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Dao) 


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JOUE 
UNE 


PA CURE 


des 


Travaux Botaniques Néerlandais. 


Recueil 


Travaux Botaniques Néerlandais, 


publié par la 


Société Botanique Néerlandaise, 
sous la rédaction de M.M. 


W. Burck, J. W. C. Goethart, J. P. Lotsy, J. W. Moll 
et F. À. F. € Went. 


LIBRARY 
NEW YORK 
BOTANICAL 

GARDEN 


N°. 1-4. 


Nimègue. — F. E. MACDONALD. — 1904. 


POHRHENEN MPOTER 


Dans ces derniers temps les botanistes hollandais, mem- 
bres de la Société botanique Néerlandaise, n’ont publié 
dans les Archives de la Société (Nederlandsch Kruidkundig 
Archief) qu’une partie de leurs recherches, à savoir: les 
articles concernant la flore et la dispersion géographique 
des plantes indigènes; tandisque les travaux d'intérêt plus 
général qu'ils désiraient* soumettre à leurs collègues des 
autres pays parurent dans divers journaux et recueils 
hollandais ou étrangers. Désirant obvier à ce que la litté- 
rature botanique Néerlandaise se trouve ainsi dispersée, 
la Société a modifié la rédaction de ses Archives, qui seront 
publiées désormais en deux parties. 

La première partie renfermera les articles concernant 
la flore des Pays-Bas, la seconde les recherches d’interêt 
plus général. 

La première, rédigée en langue hollandaise sera publiée 
sous le titre de Nederlandsch Kruidkundig 
PrChuef d'autre sousmlevtitre de Recueil des tr a- 


vaux botaniques Néerlandais. 


La rédaction dispose d’une série assez considérable de 
photographies de plantes et d’associations végétales inté- 
ressantes, principalement des forêts vierges de Java. Elle 
se propose de reproduire, autant que possible, dans chaque 
numéro une de ces photographies accompagnée d’une courte 
description. 

La Société a l’honneur de présenter ci-joint aux collègues 


le premier Numéro de son Recueil. 


LA RÉDACTION. 


SOMMAIRE. 


Articles: 


C. BERNARD. A propos d’Azolla. PI. I . : 
M. W. BeuEeriINcKk. Chlorella variegata, ein bunter Mikrobe 
M. W. BBwEerINCKk. Das Assimilationsprodukt der Kohlensäure 
in den Chromatophoren der Diatomeen US MERE 
W. Burck. Sur quelques formes du Polystichum aculeatum 
de l’Archipel Malais et sur un caractère spécial et peu connu 
de’cette espèce. ; ns 
J. J. SMITH. Gynoglottis, eine neue eh cle Taf. 1e 
J. J. SuirH. Uebersicht der Gattung Dendrochilum BI. 
TiNE TAMMES. Ueber eïgentümlich gestaltete Maserbildungen 
an Zweigen von Fagus sylvatica Linn. SPAS : 
Mad” A. WEBER—vAN Bosse. Note sur deux algues de nie 
chipel Malaisien PENSER EE CON Er MT MAR ER NE RTE 
F. A. C. F. WenT. Ueber den Einfluss des Lichtes auf die 
Entstehung des Carotins und auf die Zersetzung der Enzyme. 
E. VERSCHAFFELT. Une réaction permettant de déceler l’indol 
dans les parfums des fleurs. 
J. P. Lorsy. Die vermuthliche note eines Alkaloïd- 
spaltenden Ferments in Cinchona 
J. J. Suirx. Neue Orchideen . : ne 
Dr. B. Supkexs. Die Kernteilung Déé Fritillaria OT Le 
DA AIV. NV NIT ! à : 
J. P. Lorsy. Ueber die Begrife pos ; once. 
morphose”, ,x-generation” und 2x-generation”. RTE 
H. P. Kuyrer. Die Perithecium-Entwickelung von Monascus 
purpureus Went und Monascus Barkeri Dangeard, und die 
systematische Stellung dieser Pilze. Taf. VIT. 


. 225 


Notices : 
J.-C. Cosrerus. Paodosonesis?) 6e ARS CPS 
J. J. Surre.- Dendrochilum, BL: 2-08 RO EN 
Photographies de Plantes intéressantes: 


J. P. Lorsy. I. Pflanzen des javanischen Urwaldes. 
1. Nephrodium callosum BI. Taf. III . . . 131 
2, Polypodium pleuridioides Mett. Taf. VIII. 306 


c 


Kecueil 


des 


Travaux Botaniques Neerlandais, 
publié par la 
Société Botanique Neerlandaise, 


sous la rédaction de MM. 


W. Burck, J. W. C. Goethart, J. P, Lotsy, J. W. Moll 
| et F;A:F;:C Went. 


Nimègue. — F. E. MACDONALD. — 1904. 


KE COR 


des 


Travaux Botaniques Neerlandais. 


Recueil 


des 


Travaux Botaniques Neerlandais, 


publié par la 


Société Botanique Neerlandaise, 
sous la rédaction de M.M, 


W. Burck, J. W. C. Goethart, J. P. Lotsy, J. W. Moll 
Pre" C"Went 


Nimègue. — F, E. MACDONALD. — 1904. 


AUG 3 0 1904 


PRÉFACE. 


Dans ces derniers temps les botanistes hollandais, mem- 
bres de la Société botanique Néerlandaise, n’ont publié 
dans les Archives de la Société (Nederlandsch Kruidkundig 
Archief) qu’une partie de leurs recherches, à savoir: les 
articles concernant la flore et la dispersion géographique 
des plantes indigènes; tandisque les travaux d'intérêt plus 
général qu'ils désiraient soumettre à leurs collègues des 
autres pays parurent dans divers journaux et recueils 
hollandais ou étrangers. Désirant obvier à ce que la litté- 
rature botanique Néerlandaise se trouve ainsi dispersée, 
la Société a modifié la rédaction de ses Archives, qui seront 
publiées désormais en deux parties. 

La première partie renfermera les articles concernant 
la flore des Pays-Bas, la seconde les recherches d'interêt 
plus général. 

La première, rédigée en langue hollandaise sera publiée 
Sous détitre de Nederlandsch Kruidkundig 
Archief, l’autre sous le titre de Recueil des tra: 


vaux botaniques Néerlandais. 


La rédaction dispose d’une série assez considérable de 
photographies de plantes et d'associations végétales inté- 
ressantes, principalement des forêts vierges de Java. Elle 
se propose de reproduire, autant que possible, dans chaque 
numéro une de ces photographies accompagnée d’une courte 
description. 

La Société a l’honneur de présenter ci-joint aux collègues 


le premier Numéro de son Recueil. 


LA RÉDACTION. 


SOMMAIR E. 


Articles: 
C. BERNARD. A propos d’Azolla . 
M. W. BeweriINCKk. Chlorella variegata, ein bunter Mikrobe. 
M. W. BexwEeRINCx. Das Assimilationsprodukt der Kohlen- 
säure in den Chromatophoren der Diatomeen 
W. Burcx. Sur quelques formes du Polystichum aculeatum 
de. l’Archipel Malais et sur un caractère spécial et peu 
connu de cette espèce . 
J. J. Smirx. Gynoglottis, eine neue Orchideengattung 
J. J. Suit. Uebersicht der Gattung Dendrochilum BI. . 
Tine TamMmes. Ueber eigentümlich gestaltete Maserbildungen 
an Zweigen von Fagus sylvatica Linn.. 
Made, A. WeBEr—van Bosss. Note sur deux algues de l’Ar- 
chipel Malaisien RENE PP RE VDS PTE PA 
F. À. C. F. WEnT. Ueber den Einfluss des Lichtes auf die 
Entstehung des Carotins und auf die Zersetzung der 
Enzyme 
E. VERSCHAFFELT. Une réaction permettant de déceler l’indol 
dans les parfums des fleurs . 
Notices: 
J. C. CostTERUS. Paedogenesis ? 
Photographies de Plantes intéressantes: 
J. P. Lorsy. I. Pflanzen des javanischen Urwaldes. 


Nephrodium callosum BI. 


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PIST: 


Recueil des trav. bot. Neerl. I. 1904. 


C. Bernœut, nd not cl. 


A propos d’Azolla. 


(9 fig. dans le texte et une planche.) 


Communication présentée à la Soc. bot. Néerl. dans sa séance 
d'Utrecht, le 28 février 1904. 


En voulant déterminer le nom spécifique des Azolla que 
j'avais récoltées l’an dernier dans les environs de Leyde, 
je me suis heurté à une difficulté: les flores néerlandaises 
fournissaient au sujet de ce genre des indications vagues 
et contradictoires. Suringar !) dans sa ,Zakflora” de 
1895 indique Azolla caroliniana Willd. L'édition ?) de 1903 
donne le même renseignement, mais ajoute, entre paren- 
thèses, et avec un point d'interrogation: (A. filiculoides, 
Lam.?)} Heukels dans sa ,Flore illustrée” *) de 1900 
et dans sa ,Schoolflora” * de 1901, donne À. filiculoides, Lam. 

En août 1897, Mr. J. V. Suringar ‘) communique à 
la Société bot. néerlandaise qu'il avait trouvé des Azolla 
caroliniana fertiles; il donnait les caractères distinctifs des 
organes mâles et femelles, et indiquait certaines stations où 
il avait rencontré les plantes sporifères. ) Mais Mr. S u- 
ringar ne pensait pas qu’il existât en Hollande deux 
espèces d’Azolla; il dit au contraire: Une espèce de ce 
genre, À. caroliniana, originaire d'Amérique, s’est répandue 


1) Suringar. Zakflora. Leeuwarden, 1895. 

2) Suringar. Geill. Zakflora Groningen, 1903. 

3) Heukels. Geïll. Schoolflora. Groningen, 1900. 

4) Heukels. Schoolflora. Groningen, 1901. 

5) Suringar, J. V. Azolla caroliniana, in Ned. Kruidk. Arch. 
IIIe Serie, I° Deel, 3° Stuk, pag. 339. Nijmegen, 1898. 

6) Mr. J. V. Suringar a eu l’obligeance de m'envoyer quelques 
uns des exemplaires en question; l’examen des appareils végétatifs 
et reproducteurs m’a convaincu qu’il s'agissait bien d’À. caroliniana. 


Recueil des trav. bot. Neerl. I. 1904. 1 


2 


entre Amsterdam, la Haye et Utrecht. Le matériel dans 
l'alcool que Mr. le Prof. Janse a mis à ma disposition 
comprenait des exemplaires d'A. caroliniana et d’A. filicu- 
loides, ces derniers fertiles. 

Il fallait donc faire disparaître les contradictions des 
flores et le doute exprimé par la ,Zakflora” de 1908: il 
fallait examiner les caractères distinctifs des deux espèces, 
et pour cela je devais m'adresser aux travaux importants 
publiées sur Azolla, notamment à celui de Strasburger. 
Cet auteur, après avoir décrit en détail la structure curi- 
euse des organes végétatifs et reproducteurs de ce genre, 
le divise comme suit dans la partie systématique de son 
mémoire; cette classification a été depuis adoptée par tous 
les auteurs. ; 

Ier sous-genre. Æuazolla (Azolla, Meyen) 3 flotteurs par 
macrospore; poils fins sur l’épispore autour de la macros- 
pore; massules pourvues de glochides ; etc. 

1. Azolla filiculoides, Lam. Lobe supérieur des feuilles 
pourvu de poils unicellulaires, à base élargie; 5—8 (6) 
massules par microsporange. Glochides non septées. 
Ramifications pour la plupart racémeuses. Epispore 
autour de la macrospore, avec proéminences annulaires. 

. Var. rubra, Baker (comme esp.) 3—4 massules. Glo- 
chides septées au sommet. 

2, À. caroliniana, Willd. Lobe supérieur des feuilles 
pourvu de poils généralement biceilulaires; alors la 
cellule supérieure est en massue, insérée par une 
base étroite sur l’inférieure. Ramifications pseudo- 
dichotomiques. 3—6 massules. Glochides septées ; epis- 
pore uniformement granuleuse autour de la macrospore. 

IIe sous-genre. Rhizospora, Meyen (comme genre) 3 X 8 
flotteurs, massules nues, ou avec, d’un coté seulement, 
des prolongements irréguliers; etc. Je passe sur le détail 


1) Strasburger. Ueber Azolla. Jena, 1873. 


3 


des deux espèces: À. pinnata, R. Br. et À. milotica, De Csne., 
que je n’ai pas à discuter ici. 

Bouvier et de Layens ') ajoutent aux caractères de 
Strasburger que À. caroliniana, plante annuelle, a 
des feuilles très fortement ponctuées, tandis que À. filicu- 
loides, plante vivace, les a faiblement ponctuées. 


De ce qui précède, on voit que les deux espèces peuvent 
être distinguées par des caractères très faciles à saisir. 
Les types que j'ai rencontrés en herborisant en Hollande 
me semblaient, à première vue, se rapporter à deux espèces 
aisées à reconnaître sur leur seul aspect extérieur, et 
l'examen détaillé des points indiqués par Strasburger 
m'a confirmé dans cette opinion. 

L'espèce qui m'a paru la plus fréquente dans les envi- 
rons de Leyde était Azolla filiculoides qui se reconnaitra 
bien vite, (PI. I, fig. 2) la plante étant plus grande, plus 
robuste d'apparence plus ,touffue.” Les lobes supérieurs des 
feuilles sont plus distinctement imbriqués. À. caroliniana 
m'a paru moins fréquente; je pense cependant qu'on en 
trouverait de nombreuses stations, mais le mauvais temps 
de lan dernier m'a empêché de pousser mes recherches 
dans ce sens. 

L’apparence plus déliée de cette espèce (ceci est remar- 
quable surtout dans les formes d'été), les lobes supérieurs 
imbriqués de façon moins serrée et ne recouvrant pas 
aussi absolument la tige, (PL I, fig. 1) la feront distinguer 
tres facilement de filiculoides. En outre, les plantes sont 
moins ,touffues” davantage appliquées à la surface de 
l’eau. La couleur des feuilles est plus foncée chez caro- 
liniana (Surtout chez les formes d'automne); les feuilles de 
filiculoides sont relativement beaucoup plus vertes; par 


1) Bouvier et de Layens. Flore complète de la France. 


: 


conséquent les canaux couverts de caroliniana seront bruns, 
tandis que ceux avec filiculoides seront d’une teinte plus 
rougeûtre. É 

D'après Strasburger les dimensions des lobes supé- 
rieurs ovales des feuilles de fiiculoides seraient !*/6 38 M.m.; 
ceux de caroliniana seraient plus pointus et l’auteur les 
indique, dans ses dessins, un peu (mais très peu) plus 
petits. Or j'ai eu, dans les types que j'ai étudiés, 
des différences de dimensions bien plus considérables: 
les lobes ovales de fiiculoides atteignaient couramment 
2% m.m. de long, (fig. 1) ceux, un peu asymétriques, de 


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Fig. 2. Lobe supérieur 
’une feuille d'A. ca- 
roliniana. Très petite 
marge de cellules in- 
colores. Papilles bicel- 
lulaires. Éoe 25/1. 


Fig. 1. Lobe supérieur d’une feuille d’A. 
filiculoides. Grande marge de cellules 
incolores. Papilles unicellulaires. Gross. 
25/1. 

caroliniana, (fig. 2) ne dépassaient pas 1% m.m. 

Il me semble que les auteurs ne se sont pas assez 
arrêtés aux différences dans l’aspect général de ces plantes, 
ni surtout à l’apparence plus ,touffue” de filiculoides, plus 
dense de caroliniana. Je sais bien que les caractères vé- 
gétatifs sont susceptibles de variations selon les pays, les 


Saisons, etc. Cependant je pense, et j'ai pu le constater 
pour les espèces qui nous occupent, que dans une région 
déterminée, certains détails de l’appareil végétatif pour- 
ront être constants et servir à distinguer les espèces. 

La ramification dichotomique de caroliniana, racémeuse 
de filiculoides ne me paraît pas un caractère facile à saisir 
et ce n’est que dans quelques échantillons choisis qu’on 
pourra le contrôler. De même les ponctuations des feuilles 
dont parlent Bouvier et de Layens. Il me semble 
même que, contrairement à leur affirmation les lobes de 
filiculoides seraient généralement plus fortement ponctués 
que ceux de caroliniana. Je ne sais pas non plus jusqu’à 
quel point ces auteurs ont raison quand ils affirment que 
filiculoides est une plante vivace. Actuellement (février) 
tous les canaux que j'ai observés sont dépourvus de l’une 
ou de l’autre espèce. 

Un point signalé par Strasburger est important 
puisqu'il permet toujours de distinguer les deux Azolla sur 
le simple examen de l’appareil végétatif, alors qu’il est sou- 
vent si difficile de se procurer les sporocarpes: l’épiderme 
externe des lobes supérieurs des feuilles, porte des papilles 
unicellulaires, élargies à leur base chez filiculoides (fig. 3 


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à, 


Un) 


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Fig. 3. Papilles unicellulaires Fig. 5. Coupe dans le lobe 
vues de face (À. filiculoides). supérieur d’une feuille d’A. 
Grande marge. filiculoides. Papilles épider- 


miques unicellulaires. 


6 


et 5). Chez caroliniana au contraire, ces papilles sont bi- 
cellulaires: la cellule épidermique, quelquefois plus déve- 
loppée que ses voisines, porte une cellule plus petite (fig. 
4 et 6). 


Fig. 4 Papilles unicellulaires Fig. 6. Coupe dans le lobe 
vues de face (4. caroliniana). supérieur d’une feuille d’A. 
caroliniana. Papilles épider- 

miques bicellulaires. 


Il ne suffira pas, comme le prétendent Bouvier et 
de Layens, d'examiner les plantes avec une forte loupe 
pour percevoir ces détails. Il sera même difficile de s’en 
rendre compte en observant au microscope un lobe entier. 
Le mieux sera de faire des coupes très minces, si possible 
sur du matériel frais, et de les examiner à un fort gros- 
sissement. Pour en finir avec l’appareil végétatif, il est 
encore un point dont les auteurs n’ont pas parlé, et qui 
m'a paru fournir un caractère constant; les lobes supérieurs 
des feuilles sont bordés d’une marge transparente de cellu- 
les incolores. Cette marge est beaucoup plus développée 
chez filiculoides (fig. 1 et 3) (sur tout le pourtour du lobe 
il y a 4—5 séries de ces cellules) que chez caroliniana 
(fig. 2) (2—3 séries de cellules plus petites). !) 

1) Je veux signaler ici une faute d'impression de la ,Schoolflora” 
de Heukels qui fait dire à l’auteur que Azolla mesure 7—15 cm., 
tandis qu’il entendait dire 7-15 mm. Je rappelle aussi que c’est à 
tort que Britton et Brown dans leur flore Nord-américaine, 
attribuent une apparence ,deltoïde” à Azollu caroliniana. 


7 


Je n’ai malheureusement pas pu trouver l’an dernier, 
sans doute à cause du temps peu favorable, d'organes repro- 
dueteurs. Mais la collection dans l’alcool de M. le Prof. 
Janse m'a permis d'étudier des sporocarpes de filiculoides 
récoltés en Hollande; en outre le matériel d’herbier mis à 
ma disposition par M. J. V. Suringar ainsi que des indi- 
vidus de provenance américaine, m'ont donné le moyen 
d'examiner les appareils sporifères de caroliniana. Pour 
les deux espèces, les détails coïncidaient dans leur ensem- 
ble avec ceux décrits par Strasburger. 

Dans lindusium des sporocarpes mâles de filiculoides, 
les nombreux microsporanges étaient portés par de longs 
pedicelles fixés à une columelle basilaire. Dans ces spo- 
ranges le plasma s'était organisé en 4—8 (7) massules 
(Strasburger en indiquait 5—8 [6]) constituées par une 
épispore alvéolée enfermant les microspores (PI. I, fig. 3) 
(les auteurs disent 4—8 microspores; j'en ai trouvé géné- 
ralement 10 et plus). L’épispore comprenait encore, tout 
autour des massules un grand nombre de formations curi- 
euses, en forme d’ancre, les glochides. Strasburger dit 
que les glochides de füiculoides sont non septées. Or j'ai 
pu le plus souvent trouver 1—2 cloisons près du sommet 
des glochides (fig. 7, PI. I, fig. 3); cela correspondrait au 
caractère de la variété rubra. Malheureusement celle-ci 
devrait avoir 3—4 massules par microsporange. Je ne puis 
donc affirmer être en présence de cette variété puisque je 
n’ai pas pu examiner des filiculoides types, et que je n’ai 
pu y contrôler la constance des glochides non cloisonnées. 
Cependant vu la netteté des 1—2 cloisons vers le sommet, 
et attendu que chez aucun type le nombre des massules 
ne paraît très caractéristique, je crois qu’il faut, jusqu’à plus 
ample informé, considérer cette plante comme À. ficuloi- 
des, var. rubra. Un détail des glochides me semble avoir 
échappé à l’attention des observateurs: celles que Stras- 
burger et d’autres figurent sont en forme d’ancre simple; 


8 


celles que j’ai observées etaient 


plus compliquées (fig. 7); l’axe 
fusiforme possède tout près de + 
son extrémité supérieure, immé- 
diatement sous les deux bran- 
ches de l’,ancre” un petit rem- 
flement. En outre les branches 
elles-mêmes se recourbent en 
relevant leur pointe fine vers 
le sommet de l’axe. Ce détail 
rend plus évidente la fonction 
de ces appareils, fonction sur 
laquelle nous reviendrons ci- 
après. 

Dans les indusiums femelles, 
le macrosporange basilaire, uni- 


Fig 7. Glochides avec 0—2 


que, est assez difficile à exami- cloisons au sominet. À. fili- 

CR PAR PRE ; culoides (var. rubra?) Bran- 
aie Car il n'est pas aisé de . ches de l'ancre recourbées, 
faire sortir du sporocarpe. Mais axe renflé au sommet, épis- 


. ore alvéolé i . 
un séjour dans le chloral hy-  P nude 


draté, où mieux encore dans le xylol, éclaircira les objets 
suffisamment pour permettre d'examiner par transparence 
tous les organes. La paroi du sporange est très vite ré- 
sorbée; la macrospore unique ne remplit pas tout l’espace: 
le plasme non utilisé forme, comme chez les microspo- 
ranges une épispore curieuse: elle constitue une couche 
avec des alvéoles bordées de proéminences annulaires 
autour de la macrospore elle-même, et dans la partie 
pointue du sporocarpe pyriforme, elle se dispose en 3 
corps curieux désignés par Strasburger comme ,flot- 
teurs” (PI I, fig. 4, 5). Autour des alvéoles, j’ai pu recon- 
naître facilement les filaments très fins (PI I, fig. 6, 7) 
auxquels viendront s’accrocher les massules au moyen de 
leurs glochides. J’ai rencontré (PI. I, fig. 6) une massule 
fixée au macrosporange. En effet, tandis que Britton et 


9 


Brown 1 affirment que l’origine et la fonction de ces cu- 
rieuses formations sont encore douteuses, il semble resulter 
au contraire des plus récents travaux ?) que les glochides 
sont non pas des organes de flottaison comme on l’a cru 
mais des organes de fixation. En outre c’est bien dans le 
plasma environnant la ou les spores qu’il faut chercher 
l’origine de tous ces appareils, et non pas comme Stras- 
burger le fait pour la macrospore, les considérer comme 
des parties de la spore elle-même. La déhiscense s’operait 
vers le milieu de l’indusium (PI. I, fig. 4) dont le sommet 
(PL. I, fig. 6) reste retenu au sommet de la macrospore 
libérée. 

Les caroliniana de provenance américaine dont j'ai étudié 
les spores m'ont montré le plus souvent 6 massules par 
microsporange; dans ces massules les microspores étaient 
(PI. I, fig. 8) assez nombreuses en tous cas plus que les 4—8 
indiqués par les auteurs. Autour de ces massules les glo- 

chides étaient identiques dans 
leur forme générale, à celles de 
filiculoides : renflées au sommet, 
recourbées aux extrémités de 
l'ancre. (fig. 8, PI. I, fig. 8). Mais 
elles étaient cloisonnées sur 
Ü 0 toute leur longueur. Dans les 
Sporocarpes femelles, j’ai vu les 
3 ,tlotteurs” de l’épispore, et 
autour de la macrospore, la 

; | couche assez régulièrement gra- 
Fig. 9. Diverses apparences de | Le V 

glochides septées d'A. caro- nuleuse, avec les filaments ty- 


liniana (var.?) récolté en ] SN 
Hole, piques (PIS T, fig. 9). 


[me 2/8) 
200000 


1) Britton and Brown. Ill flora of the Northern-United- 
States, Canada, ete. Vol. L New-York, 1896. 

2) Voyez par exemple Sadebeck, Hydropteridiaeae in Engler 
u. Prantl. I 4 Leipzig, 1899. 


10 


Les exemplairés de caroliniana que M. J. V. Suringar 
a récoltés en Hollande et notamment à Oegstgeest près 
Leyde, m'ont montré des variations qu'il convient de sig- 
naler ici afin de permettre leur vérification ultérieure, car 
je ne puis pas dire, n’ayant pas examiné un très grand 
nombre d'échantillons, si je suis en présence d’une variété 
de À. caroliniana ou s’il s'agissait seulement de sporocarpes 
trop jeunes: 1° les glochides avec leurs extrémités typique- 
ment recourbées n'avaient pas des septes aussi nettes 
et aussi régulières que celles des types américains (fig. 9), 
2° les sporocarpes femelles montraient 
3 ,tlotteurs” (PL I, fig. 10) (dans un 
cas peut-être 4? PI I, fig. 11) pas- 
sablement séparés de la macrospore, 
et portés par une columelle (PI. I, fig. 
10, 11) très étroite au sommet, mais 
à la base aussi large que la macro- 
spore qu'elle recouvrait comme d’un 
capuchon. ?) Le reste concordait. 


En résumé, je propose aux bota- pis 8. Glochides septées 

nistes qui s’occuperaient de réviser d’A. caroliniana  re- 
A : É colté en Amérique. 

les flores néerlandaises, de tenir 
compte des deux espèces d’Azolla, espèces acclimatées, il 
est vrai, mais qui ont rencontré dans ce pays des condi- 
tions d'existence si favorables, qu’elles y sont devenues 
des plantes types, au même titre par exemple, qu’ Elodea 
canadensis. 

A. filiculoides, Lam. (var. rubra?) Plante vigoureuse 
(souvent 2—1% c.m.) ,touffue”; lobes foliaires supérieurs 
males, atteignant 2%/2 m.m. pourvus d’une marge assez 


1) Des échantillons trouvés par Mr. Goethart près de Leyde 
m'ont montré un semblable ,capuchon” dans les sporocarpes femelles. 


11 


considérable de cellules incolores, et munis de papilles 
unicellulaires, insérées par une base large. Massules à glo- 
chides non septées ou avec 1—2 cloisons vers le sommet. 
Autour de la macrospore, l’épispore a des alvéoles bordées de 
proéminences annulaires. 

A. caroliniana, Willd. (var. ?) Plante plus petite (rare- 
ment plus de 1% c.m.) à ramifications plus délicates; plus 
appliquée à la surface de l’eau. Lobes foliaires supérieurs 
un peu asymétriques (%—1%/%—1) m.m.) sans marge ou 
avec marge peu développée. Papilles bicellulaires: cellule 
epidermique large portant une cellude apicale très petite. 
Glochides cloisonnées sur toute leur longueur.  Æpispore 
assez régulièrement granuleuse autour de la macrospore. 


Cette note est loin d’être complète et je serais recon- 
naissant aux personnes qui pourraient me fournir des ren- 
seignements entre autres, sur la distribution des deux 
espèces en Hollande, et qui pourraient me procurer les 
organes reproducteurs à divers degrés de mâturité; cela 
me permettait d’élucider certains doutes et de savoir, 
par exemple si j'avais la variété rubra ou la forme typique 
de filiculoides, et la forme typique ou une variété de 
caroliniana. 


EXPLICATION DES FIGURES DE PLANCHE N°. I. 


Fig. 1. Azolla caroliniana. Apparence générale de la plante 
avec des ramifications très déliées, les lobes foliaires su- 
périeurs peu imbriqués. Un peu plus petit que grandeur 
naturelle (Même reduction que ci-dessous). 

Fig. 2. À. fiiculoides. Apparence générale de la plante 
avec ses ramifications plus robustes, sa disposition plus 
,touffue”, ses lobes foliaires supérieurs très fortement im- 
briqués. Un peu plus petit que grandeur naturelle (la 
plus grande dimension du plus grand individu était en 
réalité de 24 m.m., elle n’atteint ici que 21 mm). 

Fig. 3. Une massule d’A. filiculoides (var. rubra?) avec 
11 microspores, epispore alvéolée, nombreuses glochides 
minimes de 0—2 cloisons au sommet. 

Fig. 4. A. filiculoides. Indusium de sporocarpe femelle. 
Déhiscence ,flotteurs”. Epispore à alvéole bordée de 
proéminences annulaires. 

Fig. 5. Sporocarpe femelle d’A. filiculoides. Indusium, 3 
»ilotteurs”. Autour de la macrospore, l’épispore est 
munie d’alvéoles bordées de proéminences annulaires. 

Fig. 6. À. filiculoides. Macrospore détachée: la moitié su- 
périeure de l’indusium est restée au-dessus des ,flotteurs”. 
Coupe optique de la macrospore, entourée de son épi- 
spore particulière en alvéoles. Autour de l’épispore, se 
trouvent de nombreux filaments très fins auxquels une 
massule s’est accrochée. 

Fig. 7. Fragment plus fortement grossi de l’épispore al- 
véolée en à épaississements annulaires d’À4. filiculoides, 
On peut voir les filaments fins. 

Fig. 8. À. caroliniana récolté en Amérique. Massule avec 
14 microspores et épispore alvéolée. Nombreuses glo- 
chides cloisonnées sur toute leur largueur, 


15 


Fig. 9. À. caroliniana récolté en Amérique. Sporocarpe 
femelle. Indusium, ,flotteurs”, épispore assez régulière- 
ment granuleuse autour de la macrospore. 

Fig. 10. À. caroliniana (var.?) récolté en Hollande. Indu- 
sium. Epispore comprenant: 3 ,flotteurs” supportées par 
une columelle large à la base et recouvrant comme d’un 
»Capuchon” Ïa macrospore, couche assez regulièrement 
granuleuse autour de la macrospore visible par transpa- 
rence. 

Fig. 11. À. carolimana (Var.?) récolté en Hollande. Macro- 
spore détaché. Restes de l’indusium recouvrant le sommet 
de 4 (?!) ,flotteurs”, ,capuchon”. Coupe optique de la 
macrospore et de l’épispore granulée qui l’entoure. Fila- 
ment très fine autour des ,flotteurs” du ,capuchon” et 
de la macrospore. 


Chlorella variegata, ein bunter Mikrobe 


von 


M. W. BELJERINCK. 


Weil der hier zu besprechende Mikrobe einzellig ist, er- 
scheint es auf den ersten Blick widersinnig dabei von ,bunt” 
zu reden, denn eine einzelne Zelle kann unmôglich zu glei- 
cher Zeit chlorophyllhaltig und chlorophyllos sein. Sobald 
man jedoch das Bunt als Variationsform auffasst und den 
normalen Entwicklungsgang irgend einer Organismenart als 
eine Reihe nach einander stattfindender Variationsvorgänge, 
so wird es auch verständlich, dass ein einzelliger Mikrobe, 
wobei die Produkte der Zellteilung einander Kkurz nach 
deren Entstehung verlassen, in Bezug auf diese Produkte 
variiren, also Z. B. als erblich farblos und erblich grün 
vorkommen kann, trotzdem doch nur eine einzelne Art 
vorliegt und der Artbegriff so enge genommen wird wie 
man will. 

Dass der hier angeführte Vergleich ein naturgemässer 
ist, ergiebt sich aus dem Umstande, dass die meisten 
Pflanzen durch die Erzeugung farbloser Wurzeln und 
nicht grün gefärbter Blüthen, deutlich zeigen, dass das 
Buntwerden ein Variationsvorgang ist welcher mit ihrer 
normalen Entwickelung aufs Engste zusammenhängt. 

Im vorliegenden Falle handelt es sich um Verhältnisse 
bei einem Mikroben, welcher die Mitte hält zwischen einer 
Grünalge und einem Pilze, nämlich um eine Art der sehr 
einfachen Algengattung Chlorella ), welche als C. variegatu 


1) Beijerinck, Bot. Zeitung 1890. p. 730. 


15 


bezeichnet werden soll Zwar kann der farblose Zustand 
Zu der Pilzgattung Prototheca') gebracht werden, doch 
muss der Hauptname sich wohl auf die am reichsten 
ausgestattete Form beziehen. 

Unsere Art lebt im Saftflusse der Ulme und vielleicht 
auch von anderen Bäumen, welcher Saft herausfliesst wenn 
die Weidenraupe (Cossus ligniperda) sich im Stamme ange- 
siedelt hat. Weil in den umfangreichen dadurch hervor- 
gerufenen Wunden eine zuckerhaltige IFlüssigkeit entsteht, 
welche von Insekten, besonders von Wespen, aufgesucht 
wird, kann es nicht wundernehmen, dass darin eine Alkohol- 
gärung Zustande kommt, welche eben von jenen Tieren 
von Baum zu Baum verbreitet wird, wobei auch alle übrigen 
Mikroben, welche neben den Alkoholhefen vorkommen, 
an den Beinen der Wespen haften bleiben und ebenfalls 
verbreitet werden. Besonders durch Prof. Ludwig sind 
wir mit dieser eigenthümlichen Flora bekannt geworden, 
obschon Ludwig den Sañftfluss nicht als primär durch die 
Weidenraupe verursacht betrachtet, sondern einen parasi- 
tischen Pilz als den Erreger annimmt, was für gewisse 
-Fälle auch wohl richtig sein dürfte, obgleich viele Infek- 
tions-Versuche an Eichen und anderen Bäumen, welche ich 
angestellt habe mit Sañftflussmaterial, welches Prof. Lu d- 
wig mir gesandt hatte, immer resultatlos geblieben sind. 

Auch ist es sicher, dass hier bei Delft nur dann Sañftfluss 
vorkommt wenn, wie gesagt, eine Raupe den Baum be- 
wohnt und nur daraus habe ich C. variegata isoliert. Zwar 
fand ich einmal bei de Grebbe eine Eiche mit derselben 
hôchst eigenthümlichen Ausschwitzung welche ich durch 
Prof, Ludwig schon kannte und der sich durch einen 
ausserordentlichen Wohlgeruch auszeichnet, welcher ent- 
steht bei der durch ÆEndomyces magnusùü hervorgerufene 


1) W. Krüger, in Zopfs »Beiträge zur Morphologie und Phy- 
siologie niederer Organismen”. Heft 4 p. 69. 1894. 


16 


Alkoholgärung, doch fehlte Chorella darin gänzlich, während 
andererseitz ÆEndomyces, wie es scheint nimmer im Saft- 
flusse der Raupenbäume gefunden wird. 

Von sehr verschiedenen Bäumen aus der Provinz Gelder- 
land stammendes Saftflussmaterial, erhielt ich vor mehre- 
ren Jahren durch die Güte von Dr. J. T. Oudemans, 
Amsterdam, und fand darin drei Prototheca- und ebensoviele 
Chlorella-arten, worunter besonders eine sehr schüne und 
grosszellige Prototheca-art ) gemein ist. Es hat sich heraus- 
gestellt, dass diese nicht nur weit verbreitet in den Baum- 
säften, sondern auch ein Bewohner des Schlammes unserer 
Stadtgraben und in gewissen Fällen von menschlichen 
Faeces ist, worin also auch Chlorellen lebenfähig sein 
dürften. Ich fand dieselbe jedoch besonders viel im Flusse 
einer Birke und von einem Abies pinsapo. 

Auch Chlorella variegata War in den aus Gelderland 
erhaltenen Mustern gegenwärtig, doch 1solierte ich das für 
meine Versuche verwendete Material dieser Art, wie gesagt, 
hier in Delft aus Ulmenfluss. 

Die Isolierung, sowohl von Chlorella Wie Prototheca findet 
am besten statt durch Aussaat des Rohmateriales auf Bier- 
gelatine, welcher Kulturboden gewählt wurde weil beim 
Saftflusse eine Art ,Bier” entsteht, infoige der Gegenwart 
der im Flusse niemals fehlenden Alkoholhefen, worunter 
ganz allgemein einige Glukosehefen, während Maltosehefen 
darin nicht vorkommen ?). 


1) In der Kral’schen Sammlung zu Prag findet diese Art sich 
mit meinem Namen als Artnamen, ohne dass ich weiss wer davon 
der Autor ist: derzeit habe ich dieselbe an mehrere Corresponden- 
ten geschickt. 

2) Im oben erwähnten Saftflusse von der Eiche von de Grebbe 
fand ich, in Uebereinstimmung mit den Angaben von Ludwig 
für das Thüringer Material, Saccharomyces apiculatus und S,. ludwigii 
neben sehr viel Endomyces magnusii, während die Hauptmasse des 
Schleimes sich als Essigbacterienschleim herausstellte, worin eine 
rundzellige, sporenerzeugende Glukosehefe die anderen genannten 
Pilze der Zahl nach weit übertrifit. 


47 


Chlorella variegata wurde in dem bunten Mikrobenge- 
misch durch folgende Eigenthümlichkeit erkannt: Die an- 
fangs vollständig farblosen Kblonieen, welche ganz wie Hefe- 
Kolonieen aussehen, mikroskopisch jedoch die für Proto- 
theca charakteristische endogene Fortpflanzungsweise be- 
sitzen, färben sich, nachdem sie zwei oder drei Wochen 
auf dem genannten Kulturboden gehalten, tief grün, zu- 
nächst am Rande, schliesslich jedoch auch in der Mitte. 

Mit letzterer Eigenthümlichkeit wurde ich erst bekannt, 
als ich die unter dem Namen Prototheca isolierte und als 
ganz farblos in meine Sammlung einverleibte Form, später 
zu meinem Erstaunen als eine Chlorella zurückfand. 

Die Art wurde dann in Untersuchung genommen mit den 
folgenden Resultaten. 

Eben wie bei allen anderen Arten dieser Gattungen ist, 
Sobald die bei der Isolierung obwaltenden Schwierigkeiten 
überwunden sind, kräftiges, wenn auch sehr langsames 
Wachstum auf die verschiedenartigsten Nährbôden môglich ; 
als besonders günstig stellten sich zuckerreiche Materialien 
wie Würzegelatine und ähnliche heraus und darauf ent- 
wickelen die Impfstriche sich zu ansehnlichen, etwas 
festen, sich seitwärts ziemlich weit ausbreitenden Massen. 

Hierauf, gerade wie auf Biergelatine, ist die schliesslich 
erreichte Endfarbe verschieden, wie sich weiterhin ergeben 
wird. Das Resultat der Kultur der aus der Natur isolier- 
ten und nur einmal übergeimpften Art ist zunächst ein 
farbloses, schliesslich ein gleichmässig grünes Produkt. 

Findet dann jedoch eine weitere Ueberimpfung statt, so 
tritt der variegate Charakter hervor, indem die Impfstriche, 
welche anfangs ganz weiss oder gelblich sind, am Rande 
AWar diese Farbe bleibend beibehalten, in der Mitte jedoch 
sich tief grün färben, und auch hier und dort einen voll- 
ständig grünen Sektor bis zum Rande hinaussenden. 

Das ganze Bild ist ausserordentlich auffallend und er- 
innert an irgend einen Teil einer bunten Pflanze mit 


Recueil des trav. bot. Neerl. I. 1904. 2 


18 


unregelmässiger Zeichnung, wie z. B. an die Blâtter ge- 
wisser bunter Ahornvarietäten. 

Das mikroskopische Bild der grünen Teile zeigt zwar 
sehr verschieden grosse Zellen auf, diese sind aber alle, 
klein und gross, ziemlich gleichmässig grün. 

Der weisse oder gelbe Teil besteht aus einem Gemisch 
von zwei Zellenarten: farblose und gleichmässig grünliche, 
ohne scharf begrenzte Chromatophoren. Die Chlorophyll- 
menge in diesen Letzteren ist aber viel kleiner wie in den tief 
grünen Zellen aus der Mitte der Striche und auch verschie- 
den in den verschiedenen gelblich grünen Zellen unter sich. 

Gut ernährte Zellen enthalten viel Glykogen, welches 
sich besonders in den farblosen Prototheca-Formen s0 
reichlich anhäuft, dass mit Iod eine tief rotbraune Farbe 
entsteht. Das Glycogen ist offenbar auch das Assimilations- 
Produkt bei der Kohlensäurezerlegung in den Chromato- 
phoren von Chlorella. 

Macht man Kolonienaussaaten von dem grünen mitt- 
leren Teile, so enstehen daraus, so fern dieser Teil noch 
jung ist, nur allein grüne Kolonien; nach längerer Auf- 
bewahrung mischen sich in der Aussaat auch gelbliche 
zwischen den grünen. 

Die Kolonienaussaat der weissen oder gelblichen Rand- 
partie, auf Würze- oder Biergelatine, giebt innerhalb 38 oder 
4 Wochen, der Hauptsache nach wieder weisse oder gelb- 
liche Kolonien, jedoch vermischt mit einer sehr wechselnden 
Anzahl grüner. Ueberdies zeigen die gelblichen Kolonien 
früher oder später vollständig grüne Sektoren oder Punkte, 
welche 80 absolut ordnungslos die Kolonien durchsetzen, dass 
man darin die ,fluktuirende”, und dennoch ,sprungweise” 
Variabilität auf den Kulturplatten, welche keine zwei iden- 
tische Kolonien aufzeigen, im lebendigen Bilde vor sich sieht,. 

Gänzlich stabile Prototheca-Zustände wurden auf den 
Würze- und Bierplatten nicht erhalten. 

Dieses gelang dagegen, was man vielleicht nicht er- 


19 


warten würde, bei der Kultur auf viel nahrungsärmeren 
Bôden, wo die Ernährung wenigstens zum Teile stattfin- 
den musste mit Kohlensäure aus der Luft und bei Zutritt 
von Licht. Ich benutzte gut ausgewaschenen Agar mit 
Spuren Ammonnitrat und Kaliumphosphat, welcher auf 
die gewühnliche Weise schief in Reagentienrôhren erstarrt 
war. Hierauf wurden lange Striche gezogen, welche s0 ver- 
dünnt waren, dass nur Kolonienreihen entstanden. Sowohl 
aus den grünen wie aus den weissen Kolonien erwächst 
ein sehr eigentümliches, nur wenig verschiedenes Bild, 
nämlich ein bunter Gemisch von tief grünen, einigen 
gelblichen und vielen erblich stabilen weissen Kolonien. 
Auffallend ist dabei folgendes: dort, wo die keilformige Agar- 
schicht am dünnsten, also im oberen Teile der Rôühren, blei- 
ben alle neugebildete Kolonien gänzlich weiss, und hier dauert 
das Wachstum auch kürzer wie auf den dickeren Stellen 
des Agars. Ganz in der Tiefe, wo die Schicht am dicksten 
und die Ernährungsbedingungen wohl am günstigsten, ent- 
steht ein Gemisch von tief grünen und vollständig farblosen 
Kolonien. Mehr in der Mitte werden ausser diesen Beiden 
auch gelbliche gefunden. 

Obschon der bei diesen Versuchen verwendete Agar, selbst 
wenn gut ausgewaschen, doch noch recht tauglich ist, 
findet man bald, dass die Gegenwart der geringen nicht 
vollständig beseitigten Menge lôslicher organischen Sub- 
stanzen von grossem Einfluss auf das Zustandekommen 
der Spaltungserscheinung ist, und ein Vergleich der mit 
Würze-, Bier- und armen Agarbôden ausgeführten Versuche 
ergibt folgendes Resultat. 

Eine sehr starke Ernährüung mit organischen Kôrpern, 
wie Zucker und Peptonen, ermôglicht die Fortexistenz der 
gelblichen Form, welche aus weissen Prototheca-zellen be- 
steht, untermischt mit gelblich gefärbten. So bald die 
Erschôpfung des Bodens beginnt, bleibt am Rande der 
Striche das Wachstum ziemlich unverändert während 


20 
in deren Mitte die tief grüne CAlorella die Ueberhand 
gewinnt. 

Bei noch viel grôüsserer Erschôpfung, wie solche auf den 
Agarplatten mit anorganischen Salzen und Ernährung 
mit Luft-Kohlensäure erfolgt, entstehen viele vollständig 
weisse erblich stabile Prototheca-Kolonien, neben der tief 
grünen Normalform. 

Während im letzteren Falle Lichtzutritt natürlich not- 
wendig ist für die Ernährung, kann auf den reicheren 
Bôden auch im vollständigsten Dunkeln Wachstum und 
Ergrünen stattfinden. Aus vergleichenden Versuchen geht 
aber hervor, dass das Licht auch unter diesen Bedingun- 
gen die Chlorophyllbildung begünstigt. 

Werden die vollständig farblosen Kolonien ausgesät 
in anorganische Nährlôsungen, wie z.B in: 100 Leitungs- 
wasser, 0,02 K° H P O0‘, 0,04 N HN O0’, so findet 
auch im Lichte, wie zu erwarten war meistens kein 
Wachstum statt. Es gibt jedoch Ausnahmen, welche bei 
der Verwendung von gelblichen Kolonien zur Regel wer- 
den, und wobei normal grûne Chlorella-Kulturen entstehen, 
was offenbar darauf beruht, dass auch vereinzelte grüne 
Zellen, oder solche, welche wenigstens die Anlage zum 
Grünwerden noch bewahrt haben, in den weissen zur 
Aussaat verwendeten Kolonien vorkommen und bald die 
Ueberhand über alle andere bekommen. 


Die Kolonienaussaaten unserer Art auf Biergelatine 
zeigen, wenn dazu ältere und oft überimpfte Kulturen ver- 
wendet werden, dass die erbliche Kraft des , Buntes” in den 
einzelnen Keimen ausserordentlich verschieden ist, denn 
das Verhältniss zwischen Grün und Farblos ist in den Kolo- 
nien so verschieden wie irgend môglich. Wenn also, wie 
aus dem Vorgehenden erhellt, Ernährungsbedingungen die 
entferntere Ursache dieser Variabitätsform sein müssen, so 
ist klar, dass der Zusammenhang nur ein indirekter sein 


21 


kann und dass irgend eine direkte Wirkung jener Ernäh- 
rungshedingungen auf unsichtbare Anlagen hat statt- 
finden müssen, mit ebenfalls zunächst unsichtharen 
Resultaten. ! 


Die Frage ob die hier beschriebene Variabilitätserschei- 
nung wohl oder nicht übereinstimmt mit dem Verhalten 
der hôüheren bunten Pflanzen, dürfte dahin beantwortet 
werden müssen, dass die verschiedenen, mehr oder weni- 
ger ‘erblich stabilen Kolonienformen, welche leicht aus 
Chiorella variegata gezüchtet werden kônnen, gewisser- 
maassen einige der verschiedenen Variationszustände reprä- 
sentieren, welche jeder für sich bei verschiedenen bunten 
Phanerogamen vorkommen. 

Theoretisch dürfte dieses erklärlich erscheinen aus dem 
Umstande, dass die gegenseitige Freiheit der Chlorella- 
zellen, welche bei den hôüheren Organismen fehlt, auch 
freiere und morphologisch und physiologisch umfangrei- 
chere Variationsvorgänge gestattet, wie die unlôüsbare 
Verbindung zwischen den Zellen hüherer Pflanzen und 
Tiere. Hier kônnen im allgemeinen nur die Fortpflanzungs- 
zellen eine etwa vorhandene Anlage zur Variation auch 
wirklich äusseren, während die somatischen Zellen eine 
solche Anlage nur in jenen hôchst seltenen Fällen zur 
Schau tragen kônnen, wenn daraus Knospen entstehen, 
die dann als Knospenvarianten hérvortreten. Bei Chlorella 
besteht der Gegensatz zwischen Fortpflanzungs und soma- 
tischen Zellen nicht, und jede Variation kann sofort auf 
den Kulturmedien beobachtet werden. 

Dass tatsächlich bei CAlorella mehrere in erblicher Hin- 
sicht verschiedene Buntvarianten entstehen, ergibt sich 
aus dem Früheren. So ist der gänzlich weisse Prototheca 


1) Zu einer ähnlichen Auffassung kommt de Vries, Mutations- 
theorie II vrg. 491, 1903. 


22 


ein, wie es scheïint constanter, der gelbliche ein hôchst 
variabler Variant. 

Die ganz grüne Form ist bei Ernährung mit guten Koh- 
lenstoffquellen, wie Zucker, sehr geneigt die gelbliche 
Form abzuwerfen durch gewôühnliche Variation, das heisst 
indem sie selbst dabei grün bleibt; doch zeigen die ver- 
schiedenen Zellen derselben Kolonie dabei grosse Verschie- 
denheïit in Bezug auf ihre Constanz. Bei Ernährung mit. 
Kohlensäure als Kohlenstoffquelle allein, scheint die Varia- 
bilität der grüûnen Form gänzlich zu fehlen; wenigstens 
gelang es nicht aus solchen in Flüssigkeiten entstandenen 
Kulturen, durch Kolonieenaussaaten sofort weisse Kolo- 
nien zu erhalten, — alle waren ausnahmslos grün. 

Wenn ich nun eine Parallele ziehe zwischen diesen Ver- 
hältnissen und den bei hôheren Pflanzen zu beobachten- 
den, so liegt ein überreiches Material vor, wovon ein Paar 
Beispiele aus eigener Erfahrung. 

In vielen Fällen ergiebt sich das Bunt bei den hôheren 
Pflanzen als sehr unbeständig sowohl bei ,Knospenselek- 
tion” wie bei ,Samenauslese”, jedoch ist diese Unbeständig- 
Keit in verschiedenen Fällen ebenso verschieden, wie die 
Unbeständigkeit, welche die Kolonien in einer Aussaat 
aus der gewôhnlichen gelblichen Varietät von Chlorella 
variegata zeigen, wovon jede von den Uebrigen verschie- 
den ist. 

In der Categorie des Buntes mit sehr geringer erblicher 
Kraft bei der ,Xnospenauslese”, gehôrte ein im Jahre 
1894 aufgefundener Brennessel (Urtica dioica), welcher 
einen sehr schôn bunter Zweig trug. Dieser Zweig wurde 
in Stücke zerschnitten, als Stecklinge im Grünhause ein- 
gepflanzt, wo diese sich leicht bewurzelten und wieder 
verzweigten. Diese neue Zweige wurden wieder aufs neue 
abgeschnitten und gepflanzt. Allein, obgleich dafür nur 
diejenigen Aeste gewählt wurden, welche noch mehrere bun- 
ten Blätter trugen, konnte der Rückgang zum Grün nicht 


verhindert werden, und schon im Herbst 1895 war keine 
Spur des Buntes in den Stecklingen mehr zu sehen. 

Anders verhält sich Thymus serpyllum var. citriodora. 
Diese in den Gärten oft kultivierte Pflanze wird bekannt- 
lich als vôüllig constant ,bunt” betrachtet. Dennoch gelang 
es daraus innerhalb drei Jahre eine constant grüne Varietät 
Zu erhalten durch wiederholte Wahl für Stecklinge der- 
jenigen Seitenzweige, welche etwas weniger ,Bunt” zeig- 
ten wie die Normalform, also durch ,Knospenselektion”. 
Der Versuch war sehr einfach und interessant. Die Pflanze 
‘ist nämlich eine hôlzige Miniaturstaude, deren Stecklinge 
leicht Wurzel treiben. Fehler sind in umfangreichen 
Stecklingsbeeten, wie die meinigen es waren, schon des- 
halb unmôglich, weil T'hymus serpyllum gynodiôcisch ist, 
und die Varietät citriodora nur als weibliche Form vor- 
kommt, welche in den Gärten zwar stark blüht aber niemals 
Samen erzeugt. 

Die am Ende des Sommers für die weitere Auswahl be- 
stimmten Pflanzen wurden unter Glas überwintert, weil sie 
für Frost etwas empfindlich sind. Das Bunt verschwindet 
bei diesem Verfahren sehr langsam und in kleinen Sprün- 
gen. Wenn es scheinbar schon gänzlich beseitigt ist, bemerkt 
man an den älter werdenden Pflanzen hier und dort wieder 
einen kleinen gelben Fleck, oft nur auf einem Blatte einer 
ganzen Pflanze. Es ergiebt sich also dass noch Spuren 
der Anlage zurückgeblieben sind. Jedoch besitze ich nun 
auch eine Reihe ganz grüner Exemplare, woraus auch die 
Anlage des Buntes gänzlich entfernt erscheint. 

Ich würde nun auf Grund zahlreicher Erfahrungen eine 
weitere Parallele aufstellen kônnen zwischen den sehr varia- 
belen Kolonien von C. variegata eïinerseits und der bei 
Aussaat verschiedener bunter Pflanzen bemerkten äusserst 
schwachen erblichen Constanz andererseits. Obschon Bei- 
spiele davon wohl den meisten Botanikern geläufig sein dürf- 
ten, da eben die grosse Veränderlichkeit des Buntes bei der 


24 


Aussaat Regel ist, mag doch zur Festigung des Gedanken- 
ganges eine einzige derartige Beobachtung erwähnt wer- 
den. Seit mehreren Jahren kultiviere ich die einblätte- 
rige Honigkleevarietät Melilotus coeruleus var. connata; bis- 
weilen in ziemlich umfangreichen Aussaaten. Dann und 
wann entsteht dabei ein buntes Exemplar, und da die 
Pflanze selbstfertil ist, kann man leicht durch Einbinden 
in einem Gazenetz, viele durch Inzucht erzeugte Samen 
davon gewinnen. Bei wiederholten Versuchen ist es jedoch 
nicht gelungen daraus bei der Aussaat auch nur eine 
Spur von Bunt in der neuen Generation zu bemerken, 
und auch bei der Fortzucht aus letzterer, ergaben sich 
die Enkel ausnahmslos als vollständig grün. Doch wie 
gesagt dürfte solche Verhaltnisse so allgemein bekannt 
sein ‘), dass es unnôtig ist dabei länger zu verweilen. 

Interessanter scheint es deshalb diese Betrachtungen 
zu schliessen mit der Besprechung eines Falles, wo das 
Bunt als vôüllig constante Eigenschaft sowohl bei der Steck- 
lingszucht, wie bei der Aussaat auftritt. Diesen Fall er- 
kannte ich bei Barbarea vulgaris var. variegata, welche ich 
in 1895 aus einer Samenhandlung in Erfurt erhielt, und 
ich legte mir die Frage vor ob hierbei trotz der Constanz, 
dennoch Selektion môglich war. 

Die erste Aussaat ergab ein sehr gleichmässiges Resul- 
tat. Es wurde ein einziges Exemplar ausgewählt, und 
dieses gab, durch Gaze für Insektenbesuch geschützt, einen 
guten Samenertrag, sodass die Pflanze sich als selbstfertil 
herausstellte,. 

Die starke, unserem Klima vüllig angepasste Art, wird 
in den Beschreibungen zweijährig genannt, ist jedoch, 


1) So behandelt de Vries, Mutationstheorie I, p. 597, 611, 1901, 
die Buntblätterigkeit in seinem Kapitel: ,Nicht isolierbare Rassen”, 
welche Auffassung jedoch zu allgemein ist, weil das Bunt ebenso 
gut vôllig fixiert sein kann, wie jede andere Eigenschaft. 


25 


wie so viele Zweijährigen, durch starkes Schneiden leicht 
Jahre lang zu halten. Ueberdiess kônnen Seitenzweige, 
als Stecklinge verwendet sich leicht bewurzeln und neue 
Pflanzen liefern, sodass es sich hierbei um ein in jeder 
Beziehung geeignetes Versuchsmateral handelt. 

Die damit ausgeführten Versuche bezweckten, erstens, 
durch Zweigselektion das Bunt zu erhôhen oder zu vermin- 
deren, was schon darum Erfolg versprach, weil besonders 
im Spätsommer eine grosse Differenz in der bunten Farbe 
der Zweige bemerkbar ist, und zweitens, das gleiche Re- 
sultat durch Samenauslese bei strenger Inzucht zu er- 
halten. 

Ersteres ist jedoch vüllig misslungen. Selbst durchaus 
grün erscheinende Zweige gaben ebenso ausnahmslos wieder 
die bunte Hauptform, wie die wegen ihres stark ausgepräg- 
ten Buntes gewählten, sodass schlieslich der Versuch auf- 
gegeben wurde. Wie man sieht ist dieser Fall im vülligen 
Contrast mit demjenigen des Citronenthymians, wo die 
Zweigselection schon im dritten Jahre ein definitives Re- 
sultat gegeben hatte. 

In den Saatbeeten ist eine ziemlich grosse jedoch nur 
scheinbare Verschiedenheit im Bunte zwischen den jungen 
Pflanzen bemerkbar. Bei der grossen Mehrzahl sind Sa- 
menlappen und erstes Blatt gänzlich grün, dann zeigt 
aber entweder das zweite, das dritte, oder erst das vierte 
Blatt irgend einen Buntflecken; später geht jeder Unter- 
schied vüllig verloren. Die Selektion hat nun darin be- 
standen, einerseits eine Familie zu züchten wobei die am 
frühesten, anderseits die am spätesten bunt werdenden 
Exemplare ausgewählt wurden, wobei jedesmal wieder ein 
einzelner Samenträger verwendet und also strenge Inzucht 
beibehalten wurde. 

Obschon sehr langsam bin ich doch auf diesem Wege 
sicher weiter gekommen und zwar in beiden Richtungen 
der Wahl, 


26 


Ob es mir gelingen wird durch Selektion aus den Saat- 
beeten schliesslich eine vüllig grüne Pflanze zu erhalten 
ist selbst jetzt noch, nach siebenjähriger Auswahl nicht 
Sicher, doch bin ich nun jedenfals so weit dass die ,grüne 
Familie”, wovon ich drei Pflanzen bewahrt habe, deutlich 
verschieden ist von der ursprünglichen Form, was eben- 
falls gilt in Bezug auf den Stamm, worin das Bunt accu- 
muliert wurde. Von einem Fortschritt in Sprüngen kann 
ich in diesem Falle kaum sprechen; die Selektion musste 
SO Zu sagen mit fluctuirend variirenden Formen ge- 
schehen. Da ich durch einen Parallelversuch feststellen 
wollte in wie weit die Inzucht hierbei vielleicht der Varia- 
bilität entgegen gewirkt hatte, wurde in einem Garten zu 
Gorssel ebenfalls eine Aussaat unserer Pflanze jährlich 
für Selektion verwendet, jedoch ohne jede Wahl eines 
bestimmten Samenträgers, sondern nur durch Aussuchen 
der am meisten versprechenden Keimlinge aus dem um- 
fangreichen Saatbeete, welches von den gemischten Erfurter 
Samen stammte. 

In diesem Falle habe ich jedoch überhaupt nichts errei- 
chen Kkônnen; ich erhielt immer nur den Ausgangstypus 
ganz allein, sodass die Rasse sich als eine vüllig constante 
herausstellte. Ich beabsichtige jedoch diese ausserordent- 
lich geeignete Versuchspflanze noch weiter zu studieren. 

Wenn ich den Parallelfall aus den Kolonienaussaaten 
von Chlorella variegata aufsuche, welcher mit dem Verhal- 
ten von Barbarea vulgaris var. variegata zu vergleichen ist, 
so scheint es mir, dass dabei eben die Normalform in Betracht 
gezogen werden muss, welche frisch aus der Natur isoliert 
auf Biergelatine zunächst farblose Kolonien ergiebt, welche 
später ganz grün werden und erst durch Ueberimpfung 
infolge der Bildung von gelben und grünen Sektoren sich 
als ,bunt” herausstellen. 

Der Vergleich gewinnt sehr an Deutlichkeit, wenn man 
die ganze bunte Pflanze als eine Zellkolonie auffasst deren 


27 


Zellen den verschiedenen Zellen einer varierenden Kolonie 
von Chlorella variegata entsprechen. Wäre es moglich alle 
Zellen einer bunten Barbareapiflanze zur Vermehrung zu 
bringen und daraus neue Pflanzen zu züchten, so ist es 
wahrscheinlich, dass dabei ziemlich verschieden aussehende, 
also mehr oder weniger bunte Pflanzen würden erhalten 
werden, welche den weniger stabilen Ueberimpfungen von 
Chlorella zu vergleichen wären, die jedoch, wenn es zur 
Ausbildung von Geschlechtszellen käme, wohl ohne jeden 
Zweifel nur solche erzeugen kônnten, welche wieder den 
Typus in vüllig normaler Ausbildung hervorbringen würden. 


Das Assimilationsprodukt der Kohlensäure in 
den Chromatophoren der Diatomeen. 
von 
M. W. BEUJERINCK. 


Da ich in der mir zur Verfügung stehenden Literatur 
keine bestimmte Antwort auf die hier gestellte, für die 
Planktologie hochwichtige Frage gefunden habe, und eben- 
sowenig auf die weitere, damit zusammenhängende Frage 
nach der Natur der in der Diatomeenzelle gespeicherten 
Reservenahrung, erscheint die Mitteilung meiner eigenen 
Erfahrungen in dieser Beziehung nicht überflüssig. Warum 
die weitschichtige Diatomeen-literatur eben über dieser 
Punkte so wenig Kklare Angaben enthält, folgt aus dem 
Umstande, dass die zahlreichen Diatomeenforscher wohl viel 
mikroskopiert aber nur wenig kultiviert haben. 

Dennoch ist die Kultur von mehreren, zu den Gattun- 
gen Mitzschia, Navicula und Cocconema gehôrigen Arten sehr 
einfach; nur ist es notwendig dieselben durch das Platten- 
verfahren von den Grünalgen und ähnlichen Organismen 
zu trennen und das ist eben die Schwierigkeit, welche die 
Mikroskopiker nicht überwinden konnten. 

Die Hauptbhedingung für die Reinkultur der Diatomeen, 
der Cyanophyceen und vieler niederen Grünalgen ist einfach 
diese: im Nährboden dürfen nur Spuren von lôslichen 
organischen Kôrpern vorkommen, während die minerali- 
schen Nährsalze ebenfalls nur in sehr verdünntem Zustand 
vorhanden sein müssen. !) Bei den Cyanophyceen kommt, 


1) Die ersten Reinkulturen von Diatomeen erhielt ich im Jahre 
1895 bei der Isolierung der Nitritfermente auf gewaschener, Kreide 
und Chlorammon-haltigem Agar. Vor Kurzem hat auch Richter, 
Ber. d.d. Botan. Gesellschaft Bd. 21, pag. 493, 1903, über die Rein- 
kultur von Diatomeen geschrieben. 


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wie ich früher gezeigt habe, noch der begünstigende Ein- 
fluss der Abwesenheit von Stickstoffverbindungen, weil 
diese Organismen den freien Stickstoff zu assimilieren ver- 
môgen. Die Diatomeen bhesitzen dieses Vermôügen zwar 
nicht, doch entwickelen sie sich am besten wenn auch in 
ihrem Nährboden die Stickstoffverbindungen nur sehr ver- 
dünnt vorkommen, sodass für deren Reinkultur der näm- 
liche Boden wie für die Cyanophyceen gut geeignet ist, !) 
Als solche erkannte ich mit strômendem Wasser ausge- 
waschene Kiesel- oder Agarplatten. Für die Anfertigung 
der Kieselplatten verfährt man folgendermassen : 

Die concentrierte Wasserglaslôsung des Handels, wird 
mit Wasser verdünnt und genau mit Salzsäure titriert. 
Es wird dann durch Ausprobieren festgestellt mit wie 
viel Wasser verdünnt werden muss um, gerade bevor die 
Erstarrung erfolgt, die Salzsäure gut mit der verdünnten 
Lôsung vermischen und in eine Glasdose, worin die Er- 
starrung Zu einer Platte stattfindet, ruhig ausgiessen zu 
kônnen. Es wird dann im Wasserstrom ausgewaschen, 
durch Aufgiessen einer Salzlôsung, z. B. von !, % K?H P O“ 
und ‘lo % NH CI, die nôtige Nährsalz-quantität hinein- 
gebracht, ?) das Uebermaass der Salzlôsung abgegossen, 
das anhängende Wasser durch schwache Erwärmung ab- 
gedunstet und vorsichtig flambiert, wobei man leicht einen 
sterilen, ca. 3 % Kieselsäure haltigen Boden, mit schôn 
glänzender Oberfläche erhält. Hierauf wachsen sowohl 
Grünalgen wie Diatomeen sehr üppig und bei Fortlassung 
des Ammonsalzes auch die Cyanophyceen. 

Ein ebenso gutes Resultat gibt die Kultur auf scharf 
ausgelaugtem Agar, welcher übrigens auf die gleiche Weise 


1) Oligonitrophilie bij Cyanophyceen. Centrbl. f, Bacteriologie, 
2t Abt. Bd. 7, p. 562, 1901. 

2) Und mit 3°/, Cl Na versetzt, wenn es sich um die Kultur 
_von Meeresdiatomeen handelt. 


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behandelt wird. Sowohl der Wasserglaslôsung wie dem 
Agar kann zuvor Kreide zugesetzt werden, was z.B. bei 
Versuchen mit den Nitritfermenten notwendig ist. 

Um Diatomeenkolonien auf diesen festen Bôden zu er- 
halten kann man sowohl Gartenerde wie Grabenschlamm 
darauf zur Aussaat bringen. Dass die Gartenerde sehr 
reich an Diatomeen ist, habe ich bei einer früheren Gele- 
genheit schon nachgewiesen. 

Die Ursache warum ich eben nun in diesem Zusammen- 
hang die Einzelheiten der Kultur bespreche, ist, dass ich die 
gleichen Diatomeenarten dabei unter sehr verschiedenen Er- 
nährungsbedingungen Kennen lernte und gerade dadurch 
Sicherheit erlangte in Bezug auf das Kohlensäure-assimi- 
lationsprodukt derselben. 

Es handelt sich hierbei nämlich um fettes Oel, und es 
ist bekanntlich sehr leicht diesen Kôürper vermittelst der 
Osmiumsäurereaction nachzuweisen sobald es in freien Trop- 
fen in den Zellen liegt, viel schwieriger dagegen während es 
noch im Protoplasma, hier also in den Chromatophoren 
eingeschlossen oder besser gesagt, gelôst ist, doch gelingt 
auch dieses, wenn man die Farbetônungen beleuchteter 
und verdunkelter, mit Osmium behandelter Chromatophoren 
nur mit den nôtigen Vorsicht vergleicht. 

Glycogen, Stärke und Paramylum fehlen bei allen von 
mir untersuchten Diatomeen, centrischen sowohl wie pen- 
naten, vollständig; selbst dort wo in den Chromatophoren 
ein Pyrenoid erkennbar zu sein scheint, konnten keine deut- 
lichen mit diesen Stoffen angefüllten Amylumheerde erkannt 
werden. !) 

Die Kulturbedingungen lehrten folgendes: so lange die 
Diatomeen kräftig genug wachsen um das gebildete Oel 


1) Schütt, Bacillariaceen in Natürl. Pflanzen-familien. ThL I, 
Abt. 1b, pag. 47, 1896 sagt dagegen: Die Chromatophoren mancher 
Arten besitzen eine oder mehrere Pyrenoide mit oder ohne Amy- 
lumheerde.” Welche Arten hier gemeint sind weiss ich nicht. 


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zu assimilieren, und in protoplasmatische und andere 
Kôrperssubstanzen zu verwandelen, bemerkt man keine 
Anhäufung desselben und die Chromatophoren enthalten 
davon nur Spuren. Jede Ursache aber, welche das Wachs- 
tum beeinträchtigt, bei übrigen ungestôrter Kohlensäure- 
assimilation, gibt zu einer kräftigen und leicht sichtbaren 
Anhäufung von Oeltropfen Veranlassung, welche zuerst in 
den Chromatophoren selbst, dann auf deren Oberfläche 
- sichtbar werden, und spâter die Zellhôhlung ausfülien, 
wobei es bis zur vollständigen Verdrängung der gesammten 
Vacuolen-flüssigkeit gehen kann. 

Wie müssen nun aber die Kulturbedingungen beschaffen 
sein, damit das Wachstum gehemmt wird ohne Schädi- 
gung der Kohlensäure-Assimilation ? 

Dieses ist auf sehr verschiedene Wege zu erreichen, 
wovon ich hier nur einen besprechen will, welcher auf der 
Tatsache beruht, dass das Kohlensäureassimilationsprodukt 
der Diatomeen eben identisch ist mit der durch diese Or- 
ganismen gespeicherten Reservenahrunge. !) 

Sobald bei übrigens günstigen Lebens- und Wachstums- 
bedingungen irgend ein für das Wachstum notwendiges Ele- 
ment fehlt, wird dieser Vorgang etwas herabgesetzt, ohne 
dass die Funktionen der Einzelzelle dabei beeinträchtigt 
zu werden brauchen. Dieses Prinzip gibt ein besonders 
übersichtliches Resultat, wenn das fehlende Element der 
gebundene Stickstoff ist, und so kommt man zu folgen- 
dem Versuche: Ein guter, nach obiger Vorschrift angefer- 
tigter fester Kulturboden, wird einerseits mit ein weinig 
z. B 55 % CINH# versehen und andererseits ohne ge- 


1) Es ist notwendig Letzteres scharf zu betonen, weil es eine 
ziemlich allgemeine Regel, ich môchte beinahe sagen ein Naturgesetz 
ist, dass bei übrigens günstigen Wachstumsbedingungen die Zellen 
von allerlei Tieren, Pflanzen und Mikroben, bei Mangel an assimi- 
lierbarem Stickstoff fettes Oel erzeugen, so weit diese Zellen über- 
haupt zur Fettbildung geeignet sind. 


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bundenem Stickstoff verwendet. Zur Aussaat auf beiden 
Bôden verwendet man am besten eine schon früher her- 
gestellte Diatomeenkultur, doch kann auch Diatomeen-hal- 
tige Gartenerde oder Grabenschlamm ohne weiteres ver- 
wendet werden. 

Nach ein oder zwei Wochen ist das Resultat ganz un- 
zWeifelhaft. Die Kultur auf dem Chlorammon-haltigen 
Boden ist stark gewachsen und hält kein deutlich bemerk- 
bares Oel: dagegen hat die Kultur auf dem Stickstoff-armen 
Boden mehr oder weniger massenhaft Fett gespeichert. 

Auch mit Kulturflüssigkeiten kann mit gleichem Erfolge 
experimentiert werden, doch muss man dabei den Luft- 
zutritt genau überwachen, um ein wirklich überzeugendes 
Resultat zu bekommen, was am besten geschieht durch 
Kultur in sehr dünner Schicht der Nährlôsung. 

Da ich die gleichen Ergebnisse mit verschiedenen Diato- 
meenarten der oben genannten Gattungen des Süsswassers 
und des Meeres erhalten habe, ist an die allgemeine 
Gültigkeit des Satzes, dass fettes Oel das erste sichtbare 
Assimilationsprodukt der Kohlensäure in den Diatomeen- 
zellen ist, nicht zu zweifelen. 

Ich gehe jedoch noch einen Schritt weiter, denn mikrosko- 
pische Erfahrungen haben mir gelehrt, dass auch die übrigen 
von mir untersuchten Phycochromhaltigen Planktonorga- 
nismen, nämlich gewisse Peridineen und Chrysomonadi- 
neen z. B. Phaeocystis pouchetü, ebenfalls in ihren Chroma- 
tophoren fettes Oel erzeugen, während Stärke und Glyco- 
gen darin fehlen. Vielleicht ist die Regel auch auf viele 
hôühere Braunalgen anwendbar, wovon ich jedoch nur 
wenig Erfahrung habe. 

Jedenfalls dürfte die Tatsache, dass die Diatomeen 
Oelbilder sind, Licht werfen auf ihre allgemeine und grosse 
Bedeutung für das Plankton, indem das Oel wohl als 
eine sehr zweckentsprechende Schwebeeinrichtung betrach- 
tet werden muss. 


Sur quelques formes du Polystichum aculeatum de 
l’'Archipel Malais et sur un caractère spécial et 
peu connu de cette espèce 


par 


W. BURCK. 


Dans le ,Species Filicum” Sir William Jackson Hooker a 
démontré déja en 1862 que l’Aspidium (Polystichum) aculea- 
tum Sw., fougère bien connue en Europe est répandue dans 
presque tout le monde et qu’il n’y a guère de partie du 
globe où cette espèce n'ait été signalée dans les flores sous 
un nom quelconque. 

Sans s'étendre sur ce sujet le celèbre auteur énumère un 
grand nombre de plantes, retrouvées dans son Herbier, 
décrites comme espèces différentes, provenant de diverses 
parties du monde et qui, à son avis, devaient être rangées 
sous le nom d'Aspidium (Polyslichum) aculeatum Sw. 

Cette énumération, accompagnée de courtes notices sur 
les différentes formes nous apprend qu'aucune autre espèce 
peut-être n’a au même degré que celle-ci un caractère cos- 
mopolite et un polymorphisme aussi accentué. 

Or, tandisque les formes de l’Europe ont été plus d’une 
fois le sujet de recherches détaillées, les formes exotiques 
n’ont été étudiées de nouveau qu’en 1893 lorsque Christ, 
ptéridographe bien connu de Bâle, s’en est occupé ?. 

En faisant une révision des Fougères de l’Archipel Malais 
qui se trouvent dans l’Herbier de Leyde, j'ai rencontré 
quelques plantes, décrites comme espèces différentes du genre 
Aspidium (Polystichum), qui à mon avis, doivent aussi être 


1) Berichte der schweiz. Bot. Gesellschaft Heft III 1893. 
Recueil des trav. bot. Neerl. I. 1904. 3 


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rangées parmi les formes de l’Aspidium (Polystichum) aculea- 
tum (L.) Sw. ; 

Tels sont les Aspidium mucronifolium BI., moluccense BI., 
biaristatum BI., microphyllum BI. vulcanicum BI. vestitum 
BI., squarrosum BI. et discretum Don. 

Pour montrer la place que ces formes occupent dans 
l'espèce, c’est à dire pour indiguer ä coté de quelles varié- 
tés déja connues et décrites elles doivent être rangées, 
il est necessaire de donner un aperçu des diverses varia- 
tions de cette espèce et de leur dispersion dans le monde. 

Plusieurs botanistes ont démontré depuis longtemps que 
les trois espèces bien connues d’Aspidium d'Europe: l’As- 
pidium lobatum Sw., l'Aspidium aculeatum Sw. et l’Aspi- 
dium Braunii Spenn. décrites entre autres par Kunze 
(Bot. Zeit. 1848) comme trois espèces bien différentes se 
trouvaient en relation d’affinité très étroite l’une avec 
l’autre et devaient être placées sous un seul nom spéci- 
fique, soit comme variétés, soit comme sous-espèces. Telle 
était l’opinion de Sir William Jackson Hooker !, 
de Milde ’)}, de Hooker et Baker “) et aussi de nos 
jours, celle de Christ. 

D’autres botanistes ne réunissent que les deux premières 
en attribuant à l’Aspidium Brauni la valeur d’une espèce. 

C'était l'opinion de Mettenius défendue par Luers- 
sen qui nous dit: si l’aculeatum et le lobatum sont réunis 
par des formes intermédiaires, de telles formes n'existent 
pas entre ces deux plantes et le Brauniü. Ce qu'on a pris 
pour une forme intermédiaire entre le Jobatum et le Braunii 
ne serait d’après Luerssen qu’un hybride entre ces deux 
types. Ci-dessous je dirai un mot pour défendre l'opinion 
contraire. Je ferai valoir un argument en faveur d’une 
réunion du Braunii avec les deux autres, argument em- 


1) Species Filicum 1862. vol. IV. p. 18. 
2) Filices Europae et Atlantidis, Asiae minoris et Siberiae 1867. 
3) Synopsis Filicum p. 252. 


prunté a un caractère spécial commun à un grand nombre 
de variétés de l’Aspidium aculeatum (L.) Sw. répandues 
dans le monde. Ce caractère ne manquant pas non plus 
à l’Aspidium Brauni, il nous prouvera que cette plante 
appartient bien au cercle d’affinités de l’aculeatum. 

Mettenius et Luerssen ont préféré le nom d’A4s- 
pidium lobatum à celui d’aculeatum — le nom spécifique de 
Linné — pour supprimer les confusions auxquelles ce nom 
a donné naissance. C’est ainsi que les trois formes dont il 
s'agit: l’Aspidium lobaium Sw., l'Aspidium aculeatum Sw. 
et l’Aspidium Braunii Spenner, transportées de nouveau 
dans le genre Polystichum par Christ, Diels et autres 
pteridographes sont retrouvées dans la Kryptogamen Flora 
de Rabenhorst sous les noms d’Aspidium lobatum a 
genuinum Luerssen, d’Aspidium lobatum B angulare Luers- 
sen et d’'Aspidium Braun Spenn. 

Les plantes groupées dans chacune de ces sous-espèces, 
surtout dans les deux premières, varient beaucoup entre 
elles, soit par la grandeur de la fronde et la forme des 
segments primaires, soit par la forme des pinnules et de 
leurs auricules, de sorte que l’on à distingué et décrit un 
assez grand nombre de variétés. Cependant toutes ces for- 
mes sont tellement semblables entre elles, qu’il n’est pas 
possible de bien déterminer leurs limites. C’est pour cette 
cause que ces variétés, décrites par Moore, Kunze, 
Milde ont été admises par les uns et rejetées par les 
autres par exemple par Christ qui n’y voit que des 
degrés de développement. 

Il est évident que la valeur systématique de ces varia- 
tions restera douteuse jusqu’au jour où la culture expéri- 
mentale se prononcera sur la constance de leurs caractères. 

Christ qui s’est beaucoup occupé des formes exotiques 
est d’avis qu’il n’est pas possible de ranger toutes les 
formes qu’on trouve répandues dans le monde sous ces trois 
sous-espèces, mais qu'il faut leur en ajouter deux encore, 


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à savoir: le Polystichum pungeus (Kaulf.) de l'Afrique du 
Sud et le Polystichum vestitum de la Nouvelle Zélande. 

Quant à moi je ne vois pas de difficulté à classer le 
premier sous la sous-espèce aculeatum. Le caractère si- 
gnalé par Christ que les dents des pinnules sont de nouveau 
dentées se retrouve dans les variétés biaristatum et mucro- 
nifolium. En outre, dans la sous-espèce aculeatum la fronde 
non attenuée à la base se rencontre aussi dans quelques 
autres variétés, rangées également dans cette sous-espèce 
aculeatum. Je présume que Christ en prenant connais- 
sance des formes de l’Archipel malais changera d'opinion 
et placera, lui aussi, l’Aspidium pungens Kaulf. dans la 
sous-espèce aculeatum. L'Aspidium vestitum Sw. de la Nou- 
velle Zélande confondu jusqu’à présent avec l’Aspidium 
vestitum de Java a en effet un aspect bien singulier par 
son rachis revêtu jusqu’au sommet de la fronde d’une 
armature d’écailles noires, luisantes, à bords scarieux brun- 
âtres. 

Il est vrai qu’on voit les mêmes écailles dans les va- 
riétés biaristatum, nigro-paleaceum et vestitum de Java (ob- 
solete-auriculatum décrit ci-dessous) et que ce n’est donc 
pas un caractère nouveau, mais je crois en effet avec 
Christ, qu'il serait difficile de ranger ce type sous une 
des trois sous-espèces: lobatum, aculeatum, Braunii. 

Les variétés de l’Archipel malais appartiennent toutes à 
la sous-espèce, ,aculeatum” Christ, sauf la variété discre- 
tum, qui concorde d’avantage avec le groupe ,/lobatum”. 

Je donnerai des descriptions quelque peu détaillées de 
ces deux sous-espèces, telles quelles se présentent en 
Europe et j'indiguerai ensuite par quels Caractères spe- 
ciaux, les variétés de l’Archipel malais, s’éloignent de 
celles d'Europe. Je trouve nécessaire de décrire de nouveau 
en détail ces types au lieu de réprendre tout simplement 
les diagnoses de Blume qui, beaucoup trop courtes, ne 
permettent pas bien de distinguer ces formes l’une de 


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l’autre et qui pour cette raison ont été jusqu'ici la cause 
de graves erreurs chez ceux qui se sont OCCUPÉS des fou- 
gères des Indes Neerlandaises. 

Mais ce n’est pas seulement pour cela que je tiens à 
faire mieux connaître ces plantes. Je veux fixer en même 
temps l'attention sur une particularité, observée chez elles 
et qui m'a beaucoup frappé: c’est que les variétés du 
Polystichum aculeatum se présentent souvent sous deux 
formes à savoir: une forme à pinnules non ou légèrement 
incisées et une forme à pinnules profondément incisées 
— pinnatifides —, ce qui se montre surtout pour la pre- 
mière pinnule supérieure des segments primaires. Dans 
plusieurs exemplaires cette incision affecte aussi les pin- 
nules suivantes. 

Par cette incision des pinnules la fronde devient alors 
subtripennée. On peut donc distinguer chez ces plantes 
une forme subtripennée et une forme bipennée ou normale. 

Dans la variété mucronifolium (Aspidium mucronifolium 
BL.) la division des pinnules va plus loin encore; il y a 
des formes dans les quelles les pinnules sont tout à fait 
pinnatifides, de sorte que dans cette variété 3 formes diffé- 
rentes se laissent distinguer: une forme normale, une forme 
subtripennée et une forme éripennée. 

Ces modifications ont été quelquefois décrites comme 
espèces différentes, ce qui n’est pas étonnant; elles don- 
nent souvent à la plante un tout autre aspect. 

Ainsi l’Aspidium moluceum BI. n’est autre que la forme 
tripennée de l’Aspidium mucronifolium BI. et l’Aspidium 
congener BI. est la forme subtripennée de la même 
espèce. 

L’Aspidium squarrosum BI. est la forme subtripennée de 
l’Aspidium vestitum BI. et le Polystichum polyblepharon Desv. 
du Japon, la forme subtripennée de Polystichum aculeatum 
var. Japonicum Christ. 

Cette particularité m'a intéressé d'autant plus que les 


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formes subtripennées sont bien connues aussi pour les 
variétés de cette espèce en Europe. 

On connait depuis longtemps une forme subtripennée 
du Polystichum aculeatum var. normale Christ. (Aspidium 
lobatum f. angulare Luerssen) très fréquente en Angle- 
terre, en Italie et en Croatie. C’est la var. hastulatum 
Knze (Polystichum angulare var. subtripinnatum Moore), 
décrit autrefois comme espèce différente: Aspidium hastu- 
latum Tenore. Elle répresente exactement une forme cor- 
respondante à celle que j'ai nommée Polystichum aculeatum 
var. Mmucronifolium 2. congener. De même on connait de 
semblables formes du Polystichum lobatum var. normale 
Christ (Aspidium lobatum a. genuinum Luerssen) et du 
Polystichum Braunii (Spenn.) La première est l’Aspidium 
lobatum var. subtripinnatum Milde (Fil. Eur. et Atl. p. 64) 
et l’autre l’Aspidium Braunii var. subtripinnatum du même 
auteur. 

En étudiant dans l’herbier de Leijde les autres variétés 
de l’aculeatum j'ai vu que partout dans le monde où cette 
espèce s’est repandue: en Europe aussi bien qu’en Amérique, 
en Afrique, aux Indes, au Japon elle peut se présenter 
sous ces deux formes. 

Ne faut il donc pas admettre que la faculté de produire 
des formes subtripennées en même temps que des formes 
normales soit un caractère spécifique de cette fougère ?! 

Dans l’Herbier de Leijde également, se trouvent des 
Aspidium aculeatum, provenant du Cap de bonne Espérance, 
de Madeire et de l'Amérique et qui laissent aussi distin- 
guer deux formes: une forme normale et une forme sub- 
tripennée. 

Dans la même collection le Polystichum lobatum var. 
rufo-barbatum Christ (Aspidium rufo-barbatum Wall.) de 
Malacca se rencontre dans sa forme normale et dans sa 
forme subtripennée. Dans une autre variété provenant du 
Japon: le Polystichum aculeatum var. Japonicum Christ j'ai 


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vu trois formes différentes: une forme normale correspon- 
dant au Polystichum aculeatum de l’Europe, une forme 
snbtripennée correspondant à la modification hastulatum 
(le Polystichum polyblepharon Desv.) et une forme inter- 
médiaire entre ces deux types où la pinnule inférieure de 
chaque segment primaire était seule allongée et pinnati- 
fide. Enfin j'ai rencontré la même forme subtripennée 
parmi les échantillons de l’Aspidium biaristatum BI. de 
Java, décrit ci-dessous. 

Pour revenir 4 la valeur systématique du Polysti- 
chum Braunii (Spenner) et à la place à lui attribuer, 
soit comme sous-espèce de l’aculeatum, soit comme espèce 
différente je crois que le fait signalé ci-dessus, que cette 
plante aussi se présente sous deux formes, doit être con- 
sidéré comme un argument de grande valeur pour la 
réunir aux autres puisque nous savons maintenant que 
la faculté de produire deux formes est un caractère spéci- 
fique de l’Aspidium aculeatum. Le fait signalé par Luers- 
sen, pour. soutenir une opinion contraire, que dans les 
formes intermédiaires entre le Braun et le lobatum les 
spores sont avortés et que par conséquent ces plantes 
seraient plutot des hybrides ne peut être regardé comme 
un argument de grande importance, l’avortement des 
spores pouvant avoir une tout autre cause. 


Polystichum aculeatum (L.) Roth, Fil. Germ. III. p. 79. — 
Aspidium aculeatum (L) Sw. Syn. Fil. p. 53. — 
Polypodium aculeatum ZLinn. Spec. Plant. p. 1552. 


Subspecies I Christ. 


Polystichum lobatum (Sw.) Pr. — Aspidium lobatum 
a. genuinum Zuerssen—Rabenh. Kryptog. Flora. Bd. 
PIX. Diet 6. p.531. 


Rhizoma et stipes paleis fuscis, nitidis, magnis usque 


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ad 18 mm. longis 9 latis, ovatis v. ovato-oblongis v. oblon- 
gis abrupte acuminatis in petiolo paleis minoribus tenui- 
oribus, lanceolatis v. lineari-lanceolatis versus laminam 
sensim decrescentibus immixtis obtecti. Rhaches univer- 
salis et partialis paleis angustioribus et filiformibus vestitae. 
Paleae omnes margine subtiliter et irregulariter eroso-den- 
tatae v. fimbriatae. Lamina 25—75 cm. longa, 6% —21 cm. 
lata, lanceolata v. lineari-lanceolata, breviter acuminata 
basi plerumque valde attennata, bipinnata (vel in varietate 
subtripinnata) supra glabra subtus paleis pallidis filiformi- 
bus paleacea. Pinnae e basi inaequilatera sursum auricu- 
lata oblongo-lanceolatae v. lanceolatae, acuminatae utrinque 
usque ad 40, plerumque alternae, superiores plerumque 
falcato-curvatae approximatae, inferiores remotiusculae, o0p- 
positae ut subonpositae, patentes, infimae nonnumquam 
deflexae 3—10% cm. longae, 8—25 mm. latae, brevissime 
petiolatae. 

Pinnulae utrinque usque ad 18 subsessiles, decurrentes, 
patentes e basi integerrima sursum oblique truncata, deorsum 
cuneata trapezoideo-ovatae v. ovatae et oblongae et leviter 
falcatae apice abrupte aristatae, margine aristato-serratae, 
dentibus patentibus rariter adpressis, supra glabrae, subtus 
parce pallide piloso-paleaceae, demum subglabrae; inferio- 
res acute reliquae obsolete-auriculatae, ima superior reliquis 
fere duplo major arrecta. Sori minuti, biserrati inter cos- 
tam et marginem, indusio firmo, ferrugineo-fusco obtecti. 


var. discretum Christ Ann. du jard. bot. de Buiten- 
zorg XV. p. 125. — Asp. discretum Don. 


Stipes fere glaber vel hic illic in sulco paleis fuscis, filifor- 
mibus subulatis vestitus quae in rhachi densae. Lamina 
ovato-lanceolata, coriacea 60 ct. longa 36 lata, basi parum 
attenuata. Pinnae + 35 utrinque ovato-lanceolatae 28 cm. 
longae 36 mm. latae, nitidae, inferiores remotae, infimae 
deflexae superiores approximatissimae, contiguae, 


41 


Pinnulae breviter late-petiolatae plus minus decurrentiae, 
rhomboideo-oblongae, magnae, 2 cm. longae 1 latae. Pinna- 
rum inferiorum pinnulae basi sursum distincte auriculatae, 
superiores obsolete auriculatae margine crenulatae non 
aristatae. Sori submarginales biserrati. 

In Celebes. — Sarassin 1338 Lompobattang, 2000 m. 
(Christ. L.-c: p. 125). 


Subspecies IT. (Christ). 


Polystichum aculeatum (5w.) Pr. — Aspidium lobatum 
B. angulare Metten. Fil. Horti Lips. 88; Phegopt. et 
Aspid. 1. €. pag. 48, n°. 108. Luerssen in Rabenhorst 
Kryptogamen-Flora Bd. III. Lief. 6. 1888. p. 345. 


Rhizoma et stipes paleis fuscis, nitidis, magnis usque 
ad 24 m.m. longis 9 latis, ovatis v. ovato-oblongis v. 
oblongis abrupte acuminatis in petiolo paleis minoribus 
tenuioribus lanceolatis v. lineari-lanceolatis versus laminam 
sensim decrescentibus immixtis obtecti. Rhaches univer- 
salis et partialis paleis angustioribus et filiformibus ves- 
titae. Paleae omnes margine subtiliter et irregulariter 
eroso-dentatae vel fimbriatae. Lamina 25—70 cm. longa, 
9—30 cm. lata, lanceolata vel oblongo-lanceolata, acuminata, 
basi parum attenuata, bipinnata (vel in var. subtripinnata), 
supra glabra, subtus paleis pallidis, filiformibus paleacea. 

Pinnae e basi aequilatera vel subinaequilatera oblongo- 
lanceolatae v. lanceolatae, acuminatae utrinque usque ad 
40, plerumque alternae, superiores falcato-curvatae, appro- 
ximatae, inferiores remotiusculae, oppositae vel suboppositae 
patentes, infimae nonnunquam deflexae, 4% —15 cm. lon- 
gae, 9—10 mm. latae, omnes breviter petiolatae. 

Pinnulae utrinque usque ad 20, petiolatae, plerumque 
alternae, inferiores suboppositae vel oppositae e basi inte- 
gerrima sursum truncata, deorsum cuneata trapezoideo- 
ovatae vel ovato-oblongae et leviter falcatae apice longiter 


42 


aristatae, margine adpresso-aristato-serratae usque ad in 
ciso-serratae, basi sursum auriculatae, auriculis obtusis 
aristatis. Pinnula ima superior plerumque reliquis sub- 
aequalis v. paullo major, profundius serrata (v. inciso-pin- 
natifida in var.) Sori minuti, inter costam et marginem 
biserrati, indusio firmo fusco obtecti. 


var. Mucronifolium. — Aspidium mucronifolium Bl. 
Enum. plant. p. 168. 


Lamina oblongo-lanceolata acuminata 1—2 pedalis sub- 
coriacea. Pinnae 25—40 utrinque lineari-lanceolatae, acu- 
minatae, praeter inferiores falcato-curvatae. Pinnulae tra- 
pezoideo-oblongae vel oblongae, mucronatae, basi sursum 
auriculatae, margine inferiore mucronato-serratae, margine 
superiore plerumque pro maxima parte obtuso-mucronulato 
vel subduplicato-mucronulato-lobatae. Sori in pinnulis secus 
costam et auriculae costulam biserrati. 


LI. normale. 


Pinnae e basi subaequali lineari-lanceolatae, 14 cm. 
longae 2 cm. latae. Pinnulae auriculatae, inferiores sub- 
lobato-auriculatae, 10 mm. longae 5 latae. 

In Java. (Zollinger, van Hasselt, de Vriese in Herb. 
Lugd. Bat.) 


IL. congener. 


Aspidium congener BI. Enum. plant. p. 165; Aspidium 
appendiculatum Zipp. in Herb. Lugd. Bat. et Bogor.; Aspi- 
dium amblyotus (?) Kunze Bot. Zeit. VI. p. 288. 

Lamina subtripinnata. Pinnae 16 c.m. longae 2% latae. 
Pinnulae lobato-auriculatae praesertim inferiores basi pin- 
natifidae 15 mm. longae 6 latae. Pinnula ima superior 
nonnunquam reliquis major arrecta et rhachi adpressa 
pinnatifida. 


43 


In Java. Kuhl et van Hasselt, Zippel, Blume, Junghuhn, 
Korthals, Waitz, de Vriese, Raciborski (in Herb. Lugd. 
Bat.); Scheffer, Burck, Koorders, Raciborski (in Herb. Bogor). 


III. moluccense. 


Aspidium moluccense Bl. Enum. plant. p. 168. — Aspi- 
dium acutifolium Reinw. Herb. 

Lamina tripinnata. Pinnulae oblongae, acutae, pinnati- 
fidae 29—25 mm. longae, 8 latae, laciniis oblongis mu- 
cronatis. 

In Moluccarum insula Tidore in monte ignivomo Rein- 
wardt. 

Im Java. de Vriese. 


Les plantes de la forme congener où subtripennée sont 
très variables au point de vue de l’incision des pinnules. 
Elles offrent tous les degrés entre des formes à peine pin- 
natifides, qui se rapprochent de la forme normale et où 
l’on ne voit qu'un faible commencement de cette incision 
jusqu’à des formes dans lesquelles la plupart des pinnules 
sont pinnatifides à la base. Dans certains échantillons la 
première pinnule supérieure est beaucoup plus grande que 
les autres et pinnatifide comme dans quelques formes de 
l’'aculeatum d'Europe, du Braunii, de l’aculeatum var. Ja- 
ponicum, du lobatum et autres tandisque dans d’autres 
cette première pinnule supérieure n’est pas du tout allongée. 
Il n’est pas possible de bien préciser les limites de ces 
formes subtripennées. Comme dans les types d'Europe on 
pourrait y distinguer un assez grand nombre de variations 
différentes. 

De la forme normale on ne connait que deux stations: 
le Tengger et le Gedeh. La forme ,moluccense” parait être 
très rare; elle n’a été trouvée qu’une seule fois par Rein- 
wardt en 1821. L’échantillon de de Vriese provenant de 
Java me paraît être une forme intermédiaire entre le 


44 


,congener” et le ,moluccense”. Hooker (spec. fil. IV. p. 20) 
l'a rangé parmi les moluccense; j'ai suivi son exemple. 
La forme congener est certainement la plus fréquente des 
trois. 


var. biaristatum. — Aspidium biaristatum BI. Enum. 
plant. p. 164; Hooker Spec. Fil. IV. p. 29. — Aspi- 
dium pungens Zpp. Herb. 


Rhizoma et stipitis basis paleis discoloribus 1—1.5 cm. 
longis 5 mm. latis ovato-lanceolatis et lineari-lanceolatis 
subulatis, fuscis vel praeter marginem fuscum nigris, obtec- 
tae. Rhaches universalis et partialis paleis fuscis, angus- 
tioribus et filiformibus vestitae. Lamina ovato-oblonga, 
subcoriacea 1—1% pedalis. Pinnae 25—30 utrinque lineari- 
lanceolatae, acuminatae, falcato-curvatae 23—25 cm. lon- 
gae 3% cm. latae. Pinnulae trapezoideo-oblongae 22—25 
utrinque, mucronatae, margine subduplicato-serratae, aris- 
tatae, plerumque distincte auriculatae, auriculis rotundatis 
mucronulatis, rariter (var. B. Blume) obsolete auriculatae, 
Pinnula ima superior v. pinnulae imae reliquis majores et 
profundius incisae, superior arrecta et rhachi adpressa. 
Sori biserrati inter costam et marginem. 


I. normale. 


Pinnula ima plerumque reliquis major plus minus lo- 
bato-incisa. 

In Java. (Zippel, van Hasselt, Blume, Raciborski in Herb. 
Lugd. Bat.) 

In Soembawa (Zollinger in Herb. Bogor). 


IT. subtripinnatum. 


Pinnulae inferiores reliquis majores, lobato-auriculatae 
et pinnatifidae. 
In Java. (Blume in monte Patoea). 


45 


III. var. B. Blu me). 


Pinnulae rigidiores rhombeo-lanceolatae, obsolete auricu- 
latae. 
In Javae provincia Cheribon ad montem Tjerimai. 


Je n'ai pas vu la plante mentionnée par Christ sous le 

nom de Polystichum aculeatum var. biaristatum (Ann. du 
jardin bot. de Buitenzorg XV. p. 126) ou d’Aspidium amabile 
BI. var. biaristatum (Berichte der Schweiz. bot. Gesellsch. 
Heft. III. 1893. pag. 44); il l’a identifiée avec l’Aspidium 
biaristatum BI. provenant de Celebes (Warburg 16800 Wawo- 
karaeng), mais je crains que ce ne soit pas la même plante. 
D’après Christ elle se distinguerait à première’ vue de tous 
les autres Aspidium bipennés par le sommet de la fronde. 
Dans la plante de Christ, la fronde se rétrécirait brusque- 
ment pour se terminer en une longue pointe ou pinna 
terminale pinnatifide comme dans l’Aspidium amabile BI. 
I est vrai — Hooker l’a déjà remarqué — que dans le 
biaristatum de Blume, la fronde ne se rétrécit pas graduelle- 
ment; il dit: ,not gradually but suddenly tapering towards 
the apex”, mais elle est loin de se terminer en une pinna 
terminale comme celle de l’amabile. De plus dans la plante 
de Christ les sores sont dits être submarginaux, tandisque 
ce n’est pas le cas dans le biaristatum de Blume. 
. C’est ce qui distingue aussi les échantillons de l’Herbier 
de Leyde de ceux que Hooker a examinés: dans tous les 
échantillons de Java les sores se trouvent exactement entre 
la nervure mediane et le bord de la pinnule. Il semble 
aussi que dans les échantillons de Hooker les pinnules 
n'étaient que peu aristées ,s0 named perhaps from the 
paucity of the spinulose serratures”, tandisque dans les 
plantes authentiques de Blume les pinnules sont subdupli- 
cato-serratae, serraturis aristatis. 


46 


3. var. obsolete-auriculatum. — Aspidium vestitum 
BI. Enumer. plant. p. 165. 


Rhizomatis et stipitis paleae fere praecedentis. Rhaches 
universalis et partialis paleis angustioribus, lanceolatis vel 
filiformibus longe acuminatis ferrugineis, nonnumquam 
nigris, 1 cm. longis margine quasi grosse-dentatis dense 
vestitae. Lamina magna subcoriacea, oblonga vel lanceolata 
usque ad 80 cm. longa 30 em. lata bipinnata. Pinnae ses- 
siles, numerosissimae, utrinque + 50 lineari-lanceolatae 
apice longe acuminatae, falcato-curvatae, 20 cm. longae 
2—2% cm. latae. Pinnulae brevissime petiolatae, numero- 
sae, utrinque 40, trapezoideo-oblongae 1—1% cm. longae, 
apice mucronatae, margine inferiore aristato-dentatae, supe- 
riore lobatae, crenatae vel obsolete crenatae. Sori secus 
costam biserrati. 


I. normale. 


Pinnulae margine superiore lobatae, crenatae vel subere- 
natae nec auriculatae. 

In Java. [Reinwardt, van Hasselt, Blume, de Vriese, 
Teijsmann, Hallier, Raciborski in Herb. Lugd. Bat.; Zippel 
(Sub nomine Aspidium densum Zpp.), Forbes, Koorders, 
Raciborski, Hallier in Herb. Bogor]. 


IL. squarrosum. 


Aspidium squarrosum BI. Enum. plant. p. 164. 

Frons subtripinnata. Pinnulae praesertim infimae pin- 
natifidae, lobato-auriculatae. 

In Java. (Blume). 


Le Polystichum aculeatum var. obsolete-auriculatum dont 
nous trouvons dans l’herbier de Leyde l'échantillon authen- 
tique recolté par Reinwardt ,in cacumine montis Patoea” 
a été confondu par Blume avec l’Aspidium vestitum Sw. 
Mais l’auteur en donnait une diagnose beaucoup trop courte 


47 


pour permettre de le bien distinguer et depuis il a été 
confondu par Mettenius (Ann. Mus. Bot. Lugd. Bat. I. p. 226), 
Miquel (Ann. Mus. Bot. Lugd. Bat. IV. p.155) et Raciborski 
(Pteridophyten, Flora van Buitenzorg 1898 p. 173) avec 
l’Aspidium mucronifolium BI. 

Or cette variété est aussi différente de l’Aspidium vestitum 
Sw. (Syn. fil. p. 58 et p. 254, Milde Fil. Europ. et Atl. p. 110, 
Christ. 1. c. p. 43) que de l’Aspidium mucronifolium BI. 

C’est une des plus grandes formes de Polystichum acu- 
leatum; elle est très fréquente à Java; les segments pri- 
maires au nombre de 50, portent une quarantaine de pin- 
nules de chaque coté. Par ses dimensions, ses pinnules 
non auriculées et qui souvent ne sont que très légère- 
ment crénelées et surtout par les écailles de son rhachis 
,marginibus dentatis” elle est très bien caractérisée. 

J'ai changé son nom pour éviter les confusions avec le 
vestitum Forst.: 

Quant à la subvariété squarrosum — l’Aspidium squar- 
rosum BI — il est évident que Blume doutait qu’on 
puisse lui attribuer la valeur d’une espèce. On retrouve 
cette plante dans l’Herbier de Blume sous deux noms: 
Aspidium vestitum et Aspidium vestitum P. squarrosum, 
mais dans l’énumeratio plantarum il en a fait une espèce 
en remarquant toutefois ,Solummodo differt serraturis 
profundioribus mucrone plerumque rigido terminatis atque 
auriculis distinctioribus.” Il l’a identifiée avec le squar- 
rosum Don. qui est l’Aspidium rufo-barbatum Wall. — 
Polystichum lobatum var. rufo-barbatum Christ. 


var. Mmicrophyllum. — Aspidium microphyllum BI. 
Enumer. plant. p. 163; Kunze Bot. Zeit. VI. 1848 
p. 283; Hooker, Spec. Fil. IV. p. 24. Aspidium mu- 
cronifolium BI. var. £. Mettenius Ann. Mus. Bot. 
Lugd. Bat. vol. I. p. 226. 


Stipes basi paleis fuscis ovatis, 8 mm. longis 3 mm. 


48 


latis, versus laminam paleis minoribus margine laciniatis 
et fimbriatis, deciduis vestitus. Rhaches universalis et par- 
tialis paleis e basi ovata vel lineari-lanceolata margine 
lacineata, subulatis obtectae. Lamina ovata, acuminata, 
coriacea, parva, 22 cm. longa 10 lata. Pinnae petiolatae 
+ 22 utrinque, lineari-lanceolatae, acuminatae, falcato-cur- 
vatae 7 cm. longae 1% latae. Pinnulae breviter petiolatae 
trapezoideae, mucronatae, praesertim infimae basi sursum 
auriculatae, auriculis mucronatis, margine superiore cre- 
natae, margine inferiore mucronato-serratae 8 mm. longae, 
3% latae. Sori inter costam et marginem biserrati. 

In Java. (Blume in Herb. Lugd. Bat.; Zollinger in rupi- 
bus ad craterem mont. Gedé fide Kunze I. c. 


var. vulcanicum.— Aspidium vulcanicum BI. Enumer. 
plant. pag. 165; Miquel, Ann. Mus. Bot. Lugd. Bat. 
vol. IV. p. 155. 


Stipes circiter 25 cm. longus paleis paucis ovato-oblongis 
fuscis vel praeter marginem extremum fuscum nigris, aliis 
lanceolatis pluribusque filiformi-tenuibus obsitus, quae 
praesertim in rhachi densissimae. Lamina lanceolata 25 ct. 
longa 8 lata. Pinnae inferiores 4 cm. longae subtus dense, 
supra in sulco hic illic paleis filiformibus obtectae. Pin- 
nulae 8—10 utrinque rhombeo-ovatae, contiguae 5 mm. 
longae; apex vel % pars superior laminae simpliciter pin- 
nata, pinnis hisce quam pinnulae paullo majoribus, extremo 
apice lamina solum serrata est. Pinnae paucae toto apice 
fertiles; sori in pinnulis et in apicis pinnatifidi dentibus soli- 
tarii, magni, indusio fusco obtecti (Descriptio pro maxima 
parte ex Miquel). 

In Java. (Blume). 


Recueil des trav. bot. Neerl. I. 1904. Tafel II. 


O1 
fu 


Gynoglottis cymbidioides J. J. $. 


J. J. SMITH, DEL. 


Gynoglottis, eine neue Orchideengattung 
von 
LT SMITH 
Mit 1 Tafel. 


Gynoglottis J. J. $S. n. gen. 


Sepalen frei, ziemlich gleich, lanzettlich, die paarigen 
gekielt. Petalen frei, linear lanzettlich. Lippe mit lan- 
gem Nagel fast der ganzen Säule angewachsen zu einer 
am Grunde bauchigen, nach oben hin eingeschnürten 
Rôhre; innen mit 2 starken und einer schwächeren, dicht 
beisammen stehenden, einfachen, etwas vor der Mitte der 
Platte plôtzlich endenden Längsleisten; Platte gross, 3-lap- 
pig, mit den Seitenlappen die Säulenspitze umfassend. 
Säule schlank, gekrümmt, die freie Spitze flügelig verbrei- 
tert. Anthera hängend, gross, kappig, 2-fâcherig, an der 
Spitze stark verlängert, ausgerandet. Pollinien 4, mehr 
oder weniger birnformig. Rostellum gross, stark verbrei- 
tert, 2-lappig. Narbe ziemlich Klein, mit erhabenem Rande. 

Epiphyt mit 1-gliedrigen, 2-blättrigen Trugknollen, an 
den jungen Trieben terminalen, aufrechten, vielblütigen 
Blütenständen allseitswendiger, lang gestielter, mittelgros- 
ser Blüten und bleibenden, lanzettlichen, spelzigen Bracteen. 


Gynoglottis cymbidioides J. J. $. — Coelogyne 
(Sect. Cymbidina) cymbidioides Rchb. f. Walp. Ann. VI, 239. 

Trugknollen länglich, glänzend, +3 cm. lang, 2-blättrig. 
Blätter aufrecht, schmal lanzettlich, lang zugespitzt, mit 
+ 9 unten vorragenden Nerven, deren die 3 mittleren am 
stärksten sind, am Grunde stielformig verschmälert, dick 
ledrig, + 42 cm. lang, 3.40 breit; Stiel rinnig, + 5 cm. 

Recueil des trav. bot. Neerl. I 1904. 4 


50 


lang. Blütenstände terminal an den jungen Sprossen, 
aufrecht, während der Blüte viel kürzer als die Blätter, 
locker vielblütig. Pedunculus 1-gliedrig, ziemlich dick. 
Rachis ziemlich dick, gegen die Spitze verdünnt, + 10 
em. lang. Bracteen bleibend, abstehend, länglich bis lan- 
zettlich 8-eckig, spitz, concav, spelzig, + 0.95 cm. lang. 
Blüten allseitswendig, nahezu zu gleicher Zeit blühend, 
mittelgros, langgestielt. Unpaares Sepalum lanzettlich, 
stumpflich, 5-nervig, 1.70 cm. lang, 0.44 cm. breit. Paarige 
Sepalen lanzettlich, kahnfôrmig, sehr stark gekielt, 1.75 
cm. lang, 0.46 cm. breit. Petalen linear lanzettlich, stumpf- 
lich, 1.70 cm. lang, 0.30 cm. breit. Lippe s-formig gebo- 
gen, mit langem Nagel fast der ganzen Säule zu einer 
am Grunde bauchigen, nach oben hin eingeschnürten Rôhre 
angewachsen, innen mit 2 starken und 1 schwachen, etwas 
vor der Mitte der Platte plôtzlich endenden, sehr dicht 
beisammen stehenden, einfachen Längsleisten; Platte gross, 
3-lappig, ausgespreitzt + 0.975 cm. lang, 0.95 cm. breit; 
Seitenlappen die Säulenspitze umfassend, breit, mehr oder 
weniger 4-eckig, gekerbt; Mittellappen quer 4-eckig, abge- 
rundet, gekerbt, + 0.47 cm. lang, 0,67 cm. breit. Säule 
schlank, gekrümmt, + 1.10 cm. lang, die unteren 0.80 
em. mit der Lippe verwachsen; die freie Spitze beiderseits 
flagelig verbreitert, ausgespreitzt 0.36 cm. breit; Ührchen 
trapezenformig, stumpf. Anthera gross, hängend, 2-fâche- 
rig, an der Spitze stark verlängert und etwas verbreitert, 
2-lappig, am Grunde auf dem Rücken mit einer kegeligen 
Verdickung. Pollinien 4, kurz birnformig. Rostellum gross, 
stark verbreitert, 2-lappig. Narbe ziemlich klein, rundlich, 
mit erhabenem Rande. Ovarium + Stielchen + 2 cm. lang. 

Sumatra: Loeboe Radja, im District Angkolah Djoeloe, 
5—5800' (Junghuhn); auch Molukken ? 

Herb. Lugd. Bat. n. 904,90—47. 

Nach Angabe des Entdeckers sind die Blüten blass und 
wohlriechend. 


51 


Diese Pflanze fand ich unter den Indeterminata des 
Leidener Herbarium. 

Reichenbachs Beschreibung von Coelogyne cymbidioides 
passt so genau zu ihr, dass ich nicht zweifle dass sie mit 
Junghuhns Pflanze identisch ist, wiewohl Reichenbach 
angiebt ,ex Moluccas”. 

Gynoglottis ist von den anderen Gattungen der Gruppe 
der Coelogyninae, zu welcher sie zweifellos gehôürt, verschie- 
den durch das mit langem Nagel der Säule weit hinauf 
angewachsene Labellum. Auch das grosse, 2-lappige Ros- 
tellum und die an der Spitze stark verlängerte, breite, 
ausgerandete Anthera sind wohl karakteristisch für die 
Gattung. 


FIGURENERKLAÂRUNG. 


Unpaares Sepalum. 

Seitliches Sepalum. 

Petalum. 

Labellum und Gynostemium. 

Labellum, ausgespreitzt. 

Gynostemium. 

Säulenspitze, ausgespreitzt, von unten gesehen. 
Anthera, von unten gesehen. 

Anthera, von der Seite gesehen. 

2 Pollinien. 


CLIP DE OA EE 


Ha 
ei 


Uebersicht der Gattung Dendrochilum BI. 
von 


Je SMITE. 


Blume gründete die Gattung Dendrochilum in seinen 
,Bijdragen tot de Flora van Ned. Indië”, p. 398 im Jahre 
1825 und teilte sie, haupsächhich nach den lateralen und 
terminalen Inflorescenzen, in zwei Sectionen. Im ,Journal 
of the Linnean Society Bot.” XVIII (1881) p. 295 erhob 
Bentham Blume’s zweite Section zu einer neuen Gattung 
unter dem Namen Platyclinis, ohne jedoch die Arten dahin 
zu stellen, welches Verfahren Hemsley zum Teil unternahm 
im ,Gardeners’ Chronicle” 1881, II, p. 656. 

Nun wird jedoch die Untersuchung einiger Blüten der 
beiden Gattungen jedem sofort überzeugen, dass sie genau 
nach demselben Plan gebaut sind Nach den Blüten ist 
eine Trennung dann auch ganz ungerechtfertigt und was 
der Stelle der Inflorescenz anbelangt, auch dieser Unter- 
schied fällt weg, wenn man die Sache näher untersucht. 

Die Blütenstände sind auch in Blume’s Section I tat- 
säachlich terminal, aber werden gebildet auf rudimentären, 
blattlosen Sprossen an kurzen, verzweigten Sympodium- 
stücken. Dieses ist jedoch Kkein seltenes Phänomen bei 
der Gruppe der Coelogyninae; man denke nur an Coelogyne 
cristata Lindl., C. Rochussenii De Vr., C, Massangeana Rchb. f. 
u. 8. Ww., wo die Blütensprossen nie Blätter entwickeln. 
Ich bin überzeugt dass man ohne Verdruss Dendrochilum 


die unnatürliche Stelle in der Nähe von Bulbophyllum ver- 
lassen sehen wird. 

Was der. Verwandtschaft der Gattung Dendrochilum be- 
trifft, darüber kann kaum Uneinigkeit bestehen. Die vege- 
tatieven Teile sowie die Blüten bringen sie in die nächste 
Nähe von Coelogyne, wWohin Pfitzer Platyclinis schon stellte. 

Die Begrenzung der Arten lässt aber noch ziemlich viel 
zu wünschen. Nicht nur zeigen sie im Aufbau der Blüten 
ziemlich wenig Variation, sondern auch die vorhandenen 
Merkmale sind innerhalb einer Art oft ziemlich variabel. 

Dass die vielen ungenügenden Beschreibungen, beson- 
ders Reichenbach’s und Lindley’s, die Sache nicht erleich- 
tern, wird jeder Orchideologe selbst erfahren haben. Die 
Blumeschen Diagnosen machen einem viel weniger Schwie- 
rigkeiten; wenn auch kurz, sind sie im Allgemeinen sehr 
scharf gestellt und in zweifelhaften Fällen giebt das an 
malaiischen Orchideen sehr reiche Herbar in Leiden meis- 
tens Auskunft. 


Dendrochilum Bl. 


Bijdr. (1825) 398; Lindl. Gen. et Sp. Orch. 84; Miq. FI. 
Ind. Bat. III, 626; Bth. et Hook. Gen. PI. III, 506; Hook. 
f. F1. Br. Ind. V, 782; Pfitz. Orch. 180. —. Platyclinis Bth. 
Journ. Linn. Soc. XVIII, 295: Bth. et Hook. Gen. PI. II, 
496; Hook. f. F1. Br. Ind. V. 708; Pfitz. Orch. 128. 


Sepalen und Petalen frei, abstehend, ziemlich gleich, 
länglich oder lanzettlich, die letzteren oft ausgefressen. 
Lippe häufig mehr oder weniger elastisch angeheftet, 8- 
lappig oder mit kaum oder nicht nachzuweisen Seiten- 
lappen, innen mit 2 deutlichen, kürzeren oder längeren, 
am Grunde bisweilen verbundenen Längsrippen und bis- 
weilen einer dritten undeutlicheren dazwischen.  Säule 
schlank oder ziemlich kurz, gekrümmit, geflügelt, mit län- 
geren oder kürzeren, am Grunde, in der Mitte oder nahe 


54 


der Spitze frei werdenden, ausnahmsweise fehlenden Seiten- 
und ganzem, ausgerandetem, gezähntem oder geschlitztem 
Endflügelchen, am Grunde mehr oder weniger deutlich 
fussartig vorgezogen. Anthera unter dem Endflügelchen 
versteckt, hängend, 2-fächerig, dem grossen, ungeteilten 
Rostellum aufliegend. Pollinien 4, wachsachtig, mehr oder 
weniger birnformig, mit Caudiculae. Narbe mit erhabenem 
Rande. 

Epiphyten mit verzweigtem, verlängertem und herab- 
hängendem oder kurzem Rhizom, eingliedrigen, einblättri- 
gen Trugknollen, schmalen, gestielten Blättern, an blatt- 
losen oder blatttragenden Sprossen terminalen, meistens 
mehr oder weniger übergeneigten, traubigen, 2-zeiligen 
Blütenständen, bleibenden, eingerollten Bracteen und klei- 
nen oder ziemlich kleinen Blüten. 


A. Blütenstände auf rudimentären, blattlosen Sprossen. 
(Sect. I. Eudendrochilum.) 
I. Lippe an der Spitze 3-zähnig. 1. D. pumilum Rchb. f. 
II. Lippe an der Spitze nicht gezähnt. 
a. Rhizom Kkurz . . . . . :. 2. D. ZollingeriMiq. 
b. Rhizom verlängert. 
1. Bracteen den Blütenstielchen gleich lang 
3. D. conopseum Ridl. 
2. Bracteen Kürzer. 
a. Endflügelchen der Säule abgerundet 
4. D. crassum Ridl. 
BP. Endflügelchen der Säule 2-zähnig. 
A. Sepalen + 0.60 cm. lang. Blüten orange 
oder gelblich . . 5. D. aurantiacum BI. 
AA. Sepalen + 0.30 cm. lang. Blüten weiss. 
6. D. album Ridi. 
B. Blütenstände auf normalen, blatttragenden Sprossen. 
(Sect. IL. Platyclinis Bth.) 
I. Rhizom verlängert, herabhängend. 


59 


a. Lippe ungeteilt. Seitenflügel der Säule sehr lang. 
7. D. acuminatum J. 7. $. 
b. Lippe mit zahnformigen Seitenlappen. Seitenflügel 
der Säule kurz . . . -: 8. D. vaginatum J.J.$. 
II. Rhizom kurz oder ziemlich kurz, nicht herabhängend. 
a. Seitenlappen der Lippe undeutlich oder fehlend. 
1. Lippe schmal. 
a. Endflügel der Säule ganz. 
A. Seitenflügel in der Mitte der Säule . 
9DsBeccarn.d.J.$. 
AA. Seitentlügel am Grunde der Säule 
10. D. spathaceum Rechb.f. 
p. Endflügel der Säule gezähnt oder geschlitzt. 
A. Sepalen und Petalen spitz oder stumpf. 
+. Seitenflügel am Grunde der Säule . 
11. D. simile BI. 
tt. Seitenflügel in der Mitte der Säule. 
0, Lippe mit 3 verdickten Nerven. 
12. D. globigerum J. J.$. 
00, Lippe ohne Verdickungen . 
18. D. bistortum J.J.$. 
AA. Sepalen und Petalen geschwänzt . 
14. D. arachnites Rchb. f. 
2, Lippe breit oder ziemlich breit. 
a, Lippe mehr oder weniger zugespitzt. 
A. Seitenflügel der Säule sehr Kkurz. 
+. Endflügel der Säule ausgerandet. 
15. D. brachyotum Rehb. f. 
ft. Endflügel der Säule ganz. 
0, Seitenflügel der Säule nicht ge- 
zähnelt. 16. D. corrugatum J.J.S. 
00, Seitenflügel der Säule gezähnelt. 
17. D. sarawakense J.J.$. 
A1. Seitenflügel der Säule linear. 


56 


+. Blüten ziemlich gross, braun . 
18. D. grandiflorum J.J.$. 
. Blüten Klein, blass grün. 
19. D. cornutum BL. 
B. Lippe stumpf. 
A. Petalen oval. . . 20. D edentulum BI. 
AA, Petalen verkehrt eirund (Blüten gelb) . 
21. D. filiforme Lndl. 
b. Seitenlappen der Lippe deutlich, wenn auch oft 
klein. 
1. Seitenlappen der Lippe pfriemlich zugespitzt, 
kleiner als der Mittellappen. 
a, Seitenflügel am unteren Teil der Säule. 
A. Bracteen viel länger als Stielchen + 
Ovarium . . 22. D sumatranum J.J.S$. 
AA. Bracteen wenig länger oder Kkürzer als 
Stielchen + Ovarium. 
+. Seitenflügel der Säule dem mittleren 
nahezu gleich lang 
23. D. RS ; ï g. 
+. Seitenflügel der Säule Kürzer. 
0, Endflügel ganz. 
24. D. bp BL 
00, Endflügel nicht ganz. 
*, Seitenlappen der Lippe ge- 
zähnelt oder gewimpert. 
-. Endflügel gezähnt . 
25. D. latifolium Lndl. 
--, Endflügel eingedrückt, mit 
einem 4kantigen Fortsatz 
im Sinus 
26. D. cucumerinum Rchb. £. 
**, Seitenlappen der Lippe nicht 
gezähnt . 
21, D; Heholiaon Krzl. 


y] 
94 


B. Seitenflûgel ungefär in der Mitte der Säule. 
À. EE Pflanze. 
+. Endflügel der Säule ganz 
28. D. uncatum Rchb. £. 
rt. Endflügel der Säule 5zähnig 
29. D.cobolbine Rchb. f. 
AA. Grosse Pflanze. 
t. Mittellappen der Lippe elliptisch bis 
verkehrt eirund, zugespitzt. 
30. D. longifolium Rchb. f. 
+t. Mittellappen der Lippe keilig fächel- 
formig . . 31. D. magnum Rchb.f. 
>. Seitenflügel an der Spitze der Säule. 
A. Lippe keilig eirund, kleinspitzig 
82. D. bracteosum Rech. f. 
A4. Lippe keilig 3eckig, an der Spitze etwas 
eingedrückt . 88. D. Cobbianum Rchb. f. 
2, Seitenlappen der Lippe nicht pfriemlich, kleiner 
als der Mittellappen. 
a. Seitenlappen der Lippe spitz. 
4. Endflügel der Säule ganz. 
84. D linearifolium og f. 
AA. Endflügel der Säule geschlitzt . 
85. D. glumaceum Lnal. 
p. Seitenlappen der Lippe stumpf. 
A. Seitenflügel der Säule vorhanden. 
r. Blüten gelbgrün. 36. D. Kingiüi J.J.5. 
tt. Blüten braun . . 37. D.rufa J.J.S. 
A4. Seitenflügel der Säule fehlend. 
+. Mittellappen der Lippe lanzettlich . 
88. D. stachyoides J. J.$. 
tt. Mittellappen der Lippe eirund. 
39. D.exalatum J.J.$. 
3. Seitenlappen der Lippe grôsser als der Mittel- 
lappen . . . . . . 40. D.junceum Rchb.f. 


58 


Sect. I. Eudendrochilum. 

Blütenstände auf blattlosen Sprossen. 

fl... De ndiro chélu mr: pu-m ilu m.Rchbs fBonperit 
(1855), 222. — Coelogyne pumila Rchb. f. Walp. Ann. VI, 236. 

Pseudobulbus semifusiformis subpollicaris. Folium a basi 
lineari lanceolatum acutum trinerve tres pollices longum, 
tertiam pollicis latum. Vaginae stipantes nervosae macu- 
latae. Pedunculus axilaris plurivaginatus. Vaginae haud 
ita arctae, apice libero acutae. Pars racemosa pedunculi 
subflexuoso. Bracteae semioblongae acutae ovaria subae- 
quantes. Sepala lanceolata. Petala cuneato ovata duplo 
latiora. Labellum et gynostemium triplo breviora. Label- 
lum semiovatum apice tridentatum, dentibus antrorsis sub- 
aequalibus corniculis geminis in basi dentis medii mar- 
ginati. Gynostemium albreviatum apice trilobum. Anthera 
oblonga utrinque retuse depressa. Pollinia?? Perigonium 
album? illi Dendrochili cornuti triplo majus. 

Philippinen (Cuming). 

Nach Angabe Reichenbach’s gehôrt diese Pflanze in diese 
Section. 


2 Dendrochilum Zollingeri Miq El: 
Bat. III, 626. 

Trugknollen genähert, oval. Blütenstände seitlich. Blü- 
ten blass grün. Lippe am Grunde gezähnelt, innen mit 
2 Kielen, an der Spitze zurückgebogen, rôtlich. Säule an 
der Spitze ausgerandet; Seitenflügelchen wenig kürzer. 

Java: Tengger (Zollinger). 

Miquel stellt diese Art in Blume’s erste Section. Mir. 
kommt es zweifelhaft vor ob sie dahin gehôürt. 


-3 Dendrochilum conopseum Ridl. Trans. Linn. 
Soc. Ser. Il, IV, 236. 

Rhizom lang. Trugknollen 2.50 cm. entfernt, cylindrisch, 
2.50 cm. lang. Blatt elliptisch, gestielt, 7.50 cm. lang, 1.80 


59 


cm. breit; Stiel 0.60 cm. lang. Blütenstand 7.50 cm. lang. 
Bracteen eirund, spitz, dem Blütenstielchen gleich lang. 
Blüten sehr klein. Sepalen linear, stumpf. Petalen ziem- 
lich ähnlich, schmäler. Lippe kurz, kaum halb so lang 
wie die Sepalen, geigenformig, vom Grunde bis zur Mitte 
mit 2 Längsrippen und dazwischen mit einer Rinne, die 
Spitze eirund. Säule Kkurz; Seitenflügelchen am oberen 
Teil, lang, linear, aufwärts gekrümmt. 
Borneo: Maripari Spur. 


4 Dendrochilum crassum Ridl. Journ. Linn. 
Soc. Bot. XXXII, 288. 

Rhizom 0.60 cm. dick; Internodien 0.60—1.80 cm. lang. 
Trugknollen 1.25 cm. lang, cylindrisch. Blatt 10 cm. lang, 
8.75 cm. breit, elliptisch, stumpf, ledrig; Stiel 0.60 cm. 
lang. Traube 1.80 cm. lang, ringsum mit kleinen Blüten 
besetzt. Rachis kantig. Bracteen kürzer als das Stielchen, 
eirund lanzettlich. Blüten grün. Sepalen 0.30 cm. und 
mehr lang, länglich, stumpf, fleischig. Petalen verkehrt 
eirund, fleischig. Lippe klein, geigenformig, weiss, mit 
breit eirunder Spitze und 2 am Grunde fleischigen Kielen. 
Säule an der Spitze kappenformig, breit abgerundet, ganz; 
Seitenflügelchen lanzettlich, spitz, sichelig; Säulenfuss sehr 
Kkurz. Anthera ziemlich gross. 

Perak (Ridley). 


SDendrochilum'aurantiseum 'Bl: Biÿdr. 
898; Lindil. Gen. et Sp. Orch. 34; Miq. FI. Ind. Bat. IIT, 626. 

Rhizom sehr lang, verzweigt. Trugknollen schmal läng- 
lich, glänzend braungelb, bis + 4 cm. lang, 0.90 cm. 
breit. Blatt lanzettlich, stumpf, am Grunde verschmälert, 
bis + 12 cm. lang, 1.80 cm. breit. Blütenstände auf kur- 
zen, verzweigten Rhizomstücken, + 12 cm. lang, vielblütig. 
Bracteen kürzer als das Blütenstielchen, mit einem Spitz- 
chen. Blüten 1 cm. breit, orange, wohlriechend. Sepalen 


60 


und Petalen lanzettlich, + 0.60 cm. lang.. Lippe klein, 
länglich, gekrümmt, stark convex, mit 2 starken Längs- 
rippen. Säule stark gekrümmt, mit einem 2-zähnigen End-., 
und beiderseits einem gleich langen, lanzettlichen Seiten- 
flûgelchen. Rostellum gross. Ovarium + $Stielchen + 0.35 
em. lang. 

Java: Salak, (Blume, Zollinger, Smith), Gedoegan, Gede 
(Blume, Smith), Pangerango; Sumatra. 

Herb. Lugd. Bat. n° 902, 322—1518—1527, —1529; 9083, 
342—166—167. 

var. pallideflavens J. J, $ — D. pallideflavens BI. 
Bijdr. 399, + 52: Lindi..l.c.. Mig: l.c.:627: ook, LA Br. 
ind Ares 

Blüten gelblich. 

Java: Salak, Pantjar (Blume), Djampang tengah (J. J. 
Smith); Perak (Scortechini); Tenasserim (Parish). 

Herb. Lugd. Bat. n° 902, 322—1530. 


6. Dendrochilum album Ridi. Journ. Linn. Soc. 
XXXII, 287. 

Rhizom lang, 0.80 cm. dick; Internodien 2.50 cm. lang. 
Trugknollen 2.50 cm. lang, kegelig. Blatt 7.50—10 cm. 
lang, 1.80—2.50 cm. breit, elliptisch lanzettlich, stumpf; 
Stiel 1.25 cm. lang. Blütenstände 4, 2.50 cm. lang, am 
Grunde mit häutigen Scheiden. Rachis eckig. Bracteen 
klein, viel kürzer als das Blütenstielchen, eirund. Blüten 
klein, zahlreich, weiss. Sepalen 0.30 cm. lang, linear, stumpf, 
gekielt, an der Spitze verdickt. Petalen ziemlich ähnlich, 
kleiner. Lippe kürzer als die Petalen, lanzettlich, spitzlich, 
am Grunde mit 2 erhabenen, verdickten Kielen, mit einer 
Rinne dazwischen, an der Spitze dünner. Säule gekrümmt, 
an der Spitze 2-lappig, die kleine nahezu kugelige Anthera 
weit überragend; Seitenflügelchen linear, zugespitzt; Säu- 
lenfuss Kurz. 

Perak (Ridley); Siam: Pungah (Curtis). 


61 


Sect. II. Platyclinis Bth. 

Blütenstände auf normalen, blatttragenden Sprossen. 

Den droc' ht l'umre arc um at u mJ. JSF "Sp: 

Rhizom verlängert, herabhängend. Knollen entfernt, cy- 
lindrisch, + 4.80 cm. lang, 0.50 cm. dick. Blatt kurz 
gestielt, schmal lanzettlich, spitz, wellig, + 12 cm. lang, 
2.30 cm. breit. Blütenstände an den nahezu erwachsenen 
Knollen, vielblütig, + 16 cm. lang. Pedunculus fädlich, 
5.50 cm. lang. Rachis umgebogen; Internodien 0.15 cm. 
lang. Bracteen eirund, fein zugespitzt, gekielt, 0.30 cm. 
lang. Blüten blassgrün, 0.55 cm. breit, wohlriechend. $Se- 
palen und Petalen schmal lanzettlich, zugespitzt, rinnig, 
die ersteren + 0.37 cm. lang, 0.10 em. breit; Petalen etwas 
kleiner. Lippe länglich, ungleich rautenformig, zugespitzt, 
sehr spitz, concav, ungeteilt, am Grunde mit 2 kurzen 
Schwielen, 0.25 cm. lang, 0.10 cm. breit. Säule sehr kurz, 
gebogen; Endiflügelchen ausgerandet; Seitenflägelchen sehr 
lang, am Grunde der Säule, linear. Anthera Kkappig, mit 
aufwärts gekrümmter Spitze. Pollinien 4, keulig, hellgelb, 
Ovarium + Stielchen kaum 0.10 cm. lang. 

Sumatra: Lampong (v. Romburgh). 


2Dendrocbitumesvaginatum J.3J:$S.n. sp. 

Rhizom verlängert, herabhängend, mit aufwärts gekrümm- 
ten Spitzen und grossen, häutigen, braunen Scheiden, Trug- 
knollen ‘+ 5—8 cm. entfernt, cylindrisch, + 8—8.50 cm. 
lang, 0.35 cm. dick. Blatt gestielt, eirund lanzettlich, spitz, 
+ 18 cm. lang, 2.20 cm. breit; Stiel rinnig, 1 Cm. lang. 
Blütenstände terminal an den ausgewachsenen Knollen, 
+ 22 cm. lang, vielblütig. Pedunculus fädlich, + 6 cm. 
lang. Rachis umgebogen, kantig, + 16 cm. lang, am Grunde 
mit einigen sterielen Bracteen; Internodien + 0.20—0.25 
cm. lang. Bracteen alstehend, breit, eingerollt, 0.20 cm. 
lang. Blüten klein. Sepalen und Petalen lanzettlich, spitz, 
0.40 und 0.35 cm. lang. Lippe im Umriss länglich, schwach 


62 


3-lappig, am Grunde mit 2 kurzen Rippchen, ausgespreitzt 
+ 0.32 cm. lang, 0.175 cm. breit; Seitenlappen sehr klein, 
zahnfôormig, spitz; Mittellappen gross, eirund-rautenformig, 
zugespitzt, ausgefressen. Säule sehr kurz, breit, 0.10 cm. 
lang; Endflügelchen breit, gewülbt, mehr oder weniger 
deutlich 5-zackig, gezähnt; Seitenflügelchen kürzer, ziem- 
lich breit, stumpf, ausgerandet. Narbe quer. 

Java: Karang und Poelasari (v. Hasselt). 

Diese Art fand sich in Leiden in Blume’s Herbar. 

Herb. Lugd. Bat. n. 902, 322—1523; 903, 342—168—170. 


9 Dendrochilum:Beccarii JS, 2e. 

Rhizom Kkurz. Trugknollen dünn, + 2.50 em. lang. Blatt 
linear lanzettlich, spitz, gestielt, + 35 cm. lang, 2 cm. 
breit; Stiel + 10 cm. lang. Blütenstände vielblütig, + 40 
cm. lang. Pedunculus dünn, + 22 cm. lang. Rachis schwach 
zickzackig; Internodien + 0.45 cm. lang. Bracteen sehr 
klein, lanzettlich, spitz, concav, 0.25 cm. lang. Sepalen und 
Petalen schmal lanzettlich, spitz, 3-nervig, die ersteren + 
0.80 cm. lang, 0.20 cm. breit. Lippe schmal, undeutlich 
8-lappig, 0.57 cm. lang, mit rundlichem, am Rande gesäg- 
tem, mit 2 kürzen, dicken Rippen versehenem, 0.13 em. 
langem und breitem Hypochilium und grossem, länglich 
eirundem, stumpfem, ausgefressenem, an der Spitze zurück- 
gekrämmtem, 0.43 cm. langem, 0.225 cm. breitem Mittel- 
lappen. Säule gebogen, 0.25 cm. lang; Endflügelchen 
stumpf; Seitenflügelchen viel kürzer, etwas unterhalb der 
Mitte der Säule frei werdend. 

Sumatra: Singalang (Beccari). 

Diese Art steht D. simile BI. nahe. 

Herb. Lugd. Bat. n° 904. 77—15. 


10. Dendrochilum spathaceum Rchb.f. Bonpl. V. 
(1857) 43. 
Aff. D. simili. Labello ligulato apice acuto seu retuso cum 


63 


apiculo, basi utrinque minute denticulato carinulis gemi- 
nis per discum longitudinalibus, carinula breviora inter- 
posita, gynostemii falculis basilaribus dimidium aequan- 
tibus, cucullo androclinii edentulo semiovato. Blüten grün- 
lich gelb. 

Java: Tjipanas (Zollinger n. 1659). 


BmDendrochilum-simile BL: Bijdr: 400, f. LIT: 
Endl.-Gen.ret Sp. Orch. 84: Miq. F1. Ind. Bat. III, 627. — 
Platyclinis simile Ridl. Journ. Linn. Soc. Bot. XXXI, 266. — 
? P. linearis Ridl. 1. c. XXXII, 230. 

Rhizom verzweigt. Trugknollen länglich eiformig, + 
3.50 cm. lang, 1.50 cm. dick. Blatt gestielt, linear lanzett- 
lich, mit einem Spitzchen, + 33 cm. lang, 2.80 em. breit; 
Stiel + 7.50 cm. lang. Blütenstände an den jungen Spros- 
sen, vielblütig, 35—40 cm. lang. Pedunculus fädlich, + 
18 cm. lang. Rachis übergeneigt; Internodien 0.25—0.80 
cm. lang. Bracteen abstehend, breit länglich, eingerollt, 
0.30 cm. lang. Blüten hellgrün, + 0.80 cm. breit. Sepalen 
und Petalen schmall lanzettlich, spitz, die ersteren 0.55— 
0.65 cm. lang, 0.14 cm. breit. Lippe schmal lanzettlich, 
schwach 3-lappig, 0.33—0.45 cm. lang, mit 2 fleischigen 
Längsrippen; Seitenlappen sehr kurz, breit, gezähnelt; Mit- 
tellappen schmal, spitzlich, an der Spitze zurückgekrümmt. 
Säule schlank, gebogen, + 0.20 cm. lang; Endflügelchen 
gewôlbt, gezähnt oder geschlitzt; Seitenflügelchen gross, 
dem mittleren gleich lang, am Grunde oder in der Mitte 
der Säule frei werdend, linear lanzettlich, spitz, oft mit 
einem Zahn. Anthera zugespitzt. Rostellum 3-eckig. Ova- 
rium + Stielchen + 0.17 cm. lang. 

Java: Salak (Blume); Goentoer, Gebok Klakka (Zollinger): 
Sumata: Singalang, Padang, (Korthals, Beccari, Burck); 
Borneo: Sarawak (Haviland); Kedah (Ridley); Soembawa 
(Zollinger). 

Eine variable Art, 


64 


Herb. Lugd. Bat. n. 908, 342—496—498; 904, 44—170; 
904, 77—12—13, —16. 


12. Dendrochilum globigerum J. J. $. — Platy- 
clinis globigera Ridl. Journ. Linn. Soc. Bot. XXXI, 266. 

Trugknollen kugelig, 0.60 em. lang, gelb, verschrumpft 
(trocken). Blatt gestielt, lanzettlich, stumpf, mit 5 vorragen- 
den Nerven, 5 cm. lang, 1.25 cm. breit; Stiel 1.25 cm. lang. 
Blütenstand aufrecht, das Blatt kaum überragend, 6.80 cm. 
lang, + 16-blütig. Bracteen lanzettlich, stumpf, dem ge- 
stielten Ovarium gleich lang. Sepalen lanzettlich, gekielt, 
0.60 cm. lang. Petalen länglich elliptisch, stumpf, gekielt, 
halb so lang wie die Sepalen. Lippe lanzettlich geigen- 
formig, stumpf, mit 3 verdickten Nerven; Seitenlappen 
undeutlich, aufrecht, fleischig, den Petalen ziemlich gleich 
lang. Säule kürzer als die Petalen, am Grunde verschmä- 
lert, an der Spitze verdickt; Endflügelchen eirund, stumpf, 
gezähnelt; Seitenflügelchen neben der Narbe, lanzettlich, 
zugespitzt. 

Borneo: Serapi (Haviland). 


13. Dendrochilum bistortum J. J. $ — Platy- 
clinis bistorta Wendl. et Krzl Xen. Orch. IILT, 169, t. 
299, I. 

Trugknollen zusammengehäuft, spindelig, + 3 cm. lang, 
1 cm. dick. Blatt gestielt, lanzettlich, 12 cm. lang, 3 cm. 
breit, spitz; Stiel 2.50—3 cm. lang. Blütenstand dicht und 
vielblütig, 2 mal gedreht, nickend, 10 cm. lang. Rachis 
3—6 cm. lang. Bracteen kreisrund, mit einem Spitzchen, per- 
gamentartig, 2 mal länger als Stielchen + Ovarium. Blüten 
blass braun, 0.12—0.15 cm. lang. Sepalen und die etwas 
breiteren Petalen lanzettlich, spitz. Lippe ähnlich, verkehrt 
eirund lanzettlich, spitz, ungeteilt und ohne Schwielen. 
Säule sehr kurz:; das Endflügelchen ungefär vierkant, an 
der Spitze etwas verbreitert, undeutlich 2-lappig, in der 


65 


Mitte mit einem Spitzchen; Seitenflügel dem mittleren 
gleich lang, breit linear, an der Spitze schief eingedrückt. 
Anthera mützenformig, gekrümmt; am Rande gelappt. 
Pollinien 4. 
Indischer Archipel: Insel Maschate (?) (Micholitz). 
Kränzlin stellt diese Art in die Nähe des D. edentulum BI. 


14, Dendrochilum arachnites Rchb.f. Gard. Chr. 
1882, I, 256. 

Trugknollen gedrängt, cylindrisch, später gefurcht, 2.50 
em. lang. Blatt kurz gestielt, länglich, spitz, wellig, 7.50 
cm. lang, 2.50 cm. breit. Pedunculus etwas länger als das 
Blatt. Bracteen linear lanzettlich, länger als Ovarium + 
Stielchen. Blüten hellgrün. Sepalen und Petalen lanzett- 
lich, geschwänzt. Lippe keilig länglich, zungig, spitz, mit 
zurückgebogener Spitze, am Grunde mit 3 zusammenflies- 
senden, bis zur Mitte fortlaufenden Kielen. Endflügelchen 
der Säule gezähnelt; Seitenflügelchen sichelig. 

Philippinen. 


15. Dendrochilum brachyotum Rchb.f. Bonpl. V, 
(1857) 43. | 

Keine Verwandtschaft. Blüten grünlich gelb. Lippe aus 
rundlichem Grunde 3-eckig. Seitenflügelchen der Säule 
sehr Kurz; Endflügelchen ausgerandet. 

Java: Bot. Garten Buitenzorg (Zollinger, n. 1563). 


16. Dendrochilum corrugatum J. J. S. — Platy- 
clinis corrugata Ridl. Trans. Linn. Soc. Ser. IT, Bot. 1894, 233. 

Trugknollen eiformig kugelig, gelb, 1.25 cm. lang, ver- 
schrumpft, gedrängt. Blatt linear lanzettlich, spitzlich, 
gestielt, 5 cm. lang, 0.60 cm. breit; Stiel 2.50 cm. lang, 
mit 3 aussen vorragenden Nerven. Blütenstand 20 cm. 
lang, ziemlich dicht, vielblütig. Blüten klein. Sepalen ei- 
rund, geschwänzt, 0.30 cm. lang. Petalen Kkleiner, lanzett- 


Recueil des trav. bot. Neerl. I. 1904. 5 


66 


lich, zugespitzt. Lippe kahnfôrmig, kurz, dünn, gezähnelt, 

ausgespreitzt eirund, zugespitzt, mit einem grossen, fleischi- 

gen, wenig erhabenen, hufeisenformigen Callus; Seiten- 

lappen kurz, abgestutzt. Säule klein, am Grunde mit kleinen, 

länglichen, abgestutzten Seitenflügelchen; Endflügelchen 

kurz, ganz, kaum erhaben. Rostellum verlängert, zungig. 
Borneo: Kinabaloe (Haviland). 


17. Dendrochilum sarawakense J.J.S. — Platy- 
clinis sarawakensis Ridl. Journ. Linn. Soc. Bot. XXXI, 267. 

Trugknollen länglich, runzelig, 1.80 cm. lang, 0.60 cm. 
dick. Blatt ledrig, kurz gestielt, lanzettlich, stumpf, dun- 
kelgrün, 17.50 cm. lang, 1.25 cm. breit. Blütenstände an 
den jungen Trieben, 20 cm. lang, umgebogen, vielblütig. 
Bracteen lanzettlich, spitz, dem Blütenstielchen gleich lang, 
0.60 cm. lang, die unteren steriel. Blüten gelbgrün, 0.60 em. 
breit. Sepalen lanzettlich, spitz. Petalen lanzettlich, stumpf- 
lich. Lippe kürzer als die Sepalen, zwischen den Seiten- 
lappen mit einem beiderseits verdickten, dunkelgrünen 
Kiel; Seitenlappen kurz, schwach quadratisch, undeutlich 
gezähnelt; Mittellappen zurückgebogen, länglich eirund, 
kurz zugespitzt. Säule Kkurz; Endflügelchen verbreitert, 
Kkappig, ganz; Seitenflügelchen sehr Kkurz, breit, gezähnelt. 
Anthera breit helmartig, kurzspitzig, mit breitem Rande. 
Rostellum verlängert, schmal vierkantig. Narbe oval, mit 
verdicktem Rande. 

Sarawak (Biggs). 


18. Dendrochilum grandiflorum J. J. $S. — Pla- 
tyclinis grandiflora Ridl. Trans. Linn. Soc. ser. II, Bot, IV, 
(1894) 233. 

Rhizom faserig, mit dicken Wurzeln. Trugknollen ge- 
drängt, fast cylindrisch, + 3.75 cm. lang. Blatt lanzettlich, 
spitz, 5-nervig, 10 cm. lang, 1.75 cm. breit. Blütenstand 
nickend, ziemlich locker, + 20-blütig, + 20 cm. lang. Blüten 


67 


ziemlich gross, braun. Bracteen breit länglich, spitz, we- 
nig kürzer als Ovarium + Stielchen, 0.60 cm. lang. Sepa- 
len lanzettlich, Spitz, 0.90 cm. lang; die paarigen schief. 
Petalen kleiner, lanzettlich, spitz. Lippe quadratisch, spitz- 
eckig, kurzspitzig, das Spitzchen kaum länger als die vor- 
gezogenen Ecken, mit halbkreisformigen, dicken Lamellen 
am Grunde der Platte und einem zitzenformigen, wenig 
erhabenen Callus dazwischen. Säule gebogen; Seitenflü- 
gelchen am Grunde, linear. 
Borneo: Kinabaloe (Haviland). 


19. Dendrochilum cornutum Bl. Bijdr. 339; Lndl. 
Gen. et Sp. Orch. 34; Miq. F1. Ind. Bat. II, 627. — D. auri- 
tum Rchb. f. Bonpl. IV, 329; Miq. 1. €. — Platyclinis cor- 
nuta Hemsl. Gard. Chr. 1881, II, 656. — ? P. brevilabrata 
Rendle, Journ. of Bot. XXXIX, 173. 

Rhizom Kkurz, stark verzweigt. Trugknollen dünn, cylin- 
drisch oder spindelig, + 3—6 cm. lang, 0.40—0.70 cm. 
dick. Blatt gestielt, linear lanzettlich, in ein Spitzchen zu- 
gespitzt, Æ 12.50—16 cm. lang, 1.30—2 cm. breit; Stiel 
rinnig, 2.50—8.50 cm. lang. Blütenstände an den jungen 
Sprossen, vielblütig, Æ 30 cm. lang. Pedunculus fädlich, 
15 cm. lang. Rachis übergeneigt; Internodien + 0.25— 
0.30 cm. lang. Bracteen breit eirund, eingerollt, 0.20-— 0.35 
em. lang. Blüten klein, blass gelblich grün, 0.60—0.75 cm. 
breit. Sepalen und Petalen lanzettlich, zugespitzt, 0.80— 
0.50 cm. lang, 0.10—0.20 cm. breit. Lippe abwärts gebogen, 
mit rundlichem, gezähneltem, mit 2 fleischigen Schwielen 
verschenem Grunde und viel breiterem, eirundem, zuge- 
Spitztem, ausgefressenem Mittellappen, 0.25—0.30 cm. lang, 
0.17—0.20 cm. breit. Säule sehr Kurz, mit breitem, gewôülb- 
tem, ausgerandetem und gezähneltem End- und längeren, 
linearen, der Säule parallelen Seitenflügelchen. Narbe mit 
Stark erhabenem Rande. Ovarium kugelig, 0.07 cm. lang; 
Stielchen dünner, 0.17 cm. lang. 


68 


Java: Salak, Tjikoneng, Gede, Pangerango, Malabar, u.s.w. 

Sumatra; Borneo. 

Die Art steht D. edentulum BI. sehr nahe. 

Herb. Lugd. Bat. n. 903, 16—737, —2485, —2487—2488; 
903, 342—173, —237— 244, —247. 


20. Dendrochilum edentulum BI Bijdr. 399; 
Lindi. Gen. et Sp. Orch. 34; Miq. F1. Ind. Bat. III, 627. — 
D. erosum Rchb. f. Walp. Ann. VI, 241. — Platyclinis eden- 
tula Hemsi. Gard. Chr. 1881, II, 656. 

Rhizom kurz, verzweigt. Trugknollen cylindrisch, gegen 
die Spitze verdünnt, + 2 em. lang, 0.50 cm. dick. Blatt 
gestielt, lanzettlich, stumpf, mit einem Spitzchen, + 10 
cm. lang, 1.60 cm. breit; Stiel rinnig, + 1.70 cm. lang. 
Blütenstände an den nahezu ausgebildeten Knollen, viel- 
blütig, aufrecht, + 19 cm. lang. Pedunculus fädlich, 9.50 
cm. lang. Rachis übergeneigt. Bracteen abstehend, breit 
8-eckig, mit einem Spitzchen, eingerollt, 0.25 cm. lang. 
Sepalen eirund, zugespitzt, 0.20—0.275 cm. lang, 0.10 cm. 
breit. Petalen oval, stumpf, ausgefressen. Lippe breit ver- 
kehrt eirund, stark Concav, 3-nervig, ausgefressen, am 
Grunde mit einem in 2 kurze Rippchen auslaufenden Quer- 
callus, an der Basis querfaltig. Säule sehr kurz, mit 2 langen, 
schmalen, von der Säule abgebogenen Seiten und einem 4-lap- 
pigen Endflügelchen. Ovarium +- Stielchen 0.15 cm. lang. 

Java: Salak (Blume). 

Herb. Lugd. Bat. n. 903, 16—2486; 903, 342—171—172. 


21. Dendrochilum filiforme Lndl. Bot. Reg. 1840, 
misc. n° 113; Reg. Gartenfl. XVIII, 1869, t. 604; Ill. hort. 
1878, t. 3923. — Platyclinis filiformis Hemsl. Gard. Chr. 
1881, II, 295; Veitch Man. V, 80. 

Trugknollen kegelig. Blütenstand verlängert, vielblütig. 
Pedunculus fädlich, 7.50 cm. lang. Rachis kantig, schwach 
zickzackig, 15 cm. lang. Bracteen eingerollt, dem Ovarium 


69 


gleich lang. Blüten sehr klein, grünlich braun (oder gelb ?) 
Petalen verkehrt eirund. Lippe keilig, abgerundet, am 
Grunde geôhrt, ganz, innen mit 2 Linien. Seitenflügel der 
Säule pfriemlich, frei, der Saule gleich lang. 

Manilla. 

Nach Lindley’s Angabe sind die Blüten dieser Art grün- 
lich braun, während sie in den obengenannten Gartenbau- 
werken als gelb beschrieben und abgebildet werden. 


22Dendrochilum sumatranum J. J. $. n. sp. 

Trugknollen .... Blatt gross, stumpf, + 9-nervig, 3 cm. 
breit. Blütenstände an den jungen Sprossen, + 40 cm. 
lang, locker vielblütig. Rachis + 16 cm. lang; Interno- 
dien 0.30 em. lang. Bracteen abstehend, gross, lanzettlich, 
kahnfôrmig, zugespitzt, 1.20 cm. lang. Blüten ziemlich 
gross. Sepalen und Petalen länglich, zugespitzt, die erste- 
ren + 0.60 cm. lang, 0.25 cm. breit. Lippe 3-lappig, 0.45 
cm. lang, mit 2 [Längsrippen, zum grüssten Teil braun; 
Seitenlappen 3-eckig pfriemlich, ganzrandig: Mittellappen 
verkehrt eirund, stumpf, mit einem kurzen Spitzchen, 0.275 
cm. breit. Säule schlank, gebogen, 0.80 cm. lang; End- 
flûgelchen abgestutzt, gezähnt; Seitenflügelchen am Grunde 
der Säule, gross, kürzer als das Endflügelchen, schief zu- 
gespitzt. Ovarium + Stielchen + 0.35 cm. lang. 

Sumatra (Korthals). 

Im Leidener Herbar liegen noch 2 von Sumatra stam- 
menden Pflanzen, welche ich als zu dieser Art gehôürig 
betrachte. Die Blüten sind jedoch grüsser, und der Mittel- 
lappen der Lippe länglich oder eirund. Ausserdem hat 
eine davon viel schmälere Blätter, die andere kürzere Sei- 
tenflügelchen der Säule. 

Herh0(Lugd:/Bat.un.904 771011, "14. 


