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Société Botanique Néerlandaise 

sous la rédaction de MM. : N | 

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Nimègue. — F. E. MACDONALD. 2 1907. 


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Travaux Botaniques Néerlandais, 


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sous la rédaction de M.M. 


W. Burck, J. W. C. Goethart, J. P. Lotsy, J. W. Mol 
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SOMMAIRE. 


Articles : 


JoHANNA WESTERDIJK. Zur Regeneration der Laubmoose. 
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W. J. JoNGMANs. Ueber Brutkôrper bildende Laubmoose . 


W. Burcx. On the influence of the nectaries and other 
sugarcontaining tissues in the flower on the opening of 
the anthers 

RH. van HARREvVELD. Die Unzulänglichkeit der heutigen 


Klinostaten für reizphysiologische Untersuchungen. 
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Photographies de Plantes intéressantes : 


J. P. Lorsy, I. Pflanzen des javanischen Urwaldes. 


Acrostichum spectabile Rac. Taf. VI, 


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publié par la 


Société Botanique Néerlandaise, 
sous la rédaction de M.M, 


P. Burck, J. WP. C. Goethart, J. P. Lotsp, J. WP. Mol 
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Recueil 


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Travaux Botaniques Néerlandais, 


publié par la 


Société Botanique Néerlandaise, 
sous la rédaction de M.M,. 


W. Burck, J. W. C. Goethart, J. P. Lotsy, J. W. Mol 
et F. À, F.. CG Went. 


LIBRARY 
NEW YORK 


BOTANICAE 


Volume III. Livraisons 1—2. GARDEN. 


Nimègue. — F. E. MACDONALD. — 1907. 


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SOMMAIRE. BOTANIC 
== GARDEN. 
Articles : 
JOHANNA WESTERDIJK. Zur Regeneration der Laubmoose . 1 


W. J. JonGmaxs. Ueber Brutkôrper bildende Laubmoose . 67 


W. Burox. On the influence of the nectaries and other 
_ Sugarcontaining tissues in the flower on the opening of 
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Zur Regeneration der Laubmoose, 
von 


JOHANNA WESTERDIJK. 


EINLEITUNG. 


Es ist bekannt, dass bei einer grossen Zahl von Moos- 
pflanzen jedes Organ nach der Abtrennung von den übrigen 
Teilen Protonema hervorbringt, welches neue Pflanzen 
bilden kann. So wurde die Entwicklung von Protonema 
beobachtet aus Blättern und Stammstücken. Goebel? be- 
schriebt sogar (bei Schizostega) den Übergang der Scheitel- 
zelle in Protonema. Was aber die Rhizoiden betrifft, so 
herrschte lange Zeit die Ansicht, es genüge, dieselben dem 
Einflusse des Lichtes auszusetzen, um Protonemabildung 
hervorzurufen, ohne dass irgend welche, für die übrigen 
Organe notwendige Ursache zu einem Regenerationsvorgang 
vorhanden sei, weil eben Rhizoiden und Protonema als 
zwei äusserste Formen einer und derselben Bildung auf- 
gefasst werden, deren spezifische Eigenschaften von der 
Beleuchtung abhängig sind. 

Dieser Ansicht war Sachs. Er behauptet: Sekundäres 
Protonema kann sich nun aber auch aus jedem Rhizoïd, 
wenn es dem Lichte ausgesetzt und feucht gehalten wird, 
bilden ; bei manchen Arten (Mnium, Bryum, Barbula, u. à.) 


41) Goebel. Sitzungsberichte der Bayr. Akademie 1896. 
2) Sachs. Lehrbuch der Botanik 4te Autlage. p. 366. 


Recueil des trav. bot. Neerl. Vol. III. 1906. 1 


2 


genügt es, einen Moosrasen mit seinem Wurzelfilz nach 
oben gekehrt, einige Tage lang feucht zu halten, um 
hunderte von Pflanzen auf diese Weise entstehen zu sehen.” 

Bei Müller-Thurgau) findet sich eine Abbildung, 
welche zeigt, dass die über den Boden wachsenden Rhizoid- 
zweigen grün gefärbt sind und vüllig mit dem Protonema 
übereinstimmen. Diese Figur finden wir ôfters in Lehr- 
büchern zurück, wie z. B. in Luerssen’s Handbuch 
der systematischen Botanik. Der Verfasser giebt an: ,Die 
den Wachstumstypus der oberirdischen Vorkeimzweige 
genau wiederholenden Rhizoiden der Vorkeime Kkôünnen 
aber unter günstigen Verhältnissen wieder aus dem Boden 
hervorwachsen und dann sogleich wieder die Eigenschaften 
chlorophyllhaltiger Zweige annehmen. 

Es kônnen aber auch die von den Rhizoiden der Vor- 
keime morphologisch und physiologisch nicht unterschie- 
denen Rhizoiden beblätterter Moospflänzchen über die 
Bodenoberfläche hervorwachsen und ausserhalb der Erde 
zu normalen Vorkeimaxen oder Zweigvorkeimen sich 
entwickeln: sie passen sich also wie die Protonemarhizoiden 
den veränderten Lebensbedingungen an.” 