23. Dendrochilum gracile J. J. S. —  Platyclinis 
gracilis Hook f. F1. Br. Ind. V, 708; Ic. pl. t. 2016. 


70 


Rasig. Trugknollen länglich, nahezu cylindrisch, + 2 cm. 
lang, 0.85 cm. dick. Blatt gestielt, linear lanzettlich, stumpf, 
mit einem Spitzchen, + 10 cm. lang, 1.40 em. breit; Stiel 
rinnig, 1 cm. lang. Blütenstände an den jungen Sprossen, 
vielblütig, + 20 em. lang. Pedunculus fädlich, 8 em. lang. 
Rachis überhängend: Internodien + 0.20 cm. lang. Brac- 
teen abstehend, länglich, eingerollt, Æ 0.25 cm. lang. Blüten 
blass gelbgrün, Æ 0.80 cm. breit. Sepalen und Petalen 
lanzettlich, zugespitzt, die ersteren + 0.50 cm. lang, 0.15 
cm. breit. Lippe gebogen, 3-lappig, mit 2 kurzen Rippen 
und 2 dunkelbraunen Längsstreifen, + 0.35 cm. lang; 
Seitenlappen gezähnt, verhältnissmässig lang und fein 
pfriemlich, abstehend, sichelig; Mittellappen gross, rundlich 
spatelig, kurz stumpf zugespitzt, 0.15 cm. breit. Sâäule 
ziemlich schlank, gebogen, 0.20 cm. lang; Endflügelchen 
gezähnt; Seitenflügel gross, am Grunde der Säule, dem 
mittleren gleich lang oder etwas kürzer. Rostellum gross, 
zugespitzt. Ovarium + Stielchen 0.20 cm. lang. 

Java: Tjikoneng (J. J. Smith), Krawang: Sumatra (Kort- 
hals); Perak. 

Herb. Lugd. Bat. n. 904, 77—2—6. 


24 Dendrochilum abbreviatum BI. Bijdr. 400; 
Lndl. Gen. et Sp. Orch: 34; Miq. F1. Ind. Bat. II, 627. — 
Platyclinis abbreviata Hemsl. Gard. Chr. 1881, II, 656. 

Rhizom Kkurz. Trugknollen am Grunde mit stark glän- 
zenden Scheiden, länglich, + 4—5 cm. lang, 1.50 cm. dick. 
Blatt gestielt, lanzettlich, spitz, Æ 32.50 cm. lang, 3.25 cm. 
breit; Stiel rinnig, 7 cm. lang. Blütenstände an den jungen 
Sprossen, vielblütig, + 25—32.50 cm. lang. Pedunculus 
etwas zusammengedrückt, + 13.50 cm. lang. Rachis etwas 
übergebogen; Internodien 0,50—0.80 cm. lang. Bracteen 
pfriemlich, eingerollt, bis 0.60 cm. lang. Blüten hellgrün, 
+ 1.35 cm. breit. Sepalen und Petalen lanzettlich, zuge- 
spitzt, Æ 0.85 cm. lang, 0.25 cm. breit. Lippe gebogen, 


qui 


8-lappig, mit 2 breiten Längsrippen, braun, Æ 0.60 em. 
lang; Seitenlappen klein, 3-eckig pfriemlich, gesägt; Mit- 
tellappen gross, aus schmalem Grunde stark verbreitert, 
quer oval, kurz zugespitzt, 0.40 em. breit. Säule schlank, 
gebogen, 0.30 em. lang, am Grunde mit 2 sehr kurzen, 
spitzen Seitenflügelchen; Endflügelchen stumpf. Anthera 
etwas zugespitzt. Rostellum 8-eckig. Narbe länglich. Ova- 
rium + Stielchen Æ 0.67 cm. lang. 

Java: Salak, Tjikoneng (J. J. Smith), Poentjak, Gede, 
Goentoer, Slamat. 

Herb. Lugd. Bat. n. 902, 822—153; 904, 77—7—8. 

VeremuACOonmie Jr. S. 1 var. 

Pflanze kleiner, Seitenflügelchen der Säâule mit schiefer, 
breiter, eingedrückter Spitze, in der Mitte der Säule. 

Java: Salak (Lang). 


25. Dendrochilum latifolium Lindl. Bot. Reg. 
1843. misc. 74. 

Blätter länglich lanzettlich, ledrig, 3-nervig. Blütenstand 
verlängert. Blüten grün. Seitenlappen der Lippe linear 
lanzettlich, zugespitzt, gewimpert. Seitenflûgel kürzer als 
die gezähnte Säule, borstenfürmig, am Grunde der Säule 
frei werdend. 

Manilla. 


26. "Dendrochiluüm 'cucumerinum Rehb. f Gard. 
Chr. 1884, II, 649. 

Trugknellen länglich spindelig, später runzelig furchig, 
2.50 cm. lang. Blatt länglich, spitz, glänzend. Blütenstand 
nickend. Bracteen kurz, dem Ovarium nahezu gleich lang. 
Blüten durchsichtig hellgrün.  Sepalen länglich, spitz. Pe- 
talen ziemlich ähnlich, ausgefressen. Lippe 8-lappig, mit 
2 braunen Linien; Seitenlappen gezähnelt, pfriemlich zu- 
gespitzt; Mittellappen lang vorgestreckt, keilig länglich, 
ausgerandet, mit einem Spitzchen. Endflügelchen der Säule 


72 


eingedrückt, mit einem 4-kantigen Fortsatz im Sinus; 
Seitenflûgelchen am Grunde der Säule, gebogen, spitz. 
Hab ? 


27. Dendrochilum Micholitzianum Kränzl. 
Engl. Bot. Jahrb. XVII, (1893) 486. 

Trugknollen gedrängt, eiformig, 2.50 cm. lang, 0.75 cm. 
breit. Blatt lang gestielt, linear, spitz, ledrig, + 9 cm. 
lang, 2.50 cm. breit; Stiel 3.50 cm. lang. Blütenstand + 
20-blütig; Pedunculus und Rachis nahezu gleich lang. 
Bracteen eirund, spitz, dem Blütenstielchen gleich lang. 
Blüten grünlich gelb, 0.50—0.70 cm. breit. Sepalen läng- 
lich eirund. Petalon länglich, spitzt, 1-nervig. Lippe im 
Umriss geigenformig, innen mit 2 erhabenen und einer 
niedrigeren Linien; Seitenlappen kurz, spitz; Mittellappen 
länglich, spitz. Endflügelchen der Säule vielzähnig, die 
mittleren Zähne länger als die seitlichen; Seitenflügelchen 
am Grunde der Säule, ziemlich gross, 3-eckig, spitz. 

Sumatra: Padang. 


28. Dendrochilum uncatum Rchb. f. Bonpl. II, 
1855, 222; Walp. Ann. VI, 927; Gard. Chr. 1881, II, 780. 

Trugknollen spindelig birnformig. Blatt gestielt, lanzett- 
lich, spitz, 5 nervig, + 10 cm. lang, 1.40 cm. breit; Stiel 
+ 2.50 cm. lang. Blütenstand + 23 cm. lang, lockKer viel- 
blütig. Pedunculus fädlich, + 15 cm. lang. Rachis über- 
geneigt; Internodien 0.30—0.40 cm. lang. Bracteen breit, 
eingerollt, stumpf, + 0.30 cm. lang. Blüten durchsichtig 
grün. Sepalen zungig 3-eckig. Petalen Kkeilig länglich, 
spitz, etwas breiter, ausgefressen. Lippe 3-lappig, mit 2 
kurzen Rippchen zwischen den Seitenlappen und 2 braunen 
Streifen; Seitenlappen 3-eckig zugespitzt, am Aussenrande 
gezähnelt; Mittellappen keilig verkehrt eirund, stumpf, Kurz 
zugespitzt. Säule schlank, gebogen; Endflügelchen stumpf; 
Seitenflüchelchen etwas kürzer, etwas unterhalb der Mitte 


13 


der Säule frei werdend, linear sichelig. Ovarium + Stiel- 
chen 0.24 cm. lang. 

Philippinen (Cuming). 

Herb. Lugd. Bat. n. 902, 322—1532. 


299. Dendrochilum cobolbine Rchb. f. Flora, 
1888, 151. 

Rhizom kurz. Trugknollen eiformig bis länglich, bis + 
2 cm. lang, 0.70 cm. dick. Blatt gestielt, schmal lanzett- 
lich, stumpflich, mit einem Spitzchen, Æ 8 cm. lang, 0.70 
cm. breit; Stiel + 0.80 cm. lang. Blütenstände an den 
- jungen Sprossen, umgebogen, vielblütig, + 14 cm. lang. 
Pedunculus + 5 cm. lang. Bracteen länglich eirund, zu- 
gespitzt, eingerollt, + 0.30 cm. lang. Blüten blass grün, 
+ 0.45 cm. breit. Sepalen und Petalen länglich, spitz, die 
ersteren + 0.375 cm. lang, 0.15 cm. breit; Petalen ausge- 
fressen. Lippe umgebogen, 3-lappig, am Grunde mit 2 
Leisten, und mit 2 braunen Streifen, Æ 0.80 cm. lang; 
Seitenlappen klein, abstehend, pfriemlich; Mittellappen aus 
schmalem Grunde stark verbreitert, rundlich, Kurz zuge- 
spitzt, 0.15 cm. breit. Säule gebogen, 0.20 cm. lang; End- 
flûgelchen stumpf, breit, 5-zähnig; Seitenflügelchen kürzer, 
in der Mitte der Säule, länglich, stumpf. Ovarium + Stiel- 
chen Æ 0.15 cm. lang. 

Java: Gede, Süd Preangen (Raciborski), Groeda (J. J. Smith). 


30. Dendrochilum longifolium Rchb.f. Bonpl. IV 
(1856) 329. — D. fuscum T. et B. Nat. Tijdschr. Ned. Ind. 
XXIV (1862) 305. — Platyclinis longifolia Hemsl. Gard. 
Chron. 1881, II, 656. 

Rhizom kräftig, kurz. Trugknollen lang, nahezu cylin- 
drisch, 8 cm. und mehr lang, 2 cm. dick. Blatt gestielt, 
lanzettlich, spitz, Æ 82.50 cm. lang, 6 cm. breit; Stiel ge- 
furcht, Æ 9 cm. lang. Blütenstände vielblütig, 40 cm. 
lang. Pedunculus kräftig, 25 cm. lang. Rachis übergeneigt; 


74 


Internodien Æ 0.45 cm. lang. Bracteen rundlich, eingerollt, 
+ 0.55 cm. lang. Blüten grünbräunlich, 1.60 cm. breit, 
riechend.  Sepalen und Petalen lanzettlich, zugespitzt, die 
ersteren + 0.90 cm. lang, 0.275 cm. breit. Lippe 3-lappig, 
convex, mit 1 Kkurzer und 2 längeren Rippen, dunkelbraun, 
am Grunde grün, 0.75 cm. lang: Seitenlappen 8-eckig 
pfriemlich, klein; Mittellappen gross, elliptisch, zugespitzt, 
ausgefressen, 0.275 cm. breit. Säule gebogen, 0.35 cm. 
lang; Endflügel breit, gezähnt; Seitenflügel kürzer, in der 
Mitte der Säule frei"werdend, zugespitzt, meistens tordirt. 
Anthera breit herzformig. Narbe rundlich. Ovarium + 
Stielchen + 0.50 cm. lang. 

Java: Gede; Singapore und Johore (Ridley). 

Ich glaube das meine Bestimmung dieser Pflanze rich- 
tig ist. c 

Herb. Lugd. Bat. n. 904, 77—1. 


31. Dendrochilum magnum Rechb. f. Walp. Ann. 
VI, 240. 

Folio oblongo-lanceolato acuto basi attenuato, pedunculo 
nutanti (?) densifloro, bracteis infimis ovatis obtusis, supe- 
rioribus oblongis acutis densis, sepalis triangulo lanceolatis, 
petalis subaequalibus subcrenulatis, labello cuneato flabel- 
lato, basi utrinque unidentato, antice tridentato, dente medio 
maximo, ad basin utrinque obtuso angulo prosiliente inter 


hujus basin et dentes laterales breviores, lineis elevatis...., 
dentibus erectis ad mediam columnan. 
Hab. ? 


82. Dendrochilum bracteosum Rechb. f. Walp. 
Ann. VI, 241. 

Folio ligulato obtuse acuto, spica nutante, sepalis ovato 
triangulis, petalis subaequalibus, labello oblongo antror- 
sum dilatato, dente uncato utrinque ante basin contrac- 
tam lobi medii cuneati ovati apiculati, carina utrinque 


tb) 


juxta marginem baseos: carina una inter utramque, an- 
trorsum in duas divisa, columnae brachii in apice columnae. 
Hab ? 


33. Dendrochilum Cobbianum Rchb. f. Gard. Chr. 
1880, II, 748. — Platyclinis Cobbiana Hemsl. Gard. Chr. 
1881, 656; Veitch Man. V, 80. 

Trugknollen länglich eiformig, längsfurchig, 8.50—5 cm. 
lang. Blätter lanzettlich, gestielt, 15 cm. lang. Pedunculus 
+ 30 cm. lang. Rachis zichzackig. Blüten blass gelblich. 
Sepalen und Petalen länglich. Lippe keilig 3-eckig, an der 
Spitze etwas eingedrückt, mit sehr kleinen, borstenartigen 
Seitenlappen, am Grunde mit 2 niedergedrückten, kurzen, 
länglichen, anstehenden Schwielen, orangegelb. Säule grün; 
Seitenflägelchen an der Spitze, halb lanzettlich; Endflügel- 
chen verlängert, ausgerandet. 

Philippinen. 


34. Dendrochilum linearifolium Hook. f. F1. Br. 
Ind. V, 782; Ic. pl. t. 1859. — Platyclinis linearifolia Ridi. 
Journ. Linn. Soc. Bot. XXXII, 231. 

Trugknollen gedrängt, klein, eiformig, gerade oder ge- 
krümmt, 0.80—1.60 cm. lang. Blatt gestielt, länglich bis 
linear-länglich, stumpf, dick ledrig, 2.50—5 cm. lang; Stiel 
0.80—1.60 cm. lang. Blütenstand umgebogen, 7.50—12.50 
em. lang. Bracteen lanzettlich pfriemlich, dem Ovarium 
gleich lang. Blüten klein, grünlich, 0.80 em. breit. Sepalen 
und Petalen lanzettlich, zugespitzt, 3-nervig. Lippe läng- 
lich bis verkehrt eirund, 3-lappig; Seitenlappen klein, 8-eckig, 
spitz; Mittellappen länglich eirund oder nahezu vierkant; 
innen mit 3 Kielen. Endflügelchen der Säule stumpf; Sei- 
tenflügelchen viel kürzer, am Grunde der Säule, linear, spitz. 

Malaiische Halbinsel: Ophir (Ridley), Perak (Scortechini). 

Batang Padang (Wray). 


76 


85. Dendrochilum glumaceum Lndl. Bot. Reg. 
1841, misc. n. 58; Bot. Mag. t. 4853; Miq. F1. Ind. Bat. III, 
627. — Platyclinis glumacea Hemsl. Gard. Chr. 1881, II, 
295; Veitch Man. Orch. pl. V, 81. 

Trugknollen gedrängt, spindelig eiformig, Blatt gestielt, : 
lanzettlich, + 30 cm. lang. Pedunculus fädlich. Traube 
hängend, dicht, vielblütig. Blüten gelblich weiss, wohlrie- 
chend. Sepalen und Petalen lanzettlich, zugespitzt. Lippe 
3-lappig, mit 2 verdickten, gelben Längsrippen; Seitenlappen 
kurz, breit, spitz, aufwärts gebogen; Mittellappen breit, 
rundlich, Kkurz zugespitzt. Endflügelchen der Säule ge- 
schlitzt; Seitenflügelchen ebenso lang. 

Philippinen. 


86. Dendrochilum Kingii J. J. S —  Platyclinis 
King Hook. f. F1. Br. Ind. V, 708; Ic. pl. t. 2015. 

Rhizom kurz. Trugknollen flaschenfôrmig, 2.50 cm. lang. 
Blatt kurz gestielt, linear lanzettlich, spitzlich, dünn ledrig, 
5-nervig, 7.50—17.50 cm. lang. Blütenstand den Blättern 
gleich lang, locker. Bracteen 0.40 cm. lang. Blüten 0.80 
cm. breit, aussen grün, innen gelb. Paarige Sepalen eirund 
lanzettlich, zugespitzt, eben so wie die Petalen 5-nervig, 
das unpaare 3-nervig. Labellum grün, 3-lappig; Seiten- 
lappen abgerundet, gekerbt; am Grunde des eirunden, 
spitzen Mittellappens mit 2 gekrämmten Schwielen. Säule 
sehr Kurz, gekrümmt, auf dem Rücken dick gekielt, an der 
Spitze stumpf, beiderseits mit einem schmalen, 2—3 zähni- 
gen Flügelchen. Anthera ellipsoidisch, gebuckelt. 

Malaiische Halbinsel: Perak (Scortechini). 


87. Dendrochilum rufa J. J. S. — Platyclinis rufa 
Rolfe, Kew Bull. 1898, 192. 

Trugknollen rasig, länglich eiformig, 1.25 cm. lang. Blatt 
linear, spitz, am Gründe verschmälert, 22.50—25 cm. lang, 
0.85—1 cm. breit. Rachis vielblütig, 2.50—3.75 cm. lang. 


ip] 
(Nr 


Bracteen länglich lanzettlich, spitzlich, eingerollt, 0.40 cm. 
lang. Plütenstielchen Kaum 0.20 cm. lang. Blüten rot- 
braun. Sepalen eirund, zugespitzt, concav, 0.85 cm. lang. 
Lippe 8-lappig, 0.30 cm. lang, 0.26 cm. breit, am Grunde 
- schwach sackig und mit 2 breiten, stumpfen Schwielen; 
Seitenlappen breit, sehr stumpf, eckig; Mittellappen 3-eckig 
eirund, stumpflich. Säule schlank, gekrümmt, 0.20 cm. 
lang, unterhalb der Mitte beiderseits 2-zähnig. Rostellum 
länglich. 
Trop. Asien. 


88. Dendrochilum stachyodes J.J.S. — Platycli- 
nis stachyodes Ridl. Trans. Linn. Soc. ser. IT, Rot. 1894, 234. 

Trugknollen cylindrisch-kegelig, gedrängt, 2.50 em. lang, 
0.80 cm. dick. Blütenstand 12.50 cm. lang, dicht vielblütig. 
Bracteen eirund, spitz, 7-nervig, länger als das Ovarium, 
0.30 cm. lang. Blüten klein. Sepalen lanzettlich, spitz, 0.60 
cm. lang. Petalen breiter. Lippe lanzettlich, 8-lappig, am 
Grunde mit einem keilig vierkanten, ausgerandeten, in 2 
erhabene Nerven auslaufenden Callus; Seitenlappen Kkurz, 
eirundlich, sichelig, stumpf, unregelmassig buchtig gezähnt; 
Mittellappen viel länger, lanzettlich, spitz. Säule kurz, breit; 
Endflügelchen vierkant, 3-zähnig; Seitenflügelchen fehlend. 
Rostellum halb eirund, dick. 

Borneo: Kinabaloe. 

Diese Art steht D. exalatum J. J. S. sehr nahe; der 
dichte Blütenstand und die schmale Lippe unterscheiden 
sie jedoch nach der Beschreibung von dieser Pflanze. 


HT Dendroc mue Ra laser IS. Ho sp, 

Rhizom Kkurz. Trugknollen an der Spitze verdünnt, + 
2 cm. lang. Blatt gestielt, linear, stumpf, mit einem Spitz- 
chen, Æ 11.20 cm. lang, 0.70 em. breit; Stiel 1.80 cm. lang. 
Blütenstände an den jungen Sprossen, + 16 cm. lang, 
locker. Pedunculus dünn, + 9 cm. lang. Bracteen schmal 


78 


kahnfôürmig, mit einem Spitzchen, 0.85 em. lang. Sepalen 
lanzettlich, spitz, 8-nervig, 0.60 cm. lang, 0.17 cm. breit. 
Petalen 3-nervig, stark ausgefressen, 0.50 cm. lang, 0.20 
cm. breit. Lippe im Umriss eirund, 3-lappig, stark ausge- 
fressen, 3-nervig, am Grunde mit 2 Längsrippen, 0.40 cm. 
lang, 0.275 cm. breit; Seitenlappen verhältnissmässig gross, 
stumpf; Mittellappen eirund, zugespitzt, 0.27 cm. lang. 
Säule ziemlich schlank, etwas gebogen, 0.175 cm. lang; 
Endflügelchen einfach, ausgerandet; Seitenflügelchen vüllig 
fehlend. Rostellum sehr gross. 

Sumatra (Korthals). 

Diese Pflanze ist D. Kingii äusserst ähnlich; die Seiten- 
flûgelchen der Säule fehlen jedoch vüllig, während die 
Schwielen auf der Lippe anders gebildet sind als in Hoo- 
ker’s Figur. 

Herb. Lugd. Bat. n. 904, 77—9. 


40. Dendrochilum junceum Rehb. f. Otia Bot. 
Hamb. 54; Xen. Orch. III, 30. 

Pseudobulbis aggregatis teretiusculis brevibus, vagina 
suprema angusta punctulata, foliis tenuibus elongatis sub- 
ulatis (2); elongatis, usque pedalis, pedunculus longe inclu- 
sis, apicem versus ex parte vaginali exsertis, nutantibus, 
racemosis, minutifloris, bracteis oblongis, scariosis, ovaria 
involventibus, sepalis oblongis, tepalis rhombeis, labello 
minutissimo trifido, laciniis lateralibus semilunatis, lacinia 
media multo minori triangula, carina angulata in basi 
media, carina utrinque opposita medio angulata, columna 
minuta, brachio uno lineari utrinque. 

Philippinen: Luzon; Mahahai (Wallis). 


APPENDIX. 


Erst nach dem Abdrucken kam mir das ,Journal of the 
Straits Branch of the Royal Asiatic Society” n. 89 (1908) 
in die Hände. Ridley beschreibt dort noch die nachstehen- 
den Arten. 


DéndrocnmiduméeedtlipticumeoRil..Journ: Str.Br. 
Asiat. Soc. 1903, 77 (Sect. Eudendrochilum). 

Rhizom lang, holzig, verzweigt, gelb. Trugknollen kegelig 
cylindrisch, gekrümmt, 1.85 cm. lang. Blatt dünn ledrig, 
elliptisch lanzettlich, gegen die Spitze etwas verbreitert, 
stumpf, 7.50 cm. lang, 2.50 cm. breit. Blütenstände 7.50 cm. 
lang, mit grossen Scheiden am Grunde. Bracteen eirund, 
Spitz, dem kurzen Ovarium nahezu gleich lang. Blüten 
0.30 cm. lang, ziemlich fleischig. Sepalen lanzettlich, spitz, 
an der Spitze verdickt und stielrund. Petalen ähnlich, aber 
schmäler. Labellum geigenformig, stumpf, bepustelt, die 
Rippchen am Grunde undeutlich, eine bepustelte Masse 
bildend. Gynostemium ziemlich lang; Endflügelchen 8- 
zähnig; Seitenflügelchen ungefär in der Mitte der Säule, 
linear, länger als breit. 

Singapore: Sumbawang (Ridley 6536). 

Diese Art folgt wohl am Besten nach D. conopseum Ridl. 


Dendrochilum angustifolium Ridl. Journ. Str. 
Br. Asiat. Soc. 1903, 77. (Sect. Eudendrochilum). 

Rhizom lang, holzig, stielrund. Trugknollen 2.50—8.75 
cm. entfernt oder dichter gestellt, nahezu cylindrisch, 1.25 
—1.90 cm. lang. Blatt schmal, linear lanzetlich, 5 em. lang, 
0.65 cm. breit, mit einem Spitzchen, am Grunde schmal. 
Blütenstände allein oder mehrere zusammen auf einem 
starken, kurzen Stiel am Grunde der Trugknollen, mit 
zahlreichen Scheiden am Grunde, 7.50—10 cm. lang. Blüten 
zahlreich, grünlich weiss, 0.30 cm. lang. Bracteen eirund, 


80 


Spitzlich, halb so lang wie das Ovarium. Rachis schärflich. 
Sepalen linear lanzettlich. Petalen schmäler. Labellum 
schmal lanzettlich, stumpf, mit 2 dicken Rippen am Grunde 
und 1 schwächeren dazwischen. Gynostemium kurz; End- 
flügelchen Kappig, klein gezähnelt; Seitenflügelchen am 
Grunde der Säule, linear. Frucht 1.25 cm. lang, kugelig- 
eiformig, 3 kantig. 

Mal. Halbinsel: Selangor, Bukit Hitam (Kelsall), Pahang, 
K’luang Terbang (Barnes). 


Dendrochilum odoratum J. J. S. — Platyclinis 
odorata Ridl. Journ. Str. Br. Asiat. Soc. 1903, 72. (Sect. 
Platyclinis). 


- Trugknollen cylindrisch, nach oben verdünnt, 6.25—7.50 
cm. lang. Blatt gestielt, lanzettlich, spitzlich, 22,50 cm. lang, 
1.90 em. breit; Stiel 5 cm. lang, dünn. Blütenstand über- 
geneigt, Zzierlich, 30 cm. lang, die untere Hälfte nackt, 
dünn. Blüten grünlich weiss, sûss riechend, 0.60 cm. lang, 
zahlreich. Bracteen lanzettlich, zugespitzt, kürzer als das 
Ovarium. Sepalen und Petalen lanzettlich, zugespitzt, spitz. 
Labellum ganz, zungig, stumpf, sehr Kurz behaart, mit 2 
nahezu die ganze Lippe durchlaufenden Kielen. Gynoste- 
mium Ziemlich Kurz, breit geflügelt; Seitenflügelchen frei 
von etwas unterhalb der Narbe, dem Endflügelchen gleich 
lang, linear, die Spitze gezähnt; Endflügelchen gross, ge- 
Zähnt. Anthera mit einem kurzen, breiten Spitzchen. 

Perak (Curtis n. 2854). 

Diese Art gehôrt wahrscheinlich in die Nähe des D. si- 
mile BI. oder D. arachnites Rchb. f. 

Ich bin überzeugt, dass die Zahl der Arten dieser Gat- 
tung zu gross ist, und das mehrmals Varietäten oder 
Formen als neue Arten beschrieben worden sind. 


Ueber eigentümlich gestaltete Maserbildungen an 
Zweigen von Fagus sylvatica Linn, 


von 
TINE TAMMES. 


Aus dem Botanischen Laboratorium der Universität Groningen. 


An den Stämmen vieler Bäume kommen bisweilen 
holzige Auswüchse vor, welche durch ihre abnormale Ge- 
stalt die Aufmerksamkeit auf sich lenken. Obgleich diese 
Bildungsabweichungen schon seit langer Zeit bekannt sind, 
ist die Ursache derselben nicht immer Kklar gelegt und 
liegen über die Entstehungsweise noch verschiedene An- 
sichten vor. Der Grund wird wohl der sein, dass die 
Abweichungen erst dann auffallen, wenn sie eine ziemliche 
Grôsse erreicht haben und dass also das erste Auftreten, 
der Anfang der Bildung, sich in den meisten Fällen unserm 
Auge entzieht. : < 

Am bekanntesten sind die kugeligen Anschwellungen 
welche von verschiedenen Autoren unter verschiedenen 
Namen beschrieben wurden. Dutrochet ) nennt sie ,noy- 
aux ligneux”, und ,loupes”, während letzterer Namen 
auch von Trécul?) gebraucht wird; Lindley *) spricht von 
»embryo-buds”, ,knaurs” oder ,knurs”, Th. Hartig und 


1) Dutrochet, Observations sur la forme et la structure primitive 
des embryons végétaux. Nouv. Ann. du Mus. d'Hist. nat. T. IV, 
1835, S. 165. 

2) Trécul, Mémoire sur le développement des loupes et des 
broussins. Ann. des Sciences nat. Sér. 3, T. XX, 1853, S. 65. 

3) Lindley, The theory and practice of Horticulture. 1855, S. 44. 

4) Th. Hartig, Anatomie und Physiologie der Holzpflanzen. 1878, 
S. 231. 


Recueil des trav. bot. Neerl. I. 1904. 6 


82 


R. Hartig ) bezeichnen die Bildungen als ,Maserknollen”, 
,Kugeltriebe”, ,Holzkugeln” und ,Sphäroblasten”; Frank ?) 
und Sorauer #) als ,Maserknollen” respectiv ,Knollenmaser” 
und zuletzt belegt Krick ‘ in Anschluss an von Gernet 5) 
dieselben mit dem Namen ,Rindenknollen”. 

Aus den Untersuchungen dieser Autoren geht hervor, 
dass die Maserknollen kugelige oder nahezu kugelige Ge- 
bilde sind, deren Grôsse zwischen einigen Zehnteln eines 
mM. und mehreren cM. schwankt. Diese Kôrper kommen 
in der Rinde der Stämme verschiedener Bäume vor und 
bilden dort, wenn sie eine gewisse Grôsse erreicht haben, 
kugelige Anschwellungen. Sie sitzen gewôhnlich so locker 
in der Rinde, dass man sie ohne Mühe mit den Fingern 
herausheben kann und es ergiebt sich dann, dass die untere, 
dem Holze zugewandte Hälfte oft mit einem oder mehre- 
ren spitzen Fortsätzen versehen ist. Die Knollen bestehen 
aus einem centralen Holzkürper in welchem Jahresringe 
zu unterscheiden sind und welcher ringsum von Cambium 
und Rinde umgeben ist. 

Das Holz zeigt die eigentümliche Bedohhfionnait welche 
man maserig nennt. Hierunter versteht man: ein festes 
Holz, in welchem die Elemente nicht wie gewôhnlich ge- 
radlinig und parallel sind, sondern einen unregelmässig 
gebogenen und geschlängelten Verlauf zeigen. Die Mark- 
strahlen sind, wie von mehreren Autoren, aber besonders 
von Frank beschrieben wurde, viel grüsser als im gewühn- 
lichen Holz und zeigen im tangentialen Durchschnitt nicht 
die schmal elliptische Form, sondern sind Kurz und breit, 


1) R. Hartig, Lehrbuch der Baumkrankheïten. 1889, S. 211. 

2) Frank, Die Krankheïten der Pflanzen. 1880, S. 124. 

3) Sorauer, Handbuch der Pflanzenkrankheïten. 1886, $S. 702. 

4) Krick, Ueber die Rindenknollen der Rotbuche. Bibl. bot. 
Bd. V, 1893. 

5) von Gernet, Ueber die Rindenknollen von Sorbus aucuparia. 
Bull. de la Soc. Impér. des Natur. de Moscou, T. XXXIII, 1860, $. 57. 


35 


bisweilen fast rund. Um diese grosse Markstrahlen herum 
laufen die anderen Elemente des Holzes und Kkleinere 
Markstrahlen in unregelmässig geschlungenen Windungen. 

Obgleich die Maserknollen mehrfach Gegenstand von 
Untersuchungen gewesen sind, herrschen über zwei Punkte 
noch immer verschiedene Ansichten: erstens über den 
Ursprung dieser Bildungen und zweitens über die Frage 
ob dieselben mit dem Holzkürper des Stammes im Zusam- 
menhang stehen oder nicht. 

Einige Forscher wie Trécul, Th. Hartig, R. Hartig und 
Krick sind der Meinung, dass die Maserknollen aus nor- 
malen Knospen entstehen, die in ihrer Entwickelung ge- 
hemmt sind, und durch nachherige Umlagerung von Holz- 
und Rindeschichten die kugelformigen Kôrper bilden. Du- 
trochet und Lindley leiten sie in derselben Weise von 
Adventivknospen ab. Auch Trécul erwähnt am Ende sei- 
ner Arbeit einen Fall in dem eine Adventivknospe der 
Ursprung der Maserbildung war, während Güppert !) als 
Anfang der Maserknollen Kkleine, aus Adventivknospen 
hervorgegangene, Aestchen betrachtet. Nach von Gernet 
dagegen stammen die von ihm untersuchten Maserknollen 
von Sorbus aucuparia Weder von normalen noch von Adven- 
tivknospen ab, und ist die Ursache derselben noch nicht auf- 
geklärt. Zuletzt erwähnt Soraurer?), dass er ausser Knol- 
lenmaser welche einer Knospe ihren Ursprung verdanken 
an Apfelbäumen Knollen fand deren Entstehen weder nor- 
malen noch Adventivknospen zugeschrieben werden konnte. 
Den Ausgangspunkt derselben bildeten eins oder mehrere 
Basthündel oder eine Gruppe von Parenchymzellen. Sie 
entstanden wie er es beschreibt: ,als schalenformige Holz- 
umlagerungen um ein Hartbastbündel oder eine andere 


1) Güppert, Ueber die Folgen äusserer Verletzungen der Bäume. 
1873, S. 4 und 10. 
2) Sorauer, 1. ce. S. 731. 


84 


Rindengewebegruppe, vermutlich bi Druckerhühung auf 
eine beschränkte, üppige Rindenpartie.” 

Die Weise, wie die Knospe zur Maserknolle auswächst, 
findet man in der Litteratur nicht deutlich auseinander 
gesetzt. In einigen Fällen deutet die Beschreibung darauf 
hin, dass das Cambium der Knospe selbst später die con- 
centrischen Holz- und Rindeschichten bildet. In anderen 
Fällen dagegen geht aus der Mitteilung hervor, dass ein 
neues Cambium auftritt, welches die ganze Knospe ein- 
schliesst und um dieselbe herum die neuen Holz- und 
Rindeschichten erzeugt. 

Aus den Untersuchungen der verschiedenen Forscher 
lässt sich jetzt nur schliessen, dass die Maserknollen wahr- 
scheinlich in den meisten Fällen aus schlafenden Knospen 
hervorgehen, dass aber auch andere Ursachen ihr Auftre- 
ten veranlassen kônnen, und dass die Erscheinung wahr- 
scheinlich nicht bei allen Holzgewächsen vüllig dieselbe ist. 

Die zweite Frage, ob die Maserknollen in Verbindung 
mit dem Holzkôrper des Mutterstammes stehen, wird von 
einigen Autoren bejahend beantwortet, andere stellen diesen 
Zusammenhang in Abrede. Dutrochet und Trécul vertre- 
ten in dieser Hinsicht vüllig entgegengesetzte Meinungen. 
Nach Dutrochet stehen die Bildungen ursprünglich nicht 
mit dem Holzkôrper in Verbindung, kônnen aber später 
mit dem Holz im Zusammenhang treten. Trécul dagegen 
behauptet, dass die Knolle anfangs mit dem Holz verbun- 
den ist, aber nachher beim weiter Wachsen sich von dem- 
selben lostrennt. Die meisten späteren Untersucher sind 
dieser Auffassung Trécul’s zugetan, und dies lässt sich 
leicht erklären. Denn ist der Ursprung der Maserknolle 
eine Knospe so muss dieselbe im Anfang mit dem Holz- 
kôrper des Stammes verbunden gewesen sein. Auf welche 
Weise die Knolle aber später nach aussen vom Holze ent- 
fernt werden kann, wird von Th. Hartig ) ungefähr wie 
1) Th. Hartig, 1 c. S. 232. 


3) 


folgt beschrieben: wenn das intermediäre Wachstum des 
Knospenstammes einer schlafenden Knospe erlischt, schie- 
ben sich zwischen Knospe und Knospenbasis undurch- 
brochene Jahresringe und die Knospe wird allmählig von 
ihrer Basis getrennt. Gewôhnlich stirbt dann das schla- 
fende Auge, aber bisweilen schliesst dasselbe sich nach 
unten ab und bilden sich alljährlich um die-Knospe herum 
mantelformige Holz- und Rindeschichten. In dieser Weise 
entsteht dann die Maserknolle, welche anfangs mit dem 
Holz im Zusammenhang steht, aber später nach und nach 
von demselben losgetrennt wird. 

Geht die Erscheinung in der beschriebenen Weise vor 
sich, so erklärt es sich auch, dass einige Untersucher, wie 
z. B. Krick bei der Rotbuche, Ratzeburg !) bei der Lärche, 
die Maserknollen frei in der Rinde, andere dagegen in Ver- 
bindung mit dem Holze fanden. 

Weniger häufig als die Maserknollen treten die Maser- 
krôpfe oder Kropfmaser auf. Diese sind gewühnlich viel 
grôüsser als die Maserknollen und stehen immer mit dem 
Holzkôrper des Stammes im Zusammenhang. Sie erstrecken 
sich meist über einen grüsseren Teil des Stammes als 
unregelmässige Auswüchse mit hôckeriger Oberfläche. 

Nach Entfernung der Rinde zeigt sich, dass ebenfalls 
der Holzkôrper derselben an der Aussenseite mit vielen, 
verschieden hohen, kegelformigen Erhebungen versehen ist. 

Schon Trécul unterscheidet diese Bildungen, von ihm 
»broussins” genannt, von den Maserknollen und hebt deut- 
lich hervor, dass diese beiden ihrem Ursprung nach sehr 
verschieden sind, weil die Kropfmaser ihr Entstehen der 
Anwesenheit zahlreicher Adventivknospen verdanken. 
Auch nach Güppert, Schacht?) und Soraurer ist die Ursache 
der Maserkrôüpfe eine Anhäufung von Adventivknospen und 


1) Ratzeburg, Die Waldverderbniss Il. 1868, S. 74. 
2) Schacht, Der Baum. 1860, 5. 206. 


86 


Frank nimmt ebenfalls in vielen Fällen als Ursprung die 
Anwesenheit von Adventivknospen an. Letzterer Autor 
beschreibt aber einen Fall von Kropfmasern der Esche, 
bei denen von Adventivknospen nichts zu finden war, 
sondern Kkleine Verwundungen des Periderms die erste 
Veranlassung bildeten. Die Kropfmaser kônnen also wie 
die Knollenmaser aus verschiedenen Anfängen hervorge- 
hen. In den Fällen, wo zahlreiche Adventivknospen die 
Ursache sind, tritt die maserige Struktur des Holzes auf, 
weil die Holzelemente um die Knospen herum ausweichen 
müssen und also einen geschlängelten Verlauf erhalten. 
Nach Frank aber beruht die feinere Maserung, wie bei den 
Maserknollen, auf die abnormale Vergrüsserung und Form- 
veränderung der Markstrahlen. 

Ausser Knollenmaser und Kropfmaser beschreiben So- 
rauer und Frank noch maserige Ueberwallungsränder und 
maserige Zzapfenformige Erhôhungen. Auch £chacht betont, 
dass Maserbildung in einer nahen Beziehung steht zu den 
nach Verwundungen eintretenden Ueberwallungen, indem 
die nach der Verwundung in den Ueberwallungswülsten 
in grosser Zahl auftretenden Adventivknospen die maserige 
Struktur verursachen. 

Alle genannten Bildungen sind am meisten am Stamme 
von Fagus sylvatica beobachtet worden, obgleich sie auch 
bei vielen anderen Laubbäumen und selbst bei Nadelhôlzern 
auftreten. Auch die Bildungen, welche Gegenstand dieser 
Mitteilung sind, Kkommen auf Zweigen der Buche vor. Bei 
näherer Untersuchung zeigt es sich, dass diese Auswüchse 
eine Art von Ueberwallungen sind; aber in ihrem Aeussern 
und ihrem Bau sind sie gänzlich verschieden von den 
häufig vorkommenden Formen. Obgleich die Bildungen 
wahrscheinlich nicht ganz unbekannt sind, sind dieselben, 
so viel ich weiss, nicht beschrieben. 

Die Buche, an der sie gefunden wurden, stand in einem 
Garten in Nunspeet (Holland) und bildete dort eine dichte 


87 


Hecke deren Zweige stark zurückgeschnitten waren. Die 
Bildungen zogen die Aufmerksamkeit auf sich dadurch, 
dass sie einem Fungus und zwar einem Polyporus täu- 
schend ähnlich sahen. Fig. 1 stellt einen dieser Zweige 
mit dergleichen abnormalen Bildun- 
gen in halber natürlicher Grüsse dar. 
Dieser Zweig ist an zwei Stellen 
von einem mantelférmigen Kôrper 
umgeben der durch seine (Gestalt 
und durch die Streifen auf der Ober- 
fläche lebhaft an eine Polyporus- 
species erinnert. Bei genauerer Be- 
trachtung ergiebt sich aber, dass es 
sich hier nicht um einen Pilz handelt, 
sondern dass eine Bildung vorliegt 
die vom Zweige selbst erzeugt wor- 
den ist. Die Auswüchse, welche 
ebenso wie die Rinde gefärbt sind, 
befinden sich auf Zweigen, welche 
einen Durchmesser von 7 bis 15 mM. 
haben. Sie umgeben den Zweig ganz 
oder teilweise als lappenfôrmige Aus- 
breitungen. Dieselben sind meistens 
nur über eine kleinere oder grôssere 

Fig. 1. Aussenansicht AR PAR TE 
eines Zweiges mitzwei ©trecke mit dem Zweige im Zusam- 
Maserbildungen. menhang. Der Rand ist fast ganz 
frei, und an einigen Stellen hebt die Bildung sich über den 
ZWeig empor, so dass sich dort zwischen dieser und dem 
_Zweige ein Raum befindet, wie dass auch der Fall ist bei 
der unteren Ausbreitung des auf Fig. 1 dargestellten Zwei- 
ges. Die Oberfläche der Auswüchse zeigt feine Streifen 
welche parallel mit dem Rande und concentrisch um die 
Stelle laufen, wo dieselben mit dem Zweige in Verbindung 
stehen. Die Streifen werden dadurch verursacht, dass die 
Aussenseite der Rinde nicht véllig flach ist, sondern in der 


83 


genannten Richtung schmale Leisten Zzeigt, die durch brei- 
tere Zwischenräume getrennt sind. Auf der dem Zweige 
zugewandten Seite der Ausbreitungen fehlen die Streifen. 

Ausser diesen Auswüchsen Zzeigen die Zweige auch 
buckelige Anschwellungen, oder zapfenfürmige Erhôhungen, 
welche sich aber meistens an der einen Seite in lappen 
formige Ausbreitungen fortsetzen. 

Für die genauere Untersuchung habe ich einige Zweige 
an den betreffenden Stellen in verschiedenen Richtungen 
durchgesägt. Es erweist sich dann, dass bei allen Zwei- 
gen, an derjenigen Stelle, wo der Auswuchs mit dem Aste 
in Verbindung steht, sein Holz mit dem Holzkôrper des 
Mutterzweiges unmittelbar zusammenhängt, während die 
Rinde eine ununterbrochene Fortsetzung der Rinde des 
Zweiges bildet. Dies ist aus Fig. 2, welche die beiden Hälf- 
ten eines der Länge nach 
durchgesägten Zweiges 
in bhalber natürlicher 
Grôsse  darstellt, er- 
sichtlich. Dieser Zweig 
zeigt einen zapfenfôr- 
migen Auswuchs der 
sich lappenformig über 
die hintere Seite des in 
der linken Figur darge- 
stellten Teiles ausbrei- 
tet. Links ist in dieser 
Figur der freie Rand der 
Ausbreitung  sichtbar. 
Wie aus beiden Figuren pie 2 Die zwei zugehôrigen Schnitt- 
ersichtlich ist, setzt das flächen eines der Länge nach durch- 
Holz des Zweiges sich gesägten Zweiges mit Maserbildung. 
an der oberen Seite des Auswuchses unmittelbar in das 
Holz desselben fort. Auch die Rinde bildet eine Fortset- 
zung der Rinde des Zweiges. In der linken Figur fehlt 


89 


die Rinde bei «, dieselbe ist beim Sägen abgefallen. Die 
Rinde biegt sich um den Rand der Ausbreitung herum 
und bedeckt auch die freie untere Seite derselben. Bei b 
setzten diese dûnne Rindeschicht und die Rinde des Zwei- 
ges sich zwischen dem Holze des Zweiges und demjenigen 
der Ausbreitung fort. An dieser Stelle liegt die Ausbreitung 
nahe an den Zweig gedrückt, ist aber 
nicht mit demselben verwachsen. Auch 
Fig. 3, welche einen Querschnitt eines 
Zweiges an der Stelle der lappenformigen 
Ausbreitung zwei Mal vergrôssert dar- 
stellt, zeigt in welcher Weise Holz und 
Rinde des Zweiges mit denen der Bildung 
in Verbindung stehen. 
Fig. 3. Querschnitt Weiter ergiebt sich, dass bei allen 
eines Zweiges mit ; : 
Maserbildung. untersuchten Zweigen, an jener Stelle 
Dprenue 2 wo der Auswuchs mit dem Zweige im 
Zusammenhang steht, sich im Innern des 
Holzkôrpers ein Kkurzes, abgestorbenes Aestchen befindet. 
Dieses ist in beiden Hälften der Fig. 2 sichtbar. Die rechte 
zeigt nur den unteren Teil des Aestchens, das übrige ist her- 
ausgefallen. Fig. 3 stellt den Durchschnitt unterhalb des 
Zweigleins dar und dasselbe ist deshalb nicht sichtbar. 
Das Holz aller dieser überwallten Aestchen ist tot und 
vertrocknet und unterscheidet sich durch seine Farbe 
vom umgebenden Holz. Bei einigen Zweigen ragt das 
tote Zweiglein aus dem Auswuchs hervor und ist dann 
ringsum mantelformig von der Ausbreitung umgeben. Die 
Grôsse der abgestorbenen Aestchen ist sehr verschieden, 
am grôssten, bis zu einigen cM., bei denjenigen Zweigen, 
wo sie aus dem Auswuchs hervortreten, in anderen Fäl- 
len, wo sie im Innern stecken, bisweilen nicht grôsser 
als einige mM. 
Ferner habe ich mehrere dieser Bildungen mikroskopisch 
untersucht. Die Durchschnitte zeigen, dass das Holz der 


90 


Auswüchse aus denselben Elementen besteht wie das Holz 
des Zweiges: nämlich Gefässe, Holzfasern, Holzparenchym 
und Markstrahlen. Dennoch zeigt sich in der Struktur 
ein erheblicher Unterschied, weil die Anordnung der Ele- 
mente in diesen Bildungen eine sehr unregelmässige ist. 
Während im normalen Holz Gefässe und Fasern parallel 
laufen, zeigen dieselben in diesem Holze einen gebogenen 
Verlauf. Besonders auf tangentialem Durchschnitt sind die 
Windungen der Holzelemente sehr auffallend. Zudem 
springt in dergleichen Preparaten die abnormale Beschaf- 
fenheit der Markstrahlen in die Augen. Diese sind im nor- 
malen Holz der Buche auf tangentialem Durchschnitt schmal 
elliptisch, in diesem Holze dagegen sind einige derselben 
besonders stark ausgebildet und oval. Fig. 4 zeigt einen 


Fig. 4 Tangentialer Durchschnitt des Holzes einer Maserbildung. Die 
grüsseren offenen Stellen in der Figur sind Lücken des Durchschnittes. 
Vergrüsserung 66 Mal. 


Teil eines derartigen Durchschnittes. Rechts an der un- 
teren Seite befindet sich ein sehr grosser, ovaler Markstrahl. 
Um denselben herum laufen die Gefässe und die Holzfasern 


SA 


in einem Bogen, an der einen Seite weichen die mehr 
entfernten Holzelemente nach links, wo dieselben wieder 
um einen anderen sehr grossen Markstahl (in der Figur 
nicht angegeben) eine Schlinge bilden. Zwischen den ge- 
bogenen Holzsträngen liegen noch grôüssere und kleinere 
Markstrahlen. 

Der radiale und der Querschnitt zeigen- ebenfalls abnor- 
male Struktur, obgleich in geringerem Grade. Weil die 
Holzelemente besonders tangential in allen môüglichen Rich- 
tungen gebogen sind, werden dieselben im radialen und 
im Querschnitt in verschiedenen Richtungen, quer, schief 
oder selbst in ihrer Längsachse durchgeschnitten. Beson- 
ders in den dickeren Teilen der Auswüchse findet man die 
beschriebene Struktur schôn ausgeprägt und ist der ge- 
schlungene Verlauf der Holzelemente nach Entfernung der 
Rinde schon mit unbewaffnetem Auge sichtbar. Dort wo 
die Holzbildung noch nicht weit vorgeschritten ist und 
die Schicht nur dünn, haben sich noch nicht derartige 
Knäuel der Elemente gebildet, aber dennoch zeigen die 
Holzgefässe und Fasern an jenen Stellen einen etwas ge- 
bogenen Verlauf. 

Auch die Struktur der Rinde unterscheidet sich von der 
der normalen Rinde. Besonders an älteren Auswüchsen, wo 
dieselbe nicht sehr dünn ist, sind die Elemente sehr un- 
regelmässig angeordnet, und dieser um so mehr je näher 
sie dem Cambium liegen. 

Von besonderem Interesse ist der Bau des freien Randes 
der Ausbreitung. Fig. 5 stellt einen Durchschnitt des- 
selben dar, in senkrechter Richtung auf den Streifen der 
Oberfläche. Die Figur zeigt also nur den äussersten Teil des 
Durchschnittes der lappenfôrmigen Ausbreitung, man muss 
sich denselben nach rechts fortgesetzt denken bis an der 
Stelle, wo der Auswuchs mit dem Zweige in Verbindung 
steht. Die dem Zweige zugewandte Seite der Ausbreitung 
ist in der Figur nach unten gerichtet. In dem Holze sind 


92 


nur die grôsseren Holzgefässe gezeichnet, die anderen Ge- 
webe sind durch Linien angedeutet. Wie man sieht biegt 


Fig. 5. Durchschnitt vom Rande einer Maserbildung. 
q Gefässe, m Markstrahlen, k Holzparenchym, c 
Cambium, b Bastbündel pd Phelloderm sammt 
Phloem, pg Phellogen, pr Periderm. Vergrüsserung 
20 Mal. 
das Cambium c sich von der oberen Seite am Rande ent- 
lang und setzt sich auf der unteren Seite fort. Sowohl 
das Cambium der oberen Seite als dasjenige der unteren 
schliesst sich dem Cambium des Zweiges an und innerhalb 
dieses Cambiumbogens befindet sich das Holz, das mit 
dem Hôlzkôrper des Zweiges zusammenhängt. Im Holz fin- 
det man die Gefässe g quer durchgeschnitten, die Elemente 
der Bildung laufen somit an dieser Stelle den Streifen der 
Oberfläche parallel. An der oberen Seite und am Rande 
stehen die Markstrahlen #1, wie im normalen Zweige, senk- 
recht auf dem Cambium. Im Holzteil biegen dieselben 
sich aber derart, dass sie an der unteren Seite etwa paral- 
lel dem dortigen Cambium werden. In einiger Entfernung 
dieser Cambiumschicht hôren die Markstrahlen auf und an 
dieser Stelle fehlen auch die Gefässe und Fasern und 
besteht das Gewebe bloss aus einem homogenen Holz- 
parenchym . Die Rinde der oberen Seite zeigt ein gut 


93 


ausgeprägtes Phelloderm und Phloem pd mit Basthbündeln b. 
Nach dem Rande zu nimmt die Dicke dieser Schicht und 
die Grüsse der Bastbündel ab und auf der unteren Seite 
fehlen beide ganz und gar. Auf der oberen Seite, am Rande 
und auf der unteren Seite erstreckt sich ein Phellogen pg 
- und ausserhalb dieses befindet sich eine Peridermschicht pr. 
Die Rinde der unteren Seite der Ausbreitung besteht somit 
bloss aus Phellogen und Periderm und bildet deshalb nur 
eine dünne Schicht. Diese untere Rindeschicht ist flach, 
die der oberen Seite dagegen zeigt die genannten Streifen. 
Aus Durchschnitten von etwas mehr vom Rande entfernten 
Teilen der Auswüchse, dort wo die Streifen gut ausgebildet 
sind, ergiebt sich, dass diese Streifen dadurch verursacht 
werden, dass an den betreffenden Stellen das Phelloderm 
und Phloem dicker ist als in den nächtsliegenden Partien. 
Das Phelloderm sammt Phloem bildet dadurch Ausstül- 
pungen, welche nach aussen gerichtet sind, während die 
Grenze zwischen Rinde und Holz keine Unebenheiten zeigt. 
Ausserhalb dieser abwechselnd dickeren und dünneren 
Phelloderm- und Phloemschicht befinden sich das Phello- 
gen und das Periderm und weil diese überall gleichmässig 
dick sind, sind die Streifen, welche die Aussenseite des 
Phelloderms aufweist, auch von aussen sichtbar. 

Jetzt da wir den Bau dieser Bildungen kennen, fragt 
es sich in welcher  Weise wir das Entstehen derselben 
erklären kônnen und wie ihr Wachstum vor sich geht. 

In der dichten Hecke werden viele der jüngeren Zweige 
verstümmelt oder abgebrochen und die übrig gebliebenen 
Teile derselben sterben ab. Sobald nun die Cambiumschicht 
eines Zweigleins abgestorben ist, schliesst das lebendige 
Cambium des Mutterzweiges an der Basis jenes Aestchens 
sich dessen totem Cambium an, und dasist für die Pflanze 
wie eine Verwundung. Demzufolge teilen sich nun zunächst 
die am Wundrande liegenden Cambiumzellen und bilden 
so einen Callus. In den Zellen desselben entsteht dann 


94 


ein neues Cambium, das sich an das normale ansetzt und 
darauf wird durch die Tätigkeit dieses Cambiums neue 
Rinde und neues Holz erzeugt. Hierdurch bildet sich nun 
allmählich von oben ausgehend ein Wulst, der sich über 
den Kkleinen Aststumpf schiebt, ihn endlich einschliesst 
und sich darauf nach und nach lappenférmig über den Zweig 
ausbreitet. Weil die von der Cambiumschicht gebildeten 
neuen Elemente dem durch das tote Aestchen gebotenen 
Hinderniss ausweichen müssen, legen jene sich in schiefer 
Richtung um denselben herum. Auch bei der nachherigen 
Ausbreitung an der Oberfläche des Zweiges und durch un- 
gleiches Wachstum an den einzelnen Punkten werden die 
neuen Elemente vom Cambium in den verschiedensten 
Richtungen erzeugt; und so erklärt es sich, dass die Ele- 
mente der Auswüûüchse eine unregelmässige Anordnung 
zeigen. 

Nach und nach wird die lappenformige Ausbreitung durch 
die Tätigkeit des Cambiums das parallel mit der Oberfläche 
läuft, stets dicker. Am meisten ist das Cambium der obe- 
ren Seite hieran beteiligt, dasjenige der unteren Seite bildet 
bloss ein wenig Holzparenchym. Aber auch das Cambium 
des Randes bildet neue Elemente und demzufolge breitet 
der Auswuchs sich immer weiter über den Zweig aus und 
dies geschieht am meisten nach unten zu. Es liegt nun 
auf der Hand zu meinen, dass die Streifen der Oberfläche 
die, wie gesagt, dem Rande parallel laufen, den jähr- 
lichen Zuwachs andeuten. Dennoch ist dies nicht der Fall, 
denn die Zahl der Streifen übertrifft bei weitem diejenige 
der Jahresringe des Zweiges und es würden somit die vom 
Zweige erzeugten Bildungen älter sein als der Zweig selbst. 
Während aber unter normalen Verhältnissen gerade das 
Holz die Wachstumsperioden am deutlichsten zeigt, findet 
man im Holzkôürper der Auswüchse an den Stellen der 
Streifen keine Spur davon. Nur in den dicken buckeligen 
Teilen der Bildungen findet man Andeutungen von Jahres- 


95 


ringen, welche darauf hinweisen, dass diese Teile älter sind 
als ein Jahr. Wie alt aber die lappenformigen Ausbreitungen 
an den verschiedenen Stellen sind, ist nicht zu sagen. 

Woher kommt es nun, dass die Wunde sich nicht ein- 
fach über dem Aststumpf schliesst, wie es beim Absterben 
von Zweigen Regel ist? Wahrscheinlich ist die Ursache 
im fortwährenden starken Beschneiden der kräftigen Pflan- 
zen zu suchen. Hierdurch wird das Cambium zu erhôhter 
Tätigkeit angeregt. Zudem deuten die geräumigen Mark- 
strahlen darauf hin, dass von den kräftig vegetierenden 
Pflanzen eine übergrosse Menge Nährstoffen produciert wird. 
An den verwundeten Stellen werden demzufolge fort- 
während neue Elemente gebildet, mehr als zum Schliessen 
der Wunde notwendig ist. Aber wie einfach und wahr- 
scheinlich diese Erklärung auch läutet, so reicht sie doch 
nicht aus um die Erscheinung vüllig klarzulegen. Die ge- 
ringe Zahl der Objekte, nämlich 14, gefunden an einer 
einzigen Stelle einer Hecke von mehr als 50 M. Länge, 
deutet darauf hin, dass noch ein anderer, unbekannter 
Grund vorliegen muss, welcher das Auftreten dieser eigen- 
tümlichen Maserbildungen bedingt. 


GRONINGEN, am 29. Jan. 1904. 


‘ 


Note sur deux algues de l’Archipel Malaisien 
par 


Madme A. WEBER - VAN BOSSE. 


Les algues récoltées lors de l’Expédition du Siboga 
seront décrites dans l’ouvrage sur les résultats de cette 
expédition publié par M. Weber. Une monographie sur 
le genre Halimeda de la main de Mad! E. $. Barton 
a déjà paru; un article sur les Corallinacées, écrit en 
collaboration avec M. Foslie par l’auteur de cette note, 
paraîtra sous peu; la liste des Chlorophycées trouvées 
pendant le voyage va paraître. L'étude des Floridés est 
commencée mais m'occupera encore longtemps avant 
qu’elle ne soit terminée, et puisqu'il y a deux algues parmi 
ce groupe dont j'aimerais faire une communication 
provisoire — en me réservant d'y revenir plus tard avec 
des figures détaillées, — j'ai saisi l’occasion de les faire 
connaître dans ces pages. L'une de ces algues est un 
genre nouveau qui a reçu le nom de Tapeinodasya, l’autre 
est connue depuis longtemps par les auteurs sous le nom 
de Gelidium rigidum Vahl, mais elle porte le nom de 
Gelidium à tort: il doit être changé en celui de Gelidiopsis 
rigidum. 


Tapeinodasya Bornetzi 


Vue d’en haut le Tapeinodasya a l'aspect d’un petit chou- 
fleur, en l’observant de la face inférieure on remarque des 
branches anastomosées qui forment un lacis assez serré. 


97 


Toute la plante a un diamètre de 4 c.m. environ. La 
fronde est étendue sur le substratum mais un peu bombée, 
et à la périphérie le bord du thalle est distinctément courbé 
en dedans. La fronde a une symétrie dorsi-ventrale et 
une ramification sympodique. 

Vue de la face ventrale la plante ressemble à un petit 
arbre dont les branches s’étalent en un plan. Ces bran- 
ches portent des rameaux et dans les aisselles des ra- 
meaux, du côté dorsal de la fronde, de jeunes pousses qui 
se dressent verticalement sur l’axe qui les porte. Plusieurs 
d’entre eux se recourbent plus tard vers le substratum. 
Ces jeunes pousses, qui couvrent entièrement la face su- 
périeure du Tapeinodasya, lui. donne l’air d’un chou-fleur 
minuscule. 

Pour étudier le développement du Tapeinodasya, il m'a 
fallu avoir recours aux jeunes branches; à la base de la 
plante la manière dont elle s’est développée n’est plus 
reconnaissable, même déjà à la base des branches la 
‘ramification est si compliquée et si difficile à étudier 
à cause de la couche de cellules corticales, que j'ai 
dû renoncer à la poursuivre; au sommet des branches 
la ramification est relativement facile à démontrer. J’ai 
observé que Tapeinodasya se développe de deux manières: 
par des branches étalées horizontalement ou presque hori- 
zontalement à symétrie bilatérale et dorsi-ventrale et par 
des branches dressées verticalement à symétrie radiaire. 
Quand de ces branches dressées, il en émane d’autres qui 
s’étalent de nouveau horizontalement, la disposition des 
rameaux devient de nouveau bilatérale et dorsi-ventrale. 
Les branches bilatérales sont en général assez longues, 
les branches dressées sont en général courtes, très rami- 
fiées et destinées entre autre à porter les organes de la 
fructification. 

Tapeinodasya a une ramification sympodique; chaque 
axe du sympode se compose d’une cellule centrale et de 

Recueil des trav. bot. Neerl. I. 1904. 7 


98 


quatre cellules péricentrales. Les cellules péricentrales se 
cloisonnent à leur sommet et à leur base par une cloison 
oblique et les cellules, issues de ces divisions, forment après 
des divisions ultérieures et multiples, la couche corticale 
de la plante; elles se faufilent en outre parmi les péricen- 
trales en atteignant un diamètre assez considérable, les 
enlacent quelquefois sous forme de hyphes et percent 
même la membrane des péricentrales pour s’y développer 
à la manière de thylles. Les péricentrales deviennent très 
grandes; j'en ai observé à la base de la plante qui avaient 
une hauteur de 400 4% et une largeur de 350 x, mais 
elles ne se divisent jamais horizontalement comme cela 
se voit pour Colacodasya où Dasyella. 

On peut dire que d’après la règle chaque seconde cellule 
de l’axe principal d’une branche émet le rameau latéral 
(la branche « de Falkenberg ') qui remplacera l’axe 
principal primitif. Le rameau latéral a, devenu axe princi- 
pal est remplacé à son tour par le premier rameau qu’il 
émet et ainsi de suite. Les sommets des axes avortés, que 
je désignerai du nom de rameaux, n’émettent plus d’autres 
branches par ramification sympodique, mais ils ne devien- 
nent non plus monosiphonés comme pour tant d’autres 
Dasyées. Les rameaux de Tapeinodasya gardent leur quatre 
péricentrales jusqu’au sommet ou l’on remarque deux, 
tout au plus trois ou quatre segments monosiphonés. 
Les rameaux ont un aspect très caractéristique; ils s’al- 
longent souvent en crampons qui s’anastomosent avec une 
branche quelconque de la fronde et contribuent ainsi à la 
solidité de la plante. Avant de s’anastomoser le sommet 
du rameau est souvent recourbé vers la base de l’axe dont 
il émane, d’autres fois il est droit ou courbé vers le sommet 
de son axe. L’anastomose du rameau avec une autre partie 


1) Falkenberg. Die Rhodomelaceen des Golfes von Neapel ete. 
1901. p. 611. 


99 


de la fronde est complète, il y a une vraie coalescence, on 
ne saurait séparer les deux parties sans les déchirer. 

La régularité avec laquelle chaque seconde cellule de l’axe 
principal émet le rameau latéral, destiné à remplacer cet 
axe primitif, est pourtant sujette à des exceptions. A la 
base d’une branche le premier rameau émane quelquefois de 
la quatrième cellule et au 
sommet la distance qui 
sépare deux rameaux est 
souvent plus grande que 
celle de deux cellules. 

Les rameaux sont tous 
tournés alternativement à: 
droite et à gauche, éten- 
dus en un plan en général 
et rapprochés du côté dor- 
sal de la branche, qui a 
alors une symétrie bilaté- 
rale et dorsi-ventrale. Les 
branches sont en outre 
ailées puisque les cellules 
à la base des rameaux 
élargissent latéralement la 
branche. 

Les rameaux se rami- 
fient plustard par des ra- 
mules adventifs qui nais- Fig. 1. Figure schématique d’une 
sent de cellules corticales branche à ramification sympodique, 
émises par les péricentra- nee 
les. J’ai cru observer dans deux ou trois cas que la cellule 
séparée à la base de la péricentrale supérieure s’allongeait 
la première et devenait la cellule centrale du ramule, mais 
je n’ose affirmer si c’est la règle. Ces ramules adventifs 
apparaissent très capricieusement sur le rameau, tantôt j’ai 
vu un ramule se développer à la base et au sommet du 


100 


rameau, tantôt deux ramules naissaient vers le milieu du 
rameau et une fois un court ramule émanait de chaque 
segment du rameau. Un ramule surpasse en général les 
autres et c’est lui qui donne naissance à une pousse nou- 
velle qui se développe par ramification sympodique; quel- 
quefois aussi, comme dans la figure 2, les rameaux por- 
tent deux ramu- 
les; dans chaque 
aisselle de ces ra- 


| fées ë 
ie un mules se déve- 
LR loppe en outre une 
\ An jeune pousse ce 
Y SO 4 qui donne au ra- 


meau l'air de se 


LL 
: mi F 4 24) | développer par ra- 
, # — \ 


\ mification sympo- 


dique. 

PE rt, gra DNA à | Tapeinodarua 
ou voit une jeune pousse 4, b à ramifica- atteint cependant 
tion sympodique radiaire. son plus grand dé- 

veloppement par les jeunes pousses (a& et b de la fig. 2) 

qui naissent dans les aiselles des rameaux et de l’axe 

sympodique. Chaqüe rameau peut porter une pousse dans 
son aisselle, par son développement souvent considérable 
elle repousse le rameau et paraît alors avoir pris origine 
au milieu de la branche. La pousse naît d’une des cellules 
corticales entre la péricentrale de l'axe sympodique et celle 
du rameau, ou bien d’une cellule corticale de la péricentrale 
du rameau. Je ne saurais dire quelle cellule émet la 
pousse nouvelle. Pourtant chaque rameau ne porte pas 
une pousse; j'ai vu une branche ou les pousses ne s'étaient 
développées que d’un seul côté, savoir le côté tourné par 
une déviation de la branche, vers la lumière tandis que 
l’autre côté tourné vers le substratum ne portait que des 
rameaux sans pousses dans les aiselles. (fig. 2). 


101 


Les jeunes pousses ont de même que les branches dont 
elles émanent, une croissance sympodique, mais celle-ci 
est radaire, les rameaux étant dirigés au moins de trois 
côtés. Dans les aiselles de ces rameaux naissent d’autres 
petites pousses, dont les premiers rameaux sont insérés 
verticalement sur le rameau dans l’aisselle duquel ils se 
trouvent. Quelquefois — souvent quand la fronde est dans 
une période de croissance végétative — les pousses au 
lieu de se dresser verticalement se recourbent vers le sub- 
Stratum, s’allongeant en branches dont les rameaux repren- 
nent une disposition bilatérale. Souvent deux ou trois de 
ces branches se développent en s’entre-croisant et se cou- 
vrant partiellement, et la plante doit son air crépu aux 
innombrables petites pousses qui couvrent ses branches 
entrelacées. 

J'ai eu à ma disposition deux plantes de Tapeinodasya. 
Un échantillon a été récolté par M. Versluys près de 
Saleyer et porte des stichidies. Les stichidies se recon- 
naissent déjà dès leur naissance par leur grande cellule 
apicale qui se divise par des cloisons horizontales non 
obliques comme la cellule apicale de l’axe sympodique. 
Elles sont sessiles, petites et se trouvent selon la règle 
à la base des rameaux des pousses d’un ordre supérieur, 
mais j'ai cru les remarquer aussi sur les rameaux. 

Souvent j'ai vu une stichidie se développer au sommet 
d’une autre; quelque fois le second segment d’une stichidie 
émet un jeune rameau capable de se développer en une 
jeune pousse. Je n’ai pu décider si ce rameau était dû 
à une croissance sympodique de la stichidie comme chez 
les stichidies de Heterosiphonia cladocarpus ou si j'avais 
seulement sous les yeux une stichidie avec des rameaux 
adventifs. Dans les pousses qui portent des stichidies, la 
ramification devient si exubérante que j'ai dû renoncer à 
la suivre en détail. 

Les stichidies ont quatre péricentrales et sont toujours 


102 


entièrement cortiquées. Je n’ai jamais vu plus de deux 
sporanges dans un verticille. La péricentrale qui se dé- 
veloppera en sporange se divise d’abord par une cloison 
longitudinale. La cellule externe, résultant de cette divi- 
sion, prend part à la formation de la couche corticale; 
la cellule interne, la péricentrale secondaire, se divise par 
une cloison horizontale. La cellule inférieure devient la 
cellule basilaire du sporange qui se développe dans la 
cellule supérieure. La formation de la couche corticale 
s’effectuera probablement comme chez les stichidies de 
Heterosiphonia, mais je n’ai pas suivi ce développement. 

Le second échantillon a été récolté à une profondeur 
de 27 mètres dans l’Archipel de Sulu. Il porte des cys- 
tocarpes mûrs ou fertilisés; je n’ai pu découvrir de pro- 
carpes. Les cystocarpes sont portés par les rameaux et 
contiennent des spores terminales pyriformes, non en 
chapelet et ressemblent par ce caractère aux Cystocarpes 
du Dasyopsis, le seul représentant connu jusqu’à présent 
parmi les Dasyées, à cystocarpes avec spores pyriformes, 
terminales. 

Dans l’aisselle de quelques rameaux de la plante fémi- 
nine j'ai remarqué une petite pousse cylindrique, à grande 
cellule apicale comme les stichidies tetrasporifères. Cette 
petite pousse se ramifiait quelquefois à sa base, et ses 
ramules avaient la même structure anatomique. Je pense 
que ces organes ont rapport aux anthéridies mais, malgré 
mes recherches, je n’ai rien trouvé de positif pour confir- 
mer ma supposition. 


Diagnose : 

Petite plante ressemblant vue de sa face supérieure à 
un chou-fleur minuscule, à thalle dorsi-ventral, à rami- 
fication sympodique. 

Fronde à quatre péricentrales cortiquées avec branches 
horizontales, à ramification bilatérale et dorsi-ventrale, 


103 


donnant naissance dans l’aisselle de leurs rameaux à des 
pousses dressées avec ramification sympodique radiaire; 
quelques-unes de ces dernières se recourbent vers le sub- 
stratum et reprennent la disposition bilatérale de leurs 
rameaux. Anastomoses des rameaux avec une partie quel- 
conque de la fronde, fréquents. Cystocarpes et tétraspores 
probablement sur des individus séparés. Cystocarpes insé- 
rés sur les rameaux, à spores terminales, pyriformes. 

Stichidies cortiquées, dans l’aisselle des rameaux, petites, 
sessiles à deux sporanges dans chaque verticille. 

La plante a été trouvée dans l’Archipel de Sulu à 27 m. 
et à Zuid-Eiland près de l'Ile Saleyer. 

Tapeinodasya. appartient à la famille des Dasyées à 
cause de la structure sympodique de sa fronde, par l’ab- 
sence de feuilles ou trichoblastes et par la présence de 
stichidies contenant des tétraspores verticillées. Elle con- 
stitue cependant un genre nouveau puisqu'elle diffère par 
plusieurs caractères de tous les genres connus de Dasyées. 
Je veux signaler, en terminant, les principaux caractères 
qui empêchent d’unir Tapeinodasya à un de ces genres. 

Tapeinodasya a une fronde à symétrie essentiellement 
dorsi-ventrale, et puisque elle était tapie Sur un morceau 
de corail lorsqu'on la retira de l’eau, elle a reçu le nom 
de Tapeinodasya. 

M. Bornet l’éminent algologue, et l’ami de tous ceux 
qui s'intéressent aux algues, à bien voulu me permettre 
de joindre son nom à celui de l’algue nouvelle et l’unique 
représentant de ce nouveau genre a reçu le nom de Ta- 
peinodasya Borneti. 

En dehors de cette symétrie prononcée de la fronde en 
direction dorsi-ventrale, Trapeinodasya se distingue par 
ses carpospores pyriformes, caractère que parmi les Dasyées 
elle n’a en commun qu'avec Dasyopsis. Mais Dasyopsis 
diffère essentiellement de Tapeinodasya par l’absence de” 
péricentrales. 


104 


Dans ses stichidies sessiles à deux sporanges Tapeino- 
dasya possède un autre caractère qui la distingue parmi 
les Dasyées dont les stichidies portent des verticilles de 
plusieurs sporanges. Haplodasya qui n’a qu'un seul spo- 
range dans chaque verticille, fait exception à cette règle de 
même que Tapeinodasya qui en a deux et Dasya spiridioi- 
des qui, comme Haplodasya, n’en a qu’un seul dans chaque 
verticille. Parmi tous les Rhodomelacées Tapeinodasya 
est le seul qui a un caractère en commun avec Polysi- 
phonia elongata, savoir le développement de hyphes à la 
manière de thylles dans les cellules péricentrales à la base 
de la plante. Les hyphes se développent dans les péricen- 
trales, s’arrondissent, se cloisonnent et forment une espèce 
de tissu dans ces cellules. 


Gelidiopsis rigidum (Gelidium rigidum Vahl.). 


Parmi les algues qui rampent sur les récifs de l’Archi- 
pel Malaisien, j'en ai trouvé constamment une qui s’at- 
tachait aux morceaux de corail, aux algues calcaires éparses 
sur ces récifs, ou à d’autres algues. Elle habite la zone 
litorale, a une couleur pourpre-foncé et porte, à tort, 
chez les auteurs le nom de Gelidium rigidum Vahl. Je 
pense que ce nom de Gelidium lui est venu à cause de 
sa ressemblance extérieure avec le Gelidium latifolium Born. 
et Thur. dont la manière de se ramifier a beaucoup de 
rapport avec celle de l’algue des mers tropicales. Mais la 
ressemblance entre les deux algues finit là; sur tous les 
autres points elles différent. Des coupes longitudinales et 
transversales de l’algue des Indes font de suite reconnaître 
la différence de structure entre elle et le Gelidium latifo- 
lium. L’algue des tropiques a bien plus de rapports avec 
le genre Gelidiopsis Schmitz; on retrouve pour elle au 
sommet des branches la disposition en éventail des cellules 
apicales, comme pour Gelidiopsis, tandisque Gelidium se 


105 


distingue par sa grande cellule apicale. Les hyphes, si 
nombreux en Gelidium et qui entrelacent son axe central, 
manquent à notre algue comme au Gelidiopsis, et enfin 
la structure des pinnules tétrasporifères est identique pour 
Grelidiopsis variabile et notre plante des récifs. Pour toutes 
ces raisons, même à défaut de cystocarpes, que je n’ai 
jamais trouvés, je crois devoir la ranger parmi les Gelidiop- 
sis en la rayant du genre Gelidium. 

Grelidiopsis rigidum est une espèce extrêmement variable ; 
dans la liste des Floridés de l’Expédition du Siboga, 
j'espère revenir sur elle et donner en même temps des 
figures à l’appui de mon assertion. 


Ueber den Einfluss des Lichtes auf die Entstehung 
des Carotins 


und 
auf die Zersetzung der Enzyme 


von 


F. A. F. C. WENT. 


In einer vorläufigen Mittheilung ?) habe ich erwähnt, dass 
Monilia sitophila (Mont.) Sacc. im Dunklen gezogen farblos 
ist, dass der Pilz dagegen im Lichte orangenfarbig wird. 
Hier müchte ich etwas näher auf diese Sache eingehen, 
welche auf den ersten Blick ziemlich vereinzelt zu sein 
scheint; mir sind wenigstens keine Fälle bekannt, wo Pilze 
im Dunklen eine andere Farbe annehmen, als wenn die- 
selben während einiger Zeit belichtet werden. 

Wenn man Monilia sitophila in einem dunklen Raume 
zieht, z. B. in einem Thermostaten, so bleibt der Pilz 
farblos. Nur kann sich in vielen Fällen das Substrat dun- 
kel färben. Wie ich früher nachwies ?), bildet Monilia ein 
proteolytisches Enzym und daneben Tyrosinase. Befindet 
sich im Nährboden irgend ein Eiweissstoff, so wird der- 
selbe gespalten, dabei entsteht Tyrosin, und dieses wird 
wieder oxydirt, wobei die bekannte dunkelbraune Farbe 
der Homogentisinsiure auftritt. 


1) Zittingsverslag der Kon. Akademie v. Wetenschappen Afd. 
Wis- en Natuurkunde. Amsterdam. 26 Januari 1901. 

2) Ueber den Einfluss der Nahrung auf die Enzymbildung durch 
Monilia sitophila (Mont.) Sacc. Jahrb. f. wiss. Bot. XXX VI 1901. p. 611. 


107 


Wenn man unseren Pilz also z. B. auf gedämpftem Reis 
kultivirt, wird letzterer bald grau und später braun bis 
braunschwarz. Das wird aber einigermassen verdeckt wenn 
das Luftmycel und die Conidiën die hellorange Farbe be- 
sitzen welche sie unter dem Einfluss des Lichtes erhalten. 
In Dunkelkulturen tritt deshalb die braune Färbung des 
Nährsubstrats mehr hervor; dieselbe wurde hier aber nur 
nebenbei erwähnt, und kann weiter unerôrtert bleiben. 

Wird eine Dunkelkultur in diffuses Tageslicht gestellt, so 
sieht man nach etwa 8 oder 4 Stunden eine hellrosa Farbe 
auftreten im Mycel, welche allmählich dunkler wird und 
zuletzt in intensiv orange übergeht. Hat man die Kulturen 
vor einem Fenster gestellt, sodass die eine Seite stärker 
belichtet wird, so fängt die Färbung des Mycels auch hier 
zuerst an. Vergleichsweise wurden z. B. 2 Glasdosen mit 
gedämpftem Reis und 2 mit Arachissamen mit Monilia 
sitophila geimpft, je eine dunkelgestellt, die andere Tags 
über dem diffusen Tageslichte ausgesetzt. Nach 8 Tagen 
waren die Dunkelkulturen farblos, die Lichtkulturen dun- 
kelorange; Erstere wurden dann ebenfalls der Wirkung 
des diffusen Tageslichtes ausgesetzt und fingen nach 4 
Stunden an sich hellrosa zu färben. Nach 48 Stunden war 
die Farbe von allen vier Kulturen vollkommen gleich ge- 
worden, wenigstens dem Augenschein nach nicht zu 
unterscheiden. 

Es fragte sich jetzt ob sich der Einfluss des Lichtes auf 
die Entstehung des Farbstoffes augenblicklich geltend 
macht, oder ob eine gewisse Schwelle überschritten werden 
muss. Darum wurden 8 (Glasdosen beschickt mit 10 Proz. 
Arrowrootstärke in Wasser, welches 0.5 Proz. Salpeter, 0.1 
Proz. phosphorsaures Kalium und 0.05 Proz. schwefelsaures 
Magnesium enthielt. Nach der Sterilisation wurde geïmpft 
mit Monilia sitophila und alles in den Dunkelschrank gestellt. 
Als die Kulturen 6 Tage alt geworden waren, wurde eine 
Kontrolldose im Dunkelschrank belassen, diese blieb farblos. 


108 


Vier andere Dosen wurden der Einwirkung diffusen Tages- 
lichts in der Nähe eines Nordfensters (Mitte December) aus- 
gesetzt und zwar, während je 1, 5, 15 und 30 Minuten und 
dann wieder dunkelgestellt; eine Dose wurde 6 Stunden 
lang belichtet; zwei Dosen wurden der Einwirkung farbigen 
Lichtes unterworfen, indem sie unter Sachs’sche Doppel- 
Glocken gestellt wurden, deren Eine eine Lüsung von dop- 
peltchromsaurem Kalium, die Andere eine Lüsung von 
Kupferoxyd-Ammoniak enthielt. 

Es stellte sich nun heraus, dass die Kaliumbichromat- 
lôsung alle wirksamen Strahlen zurückhielt und die Kultur 
darunter also farblos blieb; dasselbe war der Fall mit der 
Kultur welche nur während einer Minute dem diffusen 
Lichte ausgesetzt war, und wahrscheinlich auch mit der 
5 Minuten lang belichteten Kultur, wiewohl im letztge- 
nannten Falle ein zweifelhafter Anflug von Rosa nach 
3 Stunden sichtbar war, welcher indessen auch nach 48 
Stunden nicht dunkler geworden war. Der Pilz, welcher 
während 15 Minuten im diffusen Tageslichte gestanden 
hatte, war drei Stunden später kaum rosafarbig, nach 24 
Stunden war die Farbe deutlich hellrosa geworden und 48 
Stunden später weiter unverändert geblieben. Bei halb- 
stündiger Einwirkung des Lichtes war die Kultur nach 
83 Stunden rosafarbig, nach 24 Stunden hell orangeroth; 
dieser Farbenton war nach weiteren 24 Stunden unverän- 
dert geblieben. Endlich verhielten sich die Kulturen, welche 
so lange es Tag war dem weissen oder blauvioletten Lichte 
ausgesetzt waren (also während 6 Stunden) vollkommen 
gleich; nach 3 Stunden waren sie rosafarbig, am folgen- 
den Morgen hellorangeroth und nach weiteren 6 Stunden 
Einwirkung des diffusen Lichtes dunkelorange. Wie oben 
erwähnt fingt die Färbung immer mit hellrosa an, wel- 
ches allmählig in dunkelorange übergeht; das scheinen 
nur Gradirungen eines und desselben Pigmentes zu sein. 

Bevor ich zur Discussion des hier mitgetheilten über- 


109 


gehe, müchte ich noch eine Versuchsreihe erwähnen. Der 
Pilz wurde jetzt kultivirt auf gedämpftem Reis, Klebreis 
und Brot in Glasdosen, welche in 4 Gruppen getheilt waren. 
Die eine Gruppe stand im Dunkelschrank, die anderen un- 
ter Sachs’sche Doppelglocken, und zwar eine mit doppelt- 
chromsaurer Kalilôsung, eine mit Kupferoxydammoniaklô- 
sung und eine mit einer Lôsung von schwefelsaurem 
Chinin. Die drei letztgenannten waren täglich dem diffusen 
Tageslichte (im März) ausgesetzt an einem Nordfenster des 
Instituts. Der Versuch dauerte vier Wochen; nach dieser 
Zeit stellte sich heraus, dass die Dunkelkultur ebenso wie 
diejenige im rothen Lichte farblos war, während die bei- 
den Anderen dunkelorange gefärbt waren. 

Es hat sich also ergeben, dass für die Bildung des Farb- 
stoffes eine Einwirkung des Lichtes auf den Pilz eine 
absolute Nothwendigkeit ist. Schon eine sehr Kkurze Be- 
lichtung durch diffuses Tageslicht genügt dazu; vielleicht 
schon 5 Minuten, jedenfalls 15 Minuten Lichteinwirkung 
ist Veranlassung zur Bildung von soviel Farbstoff, dass 
derselbe dem Auge sichtbar wird. Die Farbstoffbildung 
erfolgt erst allmählich, sodass sie erst einige Zeit nachdem 
die Belichtung aufgehôrt sichthbar wird. Wenn das Licht 
länger auf den Pilz einwirkt häuft sich die Wirkung und 
es wird mehr und mehr Farbstoff gebildet. Es hat den 
Anschein, als wenn das Licht hier auslôsend auf die Farb- 
stoffhbildung wirkt. Eine genauere Bestimmung durch 
photometrische Untersuchungen der Lichtschwelle, welche 
eben noch Farbstoffbildung anregt, hatte vorläufig keinen 
Sinn, da die Taxirung der Farbe nach dem Aussehen des 
Pilzes natürlich ziemlich roh ist, und eine genauere Be- 
stimmung sich augenblicklich nicht machen lässt, wie wir 
bald sehen werden. 

Weiter hat sich herausgestellt, das die rothen, orangen 
und gelben Strahlen wirkungslos sind, dass es dagegen die 
stärker brechbaren Strahlen sind, welche den Reiz geben 


110 


zur Bildung des Farbstoffs. Der Versuch mit der schwefel- 
sauren Chininlôsung beweist, dass es.jedenfalls nicht allein 
die ultravioletten Strahlen sind, denen diese Wirkung 
zukommt, sondern auch oder ausschliesslich die sichtharen 
Strahlen mit kleiner Wellenlänge. 

Nach den jüngsten Untersuchungen von Molisch !)}, Fräu- 
lein Tammes ?) und Kohl *) ist das Carotin eine sehr allge- 
mein im Pflanzenkürper verbreitete Substanz und es war 
mir deshalb nicht unwahrscheinlich, dass der orange Farb- 
stoff von Monilia sitophila nichts anderes ist als Carotin. 
Die nähere Untersuchung ergab die Richtigkeit dieser Vor- 
aussetzung; mit Hülfe der Methoden in den ebengenannten 
Arbeiten beschrieben, lässt sich das Carotin leicht nach- 
weisen. Besonders die Kalimethode ergab gute Resultate ; 
es bildeten sich schône Carotinkrystalle, theilweise zu Agre- 
gaten vereinigt. Mit Hülfe der Saüremethode gelang der 
Nachweis ebenfalls, wenn auch weniger gut. Von mikro- 
chemischen Reactionen wurde z. B. ausprobirt das Verhalten 
gegen concentrirte Schwefelsaüre, concentrirte Salpeter- 
saüre und Jodjodkalium, welches den Angaben gemäss war. 

Wie das Carotin hier im Cytoplasma vertheilt vorkommt, 
lässt sich schwer entscheiden, weil man bei etwas stärke- 
ren Vergrüsserungen meist wenig mehr von der Farbe sieht. 
Immerhin sieht die ganze Zelle auch dann gleichmässig 
pigmentirt aus, sodass das Carotin jedenfalls in sehr feiner 
Vertheilung vorhanden ist. Es macht den Eindruck als 
wenn es in sehr feinen Tropfen (vielleicht in irgend ein 
Fett gelôst) vorkommt. Bisweilen sieht man es in ein- 


1) H. Molisch. Die Krystallisation und der Nachweiïs des Xanto- 
phylls (Carotins) im Blatte. Ber. d. Deutschen Bot. Gesellsch. Bd. 
XIV. 1896. p. 18. 

2) T. Tammes. Ueber die Verbreitung des Carotins im Pflanzen- 
reiche. Flora. Bd. 87. 1900. p. 205. 

3) F. G. Kohl. Untersuchungen über das Carotin und seine Phy- 
siologische Bedeutung in der Pflanze. Leipzig. 1902. 


Wal 
zelnen Zellen in grôüsseren Tropfen, wobei dahingestellt sein 
mag, ob dies ein normales Verhalten ist. 

Eine grôüssere Pilzmasse wurde makrochemisch auf Ca- 
rotin untersucht; es stellte sich heraus, dass der orange 
Farbstoff unlôüslich ist in Wasser, verdünnter Essigsäure 
und Salzsäure, dagegen lôslich in absolutem Alkohol, Methyl- 
alkohol, Aether, Petroleumaether, Chloroform, Benzol, Toluol, 
Xylol und Terpentinôl, also vollkommen das Verhalten des 
Carotins. Die Lôsung in Aether hat eine goldgelbe bis 
braunrothe Farbe und zeigt eine schwachgrünliche Fluores- 
cenz; dieselbe entspricht den Angaben Kohls nicht. Indes- 
sen erhält man aus dem Pilz auch keine reine Carotin- 
lôsung, es werden jedenfalls noch eine Anzahl anderer 
Substanzen gelôst und die Carotinmenge ist zu gering um 
hier eine reine Lôsung leicht herzustellen. Es müssten 
dazu enorme Mengen des Pilzes verarbeitet werden, was 
keinen Zweck hätte, wo die Identität des Farbstoffes mit 
Carotin genügend feststeht. Eben deshalb wird es auch 
schwer sein eine genaue quantitative Carotinbestimmung 
auszuführen, besonders in Fällen wo der Pilz dem Auge 
farblos erscheint. Spektroskopisch wurde festgestellt, dass 
die Lôsung ein Absorptionsband besitzt, welches den ganzen 
blauen und violetten Theil des Spektrums umfasst, unge- 
fähr von À = 0.5 “ an; wegen der Unreinheit der Lüsung 
wurde von weiteren, genaueren Bestimmungen abgesehen. 

Wir haben hier also einen Fall, wo Carotin bei einer 
Pflanze nur gebildet wird unter dem Einfluss des Lichtes 
und Zwar von denjenigen Strahlen, welche das Carotin 
selbst absorbirt. So ganz vereinzelt steht dieser Fall übri- 
gens nicht. Wenn wir zwar noch in der jüngsten Arbeit 
über das Carotin lesen ‘): ,Alle im Finstern bei geeigneter 
»Temperatur erwachsenen Phanerogamen, Pteridophyten 
sund Bryophyten (die Algen müssen darauf noch unter- 


1) Kohl. L e. p. 82. 


112 


sSuCcht werden) enthalten, soweit unsere Untersuchungen 
»bis jetzt reichen, Carotin. Das Carotin wird also ohne jede 
»Mitwirkung von Licht in der Pflanze erzeugt”, so war 
aber anderseits schon bekannt, dass die Carotinbildung 
durch das Licht begünstigt wird. Elfving war der Erste, 
welcher die Thatsache ermittelte !), dass bei etiolirten Pflan- 
zen das Carotin (Etiolin Elfving’s) sich im Lichte vermehrt, 
wenn die Chlorophyllbildung durch Erniedrigung der Tem- 
peratur unterdrückt wird. Ob sich dabei die Meinung 
Elfving’s halten wird, dass nur die schwächer brechbaren 
Strahlen in Stande sind, die gelbe Färbung hervorzurufen, 
scheint mir, angesichts der von mir oben mitgetheilten 
Versuche fraglich und jedenfalls einer Nachprüfung be- 
dürftig. Wiesner ?) war zu einem entgegengesetzten Resul- 
tate gekommen, während Kohl *) die Angaben Elfving’s 
bestätigte und erweiterte. Auf eine Discussion will ich 
hier nicht eingehen, besonders da Koh] dieselbe ausführ- 
lich gegeben hat. Soviel scheint mir indessen aus den Ver- 
suchen Kohl's mit Sicherheit hervorzugehen, dass bei etio- 
lirten Keimpflanzen das Carotin bei Belichtung zunimmit, 
und zwar sowohl bei niederer als bei hôherer Temperatur. 
Wir hätten also in Monilia sitophila nur einen extremen 
Fall, wo die Carotinbildung im Dunklen ganz unterdrückt ist. 

Es lässt sich ein gewisser Paralellismus zwischen Chlo- 
rophyll und Carotin nicht verkennen. Beide kônnen im 
Dunklen entstehen, das Licht ist also zu ihrer Bildung 
keine unerlässliche Bedingung, aber für beide Substanzen 
gibt es Fälle, wo eine Pflanze den Farbstoff nur dann pro- 
ducirt, wenn sie während einiger Zeit belichtet wird. Aber 
während diese Fälle beim Carotin selten sind, bilden sie 


1) Fr. Elfving. Ueber eine Beziehung zwischen Licht und Etiolin. 
Arbeiten des bot. Instituts zu Würzburg II. 1880. p. 495. 

2) J. Wiesner. Die Entstehung des Chlorophylls in der Pflanze. 
Wien 1877 und in Oesterr. Botan. Zeitschrift. Bd. 27. 1877. 

3) Kobl. L ec. p. 85. flgd. 


115 


beim Chlorophyll die Mehrzahl. Während aber dort in 
allen sichtbaren Strahlen des Spectrums Ergrünen eintritt 
(wiewohl vielleicht in erhôhtem Maasse in den Strahlen 
zwischen B und D), so wird Carotin nur gebildet bei Be- 
lichtung mit denjenigen Strahlen, welche es selbst absorbirt. 

Es fragt sich jetzt ob diese Carotinbildung unter dem 
Einfluss des Lichtes irgend eine Bedeutung für Monilia 
sitophila hat. Dabei wird man wohl wissen müssen, was 
der natürliche Standort des Pilzes ist. Früher !) habe ich 
schon angegeben, dass derselbe technisch benutzt wird 
auf Java, um Arachissamenkuchen besser verzehrbar zu 
machen, dass er aber ausserdem wild angetroffen wurde 
in Frankreich (auf Brotteig und Weizenmehl) und einmal 
auf Zuckerrohrblattscheiden auf Java. Seit der Zeit istein 
interessantes Vorkommen gemeldet worden von Vorder- 
man. ?) Derselbe besuchte eine Woche nach dem grossen 
Ausbruch in 1901 des Vulkanes Klut auf Java die früheren 
Kaffee-anpflanzungen, welche von der heissen Asche getôütet 
waren und fand hier sowohl die Stämme der Kaffeebaüme 
als diejenigen der Schattenbaüme (Erythrina) ganz orange- 
farbig durch massenhañftes Auftreten von Monilia sitophila. 
Hier hatte sich der Pilz also im hellen Sonnenscheïin aus- 
gezeichnet entwickelt. Etwas später fand ich Monilia sito- 
phila in Surinam (wo er übrigens auch technisch verwen- 
det wird von den Indianern, welche ihre Kuchen von Cas- 
savemehl — Manihot utilissima — damit verzuckern, um 
daraus ein gährendes Getränk zu bereiten,) wild auf einem 
abgehauenen Palmenstamm — von Oreodoxa regia — der 
eine ganz orange Farbe davon angenommen hatte. Wie- 
wohl man also bis jetzt noch wenig von der Verbreitung 


1) Centralblatt für Bacteriologie 2° Abth. Bd. VII. 1901. p. 547. 

2) A. G. Vorderman. De oranje Ontjom schimmel (Monilia sito- 
phila Mont.) en hare verschijning als eerste vegetatie op de aschvel- 
den van den Kloet. Teysmannia 12. 1901. p. 274. 


Recueil des trav. bot. Neerl. I. 1904. ë 


114 


des Pilzes weiss, geht aus dem Hiergesagten jedenfalls 
wohl soviel hervor, dass er wahrscheinlich über einen gros- 
sen Theil der Erdoberfläche vorkommt und dass er sich 
ausgezeichnet im Lichte und selbst in der vollen tropischen 
Sonne entwickeln kann. 

Wenn man nun bedenkt, dass diese der Sonne ausgesetz- 
ten Zellen Carotin enthalten, welches gleichmässig vertheilt 
im Cytoplasma liegt, und dass dadurch jedenfalls ein Theil 
der Strahlen mit kleiner Wellenlänge absorbirt werden, 
sodass der grüsste Theil des Zellinhaltes einer mehr oder 
weniger rothen oder orangen Belichtung unterworfen ist, dann 
muss man sich abfragen, welche Consequenzen sich daraus 
für die Zelle ergeben. Eine dieser Consequenzen môchte 
ich hier näher erôrtern, dass nämlich die Enzyme mehr 
oder weniger geschützt sind gegen Zersetzung durch das 
Licht. Ich sehe hier dabei ab von jeder anderen Bedeutung 
die dem Carotin hier zukommen kann, z. B. von seiner 
event. Reservestoffnatur, welche ja von Zopf behauptet wird. 

In einer früheren Abhandlung habe ich gezeigt, dass 
der Pilz mindestens zehn verschiedene Enzyme bilden kann !) 
wenn auch nicht alle bei jeglicher Nahrung. Nun war es 
eine längst bekannte Thatsache, dass das Licht einen schäd- 
lichen Einfluss auf Enzyme ausüben kann. Das wurde 
z. B. fur Invertase festgestellt von Duclaux ?) und Fern- 
bach #), für das Labenzym von Duclaux, für verschiedene 
Diastasen von Green ‘). 

Ich habe nun in dieser Hinsicht die vom Pilze in grosser 


1) Ueber den Einfluss der Nahrung auf die Enzymbildung durch 
Monilia sitophila (Mont.) Sacc. Jahrb. f. wiss. Bot. XX X VI. 1901. p 611. 

2) E. Duclaux. Traité de Microbiologie. T. IT. Paris 1899. p. 222, 223. 

3) Fernbach. Sur le dosage de la Sucrase. Annales de l’Institut 
Pasteur. T. III. 1889. p 473. 

4) J. Reynolds Green. On the Action of Light on Diastase, and 
its Biological Significance. Phil. Transact. of the Royal Society. Lon- 
don. B. 1897. Vol. 188. p. 167. 


115 


Menge abgeschiedene Maltoglucase untersucht, also das 
Enzym welches die Hydrolyse der Maltose zu Glucose 
beschleunigt. Nachdem schon ein Paar vorlaüfige Versuche 
gezeigt hatten, dass Maltoglucase im Lichte zersetzt wird, 
wurde folgendermassen verfahren. 

Es wurde eine Kultur von Monilia sitophila gemacht in 
einer 5 Proz. Maltoselüsung, welche ausserdem 0,5 Proz. 
schwefelsaures Ammon und die nôüthigen anorganischen 
Nährsalze enthielt. 15 Tage nach der Impfung wurde 
die Kulturflüssigkeit vom Pilze abfiltriert; 50 Cem. hier- 
von wurden mit der gleichen Menge 10 Proz. Maltoselô- 
sung gemischt und polarisirt, darauf mit etwas Toluol 
versetzt (Zum Abhalten von Bakterien und Pilzen) in den 
Brutofen bei 300 C. hingestellt und 24 Stunden später 
wieder polarisirt. Die Maltoglucase hatte während dieser 
Zeit soviel Maltose hydrolisirt, dass die Rechtsdrehung 
3.990 kleiner geworden war. Von dem übriggebliebenen 
Fitrat wurden je 60 Ccm. in 4 Kolben vertheilt, mit Toluol 
versetzt und unter Sachs’sche Glocken gestellt und zwar 
a mit Wasser, b mit Kaliumbichromatlôsung, c mit Kup- 
feroxydammoniaklôsung, während d unter einem dunklen 
Rezipienten kam. Die drei erstgenannten Kolben wurden 
dem Lichte ausgesetzt während 10 Tage (Ende Mai), wobei 
sie an 5 Tagen während etwa vier Stunden vom directen 
Sonnenlichte beschienen wurden, übrigens vom diffusen 
Südlichte. Es wurde darauf geachtet, dass die Temperatur 
der Enzymlôsungen nicht merklich verschieden war. Darauf 
wurden wieder je 50 Cem. mit der gleichen Menge 10 Proz. 
Maltoselôsung gemischt, polarisirt, bei 30° C. im Dunklen 
hingestellt und 24 Stunden später wieder polarisirt. Jetzt 
wurde gefunden für die Abnahme der Rechtsdrehung bei 

a 1.459 also in Proz. der ursprünglichen Drehungs-änderung 36.3 

DAS, ” » ” " " 94.0 


c 2.87 y 7 7 # 7 “ y 7 11:9 
d 3 .90° 1/4 1/4 1/4 1/4 1/4 1/4 [/4 1/4 97 . 7 


116 


Das Resultat war ganz Kklar. Im Dunklen war die En- 
zymmenge fast unverändert geblieben; auch im rothen 
und orangen Lichte war kaum eine Abnahme zu constati- 
ren, dagegen waren im weissen Lichte fast zwei Drittel des 
Enzyms vernichtet (aus meinen früheren Versuchen hatte 
sich herausgestellt, dass man in den angegebenen Versuchs- 
bedingungen die Drehungsänderung der Enzymmenge pro- 
portional setzen darf) und im blauen und violetten Lichte 
war ebenfalls viel Enzym verschwunden, zwar nicht soviel 
wie im weissen Lichte, das war aber offenbar der geringen 
Lichtmenge welche durch die Sachssche Glocke hindurch- 
ging zuzuschreiben. 

Ein zweiter Versuch bestätigte das hier erhaltene Resul- 
tat. Die Pilzkultur wurde in derselben Art hergestellt, nur 
wurde jetzt eine 10 Proz. Maltoselüsung benutzt, und wurde 
14 Tage nach der Impfung abfiltrirt. 50 Cem. wurden wie- 
der mit der gleichen Menge 10 Proz. Maltoselôsung ver- 
setzt, polarisirt, darauf etwas Toluol zugegeben, im Dunk- 
len bei 30 C. hingestellt und 24 Stunden später wieder 
polarisirt. Die Abnahme der Rechtsdrehung betrug 2.15°. 
Die übrige Menge des Filtrates wurde mit Toluol versetzt 
in 3 Kolben vertheilt, welche je 90 Ccm. erhielten und 
zwei davon darauf dem diffusen Tageslichte (an einem Nord- 
fenster im März) ausgesetzt, und zwar «a Licht, welches 
nur eine Wasserschicht passirt hatte, b Licht welches durch 
eine Kaliumbichromatlüsung gegangen war. Der dritte 
Kolben c endlich diente als Kontrolle und wurde im Fin- 
stern aufgestellt, Nach 8 Tagen wurden von jedem Kolben 
wieder 50 Ccm. mit der gleichen Menge 10 Proz. Maltose- 
lôsung gemischt, polarisirt, bei 30° C. hingestellt und 25 
Stunden später wieder polarisirt. Die Rechtsdrehung war in 
allen Fällen geringer geworden und zwar bei 
a um 1.37 also in Proz. der ursprünglichen Drehungs-änderung 63.7 


bn y41.740,}; 7 7 7 “ 7 7 “ 80,9 
CHI. ias 7 7 7 7 7 “ 7 80.9 


HT 


Die Enzymmenge hatte also in allen Fällen abgenommen, 
aber im Lichte bedeutend stärker als im Finstern. Die 
weniger brechbaren Strahlen des Spectrums sind dabei offen- 
bar unwirksam, sodass die Kaliumbichromatlôsung hier 
einen volkommenen Lichtschutz dargestellt hatte. Die Ver- 
minderung des Enzyms im Finstern wies aufirgend einen 
schädlichen Einfluss in der Flüssigkeit selbst, aber die voll- 
kommene Gleichheit van b und c zeigte genügend, das 
die rothen und orangefarbigen Strahlen das Enzym nicht 
vernichten. 

Die Kaliumbichromatlôsung absorbirt nun aber gerade 
diejenigen Strahlen welche auch vom Carotin zurückgehal- 
ten werden, und es darf deshalb gefolgert werden, dass das 
Carotin bei Monilia sitophila die Enzyme (oder wenigstens 
gewisse Enzyme) schützt gegen die zerstorende Wirkung 
des Sonnenlichtes und des diffusen Tageslichtes, und im 
Zusammenhang damit ist es jedenfalls sehr bemerkens- 
werth, dass das Carotin hier nur gebildet wird bei Belichtung. 

Die hier mitgetheilten Versuche stehen in gutem Ein 
klang mit der Arbeit Green’s, die ich oben schon kurz 
erwähnte. Derselbe fand, dass Licht auf die Dauer schädi- 
gend wirkt auf Diastase, während bestimmte Lichtstrahlen 
während kurzer Zeit Diastase activiren kônnen. Die stärker 
brechbaren Strahlen des Spectrums sind immer schädlich, 
dagegen kônnen die rothen einen günstigen Effect haben. 
Besonders die ultravioletten Strahlen bewirken eine sehr 
schnelle Tôtung des Enzyms. Also auch hier sind diejeni- 
gen Strahlen welche von Carotin absorbirt werden schäd- 
lich, während die durchgelassenen der Hauptsache nach 
unschädlich sind oder günstig auf die Diastase einwirken. 
Bei der Untersuchung Green’s wurden viel mehr verschie- 
dene Theile des Spectrums gesondert untersucht, als ich 
das gethan habe. Das war aber für meinen Zweck über- 
flüssig; es war doch eben nur die Frage ob das Carotin 
ein wirksamer Schutz gegen Enzymzersetzung (wahrschein- 


113 


lich nach Fernbach eine Oxydirung) durch das Licht 
sein kann. 

Veranlassung zu der Arbeit Green’s war eine Beobach- 
tung von Brown und Morris !), dass bei verschiedenen Pflan- 
zen die Diastasemenge der Blätter im Verlauf des Tages 
wechselt, und zwar Morgens früh grüsser ist wie Abends 
wenn die Blätter einen Tag lang belichtet worden sind. 
Green erhielt dasselbe Resultat bei der Untersuchung von 
Phaseolus vulgaris, und er konnte dabei feststellen, dass 
die Ursache hier gesucht werden muss in dem zerstôüren- 
den Einfluss den das Licht auf die Diastase ausübt. Blatt- 
hälften welche verdunkelt wurden, enthielten mehr Diastase 
als die belichtete andere Hälfte. Dann ergab sich aber auch, 
dass die Vernichtung der Diastase durch das Licht im 
lebenden Blatte viel weniger energisch vor sich geht als 
in einer Diastaselôsung und Green wirft deshalb auch die 
Frage auf, wie das zu erklären sei, ob vielleicht bestimmte 
Substanzen des Pflanzenkôrpers die schädlichen Lichtstrahlen 
absorbiren. Dabei wird hauptsächlich der rothe Farbstoff 
Anthocyan im Betracht gezogen, wobei Green anknüpft 
an der bekannten Abhandlung PickK’s,?) worin die Hypo- 
these ausgesprochen wird, dass bestimmte Lichtstrahlen 
die Translocation der Stärke verhinderen, und dass das 
Anthocyan das Blatt gegen diese Lichtstrahlen schützt. 
Green glaubt nun dass das Anthocyan eben diejenigen 
Lichtstrahlen absorbirt, welche die Diastase schädigen 
künnen. Eine ähnliche Meinung ist vor kurzem ausgespro- 
chen worden von Koning und Heinsius.*) Ich môüchte hier 


1) Horace T. Brown and G. H. Morris. A Contribution to the 
Chemistry and Physiology of Foliage Leaves. Journal of the Chemi- 
cal Society. May 1893. 

2) H. Pick. Ueber die Bedeutung des rothen Farbstoffs bei den 
Phanerogamen und die Beziehungen desselben zur Stärkewanderung. 
Bot. Centralbl. 1883. Bd. XVI. p. 211. 

3) C. J. Koning en H. W. Heinsius. De beteekenis en het ontstaan 


1419 


zu der Anthocyanfrage keine Stellung nehmen, nur kann 
ja soviel gesagt werden, dass wenn diese Substanz über- 
haupt die Enzyme gegen Lichtzersetzung schützt das doch 
wohl wegen des immerhin beschränkten Vorkommens nur 
in ganz bestimmten Zellen der Fall sein kann. 

Die Erklärung der Greenschen Versuche môüchte ich darin 
suchen, dass auch in den Blättern von Phaseolus das Caro- 
tin die Zersetzung der Enzyme durch das Licht mehr oder 
weniger verhindert. Zwar findet sich das Carotin dort nur 
in den Chlorophyllkôürnern, sodass jedenfalls Theile der 
Zelle dem zerstôrenden Einfluss des Lichtes ganz ausge- 
setzt sind, aber wie gesagt wird ja auch im belichteten 
Blatte ein Theil der Diastase vernichtet, wenn auch weni- 
ger als in einer Lôsung. Diese Hypothese wird jedenfalls 
gestützt durch die hier vorgetragenen Verhältnisse bei 
Monilia sitophila. Es würden sich wohl vielleicht interes- 
sante Resultate ergeben bei einer mehr ausgedehnten Un- 
tersuchung, welche sich bei der allgemeinen Verbreitung 
des Carotins auf sehr verschiedene Pflanzen beziehen kann 
und wobei vielleicht anzuknüpfen wäre an der oben mit- 
getheilten von Elfving und Kohl ermittelten Thatsache, 
dass die Carotinmenge sich im Lichte vermehrt. Es braucht 
wohl kaum hervorgehoben zu werden, dass die Anwesen- 
heit des Carotins daneben andere Folgen für den Chemis- 
mus der Pflanzenzelle haben kann; besonders môchte ich 
dessen Einfluss auf die Kohlensaüre-assimilation nicht 
bestreiten. 


van het anthocyaan in bladeren. Nederlandsch Kruidkundig Archief 
3° Serie 2° Deel. 1903. p. 1011. 


Une réaction permettant de déceler l’indol 
dans les parfums des fleurs 


par 


E. VERSCHAFFELT. 


Les travaux de M. A. Hesse ont largement contribué, 
dans ces dernières années, à élucider la composition chi- 
mique de quelques-unes des essences auxquelles est dû 
le parfum des fleurs. Parmi les résultats de ces recher- 
ches, un des plus curieux consiste assurément en ce que 
l’auteur à pu mettre hors de doute la présence, en quan- 
tité d’ailleurs restreinte, de l’indol dans certains parfums 
floraux du commerce. Ce fut d’abord dans l’essence de 
jasmin (Jasminum grandiflorum L.), obtenue par le procédé 
d’enfleurage, tel qu’il est usité dans le midi de la France, 
que M. Hesse démontra l'existence d’indol 1); peu après 
dans l'essence de néroli (— fleur d'oranger, Citrus Biga- 
radia Risso)?), où cette découverte vient d’être récemment 
confirmée par les chimistes de la maison Schimmel.#) 

L'identification de l’indol dans ces deux produits s’est 
opérée entre autres au moyen de la réaction qu’il donne 
avec l’acide picrique, l’addition de cette substance aux 
portions moins volatiles, recueillies lors de la distillation 
fractionnée, ou même à l’essence brute, fournissant direc- 
tement les aiguilles rouges caractéristiques du picrate 


1) Ber. deutsch. chem. Ges. Bd. 32. 1899. p. 2611, et Bd. 34. 
1901. p. 2916. 

2) Journ. f. prakt. Chemie. II. R. Bd. 66. 1902. p. 504. (en col- 
laboration avec M. O. Zeitschel). 

3) Bericht von Schimmel & Co. Oktober 1903. p. 56. 


d’indol. Je crois être en mesure d'indiquer une autre 
réaction du même corps, présentant le grand avantage 
d’être appicable aux parfums en train de se dégager des 
fleurs vivantes, et qui permettra d’en rechercher avec une 
grande facilité la dispersion dans la série végétale. 

J’indiquerai d’abord la manière d’opérer; elle m'a servi 
en premier lieu à déceler l’indol chez le Jasminum Sambac 
Ait., espèce habitant l’Asie tropicale, renommée pour son 
parfum, et qui chez nous fleurit abondamment en serre 
chaude d’avril à novembre environ. 

Si l’on place au fond d’un gobelet ou d’un cristalli- 
soir un tampon d’ouate, ou mieux de coton de verre, 
imbibé d’acide oxalique concentré, et que là-dessus, inter- 
posant une petite plaque imperméable, un couvre-objet par 
exemple, on dépose une fleur de jasmin fraîche éclose, on 
verra généralement, au bout d’une demi-heure à une heure, 
le tampon, tout autour de la fleur, prendre une teinte rose, 
qui ira s’accentuant de plus en plus, en se fonçant d’une 
légère pointe de violet. Fréquemment, au bout de quelques 
heures, la coloration aura envahi le tampon tout entier. 

Cette réaction est due au dégagement de vapeurs d’indol. 
Il y a quelques années déjà, M. J. Gnezda a signalé que 
l’acide oxalique, fondu en présence d’un trace d’indol, four- 
nit un produit de condensation rouge !). Il est facile d’ob- 
server instantanément cette réaction dans une éprouvette; 
le liquide se prend par le refroidissement en une masse 
cristalline qui conserve la teinte rouge violacé. De même, 
si l’on mélange intimement à froid, dans un mortier, en 
présence d’un peu d’eau, de l'acide oxalique et quelques 
paillettes d’indol, le mélange présentera après évaporation 
de l’eau une teinte rose plus ou moins foncé. Si enfin on 
dépose ou frotte une toute petite quantité du même corps 


1) Compt. rend. Ac. Sc. Paris. t. 128. 1899. p. 1584. 


122 Ù 


à la surface de coton de verre imbibé d’acide oxalique, le 
tampon prendra la même teinte que lui communiquent 
les produits volatils s’exhalant des fleurs du jasmin sambac. 
D’autres acides bibasiques donnent une coloration semblable, 
mais moins belle en général que l’acide oxalique. 

Il est vrai que la réaction ci-dessus décrite n’est pas 
absolument limitée à l’indol. M. Gnezda cite quelques 
corps qui se comportent à peu près de même; mais ce sont 
des substances chimiquement très voisines de l’indol, le 
scatol et l’a méthylindol par exemple. Si donc il serait 
certainement imprudent de conclure tout de suite à l’exis- 
tence de l’indol lui-même dans tel parfum qui donne la 
réaction avec l’acide oxalique, celle-ci n’en serait pas moins 
précieuse en ce qu’elle permet de déceler un groupe de 
substances bien délimité et fort important. Pour ce qui 
concerne le J. Sambac d’ailleurs, la probabilité est fort 
grande que ce soit bien l’indol qui produit le phénomène 
de coloration, puisque c’est le seul dérivé de ce genre 
que M. Hesse ait pu isoler de l'espèce voisine J. grandi- 
florum. Je ne dispose pas pour le moment d'exemplaires 
de cette dernière plante, mais il n’y a guère de doute que 
ses fleurs ne fournissent la même réaction colorée. 

J'ajouterai que ni l’anthraniiate de méthyle, très répandu 
dans les essences florales, ni le pyrrol, dont des traces y 
ont été pour le moins soupçonnées, ne colorent l’acide 
oxalique. Le fait n’est pas sans quelque importance, vu 
certaines relations génétiques qui unissent ces corps au 
groupe de l’indol. 

Les fleurs d’oranger se prêtent tout aussi bien que celles 
de jasmin à l’expérience telle que je l’ai décrite, et donnent 
même une coloration d’une teinte particulièrement intense. 
Déjà les boutons livrés par le commerce pour la confection 
des bouquets sont fort propres à démontrer l’exhalaison 
d’indol, quand on a soin de les ouvrir un peu en faisant 
bailler les pétales. Ici la démonstration directe de la pré- 


sence d’indol à été fourme, et il ne saurait être question 
d’un dérivé voisin. 

Cependant les corps indoliques ne paraissent pas être 
fort répandus dans les parfums floraux. J’ai examiné 
un assez grand nombre de fleurs fraiches sans obtenir 
jusqu'ici de résultats positifs que chez les deux espèces 
que j'ai nommées. Il serait fastidieux de donner la liste 
des espèces mises à l'épreuve, et je me contenterai de 
nommer quelques plantes dont le parfum attire l’attention 
par son intensité, sans que des corps volatils colorant 
l'acide oxalique y puissent être décelés. Ce sont notam- 
ment les: Hyacinthus orientalis L., Hedychium coronarium 
Hook., Epidendrum ciliare L., Vanda tricolor Rchb. f., var. 
suavis Lindl., Nymphaea zanzibariensis Casp., Hesperis ma- 
tronalis L., Philadelphus coronarius L., Spiraea filipendula L., 
Rosa (quelques variétés cultivées), Robinia Pseudacacia L., 
Syringà vulgaris L., Acokanthera spectabilis Hook. f., Helio- 
tropium peruvianum L., Gardenia florida L., Sambucus nigra 
L., Lonicera Caprifolium L. L’odorat d’ailleurs, dans le 
parfum complexe du jasmin et de l’oranger, perçoit nette- 
ment l’arome particulier dû à l’indol, et cette odeur ne 
paraît guère commune chez nos fleurs. 


Je n’ai mentionné jusqu’à présent que des expériences 
faites sur des fleurs cueillies, et conservées dans cet 
état pendant un temps plus ou moins long. Or les fleurs 
n'ayant en général qu’une faible longévité, on pourrait 
aisément douter si les phénomènes observés chez ces 
organes séparés de la tige sont bien réellement normaux. 
Justement, dans la méthode par enfleurage, les fleurs 
cueillies sont également abandonnées à elles-mêmes, pen- 
dant vingt-quatre heures en général, entre des châssis 
superposés encadrant des plaques de verre; celles-ci sont 
recouvertes d’une mince couche de graisse, qui absorbe 
les matières volatiles exhalées. M. Hesse a eu le mérite 


124 


de démontrer l’exactitude d’une opinion déjà antérieure- 
ment exprimée par M. J. Passy ?), suivant laquelle cer- 
taines fleurs tout au moins continuent dans ces condi- 
tions à dégager leurs essences, et en fournissent ainsi 
une quantité bien plus considérable que ce qu’elles en 
renferment à un moment donné. Comparant le poids 
d'essence que l’on peut extraire soit par distillation soit 
par macération avec ce que l’on retire de la pommade 
d’enfleurage, M. Hesse calcula que les fleurs de jasmin 
exhalent en vingt-quatre heures environ neuf fois ?), celles 
de tubéreuse même treize fois *) la quantité d’essence 
qu’elles contiennent toute formée. Mais on conçoit que 
ces rapports ne puissent donner qu’un idée approchée du 
phénomène. 

Or a-t-on le droit d'admettre que sur la tige la fleur 
se comporterait exactement de même? Un fait certain, 
c’est que la composition chimique de l'essence obtenue 
par enfleurage peut différer assez notablement de celle que 
lon retire directement des fleurs. Cela résulte déjà de 
la comparaison entre les constantes physiques et chimiques 
des substances obtenues suivant les deux procédés; l’ana- 
lyse montre d’ailleurs directement que les proportions re- 
latives des divers constituants n’y sont pas les mêmes. 
Mais il y a plus. Il semble, d’après les recherches de 
M. Hesse, que des corps non décelables dans les extraits 
des fleurs puissent faire leur apparition au nombre des 
produits d’enfleurage. Ce point à été l’objet d’une contro- 


1) Compt. rend. Ac. Sc. Paris. t. 124. 1897. p. 783. 

2) Ber. deutsch. chem. Ges. Bd. 33. 1900, p. 1589, — Bd. 34. 1901. 
pp. 293 et 2916. 

3) ibid. Bd. 36. 1903. p. 1459. 

4) Voir A. Hesse und F. Müller. ibid. Bd. 32. pp. 565 et 
765; Bd. 33. p. 1585 et Bd. 34. p. 2921 pour l’essence de jasmin; 
A. Hesse und G. Zeitschel. Journ. prakt. Chem. Bd. 64. 1901. 
p. 245 pour l’essence de fleurs d’oranger. 


125 


verse qu'il suffira de signaler ici sans insister !), et qui 
paraît définitivement tranchée dans le sens que je viens 
d'indiquer. 

Pour ce qui conserne l’indol, la question a un intérêt 
direct, car cette substance ne se rencontre pas dans l’es- 
sence de jasmin obtenue soit par distillation, soit par 
macération, seulement dans la pommade d’enfleurage. ?) 
N’est-elle donc pas un produit normal de la fleur? Je n’ai 
pu examiner la chose chez le Jasminum grandiflorum; mais 
pour le J. Sambac, je puis affirmer que le parfum exhalé 
par les fleurs sur la plante renferme de l’indol. Pour le 
démontrer, j'ai coiffé au moyen d’une pince et d’un sup- 
port, sur un exemplaire de jasmin sambac, une cyme por- 
tant une fleur éclose, d’un cristallisoir renfermant un tam- 
pon de coton de verre imbibé d’acide oxalique; au bout 
de peu de temps en général, j'ai vu la coloration rose de- 
venir perceptible. A moins donc que le J. grandiflorum 
ne se comporte d’une manière absolument différente, je 
crois, avec M. Hesse, fort probable que certaines sub- 
stances puissent se dégager des fleurs à mesure qu’elles 
sont élaborées, sans jamais s’y accumuler en quantité 
notable. Cela serait le cas pour l’indol chez le jasmin; 
il semble en être de même du salicylate de méthyle 
chez la tubéreuse. D’autres corps, tels que l’anthranilate 
de méthyle, bien qu'ils puissent être retirés des organes 
floraux eux-mêmes, sont constamment émis dans l’atmos- 
phère, et par suite bien plus abondants dans l’essence 
obtenue par enfleurage. Chez l’oranger, l’indol rentre pro- 
bablement dans cette dernière catégorie, car ici on le trouve 
également dans les produits de la distillation. 


1) E. Erdmann contra A. Hesse. Ber. deutsch. chem. Ges. 
divers articles dans les Bd. 34 et 35; voir aussi Bd. 36.1903. p.1459. 

2) A. Hesse, ibid. Bd. 32. p. 2611; Bd. 33. p. 1585; Bd. 34. 
p. 2923. 


126 


Du reste, le cours normal de la vie florale pourrait 
parfaitement bien s'accompagner de modifications dans la 
composition des parfums. C'est ce qui résulte déjà de diffé- 
rences observées dans l’arome de certaines fleurs suivant 
l'heure de la journée 1. Mais ceci ne concerne probable- 
ment pas l'indol, chez le jasmin tout au moins; il est 
remarquable en effet que l’essence retirée par distillation 
de fleurs de jasmin ayant séjourné vingt-quatre heures à 
l'air libre ne renfermait pas trace d’indol, et que ce corps 
faisait également défaut dans l’essence distillée des fleurs 
de déchet, sortant des châssis d’enfleurage ?). Et cepen- 
dant les propriétés générales de ces produits différaient 
assez notablement de ce que fournissent les fleurs fraîches. 

Je remarquerai en outre que les corolles de jasmin 
sambac tombées après le floraison ne tardent pas, même 
avant que d’être fanées, à perdre leur odeur, et cessent 
en même temps d'émettre des vapeurs colorant l’acide 
oxalique. 


Dans un autre ordre d'idées, le procédé dont je me suis 
servi peut renseigner, bien qu’assez grossièrement, sur 
l'organe spécialement chargé de la production d’indol. 
L’odorat, après dissection prudente des fleurs, a déjà plu- 
sieurs fois renseigné sur la partie dont se dégagent des 
matières volatiles, sans parler des tentatives de localisa- 
tion microchimique *. Chez le Jasminum Sambac, on 
s'assurera Sans peine, en soumettant séparément à l’exa- 
men les lobes de la corolle et le tube, que seuls les pre- 
miers exhalent de l’indol, comme ils sont les seuls à 
sécréter des substances odorantes. Le calice et les orga- 


1) E. Mesnard. Ann. Sc. nat. Botan. Te sér t. 18. 1893. p. 345. 

2) A. Hesse. Ber. deutsch. chem. Ges. Bd. 34 p. 2925. 

3) Voir E. Mesnard. 1. ec. pp. 318 et ssv.; où l’on trouvera 
aussi la littérature du sujet. 


127 


nes reproducteurs proprement dits sont inodores, et ne 
colorent pas davantage l’acide oxalique. 


Je crois en terminant pouvoir exprimer ma conviction 
qu'un dispositif, tel que je l’ai décrit, où l’on provoque 
directement une réaction avec les matières volatiles émi- 
ses par les fleurs, et qui rappelle le procédé d’enfleurage 
reconnu empiriquement le meilleur pour la récolte des es- 
sences florales, rendra encore de grands services dans l’ana- 
lyse chimique des parfums. Peut-être la présente note 
engagera-t-elle à d’autres recherches dans ce sens. 


Notices. 


Paedogenesis? 
von 


J. C. COSTERUS. 


Unter den zahlreichen Monstrositäten der Pflanzenwelt 
die mein Freund J, J, Smith zu Buitenzorg (Java) sammelt 
und mir freundlichst zur Untersuchung zuschickt, fand 
ich zwei Exemplare von Melia arguta D.C., welche die Eigen- 
tümlichkeit zeigten schon sehr jung zu 
blühen. Diese Erscheinung erinnert an 
was die Zoëlogen mit Paedogenesis- 
kindliche Fortpflanzung-bezeichnen. Un- 
sere Melia, ein Mitglied der Familie 
der Meliaceen, hat ihre Heimat auf den 
Molukken und gehôürt zu einem (Ge- 
schlecht von hohen Bäumen, wiewohl 
sie selber nicht besonders hoch auf- 
wächst. Mündlich teilte Herr Smith 
mir mit, dass er eine Anzahl von Exem- 
plaren gefunden habe wie eins in un- 
serer Figur ein wenig vergrôüssert ab- 
gebildet ist, Den Stengel von unten 
nach oben verfolgend sieht man zuerst 
die Narben der abgefallenen Samen- 
lappen (cot) und darauf diejenigen des 
ersten ebenfalls verschwundenen Blät- 
terpaares, Weiter aufwärts zeigt sich 
Ein tief eingeschnittenes Blatt und 
schliesslich eine einzige Blüte, welche 
merkwürdigerweise ziemlich normal ist. 
Der Kelch besteht aus 5 mehr oder 


129 


weniger tief geteïlten Sepalen (k), welche durchaus den 
Charakter von Laubblättern besitzen. Von der Krone fand 
ich nur vier Teile wieder von denen in unserer Figur 
zwei (C...c!) bezeichnet sind. Zwei andere Blumenblätter 
sind an die gleich zu erwähnende Staubblätterroôhre ge- 
drückt. Alle vier sind von zarterem Gewebe als die Sepalen 
und Zzeigten nach Angabe vom Herrn Smith die Farbe 
von Petalen. Normalerweise giebt es nach Miquel!) einen 
»Calyx 5- raro 6- partitus” und sind die Petalen ,5 raro 
6 lineari-spathulata”. Abgesehen von der Thatsache dass 
wir nur 4 deutliche Petala fanden, entspricht ihre Gestalt 
der Beschreibung ziemlich genau. Von den Staubblättern 
heiszt es bei Miquel: ,tubus stamineus subcylindricus 
laxus apice 10-fidus, laciniis tripartitis, fauce intus antheris 
vulgo subapiculatis instructus.” Die Rüôhre unseres abge- 
bildeten Exemplars stimmt vollständig mit der Beschreibung 
überein, selbst die Zipfelchen der Tubus-Fortsätze fehlen 
nicht. Ein kleiner Auswuchs an der Aussenseite der Rühre, 
der Stelle gegenüber wo das fünfte Petalum sitzen müsste, 
macht es wahrscheinlich dass die Krone schliesslich pen- 
tamer ist. Vom Pistill sagt Miquel: ,ovarium disco brevi 
insessum 5—6 loculare, loculis superposite biovulatis. Stylus 
columniformis, stigmate subcapitato 5-fido, basi articulatim 
deciduo.” Stigma und Stylus entsprechen beide der Be- 
schreibung, nur ist das Stigma nicht 5-spaltig, sondern 
5-lappig. Der Fruchtknoten der wegen der Scheibe ohne 
Schwierigkeit aus der Rühre entfernt werden konnte, war 
4-facherig mit je zwei Samenknospen über einander in 
jedem Fach. Das zweite in meinem Besitze befindliche 
Exemplar ist zwar etwas kleiner, übrigens aber dem Be- 
schriebenen wesentlich ähnlich. 

Ob diese Blüthen wirklich Kkeimfähige Samen erzeugt 
haben würden, falls die Pflanzen am Leben geblieben wären, 


1) Flora van Nederlandsch Indié, II, p. 532. 
Recueil des trav. bot. Neerl. I. 1904. 9 


130 


ist nicht zu entscheiden, und ob folglich der Ausdruck Pae- 
dogenesis nicht zu gewagtsei, müge dahin gestellt bleiben. 
Keinesfalls darf die Bezeichnung buchstäblich im Sinne 
der Entomologen aufgefasst werden, weil diese darunter 
eine ungeschlechtliche Fortpflanzung von Larven, wie diese 
bei einzelnen Dipteren beobachtet worden ist, verstehen. 
Hauptzweck dieser Mitteilung ist die Frage zu stellen 
ob solch eine frühzeitige Entwickelung der Geschlechts- 
organe bei meéhreren Bäumen beobachtet worden se. 


AMSTERDAM, im Juni 1904. 


Photographies de Plantes intéressantes. 


I. Pflanzen des javanischen Urwaldes 
VOIl 


T'PUEOLSY 


Ich beabsichtige hier eine Serie von Photographien aus 
dem javanischen Urwalde zu verôffentlichen, und glaube 
eventuellen Besuchern von Buitenzorg angenehm zu sein, 
indem ich die beim Photographiren benutzte Methode hier 
kurz angebe. Die verwendete Ingredienzen sind zu jeder 
Zeit in Batavia zu haben. 


Enprsie: Gôrz Doppelanastigmat Serie 3. no. 2. 
"80m. 
Platten: Iford Empress 13 X 18 cm., von Korn- 


dôrffer, Weltevreden (Batavia). Preis pro 
Dutzend 3 Gulden. 

Entwickler: Hydrochinonpatronen von derselben Fir- 
ma bezogen. Tragen die Ueberschrift: 
Zu verdünnen mit 120 cc. aq., wurden 
aber mit 180 cc. aq. verdünnt. Für jede 
Entwicklung wurden 50 cc. benutzt, was 
genügte um die Platte sofort unter zu 


132 


tauchen. Zu 50 cc. Entwickler wurden 
4 Tropfen Bromkali einer 10 % Lüsung 
und 5 Tropfen gelbes Blutlaugensalz 
einer ebenfalls 10 % Lüsung zugesetzt. 
Falls dennoch das Bild zu schnell er- 
scheint, werden noch einige Tropfen 
Bromkali zugesetzt. Man muss s0 lange 
entwicklen bis man, bei einer dunkel- 
roten Lanterne, das Bild kaum mehr auf 
die Platte unterscheiden kann. 


Fixkiren: In 40 % Natriumhyposulfit-Lüsung. 
Härten: In einer 7.5 % Alaunlüsung (einige Mi- 
nuten). 
Auswasschen: Wenigstens 40 minuten in Gebirgs- 
4 bächen. 
Trocknen: 15 Minutén in Alcohol van 95 %, dann 


an die Luft. 


1. Nephrodium callosum BI. 
(af. III). 


Das Bild zeigt 2 Pflanzen von Nephrodium callosum BJ. 
im Unterwald des Urwaldes von Tjibodas. Sie wurden am 
1089 Febr. 1900, unter meiner Leitung, von Herrn Hulster 
photographirt. Der Fundort befindet sich 1425 M. ueberm 
Meéere. 

Die jungen, schlangenartig gebogenen Wedel sind mit 
einer bis 1 cm. dicken Schleimschicht ueberzogen, so dass 
das ganze etwa wie ein Aal anfühlt. Die Schleimschicht 
ist auf dem Lichtdruck ganz gut sichtbar, sie umkleidet 
den ganzen jungen Wedel und bildet an der niederhängenden 
Spitze desselben einen dicken Tropfen (s. Taf, III). Die 
Schleimschicht wird durch die pfriemenformigen Aeropho- 
ren (4. Taf. III) durchbohrt, diese sind besonders schôn 
an den Spitzen des jungen Wedels sichtbar, da hier die 


Recueil des trav. bot. Neerl. I. 1904. Tafel III. 


+41. 7 ns me 
a TD D = L ï 


Lichtdruk van H. KLEINMANN & Co., Haarlem. 


Nephrodium Callosum Bi. 


* 
€ 


“és 


É Paie = 
De pa ce 
D F2 ile | 


153 


Blattfiedern gedrängt stehen, und jede Fieder an ihrer 
Basis ein Aerophor besitzt. Dass diese als Athmungsorga- 
nen, etwa in derselben Weise, wie die Athemwurzeln von 
Jusseia aufzufassen sind, ist wohl zweifellos. 

Aerophoren an Farnwedeln wurden zuerst etwas ein- 
gehender beschrieben und abgebildet von R. Kuhn in 
seinen ,Untersuchungen ueber die Anatomie der Marattia- 
ceën.” Flora 1889. p. 487. Taf. XX. — Das Material wurde 
von Goebel ebenfalls bei Tjibodas gesammelt, jedoch nicht 
von der hier abgebildeten Art, sondern wohl von Nephro- 
dium stipellatum HKk. 

In der Zusammenfassung seiner Resultate sagt Kühn: 
»Die eingerollten Blätter einer wahrscheinlich mit Nephro- 
dium stipellatum Hk. nahe verwandte javanische Aspidiee 
sind mit einer 2—3 mm. dicken Schleimschicht ueberzo- 
gen. Der Schleim wird in den kugeligen Endzellen ein- 
facher und verzweigter Haare 
lich auf der Blattlamina — gebildet und durch Einreissen 
der Membran entleert. Einfache Kôpfchenhaare entspringen 
aus dem Stiel und der Wand des Sporangiums. Der Schleim 
dient wahrscheinlich zum Schutze des jugendlichen Blattes 
gegen Austrocknen wofür auch der Mangel des sonst bei 
jungen Farnblättern vielfach vorhandenen Spreuschuppen- 
ueberzugs spricht. 

Der Blattstiel dieser Species ist mit eigenthümlichen, 
spongiôsen priemenformigen, wahrscheinlich als Athmungs- 
organe dienenden Gebilden besetzt, die an ihrer Basis mit 
Ausnahme der an den Fiederblättchen stehenden, eine schild- 
formige wahrscheinlich zum Wasser-ausscheiden dienende 
Drüse besitzen.” 

In seiner Arbeit beschreibt er denn auch die spongiüse 
Structur der Aerophoren, sowie die grosse Menge von 
Spaltôffnungen in deren Epidermis. 

Meine Notizen besagen für N. callosum dasselbe, melden 
aber das Vorkommen einer Drüse nicht, 


letztere stehen nament- 


134 


Die Schleimhaare sind hier meistens verzweigt, mit fast 
kugeligen Endzellen. Die Schleimschicht ist bedeutend 
dicker als die Haare lang sind. 

Die Blattspreite besitzt weder Hypoderm noch Palissaden- 
parenchym; das Assimilationsgewebe besteht aus einem 
gleichmässigen Schwammparenchym, welches an die Ober- 
seite etwas dichter als an die Unterseite ist. Wir haben 
demnach mit einem Blatte von ausgesprochen hygrophiler 
Natur zu thun, was ganz dem Vorkommen im feuchten 
Gebirgswalde von West-Java entspricht. 


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‘connu de cette espèce . | 
J. J. Smirx. Gynoglottis, eine neue Orchideengattung 
J. J. Surrx. Uebersicht der Catane Dendrochilun BL. 


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Mad®e, A. WEBER—VAN Boss. us sur deux algues de var ds: ; 
chipel Malaisien LOT RS ECS AD As 0 en #6 
FA. CF. Wenr. Ueber ten Binfuss des Lichtes auf die à 


Enzyme RS nl AN) a. 

E. VenscHarreLr. Une réaction permatant de déceler l'dol 

dans les parfums dos Hours Ein Une SE 
Notices: : FREE a Re 

J. C. Coeurs. Pacdogenesis ? à Lrr0R ee é . 

_ Photographies de Plantes intéressantes: | 2 

J. P. Lorsy. Le Pfanzen des javanischen Urwaldes. es 


RARE callostm BL 


&r 


Recueil 


des 
_ Travaux Botaniques Neerlandais, 
publié pai la 


Société Botanique Neerlandaise, 
sous la rédaction de MM, 


- W. Burck, J. W. C. Goethart, J. P. Lotsy, J. W. Moll 
et F. A. F. C. Went. 


r-Nimèque, — F, E. MACDONALD, — 1904. 


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MÉACUEIL 


des 


Travaux Botaniques Neerlandais. 


Recueil 


des 


Travaux Botaniques Neerlandais, 


publié par la 


Société Botanique Neerlandaise, 
sous la rédaction de M.M,. 


W. Burck, J. W. C. Goethart, J. P. Lotsy, J. W. Moll 
rer" C: Met 


L LIBRARY 
de: NEW YORK 
À PAPE BOTANICAL 


—— ET GARDEN 


Nimègue. — F. E. MACDONALD. — 1904. 


SOMMAIRE. 


Articles: 
J. P. Lorsy. Die vermuthliche Anwesenheit eines Alkaloid- 
spaltenden Ferments in Cinchona. 
J. J. Smirx. Neue Orchideen . 
Dr. B. SupKexs. Die Kernteilung bei Fritillaria imperialis. 
J. P. Lorsy. Ueber die Begriffe ,Biaiomorphos”, ,Biaiome- 
tamorphose”, ,x-generation” und 2x-generation” . 
H. P. KuyrPer. Die Perithecium-Entwickelung von Monas- 
cus purpureus Went und Monascus Barkeri Dangeard, 
und die systematische Stellung dieser Pilze. 
Notices: 
J. J. Suirx. Dendrochilum BI. 
Photographies de Plantes intéressantes: 
J. P. Lorsy. I. Pflanzen des javanischen Urwaldes. 


Polypodium pleuridioides Mett. 


. 155 
. 146 


160 


. 219 


. 306 


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Die vermuthliche Anwesenheit eines Alkaloid- 
spaltenden Ferments in Cinchona 


von 


PP LOTISY 


Ich wurde zu diesen Versuchen durch folgende Ueber- 
legungen geführt. Die grosse Anhäufung von Alkaloiïid in 
der Rinde der Cinchonen hat zweifellos, meiner Anschauung 
nach, eine physiologische Bedeutung. Die Anhäufung sol- 
cher Mengen zum Schutz gegen Insectenfrass schien — 
ganz abgesehen von der Thatsache, dass Cinchonen von zahl- 
losen Raupen etc. gefressen werden — unwahrscheinlich. 
Ich habe mich uberhaupt nie mit dieser Anschauung als 
sei Schutz gegen Feinde die einzige Rolle der Alkaloiden 
in dem Leben der Pflanzen befreunden kônnen. Vielmehr 
war und bin ich geneigt in den Alkaloiden eine Substanz 
zu sehen, welche entweder ganz oder theilweise wieder im 
Stoffwechsel verwendet werden kann. 

Da fragte sich also in welcher Weïse man sich dies even- 
tuell vorstellen konnte. Es ist bekannt dass der Kern der 
Alkaloide in letzter Instanz auf einem Benzolkern zurück 
zu führen ist. Bertrand hat nun bereits darauf aufmerk- 
sam gemacht dass die Laccase am liebsten Kürper mit einem 
Benzolkern oxydirt. Es machte mich dies an eine eventuelle 
Einwirkung von Oxydasen denken. Vor ich auf dieser 
Frage näher einging erhielt ich eine Publication von Loew 
in welcher er nachwies dass er mit, aus fermentirten, 

Recueil des trav. bot. Neerl. N°. 2. 1904. 1 


136 


Tabakblättern bereiteten, Peroxydase von Nicotine Ammo- 
niak abspalten konnte. Ich erinnerte mich dann, dass de 
Vry in Cinchonarinde NH, gefunden hatte und es trat also 
die Frage an mich heran, giebt es vielleicht in Cinchonen 
irgend ein Ferment dass im Stande ist von den Kinaalka- 
loiden NH, abzuspalten. Falls ein solcher Ferment existirte 
lag einer Auffassung der Alkaloiden als Reserve-Substanz 
nichts im Wege. Es wurde also beschlossen die Sache 
experimentell näher zu treten und schritt ich also zu- 
nächst zur: 


Bereitung der Peroxydase. 


Ich hole aus meinen Versuchs-protocollen an: 

27 Juli 1899. Bereitung von Kinaperoxydase nach der 
Methode von Loew zur Erhaltung von Per- 
oxydase aus Tabak. 

I. Einige (etwa 6) grosse Succirubrablätter fein ge- 
schnitten, mit Glaspulver gemischt und in einem 
Mortier zerrieben. Nachdem etwa der vierte Theil 
fein zerrieben war, 100 cc. 30 % Alcohol zugefügt 
und weiter gerieben. Ausgepresst, mittels einer für 
dergleiche Arbeit bestimmten Presse. Das Filtrat be- 
trug 70 cc. Hinzügefügt 230 cc. Alcohol, 2 Stunden 
stehen lassen. 

II. Zwülf grosse Succirubrablätter auf obiger Weise be- 
handelt mit 200 cc. 30 % Alcohol. 

Die von I und IT erhaltene Residuen zusammen gefügt; 
80 cc. H,0 hinzügefügt, die Nacht ueber stehen lassen, auf 
700 C. erhitzt. Eine Minute stehen lassen, filtrirt. Filtrat 
dunkelbraun, dieses in 240 cc. abs. Alcohol gegossen, filtrirt, 
Residu gelüst in H,0. Ein grosser Theil lôst sich nicht. 
Filtrat im dreifachen Volum absoluten Alcohol ausgegossen 
und in dieser Weise aufbewahrt. Der entstandene Nieder- 
schlag ist noch braun. 


137 


3 August 1899. Der Alcohol môüglichst decantirt, Rest auf 
einen Filter gebracht. 
Ein wenig dieser Peroxydase in H,0 
gelôst giebt keine Reaction mit Guajac- 
lôsung, dagegen mit Guajac-lüsung + H, O, 
eine dunkelblaue Verfärbung, während sich 
nach einiger Zeit ein dunkelblaues Preci- 
pitat abscheidet. | 

Die auf dem Filter verbliebene Peroxydase wurde sorg- 
fältig in zwei Theilen vertheilt und jeder Theïil in 50 cc. 
HO gelôst. Sie lôste sich vollkommen, die Lôsung war 
klar und schôn braun. 

Inzwischen waren zwei Kolben (A und B) zubereitet 
jeder mit einem Caoutchoucpropfen verschlossen. In die- 
sem Propfen befand sich ein umgebogenes Glasrôhrchen 
das mit einem doppelkugeligen Vorlage-rohr in Verbinding 
stand welches ein zehntel Normal Schwefelsäure enthielt. 

In Flasche A wurde nun 0.5 gr. Cinchonine-tannat +--50 cc. 
Peroxydase-lôsung geschüttet während in B, nur die Per- 
oxydase-lüsung gethan wurde. 


Beide Flaschen wurden nun um 12 M. in einem Brutofen 
bei 55° C. gestellt. Es wurde nun nach einiger Zeit die 
vorgelegte Schwefelsäure mittels Nessler’s Reagens auf Am- 
moniak !) untersucht und zwar mit folgendem Resultat: 


Flasche A. Flasche B. 
ee A. Kein Precipitat mit Nessler. Nicht geprüft. 
DAP..M. Schweres Precipitat mit Kein Precipitat mit 
Nessler. Nessler. 


Am 4ien August wurde Flasche B, während einer viertel 
Stunde bis 97 C. (,Tôtdungs”’-Temperatur der Peroxydase) 


‘) Hier wird der Begriff Ammoniak ganz allgemein gefasst, inclu- 
sive seine Derivaten. 


138 


erhitzt, und danach 0.5 gr. Cinchonine-tannat zugefügt. 
Die Flasche wurde um 10 A. M. im Brutofen be1 55° C. 
gestellt und die vorgelegte Schwefelsäure um 3 P. M. mittels 
Nessler’s geprüft. Das Resultat war ganz negativ, es ent- 
Stand keine Spur eines Precipitats. 

Es lässt sich hieraus nur folgendes vorläufiges Re- 
sultat ziehen: 

In frischen Cinchonablättern befindet sich ein 
Ferment, im Stande aus Cinchonine, Ammoniak 
oder ein Derivat desselben ab zu spalten. Es 
wird dieses Ferment durch erhitzen, während 
15 Minuten, auf 97 C. unwirksam gemacht. 


Bereitung des Ferments aus junge Blätter 
von ©  SucCiTrubra. 


4 Aug. 1899. 82 junge, hôchstens ein drittel erwachsene 
Blätter werden in einem Glasmortier mit 
Glaspulver zerrieben. Braune Verfärbung. — 
Ausgezogen mit 400 cc. 30 % Alcohol, aus- 
gepresst; der trübe Pressaft in 1200 cc. 
Alcohol gegossen. Nacht über stehen lassen. 

5 Aug. 1899 Alcohol decantirt, Rest auf ein Filter ge- 
bracht. Rest durch Auspressen zwischen 
Filtrirpapier und Exponirung an die Sonne 
getrocknet. Gewicht des fast trocknen Resi- 
dus 7 gramm. 10 A.M. 100 cc. H, O zugefügt 
und stehen Jassen. 

6 Aug. 1899. (Sonntag) stehen geblieben. 

7 Aug. 1899 Während einer Minute auf 70° C. erhitzt. 

Filtrirt. Das Filtrat giebt keine Reaction 

mit Guajaclôsung, dagegen wohl mit Guajac 
+ H, 0, ; Filtrat beträgt 80 cc. Ausgegossen 
in 240 cc. absoluter Alcohol. Die Nacht 
ueber stehen lassen. 


139 
Abspaltungs-versuch mit dieser Peroxydase. 


Die so erhaltene Peroxydase wurde am 9 Aug. 1899 zu- 
sammen mit 0.5 gr. Cinchoninesulfat in 50 cc. HO 
gelôst, und in einer Flasche der oben skizzirten Art, während 
6 Stunden, im Brutofen auf eine Temperatur von 55° C. 
gehalten. Der Inhalt des Vorlage-rôhrchen gab nach dieser 
Zeit keine Reaction mit Nessler’s Reagens. Es war aber 
sehr môüglich dass, das eventuel entstehende Ammoniak 
sich mit der Schwefelsäure des Cinchoninesulfats zu Am- 
moniumsulfat verbunden hatte und also nicht flüchtig 
geworden war. Um dies zu untersuchen wurde dem Inhalt 
der Flasche K O H zugefügt, abdestilliert, und das Destillat 
abgedampft, es gab dies darauf eine sehr starke Reaction 
mit Nessler. 

Resultat : 

Auch dieser Versuch deutet auf die Anwesen- 
heit eines, von Cinchonine NH, abspaltendes 
Ferment in junge Cinchona-Blättern. 


Bereitung der Peroxydase aus erwachsene 
Blätter von Cinchona succirubra. 


4 Aug. 1899 Fünfzig erwachsene sehr grosse Blätter 
von C. succirubra wurden in einem Glas- 
mortier mit Glaspulver Zzerrieben — keine 
Braunfärbung. — Ausgezogen mit 850 cc. 
Alcohol von 30 %, ausgepresst, Quantität 
Pressaft 750 cc. — Diese trübe Flüssigkeit in 
2950 cc. Alcohol ausgegossen. Die Nacht 
ueber stehen lassen. 

5 Aug. 1899. Alcohol decantirt, Rest auf ein Filter gebracht, 
durch pressen zwischen Filtrirpapier und 
nachher in die Sonne getrocknet. (Gewicht 
des fast trocknen Residus 11 gramm.— 160 cc. 
H:0 hinzugefügt, stehen lassen. 


6 Aug. 1899. 
7 Aug. 1899. 


140 


Stehen geblieben. 

Während einer Minute auf 700 C. erhitzt. 
Fültrirt. Filtrat giebt keine Reaction mit Gua- 
jac-lôsung. wohl aber: mit Guajac-lôsung 
+ H Où; Filtrat betrug 110 cc. Ausgegossen. 


Abspaltungsversuch mit dieser Peroxydase. 


8 Aug. 1899: 


Ein Theiïil der Peroxydase mit 0.5 gr. Cin- 
chonine tannat 

Ein Theil der Peroxydase mir 0.5 gr. Cin- 
chonine sulfat 

in 50cc. H,0 gelôst und jeder für sich in 
einer Flasche obiger Art gebracht. Während 
6 Stunden auf 559 C. im Brutofen gehalten. 
Danach KOH zugefügt und einige Augen- 
blicke erwärmt. In beiden Vorlegerôhr- 
chen wurde nun mit Nessler’s Reagenz eine 
schwache N H, Reaction erhalten,welche zwei- 
fellos stärker gewesen wäre wenn abdestil- 
lirt war, statt nur einige Augenblicke züû 
erwärmen. 


Auch hier wurde also N H oder ein Derivat 


12 Aug. 1899. 


desselben abgespalten. 


Versuch I.- In einer Flasche obiger Art, 
wurde Peroxydase + 0,5 gr. Cinchonine- 
sulfat gebracht. Im Brutofen 6 Stunden 
lang bei 559 C. stehen gelassen. KOH hin- 
zugefügt, abdestillirt. Destillat ungefähr bis 
zZür Hälfte eingedampft. Resultat: Nessler’s 
Reagens giebt eine sehr schwere Reaction. 

Versuch IT. Controle. In einer Flasche 
obiger Art, wurde Peroxydase ohne Cin- 
choninesulfat oder irgend etwas Andrem 


Resultat: 


141 


gebracht. Im gleichen Brutofen als n°. 1 
6 Stunden lang bei 55° C. stehen gelassen. 
KOH hinzügefügt, abdestillirt. Destillat un- 
gefähr bis zûr Hälfte eingedampft. Resultat: 
Nessler’s Reagens giebt auch hier eine sehr 
schwere Reaction. 

Auch ohne Anwesenheit von Cin- 


chonine wird NH, gebildet. 


Bereitung der Peroxydase aus junge 


5 Aug. 1899. 


6 Aug. 1899. 
7 Aug. 1899. 


8 Aug. 1899. 


Zweigspitzen. 


Von 25 jungen Zweigspitzen wurden die 
Blätter entfernt und weggeworfen. Die Spit- 
zen wurden dann in dünne Querscheiben 
zerschnitten und mit Glaspulver fein zer- 
rieben. Das Zerreibsel nimmt eine schôn 
brauné Farbe an. Hinzugefügt 100 cc. 30 % 
Alcohol. Der Pressaft belief 150 cc. Aus- 
gegossen in 450 cc. Alcohol. Stehen lassen 
bis gut abgesetzt, Alcohol decantirt, Rest auf 
ein Filter gebracht; durch Auspressen zwi- 
schen Filtrir-papier und später durch die 
Sonne getrocknet. Gewicht des fast trock- 
nen Residus 7 gr.; hinzugefügt 100 cc. H 0. 
Stehen gelassen. 

Stehen geblieben. 

Während einer Minute auf 700 C. erhitzt, 
filtrirt. Filtrat giebt keine Reaction mit Gua- 
jac, aber eine ausserordentlich schwere Re- 
action mit Guajac + HO. Filtrat beläuft 


‘sich auf 100 cc. In 300 cc. Alc. abs. ausge- 


gossen, Nacht ueber stehen lassen. 

Decantirt, Niederschlag auf ein Filter ge- 
bracht, in 2 Theiïilen vertheilt. Jeder Theil 
in 50 cc. H:0 gelôst. Von jeder Lüsung auf 


142 


2 cc. mit Guajac reagirt, ohne Resultat, Gua- 
jac + H:0, dagegen färbt enorm stark blau. 


Abspaltungsversuch. 


Es wurden beide Lüsungen in je einer Flasche oben- . 
genannter Art gethan und einer dieser Kolben bei 970 C. 
gekocht. Danach wurde von beiden Lüsungen wieder 2 cc. 
genommen und mit Guajaclüsung + H:0 geprüft. Der 
ungekochte Theil giebt eine starke Blaufärbung 
(dunkel Blaumarin), der gekochte Theil gar keine 
Verfärbung. ‘ 

Es wurde nun in jede Flasche 05 gr. Cinchoninetannat 
gethan, und sofort die in den Vorlagerôhrchen % NH 
5 O, mittels Nessler’s Reagens geprüft. Es entstand keine 
Verfärbung. Jetzt wurde neues % NH SO, in die Vorlage- 
rôhrchen gethan. Die Flaschen wurden 10 A. M. in Brut- 
ofen bei 55° C. gestellt. 

Um 3 P. M. wurde mit folgendem Resultat untersucht. 

Es entstand in der 4% NH SO,, des gekochten Kol- 
bens nicht die geringste Reaction mit Nessler, während 
das % NH S0, des ungekochten Kolbens eine deut- 
liche NH, Reaction gab welche aber nicht so stark als die 
durch Peroxydase der Blätter erhaltene war. 


Bereitung der Peroxydase aus der Rinde eines 
alten C. Succirubra-bastes. 


5 Aug. 1899. 120 gr. nasser frisch geschnittene Rinde 
eines alten Succirubra’s wurde mit Glas- 
pulver zerrieben, schon während des Schnei- 
dens wurden die Stückchen dunkelbraun. 
Hinzugefügt 400 cc. 30°, Alcohol. Ausge- 
presst. Der Presssaft belief 330 cc. Aus- 
gegossen in 1 L. Alcohol. Stehen gelassen 
bis gut abgesetzt. Precipitat sehr gering. 


6 Aug. 
7 Aug. 


7 Aug. 


143 


Alcohol decantirt; Rest auf ein Filter ge- 
bracht. Getrocknet durch Pressen zwischen 
Filtrirpapier. Gewicht des fast trocknen 
Residus: 3 Gramm, gelôüst in 15 cc. H; 0; ste- 
hen gelassen. 

Stehen geblieben. 

Statt eine Minute bei 70°, aus Versehen bis 
800 C. erhitzt. Filtrat giebt keine Reaction 
mit Guajac und keine mit Guajac + HO», 
wohl entsteht mit letzterem ein weisses 
Precipitat, so dass wahrscheinlich die Peroxy- 
dase ,getôtdet” ist. 


Wiederholung der Bereitung. 


65 gr. nasse frisch geschnittene Stücke der 
Rinde desselbes Baumes mit Glaspulver 
zerrieben. Stücken werden schon während 
des Schneidens dunkelbraun. Hinzu gefügt 
100 cc. 30°, Alcohol. Ausgepresst. Die Pres- 
sung gelang nur unvollständig, so dass nur 
40 cc. Presssaft entstand. Dieser Pressaft mit 
Wasser verdünnt, gab mit Guajac-Iôsung 
keine Verfärbung, dagegen wohl eine blaue 
Farbe mit Guajaclôsung + H: Où. 


Die Peroxydase findet sich also auch in der 


Rinde. 


Prüfung der angewandten Reagentien auf NE; 


Das Resultat von $S. 6, wo die Peroxydase ohne Cin- 
chonine und ohne jeglicher andren absichtlich beigemisch- 
ten Substanz NH, liefert kann seinen Grund haben in: 

1. Unreinheit der Reagentien. 
2, Anwesenheit von Cinchonine in der Peroxydase. 


144 


3. Anwesenheit von anderen N-haltigen Substanzen in 
der Peroxydase welche in NH, umgesetzt werden. 

4. Anwesenheit von NH, in der Peroxydase. 

5. Bindung von freiem Stickstoff durch die Peroxydase 

(hôchst unwahrscheinlich). 
14 Aug. Probiren der Reagentien. 
[ Ein Schälchen voll aq. dest. kalt: keine Reaction 
mit Nessler. 

I. Ein Schälchen voll aq. dest. bis zur Hälfte einge- 
dampft: keine Reaction mit Nessler. 

IT. Ein Schälchen voll aq." dest. bis zu einem Tropfen 
eingedampft: keine Reaction mit Nessler. 

IV. Ein Schälchen voll aq. dest. + einige cc. x normal 
EH SO, bis zu einem Tropfen eingedampft: Aüsserst 
geringe Reaction mit Nessler. 

V. Ein Schälchen voll aq. dest + KOH, stark einge- 
dampft, giebt keine Reaction mit Nessler. 

Es wurde jetzt in einer Flasche wie der von $. 8. Aq. 
dest. + KOH + ein Stückchen Zink gethan. Gekocht, des- 
tillirt und das Destillat im % NH, SO, aufgefangen. Dieses 
bis zur Hälfte eingedampft. Nessler giebt nicht die gering- 
ste Reaction. 

Es ist demnach ausgeschlossen die That- 
sache van $S. 38 wo die Peroxydase allein ein 
Destillat ergab, das nach halber Verdunstung 
ein enorm schwere Reaction mit Nessler gab, 
durch NH,-haltigkeit der verwendeten Reagen- 
tien zu erklären. 

Die Erklärung dieses Verhaltens muss also in einer der 
folgenden Môglichkeiten gefunden werden: 

I. Anwesenheit von NH, in der Peroxydase. 

LE : , inter Cinchonine: 

III. ; , andren N-haltigen Substanzen in 
der Peroxydase ; welche in N H, umgesetzt werden. 


145 


IV. Bindung freien Stickstoffs durch die Peroxydase 
(hôchst unwahrscheinlich.) 

Leider hat Verf, diese Fragen nicht weiter verfolgen kôn- 
kônnen; und sind also weitere Versuche im hôüchsten Grade 
erwünscht. Ich muss aufs bestimmteste betonen, dass 
ich diese, nicht abgeschlossene, Versuche nicht publiciren 
würde, falls ich beabsichtigte in absehbarer Zeit nach Java 
zurück zu Kkehren. Da dieses nicht der Fäll scheint mir 
ihre Verôffentlichung geboten, damit ein Andrer sie auf- 
nehmen und begründen oder verwerfen kann. 


Leiden, Sept. 1904. 


Neue Orchideen. 
von 


Jr SMITEÉE 


Bei der Bearbeitung der javanischen Orchideen für die 
Flora von Buitenzorg fand ich im Leidener Herbarium 
unter den Indeterminata die nachfolgenden, neuen, nicht 
javanischen Arten. 


Coelogyne rhizomatosa J. J. Smith n. sp. 


Coelogyne rhizomatosa J. J. Smith. — 1. Sepalum dorsale ?. — 
2. Sepalum laterale ?. — 3. Petalum %. — 4. Labellum expan- 
sum Ÿ. — 5. Gynostemium subtus visum (anthera deficiens) f. 


Rhizoma longe repens, teres, vaginis brevibus tubulosis 
tectum. Pseudobulbi + 6—10 cm. distantes, elongati, 
tenues, + 8 cm. longi, 2 folii. Folia petiolata, lanceolata, 
breviter acuminata, acuta, undulata, + 18 cm. longa, 
3.80 cm. lata; petiolus + 2—4 cm. longus. Pedunculus 
tenuis, + 11 cm. longus. Rachis flexuosa, + 5flora, 


147 


internodiis + 1 cm. longis. Bracteae caducae, oblongae, 
concavae, + 2.40 cm. longae, 0.75 cm. latae. Flores inter- 
vallis singulatim expansi. Sepala lanceolata, basi lata, 
apicem versus angustata, acuta, 5nervia, + 1.40 cm. 
longa; sepalum dorsale 0.50 cm. latum, sepala lateralia 
leviter falcata, basi concava, 0.40 cm. lata. Petala linearia, 
acuta, inervia, basi paulum dilatata et curvata, + 1.17 cm. 
longa, 0.14 cm. lata. Labellum 3lobum, intus costis 2 
validis, simplicibus, epapillosum, + 1.15 cm. longum, 
0.67 cm. latum; lobi laterales breves, lati, rotundati; lobus 
medius obovatus, antice rotundatus, + 0.65 cm. longus, 
0.60 cm. latus. Columna gracilis, leviter curvata, apice alata, 
truncata, crenata, 0.65 cm. longa. Ovarium acute 6angu- 
latum, 0.35 cm. longum; pedicellus 0.80 cm. longus. 

Celebes: Goenoeng Maawa, bei Tomohon (Forster). 

Herb. Lugd. Bat. n. 904, 90—48—49. 

Eine Art der Section Filiferae Lindl. und zwar zu den 
Arten mit glatten Leisten auf dem Labellum gehôrend. 
Sie hat ein langes, kriechendes Rhizom, sehr lange Wur- 
zeln, verlängerte, dünne, 2blättrige Trugknollen und kleine 
Blüten. 


Déndrobiem ramificans J. JS." nn Sp. 

Caules approximati, ramosissimi, compressi, + 32 Cm. 
longi; internodia + 1 cm. longa, apice 0.55 cm. lata. 
Folia biseriata, patentia, lateraliter compressa, 8angulata, 
acuta, margine superiore + 1 cm., margine inferiore + 1.30 
cm. longa, basi fere recta, 0.75 cm. lata, superiora saepis- 
sime minora. Inflorescentiae caulis apicem versus, brevis- 
simae, fasciculares, plures flores gignentes, squamis siccis 
cinctae. Flores parvi, + 0.45 cm. longi. Sepalum dorsale 
late ovato-8angulare, obtusum, concavum, 3nervium, 0.26 
em. longum, 0.20 em. latum. Sepala lateralia basi lata ad 
pedem columnae decurrentia et mentum obtusum ovario 
parallelum retroversum formantia, oblique ovato-triangu- 


148 


laria, obtusissima, concava, 3nervia, 0.80 cm. longa, basi 
0.37 cm. lata. Petala oblonga, obtusa, 3nervia, 0.25 cm. 
longa, 0,10 cm. lata. Labellum angustum, canaliculatum, 
unguiculatum, 3lobatum, intus fascia longitudinali incras- 
sata, in basi lobi medii truncata instructum, + 0.50 cm. 
longum, 0.175 cm. latum; unguis latiusculus, 0.20 cm. 
longus; lamina oblonga, medio constricta, 0.30 cm. longa, 
0.175 cm. lata, ad basim in lobos laterales parvos, 8angu- 
lares, obtusos dilatata, apicem versus dilatata, profunde 
bilobulata, lobulis divergentibus, obtusis, concavis. Gyno- 
stemium breve, auriculis magnis, rotundatis. Pes gyno- 
stemii ovario parallelus retroversus, parte superiore ?/, 
obtusangulo-curvata, + 0.25 cm. longus. Ovarium 0.20 
cm., pedicellus 0.30 cm. longus. 

Celebes: Tondano (Forster). 

Herb. Lugd. Bat. n. 903, 348—1. 

Diese Art gehôrt der Aporum Section an und ist am 
meisten verwandt mit D. aloefolium Rchb. f. (D. Serra 
Lindl.), D, modestissimum Krzl. und D. rosellum Ridl. (die 
beiden letzten Arten stehen einander wahrscheinlich sehr 
nahe). Von D. aloefolium Rchb. f. ist sie verschieden durch 
das verhältnissmässig längere Mentum, die breiteren Peta- 
len, das verschieden gestaltete Labellum, die grossen, breiten 
Säulenührchen; von den beiden anderen genannten Arten 
ist sie leicht zu unterscheiden durch die nur halb so gros- 
sen Blüten und das gegen den Grund nicht verschmälerte 
Labellum. Das Exemplar in Leiden hat sehr stark ver- 
zweigte Stengel. 


Dendrobium biloculare J. J. Smith n. sp. 

Caules tenuiter clavati, cire. 27 cm. longi, 0.80 cm. crassi, 
nodo superiore majore, circ. 8 Cm. longo, in sicco viridi- 
flavi, apice 2foliati. Folia oblonga, acuminata, acutissima, 
basi angustata, costa media subtus prominenti, coriacea, 
circ. 14.50 cm. longa, 4 cm. lata. Inflorescentiae circ. 3 ad 


149 


Dendrobium biloculare J. J. Smith. — 1. Sepalum dorsale ?. — 
2. Sepalum laterale ?. — 3. Petalum ?. — 4. Labellum et gynoste- 
mium #. — 5. Labellum expansum 5. — 6. Anthera i. 


apicem caulium, foliis longiores, laxe circ. 7florae, 20 cm. 
longae. Pedunculus tenuis, 12 cm. longus, vaginis paucis, 
tubulosis tectus. Rachis flexuosa. Bracteae patentes, lan- 
ceolatae, acutae, 0.70 cm. longae. Flores mediocres, glabri, 
carnosi. Sepalum dorsale oblongo-ovatum, subcordatum, 
obtusum, cum mucrone conico, 5nervium, circ. 1.20 cm. 
longum, 0.70 cm. latum. Sepala lateralia 8angularia, vix 
falcata, acuta, 5nervia, extus carinata, 1.20 cm. longa, 
basi 0.90 cm. lata. Petala lanceolata, acuta, S8nervia, 
1.15 cm. longa, 0.875 cm. lata. Labellum magnum, latum, 
8lobum, unguiculo 7costato brevi pedi gynostemii partim 
adnatum, marginibus basilaribus involutis, 2 cavitates for- 
mantibus, angulato-dentatis, medio callo magno, erecto, 
uncato, verrucoso, basi dilatato adnatis, expansum 1.40 cm. 
longum, .1.75 em. latum; lobi laterales magni, apicem 
versus oblique dilatati, rotundati, nervosi; lobus medius 
magnus, dilatatus, apice retusus, lobulus rotundatis, den- 
ticulo obtuso in sinu, expansus cire. 0.65 em. longus, 1.45 cm. 
latus. Gynostemium breve, auriculis majusculis, falcato- 
incurvis. Filamentum longum, tenue. Anthera cucullata, 
apice lata obtusa, glabra. Pes gynostemii cum ovario an- 


150 


gulum rectum formans, rectus, 0.70 cm. longus. Ovarium 
pedicellatum 1.20 cm. longum, glabrum. 

Neu-Guinea (Zippel). 

Herb. Lugd. Bat. n. 908, 348—126—127. 

Nach den getrockneten Pflanzen sind die Blüten grünlich, 
die Sepalen und Petalen violett gefleckt, das Labellum 
violett gestreift. 

Diese Art gehôrt zur Sect. Dendrocoryne Lndl. und scheint 
am meisten verwandt zu sein mit D. Forbesii Ridl. Wenn 
man die Beschreibungen der Lippe der beiden Arten ver- 
gleicht, ist ein Unterschied kaum zu finden. Im übrigen 
sind die Unterschiede jedoch deutlich. D. Forbes hat 
Stumpfe Blätter, grosse Bracteen, bedeutend grôssere Blüten, 
lanzettliche Sepalen, spatelige, herzformige Petalen und 
ein behaartes Ovarium und Blütenstielchen. Ridley nennt 
die Art ,a most beautiful plant,” was von D. biloculare 
J, J. S. sicher nicht gesagt werden kann. 


Dendrobium Zippelii J. J. Smith n. sp. 


Dendrobium Zippelii J. J. Smith. — 1. Pars caulis À — 
2. Sepalum dorsale 5. — 3. Sepalum laterale 5. — 4. Petalum 7, — 


5. Labellum et gynostemium ?.— 6. Labellum expansum LL. 


151 


Rhizoma repens. Caules ad intervalla cire. 1.50 cm. 
erecti, basi tenues, teretes, 0.17 cm. crassi, pars major 
incrassata, compressa, flexuosa, foliati, in sicco flavi, circ. 
26 cm. longi, 0.90 em. lati; internodia circ. 2.60 cm. longa, 
superiora breviora. Folia patentia, lanceolata, obtusa, mi- 
nute inaequaliter biloba, circ. 6.30 cm. longa, 1.15 cm. lata. 
Inflorescentiae in nodorum angulis exterioribus, brevissi- 
mae, ramosae, circ. 4florae, ramulis Ifloris. Pedunculus 
0.50—0.60 cm. longus, vaginis tubulosis brevibus tectus. 
Bracteae minutae, 8angulares, acutae, 0.13 cm. longae. 
Flores circ. 1.20 cm. longi. Sepalum dorsale oblongum, 
acutiusculum, valde concavum, 5 nervium, 0.55 cm. longum, 
0.27 cm. latum. Sepala lateralia ad pedis columnae partem 
inferiorem decurrentia, apicibus reflexis, 3angularia, acuta, 
5nervia, 0.50 cm. longa, basi curvata 0.60 cm. lata. Petala 
lanceolata, supra basim paulum contracta, minute erosa, 
acutiuscula, 8nervia, 0.46 cm. longa, 0.15 cm. lata. La- 
bellum margini antico pedis columnae (calcaris formam 
habentis) insertum, erectum, valde recurvum, Ccarnosum, 
8lobum, breviter unguiculatum, marginibus inferioribus 
fimbriato-erosis, medio fascia longitudinali incrassata, in 
ungui in appendiculam brevem, obtusam, retusam termi- 
nanti, expansum 0.67 cm. longum, 0.40 em. latum; lobi 
laterales verticaliter porrecti, oblongo-3angulares, obtusi, 
concavi; lohus medius cuneatus, basi unguiculato-attenua- 
tus, apice truncatus, canaliculatus, ungue incrassato, in- 
crassatione in medio lobi rotundato-truncate terminanti, 
expansus 0.40 cm. longus, 0.80 cm. latus. Gynostemium 
breve, auriculis obtusis. Pes gynostemii dependens, cum 
ovario angulum rectum formans, 0.70 em. longus; pars 
inferior 0.85 cm. longa, curvata, canaliculata, pars superior 
cum parte inferiore angulum obtusum formans, calcari- 
formis, recta, lateraliter compressa, obtusa, supra basim 
contracta, 0.85 cm. longum. Ovarium obconicum, 0.20 cm. 


Recueil des trav. bot. Neerl. N°. 2. 1904. 2 


152 


longum. Pedicellus cum ovario angulum obtusum formans, 
tenuis, 0.65 cm. longus. 

Neu-Guinea (Zippel). 

Herb. Lugd. Bat. n. 904, 90—59-—60. 

Eine kleine, interessante Art der nicht viele und nur 
sehr charakteristische Arten enthaltenden, von Tenasserim 
und Sumatra bis auf Neu-Guinea verbreiteten Sect. Disti- 
chophylla. 

D. Zippelii J. J. $S. unterscheidet sich nicht nur von den 
anderen Arten der Section, aber von allen anderen Dendro- 
bien (vielleicht die mit büschelartigen, von trocknen Schup- 
pen umgeébenen Blütenständen versehenen Sectionen, wie 
Aporum, Desmotrichum, Crumenata etc, ausgeschlossen) 
durch die verzweigten Blütenstände, von welchen die Aest- 
chen nur eine Blüte hervorbringen. Die Lippe ist, wie es auch 
bei anderen Arten vorkommt, dem Vorderrande der sporn- 
formigen Säulenfussspitze eingefügt und zeigt die Merk- 
würdigkeit, dass der verdickte Längsband auf dem Nagel 
in ein kurzes, freies, stumpfes, ausgerandetes Anhängsel 
ausläuft, in der Weise wie es bei Appendicula vorkommt. 


Eria cymbiformis J. J. Smith n. sp. 


2 


=— 


Eria cymbiformis J. J. Smith. — 1. Sepalum laterale $. — 


2. Petalum 7. — 3. Labellum expansum ?, 


153 


Pseudobulbi breves, cire. 4foliati. Folia elongata, line- 
aria, inaequaliter acuta, basi conduplicata, nervis 7 subtus 
prominentibus, cire. 5£ cm. longa, 2.20 cm. lata; vaginae 
erectae, conduplicatae, equitantes, nitidae, circ. 11 cm. 
longae. Inflorescentiae vaginas ad basim perforantes, foliis 
breviores, multiflorae, paulum lanuginosae, basi vaginis 
paucis, cire. 30 cm. longae. Pedunculus circ. 18 cm. longus, 
bracteis paucis adpressis. Bracteae reflexae, lineari-lanceo- 
latae, acutae, circ. 0.40 cm. longae. Flores patentes, circ. 
0.80 cm. longi. Sepalum dorsale oblongum, obtusum, valde 
concavum, bnervium, cire. 0.45 cm. longum, 0.25 cm. 
latum, extus disperse pilosum. Sepala lateralia ad pedem 
gynostemii decurrentia, mentum magnum, latum, sacca- 
tum, obtusum formantia, late oblique ovato-3angularia, 
obtusa, 5nervia, cire. 0.40 em. longa, 0.50 cm. lata, extus 
disperse pilosa. Petala oblonga, obtusa, S8nervia, circ. 
0.46 em. longa, 0.23 cm. lata. Labellum erectum, concavo- 
cymbiforme, basi fere saccatum, apice breviter fere aequa- 
liter 3lobatum, intus costis 3 alaeformibus, media duplici 
apicem versus evanescenti, lateralibus ad basim lobi medii 
in lobulum brevem, obtusum, liberum terminantibus, ex- 
pansum fere quadrangulum, cire. 0.47 cm. longum, 0.425 cm. 
latum; lobi laterales 3anguli, obtusi, convexi, vix 0.10 cm. 
longi; lobus medius paulo brevior, late 3angulus, obtusus, 
concavus, marginibus reflexis. Gynostemium breve. Stigma 
magnum, profundum, rotundum. Pes gynostemii cum 
ovario angulum acutum, fere rectum formans, rectum, 
circ. 0.80 cm. longum. Ovarium pedicellatum cire. 0.60 
cm. longum. 

Sumatra: Singalang, 700 m. (Korthals). 

Herb. Lugd. Bat. n. 904, 90—41—42. 

Eine zur Sect. Hymenaria gehôrende, charakteristische Art. 

Die Pflanze erinnert stark an Æria longifolia Hook f.; 
nach der Beschreibung sind die Stengel jedoch viel länger 
als bei meiner Pflanze und das Labellum isi bei Æ, longi- 


154 


folia ungeteilt, nach Ridley auch in der ausgebildeten 
Blüte, während dasselbe bei Æ. cymbiformis 3lappig ist. 

Das Labellum ist tatsächlich sehr merkwurdig und mir 
ist keine Æria, ausser Æ. longifolia, bekannt, mit welcher 
diese Art verglichen werden kann. Es ist schräg aufrecht, 
mit breiter Basis dem Säulenfuss angeheftet und stark, fast 
sackig concav, während die 8 kleinen, fast gleich gros- 
sen Läppchen durch breite Buchten getrennt sind. Die 
seitlichen Leisten sind dünn, hoch und flügelartig; die mitt- 
lere ist doppelt und verschwindet schon vor der Mitte der 
Lippe. 


Bulbophyllum Ceratostylis J. J. Smith n. sp. 

Planta pusilla. Rhizoma ramosum, radicibus adpressis, 
vaginis magnis, acuminatis. Pseudobulbi oblongi, rhizo- 
mati incumbentes, virides, 0.20—0.25 cm. longi, 1foliati. 
Folium curvatum, lineare, canaliculatum, acutum, carno- 
sum, + 2 cm. longum, 0.24 cm. latum. Inflorescentiae 
ad nodos ramificationum sympodii propriarum, abbreviata- 
rum, aphyllarum, fasciculares, vaginis cinctae, 1 florae. Pe- 
dunculus tenuis, + 0.60 cm. longus, squama 1 angusta. 
Bractea lanceolata, acuta, 0.16 cm. longa. Sepalum dorsale 
oblongum, acuminatum, basi latum, concavum, 3nervium, 
tenuiter reticulatum, + 0.35 cm. longum, 0.13 cm. latum. 
Sepala lateralia ad pedem columnae decurrentia, mentum 
magnum, latum, rotundatum, fere globosum formantia, 
oblique late ovato-triangulata, falcata, acuta, concava, 8ner- 
via, 0.830 cm. longa et lata. Petala oblonga, leviter falcata, 
obtusiuscula, basim versus paulum spathulato-angustata, 
inervia, 0.275 cm. longa, 0.10 cm. lata. Labellum pedi 
columnae mobiliter affixum, oblongum, valde curvatum, 
obtusum, basi canaliculatum, antice valde convexum, mar- 
ginibus recurvis, fimbriatum, expansum ovato-oblongum, 
0.35 cm. longum, 0.17 cm. latum. Gynostemium brevissi- 
mum, auriculis triangularibus acuminatis. Anthera ovata. 


Bulbophyllum Ceratostylis J. J. Smith. — 1. Stirps Ÿ. — 2. Pars inflores- 
11 


centiae #, — 3. Sepalum dorsale El. — 4. Petalum 1, — 5. Labellum 1. — 
6. Gynostemium 2. 
Pollinia 2. Pes gynostemii cum ovario angulum rectum 
faciens, longiusculus, ad apicem incurvatus, 0.25 cm. lon- 
gus. Ovarium pedicellatum 0.20 cm.!longum. 
Sumatra (Korthals). 
Herb. Lugd. Bat. n. 904, 44—108. 
Diese kleine Art ist im Habitus einer Cerotostylis sehr 
ähnlich und auch das aufgetriebene Mentum kann einen 
auf dem ersten Anblick leicht irre führen. 


156 


Sie ist mit Kkeiner der mir bekannten Arten nahe ver- 
wandt; ich môchte ihr jedoch eine Stelle einräumen zwi- 
schen der Sect. Monanthaparva und den mit B. sessile J. J.S. 
(B. clandestinum Lindl.) verwandten Arten. 


Ceratostylis grandiflora J. J. Smith n. sp. 


Ceratostylis grandiflora J. J. Smith. — 1. Sepalum dorsale ?. — 
2. Sepalum laterale ?, — 3. Petalum ©. — 4. Labellum expan- 
sum %. — 5. Gynostemium et ovarium 4. 


Rhizoma dependens, ramosum, omnino tectum vaginis 
mox exesis, venarum reticulum tantum relinquentibus, 
radicibus tenuibus longe pilosis. Caules humiles, 1foliati, 
+ 2.80 cm. longi. Folia lineari-lanceolata, breviter acu- 
minata, acuta, basi attenuata et canaliculata, + 12—15 
cm. longa, 1.40 cm. lata. Inflorescentiae 1florae. Pedun- 
culus tenuis, longe pilosus, + 3,50 cm. longus. Bractea 
ovarium ad basim amplectens, oblongo-ovata, acutiuscula, 
0.50 cm. longa. Flores pro genere magni. Sepalum dorsale 
lanceolatum, obtusum, 5nervium, extus sparse pilosum, 
+ 1.70 cm. longum, 0.45 em. latum. Sepala lateralia ad 
pedem columnae decurrentia, mentum brevissimum, rotun- 
datum formantia, lanceolata, leviter falcata, acutiuscula, 
ad apicem paulum incrassata, 5nervia, extus sparse pilosa, 


157 


+ 2 cm. longa, basi 0.56 cm. lata. Petala lanceolata, ob 
tusiuscula, nervis 3 validioribus 2 tenuioribus, 2 cm. longa, 
0.46 cm. lata. Labelli unguis brevis, concavus, 0.25 cm. 
longus, lamina ovato-lanceolata, acutiuscula, intus pilosa, 
bnervis, 1.45 cm. longa, 0.43 cm. lata. Gynostemium 0.40 
cm. longum, brachiis magnis, oblongis, rotundatis, concavis. 
Pes gynostemii cum ovario angulum rectum faciens, 0.30 
cm. longum. Ovarum pedicellatum 0.85 cm. longum, longe 
lanato-pilosum. 

Sumatra: Singalang, in den ,Padangsche Bovenlanden” 
(Beccari). 

Herb. Lugd. Bat. n. 904, 44—107. 

Eine der vielen von Beccari im malaiischen Archipel ge- 
sammelten Pflanzen. Sie gehôrt zur Section Caulescentes 
Rchb. f. mit verlängerten, herabhängenden Rhizomen und 
kurzen Stengelchen und steht C. latifolia BI. wohl am näch- 
sten. Die Blüten sind für die Gattung sehr gross, wahr- 
scheinlich die grüssten der bis jetzt bekannten. 


Saccolabium serpentinum J. J, Smith n. sp. 


3 
Saccolabium serpentinum J. J. Smith. — 1. Flos ?. — 2 Labellum 
et gynostemium Ÿ. — 3. Apex labelli expansa Ÿ. — 4. Anthera 1. 


Caulis elongatus, satis tenuis, valde serpentinus, + 40 cm. 
longus; internodia + 2 cm. longa. Folia 2seriata, valde 


158 


patentia, anguste lineari-lanceolata, acuta, costa media 
supra sulcata, subtus carinata, crassa, rigida, + 8.50 cm. 
longa, 0.65 cm. lata. Inflorescentiae ad nodos in flexibus, 
brevissimae, dense multiflorae, + 1.90 cm. longae. Pedun- 
culus brevissimus, furfuraceo-tomentosus. Bracteae reflexae, 
apicibus patentibus, lanceolatae, acutae, valde concavae, 
+ 0.30 cm. longae. Flores vagi, minuti. Sepalum dorsale 
cucullato-concavum, latissime subovatum, + 0.21 cm. 
longum. Sepala lateralia late subovata, paulum acuminata, 
concava, + 0.27 cm. longa, 0.23 cm. lata. Petala oblonga, 
obtusa, 0.25 cm. longa, 0.10 cm. lata. Labellum basi (pedi) 
columnae adnatum, calcaratum, 3 lobum; calcar dependens, 
magnum, ventricosum, extrema tertia parte recurvata, glo- 
bosa, ad basim constricta, intus postice in flexu callo 
transverso instructum; lobi laterales porrecti, parvi, 3angu- 
lares, acuti; lobus medius lateralibus longior, incurvus, 
linearis, acutus, basi dilatatus, concavus et utrinque dente 
instructus. Gynostemium breve, malleiforme, dorso cavo; 
auriculae magnae, obtusae. Anthera magna, ovatà, apice 
in appendicem longam, anguste 3angularem, obtusam pro- 
ducta. Pollinia 2, fere globosa, sulcata, stipiti lineari-spathu- 
lato affixa, glandula oblonga. Rostellum valde reflexum. 
Stigma parvum. Ovarium obconicum, breviter crasse pilo- 
sum, 0.30 cm. longum. 

Borneo: Pamatan (Korthals). 

Herb. Lugd. Bat. n. 904, 84—115—116. 

Eine sehr distinkte Art aus der Verwandtschaft von 
S. Witteanum Rchb.f., S. undulatum Ridl. etc. Am nächsten 
steht sie jedoch wahrscheinlich S. penangianum Hook. f., 
mit welcher Art sie die geschlängelten Stengel, weit ab- 
stehenden Blätter und sehr kurzen, dichten, behaarten 
Blütenstände gemein hat. Die Blüten sind jedoch so ver- 
schieden, dass eine Verwechselung der beiden Pflanzen 
ausgeschlossen ist. Das breite, sehr stark kappige, unpaare 
Sepalum, die stumpfen Petalen, die an der Spitze stark 


159 


verlängerte Anthera und namentlich das Labellum mit 
dem bauchigen, in einen Kkugeligen, am Grunde einge- 
schnürten, zurückgekrümmten Teil endenden Sporn und 
dem linearen, am Grunde stark verbreiterten und beiderseits 
mit einem Zahn versehenen, die Seitenlappen überragenden 
Mittellappen charakterisieren die Art genügend. 


Die Kernteilung bei Fritillaria imperialis 
von 


Dr. B. SIJPKENS. 


Aus dem Botanischen Laboratorium der Universität 
Groningen. 


Mit drei Tafeln. 


EINLEITUNG. 


Die freien Kerne im protoplasmatischen Wandbelege des 
Embryosackes von Fritillaria tmperialis L. waren früher 
für karyokinetische Untersuchungen in der Botanik, wie 
die Salamanderkerne in der Zoologie, bei weitem das be- 
liebteste Material. Später sind sie, ausgenommen von van 
Wisselingh, wenig untersucht worden. Dieser hat sich 
hauptsächlich mit den chromatischen Teilen beschäftigt ; 
über die achromatischen sind mir aus der letzten Zeit 
keine Untersuchungen bekannt. 

Mittelst einer ganz neuen, hôchst eigentümlichen Methode 
gelangte van Wisselingh zu Resultaten, die von denen 
der meisten früheren und späteren Forscher wesentlich 
abwichen. Die auf so ungewühnlichem Wege gewonnenen 
abweichenden Resultate machten es meines Erachtens sehr 
wünschenswert, dass diese Kerne einer erneuten Unter- 
suchung unterworfen wurden. Ich habe mich dabei jedoch 
nicht auf die chromatische Substanz beschränkt, sondern 
den ganzen Teilungsprozess verfolgt, um auch hier in 
allen Punkten die neueren Ergebnisse am Klassischen 
Material zu prüfen. 

Bei meinen Untersuchungen habe ich Serienschnitte be- 


161 


nutzt, die nach einer Methode hergestellt wurden, welche 
bereits Moll bei Spirogyra und auch bei Fritillariakernen 
anwandte. Auf diese Weise hoffte ich auch bisher unbe- 
kannte Erscheinungen ans Licht zu bringen, was mir in 
der Tat gelungen ist. 

Der nächste Zweck meiner Untersuchung bestand also 
darin, einige Resultate van Wisselinghs nachzuprüfen. 
Sie geht ferner auf die Anlage und die weitere Entwicklung 
der Spindel ein, und zeigt wie diese auf dem Hôhepunkt 
ihrer Entwicklung zusammengesetzt ist, und wie sie schliess- 
lich wieder verschwindet. 

Einige Wahrnehmungen bezüglich der Bildung der Zell- 
platte bei den Fritillariakernen haben mich endlich dazu ge- 
führt, auch die Keimwurzeln von Vicia Faba zu untersuchen. 


1. KAPITEL. 
LITERATURÜBERSICHT. 


Dieses Kapitel enthält eine Übersicht der Literatur, welche 
sich auf die Punkte des Teilungsprozesses bezieht, die bei 
meinen Untersuchungen in den Vordergrund treten. Die 
Punkte, die zu meinen Untersuchungen nicht in direkter 
Beziehung stehen, sind nur beiläufig erwähnt worden. Die 
Resultate, zu denen andere Forscher bezüglich der Fritil- 
lariakerne gekommen sind, wurden hier und da eingehender 
besprochen. 

SHMDAStCernstadestruhendenekRernese Alt: 
mann und Bütschli folgend, schreiben einige den ruhen- 
den Kernen einen granularen oder alveolaren Bau zu. Die 
übergrosse Mehrheïit der Forscher hat jedoch in den Kernen 
ein fadenformiges oder netzformiges Gerüst wahrgenommen. 
Dieses soll aus zwei scharf geschiedenen Bestandteilen, 
Linin und Chromatin, bestehen, Ersteres bildet den Grund- 


162 


stoff, letzteres ist in Kôürnern durch dasselbe verteilt. 
Pfitzner !) war dererste, der einen Unterschied zwischen 
beiden Substanzen machte, und auf botanischem Gebiet ist 
dasselbe durch Fr. Schwarz?) näher begründet. Letzterer 
ist zu seinen Resultaten gekommen, indem er die auflü- 
sende Wirkung einiger chemischen Verbindungen, wie 
Magnesium- und Kupfersulfat u. a, auf die Kernbestand- 
teile beobachtete. Er sah, wie sich in Magnesiumsulfat 
Chromatin auflôste, Linin aber nicht; beim Gebrauch von 
Kupfersulfat und einigen anderen Verbindungen fand er 
dasselbe. Zimmermann #), der diese Untersuchungen 
wiederholt hat, kam mehrfach zu Resultaten, welche zu 
denen von Schwarz im Widerspruch standen. Er hielt 
dessen Kriterien für durchaus ungenügend. Jedoch stellt 
auch Zimmermann Linin und Chromatin einander gegen- 
über, er tut dies aber auf Grund von Färbungen. Fast alle 
Forscher haben sich aus demselben Grunde dieser Auffas- 
sung angeschlossen; neue Beweise sind auch später nicht 
hinzugefügt worden. 

Auch Heuser ‘ und Strasburger ‘) sind bei ihren 
Untersuchungen der Fritillariakerne zu Resultaten gekom- 
men, welche mit der allgemeinen Ansicht über Bau und 
Zusammensetzung des Gerüstes genau übereinstimmen. 

In den letzten Jahren sind jedoch einige Abhandlungen 
erschienen, in welchen diese Ansicht bestritten wird. 


1) Pfitzner. Ueber den feineren Bau der bei der Zellteilung 
auftretenden fadenfôormigen Differenzierungen des Zellkernes. Morphol. 
Jahrb. Bd. 7. p. 289. 

2) Fr. Schwarz. Die morphol. und chem. Zusammensetzung 
des Protoplasmas. Cohns Beitr. z. Biologie der Pfl. Bd. V. 

3) Zimmermann. Die Morphol. u. Physiol. des pflanzlichen 
Zellkernes. Jena 1896. p. 30. 

4) Heuser. Beobachtungen über Zellkernteilung. Bot. Centralbl. 
Bd. 17. 1884. p. 57. 

5) Strasburger. Ueber Kern- und Zellteilung. Histol. Beitr I. 
Jena 1888. p. 27. 


163 


Zu diesen gehôrt in erster Linie die bereits in der Ein- 
leitung erwähnte Untersuchung von van Wisselingh 
über das Gerüst der Frilillariakerne. !) Als Resultat seiner 
Untersuchungen gibt er an, dass das Gerüst ,aus kleinen 
Kôrperchen, Klämpchen und Kôrnern besteht, welche alle 
durch sehr dünne Fädchen mit einander verbunden sind. 
Die genannten Kôrperchen und die Fädchen sind gleicher 
Natur.” Etwas später sagt er darüber, ,dass kein hinrei- 
chender Grund da ist, um zwei aus verschiedener Substanz 
gebildete Bestandteile bei demselben (dem (Gerüste) zu un- 
terscheiden.” ?) | 

Wie in der Einleitung bereits gesagt worden ist, hat er 
eine aussergewühnliche Methode angewandt, die im Prinzip 
der von Zacharias nicht unähnlich ist. Schon früher 
hatte van Wisselingh diese Methode bei seinen Unter- 
suchungen über den Nucleolus von Spirogyra 3) verwandt 
und damit hôchst überraschende Resultate erzielt. Er 
verfuhr dabei auf folgende Weise. Aus Samenknospen, die 
mit einer starken Flemmingschen Lôsung fixiert wor- 
den waren, wurden Stückchen von dem wandständigen 
Protoplasma des Embryosackes abgelôst. Kleine Stück- 
chen mit einer Anzahl Kerne wurden in einen Tropfen 
Chromsäure von 50 % gebracht. 

Verschiedene Bestandteile des Kernes lôsen sich darin 
allmählich auf; aber das Gerüst bietet am längsten Wi- 
derstand und bleibt zuletzt ganz allein übrig. Dadurch ist 
es leicht, den Bau desselben zu beobachten. Nachdem die 
Chromsäure mit destilliertem Wasser entfernt worden ist, 
lässt er ,Brillantblau, extra grünlich” zufliessen. Dadurch 
färbt sich das ganze Gerüst gleichmässig, und Chromatin- 


1) Van Wisselingh. Ueber das Kerngerüst. Bot. Zeit. Bd. 
57. 1899. p. 155. 

2JAVanWasselingh. LC p 156 

3) Van Wisselingh. Ueber den Nucleolus von Spirogyra. 
Bot. Zeit. Bd. 56. 1898. p. 195. 


164 


kôrner in den Lininfiden zerstreut, sind nicht wahrzu- 
nehmen. 

Dieselben Resultate wurden dadurch erzielt, dass er die 
Kerne in Glycerin bis auf 2300—9500 C. erwärmte. Hier- 
durch lüsen sich die Kerne allmählich auf, sie müssen 
dazu jedoch mit Alkohol fixiert werden. 

ES ist mir wohl bekannt, dass einige gegen diese Methode 
Bedenken erhoben haben. Von wirklichen Schwierigkeiten 
habe ich jedoch nichts gemerkt, und ich glaube, dass der 
Widerwille einiger Botaniker bloss auf dem Fremdartigen 
und anscheinend Abweichenden dieser Methode beruht. 
Bei meinen Untersuchungen habe ich mich, wenigstens 
was die Chromsäuremethode betrifft, davon überzeugen 
kônnen, dass der ganze Lüsungsprozess einen regelmässi- 
gen Verlauf nimmt. Plôtzliche Veränderungen sind nicht 
wahrzunehmen, und erst nach etwa 25 Minuten ist, mit 
Ausnahme des Gerüstes alles aufgelôst. Durch den Gebrauch 
einer weniger starken Chromsäurelôsung lässt sich die 
Dauer des Prozesses übrigens willkürlich verlängern. 

Die Tatsache, dass in beiden Fällen an verschieden fixier- 
tem Material dieselben Resultate erzielt wurden, deutet 
darauf hin, dass diese Resultate in jeder Beziehung zuver- 
lässig sind. 

Resultate, die in mancher Hinsicht mit den vorhergehen- 
den übereinstimmen, haben Grégoire und Wijgaerts 
für die Kerne aus den Wurzelmeristemen einiger Trillium- 
arten auf gewühnlichem Wege erlangt. Ebenso Grégoire 
und Berghs ?) für die Kerne der sich teilenden Pellia- 
sporen und Sporocyten. 

Wie van Wisselingh meinen auch diese Forscher, 


1) Grégoire et Wijgaerts. La reconstitution du noyau et 
la formation des chromosomes, etc. La Cellule, T. 21. 1903. 

2) Grégoire et Berghs. La figure achromatique dans le 
Pellia epiphylla. La Cellule, T. 21, 1904. l 


165 


im Kerngerüst seien keine zwei verschiedenen Bestandteile 
vorhanden. Ihre Auffassung von dem Bau des Gerüstes 
kommt der van Wisselinghs sehr nahe. In erst ge- 
nannter Abhandlung wird mit Nachdruck darauf hinge- 
wiesen, dass die Färbung nach der Heidenhaïnschen 
Hämatoxylinmethode für die Untersuchung der chromati- 
schen Strukturen den Vorzug verdient. 

Ich werde jetzt die von verschiedenen Forschern ange- 
wandten Methoden näher prüfen, um voraussichtlich darin 
eine Erklärung für die verschiedenen Resultate zu finden. 

Die Untersuchungen der Kernstrukturen, die an ganzen 
Kernen angestellt worden sind, wie es früher allgemein 
Gebrauch war, haben für die hier behandelte Frage nur 
geringen Wert. Auch Schnitte, die nicht sehr dünn sind, 
eignen sich nicht. Ein Beispiel dazu liefern uns die Unter- 
suchungen von Ethel Sargant. }) Sie hat an ihren 
Schnitten von ungefähr 10 # nicht feststellen kônnen, ob 
die Fäden des Gerüstes anastomosierten oder ob sie in 
einiger Entfernung einander kreuzten. Dünnere Schnitte 
würden dies sofort klargestellt haben. 

Um einen zuverlässigen Einblick in die hier besprochenen 
Kernstrukturen zu bekommen, sind also sehr dûnne Schnitte 
durchaus notwendig. Eine Methode, wie die van Wisse- 
linghs, bei der das Gerüst ganz isoliert wird, ist dafür 
ebenfalls sehr geeignet; seine Resultate gewinnen dadurch 
an Wahrscheinlichkeït. 

Noch auf einen andern Punkt wünsche ich hier die 
Aufmerksamkeit zu lenken. Viele und vielerlei Färbungen 
haben sich im Laufe der Jahre für Kerne als brauchbar 
erwiesen. Unter allen nimmt die Safranin-Gentianaviolett- 
Orangefärbemethode von Flemming wohl den ersten Rang 
ein. Wie ausgezeichnet diese Färbung auch sein mag, 


1) Ethel Sargant. The Formation of the Sexual Nuclei in 
Lilium Martagon. Annals of Bot. Vol. 10. 1896. 


166 


um die Kernteilungsfiguren im (Grossen und Ganzen zu 
verdeutlichen, so bin ich doch der Meinung, dass gerade 
diese Färbung sich sehr schlecht dazu eignet, mit ihr die 
feinere Struktur des Gerüstes in den ruhenden Kernen zu 
studieren. Flemming ‘) selbst macht darauf aufmerksam, 
wie schwer es ist, sie gut anzuwenden und wie verschieden 
ihre Resultate sein kônnen. Für unsern Zweck liegt hier 
die Gefahr in den Zzahlreichen aufeinanderfolgenden Fär- 
bungen und Entfärbungen. Hierauf hat schon Fischer”? 
mit besonderem Nachdruck hingewiesen. Durch verschie- 
dene Fixiermittel erhielt er in Albumoselôsungen einen 
Niederschlag, der oft einen granularen Charakter hatte. 
Die Granula des Präcipitats wurden mit irgend einem 
Farbstoff gefärbt und darnach teilweise entfärbt, so dass 
ein gefärbter Kern übrig blieb. Bei Nachfärbung mit einem 
andern Farbstoff schien es, als ob sie aus zwei ganz ver- 
schiedenen Teilen beständen. Dennoch war das nicht der 
Fall. Dadurch, dass er die Entfärbung länger oder kürzer 
dauern liess, konnte er den anders gefärbten Kern der 
Granula willkürlich vergrüssern oder verkleinern. Durch 
die Färbung mit einer Farbenmischung kann etwas Âhn- 
liches hervorgerufen werden. Was Fischer auf diese Weise 
erreichte, zeigen seine Figuren 12—15 und 26—30 Taf. I. 

Auch die Färbemethode Flemmings kann solche Er- 
scheinungen verursachen. Nach der ersten Entfärbung, die 
solange dauern muss, ,bis sich wenig Farbe mehr lôüst,” #) 
kann in den dickeren Teilen des Gerüstes ein farbiger Kern 
übrig bleiben. Durch die folgenden Färbungen und Ent- 
färbungen tritt dieser noch mehr hervor. 


1) Flemming. Neue Beitrige zur Kenntniss der Zelle, Il; 
Archiv für Mikrosk. Anat. Bd. 37. 1891. p. 685. 

2) A. Fischer. Fixierung, Färbung und Bau des Protoplasmas. 
Jena 1899. 

3) Flemming. Neue Beiträge zur Kenntniss der Zelle. IT. p. 686. 


167 


Wahrscheinlich hat der häufige Gebrauch dieser Färbe- 
methode viel beigetragen zur Bestärkung der Meinung, in 
den dickeren Teilen des Gerüstes kämen differenzierte Chro- 
matinkôrner vor. Auch Pfitzner ist durch Doppelfärbung 
dazu gekommen, den Unterschied zwischen Linin un Chro- 
matin zu machen. 

Auch viele andere Färbemethoden, ausser der Flemming- 
schen, zeigen diesen Mangel. Bei der Anwendung einer 
einfachen Färbung gibt man sich oft auch nicht die Mühe, 
eine Entfärbung beim Montieren zu verhindern. Oft hat 
man auch mit Absicht zuerst die Präparate zu stark ge- 
färbt, um eine stärkere Entfärbung zu ermôglichen ; dadurch 
erreicht man, dass die gefärbten Kôürner in den dickeren 
Teilen des Kerngerüstes noch mehr hervortreten. Von der 
Voraussetzung ausgehend, dass die Chromatinkôrner vor- 
handen sind, werden auf diese Weise die schônsten Prà- 
parate gewonnen. 

Um also ein einigermassen zuverlässiges Resultat für 
die Zusammensetzung des Kerngerüstes zu erhalten, muss 
man eine einfache Färbung ohne eine Entfärbung anwenden. 

Van Wisselingh hat eine solche benutzt. Auch die 
Heidenhainsche Hämatoxylinmethode, die Grégoire 
und seine Mitarbeiter angewandt haben, kann bei einer Unter- 
suchung des Gerüstes diesen Anforderungen genügen. Wenn 
sie nach der Angabe von Zimmermann angewandt wird, 
kann eine Entfärbung der Kernbestandteile grôsstenteils 
vermieden werden. Die Verwendung rationellerer Färbun- 
gen verleiht also den Resultaten obiger Forscher einen 
grôsseren Wert. 

Es gibt aber noch ein anderes Bedenken gegen das Vor- 
handen sein von Linin und Chromatin. In dem Stadium 
der individualisierten Chromosomen ist von Linin nichts 
zu bemerken. Selbst die hartnäckigsten Verteidiger ihres 
Vorhandenseins bilden die Chromosomen ganz homogen 
ab. Folglich erhebt sich die Frage, wo das Linin geblieben 

Recueil des trav. bot. Neerl. N°. 2. 1904. 3 


168 


ist, und woher es später wieder kommt. Strasburgeri 
nimmt an, dass in den Prophasen das Linin in Chroma- 
tin übergeht, und in den Telophasen das Chromatin wieder 
in Linin. Beweise dafür fehlen jedoch, und eine andere 
Erklärung für das Fehlen des Linins in den Chromosomen 
ist nicht gegeben. Man muss deshalb, um an dem Vor- 
handensein von Linin und Chromatin im Gerüste des ru- 
henden Kernes festhalten zu kônnen, seine Zuflucht nehmen 
zu einer Hypothese über das, was bei der Teilung geschieht. 
Dadurch wird aber das Vorhandensein der Lininfäden und 
der Chromatinkôrner im Gerüste nur unwahrscheinlicher. 

Die mehrmals erwähnten Forscher, die zu dem Resultat 
gelangt sind, dass das Kerngerüst eine homogene Zusam- 
mensetzung hat, haben eine derartige Hypothese nicht 
nôtig. Dadurch erhalten ihre Resultate eine weitere nicht 
unbedeutende Stütze. 


$ 2 Das Chromatin während des Teilungs- 
prozesses. Die Formveränderungen der chromatischen 
Substanz spielen bei meinen eigenen Beobachtungen nur 
eine untergeordnete Rolle. Für Beobachtungen bezüglich 
der Stellung des Knäuels zum Polfelde und der Ortsver- 
änderungen der Chromosomen für die Bildung der Kern- 
platte sind dünne Schnitte, wie ich sie für meine Unter- 
suchungen gebraucht habe, nicht geeignet. Diese Punkte 
sind bezüglich der Fritillaria-kerne durch Strasburger?) 
und van Wisselingh* ausführlich besprochen worden. 
Ich verweise den Leser deshalb auf diese Abhandlungen. 
Da meine Präparate mir jedoch einige Aufklärungen über 
die Entstehung der Chromosomen gegeben haben, teile 


1) Strasburger. Ueber Kerp- und Zellteilung, p.33. Stras- 
burger. Die pflanzlichen Zellhäute. Jahrb. Wiss. Bot. Bd. 31. 
1898. p. 518. 

2) Strasburger. Ueber Kern- und Zellteilung, p. 70. 

3) Van Wisselingh. Ueber das Kerngerüst, p. 167. 


169 - 


ich hier noch mit, was bezüglich derselben in der Lite- 
ratur zu finden ist. 

Nach denen, die Lininfäden und Chromatinkôrner unter- 
scheiden, entsteht aus dem Gerüste des ruhenden Kernes 
das Knäuel dadurch, dass die Fäden kürzer werden und 
die seitlichen Verbindungen verschwinden. Die Chromatin- 
kôrner nähern einander und verschmelzen zu grôüsseren. 
Auch soll sich dabei Linin in Chromatin verwandeln. 
Einige Forscher teilen mit, dass aus dem Gerüste ein ein- 
ziger durchlaufender Faden entsteht; dieser Faden teilt 
sich dann später in Chromosomen. Dies finden wir u. à. 
angegeben bei Heuser für die Fritillariakerne ?, bei 
Debsky für Chara *), bei Némec für Allium*) und bei 
Schaffner für Erythronium ‘. Andere sind der Meinung, 
dass das Gerüst sich in mehrere Fäden auflôst, môüglicher- 
weise gleich in die bestimmte Anzahl von Chromosomen ). 
Auch van Wisselingh und Grégoire halten dies für 
wahrscheinlich. Sowie über den Bau des Gerüstes in den 
ruhenden Kernen, sind sie auch über die Entstehung der 
Chromosomen abweichender Meinung. Nach van Wisse- 
lingh entstehen letztere dadurch, dass die feinen Verbin- 
dungen sich zusammenziehen und die Kôrnchen sich 
nähern 4. Grégoire und Wijgaerts sagen, ,que les 
chromosomes ne sont que des plages, des tranches du 
réseau, concentrées et homogénisées.” 


1) Heuser. Beobachtungen über Zellkernteilung, p. 57. 

2) Debsky. Beobachtungen über Kernteilung bei Chara fragi- 
lis; Jahrb. Wiss. Bot. Bd. 30. 1897. p. 223. 

3) Nëémec. Ueber die Karyokinetische Kernteilung in der Wur- 
zelspitze von Allium Cepa; Jahrb. Wiss. Bot. Bd. 33. 1899. p. 318. 

4) Schaffner. The life History of Erythronium Bot. Gaz. 
Bd. 31. 1901. p. 369. 

5) Strasburger. Ueber Kern- und Zellteilung, p.35. Berghs. 
Formation des Chromosomes hétérotypiques, ete. La Cellule. T. 21. 
1904. p. 179. 

6) Van Wisselingh. Ueber das Kerngerüst, p. 163. 


170 


Auch über die Zahl der Chromosomen habe ich einige 
ziemlich sichere Ergebnisse erlangen kônnen. Hier sei nur 
erwähnt, dass Val. Häcker !) in den Fritillariakernen 
ihrer 24 zählte, van Wisselingh ?) jedoch 50—60. 

Die Zahl von Häcker bezieht sich môglicherweise auf 
die Kerne aus dem Nucellargewebe; auch nach van Wis- 
selingh beträgt in diesem die Zahl 24 Strasburger 
und van Wisselingh ‘ weisen auf Erscheinungen hin, 
welche es wahrscheinlich machen, dass die Zahl nicht in 
allen Kernen gleich ist. 

Mehr aber als die Anzahl, fällt in den Schnitten die 
Form der Chromosomen ins Auge. Belajeff  glaubt, 
dass die Form bei der Teilung vegetativer Zellen anders 
ist als bei der Teilung generativer Zellen. Bei ersteren 
sollen sie stets U-fürmig, bei letzteren stets V-formig sein. 
Als ein Beispiel der ersteren nennt er u. à. die Kerne 
im wandständigen Protoplasma des Embryosackes von 
Fritillaria. 

Strasburgerf) hat diese Ansicht Belajeffs mit Hilfe 
von Beispielen aus der Literatur genügend widerlegt. Wie 
sich aus dem folgenden Kapitel ergeben wird, schliessen 
meine Beobachtungen sich diesen Beispielen an. 

Das Auseinanderweichen der Tochterchromosomen und 
die dabei wirksamen Kräfte will ich hier unberücksichtigt 
lassen. Solange wir nicht imstande sind, die Karyokinese 
an lebendem Material eingehender zu studieren, werden 


1) Val. Häcker. Theorie und Praxis der Zellen- und Befruch- 
tungslehre: Jena 1899. p. 54. 

2) Van Wisselingh. Ueber das Kerngerüst, p. 169. 

3) Strasburger. Ueber Kern- und Zellteilung, p. 73. 

4) Van Wisselingh. Ueber das Kerngerüst, p. 172. 

5) Belajeff. Eïinige Streitfragen in den Untersuchungen über 
die Karyokinese; Ber. d. Deutschen Bot. Ges. Bd. 15. 1897. p. 345. 

6) Strasburger. Ueber Reduktionsteilung, Spindelbildung 
u.s.w. Histol. Beitr. VI; Jena 1900. p. 102 u. f. 


171 


wir schwerlich eine Kklare Eïinsicht in den Mechanismus 
erlangen. 

Nach dem Auseinanderweichen der Tochterchromosomen 
legen diese sich an den Polen der Teilungsfigur dicht an- 
einander. Nach einigen sollen sie wieder einen einzigen 
durchlaufenden Faden bilden; die meisten Forscher aber 
glauben, dass dies nicht der Fall ist. 

Die Masse der Tochterchromosomen rundet sich ab, und 
gleich darauf entsteht die neue Kernmembran. Die An- 
häufung der Chromosomen lockert sich wieder. Nach allen 
Forschern entsteht das Gerüst der ruhenden Tochterkerne 
durch dieselben Veränderungen, welche der chromatische 
Stoff in den Prophasen durchgemacht hat, aber in umge- 
kehrter Reihenfolge. 


$ 3 Das Verhältnis zwischen den Nucleolen 
und dem Chromatin. Bekanntlich lôsen die Nucleolen 
sich im Knäuelstadium auf. Einige Forscher nehmen an, 
dass dieselben sich an der Bildung der Chromosomen be- 
teiligen. Ob dies wirklich der Fall ist, will ich unent- 
schieden. lassen; für bewiesen halte ich es nicht. Im fol- 
genden Paragraphen komme ich noch näher darauf zurück. 
Bezüglich der Funktion der Nucleolen verweise ich vor- 
läufig auf die Untersuchungen von Montgomery), Vi- 
gier”) und Wager*. Bei letzterem findet man auch eine 
Zuzammenstellung der neueren Literatur. 


$ 4 Die Kernspindel. In den letzten Jahren sind 
Zahlreiche Abhandlungen erschienen, die sich besonders 
auf die Anlage der Spindel beziehen. Charles E. Allen 


1) Montgomery. Comparative cytological Studies, etc.; Journ. 
of Morphol., Bd. 15. 1898. 

2) Vigier. Le Nucléole; Paris 1900. 

3) Wager. The Nucleolus und Nuclear Division in the Root- 
Apex of Phaseolus; Annals of Bot. Bd. 18. 1904. 


172 


hat dieselben am Schluss einer Abhandlung über diesen 
Gegenstand übersichtlich zusammengestellt. !) Ich habe es 
daher nicht für nôtig gehalten, sie alle anzugeben, umso- 
mehr, da ihre Resultate in den Hauptpunkten übereinstim- 
men. Soweit sie sich auf hôhere Pflanzen beziehen, bei 
denen sich keine Centrosomen finden, künnen sie folgen- 
dermassen zusammengefasst werden. 

Im Knäuelstadium bildet sich um die Kerne eine filz- 
artige Hülle aus Cytoplasmafasern. Diese kann an der 
Kernmembran anliegen oder durch einen hyalinen Hof 
von derselben geschieden sein. Ersteres finden wir beson- 
ders bei Sporen-, Embryosack- und Pollenmutterzellen, 
letzteres in den Zellen der Vegetationspunkte. 

An zwei einander gegenüberliegenden Seiten des Kernes 
ist der Hof kräftig entwickelt, senkrecht dazu ist er oft 
kaum sichtbar. ?) 

Auch die Kernmembran kann teilnehmen an der Bildung 
der Spindel. In einzelnen Fällen entstehen däraus Fäden, 
die sich den genannten Cytoplasmafäden anschliessen. 


1) Charles E. Allen. The Early Stages of Spindle-Formation 
in the Pollen-Mother-cells of Larix; Annals of Bot. Vol. 17. 1903. 
p. 308—311. 

2) Einige der wichtigsten Abhandlungen, die sich auf die Spindel- 
bildung in den Pollenmutterzellen beziehen, sind: Strasburger. 
Ueber Reduktionsteilung, Spindelbildung ete. Histol. Beitr. VI, Jena 
1900. Mottier. Beiträge zur Kenntniss der Kernteilung in den Pol- 
lenmutterzellen einiger Dikotylen und Monokotylen; Jahrb. f. Wiss. 
Bot. Bd. 30. 1897. Juel. Die Kerntéilung in den Pollenmutterzellen 
von Hemerocallis fulva; ibidem. Law son. Studies in spindle for- 
mation; Bot. Gaz. Bd. 36. 1903. — Die wichtigsten, die sich auf 
Vegetationspunkte beziehen, sind: Strasburger, wie oben. Ro- 
sen. Beiträge zur Kenntniss der Pflanzenzelle; Cohns Biol. Beitr. Bd. 
7. 1896. Hof. Histologische Studien an Vegetat. Punkten; Bot. Cen- 
tralbl. Bd. 76. 1898. Némec. Mehrere Abhandlungen u. a. Ueber die 
karyokin. Kernt. in der Wurzelspitze v. Allium Cepa; Jahrtb. f. Wiss. 
Bot. Bd. 33. 1899. 


173 


Dies ist u. a. beobachtet worden von Grégoire bei Lilium 
Martagon Y, von Mottier bei Lilium candidum *?) und von 
Heuser bei den Fritillariakernen.*) Viele Forscher sprechen 
sich über diese Sache nicht aus; jedoch erwähnt Némec, 
dass es bei Allium, ‘) und Lawson, dass es bei Gladiolus, ‘) 
nicht der Fall ist. 

Die Kernmembran wird allgemein als eine mehr spezia- 
lisierte Schicht des Cytoplasmas betrachtet. Wenn diese 
an der Bildung der Spindel teilnimmt, bleibt also dennoch 
die ganze Spindelanlage cytoplasmatisch. 

Nun erhebt sich die Frage, ob vielleicht auch Kern- 
bestandteile an ihrer weiteren Bildung teilnehmen. 

Grégoire und Berghs fanden bei Pellia, dass die Spin- 
del, übereinstimmend mit obiger Beschreibung, aus Cyto- 
plasmastrahlen entsteht, welche im Knäuelstadium um 
den Kern her sichtbar sind. Über die weitere Entwicklung 
geben sie Folgendes an: ,C’est pendant la dernière étape 
de la genèse du fuseau que celui-ci envahit, latéralement, 
l’espace du noyau et des vésicules polaires. Ni le noyau 
ni les vésicules ne contribuent en rien à la formation de 
la figure achromatique qui est tout entière d’origine cyto- 
plasmatique.” 6) 

Wilson Smith kam bei den Sporenmutterzellen von 


1) Grégoire. Les cinèses polliniques chez les Liliacées; La Cel- 
lule, T. 16. 1899. p. 287. 

2) Mottier. Ueber das Verhalten der Kerne bei der Entwicke- 
lung des Embryosackes, etc. Jahrb. Wiss. Bot. Bd. 31. 1898. p.133. 
3) Heuser. Beobachtungen über Zellkernteilung; 1. c. p. 121. 

4) Nëémec. Ueber die karyokin. Kernteilung in der Wurzelspitze 
von Allium Cepa; Jahrb. Wiss. Bot. Bd. 33. 1899. p. 326. 

5) Lawson. Origin of the cones of the multipolar spindle in 
Gladiolus; Bot. Gaz. Bd. 30. 1900. p. 149. 

6) Grégoire et Berghs. La figure achromatique dans le Pel- 
lia epiphylla; 1. ec. p. 204. 


174 


Osmunda regalis zu demselben Resultat. Auch hier bildet 
sich die Spindel ganz extranuclear. 

In diesen beiden Fällen liegt kein einziger Grund vor, 
an der cytoplasmatischen Natur der ganzen Spindel zu 
zweifeln. Môgen sich auch später noch einige Fäden bilden, 
die meisten — wenn nicht alle — entstehen innerhalb 
des Cytoplasmas und zwar auf Kosten desselben, während 
die Kernmembran noch vorhanden ist. 

In den meisten Fällen verschwindet diese aber schon, 
wenn die Spindel sich noch im Stadium der filzartigen 
Hülle befindet. Dann sind bald zahlreiche Fäden innerhalb 
des Kernraumes sichtbar. Ihre Entstehung aus Cytoplasma 
liegt hier nicht so klar auf der Hand wie in den beiden 
vorhin beschriebenen Fällen. Strasburger folgend, neh- 
men daher auch viele Forscher an, dass die Nucleolen 
direkt oder indirekt an der Spindelbildung teilnehmen. 
Indirekt dadurch, dass sie sozusagen das Cytoplasma in 
Tätigkeit setzen, oder direct dadurch, dass sie selbst das 
Material dazu liefern. Beide Meinungen treten an zahlreichen 
Stellen bei Strasburger zu Tage. Am ausführlichsten 
behandelt er diesen Gegenstand in seinen Histologischen 
Beiträgen, VI. | 

Seine frühere Meinung, die Nucleolen würden das Mate- 
rial für die Chromosomen liefern, hatte er schon früher 
aufgegeben. 

Die Gründe, welche Strasburger anführt, um zu be- 
weisen, dass die Nucleolen sich an der Spindelbildung 
betheiligen, reichen meines Erachtens nicht aus. Andere 
Botaniker geben dieselben Gründe an, um die Beziechung 
zwischen den Nucleolen und den Chromosomen zu beweisen. 
Ich werde dieselben Kurz besprechen. 

Zunächst weist Strasburger darauf hin, dass die Spindel- 


1) Wilson Smith. The achromatic spindle in the spore mother 
cells of Osmunda regalis; Bot. Gaz. Vol. 30. 1900. p. 368. 


175 


bildung beginnt, wenn die Nucleolen sich auflôsen. Wenn 
die Spindel verschwindet, treten die Nucleolen wieder auf. 
Oft hat man auch darauf hingewiesen, dass zwischen den 
Nucleolen und den Chromosomen dasselbe Verhältnis be- 
steht. Strasburger selbst sieht darin denn auch nur 
einen indirekten Beweis. 

Er macht ferner darauf aufmerksam, dass die Cytoplasma- 
fäden, welche die Spindelanlage bilden, erst beim Auflôsen 
der Nucleolen durch Gentianaviolett gefarbt werden. Sobald 
die Nucleolen wieder auftreten, geschieht dies nicht mehr. 
Bemerkt sei noch, dass Went !) eine ähnliche Tatsache 
anführt, um die Beziehung der Nucleolen zu den Chromo- 
somen zu beweisen. Vor der Auflôsung der Nucleolen 
werden die Chromosomen durch Diamantfuchsin-Jodgrün 
blaugrün gefärbt; wenn die Nucleolen sich auflôsen, werden 
sie violett; sobald sie wieder auftreten, färben sich die 
Chromosomen wieder grün. 

Einen direkteren Beweis sieht Strasburger in der 
Mitteilung Nëémecs, dass sich Spindelfäden in Nucleolen 
verwandeln. Im Gegensatz zu dieser einen Mitteilung stehen 
die Behauptungen vieler anderer, dass die Nucleolen in die 
Chromosomen aufgenommen werden. ?) 

Strasburger führt weiter an, Hottes habe bei nie- 
driger Temperatur extranucleare Nucleolen auftreten, und 
bei hoher Temperatur das fadenformige Cytoplasma sich 
vermehren sehen. Auf keinen Fall ist dies ein direkter 
Beweis dafür, dass die Spindelfäden aus Nucleolen entste- 


1) Went. Beobachtungen über Kern- und Zellteilung; Ber. der 
Deutschen Bot. Ges. Bd. 5. 1887. p. 250. 

2) Coker. On the gametophytes and embryo of Taxodium ; 
Bot. Gaz. Vol. 36. 1903. p. 115. 

Gardner. Studies on growth and cell division in the root of 
Vicia Faba; Pennsylv. Univ. Ser. 6. 1901. p. 150. 

Wager. The Nucleolus and Nuclear Division in the Root-Apex 
of Phaseolus; Annals of Bot. Vol. 18. 1904. u. a. 


176 


hen. Hottes hatte seine Resultate im Jahre 1900 noch 
nicht verôffentlicht, und bis jetzt ist mir noch keine Ab- 
handlung darüber bekannt geworden. 

Auch die intranucleare Spindelbildung beweist nicht, 
dass die Nucleolen Material für die Spindel liefern. 

Flemming!), der eine solche Spindelbildung beschreibt, 
gibt ohne Bedenken wenigstens die Môglichkeit zu, dass 
die Spindel nicht aus einer typischen Nuclearsubstanz ent- 
steht. Er richtet sein Augenmerk dabei auf Cytoplasma, das 
durch Offnungen in der Kernmembran oder durch Diffusion 
eingetreten sein kôünnte. 

Grégroire?) sah ebenfalls einen bedeutenden Teil der 
Spindel intranuclear entstehen. Das Material dazu fand 
er in einer im Kern sich befindlichen, dem Cytoplasma glei- 
chenden Substanz (Karyoplasma). 

Zudem sehen wir, wie auch Lawson angibt, die intra- 
nucleare Spindelbildung fast immer erst dann deutlich 
auftreten, wenn die Kernmembran aufgelôst wird, sodass 
von aussen leicht Material hinzutreten kann. 

Daher bin ich der Meinung, dass Strasburger keinen 
genügenden Beweis für irgendwelche Mitwirkung der Nu- 
cleolen bei der Spindelbildung geliefert hat. 

Viele Forscher nehmen dies auch nicht an. Lawson à) 
konnte eine Mitwirkung der Nucleolen bei der Spindel- 
bildung bei Gladiolus nicht wahrnehmen. Ferner gibt er 
an, dass die Cytoplasmafäden der Spindelanlage gleich nach 
ihrem ersten Auftreten durch Gentianaviolett gefärbt werden. 

Wilson Smith ‘ hält eine Mitwirkung der Nucleolen 

1) Flemming. Neue Beiträge zur Kenntniss der Zelle, Iund IT. 
Arch. f. Mikrosk. Anat. Bd. 29. 1887 und Bd. 37. 1891. 

2) Grégoire. Les cinèses polliniques chez les Liliacées ]. c. p. 285. 

3) Lawson. Origin of the cones of the multipolar spindle in 
Gladiolus ; 1. c. p. 150. 

4) Wilson Smith. The achromatic spindle in the sporemother- 
cells of Osmunda regalis; 1. c. p. 375. 


br 


für unwahrscheinlich, da die Spindel schon zu weit ent- 
wickelt ist, wenn sie sich auflôsen. 

Coker !) konnte bei Taxodium die Nucleolen noch lange 
Zeit nach der Spindelbildung wahrnehmen; er sah sie direkt 
in die Chromosomen übergehen. 

Ferguson ?) meint ebenfalls, dass die Nucleolen bei 
Pinus weder direkt noch indirekt an der Spindelbildung 
teilnehmen, ,for the nucleoli, after .... the spindle-threads 
have attained considerable length are morphologically the 
same as they were before the inception of the spindle.” 

Auch Grégoire und Berghs *) schliessen sich dieser 
Ansicht an. ,Celui-ci (der Nucleolus) demeure vivement 
coloré jusqu’au moment où l’ébauche cytoplasmique enva- 
hit l’aire nucléaire, fig. 16, et jusqu’à ce moment aussi le 
noyau est dépourvu d'appareil fllamentaire-granuleux qui 
aurait pu provenir du nucléole.” 

Das Fehlen eines genügenden Beweises bei Strasbur- 
ger und vorstehende Mitteilungen machen es unwahr- 
scheinlich, dass den Nucleolen irgend welche Funktion bei 
der Spindelbildung zukommt. 

Mottier ‘, welcher der Meinung ist, dass die Spindel 
vornehmlich aus Cytoplasma entsteht, glaubt jedoch, dass 
auch das Linin des Kerngerüstes an ihrer Bildung teil- 
nimmt. Aus $ 1 ergibt sich zur Genüge, dass ich dieser 
Ansicht nicht zustimmen kann. Im dritten Kapitel komme 
ich darauf noch näher zurück. 

Fassen wir zusammen, was sich aus dem Vorhergehen- 


1) Coker. On the gametophytes and embryo of Taxodium ; 1. c. 
p. 114. 

2) Ferguson. The development of the pollentube, etc. in Pi- 
nes; Annals of Bot. Bd. 15. 1901. p. 210. 

3) Grégoire et Berghs. La figure achromatique dans le 
Pellia epiphylla; 1. c. p. 208. 

4 Mottier. Ueber das Verhalten der Kerne bei der Entwick- 
lung des Embryosackes; 1. e. p. 154. 


178 


den über die Spindelbildung ergibt, so gelangen wir zu 
folgendem Resultat. 

Zunächst steht fest, dass die Spindelanlage aus Cyto- 
plasma entsteht. In den meisten Fällen entsteht sicher 
die ganze Spindel daraus. Nicht bewiesen ist aber, dass 
irgend eine typische Kernsubstanz an der Bildung der- 
selben teilnimmt. Die Spindelbildung bei den Fritillaria- 
kernen ist von Heuser ') und Strasburger ?) unter- 
sucht worden. Beide haben beobachtet, dass der grüsste 
Teil der Spindel aus Cytoplasma entsteht, das als solches 
nach der Auflôsung der Kernmembran in den Kernraum 
eingedrungen ist. Ebenso wie Mottier lässtauch Heuser 
das Linin an die Spindelbildung teilnehmen. Nach Stras- 
burger entsteht nicht die ganze Spindel innerhalb des 
Kernraumes. Bei Leucojum aestivum fand er die Kerne 
im Knäuelstadium von einer Cytoplasmaspindel umgeben. 
Der äquatoriale Teil derselben verschwindet, aber die Pole 
werden zu den Polen der Kernspindel. Nach Analogie dieses 
Befundes nimmt er dasselbe für die Fritillariakerne an. 
Nach seiner Meinung entsteht hier also die ganze Spindel 
aus Cytoplasma; teils aus Cytoplasma innerhalb des Kern- 
raumes, teils aus Cytoplasma ausserhalb desselben. 

In seinen Histologischen Beiträgen I von 1888 erwähnt 
Strasburger bei Fritillaria nur ein einziges System von 
Spindelfäden, die von Pol zu Pol laufen. Van Beneden®) 
fand jedoch bei Ascaris ein System von Fäden, die im 
Âquator endeten und dort an den Chromosomen befestigt 
waren. Später fand Strasburger diese auch bei den 
Fritillariakernen, * und jetzt wird das Vorkommen beider 
Systeme allgemein anerkannt. 


1) Heuser. Beobachtungen über Zellkernteilung; L c. p. 120. 

2) Strasburger. Ueber Kern- und Zellteilung; p. 76. 

3) Van Beneden. Recherches sur la maturation de l’oeuf, la 
fécondation etc.; Arch. de Biologie. Bd. 4. 1883. 

4) Strasburger. Karyokinetische Probleme; Jahrb. Wiss. Bot. 
Bd. 28. 1895. p. 179. 


F7 


Weiter kommt noch ein drittes System von Fäden vor, 
die frei in das Protoplasma ausstrahlen. 

Wilson Smith weist darauf hin, dass das System der 
äquatorial unterbrochenen Fäden bei den Sporenmutter- 
zellen von Osmunda regalis fehlt. 

Nach der Funktion, die er ihnen zuschreibt, nennt Stras- 
burger die Fäden, welche an den Chromosomen befestigt 
sind, ,Zugfasern” und diejenigen, welche von Pol zu Pol 
laufen, ,Stützfasern”. Beide entstehen gleichzeitig auf die- 
seibe Weise und zwar durcheinander. '") Nach Nëémec 
entstehen die Fäden, welche von Pol zu Pol laufen, zuerst; 
dann, peripherisch von diesen, die andern. Nach den Stellen, 
an denen sie entstehen, nennt Nëmec sie ,Centralfasern” 
und ,Mantelfasern”. 

Nach dem Auseinanderweichen der Tochterchromosomen 
bleiben allein die Stützfasern als sogenannte Verbindungs- 
faäden noch lange bestehen. Strasburger ist der Meinung, 
dass zu diesen später noch sekundäre Verbindungsfäden 
hinzukommen, so dass ihre Zahl wächst. Flemming 
und Zacharias?) haben dies nicht wahrnehmen kôünnen. 

Viele Forscher schreiben den Verbindungsfäden eine 
bedeutende Rolle bei der Bildung der Zellplatte zu. 


$ 5. Die Zellplatte. Ueber die Entstehung der Zell- 
platte bestehen wenig Meinungsverschiedenheiten. Mit Aus- 
nahme einiger weniger nehmen die Forscher allgemeiïin an, 
dass die Verbindungsfäden direkt an ihrer Bildung teil- 
nehmen. Strasburger gibt davon folgende Beschrei- 
bung.*#) Die Verbindungsfäden zeigen, bald nachdem sie 
sich von den Tochterkernen gelôst haben, im Âquator 


1) Strasburger. Ueber Reduktionsteilung, Spindelbildung, etc.; 
Lre.sp: 115. 

2) Zacharias. Ueber Kern- und Zellteilung; Bot. Zeit. Bd.46, 
1888. p. 38. 

3) Strasburger. Die pflanzlichen Zellhäute; 1. c. p. 513. 


180 


Verdickungen (Dermosomen). Diese verschmelzen zu einer 
durchlaufenden Lamelle, so dass sie bald ihre Identität 
verlieren. Die Lamelle teilt sich in zwei Teile, und zwi- 
schen beiden entsteht die Zellwand. 

Zacharias !) untersuchte die Zellplattenbildung der 
Wurzelhaare von Chara und der Pollenmutterzellen von 
Hemerocallis. Er kam zu dem Resultat, das die Zellplatte 
“aus denselben Elementen wie das Zellplasma” besteht. 
Diese Elemente sollen in Kkeiner Beziehung zu den Verbin- 
dungsfäden stehen, sondern aus dem umgebenden Proto- 
plasma eingedrungen sein. 

Grégoire und Berghs?) berühren diese Frage nur 
beiläufig. Sie sind der Meinung, dass die Zellplatte nicht 
durch die seitliche Verschmelzung von äquatorialen Ver- 
dickungen der Fäden entsteht. ,Les épaississements équa- 
toriaux des filaments connectifs ne seraient pas réels. Ils 
seraient dus simplement au depôt, autour de chaque 
filament de la substance qui forme la plaque.” Diese 
Substanz soll von der Kernflüssigkeit und indirekt von 
den Verbindungsfäden herrühren. 

Gardiner #) beschreibt die Zellplatte als eine dünne 
Protoplasmaschicht im Âquator, durch welche die Verbin- 
dungsfäden hindurch laufen. Die Verbindungsfäden selbst 
sollen später die Plasmaverbindungen bilden. 

Die Resultate über die Bildung der Zellplatte kônnen 
wir folgendermassen zusammenfassen: Die Zellplatte ent- 
steht nach einigen Autoren unter direkter Mitwirkung der 
Verbindungsfäden. Nach andern jedoch entsteht sie aus 
Cytoplasma, das sich zwischen den Tochterkernen befindet. 


1) Zacharias. Ueber Kern- und Zellteilung; 1. c. p. 55. 

2) Grégoire et Berghs. La figure achromatique, etc. l.c. p. 218. 

3) Gardiner. The Genesis and Development of the Wall and 
Connecting Threads in the Plant Cell; Proc. of the Roy. Soc. Vol. 
66, 1900, p. 186. 


181 


II. KAPITEL. 
ErceNe UNTERSUCHUNGEN. 
L'Material: 


Wie bereits erwähnt worden ist, habe ich für meine 
-Untersuchungen die freien Kerne aus dem wandständigen 
Protoplasma des Embryosackes von Fritillaria imperialis L. 
benutzt. Das Material wurde Juni 1903 im Botanischen 
Garten der Groninger Universität gesammelt. Seit 1890 
sind dort zahlreiche Pflanzen vorhanden, die in jedem 
Früjahr künstlich bestäubt werden. Ohne diese Vorsichts- 
massregel setzen sie oft nicht hinreichend Frucht an. Es 
besteht aber noch eine andere Schwierigkeit, gutes Material 
Zu erlangen. Die Samenknospen befinden sich nur kurze 
Zeit in dem Stadium, in dem die Kerne des wandständigen 
Protoplasmas sich vielfältig teilen. Für eine Kernteilungs- 
untersuchung braucht man aber gerade diese Stadien. Die 
mittleren Samenknospen der 6 Reihen sind den anderen 
meistens etwas in der Entwicklung voraus. Sobald diese 
nun eine Länge von 3—4 mm. erreicht haben, muss man 
sie täglich beobachten. Die Teilungen treten dann bald in 
grosser Menge auf, und bei regelmässiger Kontrolle ist es 
nicht schwer, dieses Stadium zu treffen, so dass man auf 
diese Weise leicht genügend Material erhält. Nun sammelt 
man die einzelnen Früchte. Nachdem man oben nnd 
unten eine Kappe abgeschnitten und dann die Fächer und 
die Zwischenwände der Länge nach aufgeschnitten hat, 
kann man die Samenknospen leicht herausnehmen und 
fixieren. 

Das von mir verwandte Material ist mit einer starken 
Flemmingschen Lüsung (0,75 % Chromsäure, 0,4 % Osmium- 
säure und 4 % Essigsäure) fixiert worden. Es hat darin 
ungefähr 3 Wochen gelegen und ist darnach in fliessen- 


182 


dem Wasser längere Zeit ausgewaschen und später in 
Alkohol von 96 % aufbewahrt worden. 


II]. Methode, 


Aus der Literaturübersicht hat sich zur Genüge erge- 
ben, welche Methode nach meiner Meinung den Vorzug 
verdient. Da die Gründe, auf die sich diese Meinung stützt, 
dort ausführlich angegeben sind, genügt es, die Methode 
selbst hier einfach mitzuteilen. 

Sie besteht, um es in aller Kürze anzudeuten, im Fol- 
genden. Sehr dünne Schnitte werden mit einem einfachen 
Farbstoff gefärbt und eine Entfärbung gänzlich vermieden. 
Es ist oft schwer, an Schnitten von Kernteilungsfiguren 
zu bestimmen, mit welchen Stadien man gerade zu tun 
hat, und wie die Figur genau getroffen ist. Beim Schnei- 
den von Samenknospen bin ich oft auf diese Schwierigkeiten 
gestossen. Darum habe ich bei der Anfertigung von Schnit- 
ten eine Methode angewandt, bei der diese Schwierigkeiten 
vermieden werden, und die mich in stand setzte, die Kern- 
teilungsfiguren im voraus genau zu studieren und darnach 
in jeder gewünschten Richtung zu schneiden. 

Moll wandte bei seinen Spirogyrauntersuchungen eine 
ähnliche Methode an und zeigte ihre Brauchbarkeïit bei 
den Fritillariakernen. ) Auch ich habe diese Methode be- 
folgt. Sie besteht in Folgendem. 

Ein Kkleines Stückchen wandständiges Protoplasma, das 
ein oder mehrere der erwünschten Kernteilungsfiguren 
enthält, wird in dünnes Celloidin gebracht. Eine sehr 
brauchbare Concentration erhält man, wenn man 6 gr. troc- 


1) Moll. Observations on Karyokinesis in Spirogyra, Verh. Kon. 
Akad. Amsterd. I, 9, 1893. 

Moll. Doorsneden van celkernen en kerndeelingsfiguren; Dodonaea 
II, 1890. 


183 


kenes Celloidin in 100 cc., zu gleichen Teilen aus Alkohol 
und Âther bestehend, auflôst. Der Alkohol muss 90 % 
stark sein, da aus bestimmten, näher zu erdrternden Grün- 
den ein geringer Wassergehalt notwendig ist. In diesem 
Celloidin bleibt das Protoplasmastückchen eine Stunde oder 
länger; darnach wird es mit ein wenig Celloidin mittelst 
einer Tropf-Pipette aufgenommen und mit dem aufgenom- 
menen Celloidin auf ein Objektglas gebracht. Auf dem- 
selben fliesst das Celloidin zu einer dünnen Schicht aus- 
einander und trocknet bald zu einem zähen Häutchen, 
das aber infolge des Wassergehaltes nicht zu schnell hart 
und nicht runzelig wird. Man lässt es ein Paar Minuten 
trocknen, bis es, ohne Formveränderungen befürchten zu 
müssen, mit dem Objektglas in Alkohol von 96 % gebracht 
werden kann. Wenn es darin einige Zeit gelegen hat, 
lässt sich das Häutchen leicht mit einem Spatel ablôsen. 
Unter fortwährender Anfeuchtung mit Alkohol kann es 
dann weiter behandelt werden. 

Das Protoplasmastückchen mit den Teilungsfiguren ist 
in dem Celloidinhäutchen gut zu erkennen. Unter dem 
Mikroskop wird sodann die Schnittrichtung bestimmt und 
eine Skizze des ganzen Stückchens gemacht. 

Man legt das Celloidinhäutchen so auf das Objektglas, 
dass die Schnittrichtung mit der Längsrichtung des Glases 
zusammenfällt. Aus dem Häutchen schneidet man dann 
ein kleineres Stück mit dem Protoplasmastückchen heraus. 
Diesem Stückchen kann man leicht eine Form geben, an 
der die Schnittrichtung sofort auffällt. Nun wird es gefärbt 
mit einer alkoholischen Lôsung von Gentianaviolett (3 
Tropfen einer gesättigten alkoholischen Lüsung in 100 cc. 
Alkohol). Darauf wird es in Origanumôl gebracht, um 
den Alkohol zu entfernen. Man sorge dabei aber für eine 


1) Vielleicht ist es besser, dies erst nach der Behandlung mit 
Origanumôl zu tun. 


Recueil des trav. bot. Neerl. N°. 2. 1904. 4 


184 


gute Qualität Origanumbül; slechtes Ôl greift Celloidin und 
Protoplasma an. Ein sehr gutes Präparat habe ich von 
Grübler und Co. erhalten. 

In dem Origanumôl bleibt es ungefähr zwei Stunden. 
Darauf bringt man es in geschmolzenes Paraffin, und nach 
ein paar Stunden wird ein Paraffinblock hergestellt. Infolge 
der Färbung mit Gentianaviolett ist auch im Paraffinblocke 
die Schnittrichtung noch deutlich wahrzunehmen. 

Nun kônnen die Schnitte gemacht werden. Bei meinen 
Untersuchungen habe ich Schnitte van 2—4 x benutzt. 
Um so dünne Schnitte zu bekommen, ist unbedingt zwei- 
erlei notwendig: ein äusserst scharfes Messer und ein 
genau arbeitendes Mikrotom. 

Für meinen sämtlichen Untersuchungen habe ich mich 
des Mikrotoms Reinhold- Giltay bedient. Aber wich- 
tiger ist das Messer. Ich habe die Erfahrung gemacht, 
dass es am besten ist, das Messer selbst zu schleifen. 
Dann kann man es leicht so scharf bekommen und be- 
halten, dass mann Schnitte von 2 # anfertigen kann. 

Ich habe dabei die Schleifmethode Molls :) benutzt, 
die bei einiger Ausdauer bald gute Resultate liefert. Als 
ich das Schleifen verstand, habe ich stets ohne viel Mühe 
lange Schnitthbänder von 2 # Dicke herstellen kônnen. Die 
Schnitte wurden mit Eiweissglycerin auf Deckgläschen 
geklebt. Durch Xylol wurde das Paraffin, durch absoluten 
Alkohol das Xylol und durch destilliertes Wasser der 
Alkohol entfernt. 

Darauf wurden die Präparate gefärbt. Als Farbstoff habe 
ich eine wässerige Losung von Gentianaviolett R. {Tromms- 
dorff) gebraucht (6 Tropfen einer gesättigten alkoholischen 
Lüsung in 100 cc. destilliertes Wasser). Ungefähr eine 
Stunde liess ich die Deckgläschen mit den Schnitten nach 

1) Moll. Het slijpen van Microtoom-messen ; Dodonaea III. 1891. 


Moll. Das Mikrotom Reinhold-Giltay; Zeitschr. Wiss. Mikrosk. 
Bd. 9. 1892. 


185 


unten bei 50—60° C darauf treiben. Darnach wurde das 
Wasser mit absolutem Alkohol, der durch Gentianaviolett 
R. sehr dunkel gefärbt worden war (10 Tropfen einer ge- 
sättigten alkoholischen Lôsung in 100 cc. Alkohol) entfernt. 
Hierdurch wurde eine Entfärbung vollständig vermieden. 
Ungefähr eine halbe Minute wurden die Präparate in einen 
Tropfen Nagelôl auf ein Objektglass gelegt und dann in 
Canadabalsam, der in Chloroform aufgelüst war, montiert. 


III. Beobachtungen. 


$ 1. Das Kerngerüst vom ruhenden Stadium 
bis zur Entstehung der Chromosomen. Die Beob- 
achtungen beziehen sich in erster Linie auf das Gerüst 
der ruhenden Kerne. Ich habe dasselbe an Schnitten von 
2 u, die ich auf die angegebene Weise gefärbt hatte, studiert. 

Wenn man von einem ruhenden Kern spricht, versteht 
man darunter gewühnlich einen Kern, an dem von aussen 
noch keine Veränderungen, die den Beginn einer Teilung 
andeuten, wahrzunehmen sind. Die Grenze ist oft schwer 
zu Zziehen, besonders dann, wenn, wie hier, die Teilungen 
so schnell aufeinander folgen, und die Tochterkerne viel- 
leicht kaum ganz in Ruhe gewesen sind, bevor sie sich 
aufs neue teilen. Wenn man eine Anzahl Samenknospen 
untersucht, erhält man den Eindruck, dass die Kerne im 
ruhenden Stadium rund sind und bei Beginn der Teilung 
ellipsoidisch werden. Letzteres ist wirklich der Fall. Aber 
bald wurde mir klar, dass nicht alle runden Kerne den- 
selben inneren Bau zeigten. Dadurch kam ich auf den 
Gedanken, ob in einigen runden Kernen bereits Verände- 
rungen im Bau eingetreten wären, die auf eine beginnende 
Teilung hinwiesen, ehe dies von aussen zu erkennen war. 
Desshalb habe ich sehr viele runde Kerne untersucht, und 
den Bau derselben mit dem Bau von Kernen, die äussere 
Anzeichen einer bevorstehenden Teilung zeigten, und weiter 


186 


mit dem Bau von Kernen aus dem Nucellargewebe und 
den Integumenten der Samenknospen verglichen. Besonders 
in den Integumenten finden in diesen Stadien keine oder 
nur sehr wenige Teilungen statt. Die Kerne derselben 
befinden sich also ziemlich sicher im ruhenden Stadium. 

Die Vergleichung aller dieser Kerne bestärkte mich in 
der Meinung, dass der verschiedene Bau der runden Kerne 
wahrscheinlich eine Folge von Veränderungen war, die unter 
dem Einfluss der beginnenden Teilung stattgefunden hatten. 
Durch eine Vergleichung der Unterschiede habe ich auch 
mit einiger Sicherheit feststellen kônnen, welche Struktur 
zum ruhenden Stadium gehôrte. In Schnitten von wirk- 
lich ruhenden Kernen sieht man Folgendes. 

Der ganze Raum innerhalb der Kernmembran enthält 
unregelmässig zerstreute Klümpchen Chromatin, die durch 
feine Fäden miteinander verbunden sind. Nach der Membran 
hin sind die Klümpchen etwas zahlreicher als in der Mitte. 
Wegen der Dünnheit der Schnitte behält die Struktur meist 
wenig Zusammenhang, aber doch sind viele Verbindungen 
zwischen den Chromatinklümpchen wahrzunehmen. In 
Schnitten welche der Oberfläche eines Kernes entnommen 
sind, hat sich die Struktur am besten erhalten und liegen 
die Verbindungen in einer Fläche, so dass man sie gut 
beobachten kann. Fig. 1 stellt ein solches Stück des Ge- 
rüstes dar. Aus den zahlreichen Schnitten habe ich zur 
Genüge ersehen, dass der Bau des Gerüstes nach allen 
Richtungen hin derselbe ist. Ich schliesse daraus, dass 
das Gerüst des ruhenden Kernes aus einem anastomosie- 
renden Netzwerk mit unregelmässigen, dicken Knoten 
besteht. Durch Gentianaviolett R. ist das ganze Gerüst 
gleichmässig gefärbt; Lininfäden und Chromatinkôrner sind 
nicht wahrzunehmen. Das Gerüst hat also eine homogene 
Zusammensetzung. 

Beim Uebergang in das Knäuelstadium bleibt im grossen 
und ganzen derselbe Bau bestehen. Das Gerüst wird locke- 


187 


rer, es sind weniger Anastomosen vorhanden, und der 
Unterschied in der Dicke zwischen den Verbindungen und 
den Knoten vermindert sich (Fig. 2). Auch in diesen Sta- 
dien färbt sich alles homogen, besondere Chromatinkôrner 
sind auch jetzt nicht zu sehen. 

Die Nucleolen liegen lose in den Maschen des Gerüstes. 
Sie berühren es, sind aber nicht damit verbunden. Sie 
sind ganz homogen, ohne Vakuolen oder andere Einschlüsse, 
und färben sich genau wie das Chromatin. 

Um die Resultate van Wisselinghs besser beurtei- 
len zu kônnen, habe ich die Kerne auch nach seiner Me- 
thode untersucht. 

50 g. Chromsäure wurden in destilliertem Wasser zu 
100 cc. aufgelôst. Ein Tropfen dieser Lôsung wurde auf 
eîn nicht zu kleines Stückchen des wandständigen Proto- 
plasmas gebracht. Dadurch, dass ich ein grosses Deckglas 
daräuf legte, konnte ich die Einwirkung unter dem Mikros- 
kop mit Objektiv D verfolgen, ohne die Linse in Gefahr 
Zu bringen. Auch muss man darauf achten, dass das 
Protoplasmastückchen vorher gut in Wasser abgespült und 
der Alkohol entfernt werde. Wenn dies nicht geschieht, 
wird das Stückchen schwarz, und ist für weitere Beobach- 
tungen unbrauchbar. 

Wir sehen nun bald das Protoplasma um die Kerne 
sich auflôsen, wodurch diese selbst viel deutlicher werden. 
Mit Objektiv D sieht man zwar wenig von der Struktur, 
aber ein Immersionsobjektiv würde durch die Chromsäure 
leicht verdorben werden. Die Nucleolen sind aber scharf 
wahrzunehmen. Herr Doktorandus J. J. Prins von hier 
hat mittelst der statistischen Methode ïihre Zahl pro Kern 
bestimmt. Seine Ergebnisse auf Grund einer Zählung von 
800 Kernen sind folgende: M (die Mediane) — 6,7 Nucleolen, 


Q (das Quartil) — 1,2 Nucleolen und = (der Variabilitäts- 


. koëffizient von Verschaffelt) — 0,18 Für weitere Ein- 


188 


zelheiten verweise ich auf seine in Kürze erscheinende 
Dissertation. 

Auch bei der Untersuchung nach der Chromsäureme- 
thode zeigen die Nucleolen sich ganz homogen und lose 
in den Maschen des Gerüstes liegend. Ihre Grüsse ist 
sehr verschieden und ihre Form rund bis ellipsoidisch. 
Sie lôsen sich langsam auf und bleiben, solange sie wahr- 
zunehmen sind, homogen. 

Auch die Kernmembran lôüst sich auf, und das Gerüst 
bleibt allein übrig. Um dieses zu untersuchen, wird die 
Chromsäure mit destilliertem Wasser ausgewaschen. Bis 
dies gründlich geschehen ist, gehen viele Kerne verloren; 
darum empfiehlt es sich, grôssere Protoplasmastückchen 
mit vielen Kernen zu nehmen. Dann bleiben immer wohl 
einige übrig, und durch einen Zusatz von Gentianaviolett 
lassen sie sich bequem wieder auffinden. Nun kann auch 
das Immersionsobjektiv gebraucht werden; denn es hin- 
dert keine starke Säure mehr. Es zeigt sich, dass diese 
Methode für Untersuchungen des Gerüstes ruhender Kerne 
den Vorzug vor Schnitten verdient; denn der Zusammen- 
hang bleibt besser erhalten. Der Bau stimmt ganz über- 
ein mit dem an Schnitten wahrgenommenen. Auch jetzt 
ist kein Linin und Chromatin zu unterscheiden. 

Bei der Chromsäuremethode finde ich auch bei Knäueln 
eine Bestätigung der Resultate, die ich an Schnitten erhal- 
ten habe. Besonders in diesen Stadien fällt der grosse 
Vorteil der Chromsäuremethode in die Augen. Vieles, was 
an Schnitten in älteren Knäueln nicht zu sehen ist, wird 
jetzt klar. 

Die Frage, ob ein durchlaufender Kernfaden entsteht, 
aus dem durch Segmentation die Chromosomen entstehen, 
kann an Schnitten schwerlich gelüst werden. Bei der 
Anwendung der Chromsäuremethode ist dies viel leichter 
môglich. Wenn ältere Knäuel auf diese Weise untersucht 
werden, ergibt sich, dass -die Anzahl der Anastomosen fort- . 


189 


während abnimmt. Die Substanz des Gerüstes konzentriert 
sich zu bandfôrmigen Massen, die zuerst unregelmässig 
geformt sind, aber bald eine regelmässigere Form anneh- 
men. Einen durchlaufenden Kernfaden habe ich nie wahrge- 
nommen. Die Chromatinsegmente stehen von Anfang ihres 
Entstehens an mehr oder weniger senkrecht zur grüssten 
Kernlänge. Meine Untersuchungen bestätigen also, sowohl 
beim Gebrauch von Schnitten als auch bei der Anwendung 
der Chromsäuremethode, die Resultate van Wisselinghs 
über die Kerne aus dem wandstândigen Protoplasma des 
Embryosackes. 

Bekanntlich enthalten diese Kerne viel Chromatin; es 
sind zahlreiche Chromosomen vorhanden, vielleicht infolge , 
der Befruchtung und der Verschmelzung der Polkerne. 
Mit Hilfe von Schnitten habe ich darum auch noch einige 
andere Kerne mit weniger Chromatin untersucht; in erster 
Linie die Kerne der Integumente und des Nucellargewebes 
der Samenknospen von Ffrilillaria. Diese haben genau den- 
selben Bau wie die bisher behandelten Kerne; aber sie lassen 
dies viel besser erkennen, da ihr Gerüst lockerer gebaut ist. 

Eine Bestätigung obiger Resultate fand ich noch bei 
einer andern Pflanze, nämlich bei Tulipa sylvestris. Die 
Kerne des Nucellargewebes von Samenknospen, die sich 
in dem Stadium befinden, in dem die Integumente noch 
wenig entwickelt sind, eignen sich ganz besonders für 
eine solche Untersuchung. Das Material war mit Chrom- 
säaure von 1 % fixiert worden; Schnitte von 34 wurden 
ebenso behandelt wie die Schnitte der Fritillariakerne. 
Die bei letzteren erhaltenen Resultate fand ich bei Tulipa 
sylvestris vollkommen bestätigt. Figur 3 und 4 stellen ein 
Stückchen des Gerüstes eines ruhenden Kernes und eines 
Kernes im Knäuelstadium dar. Die Zeichnungen geben nur 
wieder, was bei einer Einstellung scharf zu sehen ist. 
Wenn man mit der Mikrometerschraube arbeitet, erhält 
man eine viel genauere Vorstellung vom Bau des Gerüstes. 


190 


Das Resultat meiner Untersuchungen bezüglich der 
Kernstruktur ist also folgendes. 

Das Gerüst des ruhenden Kernes ist ein anastomosie- 
rendes Netzwerk mit unregelmässigen dicken Knoten. Zwei 
scharf geschiedene, verschiedenartige Bestandteile sind nicht 
darin zu erkennen. Das Knäuel entsteht durch das Ver- 
schwinden vieler Anastomosen, während der Unterschied 
in der Dicke zwischen den Knoten und den Verbindungen 
abnimmt. Im späteren Knäuelstadium Kkonzentriert die 
chromatische Substanz sich zu bandfôrmigen Stücken, 
welche in senkrechter Richtung zur grüssten Kernlänge 
stehen. Anfangs haben diese eine unregelmässige Form, 
.aber bald werden sie regelmässiger und bilden die Chro- 
mosomen. Ein durchlaufender Kernfaden entsteht aber nicht. 


$ 2 Weitere Formveränderung der Chromo- 
somen. Hierüber habe ich beim Studium der Spindel ei- 
nige Beobachtungen machen Kkôünnen. 

Wie in der Literaturübersicht bereits mitgeteilt wurde, 
beziehen diese Beobachtungen sich nicht auf die Bildung 
der Kernplatte. Schnitte sind dazu nicht brauchbar. Auch 
die Zahl der Chromosomen ist nicht leicht zu bestimmen; 
aber im Laufe der Untersuchung habe ich aus Schnittse- 
rien, doch einige darauf bezügliche Ergebnisse sammeln 
künnen. Wahrscheinlich beträgt die Zahl gewühnlich unge- 
fahr 60, aber in einigen Kernen ist sie sicher viel kleiner. 

Ferner war in Längsschnitten von Diasterstadien die 
Form der Tochterchromosomen gut zu sehen. Aber eben- 
sowenig wie die Zahl ist die Form konstant. Es gibt so- 
wohl U-, wie V-, wie J-fürmige. 

Auch über die Entstehung des ruhenden Gerüstes in den 
Tochterkernen habe ich einige Wahrnehmungen machen 
kônnen. Wenn die Tochterchromosomen an den Polen der 
Teilungsfigur angekommen sind, legen sie sich dort sehr 
dicht gegen einander an. Die Anhaüfung ist eine s0 starke, 


191 


dass in Schnitten von 24 oft keine Scheidungslinien zu 
sehen sind. Ich glaube aber nicht, dass sie verschmelzen, 
denn sobald die Masse sich nach der Bildung der neuen 
Membran wieder zu Zzerteilen beginnt, finden wir in den 
losen Stücken die Form der Chromosomen mehr oder we- 
niger wieder (Fig. 13 und 14). Auch halte ich es nicht für 
wahrscheinlich, dass ihre Enden miteinander verschmelzen ; 
denn wenn die Masse bereits sehr dicht zusammen gedrängt 
ist, sieht man noch viele freie Enden nachkommen (Fig. 12). 

Wenn die aufeinander gedrängten Chromosomen wieder 
auseinander gehen, sind sie durch zahlreiche pseudopodien- 
artige Ausläufer verbunden. Schliesslich geht jedoch die 
Form der Chromosomen verloren; sie fallen sozusagen in 
Stücke auseinander, die jedoch alle durch feine Verbin- 
dungsfäden miteinander im Zusammenhang bleiben. Die 
pseudopodienartigen und die zuletzt genannten Verbindun- 
gen sind die Verbindungsfäden des ruhenden Gerüstes. Die 
Knoten des Gerüstes sind die Überbleibsel der Chromosomen, 


$ 3 Die Kernspindel. Im ersten Teile des vorigen 
Paragraphen sind die Veränderungen beschrieben worden, 
die in der chromatischen Substanz bei Beginn der Teilung 
innerhalb des Kernes auftreten. Sehr bald treten auch äus- 
sere Veränderungen ein, sowohl an den Kernen selbst, als 
auch in dem umgebenden Protoplasma. Wenn die Kerne 
sich in Ruhe befinden, ist das umgebende Protoplasma 
wie folgt gebaut. Nach aussen schliesst es mit der Haut- 
schicht an die Wand des Embryosackes an; nach innen 
wird es begrenzt durch den Tonoplast der grossen Vaku- 
ole des Embryosackes. Hautschicht und Tonoplast sind in 
den Schnitten stets deutlich zu sehen. Zwischen beiden 
befindet sich ein sehr kompliziertes Netzwerk aus hyali- 
nen Protoplasmafäden. Zahlreiche Mikrosomen, überall 
gleichmässig verteilt, haften diesen Fäden an. Zwischen 
den Fâäden befindet sich eine durchscheinende Substanz. 


192 


Dass der Raum Zwischen den Fäden nicht leer ist, er- 
kennt man aus den darin befindlichen kleinen, runden, 
scharf begrenzten Vakuolen. 

Wenn die Kerne in das Knäuelstadium eintreten, werden 
sie, wie ich schon oben beschrieb, ellipsoidisch. In dem 
umgebenden Protoplasma treten dann auch Veränderungen 
ein. Um die Kerne entsteht ein heller Hof, der in der Längs- 
richtung der Kerne oft etwas stärker entwickelt ist als in 
der Querrichtung. Nach aussen hin ist dieser Hof nicht 
scharf begrenzt. Er ist von einer Zone sehr dichtkôrni- 
gen Protoplasmas umgeben, das weiter von den Kernen 
allmählig weniger dicht wird, sodass in einiger Entfer- 
nung von den Kernen das Protoplasma ebenso durchsichtig 
ist wie der Hof; in diesem Stadium befinden sich in 
einiger Entfernung von den Kernen nur sehr wenige 
Mikrosomen. 

Ausser der erwähnten Differenzierung in Zonen sehen 
wir in dem umgebenden Protoplasma zahlreiche Strahlun- 
gen ungefähr senkrecht auf der Oberfläche des Kernes. 
Diese Strahlungen zeigen sich deutlich in dem hellen Hof, 
sie beginnen an der Kernmembran mit einer breiten Basis; 
in der dichten Protoplasmazone sind sie nicht sichtbar, 
aber ausserhalb derselben kommen sie wieder deutlich 
zum Vorschein. Einige scheinen ununterbrochen von einem 
Kern zum andern durchzulaufen. 

Bald verschwindet die Kernmembran; sie lôst sich aber 
nicht über ihre ganze Oberfläche regelmässig auf, sondern 
schwindet stückweise. In viel älteren Stadien, in denen die 
Entwicklung der Spindel bereits begonnen hat, sind oft 
noch Teile derselben übrig geblieben (Fig. 5 und 8). Zu-. 
gleich lüsen sich auch die Nucleolen auf; sie fallen nicht 
in Stücken auseinander, sondern ihre Auflôsung schreitet 
langsam von aussen nach innen fort. 

Wenn die Kernmembran ganz oder teilweise verschwun- 
den ist, sehen wir den Kernraum mit einer kôrnigen Masse 


193 


gefüllt, die der umgebenden dichtkôrnigen Protoplasmazone 
gleich ist. (Fig. 5). Zugleich mit der Wand verschwindet 
auch der helle Hof. Oft befinden sich in der kôrnigen 
Masse innerhalb des Kernraäumes auch kleine, aber deut- 
liche und scharf begrenzte Vakuolen. 

In etwas älteren Stadien sind im Kernraum viele Fäden 
vorhanden. Sie haben ein kôrniges Aussehen und laufen 
sehr unregelmässig (Fig. 6). Diese Figur stellt einen medi- 
anen Schnitt eines Kernes dar, in dem die Chromosomen 
- ihre definitive Gestalt zu bekommen beginnen. Zwischen 
den Fäden befinden sich, da es ein Schnitt ist, Bruchstücke 
der Chromosomen. 

Im folgenden Stadium laufen die Fäden regelmässiger 
in der Längsrichtung des Kernraumes, und das kôrnige 
Aussehen ist verschwunden. Sie konvergieren nicht scharf 
zu den beiden Polen. Fig. 7 ist ein medianer Schnitt 
eines Kernes in diesem Stadium; Fig. 8 ist der äusserste 
tangentiale Schnit desselben Kernes. In letzterem laufen die 
Fäden weniger regelmässig und zeigen noch eine kôrnige 
Struktur. In diesen Kernen war das Asterstadium noch 
nicht erreicht. 

Bis zum Asterstadium findet man noch keine andern 
Fäden als die genannten, die alle von Pol zu Pol laufen. 

Fig. 9 ist ein medianer Längsschnitt eines Asterstadiums 
In diesem befinden sich aufser den vorhin genannten 
Fäden noch andre, welche nur bis zum Âquator laufen. 
Sie sind dort an den Chromosomen befestigt, immer je 
zwei gegenüber einander. Diese Fäden sind viel dicker als 
die des zuerst genannten Systems. Sie haben wie diese 
anfangs ein kôrniges Aussehen; am Âquator sind sie brei- 
ter als an den Polen. In älteren Asterstadien haben auch 
diese Fäden nicht mehr das kürnige Aussehen, sondern 
scheinen viel eher aus einem Bündel feiner Fäden zu be- 
stehen, die nach den Polen hin scharf konvergieren. Auch 
jetzt ist die ganze Teilungsfigur nicht scharf bipolar, 


194 


sondern stimmt mehr überein mit der multipolaren diar- 
chen Type Strasburgers.') Dies wird nicht durch alle 
Fäden zusammen verursacht, sondern allein durch die 
Fäden oder Fadenbündel, die nur bis zum Âquator laufen 
(Fig. 10). 

Während des Asterstadiums und besonders, wenn die 
Tochterchromosomen auseinander zu gehen beginnen, 
ist an ganzen Kernen oder an dicken Schnitten von den 
beiden Systemen von Spindelfäden wenig zu sehen. Nur 
in dünnen Schnitten sind sie deutlich voneinander zu un- 
terscheiden. Bei der Entstehung des Diasterstadiums ändert 
sich dies; dann treten auch in dickeren Schnitten deutlich 
zwei Systeme von Spindelfäden in die Augen. Zwischen 
den Tochtersternen sehen wir Fäden welche diese verbin- 
den, und deren äusserste Enden zwischen den Chromoso- 
men stecken. Dann sitzen zwei andere Systeme von Fäden 
wie spitze Kegel auf den Tochtersternen (Fig. 11). 

Die Tochterchromosomen bilden bald zwei kompakte 
Massen, die durch zahlreiche Verbindungsfäden miteinan- 
der verbunden sind. In Fig. 12 sind diese Fäden sehr deut- 
lich, während hier die beiden spitzen Kegel bereits zu 
verschwinden beginnen. Ferner sind in Fig. 12 noch viele 
freie Enden der Chromosomen zu sehen. Nach einiger Zeit 
rundet die Chromosomenmasse sich ab, nachdem die freien 
Enden vorher in dieselbe aufgenommen worden sind. Von 
den beiden Kegeln ist bald nichts mehr zu sehen, nur 
die Verbindungsfäden sind übrig geblieben. 

Nach Ablauf des Asterstadiums sind oft Strahlungen 
von den Polen in das umliegende Protoplasma sichtbar. 
Auch in späteren Stadien sind diese noch vorhanden. Ihr 
Ausgangspunkt befindet sich dann jedoch an der Innen- 
seite der neu entstehenden Tochterkerne. 

Die Teilung ist bis auf dieses Stadiums in allen Samen- 


1) Strasburger. Ueber Reduktionsteilung etc. 1. c., p. 118. 


195 


knospen gleich. Die weiteren Stadien zeigen jedoch Unter- 
schiede, die mit dem Grad der Entwicklung der Samen- 
knospe zusammenhängen. Ich unterscheide dabei drei Fälle. 

1. Samenknospen, bei denen im wandständigen Proto- 
plasma des Embryosackes noch keine Zellbildung eingetre- 
ten ist; 

2. solche, bei denen die Zellbildung begonnen hat; 

3. solche, bei denen die erste Schicht der Endosperm- 
zellen bereits entstanden ist und diese erste Zellschicht 
sich gerade in zwei Zellschichten teilt. 

Im ersten Fall wird die Spindel, sobald die Teilungen 
bis zu dem zuletzt beschriebenen Stadium gekommen sind, 
äquatorial eingeschnürt. Die ganze Teilungsfigur erhält da- 
durch die Form einer Sanduhr. Im medianen Schnitt einer 
solchen Teilungsfigur fand ich einmal einen Ring, der durch 
Gentianaviolett nicht gefärbt war. Die Bedeutung dessel- 
ben ist mir nicht klar geworden. 

Da die Spindel jedoch bald ganz verschwindet, so habe 
ich diese Stadien nicht weiter untersucht. 

Im zweiten Fall bleibt die Spindel allerdings viel länger 
bestehen; schliesslich verschwindet sie aber auch ganz. 
Auch hier kommt es nicht zur Bildung einer neuen Zell- 
wand in direkter Verbindung mit der Kernteilung. Die 
Zellwandbildung, die zur Entstehung der ersten Schicht 
Endospermzellen Veranlassung gibt, erfolgt, wenn die Kerne 
sich in Ruhe befinden, und steht nicht in direkter Ver- 
bindung mit dem Kernteilungsprozess. 

En dritten Fall haben wir es mit einem volkommenen 
Teilungsprozess zu tun. Der Kernteilung folgt die Zellteilung. 

Die beiden letzten Fälle habe ich weiter untersucht; den 
zwWeiten nach der beschriebenen Methode; der dritte Fall 
eignet sich aber nicht dazu. Es ist sehr schwer, die En- 
dospermschicht aus der Samenknospe zu präparieren. Die 
Orientierung der Teilungsfiguren macht es aber auch ohne 
Anwendung dieser Methode môglich, zahlreiche Längsschnitte 


196 


zu bekommen. Sie stehen nämlich fast alle senkrecht auf 
der Fläche der Endospermschicht; nur einige Teilungen 
liegen in dieser Fläche. Um also Längsschnitte der Teilungs- 
figuren zu bekommen, habe ich Quer- und Längsschnitte 
solcher Samenknospen gemacht. Auch diese Schnitte waren 
2—4 u dick und wurden weiter behandelt in der früher 
angegebenen Weise. 

Ausser dem genannten grossen Unterschied bestehen 
bei den Teilungen des zweiten und dritten Falles einige 
kleinere Unterschiede, die im Laufe der Beschreibung noch 
deutlich werden. 

Kehren wir jetzt zur Beschreibung der Teilungsfiguren 
zurück. Das Folgende bezieht sich zunächst auf die freien 
Kernteilungen des zweiten obengenannten Falles. Wir ver- 
liessen die Teilungen in dem Stadium, in dem die beiden 
sich bildenden Tochterkerne zwei abgerundete, durch zahl]- 
reiche Verbindungsfäden verbundene Chromatinmassen 
bildeten. Von den folgenden Stadien habe ich Quer- und 
Längsschnitte von 2 # Dicke gemacht. Die eintretenden 
Veränderungen werden an den Figuren gezeigt werden. 

Fig. 13 stellt einen medianen Längsschnitt eines geteil- 
ten Kernes dar in dem Stadium, in dem die zusammenge- 
drängte Chromosomenmasse sich wieder zu lôsen beginnt. 
Die unterste Kernanlage ist in zwei Teile geteilt; ich ver- 
mute, dass dies nicht beim Schneiden geschehen ist, da das 
Präparat sonst sehr gut war. Neue Kernmembrane haben 
sich noch nicht gebildet. Die Verbindungsfäden lassen 
sich nicht mehr bis zu den Chromatinmassen verfolgen. 
Zwischen den Fäden befindet sich eine kôrnige Substanz, 
und die ganze Teilungsfigur ist von dichtem, Kkôürnigem 
Protoplasma, in dem mehrere kleine Vakuolen liegen, um- 
geben. Der Komplex der Verbindungsfäden ist im Âquator 
breiter als näher bei den Kernen. 

Fig. 14 stellt einen medianen Längsschnitt eines etwas 
älteren Stadiums dar. Die neuen Kernmembrane haben 


197 


sich hier bereits gebildet, und die Chromatinmassen sind 
viel lockerer geworden. 

Der Komplex der Verbindungsfäden ist jetzt durch eine 
Protoplasmaschicht von den Tochterkernen getrennt; in 
dieser Figur ist in diesem Protoplasma eine kleine, scharf 
begrenzte Vakuole zu sehen. In dem umliegenden Proto- 
plasma sind deren noch mehr. Ferner sehen wir in dieser 
Figur, dass die Verbindungsfäden mehr oder weniger zu 
Bündeln vereinigt sind. 

Fig. 15 stellt ein ähnliches Stadium wie das in Fig. 14 
dar. Hier zeigt sich besonders deutlich, dass die Verbindungs- 
fâden nicht mehr am Kern befestigt sind. Auffallend sind 
die grossen Mengen Protoplasma und die zahlreichen klei- 
nen Vakuolen, die sich in dieser Figur zwischen dem Kern 
und den Verbindungsfäden befinden. 

Fig. 16 und 17 stellen Querschnitte eines Stadiums dar, 
von dem in Fig. 14 der Längsschnitt abgebildet ist. Fig. 
16 ist der mediane Schnitt. Wir sehen daraus, dass die 
Spindel in diesem Stadium aus einem massiven Bündel 
von Verbindungsfäden besteht. In der Mitte sind die Fäden 
 dichter aufeinander gedrängt als am Rande. Der Raum 
zwischen den Fäden steht in direkter Verbindung mit dem 
umgebenden Protoplasma, in dem sich mehrere Vakuolen 
befinden. Fig. 17 stellt den Schnitt dar, der, vom Âquator 
an gerechnet, demjenigen vorausging, in dem etwas vom 
Kern vorhanden war. In den aufeinander folgenden Schnit- 
ten in genannter Richtung werden die Fäden allmählich 
dünner, und ihre Zahl nimmt ab. In Fig. 17 sind die Fäden 
. deshalb auch viel dünner und weniger zahlreich. Zwischen 
den Fäden befindet sich viel Protoplasma mit zahlreichen 
kleinen Vakuolen. Die Zahl der Verbindungsfäden beträgt 
im Âquator zwischen 200 und 300, Sie geht in keinem 
Fall weit über die Zahl hinaus, die sich in früheren Sta- 
dien, wie z. B. in Fig. 12 zu sehen ist, zeigt. 


198 


Fassen wir jetzt zusammen, was sich aus den Stadien, 
durch die Figuren 13 bis 17 representiert ergeben hat. 

Wenn die Chromatinmasse sich lockert und die neue 
Kernmembran entsteht, wird der Zusammenhang der Ver- 
bindungsfäden mit den Tochterkernen aufgehoben, und 
zwischen den Tochterkernen und den Verbindungsfäden 
erscheint Protoplasma, in dem kleine Vakuolen gsichtbar 
sind. Der Komplex der Verbindungsfäden wird tonnenfôr- 
mig, und die Fäden gruppieren sich zu Bündeln. 

In älteren Stadien, von denen Fig. 18 einen tangentialen 
Längsschnitt darstellt, ist die Gruppierung zu Bündeln 
noch viel deutlicher. Fig. 19 ist ein Querschnitt desselben 
Stadiums. Wir sehen darin, dass die Bündel der Verbin- 
dungsfäden sich besonders am Rande der Figur befinden. 
In der Mitte sind nur wenige, und der dazwischenliegende 
Raum ist mit kôrnigem Protoplasma, in dem sich kleine 
Vakuolen befinden, gefüllt. 

Weiter bringen es auch diese Teilungen nicht. Die Spin- 
del verschwindet auf der Stelle im Protoplasma. 

Zum Schluss will ich noch auf eine abnorme Erschei- 
nung aufmerksam machen, die sich nicht selten bei den 
hier beschriebenen Fällen von Kernteilung zeigt (Fig. 20). 
Wir sehen darin die Spindelfäden am Rande, aber an der 
linken Seite, d. h. an der Wand des Embryosackes, fehlen 
sie gänzlich. 

Jetzt gehe ich zur Beschreibung der Teilungen des drit- 
ten Falles, nämlich derjenigen in der ersten Endosperm- 
zellenschicht, über. 

Bezüglich der ersten Stadien kann ich mich kurz fassen, . 
da diese mit den vorhergehenden genau übereinstimmen. 
Wenn die Tochterchromosomen sich zu einer kompakten 
Masse vereinigt haben, ist nur noch das System der Ver- 
bindungsfäden vorhanden. Die Zahl der Fäden ist auch 
hier sehr gross. Bei den vorigen Teilungen sahen wir zwi- 
schen den Verbindungsfäden Protoplasma und viele kleine 


199 


Vakuolen. In Fig. 21 sehen wir, dass sich auch hier Vaku- 
olen zwischen den Fäden befinden; sie sind jedoch grüs- 
ser und weniger Zzahlreich, und während sie bei der freien 
Kernteilung anfangs allein auf der Grenze zwischen den 
Kernen und dem Komplex der Verbindungsfäden vorkom- 
men und erst später auch im Âquator, finden sie sich 
hier gleich im Âquator sowohl als näher bei den Kernen. 

Fig. 22 stellt einen Längsschnit eines viel älteren Sta- 
diums dar. Die Nucleolen sind schon in den Tochterker- 
nen vorhanden, und aus dem Gerüste, das ich nicht ge- 
Zeichnet habe, ergab sich deutlich, dass die Kerne des 
ruhenden Stadiums sehr nahe waren. Auch hier sehen 
wir nur am Rande Spindelbändel: der dazwischen liegende 
Raum ist mit Protoplasma, in dem sich viele Vakuolen 
befinden, angefüllt. 

Zusammenfassend komme ich also zu folgendem Resul- 
tat. Nach dem Verschwinden der Kernmembran füllt sich 
der Kernraum mit einer kôrnigen Masse. Bald darauf be- 
finden sich innerhalb des Kernraumes zahlreiche Fäden; 
diese laufen zuerst unregelmässig, dehnen sich aber später 
in der Längsrichtung des Kernraumes aus, und laufen 
ununterbrochen von Pol zu Pol. Im Asterstadium erscheint 
ein zweites System von Fäden, die viel dicker sind und 
nur bis zum Âquator gehen. Nach dem Auseinanderwei- 
chen der Tochterchromosomen verschwindet dieses letzte 
System bald wieder, während das erste System als soge- 
nannte Verbindungsfäden bestehen bleibt. Nach einiger 
Zeit erscheint Protoplasma mit kleinen Vakuolen zwischen 
den Tochterkernen und dem Komplex der Verbindungsfà- 
den, die sich zu Bündeln gruppieren. Dieser Komplex ist 
zZuerst massiv, aber bald sind nur noch am Rande Bündel 
übrig geblieben, während der Raum dazwischen mit Proto- 
plasma und kleinen Vakuolen gefüllt ist 

$ 4 Die Zellteilung. Wie ich bereits mitgeteilt habe, 
folgt allein im dritten hier besprochenen Fall, d.i. also 

Recueil des trav. bot. Neerl. N°. 2. 1904. ) 


200 


bei der Teilung der ersten Endospermzellenschicht-in zwei 
Zellschichten, auf die Kernteilung eine Zellteilung. Betrach- 
ten wir nochmals Fig. 22 die ein Stadium darstellt, das der 
Zellteilung eben vorausgeht. Von dieser Teilungsfigur habe 
ich die vollständige Schnittserie beobachten kônnen. Dar- 
aus ist mir klar geworden dass nur ein Mantel von Ver- 
bindungsfäden übrig geblieden ist innerhalb dessen sich 
Protoplasma mit vielen Vakuolen befindet. In diesem Pro- 
toplasma ist kein einziger Spindelfaden mehr vorhanden. 
Ferner Zzeigte es sich, dass dieser Mantel nicht aus isolier- 
ten Fäden, sondern aus spindelformigen Bündeln von Fäden 
besteht. Sie sind nicht mehr im Zusammenhang mit den 
Kernen. 

Im Protoplasma innerhalb des Mantels von Verbindungs- 
fäden sehen wir nichts, was einer Zellplatte gleicht, wie 
man sich dieselbe gewühnlich vorstellt. Weder in diesem 
Stadium, noch in den vorausgehenden Stadien sind Der- 
mosomen im Sinne Strasburgers vorhanden. Dennoch 
entsteht in allen Zellen eine neue Wand. In Stadien, die 
etwas älter sind als das in Fig. 22 dargestelte, sehen wir 
mitten zwischen den Kernen eine durchlaufende Schicht 
sehr feinkôrnigen Protoplasmas von der einen Seitenwand 
zur andern gehen. In Fig. 22 ist diese Schicht bereits 
angedeutet. Was hier von den Verbindungsfäden noch 
übrig geblieben ist, verschwindet bald ganz, noch bevor die 
Zellteilung vollendet ist. 

Bie Fritillaria habe ich jedoch keine Gelegenheit gehabt, 
die Entstehung der neuen Wand in Verbindung mit den 
Seitenwänden wahrzunehmen. Die Wände der jungen En- 
dospermzellen sind so Zzart, dass in meinen Präparaten 
der Zusammenhang der Kernteilungsfigur mit den Zellwän- 
den stets zerstort wurde, obwohl die Kernteilungsfiguren 
selbst ganz unbeschädigt waren. Aus Längsschnitten des 
Vegetationspunktes der Keimwurzel von Vicia Faba ersah 
ich, dass darin der Zusammenhang besser erhalten blieb. 


201 


Darum habe ich dieses Objekt gewählt, um meine Beobach- 
tungen bei Fritillaria zu ergänzen. 

Ich habe von genannten Keimwurzeln Längsschnitte 
von 2 “ gemacht, die weiter behandelt wurden, wie dies 
für die Fritillariakerne angegeben ist. 

Von den beobachteten Stadien der Kernteilung beschreibe 
ich nur diejenigen, welche für die Bildung der neuen Zell- 
wand von Bedeutung sind. 

Fig. 28 stellt eine Zelle mit einer Kernteilung dar. Die 
Tochterchromosomen sind zu zwei kompakte Massen ver- 
schmolzen, und zwischen beiden befindet sich eine Menge 
durchlaufender Verbindungsfäden. 

Fig. 24 stellt ein etwas älteres Stadium dar. Die Chro- 
matinklumpen haben sich abgerundet, und die Verbindungs- 
fäden sind nicht mehr daran befestigt. Das Auffallende 
an dieser Figur ist, dass alle Verbindungsfäden im Âquator 
durchbrochen sind. 

In Fig. 25 sehen wir ein viel älteres Stadium abgebildet. 
Von den Verbindungsfäden ist hier nichts mehr vorhanden, 
als rechts in der Figur einige kleine Überbleibsel. Zahl- 
reiche Protoplasmafäden verbinden die Kerne untereinander 
und mit der Aussenschicht des Zellprotoplasmas. Mitten 
zwischen den Kernen befindet sich eine fast gerade, dûnne 
Schicht Protoplasma, die sich in keiner Weise von dem 
übrigen Zellplasma unterscheidet. Diese Schicht befindet 
sich jedoch an der Stelle, an der voraussichtlich die neue 
Wand entstehen wird. In den Figuren 23—25 ist nirgends 
etwas von Dermosomen zu sehen. 

Vergleichen wir Fig. 25 mit 22, dann bemerken wir eine 
grosse Âbnlichkeit. Die Stadien bei Fritillaria, die etwas 
älter sind, als das in Fig. 22 dargestellte, stimmen noch 
mehr mit Fig. 25 überein. 

Aus diesen Beobachtungen schliesse ich, dass weder 
bei Fritillaria noch bei Vicia Faba eine Zellplatte durch 
die seitliche Verschmelzung von Verdickungen der Verbin- 


202 


dungsfäden im Âquator entsteht, sondern dass sich an 
dieser Stelle nur eine dünne Protoplasmaschicht vorfindet, 
die sich zwischen den Tochterkernen von Wand zu Wand 
ausdehnt und sich in keiner Weïise von dem gewôhnlichen 
Zellplasma unterscheidet. 


III. KAPITEL. 


BESPRECHUNG DER RESULTATE. 


$ 1. Die chromatische Substanz und die Nu- 
cleolen. Aus den beiden vorhergehenden Kapiteln ergibt 
sich, dass meine Resultate betreffend den Bau und die 
Zusammensetzung des Gerüstes des ruhenden Kernes ge- 
nau mit denen van Wisselinghs übereinstimmen. Die 
Abbildung, die er von dem Gerüste gibt, unterscheidet sich 
nur darin von der meinigen, dass in ersterer die Verbin- 
dungsfäden zwischen den Chromatinklümpchen mehr zu- 
rücktreten; mit meiner Abbildung, die sich auf Tulipa syl- 
vestris bezieht (Fig. 3), stimmt die van Wisselinghs 
vollständig überein. Grégoire und Wygaerts !) beschrei- 
ben das Gerüst als ,alvéolaire-réticulé, ou peut-être, sim- 
plement réticulé.” Den alveolaren Charakter erklären sie 
durch die Art der Entstehung des Gerüstes aus den Tochter- 
chromosomen. In der Telophase sollten darin Alveolen 
auftreten, wodurch die chromatische Masse auseinander 
gedrängt wird. Dies ist bei Fritillaria nicht der Fall, und 
der alveolare Charakter fehlt hier im Bau des Gerüstes 
vollständig. Übrigens stimmen ihre Fig. 5 und 6 genau 
überein mit meiner Fig. 1. 

Das Vorkommen von Linin und Chromatin glaube ich 
aufs entschiedenste bestreiten zu müssen. Bei der Färbung 
der Schnitte und an dem mit Hilfe der Chromsäuremethode 


1) Grégoire et Wygaerts. La reconstitution du noyau, etc. 
LUE 


203 


isolierten Gerüste sind keine zwei verschiedenen Bestand- 
teile wahrzunehmen. Auch würde die Einwirkung der Chrom- 
säure allein, schon zwei so von einander abweichende Be- 
standteile deutlich erkennen lassen. Ich verweise weiter 
auf die Schwierigkeiten, die ich in der Literaturübersicht 
besprochen habe. 

Das Knäuelstadium, wie ich es in Fig. 2 und 4 abgebil- 
det habe, ist ein Übergang zu den Chromosomen. Diese 
entstehen nicht durch Segmentation eines durchlaufenden 
Kernfadens, sondern sofort isoliert aus dem Gerüste, wie 
es auch van Wisselingh und Grégoire angeben. 

Auf Grund meiner Beobachtungen über die Form und die 
Anzahl der Chromosomen erwähne ich zunächst, dass ich 
mich der Meinung Strasburgers anschliesse, dass die 
Form bei generativer und vegetativer Teilung nicht typisch 
verschieden ist. Das Vorkommen von U-, V- und J-f6rmi- 
gen Chromosomen bei derselben Art von Kernen ist ein 
genügender Beweis dafür dass die U-form nicht typisch ist 
für die vegetativen, und die V-form für generativen Zellen. 

Meine Beobachtung, dass die Anzahl der Chromosomen 
nicht konstant ist, braucht uns, meines Erachtens, nicht 
zu wundern. Wir haben es hier im Endosperm mit einem 
Gewebe zu tun, das dazu bestimmt ist, bald zu verschwin- 
den. Im einem ähnlichen Fall, nämlich bei den Teilungen 
im Embryosack einer Liliumart, welche Veranlassung zur 
Entstehung des untersten Polkerns und der Antipodenzel- 
len geben, welche letztere ebenso schnell wieder zu Grunde 
gehen, fand Guignard die Zahl wechselnd von 12—24. !) 

Van Wisselingh sah bei den Teilungen der Friillaria- 
kerne oft Chromosomen aus ihrer Verbindung treten und 
selbständige kleine Kerne bilden. 

Aber auch in andern Fällen scheint die Zahl nicht so 


1) Guignard. Nouvelles études sur la Fécondation; Annales 
d. Sc. Nat., S. VII T. 14, p. 244. 


204 


konstant zu sein, als man anzunehmen geneigt ist. 
Dixon!) fand sie wechselnd in Gewebezellen von Lilium 
longiflorum, und Wilson Smith” erwähnt dieselbe Er- 
scheinung bei Osmunda regalis in den Sporenmutterzellen. 
Moll*) hat einen Kern von Spirogyra crassa mit 13 
Chromosomen abgebildet, während die Zahl dort gewühn- 
lich 12 beträgt. 

Eine Frage, die in der letzten Zeit häufig besprochen 
wird, ist die Individualität der Chromosomen. Direkte Beo- 
bachtungen darüber sind sehr schwer und sind auch von 
mir nicht gemacht worden. Meine Untersuchung hat mir 
jedoch wohl einige Fingerzeige gegeben. Im II Kapitel 
habe ich bereits mitgeteilt, dass ich es für wahrscheinlich 
halte, dass die Chromosomen während der polaren Anhäu- 
fung ihre Selbständigkeit bewahren. Die Beobachtungen, 
die ich über die Bildung der Chromosomen aus dem (Ge- 
rüste und des Gerüstes der Tochterkerne aus den Tochter- 
chromosomen machte, haben den Eindruck in mir erweckt, 
dass dies auch im ruhenden Stadium der Fall ist. Die 
Formveränderungen, die in der chromatischen Substanz 
auftreten, lassen sich Kkurzweg bezeichnen als eine Cen- 
tralisation und eine Decentralisation einer Anzahl Chro- 
matinmassen, die in bestimmten Stadien ebensoviele Chro- 
mosomen bilden. 

Sehr zu Günsten der Selbständigkeit der Chromosomen 
haben sich Grégoire und Wygaerts ausgesprochen, 
und bekanntlich ist auch Boveri dieser Ansicht. ‘) 


1) Dixon. Proc. Roy. Irish Acad. 2 S. V. II. 

2 Wilson Smith. The achromatic Spindle in Osmunda; 
1. c. pag. 367. 

3) Moll. Observations on Karyokinesis in Spirogyra;l.c. Fig. 37. 

4) Boveri. Ergebnisse über die Konstitution der chromatischen 
Substanz des Zellkerns. Jena, 1904. 


205 


Betreffs der Nucleolen kann ich mich Kurz fassen; denn 
meine Beobachtungen haben mich zu Kkeinem Schluss 
bezüglich ihrer Funktion geführt. 

$ 2 Die Spindel und die Zellteilung. Bei der 
vegetativen Kernteilung entsteht im Knäuelstadium um 
die Kerne ein hyaliner Hof; auch bei den Fritillariakernen 
ist dies der Fall. Der Hof bei diesen stimmt jedoch nicht 
mit demjenigen, der in den Vegetationspunkten um die 
Kerne vorkommt, überein; denn er ist nach aussen hin 
nicht scharf begrenzt. Die Cytoplasmastrahlen stimmen 
ebenfalls nicht ganz überein mit denjenigen, welche bei 
andern Kernen im Knäuelstadium die Spindelanlage bilden. 
Bei Fritillaria nehmen sie nicht direkt an der Spindel- 
bildung teil. Wohl wird auch hier die Spindelanlage aus 
Cytoplasma gebildet, aber erst innerhalb des Kernraumes 
und nicht, wie es gewôühnlich de Fall ist, im Cytoplas- 
- ma ausserhalb des Kernraumes. 

Die kôrnige Substanz, die im Knäuelstadium nach dem 
Verschwinden der Kernmembran den Kernraum füllt, ist 
nichts anderes als gewôhnliches Protoplasma, das von 
aussen eingedrungen ist. Den Beweis dafür finde ich 1. 
in der grossen Âhnlichkeïit, die sie mit dem umgebenden 
Protoplasma hat; 2. in dem Vorhandensein von kleinen, 
scharf begrenzten Vakuolen innerhalb des Kernraumes, 
die in den ruhenden Kernen nicht vorkommen, aber in 
dem umgebenden Protoplasma in grosser Zahl zu sehen 
sind; 3 in Fällen wie Fig. 5 uns zeigt; dort ist die 
Wand erst teilweise verschwunden, und wo dies der Fall 
ist, finden wir mehr kôrnige Substanz als an der Innen- 
seite der noch vorhandenen Reste der Kernmembran. 

Aus dem Protoplasma, das in den Kernraum eingedrun- 
gen ist, entstehen die Spindelfäden durch Aneinanderrei- 
hung der kôrnigen Bestandteile desselben. Wenn die Fäden 
Zuerst sichtbar werden, haben sie das Aussehen sehr feiner 
Perlenschnüre, erst später werden sie mehr homogen. In 


206 


derselben Weise entstehen nach Wilson Smith die 
Spindelfäden in den Pollenmutterzellen von Osmunda rega- 
lis; hier jedoch ausserhalb des Kernes im Cytoplasma. 
Die Spindelfäden, die in der oben beschriebenen Weise 
bei Fritillaria entstehen, laufen zuerst unregelmässig, 
strecken sich aber bald in der Längsrichtung des Kernrau- 
mes und laufen von Pol zu Pol. Dies sind die Fäâden, aus 
denen später die sogenannten Verbindungsfäden werden. 
Wir haben gesehen, dass im Asterstadium ein zweites 
System von Spindelfäden erscheint, die nur bis zum Âqua- 
tor laufen und dort an den Chromosomen ansetzen. Es sind 
die Fäden, die Strasburger ,Zugfasern” nennt. Das 
erste System deckt sich mit seinen ,Stützfasern”. Ich glaube 
für diese Fäden dieselbe Entstehungsweise annehmen zu 
dürfen wie für die des ersten Systems. Sie sind nämlich, 
ebenso wie diese, anfangs kôrnig; später werden sie mehr 
homogen, und im späten Asterstadium scheinen sie aus 
mehreren feinen Fäden zusammengesetzt zu sein. Es kôünnte 
auch môüglich sein, dass sie aus den Fäden des ersten Sy- 
stems entständen. Das erscheint mir jedoch nicht war- 
scheinlich; denn dann müsste man annehmen, dass diese 
Fäden im Âquator zerbrechen; zudem würden die Fäden 
des zweiten Systems dann nicht von Anfang an kôrnig 
sein, denn die Fäden des ersten Systems sind bereits 
homogen, wenn die des zweiten Systems entstehen. Bei 
dieser Entstehungsweise würden sie also, sobald sie sicht- 
bar werden, aus mehreren Fäden zusammengesetzt sein 
müssen, und das ist doch erst später wirklich der Fall. 
Das dritte System von Fäden, das ich in der Literatur- 
übersicht nur der Vollständigkeit halber angegeben habe, 
ist von untergeordneter Bedeutung. Diese Fäden kommen 
auch bei Fritillaria vor, vielleicht sind es Spindelfasern, 


4) Wilson Smith. The achromatic Spindle in Osmunda; 
Le., p. 373. 


207 


die sich aus dem Verband gelôst haben, vielleicht sind es 
auch gewühnliche Cytoplasmastrahlen; in beiden Fällen 
sind sie cytoplasmatischen Ursprungs. 

Wir sehen also, dass die Spindel bei Fritillaria ganz 
aus Cytoplasma entsteht. Strasburger kam zu demsel- 
ben Resultat. Er sah jedoch nur einen Teil der Spindel 
innerhalb des Kernraumes entstehen, und einen Teil im 
Cytoplasma ausserhalb desselben. 

Aus meinen Beobachtungen ergibt sich, dass die ganze 
Spindel innerhalb des Kernraumes entsteht. Zu diesem 
Resultat kam auch Heuser. Einige Fäden, die sich nach 
seiner Meinung aus Linin bildeten, ausgenommen, sah er 
alle übrigen innerhalb des Kernraumes aus eingedrungenem 
Cytoplasma entstehen. 

Vergleichen wir meine Resultate jetzt noch mit denen, 
welche ich bereits in der Literaturübersicht über die Spiîn- 
delbildung im allgemeinen mitgeteilt habe, so sehen wir, 
dass sie auch damit grosse Âhnlichkeit haben. Über die 
cytoplasmatische Natur der Anlage besteht kein Zweifel. 
Was die Mitwirkung der Kernbestandteile betrifft, so habe 
ich schon im ersten Kapitel die Meinung widerlegt, dass 
die Nucleolen an der Spindelbildung beteiligt seien. Wei- 
ter habe ich dort gezeigt und meine eigenen Beobachtun- 
gen haben es bestätigt, dass Linin, welches nach Heuser 
und Mottier an der Spindelbildung teilnehmen soll, im 
Kerngerüst nicht vorkommt. Ein anderer Kernbestandteil, 
das Karyoplasma, trägt nach Grégoire zu einem nicht 
geringen Teil zu der Spindelbildung in den Pollenmutter- 
zellen der ZLiliaceen bei. Dieses Karyoplasma hat nach 
Grégoire weder mit Linin noch met Chromatin etwas zu 
tun. Aus seiner Beschreibung folgt jedoch, dass es mit 
Cytoplasma viel Âhnlichkeit hat. Die offene Gemeinschaft, 
die während der Kernteilung stets zwischen dem Kern 
und dem umgebenden Cytoplasma besteht, machtes nicht 
unwahrscheinlich, dass das Karyoplasma gewôhnliches Cy- 


208 


toplasma ist, oder aber durch eine geringe Veränderung 
daraus entstanden ist, 

Für die wenigen Spindelfasern, die in einigen Fällen be- 
reits vor dem Verschwinden der Kernmembran entstehen, 
ist wahrscheinlich wohl Cytoplasma im Kern vorhanden. 
Nach Flemming ist die Môglichkeit nicht ausgeschlossen, 
dass die Spindeln in Salamanderkernen, die sich vor dem 
Verschwinden der Kernmembran vollständig intranuclear 
bildeten, ganz aus Cytoplasma entstehen, das durch Diffu- 
sion oder durch kleine Offnungen in der Membran einge- 
drungen ist. 

Klar ist jedoch, dass bei der Spindelbildung das Cyto- 
plasma immer die Hauptrolle spielt. Insofern stimmen also 
die allgemeinen Resultate auch mit den meinigen überein; 
noch mehr ist dies der Fall mit den Resultaten von Gré- 
goire und Berghs und von Wilson Smith, die bei 
den Pelliasporen und den Sporenmutterzellen von Osmunda 
regalis auch die ganze Spindel aus Cytoplasma entstehen 
sahen. 

Alles, was bezüglich der Spindelbildung bekannt ist, 
weist darauf hin, dass die Spindel cytoplasmatischen Ur- 
sprungs ist; auch meine Resultate bestätigen dies. 

Bei der Spindelbildung kommt weiter noch die Frage 
in Betracht, ob die Fäden des ersten und zweiten Systems 
gleichzeitig und in derselben Weise entstehen, und ob sie 
ürtlich von einander geschieden sind. Strasburger 
bejaht die erste Frage und verneint die zweite; Némec 
tut gerade das Gegenteil. Bei Frittilaria entstehen, wie 
wir gesehen haben, beide Systeme von Fäden aus Cyto- 
plasma, und in einer 2 # dicken Schnittserie von einem 
Kern im Asterstadium fand ich beide Arten von Fäden in 
allen Schnitten; sie sind also nicht ôrtlich geschieden. 
Bezüglich dieser beiden Punkte kann ich also die Meinung 
Strasburgers bestätigen; die Präparaten Zzeigen aber 
auch ganz deutlich, dass das zweite System einige Zeit 


209 


nach dem ersten entsteht; darin stimmen meine Resultate 
also mit denen von Nëmec überein. 

Soweit sie bis jetzt besprochen sind, stimmen meine 
Resultate also durchaus mit denen anderer Forscher über- 
ein. Bezüglich ‘der noch folgenden Stadien der Kerntei- 
lung bin ich bei meiner Untersuchung der Spindel jedoch 
zu einer von der gewôhnlichen ganz abweichenden Meinung 
gekommen. Ich glaube nämlich, dass die Spindel nach 
dem Auseinanderweichen der Tochterchromosomen keine 
Funktion mehr zu erfüllen hat. Man legt ihr gewühnlich 
eine wichtige Rolle bei der Bildung der Zellplatte bei. 
Aber mit Unrecht. Aus der Beschreibung, die ich im zwei- 
ten Kapitel von der Spindel gegeben habe, ist klar gewor- 
den, dass sie noch vor der Bildung der neuen Zellwand 
verschwindet. Dies ist bei allen von mir beschriebenen Tei- 
lungen von Fritillariakernen der Fall und, wie Fig 25 zeigt, 
bei Vicia Faba ebenfalls. Bezüglich dieser letzten Pflanze 
lenke ich die Aufmerksamkeit nochmals auf Fig. 24, Dort 
sehen wir schon in einem frühen Stadium alle Spindelfä- 
den in der äquatorialen Fläche durchbrochen, ein Fall, der 
nicht allein steht. Eine ähnliche Zeichnung gibt Zach a- 
rias'" von den Pollenmutterzellen von Hemerocallis flava 
und Wager ?) von der Kernteilung in dem Vegetationspunkt 
von Phaseolus vulgaris. Es ist nicht einzusehen, wie die 
Spindelfäden, die im Âquator durchbrochen sind, an der 
Bildung einer neuen Zellwand teilnehmen künnen indem 
Verdickungen dieser Fäâden im Âquator seitlich zu einer Zell- 
platte verschmelzen. Dennoch wird dieses allgemein ange- 
nommen und es wird deshalb mein Resultat vielleichtauf dem 
ersten Blick befremden. Das braucht jedoch keineswegs der 
Fall zu sein, denn es gibt zahlreiche Fälle von Zellwand- 


1) Zacharias. Ueber Kern- und Zellteilung; Bot. Zeit., Bd. 46, 
1888, Taf. IL, Fig. 6. 

2) Wager. The Nucleolus and Nuclear Division in the Root- 
Apex of Phascolus; Annals of Bot., Bd. 18, 1904, PL. 5. Fig. 27. 


210 


bildung, bei denen von einer Mitwirkung der Spindel keine 
Rede sein kann. In erster Linie nenne ich einige Beispiele, 
bei denen überhaupt keine Spindel vorhanden ist. Wenn 
man %. B. eine Caulerpa verwundet, so bildet sich eine 
neue Wand. Ferner kann ein plasmolysierter Protoplast 
von Spirogyra in kurzer Zeit eine neue Wand bilden; 
auch Schwärmsporen veschiedener Art tun dies nach dem 
Ausschwärmen ebenfalls. 

In zweiter Linie nenne ich einige Beispiele, bei denen 
zwar eine Kernteilungsspindel vorhanden ist, diese aber 
nur einen ganz geringen Teil der ganzen Oberfläche der 
neuen Wand ausmacht. Wir finden dies u. a. bei den 
Mutterzellen der Stomata von Aneimia. Diese entstehen 
durch die Bildung einer kreisformigen Wand mitten in 
einer Epidermiszelle. Der Kern der Epidermiszelle hat 
sich vorher geteilt, und die beiden Tochterkerne liegen 
dicht bei einander, die eine innerhalb, die andere ausserhalb 
der kreisformigen Wand. In keinem Fall befinden sich rings 
um den Kern der Stomamutterzelle Spindelfäden, die an 
der Bildung der Wand um diesen Kern beteiligt sein kônn- 
ten. Zu diesem Falle gehôrt auch die Bildung der Stoma- 
mutterzelle durch die Entstehung einer U-formigen Wand 
bei andern Farnkräutern und die Wandbildung bei den 
Antipodenzellen. 

Ein weiteres Beispiel liefert uns das wandständige Pro- 
toplasma der Embryosäcke, das eine Schicht von Zellen 
bildet. Dies geschieht, wenn die Kerne sich in Rubhe befin- 
den. Es liessen sich leicht noch mehr Beispiele anführen; 
aber die hier gegebenen genügen, um zu beweisen, dass 
die Zellwandbildung keineswegs mit den Spindelfäden in 
Verbindung zu stehen braucht. Aus der gegebenen Be- 
schreibung folgt, dass dies bei Fritillaria und Vicia Faba 
auch nicht der Fall ist. Wie aber die neue Zellwand ei- 
gentlich entsteht, habe ich nicht weiter verfolgt, sondern 
späteren Untersuchungen überlassen. 


211 


Durch meine Untersuchungen habe ich jedoch noch 
über einige andere Punkte Klarheit bekommen. In erster 
Linie teile ich hier einiges mit über die Vakuolen, die bei 
einigen Stadien der Kernteilung innerhalb der Teilungs- 
figur wahrzunehmen sind. Ich habe hier, im Lichte der 
Theorie von de Vries und Went, namentlich ihre Her- 
kunft im Auge. Bevor ich jedoch darauf näher eingehe, 
erinnere ich noch einmal an die verschiedenen Fälle der 
Kernteilung, die ich auf Seite 36 näher auseinander 
gehalten habe. Der erste Fall, den ich dort beschrieben 
habe, ist für unsere Frage ohne Bedeutung, da die Tei- 
lungsfigur nicht das Stadium erreicht, in dem die Vakuolen 
wie beim zweiten und dritten Fall zu sehen sind. Diese 
beiden letzten Fälle sollen hier näher betrachtet werden. 
Zu dem zweiten Fall rechne ich die freien Kernteilungen 
im Wandbeleg, in dem die Zellbildung gerade begonnen 
hat, und zum dritten Fall die Kernteilungen bei der Tei- 
lung der ersten Endospermzellenschicht in zwei Zellschichten. 

In diesen Fällen ist das Verhältnis der verschiedenen 
Vakuolen derselben Zelle zu einander sehr verschieden. Im 
zweiten Fall dominiert die grosse Vakuole des Embryo- 
sackes; sie hat mit den Zellteilungen nichts zu tun, son- 
dern bleibt intakt; ferner befinden sich viele Adventive Va- 
kuolen im kôrnigen Protoplasma. Im dritten Fall finden 
sich einige gleichwertige Vakuolen, die sich bei der Zell- 
teilung wie bei der gewôhnlichen vegetativen Zellteilung 
verhalten. 

Sehen wir zunächst, woher die Vakuolen kommen, die 
bei den Teilungen des zweiten Falles innerhalb der Tei- 
lungsfigur sichtbar werden. Im Protoplasma, das diese 
Figur umgibt, sind in allen Stadien zahlreiche Vakuolen 
vorhanden. Vor dem Auseinanderweichen der Tochterchro- 
mosomen befinden sich nur in einzelnen Fällen Vakuolen 
innerhalb des Kernraumes. Später ändert sich dies jedoch 
bald. Noch eine Zeit lang bilden die neu entstehenden 


212 


Tochterkerne mit dem Komplex der Verbindungsfäden ein 
einigermassen selbständiges Ganzes. Die Verbindundsfäden 
hängen mit den Tochterkernen zusammen und sind dicht 
auf einander gedrängt; es befindet sich nur wenig Proto- 
plasma zwischen den Fäden. Kaum aber ist der Zusam- 
menhang der Fäden mit den Kernen unterbrochen, so 
erscheint dort Protoplasma mit Vakuolen in stets zuneh- 
mender Menge. Bei meinen Präparaten von zahlreichen 
aufeinander folgenden Stadien habe ich immer mehr den 
Eindruck bekommen, das dieses Protoplasma mit seinen 
Vakuolen, das später auch mehr in der Âquatorialebene 
vorhanden ist, von der Stelle aus, wo es zuerst sichtbar 
wird, also von den Tochterkernen aus, zum Âquator dringt. 
In den Figuren 13—17 ist dies zu sehen. Ohne Zweifel 
stammt dieses Protoplasma mit seinen Vakuolen, das in 
der Teilungsfigur sichtbar wird, aus dem umliegenden 
Protoplasma, und die zwischen den Tochterkernen vorhan- 
denen Vakuolen sind also als Adventive Vakuolen zu be- 
trachten, wie solche im Kküôrnigen Protoplasma des Em- 
bryosackes stets in grosser Menge vorkommen. Diese Vaku- 
olen sind es auch, die bei der simultanen Bildung einer 
Schicht Endospermzellen in die Zellen aufgenommen wer- 
den. Die grosse Vakuole des Embryosackes bleibt dabei 
intakt. Einen analogen Fall finden wir bei der Bildung der 
ungeschlechtlichen Zoosporen in den Zellen von Hydrodic- 
tyon. Die Schwärmsporen, welche in den Mutterzellen zu 
Tausenden entstehen und sich daselbst bald zu neuen 
Zellnetzen zusammenfügen, bilden sich vollständig aus den 
äusseren Schichten des wandständigen Protoplasma’s. Wenn 
sie ganz ausgebildet und in voller Bewegung sind, kann 
man die Wand der grossen Vakuole der Mutterzelle, den 
Tonoplast, noch vollkommen intakt in dieser Zelle liegend 
beobachten. Dennoch zeigen die aus den Schwärmsporen 
gebildeten Zellen vom Anfang an kleine Vakuolen, welche 
also ohne Zweifel schon vor der Schwärmsporenbildung als 


213 


Adventive Vakuolen im Protoplasma der Mutterzelle vorhan- 
den sind und in die Schwärmsporen aufgenommen werden. °) 
Went?) beschreibt ähnliche Fälle. 

Bei den Teilungen des 8. Falles finden wir den Gegensatz 
zwischen den kleinen Adventiven Vakuolen und der sehr gros- 
sen mittleren Vakuole nicht, sondern in den neugebildeten 
Zellen nur einige Vakuolen von ungefähr gleicher mit- 
telmässiger Grôsse. Diese sind es auch, die in die Spindel 
eindringen: dieser Fall stimmt also im wesentlichen mit 
dem von Spirogyra überein, bei der van Wisselingh 
in ausgewachsenen Zellen bei der Teilung Ausläufer der 
grossen Zellvakuole in die Spindel eindringen sah ). 

Aus dem Vorhergehenden sehen wir also, dass in beiden 
Fällen der Teilung, die Vakuolen, die sich in bestimmten 
Stadien innerhalb der Teilungsfigur befinden, dort nicht 
entstehen, sondern anderwärts schon vorhanden waren. 
Meine Resultate stimmen also mit den Anschauungen 
von de Vries und Went überein. 

Dem Vorstehenden will ich hier noch einiges über die 
Selbständigkeit des Kernes hinzufügen. Strasburger 
beschreibt bei Fritillaria und bei Spirogyra in dem Stadi- 
um, in dem die aufeinander gedrängten Chromosomen der 
Tochterkerne wieder auseinander gehen und wo von der 
Spindel nur noch die Verbindungsfäden übrig sind, einen 
, Verbindungsschlauch”. Er versteht darunter eine Proto- 
plasmaschicht, welche die ganze Teilungsfigur umgibt, 
wodurch dieselbe eine gewisse Selbständigkeit erlangt f. 


1) Das Obenstehende nach nicht verôffentlichten Beobachtungen des 
Herrn J. W. Moll. 

2) Went. Die Entstehung der Vakuolen in den Fortpflanzungszel- 
len der Algen; Jahrb. Wiss. Bot., Bd. 21. 1890. p. 346. 350. 356. 359. 

3) Van Wisselingh. Untersuchungen über Spirogyra; Bot. 
Zeit., 1902. p. 115. 

4) Strasbuger. Ueber Kern-und Zellteilung; L. c., p. 15 und 162. 


214 


Zacharias !) schreibt ebenfalls den Kernen eine grosse 
Selbständigkeit zu, auch während der Teilung. 

Bei meinen Untersuchungen bin ich zu der entgegen- 
gesetzten Ansicht gekommen. Schon im Knäuelstadium 
dringt Protoplasma in die Kerne, und aus der Beschreibung 
und den Zeichnungen geht am deutlichsten hervor, dass 
in den späteren Stadien jede Selbständigkeit verschwindet, 
was auch durch die Untersuchungen van Wisselinghs 
über Spirogyra bestätigt wird. Das Chromatin ist der 
einzige Kernbestandteil der in allen Stadien seine Selbstän- 
digkeit behält; nur hier zeigt sich also eine vollkommen 
erbliche Organisation. Die Kernmembran und die Spindel 
zeigen diese keineswegs; sie sind vielmehr als vorüberge- 
hende Cytoplasmastrukturen zu betrachten, die bei jeder 
Teilung durch Neubildung entstehen. 

Bezüglich der Spindel habe ich hier ausschlieslich die 
Fälle im Auge, bei denen sich keine Centrosomen finden; 
hinsichtlich der Fälle, in denen sie vorhanden sind, erwähne 
ich hier nur einen Satz von Wilson. Wo er über die 
Entstehung der Centrosomen de novo spricht, sagt er ?); 
the evidence in favour of such a possibility has of late 
rapidly increased.” 


ZUSAMMENFASSUNG DER RESULTATE. 


Das Gerüst des ruhenden Kernes ist ein anastomosie- 
rendes Netzwerk mit dicken, unregelmässigen Knoten. Es 
besteht nicht aus Lininfäden, in denen Chromatinkôrner 
zerstreut liegen, sondern besitzt eine homogene Zusam- 
mensetzung (Fig. 1—4). 

Die Spindel entsteht innerhalb des Kernraumes aus Pro- 


1) Zacharias. Ueber Kern-und Zellteilung; Bot. Zeit., Bd. 46 
1888, p. 33. 

2) Wilson. The Cell in Development and Inheritance, New- 
York, 1902, p. 305 


215 


toplasma, das nach der Auflüsung der Wand in den Kern- 
raum eingedrungen ist. (Fig. 5 und 6). 

Die Spindel bildet sich nicht sogleich ganz vollständig. 
Bis kurz vor dem Asterstadium sind nur Fäden vorhanden, 
die von Pol zu Pol laufen. Im Asterstadium entsteht ein 
zweites System dickerer Fäden, die nur bis zum Âquator 
gehen und dort an den Chromosomen befestigt sind. Beide 
Arten von Fäden entstehen durch die Aneinanderreihung 
kôürniger Elemente des Protoplasmas, das in den Kernraum 
eingedrungen ist (Fig. 5—10). 

Nach dem Auseinanderweichen der Tochterchromosomen 
hat die Spindel keine Funktion mehr zu erfüllen. Das 
zweite System von Fäden verschwindet sehr bald (Fig. 11, 
12), und die Verbindungsfäden nehmen nicht nur nicht 
an Zahl zu, sondern geraten auch bald in Zerfall. Das 
Protoplasma mit den Vakuolen, das den Kern umgibt, 
dringt in die Teilungsfigur ein, wodurch die Verbindungs- 
fäden in Bündeln gruppiert und nach dem Rande gedrängt 
werden (Fig. 13—22). 

Die Vakuolen, die innerhalb der Teilungsfigur sichtbar 
werden, sind dort nicht durch Neubildung entstanden; 
sondern waren anderswo schon preformirt da. In dem einen 
Falle sind es die Adventifvakuolen aus dem kôrnigen Pro- 
toplasma des Embryosackes (Fig. 13—17, 19 und 20), und 
im andern Falle die gewühnlichen Zellvakuolen (Fig. 21—25). 

Dermosomen bilden sich nicht, und es entsteht keine 
Zellplatte (Fig. 22—925). 

Der Kern besitzt, während der Teilung, nur was die Chro- 
mosomen angeht eine deutlich ausgesprochene Selbständig- 
keit dem umgebenden Protoplasma gegenüber. 


GRONINGEN, Juni 1904. 


Recueil des trav. bot. Neerl. N°. 2. 1904. 6 


ERKLAÂRUNG DER TAFELN. 


Die Figuren sind mit Hilfe des Zeichenprismas gezeichnet 
worden nach Schnitten von Material, das mit der starken 
Flemmingschen Lüsung fixiert worden war. Fig. 1—4 
mit Zeiss, Compensations-Ocular 18 und homogener Im- 
mersion, Apertur 1,30, und Fig. 5—25 mit Compensations- 
Ocular 6 und derselben Immersion. Die Schnitte waren . 
gefärbt mit Gentianaviolett R. (Trommsdorff). 


Lis 


a 


TAFEL I. 


Gerüst eines Kernes aus dem Embryosack von 
Fritillaria im Ruhezustand. 

Gerüst eines gleichen Kernes von Friillaria im 
frühen Knäuelstadium. 

Gerüst eines Kernes aus der Samenknospe von 
T'ulipa sylvestris im Ruhezustand. 

Gerüst eines gleichen Kernes von Tulipa sylvestris 
im Knäuelstadium. 


Fritillaria imperialis. 
Embryosacxk. 


Medianer Längsschnitt eines Knäuelstadiums. 
Dasselbe von einem älteren Knäuelstadium. 
Dasselbe von einem Kern Kurz vor dem Aster- 
stadium. 

Ein tangentialer Längsschnitt desselben Kernes 
wie in Fig. 7. 

Medianer Längsschnitteines jungen Asterstadiums. 
Dasselbe von einem älteren Asterstadium. 


+ 16; 


19. 
20. 


21. 


22. 


129. 


24. 
25. 


217 


TAFEL II. 


Dasselbe von einem Diasterstadium. 

Dasselbe von einem Kern kurz nach dem Diaster- 
stadium. 

Dasselbe von einem Stadium, in dem die Chro- 
mosomenmasse sich zu lockern begint. 

Dasselbe von einem etwas älteren Stadium. 
Dasselbe von einem noch etwas älteren Stadium. 
Querschnitt des Stadiums der Fig. 14 in der 
Âquatorialebene. 

Dasselbe auf der Grenze von Tochterkern und 
Verbindungsfäden. 


TAFEL III. 


Tangentialer Längsschnitt des Stadiums, bei dem 
die Bündel nach dem Rande gedrängt worden sind. 
Medianer Querschnitt des Stadiums von Fig. 18. 
Dasselbe einer Teilungsfigur mit den Bündeln 
nach einer Seite geordnet. 

Medianer Längsschnitt einer Teilungesfigur aus 
einer Zelle der ersten Endospermzellenschicht. 
Das Stadium stimmt mit dem von Fig 13 überein. 
Dasselbe von einem mit dem von Fig. 18, 19 
und 20 übereinstimmenden Stadium. 


Vicia Faba. 
Vegetationskegel der Wurzel. 


Medianer Längsschnitt eines Stadiums wie in 
Fig. 12. 

Dasselbe von einem etwas älteren Stadium. 
Dasselbe von einem Stadium, das etwas älter 
ist als das in Fig. 22. An der rechten Seite sind 
noch die letzten Überreste der Spindel zu sehen. 


DANMELMAIE 


Seite 

Einleitung : + ; $ ; ; , é F . 160 
I. Karirez. Literaturübersicht . 2 ; ) : 14101 
$ 1. Das Gerüst des ruhenden Kernes . ; ; . LG6L 


$ 2. Das Chromatin während des Teilungsprozesses . 168 
$S 3 Das Verhältnis zwischen den Nucleolen und dem 


Chromatin . À : ; ; : À : TE 
$ 4 Die Kernspinde] : s ‘ ; ; 5 LT2 
$ 5. Die Zellplatte . s . 2 , ; ; . 179 
II. Kapirez. Eigene Untersuchungen . : } : Li 
I. Material. ; ; à ’ ë : ; «TO 
IL. Methode. ? ; $ À x £ , . 182 
IIIL Beobachtungen . ; . 185 
$ 1. Das Kerngerüst vom ends Sn bis 
zur Entstehung der Chromosomen . . 185 
S 2 Weitere Formveränderung der Chromosomen 190 
$ 3. Die Kernspindel : s s ; ‘ LE 
$ 4 Die Zellteilung. à k L ! : : 199 
III. Kapire Besprechung der Resultate . 3 . 202 
$ 1. Die chromatische Substanz und die ass . 202 
$ 2 Die Spindel und die Zellteilung . - ; . 205 
Zusammenfassung der Resultate : : : . 214 


Erklärung der Tafeln : $ : S $ . 216 


Ueber die Begriffe ,,Biaiomorphos‘, ,,Biaiometa- 
morphose‘, ,,x-generation‘ und ,,2x-generation‘: 


von 


JP. FOTSY. 


Goethe’s Aussage: , Wo Begriffe fehlen, da stellt ein Wort 
zur rechten Zeit sich ein” enthält zweifellos viel Wahres. 
Nicht weniger wahr ist es aber, dass in der Wissenschaft 
gewisse Begriffe jahrelang verkündigt werden kônnen und 
doch nicht durchdringen eben weil kein Wort zur rechten 
Zeit sich einstellte. Verf, môchte dieses Uebel für ein Paar 
prägnante Fälle abhelfen. 

Die Würter ,Biaiomorphos” und ,Biaiometamorphose” 
sind hässliche Enten, môgen Sie als erwachsene Schwäne 
dazu dienen ‘den Begriff der directen Anpassung etwas 
mehr zu präcisiren. 

Die Begriffe ,x-generation” und ,2x-generation”” sollen 
an die Stelle der Würter Gametophyt und Sporophyt treten. 

Da ein Vaucheria-thallus nach der Auffassung des Ver- 
fassers die x-generation ist, sollte er mit dem Namen Ga- 
metophyt belegt werden müssen, was für eine Generation, 
die je nach äusseren Umständen, wie Klebs zeigte, Game- 
ten (Eier und Spermatozoiden) oder Zoosporen produciren 
kann, doch etwas verwirrend wirkt, wenn auch gleich 'zu- 
gegeben sei dass die Sporen des Farn-Sporophyten z. B. 
nicht homolog den Zoosporen sind. 


220 


Das Wesentliche der Verhältnisse liegt aber Kkeineswegs 
in das hervorbringen von Sporen oder Gameten, sondern 
in die cytologische Beschaffenheit der beiden Generationen, 
in den Umstand dass durch die geschlechtliche Fortpflan- 
zung ein Doppelwesen ensteht. | 

In den Zellen der niederen, sich rein ungeschlechtlich 
vermehrenden Wesen, finden wir Kerne mit x Chromoso- 
men. Die Zahl x ist hier in der That der grosse Unbe- 
kannte, sie kann in ihren wirklichen Werth für jede Art 
wechseln. Auf Ihren wirklichen Werth kommt es aber 
gar nicht an, sondern nur auf ihren relativen Werth. 

So bald nähmlich die sexuelle Fortpflanzung stattfand, 
kamen in den Kern der Zygote x Chromosomen vom 
Vaterkern und x Chromosomen vom Mutterkern.. 

So entstand die 2x-generation, welche lebenslang auf das 
1 zellige Zygoten-Stadium verharren kann. In diesem Falle 
ist die Zygote selber die 2x-generation. 

Eine dauernde Existenz dieses 2x-Zustandes ist aber 
unmôglich, da falls die van der 2x-generation gebildeten 
Fortpflanzungszellen wieder 2x Chromosomen im Kern 
hätten, die nächste Generation 4x Chromosomen haben 
würde etc. 

Eine Reduction der Chromosomenzahl, eine Rückkehr zu 
der Zahl der x-generation muss wieder stattfinden. 

Ob dieses sofort geschieht oder ob die Zygote sich viele 
Male theilt und so eine oft massige 2x-generation schafft, 
ist in Princip gleichgültig. 

Im ersteren Falle wird die Zygote sofort zum Gonoto- 
konten ‘) (Hydrodictyon, Oedogonium) und bildet so die 
Gonen, hier 4 Schwärmer, oder es wird eine grosse 2x- 
generation: der Sporophyt der Farnen etc. eingeschaltet, 
welche erst viel später eine Zelle zum Gonotokonten macht 
und s0 die 4 Gonen (Sporen) bildet, 


1) Lotsy. Flora 1904, p. 65. 


221 


Die Gonen-bildung braucht also keineswegs, wie jetzt 
bei Farnen und Phanerogamen am Ende der 2x-generation 
zu geschehen; phyllogenetisch hat sie sogar zuerst am 
Anfang, sofort nach der Bildung der Zygote statt gefunden. 
Die ganze 2x-generation ist eine secundaire Bildung. 

Interessant ist in dieser Hinsicht dass auch Weismann, 
auf zoologischer Seite annimmt die Bildung der Geschlechts- 
zellen (Gonen) habe ursprünglich am Anfang der Onto- 
genese stattgefunden. 

Ursprünglich lagen den niederen einzelligen autotrophen 
Wesen nur 3 Entwickelungswege offen: 

I. Bildung beweglicher Kolonien: Volvocales. 

II. Bildung von polyenergiden Zellschläuchen: Sipho- 

nales. 

IT. Bildung von unbeweglichen Zellfäden-, Zellplatten 

oder Kôrper: hôhere Chlorophyceen etc. 

Erst die geschlechtliche Fortpflanzung gab die Gelegen- 
heit zur Bildung einer 2x-generation, welche Gelegenheit 
erst nur zagend verwendet wird (z. B. Florideen) dann 
aber bei den Farnen in vollem Glanze auftritt ‘) und jetzt 
erst haben die ursprüngliche Bildungstriebe, wenn ich mich 
so ausdrücken darf, den richtigen Weg gefunden; auf die 
Ausbildung der 2x-generation beruht das Entstehen und 
die Entwickelung aller hôheren Gewächse und Thiere, denn 
auch wir selber sind eine 2x-generation. 

Ich hoffe auf diese Anschauungen spâter in einer grûüs- 
seren Verüffentlichung zurück zù kommen. 


1) Wohl deswegen ist der geologische Stammbaum so lückenhaft, 
die 2x-generation konnte eben erst auf eine hohen Entwickelungs- 
stufe fossilisirt werde. Dass sogar jetzt die Ausbildung einer grossen 
2x-veneration nicht nothwendig ist zeigen Lang’s Prothallia mit 
Sporangiën. Eine Kern-copulation muss aber wohl an diese Bildung 
vorangegangen sein, etwa wie diese nach Farmer bei den apogam 
gebildeten Farnen stattfindet. 


222 


Sie genügen wohl um Kklar zu machen was ich unter 
x-generation und 2x-generation verstanden wissen môchte. 

Nur auf ein Punkt môchte ich schon hier hindeuten: 
die Wichtigheit der cytologischen Keimungsgeschichte der 
Zygoten niederer Algen und Pilzen. Meiner Anschauung 
nach müssen sich dort, in der Anlage wenigstens, meistens 
4 Kerne !) finden, denn ueberall im Pflanzen- und Thierreiche 
sehen wir dass der Gonotokont vier Gonen bildet. 

Die 4 Kerne sind bei Oedogonium in den 4 Schwär- 
mern anwesend, bei den Desmidiacéen werden sie gebildet, 
doch gehen 2 zu Grunde. Weshalb sollten bei den sofort 
keimenden Zygoten nicht 3 zu Grunde gehen ? 

Sehr interessant wäre in dieser Hinsicht eine genaue 
cytologische Keimungsgeschichte der Vaucheria-zygoten. 

Dass der Vaucheria-Faden die x-generation darstellt und 
nicht die 2x-generation, wobei schon bei der Bildung von 
Spermatozoen und Eizellen die Reduction stattfinden müs- 
ste, scheint mir hervorzugehen aus dem Umstand dass der 
Faden sowohl Zoosporen als Gameten bilden kann, was ja 
homologe Organen, beiden der x-generation-angehôürig, sind. 
Falls die letzte Untersuchungen von Davis?) richtig sind, 
dass im Oogonium keine Kerntheilung stattfindet, wäre 
dies eine grosse Stütze für unsre Auffassung, da dann eine 
Reductionstheilung ausgeschlossen ist, und also der Faden 
keine 2x-generation sein kann. 

Wenden wir uns jetzt zu dem zweiten Punkt. Wer 


1) Unumgänglich nothwendig ist dies nicht, da eine Theilung 
zur Trennung der väterlichen und mütterlichen Chromosomen ge- 
nügt, interessant ist aber in dieser Hinsicht die Bildung vom 4 
Sporidien an der Teleutospore der Uredineën, welche zweifellos als 
Gonotokont aufzufassen ist. Interessant ist dass hier, wie Blackman 
nachwies die Kerne in der 2x-generation zeit Lebens getrennt bleiben 
und erst im Gonotokonten zur Verschmelzung gelangen um sich 
dann sofort wieder zu trennen. 

2) Bot. Gazette, August 1904. 


223 


sich mit dergleichen Fragen beschäftigt hat wird wohl 
schon oft das unklare und in verschiedener Bedeutung 
verwendete Wort ,directe Anpassung” verwünscht haben. 

Ich glaube dass die Einführung einer neuen Nomencla- 
tur wünschenswerth ist. 

Ob eine Eizelle zu einem Seeigel oder zu einer Phane- 
rogamenpflanze sich entwickelt hat seinen Grund in Qua- 
litäten von welchen wir nichts wissen. 

Aus einem Seeigelei entsteht also immer ein Seeigel. 
Aber nicht alle Seeigel sind gleich gut. Der Volkommen- 
heits-Grad des entstehenden Organismus hängt von aüsseren 
Umständen ab. 

Das Ei kann sich ueberhaupt ohne aüssere Reize nicht 
entwickeln und die schliesslich entstehende Form ist das 
Resultat der Einwirkung jener ganzen Serie von Reizen 
welche während der Ontogenese. ihren Einfluss ausübten. 

Die resultirende Form ist also nicht eine von der Eizelle 
gewählte Form sondern eine Function der Serie von Reizen 
welche eingewirkt haben, also eine Zwangform. 

Diejenige Form nun welche durch die Einwirkung nor- 
maler Reize entsteht môchte ich den Biaiomorphos (Zwang- 
form) des Organismus nennen. 

Wirken ungewühnte Reize, während der Entwickelung 80 
entsteht wieder eine Zwangform, die Form welche die Func- 
tion der neuen Reize ist. !) Für diese Aenderung der Zwang- 
form môchte ich das Wort Biaiometamorphose vorschlagen. 

Eine solche Biaiometamorphose kann, wenn wir nach 
den Nutzen fragen, nützlich, indifferent oder schädlich sein. 

Directe Anpassung môchte ich reserviren für diejenigen, 
welche meinen dass der Organismus immer in nützlicher 
Weise auf Veränderungen verursachende Reize reagirt 
und also: 


1) vide: Goebel. Organographie a. v. O. u. Klebs. Willkürliche 
Entwickelungsänderungen bei Pflanzen. Jena 1908. 


224 


Directe Anpassung definiren als das per se nützlich 
respondiren auf Veränderung verursachende Reize. 

Mir scheint dass hierdurch Klärung gebracht wird und 
dass die Neo-Lamarckisten, wenn sie von directer Anpas- 
sung reden meistens Biaiometamorphose meinen, ja dass 
sogar der Schwerpunkt von Lamarck’s Lehre in seine An- 
sichten ueber Biaiometamorphose, nicht in seine Meinung 
ueber directe Anpassung liegt. 

Ob Biaiometamorphosen erblich sind oder nicht, ob sie 
Material fur Selection sind oder nicht, ist eine andere Frage; 
ihre Discussion scheint mir leichter bei Acceptirung der 
vorgeschlagenen Nomenclatur. 


LEIDEN, 17 Nov. 1904. 


Die Perithecium-Entwickelung von Monascus 
purpureus Went und Monascus Barkeri 
Dangeard, und die systematische 
Stellung dieser Pilze, 
von 
H. P. KUYPER. 


RP DE El 
EINLEITUNG. 


Die Gattung Monascus wurde von Van Tieghemi 
aufgestellt mit zwei Arten: M. ruber und M. mucoroides. 
Umständlicher als diese beiden Arten ist später eine neue 
Art, M. purpureus, von Went?) beschrieben worden, nach- 
dem inzwischen von Harz* ein Artikel über Physomyces 
heterosporus verschienen war, eine Art die von Schroe- 
ter auch zur Gattung Monascus gebracht wurde. 

Wents Ergebnisse sind, dass die Perithecium-Entwicke- 
lung anfangs mit der Anlage zweier kleinen Aestelen 
an der Spitze einer Hyphe: ,la branche ascogène” und 
»le premier filament couvrant”. Ersteres zerteilt sich 
in drei Zellen, von denen die mittlere bald anfängt 
sich zu vergrôüssern und bestimmt ist zum Sporangium 
zu werden, nachdem sie durch umhüllende Hyphen gänz- 
lich mit einer pseudo-parenchymatôsen Wand umgeben 
worden ist: 

»———— le contenu du sporange se divise en une 
»duantité de spores; quoique j'aie cherché bien longtemps, 


1) V. Tieghe m, Bull. de la Soc. Bot. de France. T. XX XI. 1884. 
2) Went, Ann. des Sc. nat. Bot. Sér. 8. T. I. 1895. 

3) Harz, Bot. Centralblatt. Bd. LXI. 1890. 

4) Schroeter, Die natürl. Pflanzenfam. I. 1 Hemiascineae. 1894. 


226 


je n’ai jamais pu découvrir le moment de la division; 
elle doit se faire dans un temps bien court.” ) Quand 
,on étudie la surface de la masse de spores, on voit que, 
,à du moins, il n’y à aucune substance entre ces spores, 
D — — — — : bien plus, on voit que les spores se pres- 
,sent de manière, à devenir angulaires, comme des cellules 
,dabeille.” ?) 

Die beobachteten Tatsachen haben den Verfasser veran- 
lasst die Gattung Monascus neben Thelebolus zu stellen, 
wie Brefeld*) und sie also zu den Carpo-Hemiasci zu 
rechnen. Monascus underscheidet sich von Thelebolus durch 
das Fehlen bei dem ersteren der von Brefeld in der 
letzteren Form aufgewiesenen Stielzellen und der ebenso 
dort anwensenden Einrichtung zur Oeffnung des Sporangi- 
ums. Bei Monascus muss die Wand an einer willkürlichen 
Stelle reissen oder einfach zu Grunde gehen. 

Mit Rücksicht auf die abnorme Entwickelung von ,le 
premier filament couvrant”, welchen Went in einigen 
Fällen beobachtet hat, meint er diese Hyphe als ein 
reduzirtes Sporangium auffassen und diese Meinung aus- 
dehnen zu dürfen zum Pollinodium aller Ascomyceten mit 
Ausnahme von einigen Formen als Æremascus, Dipodascus 
und Pyronema. 

Uyeda‘ erklärt den ,Beni-Koji-Pilz” aus Formosa dem 
Monascus purpureus identisch und kommt bei der Unter- 
suchung der Perithecium-Entwickelung zu denselben Schlüs- 
sen wie Went. 

Eine neue Form, die nachher von Dangeard *) Monascus 
Barkeri genannt worden ist, ist von Barker‘) beschrieben. 


1)ReWremit. lc 195. 

2) ANVienit "LC. 08.9: 

3) Brefeld, Bot. Unters. über Schimmelpilze. Heft IX. 1891. 
4 Uyeda, Bot. Mag. Tokyo 1902. 

5) Dangeard, Comptes Rendus 1903. N°. 21 (25 Mai). 

6) Barker, Annals of Botany. Vol. XVII. 19083. 


227 


Dessen Material war aus Malakka und von einem Küch- 
lein herkünftig, wie sie gebraucht werden zur Bereitung 
von ,5amsu”. Die Ergebnisse der Untersuchung sind für 
einen Teil an Mikrotomschnitten bekommen worden und 
sind sehr verschieden von Went’s Meinung in Bezug 
auf die Entwickelung von M. purpureus; dennoch bringt 
Barker seine Form zur Gattung Monrascus. 

Seine Beobachtungen fasst er in den folgenden Schlüs- 
sen zusammen : !) 

1. ,The ascocarp arises from an archicarp — — — —. 
,» The archicarp consits of two organs; one à male organ, 
»the antlieridial branch, and the other, the ascogonium, 
»or female organ. 

2. ,AÀ sexual process, represented by an undoubted fu- 
»Sion between the two, and probably also by multiple 
»fusion between male and female nuclei, undoubtedly oc- 
»CUrs, the antheridial branch appearing to take the most 
»active part in the process of fusion, as indicated by the 
»formation of the small papilla. ?) 

3. ,AS a result of this process, a fertilized cell, the 
»Central cell, is formed. From this, with the aid of the 


Dbarker tv c162187 

2) In Bezug auf die Sexualität der Gattung Monaseus hatte schon 
Von Tieghem (|. c.) eine Bemerkung gemacht. Er sagt dort von 
Mucoroides: les ramuscules nés sous la dernière cloison, en gran- 
“dissant, en se ramifiant pour se rejoindre et s’enchivêtrer latérale- 
ment, en se recourbant enfin au dessus du sommet, forment une 
enveloppe sphérique, d’abord réticulée, bientôt pleine, beaucoup 
splus grande que la cellule terminale surbaissée, qu’elle recouvre, 
— — les ramusculus 
formateurs de l’enveloppe ne touchent pas d’abord la cellule asco- 
gène, que l’enveloppe se constitue dans une entière indépendance 
vis-à-vis de cette cellule, circonstance, qui exclut du même coup 
/Yhypothèse, d’une relation sexuelle entre la cellule ascogène et 
”Yun quelconque des rameaux de l’enveloppe.” 


ME RE = 


228 


.investing hyphae, the development of which seems to be 
,Called forth by the act of fertilization, the ascocarp is 
»produced. # 

4, ,The central cell swells enormously the investing hy- 
»phae Keeping pace with it. 

5. ,The next step in the development consists in the 
formation of ascogenous hyphae from the central cell. 
,It has not been possible to observe the earliest formation 
,0f these hyphae, owing among other things to difficulties 
in distinguishing them from hyphae. Nevertheless at a 
»Very young stage they have been observed as shortcoi- 
led, comparatively stout hyphae, situated in a kind of 
little nest or depression in the side of the central cell. 

6. ,1t (the depression) soon begins to increase in size, 
being all the whiie completely filled with closely entwi- 
»ned hyphae. 

7. ,The ascogenous hyphae eventually produce small 
,Spherical eight-spored asci. 

8. ,The asci are very thin-walled, and soon break down, 
,liberating the spores into the cavity of the nest and at 
,the same time the ascogenous hyphae also degenerate, 
,$0 that the ripe ascocarp is filled, with a large number 
»Of spores, lying free in its interior amid a mass of mu- 
,Cilaginous substance, produced by the degeneration of the 
,0ther structures.” 

Auf Seite 196—199 I.c. folgt jetzt eine Erôrterung über 
die sehr nahe Verwandtschaft von M. purpureus Went, 
und Barkers eigenen Material. Die gänzlich verschiedene 
Resultate werden fehlerhaften Beobachtungen Wents zu- 
geschrieben wie wohl Barker M. purpureus W ent nicht 
gesehen hatte. 

Es lohnt sich einige Worte, in denen Wents und Bar- 
kers Beobachtungen verglichen werden zu zitiren: ,But 
»We have seen that the apparent vacuolization is really 
due to the formation of hyphae branches from the ,spo- 


229 


»rangium”, which organ has more or less surrounded them, 
»0Wing to the exigences of the structure of the perithecium. 
,»The early large vacuoles are the first-formed hyphae and 
»the later small vacuoles are the numerous branches of 
»Various sizes arising from these hyphae. The confusing 
»Optical features of the mass of entwined hyphae are re- 
»Sponsable for the opaque appearance noticeable later, while 
»Wents failure to discern the moment and method of 
»Sporeformation is naturally due to the nature of the de- 
»Velopment of the spores in asci, they being under the 
»Surrounding conditions only clearly visible when fully 
formed. The apparent angularity of the spores, mentio- 
»ned earlier, which gave rise to the idea that they were 
»formed by clearage of the protoplasm in the typical spo- 
»rangial method of spore-formation is, as already pointed 
out, merely an optical effect.” 

»Barker’s Schluss lautet: ,that M. purpureus in all pro- 
»bability is a true Ascomycete with a perithecial forma- 
»tion similar to that of the Samsufungus.” und auch 
Uyeda’s ,Bent-Koji’-fungus stimmt, wie der Verfasser 
sagt, mit seiner Beschreibung des Samsu-fungus. 

Wie aus den Untersuchungen hervorgeht, hat die Zuhil- 
fenahme von Mikrotom und Färbung der Schnitte keine 
cytologischen Details ans Licht gebracht, ausser dass in 
Fig. 15 eine Anzahl von Kernen erkennbar sind. Das Asco- 
gonium ist hier in zwei Zellen verteilt, deren Vordere in 
offener Verbindung steht mit ,the antheridial branch”. 

Fig. 15. b. zeigt selbst einen Kern in dieser Verbindung. 
In fig. 15. c. ist die vordere Zelle des Ascogoniums leer, 
indem die offene Verbindung mit dem Pollindium geblie- 
ben ist. 

Dangeard macht in den Comptes Rendus eine kurze 
Mitteilung bezüglich Monascus purpureus und Barkeri, ! 


1) Dangeard, Comptes Rendus 1903. 


230 


in der er sich erhebt gegen die Sexualität dieser Formen, 
wie sie von Barker vorausgesetzt ist, und zwar auf diesem 
Grund, dass die Verteilung des Ascogoniums in zwei Zellen 
stattfindet vor dem Auftreten der Verbindung mit dem 
.Antheridium”. Die Kerne des letzteren degeneriren ebenso 
wie der der vorderen Ascogoniumzelle, le ,trichogyne.” 

Ausserdem sind in dieser Mitteilung die folgenden Worte 
wichtig : 

Barker n’a pas vu deux assises nutritives qui forment 
,la paroi interne du périthèce comme dans spaerotheca; 
,Ces assises se désagrègent de bonne heure et entourent 
,l'ascogone d’une couche de protoplasma, qui est utilisé pour 
,la nutrition des asques; ceux-ci proviennent de simples 
,Cloisonnements successifs; les asques possèdent chacun 
deux noyaux d’origine différente, qui se fusionnent en 
un seul.” 

In Veranlassing der Barker’schen Arbeit publicirte 
Ikeno !) seine Beobachtungen bezüglich M. purpureus. 

Ikenos Material was dasselbe wie das des Uyeda, 
nämlich der Beni-Koji-fungus. 

Die Fixirung des Untersuchungs-Materials (der Pilz auf 
Brot gewachsen) geschah mit Keisers Sublimat-Essigsäure 
und die Färbung der Microtomschnitte mit Heidenhains 
Eisenhaematoxylin. 

In Bezug auf die Sexualität der untersuchten Form sagt 
Ikeno?): 

,Nachdem sowohl das Ascogon als der primäre Hilfsfa- 
»den oder das Pollinod sich differenziert hat, schmiegt sich 
»der letztere an das erstere seitlich dicht an; im Ascogon 
»nimmt man dann gewôhnlich vier bis neun, selten mehr, 
sim Pollinod weniger Zellkerne wahr. Im älteren Zustande 
»Sieht man Ascogone mit einer Anzahl von grüsseren und 


1) Ikeno, Ber. d. d. Bot. Ges. Bd. XXI. 1903. 
2) Ikeno verspricht hierüber ausführlichere Mitteilungen. 


231 


»Kkleineren Zellkernen. Diese grüsseren Zellkerne dürften 
durch die Befruchtung entstanden sein, wenn ein solcher 
» Vorgang überhaupt eintreten wird, und dann besteht dieser 
»Sexualakt âus der paarigen Verschmelzung vieler Zellkernen 
him Ascogon mit vielen aus dem Pollinod eingewanderten, 
»da jeder dieser grôsseren Zellkerne einen Keimkern dar- 
»Stellen dürfte.” 

Wents ,cellule terminale” des Ascogoninms findet er oft 
leer oder nur wenig und degenerirtes Protoplasma enthal- 
tend und, aus diesen Beobachtungen scheint hervorzugehen, 
dass hier keine Fusion des Sporangiums und der Terminal- 
zelle erfolgt. 

»La cellule pédicelle” ist in den meisten Fällen ebenso- 
wenig von Ikeno als von Barker beobachtet worden. 

Tkeno setzt voraus, dass im Ascogonium, während es 
an Grüsse zunimmt Kernteilungen stattfinden, obgleich 
er dieselben nicht beobachtet hat. 

In dem Ascogonium findetjetzt um einige der Kerne herum 
freie Zellbildung statt, sodass Cytoplasmaballen mit je einem 
Kern, entstehen. ,Jeder dieser Cytoplasmaballen ist zuerst 
»einkernig, aber zugleich wachsen die Zellkerne beträcht- 
Lich aus und teilen sich, worauf jeder Ballen auch durch 
»Durchschnürung sich je in zwei teilt. In dieser Weise 
,»nimmt die Zahl der ,Sporenmutterzellen” zu”. 

Was nun weiter Ikeno’s Auffassung der Sporenbildung 
betrifft, tun wir am besten den Teil seiner Arbeit hin- 
sichtlich diese Sache im Ganzen zu zitiren: 1. c. $S. 265. 

1. ,Nun wächst jede der (Sporenmutterzellen) und ihr 
»hZellkern beträchtlich aus, und zugleich wird das Cyto- 
»bplasma deutlich wabig. (Fig. 8). Ihr Zellkern teilt sich 
»hbald successiv 1) sodass die letztere bei jeder Sporenmut- 


1) Ikeno sah sehr oft Sporenmutterzellen mit vielen kleinen 
Kernen aber nur einmal ein Stadium mit einer kleinen Anzahl 
(in jenem Falle 4) das in seiner Fig. Il abgebildet ist. 


Recueil des trav. bot. Neerl. N°. 2. 1904. ÿl 


232 


»terzelle allmählig in seiner Zahl zu, dagegen in seiner 
»Grôsse entsprechend abnimmt. (Fig. 9—10). 

2. Dann findet eine Umordnung der cytoplasmatischen 
, Waben statt. Bisher war nämlich das Cytoplasma fein- 
»Wabig; nun beginnt eine bestimmte Menge des besonders 
»dichten Cytoplasmas darin sich linienartig und zwar in 
»Verschiedenen Richtungen anzuordnen, so dass jede Spo- 
»renmutterzelle in eine Anzahl von grossen Waben geteilt 
»Wird: Dieses linienartig angeordnete Cytoplasma dient 
,»deshalb als die Wände dieses Wabenwerkes und bietet 
sim Durchschnitt das Aussehen eines ziemlich grobmaschi- 
gen Netzwerkes (Fig. 11 & und b.) In jeder Wabe befin- 
»det sich nur ein Zellkern. Wie oben erläutert nimmt 
»man in jeder Sporenmutterzelle bei dem Stadium in Fig. 
,10 mehrere Zellkerne wahr, während bei dem in Fig. 11 
»nur wenige vorhanden sind. Es fragt sich dann was 
das Schicksal der anderen Kerne ist. Ich bin ziemlich 
»Sicher, dass diese dort einfach degenerieren; in der That 
»Sieht man in Fig. 12 an den Vereinigungspunkten der 
, Wabenwände die stark farbbaren Kôrnchen, welche ich als 
»diese in Desorganisation begriffenen Kerne deuten müchte. 
»Bei dem in Fig. 11 dargestellten Stadium dürfte man 
»denn auch solche degenerierende Zellkerne erwarten; 
»tatsächlich findet man sie aber nicht, was hôüchst wahr- 
»Scheinlich darauf beruht, dass sie hier schon früh desor- 
»&ganisiert und verschwunden sind. 

3. ,Nachdem die soeben dargelegten Waben ausgebiidet 
»Sind, rundet sich das Cytoplasma mit dem zugehôürigen 
»Zellkern innerhalb jeder derselben zu einer kugeligen 
»Masse ab und zieht sich von den Wabenwänden zurück 
» (Fig. 12), sodass zwischen den letzteren und dieser Masse 
veine schmale Vakuole entsteht. In diesem Stadium ist 
»der Zellkern schon nicht mehr nachweisbar. Man kônnte 
»Vielleicht glauben, dass dann der Zellkern verschwunden 
»Sei, aber dem ist sicherlich nicht so; bei den Sporen ist 


233 


»er ebenso wenig fast stets nachzuweisen und doch ist, 
»wWie unten erläutert einer in jeder vorhanden. 

4. ,Die soeben beschriebene rundliche Masse innerhalb 
“Jeder Wabe wandelt sich bald zu einer Spore um (Fig. 13). 
»Ihr Zellmembran ist ziemlich dick, durschsichtig, stark 
»lchtbrechend, speichert Farbstoffe nicht auf und lässt 
»bisweilen eine konzentrische Schichtung erkennen. Ebenso 
»wWenig wie bei dem oben dargelegten Stadium kann man 
auch hier gewôühnlich den Zellkern nachweisen, und es 
»gelang mir selten, solchen zu sehen (Fig. 13.), da durch 
»Vverschiedene Farbstoffe der ganze Zellinhalt sich sehr 
»intensiv tingiert, — — — — — — 

»Wenn man die Fig. 12 und 13 mit einander vergleicht, 
»S0 wird man nicht verfehlen zu erkennen, dass die cyto- 
»plasmatischen Wabenwände bei beiden fast gleich dick, da- 
»gegen die cytoplasmatischen Massen innerbalb der Wände 
»in Bezug auf ihre Menge von einander sehr verschieden 
»Sind, ————. Aus diesen Beobachtungen schliesse ich, 
»dass die dicke Zellmembran der Sporen aus einem Teil, 
»der cytoplasmatischen Masse in Fig. 12. durch Umwand- 
»lung hervorgegangen ist.” 

In jeder Sporenmutterzelle entstehen 6 oder 8 Sporen. 
Jede Sporengruppe ist ,im Epiplasma eingebettet.” 

Ikeno hat nie Sporangien gesehen, wie eins in Wents 
Fig. 22 abgebildet ist näml. ganz aufgefüllt mit Sporen 
was er der Tatsache zuschreibt, dass er mit dünnen Micro- 
tomschnitten arbeitete, während Went das ganze Sporan- 
gium in optischem Durchschnitt sah und abbildete. 

Ein wenig weiter spricht Ikeno von Wents Worten: 
il n’y à ancune substance entre ces spores”. Und ,les 
»Spores se pressent de manière à devenir angulaires comme 
»des cellules d'abeille.” Er meint diese Ausdrücke seien 
die Folge einer optischen Täuschung; allein die Erlänte- 
rung welche er gibt, entspricht wenig seiner Meinung in 


234 


der vorangehenden Alinea, dass ein Sporangium nie ganz 
mit Sporen aufgefüllt sein sollte. — 

Ikeno’s Schuss lautet, dass Wents Auffassung von 
Monascus Purpureus und seiner Stelle im System, richtig 
ist und Barkers Samsu-Pilz nicht in die Gattung Mo- 
nascus gehôürt. — 

Aus dem Vorstehenden zeigt sich deutlich, dass eine Neu- 
Untersuchung von M. purpureus und M. Barkeri nach 
der IKkeno’schen Arbeit allerdings nicht überflüssig geur- 
teilt sein dürfte und zumal in Hinsicht auf die letzte Form. 


KAPITEL II. 
EIGENE UNTERSUCHUNG von MoNAsous. 
A. Monascus purpereus Went. 


Bei der Publication der Ikeno’schen Arbeit war ich 
schon einige Zeit beschäftigt mit einer Untersuchung 
der Sporenbildung bei Monascus purpureus. Das Material 
war herkünftig von ,âng-quac”-kôrner welche mit ver- 
dünnter Salz-säure”, sterilisirtem Wasser, verdünnter 
Ammonia und noch einmal mit sterilisirtem Wasser ge- 
waschen waren }) um dadurch die äusserlich anhängenden 
fremden Sporen zu tôten. Die gebrauchten Ang-quac-kôrner 
waren schon etwa vier Jahre im Laboratorium aufhbewahrt 
worden, und doch erwiesen sich die Sporen des darauf 
vorkommenden Pilzes noch Kkeimfähig, denn auf einem 
Nährboden, auf den die Kôürner gelegt wurden, entwickelte 
sich bei 28° bis 30° C. innerhalb weniger Tage ein rotpig- 
mentirtes Mycelium des erwünschten Pilzes. 

Anfangs hatte ich meine liebe Not mit der Fixation und 

der Färbung. Osmiumsäure, Chromsäure, Platinchlorid und 


1) Strasburger, Das botanische Practicum 3e Auflage. S. 612. 


235 


Alcohol gaben unzulängliche Resultate und weder mit 
Flemmings Dreifarbenmethode, noch mit Fuchsin und 
Methyl- oder Jodgrün gelang es eine genügende Differenzi- 
rung zu bekommen. Die von Ikeno gefolgte Methode gab 
bessere Resultate als alle die vorigen, und ich habe sie 
weiter stets angewendet. Fixation geschah mit Sublimat- 
Essigsäure (6 % Sublimat und 1 % Essigsäure in distillir- 
tem Wässer) von 60° bis 70° C., während mittels der Luft- 
pumpe die Luft zwischen den Hyphen entfernt und s0 
das Hineindringen der Fixations-flüssigkeit gefordert wurde, 
Die Färbung mit Heidenhain’s Eisenhaemotoxylin ), 
48 à 60 Stunden gab deutlich erkennbare Bilder, welche 
noch verdeutlicht wurden durch eine Protoplasmafärbung 
mit einer gesättigten, wässerigen Lôsung von Orange-C., 
wahrend 1 oder 2 Minuten; die hiermit behandelten Prae- 
parate wurden sogleich in absolutem Alcohol abgespüllt 
und wie die übrigen Praeparate durch Xylol in Canada- 
balsam eingeschlossen. 

Zum Bekommen von Microtomschnitten von 2—5 Micr. 
dick, wurden Stückchen Brot, auf denen der Pilz gewach- 
sen war, oder Stückchen reinen Myceliums in Paraffin ein- 
geschmolzen. Letztere bekam ich durch Plattenculturen 
auf Gelatin; die Gelatin wurde bei + 80° C. in viel Flüs- 
sigkeit (5 % Zuckerlüsung) gelôst und das übrige Mycelium 
in gewôühnlicher Weise flxirt. 

Die auswendig-morphologischen Erscheinungen bei der 
Peritheciumentwickelung sind sorgfältig von Went be- 
schrieben und von Ikeno bestätigt worden, sodass darauf 
nicht zurückzukommen ist. Nur will ich bemerken, dass 
ich ebensowenig als Ikeno, Went’s ,cellule pédicelle” 
als dritte Zelle des Ascogoniums beobachtet habe. 

Die wichtige Frage betreffs den Anfang der Perithecium- 
entwickelung ist, ob Befruchtung stattfinde des Ascogo- 


tPStrasburger, lc. 


236 


niums und ,(du) premier filament couvrant” oder Pollino- 
dium, welche beiden Hyphen den Anfang eines Peritheciums 
bilden. Ikeno hat dies vorläufig verneint und es ist, auch 
mir nicht gelungen Bilder zu sehen, welche mir die Ueber- 
zeugung beibrachten, dass solch eine Befruchtung statt- 
finde. Mikrotom-schnitte dieses Stadiums habe ich nicht 
abgebildet, weil in meinen Praeparaten diese Hyphen nicht 
genügend von den andren dazwischen liegenden zu unter- 
scheiden waren. Meine Beobachtungen in Bezug auf diese 
Frage sind also gemacht an den Organen in toto und immer 
habe ich die Ascogonium- und Pollinodiumwände ununter- 
brochen folgen kônnen (Fig. 1 a—k). 

Wie aus den Fig. 1 à, b, g, à und k hervorleuchtet biegt 
der obere Teil des Ascogoniums, welcher bisweilen zuge- 
spitzt is, (Fig. 1 a und b) oft hinab, sodass sie querü ber 
dem Pollinodium liegt. Wir konnten uns vorstellen, dass die 
Wände der beiden Organe an der Stelle, wo sie neben ein- 
ander fallen, eine Oeffnung bekämen, so dass der Umriss des 
optischen Durchschnitts der Hyphen ununterbrochen bliebe, 
allein von einer dergleichen Oeffnung zeigt sich nichts. 

Wie aus den Untersuchungen Wents und Ikenos 
bekannt ist, wird das Ascogonium durch eine Wand in 
zwei geteilt und die hintere Zelle des Ascogoniums ent- 
wickelt sich weiter (Fig. 1 b und k)} Wenn nun diese 
Zelle sich zufolge einer Befruchtung durch das Pollinodium 
weiter entwickelte, so sollten einer oder mehr Kerne aus 
diesem Organe in die hintere Ascogoniumzelle dringen 
kônnen. In der Fig. 1 e und , sind zwei Fälle abgebil- 
det, wo das Ascogonium schon in zwei geteilt ist, ohne 
dass es irgendwo mit dem Pollinodium in Berührung ist. 
Auch diese Tatsache macht das normale Vorkommen einer 
Befruchtung, wie Dangeard schon bemerkt hat, sehr 
zweifelhaft. 

Während die hintere Zelle des Ascogoniums, das defini- 
tive Organ dieses Namens, sich vergrüssert, wird sie durch 


237 


unter derselben entstehenden Hyphen umgeben, und ihre 
weitere Entwickclung is dadurch dem Auge entzogen, so- 
dass wir auf Durchschnitte angewiesen sind. In Durch- 
schnitten von eben umhüllten Ascogonien sind die vordere 
Zelle dieses Organes und das Pollinodium nicht erkenn- 
bar, weil es nicht môglich ist dieselben von den umhül- 
lenden Hyphen zu unterscheiden; und in Durchschnitten 
älterer Stadien sind die beiden Zellen schon bald in die 
pseudo-parenchymatische Umhüllung des definitiven Asco- 
goniums aufgenommen. 

Es zeigt sich zwar, ebenso wie aus der Fig. 4 von Ikeno, 
dass die Kernzahl des Ascogoniums zunimmt. Das Proto- 
plasma ist dann gleichmässig, wie eine schaumige Masse 
durch das ganze Ascogonium verteilt. 

In den folgenden Stadien flndet man freie Zellen gebildet, 
welche meistens zwei bisweilen nur einen einzigen, und 
in einzelnen Fällen drei oder vier Kerne besitzen, wie es 
in den Fig. 2, 3 und 4 abgebildet ist. Die Kerne dieser 
freien Zellen sind grüsser als die des vorigen Stadiums. 
Sie zeigen sich als Kôürner, welche sich mit Eisen-Haema- 
toxylin blau-schwarz gefärbt haben. Die Kôrner haben 
eine sehr verschiedene Grôsse, was besonders in Fig. 3 
erkennbar ist, wo der Kern der einkernigen Zelle (c) be- 
trächtlich grüsser ist als die beiden der zweikernigen Zellen 
(4 und e). Das Protoplasma der freien Zellen ist sehr 
dicht und ist durch die angewendete Färbungs-methode 
nicht ganz farblos geblieben. Uebrigens ist das Protoplasma 
im Ascogonium sehr verringert, ist mehr oder weniger 
zu dünnen Fäden zusammengezogen und enthält noch eine 
Anzahl kleiner Kerne. 

Im folgenden Stadium findet man die freie Zelle ver- 
grôssert zurück (Fig. 5). Das Protoplasma der freien Zelle 
ist weniger dicht und die Structur schaumig. In der Zelle 
findet man eine grosse Anzahl äusserst kleiner Kerne, 
sodass man von Chromatin-Kôrnern sprechen môüchte und 


238 


dieses Stadium stimmt ganz überein mit der Abbildung 
von Ikeno (Fig. 9, 10). Es hat sich bei mir dieselbe 
Schwierigkeit gezeigt als bei diesem Forscher, Stadia zwi- 
schen diesem und den übrigen zu finden, welche sich durch 
die Kernzahl unterscheiden sollten. 

Ich wünsche die Aufmerksamkeit zu lenken auf die 
Fig. 2, wo wir in dem Ascogonium eine Zelle mit fünf 
kleinen Kernen finden, obgleich die Richtigkeit ihrer Auf- 
fassung als Zwischenstadium nicht von mir festgestellt 
werden konnte. Wir dürften aus der Seltenheit dieser 
Zwischenstadia schliessen, dass die Entwickelung des 1- 
oder 2-kernigen Stadiums zu dem vielkernigen schnell vor 
sich geht. 

Praeparate, die meiner Ansicht nach den vorigen un- 
mittelbar folgen, zeigen Zellen, wie deren eine in Fig. 6 
abgebildet ist. An einigen Stellen sehen wir eine homogene 
Substanz, welche einen noch helleren Farbenton annimmt 
als das übrige Protoplasma der Zelle. Die homogenen 
Stellen enthalten sofern ich habe beobachten kônnen keine 
Kernsubstanz. Die Kkleinen gefärbten Kôürner des vorigen 
Stadiums sind zurück gedrängt worden in die zwischen 
den kernlosen Teïlen übrigbleibenden Protoplasmaschicht- 
chen. Letztere nehmen den grüsseren Teil der Zelle ein. 

In Fig. 7 findet man einen Teil eines Ascogoniums ab- 
gebildet in dem drei freie Zellen liegen, a, b und c. In 
allen erkennt man noch eine oder mehr der homogenen 
Stellen des vorigen Stadiums (Fig. 6), allein z. B. in a 
sind drei von ihnen zerteilt in einen centralen Teil mit 
einem sich schwarz färbenden Korn und einen heller 
tingirten Rand. 

Hier haben sich die Sporen gebildet. Man findet noch eine 
vierte Spore, welche schon weiter entwickelt ist. Fig. 7b 
enthält eine ’schon weiter entwickelte Spore und noch eine 
homogene Stelle. Aus Fig. 7a leuchtet deutlich hervor, dass 
die Spore bei ihrem Auftreten einen kleinen Kern besitzt. 


239 


Offenbar teilt dieser sich später und in Fig.9 sehen wir 
eine Gruppe von sechs Sporen, welche zerfallen ist — die 
freie Zelle, als Einheit, ist verloren gegangen — und sie 
enthalten bezw. 2, 6, 7 und viele Kerne. In Fig. 10 sind noch 
einmal vier Sporen abgebildet, aus verschiedenen Ascogo- 
nien, mit bezw 1, 2, 4 und8 Kernen. Vielkernig nenne ich 
diejenigen Sporen, deren Kerne ich nicht mehr zählen 
kann, und welche ich aufgefüllt sehe mit einer deutlich 
kôrnigen, sich stark färbenden Masse, wie deren auch eine 
oder mehrere in Fig. 7a, b und c erkennbar sind. 

Vergleicht man Fig. 7 mit Fig. 6 so zeigt es sich, dass 
in der ersten die Sporen einen relativ grüsseren Teil ihrer 
Mutterzelle einnehmen als die homogenen Stellen in der 
zweiten Figur. Daraus ergibt sich, dass die Kernchro- 
matinkôrner noch dichter auf einander gedrängt werden 
(Fig. 7a), so dass Bilder entstehen, welche eine gewisse 
Aehnlichkeit haben mit der Fig. 12 von Ikeno, allein in 
meinen Praeparaten war es deutlich, dass die , Waben- 
wände” nicht bestehen aus einer homogenen Masse, welche 
sich stark färbt, sondern dass nur deutlich von einander 
zu unterscheidende Kôrperchen in diesen , Wabenwänden” 
diese Eigentümlichkeit besitzen. 

Indem die Sporen sich deutlicher differenziren und auch 
ihre Wand schärfer absticht von dem Inhalt (Fig. 7a, 
Fig. 9) scheinen die Chromatinkôrner zwischen den Sporen 
bald zu degeneriren, sodass man Bilder bekommt, wie 
Fig. 8 eins zeigt. Die Anzahl der Sporen, welche sich in 
jeder freien Zelle bilden, ist schwankend, beträgt jedoch 
meistens 6—8. Einmal fand ich eine Zelle mit + 16 
Sporen, welche viel kleiner waren als dienormalen. Dann 
und wann sieht man Zellen, in denen sich nur eine oder 
zwei Sporen gebildet haben, welche in diesem Fall meis- 
tens einen Teil der Zelle unverwendet lassen (Fig. 7b). 

Die freien Zellen zerfallen, wie wir gesehen haben, nach 
der Sporenbildung und die Sporen kommen frei in dem 


240 


Ascogonium. Ein Ascogonium oder vielmehr ein Perithe- 
cium d. h. das Ascogonium mit seiner Umhüllung, in toto 
gesehen, scheint ganz mit Sporen aufgefüllt zu sein (sieh 
Wents Fig. 22), so selbst, dass Went meinte, die Sporen 
würden durch gegenseitigen Druck polygonal. 

In Microtomschnitten bemerkt man von diesem Zustand 
nie etwas. Nun ist mir durch eine einfache Berechnung 
klar geworden, dass die Sporen das ausgebildete Ascogo- 
nium Kkeinesweges ganz auffüllen. Z. B. ein Ascogonium 
von 82 Micr. Durchmesser, enthielt + 120 Sporen deren 
Form etwa kugelformig war mit einem Durchmesser von 
4 Micr. Diese füllen nur ein viertel des kugelformigen 
Ascogoniums. In andren Fällen war es ein noch Kklei- 
nerer Teil, selbst nur ein zehntel. 

Drückt man ein Ascogonium unter dem Deckglas, s0 
dass es aufspringt und hebt man später den Druck auf, 
so kann man bisweilen in das aufgesprungene Ascogo- 
nium schauen durch eine kleine Bewegung der Microme- 
terschraube und alsdann bemerkt man, dass die Sporen 
in einer wandständigen Schicht liegen. Färbt man die 
Spore welche durch den Druck auf das Deckglas aus dem 
Ascogonium getreten sind, mit Orange-G, so ergibt es sich, 
dass die Färbung sich auf die Sporen beschränkt und dass 
um die Sporen herum ein farbloser Rand übrig bleibt. In 
Fig. 11 ist à der Inhalt der Sporen, welcher sich stark 
farbt, w die Wand, welche einen helleren Farbenton an- 
nimmt, {2 die Schicht um die Sporen herum, die sich nicht 
farbt und welche in der Abbildung an der Aussenseite 
durch eine Linie (b) begrenzt wird, zur Unterscheidung 
von der Umgebung. 

In der Mitte der Abbildung ist eine Spalte (s) in der 
ungefärbten Masse wahrnehmbar, welche wahrscheinlich 
von dem DruckK herrührt. 

Offenbar liegen die Sporen also in einer Zwischensub- 


241 


stanz, welche sich nicht mit Orange-G. färbt !) und welche, 
als solche erst auftritt nachdem die Sporen-enthaltenden 
freien Zellen zerfallen sind. 

Aus der Fig. 11 zeigt sich noch, dass die Dicke der 
Zwischen-substanzschicht !/; der Radiuslänge der Spore 
beträgt und die Spore mit ihrer umhüllenden Schicht hat 
also 1% mal den Inhalt der Spore selbst, sodass die Sporen 
mit der Zwischensubstanz auch 1%/, mal mehr von dem 
Ascogoniumraum auffüllen als oben angegeben ist. 

Ikeno’s Meinung, die Vieleckigheit der Sporen sei eine 
optische Täuschung, ist richtig und wird verursacht durch 
die geringe Dimension der farblosen Schichtchen zwischen 
den Sporen. Besieht man die Sporen der Fig. 11 mit 
schwächerer Vergrüsserung, so erscheinen sie polygonal. 

Bis jetzt haben wir uns an den Tatsachen gehalten und 
hypothetisch nur war die Reïhenfolge, in die wir die Prae- 
parate stellten. Es bleibt jetzt noch eine wichtige Frage 
vorliegen, nämlich, ob die freien Zellen, welche in dem 
Ascogonium entstehen vom einkernigen in das zweikernige 
Stadium übergehen oder umgekehrt. Wie wir schon oben 
gesehen haben, ist Ikeno der ersteren Meinung, in dem 
Sinne, dass in einer freien Zelle mit einem Kerne, eine 
Kernteiling stattfände, der eine Zellteilung folgt, sodass 
die freien Zellen sich vermehren; die einkernigen Zellen 
entwicklen sich nun weiter. Aus dieser Vorstellung dürfte 
man schliessen, dass wir meistens einkernige Zellen finden 
müssten: alle Zellen entstehen in diesem Zustande; nur in 
einem Teilungsstadium sind sie zweikernig und nachher 
entstehen aus ihnen zwei einkernige Zellen. Ausserdem 
habe ich nur Stadia gefunden, welche Veranlassung geben 


1) Zu meinem Verdruss steht in den vorläufigen Mitteilungen 
betreffs dieser Sache (Versl. v. d. gew. verg. der Wis- en Natuurk. 
afd. der Kon. Akad. van Wetensch. te Amsterdam von 28 Mei 1904), 
dass die in Rede stehende Schicht sich stark färbt mit Orange-G. 


242 


zu der Voraussetzung einer Teilung und wie IKkeno die- 
selben in seiner Fig. 6 abgebildet hat. Meine zweikernigen 
Zellen entsprachen immer der Fig. 7 von Ikeno. Mehr 
in Uebereinstimmung mit den Tatsachen scheint mir die 
Auffassung, dass die Zellen zweikernig auftreten, wonach 
eine Kernverschmelzung stattfindet, und die dadurch ent- 
standene einkernige Zelle sich fortbildet. Man findet jetzt 
noch weniger einkernige Zellen als man zufolge dieser 
Vorstellung erwarten dürfte und dies scheint dem schnel- 
len Tempo der Entwickelung der einkernigen Zelle zuzu- 
scheiben zu sein. Fig. 4 mit ihren drei einkernigen Zellen, 
a, b und c bildet in dieser Hinsicht eine Ausnahme ab, 
und als solche ist sie denn auch eben in die Tafel aufge- 
nommen worden. Der Eindruck, den man bekommt bei 
den Praeparaten dieses Stadiums ist der von zweikernigen 
Zellen, während einkernige zu den Ausnahmen gehôren 
und schwer aufzufinden sind. 

Fig. 3 zeigt nach dieser Vorstellung der Kernverschmel- 
zung zwei Zellen, in denen die Vereinigung der beiden 
Kerne vor sich geht (a und b) und eine Zelle, in der die 
Vereinigung schon stattgefunden hat (c) In «à, d und e 
sieht man ausser den beiden grôberen Kernen noch 1 
oder 3 kleinere und jich halte es dafür, es seien Kerne, 
welche bei der Zellbildung innerhalb ihres Protoplasmas 
aufgenommen worden seien, aber an der weiteren Fort- 
bildung Keinen Anteil nähmen. Vielleicht teilen sie sich 
bei Degeneration in eine Anzahl äusserst winziger Kôrn- 
chen, wie wir dieselben in Fig. 8 c zurückfinden. 

Meine Vorstellung ist also, dass beim Anfang der Ent- 
wickelung der freien Zellen innerhalb derselben eine Kern- 
verschmelzung vor sich geht. !) 


1) Bei der Vergleichung der Resultate des Ikeno und der mei- 
nigen soll man bedenken, dass sein und mein Material von sehr 
verschiedener Herkunft war. 


248 
B. Monascus Barkeri Dang. 


Durch die vorstehenden Resultate bei M. purpureus, blieb 
der grosse Unterschied zwischen dieser Form und der von 
Barker untersuchten bestehen, ein so hervorragender 
Unterschied, dass, wenn derselbe sich richtig erwies, beide 
Formen nicht einmal in dieselbe Gattung gehôrten. Es 
schien daher erwünscht auch die letztere Form noch ein- 
mal einer Neu-Untersuchung zu unterlegen. 

Herr Barker hatte die grosse Güte mir, auf meiner 
Anfrage, eine Cultur des von ihm untersuchten Pilzes 
zu schicken. 

In Culturen auf demselben Nährboden zeigt sich s0o- 
gleich einen grossen Unterschied zwischen dieser Form 
und der vorigen. 

Auf Reis gibt M. purpureus ein stark, meistens braun- 
rot pigmentirtes Mycelium, indem das Pigment von Y. 
Barkeri, viel weniger stark ist und den Reis nur hie und 
da an der Oberfläche der Kôürner purpur färbt. Das Myce- 
lium selbst jedoch ist schwärzlich und auch die Reismasse 
im Ganzen wird zuletzt vielmehr schwarz als rot. Zieht 
man diesen Reis mit Chloroform aus, so bekommt man 
eine hellgelbe Lüsung und behandelt man denselben nach- 
her mit Alcohol, so entsteht eine rote Flüssigkeit. Ang- 
quac gibt mit Chloroform ein rotes Extract. 

Impft man M. purpureus auf eine dünne Malz-agarschiht, 
so entwickelt sich ein zierlich gebildetes Mycelium, wie 
es durch Reproduction einer Photographie in Fig. 12 wie- 
dergegeben ist. M. Barkeri tut das nicht und gibt eine 
viel weniger Filzartige Myceliumschicht ohne erkennbare 
Structur oder in einigen wenigen Fällen aus Kkaum 
erkennbaren concentrischen Kreisen bestehend, welche un- 
gleich tingirt sind, einer etwas dunkler grau als der andre, 
aber so schwach, dass eine Photographie keine Details 
ans Licht führen würde. 


244 


Die angewendete Technik is dieselbe wie bei M. purpu- 
reus und diese gab auch hier bei weitem die besten 
Resultate. 

Fig. 13 ist die Abbildung zweier jungen Stadien einer 
Peritheciumanlage, aus denselben Organen wie bei M. pur- 
pureus, Ascogonium und Pollinodium. Beide Organe, zumal 
das Pollinodium, sind etwas weniger gedrungen, als bei 
M. purpureus. Sie legen sich auch mehr neben einander, 
da das Ascogonium weniger gebogen ist. Besonders Fig. 
13a zeigt, dass die Querwand im Ascogonium bisweilen 
schon sehr früh anwesend ist. Eine Verbindung der beiden 
Organe habe ich in keinem Fall beobachten kônnen. Eben- 
sowenig habe ich aus den Microtomschnitten mit Gewiss- 
heit Stadia isoliren kôünnen, wie Barker sie in seiner 
Fig. 15 abbildete. In Praeparaten, welche mir jenes Sta- 
dium zu Vertreten schienen, habe ich auch nie eine offene 
Verbindung zwischen Hyphen gefunden. In Gegensatz 
mit M. purpureus scheint hier das Pollinodium in den 
meisten Fällen sich fortzubilden, sodass man es später 
noch aus dem ausgebildeten Perithecium hervorkommen 
_Sieht. Diese Fortbildung deutet nicht darauf hin, dass 
dieselbe Hyphe erst als functionirendes Pollinodium seinen 
Dienst geleistet haben sollte, denn gewôhnlich sehen wir 
dergleichen Organe zu Grunde gehen. 

Die das Ascogonium umhüllende Hyphen, entwicklen 
sich anfangs stark und ziemlich frei von einander, während 
das Ascogonium in diesem Stadium sich noch nicht oder 
nur wenig vergrüssert. 50 entstehen durchschnittlich Bil- 
der, wie in Fig. 14 eine abgebildet ist, und welche viel 
Uebereinstimmung Zzeigen mit den Fig. 16, 17 en 18 von 
Barker. 

Später nimmt offenbar das Ascogonium an Grôüsse zu 
und die umhüllenden Hyphen desorganisiren, werden zu- 
sammengedrückt und bilden zusammen eine mehr oder 
weniger dicke, geschichtete Wand um das Ascogonium 


245 


herum. Man beobachtet dann, was in Fig. 15 abgebildet 
ist. Das Protoplasma ist stark vacuolisirt und enthält eine 
Anzahl kleiner, gleich grober Kerne. 

In einem folgenden Stadium hat das Protoplasma im 
ganzen Ascogonium zugenommen (Fig. 16) oder es hat 
sich an einer Seite des Ascogoniums angesammelt, in dem 
die Wand mit einem dünnen Protoplasmaschichtchen bedeckt 
bleibt (Fig. 17). Es besteht in diesem Augenblick eine Nei- 
gung bei dem Protoplasma sich zusammenzuballen um 
bestimmte Mittelpunkte herum. Man nimmt, wie in Fig. 
16, Spalten wahr in dem Protoplasma, gegen welche das 
umgebende Protoplasma scharfe Umrisse zeigt. Die Prae- 
parate gaben mir Veranlassung zu der Meinung, dass diese 
Spalten dadurch entstünden, dass einige Vacuolen sich in 
der Länge ausdehnen und sich vergrüssern durch Zusam- 
menziehung des umgebenden Protoplasmas. In dem in 
Fig. 17 abgebildeten Stadium, wahrscheinlich etwas älter 
als das von Fig. 16, sind die Vacuolen weniger gedehnt, 
und mehr abgerundet. 

Die Kerne sind nicht alle gleich gross. Einige sind grûs- 
ser und liegen dann bisweilen in einem von dem Protoplas- 
ma abgeschiedenen Teil (Fig. 17 a) und die übrigen kleine- 
ren Kerne liegen oft auf dieselbe Weise zu zweien (Fig. 
16 a, und b, Fig. 17 b, und c). Die Stadia sind hieran er- 
kennbar, dass das Ascogsnium jetzt, in Vergleich mit 
einem späteren Stadium viel Kerne enthält, welch durch 
das ganze Protoplasma zerstreut liegen. 

Die Interpretation dieser Praeparate ist, dass Hé ein 
Stadium vorliegt mit je zwei verschmelzenden Kernen, 
und dieser Vorstellung nach, sind also die Kerne in Fig. 
16 c und Fig. 17 a, und d durch Verschmelzung von zwei 
Kernen entstanden. 

Ein folgendes Stadium is abgebildet in Fig. 18, wo der 
Abrundungsprozess bestimmter Protoplasmateile sich fort- 
gesetzt hat und wo wir also freie Zellbildung haben, wie 


246 


bei M. purpereus. Zwei dieser freien Zellen enthalten einen 
Kern. (&« und b), zwei andre je zwei Kerne (c). 

Dieses Stadium unterscheidet sich jedoch von dem ent 
sprechenden bei M. purpureus dadurch dass in dem Ascogo 
nium sehr wenig Kerne übrig geblieben sind. Offenbar 
degeneriren hier diejenigen Kerne, welche sich, meiner 
Auffasung nach, nicht mit einem andren verbunden haben, 
eher als die der ersten Form. 

Ein Kern, welcher sich in einer freien Zelle befindet, 
teilt sich darauf, und wir bekommen nach einander Stadia 
zu Gesicht, in welchen die freien Zellen zwei, vier, sechs 
und acht Kerne besitzen, wie wir Beispiele davon sehen 
in den Fig. 18, 19, 20, 22, 23 und 24. 

Fig. 19 is ein Durchschitt eines Ascogoniums, in dem 
das Protoplasma sich an einer Seite angehäuft hat, ebenso, 
wie in Fig. 17, aber nach einer Fläche senkrecht auf die 
Fläche der Abbildung von Fig. 17. 

Von den von Barker abgebildeten Erscheinungen bezüg- 
lich das Hineinwachsen von Hyphen in das Ascogonium 
habe ich nichts beobachten kônnen, allein es môüchte viel- 
leicht Uebereinstimmung nachzuweisen sein zwischen den 
Barker’schen Fig. 29 und 30 und meinen Fig. 17 und 19. 

Fig. 22 I und II sind Abbildungen von demselben Asco- 
gonium bei verschiedenen Micrometereinstellungen. Die 
entsprechenden Buchstaben deuten in den beiden Abbil- 
dungen auf dieselben Kerne hin. Wir finden hier also in 
einer Protoplasma-Masse — eine freie Zelle, welche ganz 
an der Ascogoniumwand liegt — 7 Kerne, von denen einer 
grôber ist als die andren und sich offenbar noch teilen 
wird. 

In Fig. 28 sehen wir wieder zwei freie Zellen, von 
denen eine 6 Kerne enthält (1) — von diesen 6 ist einer 
in Teilung begriffen (a) und einer is grüber als die übri- 
gen (b) während das Praeparat Veranlassing gab zu der 
Meinung die Kerne e, und e, seien ebenso wie d, und 4, 


247 


Teilungskerne welche nach den betreffenden Buchstaben 
Zu einander gehôren — und die andre Zelle (I) enthält 
5 Kerne, von denen einer (a) gewiss, vielleicht noch einer 
(c) in Teilung begriffen, und einer grôber ist als die andren (b). 

Fig. 24 zeigt neben dem Ascogonium wahrscheinlich noch 
das Pollinodium (p). 

Fig. 21 bildet einen Zustand ab, in dem schon zwei 
Kerne in Teilung begriffen sind, aber in dem die freien 
Zellen noch nicht scharf begrenzt sind und das Protoplas- 
ma mehr aussieht wie im Stadium von Fig. 16. 

Bei den Kernteilungen lässt sich von der Structur der 
Chromatin etc. nichts beobachten. Nur findet man bis- 
weilen die beiden Teilungskerne, wenn sie sich eine kleine 
Strecke von einander entfernt haben, verbunden durch ein 
mehr oder weniger vollständiges Band, das deutlich, durch 
seinen dunkleren Farbenton, absticht auf das umgebende 
Protoplasma. Fig. 21 a und Fig. 25 «a zeigen hiervon 
Beispiele auf. ?. 

In jeder freien Zelle bilden sich jetzt wahrscheinlich 
8 Sporen, obgleich die Anzahl oft nicht genau bestimmt 
werden kann, weil nicht alle Sporen in einem Schnitt 
liegen, sodass man oft eine kleinere Anzahl zählt, und 
von den übrigen bisweilen nur ein Segment sichtbar ist. 
So bildet Fig. 27 eine Zelle ab, in der bei verschiedenen 
Einstellungen 7 Sporen deutlich erkennbar waren. 

Die Sporen sind in ihrer Lage zu einander durch den 
Umriss angegeben. Von der achten Spore war warhr- 
scheinlich noch ein Segment sichtbar. Fig. 26 zeigt die- 
selbe Zelle bei einer bestimmten Einstellung der Micro- 
meterschraube. 

Aus der Abbildung leuchtet hervor, dass der Inhalt der 


1) Es sind Bilder, welche einigermassen erinnern an dasjenige 
was von Poirault & Raciborski, Sappin Trouffy und 
Maire bei Uridineen beobachtet worden ist. 


Recueil des trav. bot. Neerl. N°. 2. 1904. 8 


248 


ausgebildeten Spore hôchst wahrscheinlich nicht nur einen 
Kern enthält, sondern mehrere, besonders mit Hinsicht auf 
die Beobachtungen an M. purpureus. Es ist mir jedoch- 
bei M. Barkeri nicht gelungen scharf differenzirte Bilder 
davon zu bekommen, und die Untersuchung der Kei- 
mungsstadia würde hierüber wahrscheinlich erst Aufklà- 
rung geben kôünnen. 

Wie aus dem Vorstehenden hervorleuchtet, zeigt sich 
ein ganz bedeutender Unterschied zwischen meinen Resul- 
taten und den Barker’schen. Ich habe mich denn auch ge- 
wundert, dass dieser Forscher bei einer Neu-Durchsicht 
seiner Praeparate in Veranlassung von IKeno’s Publication 
nicht nur bei seiner Meinung verharrt, sondern dieselbe, 
nach einer Untersuchung von M. purpureus auch hierfür 
gültig erklärt. ?) 


KAPITEL III. 
ALLGEMEINES. 


Schôter?) und Ed. Fischer) haben beide die Gattung 
Monascus gebracht zu der Ordnung der Hemiasci, welche 
von Brefeld ‘) aufgestellt worden war. Auch Went hatte 
auf Grund der Resultate seiner Untersuchungen Monas- 
cus purpureus neben Thelebolus auf die dieser Form von 
Brefeld in dem System angewiesene Stelle gestellt. 

Um die Richtigkeit dieser Deutung beurteilen zu kônnen 


1) The structure of the Ascocarp in the Genus Monascus. Proof- 
sheet of Rep. distributed at the meeting of Sect. K. Brit. Asc, of 
the Adv. of Sc. Cambridge 1904. 

2) Engler und Prantl. Die nat. pfl. fam. I 1. 1894. 

3) Rabenbh. Krypt. Flora I 5. 1897. 

4) Bot. Unters. über Schimmelpilze Heft IX 1891. 


249 


werden wir uns Rechenschaft geben müssen von der 
Gruppe der Hemiasci im Ganzen. 

Brefeld ist zu der Aufstellung dieser Gruppe gekommen 
durch seine Auffassung, dass der Ascus der Ascomyceten 
ein Sporangium ist wie dies bei den Zygomyceten vor- 
kommt, dessen Form und Sporenzahl constant geworden ist. 

Brefeld hat seine Auffassung über die Asexualität des 
Ascus und zugleich von der Basidie in seiner Riesenarbeit 
verteidigt gegen die de Bary’sche Schule; allein wie sehr 
wir auch die Qualität und die Quantität dieser Arbeit be- 
wundren, die Untersuchungen der letzteren Jahre über 
Ascus und Zygomycetensporangium haben Tatsachen ans 
Licht gebracht, welche die Richtigkeit von Brefelds Vor- 
stellungen gerechtem Zweifel unterwerfen. 

Bevor wir diese Untersuchungen näher betrachten, wol- 
len wir zuerst die Erwägungen durch welche Brefeld zu 
seiner Meinung kam noch einmai durchgehen. 

Im Jahre 1874 lieferte Brefeld mit seinen Untersuchun- 
gen über die Entwicklung der Ascusfrucht bei Penicilium 
noch einen Beitrag zu der de Bar y’sche Ascomyceten-sexua- 
lität und wir lesen in Heft-II 1) immer von ,Ascogon” 
und ,Pollinodium”. 

Im IViten Heft 1881: finden wir den Verfasser schon 
zurück als einen heftigen Gegner seines ehemaligen Lehrers. 
Die Erôrterungen, welche dort pag 140 sqq über die Ascomy- 
ceten gegeben werden, sind nicht alle gleich deutlich. Die 
physiologische Bedeutung des Pollinodiums und des Asco- 
goniums wie dieselbe von de Bary und seiner Schule 
festgestellt worden war, wird in Abrede gestellt aber nicht 
die Môüglichkeït, dass die Ascusfrucht homolog ist mit ge- 
schlechtlichen Fruchtformen bei phylogenetisch älteren 
Thallophyten. 


1) Wenn weiter die Rede ist van dem ,»sovielten Heft” wird 
stets hingedeutet auf einen Teil von Brefels Bot. Unt. über Schim- 
melpilze I—XII. 


250 


S. 147 1. c. finden wir dies folgenderweise ausgedrückt: 
Die drei Fruchtformen der Ascomyceten würden demnach 
»den Fruchtformen niederer Pilze und anderer Thallophyten 
»homolog so gedeutet werden künnen, dass die keimenden 
»Conidien der dort vorkommenden ungeschlechtlichen Spo- 
»ren-fructification, die beiden anderen, die Spermatien- 
»träger und Früchte und die Ascusfrüchte den geschlecht- 
»lichen Früchten, den männlichen und weiblichen, ent- 
»Sprechen. Da nun aber bei den untersuchten Ascomy- 
,ceten die Ascusfrüchte ungeschlechtlich entstehen und 
vire Sporen keimfähig sind, so müsste angenommen 
»Werden dass sie den weiblichen Charakter verloren haben 
»und ungeschlechtlich geworden sind, und dass nur in den 
»Spermatien der vermuthete männliche Charakter in ihrer 
»Keimungsfähigkeit als das Rudiment einstiger Sexualität 
»dieser Pilze oder vielmehr der Geschlechtlichkeit ihrer 
»Fruchtformen sich erhalten hätte.” 

Nur Stahl’s Beobachtungen in Bezug auf die Apothe- 
cien einiger Lichenen werden nicht ganz verworfen, ob- 
gleich sie als wenig überzeugend bezeichnet werden. Im 
obigen Zitat wird nicht erkennbar, womit der Ascus ho- 
molog ist, und ein logischer Zusammenhang mit dem 
folgenden fehlt dadurch. 

Seite 155 nämlich stellt Brefeld die Bildung der Sporen 
in einem Ascus — das Characteristicum der Ascomyceten — 
und die in einem Sporangium einander gleich und ,damit 
»hat der Ascus seinen Character verloren; er kann für 
»nichts anderes mehr gelten als für ein Sporangium.” 
(1. c. S. 156.) — — — — — — 

»Jede unbefangene Beurteilung muss zu der Ueberzeu- 
»gung führen, dass die Classe, dem Ascus nach, für nichts 
“anderes gelten kann, wie für eine künstliche Abgrenzung 
vo Formen.” (L © ©1517.) 

Es ist von Belang noch einmal nachdrücklich zu erklä- 
ren dass, nach Brefeld: 


251 


1° die Sporenzahl in dem Ascus und die Weise ihrer 
Entstehung nichts charakterisches hat in Vergleich 
mit der Zahl jund der Weise in einem Sporangium 
(IV Heft, S. 84 und 155, letzte Al.); 

20 keine andere Vergleichung zu treffen ist zwischen 
irgend welcher Bildung in den niedreren Schimmel- 
gruppen und dem Ascus als dass derselbe als ein 
Sporangium gedacht werden kann. : 

Brefeld hat sich nach dieser Arbeit dem Studium der 
Basidiomyceten gewidmet, wovon er die Resultate haupt- 
sächlich in dem VII en VIIT Heft niedergelegt hat. Aus 
diesen Resultaten hat er gemeint schliessen zu dürfen: 

ES konnte aus dem Vergleiche der Conidien- 
»träger, welche für die verschiedensten Formen 
-der Basidiomyceten neu aufgefunden wurden 
»mit den zugehôrigen Basidiëén in der über- 
»Zeugendsten Art der Nachtweis geführt wer- 
den, dass die typische Basidie der Basidiomy- 
»Ceten welche der Classe den Namen und die 
matürlichen Grenze gibt, nichts ist wie der 
Zur bestimmten Sporenzahl fortgeschrittene 
»Conidienträger” (VIII $. 246). 

Es ist merkwürdig nachzuspüren auf welchen Weg 
Brefeld nun in derselben Abhandlung zu der Feststellung 
des Charakterischen des Ascus kommt. Seite 247 I. c. 
schreibt er: 

»hNachdem somit für die Basidie als eine hôhere mor- 
 ,phologische Bildung der natürliche Anschluss an die ein- 
»facheren Conidiëénträger hergestelt und damit zugleich 
»die Verbinding der Basidientragenden hôheren Pilze, der 
»Basidiomyceten mit den nur Conidienträgerbesitzenden 
»hiederen Pilzen, den Zygomyceten ) aufgefunden ist 
»erübrigt es nur noch, auch für den Ascus der Ascomy- 


1) Ich cursiviere. 


252 


,Ceten selbst ') welche durch den Ascus genau 
sebenso charakterisist sind, wie die Basidio- 
»myceten durch die Basidien, die gleiche mor- 
sphologische und systematische Aufklärung 
sdurchyuaführen.? 

Seite 248 schreibt er weiter: 

, Wir haben also in den so eben gegebenen Ausführun- 
gen über die Beziehungen des Conidienträgers gleichsam 
.Schon für eine Kategorie von Sporangienträgern näâmlich 
für solche, welche nur mehr eine Spore in ihrem Sporan 
.gium bilden und darum als ,Conidienträger” von diesen 
sausgeschieden sind, die hôchste Formsteigerung nachge- 
,»weisen, die eben in den Basidien der Basidiomyceten 
&gegeben ist. Mit diesem Nachweise ist nun fur 
die zweite Kkategorie von Sporangienträgern die 
nichtConidienträger geworden sondern eigen- 
liche Sporangienträger geblieben sind die 
shomologe Formsteigerung so bestimmt be- 
»Zeichnet, dass über sie von vorn herein jeder 
»Irrthum ausgeschlogssen ist. 

,Kônnen wir uns den Sporangienträger mit bestimm- 
ter Gliederung, mit bestimmter Formausbildung und 
,mit bestimmter Sporenzahl ') also die der Basidie 
»homologe Bildung, überhaupt nur anders denken, 
als sie in dem Ascus der Ascomyceten vorliegt? Es 
‘ist unmôglich ). 

Aber das war nicht der in Rede stehende Punkt. Die 
Frage würde hier nur dann gelôüst sein, wenn man umge- 
kehrt das Recht hätte zu sagen: Der Ascus ist nicht an- 
ders zu denken als wie ,ein Sporangienträger mit bestimm- 
ter Gliederung, mit bestimmter Formausbildung und mit 
bestimmter Sporenzahl” und das eben hat Brefeld Keines 
wegs klar gemacht. 


1) Ich unterstreiche; im Original gesperrt gedruckt, 


258 


Ebensowenig ist seine Aufklärung, dass das Sporangium 
von dem des Ascus hergeleitet ist, ein Zygomyceten-spo- 
rangium sei, überzeugend. Er fängt hiermit schon an I. c. 
Seite 248: 

Die Aufklärung, welche wir ——— über dem 
PMmopholosgischen: Werth/der Basidie ———— 
»,gewonnen haben, führt ganz von selbst') auch 
zur richtigen Werthschätzung des Ascus und 
Zur klaren Beurtheilung der Stellung der 
»Ascomyceten im natürlichen System der Pilze 
,d4 h. zu ihrer Verbindung mit dem noch Spo- 
rangiénführenden Formen derselben niederen 
»Pilze, der Zygomyceten.” 

Hôchst merkwürdig sind nun im Heft VIII die Seiten 
250—259 in welchen der Verfasser einige Mitteilungen gibt 
über die Fruchtkôrper der Ascomyceten. Er weist nach: 

1° dass der Fruchtkôrper kein systematisches Kennzei- 

chen der Ascomyceten sei, sondern ,innerhalb der 


,Formen der Ascomyceten — — — — aufgetreten ist, 
dass sie also ———— nur als ein secundäres 
Moment — — — angesehen werden darf, ein Moment 


,»Welches eben darum auch nur innerhalb der Classe 
,einen systematischen Werth beanspruchen kann ;” 
es :251). 

20 dass das in den Vordergrund treten des Fruchtkôr- 
pers in den vorangehenden Mitteilungen über die 
Ascomyceten die Folge sei von der Tatsache dass s0 
wenig Formen keinen Fruchtkôrper haben; und. 

80 dass ebensowohl für die Ascomycetenformen ohne 
Fruchtkôrpor als für die, mit einem Fruchtkôrper, 
in welchem man frühzeitig eine Trennung in fertile 
und sterile Fäden findet, Ausgangspunkte aufzufinden 
seien in der Gruppe der Zygomyceten und zwar bezw. 


1) Ich unterstreiche; im Original gesperrt gedruckt. 


254 


bei Mucor und bei Rhizopus und Mortierella. 

Letzteres ist offenbar sehr schwer in Uebereinstimmung 
zu bringen mit dem unter 1° nachgewiesenen und des 
grossen Interesses wegen sei es erlaubt noch einmal zu 
zitiren : 

,In diesen zwei verschiedenen Formen von 
,Sporangienträgern') bei den Zygomyceten 
unter den niederen Pilzen, in einfachen Spo- 
srangienträgern und in den von Rhizoiden, 
also von sterilen Fäden begleiteten oder um- 
kapselten Trägern, sind die zwei natürlichen 
,Ausgangspunkte”) für die einfachen und dann 
für die hôher differenzirten Sporangiënträger 
der Ascomyceten also für die freien Ascen 
und für die Ascen-Früchte gegeben. 

.Lassen wir den Mucor-Fruchtträger, wie er 
.unmittelbar auf dem Mycelium auftritt, zum 
»Ascus fortschreiten; der ebenfalls unmittel- 
»bar aus dem Mycelium hervorgeht, so haben 
Wir die erste Formenreihe der Ascomyceten 
mit freien Ascen, also die Formen der Exoasci; 
assen wir die Mortierella-Fruchtträger, die 
san Ausläufern mittelbar und dann noch mit 
einer Differenzirung in sterile und fertile 
.-Fäden gebildet werden, zur Ascusbildung fort- 
»Schreiten, so haben wir die Ascus-Früchte mit 
einer Differenzirung in fertile und sterile 
»Fäden; ja wir brauchen uns nur zu denken 
das die Fruchtträger von Mortierella verkürzt 
»Sind und nicht aus den Rhizoiden heraustre- 
»ten, wie es zufällig jetzt geschieht, so haben 


1) Von Mucor-Arten und von Rhizopus, von Mortie- 
rella und von anderen (1. c. S. 258). 
2) Ich unterstreiche; im Original gesperrt gedruckt. 


255 


,»WirschondieumkapseltenSporangien-Früchte, 
»dieselben Früchte, welche bei den Ascomyce- 
ten, aber natürlich mit der hier fortgeschrit- 
»tenen Differenzirung der Sporangien zu As- 
»Cen, vorliegen (1. c. $. 259). 

Auf diesen Gedanken wird nun im Heft IX fortgebaut 
und Seite 75—85 finden wir eine etwas ausführlichere 
Aufklärung derselben Tatsachen als in dem obigen Zitat, 
um zu enden mit: ,Die vorstehenden vergleichenden Unter- 
,Suchungen über die Formausbildung und das Formver- 
hältniss der einzelnen bekannten Sporangienfructificationen 
,bei den niederen Pilzen zu den einzelnen, hier besproche- 
,nen und geklärten Ascenfructificationen bei den hôüheren 
,Pilzen, also bei den Ascomyceten, lassen über die Homo- 
.logie dieser beiden Fruchtformen einen Zweifel nicht mehr 
,bestehen. Die einzig môgliche natürliche ) Ableitung 
der Ascentragenden Pilze als hôhere Bildun- 
bsenaus dentnoch Sporangien-bildenden:For- 
-men der niederen Pilze ist hiermit von selbst 
"2eouchent'(ire.:S:/95), 

Aus dem Vorstehenden môüge klar geworden sein, dass 
gegen die Brefeld’schen Erwägungen wohl etwas einzu- 
wenden ist. 

Und jetzt die Tatsachen. 

Erstens hat es sich gezeigt, dass Brefeld’s Ansicht wie 
dieselbe im IV Heft Seite 155 und 156, angegeben ist, 
irrtümlich ist. Wir lesen daselbst: 

,Die früher angenommene freie Zellbildung im Ascus 
sexistirt so wenig, wie die im Embryosack der Phanero- 
gamen. Die Vorgänge zur Sporenbildung durch Theilung 
»Sind keine anderen, wie diejenigen, welche in Sporangien 
süberhaupt vorkommen. — — — — — — Sobald wir 
nur die Untersuchungen weit genug ausdehnen, finden 


1) Im Original gesperrt, von mir unterstrichen. 


256 


Wir in Sporangien und in Ascen ganz dieselben Vor- 
,Kommnisse. 

» Wir treffen hier wie dort die Abscheidung von gallert- 
“artiger, aufquellender, kleberiger und wasserentziehender 
,»ZWischensubstanz an, welche für die Bildung der Sporen 
nicht in Verwendung kommt, aber für ihre Entleerung 
»und Verbreitung Dienste leistet, und welche früher den 
,Charakter der freien Zellbildung zum Unterschiede von 
,der simultanen Theilung wesentlich bestimmte: — — — 
D — — — — — — . Früher, wo man nur einige wenige 
»AScen und noch weniger Sporangiën und selbst diese 
nicht genau untersucht hatte, war es freilich môglich, 
»indem man die einzelnen untersuchten Fälle gegen ein- 
sander stellte, in diesem Unterschiede, wenn auch nur 
»Schlecht begründete zu finden, zwischen den Ascen einer- 
»Seits und den Sporangien andrerseits. Jetzt sind diese 
»Unterschiede hinfällig und damit hat der Ascus 
»Seinen Charakter verloren, er kann für nichts . 
»anderes mehr gelten als für ein Sporangium.” 

Dieselbe Frage ist auch berührt worden Seite 84 I. c. 
und in: Ueber copulirende Pilze: Vortrag bei den naturf. 
Freunden zu Berlin 1875. An ersterer Stelle sagt er: 

,In sehr mageren Nährlüsungen, welche fast dem Wasser 
»gleichkommen Keimen die Sporen von Mortierella noch 
AUS — — — —, Die Sporangien, die sonst Tausende 
»Yon Sporen enthalten sinken auf 2—4 Sporen zurück. 
»Die Zahl der Sporen war stets die Paarzahl, wenn mehr 
»Wie 2 vorhanden waren, dagegen habe ich eine einzige 
»Spore nicht angetroffen — — — — — : auch in den 
»Sporangien der Ascomyceten, in den Ascen, habe ich 
»hiemals unpaarige Sporenzahlen angetroffen ?).” 


À) y— — — — — diese Beobachtungen im Verein mit ander- 
r“weiten Erwägungen (hatten) mich schon seit längerer Zeit zu der 
vAuffassung hingeführt — — — — — dass die verschiedenen Zell- 
sbildungsvorgänge bei der Erzeugung von Sporen auf fortgesetzte 


257 


Brefeld’s Gegner in dieser Sache war an erster Stelle. 
De Bary, wie er sich 1863 geäussert hatte in: Frucht- 
entw. d. Ascom. und wie er es 1884 auch in seiner Vergl. 
Morph. und Biol. der Pilze $. 78 sqq. auseinandersetzte ; 
indessen erschienen auch Mitteilungen von Strasburger 
\Zellbildung und Zelltheilung 3 Aufl. $S. 49 sqq.) welche 
De Bary’s Meinung anschlossen. 

Die neuere microscopische Technik hat unter Führung 
von einem der besten Forscher in dieser Sache einen 
schônen Sieg davongetragen. 

Im ,Ber. d. deutschen Bot. Ges. Bnd. XIII 1895” und 
»Jahrb. f. wiss. Bot. XXX 1897 erschienen Mitteilungen 
von Harper über die Bildung der Sporen in dem Ascus; 
und neue Beiträge über diesen Gegenstand zugleich mit einer 
Arbeit über die Sporenbildung in dem Sporangium der Zygo- 
myceten finden wir in Annals of Botany vol. XIII 1899. 

Die Schlüsse zu denen Harper durch die Untersuchung 
der Formen Ascobolus, Peziza, Erysiphe, Lachnea, Pilobotus 
und Sporodinia kommt, sind folgende: 

»If We compare now the methods of spore-formation in 
»the ascus and in the sporangia studied, the differences 
»in the two cases are at once apparent. In the ascus, as 
vin the higher plants the cuttiug out of the daughter cell 
»from the mother cell is effected bij the agency of the 
»Same fibrous kinoplasmic elements as were concerned 
vin the division of the nucleus. In the higher plants the 
“flat cell-plate is formed bij the ,coneprincipal” of the karyo- 
»Kinetic figure as named bij van Beneden, while in the 
»ascus ithe daughter cell is cut out of the protoplasm of 
»the mother cell bij an ellipsoidal cell-plate formed from 


rAweitheïilung natürlich zurückzuführen seien, dass mithin Vorgänge 
“die man als simultane Theilung und freie Zellbildung unterscheidet, 
“nur graduell aber nicht principiell abweichende Vorgänge der Zwei- 
rtheïlung seien, bei welchen die Theilungsvorgänge nur äusserlich 
rauffallende Abweichungen zeigen.” — — — — — 


258 


.the fibres of the antipodal cone. In this process the daugh- 
ter cell is cut out of the interior of the protoplasm of the 
mother cell, so that it remains surrounded on all sides 
,by the material of the mother cell. 

,The daughter cells do not contain all the protoplasm 
,0f the mother cell, a considerable mass remaining as the 
,S0-Called epiplasma. This is typical free cell-formation, as 
,I have pointed out before. In all the sporangia studied, the 
,Cleavage is from the surface of the protoplasm, or from 
,the surface of vacuoles of the mother cell. The daughter 
,Cells are thus separated by cleavage-furrows, and the 
,bature of the division from the surface inwards, precludes 
,the possibility of the formation of an epiplasm.” (1. c. S. 516). 

,If we consider now the bearing of the observations 
«presented on the doctrine that the Ascus is a more highly 
.developed and specialized modification of the sporangium 
,Of the Zygomycetes, it is plain that the very different 
,methods of cleavage in the cases are opposed to the as- 
.Sumption of any close relationship between them. In 
fact, it seems rather difficult to imagine any intermediate 
«Stages which could connect the process of cleavage by 
,Surface-furrows, as seen in the sporangium, with the 
free cell-formation of the ascus. It must be noted too, 
that Popta’s work on Ascoidea and Protomyces which 
sBrefeld considers intermediate forms between the lower 
Fungi and the Ascomycetes, has failed in any way to 
bridge that gap, ————————————— — — 

,The presence of epiplasm has always been considered 
one of the most distinctive features of the ascus, and 
,those, who have contended for the relationship of the 
,Sporangium and ascus have been much concerned to dis- 
,Cover à similiarity between the epiplasm and the interspo- 
,Tal slime in the sporangium. It is, however, sufficiently 
»apparent that these two substances are entirely distinct 
»in their origin and consistency.” (1 c. 5. 619). 


259 


In Bezug auf die Sporangia von Phycomyces und Rhi- 
zopus ist neulich Swingle zu eben denselben Resultaten 
gekommen wie Harper bei den von ihm untersuchten 
Zygomyceten. !) 

Ausser diesen Resultaten von Harper und Swingle 
sind auch die von Dangeard wenig in Uebereinstim- 
mung mit Brefelds Erôürterung uber Zusammenhang 
von Zygomyceten-sporangium und Ascus. 

In ,Le Botaniste” 4 Série pag. 21. sqq. hat dieser Forscher 
nachgewiesen für Formen aus den verschiedensten Asco- 
mycetengruppen, dass der Ascus sich ausbildet aus einer 
Zelle, welche anfangs zwei Kerne enthält, welche ver- 
schmelzen zu einem einzigen, der durch drei fortgesetzte 
Teilungen die Kerne für die acht Sporen liefert. 

Andere Forscher: Harper?) Ikenoï#), Dittrich 4 und 
Guillermond5) sind für andere Ascomycetenformen zu 
dem nämlichen Resultat gekommen, während Harper 
und Swingle dagegen bei den Zygomyceten nachgewie- 
sen haben, dass in den jungen Sporangien bis auf den 
Augenblick, dass die Sporen bezw. ,Protosporen” gebildet 
sind, keine Kernteilung und Kernverschmelzung vor sich 
geht und dass sie also vom Anfang ab vielkernig sind. 

Gegen alle diesen Tatsachen, welche die Auffassung von 
Brefeld über die Bedeutung des Ascus weniger annehm- 
lich machen, hat weder er selbst noch seine Schule, haupt- 
sächlich durch Müller vertreten, viel merkwürdiges ein- 
gewendet. Brefeld selbst beschränkt sich auf einige 
kurzen Mitteilungen z. B. in Jahresber. der Schles. Ges. fur 
vaterl. Cultur 1900 und 1902 und Môller behandelt die 


1) Formation of the spores in the Sporangia of Rhizopus nigricans 
and of Phycomyces nitens. Bulletin 37 U. S. Dep. of Agr. 19083. 

2) Ber. d. bot. Ges. Bnd. XIII. 1895; Jahrb. f. Wiss. Bot. Bnd. 
XXIX. 1896. 

3) Flora. Bnd. 92. 1903. 

4) Beitr. z. Biol. d. Pfl. Bnd. VIII. 

5) Rev. Gén. Bot. 1904. 


260 


Sache ziemlich ausführlich in ,Phycomyceten und Asco- 
myceten”, Bot. Mitth. a. d. Tropen IX Heft. 1901, versucht 
jedoch nur nachzuweisen, dass die von Harper und Dan- 
geard beschriebenen Erscheinungen nicht als Beweise 
für eine feststehende Sexualität zu betrachten seien. 

Aus dem Vorstehenden zeigt sich genügend, dass Bre- 
felds Theorie betreffs Ascus und dessen Ableitung aus 
dem Zugomyceten-sporangium nicht mehr haltbar ist, 
wenn wenigstens Brefelds Erwägungen sie je annehm- 
lich gemacht hätten. 

Nimmt man diesen Schluss als richtig an, so zerfällt 
auch die Môglichkeit eine Gruppe der Hemiasci aufzustellen 
deren Sporangien einen Uebergang von dem Zygomy- 
ceten-sporangium zu dem Ascus ermittlen sollten. Aber 
abgesehen von dieser Erwägung würde es doch erwünscht 
sein die Haltbarkeit der Hemiasci als Gruppe in dem Sinne, 
wie sie von Brefeld aufgestellt worden ist, nachzuspüren 
und dabei künnten wir ausgehen entweder von den theo- 
retischen Erwägungen, welche Brefeld zum Aufstellen der 
Gruppe geführt haben oder von den Tatsachen, welche in 
Bezug auf die verschiedenen Formen der Hemiasci be- 
kannt sind. 

Fangen wir mit dem Ersteren an, so wird es sich zeigen, 
dass Brefelds Erwägungen in dieser Sache etwas weniger 
bestimmt sind als wir es von ihm gewohnt sind. 

Im VIII Heft war von den späteren Hemiasci nur Proto- 
myces bekannt und in der 1. c. $S. 275 gegebenen Ueber- 
sicht finden wir folgendes Schema: 

Mycomyceten 
hôhere, ungeschlechtliche, Fadenpilze 
Ustilagineen 
(Zwischenformen) 
Fructification in 
Sporangien (Ascen ähnlich) Conidien (Basidien ähnlich) 
Protomyces. Ustilago, Tilletia Sorosporium. 


261 


nt ix Feftefinden wir. nuns.l.:c48..22:1%, Dier.Uin- 
»tersuchungen führen aber —————— zu einer 
»,wWeiter gehenden und wichtigen Aufkläring nämlich zu 
»der Unterscheidung und sicheren Umgrenzung 
»“Von Formen, welche bisher den Ascomyceten nahe 
oder ganz angeschlossen wurden, welche aber als 
vnHemiasci” neu und natürlich vereint und be- 
»nannt,eineden ,Hemibasidii”,den Ustilagineen 
»g&gleichwerthige natürlichesystematischeStel- 
lung einnehmen, und sich mit diesen zu einer 
»natürlichen Abtheilung von ,Mittelformen” 
»VETEINISEN ———— — ——— — — — — — 

Die Mittelformen haben gegliederte Mycelien und also 
in ihren vegetativen Zuständen den Charakter der hôheren 
,Pilze; sie haben dagegen in der Fructification den Cha- 
,rakter der niederen Pilze also Sporangien (oder Conidien- 
,trâger) mit schwankender Grüsse und Sporenzahl und 
noch keine in der Form und Sporenzahl bestimmt und 
»typisch ausgebildeten Ascen (oder Basidien). Sie sind vor- 
»erst nur noch durch wenige ———— Formen 
»Vertreten, von welchen die neue Ascoidea den 
»Typus des Exoasci, der schon länger bekannte 
»Thelebolus den Typus der Carpoasci, und endlich 
“die alte Gattung Protomyces einen Typus mit ein- 
»&geschlossenen Chlamydosporen vertriit, der un- 
»ter den eigentlichen Ascomyceten gar nicht 
»vertreten ist, dafür aber um so mehr an die Formen 
»der Hemibasidii erinnert”. 

Nach dieser Vorrede finden wir später noch eine etwas 
mehr - detaillirte Auseinandersetzung, wo wir lesen, I. c. 
SIMDE 

»Bei den formenarmen, bisher nur ailein durch die Gat- 
»tung Protomyces vertretene Reihe der Hemiasci — — — 
,— Sind dagegen in den hier bestehenden Sporangien 
»die Formbeziehungen zu den Ascen der Ascomyceten 


262 


.weniger leicht und ersichtlich, !) — — — und eben darum 
.liegen die Umstände für eine richtige Beurtheilung hier 
»Weniger günstig. Verschiedene Typen von Ascen gleich 
,sdenen der Basidien giebt es überhaupt nicht, und ebenso 
»Wenig kann es verschiedene typische Formen von Sporan- 
»gien geben, welche ja den Uebergang zu den eigentlichen 
,ASCen vermitteln — — — — — — — und Bildungen welche 
.&gleich den Fruchtträger der Hemibasidii die verschiedenen 
sund eigenartigen Gestalten der Basidien bereits ausgeprägt 
,Zeigen und nur allein noch in der Zahl und auch in der 
»Form der Sporen schwanken, sind — — — — — ausge- 
,SChlossen — — — — — — — — — — — Nur allein in einer 
.mehr charakteristischen Gestaltung ') des Sporangiums 
bei geringeren Formschwankungen ') und in einer be- 
.Stimmteren Formbildung der Sporen !) kann der besondere 
,.Charakter der Formen — — — — — — — ausgeprägt sein.” 

1 ©. 5. 94 — — — — — da diese grôssere Ueber- 
einstimmung in der Fructification mit den 
hiederen Algen-ähnlichen Pilzen unleugbar be- 
,Steht, so ist es von nicht zu unterschätzender Wichtigkeit, 
dass in dem vegetativen Zustande gerade das Um- 
h£geKehrte der Fall ist, dass hier eine ebenso unver- 
»kennbare Abweichung von den niederen Pil- 
Zen und eine Uebereinstimmung mit den For- 
»men der Ascomyceten hervortritt, 

,Die Phycomyceten, also die niederen Sporangien-tragen- 
.den, Algen-ähnlichen Pilze, sind durch einschlauchige 
,Mycelien ausgezeichnet, also durch Vegetationskôrper 
,»welche diese Pilze mit den Siphoneen unter den Algen 
,gemein haben. Die hüheren und eigentlichen Pilze, die 
,Mycomyceten haben diese vegetativen Zustände nicht, sie 
,»besitzen gegliederte d. h. von Scheidewänden durchsetzte 
»Mycelien. Zwar giebt es (z. B. in den Entomophthoreen) 


1) Ich unterstreiche. 


263 


»auch Formen von niederen Pilzen, welche (freilich nur 
wenig) gegliederte Mycelien haben, also Formen, welche 
»Zeigen, dass der Charakter in den vegetativen Zuständen 
»kein allzu scharf ausgeprägter !) ist.” 

Die von Brefeld selbst genannten Entomophthoreen, 
sind nicht die einzigen Formen, woraus es sich nach- 
weisen lässt, dass die Septirung des Myceliums keinen 
Scharfen Unterschied bildet zwischen Phycomyceten und 
Mycomyceten. Myceliumfäden von Chlamydomucor während 
der Chlamydosporenbildung erregen nicht den Gedanken 
an eine Phycomycete. Alle Phycomyceten haben freilich 
in ihren Fortpflanzungsorganen das Vermôügen Septa zu 
bilden, allein es darf nicht geleugnet werden, dass ein 
septirtes Mycelium das Kennzeichen sei der hôheren For- 
men unter den Pilzen in Gegensatz zu den niedreren, ob- 
gleich es einige Ausnahmen gibt, wie die neulich von 
Deckenbach?) beschriebene Form Coenomyces consuens :). 

Dass ein septirtes Mycelium bei den Hemiasci vorkommt 
darf vielleicht aufgefasst werden als ein Beweis der hôheren 
Entwicklung in Vergleich mit der grossen Anzahl der 
Phycomyceten, nicht aber als ein Beweis für die nähere 
Verwandtschaft mit den Ascomyceten im Besondren. 

Auf dem hier kurz angegebenen Wege kam Brefeld 
zu einer Gruppendiagnose der Hemiasci, welche sich aus- 
zeichnet durch Unbestimmtheit und dem ist es auch zu- 
zuschreiben dass die in ihrer Entwicklung so verschiedenen 
Formen wie Protomyces, Ascoidea und Thelebolus alle 
unter die Hemiasci eingeordnet sind. 


1) Ich unterstreiche. 

2) Flora 19083. 

3) Hier ist auch zu erinnern an die K le b’sche Experimente, wobei 
es ihm gelang Mucor racemosus ein septirtes Myceliumbilden zu lassen, 
180 dass man das Mycelium eines hôheren Pilzes zu sehen glaubt.” 
(Die Bedingungen der Fortpflanzung bei einigen Algen und Pilzen 
von Dr. Georg Klebs. Jena 1896, S. 513, fig. 14C S. 494.) Sieh 
auch: Horn: Ann. Mycologici. Vol. II. N°. 3. 


Recueil des trav. bot. Neerl. N°. 2. 1904. 9 


264 


Ueber die verschiedenen Hemiasci-formen ist verhältniss- 
mässig wenig bekannt zumal betreffs der Cytologie!) und 
doch sollte auf diesem Gebiete die Antwort aufzufinden 
sein über die Frage nach der Verwandtschaft mit Zygomy- 
ceten und Ascomyceten. 

Die Sporenbildung ist nur bei Protomyces macrosporus *) 
und Pr. Bellidis*), Taphridium umbelliferarum *) und T. 
algeriense*) Ascoidea rubescens ‘), Dipodascus albidus ) und 
Monascus purpureus?) und M. Barkeri’) genauer nachge- 
spürt worden. Ascoidea saprolegnioides, Oscarbrefeldia pel- 
lucida, und Conidiascus paradozus sind zwar untersucht 
worden von Holtermann®), allein obgleich dieser For- 
scher keine Kerne beobachtet hat, kommt er zu dem fol- 
genden ziemlich überraschenden Schlusse : 


1) Für ausführliche Zusammenstellung der betreffende Literatur 
sieh meine Inaug. Dissertation: De Perithecium-ontwikkeling van 
Monascus purpureus en M. Barkeri in verband met de phylogenie 
der Ascomyceten. Utrecht 1904. S. 25 —82. 

2) De Bary, Beïiträge zur Morph. und Phys. der Pilze. Erste 
Reihe: Protomyces und Physoderma. 1864. 

Canna Popta, Beiträge zur Kenntnis der Hemiasci Flora. Bd. 
86. 1899. 

3) Canna PoptalL. ce. 

4) Juel, Taphridium, Lagerheim et Juel Bih. K. Sv. Vet. Akad. 
Handl. Bd. 27 (1902). 

5) Brefeld, Bot. Unters. über Schimmelp. Heft IX. 1891. 

Lagerheïim, Ofversigt af Kongl. Vetensk. Akad. Fôrhandl. 1899. 
p. 557. 

Canna Poptal.c. 

6) Lagerheiïm, Dipodascus, eine neue geschl. Hemiascee Jahrb. 
f. Wiss. Bot. Bd. XXIV. 1889. 

Juel, Ueber Zellinh. Befr. und Sporenb. bei Dipodascus. Flora. 
Bd. 91. 1902. 

7) Sieh Kapitel I und II. 

8) Holtermann, Mykologische Unters. aus den Tropen. Ber- 
lin 1898. 


TE 


265 


, Was uns bei allen diesen Vorgängen besonders interes- 


»Sirt ist die Thatsache, dass 


die Kerntheilung kerne Rolle 


»bei der Differenzirung der Sporen spielt. Wir haben gese- 
,hen, das die acht Sporen eines Ascus, durch wiederholte 
»Zweitheilung des gesammten Plasma’s gebildet werden 
»kônnen. Es entsteht nun die Frage: Bildet dieser von mir 
»beschriebene Fall eine Ausnahme, oder sind die bei den 


»übrigen 
“irrthümlich anzusehen:?” !) 


Ascomyceten gemachten Beobachtungen als 


Endogone, Helicosporangium und Papulaspora sind sehr 


unvollständig bekannt. 

Wir kônnten die von de 
über Protomyces macrosporus 
weise zusammenfassen. 


De Bary. 


. In dem Ruhezustand der 


»hDauersporen” ist das Proto- 
plasma grobkôrnig nur die 
Peripherie ist homogen. Der 
Inhalt besteht grôüsstenteils 
aus Fett. 

Das Fett verschwindet nach 
und nach von aussen nach 
innen und in dieselbe Rich- 
tung wird das Protoplasma 
allmählich feinkôrnig. Eine 
centrale Protoplasma-Masse 
ist in einem dunkleren Far- 
benton als die herumliegende 
Schicht; in dieser sind sehr 
unbestimmt einzelne Vacu- 


_ olen sichtbar. 


DMC S AT 


Bary und Fräulein Popta 
erzielten Resultate folgender- 


Popta. 


Der Inhalt der ,Dauerspo- 
ren” ist dichtkôrnig ohne Dif- 
ferenzirung. Mit Osmiumsäu- 
re fäarbt sich nur eine dûünne, 
äaussere Schichtnichtschwarz. 
20 % KNO, plasmalisirt. 

Das Protoplasma teilt sich 
in eine dunklere, centrale 
Masse und eine hellere, äus- 
sere Schicht. Erstere enthält 
der Osmium-Farbung nach 
am meisten Fett. 


In der Mitte treten Vacu- III. 


olen auf, welche indem sie 
sich vermehren die ganze 
centrale Masse und endlich 
auch die äussere Schicht 


ous | 


I. 


III. Die wand der ,Dauerspore” platzt und das Endosporium 
tritt hinaus, umgeben vom Mesosporium, das langsam 
sich auflüst; die Mesosporiumschicht ist am dünnsten 


[IV 


VE 


VAL: 


. Die Vacuolen zuerst 
2 oder 3 unregelmässigen | 


266 


| einnehmen, 


Structur hat. 


so dass das 
Ganze eine schaumartige 


Die dunkle, centrale Masse IV. 


verschwindet; 


durchsichtiger. 


an der Spitze des Sporangiums. 


in 


Schichten, ordnen sich in 
einen Kreis um die cen- 
trale Masse herum. 


. Diese Masse strômt zwi- 


schen die Vacuolen hin- 
durch in die Aussen- 
schicht, welche zugleich 
breiter wird und endlich 
sich an der inneren Seite 
abbildet, während der in- 
nere Raum sich mit einer 
Flüssigkeit auffüllt. 

Das Protoplasma wird im- 
mer durchsichtiger und die 
sich darin befindenden 
Kôrnlein ordnen sich in 
kurze Reihen zu einem 
Netze, dessen Maschen mit 
einer homogenen Substanz 
gefüllt sind. 

Die Wände der Maschen 
werden breiter,die Maschen 


Die Vacuolen in der cen- 
tralen Masse verschmelzen 
zu einer einzigen. Die 
Vacuolen in der Aussen- 
schicht bleiben. Man sieht 
Kôrner, welche sich in dem 
Protoplasma bewegen. 

Die letzteren Vacuolen 
werden unbestimmt und 
lüsen sich auf und die eben- 
genannten Kôüôrner kom- 
men zur Ruhe. 


die Schicht 
wird breiter und alles wird 


VE 


VE 


\ ANT 


EX 


XIL. 


. Die 


267 


selbst Kkleiner, die ganze 
Protoplasmaschicht etwas 
schmäler. 


Sporenbildung. 


Jede Gruppe von Kürnchen, 
welche eine Seite einer 
Masche bilden, bilden sich 
zu einer Spore um, deren 
Umriss nach und nach er- 
kennbarer wird. Zwischen 
den Sporen liegt die homo- 
gene Substanz. 


Die Sporen ballen sich zu- 
sammen an der Sporan- 
giumspitze. Die homogene 
Substanz Zieht sich auch 
nach der Mitte zusammen 
aber langsamer. 

centrale Flüssigkeit 
kommt zwischen den Spo- 
renball und die Sporan- 
giumwand zu liegen. 


. Die homogene Substanz 


lôst sich auf. 

Gegen die Sporangium- 
wand bleibt bis nach Aus- 
werfung der Sporen eine 
dünne Schicht Protoplasma 
liegen. 


Das 
sich plôtzlich in viele klei- 
nere Stückchen welche 
sich anfangs in 3 Schichten 
befinden. (Gleich darauf 
lôsen die Sporen sich, blei- 
ben jedoch, obgleich unre- 
gelmässig in einer wand- 
ständigen Schicht. Zwi- 
schen den Sporen sieht 
man keine Zwischensub- 
stanz. 

Aus der grossen centra- 
len Vacuole dringen Kklei- 
nere in die umgebende 
Schicht. Die Sporen stellen 
sich regelmässig in radiäre 
durch die Vacuolen ge- 
trennten Reihen. 

Die Zahl der Sporen- 
schichten an beiden Seiten 
ist nicht mehr gleich. 

Die Sporenmasse contra- 
hirt sich. 

Die kleinen Vacuolen tre- 
ten an der Aussenseite 
aus der Sporenmasse, und 
lagern sich in ein jetzt 
deutlich sichtbares, die 


Protoplasma teilt VIII. 


IX. 


XI. 


268 


Sporenmasse umgebendes 
Protoplasma Schichtchen. 

Hier vergrüssern sich 
diese Vacuolen dadurch 
dass sie sich mit neu 
ankommenden vereinigen. 
Die Sporen bilden so end- 
lich einen Ball oben im Spo- 
rangium. Die Wandstän- 
dige Protoplasmaschicht 
enthält Kerne. Die Spo- 
ren enthalten oft eine, 
meistens 2, bisweilen 3 
oder 4 Kerne. 

Nachdem die Sporen aus- XIII. 
geworfen sind, bleibt die 
wandständige Protoplas- 
maschicht und geht mit 
der Sporangiumwand zu 
Grunde. 

Vor und nach Copulirung XIV. 
der ausgeworfenen Sporen 
enthält eine jede davon 
4—7 Kerne. 


De Bary sagt später !) von gseiner Arbeit: ,Die der Tren- 
»nung (der Sporen) vorangehenden Umlagerungen in dem 
»Protoplasma bedürfen neuer Nachuntersuchung.” 

Die Untersuchung von Fräulein Popta hat jedoch auch 
noch nicht in jeder Hinsicht Aufklärung darüber gegeben 
und ebensowenig sind wir über das Geschlecht Protomyces 
ins Klare gekommen durch ihre Bearbeitung von Pr. bellidis 
deren kurzgefasste Resultate folgende sind: 


1) Morph. und Phys. der Pilze etc. 2° Aufl. 1884. 


OR 


IT. 


EV: 


VE. 


NIET 


269 


. Die unentwickelte Chlamydospore ist von kôrnigem, 


undurchsichtigem Protoplasma aufgefüllt ohne Differen- 
zirung ; sie plasmolisirt mit 20% KNO:. 

Die Chlamydospore-Wand platzt, und das Endosporium 
tritt durch Quellung hinaus und wächst aus zu einer 
dreimal die Breite gleichen Länge aber bleibt was den 
basalen Teil betrifft von Exo-und Mesosporium umgeben. 
In dem eben bezeichneten basalen Teil tritt eine grosse 
Vacuole auf; das Uebrige des Protoplasmas ist noch 
nicht differenzirt. 

In dem hinausgetretenen Teil des Endosporiums treten 
central viele Vacuolen auf, welche sich nach und nach 
vereinigen zu einer geringren Zahl und endlich eine 
einzige Vacuole bilden, umgeben von einer wandstän- 
digen Protoplasmaschicht. 


. Diese Schicht teilt sich plôtzlich in eine grosse Anzahl 


radiär gestellter Stückchen, mit kreisformigem Durch- 
schnitt, die Sporen. Es giebt keine Zwischensubstanz. 
Die Sporen bleiben in einer wandständigen Schicht, 
allein sie kommen unregelmässig in alle Richtungen 
zu liegen. 

Die Sporen bewegen sich alle flängs der Wand nach 
der Spitze des Sporangiums, ballen sich susammen und 
werden ausgeworfen. ; 


und wir kônnten de Barys oben Zitirte Worte zu den 
unsrigen machen. 

Juels Untersuchung der beiden Taphridium Gattungen 
hat die folgenden Resultate erzielt: 


AU: mbeliderarum. 


I. In jungen Blättern findet 
man 


T. Algeriense. 


Das vegetative Mycelium 
findet man in jungen Blät- 
tern zwischen allen Gewe- 


nur subepidermale 


Hyphen, deren Zellen sich 
in Sporangien umgestalten 
und dann an den ventralen 


beschichten. Die Hyphen 
unter der oberen Epidermis 


EL 


IIT. 


 R'A 


VI. 


270 


Seiten Hyphen absenden 
welche zwischen die Palis- 
sadenparenchymzellen drin- 
gen (sich zu nähren ?). 

Die vegetativen Zellen und 
die sehr jungen Sporangien 
sind vielkernig und die Ker- 
ne in beiden gleich gross. 


Die Sporangiumwand wird 
grüber; das cytoplasme 
dichter. 
Die Kerne werden 2—3 mal 
grüber (Nucleolus und Chro- 
matin-Faden). 

Die mittlere Wandschicht 
verschleimt. 
Intranucleäre mitotische 
Teilung aller Kerne (viel- 
leicht 2 fortgesetzte Teilun- 
gen). 


. Einige Kerne von der Bil- 


dung und Grüsse der Kerne 
vom Stad. III und einige 
deutlich begrenzten Zellen 
ohne Wand mit kleinen 
Kernen, welche nur einen 
Nucleolus besitzen. 


Das übrige Protoplasma ist 


nur weniges und hat eine | 


liefern die Sporangien. Eini- 
ge Zellen bleiben vegetativ. 
Alle Zellen sind vielkernig. 
Die jungen Sporangien neh- 
men an Grôsse zu und viel- 
leicht geht indessen auch 
eine Vermehrung der Kerne 
vor sich; Kernteilung jedoch 
wird nicht beobachtet. 

Die Sporangiumwand wird 
grüber. 


Die Kerne werden grôüsser 
und besitzen Nucleolus und 
Chromatin-Faden. 


Alle Kerne liegen in einer 
Reihe in einer wandständi- 
gen Protoplasmaschicht. 
Diese Kerne sind winziger 
als die vom Stad. III. 

Jeder Kern wird zum 
Centrum einer Protoplasma- 
masse, welche sich scharf 
trennt von einem wand- 
ständigen dünnen Schicht- 
chen, von einer starkvacuoli- 
sirten centralen Protoplas- 
mamasse und von den sich 
zwischen den verschiedenen 
Massen befindenden Proto- 
plasmaverbindingen. 

In diesem Stadium haben 
sich die jungen Sporen ge- 


IC 


IT. 


LVa 


LE N 


VEL. 


271 


Fadenartige Stuctur. Die 
Zellen aus dem vorigen 
Stadium sind die Sporenmut- 
terzellen oder die Sporen 
selbst. 


Das Sporangium ist mit 
Sporen aufgefüllt, welche 
alle einkernig sind. 

Protoplasmaresten giebt 
es fast nicht ausser ei- 


bildet, zahlreicher und win- 
ziger als die Protoplasma- 
massen des vorigen Stadi- 
ums. Sieliegen nichtin einer 
schicht, sondern wandstän- 
dig in Gruppen. Teilung ist 
nicht wahrgenommen. 

Die Sporen vergrüssern 
sich, umgeben sich von 
einer Wand, bleiben einker- 
nig; einige derselben fusi- 
oniren. 


NE 


nem dünnen wandständigen 
Schichtchen. Nirgends findet 
man normale oder degene- 
rirende freie Kerne. 


Die Ueberreste des Cyto- 
plasmas enthalten keine 
Kerne. 


Zwischen der Entwickelung der beiden Taphridium-Gat- 
tungen giebt es Unterschiede, welche bei genaueren Kennt- 
nissen ungezweifelt grüsstenteils wegfallen werden. T., al- 
geriense zeigt ungezweifelt die grôsste Uebereinstimmung 
mit den besser gekannten Protomyces-Arten ebensowohl 
dadurch dass vor der Sporenbildung alle Kerne mit der 
Hauptmasse des Protoplasmas sich wandständig stellen, als 
durch die Fusionirung der Sporen. 

Eben bei dieser Form zeichnet sich die Sporangienwand 
am meisten aus von derjenigen der Chlamydosporen bei 
Protomyces. Ganz bestimmt sind die Darlegungen von 
Juel in diesem Punkte nicht, allein er sah bei T. alge- 
riense Keinen schichtenweisen Bau der Wand und kein 
hinaustretendes Endosporium. 

Einfacher als dieser Zustand abzuleiten ist von einer 
Chlamydospore, nach Brefelds Auffassung), welche selbst 
zum Sporangium sich umgebildet und das Stadium der 
Keimung hinausgeschoben haben sollte, darf der Zustand 


272 


bei Protomyces, abgeleitet werden von dem bei Taphri- 
dium in Verbindung mit dem Ruhezustand, den die Erstere 
dem Klima zufolge durchzumachen gezwungen ist. Wenn 
jedoch diese Auffassung richtig ist, so würde es schwer 
sein die Sporangien von Promyces und Taphridium phylo- 
genetisch aufzuklären längs demselben Wege, auf dem 
Brefeld es für den Ascus tut, weil sie intercalär ent- 
stehen. 

Bei Ascoïdea hatte Brefeld nur wenige oder gar keine 
Details der Sporenbildung beobachten kônnen und für uns 
sind folgende Mitteilungen die wichtigsten: ,Die Sporen 
D —= — — — — haben eine eigenthümliche Kappenform — 
D — — — — gleich den Sporen von ÆEndomyces decipiens 
D — — — — — — . Die Sporen sitzen nämlich, — —— 
»y——— Zu ZwWeien zusammen und haben so in der Ver- 
,bindung ein bisquitformiges Ansehen, ganz wie die 
,schlauchsporen von Æ. decipiens. Wenn sie in der Mitte 
sauseinander gefallen sind, ist die Kappenform nach der 
einen, die gerade Fläche der andren Seite als ihre natür- 
liche Form selbstverständlich. Diese Verbindung der Sporen 
»Zu Zweien und ihre hierdurch erklärte Gestalt ist das 
»einzige sichere, was man über die Bildung der Sporen 
»Sehen und aussagen kann. Die Verbindung ist aber nicht 
»anders als der Ausdruck der letzten Zweitheilung, die zur 
»Ausbildung und Gestaltung der Sporen führt, zu beurthei- 
,len”. !) 

Ausserdem Zzeigte sich, dass die Sporen in einer ,fein- 
kôrnigen Zwischenmasse” eingebettet waren. 

Die IResultate von Fräulein Popta ?) sind folgenderweise 
zusammenzufassen : 

I. Die Zelle, welche zum Sporangium werden wird, hat 

anfangs ein wandständiges Protoplasma. Die centrale 


1) Brefeld Heft IX S. 107. 
2) Flora Bnd. 87. 


IT. 


III. 


IV: 


VE. 


273 


Vacuole teilt sich stets in mehrere und Kleinere Va- 
cuolen. Die Abbildung eines gefärbten Praeparates 
zeigt viele Kerne und eine Kernteilungfigur. 

Die Zelle teilt sich in zwei Teile; die untere Hälfte 
bekommt allmählich wieder eine centrale Vacuole. 
Die obere Hälfte, das definitive Sporangium, enthält 
viele eckigen Vacuolen. 

Diese Zweiteilung ist abgebildet in Fig. 2. 1. c. eine 
Zeichnung, welche zu vergleichen ist mit Fig. 18, 19, 
21 und 25 Taf. III. B. von Brefeld und man bekommt 
den Eindruck dass die von Fräulein Popta gegebene 
Vorstellung nicht ganz richtig ist. 

Die Vacuolen ründen sich ab und sind sehr ungleich 
gross. Im Protoplasma tritt eine grosse Menge kleiner 
Oeltrôpfchen auf und ausserdem noch sich bewegende 
Kôürnchen. 

Der Umriss der Vacuolen wird unbestimmt; die 
Vacuolen verschwinden, ohne ihre Form geändert zu 
haben. 

»Man muss offenbar annehmen, dass die Wand der 
,» Vacuolen immer dünner geworden sei, bis diese 
»endlich aufgelôüst werde. Die Kôürner vermehren sich 
simmer mehr” (1 c. $S. 6 u. 7.) 


. ,VKôrnerstadium”. (1. c. $. 7). Homogenes Protoplas- 


ma mit vielen Kürnern. Einige Stellen zeigen keine 
Kôrner (Reste der ursprünglichen Vacuolen”). 
Gefaärbte Praeparate zeigen (mit Osmiumsäure und 
Gentianviolett) viele braunen und blauen Punkte auf 
hellblauem Untergrund und die ungefärbte , Vacuol- 
reste”. Einige der blauen Punkte sind vielleicht 
Kerne. 
»Sporenbildendes Stadium” (1 c. $. 7.) ,Das lebende 
»Material (Fig. 5 Taf. I) lässt viele Kôrner erkennen, 
,»dazwischen homogene Plasmateile. Letztere sind in 
der Bildung begriffene Sporen. Die umgebenden Kôrner 


274 


.Sehen bei schwacher Vergrüsserung aus, als ob sie 
»Sich zu Platten angeordnet hätten”. 1. c. $S. 7. 

Die gefärbten Praeparate sind wie im vorigen Stadi- 
um. Die Kerne werden als dunkelblaue Punkte gesehen 
um einige herum hat sich homogenes Protoplasma 
angesammelt. Diese Kôrper sind nach der Verfasserin 
die Sporen. | 

VII. Die jungen Sporen bilden eine Wand und besitzen 
mehrere Kerne. Die Kôrner zwischen den Sporen 
verschwinden nach und nach. Die Sporen liegen nun 
in einer Zwischensubstanz, die noch ôlicht ist. 

Weiter verdienen noch die folgenden Seilen der Erwäh 
nung. (1 €. 5. 10). 

»Die herausgetriebene Masse hat eine längliche Form 
und bleibt in der Nähe der Sporangiums liegen. Auf ge- 
-färbten Schnitten ist zu constatiren, dass ausser der 
,hellbraunen Zwischensubstanz auch noch eine reine blau 
»Sich färbende Aussenschicht um die Sporenmasse herum 
liegt; diese ist sehr dünn. Dass es wohl eher Hyaloplas- 
ma ist, als eine innere Schicht der Wand, lässt sich 
»Schliessen aus der Art der Blaufärbung und auch aus der 
,Sehr starken Dehnung, welche sie beim Austreten erfährt. 
,Kerne sind in der Zwischensubstanz zwischen den Sporen 
nicht nachzuweisen, auch nicht in der vorhin erwähnten 
-äusseren Schicht, von der ich mir vorstelle, es sei die 
nicht an der Sporenbildung beteiligte äussere hyaline 
»Plasmaschicht des Sporangien-inhalts”. 

Ueber die Natur der hellbraunen Zwischensubstanz 
spricht die Verfasserin sich nicht weiter aus. 

Die Bisquitform der Doppelsporen, wie dieselbe von 
Brefeld beschrieben worden ist, wird hier in Abrede 
gestellt, aber der Formunterschied zwischen der frei ge- 
wordenen Spore und wie sie im Stad. VII entstanden ist, 
wird nicht erklärt. 

Es scheint wahrscheinlich, dass die freien Zellen, welche 


275 


im Stad. VI auftreten keine Sporen, sondern Sporenmutter- 
zellen sind, jedenfalls dass sie wenigstens sich spâter 
noch einmal teilen. ; 

Einer Mitteilung von Lagerheim !) nach, hat auch er 
Ascoidea rubescens untersucht, aber in Veranlassung von 
Fräulein Poptas Publication sagt er: ,sodass eine Publi- 
»Cation der von mir erzielten die Kernverhältnisse betref- 
»fenden Resultate überflüssig geworden ist, da ich nichts 
»wWesentliches der Popta’schen Darstellung hinzuzufügen 
habe.” 

Eine Neu-Untersuchung bleibt jedoch erwünscht. 

Das Resultat, zu dem Fräulein Popta am Ende ihrer 

Untersuchung kommt, lautet: (1. c. S. 44). 
D — — — — — Die Hemiasci (stellen) in Bezug auf ihre 
»Sporenentwickelung keine einheitliche Gruppe (dar), ein 
,»Theil derselben (Ascoidea) zeigt mehr Analogie mit den 
»AsScomyceten, andere dagegen (Protomyces) nähern mehr 
»den Phycomyceten.” 

Diese Auffassung stützt hauptsächlich auf der An- oder 
Abwesenheit einer nach der Sporenbildung übrigbleibenden 
Zwischensubstanz. 

Nimmt man jedoch den Zusammenhang der Gattungen 
Protomyces und Taphridium an und den grôüsseren Wert 
welche den Juel’schen Resultaten beigelegt werden soll, 
als den Popta’schen, so ist ihre Entscheidung über den 
Zusammenhang von Protomyces mit den Phycomyceten auf 
den von ihr angeführten Gründen von zweifelhaftem Wert. 

Dipodascus albidus, zuerst von Lagerheïim ?) beschrie- 
ben, ist später von Juel* cytologisch untersucht worden. 


1) Oefvers af Kongl. Vetensk Akad. Fôrh. 1899. 

2) Jahrb. f. wiss. Bot. Bd. 24 (1889). 

Der Titel von Lagerheims Publication: Dipodascus albidus eine 
neue geschlechiliche Hemiascee, ist in dem Sinne, welcher der Gruppe 
der Hemiasci beigelegt wird eine Contradictio in terminis. 

3) Flora Bnd. 91 (1902). 


276 


Seine Mitteilungen enthalten folgende Tatsachen : 


L. 


IAE 


TEE 


Cr: 


Die beiden Gameten von Lagerheim enthalten je 
10—12 unter einander gleiche Kerne. 

Die Gameten vereinigen sich; Kerne gehen von einer 
zu der andren über (man findet sie in dem Copula- 
tionskanal und die letztere fängt an auszuwachsen, 
wodurch Juel imstande gesetzt wurde sie neu zu 
benennen und sie zu unterscheiden als Carpogonium 
und Pollinodium. 

Im Carpogonium findet man einen einzigen Kern, 
grôber als die andren und mit grüsserem Nucéleolus, 
von dem Juel meint, er sei entstanden durch die 
Verschmelzung eines Carpogonium- und eines Polli- 
nodiumkerns. Dieser ,Fusionskern” wird auch bis- 
weilen in dem Copulations-kanal gefunden. 

Der ,Fusionskern” teilt sich. Man findet bisweilen 
zwei grübere Kerne zwischen vielen kleineren aus Car- 
pogonium und Pollinodium. Die grôberen Kerne teilen 
sich weiter und weil hierbei die Grôsse verringert, ist 
es bald unmôglich die beiden Arten von Kernen von 
einander zu unterscheiden. 

Eine Figur, welche dieses Stadium darstellt, zeigt 
,50wohl Kerne als Plasma recht dunkel und diffus 
»gefärbt, so dass keine Nucleolen in den Kernen zu 
»sehen sind.” 


. Die Spitze des Sporangiums fängt an sich zu diffe- 


renziren für die spätere Entleerung der Sporen, deren 
Bildung in diesem Stadium anfängt. Da die Resul- 
tate unbestimmt waren, ist es besser Juels eigene 
Worte zu zitiren: 

, Wie diese (die Sporenbildung) eigentlich vor sich 
»geht, konnte ich nicht eruiren. Im Cytoplasma, das 
»jetzt weniger dicht erscheint als vorher, liegen zwei- 
»erlei Kôürper. Die einen, die sehr zahlreich sind, 
»erscheinen als kugelformige Kôrper von der Grüsse 


271 


»der Kerne im vorhergehenden Entwickelungs-Stadium, 
»aber sie sind aus einer vüllig homogenen Substanz 
»gebildet und färben sich nur schwach. Die andren 
»Weniger zahlreichen Kôrper sind deutliche Kerne mit 
,»Stark tingirten Nucleolen. Es kann wohl keinem 
»ZAweifel unterliegen, dass die letzteren die Vegetati- 
»ven Kerne sind, während die ersteren, die homoge- 
,nen Kôrper, aus den Abkômmlingen des Fusionsker- 
,nes entstanden sind. Die Natur dieser Kôrper scheint 
,»mir Zweifelhaft. Einerseits scheinen sie in ihrem 
»Auftreten, sowie in ihrer Grôsse den Kernen des 
»Vorigen Stadiums zu entsprechen, aber andrerseits 
»deutet ihr ganzes Aussehen darauf hin, dass sie 
»mit den jungen Sporen der folgenden Stadien iden- 
»tisch sind. Auch scheint das Aussehen der jetzt 
,»deutlich inhaltsärmer gewordenen Cytoplasmas dafür 
»Zu sprechen, dass ein Theil desselben durch freie 
,Zellbildung in diese Kürper abgelagert worden ist, 
»dass dieselben also nicht Kerne, sondern Zellen 
»Sind. 

»Der nicht viel ältere, in Fig. 13 abgebildete Spo- 
»renschlauch, enthält sicher junge Sporen. Auch hier 
,Sind es homogone Kôrper, die sich diffus, und schwach 
»färben. Viele sind nicht ganz rund, sondern fangen 
an ellipsoidisch zu werden. Ausser diesen Sporen 
,enthält der Sporenschlauch noch ein ziemlich re- 
»ducirtes Cytoplasma, sowie hier und da vegeta- 
»tive Kerne, die aber schon ihre Structur verloren 
haben, und nur als intensiver gefärbte Massen er- 
»Scheinen.” 

Ein wenig später ist der oben ausgesprochene 
Zweifel verschwunden und schreibt er: 

»Die Sporen werden durch freie Zellbildung, wahr- 
»Scheinlich um die vom Fusionskern abstammenden 
,Kerne angelegt.” 


278 


Die mitgeteilten Resultate rechtfertigen jedoch mehr 
den Zweifel als die Gewissheit. 

VI. Die reifen Sporen sind grüber und rein ellipsoidisch. 
Die äussere Schicht der Sporenwand ist gelatinôs. 
Protoplasmareste sind hauptsächlich wandständig und 
enthalten noch degenerirte vegetative Kerne. 

Der Umriss der Sporen erscheint bisweilen poly- 
gonal durch den gegenseitigen Druck, welche diesel- 
ben auf einander ausüben. 

Diese Sporen enthalten einen einzigen sehr kleinen 
Kern. 

Rätselhaft ist die relative Grôsse der Kerne in Fig. 10, 
11 und 12 und die der jungen Sporen in Fig. 13 sowie 
des Sporeninhalts in Fig. 14 und 15. 

Auch mit Rücksicht auf den von Juel selbsterwähnten 
Umstand, dass er nie eine Kernteilung beobachtet hat, 
würde eine Wiederholung dieser Untersuchung nicht über- 
flüssig sein. Eine cytologische Untersuchung von Ære- 
mascus môüchte auch mit Rücksicht hierauf wichtig sein 
kônnen. 

Weder eine der behandelten Formen: Protomyces, Taphri- 
dium, Ascoidea oder Dipodascas, noch Monascus wie es sich 
ergibt im I und II Kapitel zeigt in der Entwicklung ihrer 
Sporangien in irgend einer Weise einen Uebergang von 
demjenigen was bei den Zygomyceten zu demjenigen was 
bei den Ascomyceten beobachtet worden ist. Insofern 
schliessen die meisten Formen mehr der letzteren Gruppe 
an, dass in den sogenannten Sporangien eine Quantität 
Protoplasma bei der Sporenbildung unverwendet bleibt. 

Auch diese Untersuchungen haben also die Brefeld’sche 
Ansicht nicht gestützt und wir dürfen auf den vorstehen- 
den Gründen schliessen, dass die Gruppe der Hemiasci im 
Brefeld’schen Sinne unhaltbar ist. 

Die Schlüsse, zu denen wir also gekommen sind, kônn- 
ten folgenderweise formulirt werden: 


279 


19. Die theoretische Ansicht, durch welche Brefeld zu 
der Ableitung des Ascus aus dem Zygomyceten- 
Sporangium kommit, ist nicht überzeugend. 

20, Die Tatsachen, welche in Bezug auf die Entwicklung 
des Ascus und des Sporangiums sowie der AsCo- und 
Sporangio-Sporen ans Licht getreten sind, haben 
zwischen die beide Bildungen eine Kluft gebildet. 

39, Die von mehreren Verfassern zu den Hemiasci ge- 
brachten Formen, insofern sie genauer untersucht 
worden sind, sind nicht im Stande gewesen die 
Kluft auszugleichen; keine einzige jener Formen darf 
als eine Zwischenform von Zygomyceten und Asco- 
myceten angesehen werden. 

Nimmt man diese Schlüsse an, so werden dadurch zwei 

Sachen gefordert: 
_ 10, eine Phylogenie der Ascomyceten aufzustellen; 

29, den bis jetzt bei den Hemiasci eingeordneten Formen 
eine Stelle in dem System zu geben. 

In den letzteren Jahren sind einige Publicationen er- 
schienen, welche die Befruchtung zwischen Ascogonium 
und Pollinodium in dem de Bary’schen Sinne aufs neue 
in den Vordergrond zu rücken beabsichten; von Harper 
für Sphaerotheca Castagnei) und für Pyronema confluens ?) ; 
von Miss E. Dale für Gymnoascus Reesii und G. Candidus :); 
und von Barker für Monascus Barkeri‘) und Ryparo- 
bius sp. 5) 

Harper meint für Sphaerotheca Castagnei und Pyronema 
confluens mit einer Reihe von Microtomschnitten die Ver- 
schmelzung der Kerne aus Ascogonium und Pollinodium 


1) Ber. d. deutschen bot. Ges. Bnd. XIII. 1895. 

2) Ann. of Botany. Vol. XIV. 1900. 

3) Ann. of Botany. Vol. XVIII. 1908. 

4) Le. 

5) Proofsheet of Report distributed at the meeting of Sect. K. 
Brit. Asc. of the adv. of Sc. Cambr. 1904. 


Recueil des trav. bot. Neerl. N°. 2. 1904. 10 


280 


wenn nicht bewiesen, doch gewiss hôchst wahrscheinlich 
gemacht zu haben. 

In beiden Fällen ist ihm obendrein Kklar geworden, dass 
bei diesen Formen der primäre Ascuskern entsteht durch 
Verschmelzung von zwei Kernen, wie es von Dangeard 
für viele andren Fälle nachgewiesen worden ist. 

Zumal für Sphaerotheca sind Harper’s Abbildungen 
beim ersten Anblick überzeugend und die Richtigkeit 
seiner Resultate ist erst bezweifelt worden nach der Er- 
scheinung der Dangeard’schen Kritik auf die in Rede 
stehende Untersuchung. 

Dangeard hat dieselbe Form neu untersuchti) und 
meint dieser Untersuchung zufolge, dass die Harper’schen 
Resultate einer irrtümlichen Interpretation seiner Prae- 
parate zuzuschreiben seien. ?) 

Weil jedoch diese Frage für weitere Beobachtungen 
wichtig ist, sei es erlaubt zu zitiren (1. c. S. 264). ,La 
»branche anthéridienne se développe comme l’ascagone; 
,»mais son diamètre est beaucoup plus faible et sa forme 
»reste cylindrique; elle s'applique étroitement sur l’asco- 
gone, à la surface duquel elle semble ramper (fig. 7); 
,Son protoplasme est moins dense et son noyau, nuclé- 
»olé, plus petit; elle est séparée du filament par une 
»CLOÏSON : — — — -— — — — : son noyau se divise à ce 
»moment; l’une-des moitiés, se porte dans la partie 
»Supérieure qui s’isole sous forme d’une petite cellule dé- 
,Signée sous le nom d’anthéridie; la branche anthéridienne 
,»est donc finalement composée de deux cellules; l’une in- 
»férieure, conserve la plus grande partie du protoplasme 
set son noyau continue, malgré ses dimensions réduites 
à offrir la structure normale; l’autre cellule, beaucoup 


1) Le Botaniste 5e Série S. 27—31, 1896 und S. 245—284, 1897. 
2) Von den jüngeren Stadien hat Dangeard keine Microtom- 
schnitte, weil sie ihm weniger zuverlässig erschienen. — 


281 


»plus petite, ne renferme, en général même au debut, 
»au’un protoplasme raréfié et un noyau très petit, quel- 
»hauefois à peine réconnaissable: il contraste par sa 
»hbpetitesse avec le gros noyau de l’ascogone (fig. 
8 et 9). 

Ein wenig weiter lesen wir über den dem Entstehen der 

das Ascogonium umwachsenden Hyphen vorhergehenden 
Augenblick : 
»———, l’ascogone est rempli d’un protoplasme dense, 
»———; au milieu de la cellule, — — — — se voit — — — 
UN gros noyau unique de forme globuleuse; ————; 
»lensemble du noyau à un contour bien défini. 

»Dans les mêmes perithèces, la branche anthéridienne 
»donne lieu à des remarques d’une nature opposée; la cellule 
intérieure est pauvre en protoplasme; son noyau, bien 
qu'ayant la structure normale, est plus petit que les no- 
»Yaux végétatifs; la différence est encore plus accentuée 
»en ce qui concerne l’anthéridie; quelques granulations 
»représentent tout le protoplasme: quelquefois le noyau 
»Sarde encore son contour défini; mais le plus souvent, 
vil n’est représenté que par une granulation, que sa sen- 
»Sibilité aux réactifs indique comme étant le nucléole; 
autour, quelques traces péniblement discernables de la 
»masse nucléaire (fig. 9). 

»La dégénérescence et même la disparition complète du 
noyau anthéridien se produit souvent à cette période; 
»Cependant, il peut persister dans les stades suivants. — —”. 

Während des Entstehens der das Ascogonium umwach- 
senden Hyphen, kann es 1 oder 2 Kerne enthalten. Bei der 
Besprechung des ersteren Falles bemerkt Dangeard (1. 
c5.-270): 

»Finalement, l’ascogone se trouve entouré d’abord d’une 
»assise, puis ‘d’une seconde; il n’est pas rare de rencon- 
»trer des périthèces à cet état dans lesquels le noyau de 
,l'ascogone est encore indivis; son volume a simplement 


282 


»Subi un accroissement en rapport avec celui de la cellule 
qui le contient. 

,Non seulement il n’y a point eu pénétration du noyau 
»de l’anthéridie dans l’ascogone, mais on arrive, dans quel- 
ques cas favorables, à retrouver ce noyau dans la petite 
»Cellule, qui le contient, jusqu’au moment où la seconde 
“assise de cellules recouvrantes va bientôt se former (fig. 
11); —— — — — — 

Für den zweiten Fall, also wo das Ascogonium schon 
zwei Kerne hat, bemerkt der Verfasser, dass wir, wenn 
einer dieser Kerne ein anthéridialer ist, in diesem Stadium 
ein kernloses Antheridium auffinden sollten; aber, heisst 
es weiter (1 c. S. 272): 

D — — — — — à côté d’anthéridies dans lesquelles la 
»hdégénérescence est complète à ce stade, il en est d’autres 
»qui montrent encore nettement leurs noyaux (fig. 12 D. 
»et fig. 11 [.)'); cela suffit pour démontrer l’inconséquence 
»et l’inexactitude du rôle que l’on veut faire jouer à cette 
»Cellule terminale.” 

Der eben erwähnten Mitteilung der Dangeard war 
schon eine vorläufige Publication von ihm vorangegangen 
in Veranlassung der Harper’schen Untersuchung (Le 
Botaniste 1. c. pag. 27) und hier deutet er noch auf einen 
Satz in dem Artikel des Harper (Ber. d. d. bot. Ges. 1895 
5. 478): ,Der Eikern ist jetzt meistens grôsser wie die 
hgewühnlichen vegetativen Kerne, wahrend der Antheri- 
diumkern gelegentlich Kkleiner ist” und sagt darüber (1. c. 
5. 28): ,Ce dernier noyau, d’après les figures 8, 4, 5, 6 
»PI XXXIX est au moins trois fois plus petit que le 
noyau de l’oeuf?), or les deux seules figures peu démon- 
»Stratives qui représentent la prétendue fusion de ces 
noyaux les montrent avec un diamètre égal (fig. 7—8).” 


1) Sieh auch fig. 8 G. 
2) Für Fig. 6 ist dies unrichtig und für die übrigen ist die Pro- 
portion hüchstens 3:1. 


283 


In der folgenden Mitteilung von Harper über Sphaero- 
theca (Jahrb. f. wiss. Bot. XXIX) finden wir denselben 
Widerspruch, bei einer Vergleichung von Taf. XI Fig. 1, 
2 und 3 mit Fig. 4 und 5. 

Zum Schluss darf noch von Dangeard zitirt werden: 

,Ces deux fig. 7 et 8 s’appliqueraient bien plutôt à une 
»division du noyau de l’article terminal qu’à une fusion, 
»Surtout si l’on ajoute qu’à ce moment les nucléoles ont 
disparu (1. c. pag. 29). 

Dangeard’s Resultate und Einwendungen vernichten 
Harper’s Gewissheit in Betreff auf eine Verschmelzung 
von Antheridium- und Ascogonium-Kern, und machen sie 
selbst unwahrscheinlich. 

Harper’s Untersuchung von Pyronema ist bei erster 
Lesung schon weniger überzeugend als die von Sphaero- 
theca, aber auch hiergegen hat Dangeard einzuwenden, 
an erster Stelle in einer Mitteilung in ,Comptes Rendus, 
Acad. Sc. t. CXXXVI 1908” und später in einer etwas aus- 
führlicheren Arbeit in Le Botaniste 9e Série, Déc. 1908, 
pag. 46, in dem leider die Abbildungen fehlen. 

Die Hauptbeschwerde gegen Harper’s Schluss in Bezug 
auf Kernverschmelzung ist diese, dass das Stadium, in 
welchem sie vor sich gehen sollte, äusserst schwer zu 
untersuchende Praeparate gibt, weil die 300 bis 400 Kerne 
sich zu einer dichten Masse in der Mitte des Oogoniums 
zusammengezogen haben. Ausserdem meint Dangeard 
(Le Botaniste 1. c. pag. 56) dass das Zusammenballen der 
Kerne eine abnorme Erscheinung sei, die durch die Ein- 
wirkung des Wassers entstehe. 

Stärker ist Dangeard’s Behauptung, dass die Kerne 
des Antheridiums in diesem Organ desorganisiren, in dem 
die Zellwand zwischen Trichogyne und Oogonium nicht 
zerbrochen wird um die Kerne aus dem Antheridium hin- 
durchgehen zu lassen. ,La preuve de la persistance de la 
Cloison résulte: 10. du fait, qu’elle occupe toujours 


284 


Ja même situation relative par rapport à l’00- 
gone et au trichogone; 2, de ce qu’elle con- 
serve la même structure” (1. c. S. 51). 

Zur weiteren Aufklärung dürften noch folgende Worte 
dienen: ,Or, la première cloison est située au fond d’une 
»Sorte d’entonnoir constitué par la jonction du trichogyne 
à l’oogone; la seconde devrait apparaître à l’ouverture 
,même de l’entonnoir, c’est à dire en continuation directe 
avec la membrane de l’oügone. La destruction de la pre- 
»mière cloison impliquerait un changement de position 
pour la seconde et aussi une modification de structure, 
»là perforation n’ayant plus de raison d’être” (1. c. 51). 

In Verbindung mit der Stellung der Wand zwischen 
Trichogyne und Oogonium dürften also die Fig. 6, 10 und 
17 von Harper als unrichtig betrachtet werden. 

Ueber die Degeneration der antheridialen Kerne sagt 
Dangeard noch: ,Ce savant (Harper) admet que les 
noyaux de l’anthéride ont la même grosseur et la même 
»Structure que ceux de l’oogone jusqu’au moment où s’opère 
»la fusion. 

Il est très facile de se rendre compte du contraire; la 
»ressemblance d’aspect n’existe que pendant la période de 
»Croissance de la rosette; à ce moment le cytoplasme ren- 
»ferme de nombreuses vacuoles de diamètre variable; les 
,»noyaux sont disséminés un peu partout. Sitôt que les 
»deux organes sont en relation au moyen du trichogyne, 
son voit des changements se produire en sens contraire. 
Le protoplasme de l’oügone perd ses vacuoles et prend 
une structure réticulaire: les noyaux se groupent en une 
“assise très régulière sous la membrane; d’un autre côté, 
,les noyaux du trichogyne entrent en dégénérescence et 
,et le phénomène s’étend à ceux de l’anthéridie. 

,Pendant que les noyaux pariétaux de l’oùgone augmen- 
»tent de volume, épaississent leur membrane, chargent 
leur nucleole de chromatine, on voit dans la même couple 


285 


,les noyaux anthéridiens, réduits à l’état de simple vésicule, 
»avec un nucléole imperceptible, qui disparaît finalement; 
,le cytoplasme qui les renferme se creuse d’une ou de 
deux grandes vacuoles centrales; il s’accumule en crois- 
sant du côté du trichogyne dans lequel il pénètre plus 
ou moins avant; sa structure, qui était homogène, devient 
»granuleuse, et les granules se dissocient avant de passer 
à l’état gélatineux, amorphe et chromatique. 

,Ce stade, très caractéristique et très démonstratif, se 
,rencontre très fréquemment pour l’excellente raison qu’il 
dure longtemps: aussi n’arrivons nous pas à comprendre 
,Comment il a pu échapper à un observateur aussi sagace 
,que le professeur Harper. Nous en sommes d’autant 
plus surpris que celui-ci à parfaitement vu dans le tri- 
,Chogyne la transformation des noyaux en vésicules à 
,membrane mince après disparition du nucléole; les noyaux 
»de l’anthéridie se comportent exactement de la même 
,manière; l’aspect est le même et il ne peut être confondu 
»avec celui des gros noyaux pariétaux de l’oôgone.” 

Gewiss hat Dangeard den Zweifel an der Richtigkeit 
der Harper’sehen Resultate rege gemacht; dennoch wird 
eine ausführlichere in dem eben behandelten versprochene 
Mitteilung recht willkommen sein. 

Miss Dale hat bei Gymnoascus zwar beobachtet, dass 
zwei Hyphen mit einander in offene Verbindung treten, 
allein über Kernverschmelzung sind keine Beobachtungen 
gemacht worden. In ihrer Publication $S. 580 lesen wir: 
,At the time of fusion a considerable portion of the wall 
»between the two cells breaks down and the nuclei and 
,protoplasm become mingled. Doubtless a nuclear fusion 
,now takes place, but this has not been determined with 
,certainty.” Für die hier besprochene Frage ist nur die 
Kernverschmelzung von Gewicht, und die Untersuchung 
braucht darum weiter nicht besprochen zu werden, obgleich 


286 


es für einen definitiven Schluss in Bezug auf diese Formen 
wohl einer Neu-Untersuchung bedürfte. 

Barker’s Aufklärungen bei Monascus Barkeri waren 
schon nicht überzeugend und weder Dangeard, noch ich 
selbst haben seine Beobachtungen bestätigen kônnen. 

Zum Schluss eine kurze Mitteilung ”) desselben Verfassers 
über ÆRyparobius sp. über welchen er schon früher pu- 
blicirte ?} und aus welcher die folgenden Worte für uns 
wichtig sind: 

,Both the antheridial branch and the ascogonium are 
suninucleate when first formed; but subsequent nuclear 
division occurs in each organ near the time of fusion. 
,The fusion takes place at the point of contact of these 
Structures, this usually being at or near their apices, 
,Probably a nucleus passes from the former to 
»the latter at this period*) and shortly afterwards 
,Walls are formed in both so that the resulting cells are 
suninucleate with the exception of the subterminal cell 
,Of ihe ascogonium, which is sometimes found to contain 
»two nuclei close together. Investing hyphae then deve- 
,10p and encircle the ascogonium which enlarges conside- 
,rably and for a short period consists of a row of several 
,uninucleate cells. These are later found in a binucleate 
,0T Occasionally à quadrinucleate condition. From them 
»yhyphae arise and the asci are formed from their binu- 
,»Cleate subterminal cells.” 

Der Wert dieser Mitteilung wird erst beurteilt werden 
kônnen nach ausführlicherer Publication aber besonders der 
von mir unterstrichene Satz verringert ihre Wichtigkeit. 

Wir kônnten also schliessen, dass für keine einzige 


1) Proofsheet of Report distributed at the meeting of Sect K. Brit. 
Asc. of the Adv. of Sc. of Cambr. 1904. 

2) Report of the meeting. Brit. Asc. of the Adv. of Sc. South- 
port 1903. 

3) Ich unterstreiche. 


287 


Ascomyceten-Form Kernverschmelzung zwischen Ascogo- 
nium und Pollinodium annehmlich gemacht sei; und 
hiermit verfällt der Versuch einige Ascomyceten mehr 
oder weniger direct den Perenosporen anzuschliessen wie 
de Bary das schon früher versucht hatte. 

Und doch ist es beschwerlich, die Idee einer weniger oder 
mehr nahe Verwandtschaft zwischen diesen beiden Grup- 
pen ganz zu verwerfen, weil man getroffen wird bei der 
Fruchtentwicklung mehrerer Ascomyceten durch die Hy- 
phen, zwischen welchen im Anfang der Entwicklung ein 
Zusammentreffen stattfindet und welche eine gewisse Ueber- 
einstimmung mit entsprechenden Organen bei den Oomy- 
ceten Zzeigen. 

Bei den Ascomyceten functioniren diese Ascogonia und 
und Pollinodia wie fern bekannt nicht mehr, und hält 
man an der Vergleichbarkeit der beiden Gruppen fest, so 
sollte man feststellen, das bei den Ascomyceten im Ver- 
gleich mit den Oomyceten ein Kernverschmelzungspro- 
zess verloren gegangen sei. 

Dagegen findet man bei der ersteren Gruppe eine Kern- 
verschmelzung, welche der Bildung jedes Ascus vorhergeht. 
Die Kernverschmelzung ist von Dangeard als ein Be- 
fruchtungsprozess aufgefasst worden; die verschiedenen 
dagegen gemachten Einwendungen hat er zu widerlegen 
versucht in einer kritischen Arbeit: ,La reproduction sexu- 
elle des Champignons.” !) 

Wager hat sich, freilich vorsichtiger. auch über diese 
Kernverschmelzung ausgesprochen: ,These nuclear fusions 
are probably not morphologically sexual, but they replace 
,the sexual act, and are physiologically equivalent to it, 
sin that the cell is thereby reinvigorated to further deve- 
»lopment, and this accounts for the continued asexual 
reproduction of these forms.” 


1) Le Botaniste. 7 Série, pag. 89. 


238 


Auch Strasburger hat noch neulich !) seine Auffas- 
sung der in Rede stehenden Kernverschmelzung bekannt 
gemacht und stellt sie einer Befruchtung nicht gleichwertig, 
jedoch aus mir nicht ganz deutlichen Gründen. 

In Bezug auf Sphaerotheca hält er sich an den Harper’ 
schen Resultaten, was natürlich seine Meinung stark beein- 
flussen muss. 

Aber wenn man auch auf diesen Weg zu der Auffassung 
kommt, dass die Ascomyceten Formen seien, welche in 
phylogenetischer Verbindung stehen mit den Oomyceten, 
bei denen die Kernverschmelzung zwischen Oogonium 
und Pollinodium verloren gegangen sei, indem hierfür eine 
der Entstehung jedes Ascus vorangehende Kernverschmel- 
zung an die Stelle getreten sei, so ist damit noch keines- 
wegs eine begreifliche Verbindung gemacht zwischen dem 
Oosporangium der Oomyceten und dem Perithecium mit 
seinen Ascen bei den Ascomyceten, wenn auch diese Bil- 
dungen in dem gegebenen Gedankengang einander homolog 
gestellt werden sollten. 

Diese Verbindung kônnte nun, meiner Ansicht nach, 
beträchtlich aufgeklärt werden durch dasjenige, was über 
die Entwickelung von Monascus ans Licht getreten ist. 

Wenn wir, zur Vergleichung neben einander stellen 
Monascus purpureus, Pyronema confluens und Ascobolus 
Stevensoniana, drei Formen, bei denen die Fruchtentwick- 
lung morphologisch anfängt mit dem Auttreten eines Asco- 
goniums und eines Pollinodiums, so erweist es sich, dass 
in allen diesen Formen eine Kernverschmelzung in später 
ein-kernige Zellen stattfindet. Der Kernerschmelzung zu- 
folge entwickelt sich die Zelle, der Kern teilt sich und in 
den meisten Fällen entstehen 8 Sporen. Die Zellen bei 
Pyronema und Ascobolus, in welchen diese Entwickelung 


1) Anlage des Embryosackes und Prothalliumbildung bei der 
Eibe nebst anschl. Erürt. 1904. Festschrift für Haeckel. 


289 


stattfindet, sind bei diesen Formen Asci benannt worden, und 
es liegt zur Hand die entsprechenden Zellen bei Monascus 
purpureus ebenfalls Asci zu nennen, d. h. die freien 
Zellen mit zwei verschmelzenden Kernen in 
dem Ascogonium von M. purpureus sind homolog 
mit einem Ascus und M. purpureus sollte zu den 
Ascomyceten gestellt werden. Zwar weicht die 
Entwickelung der Asci nach der Kernverschmelzung bei 
den Ascomyceten im Allgemeinen und auch bei Pyronema 
und Ascobolus von dem bei M. purpureus beobachteten ab, 
allein wir finden in der Litaratur einen dergleichen Fall 
schon erwähnt von Ikeno in seiner Mitteilung: ,Sporen- 
bildung von Taphrina-Arten” in Flora, Bnd. XCIII, 1908. 
Wir-zitirem z. B.1. c. S. 28: 

»a). Beim Johansoni-Typus (Taphrina Kusanoi Ikeno 
sund 7. Johansoni) volzieht sich die Theilung des Chroma- 
»tin-Kôrpers sehr unregelmässig. Zuerst theilt sich das 
,einzige Kôrperchen in zwei, dann wiederholt die Theilung 
»Sich mehrmals, sodass im Ascuscytoplasma eine Anzahl 
»von Chromatinkôrpern von verschiedener Grüsse entstehen. 
»Die Theilung geschieht durch Sprossung. Von den in 
,Solcher Weise erzeugten Chromatinkôrpern wird nur eine 
»Anzahl von winzigen bei der Sporenbildung verbraucht, 
»Wahrend die andren, gewühnlich grüberen im Ascus- 
»Cytoplasma zu Grund gehen.” 

In Betreff auf die Sporenzahl bei T. Kusanoi wird zwar 
nichts bemerkt; aus der Detailbeschreibung jedoch dürfte 
man schliessen, dass die Zahl schwankend ist, was für 
eine Vergleichung mit M. purpureus auch seine Wichtigkeit 
hat. 7. Johansoni hingegen hat nach Ikeno meistens 4 
Sporen in jedem Ascus. 

Den beiden genannten Arten gegenüber stehen zwei 
andere aus derselben Gattung: 7. Cerasi und T. Pruni, von 
deren Sporenbildung Ikeno sagt, dass ,der einzige Chro- 
»matinkôrper drei successive Theilungen (erfährt), sodass 


290 


sacht Chromatinkôrper und dementsprechend acht Sporen 
»&gebildet werden.” Wenn es nun auch fraglich ist, ob 
wir in dem Geschlecht Taphrina mit einer Einheit zu 
thun hätten, hôchst wahrscheinlich sind doch die Vertreter 
der zwei Typen nahe verwandte Formen; einer der Typen 
erinnert an M. purpureus. 

Noch merkwürdiger wird diese Uebereinstimmung zwi- 
schen den Geschlechtern Monascus und Taphrina, wenn wir 
Monascus Barkeri mit den beiden letzteren Arten von Ta- 
phrina vergleichen, bei welchen wir gesehen haben, dass der 
eine Kern des Ascus ebenso wie bei 7. Cerasi und T. Pruni 
und bei den meisten der übrigen, untersuchten Ascomy- 
ceten durch drei successive Teilungen acht Kerne liefert. 

Wenn wir uns vorstellen, dass das Ascogonium von 
Monascus eine Anzahl von Hyphen erzeugt, in welche der 
Inhalt des Ascogoniums übergeht und wenn wir uns den- 
ken, dass erst in diesen ausgewachsenen Hyphen die Ver- 
schmelzung von je zwei Kerne stattfindet, so haben wir 
Verhältnisse, die den bei Pyronema confluens vorkommen- 
den entsprechen. 

Ascobolus Stevensoniana zeigt einen Zustand, der nur noch 
einen Schritt in dieselbe Richtung fordert, um mit Mo- 
nascus und Pyronema vergleichbar zu sein. Das Ascogonium 
ist mehrzellig, allein die Zellen stehen gegenseitig mit 
einander in Verbindung durch Durchbohrungen der Zwi- 
schenwände. 

Eine der Zellen erzeugt Auswachsungen, in welche ein 
grosser Teil des Ascogonium-Inhalts austritt, welche jedoch 
nicht selbst die Asci erzeugten wie bei Pyronema; erst in 
ihren Verästelungen zweiten und dritten Ranges geht die 
Verschmelzung der Kernpaare vor sich und an diesen 
Stellen entstehen auch dann die Asci. 

Der Augenblick der Kernverschmelzung wird, wie wir 
sehen, immer weiter entfernt von der Zeit, wo Ascogonium 
und Pollinodium neben einander auftreten. Diese Vor- 


291 


stellung hat bedeutende Unterstützung bekommen durch 
die Blackman’sche Arbeit !) über Uredineen, in welcher 
nachgewiesen ist, dass die zwei in der Teleutospore ver- 
schmelzenden Kerne von zwei verschiedenen Zellen 
aus dem Aecidium herrühren. 

Bei den meisten Ascomyceten geht der Perithecienent- 
wickelung nicht die Anlage eines früh differenzirten Asco- 
goniums und Pollinodiums voran und finden wir nur ein 
Knäuel verwobener Hyphen, welche auf das Auftreten von 
Perithecien hindeuten. Wir sollten uns vorstellen, dass in 
der phylogenetischen Entwickelung die Organe, welche nicht 
weiter functionirten in ihrer Differenzirung gegen die übrige, 
das Perithecium bildende Hyphen hinfällig geworden und 
sogar verschwunden sind, wenn wir auch oft noch in dem 
Hyphen-Knäuel eine einzige eigentümlich zusammengerollte 
Hyphe finden, deren Schicksal es noch nicht môüglich ge- 
wesen ist nachzuspüren. 

Wenn wir ausgehen von der Ansicht, dass die Kernver- 
schmelzung bei dem Anfang der Ascus-Entwickelung an 
die Stelle einer Kernverschmelzung aus Pollinodium und 
Ascogonium getreten ist, und stellen wir letztere der 
Kernverschmelzung, wie sie in letzterer Zeit bei einer 
Menge von Peronosporeen zwischen denselben Organen 
nachgewiesen worden ist, homolog, so zeigt sich theoretisch 
die Môglichkeit bei Formen, welche allgemein aufgefasst 
werden als parthenogenetische Formen neben den Pere- 
nosporeen, also bei den Saprolegniaceen, in dem Oogonium 
eine Kernverschmelzung zu finden, welche der Bildung 
jeder Oospore vorangehen und der Bildung jedes Ascus 
vorangehende Kernverschmelzung homolog sein sollte. 

Die Cytologie des Oogoniums der Saprolegniaceen ist 
gegen die der Perenosporeen etwas vernachlässigt und die 


1) Annals of Botany. Vol. 18; 1904. 


292 


Literatur über diesen Gegenstand besteht hauptsächlich 
aus Arbeiten von Humphrey (1892), Trow (1895, 1899 
und 1904), Hartog (1895, 1896, 1899) und Davis (1903). 

Die Untersuchungen des letzteren sind für uns die wich- 
tigsten, weil ,the material employed was apogamous, 
»indeed apandrous, for specimens were chosen entirely 
»iree from antheridia to the end that the investigation 
»might be relieved from the dispute on the sexuality of the 
»funge.” Seine Resultate sind im kurzen: dass die Kerne 
des Oogoniums sich mitotisch teilten; die Tochterkerne 
nachher ,degenerirten” und das Entstehen einer grossen 
Anzahl sich stark färbender Kôrner veranlassten. Fur jede 
sich zu bildende Oospore tritt ein Coenocentrum auf, gegen 
welches sich einer der bezeichneten degenerirten Kerne 
anlegt, welcher dann stark an Grosse zunimmt und zum 
Oospore-Kern wird. 

Es ist bemerkenswert, wie unbestimmt Davis’ Beschrei- 
bung der degenerirten Kerne und die Auseinandersetzung 
ihrer Verhältnisse ist. 

Seite 239 $s.q.q. seiner Arbeit in Bot. Gaz. vol. XXXV 
1903 sagt er folgendes: 

»Following mitosis, the oogonium passes into a condition 
that is exceedingly difficult to study — — — — the daugh- 
ter nuclei are much smaller than the parents. — — — 
»It is not the small size, however, that makes the exami- 
»nation so difficult, but the fact, that these nuclei very 
»Short show signs of degeneration. Almost all of the nuclei 
“are affected. The nuclear membrane becomes indistinct, 
and its contents finally lie as granular matter in a clear 
area, that resembles, and probably is, a vacuole. — — — 
y————, The ———— figs. 14 and 15 illustrate late 
»Stages in the process when the nuclear membrane have 
»mostly disappeared and the nucleoli and possibly chro- 
,matic material lie in vacuoles; such vacuoles are frequently 


293 


»elongated, and when they contain two masses of deeply 
»Staining material there is suggested a stage in nuclear 
fusion, and such appearances probably deceived Hu m- 
»phrey and Hartog. However the vagueness of structure 
and manifest waning of the previous clear definition should 
»have put these observers on their guard.” 

Keineswegs hat Davis das paarweise Vorkommen der 
»Chromatinkôrner” erläutert. Bei einer genaueren Be- 
trachtung seiner Fig. 15 ist es deutlich, dass eins der Coe- 
nocentra mit einem jener Paare in Contact ist. Davis 
legt dem keinen Wert bei und hôchst wahrscheinlich würde 
es Bilder geben, welche noch mehr die Auffassung bestä- 
tigten, dass wir hier mit einer Erscheinung zu tun hätten, 
welche erinnert an die, zumal bei Monascus Barkeri, der 
Bildung der Asci vorangehende Kernverschmelzung. In 
Vergleich mit M. purpureus hat M. Barkeri eben das 
Eigentümliche, dass die Verschmelzung der Kerne welche 
dann einen einzigen Ascuskern bilden sollen, stattfindet 
vor dem Augenblick, in welchem die Asci als freie Zellen 
angelegt sind, also in dem noch mehr oder weniger undif- 
ferenzirten Protoplasma des Ascogoniums ebenso wie bei 
Davis’ Saprolegnia. 

Ungezweifelt kônnte eine Neu-Untersuchung speciell mit 
Rücksicht auf diese Frage die Sache erst austragen. 

Forthidend auf diesen übereinstimmenden Erscheinun- 
gen bei Monascus und Saprolegnia und in der Meinung, 
dass der Zusammenhang von Monascus mit den übrigen 
Ascomyceten ziemlich annehmlich gemacht worden sei, 
schliessen wir, dass die meisten der Ascomyceten aufzu- 
fasse seien als eine Gruppe von Pilzen, welche abzulei- 
ten seien von sexuellen Formen, welche in Bezug aufihre 
Sexual-organe irgend eine Uebereinstimmung haben sollten 
mit den bekannten Peronosporeen. 

Wir kommen also zu einer Homologie zwischen Oospore 
und Ascus und für mehr Klarheit würde eine Untersuchung 


294 


der weiteren Entwickelung der Oospore in systematisch 
auseinanderliegenden Formen notwendig sein. 

Keineswegs folgt aus dem hier Erwähnten, dass die 
Ascomyceten eine monophyletische Gruppe séien. Im 
Gegenteil, selbst die drei, schon früher als Typen ange- 
nommenen Formen; Monascus, lyronema und Ascobolus. 
rechtfertigen eine entgegengesetzte Auffassung, ohne noch 
Rücksicht zu nehmen auf die Laboulbeniaceen und Liche- 
nen-Ascomyceten, welche Gruppen noch der Aufklärung 
bedürfen, ebenso wie u. a. das Geschlecht Saccharomyces. ?) 

Um der zweiten Forderung ($. 55) Folge leisten zu kônnen 
würde man in erster Stelle grüsserer Kenntnisse der meis- 
ten Formen bedürfen, allein in Bezug auf einige derselben 
lässt sich wohl etwas aussagen. 

Für Protomyces und Taphridium ist die grôsste Schwie- 


1) Erst nachdem ich den vorstehenden Gedankengang aufgestellt 
hatte, habe ich Kenntnis genommen von Dangeard’s jüngst er- 
schienenen theoretischen Ansichten über die Ascomyceten in Le 
Botaniste 9° Serie 1° Fasc., wo ich eine dergleiche Vorstellung als 
die meinige gefunden habe natürlich ohne Monascus zu erwähnen. 

Das Ascogonium mit den daraus sprossenden Hyphen, wird von 
Dangeard »Gametophor” benannt, in welchem, wenn ich die 
Meinung des Verfassers wohl verstehe, die Gameten die Kerne sind, 
welche sich paarweise vereinigen vor dem Entstehen der Asci. Wenn 
dies der Fall ist, so scheint mir der Satz: l’ensemble des spores 
d’une chainette d'Erysiphe — — — — _ _ — correspond évidem- 
ment à la totalité des spores d’un sporange; de même l’ense m- 
ble des spores d’un ascogone, c’est à dire d’un 
#gamétophore, correspond aux gamètes d’un ga- 
ymmétange” (1 c.S. 39) unrichtig, weil die Ascosporen nicht zu 
dem Gametophor gehôüren. 

Dangeard’s Vorstellung der Ableitung des Conidienträgers im 
Allgemeinen von dem Sporangium ist, meines Erachtens, ebenso 
gekünstelt als die Brefeld’sche Auffassung. Die Gleichwertigstel- 
lung eines Conidienträgers mit Conidien der Erysipheae, wo die 
neuen Conidien an der Spitze der Conidienreihe gebildet werden, 
mit einem Conidienkôüpfchen von Aspergillus, wo dieselben durch 
die Sterigmata an dem Basis der Conidienreihe abgeschnürt werden, 
scheint mir gewagt. 


295 


rigkeit eine Erläuterung zu geben von den intercalären 
Sporangiën. In Verbindung mit den Beobachtungen bei Mo- 
nascus ist die für 7’ algeriense von Juel ziemlich annehm- 
lich gemachte Sporenbildung aus ,Sporenmutterzellen” von 
grüsster Wichtigkeit. Diese Sporenmutterzellen erinnern 
an die Asci bei Monascus purpureus, allein Kernverschmel- 
zung ist in den Zellen nicht beobachtet worden. 

Die Sporenbildung aus Sporenmutterzellen in einem Spo- 
rangium ist von Harper für Synchytrium angegeben 
worden (Ann. of Bot. 1899), allein diese Sporenbildung ent- 
spricht insofern dem Zygomyceten-Typus, dass kein Pro- 
toplasma übrigbleibt. 

Und wenn man für Protomyces Verwandtschaft in eine 
andre Richtung sucht, so soll auch Cladochytrium ins 
Auge gefasst werden und eine Untersuchung der Sporen- 
bildung in dieser Gattung ist daher erwünscht. 

Aus einer Combinirung der Beobachtungen von Bre- 
feld und Fräulein Popta betreffs Ascoidea rubescens ergibt 
sich, dass innerhalb des Sporangiums freie Zellen gebildet 
werden, in denen 2 Sporen entstehen. Es ist vielleicht 
zu gewagt schon jetzt an eine Vergleichbarkeit mit zwei- 
sporigen Ascen zu denken, aber andrerseits ist es ziemlich : 
deutlich, dass man das Sporangium von Ascoidea und den 
Ascus der ÆExoascaceae nicht homologisiren dürfte. 

Eigentümlich ist bei beiden Formen der ganze Mangel 
einer Hindeutung auf frühere Geschlechtlichkeit durch 
Pollinodium und Ascogonium in dem Sinne, wie wir die- 
selbe für die Ascomyceten entwickelt haben. 

Zur Hand liegt die Ahnung, dass die wichtigen Verän- 
derungen, auch in Hinsicht auf ihren Fruchtkôrper bei den 
Exoascaceen dem Parasitismus dieser Formen zuzuschreiben 
seien und es fragt sich, ob die Æxoascaceen wirklich zu den 
primitivren Formen unter den Ascomyceten zu stellen sind. 

Ebenso wie Ascoidea zeigen auch Oscarbrefeldia und Coni- 
diascus die Abwesenheit jeder Spur von Geschlechtlichkeït; 


Recueil des trav. bot. Neerl. N°. 2. 1904. s (sl 


296 


neben dieser Gruppe haben wir auch noch Endomyces mit 
derselben Erscheinung; und es ist hôchst bemerkenswert, 
dass alle diese Formen im Schleimflusz der Bäume vor- 
kommen. Ob wir hier vielleicht an einen Einfluss dieses 
eigentümlichen Nährbodens denken sollten, ist zu erwägen. 

Durch die vielleicht unvollständigen Kenntnisse in Be- 
treff auf Dipodascus, ist es sehr schwer dieser Form ihre 
Stelle aufzuweisen. Wir haben hierin eine der wenigen, 
wahrscheinlich den Ascomyceten verwandten Formen, welche 
die primäre Sexualität dieser Gruppe beibehalten haben. 
Sie unterscheidet sich von den anderen Formen hauptsäch- 
lich dadurch, dass das Produkt der Vereinigung der Ge- 
schlechts-Kerne sich eine unbestimmte Anzahl Male teilt, 
wenn wenigstens Juels Beobachtungen richtig seien. 

Hierdurch underscheidet sich Dipodascus auch von Erem- 
ascus, einer andren Form, bei welcher wir erwarten dürfen 
dass die cytologische Untersuchung .die noch anwesende 
primäre Sexualität der Ascomyceten ans Licht bringen sollte ; 
allein hier entstehen aus dem Fusionskern, wenn er sich 
vorfindet, nur 8 Sporen. 

Monascus endlich ist jetzt die Gattung mit den am besten 
‘ untersuchten Arten und mit Rücksicht auf die vorstehen- 
den Tatsachen und Ansichten stelle ich vor die Gattung 
unter eine neue Ordnung, die der Endascineen, zu stellen, 
weil die Asci, meiner Ansicht nach, innerhalb des Ascogo- 
niums gebildet werden. 


ZUSAMMENFASSUNG. 
E 


Bei dem Studium der betreffenden Literatur zeigt sich 
keiner der Hemiasci als ein Zwischenform von Zygomyceten 
und Ascomyceten. 


IL. 


a) Die Perithecien-Entwickelung von Monascus purpureus 


b) 


C) 


d 


LL 2 


e) 


Fi 


297 


Went und M. Barkeri Dang. fängt an mit der An- 
lage eines Polinodiums und eines Ascogoniums, welche 
mit einander in offene Verbindung treten. 

In dem Ascogonium der beiden Formen finden eine An- 
zahl von Kernverschmelzungen statt: bei M. purpureus 
in freien Zellen, welche sich im Ascogonium gebildet 
haben; bei M. Barkeri bevor sich freie Zellen gebildet 
haben oder während der Bildungsvorgänge. 

Der einzige Kern der freien Zellen, welche durch Copu- 
lation zweier Kerne entstanden ist, fragmentirt sich 
bei M. purpureus in eine grosse Menge äusserst kleiner 
Kerne, indem er sich bei M. Barkeri durch drei fort- 
gesetzte Teilungen in acht Kerne teilt. 

In den freien Zellén bilden sich die Sporen, bei M. pur- 
pureus Keine bestimmte Anzahl, meistens 6—8, biswei- 
len 1 oder 2, in einem beobachteten Fall + 16; bei 
M. Barkeri wahrscheinlich durchschnittlich 8. Bei ihrem. 
Entstehen hat jede Spore einen Kern, welcher sich in 
der Spore teilt, so dass diese, bei vôlliger Ausbildung 
mehrere Kerne enthält. 

In der ,freien Zelle bleibt bei der Sporenbildung Epi- 
plasma übrig. 

Die freien Zellen zerfallen nach der Sporenbildung. Die 
Sporen bilden in dem Ascogonium eine Periphereschicht, 
iñdem sich zwischen den Sporen eine Zwischensub- 
stanz vorfindet, welche sich im Gegensatz mit den 
Sporen, mit Orange-G nicht färbt. 


III. 


Das Geschlecht Monascus gehôrt zu den Ascomyceten, zu 


einer neuen Ordnung der Ændascineen, bei welchen die 
Asci innerhalb des Ascogoniums gebildet werden. 


IV. 


Die Ascomyceten sollen abgeleitet werden von Formen 


298 


mit einem functionirenden Poilinodium und Ascogonium. 
Die Verschmelzung von zwei Ascogoniumkernen ist an 
die Stelle der Verschmelzung eines Ascogoniumkernes mit 
einem Pollinodiumkern getreten. 

Diese Verschmelzung findet bei Monascus in dem Asco- 
gonium statt, bei Pyronema confluens und einigen Arten. 
der Gattung Ascobolus in aus dem Ascogonium entstehen- 
den Hyphen, während bei den meisten andren Ascomyceten 
die Differenzirung von Pollinodium und Ascogonium ganz 
oder teilweise verloren gegangen ist, und die Kern- 
verschmelzungen stattfinden in den Extremen der asco- 
genen Hyphen. 


FIGURENERKLAÂARUNG. 


Alle Figuren, mit Ausnahme von Fig. 12 sind gezeichnet 
mit Zuhilfenahme einer Camera lucida von Zeiss und 
der folgenden Linsen: 

Fig. 1 a, b, c, d, à und # Obj. F. von Zeiss X comp 
Ocr 4 von. Zeiss; Fig. L e, f und g und Fig. 13 Obj. 7 
von Leitz X comp. Oc. 4 von Zeiss; Fig. 1 À Obj. 8 
von Leitz X comp. Oc. 4 von Zeiss: Fig. 2, 4,5, 6, 
7, 8, 9, 10. Apochr. 2 mM. Apert. 1.80 von Zeiss X comp 
OcÆ von Zeiss; Hg. 3 Obj. F. von Zeiss X Oc. LU 
mon eitz:) Fig "11/0Ob1..7 von Leitz X comp. Oc.-12 
von Zeiss; Fig. 14, 17 und 19 !;, Ülimm. von Zeiss 
X comp. Oc. 4 von Zeiss; Fig. 15, 16, 18, 20, 21, 22, 24, 
25, 26 2 Ülimm. von Leitz x comp. Oc. 4 von Zeiss; 
Fig. 23 :,, Ülimm. von Leitz X comp. Oc.8 von Zeiss; 
Fig. 27 ist etwas grüsser gezeichnet worden als Fig. 26. 


Fig. 1—12 Monascus Purpureus. 


Fig. a—k. Erste Anlage von Perithecien, aus Ascogonium 
und Pollinodium bestehend. In a, b, g, à und kX biegt 
sich der obere Teil des Ascogoniums, welcher bisweilen 
zugespitzt ist (a, b, 1) nach unten, sodass sie quer über 
dem Pollinodium liegt. In a, c, g undiist das Ascogonium 
noch nicht durch eine Wand in zwei Zellen geteilt. In 
e und À ist das wohl der Fall ohne dass es irgendwo 
mit dem Pollinodium in Berührung ist. 

Fig. 2. Ein junges Perithecium mit u. a. 4 freien Zellen. 
Drei derselben enthalten 2 Kerne; die vierte 5 kleinere 
Kerne. 


300 


Fig. 8. Ein Perithecium mit einigen freien Zellen: 

a. mit 4 Kernen, von denen zwei kleiner sind als die 
beiden andren, welche verschmelzen ; 

b. mit 2 Kernen, welche verschmelzen, und ein sehr 
kleines Chromatin-Korn: 

c. mit 1 grossen Kern und einer Anzahl äusserst klei- 
ner Chromatinkôrner; 

d. und e mit je 3 Kernen, von denen einer Kkleiner ist 
als die beiden andren. 

Fig. 4 Ein Perithecium mit u. à. drei freien Zellen, mit 
je einem grossen Kern. 

In dem Protoplasma, das in den Perithecien von Fig. 
2, 8 und 4 sich nicht an die freie Zellbildung beteiligt 
hat, liegen eine Anzahl kleiner Kerne. 

Fig. 5. Eine freie Zelle, deren einziger Kern sich in eine 
grosse Anzahl Kkleinere geteilt hat. 

Fig. 6. Ein Teil eines Peritheciums mit einer freien Zelle, 
in welcher homogene, kernlose Stellen gebildet sind, 
während die Kkleinen Kerne in dem Protoplasma zwischen 
diese Stellen zurückgedrängt sind. 

Fig. 7. Ein Perithecium mit drei freien Zellen, a, b und €, 
in denen sich Sporen gebildet haben. In «a liegen 4 Spo- 
ren, von denen drei mit einem Kkleinen Kern, und 1 mit 
vielen Kernen. 

Zwischen den Sporen liegen in schmalen Protoplasma- 
schichtchen die Kerne, welche nicht in eine Spore auf- 
genommen worden sind. In b liegt 1 vielkernige Spore, 
1 homogene kernlose Stelle aus dem Stadium von Fig. 6 
und die übrige Masse der freien Zelle enthält die vielen 
kleinen Kerne. In c liegen 6 Sporen, von denen 2 ein- 
kernig, und 4 vielkernig sind. 

Fig. 8. Eine freie Zelle mit 5 vielkernigen Sporen. 

Fig. 9. Ein Perithecium mit 6 Sporen, welche in einer 
einzigen freien Zelle gebildet sind, welche als solche 
zerfallen ist. Eine dieser Sporen ist einkernig, 2 sind 


301 


zWeikernig, 1 sechs- und 1 siebenkernig, und die sechste 
ist vielkernig. 

Fig. 10. Vier Sporen, mit bezw. 1, 2, 4 und 8 Kernen. 

Fig. 11. Vier Sporen, welche unter einem Deckglas aus 
einem Perithecium gedrückt und mit Orange-G. ge- 
farbt sind. Der Inhalt der Sporen, 1, färbt sich stark; 
die Sporenwand, w, färbt sich etwas weniger; {2 ist die 
Zwischensubstanzschicht, welche sich nicht färbt und 
welche durch die Linie b gegen die Umgebung abgesetzt 
ist. Zwischen den Sporen liegt in der Zwischensubstanz 
eine Spalte, s. 

Fig. 12. Photographie des Myceliums von Monascus pur- 
pureus, cultivirt auf einer dünnen Schicht Malz-agar. 


Fig. 13—27. Monascus Barkeri. 


Fig. 13 a und b. Erste Anlage von Perithecien, aus Asco- 
gonium und Pollinodium bestehend, welche sich mehr 
als bei M. purpureus längs einander legen. Zumal in «a 
ist das Ascogonium schon sehr früh in zwei Zellen 
geteilt. 

Fig. 14. Durchschnitt eines Hyphenknäuels, das dadurch 
entstanden ist, dass Ascogonium und Pollinodium von Hy- 
phen umgeben sind, während das definitive Ascogonium 
sich noch wenig oder gar nicht vergrüssert hat. 

Fig. 15. Ein junges Perithecium, dessen Ascogonium eine 
Anzahl gleicher Kerne enthält. 

Fig. 16. Ein Perithecium, dessen vielkerniges Protoplasma 
im Begriff ist sich um bestimmte Mittelpunkte zusam- 
menzuziehen, und so Protoplasmabälle — freie Zellen — 
zu bilden. Diese halbgebildete Bälle sind von Spalten 
in dem Protoplasma umgeben. Einige Kerne z.B. c sind 
grüber als die andren. In einigen Teilen des Protoplas- 
mas, die sich gewissermassen abgeründet haben, z.B. «a 
und b, findet man zwei Kerne. 


302 


Fig. 17. Ein Perithecium, in dem das Protoplasma sich an 
einer Seite des Ascogoniums zusammengezogen hat, 
während die Ascogoniumwand mit einer dünnen Proto- 
plasmaschicht bedeckt ist. Die Hauptmasse des Proto- 
plasmas enthält auch wieder viele Kerne, von denen 
einige u. a. a und d, grüber sind als die übrigeu, welche 
sich teilweise wieder paarweise stellen, z.B. c, während 
b, eine ziemlich vollständig gebildete freie Zelle mit 2 
Kernen ist. 

Fig. 18. Ein Perithecium mit 4 freien Zellen, von denen 2 
einkernig (a und b) und 2 zweikernig sind. (c.) 

Fig. 19. Ein Perithecium-Durchschnitt wie in Fig. 17 ab- 
gebildet,ist, aber nach einer Fläche senkrecht auf der Flà- 
che der Zeichnung von Fig. 17, so dass die Hauptmasse 
des Protoplasmas central liegt, während die Ascogonium- 
wand mit einer dünnen Protoplasmaschicht bedeckt ist, 

Das Protoplasma enthält 3 freie Zellen, von denen 2 
zweikernig und 1 vierkernig. 

Fig. 20. Ein Perithecium mit u. a. 4 freien Zellen, 2 zwei- 
kernige und 2 vierkernige. 

Fig. 21. Ein Perithecium mit zwei Protoplasmamassen, 
welche sich noch nicht als freie Zellen differenzirt haben, 
indem jedoch in denselben alle Kernteilungen stattge- 
funden haben, sodass eine zweikernig und die andere 
vierkernig ist. In den zweikernigen Protoplasmamassen 
bei a ist zwischen den beiden Teilungskernen ein un- 
vollständiges Band erkennbar, das sich stärker färbt als 
das umgebende Protoplasma. 

Fig. 22. I und IL. I ist ein Perithecium, von dem das 
Ascogonium hauptsächlich eine freie Zelle enthält, wel- 
che an der Ascogoniumwand liegt. Die freie Zelle enthält 
bei einer Einstellung 6 Kerne, von denen die Kerne a,ñb 
und € auch in der Abbildung II derselben freien Zelle, 
bei einer anderen Einstellung erkennbar sind, während 
hierbei ausserdem noch ein grüssrer Kern d hervortritt, 


303 


sodass die ganze Zelle 7 Kerne enthält, von denen einer 
grüber ist als die andren. — 

Fig. 283. Ein Perithecium mit 2 freien Zellen, I und IL. Die 
Zelle I enthält den Kern ain Teilung begriffen, den gros- 
sen Kern b, die Kerne e 1 unde 2, welche ebenso wie d 1, 
und d2 durch Teilung aus einem Kern entstanden sind. 
Die Zelle II enthält den Kern «a in Teilung begriffen, 
(wahrscheinlich der Kern c gleichfalls), den Kern b grüber 
als die andren und noch zwei kleinere Kerne. 

Fig. 24. Ein Perithecium mit 4 freien Zellen, mit je 2 
Kernen, in dem neben dem Ascogonium noch das Polli- 
nodium ? liegt. 

Fig. 25 Eine freie Zelle, von welcher zwei Kerne a mittelst 
eines sich stärker färbenden Bandes verbunden sind, 
(vergl. Fig. 21 à) 

Fig 26. Eine freie Zelle mit 4 Sporen, jeder mit wahrschein- 
lich mehr als einem Kerne. 

Fig. 27. Schematische Zeichnung der Lage der sieben bei 
verschiedenen Einstellungen erkennbaren Sporen in dersel- 
ben Zelle von Fig. 26. 


Notices, 


Dendrochilum BI. 


von 
J. J. SMITH. 


Im Anschluss an meine ,Uebersicht der Gattung Dendro- 
chilum BI.” *) scheint es mir wichtig, hier einen Fund mit- 
zuteilen, den ich vor Kkurzem bei einer Durchsicht dieser 
Gattung im Leidener Herbarium machte und der meine 
Behauptung, die Blütenstände bei Dendrochilum BI. Sect. 
Eudendrochilum J. J. $., seien terminal, näâher begründet. 

Wie ich 1.c. schon hervorhob, wer- 
den die Blütenstände an der Spitze 
blattloser Sprosse gebildet, die ebenso 
wie die beblätterten Trugknollen am 
Grunde von ziemlich grossen, ledri- 
gen Schuppen umgeben sind und 
selbst wiederum an kurzen, später 
meistens verzweigten Sympodium- 
stücken hervorgehen. 

Bei einem von Sumatra stammen- 
den Exemplar von D. aurantiacum 
BI. (Herb. Lugd. Bat. bei n.1 903, 
352— 167) traf ich nun an einem Rhi- 
zom einen jungen Spross an, der nicht 
nur ein normales, noch nicht aus- 
gewachsenes Blatt, sondern auch 
eine terminale, normale Inflorescenz 
trug. Wie die Figur zeigt, ist dieser 
Spross dem Habitus nach nicht von 
einer Art aus der Section Platyclinis zu unterscheiden. 


*) Recueil des trav. bot. neerl., n°. 1, 52. 


205 


Dass von einer Verwandtschaft der Section Eudendrochi- 
lum mit Bulbophyllum Thou., wie einige in Uebereinstim- 
mung mit Bentham und Hooker, Gen. PI, noch an- 
nehmen, nicht die Rede sein kann, ist hiermit klar be- 
wiesen. Zum Ueberfluss stelle ich hier die hervorragend- 
sten Unterschiede im Blütenbau der beiden Gattungen 
einander gegenüber. 


Dendrochilum BI. Bulbophyllum Thou. 


Kein deutlicher Säulenfuss Ein deutlicher Säulenfuss 
vorhanden, nur die Säule | vorhanden. 
am Grunde etwas fussar- 
tig vorgezogen, wie bei 
Coelogyne Lindl. 

Säule geflügelt; der Flügel Säule ungeflügelt. 
geteilt in 1 End- und 2 
Seitenflügelchen (die letz- 
teren, ausnahmsweise feh- 
lend, nicht den Säulen- 
ôhrchen bei Bulbophyllum 
entsprechend). 

Pollinien 4, in mehr oder Pollinien 4 (selten zu 2 
weniger deutliche Caudicu- | verwachsen), ohne Caudicu- 
lae auslaufend, nicht (oder | lae, paarweise verklebt. 
nur die Caudiculae) paar- 
weise verbunden. | 

Rostellum gross, ganz. Rostellum schwach entwic- 

 kelt. 


Auch die Inflorescenzen und Bracteen weisen auf eine 
Verwandtschaft mit Coelogyne Lindl. und nicht mit Bulbo- 
phyllum Thou. hin. Nur die Knospenlage der Blätter bleibt 
noch näher zu untersuchen. 


Photographies de Plantes intéressantes. 


I. Pflanzen des javanischen Urwaldes 
von 


I: P. LOTS T: 


2. Polypodium pleuridioides Mett. Ann. L. B. II 229 
P. Wildenowii BI. FI. Javae. Tab. 66. 


Taf :VTUL 


Das hier abgebildete Exemplar wuchs auf einem Arenga 
saccharifera welcher sich im Gemüsegarten des Hotels Sin- 
danglaya bei Tjandjoer auf Java befindet. Die Photographie 
wurde am 10 Februar 1900 gemacht. Zu dieser Zeit wur- 
den eben neue Nischenblätter gebildet. Ueber die Humus- 
sammelnde Function der Nischenbiätter braucht hier wohl 
nichts gesagt zu werden; man vergleiche Goebels inte- 
ressante Studie in Ann. d. Jardin Botanique de Buitenzorg 
Vol.VII. Diesem Artikel habe ich kaum etwas hinzu zu fügen. 
Nur sei auf eine Beobachtung hingewiesen, welche zum 
Ueberflüsse zeigt dass die Nischenblätter nur Humusammiler 
sind und den Humus nicht activ ausnützen. Es wäre immer- 
hin môglich gewesen, dass sie das Wasser aus dem Hu- 
mus oder welches vom Regen angesammelt wurde ein- 
saugen kônnten. Weder junge noch alte Blätter aber saugen 
auf ihre Innenseite angebrachte Wassertropfen ein. 

Ihr geringer Chlorophyllgehalt macht sie auch zur Pho- 


307 


tosynthese ungeeignet. Die anatomische Structur ist noch 
in folgender Hinsicht eigenthümlich: In den Blättern 
flnden sich grosse quadratische leere Raüme, deren Wände 
aus einer einzigen Schicht, in geringem Maasse, chlorophyll- 
führender Zellen bestehen. In den Laubblättern und 
Sporophyllen finden sich diese nicht, dort ist nur ein re- 
gelmässig vertheiltes Schwammparenchym vorhanden. Die 
Laubblätter sind also nicht xerophil gebaut was wohl darin 
sein Grund haben mag dass die Pflanze so viel Humus 
sammelt, dass sie fast ein ,Erdbewohner” genannt wer- 
den darf. 


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? TINE Tawmes. Ueber eigentümlich gestaltete Maserbilc 
an Zweigen von Fagus sylvatica Linn. . . . re 
Madme A. WeEBEr—van Bosss. Note sur deux alrues de TA T- 
chipel Malaisien . ,. . ... RO ET 
F, A. C. F. Wewr. Ueber den piiuse des. 5 Licht 
Entstehung des Carotins und auf die Zersetzung der 
E, VERSCHAFFELT. Une réaction eee de _décel 
dans les parfums des fleurs... .,. . . . 
J. P. Lorsy. Die vermuthliche Anwesenheit eines A 
spaltenden Ferments in Cinchona : . : . « . . . * 
J..J. Sur. Noue Orchidèen….. :, 1: us. 
Dr. B. Swpxkens. Die Kernteilung bei Fritilaria imperials 
PV LR ER 4 V2) ARE $ NEA dE EVE 
J. P. Lomsy. Ueber die Begriffe ,Bialomorphos”, Te à s 
morphose”, »X-generation” und 2x-generation” “nn ri | 
H*P. Kuyrer. Die Perithecium- Entwickelung von Monascus. EEE 
purpureus Went und Monaseus Barkeri Dangeard, ae die PAS 
systematische Stellung d dieser Pilze. Taf. VIL.: ou ES 25 


- Notices: Eù ; 
J. C. CosrERus. _Paedogenesis ? DS P9 Aer ME CAOR OR 
J. J. Suis. Dendrochilum BTE ST ANSE TRS 


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Photographies de Plantes PARUS, 


J.-P. Lorsy. I. Pfanzen des javanischen Urvaides” = 
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Travaux Botaniques Néerlandais, 


publié par la 


Société Botanique Néerlandaise, 


sous la rédaction de MM. Ü 
W. Burck, J. W. C. Goethart, J. P. Lotsy, J. W. Moll PT 
et F. A. F. C Went. 


Volume 2. 


Nimègue. — F. E, MACDONALD. — 1906. 


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Travaux Botaniques Néerlandais, 


publié par la 


Société Botanique Néerlandaise, 
sous la rédaction de M.M. 


W. Burck, J. W. C. Goethart, J. P. Lotsy, J. W. Moll 
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LIBRARY 
Volume 2. NEW YORK 
OTANICAL 

GARDEN. 


Nimègue. — F. E. MACDONALD. — 1906. 


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SOMMAIRE. 


Articles : 


J. P. Lorsy. Ueber die Auffindung eines neuen Alkaloids 
in Strychnos-Arten auf microchemischem Wege 

Tine TAMMES. On the influence of nutrition on the fluc- 
tuating variability of some plants. . . .. 2 . : .-. 

W. Burcx. Die Mutation als Ursache der Kleistogamie . 

E. VERSCHAFFELT. Some observations on the longitudinal 
orowth of stems and flower-stalks MS RE 

G. AZINGS VENEMA. Verschiedene Keimungsweisen und 
deren Einfluss auf die Keimung verschiedener Samen 

A. PULLE. Ueber einige neue und seltene Arten aus Su- 
OURS RES Sie RS A ER NE ES PE RE EC 

L. Vuycx. Cussonia spicata Thunb. {C. calophylla Mid.) 
À 4 0 € A ES 5 1 A CRE CNET 0 COR PTT EE RSR 

J. C. Kapreyn. Reply to Prof. Pearsons criticisms 

F. A. F. C. WenrT and A. H. BLaauw. A case of apogamy 
with Dasylirion acrotrichum Zucc, with Plate V 

JENNY REINvVAAN und W. DocTERS vaAN LEEUWEN. Die 
Entwicklung der Galle von Lipara lucens, mit Tafel VI. 

C, J. BAART DE LA FaAizze. Einiges über Turgor und Per- 
meabilität bei Pilzsporen 


Notices : 


D. Lako. Mededeeling betreffende de inlandsche soorten 
van het geslacht Rhinantnus L. ten Me 
D. Laxo. De inlandsche vormen van ne me 
P. JaANseN und W, H. Wacnrer. Bromus hordeaceus . 
W.H. WAcHTER und P.JANSEx. lets over enkele Salix-vormen 


Photographies de Plantes intéressantes : 


J. P. Lorsy. I. Pflanzen des javanischen Urwaldes. 
Nicolaia solaris (Bl.) Valeton 
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Travaux Botaniques Néerlandais, 


publié par la 


Société Botanique Néerlandaise, 


sous la rédaction de M.M, Ü 
W. Burck, J. W. C. Goethart, J. P. Lotsy, J. W. Moli 
et F. A. F. C. Wen. 


Volume Il, Livraisons 1-2. 


Nimèque, — F, E, MACDONALD. — 1905. 


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Travaux Botaniques Néerlandais. 


Recueil 


des 


Travaux Botaniques Néerlandais, 


publié par la 


Société Botanique Néerlandaise, 
sous la rédaction de M.M. 


W. Burck, J. W. C. Goethart, J. P. Lotsy, J. W. Moll 
EP eNAFA6/IWent 


Volume Il. Livraisons 1-2. 


Nimègue. — F, E. MACDONALD. — 1905. 


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SOMMAIRE. 


Articles : 
J. P. Lorsy. Ueber die Auffindung eines neuen Alkaloids 
in Strychnos-Arten auf microchemischem Wege . . . Î 
FINE TaAMMES. On the influence of nutrition on the fluc- 


tuatec vandbility)O01:s0me" DIADES EU URLS NU 7 


W. Burcx. Die Mutation als Ursache der Kleistogamie . 37 


E. VERSCHAFFELT. ,Some observations on the longitudinal 
ErOvthuofstems anditflower-stalks? 20 008. 0 p.47. 465 


Photographies de Plantes intéressantes: 


J. P. Lorsy. I. Pflanzen des javanischen Urwaldes. 
Nicolaatsolans (BI) Ale On nr 


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Ueber die Auffindung eines neuen Alkaloids in 
Strychnos-Arten auf microchemischem Wege,. 


VON 


EP L'OTSY. 


Als ich mich vor Jahren mit physiologischen Versuchen 
an Cinchona-Arten beschäftigte, empfand ich den grossen 
Nachtheil dass die Cinchona-Alkaloiden verhältnissmässig 
schwer in sehr kleinen Quantitäten nachweisbar sind. 

Viel besser würden sich zu solchen Versuche Alkaloide 
eignen, welche sich entweder durch Farbenreactionen oder 
durch Einwirkung auf Thieren leicht nachweïisen liessen. 

Solche Alkaloide sind nun die Strychnos-Alkaloide: 
Strychnin und Brucin. 

Im Jahre 1899 bot sich mir Gelegenheit Strychnos im 
botanischen Garten zu Buitenzorg zu untersuchen. 

Durch die grosse Empfindlichkeïit dieser Pflanzen, viel- 
mehr aber noch durch ein ganz unerwartetes Result, das 
auffinden eines neuen Alkaloids, führten die Versuche 
nicht zum Ziel. 

Die gewonnenen Resultate scheinen mir, zumal da sie 
aufs deutlichste Zzeigen, dass die verwandte Methode 
brauchbar ist, dennoch der Mittheilung werth. 

Ich fange also die Beschreibung der Versuchen mit 


Recueil des trav. bot. Neerl. N°, 1. 1905. 1 


STRYCHNOS TIEUTÉ 
an. 


Es war für unsre Zwecken von äusserster Wichtigkeit 
das Alkaloid womôglich in einer Blatthälfte nachweisen 
Zu künnen, weil dann die andre Hälfte desselben Blattes 
an der Pflanze bleiben konnte, um nach Verlauf der an- 
zustellenden Versuchen, untersucht zu werden. 

Beim herausarbeiten einer zweckentsprechenden Methode 
erfreute ich mich des Raths und Beistands von Dr. 
Boorsma, seit vielen Jahren am Buitenzorger Garten 
mit Alkaloiduntersuchungen beschäftigt. Ich erlaube mir 
ihm, an dieser Stelle meinen besten Dank zu bringen. 


Methode. 


Ein einziges Blatt wurde mittels einer Scheere in ganz 
kleinen Quadratchen Zzerlegt. Diese Stücke wurden in 
einen kleinen Erlmeyerschen Kolben gebracht und mit 
25 cc. Alcohol, welcher ein halbes procent HCI enthielt, 
uebergossen. Jetzt wurde eine halbe Stunde gekocht. 
Während des kochens, das selbstverständlich im Wasser- 
bade geschieht, wird der Erlmeyersche Kolben mit 
einem Korke verschlossen. Der Kork ist einfach durch- 
bohrt und im betreffenden Loche wird ein etwa 2 Meter 
langes Glasrohr gesteckt, welches als Kühlrohr Dienst 
thut. Indem man den Kolben etwas schräg stellt, fliesst 
der, aus den Alcoholdampfen durch Abkuhlung in diesem 
Rohre entstehenden, Alcohol wieder in den Kolben zurück 
und kann man sogar bei sehr kleinen Quantitäten Alcohol 
eine halbe Stunde kochen, ohne dass der Kolben trocken 
wird. Nach Verlauf der halben Stunde wird Wasser zugefügt 
und die gesammte Flüssigkeit in einem Porcellanschälchen 
gegossen und auf dem Wasserbade gestellt; durch Erhitzen 
wird jetzt der Alcohol abgetrieben. Es muss dies 80 lange 
anhalten bis in der That der Alcohol ganz verschwunden ist; 


3 


um dieses zu erreichen ist ôfteres nachgiessen von Wasser 
nôthig, wenn die Flüssigkeit Syrupdicke erreicht hat. Als 
Reagenz auf die Anwesenheit von Alcohol wurden die 
Riechnerven benutzt. Sobald der Alcohol verschwunden 
ist, wird der wässerige Extract des Blattes in einem Rea- 
genzrohrchen gebracht und soviel concentrirter Natronlauge 
zugefügt bis alkalische Reaction eintritt. Man fügt dann 
Chloroform zu, schliesst das Rührchen mit dem Daumen 
und schüttelt einige Zeit ganz feste, wobei das Alkaloid 
vom Chloroform aufgenommen wird. Lässt man das Rea- 
genzrührchen dann einige Minuten ruhig stehen, so sam- 
melt sich der Chloroform in einer Schicht auf den Boden 
an. Das Gläschen wird jetzt mit einem zweifach durch- 
bohrten Gummipropfen verschlossen. In dem einen Loche 
passt ein kurzes umgebogenes Glasrôhrchen dessen nach 
unten gerichteter Schenkel nicht bis zur Flüssigkeit 
reichen darf. Das andre Loch enthält ein ebenfalls um- 
gebogenes Rôhrchen dessen unterer Schenkel aber, bis ganz 
unten im Reagenzgläschen taucht, der obere Schenkel ist 
in einer Spitze ausgezogen und diese taucht in ein kleines, 
leeres Reagenzrôhrchen. Bläst man jetzt in das kurze 
Rôhrchen, so wird der Chloroform, sammt des darin enthal- 
tenen Alkaloids in ein kleines vorgelegtes Reagenzrührchen 
geblasen. Diese Alkaloidlôsung wird jetzt filtrirt und das 
Filtrat in einem Uhrglase gesammelt. Das Uhrglas wird 
auf ein Wasserbad gesetzt und der Chloroform ver- 
dunstet. Der Rest, die Alkaloide, wird für Reactionen 
verwendet. 

Es war in dieser Weise müglich das Strychnin in einem 
sechsten Theïile eines Blattes von Strychnos Tieuté nach 
zu weisen, sowohl mittels der bekannten Kaliumbichromat- 
Schwefelsäure-reaction als auch durch subcutane Einsprit- 
zung bei einem Frosche, wo diese kleine Quantität schon 
Starrkrampf hervorruft. 

Will man physiologische Untersuchungen anstellen wo- 


4 


bei z. B. die eine Hälfte eines Blattes in normalem Zu- 
stande untersucht wird, die andere z. B. nach einem kur- 
zeren oder längeren Aufenthalt im dunkeln, wobei es 
wünschenswerth ist sowohl auf Brucin wie auf Strych- 
nin zu untersuchen, so geht man in folgender Weise vor. 
Gestellt den Fall, man will untersuchen, was aus dem 
Alkaloid wird, wenn abgeschnittene Blätter im dunklen ver- 
weilen. Mann nimmt dan 50 Stück Blätter, welche man 
mit dem Blattstiel in mit Wasser (eventuel auch Nähr- 
lüsung) gefüllten Reagenzrôhrchen stellt. Zugleicher Zeit 
nimmt man 50 Rôhrchen (je zu + 10 cc. Inhalt), welche 
mit % % HCI1 enthaltender Alcohol gefüllt sind. Diese Rôhr- 
chen werden 1x, 2 x, 8 x etc.—50 x gezeichnet. Man 
schneidet jetzt vom Blatt 1 die eine Längshälfte ab, zer- 
schneidet sie in kleine Stücken und bringt diese in das 
Rôhrchen 1 x, die Hälfte des Blattes 2, kommt in das 
Rôhrchen 2 x etc. Die Reagenzrohrchen mit den leben- 
digen Blatthälften werden jetzt im dunklen gestellt. Dabeï 
ist es nothwendig ein gewisser Feuchtigkeitszustand zu 
erhalten. Sehr geeignet erwies sich ein mit frisch begos- 
sener Erde gefüllter Ward’scher Kasten, in welchem die 
Reagenzrôhrchen bis zur halben Länge eingegraben waren. 
Dieser Kasten wurde dann im dunklen gestellt. Mit den 
in Alcohol gebrachten Blatthälften geschieht vorläuflg 
nichts. Ist der Versuch beendet, so werden die abgestor- 
bene Blâätter (der Procentsatz kann sehr gross sein) wegge- 
worfen und die zu ihnen gehôrigen in Alcohol aufbewahrten 
Blatthälfte ebenfalls. Man hat sich also die Mühe erspart 
diese letzteren zu untersuchen. Man bringt jetzt die ueber- 
lebenden Blatthälften in ähnliche, salzsauren Alcohol enthal- 
tende, Rôührchen, welche diesmal mit 1, 2,3 etc. gezeichnet 
sind. Stellt man jetzt die Rôührchen in zwei Reihen: 
1, 6, 9, 33, 3, 39, 44 
CK, 6 X,z O9X,.1 85.X,. . SDIXMNOROEN ONE 
so hat man das Untersuchungsmaterial in uebersichtlicher 


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Weise vor sich, wobei die obere Reihe die Blatthälften 
nach dem Versuche, die untere die zugehôrigen vor dem 
Versuche enthält. 

Fangen wir mit Blatt eins an: der Inhalt van Rôhrchen 
1, sowie der von Rôührchen 1 x, wird jeder für sich sorg- 
faltig in einem Erlmeyer’schem Kolben gebracht und mittels 
desselben salzsauren Alcohols (1 % HCl) auf 25 cc. gebracht. 
Diese Kôlbchen sind mit einem, als Kühler wirkender unge- 
fähr zwei Meter langem, Glasrohre versehen. Es wird jetzt 
der Kolben in den Wasserbad gebracht und während einer 
halben Stunde gekocht. Die weitere Behandlung ist die 
oben bereits angegebene, nur mit dem Unterschiede dass 
dort nur 1 mal, jetzt 3 mal mit Alcohol ausgeschüttelt 
wird. Der erhaltene Chloroform-extract jedes Rührchen, 
wird jetzt mittels eines Kleinen Maascylinders in zwei 
gleich grossen Theilen getheilt, wovon die eine Hälfte auf 
Strychnin, die andre auf Brucin untersucht wird. 

Die dabei zu verwendende Uhrgläser werden in folgender 
Weise bezeichnet und aufgestellt 


10. 1xb| 
| | | 


1s 


1xs| 


wobei die mit b bezeichneten Gläser dem Brucin-versuche, 
die mit s bezeichneten dem Strychnin-Versuche dienen 
sollen. Anwesenheit oder Abwesenheit, ja sogar Verschie- 
denheiten in der Intensität der Reaction kônnen s0 sofort 
constatirt werden. 

Die Untersuchung auf Brucin ist aüsserst einfach, der 
trockne Alcaloidrest wird in einen Tropfen concentrirter 
HNO, gebracht, die characteristische Rothfärbung des 
Brucins tritt bei Anwesenheit desselben sofort auf. Zum 
Strichnin-nachweise wird der trockne Alcaloidrest in einen 


6 


Tropfen concentrirter (HN 0; — freier) Schwefelsäure gelôst. 
Ein ganz Kkleines Kristallchen Kaliumbichromat wird auf 
den Rand des Uhrglases gelegt, und mittels eine Glasstabes 
nach den Schwefelsäure-tropfen hin geführt. Ist Strychnin 
anwesend so bildet sich sofort nach Berührung von 
Kristallchen und Schwefelsäure die characteristische blau- 
violette Farbe in unmittelbarer Nähe des Kristallchens, 
schiebt man das Kristallchen schnell durch die Schwefel- 
säure so bildet sich eine blau-violette Spur. 


Brucin und Strychnin in den Blättern 
verschiedener Strychnos-Arten. 


Wie oben bereits erwähnt konnte das Alkaloid in erwach- 
sene Blätter von Strychnos Tieuté nachgewiesen werden, 
in junge Blätter sind die Reactionen besonders intensiv. 

Die Angabe in der Literatur dass Blätter von Strychnos 
Nux-vomica weder Brucin noch Strychnin erhalten, konnte 
für erwachsene Blätter bisweilen (aber bei weitem nicht 
immer) bestätigt werden, dagegen zeigte sich dass junge, 
noch rôthlig gefärbte Blätter bedeutende Mengen Strych- 
nin und Brucin enthalten; die Quantität genügt sogar 
um bei einem Frosche Starrkrampf zu erzeugen. 

Die Resultate von Dr. Boorsma, nach welchem Strych- 
nos Laurina in alle seinen Theilen alkaloidfrei sein sollte 
wurden bestätigt. Ich füge gleich hinzu dass Dr. Boorsma 
Später fand, dass auch das neue alkaloid in dieser Pflanze 
nicht vorkommit. 

Die Untersuchung dieser 3 Arten ergiebt also: 

Strychnos Tieuté: Strychnin in jungen und alten Blättern 
(auch in anderen Theilen). 

Strychnos Nux-vomica Brucin und Strichnin in jungen 
Blättern (auch in anderen Theilen) nicht immer in 
alten Blättern. 

Dtrychnos Laurina alkaloidfrei in allen seinen Theilen. 

Es wurde früher von H. Thoms. ,Untersuchung von 


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{ 


Pflanzentheilen des Strychnos de Kindtiana Gilg” nachgewie- 
sen (Notizbl. Kgl. Bot. Garten u. Museum zu Berlin 28 März 
1899) dass die Samen dieser Art Kkein alkaloid enthalten. 


Welche Veränderungen untergeht das Brucin 
und das Strychnin in den Blättern der 
Strychnos-Arten? 


Um dieser Frage näher treten zu kônnen, war es zunächst 
nôthig den Alkaloidgehalt an Blättern verschiedenen Alters 
Zu bestimmen. Dazu wurden Blätter von Strychnes Nux- 
vomica (in einem Alten Exemplare im Buitenzorger Garten 
vorhanden) genommen. Die Blätter wurden am 25 April 
1899, 2 P. M. gesammelt und sofort untersucht. In unten- 
stehender Uebersicht sind die einem Blattpaare angehôrige 
Blätter mittelst einer Klammer angedeutet; B. bedeutet 
Brucin, $. Strychnin. 


N°.1} bestimmt kleine noch . . . . . . verunglückt. 
A dunkelrotheBlättchen, >: ::,4B%E 8. 

3 | grosse, noch eben rothe, B+$ | bedeutend mehrAlkaloid 

als auf je ein andres Sta- 


4f schon grünliche Blatter B+S | àium. 


DiieDen ermachsenc, bereits ne Re BES 
ÉécanzierunesBlAiter MN Let BEES, 
PAR RRE TT Ae, keine Spur B, deutlich $. 
ER RS wenig B, zweifelhaft $. 


Es zeigt dies dass die Maximum-Quantitäte B und $ bei 
junge, noch rothe, eben grünlich werdende Blätter ange- 
troffen werden, dass jüngere Stadien bedeutende Quantitäte 
derselben besitzen jedoch weniger, während ganz alte 
Blätter nur sehr geringe (ja in andren untersuchten Fällen 
sogar gar keine) Mengen Brucin und Strychnin aufweisen. 
Weiter ist die Môglichkeit nicht ausgeschlossen dass Brucin 
‘und Strychnin aus einander gebildet werden kônnen. 
Ueber diese letzte Môglichkeit wurden etwas weitere 


8 


Hinweisungen durch folgenden Versuch erhalten. Es wurden 
(mit einem andren Zwecke) an ganz kleine Zweigstücken 
sitzende Blätter in Regenwasser gestellt. Die Blätter waren 
am 27 April 10.830 A. M. gepflückt. Sie vertrugen den 
Versuch schlecht, so dass von den 20. Versuchsblättern 
am 1en Mai nur noch 5 in einigermaassen gutem, keines- 
wegs aber gesundem Zustande uebrig waren. Es waren 
dies alle noch rothe junge Blätter. Das Resultat der Unter- 
suchung war: 


«. nicht viel B. auffallend viel $. 
b. normal B. enorm viel S. 
c. ganz wenig B. ausserordentlich viel S. 
d. nicht viel B. ausserordentlich viel $. 
e. wenig B. enorm viel $. 
Die 4 schlechteste, im Absterben begriffene Blätter, enthielten : 
N°16: normal B. sehr viel $. 
le viel B. ausserordentlich viel $. 
18. viel B. s. ee 
19. normal B. x = Taie 
20. viel B. c ie 


Die hier gefundenen Strychnine-quantitäten sind bedeu- 
tend grüsser als die welche am Baume angetroffen wurden, 
es ist die Zunahme dieser Substanz zweifellos, während 
eine Abnahme von Brucin sehr wahrscheinlich ist. Selbst- 
verständlieh ist hiermit nicht der Beweis erbracht dass 
sich Strychnin aus Brucin bildet, denn die Vermehrung 
des Strychnins kann auf Bildung aus andre Substanzen 
die Verminderung des Brucins auf Umsetzung in andre 
Substanzen beruhen. 

Viel wichtiger für unsre Zwecke ist aber die Frage ob 
das Brucin und Strychnin aus die Blätter verschwinden 
kônnen. Zunächst wurde, da die kurzstielige Blättchen 
die in Wasserstellung sehr schlecht vertragen, (bei Be- 
rührung der Lamina mit Wasser stirbt diese), zweig-. 
stücklein an die Blätter belassen. Falls .also gefunden 


9 


wird, dass die Alkaloide verschwinden, so kann ihr ver- 
schwinden entweder auf ein Verbrauch derselben durch 
das Blatt oder aber auf ein Abfuhr nach den Zweig be- 
ruhen. Unsre Frage lautet also zunächst: 


Kônnen Brucin und Strychnin aus die 
Blätter verschwinden? 


Es wurden von einer Partei Strychnos Nux-vomica, 
Blâtter verschiedenen Alters (keine ganz alte) untersucht, 
mit dem Resultate, dass allen Alkaloid enthielten. Die 
uebrigen wurde zum Versuch benutzt. Diese wurden am 30 
April 1899 in Wasser gestellt und am 4ten Mei untersucht. 

Das Resultat war: 

Finem | 1. grün, noch ziemlich fest sitzend, wenig B, 

es auffallend viel S. 
gehôrig. 2. grün, fing an sich ab zu lôsen, idem. 

8. mittelgross, dunkelroth, fiel bei Berührung ab, 

wenig B, enorm viel $. 

4. fast grüne Blätter, etwas jünger als 1—2, 

| wenig B, viel S. 

ê | 5. welke bei Berührung abfielen, sehr wenig B, 

enorm viel $. 


6. ganz junges BI absolut nichts. 


ai festsitzend 


RUN à , S idem. 

8. das folgende, noch junge Blattpaar desselben 

| Zweiges. Beide äusserst geringe Spuren B, 

? | kein S. 
9. Blâätter fielen bij Berührung ab, idem. 

{ 10. etwas junger als 4—5. . . viel B, viel S. 
? | 11. fielen bei Berührung ab . . idem. 


Es scheinen also unter gewissen Umständen, Blätter ihr 
Brucin und Strychnin gänzlich verlieren zu kônnen. 
Es lag jetzt auf der Hand, folgende Frage zu stellen: 


10 


Was macht das Alkaloid im Dunklen? 


9. Mai. 


No. 


Qt 


—] 


10. 


Verschiedene junge Blätter in einem Ward’schen 
Kasten ins dunkle gestellt. Am 7ten Mai war das 
meiste Material tod, der Rest ergab folgendes 
Resultat: 


Blättchen dunkelroth, volkommen gesund, Länge 
3 c.M. . kein oder aüsserst geringe spur B, kein S. 
Blättchen vom selben Zweiglein als 1, etwas alter, 
Petiolus schwarz, hat Trennungsgewebe gebildet, 
Lamina ganz gesund, 3.5 c.M. lang . ces 
kein oder aüsserst geringe spur B, kein S. 
Zwei kleine Blättchen, 1 c.M. lang, mit Ausnahme 
eines kleinen Fleckchens an die Basis volkommen 
round. Qu À .“ si vtweder B:n0CHEE 
Etwas älteres Blattchen 2,5 c.M. lang desselben 
Zweiges, zeigt ein kleines schwarzes Fleckchen an 
der piges Jicun . … + |. weder B noch. 
Das folgende btp Blättchen lang 3.8 c.M. 
schwarz an der Basis . deutliche spuren B, kein S. 
Blättchen schwarz an Spitze und Basis, 3.1 c.M. 
lang, weiter gesund. . ein wenig B, kein S. 
Rothgrünes Blatt, 9.8 c.M. lang, schlaff, bei Berüh- 


rung abfallend . . :. :. ».1..1. vil B, normal 5: 
Zwei Blättchen, von der Spitze eines Zweigleins je 
1 c.M. lang, ganz gesund . . . weder B noch S. 


Vollkommen gesundes Blatt, grün noch etwas roth- 
lich, Turgor etwas vermindert, 6: c.M. lang 
deutlich B, kein S. 
Blatt schwarz am Stiel, zwei schwarze Fleckchen 
auf der Lamina, sonst gesund, 5% c.M. lang, grün, 
etwas rôthlich . . . . . . . weder B noch S. 


Resultat. B und S kônnen im dunklen aus die am Zweige 
sitzende Blätter verschwinden; vorliegende Versuchen zeig- 


11 


ten jedoch die ausserordentliche Empfindlichkeit von Nux- 
vomica Blättern gegen die nôthige Eingriffe. Es wurde des- 
wegen versucht ob Blätter von Strychnos Tieuté vielleicht 
weniger empfindlich waren. Das Resultat war aber ebenfalls 
wenig befriedigend. Es wurden 14 Zweigspitzen mit zu- 
sammen 41 Blättern am 6ten Mai, 6.30 à. m. gepflückt, im 
Goodyera-Gewächshäuschen am Boden gestellt. Die Licht- 
intensität war dort sehr gering. Am 11° Mai waren nur 
noch 5 Blättchen vollkommen gesund. 


Das Resultat war: 5 Mai 11 Mai 
No. 8 unteres Blatt 43 c.m. lang. 43 c.m, lang weder B. nochS$. 
AMOR Meteo lte he SD ET ent ar BTS 
RUE L ST COR TES 1 SOS PRE VS 27 RARE A MEET: 
PrroNunére Blais: 7h men bDAl arr ORBEIVSS 
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Das Resultat war also volkommen leere Blätter. Un- 
glücklicher Weise zeigte ein Controlversuch dass von 5 
ebenfalls 6.30 a. m. gepflückten frischen Blätter, nur ein 
einziges Strychnin enthielt. 

Eine weitere Untersuchung ergab dass 5 Biätter, welche 
je in ihrem Achsel einen Seitenzweig trugen, morgens 6.30 
an der Pflanze sämmtlich ganz ohne Brucin und Strych- 
nin waren. Da nun aber früher in Tieuté-Blättern Strych- 
nin angetroffen war lag es auf der Hand zu untersuchen 
ob vielleicht die Blätter nur Morgens leer waren, später 
aber Strychnin enthielten. Es wurden deswegen am 14ten 
Mai 1899 morgens 6.30 von 5 -Blättern, die eine Längs- 
hälfte abgeschnitten und sofort untersucht die andre Hälfte 
an der Liane belassen und Mittags 12 untersucht. 


Resultat: 6.30 A. M. 12 M. 
No.1 D. S. 
» 2 absolutkeinS. SpurenS. aber doch deutlich vorhanden. 
RE : RS kein $. 
4 s 18 ARS 
0 a » ©.  spurens. aber doch deutlich vorhanden. 


12 


Bei weiteren Versuchen, zumal an warmen Tagen wur- 
den deutlichere Resultate erhalten, so dass es schliesslich 
zweifellos war dass ein Morgens leeres Blatt schon am Nach- 
mittag deutlich Strychnin enthalten konnte. Es berechtigte 
dieses Resultat zu der Hoffnung werthvolle Schlüsse ueber 
die Bildung des Alkaloids bei Strychnos Tieuté zu erhalten. 
Bis eine ganz unerwartete Sache dazwischen kam. Es war 
Strychnos so oft auf Alkaloide untersucht dass man be- 
rechtigt war an zu nehmen, dass wenn weder Brucin 
noch Strychnin vorhanden waren das Blatt alcaloidfrei 
war. Ich war dann auch nicht wenig erstaunt bei Blätter 
welche weder Brucin noch Strychnin enthielten dennoch 
mittels Mayr’s Reactiv, NaOH, JJK, PtCl, Pikrinsäure, 
AuCl,; Niederschläge zu erhalten. 

Es gab also nur eine Môglichkeit Strychnos T'ieuté, und 
vielleicht auch S. Nux-vomica enthält ein bis jetzt noch unbe- 
kanntes Alkaloid neben Brucin und Strychnin. 

Bis dies endgultig festgestellt war hatte eine Fortsetzung 
der Versuchen kein Zweck. Dr. Boorsma fing nun eine 
Untersuchung nach diesem Unbekannten Alkaloide an. Er 
konnte ein bis jetzt unbekanntes Alkaloid, das er Strych- 
nicine nennt, isoliren !). Das neue Alkaloid wurde von 
Dr. Boorsma nachgewiesen bei. 


Strychnos nux vomica L. 


Aus 1 KG. frische erwachsene Blätter (400 gr. lufttrocken) 
wurde etwa 100 mg. Strychnicine erhalten, neben B. und 
S. Ebenfalls aus junge Blätter. Zweigbast, enthielt wohl B. 
und $S. aber kein Strychnicine. Dasselbe gilt für das Holz 
in einem sehr jungen und älteren Stadium. Im Frucht- 
fleisch der reifen Früchten: B.$. und Strychnicine. Ebenso 
traf Dr. Boorsma geringe Quantitäten Strichnicine im 


1) W.G. Boorsma. Strychnicine, een nieuw Strychnos-Alkaloid. 
in Mededeelingen van ’s Lands plantentuin, LIL, 1902 p. 10—21. 


15 


aüssern, wenn reif orangefarbigem, Häutchen welches die 
harteWand der Strychnos-Früchte bekleidet ; die harte Schicht 
selber enthielt auch ein wenig, beide neben B. und $. 
In reifen und noch nicht ganz reifen Samen vom Buitenzorger 
Garten wurde kein Strychnicine gefunden, dagegen wohl 
in kaüflichen Semen Strychni. Die Quantität ist aber sehr 
gering, zu gering um bei der quantitativen Bestimmung 
der beiden andren Alkaloide zu stôren. 


Strychnos Tieuté. Lesch. 


Dr. Boorsma fand Strychnicine in sehr jungen Blättern, 
aber in unbedeutender Menge, neben ebenfails sehr wenigS. 
B. ist abwesend. Aeltere Blätter lieferten mehr Strychnicine, 
bedeutende Quantitäte Strychnine, kein B. Zweigbast kein 
Strychnicine. 

Strychnos laurina Wall. und Str. monosperma Mig. kein 
Alkaloid. 

Da das neue Alkaloid bei, hoffentlich bald vorzunehmenden 
pflanzenphysiologischen Versuchen mit Strychnos-Arten — 
wozu Verfassor wohl nicht mehr die Gelegenheit haben 
wird — alle Berücksichtigung verdient gebe ich hier die 
von Dr. Boorsma aufgefundene. 


Reactionen auf Strychnicine. 


Eine schwach-saure Lôsung 1 : 1000 giebt mit Pikrinsäure, 
Kaliumquecksilberjodid, Kaliumcadmiumjodid, JJK, Tan- 
nine, Au Cl, phosphormolybdaensaures-Aminonium ein 
starken, mit Pt Cl, Phosphorwolframsäure und Kalium- 
chromat ein weniger starken Niederschlag, mit Rhodon- 
kalium und Kaliumbichromat Kein Präcipitat. In einer 
Verdünnung 1:10000 verursachen nur noch Kaliumqueck- 
silberjodid, JJK und Tannine einigermaassen bedeutende 
Trübung. 

Die Lôsung 1: 1000 bleibt mit gelbem Blutlaugensalz 
zunächst klar, bald aber bildet sich ein weisser, aus 


14 


Nadelrosetten gebildeter Niederschlag. Rothes Blutlaugen- 
salz verursacht in einer schwach saurer Strychnicine-lôsung 
(1:200) sofort ein schweres gelbes Praecipitat, aus Sternen 
von nadelformigen Kristallchen bestehend, Verdünnung mit 
Wasser lôüst diese. In einer Lôsung 1 :1000 entstehen die 
Kristalle nach einiger Zeit. 

In einer Lôsung van Strychnicine-sulfat (1:200) ver- 
ursacht Kaliumbichromat-lôsung nach kürzerer oder län- 
gerer Zeit ein kristallinisches Precipitat aus Bündeln gelber 
Prismen gebildet. Diese lüsen sich farblos in starkem HS O, ; 
die Lüsung wird aber allmählich schwach purpur-färbig. 

Quecksilberchlorid bildet in einer Lüsung 1 : 500 ein sehr 
reichliches Precipitat farbloser Kristallsternen, welche durch 
Kaliumbichromat gelb gefärbt werden. 

Nitroprussidnatrium giebt anfänglich kein Niederschlag, 
nach und nach entstehen aber zahlreiche weisse Rosetten. 

Durch sein Verhalten starken Säuren gegenueber unter- 
scheidet sich Strychnicine gänzlich von Strychnin und 
Brucin. 

In starkem H, S0, lüst es sich farblos, durch Erhitzung 
wird die Lüsung gelblich; Uebersättigung mit Ammonia 
giebt keine Verfärbung. Kaliumbichromat, Kaliumperman- 
ganat, Kaliumchlorat, Ceriumoxyd, Chromsäure, rothes 
Blutlaugensalz, Vanadin-säures ammonium verursachen in 
die Schwefelsaure-lüsung keine der Vermeldung werthe 
Verfärbungen. 

Frôhde’s Reagenz giebt eine farblose Lôsung, welche 
nach langem Stehen blau wird. 

Mit starkem HNO,; liefert Strychnicine eine bleibend 
schwach gelbe Lüsung; Zufügung van Zinnchlorür, verur- 
sacht nicht, wie bei Brucin, eine violette Farbe. 

In starkem HCI lüst sich das Alkaloid farblos, wird die 
Lüsung gekocht und ein wenig HN O, zugefügt, so entsteht 
eine gelbrothe Verfärbung. 

Die schwach saure Strychnicine-lôsung wird bei Siede- 


15 


hitze so vollständig durch Natriumcarbonat — auch im 
Uebermaas — gefällt, dass im angesäuerten filtrat, Kalium- 
quecksilberjodid Kkeinen Niederschlag verursacht. Bei der 
gewühnlichen Buitenzorger Temperatur lôst sich in Ueber- 
maass von Natriumcarbonat eine deutlich nachweisbare 
Menge Alkaloid. Natriumbicarbonat precipitirt fast ebenso 
vollkommen; dieser Niederschlag wird in der Kälte auch 
in stark saurer Lôsung gebildet — was bei B. unds. nicht 
de Fall ist. 

Characteristisch ist das Verhalten von Strychnicine ge- 
genueber NaOH oder Baryt und Salzsäure. 

Die neutrale oder schwach saure Lüsung giebt bei vor- 
sichtigem Zufügen von NaOH ein weisses Precipitat, was 
bei einigem Uebermaas des Precipitermittels gelôst wird, 
die Lüsung bildet dan sofort — besser noch wenn sie einige 
Minuten gestanden und dadurch orangefärbig tingirt ist — 
mit HCI eine purperviolette Verfärbung, welche während 
längerer Zeit an Intensität zunimmt. Wenn die Verdün- 
nung sehr stark ist tritt sie erst nach einiger Zeit auf. Auch 
ein grosser Uebermaas von starkem HCI schadet dieser 
Farbenreaction nicht. In der mit HCI1 angesäuerter Flüs- 
sigkeit bildet Kaliumquecksilberjodid ein violettes Precipi- 
tat. Fügt man ein sehr grossen Uebermaas von NaOH 
an die Strychnicine-lôsung zu, so erhält man, es sei sofort, 
es sei nach einigen Augenblicken, eine weisse krystallinische 
Ausscheidung, während die obenstehende Flüssigkeit fast 
alkaloidfrei wird. Im Filtrat ist dann die durch HCI ver- 
ursachte Farbe weniger intensif als in die nicht filtrirte 
Flüssigkeit. 

Natriumcarbonat, statt NaOH angewendet giebt die be- 
sprochene Reaction nicht. Ammonia fällt das Alkaloid aus 
saurer Lüsung und lôst es, auch in grossem Ueberschuss, 
nur wenig,; Salzsaure liefert dann keine Verfärbung. 

Baryumhydroxyd liefert ungefähr dieselbe Resultate als 
NaOH. Statt Salzsäure kann für die Reaction auch HNO, 


16 


verwendet werden, H SO, Phosphorsäure, Essigsäure, Wein- 
steinsäure verursachen Keine Verfärbung. 

Die Reaction ist ziemlich sensibel. Eine Strychnicine- 
lüsung mit 0.01 % Alkaloid, wird mit NaOH oder Baryt- 
wasser noch schwach orange gefärbt; fugt men nun HCI 
in Uebermaass zu, so bleibt die Flüssigkeit anfänglich 
farblos, wird aber nach % Stunde deutlich violet. Strych- 
nin und Brucin haben, wenigstens wenn Barytwasser 
angewendet wird, keinen storenden Einfluss auf die Farbe- 
reaction, wie aus folgender Versuch hervorgeht. In einer 
Lôsung welche pro cc. 10 mgr. Strychnin, 10 mgr. Brucin 
und 0.2 mgr. Strychnicine enthielt, konnte man mittels 
Baryt und Salzsäure die Strychnicine noch deutlich nach- 
weisen, nicht aber mittels NaOH und HCI. 

Strychnin und Brucin geben die Violette Farbe nicht. 
Aus weinsteinsäurer Lüsung tritt das Alkaloid in Benzol 
ein, Strychnin und Brucin nicht oder hôchstens in Spu- 
ren. In Chloroform treten alle drei Alkaloide ein. 


Die Anwesenheit des vermutteten neuen Alkaloids, ist 
also von Dr. Boorsma endgültig festgestellt. 

So bedauerlich diese Anwesenheit nun auch für meine 
Versuche war, so zeigle ihre Entdeckung doch aufs glän- 
zendste die Zuverlässigkeit der angewandten Methode. 


LEIDEN, Februar 1905. 


On the influence of nutrition on the fluctuating 
variability of some plants 


by 
TINE TAMMES. 


From the Botanical Laboratory of the University 
at Groningen. 


That nutrition has an influence on the development of 
plants has long been known. Also that some parts are 
much more sensitive in this respect than others and that, 
for example, the size of the stem and leaf is much more 
affected by good or bad nutrition than the number of 
stamens. As yet our knowledge on this point, especially 
our quantitative knowledge, is very superficial. The intro- 
duction of the statistical method, however, into botany has 
enabled us to formulate more sharply the formerly vague 
and insufficiently defined question of the influence of nu- 
trition and also to interpret the results obtained easily 
and accurately. 

Although the number of statistical investigations on plant 
characteristics, carried out in recent years, is fairly nume- 
rous, yet the influence of nutrition on the value of these 
characteristics has not often been studied. 

De Vries ‘) carried out an extensive investigation in 
this direction with Ofhonna crassifolia. He compared plants 
that had been grown in a greenhouse in pots with very 


1) Hugo de Vries, Othonna crassifolia, Bot. Jaarb. Dodo- 
naea, 1900, p. 20. 
Recueil des trav. bot. Neerl. N°. 1. 1905. 2 


18 


dry ground with garden-cultures, and found that with the 
plants from the greenhouse the median of the length of 
the leaves was only about half that of the plants that 
had grown in full ground, the average number of ray- 
flowers per head being 12 with the former, 13 with the 
latter. In his work ,die Mutationstheorie” de Vries 
describes experiments and observations, the chief object of 
which has been the comparison of the influence of nutri- 
tion with that of selection, but which at te same time 
increase our knowledge about the influence of nutritive 
conditions as such. He investigated the influence of these 
two factors on the length of the fruit of Oenothera Lamar- 
ckiana and Oenothera rubrinervis, on the number of umbel- 
rays Of Anethum graveolens and Coriandrum sativum and 
on the number of ray-flowers of Chrysanthemum segetum, 
Coreopsis tinctoria, Bidens grandiflora and Madia elegans. 
From his observations de Vries concludes that nutrition 
and selection act in the, same direction and that by stron- 
ger nutrition as well as by positive. selection the median 
value of a character is increased. Moreover he generally 
observes that the variability of the characters is increased 
when nutrition and selection act in opposite directions, 
i.e. when, as in his experiments, strong nutrition goes 
together with negative selection. 

Also the experiments by Reinôhl?) on the variability 
of the number of stamens of Séellaria media Show that 
with good nutrition the median of this character possesses 
a higher value than with bad nutrition. Besides Reinôhl 
finds that the index of variability, which is a measure for 
the variability, becomes smaller under unfavourable nu- 
tritive conditions. 


1) Hugo de Vries, Die Mutationstheorie. Bd. I. p. 368. 
2) Friedrich Reinôdhl, Die Variation im Andrüceum der 
Stellaria media Cyr. Bot. Zeit. 1903, p. 159. 


19 


Weisse !) investigated the influence of nutrition on 
various characters of Helianthus annuus and found that the 
arithmetical mean for all the characters studied is smaller 
with plants cultivated on a sandy soil than with well-fed 
plants. His numbers, (for each culture about forty) are too 
small, however, to allow us to calculate the constants for 
median and variability from them and to draw conclusions 
from these. 

Mac Leod ?) made experiments in order to determine 
the influence of nutrition on the number of ray- and disk- 
flowers of Centaurea Cyanus and found that this number 
is the smaller the more the nutitrive conditions are unfa- 
vourable. Besides he investigated the influence of good 
and bad nutrition on the number of stigmatic-rays of 
Papaver Rhoeas coccineum aureum. He arrived at the result 
that with the badly-fed plants the median is considerably 
smaller, but that the variability of the character is increased 
by the bad nutrition. 

From this short summary it will appear that in very few 
cases only the quantitative change, caused in the median 
by varying nutrition, has been determined. It is desirable 
to extend the number of observations on this point, but 
it is especially important to learn the influence of nutrition 
on the variability for several characters and plants. Two 
questions here arise, in the first place whether this in- 
fluence is different for different parts of the same plant, 
in agreement with Verschaffelt’s3) result that the va- 
4) Arthur Weisse, Die Zahl der Randblüthen an Compo- 
sitenkôüpfchen in ihrer Beziehung zur Blattstellung und Ernährung. 
Jahrb. f. wiss. Bot. Bd. 30, 1897, p. 453. 

2) J. Mac Leod, On the variability of the disk- and ray-flowers 
in the cornflower (Centaurea Cyanus). Hand. v. h. 3de Vlaamsch 
Nat. en Geneesk. Congres, Sept. 1899, p. 61 (in Dutch) and On the 
variability of the number of stigmatic-rays in Papaver. Hand. v.h. 
Ade Vlaamsch Nat. en Geneesk. Congres, Sept. 1900, p.11 (in Dutch). 


3) Ed. Verschaffelt, Ueber graduelle Variabilität von pflanz- 
lichen Eigenschaften. Ber. d. d. bot. Gesellsch Bd. XII, 1894, p. 350. 


+ 


20 


riability itself of different parts differs considerably, and 
secondly whether bad nutrition causes either an increase 
or à decrease of the variability for all characters, or an 
increase for some and a decrease for others. 

With the object of answering these questions, I made 
some culture experiments in the botanical garden at 
Groningen in the summer of 1903. The description and 
results of these experiments will be found in what follows. 

For the cultures four beds of 2 metres breadth and 6 
metres length were prepared in April. Two of them were 
manured with hornmeal, about half a Kilogram per square 
metre. The other two beds were dug out to a depth of 
about half a metre and filled with a very meagre loamy 
sandsoil, originating from Harendermolen, a sandy region 
in the neighbourhood of Groningen. In the middle of April 
on one of the manured beds and on one of sandy soil 
equal quantities of seed were sown of Zberis amara Linn., 
obtained from Haage and Schmidt at Erfurt, Ranunculus 
arvensis Linn., obtained from various botanical gardens 
and mixed, and of Malva vulgaris Fr. (Malva rotundifolia 
Linn.), obtained from the botanical garden at Leiden. The 
seeds of three other species, which were sown at the same 
time on the remaining two beds, did not germinate in 
sufficient numbers, so that about the middle of June we 
resolved to weed them all out and to sow afresh. This 
time Anethum graveolens Linn., from the trade, Scandix 
Pecten-Veneris Linn. and Cardamine hirsuta Linn., both 
obtained from various botanical gardens were chosen, three 
species of which it might be expected that, although sown 
so late in the summer, they might still fully develop. This 
seed was sown in germinating dishes, each species partly 
in meagre and partly in fertile earth taken from the beds 
in the garden. In the course of the following days part 
of the germplants were placed into small pots with meagre 
as well as with manured earth, special care being taken 


21 


that no selection from the germplants should be made. 
At the middle of July the young plants were placed in 
the beds at such distances from each other that each could 
freely develop. 

Already at the beginning a considerable difference between 
the two cultures could be observed in all three species 
sown in the garden. The seed in the bed that had been 
manured with hornmeal came up sooner and the plantlets 
developed much more vigorously. With Malva vulgaris the 
difference between the plants of the two beds was at 
first very great. Those on the fertile soil showed already 
abundant leaves and flowers when the plants on the sandy 
soil had only formed few and small leaves. This difference 
remained till the beginning of July, when suddenly also 
the plants on the meagre soil began to develop vigorously, 
so that in the autumn scarcely any difference could be 
observed. The reason of this late, very rapid development 
appeared when the plants were dug out. It turned out, 
namely, that some of the strongest roots had reached the 
underlying earth through the layer of sand. As long as the 
plants only obtained their food from the sand, they remained 
tiny and backward, but when the roots had penetrated 
into the fertile earth they still developed vigorously and 
with great rapidity. Also with Jberis amara the roots 
appeared to have reached the earth underneath, but in à 
much less degree. It was difficult here to trace the fine 
terminals of the principal roots as far as the underlying 
earth, whereas the roots of Malva vulgaris, where they 
passed from the sand into the earth below, were strong 
and penetrated at least a few decimetres. Of Ranunculus 
arvensis only few roots had reached the underground with 
their tips, the same being the case with Scandix Pecten- 
Veneris and Anethum graveolens; the roots of Cardamine 
hirsuta were restricted to the sand, as far as I could see. 

Although with most of the species studied the nutrient 


22 


material was not entirely derived from the sandy soil, yet 
all these plants were in less favourable nutritive conditions 
than the plants on the manured soil. So the experiments 
will show us the consequences of the difference in nutrition. 

For investigation I chose some characters that are 
easily expressed quantitatively and numerically and took 
care that the determination was made at the same time 
for both cultures and that the same parts of both were 
always taken. 

In this way I determined in the first place the length 
of the leaf of 1beris amara. In July the length of the five 
oldest leaves, which were already adult then, was measured. 
Besides, in the autumn, after the plants had been dug out, 
the length of the plant was determined from the base to 
the top of the inflorescence of the principal stem; at the 
same time were counted the number of branches of the 
second order, the number of branches of the third order 
and the number of fruits on the inflorescence of the 
principal stem. 

Of Malva vulgaris the number of akenes of the schizocarp, 
the length of the leaf-blade and the length of the leaf-stalk 
were determined. These countings and measurements were 
made in the beginning of July, when a very distinct 
difference in the development between the two cultures 
was visible, hence probably before the roots of the plants 
on the meagre soil had penetrated the layer of sand and 
in any case before a better nutrition had any perceptible 
effect. 

In the case of Anethum graveolens and Scandix Pecten- 
Veneris the number of lobes of the first leaf was counted 
in the plants that had survived in germinating dishes. 
Besides I determined in adult plants of Scandix Pecten- 
Veneris the number of umbel-rays and with Amnethum 
graveolens also the number of umbel-rays and at the same 
time the number of flowers of the umbellet. For the 


25 


determination of this latter character only the umbellets 
of the oldest umbel of each plant were taken. Of Ranunculus 
arvensis the number of fruits per flower was determined 
and of Cardamine hirsuta the length of the silique, of each 
plant the siliques of the principal stem being measured. 

For each of the characters mentioned I took of each of 
the cultures on fertile soil and on sandy soil 300 measure- 
ments or countings, à number which, according to the 
calculations of Prof. Kapteyn, gives in investigations of 
this kind à sufficient guarantee of accuracy. For certain 
characters I had to be contented with a smaller number 
since the material in these cases was deficient. For those 
cases in which the variability concerns the number, the 
numbers were noted increasing by unity; for those charac- 
ters that vary in length, the length was determined in 
fractions of a millimetre, in milimetres or in centimetres, 
depending on the absolute size of the parts. By means 
of the numbers obtained, curves were plotted in order to 
have à general survey of the observations and to facilitate 
a comparison of the observations of the culture on fertile 
soil with that on sandy soil. In most cases the observa- 
tions were combined into groups, so that from seven to 
seventeen intervals were obtained. In this way curves 
are obtained that admit of easy inspection and in which 
the smaller irregularities have disappeared. Only for the 
number of branches of the third order of Jberis amara, 
fig. V, the observations of the plants on the fertile soil 
had to be combined to 28 groups, since only then a com- 
parison with the plants from the sandy soil was possible. 

The curves for the various characters are reproduced 
on the accompanying plate. Since for all cases the fre- 
quencies have been calculated, all the curves have the 
same area and Can be mutually compared. For each cha- 
racter the curve of the well-fed plants has been drawn as 
a continuous line and that of the badly-fed plants as a 


24 


dotted one, both having the same absciss. Of both the 
observations have been combined to groups with the same 
interval. In all the figures the size or the number of the 
part in question increases from left to right. 

These curves now show us the way in which the studied 
characters vary and the limits of this variation. 

Looking at the various figures we notice that the studied 
characters generally give fairly symmetrical curves, dis- 
regarding smaller irregularities. Only in a few cases, as 
with Anethum graveolens for the number of umbel-rays 
of plants on the sandy soil, fig. VI, for the number of 
lobes of the leaves of the well-fed plants, fig. VIII, and 
besides for the number of lobes of the leaves of Scandix 
Pecten-Veneris of the fertile soil, fig. IX, the curve is 
markedly oblique. Only for the number of branches of the 
third order of Zberis amara from the sandy soil, fig. V, 
a semi-curve has been obtained. 

Examining in the various figures the position of the two 
curves with respect to each other, it appears that they 
partly coincide. This means that in the two corresponding 
cultures plants are found in which the organ under 
consideration is as large or occurs in equal number in 
the well-fed and in the badly-fed plants. But at the same 
time they show that in one culture individuals occur, in 
which a definite part is so strongly or feebly developed, 
as are not to be found in the other culture. The figures 
further show that in all cases except of the number of 
akenes of Malva vulgaris, fig. XIII, the curve of the plants 
on sandy soil has been shifted to the left with respect to 
that of the well-fed plants. 

The observations now enable us to determine how great 
the influence of the nutritive conditions is in the various 
cases and whether this difference in development between 
the two cultures is the same for various parts of the 
same plant. 


25 


Examining the figs. I—V, relating to the characters of 
Iberis amara, figs. VI—-VIIT of Anethum graveolens and 
XI—XIII of Malva vulgaris it appears that, whereas with 
the two former plants the shifting of the curve is very 
different in the various cases, it is about the same for the 
three characters of Malva vulgaris and for all three of them 
relatively small. So the curves enable us to form an 
approximate idea of the influence of various nutritive 
conditions, but a clear insight is only obtained when the 
curves are defined by definite constants and these are 
mutually compared. In this way it is possible to determine 
what influence feeding has not only on the median value 
of the character, but also on its variability. In order to 
obtain these values, the median value M and the quartile 
Q were deduced from the observations. From these the 


_ which is a measure of the 
variability and enables us to mutually compare the varia- 
bility of different characters, was calculated by the method 
introduced by Verschaffelt'). Also for the somewhat 
skew curves these values have been determined, since these 
curves do not considerably deviate from the symmetrical 
ones, and besides, in all cases the average of both quartiles 
has been taken. Only from the semi-curve for the branches 
of the third order of Zberis amara, fig. V, no constants 
were calculated. This curve will be dealt with later on. 

I give here the values found for the various characters 
in the plants studied in the same order as that of the 
curves of the plate. In the table, W means the constants 
of the well-fed, B those of the badly#ed plants. For each 
character are given: the median value, the quartile, the 
variability-coefficient and the minimum and maximum 
value. Besides the differences of these values in the well-fed 


coefficient of variability 


1) Ed. Verschaffelt, L c. 


and the badly-fed plants have been calculated as well for 
the median as for the variability-coefficient. This difference, 
divided by the value for the well-fed plants and consequently 
expressed as a fraction of this value, I will call the 
sensibility-coefficient of the median or the variability. This 
coefficient is given in the table under the two values. 
À + sign for the sensibility-coefficient means that the 
value is greatest with the well-fed plants, a — sign that 


26 


with these the value is smallest. 


Maximum. 


| | | 


Iberis amara. | 
| W 


I. Length of the plant 
\ 2 


sensibility- 
coefficient . . .| 


W 
IT. Length of the leaf 
\B 


sensibility- 
coefficient . .. 


| W 
III, Number of silicles 
\8 


sensibility- | 
coefficient . .. 


| 


IV. Number of bran- | W 
ches of the 2d order | B 
sensibility- 
coefficient . . . 
Anethum graveolens. 
VI. Number of umbel- | LA 
MAVSR ES dre ce | | B 
sensibility- 


coefficient . . . 


1.085 cM. | 


10.825 , 


: | Minimum. 
0.114 | 26 cM. 
0.103 #18 
+ 0.09 | 
0.137 | 4.5 cM. 
0.160 | 23 , 
| 017 
0:18 4172589 
0.14 11 
— 0.08 
0.15 5 
0.36 0 
— 1,40 
0.19 15 
| 0.35 7 
| 0,74 


14.2 cM. 
SE 5 SE 


91 
118 


90 
22 


59 
41 


“VII. Number offlowers 


in the umbellet. 


VIII. Number of lobes 
of the first leaf, 


Scandix Pecten- 
Veneris. 


IX. Number of lobes 
of the first leaf. . 


X. Number of umbel- 


Malva vulgaris. 


XI. Lengthofthe blade 


XII Length of the 
leaf-stalk 


CC 


XIII. Numberofakenes 


Ranunculus arvensis. 


XIV. Number ofakenes 


Cardamine hirsuta. 


XV. Length of the 
MRIGMO... 7, . «2 . 


[ w 
| 8 


[ w 
| B 


| W 
PE 


[W 
| B 


[w 
| B 


[w 
| B 


[w 
| 2 


[w 
| 8 


sensibility- 
coefficient . .. 


sensibility- 
coefficient . 


sensibility- 
coefficient . .. 


sensibility- 
coefficient . . . 


sensibility- 
coefficient . . . 


sensibility- 
[coefficient . 


sensibility- 
coefficient . . . 


sensibility- 
coefficient . 


sensibility- 
coefficient . .. 


| M Q == Minimum. | Maximum. 
33.8 6.55 0.19 il 67 
26.5 5 7 0.21 4 45 
+ 0.20 — 0.105 
18 3 25 0.18 9 40 
16,5 2.1 0.127 f 28 
.| + 0.08 + 0:29 
27.2 3.85 0.14 16 56 
25.1 2.6 0.104 11 43 
+ 0.08 + 0.26 
6.05 | 0.7 0.101 3 10 
5.08 0.55 0.100 4 7 
UN +- 0.01 
53.8 mM. | 3.85 mM.| 0.071 | 40 mM. 65 mM. 
Gi POP DE LE TES 00796 +80" HUE 
+ 0.03 — 0.055 
172.4 mM.15.4 mM. 0.089 | 128 mM. | 289 mM. 
167 , 11365 , DOS TI 244 
.| + 0.03 + 0.09 
13.38 0.7 0.05 9 LT 
13.6 0.6 0.044 11 fa 
— 0.015 + 0.12 
8.5 0.75 0.09 - 5 12 
6.9 0.775| 0.11 4 a 
00 19 — 0.22 
17.5 mM. | 2.75mM. 0.15 4 m.M |24.1 mM. 
16 27 EP PT PS ART 0.19 Si2ue, Dors 
UL6 — 0.27 


28 


It appears from this table as well as from the curves 
that in general the median value of the characters of the 
badly-fed plants is smaller than of the well-fed ones. Only 
with Malva vulgaris the median value of the number of 
akenes of the plants from the sandy soil is slightly larger, 
the difference being very small, however. The sensibility- 
coefficient is only — 0.015. With the remaining characters 
the sensibility-coefficient of the median is positive and 
differs very much; on the whole it varies between — 0.015 
and + 0.54. 

Let us now see from the table whether nutrition has 
the same influence on the median value of the different 
characters of the same species. We shall leave Malva vul- 
garis out of account here since, as was mentioned above, 
its roots had in the bed of unfertile earth penetrated into 
the fertile underground and possibly on this account the 
differences were very slight for all the characters conside- 
red. Comparing the sensibility-coefficients of the median 
of the various characters of one species, we find that they 
diverge largely. 

While the sensibility-coefficient of the median of the 
number of branches of the second order of /beris amara 
is + 0.54, it is + 0.15 for the number of silicles of the 
principal stem; the sensibility-coefficients of M for the 
length of the plant and the length of the leaf lie between 
these values and amount to + 0.24 and + 0.28. With 
Anethum graveolens the sensibility-coefficient of the median 
of the number of umbel-rays is + 0.44, that of the number 
of lobes of the first leaf only + 0.08. To some extent this 
may be explained by the circumstance that the influence 
of nutrition on the first leaf is not so great as on charac- 
ters which appear later, since the food, stored in the seed, 
is the same for both cultures and possibly has not been 
entirely used when the first leaf develops. In agreement 
with this the sensibility-coefficient of the median of the 


29 


number of lobes of the first leaf of Scandix Pecten-Veneris 
is + 0.08, whereas it is + 0.17 for the number of umbel- 
rays of the same plant. 

From what precedes it will be seen that the infiuence 
of nutrition on the median value of different characters 
of the same plant varies greatly, some organs being very 
sensitive for differences in nutrition, others experiencing 
little difference in their development on this account. 

Concerning the value of the quartile the table shows 
that we do not obtain in all the cases studied, à varia- 
tion in the same sense by bad nutrition, as was the case 
with the median value. In some cases Q is greater in 
the plants from the fertile soil, in other cases it is smaller, 
as great or nearly as great as with the plants from 
meagre soil. In order to be able to compare the variabi- 
lity of the characters in both cultures, however, and to 
draw conclusions from this comparison about the influence 
of nutrition on the degree of variability, we must not take 
Q 
V: 

If, to begin with, we consider the value of this varia- 
bility-coefficient in the various cases, we see from the table 
that it varies between wide limits 0.044 and 0.36. Also 
Q 
M 
for the characters of different plants studied by him. The 
smallest variability is found with the different characters 
of Malva vulgaris, as well in the well-fed as in the badly- 
fed plants. Hence this plant appears to be little variable. 
Comparing the variability of the different characters of the 
same species with each other, we see that they diverge 
relatively little with the well-fed plants, as well with Zberis 
amara, as With Anethum graveolens and Malva vulgaris. 


the quartile but the variability-coefficient 


Verschaffelt !) found equally divergent values of 


1) Verschaffelt L c. p. 353. 


30 


Q 


For the different characters of Zberis amara nn is respec- 


tively 0.114, 0.137, 0.13, 0.15; for Anethum graveolens 0.19 
0.19 and 0.18 and for Malva vulgaris 0.071, 0.089 and 0.05. 

It will be $Seen that for the same species these values 
are nearly the same, while they differ considerably among 
the three species. Doing the same with the badly-fed plants 
we find a much greater difference between the variability- 
coefficients of the various characters of the same plant. 


For this culture - varies between 0.10 and 0.36 for the 


characters of Zberis amara and between 0.127 and 0.35 for 
those of Anethum graveolens. Hence it follows that the 
influence of nutrition on the variability of the different 
properties of a plant is not the same; how much this 
influence varies will be seen from what follows. 
Comparing for each character separately the variability 
of the well-fed with that of the badly-fed plants, we find 
that the difference between the variability-coefficients for 
the two cultures varies greatly in different cases; for some 
characters it is very considerable, for others small. In order 
to compare these differences, they were divided by the 
value of : of the well-fed plants, as stated. The resulting 
number is the sensibility-coefficient of the variability. This 


sensibility-coeffiicient of , appears to vary between — 0.140 


and + 0.29. In a comparison of various characters of the 
same species the fact that the roots of the bad culture 
had more or less penetrated into the subsoil, obviously is 
of no consequence, so that the results obtained with Malva 
vulgaris are also available here. 


The sensibility-coefficient of - of Tberis amara is for the 


four characters respectively — 1.40, — 0.17, — 0.08 and 
+ 0.09; for the characters of Anethum graveolens — 0.74, 


31 


— 0.105 and + 0.29; and for those of Malva vulgaris 
— 0.055, — 0.09 and +- 0.12. Especially with the first two 
plants these sensibility-coefficients diverge considerably, 
which proves how very different the influence of nutrition 
is on the variability of the different characters of a plant. 
By the same change in nutrition the variability of one 
character is hardly modified at all and that of another 
character of the same plant very considerably increased 
or diminished. 

It is very important to know in what direction the 
nutrition reacts on the variability, whether under unfa- 
vourable nutritive conditions the variability is either always 
greater, or generally smaller or whether the two cases are 
equally frequent. In this respect the table shows us that 


for 6 out of 14 characters the sensibility-coefficient of . 


is positive which means that the variability of the well-fed 
plants is greater than that of the badly-fed ones, whereas 


in the other characters the sensibility-coefficient of = is 


negative which means that the variability is greatest in 
the badly-fed plants. 

Even with the same species one character shows a greater, 
another à smaller variability when the cultures grown 
under favourable and unfavourable nutritive conditions are 
compared. With Jberis amara the length of the plants from 
the fertile earth is more variable than that of the plants 
from the sandy soil, other characters, on the other hand, 
show greater variability in the badly-fed culture. In the 
same way in Anethum graveolens the variability is greatest 
with the number of lobes of the well-fed plants and with 
the number of flowers and umbel-rays of the badly-fed 
ones, while with Malva vulgaris the length of the leaf-stalk 
and the number of akenes of the well-fed plants, but, on 
the other hand, the length of the blade of the plants from 
the sand, show the greatest variability. 


32 


Summarising the results obtained, we see that nutrition 
influences the median value and the variability of the 
characters. Besides it appears that the sensibility-coefficient 
of the median is very different: 

1. for different species compared among each other. 

2, for different characters of the same species. 

And about the variability we saw: 


Q 


1. that with good nutrition the variability-coefficient V 


is fairly constant for different characters of the same species, 
but very divergent for the different species. 

2, that with bad nutrition two of the species studied 

show great differences between the variability-coefficients 
of the different characters of the same species, while 
with one species the variability-coefficients of the various 
characters diverge relatively little. 
Q 
M 
for different species and characters and varies between 
— 1.40 and + 0.29. 

4. that for some characters the sensibility-coefficient of 


8. that the sensibility-coefficient of diverges greatly 


Q 
M 


the variability; while for other characters, even of the same 
species, this coefficient is negative. 

In what precedes, there has only been question of those 
characters which show symmetrical or sensibly symmetrical 
curves and which, when expressed in constants, yielded 
the results mentioned. 

From these the curve of the number of branches of the 
third order of lberis amaru, grown on the sand, deviates 
entirely, being a semi-curve. For the culture on fertile 
earth, however, this same character gives a symmetrical 
curve, In fig. V this latter is very flat and extended in 
length, as the observations were divided over a great number 
of intervals in order to allow a comparison of the two 


is positive and good nutrition results in an increase of 


curves. If, however, the observations are arranged to à 
number of groups equal to that of the other figures, the 
curve thus obtained is not different from those of the other 
characters. For this culture the median is 53, the quartile 


17.25 and the variability-coefficient = 0.32, the minimum 


number of side-branches being 1, the maximum 162. 
With this character now, bad nutrition does not result 

in a simple shifting of the curve to the left, accompanied 

by greater or smaller changes in the values of M, Q and 


. as in the other cases, but here the symmetrical curve 
changes into a semi-curve of which the apex lies at zero. 

We can explain the origin of this semi-curve in the 
following way. The lower limit for the number of branches 
of the third order of Zberis amara is 0. Since the plant 
also blooms on the principal stem and on the branches 
of the second order, it may exist without branches ofthe 
third order. Under favourable nutritive conditions the 
development of the plant is so vigorous that in all indivi- 
duals branches of the third order are formed, but in greatly 
diverging numbers, as is shown by the curve of fig. V 
for this culture. With unfavourable nutrition, however, 
also individuals arise in which no branches of the third 
order are originated and as nutrition becomes worse the 
number of these individuals will become greater. Hence 
we see that with the very bad nutrition of the sandy soil, 
a great number of plants has no branches of the third 
order and so has reached the lower limit, the other speci- 
mens bearing a greater or smaller number of these side- 
branches, as is shown by fig, V for this culture. This 
leads us to the conviction that the semi-curve for this 
character is a necessary consequence of the fact that by 
the unfavourable nutritive conditions the variation-curve 
is shifted in such a way that it strikes against the lower 
limit of the whole range of variation of this character, a 


34 


great many of the individuals showing this lower mini- 
mum value. 

Also with Anethum graveolens à great difference is noticed 
in the shape of the curves of the number of umbel-rays 
in the two cultures, fig. VI. The curve of the well-fed 
plants is nearly symmetrical, while that of the plants 
from tbe sandy soil is asymmetrical in such a way that 
the top of the curve lies nearer the minimum. It can 
not be stated with certainty whether in this case we have 
the same phenomenon as with Zberis amara, i.e. whether 
the lack of symmetry of the curve indicates that it has 
been shifted to the proximity of the lower limit. But the 
fact that the minimum now obtained, viz. 7, is already 
very small compared with the maximum 41 and that this 
lower limit cannot be zero, renders this view probable. 
Yet we must bear in mind in cases like the present, that 
the appearance of an asymmetrical curve need not in 
general be a proof that the curve is located near one of 
the limits of the range of variation, but that the assym- 
metry of the curve may also be the consequence of entirely 
different causes. 


GRONINGEN, July 30, 1904. 


EXPLANATION OF THE FIGURES. 


The figures are all reproduced at about half size. In 
the original figures the distances of the intervals, placed 
along the absciss, are 1 cm., each mm. of the ordinates 
having a value of 1%. So we can find from the length 
of the ordinates the percentage number for each interval. 
In most figures the ordinates are drawn between the two 
numbers indicating the interval, only in figs. X, XIII and 
XIV, where the observations are not arranged in groups, 
the ordinates stand above the number. The curves of the 
well-fed plants are drawn in continuous lines, those of 
the badly-fed plants are dotted. 


Fig. I. Zberis amara. Length of the plant from the 
base of the principal stem to the top of the 
inflorescence of this latter, in cm. 

2 IT. Jberis amara. Length of the leaf, in cm. 

» II. JZberis amara. Number of silicles of the inflore- 
scence of the principal stem. 

» IV. ITberis amara. Number of branches of the second 
order. 

; V. Iberis amara. Number of branches of the third 
order. 

» VI Anethum graveolens. Number of umbel-rays. 

» NVIL Anethum graveolens. Number of flowers in the 
umbellet. 

» VIIL Anethum graveolens. Number ‘of lobes of the 
first leaf. 

» IX. Scandix Pecten-Veneris. Number of lobes of the 
first leaf. 


36 


Scandix Pecten-Veneris. Number of umbel-rays. 

Malva vulgaris. Length of the leaf-blade in mm. 

Malva vulgaris. Length of the leaf-stalk, in mm. 

Malva vulgaris. Number of akenes of the schizo- 
Carp. 

Ranunculus arvensis. Number of fruits per 
flower. 

Cardamine hirsuta. Length of thesilique, in mm. 


Die Mutation als Ursache der Kleistogamie 
von 


W. BURCK. 


Die Abhandlung von Goebel ,Die kleistogamen 
Blüten und die Anpassungstheorien” im Biologi- 
schen Centralblatte Bd. XXIV No. 21, 22, 98 u. 24 gibt mir 
Anlass znr Mitteilung einiger Beobachtungen und Erfahrun- 
gen über kleistogame Blüten in Ostindien und zu einigen 
Betrachtungen, welche sich daran festknüpfen lassen. 

Da es meine Absicht ist die Untersuchungen Goebel’s 
als Basis meiner Betrachtungen zu nehmen, will ich eine 
kurze Auseinandersetzung von seiner Auffassung der kleis- 
togamen Blüte vorangehen lassen. 

Goebel fragt sich zunächst, ob man unter kleistogamen 
Blüten dasjenige zu verstehen habe, was man vorher 
»sarrested buds” genannt hat? Mit anderen Worten fragt er 
sich ab, ob kleistogame Blüten ihre Entstehung dem Um- 
stande verdanken, dass Blûtenknospen welche sich sonst zu 
normalen, sich ôffnenden Blüten entfalten würden, in einem 
bestimmten Entwickelungsstadium stehen bleiben ? 

Es ist klar, sagt Goebel, dass dies nicht in jeder Hin- 
sicht richtig ist. KEinfache Hemmungsbildungen, wobei 
eine Blüte nicht zur normalen Entwickelung gelangt aber 
durch eine oder die andere Ursache, bald früher bald später 
in ihrer weiteren Entwickelung gehemmt wird, sind keine 
selten auftretenden Erscheinungen. 

Die kleistogamen Blüten aber sind dadurch gekennzeich- 
net dass der Entwickelungsprozess der Blüte allerdings in 
einen früheren oder späteren Stadium stehen geblieben ist, 

Recueil des trav. bot. Neerl. N°. 1. 1905. 3 


38 


die Ausbildung der Pollenkôrner und Samenanlagen und 
auch der Befruchtungsprozess aber trotzdem seinen gewühn- 
lichen Gang geht, während sie eigentlich bei einer norma- 
len Blüte erst auf einer späteren Entwickelungsstufe hätte 
eintreten sollen. Unterscheidet man mit Sachs im Ver- 
lauf der Entwickelung zwei auf einander folgende Perioden, 
erstens die morphologische, in welcher die Organe nach 
Zahl und Stellung, die sie in der Blüte einnehmen, ange- 
legt werden, in welcher Periode sie zugleich ihre embryo- 
nale Entwickelung durchlaufen, und zweitens eine physio- 
logische Periode, in welcher die Streckung der Organe statt- 
findet bis zur Erreichung ihrer definitiven Grüsse zugleich 
mit der inneren Ausbildung der Gewebeformen (die Reifung 
der Organe), dann ist bei der kleistogamen Blüte die erste 
Periode, bald mehr bald weniger, abgekürzt; trotzdem setzt 
die physiologische oder Reifungsperiode ein. 

sArrested buds” im gewôhnlichen Sinne des Wortes sind 
sie deshalb gewiss nicht. 

Eine andere Frage, welche sich bei der Beurteilung der 
Entstehung der kleistogamen Blüte erhebtist diese, ob der 
normale Entwickelungsgang der Blütenknospe sich geändert 
hat, ob Gestaltungsänderungen stattgefunden haben, wo- 
durch eine Befruchtung innerhalb der Blütenknospe, welche 
sonst nicht môglich sein würde, jetzt ‘stattfinden kann ? 

Darwin und viele mit ihm waren der Meinung, das die 
kleistogamen Blüten wirklich nichts anderes wären als 
Blütenknospen, welche in ihrer Entwickelung stehen ge- 
blieben waren, in welchen aber verschiedene Organe um- 
geändert worden waren zur Schützung des Pollens und 
zur Beforderung der Selbsthbestäubung; dass sie mit ande- 
ren Worten besondere Anpassungen bekommen hätten. 

Goebel zeigte nun mit zahlreichen Beispielen und mit 
der Klarheit der Beweisführung, wodurch alle seine Un- 
tersuchungen sich auszeichnen, dass diese Vorstellung 
nicht richtig ist, und dass zwischen kleistogamen und chas- 


39 


mogamen Blüten keine Unterschiede vorkommen, welche 
als besondere Anpassungen aufgefasst werden müssen. 
Die eigentümliche, abweichende Form des Griffels bei den 
Violaarten, welche von von Mohl und Darwin als eine 
besondere Adaptation angesehen wurde, die Meinung von 
Leclerc du Sablon, dass bei den Antheren der kleis- 
togamen Blüten der Viola, kein Endothecium zur Entwicke- 
lung kommen würde und die Pollenschläuche ihren Weg 
finden würden durch ein besonders ausgebildetes ,tissu 
conducteur” werden ausführlich besprochen und es wird 
gezeigt, dass diese Besonderheiten auf eine einfache Hem- 
mungsbildung zurückzuführen oder auch schon in der 
chasmogamen Blüte zu finden sind. 

Für die Beurteilung der Faktoren, welche das Auftreten 
der Kkleistogamen Blüten beherrschen, achtet Goebel es 
eine Sache von grosser Wichtigkeit, dass die kleistogamen 
Blüten, wie er meint, in jeder Vegetationsperiode früher 
als die chasmogamen auftreten. 1) 

Dass dies bei Viola nicht statt findet is nur scheinbar, 
denn die chasmogamen Blüten, welche schon zeitig im 
Frühjahr auftreten (im März und im April) sind Blüten, 
welche schon im vorhergehenden Jahre angelegt wurden 
und gehôren also mit den Kkleistogamen Blüten in der 
Weise zusammen dass innerhalb einer Vegetationsperiode 
die Anlegung der kleistogamen Blüten der der chasmo- 
gamen vorangeht. 

Diese Factoren betrachtet er nun und bringt in Erinne- 
rung, dass er schon in den 807 Jahren durch Kulturver- 
suche festgestellt hatte, dass bei Zmpatiens noli tangere 
nur die besser ernährten Pflanzen, nachdem sie zuvor 
einige Kkleistogamen Blüten hervorgebracht haätten, zum 
chasmogamen Blühen übergingen, während schlecht er- 
nährte Pflanzen nicht zur Bildung offener Blüten kamen. 


1) L. c. pag. 684. 


40 


Die Versuche hatten weiter noch ergeben, dass Pflanzen 
welche schon zur Bildung chasmogamer Blüten überge- 
gangen waren, wieder anfingen kleistogam zu blühen, 
wenn sie in weniger günstige Ernährungsverhältnisse 
gebracht wurden. 

Goebel schliesst daraus, dass die chasmogame Blüte 
hohe Ansprüche an die Ernährungstätigkeit stellt. Wie 
man sich das vorstellen soll, ob das nicht-chasmogam- 
Blühen eine Folge ist eines allgemeinen Mangels an den 
notwendigen Nährstoffen oder an ganz bestimmten, spe- 
ziell für die Bildung chasmogamer Blüten notwendigen 
Stoffen, bleibt näher zu untersuchen. Wahrscheinlich — 
sagt Goebel — handelt es sich um organische Substan- 
zen, welche in bestimmter Qualität oder Quantität vor- 
handen sein müssen, um die Entwickelung chasmogamer 
Blüten zu ermôglichen, und welche bei mangelhafter Er- 
näbhrung durch die Wurzeln nicht in hinreichender Quan- 
tität gebildet werden. 

Im Anfang der Vegetations-Periode in welcher die Pflanze 
das vegetative Gerüst aufzubauen hat, werden die Nähr- 
stoffe zunächst dazu verwendet; stehen sie zur Zeit, wo 
die Blütenbildung eintritt, nicht sehr reichlich zu Gebote, 
so bilden sich kleistogame Blüten. Ist die Pflanze später 
erstarkt, kann sie reichlich assimilieren und aus dem 
Boden reichlich Wasser und darin gelüste Stoffe aufneh- 
men, dann entstehen chasmogame Blüten und diese letz- 
teren künnen bei besonders günstig situierten Exemplaren 
auch von Anfang an auftreten. 1) Aber nicht nur ein an- 
Nährstoffen armer Boden, auch ein sehr trockner aber 
übrigens fruchtbarer, kann dieselbe Wirkung ausüben und 
auch andere, ungünstig auf die Ernährung einwirkende 
Faktoren ergeben dasselbe Resultat. 

Was den Einfluss des Lichtes betrifft, bespricht Goebel 


1) L.:c: pag. 710. 


41 


die Untersuchung von Vôochting ,Ueber den Einfluss 
des Lichtes auf die Gestaltung und Anlage der 
Blüte. ) Vôchting gelangt zu der Ansicht, dass die 
Bildung Kkleistogamer Blüten in erster Linie durch eine 
mangelhafte Beleuchtung hervorgerufen wird, eine An- 
schauung, welche Goebel in dieser Fassung nicht für 
beweisbar hält. Es gelang Vôchting bei Stelluria media, 
Lamium purpureum, und anderen Pflanzen, durch schwache 
Beleuchtung das Offnen der Blüten zu verhindern und er 
meint, dass auch bei der Entstehung kleistogamer Blüten 
als wie die von Viola und Zmpatiens das Licht von aus- 
schlaggebender Bedeutung gewesen sel. 

Goebel kann diese Ansicht nicht teilen; vielmehr 
entscheiden nach seiner Meinung Ernährungsverhältnisse 
über die Frage ob eine Blüte Kkleistogam oder chasmogam 
werden wird. Der Einfluss abgeschwächter Beleuchtung 
dürfte darin bestehen, dass dadurch Ernährungsstôrun- 
gen zustandekommen, welche die Blütenbildung un- 
günstig, die Entwickelung der Vegetationsorgane günstig 
beeinflussen. Wenn Vôüôchting bei einem Versuche mit 
Viola odorata der mangelhaften Beleuchtung ,die eigent- 
lich entscheidende” Wirkung für das Auftreten von ledig- 
lich kleistogamen Blüten glaubt zuschreiben zu müssen, 
meint Goebel, dass er dabei unentschieden lässt, ob noch 
andere Ursachen im Spiel waren. 

Seiner Meinung nach ist es zweifellos, dass man Viola 
mit lediglich kleistogamen Blüten auch in voller Beleuch- 
tung erziehen kann, wenn man sie nur unter die Bedin- 
gungen bringt, unter denen die kleistogamen Blüten normal 
entstehen, das heiszt unter solche Umstände, dass sie den 
grôsseren Teil der Nährstoffe für den Aufbau des vegeta- 
tativen Gerûstes zu erwenden hat. Wenn also die Vege- 


1) Jahrb. f. wiss. Botanik. XXV. (1893) pag. 187. 


42 


tation nach der Winterruhe früher als normal angeregt 
wird, werden kleistogame Blüten auftreten. 

Gegenüber Graebner, der die Bildung Kkleistogamer 
Blüten der hôheren Temperatur glaubte zuschreiben zu 
müssen, bemerkt Goebel, dass auch eine hôhere Tempe- 
ratur, als solche, nicht im stande sei, das Auftreten dieser 
Blüten zu befürdern. 

Er teilt darüber mit !) dass er in dem auszerordentlich 
heiszen und trockenen Sommer des vorigen Jahres (1904) 
das Auftreten chasmogamer Blüten bei Viola silvatica und 
Viola odorata var. semperflorens in der ersten Hälfte des 
Juli erziehen Kkonnte. Beide Arten von Viola hatten vorher 
kleistogame Blüten hervorgebracht. Goebel ging dabei 
von der Ansicht aus, dass chasmogame Blüten angelegt 
werden zu einer Periode, in welcher das vegetative Wachs- 
tum stillsteht oder doch unbeträchtlich ist und reichlich 
Baumaterialien vorhanden sind. Er suchte deshalb die 
Pflanzen vorzeitig in die Ruheperiode zu versetzen, in- 
dem er sie trocken hielt und gab ihnen durch starke 
Beleuchtung Gelegenheit zu reichlicher Assimilation. Sie 
zeichneten sich dementsprechend auch durch gedrungenen 
Wachs und kurzstielige Blätter aus. Er glaubt das auf- 
treten chasmogamer Blüten nach den Kkleistogamen auf 
diese Faktoren zurückführen zu müssen. 

Ein unmittelbarer Einfluss der Temperatur fällt darin 
nicht zu erkennen, wohl aber eine Korrelative, nicht die 
Temperaturerhôhung als solche bedingt das Ausbleiben der 
chasmogamen Blüten, sondern die durch die erhôhte Tem- 
peratur eingeleitete Entwickelung der Vegetationsorgane. 
Diese entzieht den Blütenknospen einen Teil der Bauma- 
terialien und veranlasst sie, statt sich vollständig, d. h. 
chasmogam auszubilden, kleistogam zu werden, ebenso 
wie dies in anderen Fällen durch die heranreifenden 


1) L c. pag. 775. 


45 


Früchte geschieht. Bei Capsella bursa pastoris und Pisum 
satioum werden oft an langen Inflorescenzen die oberen 
Blüten kleistogam durch den Fruchtansatz der untern 
Blüten, zu welchen alle Bildungsstoffe zustrômen. 

Kurz, es ist Goebel’s Meinung, dass die kleistogamen 
Blüten ,Hemmungsbildungen” sind, welche sich aber von 
den gewôühnlichen Hemmungsbildungen, wobei Knospen, 
welche sich sonst zu normalen offnen Blüten entfalten 
würden, in einem früheren oder späteren Entwickelungs- 
stadium eine Hemmung erfahren, dadurch unterscheiden, 
dass die Sexualorgane trotzdem zur vollen Reife gelan- 
gen und der Befruchtungsprozess normal verläuft. 

. Das Auftreten dieser Blüte ist bedingt durch unzurei- 
chende Ernährungsverhältnisse und Korrelation mit den 
vegetativen Organen. 

Die unzureichenden  Ernährungsverhältnisse kônnen 
veranlasst sein einerseits durch ungenügende Zufuhr von 
Aschenbestandteilen, andererseits durch mangelhaften 
Lichtzutritt und andere Umstände welche einen ungünsti- 
gen Einfluss auf die Ernährung ausüben; diese Abhängig- 
keit findet man überall, auch da, wo die Kleistogamie 
scheinbar stets im Entwickelungsgange der Pflanze zu be- 
stimmter Zeit auftritt. 

Darwin’s Annahme, es seien bei den kleistogamen 
Blüten besonders durch den Kampf ums Dasein erwor- 
bene Anpassungen (den chasmogamen gegenüber) vorhan- 
den, ist nicht zutreffend. Der Vergleich der Entwickelung 
von chasmogamen und kleistogamen Blüten zeigt vielmehr, 
dass letztere lediglich Hemmungsbildungen (im oben be- 
zeichneten Sinne) sind. Die teleologischen Erklärungsver- 
suche, welche man für das Auftreten dieser geschlossenen 
Blüte gemacht hat, sind unzutreffend. Kleistogamie steht 
weder mit dem Mangel an Bestäubungsvermittlern, noch 
mit dem Unterbleiben der Samenbildung in den chasmo- 
gamen Blüten im ursächlichen Zusammenhang. Für viele 


44 


Pflanzen ist die Fähigkeit kleistogame Blüten zu bilden 
von grosser Bedeutung geworden, weil die chasmogamen 
Blüten bei ihnen nicht regelmässig Samen ansetzen. Das 
Verhältnis ist aber hier das Umgekehrte von dem gewühn- 
lich angenommenen:; die kleistogamen Blüten treten nicht 
auf, weil die chasmogamen keine Samen ansetzen, sondern 
die Samenbildung in diesen kann unterbleiben, weil kleis- 
togame Blüten vorhanden sind. 


Ich bin natürlich mit Goebe]l ganz einverstanden dass 
teleologische Anschauungen für die Erkläring wissenschaft- 
licher Fragen im allgemeinen und der Kleistogamie im be- 
sondern keinen Wert haben. Übrigens weiss ich nicht, ob 
die Erklärung, die Goebel von den kleistogamen Pflanzen 
gegeben hat, allgemein befriedigen wird. 

Gewiss wird man Zzugeben, dass die Darstellung Goe- 
bel’s, dass die Gestaltungsverhältnisse, welche in kleis- 
togamen Blüten angetroffen werden auf Erscheinungen 
zurückzuführen sind, welche auch schon in der chasmo- 
gamen Blüte vorhanden sind oder auf Stadien welche auch 
die chasmogame Blüte während ihrer Entwickelung durch- 
laufen hat den allgemeinen Blick auf das Wesert der 
Kleistogamie sehr bedeutend erweitert hat. Auch sind viele 
schwer zu lôsende Fragen besonders über den Einfluss 
äausserer Bedingungen auf das Auftreten der chasmogamen 
und kleistogamen Blüte durch seine Beobachtungen und 
speciellen Kulturversuche jetzt ganz klar geworden. 

Jedermann, der sich mit kleistogamen Pflanzen beschäf- 
tigt hat, weisz wie oft die Mitteilungen in der Literatur 
über den Einfluss des Lichtes und der Temperatur auf 
das Entstehen der geschlossenen Blüten einander wi- 
dersprechen bisweilen hinsichtlich einer und derselben 
Pflanze. 

Übrigens glaube ich, dass alles was bis jetzt über dieses 


45 


Thema bekannt war und alles was Goebel dazu beige- 
tragen hat, auch noch eine andere Erklärung zülässt und 
dass man auf den von Goebel mitgeteilten Daten weiter 
bauend, noch eine andere und bessere Lôüsung finden kann 
für die Frage nach dem Entstehen und dem Wesen der 
kleistogamen Pflanzen. Ich wage denn auch meine eigenen 
Wahrnehmungen und Erwägungen über Kleistogamie hier 
mitzuteilen und der Beurteilung der Fachgenossen zu un- 
terwerfen. 

Zunächst werde ich hier meine Beobachtungen bei 
einer kleistogamen Pflanze, mit der ich mich längere Zeit, 
in Batavia beschäftigt habe, bekannt machen; ÆRuellia 
tuberosa L., von welcher Pflanze die kleistogamen Blüten 
schon von Dillenius ), im Jahre 1732, beschrieben 
worden sind und welche deshalb, aller Wahrscheinlichkeit 
nach, die älteste bekannte Kleistogame Pflanze ist. Sie 
ist die Ruellia clandestina L. — Cryphiacanthus barbadensis 
N. ab Esenb. 


I. Über ARuellia tuberosa L. und das gleichzeitige 
Auftreten chasmogamer und kleisto- 
gamer Blüten. 


Die ersten ausführlichen Mitteilungen über diese Pflanze 
hat John Scott in seiner Abhandlung ,Dimorphism in 
Eranthemum” ?) gegeben, auf dessen Betrachtungen ich 
naher zurück komme. 

Die Ruellia tuberosa L. ist eine Pflanze aus dem tropi- 
schen Amerika, welche in der letzten Zeit eine der am 
häufigsten vorkommenden Pflanzen in Batavia geworden 


1) Hugo von Mohl. Bot. Zeit. 1863. pag. 310. 
2) The Journal of Botany London, new Series, Vol. I. 1872, 
pag. 164. 


46 


ist. Wann und wie sie dahin gekommen ist, ist nicht 
bekannt. 

Dass dies statt gefunden haben muss in den letzten 
Jahren darf abgeleitet werden aus der Tatsache, dass man 
bei älteren Autoren, welche sich mit der Flora von Java 
beschäftigt haben: Korthals, Hasskarl, Blume und 
Miquel] diese Pflanze nicht erwähnt findet. Dass sie 
unbeachtet geblieben wäre, ist nicht anzunehmen. Sie 
wird 1—3 Fuss hoch und blüht mit sehr schônen und 
groszen lila-farbigen Blüten. An verschiedenen Standorten 
in Batavia und dessen unmittelbarer Umgegend: Welte- 
vreden und Meester Cornelis ist sie auf offenen Feldern und 
an den Wegen entlang, so mannigfach, dass sie den 
Hauptcharakter der Vegetation bildet. Ganze Felder sind 
damit bedeckt. Auf einem Terrain in Weltevreden der 
,»Koninklijke Natuurkundige Vereeniging” zugehôrend, ein 
Terrain, bekannt bei allen, welche das Botanische Institut 
in Buitenzorg besucht haben, zählt man sie nach Tausen- 
den Exemplaren und ebenso hier und da auf offenen Ter- 
rainen in und um Batavia. 

Weiter im Innern des Landes habe ich sie nicht mehr 
gefunden. In Batavia und Umgegend is sie jetzt eine von 
den bekanntesten Pflanzen, besonders bei der Jugend, weil 
ihre Früchte, in ein Glas Wasser geworfen, sich mit sol- 
cher Kraft ôffnen, dass die Fruchtklappen in der Regel 
aus dem Glase hinausgeschleudert werden. 

Im botanischen Garten in Buitenzorg wird sie, herkünf- 
tig aus dem botanischen Garten auf Ceïjlon, schon seit 
vielen jahren Kultiviert; es ist jedoch nicht wahrscheinlich 
dass die jetzt in und um Batavia verwilderten Pflanzen 
aus Buitenzorg stammen, weil sie da ausserhalb des Gebie- 
tes des botanischen Gartens nicht angetroffen wird. 

Aller Wahrscheinlichkeit nach, datiert also die Einfüh- 
rüng von Ruellia tuberosa in Batavia von der letzten Zeit. 
Die Tatsache, dass sie jetzt sich schon beinahe aller Weg- 


47 


ränder bemächtigt hat, berechtigt zu der Erwartung, dass 
sie wohl bald eine der verbreitesten Pflanzen Java’s wer- 
den wird, wenigstens in den niederen Gegenden, ebenso 
wie die, auch aus Amerika eingeführten Lantana camara L., 
Mimosa pudicu L., Ageratum conyzoides L. u. a, welche seit 
Jahren in unseren Ostindischen Kolonien, die allgemein- 
sten Unkräuter geworden sind. 

Ruellia tuberosa blüht das ganze Jahr hindurch und 
bringt zwei Arten von Blüten hervor: grosse lilafarbige, 
sehr schône, beinahe regelmässige Glocken und sehr kleine, 
ungefärbte oder grünlich-weiss gefärbte, immer geschlos- 
sen bleibende Blüten. 

Die Zahl dieser letzteren, kleistogamen, ist vielmal grôs- 
ser als die der chasmogamen. 


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Fig 2 
Ruellia tuberosa Staubfiden der 
chasmogame Blüte. chasmogamen Blüte. 


Die chasmogamen Blüten (Fig. 1) haben einen fünfteili- 
gen Kelch mit 24 m.M. langen Zipfeln, eine glockenfôrmige 
lila-farbige sehr schône aber zarte Blumenkrone von 55 
m.M. Länge und 4 eingeschlossene, didynamische Staub- 
faäden mit langen unten pfeilformigen Antheren. (Fig. 2). 

Der Fruchtknoten ist walzenformig mit einem so langen 


48 


Griffel, dass die rechteckig umgebogene Narbe, 
welche oben mit Papillen besetzt ist, sich über 
die hôchsten Staubfäden erhebt (Fig. 3). Nectar 
kommt in den Blüten nicht vor. Das Blühen 
der normalen Blüten dauert nur Kkurze Zeit. 
Sie ôffnen sich am frühen Morgen, zwischen 
6 und 7, um gegen die Mittagstunde schon abzu- 
fallen. Jede Blüte zeitigt eine Frucht. Insekten- 
besuch habe ich dabei niemals wahrgenom- 
men. Von môglichen Ausnahmefällen abge- 
sehen, hat also die Befruchtung in Folge einer 
Selbsthestäubung statt. Diese findet während 
des Abfallens der Krone statt, Hierbei gleitet 
die Krone an dem Griffel und der Narbe ent- 
lang und da die 4 langgestreckten Antheren 
auf diese Weise, wie eine lange Säule über die 
Narbe gleiten, besteht genugsam Gelegenheit 
Zur Bestäubung mit dem eignen Pollen. 

Doch ist diese Befruchtungsweise sehr un- 
regelmässig ; dies geht daraus hervor, dass die a 
Zahl der Samen in jeder Frucht zwischen 7 der cHaGRhE 
und 31 (im Durchschnitt 20) wechseln kann. 

Wenn die Frucht reif ist, fällt sie bald ab. Das Reifen 
kündigt sich ein oder zwei Tage zuvor dadurch an, dass 
sich die Kelchlacinien nach unten umschlagen. 

Die Frucht ist durchschnittlich 25 m.M. lang; sie vari- 
iert in Bezug auf die Zahl der Samenanlagen welche be- 
fruchtet worden sind, von 18#—31 m.M. Bei Kreuzung 
bekommt sie eine Länge von 28.7 m.M. Die Zahl der Sa- 
men pro Frucht ist dann, im Durchschnitt 80.8. 

In den kleistogamen Blüten (Fig. 4, 5) ist der Kelch in der 
Entwickelung relativ wenig gegen den der chasmogamen 
Zurück geblieben; die Zipfel sind 14 m.M. lang. Die Blumen- 
krone dagegen ist nicht grôsser als 5 m.M. und gleicht 
einer zwischen den Kelchzähnen verborgenen Knospe. Sie 


49 


Kleistogame Blüte Kleistogame Blüte. 
nach der Befruchtuneg. 


trägt 4 auf gleicher Hôühe eingepflanzte Staubfäden mit 
sehr kurzen Filamenten und ovalen Antheren (Fig. 6). Der 


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Kleistogame Blüte Fruchtknoten der 
geütfnet. kleistogamen Blüte. 


walzenformige Fruchtknoten trägt einen sehr kurzen Griffel 
mit einer uhrfederartig aufgerollten und an der Aussen- 


50 


seite Papilllen tragenden Narbe (Fig. 7). 
Die Antheren ôüffnen sich und die Pollen- 
kürner kommen direkt auf die Narbe, 
die ganz von den Antheren eingeschlos- 
sen wird. 

Nach der Befruchtung lôst sich die 
Blumenkrone vom Blütenboden los und 
wird zwischen den Kelchzipfeln nach 
oben und nach aussen getrieben, wie die 
Fig. 4 zeigt. 

Die Zahl der Samen pro Frucht wech- 
selt von 20—25 ?. Die mittlere Länge der Frucht ist 20 m.M. 
sie wechselt zwischen 17 und 22. 

Die kleistogamen Samen sind kleiner und leichter als 
die anderen. 100 Samen aus kleistogamen Früchten wiegen 
166 mgr., während 100 Samen aus chasmogamen Früch- 
ten 255 mgr. wiegen, sodass die letzteren schwerer sind 
im Verhältnis von 100: 65. 

Meine Beobachtungen im freien Feld haben von Mitte 
November 1899 bis Mitte August 1900 statt gefunden, 
also während eines ganzen Regenmussons und eines 
grossen Teiles des darauf folgenden trocknen Mussons. 
Von Mitte November bis 1 April — die Regenzeit — konnte 
ich die Pflanzen an den verschiedenen dazu gewählten 
Standorten etwa täglich beobachten; vom 1 April bis Mitte 
August jedoch nicht mehr so regelmässig. 

In beiden Mussons trug die Ruellia fortwährend kleisto- 
game Blüten und dann und wann auch chasmogame. 


1) Diese Zahl stimmt mit der welche Scott dafür gefunden hat 
in Britisch-Indien (18—24) überein, aber die Zahl der Samen der 
chasmogamen Früchte (20,5) ist mehr als zweimal grüsser als Scott 
angiebt (8—10). Scott hat vielleicht die mittlere Zahl aus nur einigen 
wenigen Früchten berechnet. Dass kann bei der sehr wechselnden 
Samenzahl zum Irrtum führen. 


51 


Die Zahl der ersteren ist vielmal grüsser als die der 
letzteren, aber das Verhältnis zwischen kleistogamen und 
chasmogamen Blüten ist, so weit ich habe feststellen kôn- 
nen, in beiden Mussons etwa gleich; in der trocknen Zeit 
(April—August.) finden sich eher mehr als weniger chas- 
mogame Blüten. 

Das Blühen mit chasmogamen Blüten ist jedoch sehr 
unregelmässig. An dem schon genannten offenen Standort 
der beinahe ganz von ARuellia eingenommen war und wo 
gewiss ein paar tausend Exemplaren zu finden waren, 
habe ich zwischen medio November und 1 April oft Wo- 
chen lang, keine einzige chasmogame Blüte gesehen; oft 
fand ich deren 1 oder 2; dann und wann 5 oder 7, und 
nur einmal 20, während an einem anderen Standorte, 
nicht mehr als 5 Minuten weiter, wo ungefähr 60 Exem- 
plare von Auellia standen, sehr oft chasmogame Blüten 
gefunden wurden. 

Einmal sogar fand ich ungefähr 7% dieser Pflanzen mit 
chasmogamen Blüten. Beide Standorte waren, was Be- 
leuchtung betrifft, unter gleichen Verhältnissen; sie waren 
beinahe ganz unbeschattet, aber der letzte Standort machte 
den Eindruck fruchtbarer zu sein als der erstere. 

An einem anderen Standort, der auch beinahe ganz von 
Ruellia eingenommen war, fand ich auch selten unter den 
vielen Exemplaren einige wenige mit chasmogamen Blüten. 

Es machte im allgemeinen den Eindruck, dass bei weitem 
die Mehrzahl der ARuellia-Pflanzen niemals offene Blüten 
tragen und dass die chasmogamen Blüten nur auftreten 
wenn die Pflanzen sich unter sehr günstigen Ernährungs- 
verhältnissen befinden. In dieser Meinung wurde ich be- 
stärkt durch einige Kulturversuche. Am Wegrande vor 
dem Eingang meiner Wohnung, wo ungefähr 20 Exem- 
plare unter dem leichten Schatten eines Tamarindenbau- 
mes standen, fand ich, 18 Nov. 1899, einige wenige Exem- 
plare mit chasmogamen Blüten., Zwei derselben wurden 


52 


ausgegraben und in Tôpfen mit guter Gartenerde weiter 
kultiviert. Nachdem sie einige Tage an einer schattigen 
Stelle gestanden hatten, wurden sie bald ausserhalb des 
Schattens gebracht. Am 29. Dezember blühte die kräfti- 
gere mit zwei kleistogamen Blüten; die zweite brachte 
erst am 12. Februar die ersten Kleistogamen Blüten 
hervor. 

Seitdem haben beide Pflanzen eine sehr grosse Zahl 
dieser kleinen Blüten getragen. Am 21. März ôffnete die 
kräftigere der beiden Exemplare ihre erste chasmogame 
Blüte; am 17. April blühte sie mit zwei chasmogamen 
Blüten zugleich; in der Zwischenzeit hatte sie kleistogame 
Blüten hervorgebracht und dies geschah auch nachdem 
sie den 17. April offene Blüten getragen hatte. Später hat 
sie aufs neue chasmogame Blüten getragen und alles zu- 
sammengenommen zwischen 25. März und Anfang August, 
8 chasmogame und viele kleistogame Blüten gebildet. Die 
schwächere Pflanze hat vom 12. Februar bis zum 18. April 
nur kleistogame Blüten getragen; am 18. April brachte sie 
ihre erste offene Blüte hervor und zwischen diesem Datum 
und Anfang August blühte sie, zu verschiedenen Zeiten 
noch 3mal chasmogam. 

Die anderen Pflanzen unter dem Tamarindenbaum, welche 
auch am 18. November chasmogame Blüten hervorgebracht 
hatten, und welche an der Stelle geblieben waren, haben 
zwischen dem 18. November und Anfang April keine chas- 
mogame Blüte mehr getragen. 

Die Tatsache, das dies wohl mit den in Tôpfen Kkul- 
tivierten Exemplaren der Fall war, bestärkte mich in der 
Meinung, das eine gute Ernährung der Entwickelung chas- 
mogamer Blüten besonders zuträglich sei. 

Die Inflorescenzen sind einfache Dichasien; oft aber ist 
vom Dichasium nur die Hauptachse anwesend. Bald trägt 
die Hauptachse eine chasmogame Blüte, und die beiden Sei- 
tenachsen jede eine kleistogame (Fig. 1), bald aber kommt 


D3 


das Umgekehrte vor (Fig. 4). Ein einziges Mal sind alle 
drei Blüten des Dichasium chasmogam aber meistenfalls 
sind sie alle drei kleistogam. Als ich meine Untersuchung 
der Kleistogamie von Ruellia anfing, war ich der Meinung 
dass das chasmogame Blühen durch Schatten unterdrückt 
werden kôünnte. Seit vielen Jahren kultiviert man diese 
Pflanze im botanischen Garten in Buitenzorg an zwei ver- 
schiedenen Standorten erstens in Tôpfen und im Schatten 
eines Gewächshauses und Zzweitens in der freien Erde 
unter voller Beleuchtung. 

Die letzteren Pflanzen habe ich seit 1882 sehr oft mit 
chasmogamen Blüten gesehen, aber von den ersteren weiss 
man in Buitenzorg ganz genau, dass sie niemals andere 
als kleistogame Blüten getrieben hat. Es wunderte mich, 
darum in Batavia, dass die Pflanzen am Wegrande vor 
meiner Wohnung unter dem Schatten eines Baumes, chas- 
mogame Blüten bildeten, aber später habe ich sehr oft die 
Gelegenheit gehabt wahr zu nehmen, dass unter leichtem 
Schatten, fast eben so oft chasmogame Blüten hervorge- 
bracht werden als im offenen Felde,. 

Jetzt, bekannt mit den ,hohen Ansprüchen”, welche die 
chasmogame Blüte an die Ernährungstätigkeit stellt, wie 
Goebel dieses auch experimentell bei Zmpatiens noli tan- 
gere nachgewiesen hat, bin ich der Meinung, dass das Nicht- 
blühen der in Tôpfen kultivierten Exemplare in Buitenzorg 
der Tatsache zuzuschreiben ist, dass der tiefe Schatten 
dort, einen ungünstigen Einfluss auf die Ernährung aus- 
übte. Ein Tamarindenbaum oder im allgemeinen, ein Baum 
mit hoher Krone, bringt die Pflanzen zwar während eines 
Teiles des Tages in Schatten, doch bleiben sie auch Stun- 
den lang einer vollen Beleuchtung ausgesetzt. 

Weiïter sei hier noch mitgeteilt, das Pflanzen, welche 
ich aus Samen kultiviert habe, schon bald mit Blühen 
anfingen aber nur kleistogame Blüten hervorbrachten. Dil- 
lenius macht die Bemerkung, dass die grossen Blüten erst 

Recueil des trav. bot. Neerl. N°. 1. 1905. 4 


D4 


im zweiten Jahre entwickelt würden. Ich habe dieses nicht 
bestätigen kônnen. 


Was bei dieser kleistogamen Blüte besonders auffällt 
ist nicht in erster Linie die wie eine Uhrfeder eingerollte 
an der Aussenseite mit Papillen besetzte Narbe oder die 
ovale Form der Antheren gegenüber den langgestreckten 
und unten pfeilformigen Antheren der chasmogamen, oder 
die starke Entwickelung des Kelches, der relativ wenig 
gegen die der anderen Blüte nachsteht, sondern viel mehr 
das gleichzeitige Vorkommen der beiden Blü- 
tenformen. 

Dies stimmt genau mit dem was Darwin darüber mit- 
teilt, überein. ,These two kinds of flowers are produced 
»Simultaneously, where as in several other members of the 
family the cleistogamic ones appear only during the hot 
,Season” 1), 

Die erstgenannten Unterschiede werden sich wahrschein- 
lich auf eine einfache Weise erklären lassen und sind 
vielleicht auf Entwicklungsstadien zurückzuführen, welche 
auch die chasmogamen Blüten durchgemacht haben. Die 
Stellung der Narbepapillen an der Aussenseite der einge- 
rollten Narbe hängt ja mit der Einrollung zusammen, wie 
klar einleuchtet, wenn man sich die Narbe der chasmo- 
gamen Blüte nach innen eingerollt vorstellt u.s. w. 

Aber das Auftreten der Kkleistogamen Blüten zu gleicher- 
zeit mit den chasmogamen, die Tatsache, dass die Haupt- 
achse des Blütenstandes ebensowohl mit einer kleistogamen 
als mit einer chasmogamen Blüte abschliessen kann, dass 
in beiden Fällen die Seitenachsen entweder mit chasmo- 
gamen oder mit kleistogamen Blüten blühen kônnen ist 
ebenso mit Goebels Auffassung im Widerspruch als die 
Beobachtung, dass auf die Bildung chasmogamer Blüten 


1) Darwin. Different forms of flowers pag. 330. 


DD 


wieder kleistogame und auf die Bildung kleistogamer Blù- 
ten wieder chasmogame folgen kônnen. Wie schon mit- 
geteilt wurde, erachtet Goebel es von grüsser Bedeu- 
tung für die Erklärung des Entstehens der kleistogamen 
Blüten, dass die letzteren den chasmogamen vorangehen. 

»Sie (die chasmogamen Blüten der Veilchen) gehôüren 
also mit den kleistogamen Blüten in der Weiïise zusammen, 
»dass innerhalb einer Vegetationsperiode die Anlegung der 
»Kleistogamen Blüten der der chasmogamen vorangenht. 
»Das ist ein für die Beurteilung der Faktoren, 
»wWelche auf das Auftreten der kleistogamen 
»Blüten bedingendeinwirken,wichtiger Punkt.! 
Er wird auch durch die Keimungsgeschichte bestätigt !”? 

Und weiter p. 770. ,Im Jugendzustand, in welchem 
die Pflanzen das vegetative Gerüst (mit Einschluss der 
,Wurzeln) aufzubauen haben, werden die Nährstoffe 
»Zunächst dazu verwendet; stehen sie zur Zeit, wo die 
»Blütenbildung eintritt, nicht sehr reichlich zu Gebote, so 
»bilden sich Kkleistogame Blüten. Später, wenn die Pflanze 
»erstarkt ist, reichlich assimilieren und aus dem Boden 
,reichlich Wasser und darin gelôste Stoffe aufnehmen kann, 
»entstehen chasmogame Blüten und solche kônnen, wie 
»Wir oben sahen, bei besonders günstig situierten Exem- 
»plaren auch von Anfang an auftreten.” 

Wir sehen aber jetzt, dass in der Periode in welcher 
bei ARuellia tuberosa chasmogame Blüten hervorgebracht 
werden, auch kleistogame gebildet werden. 

Ist also — wie Goebel meint — das Auftreten chas- 
mogamer Blüten als ein Beweis anzusehen, dass die vor- 
handenen Nährstoffe nicht mehr zunächst für den Aufbau 
des vegetativen Gerüstes verwendet werden, so kann die 
Pflanze dennoch in dieser Periode eben so wohl Kkleisto- 
game als chasmogame Blüten hervorbringen. 


1) Goebel 1. c. p. 684. 


56 


Aber nicht nur die Beobachtung an ÆRuellia tuberosa, 
auch das Blühen anderer Pflanzen weist darauf hin, dass 
Goebel der Tatsache, dass bei verschiedenen Pflanzen 
die kleistogamen Blüten den chasmogamen vorangehen, zu 
hoher Gewicht beigelegt hat. Auch Commelina Bengalensis 
bringt zweierlei Blüten hervor: Kkleistogame, welche sich 
an den Ausläufern unter dem Bodem entwickelen und chas- 
mogame über dem Bodem. Beide Arten von Blüten findet 
man gleichzeitig an der Pflanze. Ich habe Commelina 
Bengalensis oft in Tôpfen kultiviert und weiss dass zwar 
die ersten Blüten kleistogam sind, dass aber später chas- 
mogame und Kkleistogame Blüten gleichzeitig hervorge- 
bracht werden. 

Cardamine chenopodifolia verhält sich ebenso als Com- 
melina Bengalensis. Auch bei dieser Pflanze sind die erst 
gebildeten Blüten kleistogam, später aber bringt sie die 
beiden Blütenarten gleichzeitig hervor. 

Aber auch in der Literatur fehlt es nicht an Mitteilun- 
gen woraus erhellt, dass die kleistogamen Blüten nicht 
immer den chasmogamen vorangehen, wie aus den folgen- 
den Zitaten hervorgeht. 

Von Oxalis (Biophytum) sensitiva sagt Darwin. 

sand on the same stalks with the perfect flowers, some of 
,«Which were fully expanded and others still in bud, there 
Were small bud-like bodies containing mature pollen, but 
,wWith their calyces closed. The cleistogamic flowers” u.s.w. 

Buchenau berichtet, dass er festzustellen versucht habe, 
in welcher Ordnung kleistogame und chasmogame Blüten bei 
Juncus bufonius auf einander folgen. Man weisz, dass in 
verschiedenen Gegenden Deutschlands Juncus bufonius die 
zwei Arten von Blüten hervorbringt: Kleistogame und 
chasmogame, während sie anderswo entweder nur Kkleis- 
togame (in ganz Central-Russland) oder nur chasmogame 


1) Darwin. Different forms of flowers pag. 322. 


57 


Blüten bildet wie u.a. in unserem Lande. Ich zitire hier 
was Buchenau darüber mitteilt: !) 

»Eine besondere beachtenswerthe Beobachtung über das 
»Auftreten Kleistogamischer Blüthen zwischen geôffneten 
»machte ich an zwei Sickeln. Ich hatte an denselben zwei 
»Blüthen durch aufgesetzte Papier-Reiterchen als aufge- 
»blüthe bezeichnet und sie beobachtet; die Reiterchen 
»Waren darauf sitzen geblieben. Nach einer Reihe von 
»Tagen (etwa 8—12, genau kann ich es leider nicht an- 
»geben ....) war an jeder Sickel die zweitfolgende Blüthe 
»Sternformig geôffnet. Hierdurch aufmerksam gemacht, 
»untersuchte ich die dazwischen sitzenden Blüthen und 
»fand in ihnen die Narben vertrocknet und den Frucht- 
»Knoten angeschwollen; sie waren kleistogamisch befruch- 
»tet. In diesem Falle, wo ich die im Zimmer gezogenen 
»Rasen täglich beobachtet hatte, konnte ich sicher sein, 
»das die Blüthen niemals geüffnet waren” ..... 

Endlich will ich hier noch ein Zitat folgen lassen aus 
Fräulein Schively’s Abhandlung über Amphicarpaea mo- 
noica ?). 

»In Summer, purple flowers may be expected to appear 
»Upon the upper main stem and the upper axilary branches”. 

»But later the same plant, having, we will suppose, as 
»is often the case, produced an abundance of purple flo- 
»Wers, now proceeds for a month or more to bear above 
ground a cleistogamous form”. 

Auf diese ganz besonders merkwürdige Pflanze komme 
ich spâter noch zürück. Sie bildet ihre kleistogamen Blü- 
ten, unterirdisch und oberirdisch. Die ersteren erscheinen 
vor den chasmogamen, die anderen gleichzeitig mit und 
nach den chasmogamen. 


1) Buchenau, Bot. Zeit. 1871 pag. 849. 

2) Adeline Schively. Contributions to the life-history of 
Amphicarpaea monoïica. Publications University Pennsylvania. New 
Series. Contributions from the Laboratory Vol. I 1897 N°. 3 p. 334. 


58 


Dass aber die Pflanzen oft mit der Bildung kleistogamer 
Blüten anfangen, ist ganz gewiss. Bei Ruellia tuberosa sehen 
wir die kleistogamen Blüten schon auftreten, wenn die 
Pflanze nur noch 4 oder 6 Wochen alt ist. Bei Cardamine 
chenopodifolia schreiten schon die Keimpflanzen zur Bildung 
kleistogamer Blüten, wenn sie erst 2 Laubblätter gebildet 
haben und bei Amphicarpaea monoica bilden sie sich gar 
schon an Ausläufern aus den Achseln der Colyledonen 
oder der ersten Blätter. 

Allein für die Beurteilung der Faktoren, welche auf das 
Auftreten der kleistogamen Blüten bedingend einwirken — 
wie Goebel annimmt — hat dies meiner Ansicht nach, 
nicht nur keine Bedeutung sondern das Verhältnis ist. ge- 
rade umgekehrt, wie in dem letzten Abschnitt gezeigt werden 
soll. Nicht für die Beurteilung der Faktoren welche auf 
das Auftreten der kleistogamen Blüten sondern für die 
Beurteilung der Faktoren welche auf das Auftreten der 
chasmogamen Blüten bedingend einwirken, hat die früh- 
zeitige Anlage kleistogamer Blüten eine grosse Bedeutung. 

Dies ist eine ‘meiner wichtigeren Bedenken gegen die 
Annahme Goebel’s dass die Ursache des Entstehens 
kleistogamer Blüten in einem Mangel einer hinreichenden 
Quantität Nährstoffe um chasmogame Blüten hervorbringen 
zu Künnen, gesucht werden muss. 

Goebel geht weiter von der Annahme aus, dass die 
kleistogame Blüte wohl immer viel geringere Ansprüche 
an die Ernährung stellt als die chasmogame. 

In Wirklichkeit aber gilt dies nur für eine relativ 
kleine Zahl der Kkleistogamen Pflanzen. 

Wir werden im folgenden Abschnit sehr viele Pflanzen 
kennen lernen, deren geschlossene Blüten in keiner Hin- 
sicht von den anderen abweichen und welche deshalb an 
die Ernährungstätigkeit keine geringeren Ansprüche stel- 
len — ich nannte schon Juncus bufonius — aber auch 
unter denjenigen Pflanzen, deren kleistogame Blüten viel 


59 


kleiner sind als die chasmogamen giebt es solche, welche 
gewiss für ihre ganze Entwickelung mehr Nahrung be- 
dürfen als die anderen. Commelina Bengalensis z. b. bringt 
auch zunächst einige kleistogame Blüten hervor, aber die 
Samen dieser geschlossenen Blüten sind viel schwerer als 
die der oberirdischen chasmogamen Früchte und bedürfen 
ohne Zweifel viel mehr Nahrung als diese. Während 100 
kleistogame Samen 749 mgr. wiegen, so wiegen eben so 
viele chasmogame Samen nicht mehr als 381 mgr. 

Das nämliche hat Solms Laubach !) schon eher hin- 
sichtlich einiger Arten von Heteranthera bekannt gemacht. 
Bei H. spicata ist die Kkleistogame Frucht um die Hälfte 
grôsser als die chasmogame und bei H. Potamogeton Solms 
und Æ. Kotschyana Fenzl. ist nach Solms die kleistogame 
Frucht ,kolossal”; mehr als zweimal so gross als die der 
anderen Arten und mit einer grossen Zahl Samen. Bei 
Amphicarpaea monoica sind nach Fräulein Schively die 
unterirdischen Samen sehr viele Male schwerer als die 
oberirdischen. 


IL. Über einige teils bekannte teils nochnicht 
bekannte kleistogame Pflanzen und 
über den Begriff Kleistogam und Pseudo-kleistogam. 


Bei einer oberflächlichen Betrachtung — so sagt Goe- 
bel — künnte man zunachst geneigt sein, für das Auf- 
treten der kleistogamen Blüten drei Fälle zu unterscheiden : 
solche die vor den chasmogamen, solche, die nach ihnen 
und solche, die gleichzeitig mit ihnen an einer Pflanze 
sich vorfinden. als vierte Gruppe war man eine Zeitlang 
geneigt, solche Pflanzen zu betrachten, die ausschliesslich 
kleistogam blühende Stôcke besitzen. 


1) Solms Laubach. Bot. Zeit, 1883, pag. 303. 


60 


Goebel verwirft diese Einteilung und nimmt an, das 
wohl meistens die kleistogamen Blüten den chasmogamen 
vorangehen, 

Meiner Meinung nach steht es jedoch fest, dass neben 
der ersten Gruppe auch eine dritte sich unterscheiden lässt, 
von welcher Gruppe schon Beispiele genannt wurden; und 
dass es auch Pflanzen giebt, bei welchen die chasmogamen 
Blüten den kleistogamen vorangehen, darüber finden wir 
ausser dem was schon von den chasmogamen und den 
oberirdischen Kkleistogamen Blüten von Amphicarpaea mo- 
noica mitgeteilt wurde noch eine Mitteilung bei Darwin, 
Vandellia nummularifolia betreffend. ) ,The perfect flowers 
generally appear before the cleistogamic, but sometimes 
,Simultaneously with them”, eine Mitteilung von besonde- 
rer Bedeutung weil Darwin mit dieser Pflanze auch Kreu- 
zungsversuche gemacht hat, auf welche ich noch zurück- 
komme. 

Was die Frage betriftt ob es auch Pflanzen giebt, welche 
nur kleistogam blühende Stôcke besitzen, bin ich der Mei- 
nung, dass alles was darüber bekannt ist, uns zu der 
Annahme bringt, dass dies wirklich der Fall ist. 

Von Gentiana Pneumonanthe z. B. kennt man in Colberg 
und bei Hämerten eine kleistogame Form und von Taenia 
penangiana kultiviert man in Buitenzorg eine kleistogame 
Form von Java und Amboina zugleich mit einer chasmo- 
gamen Form aus Penang. 

Auch hierauf komme ich später zurück. 

Aber was bei dieser Einteilung nicht berücksichtigt 
worden ist, das ist eine biologisch hôchst interessante 
Gruppe von kleistogamen Pflanzen, welche niemals chas- 
mogame Blüten bilden, von welchen diese letzteren ganz 
und gar nicht bekannt sind. Schon vor vielen Jahren habe 
ich auf diese in mancher Hinsicht so interessante Gruppe 


1) Darwin I.c. pag. 324. 


61 


die Aufmerksamkeit gelenkt !); ich war damals der Mei- 
nung und bin es auch jetzt noch, dass man um eine 
richtige Eïinsicht in das Wesen der Kleistogamie und in 
das Zustandekommen kleistogamer Pflanzen zu gewinnen, 
bei seinen Betrachtungen und Erwägungen von dieser 
Gruppe ausgehen sollte. 

Berücksichtigen wir diese Gruppe, so sehen wir schon 
bald, dass die Bezeichnung der kleistogamen Blüten als 
-ärrested buds” oder ,Hemmungsbildungen”, bei weitem 
nicht alle Formen umfasst. 

Es gibt in der Tat kleistogame Blüten, welche in keiner 
Hinsicht von den chasmogamen abweichen, ausgenommen, 
dass sie in einer Blattscheide oder in einer Spatha einge- 
schlossen bleiben; andere, von welchen wir dies allerdings 
nicht mit absoluter Gewissheit sagen kônnen, weil die 
chasmogamen nicht bekannt sind, aber von denen wir 
doch wohl annehmen dürfen, dass sie vollkommen mit 
chasmogamen übereinkommen, ausgenommen darin, dass 
ihre Petala nicht oder nicht genügend aus einander wei- 
.chen um Insekten freien Zugang zu den übrigen Blüten- 
teilen zu geben u.s. w. 


Ich will hier zunächst einige dieser kleistogamen Pflan- 
zen und Blüten näher besprechen. In Bezug auf einige 
Pflanzen, welche ich schon früher beschrieben habe, werde 
ich mich auf eine kurze Umschreibung beschränken, mit 
Hinweisung auf die ausführlichere Erläuterung in den 
»Annales du jardin botanique de Buitenzorg”; bei anderen, 
welche mir erst später bekannt geworden sind, werde ich 
länger verweilen müssen. 

Zunächst aber muss ich bemerken, dass in der letzten 


1) Burck. Ueber Kleistogamie im weiteren Sinne und das Knight. 
Darwin’sche Gesetz. Annales du jardin botanique de Buitenzorg Vol. 
VIII, 1890, 


62 


Zeit der Begriff von dem, was man unter einer Kkleistoga- 
men Blüte zu verstehen hat, mehr oder weniger verworren 
geworden ist. Der ursprüngliche Begriff wie es Hugo 
von Mohl und Darwin auffassten, war ein biologischer 
n. 1. dass kleistogame Blüten solche Blüten sind, 
welche den Insekten und dem Wind verschlos- 
sen sind, so dass sie nur sich selbst bestäuben 
kôünnen. Unterschiede in der Structur zwischen chas- 
mogamen und Kkleistogamen Blüten blieben dabei ausser 
Betracht, wie ganz deutlich aus dem folgenden Zitat Dar- 
win’s hervorgeht. , When however, it is believed on fairly 
good evidence that the flowers on a plant in its native 
»Country do not open on any hour of the day or night, 
sand yet set seeds capable of germination, these may fairly 
«be considered as cleistogamic, notwithstanding that they 
present no pecularities of structure”. ! 

Darwin rechnete bekanntlich solche Pflanzen, wie 
Lathyrus Nissolia und verschiedene Orchideae mit geschlos- 
senen, sonst aber normal gebildeten Blüten zu den kleis- 
togamen Pflanzen. 

Später hat Hansgirg eine Gruppe von Pflanzen unter 
dem Namen Pseudo-kleistogamer Pflanzen unter- 
schieden: das sind solche Pflanzen deren Blüten unter 
bestimmten Bedingungen geschlossen bleiben kônnen. 

Aus der Umschreibung dieser Blüten, im Botanischen 
Centralblatt 1894 Bd. 59, pag. 135 geht klar hervor was 
Hansgirg darunter verstand. , Pseudo kleistogame Blüten 
,Sind solche die sich nur bei ungünstigen äusseren Be- 
,dingungen micht üffnen und in denen dann Autogamie 
.Stattfindet. Ursachen dieser Erscheinung sind: Mangel 
san Beleuchtung, an Wärme oder Feuchtigkeit, oder Ent- 

4) Darwin L.c. pag. 312 


2) Hansgirg. Physiologische und phycophytologische Untersu- 
chungen 1893. 


63 


,wickelung unter Wasser.” Hansgirg unterschied denn 
auch: photo-, hydro- und thermo-kleistogamen. 

Der Begriff: Pseudo-kleistogame Blüten darf des- 
halb nicht verwechselt werden mit dem der ,echten” 
kleistogamen. Die erstere sind chasmogame Blüten, welche 
durch bestimmte äussere Bedingungen geschlossen bleiben 
kôünnen; die anderen dagegen sind Blüten, welche unab- 
hängig von äusseren Einflüssen: Ernährung, Temperatur, 
Licht, Schatten, Untertauchen in’s Wasser u.s.w. ge- 
schlossen bleiben, wo die Kleistogamie deshalb in den 
normalen Entwickelungsgang der Pflanze gehôürt. 

Diese beiden Begriffe sind aber in der lezten Zeit nicht 
immer genügend auseinander gehalten. 


In der Lebensgeschichte der Blütenpflanzen 
Mitteleuropa’s von Kirchner, Loew und Schrôter 
finden wir Z.B. (Lief. I pag. 50) die folgende Erkläring des 
Kunstausdrucks ,Pseudo-kleistogam”: ,geschlossen 
»bleidende Blüten, deren Organe keine wesentliche Ver- 
,Kleinerung oder Verkümmerung aufweisen”. 

Hiermit sind also ganz unrichtig die echten Kkleistoga- 
men Pflanzen in zwei Gruppen geteilt, von welchen jene, 
deren Blüten keine Reductionsbildungen zeigen, pseudo- 
kleistogame genannt werden. Dies widerspricht, wie aus 
dem eben Gesagten hervorgeht, so wohl der Auffassung 
Darwin’s, wie jener Hansgirg’s. Auch Goebel hält 
diese beiden Begriffe nicht aus einander und fasst, offen- 
bar unter dem Ausdruck ,Pseudo-kleistogam” alle Pflanzen 
zusammen, welche keine Rückbildungen nachweisen las- 
sen, d. h. sowohl die pseudo-kleistogamen Hansgirg’s 
wie die pseudo-kleistogamen in der Bedeutung welche 
Kirchner, Loew und Schrôter dem Ausdruck gege- 
ben haben. Weiter macht Goebel Kkeinen unterschied 
zwischen Kkleistogamen und pseudo-kleistogamen. ,Gibt 
,man zu, dass die kleistogamen Blüten lediglich Hem- 


64 


-mungsbildungen darstellen, so liegt auch kein Grund 
mehr vor, von den echten kleistogamen Blüten die ,pseudo- 
»Kleistogamen” zu unterscheiden. Es wurden darunter 
»Solche Blüten verstanden, die mit den chasmogamen in 
sallem übereinstimmen, nur sich nicht ôffnen. Hier setzt 
die Hemmung der Entwickelung eben im letzten Stadium, 
»dem der Entfaltung der Blumenkronen vorausgehenden, 
»ein bei anderen schon im Verlauf der Entwickelung. 
»Aber es finden sich alle Abstufungen, auch kommen bei 
seiner und derselben Pflanze ,echte” Kkleistogame und 
»pseudo-kleistogame” Blüten vor (z.B. Impatiens noli tan- 
»ÿere), deshalb scheint mir eine terminologische Unter- 
»Scheidung nicht erforderlich; will man sie aber machen, 
»S0 Wäre es meiner Ansicht nach zweckmässiger, vor einer 
»Entfaltungs- und einer Entwickelungshemmung bei kleisto- 
»&gamen Blüten zu sprechen oder auch von einer habituellen 
»Kleistogamie, wie sie sich bei Pflanzen findet, die regel- 
»Mässig und scheinbar unabhängig von äussern Bedingun- 
gen, kleistogame Blüten bilden und von induzierter Kleis- 
»togamie, welche auf verschiedenen Entwickelungsphasen 
shervorgerufen werden kann. Auch diese beiden Gruppen 
»Sind aber nicht wesentlich, sondern nur der äusseren 
»Erscheinung nach voneinander verschieden,” (pag. 677). 
Diese Annahme Goebel’s hängt also damit zusammen, 
dass er der Meinung ist, dass bei einer Pflanze Kleistogamie 
hervorgebracht werden kann durch verschiedene äussere 
Faktoren. So bemerkt er, das bei Capsella bursa pastoris 
an langen Inflorescenzen, welche zahlreiche Früchte ange- 
setzt haben, die obersten Blüten bisweilen kleistogam wer- 
den. Die Bestäubung findet alsdann innerhalb der noch 
geschlossenen Blütenknospen statt; die Blumenkrone bleibt 
sehr klein und die Blüten üffnen sich nur ganz wenig. 
Goebel schreibt dies dem Mangel an einen hinreichen- 
den Zufuhr von Nahrungsstoffen zu, welche grüsztenteils 
den vielen heranreifenden Früchten zustromen. (pag. 772). 


65 


Auch bei Pisum sativum fand er an älteren, sich dem 
Ende der Vegetation nähernden Pflanzen Kkleistogame Blü- 
ten. Die Pollenkôrner waren innerhalb der Knospe zur 
Keimung gelangt, zum Teil noch innerhalb der Antheren. 
Die Pflanzen standen übrigens unter günstigen äusseren 
Bedingungen, an einem sonnigen Standort und ganz frei. In 
beiden Fällen glaubt Goebel die Pflanzen seien kleistogam 
geworden wegen Mangel an hinreichenden Bildungsstoffen. 

Meiner Ansicht nach kann man sie nur pseudo-kleisto- 
gam nennen, weil in beiden Fällen die Kleistogamie indu- 
Ziert worden ist durch zu geringe Zufuhr von Bildungs- 
stoffen, eben so wie sie induziert werden kann durch Man- 
gel an Beleuchtung, Mangel an Wärme, Untertauchen in’s 
Wasser u.Ss. w. 

Aber auch die von Goebel konstatierte Tatsache, dass 
bei beiden Pflanzen in den zuletzt gebildeten Blüten 
der Inflorescenz, die Bestäubung innerhalb der geschlos- 
senen Blütenknospe statt findet, ist kein Beweis dafür, 
dass die Blüten Kkleistogam geworden waren, weil bei 
Capsella bursa pastoris oft und bei Pisum sativum wohl 
immer die Befruchtung innerhalb der geschlossenen Blüte 
statt findet !). 

Weder Capsella bursa pastoris noch Pisum sativum sind 
nach meiner Ansicht, kleistogame Pflanzen. Ich verstehe 
darunter nur solche, aus deren Samen wieder- 
um kleistogame Pflanzen hervorgehen und dies 
ist bei diesen beiden nicht der Fall. Aus den Samen einer 
Viola, Oxalis acetosella, Cardamine chenopodifolia u. a. ent- 
stehen wieder kleistogame Pflanzen. Unter welchen Bedin- 
gungen ich meine Keimpflanzen kultiviere, in sehr frucht- 
barem oder weniger fruchtbarem Boden, unter voller Be- 
leuchtung oder relativem Schatten, immer werde ich bei 
ihnen zur rechten Zeit, die kleistogamen Blüten auftreten 


1) Darwin Cross- and Selffertilisation. Chapt. 5. Pisum sativum. 


66 


sehen. Bei ïihnen ist die Kleistogamie ganz unabhängig 
von äusseren Einflüssen; sie gehôrt in den normalen Ent- 
wickelungsgang der Pflanzen. Die allgemeine Annahme, 
dass die pseudo-kleistogamen Pflanzen in einem Übergangs- 
zustand zu den echten kleistogamen verkehren, ist unzu- 
treffend. Dass sich zwischen ,echter” und ,Pseudo-kleis- 
togamie” eine sehr scharfe Grenze ziehen lässt, wird aus 
einem der folgenden Abschnitte ganz klar werden. 


Unter den einfachsten Formen Kkleistogamer Blüten, 
das heisst, unter denjenigen Formen, wo die kleistogame 
Blüte in allem übereinstimmt mit der chasmogamen (s0 
weit wir darüber bei Mangel an geôffneten Blüten zur 
Vergleichung urteilen kôünnen) nenne ich zünächst 


Myrmecodia tuberosa Becc. 


Die Blütenkrone dieser ÆRubiacee ist 
hell-porzellanweiss und gleicht in 
jeder Hinsicht einer vollständig nor- 
malen Blüte, nur mit diesem Unter- 
schiede, dass die 4 Zipfel der Krone 
oben genau an einander schliessen, 
ohne eine Offnung oder Spalte frei zu 
lassen, die dem Saugrüssel eines In- 
sektes Zugang gewähren kônnte. Und 
doch würde ein Insekt hier einen schü- 
nen Vorrat Nectar einsammeln Kkôün- Ben Ritée mL 
nen; die Kronrühre ist meist bis zu % schnitt und von oben 
der Hôhe damit angefüllt. Ferner fin- HUE natürlichen 
det man in der Blüte vier Staubgefässe 
mit gut entwickelten Staubbeuteln. Die Staubfäden sind 
mit der Wand der Kronrühre verwachsen. Unter den 
Staubbeuteln sieht man noch, wie bei sehr vielen anderen 
Rubiaceen, einen dichten Ring von Haaren. Auch die Nar- 


67 


ben sind in der Zahl von vier vorhanden und haben die 
Eigentümlichkeit, dass sie sowohl an der Aussen- wie an 
der Innenseite mit zahlreichen Papillen besetzt sind. 

Beim Offnen einer jungen, noch nicht ausgewachsenen 
Blüte sieht man die Narben aus einander gewichen und 
über die Spitzen der noch geschlossenen Staubbeutel aus- 
gebreitet. Man kann dann wahrnehmen, dass diese Narben 
nicht, wie man erwarten sollte, mit den Staubgefässen 
abwechseln, sondern ihnen gegenüberstehen. Sie haben 
ein klebriges Aussehen, und da die Staubbeutel dann noch 
geschlossen sind, môüchte man nicht einen Augenblick 
Bedenken tragen, die Blüte protogyn zu nennen. 

Die Blütenkrone hat aber in diesem Stadium ihre volle 
Grôsse noch nicht erreicht. Alsbald wächst sie in die 
Länge aus und nimmt bei diesem ihren Wachsen die 
Staubgefässe mit. Die vier aneinander geschlossenen Staub- 
beutel gleiten dabei an dem Griffel und den Narben vor- 
über, was die notwendige Folge hat, dass die vier Narben 
zusammenschlagen und zu gleicher Zeit die Antheren 
aufbürsten. Da nun die Staubgefässe mit den Narben 
nicht alterniren und an der Aussenseite ebenso papillôs 
sind wie an der Innenseite, bleiben die frei gewordenen 
Pollen-Kôürner an der Narbensäule hängen. 

Sie keimen da leicht und schnell, desgleichen auch die 
nach unten fallenden Kôrnchen, die im Nectar die not- 
wendigen Vorbedingungen für die Entwickelung ihrer Keim- 
schläuche finden, und auch die wenigen in den Staub- 
beuteln zurückbleibenden Kôrnchen gehen zur Keimung 
über. 

Die Pflanze ist sehr fruchtbar; jede Blüte erzeugt ihre 
Frucht mit vier Samen, die leicht zum Keimen gebracht 
werden künnen. 

Die Blüte von Myrmecodia tuberosa bleiben somit immer 
geschlossen. Es ist nicht môglich, dass das Pollen einer 
anderen Blüte auf die Narben gelangt. 


68 


Die Pflanze ist mir bekannt von sehr verschiedenen 
Standorten in West-Java und von verschiedener Hüôhe über 
der Meeresoberfläche. Im botanischen Garten in Buitenzorg 
wird sie seit den letzteren 20 Jahren fortwährend kulti- 
viert; auch habe ich sie selbst viele Jahre in meinem 
Privatgarten unter voller Beleuchtung so wie unter Schat- 
ten kultiviert; niemals aber habe ich auch nur eine ein- 
zelne offene Blüte gesehen. Man darf ganz gewiss an- 
nehmen dass ihre Kleistogamie von'äusseren Bedingun- 
gen ganz unabhängig ist. 

Die Frage ob die hier genannten Eigentümlichkeiten: 
die Abweichung in der Alternation der Narben mit den 
Staubgefässen, die papillôse Aussenseite der Narben und 
die spätere Streckung der Blütenkrone, welche die Staub- 
fäden mit sich führt, als ebenso viele besondere Anpas- 
sungen betrachtet werden müssen, welche die Pflanze sich 
erworben hatte zur Sicherung der Selbsthbestäubung, muss 
dahin beantwortet werden, dass die Pflanze alle diese 
Eigentümlichkeiten schon gehabt haben muss, bevor sich 
die Blüte geschlossen hat, sonst hätte sie niemals kleis- 
togam werden künnen. 

Es leuchtet ein, dass sie vorher schon sich selbst be- 
.- stäuben konnte, sonst wäre sie beim Abschluss allen In- 
sektenbesuches gewiss ausgestorben. 

Der einzige Unterschied zwischen dieser kleistogamen 
Blüte und der früheren chasmogamen besteht also hierin, 
dass die Kronenzipfel nicht mehr auseinander weichen. 


Artabotrys Blumei Hook. fil. et Thoms. 
A. suaveolens BI. À. hamatus BI. 
A. odoratissimus KR. Br. 


In dem Anonaceen-Geschlecht Artabotrys findet man 
einen Doppelkranz von je drei Blütenblättern verschiede- 
ner Grüsse und Form. Die innern sind unten concav und 


69 


4; 


A 


1] 


Artabotrys hamatus BI. Artabotrys hamatus BI. 
Kleistogame Blüte. Bestäubung. 


schliessen oben, wie aus Fig. 11 und 14 hervorgeht, genau 
aneinander. Sie bilden ihrer drei gleichsam eine Kammer, 
welche die Geschlechtsorgane in sich aufnimmt und nur 
drei Offnungen an der Seite freilässt. Diese Üffnungen 


sind aber keine Thore, durch welche die Insek- 
ten eindringen kônnen, denn durch die unten 
ebenfalls concaven äusseren Blüten-blätter wer- 
den die Zugänge genau abgeschlossen. 

Die sechs Blütenblätter zusammen schliessen 
so genau aneinander, dass man eine beträcht- 
liche Kraft anzuwenden hat, um sie von ein- 
ander zu Zziehen, um die Geschlechtsorgane 
bloss zu legen. Diese letzteren bestehen aus 
einer Säule von dicht aneinander schliessen- 
den Fruchtknoten, deren jeder durch eine 
grosse, ovale Narbe gekrünt ist, und die von 
einem Cylinder von Staubfäden in unbestimm- 


F2 
7 


Artabotrys 
hamatus BI. 
Staubfäden 
und Frucht- 
knotensäule. 


ter Zahl umgeben sind, welche sehr kurze Filamente und 


längliche Antheren haben. 
Recueil des trav. bot. Neerl. N°. 2. 1905. 


ex 


70 


Die Basis der sechs Blütenblätter schliesst ganz genau 
an diese Staubgefässe an. Wenn nun die Blüte ausge- 
wachsen ist, fallen ihre sechs Blätter zu glei- 
cher Zeit ab und nehmen bei ihrem Abfallen 
die Staubfäden mit den inzwischen aufge- 
sprungenen Antheren mit (Fig. 11), die auf 
diese Weise an den Narben vorbeistreifen 
und dieselben mit Blütenstaub bedecken oder 
auch, was oft geschieht, einige Zeit an dem 
Secret der Narben kleben bleiben. 

Bei À. odoratissimus bleiben die drei inne- 
ren Blütenblätter beim Abfallen oft mit ein- 
ander verbunden. (Fig. 14). 

Die grossen, ovalen und sehr klebrigen Fig 13 
Narben, welche die Staubgefässe in ihrem 5, 
Fall fest halten, der enge Anschluss der Arlabotris 
Blütenblätter unten an die Staubgefässe auf nn 
solche Weise, dass diese notwendig zugleich î 
mit der Krone ablôsen müssen, sind Eigentümlichkeiten, 
welche in hohem Grade der Bestäubung fürderlich sind, 


Artabotrys odoratissimus. Artabotrys odoratissimus KR. Br. 
Bestäubung. Kleistogame Blüten. 


doch muss sie die Blüte — vielleicht früher in geringerem 
Grade — schon besessen haben, bevor sie kleistogam würde. 


TE 


Auch hier dürfen wir also annehmen — sei es auch mit 
Vorbehalt, weil in diesem Geschlecht die chasmogamen 
Blüten nicht bekannt sind — und unter der 
Voraussetzung dass die ursprüngliche Stamm- 
form der gegenwärtig lebenden Arten offene 
Blüten getragen habe — dass die kleistogame 
Blüte keine Abweichungen von der chasmo- 
gamé zeigt. Nectar wird in diesen Blüten 
nicht gefunden. 

Der Fruchtansatz ist ein sehr reichlicher. 

Bei der Bearbeitung der von Knuth nieder- 
geschriebenen Tagebuchaufzeichnungen sagt 
Loew 1), dass die weisslichen Blüten schwach 
maiglückchenartig duften und dass nach 
Knuth’s Ansichten die Blütenfarbe und 
der Duft als Überbleibsel einer früheren Pe- 
riode aufzufassen sind. Bei Artabotrys Blumei  Artabotrys 

PE . _odoratissimus. 
sagt er noch, dass Knuth meine Beschrei- Fruchtknoten. 
bung bestätigen kônnte. 

»Die hellbräunlichen, duftlosen Blüten sind trotz ihrer 
»Ziemlichen Grüsse recht wenig bemerkbar, zumal sie auch 
»nur in geringer Zahl vorhanden sind.” 

Dies ist nicht zu bestreiten, aber bei allen Artabotrys- 
arten ist es übrigens Regel, dass sie Hunderte von Blüten 
zu gleicher Zeit tragen. Aus jeder Blüte gehen grosse, 
scharlachrote, eiformige, zugespitzte Früchte hervor, deren 
Anzahl auf sechs steigen kann. 


Cyathocalyx Zeylanicus Champ. 


In dem Geschlecht Cyathocalyx sind die verschiedenen 
Blütenteile ebenso geordnet wie bei Artabotrys und hat 


‘) Handbuch der Blütenbiologie. Begründet von Dr.Paul Knuth 
III. Band. Unter Mitwirkung von Dr. Otto Appel bearbeitet und 
herausgegeben von Dr. Ernst Loew. pag. 307/308. 


72 


der Schluss und die Bestäubung auf gleiche Weise statt. 
Ich glaube hier auf die Beschreibung dieser Pflanze und 
die gefärbte Tafel in den Annales du jardin botanique de 


Cyathocalyx obtusifolius. 


Cyathocalyæ obtusifolius. 
Kleistogame Blüten. 


Fruchtknoten. 


In Bezug auf andere 
Arten von Cyathocalyxz kann mitgeteilt werden, dass sie 
sich gerade so verhalten wie C. Zeylanicus. 


Der Kürze wegen, glaube ich den Leser auf die hier bei- 


Buitenzorg, hinweisen zu dürfen. 


Ba 20: 
2 


Cyathocaly sumatranus. 


C. sumatranus. C. sumatranus. 
Kleistogame Blüte. 


Nach der Entfernung der Geschlechtsorgane. 
drei äussern Blütenblatter. | 
gefügten Blütenfiguren von C. obtusifolius und C. sumar- 


tranus hinweisen zu dürfen, welche den Icones Bogorien- 


13 


ses Vol. I. entnommen sind, In dem schon oben er- 
wähnten Handbuch der Blütenbiologie finden wir betreffs 
dieser Pflanze die folgende Bemerkung: ,Der Grund der 
»Kleistopetalie dieser von Burck abgebildeten Art dürfte 
nach Knuth in der Unscheinbarkeit und Unzugänglich- 
»Keit der Blüten zu suchen sein. Die Blüten sind zwar 
YS108$ (5 CM. im Durchmesser), aber grün und nur in geringer 
»Anzahl vorhanden; dabei sind sie so unter den Blättern 
»Verborgen, dass sie Kkaum bemerkbar sind. Die in den 
»Tropen nur sehr spärlich vorhandenen Insekten werden 
»daher den Blüten wenig Beachtung schenken, weshalb 
»die Blumen auf den sicheren Weg der kleistogamen 
»Bestäubung angewiesen sind und sich gar nicht ôffnen. 
»Die Ausbildung der grossen eiformigen Früchte erfolgt 
»regelmässig.” 

Der Meinung, dass dies die Ursache des Entstehens der 
Kleistogamie bei dieser Pflanze sein sollte, dürften gewiss 
nur wenige Biologen sich anschliessen. 


Anona muricata. 


Eine, was die Einrichtung ihrer Blüten betrifft, recht 
interessante Pflanze ist die in allen Tropenländern Kkulti- 
vierte Anona muricata Dill., eine Pflanze aus den Antil- 
len, welche einer der bekanntesten Fruchthäume Java’s 
geworden ist zugleich mit zwei andern Arten dieses Ge- 
schlechtes: A. squamosa L. aus West-indien und À. reti- 
culata L. wie die erstgenannte von den Antillen herkunftig. 

Wie wohl zum nämlichen Geschlechte gerechnet, wei- 
chen doch diese Pflanzen, was die Blüten betrifft, bedeu- 
tend aus einander ab, so dass schon de Martius in die 
Flora Brasiliensis (Vol. XIII. pars I) das Geschlecht in zwei 
Sectionen geteilt hat: Guanabani welche sich unterschei- 
den durch zwei Kränze von 3 wohl entwickelten Blüten- 
blättern, wozu À. muricata gehôrt und Aftae in welcher 
letzteren Section der innere Kranz von Blütenblättern zu 


14 


3 sehr kleinen Schuppen reducirt ist, oder oft gänzlich fehlt. 
Die beiden letzteren Arten will ich hier unten bei jenen 

kleistogamen Pflanzen, in deren Blüten man gewisse Rück- 

bildungserscheinungen antrifft, besprechen. 

Die Guanabani aber kommen durch den Besitz zweier 
Kränze von Blütenblättern mehr mit den schon bespro- 
chenen Geschlechtern Artabotrys und Cyathocalyx überein- 

In der Section Guanabani aber finden wir eine Beson- 
derheit, welche ich meines Wissens in keinem andern Pflan- 
zengeschlecht gefunden habe, und auf die schon Baïillon 
die Aufmerksamkeit gelenkt hat, nämlich, dass darin Arten 
angetroffen werden, bei welchen der äussere Kranz von 
Blumenblättern eine praefloratio valvata und der innere 
Kranz eine praefloratio inbricata besitzt, während die an- 
deren Arten sich durch eine praefloratio valvata kenn- 


Fey 25 
2 
Anona muricata Di. Anona muricata Dill.  Anona muricata Dill. 
Kleistogame Blüte. Nach der Bestäubung Blütenblatt des 
mit an den Narben inneren Kranzes. 


hängenden Staubfäden. 


zeichnen, welche im ganzen Anona-geschlecht und auch 
in nahe verwandten Geschlechtern, die allgemeine ist. 


1) Baillon Histoire des Plantes. Vol. L. pag. 229, Adansonia 
VIII pag °265. 


15 


»Les pétales intérieures s’amincissent sur les bords et 
,»S'imbriquent fortement dans le préfloraison.” 

Zu diesen Pflanzen mit praefloratio valvata und imbricata 
gehôüren À. muricata und À. involucrata. 

Bei À. muricata schliessen die drei innern Blütenblätter 
von Anfang bis zu Ende genau über die Staubgefässe und 
Fruchtknoten hin, so dass diese dem Wind und den In- 
secten abgeschlossen sind, während die drei dicken, leder- 
artigen, äusseren Blütenblätter aus einander weichen so bald 
die Blüte ausgewachsen ist. Die sehr zahlreichen Frucht- 
knoten, welche mehr oder weniger mit einander verwachsen 
sind und später den ,zuurzak” bilden, stellen eine Säule in 
der Mitte der Blüte dar und sind von den in 20 oder mehr 
Reihen, spiralig angeordneten Staubfäden mit kurzen Fila- 
menten umgeben. Jeder Fruchtknoten ist von einer Narbe 
gekrônt, welche nahezu eben $s0 lang ist als das Ovarium 
und welche auf ähnliche Weiïise, wie wohl in geringerem 
Grade als bei Uvaria eine grosse Menge Secret absondert, 
so dass die Säule der Fruchtknoten gleichsam mit einer 
dicken Schicht fadenziehenden Schleimes bedeckt ist. Die 
Blüte ist hängend, eben so wie bei Artabotrys und Cyatho- 
calyx. Die Blütenblätter, unten mit einem nach innen 
gebogenen Nagel am Blütenboden befestigt, (fig. 25), schlies- 
sen genau an die Staubgefässe an. Wenn die Blüte aus- 
gewachsen ist, fallen die Blütenblätter zu gleicher Zeit ab 
und die Bestäubung hat dann weiter auf die nämliche 
Weise statt wie bei Artabotrys. Dieses Abfallen der Blü- 
tenblätter kann man oft in den frühen Morgenstunden 
wahrnehmen, man kann dabei feststellen dass die Narben 
nicht nur reichlich bestäubt werden, sondern dass auch 
vielfach die Antheren in ihren Fall von den Narben auf- 
gefangen werden und daran hängen bleiben (Fig. 23). 

Die Blüte von Anona muricata zeigt also diese Beson- 
derheit, dass sie, oberflächlich betrachtet, durch das Aus- 
einanderweichen der äusseren Blütenblätter, wie eine 


76 


chasmogame erscheint, dennoch ist sie durch die imbri- 
cative Deckung der inneren Blütenblätter eben so wohl 
eine kleistogame Blüte wie jede andere. 

Vergleichen wir die Blüte von À. muricata mit derje- 
nigen der anderen Arten der Section Guanabani, welche 
nicht Kkleistogam sind und nehmen wir an, dass sie alle 
von einer gemeinschaftlichen Stammform mit einer klap- 
pigen Anordnung der beiden Kränzen der Blütenblätter 
abstammen, so haben wir hier eine Kkleistogame Blüte, 
welche statt eine Rückbildung erfahren zu haben, hin- 
gegen eine Vergrüsserung der drei inneren Blütenblätter 
aufweist. 


Homalonema. 


Nur mit wenigen Worten will ich hier der Kleistogamie 
bei drei Arten von Homalonema erwähnen. Ich muss mich 
hier kurz fassen, weil es meine Absicht ist, bald die 
hôüchstinteressante Bestäubungsweise der Blüten in diesem 
Geschlecht mitzuteilen im Zusammenhang mit dem, was 
davon zu erwähnen ist in anderen Aracëen-geschlechtern : 
Dieffenbachia, Aglaonema, Schismatoglossum, Philodendron u.a. 

Nur sei hier mitgeteilt, dass die Blüteneinrichtung und 
die Bestäubungsweise in dem Geschlecht Homalonema in 
mancher Hinsicht übereinstimmt mit der von Philoden- 
dron bipinnatifidum Schott, wie diese von Warning in 
Engler’s Jahrbüchern beschrieben worden ist. 

Ebenso wie bei dieser letzteren Pflanze ôffnet sich in 
der Regel bei Homalonema die Spatha, so bald die weib- 
lichen Blüten ihre Narben zur Entwickelung gebracht 
haben. Der obere Teil der Spadix, der die männlichen 
Blüten trägt, tritt dann für kürzere Zeit, aus der Spatha 
hervor, um nach der Verstäubung der Antheren sich wieder 
Zuruckzuziehen und aufs neue in die Spatha eingeschlos- 
sen zu werden. 

Bei drei Arten aber ôffnet sich die Spatha niemals; die 


77 


Blüten bleiben also während ihres ganzen Lebens einge- 
schlossen und die Befruchtung muss durch das eigene 
Pollen stattfinden. 

Die Vergleichung der Blüten dieser kleistogamen Formen 
mit denjenigen verwandter Arten aus dem nämlichen 
Geschlechte, welche mit offener Spatha blühen, lehrt, dass 
zwischen diesen beiden Blüten keine Differenzen bestehen. 


Goniothalamus giganteus HKk. et Th. 


Das Geschlecht Goniothalamus ist ein sehr formenreiches, 
von welchem 14 Arten zu der Flora des Malaischen Ar- 
chipels gehôren, während nicht weniger als 27 Arten von 
King in seiner Monographie der Anonaceae aus Brittisch 
Indien beschrieben sind. Auch sind von der Fiyi-inseln 
noch einige Arten bekannt. Ich habe den Bau der Gonio- 
thalamus-Blüte beschrieben und in natürlicher Grüsse und 
Farbe abgebildet in den Annales du jardin botanique de 
Buitenzorg. Seitdem ist die Blüte von G. Tapis Mid. 
und G. costulatus Miq. durch Knuth beschrieben worden !. 
Ganz richtig sagt Knuth dass wenn die Blüten Insekten 
anlocken, diese doch verschlossene Thüren finden würden. 

Dies gilt, so weit darüber aus den schônen Abbildungen 
aus King’s Monographie zu urteilen fällt, auch für andere 
Arten dieses Geschlechtes, und ich glaube sogar, wir 
dürfen annehmen, dass alle bekannten Arten kleistogam 
sind. Die hier übergenommenen Figuren dürfen als Typus 
für den Bau der Goniothalamus-blüte gelten. Die drei inneren 
Blütenblätter sind ungefähr 2% cent. lang und zusammen 
zu einer Kappe von sehr fester, mehr oder weniger holziger 
Structur mit einander verwachsen. Die Nägel dieser Kappe 
sind nach innen umgebogen und schliessen genau an den 
Staubfädencylinder an. Wie aus der Fig. 27 ersichtlich, 
lässt die Kappe drei Thore offen, durch welche Insekten 


1) Handbuch der Blütenbiologie 1. c. 


78 


nach innen gelangen kônnten, wenn sie nicht genau und 
sehr fest durch die drei äussern Blumenblätter verschlossen 


Fig. 26, 27, 28, 29 Goniothalamius giganteus. 


Fig. 26. Die Blüte. Fig. 27. Die Blüte nach Entfernung der 
äusseren Kronblätter. Fig. 28. Die inneren Kronblätter. 
Fig. 29. Die Blüte nach der Bestäubung. 


würden. Diese wachsen sehr stark in die Länge und 
Breite, bis sie ungefähr 5 mal länger sind als die inneren 
Blumenblätter, während die Farbe allmählig schôner wird, 
je mehr die Staubgefässe und Pistille ihrer Reife entge- 
gengehen. 

Die Blüte ôffnet sich aber nie; in so weit nämlich die 
Kronblätter niemals aus einander weichen. Die von den 
inneren Blumenblättern gebildete Kappe fäallt zugleich mit 
den äusseren ab. Wäre das nicht der Fall, so kônnte man 
noch glauben, dass schliesslich durch das Abfallen der 
ausseren Blütenblätter die Thore für die Besucher geüffnet 
würden. Aber dem ist nicht so. Oft habe ich bei ausge- 
wachsenen Blüten durch ein sachtes Tupfen an den Blüten- 


19 


stiel die Kronblätter und Staubgefässe zugleich zum Ab- 
fallen gebracht, und stets kônnte ich dabei wahrnehmen, 
wie vollkommen die Bestäubung war. 

Die Narben sind auch bei Goniothalamus sehr gross, 
mehr oder weniger nach allen Seiten gekehrt (Fig. 29) und 
werden reichlich mit Pollen bedeckt. Häufig auch sah ich 
ganze Staubbeutel an den Narben festkleben, gerade so wie 
bei Anona muricata. Die ziemlich geringe Grüsse des inne- 
ren Kranzes von Blütenblättern im Verhältnis zu denen 
des äusseren Kranzes, ein Verhältnis das aber bei anderen 
Arten nicht so stark in den Vordergrund tritt wie bei 
G. giganteus, lässt an eine Reduction dieser inneren Blü- 
tenblätter glauben, und so bilden die Arten dieses Ge- 
schlechtes einen Übergang zu denjenigen Anonaceen, welche 
jetzt folgen und bei welchen die drei inneren Blumen- 
blätter viel stärker reduziert sind oder auch wohl gänz- 
lich fehlen. 

Das erstere ist der Fall bei Anon«a reticulata L., welche 
zu der oben genannten Section: Aflae von de Martius 
gehôürt. 


Anona reticulata L. 


Diese Pflanze weicht sowohl in der Blütenform wie in 
der Weise wie die Pollenkôürner auf die Narben gelangen, 
erheblich von dem, was bei Anona muricala mitgeteilt 
wurde, ab. 

Die 3 äusseren Blütenblätter sind 2% c.M. lang und 
bilden unten gleichsam eine Kammer, welche die Ge- 
schlechtsorgane in sich aufnimmt. Niemals sind diese 
drei äusseren Blütenblätter ganz mit der Innenfläche mit 
einander verwachsen, aber weil sie dick und fleischig sind, 
dreieckig im Durchschnitt und nur oben auseinander 
weichen, wenn die Blüte ausgewachsen ist, schliessen sie 
doch den Insekten den Zugang zu den Staubgefässen hin- 
länglich ab. Die drei inneren Blütenblätter sind auf klei- 


80 


nen Schuppchen reduziert. Die drei äusseren hängen an 
der Basis mit einander zusammen, ohne jedoch verwach- 
sen zu sein, eine Besonderheïit, welche man nicht bei A. 
muricata findet. Dieser Zusammenhang ist für die Be- 
stäubung von grosser Bedeutung. Gegenüber dem, was bei 


Anona uticulata. Anona muricala. 
Blüte. Nach Entfernung der 
äusseren Kronblätter 


so vielen anderen Anonaceen statt findet und auch bei der 
nahe verwandten À. squamosa, fallen die Blütenblätter bei 
der Reife nicht ab, sondern fangen sie allmählig zu ver- 
trocknen und braun zu werden an welche Vertrocknung 
von einer leichten Zusammenziehung begleitet wird. Die 
Nägel der Blumenblätter greifen unter den Staubfädency- 
linder hindurch, infolge dessen bei der Zusammenziehung 
der Krone, die Staubgefässe los lassen und gleichsam auf 
die Narben getrieben werden, wo sie hängen bleiben. Die 
Bestäubung ist vollkommen; aus jeder Blüte geht eine Frucht 
hervor. 


Anona squamosa L. 


In sehr vielen Hinsichten, sowohl in der Form wie in 
der Grôüsse, kommt die Blüte von A.squamosa mit der der 
vorigen Art überein. Sie weicht aber davon ab, weil die 


81 


innern drei Blumenblätter nicht mehr zur Entwickelung 
kommen und die drei äusseren nicht an der Pflanze ver- 
trocknen, sondern wie eine Kappe abfallen. 


An diese Anona-Arten schliessen sich was die Blüten- 
einrichtung betrifft die Arten des Geschlechtes Unona aus 
der Section Dasymaschalon Hook f. et Thoms. nl U. 
Dasymaschala BI. var. Blumei Hook. fil.; U. coelophlaea 
Scheff. und U. cleistogama Nob. an, bei welchen Arten 
die drei innern Blütenblätter nicht mehr gefunden werden. 
In den Annales du Jardin botanique habe ich von diesen 
Unona-Blüten eine Beschreibung gegeben. Auch findet 
man da eine Abbildung in natürlicher Grüsse und Farbe 
von U. cleistogama sowohl von der ganzen Blüte als von 
der Blüte nachdem die Krone abgefallen ist. 

Statt hier zu wiederholen was da von dieser Blüte ge- 
sagt wurde, will ich ein Zitat übernehmen aus Boerla- 
ge’s ,Notes sur les Anonacées”’ ) mit den Abbildungen, 
welche der Beschreibung hinzugefügt wurden und welche 
in dieser Hinsicht vollständiger sind als die meinigen weil 
Boerlage die Abbildung eines Fruchtknotens mitsamt 
einen Durchschnitt der Krone auf verschiedener Hôhe hin- 
zugefügt hat. ?) 

,Dans la section Dasymaschalon les pétales extérieurs 
,Charnus et jaunes depuis leur naissance se touchent dans 
»le bouton presque par toute la face intérieure, ils sont 
»repliés en dedans suivant la ligne médiane de manière 
,due la section transversale a la forme d’une étoile à trois 
»layons (fig. 86), mais les parties basilaires creuses qui 
renferment les organes sexuels, se touchent par les bords, 
»les pétales ne se séparent jamais, mais à la maturité des 
»organes sexuels ils se détachent à la base et tombent, 


*) Icones Bogorienses. Vol. I. 2° Fascicule. 1899. 
?) Icones Bogorienses. Vol. I. pag. 126. 


82 


ee "7 


SSP 


Feg.33 
Ÿ, 
g2 
Unona cleistogama Nob. Unona cleistogama Nob. 
Die Blüte. Bestäubung. 


en entrainant les étamines, qui effectuent ainsi la pollini- 
,Sation, impossible jusqu'ici.” 

Bei U. coelophlaea sind die Blüten wie Scheffer sie 
beschrieben hat, gerade so eingerichtet wie bei U. cleisto- 
gama. Ebenso wenig wie bei letzterer sind die 3 Blüten- 
blätter bei U. coelophlaea mit einander verwachsen, aber 
sie liegen, wie dies mit den Durchschnitten (Fig. 35 u. 86) 
am besten zu erläutern ist, fest gegen einander angedrücKt. 
Bei vollkommener Reife, wenn die Krone sich vom Blüten- 
boden loslüst, kommt es mitunter vor, dass die Ränder 


85 


Le 


EE 

— 

_— 
l'E 


Fey 34.7 
Unona cleistogama Nob. Durchschnitt Durchschnitt 
Fruchtknoten. der Blumenkrone der Blumenkrone 


bei b. Fig. 32. bei a. Fig. 32. 


unter mehr oder weniger aus einander weichen wegen der 
Dehnung beim Lüsen der Krone (Fig. 33). 

Knuth sagt dass er beobachtet habe, dass zahlreiche 
Trips und oft sogar ein kleiner Käfer diese Spalten benutzen 
um in die Blüte einzuschlüpfen. Er hält daher Fremd- 
bestäubung nicht für gänzlich ausgeschlossen, giebt aber 
zu, dass die Selbstbestäubung beim Abfallen der Blüten- 
krone erfolgt, wie ich das angedeutet habe. Wiewohl ich 
Gelegenheit gehabt habe sehr viele Blüten dieser Unona 
Zu sehen und es mir auch ganz gut bekannt ist, dass 
kurze Zeit vor dem Abfallen der Blütenkrone eine geringe 
Auseinanderweichung der Blütenblätter stattfindet, habe 
ich doch niemals Insektenbesuch dabei wahrgenommen. 
Bedenkt man, dass die Blütenblätter sehr genau an die 
Geslechtsorgane anschliessen, wie dies aus dem Blüten- 
durchschnitt Fig. 85 leicht ersichtlich ist, so dass wirklich 
für einen Käfer, sei es auch ein sehr kleiner, kein Raum 
übrig bleibt, so fragt man sich unwillkürlich ab, ob Knuth 
vielleicht Insektenbesuch wahrgenommen hat bei einer 
Blüte, welche durch Pilze oder Insektenfrass abnormal 
geworden war. Der Durchschnitt zeigt hinreichend, dass 


84 


bei normalen Blüten auf Insektenbesuch nicht zu rechnen 
fallt. 


Die Zahl der Pflanzen aus der Familie der Anonaceen, 
welche man zu den Kleistogamen rechnen muss ist mit 
dieser Übersicht noch keineswegs erschôpft. 

Ohne Zweifel giebt es noch viel mehr Arten als die hier 
genannten, welche auf die nämliche oder entsprechende 
Weise dem Wind und dem Insektenbesuch abgeschlossen 
sind. Man vergleiche z. B. die Abbildung der Blüten in 
dem Geschlecht ARollinia in Baillon’s Histoire des 
Plantes und die von Oxymitra, Mitrella, Pyramidanthe 
aus den Icones Bogorienses 1) um bald davon überzeugt 
zu werden, dass diese Familie sehr reich ist an kleistogamen 
Pflanzen. 

Eine andere Familie in welcher man eine beträchtlich 
grosse Zahl von Kkleistogamen Pflanzen findet, mit welchen 
ich aber aus eigener Erfahrung weniger bekannt bin, ist 
die der Orchideae. Darwin nennt Schomburgkia, Cattleya, 
Epidendron und Thelymitra, welche alle mit den hier be- 
sprochenen Rubiacea und Anonaceae hierin übereinstimmen, 
dass ihre Kleistogamen Blüten den chasmogamen ganz 
gleich sind. 

In meiner vorigen Mitteilung über kleistogame Blüten 
habe ich einer Chrysoglossum von Java erwähnt, von wel- 
cher Pflanze H. O. Forbes mir vor einigen Jahren mit- 
teilte, dass er sie niemals mit offenen Blüten währgenom- 
men habe, *) Welche Chrysoglossum-art das war hat Forbes 
niemals mitgeteilt, aber J. J, Smith, der neulich die 
Orchideen für ,die Flora von Buitenzorg” rediviert und 
beschrieben hat, nannte mir die folgenden Arten, welche 


Ju PL 'XEIIL 

?) Different forms pag. 313. 

) Forbes. A naturalist wanderings in the Eastern Archipelago 
p- 9,5. 


3) 


vollkommen Kkleistogam genannt werden kônnen: Bulbo- 
phyllum cleistogamum Ridl. und ZLiparis cleistogamum JT. J. 
SM. n.sp. während von Tainia penangiana Hook. fil. im 
botanischen Garten in Buitenzorg die von Penang herkünf- 
tigen Exemplare immer offene Blüten tragen, und diejenigen, 
welche von Java und Amboina stammen, keine anderen 
als kleistogame Blüten hervorbringen. 


Werfen wir jetzt einen Rückblick auf die hier genann- 
ten Pflanzen: Myrmecodia tuberosa, Artabotrys Spec. div. 
Cyathocalyx spec. div., Anona muricata, Homalonema spec. 
div., Goniothalamus spec. div., Anona reticulata, À. squamosa, 
Unona spec. div., Bulbophyllum cleistogamum, Liparis cleis- 
togamum, Tainia penangiana, Schomburgkia, Cattleija, Epi- 
dendron, Thelymitra, so heben wir hervor, dass sie alle 
dieses mit einander gemein haben, dass sie so vollkommen 
kleistogam sind dass die chasmogamen Blüten, Tainia 
penangiana ausgenommen, gar nicht bekannt sind. 

Von den in der Literatur allgemeiner bekannten Pflanzen 
schliessen Salvia cleistogama und Aspicarpa 1) sich hier an. 
Bei vielen der genannten Pflanzen ist kein Unterschied, 
weder in Grüsse noch in Bau zwischen den kleistogamen 
und den chasmogamen Blüten, so weit wir das wissen 
künnen, zu konstatiren. 

Von Anona reticulata, wo wir von dem inneren Kranz 
von 3 Blütenblättern nur 3 kleine Schüppchen antreffen, 
welche in der nahe verwandten À. squamosa nicht mehr 
Zu finden sind, würden wir vermuten kônnen, dass hier 
eine Reduktion statt gefunden hätte. Jedoch ist die Re- 
duktion gewiss von älterem Datum als die Kleistogamie, 
denn auch bei denjenigen Arten der Section Attae, welche 
nicht kleistogam geworden sind, sind, nach den Beschrei- 
bungen in der Flora Brasiliensis, nur 3 Blütenblätter zur 


1) Darwin. Different forms. pag. 341. 
Recueil des trav. bot. Neerl. N°. 2. 1905. 6 


36 


Entwickelung gelangt. Ob dasselbe auch vom Unterge- 
schlecht Dasymaschalon gesagt werden kann, ist schwer 
zu entscheiden; es scheint, dass die Arten diéses Unter- 
geschlechtes, das sich von den anderen Unona’s durch 
den Besitz von 3 statt 6 Blumenblättern unterscheidet, 
alle kleistogam sind. 

Leichter ist darüber zu urteilen bei solchen Pflanzen, 
bei welchen neben den kleistogamen auch chasmogame 
Blüten bekannt sind. Auch unter diesen giebt es viele, 
deren geschlossene Blüten entweder gar nicht oder-nur in 
unbedeutendem Grade von den chasmogamen abweichen, 
als: Lathyrus Nissolia, ‘) Hordeum vulgare, ?) H. distichum, ?) 
Juncus homalocaulis, *) J. bufonius, *) Drosera rotundifolia, *) 
D. intermedia, ‘) Gentiana Pneumonanthe, ?) Heteranthera 
reniforme, *) Illecebrum verticillatum, *) Spergularia salina ). 

Daran schliessen sich Pflanzen wie Lamium amplexicaule, 
bei welcher die ganze Blüte kleiner ist als die chasmogame, 


1) Darwin. Different forms of flowers. pag. 326. 

2) Hildebrandt. Monatsber. der K. Akad. der Wissensch. zu 
Berlin. Oct. 1872. 

3) Buchenau. Pringsheim’s Jahrbücher XXIV. pag. 163. 

4) Batalin. Bot. Zeit. 1872. pag. 388. Ascherson. Bot. Zeit. 
1871 u. 1872. Buchenau. Bot. Zeit. 1871. Pringsheim’s Jahr- 
bücher L. c. 

5) Darwin. |. c. pag. 328 Knuth in Just Jahresbericht 
XXVIL IT. 1899. pag. 450. Knuth. Blumen und Insekten auf den 
Nordfriesischen Inseln. 1894. Kirchner. Flora von Stuttgart. p. 322. 

6) Knuth. Blumen und Insekten. 1. c. 

7) Graebner. Ueber gelegentliche Kleistogamie. Verhandl. des 
bot. Vereins der Provinz Brandenburg. Berlin 1884. 

8) H. Graf zu Solms-Laubach. Ueber das Vorkommen 
cleistogamer Blüten in der Familie der Pontederiaceae. Bot. Zeit. 
1883. pag. 301. 

9) Mac Leod, Bot. Jaarboek. Dodonaea. 1894. pag. 171. 

10) Magnus. Ueber die Bestäubungsverhältnisse der Spergularia 
salina Presl. Verhandl. des bot. Vereins Brandenburg. 1888. 


37 


übrigens jedoch normal gebaut ist, Heteranthera spicata 1 
wo nach Solms-Laubach das Perigon der kleistogamen 
Blüte von zarter Structur ist, H. callaefolia') Bohl, Æ. 
Potamogeton  Solms, H. Kotschyana ‘) Fenzl. bei welchen 
von der 3 gewühnlich vorhandenen Staubfäden, in der ge- 
schlossenen Blüte nur eine zur Entwickelung gekommen 
ist u. a. Hier sehen wir allmäbhlige und stufenweise Ueber- 
gange Zu Pflanzen wie: ÆRuellia tuberosa, bei welcher die 
Krone, die Staubgefässe und der Fruchtknoten beträchtlich 
kleiner sind als bei den offenen Blüten; Zmpatiens noli 
tangere *) und J. fulva?), Linaria spuria *) u. a. bis endlich 
wiederum bei anderen Pflanzen die Rückbildungserschei- 
nungen viel mannigfacher werden: Vandellia nummulari- 
folia #), Campanula canescens Wall. 5) und viele andere ver- 
wandte Campanula-arten: C. Kashmiriana Boyle, C. corro- 
lata Wall. var. Tibetica, C. alsinoides Hf. et Th., Ononis 
minutissima $), Viola spec. div.7), Oxalis acetosella, Car- 
damine chenopodifolia?), Specularia perfoliata 7) bei welchen 
in den Kkleistogamen Blüten oft nicht nur die Zahl der 
Staubgefässe, sondern auch die der Staubbeutel beträcht- 
lich kleiner ist als in den offenen Blüten. 

Aus diesem Überblick über die kleistogamen Pflanzen, 
(der aber bei weitem nicht vollständig ists) geht hervor, 
dass eine Umschreibung, es seien ,arrested buds” nicht 


1) Solms Laubach lL. ec. 

2) Goebel I. ec. 

3) Darwin 1. c. pag. 325. Leclerc du Sablon. Recherches 
sur les fleurs cléistogames. Revue générale de Botanique Tome XII. 
1900. pag. 314. 

4) Kuhn Bot. Zeit. 1867. pag. 65 Darwin 1. c. pag. 324. 

5) Hooker and Thomson. Journal Linnean Soc. Vol. IL. 
1857. pag. 7. 

6) Darwin. I. c. pag. 326. 

7) Goebel LI. c. 

8), Darwin 1. c. pag. 312. 


88 


zutreffend ist. Es giebt deren wie z. B. Homalonema, Anona 
muricata, Goniothalamus giganteus (Fig. 22 und 26) welche 
auch gar nicht diesen Eindruck machen, und wenn meine 
Ansicht über die Blüte von Anona muricata richtig ist, so 
haben wir hier ein Beispiel einer kleistogamen Blüte, 
welche grôüsser und vollständiger ist als die ursprüngliche 
chasmogame. 

Bevor ich nun über das Wesen und die vermutliche 
Entstehungsweise der Kkleistogamen Pflanzen in nähere 
Betrachtungen trete, glaube ich dass es von Interesse ist, 
erst einen Augenblick bei der chasmogamen Blüte und 
ihrer Bedeutung für die kleistogame Pflanze zu verweilen. 


II. Die chasmogame Blüte und ihre Bedeutung 
für die kleistogame Pflanze. 


Bei der Beschreibung von ÆRuellia habe ich schon mitge- 
teilt, dass diese Pflanze unter den äusseren Bedingungen 
welche sie in der Natur findet, eine im Verhältnis zu den 
kleistogamen Blüten nur ganz unbedeutende Zahl chas- 
mogamer Blüten hervorbringt. Unter den Tausenden von 
Exemplaren an einem Standort, wo die Pflanze in mehr 
als hinreichendem Masze die Bedingungen fand für eine so 
kräftige Entwickelung, dass sie sich gänzlich des Terrains 
bemächtigt hatte, war Monate lang die Zahl der offenen 
Blüten so klein, dass sie in keinerlei Verhältnis stand zu 
der enormen Zahl der in derselben Zeit gebildeten Kkleis- 
togamen Blüten. Ich habe schon dargelegt dass das Ver- 
hältnis bedeutend günstiger war an einem anderen Standort, 
der offenbar fruchtbarer war, und das bei der Kultur unter 
günstigen Ernährungsverhältnissen die Zahl der offenen 
Blüten noch ansehnlicher war. Diese Mitteilung über das 
chasmogame Blühen bei Ruellia stimmt ganz zu dem, was 
A. W. Bennet mitgeteilt hat über das Auftreten von 


89 


chasmogamen Blüten bei wildwachsenden Pflanzen von 
Impatiens fulva in Surrey und zu den Beobachtungen Go e- 
bels betreffs Impatiens noli tangere bei Ambach. 

»In the early part of Sept. — sagt Bennet ')— ,[Ifound 
»the inconspicuous flowered plants to outnumber those 
»With conspicuous flowers certainly in the proportion of 
»20 to one. 

» Walking for half a mile along both banks of the stream 
»in some places thickly fringed with the plant, I had some 
»difficulty in finding thirty or forty specimens for the her- 
»barium. The two kinds of plants grow however completely 
»intermixed. 

»L have never found the two kinds on the same branch, 
»0ccasionnally on different branches of the same plant, 
,;but more often on separate plants.” 

Auch von JImpatiens noli tangere findet man an ihren 
natürlichen Standorten in der Regel sehr wenige chasmo- 
game Blüten. Goebel ist der Meinung, dass das Auftreten 
chasmogamer Blüten in enger Beziehung zu günstigen 
Ernährungsverhältnissen stehe, seien diese a 
nicht erfüllt, so blühe sie nur kieistogam. 

Er fand eine nähere Bestätigung dieser Meinung durch 
einen Kulturversuch, bei welchem die Pflanzen kultiviert 
wurden in Tôpfen, die einen in Erde, die andern in reinem 
Sand. Ein Teil der Tôpfe, wurden mit Nährlosung begossen, 
ein anderer Teil mit Leitungswasser. Auch die Tôpfe mit 
Erde erhielten von Zeit zu Zeit Nährlôsung. 

Zunächst brachten alle Pflanzen kleistogame Blüten her- 
vor. Dann aber gingen sie nach und nach zur Bildung 
chasmogamer Blüten über. Sie brachten zunächst Inflores- 
cenzen hervor mit 1—2 kleistogamen und darauf chasmo- 
gamen Blüten, um so dann weiter nur die letzteren zur 


1) A. W. Bennet. Journal Linnean Society, Botany Vol. XIII. 
1872 p. 147. 


90 


Entwickelung zu bringen. Ein einiges Exemplar machte 
eine Ausnahme, aber diese war eine kümmerliche Pflanze, 
die wegen einer unbekannten Ursache die übrigens reich- 
lich angebotene Nahrung nicht ausnützen konnte. Die in 
Sand gepflanzten brachten nur Kkleistogame Blüten hervor. 
Goebel hebt hervor, dass diese Erfahrung die Beobach- 
tungen welche man bei wildwachsenden Pflanzen machen 
kann, verständlich macht. Im Juli und August des vorigen 
Jahres hatte er Gelegenheit das Blühen von Zmpatiens noli 
tangere auf zwei verschiedenen Standorten bei Ambach 
genau zu beobachten. 

Auf dem einen Standort — kiesigem Sand — standen 
etwa 100—200, auf dem anderen etwa 30 Exemplare von 
Impatiens. Bis Anfang August wurde an beiden Stand- 
orten an keinem einzigen Exemplare eine offene Blüte 
gefunden. Am 4. August waren am letztgenannten Stand- 
orte zwei Pflanzen, die je eine sogenannte Übergangsblüte 
trugen. Am 9. August hatte eine andere Pflanze eine 
chasmogame, aber etwas kleinere Blüte hervorgebracht und 
endlich folgte später eine andere mit einer chasmogamen 
Blüte von normaler Grôsse. 

Auf dem anderen Standort — dem kiesigen Sand -— 
brachten die Pflanzen nur kleistogame Blüten hervor. Da- 
gegen fand er auf einem dritten Standort, zwischen den 
kleistogam blühenden Pflanzen, einige Exemplare, welche 
mehrere chasmogame Blüten gebildet hatten. 

Diese Pflanzen waren bedeutend grüsser, die Blätter 
dunkler grün, so dass man daraus schliessen konnte, dass 
sie besser ernährt waren. Sie bildeten ein Gegenstück zu 
der oben erwähnten Pflanze, die trotz günstiger Ernäh-. 
rungsbedingungen nicht zur Bildung chasmogamer Blüten 
übergegangen war und Zeigen wie diese, dass auf dem- 
selben Boden Pflanzen wachsen kônnen, welche sich hin- 
sichtlich des Blühens ganz verschieden verhalten Kkünnen. 
In fruchtbarem Boden kann das eine oder das andere 


91 


Exemplar dann und wann nicht zur Entwickelung chas- 
mogamer Blüten kommen, während umgekehrt auf weni- 
ger fruchtbarem Boden einzelne Exemplare bisweilen 
chasmogame Blüten hervorbringen Kküônnen. Aber — $0 
sagt Goebel— das beweist selbstverständlich nichts gegen 
die Abhängigkeit der Kleistogamie von Ernährungsverhält- 
nissen, sondern zeigt nur, dass die Ausnutzungsfähigkeit 
gegenüber dem Boden bei den verschiedenen Pflanzen, je 
nach ihrer Kräftigkeit eine verschiedene ist (pag. 771). 


Wenn Goebel hinsichtlich /Zmpatiens noli tangere mit- 
teilt, dass seiner Erfahrung nach sehr viele Pflanzen nicht 
über die Bildung kleistogamer Blüten hinauskommen und 
niemals die Stufe erreichen, auf der die chasmogamen 
Blüten auftreten, so gilt das nämliche auch für Zmpatiens 
fulva und Ruellia tuberosa. 

Die Kulturversuche mit Zmpatiens und Ruellia haben 
jedoch ergeben, dass bei einer Kultur in fruchthbarem Boden 
die Pflanzen zum Hervorbringen chasmogamer Blüten an- 
geregt werden künnen, und dies legt in der Tat die Ver- 
mutung nahe, dass vielleicht alle Pflanzen dieser drei 
Arten das Vermôügen besitzen, chasmogame Blûüten hervor- 
zubringen, dass jedoch unter normalen Bedingungen in der 
freien Natur und unter den Ernährungsverhältnissen, welche 
sie da finden, dieses Vermôgen bei den meisten Individuen 
latent bleibt. 

Allein wenn man auch zugeben muss, das die Beobach- 
tungen in der freien Natur und die Ergebnisse der Kul- 
turversuche auf grossen Einfluss eines fruchtbaren Bodens 
und günstiger äusserer Bedingungen auf das Auftreten 
chasmogamer Blüten weisen, so ist es doch sehr oft nicht 
môüglich, alle Erscheinungen, welche dabei auftreten auf 
diese Faktoren zurückzuführen. 

Wenn man an einem Standort zwischen vielen kleisto- 
gam blühenden Pflanzen, solche mit mehreren chasmoga- 


92 


men Blüten findet, dann kann das kleistogam-Blühen 
nicht ungünstigen Bodenverhältnissen oder anderen un- 
günstigen äusseren Faktoren zugeschrieben werden. Man 
môchte dann eher glauben, dass nur einzelne Individuen 
in hinreichenden Masze das Vermôügen besitzen die guten 
Eigenschaften des Bodens auszunützen. Die Ursache des 
Kleistogam-Blühens findet man dann eher in der Pflanze 
selbst. Von besonderem Interesse ist es auch hier anzu- 
führen was Adeline Schively ‘) über das Blühen von 
Amphicarpaea monoica mitteilt. Fräulein Schively hat 
das Blühen dieser Pflanze sowohl an ihrem natürlichen 
Standort, als unter Kultur beobachtet und bemerkt, dass 
sie weder an einem schattigen noch an einem sonnigen 
Standort offene Blüten hervorbringe. Nur da, wo Schatten 
und Sonnenschein mit einander abwechseln, bilden die 
Pflanzen ihre purpurnen chasmogame Blüten. 

Ich zitiere hier wôrtlich was sie darüber mitteilt: 

,»Along the banks of the Wissahickon, not far ‘from 
,Chestnut-Hill, lies a certain strip of land about a quarter 
»0f à mile in extent. It is an open space, not shaded 
»by trees, and is a perfectly luxuriant mass of vegetation, 
sabounding in tall weeds of various kinds, also a few shrubs, 
»The stream is narrow and the high banks upon the oppo- 
»Site side give a due amount of Shade in the after- 
»noon. The soil is loose, very wet and sandy. Plants of 
» Amphicarpaea monoica growing here are most vigorous 
»Specimens, rising to the height of six and eight feet, and 
“are densily covered with ferruginous hairs. 

,The best supply of purple flowers was found here, and 
»vthe racemes were often compound. Strange to say the 
»underground legumes were comparatively few, and most 
,»0f them small.” 

»One need, however, pass but a short distance up the 


1) Adeline Schively 1. c. p. 348 


93 


»T0CKky hillside, covered with a dense growth of trees, to 
find in certain localities, plants of Amphicarpaea in abun- 
»dance, twining around each other and trailing over the 
 ,S0il, or occasionally rising higher. Only glimpses of sun- 
light through the thick foliage of the tree ever reach these 
plants. No purple flowers are borne here; sometimes a 
»few green aerial ones; but the number of terrestrial flowers 
»must be truly striking. If these localities are visited in 
»Spring the young plants form a close bed of green; later 
à dense tangled mass of vegetation results.” 

Man sieht hieraus, dass der erste Standort war ,an open 
space, not shaded by trees” und mit ,a due amount of 
shade in the afternoon”. Wäre gar kein Schatten da gewe- 
sen, so würden nach Fräulein’s Schively’s Erfahrung 
keine purpurnen Blüten hervorgebracht worden sein. ,Plants 
exposed to constant sunshine, rarely produce purple flowers.” 
Dieses Verhältnis lässt sich nicht so leicht erklären und 
auf Ernährungsbhedingungen zuruckführen, und solche 
Fälle findet man mehr in der Literatur. Ich werde bald 
zeigen dass hier noch ein anderer Faktor Einfluss auf das 
Auftreten chasmogamer Blüten ausüben muss, der oft von 
grôsserer Bedeutung ist als derjenige, der bisher zur Erklä- 
rung angenommen wurde. 

Auch giebt es sehr viele kleistogamen Pflanzen — zumal 
die hier oben beschriebenen Anonaceen und Orchideen — 
die unter welchen äusseren Bedingungen sie auch kultiviert 
werden, niemals chasmogame Blüten hervorbringen. 

Ich werde später darauf zurückkommen und beschränke 
mich hier, der Tatsache dass die chasmogame Blüte sich 
leicht unterdrücken lässt Rechnung tragend, auf die Be- 
merkung dass man Recht hat an der Bedeutung dieser 
Blüte fur die Erhaltung der Species zu zweifeln. 

Mit der Kkleistogamen Bjiüte ist es ganz etwas anders, 
diese findet man immer an der Pflanze. Überall wo die 
Pflanze die Bedingungen für ihr Wachstum und ihre Ent- 


94 


wickelung findet, auf fruchthbarem und auf weniger frucht- 
barem Boden, bei mehr oder weniger voller Beleuchtung, 
bei sehr verschiedenen Feuchtigkeitsgraden des Bodens 
und der Luft, im Ost- und West-Musson, in regenreichen 
und trockenen Sommern, Kkurz, unter den äusseren Lebens- 
bedingungen, in derer Grenzen die Pflanze selbst leben 
kann, kommt die kleistogame Blüte zum Vorschein und, 
wie oben schon hervorgehoben wurde, oft sogar schon bei 
sehr jungen Pflanzen. 

Ein paar Notizen will ich noch hinzufügen um zu beto- 
nen, dass auch bei anderen kleistogamen Pflanzen leicht 
wahrzunehmen fällt, dass die Kleistogame Blüte in den 
Entwickelungsgang der Pflanze gehôrt, die chasmogame 
aber oft unterdrückt wird. 

Oft hat man die Erfahrung gemacht dass wenn man eine 
Pflanze aus ihrem Vaterlande nach anderen Gegenden über- 
bringt, die chasmogamen Blüten nicht mehr hervorgebracht 
wurden, obgleich die Pflanze übrigens unter den neuen 
Lebensbedingungen sich auf vorzügliche Weise entwickelte, 
bisweilen selbst im neuen Vaterland verwilderte. 

Viola nana’) aus Brittisch Indien z. B. wurde von Dar- 
win in vielen auf einander folgenden Generationen ge- 
züchtet; jeden Sommer brachte sie eine grosse Menge kleïs- 
togamer Blüten hervor, aber niemals eine chasmogame. 
Man wird behaupten, dass freilich die Kulturbedingungen 
im Warmhause in London von denen in Indien beträcht- 
lich verschieden sind, aber auch in Calcutta verhalten sie 
sich in der Kultur, auf dieselbe Weise. Nur an ihrem natür- 
lichen Standort (Sikkim Terrai) bringt sie beide Blütenarten 
hervor. 

Viola Roxburghiana, eine indische Veilchenart wie die 
vorige, gab in London bei Darwin in der Kultur keine 
einzige offene Blüte aber eine grosse Menge kleistogame. In 


1) Darwin. Different forms p. 319. 


95 


Indien aber trägt sie chasmogame so wie kleistogame Blüten. 

Ruellia tuberosa deren Samen ich 1900 aus Batavia mit- 
genommen habe, blüht seit 1901 im botanischen Garten in 
Leiden mit kleistogamen Blüten, jedoch hat sie bisher 
noch keine einzige offene Blüte getragen. 

Viola Ruppii aus Norditalien, in Frankreich verwildert, 
trägt in der Umgegend von Paris, nach Bois Duval 
nur kleistogame Blüten u.s.w. 

Wenn wir erwägen, dass bei vielen kleistogamen Pflan- 
zen gar keine chasmogamen Blüten vorkommen und dass 
diese bei anderen Pflanzen unter den normalen Lebens- 
bedingungen in der freien Natur den kleistogamen gegen- 
über bei weitem in der Minderzahl bleiben und bei einer 
Veränderung der Lebenslage sehr oft unterdrückt werden, 
dann fragt man sich, welche dann die Bedeutung der 
chasmogamen Blüte bei diesen Pflanzen sei? 

Um so mehr drängt sich uns diese Frage auf, wenn 
wir bedenken, dass sie auch bezüglich des Fruchtansatzes 
durchaus nicht günstig bekannt ist und oft selbst bei 
wildwachsenden Pflanzen keine Frucht trägt. 

Von verschiedenen Veilchen-arten ist das allgemein 
bekannt. 

Von Voandzein sublerranea, einer wichtigen Kulturpflanze 
in tropischen Ländern, welche auch auf Java von den 
Eingeborenen gezüchtet wird und welche fortwährend über 
dem Boden blassgelbe, offene Blüten trägt, haben diese 
letzteren, so viel man weisz, noch niemals Frucht getragen. 

Von Leersia oryzoides sind die chasmogamen Blüten, 
welche sehr selten sind, steril. 

Von Vandellia nummularifolix Don., Kkennt man aus 
Abessinien Pflanzen, welche beinahe ausschliesslich Kkleis- 
togam Blühen und aus Sikkim und Khasya solche, welche 
fast nur chasmogame Blüten tragen ‘) und weiter noch 


1) Kuhn. Bot. Zeit. 1867. pag. 65—66. 


96 


aus Indien, solche welche regelmässig sowohl chasmo- 
game als kleistogame Blüten hervorbringen. ) Nach Kuhn 
aber sind die chasmogamen Blüten dieser Vandellia steril. 

Von Æranthemum cinnabarinum und E. crenulatum, bei 
welchen man ausser Kkleistogamen, zweierlei Arten von 
chasmogamen Blüten findet (worüber später): grosse und 
kleine, sind die grüsseren vollkommen steril auch bei 
künstlicher Bestäubung und bei einer dritten Art: Æran- 
themum. bicolor, wo sie nicht ganz steril sind, ist doch der 
Fruchtansatz Kkein ausgiebiger, weil sie weniger Samen 
geben als die chasmogamen Blüten der zweiten, kleineren 
Form. ?) 

Auch von Amphicarpaea monoica sind, nach Adeline 
Schively, * die grossen chasmogamen Blüten nahezu 
steril, besonders wenn die Pflanze kultiviert wird. Bei 
wildwachsenden Pflanzen dieser Art setzen nur 24 % der 
Blüten Frucht an. Bei im Gewächshause kultivierten Pflan- 
zen war das Verhältnis nur 1% %. 

Von Oxalis acelosella sind die normalen Blüten hier und 
da u. a. im Kempischen Teil Flanderns steril und dies 
muss auch gesagt werden von den offenen Blüten von 
Impatiens fulva, in so fern diese Pflanze in England ver- 
wildert ist. 


Was, ist denn die Bedeutung der chasmogamen Blüte 
bei diesen Pflanzen ? 

Man weisz, dass Darwin dieser chasmogamen Blüte 
eine grosse Bedeutung zuschrieb weil sie eine gegenseitige 
Kreuzbefruchtung ermôglichte. Bei der Zusammenfassung 
seiner Betrachtungen über die Befruchtung der Orchideen, 


1) Darwin. Different forms. pag. 324. 

2) John Scott. Dimorphism in Eranthemum. Journ. of Botany. 
London 1872. pag. 161. 

3) Le. - 

4) Mac Leod. Bot. Jaarboek. Dodonaeu. 1894. pag. 238. 


97 


1862, hatte Darwin schon die Meinung ausgesprochen, 
dass es ein allgemeines Naturgesetz wäre, dass kein ein- 
ziges organisches Wesen, sich selbst während einer langen 
Reihe von Generationen befruchten kôünnte, aber dass eine 
Kreuzung mit einem anderen Individuum, sei es vielleicht 
mit langen Zwischenräumen, notwendig sei für die Erhal- 
tung der Art. 

Von diesem Satz hat Darwin einige Jahre später, eine 
nähere Bestätigung gefunden bei seinen ausführlichen 
Kulturversuchen mit gekreuzten und aus Selbsthbefruchtung 
entstandenen Pflanzen. 

Es war also ganz natürlich, dass Darwin der offenen 
Blüte bei Pflanzen, welche sich hauptsächlich durch Samen 
aus geschlossenen Blüten fortpflanzen, obengenannte Be- 
deutung beilegte. ,AS cleistogamic flowers are invariably 
»fertilised, and as they are produced in large numbers, they 
»Yield altogether a much larger supply of seeds than do 
»the perfect flowers on the same plant. But the latter 
»ilowers will occasionally be cross-fertilised, and their off- 
»Spring will then be invigorated, as we may infer from 
»a Wide-spread analogy.” 

Obgleich man jetzt weisz, dass der genannte Satz auf 
eine allgemeine Gültigkeit Kkeinen Anspruch machen kann, 
da sehr viele Pflanzen bekannt sind, welche sich seit Jahr- 
hunderten nur auf ungeschlechtliche Weise oder durch eine. 
fortwährende Selbsthefruchtung oder auch parthenogene- 
tisch fortpflanzen, so halten nichtsdestoweniger noch 
immer viele Biologen unserer Zeit diese Fälle für relativ 
seltene Ausnahmen gegenüber der ungeheuren Menge von 
Pflanzen, welche eine Kreuzung für die Erhaltung der 
Fruchtbarkeit und Lebenskraft der Nachkommenschaft be- 
dürfen. Wenn aber auch einige Biologen der Ansicht sind 
dass bei Betrachtungen über wichtige biologische Fragen 
dieser Tatsache Rechnung getragen werden soll, glaube 
ich dennoch, dass sie alle hinsichtlich der chasmogamen 


98 


Blüte und ihrer Bedeutung für die Art, sich zu Darwin’s 
Meinung bekennen. Aus dem oben Mitgeteilten geht aber 
hervor, dass die Zahl der kleistogamen Pflanzen, welche 
keine chasmogamen Blüten bilden sehr beträchtlich ist, 
und diese Tatsache nebst dem sehr unregelmässigen und 
ziemlich seltenen Auftreten chasmogamer Blüten bei an- 
deren und der Kkonstatierten Sterilität dieser Blüten bei 
wiederum anderen Pflanzen, berechtigt zu der Frage, ob 
man nicht im allgemeinen diesen Blüten eine zu grosse 
Rolle und Bedeutung zuerkannt hat? 

Selbstverständlich geht man von der Voraussetzung aus, 
dass die chasmogamen Blüten kreuzbefruchtete Samen 
hervorbringen und zweitens, dass die daraus entstandenen 
Pflanzen die Vorteile besitzen, welche nach Darwin’s 
vergleichenden Experimenten, kreuzbefruchtete Pflanzen 
von solchen unterscheiden, die ihre Entstehung der Selbst- 
befruchtung verdanken. 

Indem ich auf die zweite der hier genannten Voraus- 
setzungen bald zurückkomme, erinnere ich zunächst an 
die Tatsache, dass die Erfahrung gelehrt hat, dass sehr 
viele Blüten, mügen sie denn auch offenbar eingerichtet 
sein um Insekten anzulocken, trotzdem fortwährend sich 
selbst befruchten. Ich nenne z. B. Pisum sativum welche 
so selten von Insekten besucht wird, dass selbst Mendel 
bei seinen Hybridisationsversuchen es nicht für notwen- 
dig erachtete, besondere Vorsichtsmaszregeln zu nehmen 
um die Blüten gegen Insekten zû schützen 1. 

Wenn wir die kleistogamen Pflanzen überblicken und 
uns bei jeder einzelnen Pflanze fragen auf welche Weise 
die chasmogamen Blüten befruchtet werden — so weit 
dies bekannt ist — so finden wir, dass die spontane Au- 
togamie bei diesen Pflanzen die Regel ist und meistenfalls 
eine Regel ohne Ausnahme. 


1) Siehe auch Darwin. Crosse and Selffertilisation chapt. V. 


99 


Es giebt einige darunter, besonders die Veilchen, bei wel- 
chen das eigene Pollen ohne Insektenhülfe nicht auf die 
Narbe kommen kann, doch sind auch diese mit dem eige- 
nen Pollen befruchtet, vollkommen fruchtbar und geben 
die normale Samenzahl. !) 

Von Lathyrus Nissolia, ”) Ononis minutissima, ?) Vandellia 
nummularifolia, ?) Impatiens noli tangere *) und Oxalis ace- 
tosella *) wissen wie aus Darwin’s Versuchen, dass sie 
vollkommen Frucht ansetzen, wenn sie unter einem Netz 
gegen Insektenbesuch geschützt werden. 

Auch von Lamium amplexicaule. #) Spergularia salina, °) 
Vicia lathyroides, ) Polygala,?) Ruellia tuberosa,) Carda- 
mine chenopodifolia, *) Juncus bufonius, *) Eranthemum cin- 
nabarinum, ") E. crenulatum, *) Amphicarpaea monoica, ") 
Schomburgkia, %) Cattleya, %) Epidendron, *) Thelymitra 
carnea ) ist bekannt, dass sie sich selbst bestäuben und 
so auch von den von Goebel unter den kleistogamen 
Pflanzen genannten Capsella bursa pastoris 5) und Pisum 
sativum, ) welche beide Pflanzen aber meiner Ansicht 

1) Darwin. Different forms. pag. 316. 

2) Darwin. Cross and Selffertilisation. Chapt. IX. 

3) Darwin. Different forms. pag. 182. 

4) Mac Leod. Bot. Jaarboek Dodonaea. 1893. p. 370. 

5) Mac Leod. Bot. Centralbl. 1887. Bd. XXIX. p.120. Schulz. 
Bibliotheca botanica. Bd. Il. Heft 10. p. 17. 

6) Just Jahresber. XX VI. (2) 1898. p. 397. 

7) Mac Leod. Bot. Jaarboek Dodonaea 1894. p. 245. 

8) Siehe oben. 

9) Mir bekannt aus eigener Erfahrung. 

10) Ascherson. Bot. Zeit. 1871. p. 553. 

MSS cott.l €. p.161; 

12). Adeline Schiyely L ce. 

13) Darwin. Fertilisation of Orchids. Second edition. p. 147. 

14) Darwin 1. c. p. 127. 

15) H. Muller. Befruchtung der Blumen. p. 138. 

16) Darwin. Cross and Selffertilisation. Chapt. IX. 


100 


nach, zu den Pseudo-kleistogamen zu rechnen sind. Die 
chasmogamen Blüten kleistogamer Pflanzen 
geben also selbstbhefruchtete Samen. 


Man wird gewiss hiergegen einwenden, dass jedenfalls 
eine Kreuzbefruchtung bei diesen Pflanzen nicht ausge- 
schlossen ist, und sie deshalb doch immer dann und wann 
gekreuzt werden kôünnen? Da muss ich anführen, dass 
bei vielen dieser Pflanzen, Pisum, Vicia, Cardamine, T'hely- 
mitra und die anderen von Darwin genannten Orchideen, 
die Befruchtung schon in der Knospe stattfindet, bevor 
die Blüten sich ôffnen. Bei anderen aber bleibt die Môglich- 
Kkeit, und besonders im Geschlecht Viola, muss eine Kreuz- 
befruchtung selbst sehr oft stattfinden. 

Aber es ist eine sehr wichtige Frage ob es unzweifelhaft 
fest steht, dass die kleistogamen Pflanzen aus einer Kreuz- 
befruchtung einen Vorteil ziehen? Und ob die Annahme, 
dass eine Kreuzung für sie in irgend einer Hinsicht vor- 
teilhafter wäre als die Selbstbefruchtung, dem Wesen der 
Kleistogamie nicht widerspricht ? 

Wenn wir annehmen dass dies der Fall ist und dass 
die kleistogamen Pflanzen in dieser Hinsicht keine Aus- 
nahme auf die von Darwin aufgestellte Regel machen, 
folgt dann nicht daraus, dass eine fortwährende Selbst- 
befruchtung am Ende nachteilig für eine kleistogame Pflanze 
sein muss ? 

Und dies ist entschieden nicht der Fall. Es giebt viele 
Pflanzen, welche keineswegs für die Folgen einer fort- 
währenden Selbstbefruchtung empfindlich sind. Wir haben 
schon gesehen, dass alle bekannten Arten von Goniothala- 
mus, Artabotrys und Cyathocalyx Kleistogam sind, und wir 
wissen dass das nämliche der Fall ist mit allen Arten 
von Viola, welche zur Section Momimium gehôren, viel- 
leicht nur mit einer einzigen Ausnahme, Viola tricolor. 
Welche auch die Ursache der Kleistogamie in diesen Ge- 


101 


schlechtern gewesen ist, es lässt sich doch schwer annehmen, 
dass jede Art aus solchem Geschlechte, während ihres 
Daseins unter solchen Bedingungen verkehrt hat, dass sie 
von chasmogam-blühend kleistogam wurde. Eher werden 
wir annehmen müssen, dass alle jetzt lebenden Arten der 
genannten Geschlechter aus kleistogamen Stammformen 
entstanden sind, und diese ihrerseits ebenso, so dass wir 
uns schliesslich vorstellen müssen dass sie alle ihren 
Ursprung genommen haben aus einer kleistogamen Pflanze, 
welche die Stammform von allen Arten, welche wir davon 
jetzt auf der Welt verbreitet finden, geworden ist. Meiner 
Ansicht nach liegt diese Betrachtungsweise am meisten 
auf der Hand, wiewohl man sich auch vorstellen künnte, 
dass die jetzt lebenden Arten ehedem alle chasmogame 
Blüten getragen, und nur die Neigung, ihre Blüten zu 
schliessen, von der gemeinschaftlichen Stammform geerbt 
hätten, eine Neigung welche bei den verschiedenen Arten, 
kürzere oder längere Zeit latent geblieben sein kann. 

Aber welcher Betrachtungsweise man auch den Vorzug 
geben will, das Resultat, wozu man immer kommen musz 
is dieses, dass die Pflanzen sich seit unberechenbaren Zeiten 
ohne Kreuzung fortgepflanzt haben. 

Zur Zeit Darwin’s waren nur zwei Pflanzen bekannt, 
deren chasmogame Blüten unfruchtbar waren und welche 
sich deshalb nur durch kleistogame Samen fortpflanzten : 
Voandzeiu und Leersia !). 

Wenn Darwin mehere solche Pflanzen gekannt hätte, 
würde er ohne Zweifel über die chasmogame Blüte anders 
geurteilt haben. 

Aber überdies darf nicht vergessen werden dass Darwin 
ausdrücklich mitteilt, dass er seinen Schluss über die 
Bedeutung der chasmogamen Blüte namentlich gezogen 
habe ,from a wide-spread analogy.” 


1) Darwin. Different forms pag. 341. 
Recueil des trav. bot. Neerl. N°. 2. 1905. 1 


102 


Die Resultate seiner vergleichenden Kulturversuche mit 
Pflanzen aus gekreuzten und aus kleistogamen Samen, 
hatten ihm ,only a small amount of direct evi- 
»dence” gegeben. 

ZwWeimal hat Darwin solche Versuche gemacht; ein- 
mal mit Vandellia nummularifolia und einmal mit Ononis 
minutissima und wie bald gezeigt werden soll ist dabei die 
Frage, welche Pflanzen d. h. die gekreuzten oder die aus 
kleistogamen Samen kultivierten, die fruchtbarsten und die 
kräftigsten seien, unentschieden geblieben. 

Ich muss bei diesen Versuchen einen Augenblick ver- 
weilen und hier hinzufügen, was über diesen Gegenstand 
bei einigen anderen Pflanzen, welche zwar keine kleisto- 
gamen sind, aber doch zu jenen gehôüren, welche sich fort- 
während durch Autogamie fortpflanzen, bekannt ist. 


Ononis minutissima. 


Die gekreuzten Kapseln ergaben durchschnittlich 3.66 
Samen, die durch spontane Selbsthefruchtung gebildeten 
Kapseln 2.88 und die kleistogamen 41 Samen. Die bei 
verschiedener Befruchtungsweise entstandenen Kapseln 
gaben daher Samen im Verhältnis von 100: 65 : 110. 

Aus dem Verhältnis 100 : 110 kônnte man ableiten, dass 
Selbsthbestäubung in der kleistogamen Blüte vorteilhafter 
sei als Kreuzbefruchtung der normalen Blüte. In der Tat 
würde in diesen Fall sehr viel dafür sprechen, weil es zeigt, 
dass die Capacität des kleistogamen Fruchtknotens grôsser 
ist als diejenige des Fruchtknotens aus der normalen Blüte. 
In anderen Fällen jedoch künnte eine Vergleichung der 
Samenzahl in jeder Frucht zu einer unrichtigen Vorstel- 
lung des Sachverhältnisses führen. Häufig doch haben bei 
der allgemeinen Reduktion der Blütenteile auch der Frucht- 
knoten und die Zahl der Samenanlagen die Reduktion 
erfahren und oft ist dementsprechend bei kleistogamen 


103 


Pflanzen die Frucht der geschlossenen Blüte beträchtlich 
kleiner als diejenige der offenen Blüte (Cardamine, Ruellia, 
Vandellia u. a.) Bei anderen Pflanzen aber ist das keines- 
wegs der Fall, und bei diesen ist dann die kleistogame 
Frucht grôsser und bisweilen viel grüsser als die chasmo- 
game Frucht (Commelina, Heteranthera uù. a.). Darum kann 
denn auch eine Vergleichung der Zahl der Samen bei 
Kreuzung und derjenigen in der kleistogamen Blüte kei- 
nen Maszstab abgeben für die Beurteilung der Frage, ob 
die Befruchtung der vorhandenen Samenanlagen besser 
bei einer Befruchtung mit fremdem Pollen als bei einer 
solchen mit dem eigenen stattfinde. Will man dies wissen, 
so muss die chasmogame Blüte absichtlich sowohl mit 
fremdem als mit eigenem Pollen befruchtet werden. Eine 
Vergleichung der Anzahl der produzierten Früchte und 
der Samen pro Frucht, die bei diesen beiden Befruchtungs- 
weisen entstanden sind, gibt dann einen Maszstab zur 
Beurteilung. 

Solchen Maszstab haben wir aber für Ononis nicht. Das 
obengenannte Verhältnis 100 : 65 lehrt zwar, dass bei künst- 
licher Kreuzung mehr Samen gebildet werden als wenn 
die Pflanzen, unter einem Netz, sich selbst überlassen wer- 
den, aber nicht dass bei künstlicher Kreuzung mehr 
Samen gebildet werden als bei künstlicher Selbst- 
bestäubung. 

Solch einen Versuch hat Darwin aber bei einer anderen 
kleistogamen Pflanze angestellt: Oxalis acetosella. Bei dieser 
wurden zwôlf Blüten mit Pollen einer anderen Pflanze be- 
fruchtet, 10 von diesen produzierten Kapseln, welche im 
Durchschnitt 7.9 Samenkôrner enthielten. Vierzehn Blüten 
wurden mit ihrem eigenen Pollen befruchtet, und 11 von 
diesen ergaben Kapseln, welche durchschnittlich mehr 
Samen enthielten, nämlich 9.2. 

Oxalis War somit bei Selbstbefruchtung fruchtbarer als 
bei Kreuzbefruchtung. 


104 


Die Samenküôrner der gekreuzten chasmogamen und der 
selbsthbefruchteten kleistogamen Ononis-Blüten wurden zur 
Keimung gebracht, aber nur zwei Paare Kkeimten zu der 
nämlichen Zeit. Diese wurden auf den entgegengesetzten 
Seiten desselben Topfes gepflanzt. 

Im ersten Jahre waren sie von genau 


derselben Hôühe . 4% : 4% — 100: 100. 
Im zweiten , war das Verhältnis 98 : 20 = 100967! 
Im dritten , IE æ 81 5% : 26% —= 100 : 82.6. 
Im vierten , SANT ; 89 5% : 34/3 — 100 : 88. 


Diese Zahlen zeigen, dass die kleistogamen im zweiten 
Jahre und besonders im dritten zwar Kkleiner waren, dass 
sie aber im vierten Jahre anfingen sich zu erholen und 
so kann man daher fragen, welche die Resultate gewesen 
wären, wenn der Versuch ein Jahr länger fortgesetzt wäre. 
Sehen wir uns den Versuch etwas genauer an, so geht 
aus der hier folgenden Übersicht der Hühen, zu welchen 
die beiden gekreuzten Pflanzen (welche ich A und B 
nennen werde) und die beiden Kkleistogamen (C und D) in 
diesen vier Jahren gewachsen waren hervor, dass die 
Pflanze C im zweiten Jahre, durch zu starkes Wachstum 
Schaden erlitten hatte. Statt 7 Zoll, wie A und B, wuchs 
sie 8% Zoll. Im folgenden Jahre schadete ihr dies noch. 

Die kleistogame Pflanze D hingegen nahm im zweiten 
Jahre beinahe nicht an Hôhe zu, aber im dritten wuchs 
sie besser und im vierten Jahre übertraf sie an Wachstum 
alle anderen. 

Mit Recht darf man deshalb fragen, was die Resultate 
würden gewesen sein, wenn die Pflanzen ein Jahr länger 
gelebt hätten. 


A. B. C. D. 
4,5 4.5 4,5 4,5 
11. 4/8 11. 4/8 12. 6/8 7. 2/8 
16. 4/8 15. 1/8 14. 5/8 11. 4/8 


20. 3/8 19. 2/8 17. 4/8 17. 2/8 


105 


 Dass die kleistogamen Pflanzen schlechter wuchsen als 
die chasmogamen, ist deshalb keine bewiesene Tatsache. 


Vandellia nummularifohia. *) 


Sechzehn durch eine Kreuzbefruchtung entstandene 
Früchte, enthielten im Durchschnitt 93 Samenkôrner und 
dreizehn Früchte aus den selbstbefruchteten vollkommenen 
Blüten 62 Samenkôürner, somit im Verhältnis von 100 : 67. 

Darwin vermutete jedoch dass dieser bedeutende Mehr- 
betrag zufällig war, da bei einer Gelegenheit neun ge- 
kreuzte mit sieben selbsthefruchteten Kapseln, (welche 
Kapseln in der obigen Zahl eingeschlossen waren) beinahe 
genau dieselbe mittlere Zahl von Samen enthielten. Das 
Maximum Samen in einer Kapsel war in beiden Fallen 
beinahe gleich: 137 und 135. 

Im folgenden Jahr bestimmte Darwin die relative 
Fruchtbarkeit durch Zählung der von 6 gekreuzten und 
von eben so vielen selbsthefruchteten Pflanzen hervorge- 
brachten Früchte. Es zeigte sich jetzt, dass die gekreuz- 
ten Pflanzen weniger Früchte hervorbrachten als die selbst- 
befruchteten, im Verhältnis von 100 : 126, und dass die 
kleistogamen Früchte der gekreuzten Pflanzen auch etwas 
weniger Samenkôrner enthielten als die Kkleistogamen 
Früchte der selbsthefruchteten Pflanzen, im Verhältnis 
von 100 : 106. 

In Bezug auf das Wachstum ergab der Versuch, dass 
20 gekreuzte Pflanzen sich zu 20 selbsthefruchteten von 
den vollkommenen Bilüten verhielten wie 100:99, und zu 
20 selbstbefruchteten Pflanzen von den kleistogamen Blüten 
wie 100 : 94. 

Der Versuch wurde wiederholt mit dem einzigen Unter- 
schied, dass die Pflanzen etwas dicht gedrängt wuchsen. 


1) Darwin. Cross- and Selffertilisation. Chapt. 3. 


106 


Jetzt war in Bezüg auf die Hôhe das Verhältnis 100 : 94 
und in Bezug auf das Gewicht 100 : 97. 

Aus diesen verschiedenen Tatsachen kônnen wir schlies- 
sen — so sagt Darwin, — dass die gekreuzten Pflanzen 
einen gewissen wirklichen, obschon sehr unbedeutenden 
Vorteil an Gewicht und Hôhe vor den selbsthefruchteten 
erlangten, wenn sie in Coneurrenz mit einander wuchsen. 

Die gekreuzten Pflanzen standen indessen an Fruchtbar- 
keit den selbsthefruchteten nach. 

Diese Ergebnisse lassen also die Frage ebenso unbeant- 
wortet als der Versuch mit Ononis minutissima. 

Bei der Zusammenfassung !) sagt Darwin, dass dieser 
Fall unentschieden bleibt. 


Darwin hat aber auch noch mit einer anderen Pflanze 
einen solchen Versuch vorgenommen. Diese war zwar keine 
kleistogame Pflanze, aber doch eine welche immer, noch 
vor der Entfaltung der Krone, sich selbst befruchtet, so 
dass sie in dieser Hinsicht auf eine Stufe gestellt wer- 
den kann mit einer kleistogamen. 

Diese Pflanze war Pisum sativum. ES zeigte sich bei 
dem Versuch dass eine Kreuzung zwischen den Individuen 
einer und derselben Varietät, der Nachkommenschaft kei- 
nen Vorteil brachte”. Die gekreuzten Pflanzen verhielten 
sich betreffs ihrer Hôühe zu den selbsthefruchteten wie 100 
zu 115. Darwin sagt dabei, dass er auch Kein anderes 
Resultat erwartet hätte, weil die Varietäten viele Gene- 
rationen hindurch selbsthefruchtet worden waren, und 


1) Darwin, Cross- und Selffertilisation. Deutsche Ueberset- 
zung pag. 271. 

2) Zum selben Resultat kam 1900 auch Erich Tschermak 
Über künstliche Kreuzung bei Pisum sativum. Zeitschrift für das 
landwirtschaftliche Versuchswesen in Oesterreich. 5. Heft, 1900 und 
Biol. Centralbl. Bd. XX pag. 593. 


107 


weil sie in jeder Generation nahezu unter denselben Bedin- 
gungen gelebt hatten, und verglich dies mit den Ergebnissen 
seiner Versuche mit Mimulus luteus und dem ,Hero” von 
Ipomoea purpurea in der 7. Generation. Darwin geht 
also von der Ansicht aus, dass ursprünglich eine Kreuz- 
befruchtung auch für Pisum salivum vorteilhaft war, dass 
aber, weil die Pflanzen lange Zeit unter nahezu gleichen 
Bedingungen kultiviert worden sind und sich Generatio- 
nen hindurch ausnahmslos sich selbst befruchtet haben, 
solch eine kreuzung jetzt Kkeinen Vorteil mehr bringen 
kann. 

Die Eigenschaft von Pisumn sativum dass sie nicht mehr 
empfindlich ist für die Folgen einer lange fortgesetzten 
Selbsthestäubung, betrachtet Darwin also als eine erwor- 
bene Eigenschaft. Bei den Kkleistogamen Pflanzen fallen 
jedoch die bei Pisum vorausgesetzten Folgen einer während 
längerer Zeit fortgesetzten, gleichformigen Kultur ausser 
der Betrachtung. Die vollkommene Fertilität bei der Be- 
fruchtung mit eigenem Pollen kann Keine allmählich er- 
worbene Eigenschaft sein. Die Pflanze muss von Anfang 
an Keinen Vorteil aus einer Kreuzung gehabt haben, sonst 
wäre sie niemals Kkleistogam geworden. Meiner Ansicht 
nach ist es wahrscheinlicher, dass Pisum sativum nie- 
mals empfindlich für die Folgen der Selbsthefruchtung 
gewesen ist. Ihre Blüten und der reichlich abgesonderte 
Nectar, deuten zwar auf Mittel um Insekten zur Kreuzbe- 
fruchtung anzulocken, aber alle diese Einrichtungen müssen 
vielleicht betrachtet werden als ererbte Eigenschaften von 
einer Stammform, welche für die Folgen einer Selbstbe- 
fruchtung wohl emfindlich war. 

Man kônnte sich vorstellen, dass aus dieser Stammform, 
eine ,kleine Art” oder Unterart entstanden wäre, mit in 
dieser Hinsicht ganz anderen Eigenschaften, auf ähnliche 
Weise wie aus Viola tricolor, welche ausserordentlich emp- 
findlich ist für die nachteiligen Folgen der Selbstbefruch- 


108 


tung, eine ganz autogame Unterart Viola tricolor arvensis 
entstanden ist. 


Wenn wir jetzt zusammenfassen, was der Versuch mit 
Ononis, Vandellia, Oxalis und Pisum ergeben hat zur Lôsung 
der Frage, ob eine Kreuzbefruchtung der chasmogamen Blüte 
bei kleistogamen Pflanzen als notwendig erachtet werden 
muss für die Erhaltung der Art, so kommen wir zum 
Resultat, dass nicht bewiesen werden Konnte, dass die aus 
solch einer Kreuzung entstandenen Nachkommen fruchtbarer 
und lebenskräftiger sind als die Individuen, welche aus 
den Samen Kkleistogamer Blüten entstanden sind. Weil wir 
jetzt wissen, dass unter den Kleistogamen Pflanzen vor- 
kommen, welche keine chasmogame Blüten mehr hervor- 
bringen, andere deren chasmogame Blüten keine Frucht 
ansetzen und wiederum andere, welche immer sich selbst 
befruchten, war dieses Resultat zu erwarten. Pflanzen wie 
Myrmecodia, Goniothalamus u. a. liefern den lebendigen 
Beweis, dass die Kkleistogamen Pflanzen keinen Nachteil 
von einer Selbstbefruchtung erfahren. 

Die mit nur wenigen Pflanzen gemachten Versuche be- 
stätigen nur was die Natur uns schon gelehrt hat. Pflan- 
zen, welche einen Vorteil aus einer Kreuzung ziehen, kôün- 
nen keine kleistogamen Pflanzen werden und umgekehrt 
bringt eine Kreuzung den Nachkommen kleistogamer Pflan- 
zen keinen Vorteil. Dieser Satz wird hier unten noch auf 
andere Weise bestätigt werden. 


Fassen wir alles zusammen was wir von der chasmo- 
gamen Blüte wissen, so haben wir gesehen: 

dass bei sehr vielen kleistogamen Pflanzen die chasmo- 
game Blüte nicht mehr zur Entwickelung kommt; 

dass sie bei anderen sehr unregelmässig auftritt, und 
scheinbar nur unter Mitwirkung vieler auf ihre Entwicke- 
lung günstig wirkenden Faktoren, während sie sich leicht 
unterdrücken lässt; 


109 


dass sie den kleistogamen Blüten gegenüber in der 
Regel stark in der Minderzahl bleibt; 

dass sie bei einigen Pflanzen niemals Frucht ansetzt 
(Voandzeia, Leersia, Eranthemum u. a.) und auch bei einigen 
anderen an bestimmten Standorten ganz oder zum Teil als 
steril erscheint: (Amphicarpaea, Viola, Oxalis acetosella); 

dass sie beinahe immer selbsthefruchtete Samen hervor- 
bringt und 

dass, wenn sie dann und wann mit Pollen einer ande- 
ren Pflanze befruchtet wird, solch eine Kreuzung ihren 
Nachkommen nicht die Vorteile bringt, welche bei s0 
vielen anderen Pflanzen von einer Kreuzbefruchtung die 
Folge sind; 

dass somit die chasmogame Blüte für die kleistogame 
Pflanze von geringer Bedeutung ist. 


IV. Die Mutation als Ursache des entstehens 
kleistogamer Pflanzen. 


Die kleistogamen Pflanzen sind meiner Ansicht nach 
durch Mutation entstanden. Ich stelle mir vor, dass ge- 
legentlich unter den Individuen dieser Pflanzen, durch 
Mutation, geschlossene Blüten aufgetreten sind. 

Um uns eine Vorstellung von der Weise wie dies statt 
gefunden hat zu bilden, ist es erwünscht vorläufig nur 
diejenigen Pflanzen in Betracht zu ziehen, deren geschlos- 
sene Blüten nur durch dieses einzige Merkmal von den 
chasmogamen Blüten verschieden sind. 

Weiter kônnen wir dann versuchen einen Blick in die 
Entstehungsgeschichte jener complizirteren Formen zu 
werfen, bei welchen die kleistogamen Blüten sich durch 
viele Rückbildungserscheinungen von den chasmogamen 
unterscheiden. 

Ich werde mich somit zunächst beschränken auf Pflan- 


110 


zen als Myrmecodia tuberosa, Bulbophyllum cleistogamum, 
Gentiana Pneumonanthe, Drosera rotundifolia u. a. 

Dass die Blüten einer Pflanze durch Mutation geschlossen 
bleiben kônnen, ist keine unwarscheinliche Vorstellung. 

Die Frage, worauf es ankommt ist nur diese: ob eine 
-solche Mutation der Pflanze einen Vorteil bringt oder nicht. 
Im ersten Fall wird sie Anlass geben kônnen zur Bildung 
einer kleistogamen Pflanze; im anderen Fall werden die 
Mutanten wieder ebenso plôtzlich verschwinden als sie 
aufgetreten sind. 

Ob die Mutanten wieder verschwinden oder nicht, ist 
von der Pflanze selbst abhängig; zunächst von der Weise, 
wie die Befruchtung statt findet: autogam oder xeno- 
gam und zweitens von der Frage, ob die Pflanze, bei 
welcher die Mutation aufgetreten ist, für die Folgen einer 
Selbsthbefruchtung empfindlich ist oder nicht. Um dies 
verständlich zu machen, haben wir uns nur vorzustellen, 
dass unter den Individuen einer Art, deren Blüten bei der 
Befruchtung von Insektenbesuch abhängig sind, entweder 
weil sie mit eigenem Pollen steril sind, oder weil Staub- 
gefässe und Narben auf solche Weise in der Blüte ange- 
ordnet sind, dass eine Selbstbefruchtung nicht môglich 
ist, gelegentlich, Mutanten mit geschlossenen Blüten auf- 
treten. 

Dass diese Mutanten bald wieder verschwinden werden, 
ist Klar. 

Treten solche Mutanten bei einer Art auf, welche mit 
dem eigenen Pollen nicht steril ist, bei welcher aber die 
Nachkommen aus Selbsthefruchtung an Fruchtbarkeit und 
Lebenskraft denjenigen, welche aus Kreuzung entstanden 
sind, nachstehen, so künnen diese Mutanten vielleicht 
einzelne Generationen von Nachkommen bekommen, aber 
früher oder später müssen sie im Kampf mit den stärke- 
ren und durch die Accumulation der nachteiligen Folgen 
dieser Befruchtungsweise wieder untergehen. 


11 


Nur dann, wenn solch eine Mutation auftritt unter den 
Individuen einer Art, welche für die Folgen der Selbst- 
befruchtung nicht empfindlich ist, bei welcher die Nach- 
kommen aus selbsthefruchteten Samen ebenso stark und 
ebenso fruchtbar sind wie diejenigen, welche aus Kreu- 
zung entstehen, kônnen sie sich halten. 

Wenn sie dann auszerdem noch einen Vorteil vor den 
anderen voraus haben, sei es auch ein noch so geringer 
Vorteil, dann müssen sie auf die Dauer sich vermehren, 
die Oberhand gewinnen, und am Ende die anderen ver- 
drängen. 

Das eine Mutation, wodurch die Blüte geschlossen blieb, 
für die Pflanze nicht nachteilig war, ist nach dem hier 
über die chasmogame Blüte Mitgeteilten ganz klar. Ihre 
Blüten werden zwar, gegen Insektenbesuch und Wind 
abgeschlossen, aber die Pflanze war gewohnt sich selbst 
zu befruchten. 

Für viele Pflanzen war der Schluss der Blüten eine 
ganz gleichgültige Sache z. B. für solche Pflanzen, deren 
Blüten schon befruchtet werden, bevor die Blumenkrone 
sich entfaltet, aber für sehr viele andere war gewiss ein 
Vorteil damit verbunden, für die eine mehr als für die 
andere. Bald wurde dadurch Pollenraub verhütet, bald 
wurden Staubgefässe und Narben besser gegen Regen ge- 
schützt, in anderen Fällen wieder war vielleicht das eine so 
wie das andere die Folge des Schlusses. Die Befruchtung 
wurde dadurch besser versichert und die Samenzahl grôüsser. 

Bei solchen Pflanzen, wo die Vorteile mehr oder weni- 
ger beträchtlich waren, hat die Mutant eher Feld gewin- 
nen kôünnen als bei anderen, wo der Vorteil von gerin- 
gerer Bedeutung war, und in vielen Fällen hat sie die 
nicht mutierten Individuen ihrer Art offenbar ganz ver- 
drängen kônnen, und ist die Mutant sogar die Stammform 
einer grossen Zahl Arten geworden (Goniothalamus, Arta- 
botrys ü. à.). 


112 


So kommen wir jetzt auf ganz anderem Wege als im 
vorhergehenden Abschitte, und bei Erwägung auf welche 
Weise die Kleistogamie aller Wahrscheinlichkeit nach 
entstanden ist, zu dem nämlichen Schluss: dass eine 
Pflanze, derer Nachkommen aus selbsthbefruch- 
teten Samen an Stärke und Fruchtbarkeit den- 
jenigen aus gekreuzten Samen nachstehen, 
keine kleistogame Pflanze werden kann, und 
umgekehrt, dass eine kleistogame Pflanze aus 
einer Kreuzung keinen Vorteil ziehen kann. 


Ich will dies noch mit einem Beispiel erläutern. 

Es ist eine bekannte, und sehr auffallende Tatsache, 
dass unter allen Viola-Arten aus der Section Momimium — 
und diese Section umfasst eine sehr grosse Anzahl Arten — 
es nur eine einzige giebt — so weit mir bekannt ist — 
welche keine kleistogamen Blüten hervorbringt: Viola tri- 
color. Aber von dieser ist es bekannt, dass sie unter 
alien Pflanzen mit welchen Darwin Kreuzungsversuche 
angestellt hat, diejenige war, welche für die Folgen der 
Selbstbefruchtung am empfindlichsten war. 

Schon in der ersten Generation waren die gekreuzten 
Pflanzen mehr als zweimal hôher als die selbsthefruchte- 
ten. Die mittlere Hühe der gekreuzten verhielt sich zu 
derjenigen der selbstbefruchteten Pflanzen im Verhältnis 
von 100 : 42. 

Und was die relative Fruchtbarkeit betrifft, welche von 
Darwin bestimmt wurde, indem er gekreuzte und selbst- 
befruchtete Pflanzen einer Kreuzbefruchtung durch Bienen 
aussetzte, fand er, dass die ersteren zehnmal mehr Früchte 
hervorbrachten als die letzteren; im Verhältnis also von 
100 : 10. 

Als sie in dem freien Boden ausgepflanzt wurden, wur- 
den-.die selbsthefruchteten Pflanzen beinahe ganz von den 
ersteren überwuchert und beim nächstfolgenden strengen 


113 


Winter starben beinahe alle selbsthbefruchteten Exemplare, 
während die anderen keinen Schaden davon gelitten hatten. 

Dass solch eine Pflanze keine kleistogame werden kann, 
ist Kklar. 


In verschiedener Weise muss die Kleistogamie bei den 
verschiedenen Pflanzen zu Stande gekommen sein. Bei 
sehr vielen nur dadurch, dass die Blüten einfach in der 
Knospenlage verharrten und sich nicht entfalteten wie 
bei Myrmecodia, Juncus, Spergularia, Gentiana Pneumonan- 
the u.a. Bei Homalonema und Hordeum wurden sie kleis- 
togam durch das Geschlossen-bleiben der Spatha oder der 
Blattscheide. 

Bei solchen Pflanzen wie Cyathocalyx und Artabotrys 
müssen aber die Blüten auf andere Weise zum Schluss 
gelangt sein. Wir ersehen das am besten aus einer Ver- 
gleichung mit der Blüteneinrichtung verwandter Anona- 
ceen, wWelche nicht kleistogam geworden sind und deren 
Blüten übrigens mit denen von Cyathocalyx übereinstim- 
men. : 

Die Blüten von Unona discolor BI. z. B. besitzen gleich 
wie die von Cyathocalyx zwei Kränze, jeder von drei Blu- 
menblättern. 

Diese Blüten sind im Jugendzustande nicht geschlos- 
sen.’ 50 bald sie aus dem Kelche hervor getreten sind, 
entfalten sich die Blumenblätter, so dass Staubgefässe und 
Narben ganz frei zu Tage treten. 

50 lange die Blüte noch nicht ausgewachsen ist, haben 
die Kronblätter eine grûne Farbe. In dem Masze wie sich 
die Blüte nun dem ausgewachsenen Zustand nähert und 
die Petala sich gelb färben, biegen sich die drei innern 
mit der Basis, mehr und mehr über die Geschlechtsorgane 
hin und bedecken diese schliesslich mehr oder weniger, 
wenn auch niemals vüllig. 

Ich stelle mir nun den Sachverhalt so vor, dass bei 


114 


Artabotrys und Cyathocalyx die Kleistogamie dadurch ent- 
standen ist, dass die Bedeckung der Geschlechtsorgane da 
früher und vollständiger eingetreten und der Schluss durch 
Mutation fixirt worden ist. 

Hier ist dann das Auftreten der Kleistogamie nicht die 
Folge des Verlustes eines Merkmals, sondern vielmehr von 
der Entwickelung oder Fixirung eines neuen Merkmals. 

Bei der Blüte von Anona muricata muss die Kleisto- 
gamie zu Stande gekommen sein durch Breite-Wachstum 
der drei inneren Blumenblätter, wodurch diese eine prae- 
floratio imbricata bekamen, statt einer praefloratio valvata, 
welche letztere für das Geschlecht charakteristisch ist. 

Bei Goniothalamus ist der innere Kranz von Blumen- 
blättern Kkleiner als der äussere und zu einer Kappe ver- 
wachsen. Es ist jedoch zweifelhaft ob diese geringere 
Grôsse und Verwachsung zu einer Kappe als eine Reduk- 
tion oder eine Anpassung beim Übergang von chasmo- 
gamer Zu kleistogamer Blüte betrachtet werden muss. 
Zieht man in Betracht, dass bei einer grossen Zah]l anderer 
Anonaceen-Geschlechter: Anomianthus, Xylopia, Oxymitra. 
Pyramidanthe u. a. deren Blüten nicht kleistogam gewor- 
den sind, überall die inneren Blumenblätter kleiner und 
mehr oder weniger mit einander verwachsen sind, s0 
kommt man zu der Überzeugung, dass diese Merkmale 
älter sind als die Kleistogamie und dass somit bei diesen 
Pflanzen Kein beträchtlicher Unterschied zu constatieren 
ist zwischen den Kkleistogamen Blüten und den ursprüng- 
lichen chasmogamen. 

Der Anschluss der äusseren Blumenblätter an die Thore, 
welche die inneren zwischen sich offen lassen, muss dann 
die Blüte kleistogam gemacht haben. 

Bei jenen Anonaceen, wo der innere Kranz von Blumen- 
blättern entweder ganz oder nahezu ganz verschwunden 
ist, kann es nicht mehr ausgemacht werden, ob diese 
Reduktion in der Zahl der Blumenblätter mit der Kleisto- 


115 


gamie in irgend welchem Zusammenhang steht, weil 
sowohl in der Section Dasymaschalon des Geschlechtes 
Unona wie in der Section Aftae des Geschlechtes Anona 
alle Arten nur einen Kranz von Blumenblättern besitzen 
und sie alle kleistogam sind. Auch hier besteht also die 
Môglichkeit, dass das Wegfallen des inneren Blumenblätter- 
kranzes schon statt gefunden hatte bevor die Blüten Kleis- 
togam wurden. 

Bei Unona cleistogama, Dasymaschala und coelophlaea 
sind die Blüten von Anfang an geschlossen; die drei 
Blumenblätter sind nicht mit den Rändern mit einander 
verwachsen, sondern liegen mit der ganzen Innenfläche 
genau an einander (Fig. 36) und lassen Keinen Raum zwi- 
schen sich frei. Auch später weichen sie nicht aus ein- 
ander. Man kann deshalb sagen, dass hier die Kleisto- 
gamie zu Stande kommt, weil die Blüten sich nicht ent- 
falten und im Knospenzustande verharren wie bei Myr- 
mecodia. 


Vergleicht man die im 2. Abschnitt ausführlich bespro- 
chenen Anonaceen und Orchideen so wie auch Myrmecodia 
tuberosa und Salvia cleistogama (denen ich jetzt noch Leersia 
oryzoides hinzufüge), mit anderen kleistogamen Pflanzen 
wie Ruellia tuberosa, Impatiens noli tangere, Impatiens 
fulva, so fallt es bald auf, dass zwischen diesen verschie- 
denen Pflanzen ein wichtiger Unterschied besteht, nl. 
dass von ersteren (mit Ausnahme von Leersia) keine nor- 
. malen, chasmogamen Blüten bekannt sind und diese somit 
konstante kleistogame Varietäten genannt werden 
künnen, bei denen das Vermôgen, die chasmogamen Blü- 
ten hervorzubringen, vollkommen latent geworden ist, 
während dies von Æuellia und Impatiens nicht gesagt 
werden kann und ebenso wenig auch von vielen anderen 
kleistogamen Pflanzen. 


116 


Zwar machen sie in der freien Natur, wo sie an be- 
stimmten Standorten nur in der kleistogamen Form be- 
kannt sind, oft den Eindruck, dass es sich auch bei ihnen 
um konstante kleistogame Varietäten handelt, doch zeigt 
es sich dann, dass an anderen Standorten die chasmogame 
Blüte hervortritt; ein Beweis dafür, dass das Artmerkmal 
keineswegs latent geworden ist. 

Dieses ist zum Beispiel der Fall mit Zmpatiens noli tan- 
gere worüber Kerner von Marilaun berichtet, dass 
sie in den Tyroler Hochthälern auf dem Sand und den 
Schutthalden an Ufern der Gebirgsbäche nur kleistogame 
Blüten hervorbringe. 

Noch niemals ist an den bezeichneten Orten eine offene 
Blüte derselben gesehen worden. Jedoch ist das Vermôgen 
normale Blüte zu bilden nur scheinbar latent, denn wenn 
— wie Kerner berichtet — die aus den kleistogamen 
Blüten hervorgegangenen Samen dieses Springkrautes in 
gute Walderde an eine hellschattige Stelle des Gartens 
ausgesäet werden, so tauchen regelmässig schon nach der 
ersten Aussaat einige Stocke mit grossen, gelben Blumen 
auf. Schon oben haben wir bei dieser Pflanze wie auch 
bei Ruellia und Impatiens fulva ausführlich still gestanden 
und hervorgehoben dass das Vermügen, chasmogame Blü- 
ten hervorzubringen, in hohem Grade von Ernährungs- 
verhältnissen im ausgedehnteten Sinn des Wortes abhän- 
gig ist, d. h. nicht nur von der Menge der dargebotenen 
Nahrung, sondern auch von einer genügenden Beleuchtung, 
hinreichender Temperatur u. s. w. 

Dies alles weist darauf hin, dass es sich hier um kleis- 
togame Zwischenrassen handelt, bei denen sowohl 
das Artmerkmal wie das durch Mutation hervorgetretene 
Merkmal, beide activ geblieben sind wie bei so vielen von 
de Vries untersuchten Gartenvarietäten. 

Leider fehlt es an genügenden Daten um auf diese Mit- 
tel- oder Zwischenrassen näher einzugehen. Was wir davon 


LU 


wissen, beruht nur auf den Beobachtungen über das ver- 
schiedene Verhältnis in dem Auftreten der chasmogamen 
Blüte an Standorten verschiedener Fruchtbarkeit und auf 
den wenigen Kulturversuchen mit Zmpatiens noli tangere 
und Ruellia tuberosa, worüber ich in einem vorigen Abschnitt 
berichtet habe. Ohne spezielle Kulturversuche ist es nicht 
môglich sich von diesen kleistogamen Zwischenrassen eine 
klare Vorstellung zu machen. 

Ich werde mich denn auch hier auf die Mitteilung eini- 
ger Daten aus der Literatur über diese Pflanzen beschrän- 
ken um meine Ansicht, dass es sich entweder um kon- 
stante kleistogame Varietäten, oder um Kkleistogame Zwi- 
schenrassen handelt, annehmlich zu machen. 


Von der ersten Kategorie dieser Pflanzen, nämlich den 
konstanten kleistogamen Varietäten habe ich schon hervor- 
gehoben, dass von der im zweiten Abschnitt behandelten 
Pflanzen die chasmogamen Blüten nicht bekannt sind. 

Doch findet man in der Literatur eine Mitteilung über 
die Kleistogamie bei Gentiana Pneumonanthe, die darauf 
hindeutet, dass bei dieser Pflanze die Mutation nur sehr 
ürtlich eingetreten ist und zur Bildung einer Kkleistogamen 
Varietät neben der systematischen Art geführt hat. 

Graebner \) berichtet, dass er durch den Stadtgärtner 
Martens in Colberg aus dem dortigen Pflanzgarten eine 
Gentiana Pneumonanthe erhielt mit der Bemerkung, dass 
er dieselbe noch nie geôffnet gesehen habe. Die Corollen 
befanden sich noch alle in der Knospenlage. Die Pflanze 
war sehr fruchtbar. Später fand Graebner bei einer 
Excursion in der Altmark in der Umgegend von Hämer- 
ten dieselben Verhältnisse an einigen Exemplaren jener 
Art vor. Aller Wahrscheinlichkeit nach ist Gentiana Pneu- 


1) Graebner. Über gelegentliche Kleistogamie. Verhandl 
des bot. Ver. der Provinz Brandenburg, 1893, pag. 148. 


Recueil des trav. bot. Neerl. N°. 2. 1905. 8 


118 


monanthe nur an den angegebenen Orten kleistogam und 
hat sich da eine kleistogame Varietät gebildet, welche mit 
den nicht mutierten Exemplaren gemischt vorkommt. 

Vielleicht ist das nämliche der Fall mit einer Orchidee 
aus dem Malaïschen Archipel: Taenia penangiana von wel- 
cher die aus Penang herrührenden Exemplare nur offene 
Blüten tragen während jene, welche aus Java und Amboina 
stammen, ausschlieslich kleistogame Blüten hervorbringen. 

Oben teilte ich schon mit, dass meiner Ansicht nach 
die Leersia oryzoides eine Ausnahme bilde von der Regel, 
dass von jenen Pflanzen, welche konstante kleistogame 
Varietäten genannt werden kônnen, die chasmogame Blüte 
nicht bekannt ist. 

Leersia oryzoides ist eine, über einen sehr grossen Teil 
der Welt verbreitete Graminee, welche überall (bloss mit 
einer einzigen Ausnahme) nur in der kleistogamen Form 
bekannt ist. 

Duval-Jouve 1), der erste der die kleistogamen Blüten 
dieser Pflanze beschrieben hat und der ihre Verbreitung 
durch ganz Frankreich untersucht hat, teilt darüber mit, 
dass sie nirgendwo in Frankreich fehlt, dass sie aber leicht 
übersehen wird, weil ihre Inflorescenzen in der Blattscheide 
eingeschlossen bleiben und sie erst im späten Nachsommer 
Frucht trägt. 

Alle in Frankreich untersuchten Exemplare stimmten 
genau mit einander überein. Alle Blattscheiden der Pflanze 
schliessen Inflorescenzen ein; nur die unteren, welche un- 
tergetaucht sind, machen eine Ausnahme und alle einge- 
schlossenen Inflorescenzen sind fruchthar. Die Früchte 
reifen mit grosser Schnelligkeit. 

Darwin” bestätigt die Angaben Duval-Jouve’s. Er 


1) Duval-Jouve. Bull. de la Société botanique de France. - 


Tom. X. 1863. 
2) Darwin. Different forms of flowers pag. 333. 


119 


untersuchte Exemplare und Blüten u. a. aus Pennsylvanien 
und kam zu dem Schluss, dass auch die amerikanischen 
Pflanzen mit denen aus Engeland und Frankreich überein- 
stimmten. 

Duval-Jouve berichtet aber von dieser Pflanze, dass 
dann und wann, aber sehr selten und nur aus der Blatt- 
scheide des oberen Blattes, eine Inflorescenz mit offenen 
Blüten hervortritt aber das ist — sagt er — une excep- 
tion si rare, qu’on devrait presque la dire une 
anomalie. Die Blüten sind alsdann von normalem Bau 
mit gut entwickelten Ovarien und Narben und mit An- 
theren normaler Grôsse; doch bleiben sie immer voll- 
kommen steril. 

Meiner Ansicht nach ist diese Mitteilung über das Auf- 
treten einer chasmogamen Inflorescenz bei dieser Pflanze, 
welche über einen grossen Teil der Welt — von Persien 
bis Nord-amerika — nur in der kleistogamen Form be- 
kannt ist, von grosser Bedeutung, und gewiss als ein 
Beispiel phylogenetischen Atavismus ) aufzu- 
fassen, als ein Rückschlag auf eine frühere Form, und 
vergleichbar mit dem, was de Vries ?) über eine Form 
von Æquisetum Telmateja mitteilt, die er 1868 bei Céligny 
unweit Genf gefunden hat. De Vries fand da einen 
Sommerspross mit einer sporentragenden Âhre, also einer 
Combination eines Frühjahrs- und eines Sommersprosses, 
den er für einen Rückschlag hielt auf jene Vorfahren in 
denen, wie in Æquisetum palustre, limosum u. s. w. die 
Trennung der generativen und der sterilen Sprosse noch 
nicht eingetreten war. Weiter wird auch das Hervortreten 
der chasmogamen Inflorescenz bei Leersia zu vergleichen 
sein mit dem was Hoffmann *) bei seiner Kultur von 


1) De Vries. Die Mutations-theorie. Bd. I. pag. 483. 
JebenVries. lc. Bd EE pe. 535 
3) Hoffmann. Bot. Zeit. 1881. pag. 410. 


120 


Nigella damascena var. apetala wahrgenommen hat und 
mit dem was Heinricher') über 1ris pallida Lam. abavia 
mitgeteilt hat. 

Hoffmann kultivierte Nigella damascena var. apetala 
während 17 Jahre in ebenso vielen Generationen in min- 
destens 4828 Exemplaren und bekommt 5 mal die ur- 
sprüngliche Form von Nigella damascena wieder, im zwei- 
ten Jahr viermal und im 17. Jahre einmal. 

Heinricher sah 1878 im Grazer botanischen Garten 
eine Jris pallida, welche in ihren Blüten ganz oder nur 
zum Teil einen inneren Staubblattkreis zur Ausbildung 
brachte. 

Er bezeichnete diese Erscheinung als Rückschlag auf eine 
Stammform mit zwei Kränzen, jeder von 3 Staubblättern. 

Bei fortgesetzter Kultur und methodischer Zuchtwahl 
glaubte er diese Stammform hervorrufen zu kôünnen. Es 
traten dabei aber neue Erscheinungen auf, die ergaben, 
dass die Blüte unserer gegenwärtigen /ris-arten, (bei wel- 
cher bekanntlich die drei äusseren Perigon-blätter, die 
nach aussen umgebogen und durch einen Bart geziert 
sind, während die drei inneren Perigon-blätter bartlos sind 
und nach oben zusammen neigen), nicht nur abgeleitet 
werden kann von einer Stammform, die 6 Staubfäden be- 
sass, sondern sogar von einer mit einem sechsblätterigen 
Perigon von unter sich gleichen, alle durch einen Bart 
gezierten, Blättchen. 

M. à. W. er erhielt eine Blüte einer lang ausgestorbenen 
Stammform der /ris pallida, welche Form nur noch fort- 
besteht in /ris falcifolia, aus der Sub-Section Hexapagon, 
mit dem Unterschied aber, dass diese nur drei Staub- 
gefässe besitzt. 


Ich werde jetzt noch einige Pflanzen besprechen bei 


1) Heïnricher. Biol. Centralblatt. Bd. XVI. 1896. pag. 13. 


121 


denen es mir scheinen will dass durch die Mutation, 
kleistogame Zwischenrassen gebildet worden sind. 


Juncus bufonius L. 


Von Juncus bufonius hat Batalin in 1871 festgestellt, 
dass sie in ganz Zentral-Russland nur in der kleistogamen 
Form vorkommt; offene Blüten sind da nicht bekannt. 
In einem sehr grossen Teil ihres Verbreitungsgebietes aber, 
so auch in Holland blüht sie dagegen ausschliesslich mit 
offenen Blüten. 

Ascherson ‘) zeigte aber, dass sie in der Umgegend 
von Halle beide Blütenformen trägt: chasmogame und 
kleistogame. 

Die Blüten am Ende der Hauptachse sind dann kleisto- 
gam und vielmals auch die, welche am Ende der ersten 
Auszweigungen auftreten; die übrigen Blüten sind offen. 
Im Jahre 1872 aber fand Ascherson in der Um- 
gegend von Berlin (Gross Baehnitz, Tempelhof, Weissensee) 
andere Formen, welche viel mehr mit denen, die Batalin 
für Zentral-Russland beschrieben hatte, übereinkamen. 

Auch Buchenau”) fand Juncus bufonius, mit teils chas- 
mogamen, teils kleistogamen Blüten. Er fand in den hü- 
heren Auszweigungen der Sicheln kleistogamische Blüten 
zwischen solchen, die ausgeblüht waren und, wie ihm 
schieu, ohne Ordnung gemischt. 

Aus diesen Daten kann abgeleitet worden, dass auf einem 
grossen Theil ihres Gebietes keine Mutation statt gefunden 
hat. Aller Wahrscheinlichkeit nach ist aber in Deutsch- 


1) Ascherson Bot. Zeit. 1871. pag. 551; 1872. pag. 498. 

2) Buchenau. Bot Zeit. 1871 pag. 847. 

3) Buchenau (Pringsheim’s Jahrb. XXIV pag. 363-424) ist 
der Ansicht. dass das Offnen der Blüten bei Juncus bufonius von einer 
nur einmal und meiïst für kurze Zeit eintretenden Turgescenz des 
Blütenbodems, des Grundes der Staubgefässe und der inneren Fläche 


122 


land bei Halle und Berlin durch Mutation eine Zwischen- 
rasse entstanden. Die Frage ob in Zentral-Russland sich 
eine konstante kleistogame Varietät gebildet hat ist nur 
durch Kulturversuche zu lôsen. 


Sperqularia salina Pr. 


Über Spergularia salina hat Magnus 1888 in einer 
Abhandlung ,Über die Bestäubungs-Verhältnisse 
der Spergularia salina” ’) mitgeteilt, dass er in der Um- 
gegend von Kissingen vergebens nach einer offenen Blüte 
dieser Pflanze gesucht habe. Die Blüten waren allen kleis- 
togam mit kleinen, bleichen oder auch ganz ungefärbten 
Blumenblättern und mit nur 2—4 Staubfäden des äusseren 
Kranzes und sitzenden, zurückgebogenen Narben. ?) Beim 
Aufspringen der Antheren gelangte das Pollen direkt auf 
die Narben. | 


des Perigons abhängig ist, und dass Blüten mit nur 3 Staubgefässen 
(die Zahl der Staubgefässe ist bei Juncus sehr abwechselnd) eine 
grosse Neigung haben geschlossen zu bleiben, weil der vom Blüten- 
boden und dem Fuss der drei übrig gebliebenen Staubfäden aus- 
gehende Druck nicht genügt, das Perigon zur Entfaltung zu bringen. 

Die Kleistogamie würde also bei dieser Pflanze die Folge des 
Fehlens eines Kranzes der Staubfäiden sein. Es kommt mir vor, dass 
diese Sache eine nähere Untersuchung erfordert. Wenn Buche- 
nau dabei weiter mitteilt, dass auch bei anderen kleistogamen 
Pflanzen eine Abnahme der Staubfädenzahl in der kleistogamen 
Blüte zu konstatiren fällt, (Malpighia, Vandellia nummularifolia, 
Spergularia salina) so ist dies ganz gewiss nicht mit dem, was er 
als die Ursache der Kleïstogamie bei Juncus bufonius annimmt auf 
eine Stufe zu stellen. 

1) Verhandl. des bot. Vereins der Prov. Brandenburg. Berlin 
1888. Bd. XXIX. pag. 181—185. 

2) Nach Schulz (Bibliotheca botanica. Bd. II. Heft 10. pag. 16) 
findet man in der Regel auch bei den offenen Blüten nur 3 Staub- 
gefässe des äusseren Kreises entwickelt. Bei keinem der von ihm 
untersuchten Individuen fanden sich Staubgefässe des inneren Kreises. 


123 


Bei einer späteren Untersuchung fand sich, dass auch 
in der Umgebung von Eisleben und weiter auch in West- 
falen diese Spergularia nur mit geschlossenen Blüten vor- 
kommt, während sie anderswo in Deutschland und so 
auch in Belgien und hier in Holland nur in der chasmo- 
gamen Form bekannt ist. In Aegypten und in der Liby- 
ischen Wüste blüht sie auch nur mit chasmogamen Blüten. 


Vandellia nummularifolia. 


Diese Pflanze erscheint je nach der Gegend, wo sie 
angetroffen wird, unter verschiedenen Formen, wieKuhn 
1867 ’) dargelegt hat. 

In Abessiniën bringt sie meistens ungestielte, Kklei- 
stogame Blüten hervor, wie es scheint bisweilen nur 
mit einigen wenigen chasmogamen Blüten untermischt, 
welche vollkommen steril sind. 

Diese abessinische Pflanze wurde vorher unter dem 
Namen V. sessiliflora als eine besondere Art beschrieben. 

In Ost-indiën aber: Sikkim und Khasya, wo sie ein 
gemeines Unkraut bildet, ist das Verhältnis der Blüten 
ein anderes. Da trägt sie sowohl chasmogame wir kleisto- 
game Blüten, welche erstere, nach K u h n, auch hier steril 
sind. Kuhn brachte die beiden Pflanzen zu ein und der- 
selben Art und hielt die ost-indische Vandellia nummu- 
larifolia für die chasmogame und meist sterile Form der 
V. sessiliflora. Die Mitteilung K u h n’s das die chasmogame 
Vandellia-Blüte steril sei, hat später einen Widerspruch 
gefunden bei D a r w i n der die ost-indische Pflanze in vielen 
Generationen kultiviert hat, und die chasmogamen Blüten 
vollkommen fertil befunden hat. Bei Darwin folgte 
Fruchtansatz auch dann, wenn die Pflanzen gegen In- 
sektenbesuch vüllig geschützt waren. Auf diesen Wider- 


1) Kuhn. Bot. Zeit. 1867, pag. 65. 


124 


spruch komme ich zurück. Ich glaube die Ursache dieses 
verschiedenen Verhältnisses gefunden zu haben. 

Meiner Ansicht nach haben wir hier sehr wahrscheinlich 
mit einer durch Mutation entstandenen Zwischenrasse zu 
tun, und ist das verschiedene Verhältnis, worin sie sich 
in Abessiniën und Ostindiën zeigt, vielleicht nur auf ver- 
schiedene Lebenslage zurückzuführen. 


Heteranthera. 


Bei Heteranthera reniforme offenbart sich nach Solms 
eine Neigung zur Kleistogamie, da gewisse Inflorescenzen 
(gestreckte mehrblütige Âren) sonst normalen Baus, ihre 
Blüten nicht ôffnen. Bei H. spicata aus Cuba sind auch 
die Âhren lang gestreckt und mit zahlreichen Blüten besetzt, 
von denen die unteren, in abwechselnder Zahl (1—5) kleis- 
togam, die anderen normal sind. 

Das Perigon der Kkleistogamen Blüten ist von dem der nor- 
malen verschieden, von zarter Beschaffenheit, und in sechs 
schmale, in der Knospenlage verharrende Zipfel gespalten. 
Die Pollenschläuche treten direkt zur Narbe über. Die 
cylindrische Kapsel übertrifft an Länge die aus den nor- 
malen Blüten entstehenden etwa um die Hälfte, ein Un- 
terschied in der Samengrüsse ist nicht vorhanden. Bei 
H. callaefolia aus Senegambien, sind die Verhältnisse ganz 
ähnlich, doch trägt bei dieser jede Inflorescenz ganz dicht 
bei der Basis nur eine kleistogame Blüte die in der Spatha 
verborgen stecken bleibt und durch ein stark verlängertes 
Internodium von den nächsten chasmogamen getrennt ist. 

Diese kleistogame Blüte eilt den übrigen in der Entwic- 
kelung weit voraus; ihre Befruchtung hat schon statt, 
während die Streckung der Inflorescenz und deren Her- 
vortreten aus der Spatha erst ihren Anfang nimmt. 

H. Potamogeton Solms und H. Kotschyana Fenzi, erstere 


1) Solms-Laubach. l.c. Bot Zeit. 1883, pag. 301. 


125 


aus Senegambien, letztere aus dem tropischen Ostañfrika, 
sind habituell der A. callaefolia überaus ähnlich, doch 
zumal durch ïihre eigentümliche Blütenverteilung scharf 
charakterisirt. 

Es kommen hier zweierlei verschiedene Arten von Inflo- 
rescenzen vor. 

Einmal Âhren, dénen anderer Arten ähnlich und 
oben mit normalen, unten mit kleistogamen Blüten besetzt, 
deren bei H. Koitschyana nur eine, bei H. Potamogeton meh- 
rere sich finden. Und ferner andere, die nur eine 
einzige kleistogame Blüte erzeugen, die dann in 
der Scheide des obersten Laubblattes stecken bleibend zur 
Frucht reift. Die Kapseln, die sich an diesen einblütigen 
Inflorescenzen entwickelen sind kolossal, sie übertreffen die, 
welche aus den Âhrenblüten entstehen um mehr als das 
Doppelte, enthalten denn auch eine entsprechend grôssere 
Menge von Samen. Die kleistogamen Blüten dieser beiden 
Arten sind einmännig. Die normalen Inflorescenzen schei- 
nen an Zahl bedeutend gegen die einblütigen zurückzu- 
stehen. Von Æ. Potamogeton hat Solms nur eine einzige 
gesehen, wie auch die meisten Exemplare der H. Kotschyana 
in den Herbarien derselben ganz entbehren. Nur das 
Wiener Museum besitzt ein (oder mehrere?) Exemplar, 
das beiderlei Blütenstände aufweist. 

Meines Wissens — sagt Graf Solms — haben wir in 
Heteranthera zum ersten Mal den Fall, dass Bau und 
Verteilung der Kkleistogamen Blüten bei der Begrenzung 
der Species nicht entbehrt werden kônnen. Ohne dieselben 
würde es tatsächlich nicht müglich sein Æ. callaefolia und 
H. Kotschyana zu unterscheiden. 

Meiner Ansicht nach, fragt es sich nun ob die drei hier 
genannten Arten: A. callaefolia und H. Potamogeton aus 
Senegambien und À. Kotschyana aus dem tropischen Ost- 
afrika nicht vielleicht drei verschiedene Formen einer und 
derselben Mittelrasse sein kônnen, nur hierdurch von ein- 


126 


ander verschieden dass bei der Mehrzahl der Individuen 
der AH. Kotschyana und der H. Potamogeton das durch 
Mutation hervorgetretene neue Merkmal, bei H. callaefolia 
aber das Artmerkmal den Vorrang hat. 

Aber auch diese Frage ist ohne Kulturversuche nicht 
zur Lüsung zu bringen. 


Viola sepincola. 


Kerner von Marilaun !) teilt über diese Pflanze mit, 
dass sie auf den Hügeln am Fusse der Solsteinkette im 
tirolischen Innthale in dichtem Waldesschatten noch nie- 
mals mit chasmogamen Blüten gesehen worden ist. 

Schon zur Zeit des Abschmelzens des Winterschnees 
zeigt sie zahlreiche unter dem abgefallenen Laub und teil- 
weise unter der Erde geborgene kleistogame Blüten. 

Wenn man aber — so sagt Kerner — $Stücke dieses 
Veilchens in den Garten an eine zeitweilig besonnte Stelle 
setzt, so entwickelen sich schon im zweitnächsten Jahre 
neben den kleistogamen auch chasmogame Blüten. 

Dieses Verhältnis zeigt, dass sich da in Tirol keine 
konstante kleistogame Varietät gebildet hat, doch dass die 
V. sepincola, wie alle andere Veilchen, einer Zwischen- 
rasse angehôrt; dass aber im tiefen Waldesschatten das 
sonst active Artmerkmal semi-latent geworden ist. 

Viola minuta var. Meyeriana Rupr. kommt in dem Kau- 
casus ?) nur in der kleistogamen Form vor, und das näm- 
liche hat Boisduval *) von Viola Ruppü in der Umge- 
gend von Paris berichtet. 

Viola palustris und V. biflora, dahingegen verhalten sich 
in der Umgegend von Paris ganz umgekehrt, sie bringen 
da keine kleistogamen Blüten hervor. 


1) Kerner von Marilaun. Bd. Il. pag. 355. 
2) Sommier. Just Jahresber. XIX (I). 1891. p. 434. 
3) Boisduval. Bull. de la Soc. bot. de France. 1863. 


127 


Wir werden hier bald noch andere Pflanzen kennen ler- 
nen, welche den oben mitgeteilten Satz, dass es sich bei 
vielen Kleistogamen tatsächlich um Zwischenrassen han- 
delt, näher bestätigen werden, doch will ich zunächst die 
Besprechung einer anderen Erscheinung, die bei diesen 
Pflanzen in Betracht genommen werden muss, vorange- 
hen lassen. 


b. Das Entstehen Kkleistogamer Blüten bei denjenigen 
Pflanzen, bei welchen die geschlossenen Blüten 
in mehreren Merkmalen von den offenen 
verschieden sind. 


Wir haben uns bis jetzt nur eingehender beschäftigt 
mit der Entstehungsweise derjenigen Kkleistogamen Pflan- 
zen, deren geschlossene Blüten den chasmogamen gegen- 
über, Keine Gestaltungsverschiedenheiten zeigen, welche 
also von diesen nur darin abweichen, dass sie sich nicht 
ôffnen und nachgeweisen, dass bei diesen Pflanzen die 
Kleistogamie durch Mutation entstanden ist. 

Diesen gegenüber steht aber eine andere Kategorie kleis- 
togamer Pflanzen, deren geschlossen bleibende Blüten eine 
wesentliche Verkleinerung und oft auch eine Verkümme- 
rung aufweisen, so dass sie in mancher Hinsicht von den 
chasmogamen Blüten derselben Pflanze abweichen. 

Die Kelchblätter sind dann gewüôhnlich sehr klein und 
die Blumenblätter oft ganz oder zum Teil fehlgeslagen, 
während von den in der chasmogamen Blüte vorhande- 
nen Staubgefässen oft nur einige wenige wiedergefunden 
werden mit kleineren Antheren und mit einer dementspre- 
chend geringeren Zahl von Pollenkôrnern. Oft ist auch 
der Fruchtknoten kleiner geworden. 

Bei dieser Kategorie von Pflanzen ist also das Sachver- 


128 


hältnis verwickelter und es fragt sich deshalb, ob man 
sich auch diese kleinen, durch eigentümliche Rückbildungs- 
erscheinungen abweichenden Blütenformen, durch Mutation 
aus den chasmogamen hervorgegangen denken kann. 

Schon im ersten Abschnitt dieser Abhandlung habe ich 
hervorgehoben, dass man unter ,kleistogame Pflanzen” 
solche Pflanzen zu verstehen habe, deren Blüten geschlos- 
sen bleiben, wodurch sie sich nur durch aus Selbstbefruch- 
tung hervorgegangene Samen fortpflanzen kônnen und 
nachgeweisen, dass es auch Darwin’s Meinung war dass 
Gestaltungsverschiedenheiten bei der Beurteilung des Be- 
griffes der Kleistogamie ausser Betracht bleiben müssten. 

Die mehr oder weniger beträchtlichen Abweichungen zwi- 
schen den beiden Blütenarten stehen tatsächlich mit dem 
eigentlichen Wesen der Kleistogamie in keinem Zusam- 
menhang. 

Bei sehr vielen kleistogamen Pflanzen, tropischen 80 wie 
europäischen, haben wir keine Strukturverschiedenheiten 
wahrgenommen. Wenn wir bei anderen kleistogamen solche 
antreffen, müssen sie daher als eine mit der Kleistogamie 
nicht notwendig zusammenhängende Erscheinung aufge- 
fasst werden. 

Sie sind als etwas Nebensächliches zu betrachten. 

Wir haben also bei dieser Kategorie zwei von einander 
unabhängige Erscheinungen zu beobachten: einmal die 
bloss bei kleistogamen Pflanzen auftretende Erscheinung 
des Blütenschlusses, zweitens die allgemeinere auch aus- 
serhalb des Gebietes dieser Pflanzen gar nicht seltene 
Erscheinung, dass auf einem und demselben Pflanzenstock 
oder auf verschiedenen Stôcken der selben Art, Blüten 
verschiedener Form und Grüsse vorkommen kônnen. 

Ich will jetzt zuerst die letztere Erscheinung besprechen, 
um später auf den Blütenschluss zurückzukommen. 


Dass auf einem und demselben Individuum oder auf 


129 


verschiedenen Individuen der selben Art Blüten verschie- 
dener Gestaltung und Grüsse vorkommen kônnen, ist eine 
sehr bekannte Tatsache. 

Zunächst finden wir dies bei denjenigen, welche man 
heterostyle di- und trimorphe Pflanzen genannt 
hat, deren Individuen unter zwei oder drei Formen exis- 
tieren, welche in der Länge ihrer Griffel und Staubfäden 
von einander verschieden sind. 

Zweitens bei den diôcischen Pflanzen, bei denen 
das eine Individuum bloss männliche, das andere bloss 
weibliche Blüten hervorbringt. 

Drittens bei denjenigen Pflanzen, wo einfache und ge- 
füllte Blüten auf dem selben oder auf verschiedenen Indi- 
viduen gefunden werden. 

Weiter bei den triocischen Pflanzen wo die herma- 
phroditischen, die männlichen und die weiblichen Blüten 
auf drei Individuen verteilt sind und bei den monôcischen 
- wo man auf demselben Stock zwitterige und männliche, zwit- 
terige und weibliche, oder zwitterige und ungeschlechtliche 
Blüten findet, also die andro-monôücischen wie Geum 
urbanum, rivale die gyno-monôcischen wie Glechoma 
hederacea, Thymus Serpyllum und die Formen, welche wie 
Viburnum, Hydrangea und einige Compositen hermaphro- 
ditische und ungeschlechtliche Blüten tragen. 

Aber auch giebt es noch eine Reiïhe von Pflanzen welche 
sich zwar den andro- und gyno-diôcischen und monücischen 
anschliessen, sich aber von diesen dadurch unterscheiden, 
dass die zweierlei Blütenarten beide hermaphroditisch sind 
wie: Viola tricolor und Viola tricolor arvensis, Euphrasia 
officinalis und Æuphrasia officinalis nemorosa, Erodium cicu- 
tarium und ÆErodium cicutarium pimpinellifolium, Sagina 
Linnaei und Sagina Linnaei micrantha, Nigella damascena 
und Migella damascena apetala, die gross- und kleinblütigen 
Formen der Salvia pratensis, Salvia silvestris, Clinopodium 
vulgare, Lysimachia vulgaris u. àa., bei allen welchen Pflan- 


130 


zen man auf verschiedenen Individuen zweierlei Art von 
zwWitterigen, chasmogamen Blüten findet, während bei Salvia 
pratensis, Salvia silvestris, Clinopodium vulgare u. a. diese 
beiderlei Art von zwitterigen Blüten auch auf demselben 
Stock vorkommen künnen. !) 

Die Gestaltungsverschiedenheiten zwischen den beiden 
Blütenarten der letzteren Kategorie haben fast immer Bezug 
auf eine Verkleinerung der ganzen Blüte, wodurch sie 
weniger augenfällig wird, bisweilen aber auch noch auf 
eine Verkümmerung eines Teils der Staubgefässe (Sagina 
Linnaei micrantha) oder der Blumenkroneblätter (Nigella 
damascena apetala). Weiter aber unterscheiden sich die 
kleinen Blüten gewühnlich noch dadurch, dass sie homogam 
und autogam, während die grüsseren Blüten oft proteran- 
drisch und xenogam sind. 

Ich will alle diese Pflanzen welche Blüten verschiedener 
Grôsse und Gestaltung hervorbringen mitsamt den kleisto- 
gamen Pflanzen unter dem allgemeinen Namen Diapho- 
ranthen?) zusammenfassen und will jetzt bemerken dass: 

die gyno- und andro-monôcischen, 

die gyno- und andro-didcischen, 

die Formen mit zweierlei hermaphroditischen 
Blüten (welche ich Diaphoranthen in engerem Sinne 
nennen will) 

die Formen mit zwitterigen und ungeschlecht- 
lichen Blüten, 

die Formen mit einfachen und gefüllten Blüten, 

die triocischen, 

diejenigen unter den wirklich diôcischen, welche ihr 
Entstehen aus hermaphroditischen verraten, wo das zweite 
Geschlecht in latentem Zustande vorhanden ist und gele- 
gentlich durchbricht 

und die kleistogamen Pflanzen in so vielen Hinsich- 


1) Schulz. Bibliotheca botanica 1. c. 
2) dvapopos — verschieden um àrÿos — Blüte. 


131 


ten mit einander übereinstimmen, dass sie aller Wahrschein- 
lichkeit nach auf dieselbe Weise entstanden sind. 

Wie die kleistogamen durch eine Mutation aus den ur- 
sprünglichen Blüten der Pflanze hervorgegangen sind, 
müssen auch die kleinen zwitterigen, die männlichen, die 
weiblichen, die gefüllten und die ungeschlechtlichen ihr 
Entstehen einer Mutation verdanken. 

Dass die kleinblütigen Formen der Viola tricolor, Euphra- 
sia officinalis und dergleichen Pflanzen so wie die gefüll- 
ten Blüten anderer Pflanzen durch Mutation aus den gross- 
blütigen und den einfachen Blüten entstanden sind, wird 
seit de Vries die Ergebnisse seiner experimentellen Unter- 
suchungen in seiner Mutationstheorie niedergelegt hat, nicht 
mehr bezweifelt und es lässt sich schon ohne Weiteres 
vermuten, dass auch die anderen Diaphoranthen auf ähn- 
liche Weise entstanden sein müssen; die männlichen 
Blüten dadurch, dass das Gynäceum, die weiblichen und 
ungeschlechtlichen dadurch, dass entweder das Andrôceum 
oder die beiden Geschlechtsorgane durch Mutation zur 
Rückbildung gebracht wurden. 

Wenn diese Auffassung richtig ist, dann sind die klein- 
blütigen Formen der Diaphoranthen in engerem Sinne, 
die männlichen und weiblichen Formen der andro- und 
gyno-diücischen und der echten diôcischen Pflanzen ihrer 
Entstehung nach mit den konstanten kleistogamen 
Varietäten der Anonaceen und Orchideen und die andro- 
und gyno-monôcischen Formen der ZLabiaten, Sileneen, 
Umbelliferen, die monôücischen Diaphoranthen wie Salvia 
und Clinopodium und die Formen, welche hermaphroditi- 
sche und ungeschlechtliche Blüten auf demselben Stock 
tragen wie Viburnum, Hydrangea, Centaurea mit den kleïs- 
togamen Zwischenrassen zu vergleichen. 


Bekanntlich hat man schon oft die Entstehung der weib- 
lichen Blüten bei monôücischen und diôcischen Pflanzen 


132 


Zu erklären gesucht. Aber alle diese Erklärungsversuche 
sind unzutreffend. Erst durch die Mutationstheorie von de 
Vries ist über diese interessante Frage das wahre Licht 
aufgegangen. 

Die vornehmsten Theorien, welche über das Entstehen 
dieser Blüten aufgestellt worden sind, will ich kurz erwäh- 
nen und die Ansicht, dass die monôcischen Stôocke durch 
Mutation entstandenen männlichen und weiblichen Zwi- 
schenrassen angehôren und dass die männlichen und 
weiblichen Formen diôcischer Pflanzen den Varietäten 
gleichzusetzen sind, mit einigen Worten näher erläutern. 


Hildebrand') hat die Entstehung der weiblichen 
Stocke auf folgende weise aus der Proterandrie der her- 
maphroditischen Blüten zu erklären gesucht. Die zuerst 
zur Entwickelung gelangten Blüten einer proterandrischen 
Pflanze ôffnen ihre Staubgefässe zur Zeit, wo Narben noch 
nicht entwickelt sind. Diese Staubgefässe blühen deshalb 
vergeblich und sind für die Pflanzen nutzlos, und da jede 
Ersparung nutzloser Bildungen für die Pflanze vorteilhaft 
ist, so kônnen die Staubgefässe der ersten Blüten prote- 
randrischer Pflanzen durch natürliche Auslese beseitigt 
werden. j 

H. Müller?) bemerkt hiergegen, dass diese Schlussfol- 
gerung nur auf die ersten Blüten von Proterandristen 
anwendbar ist, nicht auf die weiblichen Stôcke, welche 
den ganzen Sommer hindurch neben den zweigeschlecht- 
lichen blühen. Für die Entstehung dieser weiblichen Stôcke 
hat Müller die folgende Erklärung. 

Von verschiedenen an demselben Standorte wachsenden 
Formen derselben Pflanzenart — s0 sagt er — werden von 
anfliegenden Insekten diejenigen, welche die augenfälligsten 


1) Hildebrand. Die Geschlechtervertheilung 1867 pag. 26. 
2) H. Müller. Die Befruchtung der Blumen 1873 pag. 326, 319. 


153 


Blüten haben, zuerst besucht. Sind daher die Blüten einiger 
Stôcke, vielleicht wegen mangelhafter Ernährung derselben, 
kleiner als die der anderen, so werden sie durchschnittlich 
zuletzt besucht. Wenn daher die Pflanze s0 reichlichen 
Imsektenbesuch an sich lockt, dass Fremdbestäubung durch 
proterandrische Dichogamie vüllig gesichert, Sichselbsthe- 
stäubung dagegen vüllig nutzlos geworden ist, so sind die 
Staubgefässe der zuletzt besuchten, kleinblumigen Stôcke 
für die Befruchtung der Pflanzen vüllig nutzlos, und da die 
Ersparung nutzloser Organe für jedes organische Wesen von 
Vorteil ist, so kann natürliche Auslese das vüllige Verküm- 
mern der Staubgefässe der kleinblumigeren Stôcke bewirken. 

Darwin’) war mit dieser Erklärungsweise nicht ein- 
verstanden und gab eine andere Erklärung des Entstehens 
weiblicher Stôcke. Er fand bei seinen Versuchen dass die 
weiblichen Pflanzen fruchtbarer waren als die zweige- 
schlechtligen und da die Produktion einer grôsseren Menge 
von Samen für viele Pflanzen von hoher Bedeutung ist, 
glaubt er dass die grôüssere Fruchtbarkeit dieser Blüten 
die wahrscheinliche Ursache des Entstehens der zwei Blü- 
tenformen gewesen ist. Es war aber nicht môglich zu 
entscheiden ob die zwei Formen bei gewissen Individuen 
entstanden, welche variirten und fruchtbarer waren als 
gewôühnlich und demzufolge weniger Pollen produzirten, 
oder so, dass die Staubfäden gewisser Individuen dazu 
neigten, fehlzuschlagen, und dass diese dann infolge dessen 
mehr Samen produzirten. 

Die Behauptung Darwin’s, dass die Samen der herma- 
phroditischen Form leichter seien als die der weiblichen 
ist spâter von Errera und Gevaert?) zurückgewiesen. 
Schulz* aber fand in der Tat in vielen Fällen die Samen 


1) Darwin. Different forms pag. 304. 
2) Bulletin de la Soc. bot. de Belgique tom. X VIT. (1878) pag. 135. 
3) Aug. Schulz. Beitrâge. Bibliotheca botanica II Heft. 10 pag. 82. 


Recueil des trav. bot. Neerl. N°. 2. 1905. 9 


134 


der weiblichen Form schwerer (allerdings unbedeutend) als 
die der zweigeschlechtlichen. 

Bei den Alsineen aber konnte er bei keiner der unter- 
suchten Arten finden, dass die Kapseln der weiblichen 
Blüten regelmässig mehr Samenkôrner enthielten als die- 
jenigen der zwitterigen; auch waren die Samenkôrner der 
weiblichen Kapseln nicht schwerer als die der hermaphro- 
ditischen. !) 

Ludwig?) glaubt dass, wenn nicht immer, doch in 
gewissen Fällen die Gynodiôcie ungünstigen Lebensbedin- 
gungen Zzuzuschreiben sei und entweder durch unzurei- 
chende Ernährungsverhältnisse oder durch lange fortge- 
setzte Inzucht hervorgerufen werden kann. 

Düsing aber gelangt in seiner Abhandlung über die 
Regulierung der Geschlechtsverhältnisse bei der Vermeh- 
rung der Menschen, Thiere und Pflanzen 1884, bekannt- 
lich zum Resultat dass Nahrungsüberfluss die Ausbildung 
des weiblichen Geschlechtes, Mangel dagegen die des männ- 
lichen Geschlechtes begünstigt, ein Resultat, das dem Mül- 
lerschen Schluss gerade entgegengesetzt ist. In Bezug auf 
die Folgen der Inzucht meint er dass die Wirkungen einer 
zu schwachen geschlechtlichen Mischung dieselben sind 
wie die einer unzureichenden Ernährung, und versucht zu 


1) Schulz l.c. Bd. III pag. 54. 

Neulich (Berichte der Deutschen bot. Gesellsch. Nov. 1904) hat 
Correns die Fruchtbarkeit der weiblichen Pflanzen der Satureja 
hortensis mit der der zwitterigen verglichen. Nach Darwin war 
die zwitterige Satureja nicht halb so fruchtbar als die weibliche. 
Correns fand gerade das Gegenteil; seine zweigeschlechtlichen 
Pflanzen gaben fast doppelt so viel Kôrner als die weiblichen. Nach 
meiner Meinung lässt sich dies nur dadurch erklären, dass die 80 °/, 
weiblichen Pflanzen, welche Correns in seiner Kultur zählte, 
durch die 20°/, zwitterigen nur unvollständig befruchtet worden sind. 

2) Ludwig. Die Gynodiôcie bei Digitalis ambigua und Digi- 
talis purpurea, Kosmos 1885 Bd. I p. 107. 


135 


zeigen dass in vielen Fällen die Entstehung des männli- 
chen Geschlechtes durch Inzucht begünstigt wird. 

Beïjerinck'!) sagt in seiner Mitteilung über die Gyno- 
diôcie bei Daucus Carota, 1885, dass es bei dem gegen- 
wärtigen Stand unserer Kenntnisse nicht môüglich sei eine 
befriedigende Erklärung des Zustandekommens der Gyno- 
diôcie zu geben. Wenn dieselbe als eine für die Pflanze 
nützliche Eigenschaft betrachtet werden muss, dann kann 
die Naturauslese dabei im Spiele gewesen sein und es 
muss eine allmählige Abstufung in den Übergangsformen 
zwischen den beiden Extremen gegeben haben. 

Er vermag aber nicht einzusehen auf welche Weise bei 
Daucus Carota die Existenz der wenig augenfälligen weib- 
lichen Pflanzen, deren Blüten grosse Staubbeutel besitzen, 
welche aber geschlossen bleiben, für die Art nützlich sein 
kônne. Er môüchte die Eigenschaft der Gynodiôcie der Môühre 
eher als eine schädliche betrachten, allein nicht so schäd- 
lich, dass dadurch die Existenz dieser Species bedroht wäre. 

ES scheint mir darum nicht unwahrscheinlich” — so 
sagt er — ,dass die weiblichen Pflanzen durch irgend eine 
.Ursache plôtzlich und zu wiederholten Malen entstehen 
»Kkônnen in Folge des direkten Einflusses eines äusseren 
»Umstandes, wobei dann wobhl in erster Linie die Nahrungs- 
»Verhältnisse in Rechnung zu ziehen wären. Dieser Auf- 
»fassung Zufolge müssen wir in der Gynodiôcie eine 
»àähnliche Erscheinung erblicken wie in dem Auftreten 
»einer gefüllthlütigen Pflanze bei der Aussaat einer einfach- 
,blütigen Species. Die Neigung zu Petalodie der Staubfäden 
der Blüten der weiblichen Mühre gibt diesem Vergleiche 
einen besonderen Wert, denn wir sehen, dass wir hier offen- 
»bar sehr analoge Erscheinungen vor uns haben müssen, 
»Welche auf ähnliche bewirkende Kräfte schliessen lassen.” 


1) M. W. Beyerinck. Gynodiôcie bei Daucus Carota L. Neder- 
landsch Kruidkundig Archief Tweede Serie, 4e Deel, 1886 pag. 315. 


136 


Auch Willis 1 glaubt dass die wahrscheinliche Ursache 
dass die eine Blüte weiblich, die andere zwitterig wird 
Ernährungsverhältnissen zuzuschreiben sei, bei Gynodiôcie 
einem Unterschiede der Ernährungsverhältnisse zwischen 
zwei Pflanzen, bei Gynomonôücie zwischen zwei Blüten 
desselben Stockes. 

Die meisten Autoren: Ludwig, Düsing, Beïjerincxk, 
Willis versuchen also die Entstehung weiblicher Blüten 
bei gyno-diocischen und gyno-monôücischen Pfianzen auf 
Ernährungsverhältnisse zurückzuführen und kommen also 
zu demselben $Schluss als Goebel hinsichtlich der kleis- 
togamen Pflanzen. Warum aber in dem einen Fall eine 
weibliche, in dem anderen eine männliche, eine gefüllte 
oder eine geschlossene Blüte entstehen muss, bleibt unerôrtet. 

Nach Ludwig entstehen die weiblichen Blüten durch 
Nahrungsmangel, nach Düsing durch Nahrungsüberfluss. 

Darwin’) meint dass ein trockner Standort das Auf- 
treten der weiblichen Blüten begünstige, Willis glaubt 
dass die weiblichen Pflanzen allgemeiner vorkommen an 
feuchten Standorten u.s. w. 

Beijerinck weist auf die Tatsache hin, dass die weib- 
liche Pflanze einer gynodiôcischen Art, welche durch das 
Pollen einer hermaphroditischen Pflanze befruchtet worden 
ist, nicht nur aus ihren Samen Zwitter hervorkommen 
lässt, sondern dass auch die Mutterform wieder selbst aus 
den Samen reproduziert werden kann. Er meint dass dies 
zu dem Schluss führe, dass die Kraft der Erblichkeit den 
Einfluss des Zwitterpollens zu überwinden vermag. Auch 
in dieser Beziehung, sagt er weiter, stimmen die gyno- 
dimorphen Pflanzen ,mit denjenigen Arten überein, welche 


1) Willis On Gynodiôücism (third paper) with a preliminary 
note upon the origin of this and similar phenomena. Proceedings 
of the Cambridge Philos. Soc. Vol. VIII, 1893 pag. 129. 

2) Darwin. Different forms pag. 301 (Thymus Serpyllum). 


137 


»aus einfachen und gefülltblütigen Stocken bestehen, denn 
»bekanntlich entstehen, aus den Samen der letzteren, 
»Selbst wenn die Staubfäden vollständig verloren gegangen 
»Sind, so dass Selbsthbefruchtung ausgeschlossen ist, bei 
»manchen Gartenvarietäten, wie z. B. den Azaleën, sowohl 
»einfach- wie doppeltblütige Individuen. 

»Durch diesen Vergleich ist, wie ich glaube eine bessere 
»Einsicht gewonnen in die Natur des Zusammenhanges 
»ZWischen den zwei Formen gynodiôcischer Pflanzen, und 
»Zur Stellung der Nützlichkeitsfrage fühlt man sich nicht 
»Weiter gedrungen”. 

Hier wird aber, meiner Ansicht nach, ein wichtiger Argu- 
ment angeführt gegen die Annahme, dass in erster Linie 
die Nahrungsverhältnisse als Ursache des Entstehens der 
weiblichen und gefüllten (männlichen, kleistogamen und 
ungeschlechtlichen) Blüten in Rechnung zu ziehen sind. 

Dass die Mutterform auch wieder aus den Samen her- 
vorgeht ist ein Beweis dafür, dass die weibliche Blûüte ihre 
Entstehung einer Mutation verdankt. Was ich oben ge- 
sagt habe über den Unterschied zwischen einer ,pseudo-” 
und einer ,echten” kleistogamen Pflanze, dasselbe gilt auch 
hier. Aus den Samen einer pseudo-kleistogamen wie Cayp- 
sella bursa pastoris oder Pisum sativum kommen chas- 
mogame Nachkommen hervor, aus den Samen einer 
»hechten” Kkleistogamen aber wiederum Kkleistogame. 

Wäre in einer weiblichen Blüte die Verkümmerung des 
Andrôceums durch äussere Bedingungen induziert wie der 
Blutenschluss bei einer pseudo-kleistogamen, dann würden 
aus ihren Samen nur Zwitter hervorkommen. Das dies 
aber nicht der Fall ist und auch wieder zum Teil die Mut- 
terform aus den Samen hervorgeht, ist ein Beweis dafür, 
dass die Erscheinung des Auftretens weiblicher Blüten von 
ausseren Bedingungen ebenso unabhängtg ist, als der Blü- 
tenschluss der echten kleistogamen. 

Aber über die Frage ob die Entstehung weiblicher oder 


133 


männlicher Blüten bei gyno- und andro-monôcischen und 
gyno- und andro-dicischen Pflanzen auf Ernährungsver- 
hältnisse zurückzuführen sind ist durch Strasburgers 
eingehende und jahrelang fortgesetzte Versuche mit diôci- 
schen Pflanzen (Melandrium rubrum und album, Cannabis 
sativa, Mercurialis annua, Bryonia dioica) und durch seine 
kritische Beleuchtung aller Versuche verschiedener Autoren 
um den Prozentsatz der männlichen zu den weiblichen 
Nachkommen zu ändern, ein helles Licht aufgegangen. ! 

Strasburger hat seine diôcischen Pflanzen auf frucht- 
baren und weniger fruchtbaren Büôden (auf gedüngter und 
ungedüngter Gartenerde, auf gedüngtem und ungedüngtem 
Ackerboden und auf Sandboden) cultiviert; er entnahm 
die Samen zu bestimmten Aussaaten einerseits einzelnen 
sehr kräftigen, andererseits einzelnen besonders schwachen 
Pflanzen, aber die Zahlenverhältnisse von männlichen 
und weiblichen unter den Pflanzen wurden dadurch nicht 
verändert. Er legte den Pflanzen (Bryonia dioica) in 10 c.m. 
Entfernung von der fortwachsenden Spitze Klemmen an 
durch welche der Spross bandartig abgeflächt wurde wo- 
durch das Wachstum der Sprosse verlangsamt und eine 
mangelhafte Ernährung hervorgerufen wurde. Sollte dies 
von Einfluss sein auf das Geschlecht so kônnten solche 
Klemmen an den blütenbildenden Sprossen weiblicher Pflan- 
zen die Bildung männlicher Blüten veranlassen. Aber das 
Verhältnis änderte sich dadurch nicht. Er hat Kreuzungen 
zZWischen den kräftigsten und den schwächsten Pflanzen 
einer Kultur in guter Gartenerde und in reinem Sande, 
und zwischen den kräftigsten der einen Kultur mit den 
schwächsten der anderen und ungekehrt vorgenommen 
mit Keinem anderen Resultat dann das die Zahlenver- 


1) E. Strasburger. Versuche mit diôcischen Pflanzen in 
Rückzicht auf Geschlechtsverteilung, Biol. Centralbl, Bd, XX. N°. 20, 
21, 22, 23. 1900, 


139 


hältnisse von den beiden Geschlechtern ungeändert blieben. 

Er hat die Eintlüsse der Temperatur und des Schattens 
studiert und eine Schwächung der Befruchtungskraft des 
Pollens zu bewirken gesucht; alle diese Versuche haben aber 
an den Zahlenverhältnissen keine Ânderung herbeigeführt. 

Aus diesen nach allen Richtungen hin variierten Ver- 
suchen geht schlagend hervor, dass das Geschlecht durch 
die Ernährungsverhältnisse, Temperatur, Beleuchtung, 
Feuchtigkeit u.s. w. nicht beeinflusst wird. Das Geschlecht 
muss schon im Keime bestimmt sein, das beweist die 
Konstanz der Zahl bei hinreichend hohen Zählungen für 
eine gegebene Art oder Rasse und das dies alles so sein 
muss, ist jetzt durch die Mutationstheorie von de Vries 
klar geworden. 

Was die Diôcie betrifft, nimmt man gewôhnlich ohne 
Weiteres an, dass die Gynodiôcie einen Übergangzustand 
von dem Hermaphroditismus zur Diôcie darstellt. Gibt es 
einmal hermophroditische Pflanzen und daraus hervorge- 
kommene weibliche Individuen neben einander, dann stellt 
man sich vor, dass die männliche Form aus der zwitteri- 
gen hervorgehen muss weil die Samenproduktion dann 
bei dieser, entsprechend dem Grade der Reduktion die 
das Gynäceum getroffen hat, herabgesetzt wird. )  Dass 
aber das Gynäceum durch Reduktion getroffen wird, bleibt 
unerôürtert. 

Meiner Ansicht nach wird eine zwitterige Blüte nicht 
eingeschlechtlich ohne eine solche Mutation durch welche 
entweder das Andrüceum oder das Gynäceum zur Rück- 
bildung gebracht wird. Ist einmal durch Mutation eine 
Pflanze gyno-diôcisch geworden dadurch dass in einigen 
Individuen das Andrôceum verkümmerte, in anderen Indi- 
viduen aber nicht, so bleibt die Species gynodiôcisch. Nur 
wenn zu irgend einer Zeit unter den Zwitterigen aufs neue 


BeC'orrensulLrc 


140 


eine Mutation eintritt wodurch dass Gynäceum durch Re- 
duktion getroffen wird, und die so entstandenen mâänn- 
lichen und weiblichen Pflanzen mehr und mehr die Ober- 
hand gewinnen über die zwitterige, kann die betreffende 
Pflanzenart eine diôcische werden, sonst nicht. 


Dass die monôcischen Pflanzen Zwischenrassen 
sind ist, meiner Ansicht nach, kaum zu bezweifeln. 

Zwar ist die wahre Natur dieser Rassen, die Frage ob 
es Halb- oder Mittelrassen sind, nur durch Kulturver- 
suche festzustellen. 

Was aber die Hauptfrage betrifft ist erstens die Tatsache, 
dass die abweichende Blüte (weibliche, männliche, unge- 
schlechtliche, gefüllte) ebenso wie die kleistogame ganz 
unabhängig von äusseren Bedingungen hervortritt, und 
dass aus den Samen einer weiblichen oder gefüllten Blüte 
wiederum zum Teil weibliche oder gefüllte Nachkommen 
hervorgehen, ein Beweis dafür, dass diese Blüte in den 
normalen Entwickelungsgang der Pflanze gehôrt. Es kommt 
noch hinzu, dass die wenigen Kulturversuche, welche man 
bisher mit gyno-diôcischen Pflanzen angestellt hat, schon 
ergeben haben, dass die weiblichen Blüten in ihrem Auf- 
treten dem von de Vries entdeckten Gesetz der Periodi- 
cität unterliegen. 

Ich will hier auf Willis ‘) Kulturversuche mit Ori- 
ganum vulgare hinweisen. 

Willis beobachtete abnormale Blüten an hermaphro- 
ditischen Individuen dieser Pflanze, welche entweder ganz 
weiblich waren oder statt der normalen Zahl von 4 Staub- 
gefässen deren nur 1, 2 oder 3 ausgebildet hatten. Bei 
diesen abnormalen Biüten fand er, dass die Blumenkrone 
gewôühnlich etwas kleiner war als die der normalen 2wit- 
terigen Blüte, aber von veränderlicher Grüsse mit allen 


1892 pag. 348 Vol. VIII 1892 pag. 17 und 1893 pag. 129. 


141 


Zwischenstufen zwischen jener der zwitterigen bis zu jener 
der weiblichen Stôcke dieser Art. Seine Untersuchung, 
welche sich über 2479 Pflanzen erstreckte, ergab ihm, dass 
153 d.h. 6.17 °/, Blüten im Andrôüceum mehr oder weniger 
von den normalen abwichen. Darunter waren 58 ganz 
weiblich, die anderen hatten 1, 2 oder 3 verkümmerte 
Staubfäden. Die Zahl der vollkommen weiblichen war die 
grôüsste und dies war jedesmal der Fall, wenn eine grosse 
Zahl Origanum Pflanzen untersucht wurden. 

Auch unter den weiblichen Stôcken fand er dann und 
wann ein Exemplar das eine grosse hermaphroditische Blüte 
zwischen den weiblichen hervorbracht; auch fand er solche 
mit 1 oder 2 Staubfäden. 

In folgenden Jahr säete er Samen von einer seiner her- 
maphroditischen Pflanzen aus (welche aber wie aus seinen 
Daten hervorgeht nicht rein zwitterig waren) und fand 
unter den Nachkommen viele weibliche Pflanzen: von 322 
Stengeln — die Pflanzen konnten nicht gezählt werden — 
waren 11 weiblich. 

Aus seiner dritten Abhandlung über Gynodiôcismus 
entnehme ich das folgende Zitat. 

,The chief point of immediate interest in the present 
»Year’s observations was the change of type of some plants. 
,I has hitherto been taken for granted, so far as can be 
»found from a careful study of the literature, that a ,fe- 
male” plant remains female throughout its life history, 
sand à hermaphrodite likewise. This years experiments 
,have shown that this is not the case. A wild female plant 
»0f Origanum vulgare which was transplanted from A bing- 
»ton and which remained female during last year, came 
Out hermaphrodite in the present season.') On 
July 15, 1893, it was in full flower, and was covered 
»With normalhermaphroditeflowers, withhere 


1) Die Sperrung ist von mir. 


142 


“and there a stray female flower, just like a nor- 
,mal hermaphrodite plant. The few female flowers were 
almost entirely borne on the lower lateral tufts. On July 22, 
,il Was in à similar condition and the female flowers were 
»comparatively large. Presently, however, a change 
»occurred, and by Aug. 10, the plant lookedlike 
va normal female, only bearing a few herma- 
»pPhrodite flowers. (The flower of Origanum usually 
,lasts about à week). In this condition it remained for the 
rest of the season, at times,however, bearing a con- 
»Siderable, number of hermaphrodite flowers.” 

Aus diesem Zitat geht klar hervor, dass die abnormalen 
Pflanzen welche vom Willis unter den hermaphroditi- 
schen Origanum Pflanzen gefunden wurden tatsächlich 
einer durch Mutation entstandenen weiblichen Zwischen- 
rasse angehôürten und zweitens dass sich im Auftreten 
der Anomalie — das ist hier, die ganze oder teilweise 
Rückbildung des Andrüceums — eine deutliche Periodicität 
nachweisen lässt in dem Sinne dass sie sich in dem Lebens- 
alter, wo die Entwickelung der Pflanze ihren Hôhepunkt 
erreicht, am meisten zeigt. 

Ebenso wie bei den von de Vries beschriebenen 7rifo- 
hum pratense quinquefolium, Plantago lanceolata ramosa 
und anderen Rassen zeigt die weibliche Rasse des Origa- 
num vulgare dass die Anomalie erst erscheint in einer 
Periode, als die Pflanzen kräftiger werden, um später wie- 
der zu sinken.') Man weiss dass auch bei Pflanzen mit 
gefüllten Blüten das Auftreten dieser Blüten periodisch 
stattfindet: die ersten Blüten einer Pflanze sind dann ein- 
fach, die später hervorgebrachten nach und nach mehr 
gefüllt, die Herbstblüten wieder weniger. 


1) Man vergleiche auch die Abhandlung von Fräulein Tine 
Tammes. Ein Beitrag zur Kenntniss von Trifolium pratense quin- 
quefolium de Vries, Bot. Zeit. 1°* Abth. 1904 Hefl. XI. 


143 


Bevor wir zur Besprechung derjenigen Kategorie von 
Pflanzen, bei welcher die Kkleistogamen Blüten von den 
chasmogamen abweichen, zurückkehren, muss auch noch 
eine andere Erscheinung Kkurz erwähnt werden, welche 
wir bei dieser Kategorie auftreten sehen, welche aber 
ebenso wenig wie die Rückbildungserscheinungen zum 
Wesen der Kleistogamie gehôürt. 

Schon Leclerc du Sablon !) hat bemerkt, dass die 
geschlossene Blüte einer kleistogamen Pflanze keineswegs 
eine konstante Grüsse und Gestaltung besitzt, doch dass 
sie eine sehr variabele Grüsse hat und in ihrem Bau alle 
Grade der Rückbildung zeigen kann. 

»Les fleurs cléistogames — sagt er — ne sont pas orga- 
»hisées sur un plan fixe et présentent, par rapport aux 
»hileurs normales, des simplifications variables.” Goebel”? 
hat dieselbe Erscheinung ausführlich besprochen. Er be- 
merkt z. B. dass die Angaben der verschiedenen Autoren 
über die Beschaffenheit der Blüte der Cardamine chenopo- 
difolia nicht übereinstimmen. Grisebach fand in den 
kleistogamen Blüten dieser Pflanze 4 Staubblätter, Schulz 
aber fand deren nur 2 Goebel zeigte nun, dass auch 
an einer und derselben Pflanze die kleistogamen 
Blüten sehr verschieden sein kônnen, so in Grüsse als in 
Bau und Beschaffenheit. Bei seinen Topfkulturen waren 
von Cardamine chenopodifolia auch die Blüten der ober- 
irdischen Inflorescenzen Kkleistogam. Vergleicht man dann 
den Bau dieser oberirdischen mit dem der unterirdischen 
Blüten, so findet man erhebliche Differenzen. In den ober- 
irdischen geschlossenen Blüten findet man nicht selten 
alle 6 Staubfäden ausgebildet, in den unterirdischen teils 
4, teils 3 aber meist nur 2 Staubblätter vorhanden, jedes 


1) Leclerc du Sablon. Recherches sur les fleurs cléistoga- 
mes. Revue générale de Botanique. Tom. XII. 1900. pag. 306. 
2) Goebel. I. c. pag. 746, 


144 


mit nur 2 Pollensäcken. Auch der Fruchtknoten der ober- 
irdischen hat viel mehr Samenanlagen als der der unter- 
irdischen und entwickelt sich zu einer Schote, während 
sie bei den anderen zu einem Schôütchen auswächst. 

Von Viola silvatica beschreibt Goebel kleistogame Blü- 
ten mit 5 Staubfäden, deren 3 mit zwei und 2 (die unte- 
ren) mit vier Pollensäcken, aber auch andere mit 2 Staub- 
fäden (die unteren) jeder mit nur zwei Pollensäcken und 
zwischen diesen beiden verschieden ausgebildeten Kleis- 
togamen Blüten, fand er nog einige interessante Zwi- 
schenformen. 

Etwas Âhnliches findet man bei sehr vielen anderen 
kleistogamen Pflanzen, wie aus den hier unten folgenden 
Mitteilungen hervorgehen wird. 

Dies alles aber hat mit dem eigentlichen Wesen der 
Kleistogamie nichts zu schaffen, man findet es auch 
bei den obengenannten diaphoranthen Zwischenrassen 
wieder. Beim Origanum vulgare, wo die Mutation eine 
Verkleinerung der Krone und eine Rückbildung des An- 
drüceums hervorgerufen hat, sahen wir oben, dass die 
Ausbildung der Anomalie in den verschiedenen Blüten 
desselben $Stockes sehr verschieden sein konnte, dass die 
Grôsse der Blumenkrone sehr variabel war und dass oft 
von den 4 Staubfäden nur 1, 2 oder 3 statt 4 verküm- 
mert waren. Die so auffällige Variabilität im Bau und 
Beschaffenheit der diaphoranthen Blüten bei diesen und 
bei so vielen anderen durch Mutation entstandenen Ras- 
sen ist dem fortwährenden Kampf im Hervorbringen 
zwWeier antagonistischen Merkmale: die normale und die 
durch Mutation entstandene abweichende Blüte zuzu- 
schreiben, wobei es von verschiedenen Bedingungen, 
von Ernährungsverhältnissen, von der Stelle welche die 
Blüte an der Pflanze einnimmt u. s. w., abhängig ist, ob 
das eine oder das andere Merkmal die Oberhand gewinnen 
wird. Auf diese Weise sind die scheinbaren Zwischenfor- 


145 


men welche man sowohl bei verschiedenen als auch bei 
einem und demselben Individuum finden kann, zu erklä- 
ren. Die Erscheinungen welche wir hier bei den Diapho- 
ranthen antreffen sind denjenigen welche bei anderen 
Zwischenrassen z. B. bei der Ausbildung von 4,5,6,7 und 
mehrscheibigen Blättern bei 7rifolium pratense quinque- 
folium wahrgenommen wurden, gleich zu setzen. 

Eine grosse Variabilität in der Ausbildung der kleistoga- 
men Inflorescenz findet man bei Leersia oryzoïides. Gewühn- 
lich bleibt sie, wie Duval-Jouve bemerkt hat, grüsstenteils 
oder ganz in der Blattscheide verborgen, oft aber kommt 
sie auch mehr aus der Scheide hervor. Besonders scheint 
dies der Fall zu sein in der Umgegend von Lieberose, 
wie schon Ascerson') im Jahre 1864 nachgewiesen 
hat. Aus dem, was Leclerc du Sablon darüber berich- 
tet, kann abgeleitet werden, dass das Hervortreten der 
kleistogamen Inflorescenz aus der Blattscheide auch in 
Frankreich keine seltene Erscheinung ist; auch Darwin 
sah sie bei einigen seiner im Gewächshause Kultivierten 
Pflanzen zu Tage treten. Die kleistogame Inflorescenz ist 
hier also eben so variabel als die Blüte bei anderen Pflanzen. 


Kehren wir jetzt zu den kleistogamen Pflanzen zurück, 
dann ist der Unterschied zwischen denjenigen Pflanzen, 
wo die geschlossene Blüte nur durch den Blütenschluss 
und denjenigen, wo sie sich auch noch durch Rückbildungs- 
erscheinungen von der chasmogamen Blüte unterscheidet, 
der Tatsache zuzuschreiben, dass bei den ersteren reine 
systematische Arten, bei den letzteren aber dia- 
phoranthe Varietäten und Zwischenrassen kleis- 
togam geworden sind. 

Wir haben uns vorzustellen, dass die Veilchen, die 


Ascherson. Bot. Zeit. 1864. 


146 


Oxalis acetosella, Amphicarpaea monoica, Vandellia nummu- 
larifolia, Ruellia tuberosa, Impatiens ü. a. ebenso wie Viola 
tricolor, Euphrasia officinalis, Salvia pratensis, Salvia silves- 
tris, Clinopodium vulgare u. a. schon früher eine Mutation 
erlitten hatten, dass daraus kleinblütige Zwischen- 
rassen und Varietäten gebildet wurden und dass von 
diesen Varietäten und Rassen die erstgenannten durch 
Blütenschluss kleistogam geworden sind, die anderen aber 
nicht. 

Bei einigen dieser Pflanzen war durch die Mutation,. 
nur eine allgemeine Verkleinerung der ganzen Blüte ein- 
getreten ohne dass andere Rückbildungen damit verbun- 
den waren. Dies war z. B. der Fall bei Leersia oryzoides, 
Impatiens noli tangere, Ruellia tuberosa, Lamium amplexi- 
caule, bei welchen die jetzt kleistogamen Blüten nur in 
der Grüsse von den chasmogamen verschieden sind. Bei 
anderen aber war mit der Verkleinerung der Blüte auch 
eine teilweise Rückbildung des Andrôceums und der Blu- 
menkronblätter verbunden: Viola-arten, Oxalis acelosella, 
Cardamine chenopodifolia, Amphicarpaea monoica, ebenso 
wie wir das jetzt antreffen bei der kleinblütigen Sagina 
Linnaei micrantha, Nigella damascena apelala u. à. 

Wiederum bei anderen war neben der systematischen 
Art eine kleinblütige kleistogame Varietät oder eine monû- 
cische Zwischenrasse entstanden (Vandellia nummularifolia, . 
V. sessiliflora) ebenso wie bei Salvia pratensis und Clino- 
podium vulgare, u. s. w. 


Für die Richtigkeit dieser Auffassung ist anzuführen, 
dass von vielen dieser kleistogamen Pflanzen tatsächlich 
die kleinen und offenen Blüten bekannt sind, môügen sie 
denn bei den meisten Arten nur sehr selten oder nur in 
der Kultur zu Tage treten. 

Ich will hier einige dieser kleistogamen Diaphoranthen 
kurz erwähnen. 


147 


In seiner Abhandlung ,Über Blühen und Bestäubungs- 
einrichtungen im Skandinavischen Hochland” ?) teilt Lin d- 
mann mit, dass Viola biflora da im Hochland bisweilen 
kleinere offene Blüten trägt, worin einzelne Blumenkron- 
blätter rudimentär sind. Er betrachtet sie als in einem 
Übergangszustande zur Kleistogamie sich befindend. 

Es ist hier besonders hervorzuheben, dass bei dieser 
,Sogenannten” Zwischenform nicht nur die Blüte kleiner 
ist, sondern dass auch einzelne Blumenblätter rudimentär 
sind. 

Die kleinen chasmogamen Viola-Blüten wie von Lin d- 
mann beschrieben wurden waren schon früher bei Viola 
alba WwWahrgenommen worden. Michalet?) hat diese schon 
1860 beschrieben und neulich hat Goebel über solche 
Blüten auch bei zwei anderen Veilchenarten Viola odorata 
und silvatica *) Mitteilungen gemacht. Bei V. odorata ist 
die Blumenkrone deutlich violet gefärbt und ragt sie über 
den Kelch hervor; sie üffnet sich aber nur wenig oder gar 
nicht. Goebel fand die Nectarienanhängsel der 2 unteren 
Staubblätter kleiner als bei den chasmogamen Blüten. Die 
Pollenkôrner trieben Schläuche innerhalb der 
Antheren. Die kleine chasmogame Blüte von Viola silvatica 
sah er auftreten als diese Pflanze unter günstigen Bedingun- 
gen kultiviert, Anfang Juli, nachdem sie zunächst kleisto- 
game Blüten gebildet hatte, wiederum chasmogam zu 
blühen anfing. Sie waren nicht nur kleiner, sondern hatten 
auch eine blasser gefärbte Blumenkrone als die im Früh- 
jahr auftretenden chasmogamen Blüten, sonst aber waren 
sie normal. 

So finden wir also bei Viola in den Kkleinen chasmoga- 
men Blüten viele Besonderheiten — Rückbildung der Blu- 


1) Lindmann. Bot. Centr.blatt XXX. 1887. p. 159. 
2) Michalet. Bull. de la Soc. bot. de France Tom. VII. 1860. 
3) Goebell. c. pag. 693 und 775. 


148 


menblätter, Rückbildung der Nectarienanhängsel, das Kei- 
men des Pollens innerhalb der Antheren — welche wir 
gewohnt sind als Besonderheiten zu betrachten, durch 
welche sich die kleistogamen Blüten von den chasmoga- 
men unterscheiden und müssen sie als offene kleistogame 
Blüten d.h. als die ursprünglichen, kleinen, chasmogamen 
Blüten einer monôcischen Diaphoranth betrachtet werden, 
bevor diese durch Mutation kleistogam wurde. 


Bei Oxalis acetosella sind solche kleine chasmogame Blü- 
ten schon von Darwin!) wahrgenommen und später aus- 
führlich von Rôssler beschrieben worden. ?) 

Darwin sagt, dass sie bei seinen kultivierten Pflanzen 
auftraten längere Zeit, nachdem die normalen Blüten 
ausgeblühet waren und nahezu zu gleicher Zeit mit den 
kleistogamen; sie hielten die Mitte zwischen chasmogamen 
und kleistogamen Blüten. 

In einer dieser Blüten konnte er wahrnehmen, dass die 
Pollenschläuche aus den unteren Antheren nach der Narbe 
gewachsen waren. 

Rôüssler fand die kleinen Oxalisblüten Anfang Mai, 
als die Blütezeit der chasmogamen Blüten zu Ende ging 
und noch keine kleistogamen Blüten aufgetreten waren. 
Sie waren nur 7—9 m.M. gross. 

Die violetten Adern und die orangefarbenen Saftmale 
waren ausgeblasst. Die geschlossenen Antheren, besonders 
die der epipetalen Staubfäden, hatten Pollenschläuche aus- 
gesandt; ein spinngewebeartiges Gewirre von Pollenschläu- 
chen verband diese Antheren unter einander; auch nach 
den Petala und nach dem Ovar hin zogen sich die Schläuche. 


1) Darwin ].c. pag. 321. 
-2) Rôssler. Beitrige zur Kleistogamie. Flora Bd. 87 1900. 
pag. 498. 


149 


Spärlicher kamen solche aus den episepalen Antheren hervor. 
Aber auch geôffnete Antheren fanden sich, von denen aus 
Pollenschläuche gingen. 

Aus dem was damit bei dieser Pflanze wahrgenommen 
ist, Kann man also behaupten, dass sie, ausser den ge- 
wôühnlichen normalen Blüten, auch kleine offene Blü- 
ten hervorbringt, welche beinahe in allem mit 
den kleistogamen übereinstimmen, und dass diese 
ebenso wie die bei Viola als die kleinen Blüten einer ursprüng- 
lichen monôücischen Diaphoranth betrachtet werden künnen. 


Solche chasmogame ,Zwischenformen” sind auch noch 
von Campanula colorata bekannt. !) Eine Beschreibung habe 
ich davon aber nicht gefunden. 


Bei ÆRuellia tuberosa habe ich selbst sehr oft Blütenfor- 
men angetroffen, die viel kleiner waren als die normalen 
Blüten. Ich fand eine offene Blüte von 24 c.M. also nur 
halb so gross als normal, mit Kelchzipfeln von 15 m.M. 
und Antheren von 1% m.M. Länge. Weiter fand ich ge- 
schlossene Blüten, eine von 17 m.M., eine andere von 16 
m.M. und eine dritte von 23 m.M. Diese Blüten waren alle 
von normaler Gestalt und gefärbt, aber ich habe nicht 
ausmachen künnen, ob sie wirkliche Zwischenformen waren 
oder solche Blüten, die nicht zur vollständigen Entwicke- 
lung gelangt waren. Sie kamen mannigfaltig an dem oben 
beschriebenen Standort vor, wo unter Tausenden Indivi- 
duen nur dann und wann einzelne angetroffen wurden, 
die eine normale Blüte hervorbrachten. Es war damals 
meine Meinung, dass die Individuen, an welchen sie ge- 
funden wurden, sich so zu sagen, Mühe gaben chasmogame 
Blüten zu bilden, welches ihnen aber nicht vollständig 
gelang. Besonders glaubte ich dies, weil ich die geschlos- 
sene Blüte von 23 m.M. hatte abfallen sehen, ohne Frucht 


Darwin 1. c. pag. 330. 
Recueil des trav. bot. Neerl. N°. 2. 1905. 10 


150 


anzusetzen. Ich hatte die Absicht dies näher bei einer 
grossen Kultur dieser Pflanze zu untersuchen, doch habe 
ich diese Versuche unterbrechen müssen wegen meiner 
Abreise nach Europa. Aus demselben Grund glaube ich be- 
zwWeifeln zu müssen, ob die Blütenform von /Zmpatiens noli 
tangere, welche Goebel beschrieben (pag. 753) und abge- 
bildet (pag. 680) hat, in der Tat mit der kleinen chasmogamen 
Blüte von Viola, Oxalis und Campanula auf eine Stufe ge- 
stellt werden darf. Die Weise worauf sie an dem Standort 
bei Ambach auftrat, bei einigen Pflanzen, welche sich, 
so Zu sagen, anstrengten um chasmogame Blüten hervor- 
zubringen (p. 770) und die Tatsache, dass sie unbefruchtet 
abfiel (p. 753) machte mich glauben, dass sie nicht eine 
historische Zwischenform sondern vielmehr eine ,Hem- 
mungsbildung” in der gewôhnlichen Bedeutung dieses 
Wortes sei, ebenso wie meine kleinen ÆRuellia Blüten. 


Nach Adeline Francis Schively!) lassen sich bei 
Amphicarpaea monoica in Pennsylvanien, an einer und 
derselben Pflanze zu gleicher Zeit oder nach einander vier 
Blüten von verschiedener Form und Grsse unterscheiden, 
welche sie folgendermassen beschreibt: 

1°. eine chasmogame, normal gebaute Sommerblüte 
mit purpurner Krone und von der Form einer gewühnli- 
chen Papilionaceen-blüte. Sie wächst an blattachselständi- 
gen Trauben am oberen Teil der Pflanze von der zweiter 
Hälfte vom Juli bis September. Sie ist autogam, doch 
fehlen auch die Anzeichen von Fremdbestäubung nicht. 
Ihre Fruchtbarkeit ist eine spärliche, doch ist sie keines- 
wegs steril, wie bisweilen in floristischen Werken ange- 
geben wird. An wildwachsenden Stôcken findet man auf 
100 Blüten nicht mehr als 24 Früchte. Dagegen war die 
Fruchtproduktion an Pflanzen, die im Gewächshause kul- 


1) A. F.Schively. Contributions to the life-history of Amphi- 
carpaea monoica 1. c. 


151 


tiviert wurden weit geringer und nicht mehr als etwa 114 % 
der Blüten. 

20, eine viel kleinere und weiss-grünliche Kleistogame 
Blüte, mit kleinem Kelche und stark reduzierten Blumen- 
blättern, welche auch oft fehlen künnen; die Antheren 
bleiben geschlossen und zeigen alle môglichen Uebergänge 
zZWischen normalen und ganz leeren Pollensäcken. Die 
Pollenschläuche wachsen direkt zur Narbe. 

Die Blüte ist also vollständig autogam und jede Blüte 
ohne Ausnahme zeitigt eine Frucht. 

Sie haben nicht so eine bestimmte Stelle an der Pflanze 
wie die sub 1 genannten, vielfach findet man sie nur am 
unteren Teil der Pflanze in den Blattachseln oder an ver- 
längerten Achselsprossen. Sie treten erst in der letzten 
Hälfte vom August auf und man findet sie noch in allen 
Entwickelungsstadien im October. 

30, Eine oberirdische Kkleistogame Winterblüte. Diese 
trat nur bei Kultur in dem Gewächshause auf, Miss Schi- 
vely glaubt dass sie eine in Folge von Lichtmangel ent- 
stehende Übergangsform der chasmogamen Blüten darstellt, 
Ihre Frucht steht der der chasmogamen Blüte am nächsten. 

4, Eine unterirdische kleistogame Blüte; diese entsteht 
_schon frühzeitig an langen Ausläufern, die in der Regel 
aus den Achseln der Kotyledonen oder aus den Achseln 
der ersten Blätter hervor kommen. Die Blüte ist 1 m.M. 
lang und vüllig kronlos. Von den zehn Stäubgefässen ist 
die Mehrzahl nur als Rudiment anwesend. In der Regel 
enthalten sie nur 4—6 Staubfäden, welche Antheren tragen, 
von denen giebt es meistens nur 2 welche Pollen enthal- 
ten. Man findet diese Blüten während der ganzen Vegeta- 
tionsperiode vom Juni bis October. 

An bewaldeten Standorten findet man in der Regel keine 
chasmogamen Blüten während die kleistogamen, ober- 
oder unterirdischen in Fülle vorhanden sind. Umgekehrt 
findet man an offenen, nicht bewaldeten Stellen und san- 


152 


digen Flussbänken zahlreiche chasmogame Blüten und 
nur wenige kleistogame. 

Lassen wir die sub 3 genannte Blüte, die mehr den 
Eindruck macht eine unvollständig entwickelte chasmo- 
game Zu sein, ausser Betracht, so sehen wir dass die 
sub 2 genannte mit der kleinen Blüte von Viola und Oxalis 
übereinstimmt, aber geschlossen bleibt. Fräulein Schively 
erwähnt nicht sie jemals offen gesehen zu haben. 


Bei Æranthemum cinnabarinum, crenulatum und bicolor 
findet man nach Scott Blüten von dreierlei Art. 

Erstens, eine chasmogame von schôner Farbe und 
ziemlich ansehnlicher Grüsse. 

Diese Blüte ist nach Scott vollkommen steril; nicht 
nur dass sie bei spontaner Selbstbefruchtung niemals Frucht 
ansetzt, auch bei einer Kreuzung wird keine Frucht gebildet. 

Zweitens eine chasmogame Blüte, die weniger als die 
halbe Grüsse der vorigen hat, welche aber fertil ist. 

Drittens, eine kleine kleistogame Blüte. 

Die grossen, normalen Blüten kommen ausschlieslich vor 
in der sogenannten kalten Jahreszeit und bei feuchter Luft. 

Später im März und April, wenn die Wärme zunimmt, 
praedominirt immer mehr die Blüte der zweiten Form. In 
der warmen und trockenen Jahreszeit aber sieht man bei- 
nahe ausschliesslich kleistogame Blüten. 

Nur bei Æ, bicolor hat die grosse, normale Blüte noch 
nicht ganz ihre Fruchtharkeit verloren, obgleich sie in ge- 
ringerem Masze Früchte ansetzt als die kleine chasmogame. 

Scott teilt weiter mit, dass unter normalen Bedingun- 
gen die grossen Blüten sehr selten sind; nur in der Kultur 
kommen sie zum Vorschein. Diese Notiz stimmt ganz 
überein mit dem, was darüber schon früher in der näm- 


1) Scott. Dimorphism in Eranthemum. Journal of Botany 1872. 
Vol. X. pag. 161, 


153 


lichen Zeitschrift von Kurz berichtet war. Kurz hatte 
auf seinen Reisen im Binnenland diese Pflanzen sehr oft 
angetroffen, aber beinahe ausnahmslos ohne chasmogame 
Blüten. Dieses Verhältnis erinnert stark an das Auftreten 
der chasmogamen Blüte bei Auellix tuberosa, Impatiens 
noli tangere und fulva, wie in einem vorigen Abschnitt 
hervorgehoben ist, und das periodische Auftreten der klei- 
nen Blüte weist darauf hin, dass sie als die kleine Blüte 
der monôcischen Diaphorant betrachtet werden muss. 

Est ist sehr wahrscheinlich, dass solche offene kleisto- 
game Blüten, die man bis jetzt noch nur bei relativ weni- 
gen Pflanzen beobachtet hat, dann und wann auch bei 
anderen werden wahrgenommen werden, wenn man dazu 
übergeht sie in Kultur zu nehmen. 

Jedenfalls hat das oben Mitgeteilte gelehrt, dass in der 
Entwickelungsgeschichte dieser Pflanzen eine Periode ge- 
wesen sein muss, in welcher sie zweierlei Art Blüten her- 
vorbrachten: grosse und Kkleine und dass viele Besonder- 
heiten, die wir gewohnt waren den kleistogamen Blüten 
zuzuschrieben, in diesen kleinen Blüten wiedergefunden 
werden wie: die Rückbildung der Grôsse aller Blütenteile, 
das Rudimentär-werden aller oder einiger Blumenblätter 
(Viola biflora, Amphicarpaea), die Rückbildung der Necta- 
rienanhängsel der Staubgefässe (Viola odorata), das Ge- 
schlossen-bleiben der Antheren und das Hervorwachsen 
der Pollenschläuche aus den geschlossenen Antheren (Viola 
odorata, Oxalis acetosellu, Amphicarpaea monoica). 

Bei der Frage, auf welche Weise die Kleistogamie bei 
Viola, Oxalis, Campanula, Vandellia, Amphicarpaeu u. a. 
entstanden ist, kommen wir also zu dem Schluss, dass 
bei dieser Kategorie von kleistogamen Pflanzen keine rei- 
nen systematischen Arten, sondern diaphoranthe Varietäten 
und Zwischenrassen kleistogam geworden sind. 


154 


V. Die Faktoren, welche auf das Auftreten und 
auf die Fertilität der chasmogamen Blüten 
bei kleistogamen Zwischenrassen Ein- 
fluss ausüben. 


Schon mehrmals habe ich hervorgehoben, dass das Auf- 
treten der chasmogamen Blüte in hohem Grade unter dem 
Einfluss der Lebenslage steht. Die Versuche mit Zmpa- 
tiens noli tangere und Ruellia zeigten, dass solche Pflanzen, 
die an ihrem natürlichen Standort in der freien Natur nicht 
zur Bildung der chasmogamen Blüten gelangen konnten, 
diese Blüten hervorbrachten so bald sie in bessere äussere 
Ernährungsbedingungen gebracht wurden. Die oben mit- 
geteilten Erfahrungen von Kerner von Marilaun mit 
Impatiens noli tangere aus den Tiroler Hochländern und 
Viola sepincola aus dem Tiroler Innthal, bestätigen dies. 
Auch die Beobachtung von Kurz und Scott dass die 
Eranthemum Arten an ihrem natürlichen Standort nur sehr 
selten offene Blüten trägt ist damit in Einklang. 

Weiter noch erinnere ich daran, dass Goebel nach- : 
gewiesen hat, dass Zmpatiens noli tangere im Zustand 
der Bildung kleistogamer Blüten zurückgehalten werden 
konnte und dass sie selbst nach dem Auftreten der chas- 
mogamen Blüten, durch ungünstige Ernährungsverhält- 
nisse wieder zur Bildung kleistogamer Blüten veranlasst 
werden konnte. 

Jetzt, da wir wissen, dass es sich hier um Zwischenras- 
sen handelt und die chasmogame Blüte mehr oder weniger 
semilatent geworden ist, ist das leicht verständlich ge- 
worden. 

Doch habe ich schon hervorgehoben, dass wenn auch 
zugegeben werden muss, dass die Beobachtungen im freien 
Felde und die Ergebnisse der Kulturversuche auf einen 
grossen Einfluss der äusseren Bedingungen hinweisen, es 
doch oft nicht môglich ist, alle Erscheinungen, welche dabei 


155 


auftreten, auf Ernährungsverhältnisse zurückzuführen, und 
dass man bei der Betrachtung von allen vorkommenden 
Fällen auch noch einem anderen Faktor auf das Auftreten 
chasmogamer Blüten Einfluss einräumen muss. 

Ich will jetzt zeigen, wie sehr zunächst das Auftreten 
der chasmogamen Blüten und zweitens die Fertilität dieser 
letzteren unter dem Kinfluss der Kkleistogamen Blüten ste- 
hen und besonders des Fruchtansatzes derselben. 

Es ist mir schon lange bekannt, dass bei Commelina 
. Bengulensis ein inniger Zusammenhang zwischen dem chas- 
mogamen Blühen und dem Hervorbringen kleistogamer 
unterirdischer Früchte besteht. 

Findet man in Buitenzorg oder Batavia ein reichlich 
blühendes Exemplar von Commelina Bengalensis, mit einer 
grossen Anzahl ihrer schônen blauen Blumen, so kann 
man fast als sicher voraussetzen, dass man beim Aus- 
graben dieser Pflanze Keine reiche KErnte unterirdischer 
Früchte einsammeln wird, es sei denn dass der Boden 
ausserordentlich fruchtbar und locker sei. 

Umgekehrt blühen Pflanzen, die eine grosse Menge unter- 
irdischer Früchte hervorbringen, nur spärlich mit offenen 
Blüten. Man weiss, dass die kleistogamen Blüten schon 
angelegt werden wenn die Pflanzen noch sehr jung sind 
und lange bevor die Zeit des chasmogamen Blühens ein- 
getreten ist. Sie bringen ihre Früchte mit grosser Schnel- 
ligkeit zur Reife und geben Samen, welche viel grôsser 
und schwerer sind als die aus chasmogamen Blüten her- 
vorgekommenen. Hundert Samen aus den normalen Blüten 
wiegen 381 mgr., während 100 Samen aus den unterirdi- 
schen Blüten 749 mgr. wiegen, also fast doppelt so viel. 

Die ziehen also einen grossen Teil der Nährstoffe an sich 
und dies hat ohne Zweifel einen grossen Einfluss auf die 
Bildung offener Blüten. 

Vergleichen wir diese Beobachtung bei Commelina mit 
dem was Adeline Schively über Amphicarpaea mo- 


156 


noica mitteilt, (oben pag. 92) dann sehen wir, dass an 
jenem Standort, wo viele offene Blüten wahrgenommen 
wurden, die Zahl der unterirdischen Früchte gering war, 
während umgekehrt an dem Zzweiten Standort, wo keine 
purpurnen Blüten angetroffen wurden, die Zahl der unter- 
irdischen Früchte ausserordentlich gross war. 

Man weiss, dass auch bei dieser Pflanze die kleistoga- 
men Blüten viel früher gebildet werden als die chasmo- 
gamen. 

Die ersteren werden schon im Juni angelegt und die . 
anderen erst in der zweiten Hälfte des Juli. ) Sie werden in. 
noch viel grüssere Zahl als bei Commelina produziert, und 
die Früchte wachsen auch hier ausserordentlich schnell 
und geben Samen, welche viele Male so schwer sind 
als die chasmogamen (pag. 277). 

Kann man schon hieraus folgern, dass auch bei dieser 
Pflanze eine bestimmte Beziehung zwischen der Anzahl 
offener Blüten und der Anzahl unterirdischer Früchte zu 
constatieren fällt, so finden wir in den von Adeline 
Schively mitgeteilten Daten über die Fertilität der 
chasmogamen Blüten, ein dem entsprechendes Verhältnis. 

Die Botaniker, welche von dieser Pflanze eine Beschrei- 
bung gegeben haben: Elliot, Darlington, Meehan 
u. à geben sehr abweichende Berichte über die Frucht- 
barkeit der offenen Blüte. 

Elliot und Meehan teilen mit, dass die Blüte abfallt 
ohne Frucht angesetzt zu haben. Miss Schively be- 
stimmte den Fruchtansatz auf zweierlei Weise, erstens 
durch das Zählen der Früchte an wildwachsenden Pflanzen 
und zweitens bei 20 kultivierten. Im ersten Fall fand sie, 
dass 24 % der Blüten Frucht angesetzt hatten, aber in der 
Kultur im Gewächshause, erhielt sie von circa 1000 Blüten 
nicht mehr als 15 Früchte (pag. 345). Ganz gewiss steht 


1) Miss A. Schively LI. c. pag. 359. 


157 


auch hier die geringe Fruchtbarkeit in direkter Beziehung 
Zu der grossen Zahl (320) unterirdischer Früchte, welche 
von diesen kultivierten Pflanzen gewonnen wurden. 

Bei Commelina ist die Bildung unterirdischer Früchte 
in hohem Masze von der physikalischen Beschaffenheit des 
Bodens abhängig. Ist dieser fest von Structur, so dringen 
die Ausläufer nicht in den Boden ein und es werden keine 
Blüten gebildet. Man findet Commelina in der Regel auf 
sehr lockerem Boden, vielfach auf Erdhaufen und dann 
mit vielen unterirdischen Früchten. Das nämliche ist der 
Fall bei Amphicarpaea, wo die aus den Achseln der Koty- 
ledonen oder aus den Achseln der ersten Laubblätter her- 
vorkommenden Ausläufer gar nicht in den Boden eindrin- 
gen wenn dieser mehr oder weniger fest ist. Sie kriechen 
dann über den Boden hin und entwickeln ihre Blüten und 
Früchte unter Steinen oder Blättern oder in Mauerrissen. 
Finden sie dazu keine Gelegenheit so werden keine Früchte 
gebildet. Es ist merkwürdig, dass Fräulein Schively 
nicht an den grossen Einfluss, den dieser unterirdische 
Fruchtansatz auf die Entwickelung oberirdischer Blüten 
ausüben muss, gedacht hat. Da wo sie die auffallende Tat- 
sache erwähnt, dass an den Wissahickon viele purpurne 
Blüten vorkamen und beinahe keine unterirdischen Früchte, 
fragt sie sich ob denn vielleicht ,the number of purple 
»tlowers affect the production of underground cleistogamic 
»ones”? ohne dabei zu bedenken, dass gerade das Umge- 
Kehrte der Fall sein muss. 

Findet Amphicarpaea einen solchen Standort, dass sie 
Gelegenheit hat ihre Ausläufer in den Boden eindringen 
Zu lassen, dann fängt sie schon bald mit der Anlage einer 
grossen Zahl kleistogamer Blüten an und diese ziehen schon 
Wochen lang einen sehr grossen Teil der Nährstoffe an 
sich, bevor die Periode des chasmogamen Blühens einge- 
treten ist. 

Man findet hier gerade das nämliche Verhältnis, das 


158 


man so oft bei langen Inflorescenzen, die zahlreiche Früchte 
angesetzt haben, antrifft und wo oft das Ernährungsma- 
terial nicht ausreicht, um die jungsten zuletzt gebildeten 
Blüten, welche am Ende des Blütenstandes stehen, zur 
normalen Entwickelung und zum Fruchtansatz zu bringen, 
weil während der Anlage dieser letzteren Blüten die ältern 
begannen Samen anzusetzen und die Bildungsstoffe an 
sich zu ziehen 1. 

Hierdurch wird es auch verständlich, warum eine Pflanze 
als Viola sepincola im Waldesschatten in den Tiroler Hoch- 
tälern, keine chasmogamen Blüten trägt, während sie solche 
anderswo mehr oder weniger regelmässig hervorbringt. 

Es lässt sich denken dass sie in den Hochtälern schon 
eine ganze Menge kleistogamer Blüten gebildet haben kann, 
bevor die Periode der Anlage chasmogamer Blüten eintritt, 
zumal weil dieses Veilchen nicht nur oberirdische sondern 
auch unterirdische Kkleistogame Blüten bildet; aber je grûs- 
ser der Vorsprung der kleistogamen Blüten ist, je mehr 
deren schon angelegt sind, bevor die Periode des normalen 
Blühens eingetreten ist, desto mehr Ernährungsstoffe 
werden für den Fruchtansatz verwendet und desto ge- 
ringer wird die Chance, dass die Pflanze es zur Bildung 
chasmogamer Blüten bringen kann. 

So ist auch meiner Ansicht nach das Vorkommen einer 
reichlichen Menge purpurner Blüten an dem einem Standort, 
den Ufern des Wissahickons, worüber Fräulein Schively 
berichtet hat, (siehe das Zitat oben pag. 92) nicht dem 
Umstande zuzuschrieben, dass an diesem Standort die 
Pflanzen im Nachmittag ein weinig beschattet wurden 
(also nicht während des ganzen Tages dem Sonnenschein 
ausgesetzt waren) sondern der Tatsache, dass sich an 
diesem Standort nur wenige unterirdische Früchte ange- 
setzt hatten. 


4) Goebel 1. c. pag. 772. 


159 


Wie beträchtlich die Bildung unterirdischer Früchte bei 
dieser Pflanze sein kann, lehrt noch das folgende Zitat. !) 

,In a plot of ground where plants were separated as 
,much as possible, there was a large yield of terrestrial 
legumes, but comparatively few aerial, none of wich re- 
,Sulted from purple flowers. Although the soil was quite 
rich, it was constantly exposed to sun, and moisture 
,Was not abundant. Three very vigorous plants deserve 
»notice, and were so arranged that each could be lifted 
out with the mass of soil still clinging around the roots. 
,Careful examination revealed the remarkable results of 
»twenty-nine, thirty-five and fifty legumes respectively. 
These were developped fairly close to the original coty- 
,ledonary region. Axillary shoots could not well produce 
fruit, as the soil was rather clayey on the surface, and 
,no leaves lay upon it. 

As the legumes were being collected from a certain 
plant, the curious branched appearance of the cotyledo- 
,nary axillary runners attracted attention. Investigation 
,proved the presence of no less than two hundred and 
.fifty-one hypogean flowers and legumes in varying stages 
,Of development.” 

Für mich steht es fest, dass die Tatsache, dass keine 
oberirdischen Früchte gebildet wurden nicht in Zusam- 
menhang gebracht werden muss mit dem constanten Son- 
nenschein, sondern mit der Ausbildung einer so grossen 
Menge kleistogamer Früchte. Man bedenke noch dabei, 
dass die offenen purpurnen Blüten in der letzten Hälfte 
des Juli bis September angelegt werden während die unter- 
irdischen Blüten schon vom Juni an gebildet werden und 
weiter, dass bei dieser Pflanze die unterirdischen Früchte 
viele Male schwerer sind als die normalen Früchte. 


Es ist gewiss eine der auffallendsten Erscheinungen bei 


4) Miss À. Schively. L c. pag. 345. 


160 


den kleistogamen Pflanzen, dass so oft die chasmogame 
Blüte steril ist. 

Von Voandzeia subterranea ist, meines Wissens, nicht 
bekannt, das jemals eine ihrer vielen oberirdischen Blüten 
eine Frucht hervorgebracht hat. 

Von Æranthemum cinnabarinum und crenulalum ist, wie 
wir oben gesehen haben, die grosse chasmogame Blüte 
vüllig steril. 

Oft ist das auch der Fall mit den chasmogamen Blüten 
von Oxalis acetosella und von verschiedenen Veilchenarten. 
Bei diesen lezteren ist das Verhältnis ôrtlich oft ganz 
verschieden. 

Niemals noch habe ich eine andere als eine ganz unbe- 
friedigende teleologische Erklärung für diese merkwürdige 
Tatsache vernommen: doch ist es in der Tat vollkommen 
unbegreiflich und unannehmbar, dass die chasmogame 
Blüte bei so vielen Pflanzen vüllig steril geworden sein sollte. 

Ich glaube diese Erklärung in dem obengenannten Fak- 
tor gefunden zu haben. 

Oft auch findet man in der Literatur über die Fertilität 
oder Sterilität normaler Blüten, einander widersprechende 
Berichte. So bei Vandellia nummularifolia über deren nor- 
male Blüten Kuhn berichtet, dass sie bei wildwachsenden 
Pflanzen in Abessinien und Ost-indien immer steril 
sind, während Darwin dies nicht bestätigen konnte. 

Nicht weniger mit einander im Widerspruch sind die 
Berichte über die Fertilität der kleistogamen Blüten an 
dem aus der Blattscheide hervorgetretenen Teil der Inflo- 
rescenz bei Leersia oryzoides. Nach Darwin waren sie 
bei seinen kultivirten Pflanzen steril, nach Ascherson 
zum Teil fertil ,die Inflorescenz enthält neben den un- 
fruchtbaren auch eine Menge samentragender Aerchen”, 
nach Leclerc du Sablon vüllig fertil. 

Aber Schreber !) hatte schon früher berichtet, dass 


4) Mitgeteilt von Duval-Jouve und von Darwin. 


161 


wenn die Inflorescenz nur für die Hälfte aus der Scheide 
heraustritt, nur die Blüten dieses letzteren Teils steril 
sind, während die eingeschlossenen Blüten Frucht an- 
setzten. 

Diese letztere Mitteilung — s0 sagt Duval-Jouve — 
ist von Koeler, Gmelin, Schrader und Gaudin be- 
stätigt worden. 

Meiner Ansicht nach muss auch hier an den soeben 

genannten Faktor gedacht werden. 
_  Und wenn Duval-Jouve berichtet, dass die chas- 
mogame Inflorescenz (die atavistische) steril sei, darf 
auch hier nicht vergessen werden, dass in allen anderen 
Blattscheiden der Pflanze Kkleistogame Inflorescenzen ein- 
geschlossen waren, welche schon während der Entwicke- 
lung der chasmogamen Inflorescenz Frucht ansetzten. 


Alles zusammenfassend was wir jetzt von den Faktoren 
wissen, welche auf das Auftreten der chasmogamen Bliü- 
ten bei kleistogamen Zwischenrassen ihren Einfluss aus- 
üben, sehen wir, dass zunächst das Hervortreten der nor- 
malen Blüte in hohem Masze befürdert wird durch die 
Lebenslage im ausgedehntesten Sinne des Wortes d. h. 
nicht nur durch die Nahrungsverhältnisse, sondern auch 
durch alles, was der Ernährung der Pflanze zuträglich ist, 
wie z. B. eine genügende Beleuchtung, eine hinreichende 
Temperatur u. s. w. dass aber auch und zumal bei den- 
jenigen Pflanzen, welche frühzeitig eine beträchtliche Menge 
kieistogamer Blüten bilden, das Auftreten der chasmoga- 
men so wie die Fertilität dieser letzteren, durch diese 
kleistogamen Blüten, welchen die Bildungsstoffe zustromen 
beeinflusst werden mit der Folge, dass entweder die chas- 
mogamen Blüten nicht angelegt werden oder wenn sie 
doch gebildet werden, sie doch nicht ihre Früchte reifen 
kôünnen. 


162 


ZUSAMMENFASSUNG. 


1. Kleistogame Pflanzen sind Pflanzen deren Blüten 
alle oder zum Teil den Insekten und dem Wind verschlos- 
sen sind, so dass sie nur sich selbst befruchten kônnen. 

2. Sie unterscheiden sich von pseudo-kleistogamen Pflan- 
zen dadurch, dass ihre geschlossenen Blüten in den ge- 
wôhnlichen Entwickelungsgang der Pflanze gehôren und 
ihre Entstehung von äusseren Bedingungen unabhängig 
ist. Aus ihren Samen kommen wiederum Kkleistogame, 
aus den Samen einer pseudo-kleistogamen chasmogame 
Nachkommen hervor. 

3. Bei vielen dieser Pflanzen sind die geschlossenen 
Blüten in Grüsse und Gestaltung von den chasmogamen 
nicht verschieden: Anonaceae, Orchideae, Myrmecodia tube- 
rosa, Juncus bufonius, Spergularia salina, Illecebrum verti- 
cillatum, Drosera, Hordeum, Homalonema u.a.; bei anderen 
aber unterscheiden sie sich von ihnen durch geringere 
Grôsse und durch Reduktionserscheinungen: Viola, Oxalis, 
Impatiens, Cardamine, Amphicarpaea u. a. 

Diese Gestaltungsverschiedenheiten stehen aber mit dem 
Wesen der Kleistogamie in keinem direkten Zusammenhang. 

4 Von vielen kleistogamen Pflanzen sind die chasmo- 
gamen Blüten nicht bekannt; diese bringen nur geschlos- 
sene Blüten hervor. 

Andere Kkünnen Zzweiïierlei Blüten tragen: chasmogame 
und Kkleistogame; bei diesen steht das Auftreten der chas- 
mogamen Blüte in hohem Grade unter dem Einfluss der 
Lebenslage, in dem Sinne, das kleistogam blühende Stôcke 
unter besseren Ernährungsverhältnissen zum chasmoga- 
men Blühen angeregt werden kônnen. Umgekehrt kann 
die chasmogame Blüte durch nicht hinreichende Ernährung 
oder ungünstige Beleuchtungs- oder Temperaturbedingun- 
gen unterdrückt werden. 


163 


5, Die chasmogame Blüte ist für die kleistogame Pflanze 
von geringer Bedeutung. Dies geht schon daraus hervor, 
dass sie bei vielen kleistogamen Pflanzen nicht mehr an- 
gelegt wird und sich bei anderen leicht unterdrücken lässt. 
Bei wiederum anderen setzt sie entweder keine Frucht an 
oder der Fruchtansatz ist bei ihnen ein sehr unregelmäs- 
siger. 

Die chasmogamen Blüten befruchten in der Regel sich 
selbst, vielmals schon in der Knospe; da wo sie durch 
Insekten gekreuzt werden, bringt solch eine Kreuzung den 
Nackkommen keinen Vorteil. | 

6. Kleistogame Pflanzen sind für die Folgen der Selbst- 
befruchtung nicht empfindlich; Pflanzen welche von Blü- 
tenschluss Nachteil erfahren, kônnen niemals kleistogam 
geworden sein. 

7. Die kleistogamen Pflanzen sind durch Mutation aus 
den chasmogamen hervorgegangen. Diejenigen, deren kleis- 
togame Blüten nur durch den Blütenschluss von den 
chasmogamen abweichen sind aus einer anderen Kategorie 
von Pflanzen hervorgegangen als diejenigen, deren ge- 
schlossene Blüten sich auch noch durch Reduktionserschei- 
nungen von den offenen unterscheiden. Die ersteren sind 
aus reinen systematischen Arten entstanden; die anderen 
aus Diaphoranthen (im engeren Sinne). 

8. Diaphoranthen (im engeren Sinne) sind solche Pflan- 
zen, welche entweder auf verschiedenen Stôcken wie Viola 
tricolor und V. tricolor arvensis oder auf demselben Stock 
wie Salvia pratensis, zweierlei hermaphroditische Blüten 
tragen, welche durch Grüsse und andere Rückbildungser- 
scheinungen verschieden sind und welche ebenso wie andere 
Diaphoranthen: die gyno- und andromonücischen und 
diôcischen Pflanzen, die Formen mit gefüllten und die For- 
men mit ungeschlechtlichen Blüten, durch Mutation aus 
systematischen Arten hervorgegangen sind. 

9. Von vielen Pflanzen: Anonaceae, Orchideae, Myrme- 


164 


codia tuberosa, Salvia cleistogama, Leersia oryzoides sind 
durch die Mutation Kkonstante kleistogame Varie- 
täten hervorgerufen, wo die chasmogame Blüte vüllig 
latent geworden ist, oder nur ausnahmsweise (Leersia) 
hervortritt. 

Von anderen: Juncus bufonius, Spergularia salina, Dro- 
sera rotundifolia, Illecebrum verticillatum sind durch die 
Mutation kleistogame Zwischenrassen entstanden. 

Drittens hat sie die sub 8 genannten diaphoranthen 
Varietäten und Zwischenrassen Kkleistogam ge- 
macht: Ruellia, Impatiens, Viola, Oxalis, Amphicarpaea u. a. 

10. Das Auftreten der chasmogamen Blüte bei den 
Zwischenrassen steht in erster Linie unter dem Einfluss 
der Lebenslage. Bei einigen Pflanzen aber, zumal bei 
denjenigen, welche frühzeitig unterirdisch eine beträcht- 
liche Menge kleistogamer Blüten bilden, wird das Hervor- 
treten der chasmogamen Blüte oder deren Fruchtansatz 
auch noch durch diese kleistogamen Blüten, welchen die 
Bildungsstoffe zustromen, beeinflusst. 


LEIDEN, April 1905. 


«Some observations on the longitudinal growth 
of stems and flower-stalks”’. 


BY 


E. VERSCHAFFELT. 


Superficial observation already shows that in many cases 
the growth of stems, leaf- and flower-stalks is greatly de- 
pendent on the organs which they bear: buds, leaf-lamina, 
flowers. When these latter are removed the growth ofthe 
axial parts is generally arrested and they even die after 
a shorter or longer time. 

In literature I have found no mention made of investi- 
gations, attempting to analyse this phenomenon more 
closely; e.g. in the case of flower-stalks, to find out whe- 
ther excision of certain parts of the flower had as much 
influence on the growth of the stalk as the removal of 
the entire flower. I have now been able to make this out 
for some vernal plants by measurements of growth and I - 
shall in what follows give a short account of the results. 

I chose preferably flowers for this purpose, since here 
at the top of the same spindle organs of different physio- 
logical functions occur together and so the experiments 
admitted of greater variety. In one case, that of ÆEranthis 
hiemalis Salisb., [ shall describe the course of the investi- 
gation and its results à little more in extenso; the other 
examples will be more briefly dealt with. 

The stem of Æranthis, as will be known, bears at its 
top a single flower and close under it, united to a sort 
of broad collar, a whorl of three green sitting parted leaves. 

Recueil des trav. bot. Neerl. N°. 2. 1905. 11 


166 


As long as the stem is still under the ground, its top is 
sharply bent downward and the still perfectly closed flo- 
wer is protected by the three leaves, still yellow then, by 
which it is enveloped, and hangs down. AS soon as the 
top of the stem has come above the ground and also the 
flower has come free, this latter raises and soon unfolds 
itself; then the basal collar spreads out and turns green. 
The measurements of growth were made in the stage 
between the period when the stem is not yet visible above 
the ground and that, in which, after the petals and stamens 
have fallen off, only the fertilised pistils remain. About 
this time the longitudinal growth stops. Whether after- 
wards, during the ripening of the fruits, a new period of 
growth begins, as in other plants, I have not investigated. 

The plants, serving for the investigation, were placed 
in à hothouse of the Botanical Garden at Amsterdam, in 
which the mean temperature was 200 C. and in which 
the specimens developed very rapidly and entirely normally. 

I will first show by a few examplos that the presence 
of the organs on the top is necessary in order to cause 
the stem to grow normally in length. 

The stem of an Eranthis was on February 4, 1905, 40 mm. 
long, measured from the base near the rhizoma to the 
junction of the leaf-whorl, Placed in the hothouse the 
plant was at first measured daily, afterwards every other 
day; for briefness’ sake I shall here only give the length 
reached by the stem after every four or five days. 


Date, 42.05.82 .48:2., 17.24 22,240 
Length in mm. 40 89 135 154 162 162 


In the same time the development of a stem on which 
leaves and flower had been cut away, was: 


Date 42 82 132 172 
Length 49 52 54 Bb 


167 
Another example of growth with a normal stem 


Date 5.2 9.2 13.2 17.2 22.2 26.2 
Length 44 98 128 145 150 150 


and of a stem, bereft of leaves and flowers: 


Date 5.2 9.2 13.2 17.2 
Length 97 103 104 104 


Whereas with normal Æranthis-stems the top with the 
flower on it, had in the hothouse after a couple of days, 
entirely erected itself, on the other hand the hook-shaped 
curvature of the stem without flower or leaf-whorl, partially 
remained and it was only very slowly that its extremity 
raised itself to some extent. This need cause no wonder, 
if it is remembered that the disappearance of this curva- 
ture is caused by asymmetrical growth of the top of the stem. 

Now in a series of Eranthis-plants the organs on the 
top of the stem were only partly removed; e.g. the three 
green leaves, the petals, the stamens, the pistils. The lenght 
of the stems was measured from day to day. The result 
of these experiments has been very clear. As long as the 
green leaves remained undamaged, the growth of the stem 
might be called normal. At the utmost the stem remained 
a little below its normal length if the whole flower or 
certain parts of it were cut away. On the other hand the 
growth was very considerably impeded by removing the 
wWhorl of green leaves. This will be seen from the follo- 
wing measurements. 

Eranthis-stem, on which only the three leaves under the 
flower have been preserved, the flower itself having been 
removed : 


Date 986152071192; 292:2; 1962 
Length in mm. 51 107 134 141 141 141 


168 


Another example of the same case: 


Date.56.274402 AS 1270222 Re 
Length in mm. 58 104 129 135 135 135 


Eranthis-stem of which the basal whorl has been cut 
away, the flower remaining intact: 


Date 6.2 10.2 13.2 17.2 19.2 
Length in mm. 86 96 97 100 100 


Another example of the same case: 


Date 77.2 11.2 15.2 17.2 
Length in mm. 59 72 74 74 


Hence a stem which had been bereft of its flower grew 
in length in a period of twelve days 176 % in the first 
and 133 % in the second experiment, this increase in 
length being only 16 % and 25 % respectively in the 
same time with a stem on which the flower had been 
preserved but the whorl of leaves removed. 

The influence which the presence of the leaf-whorl has 
on growth follows clearly enough from this. Also in the 
other cases which I investigated, the growth of stems that 
bore flowers only, may have been a little greater than of 
sStems from which the leaf-whorl as well as the flower 
had been removed, it is certain, however, that the longi- 
tudinal growth is chiefly regulated by the presence of 
the green leaves. 

A related fact is that after removal of the leaf-whorl 
the flower raises itself only very slowly and often only partly. 

Although the supposition is not very probable, it might 
be presumed that the observed effect of the three leaves 
is caused by the circumstance that they have to provide 
the stem with food. That this is not the case follows 
from the fact that the same results are obtained in the 
dark and that consequently the presence also of the non- 


169 


assimilating leaves renders à strong longitudinal growth 
of the stem possible, which does not occur if only the 
flower is preserved on the top. It will be superfluous to 
mention figures in this respect. 

No more does it appear necessary to give in extenso 
the measurements proving that removal of the pistils, the 
stamens or the petals has with Æranthis little or no 
influence on the longitudinal growth of the stem. On the 
other hand it is not superfluous to remark that the leaf- 
whorl must be pretty completely cut away if we want 
soon to arrest growth. The three green leaves namely show 
basal growth themselves and if their foot is not damaged, 
this latter may appreciably grow in size in the course of 
a few days; at the same time the stem continues growing 
in length. 

Example: foot of the three green leaves kept; also the 
flower intact. 

Date 8.2 11:22" 15.2 : 20.2 26.2 
Length in mm. 54 81 113 145 145 

Already on the 13th the leaf-whorl had considerably 
grown out; at the edge nothing of the nature of a wound 
could still be seen. In the same time a stem of 102 mm. 
length on which the leaf-whorl had been completely cut 
away, the flower remaining intact, had only reached a 
length of 117 mm. 

If one should be inclined to think that not the presence 
of the whorl of green leaves but the intact condition of 
the junction of the leaves on the stalk is the principal 
point here, I must remark that of this junction-zone à 
layer of tissue may be removed all round without the 
longitudinal growth being materially affected. Also from 
the somewhat vaulted receptacle a part may be removed 
or the middle part may be hollowed without any other 
consequences than would ensue on the plucking offof the 
floral parts situated on it. 


170 


Finally we remark that ÆEranthis-stems, cut off near 
the junction on the rhizoma can continue growing for 
days when they are put with their feet in water and then 
show the same behaviour as whole plantlets. Besides, the 
presence of one out of the three green leaves is sufficient 
to render a considerable growth in length of the stem 
possible; e.g. lenghthening from 53 to 89 mm. in two 
weeks. That also with Æranthis-leaves the growth of the 
leaf-stalk depends on the presence of the leaf-disk will 
now be obvious; I have ascertained myself of it by 
measurements, however. 


Galanthus nivalis L. enables us to observe phenomena 
of a different kind in this same respect. . With this plant 
also, the stem terminates in a single flower which; however, 
when it is fully developed and unfolded, hangs on a thin, 
limp, flower-stalk. This is implanted on the top of the 
stem, where ‘also the coalescent bracts are found which 
enveloped the flower-bud before its unfolding. Hence we 
must here investigate the influence of the terminal organs 
on the growth of the stem as well as on that of the flower-stalk. 

Concerning the longitudinal growth of the stem, we 
find that it is completely independent of the presence of 
the flower. A single example will suffice to show this. The 
stem was measured from the point where it appears from 
the bulb to the implantation of the bracts; these latter 
still surrounded the flower-bud; in « the plant remained 
undamaged ; in b bracts and flower were cut away to the foot. 


Date 13.2 16.2 20.2 23.2 : 262 
Length in mm. a 90 133 157 161 162 
b. 46 60 90 105 108 


On the other hand, the growth of the flower-stalk stops 
as soon as the flower is removed. The influence of the 
flower on this organ is even so great that already after a 


171 


couple of days the stalk of cut flowers turns yellow at the 
top and soon dies from above downward. The measurements 
show that the ovary plays if not a preponderant, yet a 
considerable part here. So the flowers-stalks of flowers 
which already opened, grew from 28.2.05 to 6.3.05, in two 
cases from 16 and 14 mm. to 23 and 24 mm.; a flower 
of which the perianth was removed, in the same time 
from 17 to 21 mm., while two flower-stalks without their 
flowers measuring 20 and 14 mm. had reached 22 and 16 
mm. the next day, but after that died off. Cutting the 
stamens has no great influence on growth; yet growth 
remains very small if stamens as well as perianth are 
removed, so that with Galunthus the ovary regulates the 
growth of the flowerstalk to a great extent but not exclu- 
sively. On the other hand the flower-stalk remains alive 
as long as the ovary is still present on its top. 

Exactly the same behaviour in shown by Narcissus Pseudo- 
Narcissus L., where the stem continues growing when the 
flower is cut, but the flower-stalk stops growing and dies, 
if the ovary is wanting. I may add here that for the 
growth of the stem it makes no difference whether its 
top is cut above or below the swelling occurring at the 
point where the bracts and flower-stalk are implanted, so 
that this zone also has no importance for the growth of 
the parts under it. Also stems of Galanthus and Narcissus, 
cut in the basal part and hence separated from the bulb, or 
even parts of them, if they were taken from plants with 
their flower-buds still closed, continue to grow vigorously 
whether the flower-bud be present or not. 


Tulipa Gesneriana L. shows something different again. 
Here the flower is born by a leafed stem; the internodes 
which are placed near the base stop growing sensibly 
towards the time that the flower becomes visible from the 
outside and is about to open. At this stage, however, the 


172 


upper internode with the fiower at the top, still grows 
considerably in length. For this the presence of the flower 
is absolutely necessary, The upper portion of the stem is 
arrested in growth and gradually dies off as soon as the 
flower is cut off. 

Example: a. flower present; b. flower removed. Only the 
upper internode measured. 


Date 6.3 8.3 13.3 
Length in mm. a 42 53 83 
b. 41 42 44 


From the following measurements the significance of 
the various floral parts may be seen: 


a. perianth removed. 
b. stamens removed. 
c. pistil removed. 


Date 6.3 8.3 13.3 
Length in mm. a 36 41 45 
b. 46 63 70 
6. il b1 63 


Although removal of each of the individual whorls of 
organs partly suppresses the growth of the upper internode, 
yet it is seen that the petals have the greatest influence 
here. The above is only an example chosen from several 
concordant measurements. 


Finally some observations were made with Crocus vernus 
AI Since the ovary lies fairly deep here, hidden in the 
tube formed by the green leaves and the bracts round 
them, plants that had been cut open had to be used for 
the measurements, in which the flower was laid bare 
over its full length. For this purpose flowers were chosen 


173 


which were still surrounded by bracts and entirely closed 
and the top of which became just visible above the ground. 
It appeared, however, that at this stage the stem on 
which the flower is situated, had reached about its full 
length and only grew a few millimetres more. The further 
longitudinal growth, which is very considerable and brings 
the flower above the ground, is nearly wholly caused by 
the corolline tube between the ovary and the loose slips 
of the perianth. Only to this stage I paid attention. Some 
measurements of the corolline tube may follow: 


a. flower undamaged. 

b.  corolline lobes removed. 

c.  corolline lobes, stamens and pistil cut away at 
the upper end of the coalescent corolline tube. 


Datum. 8.3 9.8 11.3 

Length in mm. a. 46 101 108 
b. 55 84 84. 
(HSE À L 72 72 


So removal of the terminal organs has not remained 
without influence on the growth of the corolline tube, but 
has not been able to check it to the same extent as in 
the preceding cases. 

It deserves notice that removing the anthers and stig- 
mas did not prevent the stamens and styles to reach about 
their normal length. 


Summarising the investigation has shown that the nor- 
mal longitudinal growth of the stem with Eranthis hiemalis 
is only possible when the whorl of leaves at the top is 
present, while the flower exercises no influence on it. This 
latter is also the case with the stem of Galanthus nivalis 
and Narcissus Pseudo-Narcissus; the flower-stalk however, 
in these two plants, is checked in growth as soon as the 


174 


flower is cut, the ovary proving to be of especial impor- 
tance. With Tulipa Gesneriana it is chiefly the perianth 
that rules the longitudinal growth of the upper internode; 
with Crocus vernus, finally, the growth of corolline tube, 
stamens and style is in a high degree independent of the 
presence of petal lobes as well as of anthers and stigmas. 


Photographies de Plantes intéressantes. 


]. Pflanzen des javanischen Urwaldes 
von 


I PSE OST. 


3. Nicolaiu solaris (BD Valeton. 


Die Photographie wurde am 12 Febr. 1900 im Urwalde 
bei Tjibodas auf einer Meereshôhe von 1425 M. aufgenommen. 

In meiner, demnächts zu veroffentlichende, ,Monocotylen 
der Flora von Buitenzorg” sind die Zingiberaceae zum Theil 
von Herrn Dr. Valeton, dem vorzüglichen Kenner der 
javanischen Flora bearbeitet. Er erhebt dabei das von 
Schumann zu Amomum gebrachte subgenus Nicolaia 
zu einem selbständigen Geschlecht. Die Diagnose unsrer 
Pflanze wird demnach: 


Nicolaia solaris (Bl) Valeton. 


Elettaria solaris BI. Amomum solare (BI) K. Sch. 

Sundanesischer Name Hondje warule. 

Blätter unbehaart, mit behaarter und häutig berandeter 
Blattscheide. Zunglein ausserordentlich lang, 5—6 c.M., bis 
am Fuss gespalten, dünnhäutig. Blüthenspross halbunter- 
irdisch kurz. Inflorescenz kugelig. Involucralblätter aufstre- 
bend, an der Spitze rinnenformig einwarts gekrümmt und 
zugespitzt. Bracteae lang, schmal-rinnenformig zugespitzt. 
Bracteolae 3-zähnig, zusammengedruckt, an beiden seiten 


176 


scharf gekielt, später spaltend. Labellum an der Spitze 
abgerundet oder Kurz eingeschnitten. Syncarpium bis zu 
3 decimeter in Diameter, Früchte Kkeilformig, in der Mitte 
buckelig, an beiden $Seiten zugespitzt, dunkelroth, saftig, 
angenehm sauer. 

Die angenehm-saure Früchte werden von den Eingebo- 
renen roh und eingelegt gegessen, ebenfalls die süsssäure, 
aromatische Samen. 

Die javanische ,Kasintu” (Gallus bankhiva) frisst die 
Früchte leidenschaftlich gern. Ich habe ôfters zu Jagdzwecken 
die Früchte zusammengebracht um diese wilde Hühner her- 
anzulocken. 


9 12 15 18 21 


"4 
24003306, 3] 
[ 


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DONNE LT OAV TE) 


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Mes SEE 


105 120 135 150 165 180 195 210 225 280 15 150 165 169 15 20 25 7 ". 


OR CO) 5 54 57 60 63 66 69 72 


XI 


Recueil des trav. bot. Neerl. 1—2. 1905. Tafel I. 


Il 23 4 Gi CI D ON PET EE CET 10 20 30 40 50 60 0 40 90 100 110 120 


0 6 Te m 24 30 36 42 45 54 60 66 72 78 84 90 96 702 109 14 120 126 132 139 144 150 156 762 169 


V 


= ”. ads 
4 67 11 16 21 26 31 36 41 46 51 56 61 66 7 


QNTDN TNT ENT INT ANNE 6 | 17 


CL EC 


30 45 60 D 90 105 130 145 130 165 19 IE EU 2 
XV 


705 120 135 150 165 160 195 20 225 20 255 210 255 JW 


Recueil des-trav. bot. Néerl. Vol. II. 1—2. 1905. Tafel II. 


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Nicolaia solaris (B1.) Valeton. 


15 ». Lors. 
in Strychnos-Arten auf on nes Wege 4 se pe 


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- TINE TAMMES. On the influence of nutrition on the ue 
tuating variability of some plants. . . ci 2 La IN CR 


Ve 


w. Burcx. Die Mutation als Ursacho der Kieistogamie | 


E. Te »50me observations on the ie dome 2 
. growth of stems and flower:stalks” | . Met: Var Re 


Photographies de Plantes intéressantes: 


7 P. Lorsy. I. Pflanzen des javanischen Re à 
Nicolaia solaris (B1.) Valeton . . 


Recueil 


des 


Travaux Botaniques Néerlandais, 


publié par la 


Société Botanique Néerlandaise, 


sous la rédaction de MM, 


= 


W. Burck, J. W. C. Goethart, J. P. Lotsy, J. W. Moll | . 
et F. A. F. C Went. 


Volume I! Livraisons 3-4. 


Nimèque. — F. E. MACDONALD, — 1906. 


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des 


Travaux Botaniques Néerlandais. 


Recueil 


des 


Travaux Botaniques Néerlandais, 


publié par la 


Société Botanique Néerlandaise, 
sous la rédaction de M.M. 


W. Burck, J. W. C. Goethart, J. P. Lotsy, J. W. Moll 
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Volume II. Livraisons 3-4. 


Nimègue. — F. E. MACDONALD. — 1906. 


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| abs: VOARO TAM Sp otniftt 

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À Xe ; LU" 


SOMMAIRE. 


Articles : 


G. AZINGS VENEMA. Verschiedene Keimungsweisen und 
deren Einfluss auf die Keimung verschiedener Samen 
A. Puzze. Ueber einige neue und seltene Arten aus Su- 

rinam 


L. Vuycx. Cussonia spicata Thunb. {C. calophylla Miq.) 
Rae NT useIV 


J. C. Kapreyn. Reply to Prof. Pearsons criticisms 


F. À. F. C. WenrT and A. H. BLaAAUw. À case of apogamy 
with Dasylirion acrotrichum Zuce, with Plate V 


JENNY RELUNvVAAN und W. DocTERs vAN LEEUWEN. Die 
Entwicklung der Galle von Lipara lucens, mit Tafel VI. 


C. J. BAART DE LA FAILLe. Einiges über Turgor und Per- 
meabilität bei Pilzsporen 
Notices : 


D. Larko. Mededeeling betreffende de inlandsche soorten 
van het geslacht Rhinanthus L. 


D. Laro. De inlandsche vormen van Glechoma hederacea. 
P. JANSEN und W. H. WacnTer. Bromus hordeaceus . 


W.H. WacHTER und P.JANSEN. lets over enkele Salix-vormen 


Photographies de Plantes intéressantes: 


J. P. Lorsv. TI. Pflanzen des javanischen Urwaldes. 
Kadsura Scandens BI, . 


282 


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Verschiedene Keimungsweisen und deren Ein- 


fluss auf die Keimung verschiedener Samen. 
LIBRARŸY 
von NEW YORK 


G. AZINGS VENEMA. BOTA' 


Le 


Für diese Arbeit habe ich hauptsächlich Blumensamen 
benutzt, nebenbei auch einige Samen von Gemüsearten 
weil diese, zusammen in ein Sortiment aufgenommen waren, 
und von der FirmaHaage und Schmidt in Erfurtin 
den Handel gebracht. Weiter sind noch einige forst- und 
landwirtschaftliche Samen erwähnt worden. 

In der Publication !) über die von Herrn Prof. dr. Nobbe 
in dieser Hinsicht angestellten Untersuchungen, finden 
wir verschiedene Tabellen, welche in Zahlen die mittleren 
Werte angeben für die Reinheit und Keinfähigkeit und die 
Kôrnerzahl per Gram, verschiedener Gartenbausamen. Herr 
F. F, Bruyning Jr. macht in der Verôffentlichung ?) 
der Arbeit über Gemüsesamen — an welcher auch Verfasser 
dieses sich beteiligt hat — auf die oft ausehnlichen 
Unterschiede aufmerksam die bezüglich der Zahlen von 
Prof. Nobbe, für dieselben Gemüsesamen angegeben sind. 
Deit diesen Angaben von Prof. Nobbe hat auch der 
technische Teil der Erforschung verschiedener Eigenschaf- 
ten der Samen und speciell bezüglich der Keimfähigkeit 
grosse Fortschritte gemacht. 


1) Handbuch der Samenkunde von Dr. F. Nobbe 1876. 
2) Tijdschrift voor tuinbouw jrg. 1899, pag. 71 u. f. 


Recueil des trav. bot. Néerl. N°. 3. 1905. 12 


178 


Diese Arbeit bezieht sich daher hauptsächtlich auf diese 
Eigenschaft. 

Um immer sicher zu gehen und môglichst genaue und 
vergleichbare Ergebnisse der Keimfähigkeit zu erhalten, 
hat man vor allem zwei Factoren bei der Untersuchung 
Rechnung zu tragen. Erstens soll der Keimprozess un- 
abhängig von zufälligen äusseren Einflässen und unter 
môglichst günstigen Bedingungen verlaufen und weiter 
müssen so viele Parallelproben angesetzt werden, dass 
genügende Angaben zur Kontrolle für eventuelle besondere 
Umstände und für eigene Arbeit vorliegen. Für die Kei- 
mung sind die folgenden drei Factoren notwendig zum 
normalen Verlauf des Prozesses: Temperatur, Feuchtigkeit 
und ZLuft während einige Untersucher der Meinung sind 
dass in einzelnen Fällen auch ZLicht notwendig ist, um 
alle keimkräftigen Samen zur Keimung zu bringen. ) Die 
physiologischen Eigenschaften verschiedener Arten einer 
selben Pflanzenfamilie sind oft so verschieden, dass auch 
die relativen Verhältnisse oben erwähnter Momente der 
Keimung sich danach abändern. Um unabhängig von 
zufälligen äusseren Einflüssen das günstigste Verhältniss 
dieser Factoren zu ermitteln, werden verschiedene Apparate 
und Keimbetten benutzt. ; 

Die hier untersuchten Samen sind erst reingemacht d.h. 
von allen Beimischungen und beschädigten Kôrnern befreit 
worden. Um zu gleicher Zeit ein Bild von der Reinheil der 
in den Handel gebrachten Samen zu bekommen, ist sie in 
Prozentzahlen angegeben in Tabelle 5, letzte Kolonne. Um 
diese Prozentzahl zu erhalten wird folgender Weise gehandelt. 
Eine bestimmte, genau gewogene Menge der gut gemisch- 


1) Dr. F. Nobbe; Uebt das Licht einen verteilhaften Einfluss 
auf die Keimung von Grassamen? Landwirtsch. Versuchsstationen 
1882, pag. 347 u. f. 


179 


ten Handelsprobe wird vor der Hand ausgesucht und ver- 
teilt in: 

a. unbeschädigte Samen. 

b. vorhandene Verunreinigungen und beschädigte Kôür- 
ner. Diese Teile werden gewogen, genau bis in Milli- 
gramme und sodann aus diesen Zahlen der Prozentsatz 
an reinen Samen — also die Reinheit — berechnet; nur 
mit diesen reinen Samen wird experimentirt. Von jedem 
Muster werden nun für jede Keimungsmethode gleich- 
zZeitig vier Parallelproben einer bestimmten und gleichen 
Anzahl Kôrner, angesetzt, welche von der sorgfältig ge- 
mischten Probe reiner Samen abgezählt werden. Diese ge- 
zählten Kôürner werden gleichmässig in Keimbetten aus- 
gestreut und sodann auf vier verschiedene Weisen zu 
keimen gelegt. Weil hier vier Keimungsmethoden neben 
einander verglichen und für jede Methode vier Parallel- 
proben angesetzt werden, leuchtet es ein dass von jeder 
Probe reiner Samen 16 Keimproben gemacht worden sind. 

Um die äusseren Einflûsse zu beseitigen, die den 
Keimungsprozess beeinfluszen Kkünnten, werden die be- 
feuchteten Keimbetten in abgeschlossene Räume gelegt in 
welchen die Temperatur und die Feuchtigkeit während 
unbegrenzter Zeit und beliebig geregelt werden kônnen. 
Diese sogenannten Thermostaten müssen genügende Di- 
mensionen haben, damit sie 40 bis 70 (vierteilige) Proben 
enthalten kônnen. Die Ventilation ist dermaszen, dass reine 
Luft eintreten und die Atmungsgase abgeleitet werden 
kônnen, während durch Wasserverdünstung die Luft im 
Thermostat ziemlich gleichmässig mit Wasserdampf ge- 
sättigt bleibt. 

Die 4 oben erwähnten Keimungsweisen werde ich der 
Kürze wegen mit W. 20; W. int.; W. 30 und K. bezeich- 
nen. Die Unterscheidung dieser Methoden bezieht sich nun 
hauptsächlich auf die Temperaturen. So bezeichnet W. 20 
dass die Samen — unter übrigens gleichen Verhältnissen 


180 


als W. int.) und W. 30 — keimen bei einer Temperatur 
von 20° C., indem die Samen bei W. 30 während der gan- 
zen Keimungszeit einer Temperatur von 30° C. unterwor- 
fen sind. W. int. bedeutet dass die ausgelegten Samen 
bei intermittirender Temperatur keimen d.h. während ei- 
niger Stunden pro Tag wird die Temperatur gesteigert bis 
80° C. übrigens ist sie 20° C. Bei diesen 3 Methoden wird 
die Feuchtigkeit der Keimbetten bis + 75 % der totalen 
Wassercapacität inne gehalten und vollzieht sich die Kei- 
mung bei Absperrung des Lichtes. Bei der Methode oben 
mit K bezeichnet geschieht die Wasser- und Luftzufuhr im 
Keimungsapparat ?) automatisch durch Aufsaugung; die 
Feuchtigkeit des Keimbettes ist hier + SO % der totalen 
Wassercapacität. Weiter vollzieht sich hierbei der Kei- 
mungsprozess im diffusen Lichte. 

In einem Behälter mit Wasser, das auf einer Tempera- 
tur von 28° C. gehalten wird, hängen Dochte die das Was- 
ser in ein rundes wollenes Läppchen, sodann in ein 
hierauf liegendes baumwollenes Gewebe aufführen, auf 
welches zuletzt das runde — 8 c.m. Diameter besitzende — 
Keimbett aus Fliesspapier sich befindet. Diese sind alle 
drei zur Ventilation in der Mitte durchbohrt und von einer 
kleinen Glasglocke mit Oeffnung bedeckt. Die Temperatur 
unter dieser Glasglocke ist + 26° C. und die sich darun- 
ter befindende Luft mit Wasserdampf gesättigt. Zufolge 
des Aufsaugens und der Verdunstung, findet hier stets 
Zufuhr und Erneuerung von Wasser und Luft statt 
während jeden Tag die Dochte sammt wollenem und baum- 


4) Zwar sind die Thermostaten für die Intermittierung durch 
Glasthüren geschlossen und kann äusserst wenig diffuses Licht ein- 
treten, doch kann das Licht hier keinen Einfluss auf die Keimung aus- 
üben, weil die Samen selbst noch in gefalteten Keimbetten liegen, 
die das Licht abhalten. 


2) Dieser Keimapparat wurde von Jacobsen in Kopenhagen 
construirt. 


181 


wollenem Gewebe sterilisiert werden um zu verhüten dass 
Algen, Pilze und Spaltpilze den Keimungsprozess beein- 
fluszen. 

So weit unsere Erfahrung geht, spielt die vorzügliche 
Wasser- und Luftversorgung die Hauptrolle bei dieser 
Methode — und wenn überhaupt — so ist der Einflusz 
des Lichtes hier ein verschwindend geringer. 

Für das Material der Keimbetten wird allgemein che- 
misch reines Filtrirpapier verwendet, während für einzelne 
Samen und Früchte kleine 10—15 c.m. Diameter messende 
Schalen aus Kaolin mit fein abgesiebtem, reinem Sand An- 
wendung findet. Das letzte z.B. für Erbsen, Bohnen, Mais 
einzelne Baumsamen und Betafruchtknäuel. Die damals 
allgemein verwendete Keimplatte von Nobbe gehôürt zur 
Vergangenheit, erstens ihres unhandlichen und unprakti- 
schen Formates wegen, zweitens weil sich die Samen unter 
wenig günstigen Bedingungen befanden, infolge der schlech- 
ten Ventilation, zu feuchter Umgebung, und der vielen sich 
entwickelenden Pilze, welche Factoren ihren Einfluss auf den 
Keimungsprozesz ausüben und denselben beeinträchtigen. 

ES gibt dennoch Samen von Pflanzen, die auf diese Weise 
nicht zur normalen Keimung gebracht werden künnen, 
weil das Vorhandensein bestimmter Pilze und Microben 
notwendig ist um in Symbiose mit dem Gewebe des Keimes 
den Keimprozess einzuleiten. Einzelne Moor- und Humus- 
pflanzen und einige Orchideen der Gattungen Cattleya, 
Laelia, Angraecum u. a. gehôren zu diesen. Vollständig- 
keitshalber erwähne ich die Besonderheit dieser Samen 
nur; weil sie uns aber auf ein anderes Gebiet überführen 
würde, bleibt sie ausser Besprechung und verweise ich 
auf die eingehende Arbeit des Herrn Prof. Dr. M. W. 
Beyerinck ‘) in Delft. Betrachten wir jetzt die in den 


1) Dr. M. W. Beyerinck. De invloed der microben op de 
vruchtbaarheid van den grond en op den groei der hoogere planten. 
Landbouwkundig Tijdschrift. Jrg. 1904, pg. 225 u. f. 


182 


Tabellen 5 niedergelegten Resultate der Untersuchung so 
leuchtet wiederum ein, dass nicht alle Arten einer selben 
Familie gleiche Anforderungen an die Keimungsbedingun- 
gen machen. Sehen wir uns zum Beispiel die Ergebnisse 
der Compositen näher an so tritt im allgemeinen wohl 
die Neigung zur Günsten der hôheren Temperaturen hervor, 
doch verhalten sich die Arten unter sich sehr verschieden. 
Gleichfalls verhält sich die Sache bei den Cruciferen, 
Onagrarieen und Umbelliferen, während im grossen Gan- 
zen die constant hohe Temperatur van 30° C. (W. 30.) 
sich in sehr wenigen Fällen als die günstigste erweist ?!. 
Beim Mais ist, wie früher schon ausgemacht wurde, diese 
die angewiesene Temperatur bei einer Keimbettfeuchtig- 
keit von + 60 % der totalen Wassercapacität. Hier wird 
dargethan das dies auch der Fall ist bei den Compositen 
Ageratum mexicanum, Helichrysum compositum, Chrysanthe- 
mum carinatum und der Labiate Ocymum basilicum. 


Tabelle 1. 
PROZENT KEIMKRAFT. 
NAME. VARIËTAT. FAMILIE. |W.20/W.int{W-30] K. 
UE Aer 2 Le CEE À LE 1: sa : 

Ageratum mexicanum little Dorrit Compositen | 47.5 | 46.—| 58.—| 47.5 
Helichrysum compositum nanum à 64.—| 69.—|'74,—| 68.— 
Chrysanthemum carinatum | tricolor eclipse ; 40.—| 34.—|46.—| 38.— 
Ocymum basilicum Kkrauses Labiaten 36.5 | 41.5 | 57.5 | 42.— 


Die Temperatur hat hierbei die grôsste Rolle gespielt, 
während der Einfluss des diffusen Lichtes jedenfalls ver- 
schwindend klein in den Hintergrund tritt. 

Dieses wird sofort deutlich indem wir in Tabelle I die 
Zahlen für W. 20 und W. int. mit den für K. vergleichen. 
Wenn der Einfluss des diffusen Lichtes ein relativ grosser 


1) Es sei nebenbei bemerkt, dass es gar nicht zutrifft, dass die 
Optimumtemperatur bei der Keimung der Samen von Pflanzen aus 
tropischen Zonen bei 30° C. liegt. 


153 


war, so müsste sich das bei diesen drei Methoden ergeben, 
weil W. 20 im Dunklen, W. int. so gut wie im Dunklen, 
und K. im diffusen Lichte statt finden. Diese Differenzen 
sprechen weder für noch wider einen Einfluss auf den 
Keimungsprozess. Bestimmt ungünstig ist der Einfluss von 
constant 30° C. (W. 30) auf die Keimung der Samen, von 
den in Tabelle 2 genannten Compositen: Lactuca sativa- 
Varietäten; Scorzonera hispanica; Cichorium Intybus foliosum, 
Cacalia coccinia; Labiaten: Perilla nankinensis, Thymus vul- 
garis; Cruciferen: Lepidium sativum, Alyssum Benthami, 
Onagrarieën: Godetia Lindleyana, und reptans; Scrofulari- 
neen: Antirrhinum majus, Collinsia bicolor. 


Tabelle 2. 
PROZENT KEIMKRAFT. 
NAME. VARIETAT. FAMILIE. k 

W.20.W.int|W, 30 K. 

Lactucasativacapitatal Dreienbrunnen Compositen 98.5 | 98.5 | g2) 99.5 
# ; brauner Trotzkopf 5 98.5 | 97.—\ 74.—| 99.— 

: » foliosa | runder gelber = 95.5 | 94.—| 78.—| 98.5 
Scorzonera hispanica gewôühnliche à 78.5 | 77.5 | 70.5 | 77.5 
 Cichorium Intybusifo- | Brüsseler witloof : 80.5 | 96.5 | 70.5 | 85.— 

liosum 

Cacalia coccinea ; 51.—| 55.5 | 45.5 | 56.5 
Perilla nankinensis | fol.atropurp.laciniata| Labiaten 24,—| 25.—\| 1.—| 19.— 
Thymus vulgaris ; 29.—| 38.5 | 20.—| 35.5 
Lepidium sativum krause Cruciferen 85.—| 88.5 | 24.5 | 96.5 
Alyssum Benthami compact procumbens e 56.5 | 52,5 | 46.5 | 59.5 
Godetia Lindleyana | mandarin Onagrarieen 44.5 | 48.5 | 82.5 | 54.5 
»reptans alba rosamunde : 60.5 | 54.—| 87.—| 58.5 
Antirrhinum majus Scrofularineen | 31,—| 34.5 | 28.5 | 47.— 
Collinsia bicolor : 85.—| 82.5 | 74.5 | 83.— 


Sehr viel ist noch die Ansicht verbreitet, dass die Kei- 


mung von Samen am günstigsten bei wechselnder Tempe- 
ratur verläuft, wie das in der freien Natur vorkommt. 
Zwar hat bei einigen Samen die intermittirende Tempera- 
tur, an sich, bis dahin den Vorzug; je mehr jedoch der 
technische Teil der Keimkraftsbestimmung verbessert 


184 


wird und unsere Kenntnisse über die relativen Verhältnisse 
der Momente, die bei der Keimung eine Rolle spielen, 
sich vermehren, um so mehr geht hervor dass obenge- 
nannte Ansicht angezweifelt werden muss. 

Zu den Samen zum Beispiel, bei welchen eine intermit- 
tirende Temperatur W. int. nach unserer Erfahrung bis 
heute noch die Hauptrolle spielt, müssen gerechnet 
werden: Dactylis glomerata, Arrhenatherum elatius, Festuca 
pratensis, Alopecurus pratensis, Agrostis stolonifera, Phleum 
pratense und noch einige Poa-Arten. Auch zählten wir vor 
dem jahre 1899 noch hierzu die Varietäten von den Samen, 
der drei Hauptgruppen ‘) der cultivirten Formen von Apium 
graveolens, siehe Tabelle 8. 


Tabelle 8. 
ÿ KEIMKRAFT. 
2 [æn r. à … — ——_—_—_—_—_—_—_—_— 
NAME. ?) É VARIETAT. FAMILIE. W 20. jt W 20. 
Apium graveolens sÈ | Kurzlaub Apfel Umbelliferen | 0.7 |69.—| 0.— 
Wd% || 
6 ñ | Naumsburger Riesen re 8.0 | 79.—| 1.— 
5 ; a. | Cole’s superb n 4.—|90.—| 0.— 
À " 25 ,| Golden self blanching . 56.—|90.—| 1.- 
É Ë, AT% | Henderson’s white plume . 19.—|92.—| 0.— 
s | 28 | gewühnlicher | Fe 48.8 |88.2 | 0.7 
- & | AS | krauser | s. 11.2 145.3 | 0.5 
nn \ 


Vor 1899, als die Samen in obenstehender Tabelle 3 un- 
tersucht wurden, war unser Laboratorium nicht eingerichtet 
für die Methode K. (Kopenhagener, Jacobsen). Seit die 
Apparate jedoch zur Verfügüng stehen, behält diese Me- 
thode den Vorrang, wie folgende Tabelle 4 zeigt. 


1) Die drei Hauptgruppen sind: 1. Knollsellerie 2, Bleichsellerie 
und 3. Schnittsellerie. 


2) Siehe pag. 1, note 2. 


185 


Tabelle 4. 


KEIMKRAFT. 


NAME. 
AME W.20. W.int.|W.30. 


Gruppe. 


VARIETAT. | FAMILIE. 


Apium graveolens 


Knoll 
sellerie. 


| Kurzlaub Apfel Umbelliferen.| 7.—| 66.—! 8.-- 


Prince of Wales. | . 175167. |P02 


Bleich 
sellerie 


Auch hier ist der Einfluss des diffusen Lichtes allem 
Anscheine nach von keiner Bedeutung. Vor einigen Jahren 
als der erste, in unserem Institute, anwesende Jacobsen 
Apparat, durchgehends in einem dunklen Zimmer stand, 
waren schon viele Resultate zu Günsten dieser Methode K. 

Vielmehr spielt denn auch das Zusammengehen der 
Temperatur mit einer steten und genügenden Luft- und 
Wasserversorgung und- Erneuerung die Hauptrolle. Denn 
wenn die Saugdochte die, — wie zuvor beschrieben — 
das Wasser aus den Apparat nach den Keïmbetten führen, 
zu tief oder zu hoch im Wasser des Behälters hängen, 
so übt das einen sehr nachteiligen Einfluss auf die Kei- 
mung aus. Wenn die Dochte zu tief oder zu hoch hängen, 
wird mehr oder weniger Wasser aufgesaugt, die Masse 
des Wassers im Keimbett infolge dessen mehr oder weni- 
ger als + 850°/, der totalen Wassercapacität, die Verdun- 
stung mehr oder weniger und demzufolge der Luftzu- und 
austritt grüsser und kleiner. Noch ein Beispiel für die Su- 
periorität des Zusammengehens der Temperatur mit ge- 
nügender Wasser- und Lufterneuering ist folgendes. Diesen 
Sommer habe ich gleichzeitig verschiedene Poa trivialis 
und pratensis Samen nach den Methoden: W.int, K und 
in den vorher genannten ausgehôhlten Kaolinschalen ! 


1) Die Samen werden hier ohne weiteres auf der unverglasten 
flach ausgehôühlten Kaolinschale selbst ausgestreut. 


186 


keimen lassen. Vier dieser Kaolinschaleproben brachte ich 
im Thermostate für intermittirende Temperatur unter, 
und vier andere derselben Probe im Glashause, wo sie 
dem vollen Tageslichte ausgesetzt waren. Es sei bemerkt 
dass diese Schalen bis zu ihrer halben Hôühe ungefähr offen 
im Wasser standen, so dass ein ausgiebiger Wasserzutritt 
und Verdunstung nebst Lufterneuerung statt fand. Es 
ergab sich dass diese Methode bei intermittirender Tem- 
peratur durchweg die besten Resultate gab und die Me- 
thode K durchschnittlich die schlechtsten. Hieraus geht deut- 
lich hervor dass also das volle Tageslicht, an sich, ebenso- 
wenig als das diffuse Licht grossen Einfluss hat, doch dass 
hier die Keimung wieder hauptsächlich durch das relative 
Verhältniss der Factoren Temperatur, Wasser- und Luftver 
sorgung bedingt wird. Weil aber hier bei den betreffenden 
Versuchen mit den Poas die Luft- und Wasserversorgung 
bei den Methoden K und Kaolinschaleproben ziemlich die- 
selbe war, ist es hier die intermittirende Temperatur, welche 
den Ausschlag gegeben hat, gegenüber der constanten Tem- 
peratur von + 26 C. bei K. Wenn wir die Zahlen in der 
Tabelle 5 neben einander stellen, so ergibt sich dass die gegen- 
seitigen Differenzen der Methoden W.int. und K (wo diese 
nämlich die hôchsten sind) im allgemeinen nicht gross sind, 
ausgenommen in einigen wenigen Fällen, worüber wir noch 
nicht orientirt sind: z.B bei Cichorium Intybus foliosum, 
Salvia officinalis, Anethum graveolens, Amarantus retroflexæus. 

Das war uns im Verlauf der letzten Jahre für mehrere 
Handels- und Grassamen auch schon Kklar geworden und 
es wurden darum denn auch stets beide Methoden W. int. 
und K gleichzeitig ausgeführt, wobei als Resultat massen- 
haft gemachter Versuche die Methode K sich mehrmals als 
die beste erwies. Es werden denn auch mehrere Arten die 
zuvor bei W.int. die besten Ergebnisse hatten jetzt nach 
der Methode K gekeimt, so z.B. Lolium perenne und itali- 
cum, Festuca ovina und duriuscula, Cynosurus cristatus, 


187 


Linum usitatissimum, Apium graveolens, einige Bromusarten 
Pinus sylvestris, Robinia pseudaccacia, und mehrere Forst- 
samen. 

Vor den hier genannten Samen gibt es 76,6 Prozent 
für welche hühere Temperaturen als 18 bis 20° C. die gün- 
Stigsten sind während 53.7 Prozent derselben bei der 
Methode K die hôchsten Zahlen für die Keimkraft geben. 

Zur bequemen Übersicht folgt hier die vollständige 
Tabelle aller für diese Arbeit zur Untersuchung verwen- 
dete Samen, geordnet in Familien. 


Tabelle 5, 
ee ge, à NE En ee nn Ji net de ER 
; KEIMKRAFT. REIN- 
NAME. VARIETAT. FAMILIE. w 20. vint.w 20 | K. Mr 
uca Ssativa capitata | Dreienbrunnen Compositen 198.5 198.5 [92.5 | 99.5 | 98.2 
ï je à Goldgelber Steinkopf : 51.— 47.5 |51.—])55.5 | 97.3 
| L " Brauner Trotzkopf ” 93.5 |97.— |74.— | 99. — | 98.5 
| ee foliosa | praecox. runder gelber : 95.5 |94.— |78.— | 98.5 | 96.3 
ionera hispanica gewôühnliche Ps 78.5 |77.5 |705 |77.5 |99.1 
rium Endivia grüne moos ss 64.-- 157.5 |62.— |625 | 97.1 
} , gelbe escariol ” 53.0 |74.— |72.5 | 845 | 94.4 
, Intybus foliosum | Brüsseler witloof 805 196.5 |70.5 |85.— | 98.2 
ja coccinea ” 61.— 155.5 |45.5 |56.5 | 97.7 
misia gracilis < 73.5 |88.5 |81.— | 77.5 | 92.6 
r reine Marguerite 4 15.— | 9.— | 8.—]21.5 | 97.6 
S barbata alba “4 83.— |80.— |75.5 |80.-— | 952 
aurea cyanus flor. pleno à 94.— |55.— |51.— | 51.— | 91.4 
iycome iberidifolia | blau ss 75.5 |68,— |69.— | 69.— | 91.— 
atum mexicanum little Dorrit : 47.5 |46.—]58.— |475 | 74.8 
hrysum  composi- 
n nanum Fe 64.— |69,— | 74. — | 68.— | 97.4 
ardia picta purper mit gelb 5 267 |35.4 |80.— 367 | 75.3 
; É marginata alba à 17.901110. —112:5 11918: "70.5 
santhemum carinatum tricolore :lipse : 40.— | 34.— | 46.— | 88.— | 95.— 
)psis bicolor fistulosa . 51.5 |49.— 15835 |56.5 | 74.8 
Caria alba plenissima 5 52.0 [885 187.5 |87.5 | 85.7 
la scolymus Laon 5 80:— | 88.—|76.— | 80. — |100.— 
à heterotricha | : 83.— |82.— 78.5 |82.— | 848 


188 


| KEIMKRAFT. | 
. . be | 
NAME | VARIETAT | FAMILIE N-20. Want w.30. K | 
| | 
Salvia officinalis Labiaten |32,5 | 605 45.—| 15.5 
Satureja hortensis s! 66.5 | 61.5 | 65.5 | 77.— 
Majorana 3 Fe 62.5 | 60.5 | 65.5 | 63.5 
Dracocephalum mol- 
davicum fl. albo laciniatis 5 92. - | 96.—| 90.—| 91.5 
Perilla nankinensis fol. atrop. se 24.—| 25.—| 1.—| 19.— 
Thymus vulgaris dé 29.— | 38.5 | 20.-—| 35.5 
Ocymum basilicum krauses 5 36.5 | 41,5 | 57.5 54 
| ECS 
Rhaphanus sativus praecox minor oval Cruciferen |99.—| 99.5 | 98.5 | 98.5 
Xe ; <  Tund weiss « 90.— | 86. -| 84.—| 81.—| 
J . . e Dreien- 
[brunnen sl 48.— | 49.5 | 49.—| 66.—|. 
2 À 7 , Becks treib 2 96.5 | 97.—| 99.—| 96.5 | 
e ue major weisser delica- 
[tesse LS 83.5 | 86.—| 90.—| 86.5 | 
% se , Münchener bier # 91.— | 88.5 | 91.5 179.4 
” > langer schwarzer | 
| winter le 84.— | 90.—| 92.5 | 51.5 
Brassica oleracea congy- | caulorapa, Wiener weiss 
lodes [treib 5 97.5 | 96.5 | 96.—| 98.—1 
Brass. oleracea congyl. . Dreienbrunnen 6 85.5 | 78.5 | 78.5 | 82.—1 
” 5 capitata | bullata Erfurter gelber 
winter 14 88.—| 82.—| 85.5 | 89.— 
: P. : Holl. früh. # 96.5 | 95.5 | 96.—| 94. =} 
5 1 4. bullata Kitzinger 5 90.5 | 91.5 | 90.5 | 94.54 
sf + Braunschweiger & 91.5 | 83.—| 88.5 | 93.1 
À LE # Erfurter kleiner weisser « 83.— | 91.5 | 83.5 | 92. 
x x . Holl. niedrig früh. 4 95.— | 97.5 | 95.5 | 99. 
5 " ge Erfurter Salat. 5 95. —| 89.5 | 88.5 | 93.5 
x : botrytis | cauliflora Berliner früh. à 75.— | 81.5 | 80.—| 85.—/ 
SL D bullata | gemmifera Erf.halbhohe ; 98.— | 99,5 | 99.—/100. 
à .  acephala | halbhohes moos krauses Fe 95.— | 96.-| 95.5 | 99. 
£ ss Engl. blau x 92.— | 96.5 | 95.—| 96. 
: rapa \hortensis  Münchener 
treib FA 98.5  100.—1100.— 100. = 


. : | hortensis runde weisse . 99.5 |100.—1100.— 98.5 | 


189 


KEIMKRAFT. REIN: 
V àT. F AVE 
TA mA ETS W.30. K. |mer. 
ica Napus rapifera | gelbe Schmalz Cruciferen | 95.— 95.5 | 97.— 197,5 | 99.— 
ium sativum Krause ; 85.— | 88.5 | 24.5 |96.5 | 99.8 
einfach Fe 52.5 |54.5 | 49.5 |55.— | 98.6 
compact - 
procumbens | ; 56.5 152.5 | 465 ee 92.8 
Rabinschen dunk. gr.|Valerianeen ME 81.5 |78.—|74.5 | 96.9 
_ vollherz. 
ia pulchella Onagrarieen |86.5 |88.5 |76.—|82.— | 99.2 
elegans purple king > 86.5 88.5 |68.5 |89.5 | 97.4 
ia Lindleyana mandarin ss 445 |43.5 |82.5 |545 | 87.5 
reptans alba rosamunde $ 60.5 |154.—1)37.— 58.5 | 90.1 
EL. gracilis Scrofulari- |83.— |83.— 85.5 |82.5 | 96.6 
: neen 
ulus duplex tigri- n 67.5 |74.5 |75.— |81.— | 85.6 
iglossus variabilis |superbissima A 381.— [67.5 |48.-— 161.5 | 94.6. 
Hrhinum majus 5 81.— |34.5 123.5 |47.— | 60.6 
iria aparinoïdes splendens ce 25.5 |137.5 |22.— |53.— | 963 
insia bicolor | < 85.— |82.5 |74.5 |83.— | 97.— 
walliaCzerwiakowski e 13.6 |62.5 |30.5 |83.— | 99.5 
nsoa linifolia gracilis . 0.— | 4— | 1.— | 7.— 198,5 
Gaudry Chenopodia- | 77.— |65.— |64.5 |53.— | 97.5 
ceen 
langblättrige winter : 73.— 155 |76.—|47.5 | 97.7 
victoria Riesen Ye 83.— |82.— |81.— |71.5 | 99.3 
D. sativus Erfurter grüne Schlan-| Cucurbita- |88.— | 92. — |88.— |96.— |[100.— 
+ gen ceen 
À Æ Erfurter grüne mittel- 
4 lange . 88.— |85.— |85.5 |90.— | 99.4 


ce 4 


190 


KEIMKRAFT. ; 


NAME. | VARIETAT. Fame, © | Er It 
| de Win, W.30. K. |: 
Portulacea oleracea | gerb. Portulaca- |96.5 |95.— |90.— 95.5 |, 
| ceen 
À 5 grandiflora plenissima ; 87.— 87.5 |84.— |85.5 |" 
alba aurea striata | 
Rumex acetosa grossblättrige | Polygoneen |92.— ge. fofo je) — [92.5 es js | | 
Vote nil Res. PL RU ALES LOES ‘4 
Allium Cepa Erfurter blassrote | Liliaceen |32.— sl 28.5 |26.5 |27.— 
1 ÉOTFUM . winter | : 80.— | 75.— |75.— | 73.5 
Borago officinalis Boragineen |90.— 
Nemophila crambeoïdes . 86. — 
| 
Solanum Melongena lange violet Solaneen 9.— 
Capsicum annuum Kardinal roter langer ” 45,— 
Nicotiana affinis 38.7 
Solanum Lycopersicum | Kôünig Humbert . 80. — 
re di Courtet se 90.7 
D D | Trophy | 1 89.-- | 
| 
Apium graveolens kurzlaub Apfel Umbelliferen| 7.— 
. f Prince of Wales Fe 17.5 
Petroselinum sativum |Ruhm v. Erfurt. x 21.5 
" ae einfach æ 47.5 
de kraus ee 35.— |: 
Anethum graveolens | e 15.— 


Anthriscus cerefolium |krauser + 5.— 


191 


© — | 


| 


—_— — 


LE] 


| KEIMKRAFT. REIN 
| NAME. | VARIETAT. | FAMILIE. a Wint.\W.30. K. mere 
| | : 
rantus bicolor el Amaranta- |91.— | 97.5 | 98.5 En 99.8 
ceen | | | 
tricolor £ ls 88.— |77.—|51.5 | 988 
a malvaefolia | Malvaceen |75.— | 84.— | 76.— s— 98.9 
| 
lorbia variegata Euphorbia- [28 — |94.— 116 — |20.— | 95.— 
ceen | | | 
| 
olvulus tricolor | Convolvula- | 80. 82.— | 84.— |88.7 |100.— 
ceen | | 
: | 
mia grandiflora Polemonia- | 9.— | 8.— | 6.- 184.— | 95.5 
ceen 
| | 
ena hybrida Verbenaceën |13.3 |10.— |10.— |10.— | 95.5 


hinium cardiopeta- 
[lum 

Fi Ajacis 

la hispanica 


thus laciniatus 
: Heddewegi 


g chinensis 


m grandiflorum 
usitatissimum 


LE] 


Ranuncula- | 5.5 | 5.— | 6.—| 65 | 93:66 


ceen 
Riesen hyacinthbl. 4 39— | 3—1N2:—|,5.—1098 
; 8.5 | 4—| 4—1| 0.— | 91.9 
Salmon Queen Caryophyl- |71.5 1765 |77.— |78.— | 95.7 
leen 
ss 90.— |88.— 193.5 190.5 | 93.6 
flor. pleno à 74, — |67.—|65.— |60.— | 97.3 
125.113.— 121.5 | 97.7 


[17.5 |12. 
Ë 78.5 |80.3 
953 | 


LE] 


| Linaceen 


âea purpurea 


Lythraceen |70.1 | 78.— | 98.5 


da odorata 


44.— | 97.8 


grandiflora | Resedaceen |47.5 |39.5 


192 


KEIMKRAFT. 
NAME, V äT. PAMELLES* | LL OI 
ARIETAT AMILIE W 20. Win w.30. K. 
Lophospermumscandens Bignoniaceen |37.— | 74.— | 60.— D | 
| 
Phacelia campanularia Hydrophyl- |32.— |16.— | 4.—|10.— 
| leen 
Viola tricolor maxima | Violaceen |79.— ms sn 1. | 
Papaver glaucum Papaveraceen| 2.— | 2. | 2.— | 1.— | 
Die Resultate dieser Arbeit — auch im Zusammenhang 


mit den Erfahrungen über Handelsgras und Forstsamen 
in den letzten Jahren gemacht, leiten zu unterstehenden 
Folgerungen. 

1. Verschiedene Arten einer selben Pflanzenfamilie ver- 
halten sich nicht ähnlich bezüglich des relativen Verhältniss 
der Factoren, die bei der Keimung eine Rolle spielen. 

2... Eine erheblich hôhere Temperatur als 18 à 20° C. hat 
vielfach günstigeren Einfluss und überhaupt wenn diese mit 
der hôheren Temperatur intermittirt,. 

3. Dass ein gleichzeitig Zusammengehen dieser — ent- 
weder hohen oder intermittirenden — Temperatur mit einer 
genügenden Luft- und Wassererneuerung in sehr vielen 
Fällen als die günstigste anzusehen ist, 

4. Allem Anscheine nach liegt der Schluss nahe dass 
der Einfluss des Lichtes bei der Keimung — wenn über- 
haupt — doch jedenfalls von geringerem Einfluss ist, als 
ein günstiges relatives Verhältnis der Temperatur und 
Wasser- nebst Luftversorgung. 

5. Es giebt Species bei der Keimung déren Samen, die 
constante Temperatur 30 oder 20°C. den grüssten Einfluss hat. 

G. AZINGS VENEMA. 
Reichsversuchsstation’ für 
Samencontrôle Wageningen 
NOvEMBER 1905. 


Ueber einige neue und seltene Arten aus Surinam 
von 


A. PULLE. 


Das botanische Material auf das bis jetzt unsre Kenntnis 
der Flora Surinam’s gegründet war, ist schon ziemlich 
alt. Die ersten Sammlungen rühren von Dalberg und 
Rolander her (+ 1780), und sind von Linnaeus fil. 
publiziert. Eine wenig bekannte Sammlung von Ander- 
son (1791) befindet sich in Banks Herbar im britischen 
Museum in London. In Paris ist ebenfalls eine wenig 
bekannte Sammlung von Leschenault (1823). Eine 
grüssere Bekanntheit haben Weigelt’s Pflanzen bekom- 
men, welche 1828 gesammelt, in zahlreichen Duplikaten 
über mehreren Herbarien verbreitet sind und von Rei- 
chenbach bestimmt wurden. Die bedeutendste Samm- 
lung ist aber von Hostmann und Kappler zusammen- 
gebracht. Ersterer war Mediciner in Paramaribo und hat 
schon 1824 seinem früheren Lehrer E. Meyer in Gottin- 
gen Pflanzen zugeschickt der dieselben verôffentlichte in 
zwôülften Teile der Nova Acta. Hostmann’s spätere und 
grüssere Sammlungen, ungefähr 1840 zusammengebracht, 
sind an Sir William Hooker gekommen, und von 
diesem verbreitet. Kew und das britische Museum haben 

Recueil des trav. bot. Néerl. N°. 3. 1905. 13 


194 


die Hauptsammlungen; auch Utrecht hat Duplikate. Es 
sind auch diese Pflanzen, die von Bentham in den ver- 
schiedenen Teilen des ,London Journal of Botany” publi- 
ziert worden sind. Später hat Hostmann sich in ver- 
bindung gesetzt mit A. Kappler; zusammen haben sie 
im Jahre 1842 in Surinam gesammelt, und dieses Material, 
das von Hohenacker herausgegeben wurde, ist wohl 
am meisten bekannt, ebenso wie die später von Kappler 
allein gemachten Kkäuflichen Sammlungen. Bis 1846 hat 
Kappler Pflanzen nach Europa geschickt; nur noch eine 
kleine Sammlung vom Jahre 1861 von der Marowyne und 
vom Tapanahoni ist von ihm bekannt geworden. Andere, 
weniger bekannte Sammlungen sind die von H.C.Focke, 
in den Jahren 1835—1850 nach Miquel geschickt, der 
das Material hauptsächlich in Linnaea XVII—XXII und 
in den Stirpes surinamenses selectae verôffentlichte; die 
von Kegel (1844—1846) welche sich in Gôttingen befinden 
und von mehreren Botanikern in Linnaea XXI—XXII 
publiziert wurden, und die von Splitgerber (1837—1838), 
die sich im Leidener Reichs-Herbar befinden. 

Im Martius Herbar in Brüssel befinden sich Pflanzen 
von H. R. Wullschlägel, 1850 gesammelt und zum 
grüssten Teil in der Flora brasiliensis publiziert. 

In den Jahren 1850—1900 haben keine wichtigen Samm- 
lungen Europa erreicht. 

Das gesteigerte Interesse an der Kolonie in den letzten 
Jahren hat unsere Kenntnis der Flora bedeutend vermehrt. 
Nicht weniger als fünf Expeditionen haben bis 1905 ver- 
schiedene Teile der Kolonie untersucht. Ausserdem muss 
noch eine Reise des Utrechter Professors F. Went, haupt- 
sächlich im Interesse der Landwirtschaft unternommen, 
erwähnt werden. Von den Sammilern, die diese Expedi- 
tionen begleitet haben sind ungefähr 2600 Nummern zu- 
sammengebracht, die einen wichtigen Beitrag bilden für 
unsere Kenntnis der Flora Surinam's. 


195 


Die Diagnosen der interessanten und neuen Arten lasse 
ich hier folgen. 


Ischnosiphon violaceus Pulle Enumeration p. 111 t.II. 1 
Caulis e rhizomate rubro erectus, sparse hirsutus; folia 
spicaque in apice caulis congesta; folia glaberrima, lanceo- 
lato-elliptica, basi acuta, apice vix excentrice acuminata; 
lamina siccitate brunnea. Petioli pars superior teres, cal- 
losa, minute puberula. Ramus florens solitarius, foliis 
regulariter distichis munitus caulem terminans. Racemus 
solitarius, longe pedunculatus glaber. Bracteae glabrae, 
infima acuminata, ceterae obtusae coriaceae. Paria florum 
sessilium 3; bracteolae apice claviculato-induratae lineares ; 
ovarium sericeum; sepala linearia glabra. 
Herba perennis ex affinitate cum I. Martiano Eichler Caulis 
64 cM. longus; folia ad 11 congesta, vaginis 13—17 cM. longis, 
petiolis 7—10 cM. longis; parte superiore petioli ad 2—3 cM. 
longe callosa; laminis glabris 25-28 cM. longis, 7—8 cM. latis. 
Racemus 32 cM. longus, pedunculo ad 40 cM. longo suffultus. 
Bracteae ad 14, 2,5—3,5 cM. longae; bracteolae 3 cM. longae; 
sepala 1,8 cM. longae. Corollae tubus 2,5 cM.longus, lobi 1,2 cM. 
metientes. Fructus ignotus. 
Hab. fluv. Saramacca sup. prope montem Jaubasigado: 
EUELe 115: (Tan). 


Monotagma surinamense Pulle Enumeration p. 112 t. III 

Folia minus obliqua, supra glabra, subtus breviter ad- 
presseque villosa, basi acuta, apice vix exentrice acumi- 
nata; petiolis glabris supra callosis villosis, parte callosa 
basi annulata; vaginis hirsutis. Folium panniculam com- 
mitans basi rotundatum, prope petiolum abrupte angus- 
tatum et cuneatum. Rami panniculae breves, dorsiven- 


1) c. f. A. Pulle. An enumeration of the vascular plants known 
from Surinam, together with their distribution and synonymy. 
Leiden, 1906. 


196 


trales, congestae, pedunculo longo glabro suffultae. Ova- 
rium glabrum, sepala obtusa, corollae tubus elongatus, 
lobis roseis. 


Folia caulina 4—5,5 cM. longe petiolata, vaginis 18—23 cM. 
longis, 1.5 cM. latis. Petioli pars callosa 7—10 mM. longa. Folia 
ad 35 cM. longa, 10 cM. lata. Folium panniculam commitans 
7 mM. longe petiolatum, vagina 7 cM. longa, parte callosa peti- 
oli 3 mM. longa. Rami panniculae ad 7 cM. longi, pedunculo 
32 cM. longo. Sepala 6 mM. longa, tubus corollae 16 mM. longus. 


Hab. fluv. Saramacca super.: Pulle 208 (fl. March) 


Vanilla marowynensis Pulle Enumeration p. 118 t. IV. 
Caulis robustiusculis teres; foliis breviter crasseque pe- 
tiolatis, coriaceis, siccitate margine valde revolutis, ovato- 
lanceolatis, apice rotundatis et abrupte acuminatis, basi 
rotundatis vel vix cordatis. Petiolus crassus, profunde 
canaliculatus. Spicae multiflorae, breviter pendunculatae, 
rachi crassa, bracteis parvis, obtusis, valde concavis. Flores 
magni, ovario arcuato, terete; sepalis ovato-lanceolatis, 
inferne attenuatis, apice obtusis; petalis sepalis vix bre- 
vioribus et angustioribus, sub-planis elongato-oblongis sub- 
spathulatis, inferne longe attennatis, apice obtusissimis, 
dorso crasse costatis et sub apice apiculatis. Labello se- 
palis paulo breviore, basi columnae longiuscule adnato, 
inferne unguiculato, intus dense piloso, limbo patulo, obs- 
cure trilobato, lobis lateralibus valde inflatis, lobo inter- 
medio apice inciso, margine undulato, appendicibus ffolia- 
ceis densissime suffulto. Columna, brevis, antice pilosa. 
Caulis longissimus, geniculatus carnosus et ad nodos radicans. 
Folia internodiis saepius 1% —2 plo longioria, siccitate coriacea, 
12—15 cM. longa, 4% —6 cM. lata, basi in petiolum crassum late 
profundeque canaliculatum circiter 1 cM. longum abrupte con- 
tracta, nervis numerosis siccitate utrinque valde prominentibus. 
Pedunculus communis erectus, 12-florus, siccitate 4 cM. longus. 


Bracteae 4 mM. longae, 2 mM. latae. Ovarium 4 eM. longum. Se- 
pala 5 cM. longa, 16 mM. lata tenuiter 9—11 nervia. Petala vix 


197 


5 cM. longa, 14 mM. lata. Labellum 4% cM. longum, 15 cM. latum, 

columna 3 cM. longa. Fructus ignotus. 

Hab. fluv. Marowijne sup. prope Poeloegoedoe: Versteeg 
623 (fl. Jul.). 


Phoradendron surinamense Pulle Enumeration p.155 t. V. 
Caulis teres, siccitate striatus, vaginis cataphyllaribus 
ad omnia internodia, orchreiformipus, vix bilobatis. Folia 
lanceolata vel linearia, plerumque falcata, coriacea, apice 
acuta, nervis ‘parallelis utrinque valde prominentibus. 
Spicae axillares, solitariae, nec non terminales, 2—3 arti- 
culatae, articulis 2 X 3-floris, androgynis, flore impari d. 
Flores articulae inferioris saepe abortivi. Flores in reacheos 
foveas profunde immersi, perigoniis exsertis. Rachis apice 
acuta; vaginae bracteales breves, subtruncatae, rachi ap- 
pressae. Bacca non suppetit. 
Frutex ramosissimus Ramuli dichotomi, oppositi, ad nodos paulo 
incrassati, virides. Internodia 4—7 cM. longa. Folia 2—4 cM. 


longa, 3—6 mM. lata. Vaginae cataphyllares 2 mM. longae. Spicae 
10—12 mM. longae. 


Hab. fluv. Gonini: Versteeg 289 (fl. Sept.). 


Oenone guyanensis Pulle Enumeration p. 193 t. VI, VIT. 

Caules crassiusculi, repetito-dichotomi, ramis ultimis 
latis, planiusculis. Folia, rachi valida e basi crassiore 
sensim attenuata instructa, in lacinias longas filiformes 
vel fere capillaceas pinnatim divisa, evaginata. Stipulae 
latae, obtusae, ad rachidem connatae. Flores longe pedi- 
cellati, androeceo completo. Stamina 10—13 cum squa- 
mulis perigonialibus acutis 10—13 indistincte alternantia. 
Involucrum breve, irregulariter 5-dentatum. Ovarium ellip- 
soideum, laevum, stigmatibus basi connatis, teretibus, 
apice obtusis. Fructus maturus igotus. 


Species permagna, caulis ad 2 cM. crassus, laevis. Folia usque 
ad 70 cM. longa, pars basalis haud ramosa 9 cM. longa, ad basin 


1938 


13 mM. crassa. ,Foliola” opposita vel alternantia utrinque 15, 8 
cM. longa; foliolum rachidem terminans 15 cM.longum. Involucrum 
5—15 mM. longum, Pedicelli 1—9 cM. longi. Squamulae perigona- 
les vix % mM. longae. Stamina 4 m. longa, ovarium 3 mM. 
longum; stigmata % circiter partem ovarii metientia, persistentia. 


Hab. fluv. Tapanahoni prope Grandafoetoe: Versteeg 
808 (fl. Aug.). 


Lophogyne capillacea Pulle Enumeration p. 194 t. VIII. 

Frondes crassi majuculi. Folia lata profundissime pin- 
natim incisa, laciniis minutis, capillaceis. Flores fasciculati, 
e fundo foveolae obliquae frondis assurgentes. Involucrum 
ore bi-trilobo, lobis dentatis. Androeceum incompletum, 
staminibus 4, cum squamulis perigonialibus lanceolatis 
acutis 5 alternantibus. Antherae longae, non contortae. 
Ovarium  ellipsoideum, nervis 6 valde prominentibus. 
Stigmata oblonga, obtusa, integra, libera. Capsula ovario 
conformis. 


Frons 1 cM. crassus. Folia 11 cM. longa, 9 cM. lata. Flores 
16—20 in fasciculos Pedicelli 5 cM. longi, involucrum % cireiter 
partem pedicellorum metiens. Ovarium 4 mM. longum. Stigmata 
1 mM. longa, % mM. lata. Stamina 3 mM., antherae 1,5—2 mM. 
longae. Squamulae perigoniales vix 1 mM. longae. 

Hab. fluv. Tapanahoni prope Kortoefoetoe: Versteeg 
814 (fl. Aug). 


Palovea guyanensis Aubl. Plant. Guyan. I. 366 t. 141. 

Hab. fluv. Gonini sup.: Versteeg 248 (fl. Sept.); fluv. 
Marowijne sup.: Kappler H. L. B. 903, 322—459. 

Diese Art, die nur in einigen wenigen Exemplaren aus 
dem franzôsischen Guyana bekannt ist, wird von Aublet 
auf t. 141 mit drei gleich grossen Blumenblättern abge- 
bildet. Das Aubletsche Original im Herbar des britischen 
Museum in London Zzeigt aber mehrere Blüten mit nur 
einem gut entwickeltem Blumenblatt. Die zwei anderen 


199 


Blumenblätter sind viel Kleiner und das vierte und fünfte 
sind nur als zwei sehr winzige Schüppchen entwickelt. 
Die aus Surinam bekannten Exemplare zeigen genau die- 
selbe Entwickelung der Blumenblätter. 


Palovea riparia Pulle Enumeration p. 212 t. X. 

Foliis simplicibus alternis oblongo-ellipticis, subcoriaceis, 
racemis subfasciculatis axillaribus terminalibusque, petalis 
minimis, inaequalibus, ovario glabro. 

Arbuscula 7 M. attingens, ramulis foliisque glabris, inflorescentia 
minute rufo-tomentella. Folia oblongo-elliptica, longe acuminata, 
supra nitidula subtus opaca, tenuiter venulosa, basi rotundata, 
9—13 cM. longa, 3%—5 cM. lata. Petiolus subteres 3—4 mM. 
longus. Stipulas non vidi Racemi ad apices ramorum fasciculati 
vel axillares 3—4 cM. longi, 6—8 flori. Bracteae minimae, squa- 
maeformes. Bracteolae 2 in involucellum bilobum ad 4 mM.longum 
connatae. Pedicelli 7—8 mM. longi. Calyx inter bracteolas stipite 
7 mM. longa fultus, turbinatus, stipite aequilongus. Segmenta 
calycis 4, subaequalia, obtusa, 9 mM. longa, 5 mM. lata, extus 
viridia, intus rubra Petala 5 inaequalia; 4 minima vix 1 mM. 
longa, quintum majus 5 mM. longum, 2 mM. latum Filamenta 9, 
sparse pilosa, 5—6 cM. longa, basi brevissime connata. Antherae 
glabrae 5 mM. longae. Ovarium glabrum, stipitatum, Stipite caly- 
cis tubo uno latere adnata, 6-ovulatum, 1 mM. longum. Stylus 
6 cM. longus, stigmate capitato. Legumen non vidi. 


Hab. fluv. Saramacca sup. prope montem Jaubasigado: 
Poitemst (Jan). 


Bauhinia Versteegii Pulle Enumeration p. 213 t. XI. 
Foliis integris ovatis basi rotundatis, longissime acumi- 
natis, coriaceis, margine nerviforme cinctis, 5-nerviis, ala- 
bastris linearibus, petalis acutis. 
Frutex 3 M. attingens, ramis junioribus rufescenti-villosis, de- 
mum glabratis. Folia ovata, integra, supra glabra, subtus minute 


rufescenti-puberula 21—10 cM. longa 7%—3 cM. lata, longissime 
angusteque acuminata, 5-nervia, margine prominente nerviforme 


200 


cincta, nervis supra impressis, subtus prominentibus, venulis 
transversis parum conspicuis. Petiolus 1 cM. longus. Stipulae mi- 
nutae, deciduae. Racemus terminalis 9 cM. longus, 10-florus, ru- 
fescenti-puberulus, aphyllus. Pedicelli saepius gemini % cM. longi. 
Alabastra linearia 5 cM. longa. Calycis tubus 1 cM. longus, seg- 
menta extus rufescentia. Petala angustissime linearia, acuta, caly- 
cis seomentis multo brevioria. Stamina omnia antherifera. Fila- 
menta 6—7 cM. longa, pars infima sparse puberula, ceterum glabra. 
Ovarium longe stipitatum, ferrugineo-tomentosum, stipite glabra. 
Stylus villosus, 3 cM. longus, stigmate oblique oblongo-clavato. 
Legumen 15 cM. longum, 1—1% cM. latum compressum, glabra- 
tum, stipite 2% cM. longa. 


Hab. fluv. Gonini sup.: Versteeg 163 (fl. Aug.). 


Sloanea Kappleriana Pulle Enumeration p. 279 t. XII. 

Rami inferne teretes glabri, superne angulati ferrugineo- 
tomentelli; foliis sparsis petiolo mediocri terete, tomentoso, 
apice paulo incrassato, stipulis linearibus petiolo 3—4 plo 
brevioribus, utrinque ferrugineo-tomentellis, caducis. La- 
mina oblonga vel ovata, apice obtusa vel apiculata (in 
specimine Versteegiana), basi cuneata, obsolete repando- 
dentata, Coriacea, supra in nervo mediano tomentosa, 
ceterum glabra; subtus praesertim in nervos sparse pilosa. 
Inflorescentia axillaris petiolum subaequans, peduneulis 
pedicellos aequantibus, bracteis ovatis, obtusis ; sepalis 4—6, 
plerumque 4, ovatis vel oblongis; obtusis vel acutis, extus 
et intus breviter pilosis; staminibus calyce duplo longiori- 
bus; antheris oblongis obtusis, quam filamenta multo 
brevioribus, glabris; ovario obscure tetragono villoso, stylo 
apice divaricato-quadrifido calycem paulo superante, post 
antherarum delapsus multo elongato. Capsula oblonga 
4-valva, setis rigidis filiformibus obtecta. 

Arbuscula 3—4 metralis. Petiolus 10-14 mM.longus, 1—2 mM. 
latus, stipulae 3 mM. longae. Lamina 10-15 cM. longa, 4—6 cM. 
lata, nervis supra immersis, subtus valde prominentibus. Nervi 
laterales utrinque 10-11. Inflorescentia 1—1% cM. longa, pedi- 
cellis et pedunculis cinereo-pilosis. Pedicelli 1%—2 mM. longi, 


201 


angulati. Sepala 2 mM. longa, stamina 4—5 mM.longa; antherae 

vix 1 mM. longae. Stylus 1% mM. longus, post antherarum 

delapsus ad 6 mM. longus. Capsula 2 cM. longa, 1 cM. lata. 

Hab. fluv. Lawa: Kappler (coll. 1861) ed. Hohenacker 
2036 H. L. B. 903, 322—502: fluv. Litanie sup.: Versteeg 
892 (fl. Dec.). 


Cochlospermum Wentii Pulle Enumeration p.310 t. XIII. 

Rami brunnei vel nigricantes, foliis dense obtecti. Folia 
digitata longissime petiolata, bistipulata, stipulis linearibus 
mox deciduis, petiolo sulcato, foliolis sessilibus junioribus 
tomentosis, adultis glabris, basi cuneatis, apice acuminatis 
et brevissime mucronatis: Inflorescentia paniculata termi- 
nalis, breviter rufo-velutina. Flores magni, sepalis imbri- 
catis ovatis obtusis, 2 exterioribus minoribus, extus breviter 
rufo-tomentosis, intus glabris; petalis praefloratione con- 
voluta glabris, flavis, basi cuneatis bilobatis, lobis inaequali- 
bus obtusis; staminibus inaëequalibus in uno latere floris 
majoribus quam in altero latere; filamentis liberis, gla- 
bris, antheris linearibus, curvatis, basifixis, apice obtusis, 
poris 2 dehiscentibus; ovario tomentoso, obtuse trigono, 
perfecte trilocularis, loculis multiovulatis; stylo elongato, 
versus apicem recurvato, stigmate obtuso. Fructus oblongo- 
pyramidatus capsularis extus brevissime velutinus trilocu- 
laris loculicidus, endocarpio ab epicarpio secedente, valvis 
capsulae exterioris cum iis Capsulae interioris alternanti- 
bus. Semina plura in quovis loculo, valde cochleata, nigra, 
testa dura verruculosa, lana dilute rosea tecta. 

Arbor 10-15 metralis, ligno molli, floribus praecocibus. Petio- 
lus 12—20 cM. longus, foliola ad 7, 5—9 cM. longa, 1,5—3 cM. 
lata, venae laterales utrinque 15. Pannicula 10 cM. longa, 16 cM. 
lata. ‘Flores 8 cM. lati, sepalis minoribus 13 mM. longis, majoribus 
47 mM. longis, 1 cM. latis. Petala 3,54 cM. longa, 3,5 cM. lata. 
Stamina majora 16 mM. longa, minora 11 mM. longa, antheris 


4 mM. longis. Stylus 1 eM. longus. Fructus 7,5 cM. longus, 3 cM. 
latus. Semina cum lana 12 mM. metientia. 


202 


Hab. fluv. Tapanahoni sup.: Versteeg 737 (fl. Aug.); 
fluv. Litanie: Versteeg sine numero (fr. Dec.). 

Diese Art hat in ihrem Habitus sowie in der Form 
ihrer Samen alle Eigenschaften eines Cochlospermums und 
ist wahrscheinlich am nächsten verwandt mit Cochlosper- 
mum paviaefolium Planch. Die Blüten aber stimmen voll- 
ständig mit denjenigen der Gattung Amoreuxia überein. 
Die Staubblätter sind auf der einen Seite der Blüte be- 
trächtlich grôüsser als auf der anderen Seite. Ausserdem 
ist der Fruchtknoten vollkommen dreifächerig, ebenso wie 
die Frucht. Wir kônnen also annehmen dass diese Art 
ein Bindeglied darstellt zwischen den Gattungen Amoreu- 
xia und Cochlospermum. 


Passiflora cirrhiflora Juss. Ann. Mus. Hist. nat. Par. VI 

t. 41 f. 2. 

Hab. fluv. Saramacca sup. prope montem Jaubasigado: 
Pulle 200 (fl. Jan.) 

Die Verwandtschaft dieser Art mit Passiflora Jenmani 
Masters ist eine sehr enge, wie sich aus der Vergleichung 
meines Exemplars mit dem Masters’schen im Kew Herbar 
herausgestellt hat. Nur die Nerven in den Blättern sind 
etwas dünner in meinem Exemplar. Ausserdem ist die 
Masters’sche Pflanze weniger blaugrün. 

Die einzige Frucht die ich besitze ist noch nicht reif 
und zeigt nicht die drei von Jussieu genannten Furchen. 
In allen anderen Eigenschaften stimmt meine Pflanze so 
vollständig mit der Jussieu’schen Beschreibung und Ab- 
bildung überein, dass ich nicht anstehe, mein Exemplar 
mit der Jussieu’schen Art zu indentifizieren. 


Passiflora oblongifolia Pulle Enumeration p. 321 t. 
AIN NE D: 
Rami glabri, teretes, striati. Folia subcoriacea, oblonga, 
basi rotundata, apice acuminata, supra nitida, subtus opaca, 


203 


valde reticulata, margine obscure serrata. Petioli teretes, 
ad insertionem laminae glandulis 2 sessilibus instructi. 
Stipulae lineares, deciduae. Racemi elongati axillares 
foliosi pluriflores. Pedicelli longissimi, paulo infra florem 
bracteis 3 ovatis foliaceis margine glandulosis, apice bre- 
vissime 3—4 dentatis instructi. Floris tubus glaber, infun- 
dibuliformis, basi intrusus. Sepala membranacea oblonga 
obtusa, dorso sub apice corniculata. Petala sepalis aequi- 
longa, oblonga obtusa. Corona faucialis pluriserialis, fila- 
mentosa, filis extimis sepalis multo brevioribus, filis seriei 
secundae sepalis excedentibus, applanatis, versus apicem 
crassioribus; filis intermediis brevissimis numerosissimis, 
tubo vestientibus, filis intimis quam praecendentia paulo 
longioribus sed deflexis. Corona media membranacea hori- 
zontalis, apice recurvata, margine minute denticulata. 
Corona basilaris brevissima. Gynandrophorum gracile, ad 
basin processu trochleiforme instructum. Filamenta com- 
planata, antheris ovatis paulo supra mediam affixis. Ova- 
rium ovoideum glabrum, stylis 3 superatum. Stigmata 
majuscula, apice incisa. Fructus ignotus. 

Frutex scandens, cirrhifera. Folia 11-13 cM. longa, 6-7 cM. 
lata. Venae laterales utrinque 5-7. Petiolus 1 cM. longus. Ra- 
cemi ad 15 cM. longae. Pedicelli velutini 4—5 cM. longi. Bracteae 
% cM. a flore remotae, 4cM. longae, 2% cM. latae. Sepala 4% cM. 
longa, 1%—2 cM. lata. Petala vix 1 cM. lata. Fila extima co- 
ronae faucialis 2% cM. longa, fila seriei secundae ad 5 cM. me- 
tientia. Gynandrophorum 2 eM. longum. Filamenta antheris 
aequilonga, 1 cM. metientia. Ovarium 7 mM. longum, 5 mM. 
crassum. Styli 5 mM. longi, stigmata 5 mM. crassa. 

Hab. fluv. Tapanahoni prope Drie-Tabbetje: Versteeg 
652 (fl. July). 


Passiflora glaucophylla Pulle Enumeration p.323 t. XIV 
11488 AA TPE 
Rami glabri, teretes, striati. Folia membranacea, glabra 
ad medium triloba, supra nitida, subtus glauca, peltata, 


204 | 


basi rotundata, lobis integris acutis et brevissime mucro- 
natis. Petioli teretes, lamina breviores, glandulis 6—8 
instructi. Stipulae magnae, oblique oblongo-lanceolatae, 
foliaceae, basi productae et rotundatae, apice acutae et 
mucronatae. Cirrhi longissimi, teretes. Flores solitarii, 
axillares. Peduneculi petiolo breviores, bracteis 3 parvis 
cordato-ovatis acutis a flore remotis instructi. Floris tubus 
glaber, infundibuliformis, basi intrusus. Sepala membra- 
nacea, oblonga obtusa, in parte superiore dorso anguste 
alata, ala sub apice sepali corniculata. Petala sepalis 
aequilonga, obtusa, violacea. Corona faucialis pluriserialis, 
filis extimis sepalis aequilongis capillaceis violaceis, intimis 
multo minoribus apice clavatis. Corona media membra- 
nacea primum reflexa, ceterum erecta, apice filis longis, 
coronae faucialis filis intimis multo excedentibus instructa. 
Corona inframediana brevis, carnulosa, deflexa. (Corona 
basilaris erecta, tubulata, membranacea, margine obtuse 
serrata, basin gynandrophori cingens. Gynandrophorum 
gracile, teres. Filamenta valde applanata. Antherae ovatae, 
obtusae, paulo supra medium ad filamenta connatae. Ova- 
rium ellipsoideum, glabrum, stylis 3 clavatis superatum. 
Stigmata majuscula. Fructus non suppetit. 

Frutex cirrhifera, scandens. Folia 14-15 cM. longa, 18—20 cM. 
lata. Petiolus 7—8 cM. longus, 3—4 mM. a basi folii remotus. 
Stipulac + 4 cM. longae, 1% cM latae. Peduneuli 5 cM. longi, 
bracteae 1 cM. a flore remotae. 8 mM. longae, 4 mM. Jatae. 
Sepala 3% cM. longa, 1% cM. lata. Petala sepalis aequilonga 
vix 1 cM. lata. Fila coronae membranaceae 1 cM. longa. Gynan- 
drophorum 1% eM. longum. Antherae et filamenta ad 1 cM. 


longae. Ovarium 6 mM. longum, 4 mM. crassum. Styli 1% cM. 
longi, stigmata 5 mM. lata. 


Hab. fluv. Saramacca sup.: Pulle 298 (fl. March.) 


Landolphia guyanensis (Aubl) Pulle Enumeration p. 
379 t. XVI. 
Pacourea guyanensis Aubl. Plant. Guyan. I. p.268 105. 


205 


_Rami teretes brunnei glabri, lenticellis cebris conspersi. 
Folia glabra, opposita oblonga vel ovato-oblonga basi obtusa 
apice obtuse cuspidata, integerrima, nervis lateralibus 
margine arcuatis, supra impressis, subtus valde promi- 
nentibus. Petioli breves, supra canaliculati. Pedunceuli 
terminales vel laterales, volubiles, versus apicem divisi, 
ramis apice multifloris. Pedicelli calyce sub-aequilongi 
hirsuti, bracteola parva laciniis calycis breviore suffulti. 
Calyx ad % latidunis 5-partitus extus hirsutus intus glaber, 
laciniis ovato-acutis valde concavis carnosis. Corolla glabra 
coriacea dilute flava, tubo calyce multo longiore in parte 
inferiore ad insertionem antherarum paulo dilatato. Lobi 
tubo paulo longiores valde contorti lanceolati apice obtusi 
margine sparse ciliati. Antherae apice acutae basi obtusae 
filamentis paulo supra basin insertis, antheris multo bre- 
vioribus. Ovarium subrotundum, hirsutum, placentis 2 
valde prominentibus, in parte inferiore et superiore ovarii 
connatis, in parte intermedia liberis, ovulis numerosis. 
Stylus brevis, stigmate conico apice bicuspidato. Discus 
annularis, minutus. Bacca (immatura) glabra, perfecte 
globosa, viridis, unilocularis. Semina ad 12 in pulpa ni- 
dulantia. 


Frutex alte scandens, lactescens. Folia 12—15 cM. longa, 6—7 
CM. lata, nervis lateralibus utrinque 12-13. Petiolus 3—5 mM. 
longus. Pedunculus ad 20 cM. longus. Calyx cum pedicello 5 
mM. longus; tubus floris 11 mM. longus, lobi 14 mM. longi, 
2 mM. lati. Antherea 1% mM. longae, filamenta %—1 mM. longa. 
Ovarium 1 mM. latum, stylus 3% mM. longus, Bacca (immatura) 
8 cM. lata. 


Hab. fluv. Tapanahoni: Versteeg 741 (fl. Sept.); fluv. 
Saramacca sup.: Pulle 498 (fl. et fr. Mart); fluv. Coppe- 
name sup.: Boon 1106 (fr. Sept.).: 


Auf Grund dieser von Aublet sehr mangelhaft abge- 
bildeten Art wurden von Hiern alle Arten der Gattung 


206 


Landolphia in Pacourea umgetauft. Gründe hierfür sind 
aber von Hiern nicht angegeben. Am Aubletschen Origi- 
nal im Herbar des britischen Museums in London fehlen 
die Blüten. Auch die Frucht habe ich nicht zurückfinden 
künnen. Die Pflanze zeigt aber in ihren vegetativen Tei- 
len eine vollkommene Uebereinstimmung mit den drei aus 
Surinam bekannten Exemplaren. K. Schumann hat 
schon diese Pflanze zu Landolphia gebracht, ohne hierfür 
genügende Gründe angeben zu künnen, da ihm ebenfalls 
nur die Aubletsche Abbildung bekannt war. Dass die Pflanze 
wirklich zu Landolphia gehôrt zeigt der einfächerige Frucht- 
knoten, die in die Pulpa eingebetteten Samen in ganz ge- 
nügender Weise. Schumann’s Vermutung dass diese Art 
am nächsten verwandt ist mit Landolphia comorensis 
(Boj.) K. Schum. hat sich nach Vergleichung von letzterer 
mit den surinamischen Exemplaren als richtig erwiesen. 

Dass die Pflanze aber in Amerika eingeführt worden ist, 
halte ich für ausgeschlossen. Die Exemplare an der Coppe- 
nam und an der Saramacca gesammelt, wurden in ganz 
unbewohnten Gegenden angetroffen; das vom Tapanahoni 
bekannte Exemplar in einer nur von Indianern bewohnten 
Gegend, während die Pflanze niemals an der Küste gefun- 
den wurde. 


Solanum Aubletii Pulle Enumeration p. 411 t. XVIL. 
Bassovia sylvatica Aubl. Plant. Guyan. I. p. 217 t. 85. 
Rami glabri; folia membranacea longiuscule petiolata 

ovato-elliptica, basi longe cuneata, apice acuta subcuspidata, 

integerrima utrinque glabra penninervia, venis subparallelis 
versus marginem arcuatis anastomosantibus, subtus pro- 
minentibus; flores in axillis foliorum subumbellati pedi- 
cellis pedunculum aequantibus: calyx campanulatus glaber, 
5-fidus, lobis brevissimis, acutis, corolla 5-partita, tubo 
brevi laciniis ovatis sub-acutis margine revolutis, uni-ner- 


- 


viis, extus sparse puberulis. Stamina 5 in parte superiore 


207 


tubi inserta, filamentis brevibus, inferne brevissime con- 
natis, antheris ovato-ellipticis, filamentis multo longioribus, 
sulcatis apice poris 2 dehiscentibus, pariete externo multo 
crassiore quam pariete interno; ovarium ovatum glabrum, 
stylo terete antheras paulo superante, stigmate obtuso; 
bacca rugosa, ovata, apice acuminata, bilocularis; semina 
plurima, reniformia, glabra, in pulpa nidulantia. 
Planta 3—4 pedalis, foliis solitariis ad 37 cM. longis, 14 cM. 
latis; venis lateralibus utrinque ad 17. Petiolus 5—7 cM. longis. 


Pedicelli et pedunculi 1 cM. longi. Flores 6 mM. lati, antheris 
1 mM. longis. Bacca 18 mM. longa, 12 mM. lata. 


Hab. fluv. Lawa prope Cottica; Versteeg 331 (fl. et 
ir1Oct:). 

Eine genügende Vergleichung mit dem Aubletschen Ori- 
ginale war nicht môüglich da an diesem Blüten und Früchte 
fehlen. Die Uebereinstimmung in den vegetativen Teilen 
ist aber so gross, dass ich nicht anstehe mein Exemplar 
mit der Aubletschen Art zu indentifizieren. Es ergab sich 
aber hierbei, dass die Aubletsche Abbildung was Blüte 
und Frucht betrifft sehr mangelhaft ist und dass die Gat- 
tung Bassovia auf diese Abbildung nicht gegründet werden 
kann. Von der Form der Staubblätter und von der Weise, 
wie sie sich ôffnen, ist in der Abbildung nichts zu sehen. 
Die gehôckerte Frucht, die Aublet abbildet ist ganz sicher 
nach einem getrockneten Exemplare gezeichnet, wobei die 
Hôcker von den Samen herrühren, die unmittelbar unter 
der Fruchtwand liegen. Die in Alkohol conservierten Früchte 
zeigen auf ihrer Aussenwand netzformige Verdickungen. 
Auch von dem Flügel am Samen habe ich nichts zurück- 
finden kôünnen; wahrscheinlich hat Aublet hier ein Stück 
der Pulpa oder der abgerissenen Testa abgebildet. 

Aus obiger Diagnose ergiebt sich weiter, dass die Aussen- 
wand der Anthere beträchtlich dicker ist als die Innen- 
wand und dass ausserdem die Antheren sich mit zwei 
apicalen Poren ôffnen. Bassovia sylvatica Aubl. unter- 


208 


scheidet sich also in Keiner Hinsicht von Solanum wodurch 
der Gattungsname Bassovia Aubl. synonym geworden 
ist mit Solanum Linn. Es wird also ein neuer Gattungs- 
namen für die übrigen 11 bis jetzt zu Bassovia gebrachten 
Arten aufgestellt werden müssen. 


Cussonia spicata Thunb. 
(C. calophylla Miq.) Tafel III u. IV. 


von 
L. VUYCK. 


Im Jahre 1892 blühte im Leidener botanischen Garten 
eine Pflanze, die sich da unter dem Namen Cussonia calo- 
phytlla Miq. fand. Es war dieselbe Pflanze, die Mi q u el 1844 
benutzte zur Beschreibung seiner neuen Species, welche er 
wegen der Schünheit des Blattes ,calophylla” nannte. Sie 
wurde damals seit vielen Jahren im botanischen Garten zu 
Rotterdam kultiviert, ohne dass man ihre Herkunft ermitteln 
konnte. Miquel mutmasste, dass sie vom Kap der Guten 
Hoffnung stamme, was ja um so wahrscheinlicher war, da 
alle Cussonia-arten Südafrikanischen Ursprungs sind. Nach- 
dem der Rotterdamer Hortus aufgehoben war, kam die 
Pflanze durch Kauf in den Besitz des Leidener Gartens, wo 
sie von dem Hortulanus H. Witte, aus alter Bekannt- 
schaft mit groszer Liebe gepflegt wurde. 

Miquel hatte sie nicht blühend gesehen und daher war 
dessen Beschreibung unvollständig und nur auf die Blatt- 
form beschränkt; auch in Leiden blühte sie niemals. 
Dies änderte sich aber im Jahre 1891, als sich nach und 
nach die Blütenähren entwickelten, deren Fruchtknoten 
sich später zu reifen Beeren ausgebildet haben. 

Auch im folgenden Jahre fanden sich nebst reifen Früch- 
ten des vorigen Jahres an einem neuen Blütenstand 
noch in Entwickelung begriffene Blüten, sodass ich im 
Stande war, eine genauere Analyse der Fruktifikations- 
organe zu machen. Es zeigte sich aber, dass Cussonia 

Recueil des trav. bot. Néerl. N°. 3. 1905. 14 


210 


calophylla Miq. den mir zu Gebote stehenden Beschrei- 
bungen und den authentischen Exemplaren von Ecklon 
und Zeïjher im Reichs Herbar so ähnlich ist, dass ich 
sie einfach für dieselbe Pflanze halte, so dass C. calophylla 
Miq. und C. spicata Thunb. synonym sind. 

Seeman, der offenbar unsere Pflanze nicht gesehen hat, 
glaubte sie wäre dieselbe als C. Kraussii Hochst. Den 
Namen calophylla wollte er beibehalten, weil dieser der 
Pflanze einige Monaten früher beigelegt worden sei als 
der von Hochstetter, auch im Jahre 1844. Die Be- 
schreibung von C. Kraussi stimmt aber gar nicht zu 
unserer Pflanze, doch habe ich Grund zu der Vermutung 
die C. Kraussiüi sei nur eine Varietät der C. spicata; da es 
mir aber an Material dieser Pflanze mangelt, kann ich 
diese Frage nicht entscheiden. Die Pflanze, die zur Zeit 
Miquel’s sechs Fuss hoch war, hat jetzt eine Hôhe von 
34 M., sie hat also in den letzten sechzig Jahren nur 
sehr langsam an Grüsze zugenommen; da sie in ihrem 
Kübel schief gewachsen war, wurde sie im Frühjahr ver- 
pflanzt und da Zzeigten sich die Wurzeln nur dürftig 
entwickelt. 

Die vegetativen Teile sind schon von Miquel genau 
beschrieben worden, sodass es mir überflüssig vorkommt 
dieselben hier nochmals zu besprechen; ausserdem giebt 
die Fig. 11 Tafel IV, eine Reproduktion nach einer Photo- 
graphie, die ich der Güte des Herrn Witte verdanke, ein 
hinlängliches Habitusbild der Pflanze. Auch die Fig. 10 Taf. 
III zeigt uns besser als eine Beschreibung die Form der 
Blätter; diese Figur ist auf ein Viertel der naturlichen 
Grôsze nach einem mittelgrossen Blatte gezeichnet. Son- 
ders erwähnt in seiner Flora Capensis, dass die Pflanze das 
Ansehen einer Palme hat und von den Kolonisten Samna- 
reelboom oder Nojesboom genannt wird. Wie sonderbar das 
Ansehen dieser Araliacee auch ist, der Meinung, dass sie 
einer Palme ähnlich sieht, kann ich nicht beipflichten. Der 


211 


Name Nojesboom hat nichts mit dem holländischen Noten- 
boom zu schaffen, obwohl ihre Inflorescenzen denjenigen 
eines Nussbaumes sehr ähnlich sind. Nojes ist in Südafrika 
der Name, den man jungen Mädchen giebt, und es ist müg- 
lich, dass die Schôünheïit des Blattes, welche Miquel zu 
seinem Namen calophylla veranlasste, auch dem Afrikaner 
den Gedanke an ein schônes Mädchen nahe legte. 

Die Blüten sind in Schraubenlinien dicht um eine et- 
was fleischige Achse gestellt, so dass die fast ungestielten 
Blumen eine leicht gekrüämmte, ungefähr 15 m.M. dicke, 
4—6 c.M. lange Âhre bilden, deren je 6—10 zu einem 
Schirme zusammenkommen, während diese Schirme wieder 
zu grüsseren Schirmen zusammengestellt sind. Der Blüten- 
stand ist also eine ährchentragende zusammengesetzte Dolde. 

Die Hauptstrahlen sind sehr lang, die Nebenstrahlen 
haben eine veränderliche Länge, wie Fig. 8 zeigt; ausser- 
dèm tragen sie hier und da eine vereinzelte Blüte, wie aus 
der Fig. 7 ersichtlich ist. Der Blütenstand besitzt eine 
allgemeine und eine besondere Hülle; die Hüllblätter sind 
aber schuppenférmig und fallen schon frühzeitig herunter, 
nur die Blattspuren hinterlassend. Die Einzelblüten sind 
sehr unscheinbar: durch die grüne Farbe ihrer Kronen- 
blätter und die Grôsse des Discus sind sie wenig auffallend. 
Der Kelch ist zu einem mässig dicken Ringe herausge- 
wachsen, der fünf bräunlich schwarze Zipfel trägt, welche 
die Kelchblätter vertreten. Zur Seite des Kelches findet 
sich zu jeder Blüte eine schuppenformige Braktee (Fig. 4). 
Die Kronenblätter sind im Knospenzustande genau anein- 
ander schliessend; beim Aufblühen biegen sie sich rück- 
wärts und bei der gänzlich geôffneten Blüte sind sie flach 
ausgebreitet und lassen die fünf mit ihnen alternierenden 
Staubfäden und den leicht gewülbten Discus frei ans Ta- 
geslicht treten. Die Filamente sind in der Knospe am oberen 
Ende zusammengebogen, so dass die Staubbeutel die Nar- 
ben verhüllen. Kronenblätter und Staubfäden fallen bald 


212 


ab; die Griffel aber, deren meistens zwei vorhanden sind 
(bisweilen giebt es deren drei, aber dann ist auch das 
Ovar dreifächerig) sind anfangs zusammengedrängt; nach- 
her biegen sie sich auswärts, ihre mit Papillen besetzte 
äaussere Innenfläche dem [nsektenbesuch oder dem Winde 
aussetzend. Der Fruchtknoten ist zweifächerig, in jedem 
Fache ein einziges anatrop hängendes Eichen enthaltend. 
Die Frucht ist eine schwarze Beere, die bei der Reife un- 
regelmässig zusammen schrumpft; in den meisten Fällen 
gelangt nur eins der Eichen zur Entwickelung, das zu 
einem eiformigen bräunlich gefärbten Samenkorn heran- 
wächst, dessen äussere Hülle in transversalen Schichten 
in das Albumen hineindringt. Das ruminate Albumen und 
die zwei Fächer des Ovars sind für diese Pflanze massge- 
bend um sie zu einer ausgeprägten Cussonia-Art zu halten. 
Die Abbildungen 4 und 9 zeigen uns Längsschnitte durch 
das Ovar und die reife Frucht. Dass unsere Pflanze in 
der That reife Samen liefert, erhellt daraus, dass mehrere 
Samen nach dem Aussäen gekeimt sind und heute sowohl 
in Leiden als im botanischen Garten in Buitenzorg zu statt- 
lichen Pflânzchen herangewachsen sind. 

Im Hortus zu Leiden giebt es noch ein zweites Exem- 
plar dieser Pflanze, das aber weit schwächer ist und des- 
sen Herkunft ebenfalls in Dunkel gehüllt ist. Ich habe 
vergebens darauf gewartet, ob vielleicht eine dieser Pflan- 
zen nochmals blühen würde; bis jetzt hat sich dies nicht 
wiederholt. Die ganze Pflanze zeichnet sich durch ihre 
besonders schône Blattform aus, und eignet sich daher 
sehr gut zur Kultur, die ohne besondere Rücksichten sich 
erzielen lässt. In den Sommermonaten wird sie ins Freie 
gebracht, während der Kkalten Jahreszeit muss sie im 
Kalthause gezogen werden. Ich will zum Schluss eine Diag- 
nose dieser Pflanze hinzufügen, welche die schon von 
Miquel gestellte ergänzen wird. 


213 


Cussonia spicata Thunb. in Nov. Act. Ups. 3. p. 212, t. 
13; OC. calophylla Miq. Ann. $5c. Nat. 3e ser. p. 36; C. 
Kraussii Seeman in Revision of the natural order Hedera- 
ceae 1863 p. 74. 

Caule fruticoso, foliis longe petiolatis, umbellato-digitatis, 
foliolis 5—7 longe pedicellatis, coriaceis, glabris, nitidis, 
inferiore plerumque integro, reliquis in tria vel quinque 
rarissime septem segmenta pinnatifidis, segmentis duobus 
inferioribus juxta pedicellum decurrentibus, reliquis subar- 
ticulatim insertis, ellipticis, omnibus versus apicem remote 
dentato-serratis vel subinciso-serratis, floribus in spicis 
umbellulatis, hermaphroditis, calycis margine 5-dentato; 
petalis 5, staminibus 5 cum petalis alternantibus, anthe- 
ris Ovatis; ovario 2-loculari, stylis 2 (rarissime 3 et tum 
ovario 3-loculari) brevibus, disco medio conico; ovulis 
anatropis, pendulis. 

Crescit, ut narrant Harvey et Sonders, (Cfs. Flora Ca- 
pensis II. p. 569) in regionibus Uitenhage, Albany, Caffra- 
ria et prope Port Natal. Nov.—Dec. E. et Z. No. 2266. 

Frutex arborescens usque ad 15 pedes altus, trunco basi 
tumido, cylindrico, laevi, glabro, parce ramoso, ramisque 
simplicibus foliorum cicatricibus instructis lignosis, juni- 
oribus foliosis herbaceis. Folia in ramis nascentibus sparsa 
et in ramorum verticibus coronatim conferta densa. Petioli 
teretes striulati-glaberrimi recti vel parumper flexuosi, 
20—30 cent. longi, basi incrassata subvaginante, stipulis 
binis lineari-lanceolatis subcarnosis, inferne  adnatis, 
superne liberis et patulis dein delitescentibus instructi, 
apice parumper tumido 5—7 foliola umbellatim disposita 
gerentes. Foliola pedicellis semiteretibus antice costulato- 
canaliculatis %—5 cent. longis sustenta, coriacea glaber- 
rima nitida, subtus pallidiora; infimum (aliquando 2 
infima) plerumque simplex et reliquis minus, elliptico- 
oblongum j5—10 {cent. longum, acuminatum, versus api- 
cem dentibus 1—2 brevibus aut longioribus instructum. 


214 


Reliqua basi angustato-cuneata, in 3—5:segmenta pin- 
natisecta, 10—15 cent. longa, segmentis 2 inferioribus 
a reliquis plane diversis (quorum rarissime in foliolis sep- 
temsectis 4 adsunt), juxta pedicellum cuneatim decur- 
rentibus, sursum patulis, acutis, versus apicem irregulariter 
remote serrato-dentatis, rarius integerrimis et pedicelli 
alas quasi sistentibus. Reliqua segmenta articulatim fere 
inserta et foliola libera effingentia, oblongo-elliptica, basi 
cuneata, apice remote dentato-serrata vel serrato-incisa, 
4—9 cent. longa, crasse nninervia et utrinque tenuiter 
pennivenia. Flores fere sessiles spiraliter circa rachidem 
crassam congestae, in spicis leviter curvatis, duplo-umbel- : 
lulatis pentamerae, bracteis squamaeformibus apice mem- 
branaceis basi viridibus, flore duplo brevioribus; calycis 
margo subinteger, dentibus 5 munitus, persistens. Petala 
5, valvata, obovata, acuta, viridia, crassiuscula, 3 m.M. 
longa, in anthesi patentia. Stamina 5 antheris rimis introrse 
dehiscentibus, ante anthesin supra stylos incurvata, demum 
diffusa. Ovarium 2-loculare, stylis duobus brevibus, pri- 
mum erectis, conniventibus, dein paullo crescentibus, 
recurvo-patentibus, etiam fructus coronantibus. Fructus 
baccatus, siccitate irregulariter compressus, exocarpio sub- 
Carnoso; pyrenae 2 chartaceae, ovatae. Semina ovata, albu- 
mine lamellis transversalibus profunde ruminato, plerum- 
que altero obliterato. 


ERKLÂRUNG DER ABBILDUNGEN. 


Taf. III. Fig. 1. Oberer Teil einer blühenden Âhre, die 
hier ausnahmsweise verzweigt war. Nebst vielen aus- 
geblühten Blumen sieht man zwei geôffnete Blüten und 
viele Knospen. Etwas vergrüssert. 

Fig. 2. Geôffnete Blüte. 

Fig. 3. Querdurchschnitt durch die Blütenähre. Nat. 
Grôsse, | 


215 


Fig. 4 Längsschnitt durch eine noch junge Blüte. 
Fig. 5. a. Kelch mit Discus von oben. 

b. Seitenansicht desselben. 

c. Querschnitt durch das Ovar. 

Fig. 6. Blütenknospe. 

Fig. 7. Blütenähre mit Rachis: unten am Blütenstiel 
finden sich einige Blüten; die Kronenblätter sind schon 
alle abgefallen. 

Fig. 8. Fruchtdolde mit dem obersten Teil der Haupt- 
strahlen, an welchen die Spuren der Hüllblätter noch 
ersichtlich sind. In dieser Figur sind 2 der Fruchtähren 
nur in Umrissen angegeben. 

Fig. 9. Längsschnitt durch eine reife Beere, der zugleich 
den Samen im Längsschitte zeigt. 

Fig. 10. Ein mittelgrosses Blatt auf % der nat. Grôsse, 
Dieses Blatt hatte einen relativ Kkurzen Blattstiel; auch 
sind die unteren Blättchen nicht ungeteilt, wie gewühnlich 
der Fall ist. 

Taf. IV. Fig. 11. Habitusbild der Pflanze nach einer 
photographischen Aufnahme. 

Fig. 12. Keimpflanze. 

Fig. 13. Junge einjährige Pflanze. 


WAGENINGEN, 12 December 1905. 


Reply to Prof, Pearsons criticisms 
BY 


J. C. KAPTEYN. 


In N° 1 and 2 of Biometrika, Vol. IV, Prof. Pearson 
referring to my paper ,Skew frequency curves in biology 
and statistics”? ?): 

ist maintains that in my theory I have followed E d- 
geworth without acknowledging his priority; 

2nd. refutes my or Edgeworth’s theory. 


As to the first point: I must plead guilty in part and 
I offer Prof. Edgeworth my apologies. I confess to have 
overlooked his papers. I may perhaps adduce as an atte- 
nuating circumstance that these papers have been also 
overlooked in the bibliographies of both Prof. Lujd wig and 
of Davenport, the only bibliographies on the subject with 
which I am acquainted. 

On my request Prof. Edgeworth kindly sent mea re- 
print of his papers in the Journal of the statistical society. 
In Vol. 61 Part 4 the author, in accordance with whatis 
said on pages 10—12 of my paper, remarks in substance 
as follows: 

When a certain character (x) is distributed according to 


1) P. Noordhoff, Groningen, 1903. 


217 


a normal frequency curve, then other characters propor- 
tional to any function œ (x) of that character will be 
generally distributed according to an asymmetrical fre- 
quency curve. 

This remark is undoubtedly correct and, rightly translated 
into a mathematical formula, would lead to the following 
equation 


(1) y= + Fe 

F (x) being the solution for z of the equation x = (2). 

Now this equation is no other than the fundamental 
equation at which I arrived in my paper (p. 16). 

If, notwithstanding this, I still feel justified in claiming 
my part in the ownership of this formula, it is on the 
ground that Prof. Edgewort h’s remark, correct though it 
be, is still not equivalent to a general theory. 

It does not prove that (1) must be the general equation 
of frequency curves. Prof. Edgeworth expressiy says 
that it is not (1.c. p. 8). Nor does the theory, and this is 
the all important point, connect these curves in any way 
with the causes, which give rise to them. 

The general theory involves the solution of this problem 
(and its reverse): 

On certain quantities x, which at starting are equal, 
,there come to operate certain causes of deviation, the 
effect of which depends in a given way on the value 
,0f x. What will be the frequency-curve produced ?” 

It is this problem which I treated in my paper and of 
which the general solution is given p. 15—16. It leads to 
the identical equation (1), when the effect of the causes 
is proportional to 


h? [PF (x) — M} 


ARE 

F (x) 
The difference in the significance of the result, however, 
is evident. 


218 


Prof. Pearson overlooks the difference. He completely 
ignores the general problem which constitutes the real 
subject of my paper and says (p.199). ,He (i.e. Kapteyn) 
.assumes that some quantity obeys the normal distribution” 
whereas there is no question of such an assumption either 
in the enunciation of the problem or in its solution. 

I am sorry to state that this is not the only inexact 
representation of the contents of my ,5kew Curves”. This 
is particularly disappointing in à paper which shows good 
evidence of the fact that the author has largely profited 
by the exposition of the theory which he refutes. 

After perusing this refutation I strongly feit that it 
would be right to abstain from any reply, safe that on 
the question of priority. 

Any trained mathematician would, without difficulty, 
judge for himself. 

After a while, however, I came to consider that natura- 
lists and most of the other persons mainly interested in 
the matter, can hardly be expected, as a rule, to be suff- 
ciently well trained in mathematics to see for themselves 
were the truth lies. Thus real advantage might be gained 
by not letting the matter rest. 

It is this consideration that made me resolve, and this 
brings me to my second point, to devote at least a few 
lines to a direct reply to the criticisms brought forward 
against my theory. 

For the purpose in view, however, no detailed reply is at 
all necessary. It will be sufficient to show: 

I. That Prof. Pearson actually adopts my theory 
(which he refutes) as the only rigorous and general one; 

II. That Pearson’s formulae, even now that he has 
tried to derive them from ouwr equation (1) may, at the 
very best, be accepted as empirical representations. 

These statements mustseem startling. Still nothing is easier 
than to show their correctness; in fact Prof. Pearson 


219 


has gone to great pains in destroying his own theory. 
[In what follows the pages quoted refer to Prof. Pear- 
sons paper in parts I and II of the present volume of 
this Journal]. 
On page 210 (and several other places) the equation: 


Ledy — % 
nds hi) 
ù 0 


is stated by Prof. Pearson to represent the generalised 
,probability curve for an infinite number of cause groups”. ! 
On page 211 again he asserts that all discussion of asym- 
metrical frequency must turn on this equation. Only, in 
accordance with p. 178, it is here written, with a slightly 
different notation: j 

RNA UMR 


@) y dx = c°'F(X) 


According to Prof. Pearson this equation leads at once 
to his (Prof. Pearson’s) generalised probability curves 
by expanding f(E) in à series of ascending porwers of 

0 


(2) (p. 210, 211) ,A very few terms of the expansion, 
however, suffice for describing practical frequency distri- 
»bution” (p. 211). According to p. 204 and 212 Prof. Pear- 
sSon’s curves stop at free terms, in fact he puts (p. 204 
and 212) 


(4) F(x) = &, + G + G3 L?. 
Now this equation (2) or (3), which thus is stated to be 
1) The express condition of very numerous causes of deviation 
has been adhered to throughout in my ,skew curves”. Considerations 


based on a supposed very restricted number of causes can be easily 
shown to be illusory in nearly every case of asymmetric frequency. 


220 


the true general equation of the frequency curves is nof 
Prof. Pearson’s equation, but simply the equation of 
the curves of Edgeworth-Kapteyn'!)}, The identity is 
only hidden by the fact that it is the differential equation, 
whereas I derived at once the equation in its finite form. 

Everybody may convince himself of the fact by simply 
differentiating equation (1). In order to accomodate to Prof. 
Pearsonsnotation in equation (3) he has only to substitute : 


f(@&) for F(x)—M" 
1 2 


so that this equation becomes: 


ee / 2 
() = E f' (x) e 20 ? [f (t)] 


and further to introduce Prof. Pearsons abbreviation 
(p. 178) 


; nl — x f” LA 
OO Gap 


This proves point I. 

As to point Il. 

One would naturally imagine that, if it be true, as 
shown just now, that Prof. Pearson derives his own 
curves from those given by myself, both curves must be 
identical; the only possible difference being that my for- 
mulae must be rigorous, whereas Prof. Pearson’s, in 
which only a few terms of Maclaurin’s series are used, 
must be only more or less approximate. 


1) If Prof. Edgeworth has no objection I will gladly adopt 
this denomination applied to them by Prof. Pearson. 

2) This does not mean, as Prof. Pear so n erroneously supposes, 
that we choose the mode as the origin (p. 178). 


221. 


As a matter of fact this identity, or approximate iden- 
tity, will not exist at all but in a few very exceptional 
cases. 

As a consequence thereof Pearsons formulae will lose 
their rational character. 

The reason is that to substitute the expression 


(7) a, + & © + A 2 


for Æ (x) and for a long range of values of x, is permis- 
sible (even as an approximation) only in quite excep- 
tional cases. 

If it be permissible to substitute the expression (7) for 
F (x), why not for 


Horn ie 
F (x) 


which would make the equation (3) still simpler, or, sim- 
plest of all, why not take (7) for the ordinates of the 
frequency-curves themselves. 

The only possible answer is, that experience shows that 
Pearsons assumption leads to equations which can be 
made to represent tolerably a great number of observed 
frequency-curves, whereas the other assumptions do not. 

But this is equivalent to admitting that Pearsons 
curves are purely empirical; which is just what I maintain. 

It settles Point Il. ! 

In Conclusion. As Prof. Pearson now derives his own 
theory from mine, it need not be said that every objection 
raised by him against my general theory bears directly on 
his own. 

Of the objections contained in his paper against the 
special case (causes proportional to some power of æ + x) 


1) The same reasoning still holds of course in the case that 
more terms of a Maclaurin expansion are included. 


222 


more fully developed by me, some are as astonishing 
as the points here treated. IT will say nothing about 
them, however, though I do not admit the validity of a 
single one of them. This only may be pointed out, that 
Prof. Pearsons statement (p. 178) that this form ,has 
»been suggested by Kapteyn as a general form of the 
»5Kkew frequency-curves” is erroneous. ) 

Quite recently some cases have been submitted to me 
which are evidently mnof contained in my special form. 
To meet such cases I have developed the general theory 
somewhat more fully in a paper now ready for press. 


GRONINGEN, Januari 1906. 


1) See for instance pp. 18 and 29 of my paper. 


A case of apogamy with Dasylirion 
acrotrichum Zuec. 


BY 
F. A. F. C. WENT and A. H. BLAAUW 
with Plate V. 


In the summer of 1904 a specimen of Dasylirion acrotri- 
chum Zucc. was in bloom in the Utrecht Botanical Garden. 
The home of this tree-like Liliacea is in Mexico; on a short 
stem it bears a bundle of flat leaves wit thorny margins. 
Although the plant is pretty often cultivated in European 
botanical gardens it is very seldom seen in bloom. Hence 
constant attention was paid to the here mentioned specimen. 
The inflorescence was two metres long; the principal axis 
was ramified and had a great number of steeply erected 
lateral axes in the axils of bracts; each of these carried 
some 50 to 150 unstalked female flowers. Dasylirion is 
dioecious so that male flowers were entirely absent. 

Each flower had a perianth consisting of six green leaflets 
and à pistil; this latter consisted of a triangular ovary 
with a short style and three stigmas. The ovary was 
unilocular and had on its bottom three ovules. 

After the flowers had finished blooming it seemed as if 
some ovaries began to swell, As there could be no question 
of fertilisation in the absence of male sexual organs it 
was thought that perhaps a new case of apogamy or par- 
thenogenesis was present here. The ovaries were now 
regularly examined; they more and more assumed the 


224 


appearance of little fruits, looked like small nuts provided 
with three wings and strongly reminded one of the fruit- 
lets of Rheum. It appeared that many ovules swelled, but 
never more than one in each ovary. Not nearly in all 
flowers this phenomenon was observed, in no more than 
10 to 40 percent it was at all visible. 

For a detailed investigation these ovules were now fixed in 
Flemming’s fixing solution (the weak solution) and then 
washed in the usual manner and gradually placed in strong 
alcohol, This was done for the first time on August 15; from 
158 ovaries 49 ovules were obtained, i.e. 31 percent. This was 
a maximum however, for when later material was collec- 
ted in the same way on August 22, September 3, 10, 13, 19 
and 25, October 8 and 22, November 12, December 15 and 24 
and on January 19, 1905, each time more and more ovules 
appéared to be unfit for use, as they began to wrinkle. 
Such as looked more or less swollen were fixed; among 
these some had grown thicker and finally the impression 
was that some seeds had ripened. But ultimately not à 
single germinable seed appeared to be on the plant and 
after January 19 no material fit for investigation could be 
got. Nothwithstanding this, the preserved material was 
examined, since it was possible that only the unfavourable 
conditions under which Dasylirion lived in the Botanical 
Garden at Utrecht, were the reason why no ripe seed was 
formed. 

On microscopical examination phenomena were indeed 
observed which seemed to point to apogamy or partheno- 
genesis, but the material proved insufficient to obtain a 
consistent result. Leaving apart even the already mentioned 
fact that not a single ripe seed was produced, the number 
of ovules in which ultimately anything particular could be 
observed, was extremely small. For microscopie examination 
revealed that most ovules which outwardly showed nothing 
abnormal, yet were already in all stages of disorganisation. 


225 


Although we are unable to offer a finished investigation, 
yet it seemed desirable to us to publish what we have 
seen. For Dasylirion blooms so seldom in Europe that for 
us the chance of finishing our investigation is practically 
zero, while now at least attention has been drawn to it, 
so that perhaps in the mother country of the plant some 
one may feel inclined to re-examine it. 

Moreover the number of known cases of apogamy or 
parthenogenesis is so small that there is every reason to 
publish each new case. And finally the material examined 
by us presents some points which deserve attention for 
special reasons. 

The fixed material was embedded in paraffin, cut with 
the microtome and then stained, as a rule with safranin 
only, sometimes with safranin, gentian violet and orange G. 

The ovules of Dasylirion are anatropous and furnished 
with two integuments (fig. 7 and 8); the outer one consists, 
besides of an exterior and interior epiderm, of cells, situated 
rather irregularly in 2 to 4 rows; towards the chalaza it 
is much more strongly developed. The inner integument 
consists of two layers of closely adjacent cells. The micropyle 
(fig. 1) is formed by the inner integument only, the edges of 
which are strongly swollen — the cells are larger and the 
thickness is here about four cells — and are closely adjacent 
so that they only leave à narrow slit between them. 

The tissue of the nucellus is small-celled near the chalaza, 
but for the rest it consists of large cells with very little 
protoplasm and apparently very much cell-sap. The more 
peripheral cells (fig. 1—4) are smaller, their cell-walls are 
perpendicular to the integument, especially near the micro- 
pyle, but the others are greatly lengthened in the direction 
of the chalaza $0 that they have become tube-shaped. These 
tubes are often more or less bent, so that longitudinal sections 
present an appearance which is rather difficult to disentangle. 
The swelling .of the ovules was in many cases to be ascribed 

Recueil des trav. bot. Néerl. N°. 4. 1905. 15 


226 


to the strong turgescence of these nucellus-cells only; in 
older stages also the cells of the outer integument began 
to increase their volume, evidently also by the increase of 
the cell-sap only. 

These strongly lengthened nucellus-cells at first caused us 
to believe that more than one embryosac is formed, butan 
accurate examination of the preparations finally gave us the 
conviction that only one embryosac is found. Certainty on 
this point will be obtained only by investigating the de- 
velopment and for this purpose the collected material was 
unsuitable, for also in the youngest ovules the embryosac 
was already completely formed. Itis long-drawn, somewhat 
in the shape of a dumb-bell, at the base extending near 
the chalaza, at the top near the micropyle surrounded by 
a single layer of nucellus-cells (fig. 1). 

Now it appeared that in the great majority of these 
embryosacs nothing particular could be observed; sometimes 
a little protoplasm or more or less disorganised and swollen 
masses, but no egg-apparatus, no polar nuclei and no anti- 
podal cells, so that presumably in nearly all the ovules a dis- 
organisation had already taken place before they were fixed. 

Only a few ovules presented more particularities and these 
we shall describe here, in the first place those where a 
young embryo was found. 

In an ovule, collected on August 22, there is found at 
the top of the embryosac and there filling this latter enti- 
rely, a cellular body with eight normal looking nuclei, 
making the impression of an embryo (fig. 3). The rest of 
the embryosac is empty and only some disorganised masses 
lie in it; of an endosperm nothing can be seen, no more 
than of antipodals or embryosac-nucleus; concerning this 
latter, however, the possibility must be granted that ithas 
fallen from the preparation during the staining, although 
we do not think this probable. 

In an ovule, collected on September 10, tbe top of the 


227 


embryosac is filled by a cell-mass of some 20 to 30 cells, 
the walls of which are strongly swollen (fig. 4); the nuclei 
are small and are in a state of disorganisation as well as 
the rest of the protoplast. The whole makes the impression 
of a more or less disorganised èmbryo. Further there is in 
the embrosac a pretty large quantity of protoplasm in which 
we could find no nuclei. 

Finally we found in an ovule, collected on August 22, 
a still larger cellular body, reminding us of an embryo 
(fig. 5). It consists of about 40 cells, the contents of which 
are still more disorganised, with swollen cell-walls which 
strongly absorb staining substances. Having regard to the 
former two preparations we are of opinion that this also 
must be looked upon as an embryo, the development of 
which has already for some time been stopped and which 
now is in progress of becoming disorganised. Also here 
nothing peculiar was further found in the embryosac. 

Of course we looked also for the presence of an egg- 
apparatus, especially in the younger stages, but there is 
only one preparation in which anything of this kind can 
be detected (fig. 2). It is an ovule, collected on August 22, 
where in the top of the embryosac three cells are found, 
two shorter ones with distinct nuclei and a third which 
is larger with disorganised cell-contents in which the nucleus 
can still be discovered, however. We believe this to be 
the egg, the others synergids. Here also nothing else is 
found in the embryosac besides protoplasm which stains 
strongly. 

In 10 other ovules an endosperm was observed in various 
stages of development. It must be stated at once that in 
none of these anything of the nature of an embryo is 
seen. Although it may be objected that for some ovules 
the series of sections is not complete, yet this is certainly 
not the case with the majority. Especially where the 
micropyle is seen in the section, the embryo would be 


228 


sure to be observed if it were there, but also in this case 
no trace of it can be found. 5o we arrive at the conclusion 
that here an endosperm has been formed without the 
embryo having developed. 

An ovule, collected on August 15, shows the smallest 
quantity of endosperm (fig. 6). The upper part (% to %) 
of the embryosac is filled up with it. The shape of the 
embryosac has been changed; it is swollen, has become 
cylindrical or somewhat broader towards the bottom, has 
a thickness of 0,4 mm., while the nucellus has a maximum 
diameter of 1,0 mm. The lower part of the embryosac in 
which no endosperm is found, has entirely collapsed and 
has evidently been squeezed by the surrounding cells. This 
same shape of the embryosac was met with only once 
without an endosperm having been formed in it, namely 
in an ovule, collected on the same day. In the lining 
protoplasmatic layer no nuclei could be seen, but still we 
oelieve that this was a first beginning of the formation 
of an endosperm. Now the endosperm of the just-mentioned 
ovule consists of thin-walled cells of varying size; normal 
nuclear divisions occur but also nuclei of abnormal size 
with à number of nucleoli, indicating fragmentation. At 
one of the sides of the embryosac the formation of the 
endosperm has not yet been completed. 

Curiously enough the next stage in the development of 
the endosperm was observed with an ovule, fixed on De- 
cember 15 (fig. 7). Here the greater part of the tissue of 
the nucellus has been displaced, so that it forms only a 
narrow layer round the endosperm, somewhat thicker near 
the chalaza (greatest thickness of the embryosac 1, 2 mm., 
of the nucellus 1,5 mm.). Here also the lower part of the 
embryosac is not filled, but is entirely abortive. The en- 
dosperm-cells are of rather unequal size, most nuclei do 
not look normal, but still divisional stages occur; in the 
more peripheral cells small grains which strongly absorb 


229 


staining substances appear outside the nucleus. As in 
some other cases, the impression is got here that the 
formation of the endosperm takes place rather irregularly, 
as if in various spots within the embryosac pieces of 
endosperm-tissue would form which grow towards each 
other so that seemingly more than one endosperm lies 
in the embryosac. At any rate this seems to be so when 
one limits his attention to one preparation; by comparing, 
however, the different successive sections of one ovule 
there finally appears to be only one mass of endosperm. 
The formation of the endosperm begins in the lining of 
the wall of the embryosac and from there proceeds in- 
wardly; in this process the cavity is gradually filled up, 
the endosperm now meets itself from various sides and 
it is these divisional lines that remain visible. 

That the formation of an endosperm starts indeed at 
the periphery of the embryosac, appears e.g. from an ovule, 
collected on September 19 (fig. 8) Here the size of the 
whole endosperm is greater than in the already mentioned 
ovules (diameter 1,35 mm.), so that only a very narrow 
layer of nucellus tissue is visible all round, mostly at 
the chalaza (greatest diameter of the nucellus 1,4 mm.); 
but the whole endosperm is hollow and in this cavity 
remnants of the protoplasm of the embryosac are visible. 
The endosperm-cells are here of very different sizes and 
so also the nuclei vary much. Some of them look normal, 
show Kkaryokinesis, others are enlarged, have assumed all 
sorts of capricious shapes, the number of nucleoli has 
greatly increased and à number of fragmentation stages 
can be observed (fig. 10, 11, 12 and 13). 

Two ovules, collected on September 10, show a still 
further developed endosperm. The nucellus tissue has been 
more displaced, the shape of the endosperm-cells is pretty 
regular, their cell-wall is somewhat thickened, the nuclei 
are almost normal; in any case there is much less indication 


230 


of fragmentation than with the just mentioned ovule. 

In an ovule, collected on September 19, the endosperm 
is so strongly developed that of the nucellus-tissue hardly 
anything remains visible. This also applies to the cases 
which will be described presently. The endosperm-cells have 
strongly thickened but still fairly gelatinous walls; the 
contents of the cells consist of a number of small grains 
which stained very strongly and which somehow make the 
impression of nucleoli; of a nucleus nothing is found any 
longer, unless we apply the name to some thick, coloured 
masses. 

Three ovules, fixed on December 15, all showed the same 
picture (fig. 9). A strongly developed endosperm is present 
with very thick cell-walls, absorbing safranin more or less, 
and protoplasts which are entirely foamy and in which 
nothing of a finer structure is found. This endosperm must 
evidently be reckoned among the horny ones; it was extre- 
mely difficult to cut. Sections of the ovules could only be 
made after treament with hydrofluoric acid. It is not impos- 
sible, of course, that the foamy appearance of the protoplasts 
must be ascribed to this treatment, although we do not 
think this probable on account of other experience with 
this method. In the endosperm some fissures are visible, 
the last remnants of the cavity of the embryosac. 

Finally an ovule with an endosperm was found among 
the material collected on January 19. Here also cutting was 
only possible after treatment with hydrofluoric acid. The 
endosperm is entirely disorganised, borders of cells can 
scarcely be recognised. No more than in the preceding cases 
we think this must be ascribed to the manner of treatment. 

We have now described all cases of formation of an 
endosperm, observed by us. It will have been noticed that 
the order is not chronological, the arrangement was such 
that we gradually proceeded from the least developed to 
the complete endosperm. From this it follows already that 


231 


the formation of an endosperm takes place very irregularly 
with these ovules, now sets in sooner, then later, and that 
the endosperm may pass into disorganisation at various 
stages of development. 

Summarising, it appears that with Dasylirion acrotrichum 
an endosperm is formed without fertilisation. This endo- 
sperm finally disorganises; it may do so ‘already at a 
pretty early stage of development, but it may also first 
attain its complete development. But an embryo could 
never be found together with such an endosperm. From | 
this it does not follow, however, that it could never be 
formed together with an endosperm, especially since in 
three ovules — in which, to be sure, no endosperm was 
formed — in the top of the embryosac a cell-body was 
found which we take to be an embryo, which however 
very soon passes into à state of disorganisation. 

One may now ask to what cause this disorganisation 
must be ascribed. It might be suspected that the circum- 
stances of this Dasylirion were abnormal. Although we 
grant that these were different from the conditions in the 
mother country of the plant, yet we must remark that 
the plant was in the open air for a long time before and 
after it had bloomed during the very hot summer of 1904 
and that there was no question of this specimen being 
sickly. We venture another supposition: to us it seems 
that this plant makes, so to say, an attempt to apogamous 
development, but that these endeavours do not succeed. 
For this would plead that the endosperm develops here 
independently of an eventual formation of an embryo and 
that the embryo is sometimes planned, but never grows 
to any considerable size. If this be the case, in the mother 
country of the plant similar phenomena should be obser- 
ved, but at the same time normal fertilisation and seed- 
formation. We ought to know the development of the 
embryosac, in order to know why the apogamy is unsuc- 


232 


cessful here, even though the plant makes an attempt in 
this direction. If in the embryosac mother-cell a reduction 
division has taken place, this would be very easy to un- 
derstand and it would also explain the greater facility 
with which the endosperm is formed. For, after fusion of 
the two polar nuclei the normal number of chromosomes 
of the 2x-generation (not, of course, of the endosperm) 
would be re-established again; we have tried to determine 
this number and it seemed to us to be 20 to 24. But as 
long as we do not know how the endosperm is formed 
this determination is of little value; for we owe to Treu bi 
the knowledge of a case of endosperm formation, with 
Balanophora elongata, where the endosperm nuclei are 
formed by division of one of the two polar nuclei. It is, 
to be sure, the only case on record where an embryosac 
fills with endosperm, without a normal embryo being 
formed. In this respect the ovules of Dasylirion, described 
by us, could be compared with Balanophora. On the other 
hand there is this great difference, that with Balanophora 
an embryo is later formed from part of the endosperm 
and of this there is no question with Dasylirion. 

We put the word apogamy at the head of this com- 
munication because it leaves unsettled whether here phe- 
nomena of parthenogenesis were indeed observed. It is an 
open question to what$ extent the development of an en- 
dosperm without previous fusion of the polar nuclei with 
one of the generative nuclei of the pollen tube can be 
brought under one of these conceptions. Those who will 
not use the word fertilisation in the case of endosperm 
formation, like Strasburger, will object to it; those 


1) M. Treub. L’organe femelle et l’Apogamie du Balanophora 
elongata Bl. Ann. du Jardin botan. de Buitenzorg XV. 1898 p. 1. 
See also J. P. Lotsy, Balanophora globosa Jungh. Ann. du Jardin 
botan. de Buitenzorg 2me Série I. 1899, p. 174. 


233 


who embrace the opposite view, like Guignard and 
Bonnier, will think the use of these terms admissible. 
Although we iucline towards this latter opinion, we shall 
not dwell on this point here. 

But we think it desirable to point out that a closer 
study of unfertilised ovules, especially of dioecious plants 
will perhaps yield surprising results. Since we know through 
Loeb that chemical stimuli may cause the development 
of an egg, the possibility must be granted that this may 
also be the case with higher plants. When a normal fer- 
tilisation does not take place, such chemical stimuli would 
at any rate render a beginning of development possible. 
Looked at from this point of view the case of Dasylirion 
is perhaps important, but, as we stated already at the 
beginning of this communication, only an investigation 
in the natural place of occurrence of the plant can give 
an answer to this and allied questions. 


EXPLANATION OF THE FIGURES IN PLATE V. 


All the figures represent ovules or parts of ovules from 
Dasylirion acrotrichum; the dates are given, on which the 
material was gathered. 


Fig. 1. X 100. Top of an ovule with 2 integuments, micro- 
pyle, top of the nucellus and embryosac 
(2214 August). 

» 2 X 240. Top of an ovule; only the inner integu- 
ment is sketched. In the top of the em- 
bryosac two cells are seen, which perhaps 
belong to an egg-apparatus:; in the next: 


Fig. 


3. X 240. 


4. X 240. 


5. X 240. 


e 
X 
[Re 
© 


9. KX 24. 


10, 11, 12. 


234 


section, which is not figured, a third cell 
was visible (224 August). 

Top of an ovule as in fig. 2 In the top 
of the embryosac à young embryo is visible 
with 6 nuclei; 2 other nuclei in the next 
section which is not figured (2214 August). 
The same as in fig. 2. In the top of the 
embryosac a small group of cells is visible, 
perhaps representing an embryo. The cell- 
walls are somewhat swollen, the cell 
contents disorganising, the nucleus only 
being visible in some of them (10th Sep- 
tember). 

Almost the same as in fig. 4, only the 
number of cells in the top of the embryo- 
sac is greater and the disorganisation has 
gone further (2204 August). 

Ovule with an embryosac, of which the 
upper part is almost filled up with endos- 
perm (15th August). 

Ovule with an embryosac, filled with en- 
dosperm. The nucellus forms only a thin 
layer (15th December). 

Ovule with a much enlarged embryosac 
with a peripheral layer of endosperm. The 
nucellus has almost disappeared (19th Sep- 
tember). 

Ovule with ripe endosperm with thickened 
cellwalls (15th December). | 
13. X 920. Fragmentation of nuclei in the 
endospermcells figured in fig: 8. 


Die Entwicklung der Galle von Lipara lucens 
VON 
JENNY REIJNVAAN, Amsterdam, 


und 


W. DOCTERS VAN LEEUWEN, Assistent Histologie, 
Utrecht. 


Mit Tafel VI. 


I.  EINLEITUNG. 


Lipara lucens, eine Muscide, lebt als Larve in den Sten- 
geln von Phragmites communis und tritt jedes Jahr in 
verschiedenen Teilen von Holland in fast zahllosen Men- 
gen auf. 

Auch in Heilo, unweit Alkmaar, fanden wir sie voriges 
Jahr in vielen Exemplaren im Walde an Wegrändern und 
unter Eichen und Birkengestrüppe. Wir haben nun einige 
Jahre aus vielen hunderten Gallen die Fliegen gezüchtet 
und konnten voriges Jahr auch ihre Entwicklung im Freien 
verfolgen. 

Die Galle schliesst das Wachstum des Schilfrohres ab. !) 
Die Larve lebt im Spätsommer in der Markhôühle des Rohres 
und dieses bildet eine lange, cilindrische Kammer, mit 
einer starken und sehr harten Wand versehen. Die Blät- 
ter haben kurze Spreiten und sehr stark verbreitete Schei- 
den, welche dicht über einander auf der Gallenkammer 


1) In dem Lehrbuche von Frank wird die Liparagalle unter 
deu Blüthengallen genannt, die Larve solle gerade die Spelzen ändern. 
Wir haben dieses aber niemals beobachtet. 


236 


eingepflanzt sind und einander enge umschliessen. So 
wird ein sehr kräftiger Schutz für das Gallentier gebildet. 
Die verkürzten, aufgeschwollenen Internodiën und die kur- 
zen, breiten Blattscheiden geben dieser Galle ihr eigen- 
artiges Gepräge. Sie haben eine Länge von 6—14 c.m. 
und man findet Exemplare von verschiedenen Grüssen ne- 
ben einander, auf einer Hôühe, welche ebenso sehr variabel 
ist. Sie kônnen nur einige c.m. über dem Boden sitzen 
oder über hohe Sträucher hervorragen. 

Im Sommer ist die Kammerwand zart wie ein von Blât- 
tern umschlossener Vegetationspunkt, gefüllt mit weichem 
Mark und erst im Spätsommer, wenn die Galle stirbt und 
braun wird, tritt die starke Verhärtung auf und hat die 
Galle auch diejenige Form angenommen, worunter sie am 
meisten bekannt ist. Tafel VI fig. 1. 

Die Blattspreiten sind nun abgefallen und die Scheiden 
bilden einen spitzen, zigarrenformigen Kôrper. 

Wir haben diese Galle an vielen Stellen beobachtet und 
man findet sie wenigstens in den Niederlanden überall, 
wo der sehr allgemeine Phragmites wächst. Aber es ist 
merkwürdig, dass wir die Gallen trotz eifrigen Suchens 
nur vereinzelt auf im Wasser wachsenden Schilfrôhren 
haben finden künnen. Mannigfaltig ist sie aber, wo diese 
Pflanze auf festem Boden steht; sei es auch in untiefen 
Gräben, welche meistens trocken sind. So fanden wir sie 
bei Nymegen zu Tausenden und abertausenden am Ufer 
kleiner Bäche und Gräben, aber im Wasser nur aüsserst 
selten, obschon auf dem Lande fast Kkein einziger Stengel 
normal entwickelt war. 

In Heilo wachsen viele Phragmites auf sehr trockenem 
Boden im Walde, mehr als eine halbe Stunde von einem 
Wasserbecken gelegen. Die Pflanzen standen an Weg- 
rändern und unter Eichen- und Birkengebüsch. An ähn- 
lichen Stellen fanden wir sie bei Haarlem, Nymegen, 
Arnhem, Beverwijk, Bussum, Castricum, in den Dünen 


237 


und nun wieder in Utrecht und wir künnten ausser diesen 
Fundorten leicht zahlreiche andere auffinden. 

Die Fliege ist wohl träge, aber sie fliegt doch von 
einem Stengel zum anderen und wir haben nicht finden 
kônnen, woher diese Wasserscheuheit stammt. 


II. Das LEBEN DES GALLENTIERES. 


Anfang Mai sind die Gallenbewohner erwachsen und es 
ist am besten, die Gallen in dieser Zeit zu sammeln. Wir 
haben sie immer in grossen Flaschen aufbewahrt, mit 
feiner Gaze verschlossen, aber die Aufzucht ist wirklich 
sehr leicht. Vorteilhaft ist es auch, die Blattscheiden zu 
entfernen, dadurch erspart man einen ansehnlichen Raum. 
In der Cultur im Hause kam die erste Fliege, ein Weib- 
chen, am 22. Mai aus und einige Tage später waren auch 
im Walde 4 Exemplare, 2 do! und 2 99. Es waren echte, 
warme Frühlingstage und von diesem Moment ab kamen 
die Fliegen jeden Tag in einem oder mehreren Exempla- 
ren. Die ersten vier sassen noch auf den Gallen, Morgens- 
früh, eben ausgekommen. Diese wurden mit nach Hause 
genommen und in eine Flasche mit frischen Phragmites- 
stengeln gebracht. 

Die Fliegen verlassen die Gallen nicht durch Zernagen der 
Gallenkammerwand, sondern sie kriechen einfach nach oben 
durch das von den Blattscheiden gebildete Rohr. 

In seiner Kkurzen Skizze der Entwicklung von Lipara 
lucens sagt Winter, dass die Fliegenpuppen mit dem 
Kopfe nach unten in den Gallen sitzen und diese Fliegen 
seibst kopfüber nach aussen gelangen müssen. Dies ist 
eine sehr unbequeme Weise und es würde sicher für die 
zarten, weichen Flügel nicht ohne Schaden sein. Wie wir 
weiter sehen werden, kommen die Fliegen mit dem Kopfe 
voran aus der Galle. 

Die Pflanzen waren auch erst einige Zeit aus dem Boden 


238 


aufgekommen und nur einige Decimeter hoch, die meisten 
mit ein oder zwei Blättern. 

Die Fliegen copulirten bald und dasselbe Weibchen ver- 
schiedene Male an einem Tage. Wirklich sassen auch am 
folgenden Tage die ersten Eier an den Stengeln. Auch im 
Walde konnten wir etwas später einige Eier finden. Das 
war eben keine leichte Sache, da man jeden Stengel für 
sich absuchen musste. 

Jeden Tag schlüpften im Hause und im Freien mehr 
Fliegen aus, Männchen und Weibchen in fast gleicher Zahl. 
Das dauerte so beinahe einen Monat lang. Die Tiere sind 
Kkurz und gedrungen, olivenbraun. Sie sind sehr ruhig 
und fliegen selten, nur im hellen Sonnenschein, sie gehen 
häufig in der Quere oder von vorne nach hinten, nehmen 
kleine Sprünge, wenn man sie fangen will und sie sind 
besonders Kkenntlich an dem grossen Scutellum. 

An der Grenze von Spreiten und Scheiden, wo diese 
letztere den Stengel umfasst, findet man die Ligula, welche 
bei Phragmites aus feinen, weissen Haaren besteht und 
am meisten findet man die Eier zwischen diesen versteckt, 
aber doch auch andere auf den Blattscheiden und sogar 
einige an der Unterseite der Spreiten, in einer Entfernung 
von einigen c.m. von dem Stengel. Tafel VI fig. 6. 

Am zweiten Juni konnte zum ersten Male das Eierlegen 
beobachtet werden. Es war ein warmer Tag. Auf einem 
Stengel, welcher schon einige Eier trug, sass ein Weibchen 
und war mit einer starken Lupe das KEierlegen bequem 
und genau zu beobachten. Nach einigem Hin-und-hersu- 
chen, stellte das Tier sich mit dem Kopfe nach oben und 
mit dem Hinterleibe zwischen den Haaren. Sie bewog regel- 
mässig das letzte Endglied ihres Leibes. Endlich kam das 
lange, strohgelbe Ei zum Vorschein. Es wurde mit dem 
Abdomen einige Male gegen den Stengel angedrückt. 
Gleich lief das Tierchen ein wenig hôher und flog lang- 
sam nach einem anderen Stengel. 


239 


Dieses Eierlegen haben wir nun mehrere Male sehen 
kônnen, immer wurde nur ein Ei auf einem Stengel de- 
ponirt und es ist wohl sicher, dass alle Eier auf einem 
Stengel von verschiedenen Weibchen abgelegt worden sind. 
Am meisten findet man Stengel mit einem Ei, auch 
am Ende der Ausflugzeit. Die Fliegen kommen während 
des ganzen Monats Juni regelmässig zum Vorschein und 
man kann also alle Entwicklungsstadiën gleichzeitig beo- 
bachten. Die Eier sind strohgelb,:lang und schmal, an 
beiden Seiten etwas zugespitzt, am Hinterende scheint es 
glatt und weiss. Sie messen + 1.6 m.M. bei + 0.4 m.M. 
Parallel ihrer Längsaxe befinden sich einige vorspringende 
Leisten, und zwischen diesen kleine Grübchen, quer auf 
den Längsleisten. Tafel VI fig. 4 Die Larven verlassen 
das Ei durch einen Riss am obersten Ende. 

Am ersten Juni wurden die ersten Eier abgelegt und 
die Larven schlüpften am neunten Juni aus. Man findet 
die kleinen, + einen m.m. messenden Tierchen auf den 
Stengeln und auch im Freien ihre vertrockneten Häutchen. 
Die Larven bewogen sich sehr langsam und niemals 
konnten wir das Eindringen in den Stengel beobachten. 
Es ist unwahrscheinlich, dass die Larven auf der Hôühe 
des Vegetationspunktes zwischen die Blattscheiden hin- 
durch ins Innere gelangen. Die Scheiden schliessen viel zu 
fest an einander und wir haben trotz regelmässigen Su- 
chens niemals auf dieser Hôühe ein Loch finden Kkônnen. 

Winter behauptet, die Larven frässen sich in den 
Stamm hinein und er sah einen Saft einige c.m. aus die- 
sem Loch nach unten fliessen. Wir haben aber nichts 
derartiges beobachtet. 

Wahrscheinlicher ist es aber, dass die Larven nach oben 
kriechen und in der Hôühe zwischen den eingerollten, jüng- 
sten Blättern hindurch gehen, dem Rohr, das diese Blätter 
bilden, folgend bis an den Vegetationspunkt. 

Von diesem -Tage ab, wurden fortwährend Stengel mit 


240 


nach Hause genommen, warauf entleerte Eier sassen und 
in dünne Längsschnitte zerlegt. Da fanden wir, was 
wir wünschten. Die meisten Larven befanden sich nun 
+ einen m.m. über dem Vegetationspunkt. Nur aus- 
nahmsweise sassen sie etwas hôher zwischen den Blättern 
und waren noch nicht am Ziel gekommen. 

Die Larven haben ihren Kopf nach unten gekehrt und 
zernagen die jungen Blattanlagen, aber der Abstand vom 
Vegetationspunkte bleibt immer ein sehr bedeutender, bei- 
nahe ein m.M. Sie besitzen einen kräftigen Kauapparat 
mit braunen, chitinôsen Kiefern und sehr entwickelten 
Muskeln. Tafel VI fig. 5. 

Wie gesagt kamen auch Stengel vor mit mehreren 
Eiern und es war eine Frage, was mit diesen ausgeschlüpf- 
ten Larven geschah. Viele Vegetationspunkte mit Larven 
haben wir gesehen; bei einigen derselben sassen zwei 
Larven bhinter einander zwischen den jungen Blättern. 
Sie besuchen also auch einen Vegetationspunkt, wo sich 
schon eine andere Larve befindet. Später haben wir nie- 
mals mehr als eine Larve in einer Galle gesehen, und 
man muss wohl annehmen, dass die andere zu Grunde 
geht wegen Mangel an Nahrung, denn während die jungen 
Blätter wachsen, werden sie von den ersten Larven auf- 
gefressen. 

Die Larven zernagen die jungen, wachsenden Blätter 
und bleiben dabei soweit von dem Vegetationspunkte ent- 
fernt, dass die drei jängsten Blätter noch nicht angefressen 
werden. 

Wenn sie 80 einige Wochen gelebt haben, ist das Wachs- 
tum der Galle beinahe abgeschlossen und werden keine 
jungen Blätter mehr gebildet. Die Larven gehen nun tiefer 
und fressen sich ein Loch in den Vegetationspunkt. So 
geraten sie in das Markgewebe und finden hier reichliche 
Nahrung. 

Die Tiere fressen das Mark und kommen bis an die 


241 


letztgebildete Querwand. So findet man sie am Ende des 
Sommers und am Anfang des Herbstes; von dieser Zeit 
ab stirbt die Galle und die Wand wird glänzend braun 
und immer härter. 

Sie fressen das Mark von oben nach unten allmählich 
auf und Kkehren sich endlich um, sodass sie den Kopf nach 
oben gekehrt haben. So findet man sie von dieser Zeit 
ab den ganzen Winter hindurch, alle sehr fett und fast 
unbeweglich im Gallenrohre versteckt mit dem Kopfe nach 
oben. Sie sind reich an Fettgewebe, fast der ganze Kürper 
ist vom Fettgewebe gefülltt Wenn man die Tiere ein 
wenig zerquetscht treten eine grosse Menge Fettzellen aus, 
eine milchweisse Substanz. 

Den ganzen Winter durch bleiben sie so, aber im Fe- 
bruar und Anfang März, sieht man eine Ânderung; das 
Chitin wird hart und braun, die Larven verwandeln sich: 
aber nur sehr Kurz vor dem Ausschlüpfen sind die Tiere 
erwachsen. 

Ende Mai sind sie fertig und warten auf die ersten war- 
men Tage. Die Fliegen kriechen aus der vertrockneten 
Larvenhaut und verlassen die Gallenkammer durch das 
Loch im Vegetationspunkte, wodurch sie früher hinein- 
gelangten, dann kommen sie zwischen den Blattscheiden, 
welche oberhalb der Galle sitzen und verlassen so ihre 
Wohnung. 

Da geht ihr Leben wieder den selben Weg, wie wir es 
so eben beschrieben haben. 


III. MORPHOLOGIE UND ANATOMIE DER GALLE. 


Der normale Stengel von Phragmites communis ist 
hohl und an seiner inneren Seite bekleidet mit einem Häut 
chen, das lose an der Innenfläche des Stengels zu liegen 
scheint. Dieses Häutchen ist der Rest des Markes und besteht 
aus Zellen ohne Inhalt, deren Wände ganz zusammen ge 

Recueil des trav. bot. Néerl. N°. 4. 1905. 16 


242 


fallen sind. Es ist von einer oder zwei Schichten von 
Zellen mit sehr dünner Wand, die leicht zerrissen werden, 
mit dem Rindenparenchym des Stengels verbunden. 

Dieses Parenchym besteht aus Zellen, welche im Quer- 
schnitt den gewôhnlichen abgerundet-polygonalen Bau 
zeigen, aber im Längschnitt regelmässig cylindrisch sind. 

Im Parenchyme liegen die collateralen Gefässbündel, 
jedes mit einem geschlossenen Bastfaserring in etwa drei 
abwechselnden Wirteln dicht umeinander. Ausserhalb die- 
ser findet sich ein starker Bastfaserring nur durch einige 
Schichten von Parenchymzellen von der Epidermis entfernt,. 
In Abständen von + 10 c.M, liegen die Knoten. In der 
wachsenden Spitze liegen diese natürlich dichter bei einan- 
der. Sie finden sich immer am Fusse der Blatteinsätze, 
schon unter der 2° Blattanlage (vom Vegetationspunkte 
aus) ist der jüngste sichthar und unter der vierten liegt 
eine deutliche Platte, die gebildet wird aus den Markzellen, 
indem diese sich nach allen Seiten geteilt und ein klein- 
zelliges Gewebe mit ziemlich grossen Kernen geliefert 
haben. + Ein halbes c.M. unter dem Vegetationspunkte 
findet man schon das siebente Septum. 

Das Mark besteht zwischen den jüngsten Septen aus 
mehr oder weniger abgerundeten Zellen, welche Interzellu- 
larraüme zwischen zich lassen, aber übrigens an einander 
schliessen, Zwischen dem 5en und 6° Septum aber werden 
die mittleren Zellen sternformig im Querschnitt, die Arme 
von neben einander liegenden Zellen schliessen an einander 
und so werden regelmässige Reihen gebildet von Zellen, 
welche abwechseln mit Luftkanälen, wenn man das Mark 
auf einen Längsschnitt betrachtet. Unterhalb des siebenten 
Septums sieht man grosse Lôücher im Marke und noch tie- 
fer verschwindet dieses ganz, indem es nur das Häutchen 
übrig lässt. 

Der Vegetationskegel ist sehr steil und der Vegetations- 
punkt ist ziemlich Kkegelformig und zeigt ein deutliches 


243 


Dermatogen, ein 1-schichtigen Periblem und darunter das 
Plerom. Douliot beschrieb auch erst den Bau des Vege- 
tationspunktes auf diese Weise, kam aber später (1891) 
darauf zurûck und sagte, er fände unter dem Dermatogen 
eine tetraëdrische Zelle, welche nach drei Seiten Segmente 
abteilte. Er zeigt, indem er geringe Ânderungen in seinen 
Zeichnungen macht, wie leicht man zu der ersten Auffas- 
sung kommen künne; die tetraëdrische Zelle nämlich un- 
terscheidet sich durch ihre Grüsse nicht sehr deutlich von 
den anderen Zellen, aber er hat die feste Überzeugung, 
die zweite Auffassung sei die richtige. Wir haben zu 
wenig gutgeschnittene Vegetationspunkte von Phragmites 
communis gesehen um ganz genau in dieser Frage urtei- 
len zu künnen, aber durch unsere Präparate Kkommen wir 
zu der erst-genannten Ansicht, ein Wachstum mit drei 
Initialen also, und werden hierin besonders gestärkt durch 
das Betrachten von Vegetationspunkten von Stengeln, in 
welche eine Larve von Lipara lucens hineingekrochen ist. 
Dort sieht man die zwei Schichten, jede nur eine Zelle 
dick, so deutlich unter einander liegen, dass kein Irtum 
môglich ist, selbst ist bisweilen noch eine dritte ganz 
gut zu sehen. 

Dabei ist es unmôglich, dass diese Schichten durch:pe- 
rikline Teilungen aus dem Dermatogen entstanden sind, 
das sieht man an den abwechselnden Lagen der Zellen 
unter einander und wo Zellteilungen in den Präparaten 
gefunden wurden, war hierbei die Richtung der Spindel- 
achse immer parallel der Epidermis. 

Nun ist unseres Erachtens nicht wohl an zu nehmen, 
dass die Gallenwirkung, welche hier doch für den Vege- 
tationspunkt wirklich nicht kräftig ist, wie weiter gezeigt 
werden soll, einen so grossen Einfluss auf den Vegetati- 
onspunkt ausüben würde, dass die Construction von einem 
Wachstum mit zwei Initialen in ein mit drei ungewan- 
delt werden Kkünnte. 


244 


Anatomie der erwachsenen Galle (hierzu Tafel 
VI HP . 

In einer erwachsenen Galle, wo also die Larve durch den 
Vegetationspunkt in das Mark hineingelangt ist, bleibt 
noch lange ein wenig Mark um die Larve übrig. Endlich 
aber hat das Tier ungefähr alles aufgefressen und liegt, 
wie später auch die Puppe, lose in der 6—8 c.M. langen 
Larvekammer. Hier müssen wir gleich hinweisen auf die 
Zeichnung, welche Darboux und Houard in ihrem be- 
kannten Buche geben. Da macht es den Eindruck, als 
ob die Galle von deutlichen Septen in eine Anzahl Kammern 
geteilt sei. Bei der Beschreibung geben sie aber an, dass 
die Kammer 8 c.M. misst und so müssen wir wohl an- 
nehmen, dass die Zeichnung nicht gut ausgeführt worden 
ist. Aber so giebt sie eine ganz verkehrte Vorstellung 
der Galle. Hätten wir sie nicht so lange gekannt, dann 
hätten wir sicher an unserer Bestimmung gezweifelt. 

Die Wandung der Kammer ist besonders fest und es 
stellt sich heraus, dass diese zu Stande kommt, indem 
fast alles Rindenparenchym sich verwandelt hat in eine 
Art von Steinzellengewebe. Macht man einen Querschnitt 
durch die Wand, so zeigt dieselbe, von aussen nach innen 
gehend, unter der Epidermis wieder den Bastfaserring, der 
hier aber viel stärker und breiter ist, als im normalen 
Stengel, und sich an die Epidermis anschliesst. Dann 
folgen die Gefässhbündel. Weder in ihrem Bau, noch in 
ihrer Lage konnten wir Ânderungen entdecken, aber ihre 
Bastfaserringe sind bedeutend kräftiger und fester gewor- 
den. Das Parenchym, welches zwischen ïhnen und an 
ihrer Innenseite gelegen ist, hat dicke Wände bekommen, 
worin Holz abgesetzt ist. Die Intercellularen bleiben be- 
stehen, aber auf Längsschnitten zeigt sich, dass der cy- 
lindrische Bau in einen mehr eckigen übergegangen ist. . 

Die Zellen haben Tüpfel und ähneln dadurch ganz den 
Steinzellen. 


245 


Nun bleiben in Abständen zwischen den Gefässbündeln 
Gruppen von Parenchymzellen mit dünner Wand übrig. 
Diese Wände zerfallen später und so entstehen Lufträume, 
welche der Länge nach den Stengel durchlaufen. 

Um die Markhôhle herum hat sich aber noch ein spe- 
zielles Band von Steinzellen entwickelt. Die Zellen dieses 
Bandes sind so stark verholzt, dass sie fast kein Lumen 
mehr aufweisen und schôn getüpfelt. Sie sind fünf oder 
sechseckig und drei oder viermal länger als breit. Nun 
zeigt das Band zwei Systeme von diesen Zellen, jedes aus 
mehreren Schichten bestehend, nämlich ein inneres, wobei 
die Längsachse der Zellen mit der Längsachse des Sten- 
gels zusammenfällt und ein äusseres, wobei die Längsachse 
der Zelle gerade wagerecht auf der des Stengels steht,. 
Das innere System ist das stärkere und dringt an ver- 
schiedenen Stellen zwischen die Zellen des äusseren ein, 
wodurch das letztere abgebrochen wird. Es ist deutlich, 
dass in dieser Weise eine fast undurchdringbare Schutz- 
scheide für die Larve gebildet wird. Taf. VI fig. 10. 

Noch muss gesagt werden, dass in regelmässigen Abstän- 
den in den Längschnitten im äusseren Teile des Steinzel- 
lenbandes kleine Gefässbündel auftreten, die in dieser Weise 
quer getroffen sind und collateralen Bau aufweisen. In 
den Querschnitten findet man sie auch und dann verlaufen 
die Gefässe dem Umriss parallel. An verschiedenen Stellen 
treten sie mit den anderen gewôhnlichen Gefässbündeln 
in Verbindung. Ein besonderer Umstand, den wir noch in 
den neu-entstandenen Gefässbündeln bemerkten, ist, dass 
ihr Phloëm niemals zwischen den zwei Holzgefässen liegt, 
sondern meistens ganz nach der Innenseite gerückt ist, 
während das Xylem an der Aussenseite liegt und also 
eine vüllige Umkehrung stattgefunden hat. Tafel VI fig. 9, ph.x. 

Entwicklung der Galle, Schon Mitte Juni sind an 
den Stengeln, wo die jungen Larven eingedrungen sind 
äussere und innere Veränderungen zu erkennen. Âusserlich 


246 


sieht man, dass durch die gehemmte Streckung der Inter- 
nodiën das jüngste entfaltete Blatt nicht ganz aus der 
Scheide des nächstälteren herausgewachsen ist. Die Spreite 
wird am unteren Ende durch diese Scheide bedeckt und 
dichtgefaltet gehalten. Hierdurch kann man die ganz junge 
Galle schon fast ausnahmslos von den normalen Stengeln 
unterscheiden. Tafel VI fig. 2. 

Auch im Innern ist zu dieser Zeit schon das geänderte 
Wachstum nachzuweisen. Anfang Juli ist dieses noch 
viel mehr der Fall. Der Vegetationskegel ist ganz stumpf 
geworden, der Bau des Vegetationspunktes hat,sich nicht 
geändert; hôchstens findet eine geringe Zellvermehrung 
in der Querachse statt. Das Mark aber ist sehr dick und 
breit geworden, die Zellen sind grüsser und mehr abge- 
rundet, haben einen kleinen Kern und wenig Protoplasma. 
Was aber am meisten auffällt, ist, dass keine Knoten mehr 
zu finden sind. Tiefer in dem Stengel findet man sie 
wohl, aber das sind die älteren, die bereits gebildet waren, 
che das Tier hineingelangte. Nach dieser Zeit werden gar 
keine neuen Septen mehr angelegt. Das Mark verschwindet 
auch nicht, sondern ist tief in dem Stengel noch reichlich 
vorhanden, obschon es unten wohl Luftkanäle enthält. 

Die Entstehung des Steinzellengewebes bemerkt man 
auch zum ersten Mal in dieser Zeit, Da sieht man auf 
Längschnitten, dass + 2% m.M. unter dem Vegetations- 
punkte durch Teilungen in den Rindenparenchymzellen 
in der Nähe des Markes ein Band von mehr klein-zelligem 
Gewebe entsteht. Dieses Gewebe setzt sich in den Stengel 
bis zu 5 m.M. tief fort und bald treten darin in regelmäs- 
sigen Abständen von einander Gruppen von Zellen auf, 
welche noch viel kleiner sind. 

In einer etwas älteren Galle giebt es sehr viele dieser 
Zellengruppen, neue kommen zwischen den ersteren und 
unten wächst das ganze Gewebe immer weiter, wie es sich 
dann schon etwa 2 c.M. tief noch findet. In den ältesten 


Gruppen, welche durch das Längenwachstum wieder mehr 
aus einander gelegen sind, differenziren sich dann im 
Zentrum zwei (refässe. Dieses beweist, dass die Zentren 
der Grüppen zu den Gefässhbündeln werden, welche wir 
auch in den erwachsenen Gallen so regelmässig in dem 
Steinzellenband fanden. Auch die Verbindung derselben 
mit den gewôhnlichen Gefässhündeln des Stengels tritt auf. 

In einem Querschnitte einer jungen Galle unterscheidet 
man das Band von besonderem Gewebe auch; es macht 
hier den Eindruck als wenn es aus stark-verlängerten, sehr 
schmalen Zellen besteht. Das Band ist aber nicht in jedem 
Schnitte deutlich zu sehen, am stärksten ist es an den- 
jenigen Stellen, welche übereinstimmen mit denen der 
Zellengruppen in den Längsschnitten. In etwas älteren 
Gallen sieht man da auch die Gefässhündel auftreten. 
Auch äusserlich hat der Stengel sich noch mehr geändert. 
Durch die starke Aufschwellung des Markes und die damit 
zusammengehende Dehnung des Stengels, halten die Blatt- 
scheiden diesen nicht mehr umschlossen, sondern werden 
von ihren Stellen gedrungen und stehen nun weit vom 
Stengel ab. Tafel VI fig. 8. 

Noch später, Ende Juli, fangen die Zellen des Bandes 
von unten an sich zu dehnen, sodass ihre faserartige Form 
in die der echten Steinzellen übergeht. Zugleich treten 
an ihrer Innenseite, also gerade um das Mark hin, die 
Zellen des zweiten Systemes auf, welche, wie gesagt, in 
Querschnitten klein und polygonal, in Längsschnitten aber 
lang sind. Dieses neue Zellenband tritt zugleicher Zeit auch 
tiefer in dem Stengel auf und drängt sich an verschiede- 
denen Stellen etwas zwischen die Zellen des ersten, äus- 
seren Bandes hinein. Tafel VI Fig. 8 und 9, 

Das ganze Gewebe ist bis drei oder 3% c.M. unter dem 
Vegetationspunkte zu verfolgen, aber so lange die Larve 
noch zwischen den jüngsten Blättern sitzt, bleibt alles 
noch weich und zartwandig. Der Stengel unter der Galle 


248 


ist dagegen schon ganz fest und von einem verholzten, 
hypodermalen Bastfaserringe versehen. 

Zur Zeit aber, wo die Larve sich einen Weg durch den 
Vegetationspunkt hin in den Stengel macht nach der 
Markhôühle zu, fangen die Zellen von den Gewebebänden 
an unten an der Galle stark zu verholzen. Auch die Pa- 
renchymzellen bekommen dicke holzige Wände. Wenn 
die Larve in dem Stengel sitzt, wird überall im Gewebe- 
bande Holz abgesetzt, während alle Parenchymzellen skle- 
renchymatisch werden. Dieser Process hält eine lange 
Zeit an, bis alles am Ende zu einer sehr harten Masse 
geworden ist und die Zellen fast keine Lumina mehr auf- 
weisen. Die Gallen vertrocknen endlich, werden braun und 
sterben. 


IV. PARASITEN DER (*ALLENBILDNER. 


Bei der (Gallenzucht bekommt man natürlich auch die 
Parasiten. Sie gehôren alle zu den echten parasitischen 
Hymenopteren. 

Wenn man die Gallen aufzüchtet, bekommt man die 
Tiere fast ausnahmslos. Sie sind aber in jeder Gegend 
nicht gleich zahlreich. In Heilo bekamen wir eine grosze 
Anzahl Fliegen, aber nur einige Wespen. Aus Gallen in 
Nymegen gesammelt war dies gerade umgekehrt und 
waren nur einige Fliegen zur Entwicklung gekommen. 

Wir kônnen die Beobachtung von Oudemans') vüllig 
bestätigen und zûüchteten zwei Braconiden: Polemon lipa- 
rae und melas: eine Chalcide: Pteromolus liparae. Er- 
sterer ist kenntlich an seinen roten Beinen, Polemon melas 
ist fast ganz schwarz. 

In Heilo waren nur Pol. liparae und Pt, liparae vor- 
handen und der Erste am meisten. 


1) J. Th. Oudemans. De Nederlandsche Iusecten, ?s Graven- 
hage 1900, p. 585. 


249 


Die Wespen schlüpfen einige Zeit nach den Fliegen aus. 
Die Tiere welche wir in Heilo züchteten waren sehr gross, 
schwarz mit roten Beinen und es ist wirklich ein sehr 
reizender Anblick die schlanken Tiere mit ihren zitte- 
renden und wie nervüsen Bewegungen, die jungen Phrag- 
mitesstengel besuchen zu sehen. Die Gallen sind dann 
nur eben sichtbar. 

Viele Gallenwespenparasiten leben ektoparasitisch, aber bei 
Lipara haben wir gesehen, dass sie im Kôrper der Larven, 
also endoparasitisch leben. Sie befinden sich in der Kürper- 
flässigkeit, am Vorderende der Larven, und sie liegen zwi- 
schen dem Rückengefäss und den Darmschleifen ausgestrecKkt. 

In December und Januar sterben die infectirten Lipara- 
larven und der Parasit bleibt noch einige Zeit in der 
Liparahaut sitzen. April und Mai findet man endlich die 
Puppen. Im Gegensatz zu Lipara selbst, welche, wie oben 
gesagt, zwischen der Blattscheiden hindurch nach oben 
und aussen gelangt, nagen die Wespen ein Loch in die 
Wandung und verlassen so ihre Wohnung. 

Zwischen den Blattscheiden oberhalb der eigentlichen 
Gallenkammer fanden wir zahlreiche weisse Dipterenlarven. 
Da diese unschädlich sind für das Leben der Liparalarven, 
hätten wir dies nicht geschrieben, wenn Winter nicht 
meinte, er hätte einige Parasiten gezüchtet, Chlorops tae- 
niopus. Vielleicht waren es Larven von Chlorops, welche 
wir gesehen haben und hat Winter die erwachsenen 
Tiere vor sich gehabt. Im jeden Faille ist Chlorops tae- 
niopus kein Parasit, sondern eine Fliege, welche als Larve 
in einigen Gräsern lebt und schädlich werden kann. 


V. ALLGEMEINES. 


Aus der Entwicklung dieser Galle folgt diese sehr inte- 
ressante Tatsache, dass die Galle schon gebildet ist mit 
ihrem Nahrungs- und Vertheidigungsgewebe, bevor die 


250 


Larve von der reichlichen Nahrung Gebrauch macht. Soweit 
wir aus der Literatur haben finden kônnen, ist mit einer 
Ausnahme ') nur die Entwicklung beschrieben von denje- 
nigen Gallen, wo der Gallenbilder an derselben Stelle 
lebt, an der die Galle sich entwickelt. Dieses haben unter 
anderen die Untersuchungen von Beïerinck, der die 
Entwicklung von Zzahlreichen Gallen so ausführlich be- 
schrieben hat, wohl deutlich gezeigt. Bei vielen von den 
- untersuchten Fällen wurde das Ei auf ein bestimmtes 
Zellengewebe abgelegt und dieses wuchs mehr oder weni- 
ger vollständig über das Ei oder die Larve hin und $s0 
wurde die Gallenkammer gebildet. 

In diesem Falle giebt es etwas ganz Anderes. Das EÆi 
wird auf den Schilfstengel deponirt, die Larve sucht sich 
einen Weg bis an den Vegetationspunkt und durchläuft 
eine sehr grosse Zeit ihrer Entwicklung ohne ein echtes 
Gallenleben zu führen. 

In dieser Zeit lebt sie von den Spitzen der jüngsten 
Blätter, welche von untenab immer wieder heranwachsen. 
Die Folge der Anwesenheit der Larve über dem Vegeta- 
tationspunkte ist diese, dass das Wachstum der jüngsten 
Stengelteile ganz geändert wird. 

Wenn keine Infection eintritt, werden einige Wochen 
nach der Legezeit der Liparaweibchen die jungen Blüten- 
anlagen geformt. Bei der Entwicklung der Galle bleibt, 
wie wir gesehen haben, dieses alles aus. Die verschiede- 
denen Ânderungen haben wir in dem dritten Teile dieser 
Arbeit ausführlich beschrieben. In Kürze aber noch dieses. 

Der Vegetationskegel wird viel niedriger durch ein 
Breitenwachstum des Markes, gleich unter dem Vegetati- 
onspunkte. Sogleich nach der Infection hôrt die Bildung 
der Knoten auf und nachdem das Längenwachstum beendigt 


1) Ueber den Lebenszyclus der Chermes Arten. Biol. Centralb]. 
1900. N. Cholodkovsky. 


251 


ist, verhärten die Zellwände und das eigenartige System 
von Steinzellen tritt auf. 

Aber die Larve geht nicht eher in das Markgewebe bis 
diese Ânderungen fertig sind. Hier haben wir also einen 
der klarsten Fälle, dass der Entwicklungsgang eines Organs 
ganz geändert wird durch einen Reiz aus der Ferne. 

Freilich sind in der Gallenlitteratur auch wohl einige 
ähnliche Fäile beschrieben, aber bei fast keinem von 
diesen ist die Sache so Kklar und deutlich. So fand 
Beyerinck zum Beispiel, dass bei Hieracium das Aulax- 
weibchen eine grosse Wunde in den Stengel macht. Der 
Milchsaft gerinnt unter den Eiern und trennt diese von 
der Wundfläche. Houard und auch Hieronymus 
bemerken bei ihren Beschreibungen der Anatomie der 
Isosomagallen an verschiedenen Gräsern, dass die Larve 
die Gallenkammer durch den Vegetationspunkt hin er- 
reicht. Vielleicht haben wir hier einen analogen Fall 
wie wir bei der Entwicklung von Lipara lucens gefunden 
haben. Freilich findet man bei den Gallen von Isosoma 
hyalipenne Zzahlreiche Exemplare mit ausgewachsenem 
Vegetationspunkte und ganz normalen Blättern obgleich 
die Larve sich doch in der Gallenkammer befindet,. 

Aber deutlicher findet man diese Fernwirkung bei den 
von CholodkKovsky untersuchten Chermesgallen. Hier 
geht der Reiz von dem Muttertier aus und entstehen 
beinahe alle Ânderungen in dem Gewebe innerhalb der 
Knospe, während das Weibchen sich unter der Knospe 
festgesaugt hat. Man muss aber nicht vergessen, dass das 
Weibchen den Rüssel in die Zweige unterhalb der zu 
infectirenden Knospe eingestochen hat, und es also sehr gut 
môglich ist, dass die für die Gallenbildung nôtigen Stoffe 
die gewühnlichen Nahrungsbahnen der Knospen folgen und 
noch inniger mit dem Gewebe in Contact kommen als 
bei einem Pflanzenteil, worauf das Ei oder die Larve nur 
oberflächlich aufgebracht ist. 


252 


Gewôhnlich wird bei der Beschreibung der Knospengalle 
bemerkt die Larven hätten einen hemmenden Einfluss 
auf das Wachstum des Vegetationspunktes. In der Tat 
muss man dies aber so verstehen, dass das Längenwachs- 
tum nicht mehr oder langsamer vor sich geht. Aber da- 
gegenüber wird das Wachstum nicht allein nicht gehemmt, 
sondern sogar sehr vergrôssert und findet eine grüssere 
Anzahl Zellteilungen in einem Kkürzeren Zeitraume statt als 
in der normalen Entwicklung. 

Wir haben, so meinen wir, einen der frappantesten Fälle 
von Correllation vor uns. Durch den Reïiz der Liparalarve, 
folgt das Wachstum eine ganz andere Richtung als die 
normale. 

Dass wir nicht mit einem Aufhôüren oder Beschleunigen 
des Wachtums zu tun haben ist hieraus wohl deutlich, 
dass alle Seitenknospen nicht austreiben. Nehmen wir die 
Probe und schneiden wir eine Anzahl Stengel in der 
Infectionszeit durch, so treiben die jungen Knospen augen- 
blicklich aus. Einen sehr sprechenden Beweis fanden wir 
voriges Jahr in Heilo. Ende Mai kam unerwartet ein 
sehr kalter Nachtfrost und erfroren zahlreiche Stengel an 
einer offenen Stelle im Walde. Einige Wochen später waren 
die jungen Stengel schon wieder gut sichtbar; in der Tat 
waren die Gallen hier auch viel niedriger als sonst. 

An den Pflanzen welche Gallen tragen sieht man nie- 
mals die jungen Knospen austreiben; von einem Stillstand 
des Wachstums ist denn auch absolut keine Rede. Im 
(Gegenteil. 

Man muss wohl annehmen, dass in den jungen Stengel- 
spitzen welche später die Blüten bilden, alle Eigenschaf- 
ten der ganzen Pflanze in den Zellen anwesend sind. 
Bei der Infection sehen wir nun, dass viele Eigenschaften 
in den Vordergrund treten, welche sonst latent geblieben 
oder doch nicht so kräftig entwickelt wären. 

Durch den Einfluss der Larven bekommen wir also 


253 


eine andere Combination der Eigenschaften, weil die für 
die Gallenbildung erforderlichen auf den Vordergrund und 
die des normalen Wachstums in den Hintergrund treten. 
Ein Beispiel also von Correlation, denn wird der Reiz 
weggenommen dann sehen wir, dass die Eigenschaften des 
normalen Wachstums wieder auftreten. 

Vergebens haben wir versucht die jungen Larven in 
dem Stengel zu tôten. Die Resultate waren zu unsicher 
um wertvolle Schlüsse daraus ziehen zu kônnen. Aber 
im Freien fanden wir doch eine Anzahl Stengel, wo die 
Larven durch irgend eine Ursache nicht mehr anwesend 
waren. Hier hürte der Gallenreiz in einer Zeit der Ent- 
wicklung auf und der Stengel wuchs ganz normal wieder 
weiter. | | 

Auf einer bestimmten Stelle sieht man die Blätter dicht 
auf einander und ist der ganze Stengel etwas angeschwol- 
len, aber weiter ist der Stengel ganz wie gewühnlich aus- 
gebildet. 

Zerschneidet man den Stengel über seine ganze Länge 
dann sieht man, dass die Internodien an der angeschwol- 
lenen Stelle verkürzt sind; die Knoten sind hier auch 
nicht mehr anwesend und das Mark füllt den ganzen 
Stengel, wie bei einer echten Galle. Oberhalb dieser Stelle 
sind die Knoten wieder ausgebildet worden und ist der Sten- 
gel hohl. Wir haben bei einer Anzahl dieser abnormalen 
Gallen die Länge der verschiedenen Internodien gemessen 
und geben hier eine Messung als Beispiel: 

Länge der Internodien unterhalb der Galle: 76 m.M. 

idem der Galle: 18, 10, 8, 11, 13 m.M. 
und oberhalb der Galle: 54, 106, 47, 6, 3 etc. m.M. 

Auch bei anderen Knospengallen hat man etwas ähn- 
liches gefunden, solange die Stengelspitze nicht vüllig 
von dem Gallenbewohner getôtet ist. So fanden wir im 
Vondelpark zu Amsterdam, Gallen von Aphis grossulariae 
auf. Ribes; diese waren alle wieder ausgewachsen und 


254 


die Blätter hatten ihre normale Form. Tôtet man bei den 
Weidenrôschen die junge Larve, so treiben die Knospen 
wieder aus und wachsen ganz normal. Gallen mit ausge- 
wachsenen Vegetationspunkten findet man oft im Freien, 
besonders auf Salix repens in den Dünen. Ueberall dauert 
der Gallenreiz so lange wie das Tier in der Galle anwesend 
ist. Einen besonderen Fail haben wir bei den Nematus- 
Gallen an Salix; hier tôtete Beïjerinck die junge Larve, 
aber die Galle entwickelte sich weiter. Dasselbe Expe- 
riment wurde von Magnus wiederholt, freilich ohne 
positives Resultat, aber vorläufig muss man an den 
Ergebnissen von Beyerinck festhalten, da ein HEx- 
periment mit positivem Erfolg, einem mit negativem 
überlegen ist. Aber man ist doch gewarnt und es wird 
wohl der Mühe wert sein diese Untersuchungen wieder 
Zur Hand zu nehmen. Dieser Fall steht ganz allein in 
der Reihe der bekannten Gallenentwicklungen. Noch einen 
anderen Fall von abweichender Entwicklung der Galle 
haben wir einige Male beobachtet. Bisweilen findet man 
Gallen mit gut entwickelter Larve, welche aber oberhalb 
der Galle Blumen tragen. 

Einige Wochen nach der Legezeit der Liparaweibchen 
sind die Anlagen der Blütenzweige schon gebildet. Sie 
kommen bei der Galle normaliter nicht zur Entwicklung. 
Ist aber die Infection eine sehr späte, (man kann bisweilen 
noch sehr spät Liparas finden), dann ist die Anlage der 
Blüten so weit gefordert, dass sie schon wie kleine Hôcker 
unter dem Scheitel zu sehen sind. Sie verharren so, wie 
alle Teile des Vegetationspunktes, welche nicht bei der 
Gallenentwickelung gebraucht werden, so lange bis die 
meisten Ânderungen abgelaufen sind. 

Die Larve frisst sich ein Loch in den Vegetationspunkt 
und der Nahrungsstrom kann nun für das Wachstum der 
Blütenanlagen gebraucht werden. Wir fanden auch in 
Juli eine junge Galle mit einer Larve, welche eben ‘in 


255 


Stück des Vegetationspunktes angefressen hatte. Die Blü- 
tenanlagen waren schon ein wenig entwickelt und man 
konnte die Achselknospen schon sehen. So entwickeln 
sich die Blütenanlagen, welche nicht von der Larve auf- 
gefressen sind und die Seitenzweige ragen denn auch 
gerade über die Blattscheiden oberhalb der Galle hervor 
und bilden so ein dichtes Bündel von Blütenseitenzweigen. 
Auch hier ist ein deutlicher Fall von Correlation vorhanden. 

So lange die Larve oberhalb des Vegetationspunktes 
lebt und die Entwicklung der Scheitelteile durch die Infec- 
tion eine abnormale Richtung genommen hat, bleiben die 
schon gebildeten Blütenanlagen ruhen bis der Gallenreiz 
vorbei ist. Ist dies geschehen, dann entwickeln sie sich 
weiter und wachsen aus. 

Wenn die Larve zu der gewühnlichen Zeit in den Schilf- 
stengel eintritt, werden diese Blütenanlagen nicht gebildet, 
stirbt die Larve, dann wächst der Vegetationspunkt aus 
und bildet einen normalen Stengel. Wenn aber vor der 
Infection die Blütenanlagen schon gebildet sind dann 
entwickeln sich dieselben. 

Auch bei dieser Galle kann man den Beweis nicht 
führen, dass neue Eigenschaften entstanden sind. Da wir 
ausserdem die Eigenschaften einer Pflanze noch so unvoll- 
ständig kennen ist es auch rathsam sich mit sehr 
vieler Vorsicht dieser Seite der Gallenfrage zu nähern. Vor- 
läufig kônnen wir noch lange nicht mit Sicherheit ange- 
ben welche Eigenschaften wohl, welche nicht in einer 
Pflanze anwesend sind. 

Deutlich ist es aber, dass man bei den Untersuchungen 
der Gallen, viele Eigenschaften auftreten sieht, welche 
normaliter niemals oder sehr selten activ werden und so 
kann man diese Eigenschaften besser studiren als in den 
seltenen Fällen bei Varietäten, Und aus diesem Gesichts- 
punkte ist das Gallenstudium so wichtig für ein genaueres 
Studium des Lebens der Pflanzen. 


256 


Die abnormalen Vorgänge soll man nicht allein unter- 
suchen wegen ihrer Abnormalität, gegen welche Untersu- 
chungsmethode Goebel in seiner Organographie der Pflan- 
zen so eingehend gewarnt hat, sondern gerade in ihrer 
Beziehung zum normalen Organismus. 

So findet man z. B. auf der Galle von Rhodites rosae 
ähnliche haarformige Gebilde, welche man bei einer 
Varietät von Rosa, der Moosrose, als ein constantes Merk- 
mal zum Vorschein treten sieht. Die Eigenschaften, welche 
durch dieses Merkmal zum Vorschein treten und bemerkt 
werden kônnen sind auch anwesend bei der gemeinen Rosa. 
canina, aber latent, Auch ist die Galle gefunden bei Rosa 
Eglanteriae und einigen anderen Arten. Interessant würde 
es sein, weiter zu untersuchen, welche Rosen die Galle 
unter dem Einfluss der Gallwespen bilden und welche nicht. 
Küster giebt in seiner Einteilung der Gallen an, dass es 
Gallen giebt bei welchen Eigenschaften zum Vorschein 
treten, die sonst in den nächsten Verwandten, nur activ 
sind so z. B. die Sternhaare der Neuroterus fumipennis 
Gallen. Die Haare kommen bei verwandten Formen der 
Eichen regelmässig zum Vorschein. 

Aber wir kônnen ihm nicht beistimmen, wo er sagt, 
es entstehe auch etwas ganz Neues. Wenn ein specielles 
Galleninsekt einen Pflanzenteil infectirt dann entstehen 
immer dieselben Gewebe. Es würde doch sehr fremd sein, 
wenn auf einen Reiz mit einem Male etwas Neues, noch 
nicht Dagewesenes entstände und immer und immer wieder 
dasselbe, 

Man würde dann wohl annehmen müssen dass die Gal- 
lentiere selbst diese neuen Eigenschaften mitbrachten und 
sie aus diesen Tieren in die Pflanzenzellen wanderten. 

Wie kann etwas zum Vorschein kommen was noch nicht 
anwesend ist? Auch de Vries in seiner Mutationstheorie 
giebt an, dass wenn die Mutationen zum Vorschein treten, 
die neuen Eigenschaften erst schon vorher gebildet sein 


25 


müssen in einer Prämutationsperiode. Bei dem Studium 
der Oenothera Lamarckiana fand er, dass wenn eine 
neue Art entstand, sei es aus der Lamarckiana selbst, 
oder aus ihren Mutanten, die Exemplare einer neuen 
Art in allen Merkmalen mit einander übereinstimmten. 
Die neue Eigenschaft war schon entstanden, bereits latent 
vorhanden und kam unter noch unbekannten Umständen 
zum Vorschein. 

Er sagt in dem Abschnitte über die Prämutationsperio- 
den, Seite 334, folgendes ,Man darf also schliessen, dass, was 
nicht latent vorhanden ist, auch nicht sichthar wird”, 
und Seite 356. ,Zusammenfassend gelangen wir somit zu 
dem Satze, dass jeder Mutationsperiode eine Prämutations- 
periode vorangegangen sein muss, in der die fraglichen, 
neuen Eigenschaften, unter dem Einflusse äusserer Um- 
stände, latent entstanden sein müssen”. Dies hat etwas 
Analoges mit dem Entstehen von neuen, noch nicht ge- 
sehenen Merkmalen bei der Entwicklung einer Galle. Wenn 
eine Eigenschaft bei der Gallenentwicklung activ wird, 
dann muss sie vorher latent in den Pflanzenzellen an- 
wesend gewesen sein. 

Küster giebt an, dass es Eigenschaften giebt, welche 
bei den Eichengallen und auch bei den Verwandten der 
Eichen activ sind, aber noch zahllose Pflanzen, welche 
mit der Eiche in Beziehung stehen, sind noch nicht so 
eingehend untersucht worden, dass man alle ihre activen 
Eigenschaften kennt; und wie weit muss man die Grenze 
ziehen? Wann kann man mit Sicherkeit sagen, dass eine 
Eigenschaft nirgends in der Verwandtschaft einer Pflanze 
vorkommt? Künnen nicht zahllose Eigenschaften bei der 
phylogenetischen Entwicklung der Eiche aus sehr fern 
stehenden ausgestorbenen Formen geerbt sein, welche 
normaliter niemals mehr in einer lebenden Form zur 
Entwicklung kommen? Wir fragen, wo hat man ein Cri- 
terium? Wir kônnen uns selbst vorstellen, dass bei 

Recueil des trav. bot. Néerl. N°. 4. 1905. 17 


258 


einer Form, woraus die Eichen entstanden sind, die ver- 
schiedenen Eigenschaften, welche für die Gallenentwick- 
lung nôtig sind, nicht vorkamen. Dass aber bei dem 
Entstehen der Eichen diese zugleich auftraten und nun 
von dem Gallenbilder activirt werden, dass also Eigen- 
schaften activ werden durch diesen (Gallenreiz, welche 
sonst nur durch eine Mutation als Merkmal einer neuen 
Art entstehen würden. 

Aber wenn eine Eigenschaft activ wird und sich durch 
ein wahrnehmbares Merkmal zeigt, dann muss diese Eigen- 
schaft zuerst latent vorhanden sein, dass sieht man aus 
den ausführlichen Untersuchungen von de Vries. Wir 
stehen denn auch vollkommen an der Seite von Goebel 
und de Vries, dass nämlich in den Gallen keine neue 
Eigenschaften entstehen, sondern allein die, welche schon 
in den Zellen anwesend waren, allein in einer anderen 
Combination als in der normalen Pflanze. 

Für ein Studium der Eigenschaften der Pflanzen ist, 
meinen wir, diese Auffassung auch von grosser Bedeu- 
tung, da man bei den Gallen das Wirken und Activwer- 
den von zahlreichen Eigenschaften studieren kann, welche 
sonst verborgen geblieben wären. 


LME B'RAT UK: 


Beïjerinck. M. W. Beobachtungen über die ersten Ent- 
wickelungsstadien einiger Cynipidengallen. Amster- 
dam 1882. 

Id; Ueber das Cecidium von Nematus Capreae auf 

Salix amygdalina. Bot. Ztg. Bd. 46. 

Cholodkovsky. Ueber den Lebenscyklus der Chermes- 
arten. Biol. Centrbl. 1900. 

Darboux et Houard. C. Catalogue systématique des 
Zoücécidies de l’Europe et du bassin méditerranéen. 
1901. 

Douliot. H. Recherches sur la croissance terminale de 
la tige chez les Phanérogames. Ann. des sc. nat. 
1 SÉTieX I 1800: 

Id. Recherches sur la croissance terminale de la tige 

et de la feuille chez les Graminées. Ann. des 
sc. nat. 7° série XIII. 1891. 

Frank. A. B. Die tierparasitären Krankheiten der Pflan- 
zen. Breslau 1896. 

Goebel. K. Organographie der Pflanzen. Jena 1898—1901. 

Hieronymus. Beiträge zur Kenntnis der europäischen 
Zoôcecidien und der Verbreitung derselben. Ergänz. 
heft zum 68. Jahresb. der Schles. Ges. f. vaterl. 
Kultur. 1890. 

Houard. C. Recherches anatomiques sur les Galles des 
tiges: acrocécides. Ann. sc. nat. série 8 XX. 
N°. 5/6 1904. 

Karsch.') Missbildungen an Arundo Phragmitis von 


4) Diese Arbeit haben wir nicht bekommen künnen. 


260 


einer Fliegenmade Lipara lucens hervorgebracht. 
6. Jahresber. des Westfäl. Prov. Vereins für Wiss. 
und Kunst. 1877. 

Küster. E. Beiträge zur Kenntniss der Gallenanatomie. 
Flora. Bd. 87. 1900. 

Schlechtendal. D. H. KR. von. Die Gallenbildungen 
(Zoücecidien) der Deutschen Gefässpflanzen. Jahres- 
ber. des Ver. für Naturk. zu Zwickau. 1890. 

De Vries. Hugo. Intracellulare Pangenesis. Jena 1889. 

Id. Die Mutationstheorie. Leipzig 1908. 

Werner Magnus. Experimentell-morphologische Unter- 
suchungen. Ber. d. Deutschen Bot. Ges. Bd. 21. 
1903. 

Winter. The Life history of Lipara lucens, a dipteron 
new to Brittain. Entomologist, vol. 2. 1864—65. 


2° 20 D 
a 2: 
» de 
AVES 
AUD: 
n 6. 
ERA 
A 0! 
FAR 
#ULO: 


ERKLÂRUNG DER ABBILDUNGEN. 


Galle von Lipara lucens, % nat. Gr. Febr. 1906. 
. Nur eine einzige Blattspreite ist noch zu sehen. 

Sehr junge Galle, % nat. Gr. 25 Juni 1905. 

Etwas ältere Galle, % nat. Gr. Juli 1905. 

Ei von Lipara lucens » 82. 

Junge Larve oberhalb des Vegetationspunktes, die 
jüngsten Blätter sind an ihrer Oberseite abge- 
fressen. X 12%. 

Zwei Eier auf dem Stengel abgelegt. 2 Juni 1905. 
nat. Gr. 

Schematischer Querschnitt durch eine reife Galle. 
ep —= Epidermis, bf — Bastfaserring, pa — Pa- 
renchym mit Gefässbündeln, 1. st. = unterbro- 
chener Steinzellenring mit der Längsachse der 
Zellen parallel der Längsachse des Stengels, 
q. st. = Steinzellenring, wobei die Längsachse 
der Zellen wagerecht auf der des Stengels steht, 
m = Mark. 

Junge Steinzellen. Quer. Die längsgetroffenen 
am stärksten verholzt, rechts die Zellen des 
Markes. » 8300. 

Stück eines Längsschnittes. a = äusserer Steinzel- 
lenring quer getroffen, b = innerer Steinzellen- 
ring längs getroffen, ph — Phloem und x — 
Xylem eines quergetroffenen (Gefässbündels, 
rechts die Markzellen. x 250. 

Querschnitt der Steinzellen im Winter. Zwei Zel- 
len längsgetroffen (äusserer Ring), die anderen 
Zellen des inneren Ringes quergeschnitten. 
x 250. 


Einiges über Turgor und Permeabilität 
bei Pilzsporen 


von 


C. J. BAART DE LA FAILLE. 


Im botanischen Institut der Universität in Utrecht be- 
schäftigte ich mich mit Untersuchungen über Mucor race- 
mosus Fres. welche ich jetzt nicht mehr in der Lage bin 
weiter auszudehnen. Wenn sie also auch bei Weitem nicht 
als abgeschlossen zu betrachten sind, so wage ich es doch 
einige Resultate zu verôffentlichen welche mir merkwürdig 
genug erscheinen um die Aufmerksamkeit darauf zu lenken. 

Mein Ziel war anfangs, Turgormessungen anzustellen; 
dabei kamen Verhältnisse heraus die grôüsstenteils auf 
dem ebenfalls interessanten Gebiete der Permeabilität lagen. 

Die Sporen von Mucor racemosus haben für physiologische 
Untersuchungen alle erwünschten Eigenschaften: ansehn- 
liche Grüsse (8—14 bei 5—9 x), Durchsichtigkeit und die 
Fähigkeit sich leicht mit Wasser zu benetzen. Ihre Bildung 
wurde von Büsgen ") ausführlich beschrieben, vergl. auch 
die grundlegende Arbeit von O0. Brefeld ?) über M. Muce/lo 
und die neuere von D. B. Swingle*) über Rhizopus nigri- 


1) M. Büsgen, Jahrb. f. wiss. Bot. XIII. (1882). 

2) O. Brefeld, Botanische Untersuchungen über Schimmelpilze. 
Heft I. 

3) D. B. Swingle, Formation of the spores in the Sporangia 
of Rhizopus nigricans and of Phycomyces nitens. U.S. Dep. of Agric. 
Plant Industry, Bull. No. 37. 


263 


cans und Phycomyces nilens. Hauptsache ist für meinen 
Zweck, dass sie sich mit einer eigenen Zellwand umgeben. 

Qualitative Unterschiede zwischen den Sporen aus einem 
und demselben Sporangium fand ich nicht, wohl aber 
wichtige Aenderungen bei zunehmendem Alter. 

Ich kultivierte den Pilz auf folgendem Boden: 5 gr. 
Glukose, 0,5 gr. Pepton, 0,1 gr. KH: PO;, 0,05 gr. Mg50, 
und 7,5 gr. Gelatine mit destilliertem Wasser zu einem 
Volumen von 100 cem. Von diesem Boden brachte ich je 
15 ccm. in eine Glasdose. Die Kulturen über die ich hier 
berichte, standen bei Zimmertemperatur (15 bis 20° C.). 

Die Sporangienträger stehen anfangs steif aufrecht, so 
dass man leicht einzelne mit einer Pinzette abbrechen kann. 
Die jängsten fertigen Sporangien, z. B. die in einer 4-tägigen 
Kultur, zerfliessen noch nicht in Wasser; die Sporen lassen 
sich nur durch leichten Druck, oft schon durch vorsichtiges 
Auflegen des Deckglases, daraus befreien. Diese Sporen 
sind lang-elliptisch, gross (10—14 # lang); ich will sie 
kurzweg als ,junge” bezeichnen. 

Es folgt ein Stadium wo die Sporangien schon bei Be- 
rührung mit Wasser zerfliessen, und schliesslich eins wo 
schon in der Kultur die Sporen in Freiheit gelangt sind; 
sie sammeln sich dann in kleinen Tropfen zwischen den 
zusammengeklebten Trägern an. Es entstehen zwar 
anfangs fortwährend junge Sporangien, aber bei der be- 
schränkten Nahrungsmenge kommt immer eine Zeit, — 
in etwa 2%-wochiger Kultur — wo es nicht mehr gelingt 
ein einziges intaktes Sporangium aufzufinden. Die Sporen 
welche ich aus 3-wochigen Kulturen untersuchte und als 
,alte” bezeichne, waren also ein gemischtes Material aus 
mehreren Zerflossenen Sporangien von verschiedenem 
Alter, aber doch alle schon längst freigeworden. Sie sind 
kleiner (6—11 «“ lang) und weniger länglich als die jungen ; 
sie haben deutliche Vakuolen, während diese in jungen 
Sporen nicht sichtbar sind. Die Môglichkeit einer Plas- 


264 


molyse liess sich also bei den alten voraussehen, war 
aber auch bei den jungen nicht ausgeschlossen : es künnte 
ja dem Protoplasma derselben soviel Wasser entzogen 
werden dass nicht nur die elastische Ausdehnung aufge- 
hoben würde sondern auch der Protoplast sich zuruckzôge. 

Die unbekannte Konzentration der Flüssigkeit welche 
in den ungeôffneten Sporangien resp. in den späteren 
kleinen Tropfen die Sporen umgab, kôünnte die Konzen- 
tration des Untersuchungsmediums beeinflussen wenn die 
Sporenmasse direkt aus ersterer in die letztere hinüber- 
geführt würde, Darum verteilte ich stets eine genügende 
Menge Sporen in einen grossen Tropfen Wasser, brachte 
nach gutem Mischen kleine Trôpfchen daraus mittels einer 
Platinôse auf Objektträger und liess sie verdunsten (wo- 
durch die Sporen keinen Schaden erleiden) um erst später 
einen Tropfen der Untersuchungsflüssigkeit darauf fallen 
zu lassen. Unterdessen hatte ich Deckgläser bereit liegen 
deren Ränder mit Vaselin versehen waren, und diese legte 
ich schnell auf, so dass Verdunsten der Flüssigkeit aus- 
geschlossen war. 

Als plasmolysierende Lüsungen wählte ich zuerst zwei 
welche schon De Vries mit Vorliebe bei seinen grund- 
legenden plasmolytischen Untersuchungen 1) benutzte: 
Kalisalpeter und Saccharose in wechselnder Konzentration. 

Ergebnisse. A. Junge Sporen. 

Keïine Zelle zeigte Plasmolyse, weder in schwachen, 
noch in stärkéren, sogar in gesättigten Lôsungen von 
Saccharose. Ebensowenig in einer zur Vergleichung her- 
beigezogenen Glukoselôsung. 

Auch in allen Konzentrationen von K NO,, und sogar 
in gesättigter Lôüsung von NH, NO,, d. h. in der osmo- 
tisch stärksten Lôüsung die mir überhaupt zur Verfügung 


1) H. de Vries, Eine Methode zur Analyse der Turgorkraft. 
Jahrb. f. wiss. Bot. XIV. 


265 


stand, fand ich keine Spur von Plasmolyse. Das sind ja 
merkwürdige Ergebnisse, denn wie ich später ausführ- 
licher sagen werde, ein osmotischer Gegendruck wie der 
einer gesättigten Ammoniumnitratlôsung ist in normalen 
Zellen etwas fast Undenkbares. 

Ich wage aber jetzt noch nicht an die Deutung heran- 
zutreten, da mir die Entscheidung zwischen einigen Müg- 
lichkeiten schwierig vorkommt. Eine mehr entscheidende 
Deutung lassen die Ergebnisse mit alten Sporen zu. 

B. Alte Sporen. Saccharose. 

In: gesätt. Lôsung (+ 2,3 mol) 50 % plasmol. 


In 2 mol. 15 % h 
dk poreéeinzemen, 
» D'ANSVSNKRCINEMNANA 


Die Plasmolyse war keine gewühnliche, doch eine Schrum- 
pfung, indem eine Seite sich gegen die andere einstülpte. 
Im Anschluss an meine weiteren Auseinandersetzungen 
fasse ich dieses so auf, dass der Zucker nicht einmal durch 
die Zellwand dringt, sondern diesen durch ihre osmotische 
Kraft von aussen zusammendrückt. 

Glukose: übereinstimmende Zahlen. 

KNO, und NH, NO,: keine Spur von Plasmolyse sogar 
in gesättigter Lüsung. Die stäarkste Rohrzuckerlôsung ent- 
spricht etwa 1,5 mol. KNO;, und der Druck der gesättigten 
Salpeterlüsung von 2,7 mol. ist schon beträchtlich hôüher, 
so dass es interessant genug war, die Sporen ohne sicht- 
bare Veränderung zwischen den Krystallen liegen zu sehen 
wenn ich den Tropfen verdunsten liess; am meisten über- 
raschend war aber das Ausbleiben der Plasmolyse in der 
11 mol. NH, NO,-lôsung, deren osmotische Kraft mehr 
als siebenmal $0 gross war als die der Zuckerlôsung welche 
schon Zellen aus dem selben Material plasmolysierte. 

Die Tatsache dass wenigstens in einigen Medien Plas- 
molyse auftrat, bewies mir dass Zellwand und Protoplasma 
der alten Sporen nicht für Wasser undurchdringlich waren. 


266 


Es blieben mir nun drei môügliche Erklärungen dafür dass 
in den Salzlôsungen kein Wasser entzogen wurde: 

1°. Die Zellwand funktioniert als semi-permeabele Mem- 
bran indem sie wohl Wasser aber keine Salzteilchen durch- 
lässt. Die Zellen müssten sich dann verkleinern solange 
die Wand elastisch gedehnt ist, ja schliesslich durch den 
gewaltigen Druck von aussen zusammenschrumpfen, wozu 
sie die Fähigkeit haben wie wir es in den Zuckerlüsungen 
sahen. Damit. ist diese erste Môglichkeit beseitigt. 

>, Es findet eine regulatorische Bildung grosser Men- 
gen osmotisch wirksamer Stoffe statt, und zwar wohl 
unter dem Einfluss der Salze, nicht aber unter dem der 
Zuckerlüsungen. Das lautet erstens schon wenig verlockend ; 
zweitens müsste es augenblicklich, z. B. innerhalb einer 
halben Minute, geschehen, denn da ich die Sporen immer 
unmittelbar nach dem Auflegen des Deckglases besah und 
dann in den Zuckerlôsungen schon Plasmolyse eingetreten 
fand, so müsste zur selben Zeit in den Salzlüsungen der 
wirksame Stoff schon anwesend sein. Drittens kann nichts 
von aussen mitwirken und muss der Inhalt der Sporen 
selber den Stoff liefern in einer so kolossalen Menge dass 
ich ihn dazu nicht für fähig halte. Schliesslich ist man 
gezwungen bei dieser Erklärung den kühnen Konzequenzen 
Raciborskis !) zu folgen und den fraglichen Stoff für ein 
bisher unbekanntes Kohlehydrat zu halten mit nur zwei 
Kohlenstoffatomen. 

3. Viel einfacher scheint mir die letzte Môglichkeit: 
die Salze gehen augenblicklich, die Zuckerarten aber nicht 
oder langsam, durch Zellwand und Protoplasma in das 
Innere der Sporen über. Die Salze stossen auf keine semi- 
permeabele Wand und kônnen also keine plasmolytische 


4) M. Raciborski, Ueber die obere Grenze des osmotischen 
Druckes der lebenden Zelle. Bull. de l’Ac. des Sc. de Cracovie. 
Juillet 1905. 


267 


Wirkung ausüben, der Zucker dagegen wohl; letzterem 
schliessen sich die Reservestoffe innerhalb der Sporen an, 
da diese Stoffe den Turgor erhalten und bei der späteren 
Keimung notwendig sind, und diese Rolle nicht spielen 
kônnten bei freiem Hinausdiffundieren. 

Der Nachweis einer Permeabilität des Protoplasma für 
gelôste Stoffe ist nichts Neues. Wiederholt wurde hinge- 
wiesen auf die Notwendigkeit dass Nahrungsstoffe, wenn 
auch in geringen Mengen, durch das Protoplasma hindurch 
in das Innere der Zellen gelangen. Janse ') unterschied 
Intra- und Extrameabilität und stellte in einigen Fällen 
fest dass Protoplasma in ungleichem Grade intra- und 
extrameabel sein kann. Die grôsste Permeabilität fand er 
bei Dictyota dichotoma: ,in 1.0 Aeq. KNO; zeigten die 
-Zellen sich nach 2,5 deutlich plasmolysiert während die 
,Contraction ungefähr 1% des totalen Zellvolumens be- 
,trug. Dann aber fingen die Protoplasten sogleich an sich 
»Wieder auszudehnen, bis 1” später die Plasmolyse vüllig 
»Verschwunden war”. (p. 385] De Vries *) empfand 
Schwierigkeiten beim Bestimmen des isotonischen Koeffi- 
zienten von Glyzerin und Ureum wegen der erheblichen 
Permeabilität des Protoplasma seiner Indikatorpflanze — 
meist Tradescantia discolor, bei einigen Versuchen auch 
Begonia mnunicata — für diese Stoffe. 

Eine so kolossale Durchdringlichkeit aber wie bei meinen 
Mucorsporen war meines Wissens nocht nich bekannt. Ich 
hatte anfangs geglaubt vielleicht in Pilzsporen geeignete 
Indikatorzellen zum Bestimmen isotonischer Koeffizienten 
zu finden, ihre grosse Anzahl in jeden Sporangium und 
ihre Gleichfôrmigkeit würde sie dazu sehr geeignet machen ; 


1) J. M. Janse, Die Permeabilität des Protoplasma. Vers. en 
Meded. Kon. Ac. van Wetensch. Amst. Reeks III. Deel IV. 
2) H. de Vries, in Bot. Ztg. 1888 u. 1889. 


268 


aber es wird nun jedem klar sein wie vüllig diese Hoffnung 
bald verschwunden ist. 

Sogar das Bestimmen des Turgors in den Sporen hat seine 
Schwierigkeiten. Es gilt hier, eine plasmolysierende Lôsung 
von genügender osmotischer Kraft aufzufinden, die jedoch 
nicht in das Plasma eindringt. Salze mit relativ niedrigem 
Molekulargewicht und grosser Lüslichkeit sind sonst dazu 
geeignet, hier aber nicht, wenn wenigstens das von mir 
gefundene Verhalten sich als allgemein gültig für Salze 
herausstellen sollte. In den gesättigten Zuckerlüsungen 
wurde nur ein Teil der Sporen plasmolysiert; ich sehe also 
kein Mittel zum Plasmolysieren der übrigen und im Allge- 
meinen solcher Sporen die noch hôüheren Turgor besitzen. 

Hierzu ein paar Bemerkungen. 

1°. Bisherigen Forschern gelang es stets, Pilzhyphen zu 
plasmolysieren, u. A. Pantanelli!) Dieser war bemüht die 
Turgorreguletionen zu studieren, d. h. die Aenderungen des 
Turgors ?) nach Wechsel in der Zusammensetzung des Nähr- 


1) E. Pantanelli, Zur, Kenntnis der Turgorregulationen bei 
Schimmelpilzen. Jahrb. f. wiss. Bot. XL. 

2) Unter Turgor versteht Fantanelli nicht wie im Sinne 
Sachs’ und De Vries den wirklichen Druck den der Inhalt einer 
turgeszenten Zelle auf ihre Wand ausübt, sondern den Druck den 
dieser Inhalt im unausgedehnten Zustand ausüben würde, bei ge- 
dehnten Zellen also ein zu hoher Wert. Welkende Teile verlieren 
nach P. wohl ihre Turgeszenz. nicht aber ihren Turgor solange das 
Protoplasma lebendig und die osmotisch wirksamen Stoffe in den 
Vakuolen enthalten bleiben. Wir haben hier zwar einen Gleich- 
gewichtszustand vor uns, doch keinen Turgor, nur ein durch Was- 
sermangel unwirksames asmotisches Vermügen: denn sobald durch 
die Kraft von innen die Wand auch nur einigermassen nachgeben 
würde um das Volumen der Vakuolen zu vergrüssern, würde sogleich 
das diese ausfüllende Wasser durch seine gewaltige Kohäsion jener 
Kraft ein Hinderniss entgegenstellen. Der Begriff Turgor sollte be- 
schränkt bleiben auf turgeszente Zustände, d. h. bei genügender 
Wasserzufuhr. 


269 


mediums und bestimmte den Turgor sowohl mit Na N O;, 
nach der plasmolytischen wie nach der kryoskopischen 
Methode. Es sei gleich hervorgehoben dass dieser Forscher 
arbeitete mit Aspergillus niger, ich dagegen mit Mucor 
racemosus, und dass diese zwei so weit verschiedenen Pilze 
sich auch in dieser Hinsicht verschieden verhalten kônnten. 
Jedenfalls giebt es aber auch wichtige Unterschiede zwischen 
Hyphen und Sporen, welche letztere doch immer Dauer- 
zustände verkôrpern. Einen solchen Unterschied werde ich 
weiter unten beschreiben. Doch in gewissem Grade ist auch 
das Protoplasma der Hyphen permeabel. Pantanelli 
fand dass in 2,3 mol. NaN O,, die Plasmolyse verschwand 
in 2 bis 3 Stunden, in à x 2,3 mol. Glukose mit gleichem osm. 
Druck erst in 12 bis 24 Stunden. Die Verhältnisse sind 
weniger ausgeprägt als bei meinen Sporen, stimmen aber 
qualitativ damit überein in sofern, dass sie grôssere Permea- 
bilität für Salz als für Zucker bezeichnen. Merkwürdig ist 
der Umstand dass in 19 bis 20 % (2,3 mol.) NaNO, nur 
eine vorübergehende und erst in 35 % (4,1 mol.) eine blei- 
bende Plasmolyse eintrat.1) Wenn Protoplasma schon gewisse 
Mengen durchlässt, warum denn nicht auch grüssere ? 
Aendert sich der Zustand des Protoplasma, oder stirbt die 
Zelle bevor sie die Plasmolyse rückgängig machen kann ? 

2 Ich halte für wahrscheinlich dass das Vermügen 
mancher Schimmelpilze, auf hochkonzentrierten Lüsungen 
zu wachsen, beruht auf Permeabilität ihres Protoplasma 
für den betreffenden Stoff. Raciborski?)erhielt Pilze, worun- 
ter Aspergillus niger, auf gesättigten Lüsungen von NaN O.. 
(7,7 mol) und LiCl (noch etwa 3 mal stärker). Wie schon 
gesagt wurde, postuliert er die Anwesenheit eines bisher 
nie gefundenen organischen Stoffes, der ,Glykolose” in 
erstaunlich hoher Konzentration. Die mir weit natürlicher 


HDI: CS. 242. 
2) Raciborski l. c. 


270 


vorkommende Erklärung durch Annahme einer Permea- 
bilität hater zwar nicht übersehen, aber merkwürdigerweise 
verwirft er den Gedanken auf Grund eines einzigen Versuches. 
Er brachte die Hyphen in absoluten Alkohol; wenn in den 
Zellen eingedrungenes Salz anwesend wäre, so hätteesin 
loco auskrystallisieren müssen, meintRaciborski; und 
da er dieses nicht beobachtete, schliesst er auf Abwesen- 
heit von Salz im Innern der Zellen. 

Gegen diesen Versuch will ich zwei Einwände erheben. 
Erstens fand ich nicht beschrieben, wieviel Zeit nach dem 
Hinzufügen des Alkohols die Hyphen besehen wurden. Mehr 
als einmal wurde auf das langsame Eindringen absoluten 
Alkohoïls aufmerksam gemacht; ich erinnere an Nobbe’s 
Kleesamen die durch viermonatlichen Aufenthalt in Alkohol 
nicht geschadet wurden. Es wäre nich unmôglich, dass auch 
Raciborski’s Zellen zur Zeit der Beobachtung noch am 
Leben gewesen wären. Mir ist es wenigstens vorgekommen 
dass von Mucorsporen nach Benetzung mit einem Tropfen 
Alc. abs. und nach Verdunstung dieses Tropfens spâter in 
Nährlôsung noch etwa die Hälfte keimte. Auch rief starker 
Alkohol bei den Sporen oft Plasmolyse hervor, ebenfalls 
ein Zeichen langsamen Eindringens. 

Zweitens brauchte man etwaige Krystalle nicht innerhalb 
der Zellen zu erwarten: denn vor dem Auskrystallisieren 
durch die Mischung mit dem Alkohol hat die grôüsste 
Salzmenge vielleicht Zeit gehabt, durch das getôtete Proto- 
plasma nach aussen zu diffundieren. Ich sah Sporen die 
seit einer halben Stunde in Alc. abs. verweilten, von aussen 
bedeckt mit kleinen Krystallen die nur aus dem Innern 
stammen konnten. J'an se? fand, als er eindrungenen Salpeter 
mittels einer Lüsung von Diphenylamin in konz. Schwefel- 
säure nachweisen wollte, die blaue Verfärbung ausserhalb 
der getôteten Zellen; ,das findet seine Erklärung darin dass 


1) Janse I. c. S. 347—348. 


271 


der Salpeter viel rascher durch das tote Protoplasma und durch 
die Zellwand hinaus diffundirt wie die concentrirte Schwefel- 
säure hinein.” 

- Ich hoffe hierdurch bewiesen zu haben dass Raci- 
borski auf ungenügenden Gründen das Eindringen von 
Salz als Môglichkeit bei seinen Kulturen verwirft, und 
dass die Notwendigkeit nicht besteht, ihm in seinen wei- 
teren Folgerungen beizupflichten. 


Sehr bemerkenswert war auch das Verhalten der Mucor- 
sporen gegenüber Farbstoffen. Man bedient sich mancher 
Farbstoffe zur Unterscheidung zwischen lebendigem und 
totem Protoplasma, und nimmt stillschweigend dabei an, 
dass sie ungehindert durch die Zellwand diffundieren. Ich 
glaube hier einen Fall gefunden zu haben, wo dieses 
nicht zutrifft. 

Auf eine Menge Sporen, welche in oben beschriebener 
Weise eben trocken auf einem Objektträger sich befanden, 
liess ich einen Tropfen Aether fallen. Ein Kontrollversuch 
lehrte mich dass nach dieser Behandlung keine Spore mehr 
keimte und ich sie alle als tot betrachten durfte. Nach 
Verdunsten des Aethers fügte ich einen Tropfen Wasser 
hinzu, gefärbt mit EKosin; die Sporen färbten sich zu 
meinem grossen Erstaunen nicht. 

Diese Versuche wurden wiederholt und ausgedehnt, 
wobei zum Tôten auch Alkohol verschiedener Stärke und 
hohe Temperatur (kochen in Wasser) verwendet wurden, 
und zum Färben neben Eosin auch Methylenblau und 
Säurefuchsin in wässeriger Lüsung und Hämatoxylin in 
Alkoho!l 50 %. Stets ergaben sich die gleichen negativen 
Resultate. 

Ohne den Kontrollversuch hätte man glauben kônnen, 
die Sporen wären nicht tot, was allerdings sehr befremdend 
wäre. Jedenfalls fehlt uns vorläufig ein sicheres direktes 
Kennzeichen zur Unterscheidung toter undlebendiger Spo- 


272 


ren, und wir sind genôtigt indirekte Methoden zu gebrau- 
chen, wie z. B. den Kontrollversuch, oder das Messen einer 
genügenden Anzahl Sporen aus einem Material vor und 
nach der Behandlung: denn in frischem lebendigem Zu- 
stande sind sie elastisch ausgedehnt, und nach dem Tode 
und dem Verlust des Turgors geht diese Ausdehnung zu- 
rück bis die Zellen nur noch die Dimensionen ihrer nicht 
gespannten Wände besitzen. 

Es ist immerhin müglich dass man irgend einen un- 
schädlichen Farbstoff finden wird der die getôteten Sporen 
wohl färbt. Ich wandte mich den Stoffen mit relativ ein- 
fachen Molekeln zu und bekam positive Resultate mit Jo d 
und mit Pikrinsäure, die ich ohne vorheriges Tôten hin- 
zufügte; diese zwei sind aber selber giftig und daher nicht 
als Imdikatoren verwendbar. 

Man kônnte noch Zweifel erheben, ob wirklich die Zell- 
wand den gelôsten Farbstoffen Widerstand leistet oder 
vielleicht das Protoplasma der Mucorsporen unfähig ist 
sie Zu speichern. Man erwartet eher abnorme Verhältnisse 
bei Wandungen, deren Zusammensetzung ja im Pflanzen- 
reich eine so mannigfache ist, als beim Protoplasma das 
uns überall als etwas Analoges erscheint. Aber eine defi- 
uitive Entscheidung war notwendig, und diese bekam ich 
durch das Beobachten beschädigter Sporen. In den meisten 
meiner Versuche gab es einzelne mit beschädigter Zell- 
wand, massenhaft bekam ich sie durch Zerquetschen mit- 
tels Druck auf das Deckglas. In ihnen färbte sich das 
Protoplasma vortreffich. Zur Bestätigung kan noch folgen- 
der Versuch dienen: Ich kochte Sporen während einiger 
Minuten in gesättigter Ammoniumnitratlésung. Beim Ab- 
kühlen krystallisierte das Salz zu einer festen Masse. Als 
ich eine Probe daraus mit den darin zerstreut liegenden 
Sporen in Eosinwasser brachte, färbten sie sich alle, was 
ich weniger der vorhergehenden sehr hohen Temperatur 
zuschreibe als dem Umstand dass in die Zellhaut aller 


273 


Sporen die kaum % « breiten Nadeln des krystallisierenden 
Salzes sich wie Speere eingebohrt hatten: alle waren 
deutlich beschädigt. Ich darf also schliessen dass die Zell- 
wand der Sporen für die Farbstoffe undurchdringlich war. 


Wenn wir nun die Ergebnisse über Permeabilität der 
alten Sporen zusammenfassen, so zeigte sich die Zellwand 
impermeabel für Farbstoffe aus der aromatischen Reihe, 
ausgenommen Pikrinsäure; da die Farbstoffe schon in 
äausserst geringen Mengen deutlich färben, kônnen wir wohl 
sagen dass die Impermeabilität eine absolute ist. Wie 
Stark die Wand permeabel ist für Pikrinsäure und Jod, 
lässt sich noch nicht sagen. Für Zuckerarten und Aethyl- 
alkohol ist die Permeabilität hôchstens eine geringe, da 
diese Stoffe ohne eigentliche Plasmolyse die Zellen zum 
Schrumpfen bringen. Für die beiden Nitrate aber, und 
vermutlich für anorganische Salze im Allgemeinen, ist sie 
sehr gross, da sonst auch Schrumpfungen vorkämen. 

Ich vermute dass die Grôsse der Molekel eine Rolle spielt 
bei der Permeabilität, und schliesse mich Janse an, der 
sich folgendermassen äussert ): ,Wenn man sich nun 
»denkt... dass die Molecüle jedes beliebigen Stoffes welche 
seine gewisse Grüsse nicht überschreiten, durchgelassen 
»Werden ...so wird die Annahme einer spezifischen Wirkung 
«der Vacuolenwand auf jeder einzelnen der Stoffe umgangen.” 
Die Zahl der von mir geprüften Stoffe ist freilich zu gering 
um mit Bestimmtheit zu reden; aber die Salze und die 
Farbstoffe bilden wenigstens die zwei extremen Fälle, und 
die Pikrinsäure ist zwar keine sehr einfache Verbindung, 
braucht aber nur in geringer Menge eingedrungen zu sein. 

Ich habe die jungen Sporen ruhen lassen nach dem mit 
ihnen erhaltenen negativen Resultat. Auch jetzt ist es 
mir noch nicht môglich dasselbe streng zu deuten, etwas 


1) Janse I. c. S. 406. 
Recueil des trav. bot. Néerl. N°. 4. 1905. 18 


274 


aber lässt sich doch sagen. Dass sie nicht schrumpfen in 
den Salzlôsungen, kann seinen Grund darin haben dass sie 
ebenso wie die alten vollkommen durchdringlich sind; 
aber auch darin dass sie vollkommen undurchdringlich 
sind nicht nur für das Salz, sondern auch für Wasser: 
denn ohne Wasserentziehung keine Schrumpfung. Letztere 
Môglichkeit streitet nicht mit dem Befund in Zucker, wo 
allerdings auch ein sehr hoher Turgor das Ausbleiben der 
Plasmolyse verursachen kann; dieser Turgor beruht dann 
entweder ganz auf gelôsten Stoffen oder zum Teil auch 
auf dem Quellungsdruck, dem Pantanelli bei seinen 
jungen Hyphen ohne (oder: mit unsichtharen) Vakuolen eine 
grosse Rolle zuschreibt. 

Zwischen den beiden Extremen wird die Entscheidung 
künftig nicht allzu schwer sein, also: entweder Permeabili- 
tät für Salz und Wasser, oder Impermeabilität für beide. 

Es scheint mir dass die Sporen, wenn sie aus dem 
schützenden Sporangium in Freiheit gelangen um eine 
kürzere oder längere Frist unter ungünstigen Verhältnissen 
weiter zu leben, für diese Reise ein Panzer mitbekommeni, 
das sich erst später unter günstigern Umständen lockert. 
Das ist die eigene Zellwand, deren Zusammensetzung und 
Eigenschaften ganz andere sind als die der Hyphen. Dafür 
ein Beispiel. 

Unter dem Mikroskop hatte ich auch Hyphen von Mucor 
racemosus in fortwährender Beobachtung als ich Farbstoffe 
(resp. Eosin und Methylenblau) durchsog. Die Wandungen 
der Hyphen färbten sich augenblicklich, die Färbung hielt 
gleichen Schritt mit dem Weiterschreiten der Lôsung, auch 
da wo dieselbe umgebogene Hyphen erreichte und also nur 
von aussen und nicht durch ein offenes Ende eindringen 
konnte. 

In irgend einem Stadium muss die Substanz der Sporen- 
wand in die der Hyphenwand übergehen; und meine 
Meinung ist dass dieses geschieht in den vorbereitenden 


Stadien der Keimung, wo die Membran quellungsfähig 
wird. Das Quellen ist keine Eigenschaft der Sporen. 
solange sie sich in der Kultur befinden, denn darin fand 
ich nie gequollene oder gekeimte Sporen. Eine Vorbereitung 
ist notwendig unter dem Einfluss gewisser Stoffe, die selber 
keine Nährstoffe zu sein brauchen.') Ich halte es für wahr- 
scheinlich dass die Wirkung solcher Stoffe beruht auf einer 
Reizung des Protoplasma, wodurch dieses ein lockerndes 
Enzym ausscheidet. 

Eine der frühesten Veränderungen der Wand vor der 
Keimung wird das Durchdringlichwerden für gelôste Stoffe, 
z.B. Farbstoffe, sein. Einer meiner Versuche, der anfangs 
schwer zu deuten war, weist darauf hin. 

Ich hatte Sporen unter abgeschlossenen Deckgläsern in 
Zuckerlôsungen verschiedener Stärke, gefäarbt mit Eosin. 
Einzelne keimten, und zwar in den Lüsungen mittlerer und 
schwacher Konzentration, aber Mangel an Sauerstoff muss 
sie bald getôtet haben. Als ich nach vierwochigem Liegen 
die Sporen besah, waren in den stärksten Lôsungen, worin 
keine Keimung stattgefunden hatte, keine gefärbt, in den 
schwächeren Lôsungen viele oder alle. 


In : 2 mol. Sacch: keine gekeimt, keine gefärbt. 
5 15973 & éinzelime: 4; cinzelnen +, 
5 HO; ÿ ; : 50 °/, à 
' OT L wenige ” 90 °/. L 
05:08:02, ; à » 90—100°/, , 
3 010,08:.55, : 7. È 110119 0 
à (9) s éinrémerttin fast 100) 7 


Wenn ich auch diesen Versuch nicht als streng beweis- 
kräftig betrachte, so ist es doch auffallend dass in den 
hühern Konzentrationen Uebereinstimmung herrschte, und 
in den schwächern zwar ausser den gekeimten noch mehr 
Sporen sich färbten, aber das Ausbleiben der Quellung und 


4) S. 2. B.: B. M. Duggar, Bot. Gazette. XXXI. p. 38—66. 


* 


276 


des Austreibens von Keimschläuchen leicht dem Sauerstoff- 
mangel zuzuschreiben ist. Nur die vorbereitenden Stadien 
werden hier noch stattgefunden haben. wodurch die Wand 
permeabel geworden ist für das Eosin. 

Ich brauche kaum zu sagen wie Vieles noch zur Erfor- 
schung übrig bleibt, wie z. B. die Permeabilität für andere 
Stoffe, die Uebergänge zwischen jungen und alten Sporen, 
die Verhältnisse bei andern Pilzen. Da ich jedoch meine 
Untersuchungen beenden musste, kann ich nur dieses Gebiet 
warm empfehlen. 


Zusammenfassung der Resultate. 

1. Bei Mucor racemosus ist scharf zu unterscheiden 
zWischen jungen und alten Sporen. 

2. Für junge muss noch unentscheiden bleiben ob sie 
absolut permeabel oder absolut impermeabel für Wasser 
und Salzteilchen sind. 

3. Für alte darf ich schliessen dass ihr Protoplasma 
für Nitrate absolut permeabel ist, denn in den 
stärksten Lôüsungen zeigt sich keine Spur von Plasmolyse, 
während in anderen Medien wohl Wasser entzogen wer- 
den Kann. 

4. Ein solches Medium is eine Lüsung von Saccharose 
oder Glukose: da keine wahre Plasmolyse sondern Schrum- 
pfung eintritt, schliesse ich auf Undurchdringlichkeit der 
Zellwand der Sporen für Zucker. 

5. In Muc. rac. haben wir meines Wissens den ersten 
Fall von Undurchdringlichkeit einer Zellwand für ge- 
lüôste Farbstoffe, so dass uns hier vorläufig eine direkte 
Methode fehlt um den Tod des Protoplasma zu konstatieren. 

6. Die Wand der Sporen betrachte ich als ein Panzer 
das sich in den vorbereitenden Stadien der Keimung lockert, 
und für viele Stoffe erst dann durchdringlich wird. 

7. Turgorbestimmungen kôünnen bei Mucorsporen nicht 
mit Salzlüsungen geschehen, während Zuckerlüsungen dazu 


217 


oft nicht in genügender Konzentration darzustellen sind: 
in diesen Fällen fehlt uns vorläufig ein Mittel zum Plas- 
molysieren. | 

8. Das Vermôgen vieler Schimmelpilze, auf hochkonzen- 
trierten Salzlüsungen zu wachsen, wird beruhen auf Per- 
meabilität und nicht wie Raciborski meint auf dem 
Vorhandensein bisher unbekannter organischer $Stoffe. 


UrrecarT, Juli 1906. 


Notices. 


D. Lako. Mededeeling betreffende de inlandsche soorten 
van het geslacht Rhinanthus L. 


Nederlandsch Kruidkundig Archief 1905, pag. 17—28. 


Lako beantwortet die im Prodromus Florae Batavae 
gestellte Frage, ob Rhinanthus major und Rh. minor zwei 
verschiedene Arten oder durch zahlreiche Übergänge mit 
einander verbunden sind, 

Die Beobachtung einer grossen Zahl von Exemplaren ver- 
schiedenen Standortes und die genaue Vergleichung der 
Farbe der Inflorescenz und Krone, der Grüsse der Blüten- 
krone, der Oberlippenzähne, Griffel, Kelche, Deckblätter 
und Stengel lehrte ihn, dass die Pflanzen zwar in der Grôsse, 
Verzweigung, Blattform und Farbe sehr verschieden sein 
künnen, dass aber die Merkmale der Blüten konstanter 
sind und sie als verschiedene Arten aufgefasst werden 
müssen. 

Die untersuchten Merkmale sind diejenigen, welche in 
den Lokal-floren und in von Sterneck’s Monographie 
der Gattung Aleclorolophus als Artmerkmale für Rhinanthus 
major und RAA. minor angegeben werden. 

Weiter bemerkt er, dass die unteren Bracteen sich von 
den Stengelblättern nur durch einen breiteren, mehr oder 
weniger herzformigen Fuss unterscheiden; die darauf fol- 
genden Bracteen zeigen die grossen Zähne, welche für 
Rh. major Karakteristisch sind. 

Die Einschnitte der Zähne geben aber für diese beide 
Arten keine konstanten Unterscheidungsmerkmale. 


279 


Die Exemplare welche im Prodromus Florae Batavae 
Rhinanthus minor var. fallax genannt werden, gehôüren 
vielleicht zu Alectorolophus minor var. vittulatus Gremli; 
sie kônnen aber auch zu einer noch nicht beschriebenen 
Varietät gehôren. 

Von À. minor var. viltulalus Weichen sie durch eine auf- 
fallende schmutzig-blaue Farbe des Oberlippenzahns ab; 
auch ist die Corolla nicht grüsser als die von Rh. minor. 

Dass sie eine Hybride wäre zwischen ÆRh. major und 
Rh. minor Kkommt ihm nicht wahrscheinlich vor. Nur 
der oft gestrichelte Stengel erinnert an À major. 

In Habitus kommt sie aber mit Æh. minor überein. Die 
schmutzig-blaue Farbe des Oberlippenzahns ist von der 
violetten Farbe des Zahns bei Rh. major immer auffallend 
verschieden. 


D, Lako. De inlandsche vormen van Glechoma hederacea L. 


Nederlandsch Kruidkundig Archief 1905 p. 17. 


Lako macht die Bemerkung, dass die weibliche Form 
dieser Pflanze in den meisten Floren nur wenig oder gar 
nicht erwähnt wird, so dass man daraus schliessen musste 
dass diese Form mit kleineren Blüten und eingeschlossenen 
Staubgefässen, welche sich auch noch durch eine geringere 
Entwickelung der ganzen Pflanze unterscheidet, nur sel- 
ten vorkommit. 

Dies ist aber nicht der Fall. 

In der Provinz Overyssel wenigstens, wo er seit 20 Jah- 
ren das Vorkommen beider Formen an verschiedenen 
Standorten notiert hat, ist die weibliche beinahe eben so 
allgemein als die zweigeschlechtliche Pflanze. 

Die Mitteilung wird erläutert durch 3 Karten, welche 
über die Verbreitung der ganzen Art, der zweigeschlecht- 
lichen und der weiblichen Pflanzen, eine Uebersicht geben. 


280 
P. JansenundW.H.Wach t er. Bromus hordeaceus L. 


Nederlandsch Kruidkundig Archief 1905 pag. 8690. 


In der Synopsis der Mitteleuropäischen Flora von Ascher- 
son und Graebner werden die verschiedenen Formen 
von Bromus hordeaceus L. nach der Behaarung der Deck- 
spelzen zu zwei Gruppen gebracht: 

A. Deckspelze sammetartig kurzhaarig. (Hierzu gehôren die 
gewôhnlich Br. mollis genannten Pflanzen). 

B. Deckspelze Kkahl, nur die Nerven von kurzen Härchen. 
rauh. 
I. eptostachys Berk. 
IL. Thominii A. u. G. 


Jansen u Wachter machen die Bemerkung, dass 
die var. I leptostachys eine nur selten auftretende Form mit. 
kahlen Âhrchen, übrigens aber der typischen Form der. 
Gruppe A ganz ähnlich ist, während die var. T'hominii durch 
den Habitus und andere Merkmale von der genannten Gruppe 
scharf zu unterscheiden ist. 

Sie schlagen die folgende Einteilung vor: 

A. Mollis Spelzen mit hervortretenden Nerven, graugrün; 
obere Spelze stumpfwinkelig, schmal-häutig berandet; 
Grannen zusammengebogen ; Rispenäste abstehend. Sten- 
gel aufrecht. 

I. Spelzen sanft sammetartig béhaart. 
a. typicus Berk. Rispenäste lang, deren untere mit 
3 bis 4 grundständigen Zweigen. 
b. simplicissimus As. Rispenäste sehr Kkurz, mit nur 
einem Âhrchen. 
c. nanus Weig. Pflanze bis 1 d.m. hoch, nur ein 
Âhrchen tragend. 
II. Spelzen kahl, nur die Nerven kurz behaart. 
a. leptostachys Berk. Rispenäste lang, mit 3 bis 4 
grundständigen Zweigen. 


281 


b. pseudoracemosus Watson. Pflanze kräftiger, Ris- 
penäste kurz, mit 4 bis 5 grundständigen Zweigen. 
B. Thominii. Spelzen mit weniger starken: Nerven, pa- 
pierartig, glänzend grün; obere Spelzen scharfwinkelig, 
breithäutig berandet; Grannen auswärts gebogen. Sten- 
gel ausgebreitet niederliegend, aufsteigend oder auf- 
recht; meistens lang. 
In zwei Richtungen konnten sie Übergange von dieser 
nach der Gruppe A. constatieren: 
1”. fanden sie Exemplare, welche im Habitus mit B 
übereinstimmen aber behaarte Âhrchen besitzen und 
>, Exemplare, mit Âhrchen wie bei der Gruppe B, 
mit dem Habitus aber der Gruppe A. 
Alle diese Formen kommen hier vor, ausgenommen 
A II b, pseudoracemosus, die nur in England ange- 
troffen wurde. 


WE Wachteround Pl Jansen. 


lets over enkele Salix-vormen. 
(Nederlandsech Kruidkundig Archief 1905 p. 80). 


Wachter und Jansen machen hier u. A. die Bemer- 
kung, dass bei Salix Caprea L, S cinerea L. und S aurita x 
cinerea (S. multinervus Düôll) die weibliche Blüte bisweilen 
mehr als einen Fruchtknoten besitzen kann. 

Diese Fruchtknoten küônnen ganz frei, oder mehr oder 
weniger mit einander verwachsen sein. An einem Exemplar 
von S. cinerea fanden sie Blüten mit 3 oder 4 ganz mit 
einander verwachsenen Fruchtknoten. 

Weiter wenden sie sich gegen die im Prodromus Florae 
Batavae ausgesprochene Meinung, dass S. cinerea eins der 
Stammeltern der S.acuminata sein würde, und schliessen 
sich der allgemeineren Meinung an, dass S. caprea als das 
eine und S. viminalis oder S. dasyclados als das andere 
der beiden Stammeltern aufzufassen sind. 


Photographies de Plantes intéressantes. 


I, Pflanzen des javanischen Urwaldes, 
von 


JP LOTSX. 


4. Kadsura Scandens BI. FI. Jav. Schiz, p. 9 tab. 1. 


Pat VILE. 


Diese zu den Schizandreae, einer den Magnoliaceen nahe 
verwandte Familie, gehôrige cauliflore Liane, bildet im 
Urwalde bei Tjibodas ziemlich dicke tau-ähnliche Lianen. 
Die grau-grünen rôthlich angehauchten Früchte hängen, wie 
auf dem Bilde deutlich ersichtlich vom blattlosen Theile des 
Stammes herunter. Ausser dieser Art kommt bei Tjibodas, 
die nur in den Blüthen verschiedene Kadsura cauliflora 
Bl. vor. Anscheinend steigt X, scandens BI. hôher in die 
3erge hinauf wie X, cauliflora, erstere wurde von mir 
auf 7000 Fuss am 11 Sept. 1898 am Malabar gesammelt, 
letztere am 10 Febr. 1900 auf 4200 Fuss bei Tjibodas. 


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Recueil des trav. bot. Néerl. No. 3. 1905. Tafel III. 


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Recueil des trav. bot. Néerl. No. 3 1905. Tafel IV. 


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Tafel V. 


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Recueil des trav. bot. Néerl. No, 3. 1905. Tafel Y. 


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A. H. BLaauvr del. 


Tafel VI. 


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cueil des trav. bot. Néerl. No. 4. 1905. Tafel VI. 


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Tafel VII. 


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SOMMAIRE 


Articles: 
G. AZINGS VENEMA. 


Verschiedene Remo. 


A. POLLE. Ueber einige neue und soltene Arten aus 5 - : 2 | 


L. Vie . Cussonia spicata Thunb. co. alophylia | 


2 J. C. KAPTEYN. Reply to Prof, Pearsons bc 

Ÿ APIEE F. A. FE. C. WENT and À. H. BLAAUW. A case of psy 
STE with Dasylirion acrotrichum Zucc, with Plate V . da 
1e JENNY PAU AAS und W. ocre. VAN. Lerowex. “5 


C. J: BAART DE LA FAILLE. Einiges über Turgor und nû Par 
meabilität bei Pilzsporen . ARE RE TM EE TE Le 
Notices: NÉS 


D. Laxo. Mededeeling betreffende jo intandsehe. soorten d 
van het geslacht Rhinanthus L. ” SAT 


W.H. WACHTER FA) P. és letsc over enkele Salix-vo orn 


Photographies de Plantes intéressantes : 


J. P. Lorsy. I. Pflanzen des javanischen Una. | 
Kadsura Scandens BI... FSU 


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ao 
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Articles: AA 
R 12 Lors Ueber die ie eines neuen Alkaloids 


=. in Strychnos-Arten auf microchemischem Wege . . . 
Re. TINE Tammes. On the influence of nutrition on the fluc- 
tuating variability. DE-SOM DIANTS SES RSS ET 


W. Burox. Die Mutation als Ursache der Kleistogamie . 
E. Verscuarrerr. Some observations on the longitudinal 
growth of stems and flower-stalks . LP SES PUS M ART OR 
G. AzINGs VENEMA. Verschiedene mans Naeu und 
deren Einfluss auf die Keimung verschiedener Samen . 
A. PuzLe. Ueber einige neue und seltene Arten aus Su- 


ARLES PNR NT RE nr ES $ : ER 
L. Vuycx. Cussonia spicata. Thunb. (C. dloph vin Miq.) 
Cats ID REV UE ou US TE Ur 


J. C. KaPpTEyN. Reply to Prof. FA initie és Us 
F, A, F. C. Wexr and A. H. BLaaAuw. A case of apogamy 
with Dasylirion acrotrichum Zuéc, with Plate V . . 
Jenny Reunvaan und W. Docrers vAN LEEUWEN. Die 
Entwicklung der Galle von Lipara lucens, mit Tafel VI. 
C. J. BAART DE LA Faize. Einiges über Turgor und Per- 
méabilitätbel:PHszsporen.: 0 DEN REINE EN 


Notices : 


D, Laxo. Mededeeling betreffende de inlanqscne soorten 
van het geslacht Rhinanthus L. . . . . . : : 
D. Lao. De inlandsche vormen van Glechoma MT A 
P. JANSsEN und W, H. WacxTer. Bromus hordeaceus . 
W.H. Wacx?er und P.Jansex. lets over enkele Salix-vormen 


Photographies de Plantes intéressantes : 


J. P. Lorsy. I. Pflanzen des javanischen Urwaldes. 
Nicolaia solaris (B1.) Valeton . . . , . 
Kadsura Scandens BI . , . . . , , , 


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