Goebel2?) hat aber nachgewiesen, dass der Vorgang 
nicht auf einer einfachen Lichtwirkung beruht. Seine im 
Dunkeln gekeimten und mit Zucker ernährten Sporen von 
Funaria produzierten ein Protonema mit geraden Quer- 
wänden, das aber des Chlorophylls entbehrte. Er betrachtet 
das Licht nur als eine Bedingung; als ausschlaggebend 
für die Bildung des Protonemas aber andere Faktoren, 
nach seiner Meinung wahrscheinlich Correlationsverhält- 
nisse. Experimentelle Beweise fehlen aber noch. 


4) Müller Thurgau. Die Sporenvorkeime und Zweigvorkeime 
der Laubmoose, Arbeiten des bot. Inst. Würzburg. 1874. . 
2) Goebel. Organographie. pag. 340. 


3 


Correns 1!) beschreibt einen Fall (Eurrhynchium striatum), 
wo er die Ablosung der Rhizoiden vom Stamm als Ursache 
der Verwandlung in Protonema betrachtet. Sie wäre hier 
also die Folge eines inneren Umstandes. 

Eine zweite innere Ursache sieht er in der Konstitution 
der Species, während er nur für den Chlorophyligehalt die 
äussern Umstände als massgebend betrachtet,. 

De Forest Heald ?) erwähnt den Übergang von Proto- 
nema in Rhizoiden nach Verdunklung, ohne weitere Angaben. 


Es schien nach diesen sehr unvollständigen Angaben 
von Interesse, die Frage näher experimentell zu prüfen. 

Es ist also der Zweck folgender Untersuchungen, die 
verschiedenen Umstände festzustellen, unter welchen einer- 
seits Protonema, anderseits. Rhizoiden an der Moospflanze 
entstehen, beziechungsweise, wie die Umwandlung der einen 
Form in die andere erfolgen kann. 

Bevor ich zu der Einteilung und zur Beschreibung der 
Versuche übergehe, will ich ein paar Worte vorausschicken : 
über den Begriff Rhizoid und Protonema. 

Die charakteristischen Eigenschaften der Rhizoiden sind : 

schiefstehende Scheidewände ; 

Wandfärbung zuletzt braun oder rôtlich; 

farblose, mit Plasma dicht erfüllte Spitzen ; 

kleine längliche Leucoplasten ; 

Deitenäste erster oder zweiter Ordnung manchmal 
viel dünner als die Hauptäste. 

Diejenigen für das Protonema : 

querstehende Scheidewände ; 

Membrane farblos ; 

der ganze Faden mit grossen Chloroplasten dicht 
erfüllt, die Seitenäste von der Dicke des Mutterastes. 

1) Correns. Untersuchungen über die Vermehrung der Laub- 
moose durch Brutorgane ‘und Éedktinge. pag. 342-343. 


2) De Forest Heald. A study of Regeneration, as exhibited 
by Mosses. Botanical Gazette. 1898 p. 169. 


: 


Die Rhizoiden dienen zur Stoffaufnahme und zur Be- 
festigung der Pflanze in dem Boden; das Protonema da- 
gegen produziert die jungen Pflanzen, bezweckt somit eine 
môglichst grosse Ansammlung von Assimilaten. 

Die beiden Organe, die also durch verschiedene, in ihrer 
respektiven Funktion bedingten Merkmale charakterisiert 
sind, sind wesentlich nur die beiden extremen Entwick- 
lungsformen eines und desselben Gebildes. Diese Auffassung 
findet ihre Berechtigung in den zahlreichen Uebergangs- 
formen, die man zwischen den beiden wahrgenommen hat, 
und in der Tatsache, dass es Moose gibt, bei denen nur 
eine Form vorkommt, bei denen man also die Rhizoiden 
nicht vom Protonema unterscheiden kann. 


ABSCHNITT LL 
EINTEILUNG DER VERSUCHE UND METHODISCHES. 


Pinteilung. 


Die Bedingungen, welche Ursache sein kônnten, dass 
die Moospflanzen in einem Falle Protonema, im andern 
Rhizoiden hervorbringen, sind zweierlei Art: 1. äussere, 
2 1nnere. 

Die âäusseren Bedingungen, welche in Betracht kom- 
men sind: 


a. das Licht, 
b. die mechanische Beschaffenheit des Cultursubstrats 
(Kontakt), 


c. die chemische Zusammensetzung desselben, 

d. der Feuchtigkeitsgrad. 

Die inneren Bedingungen sind alle Ernährungsbedin- 
gungen im weiteren Sinne. 


a. Correlationsverhältnisse. 


Auf das Entfernen von verschiedenen Teilen reagiert die 
Pflanze durch ,Regeneration”. Für die Neubildungen, die 
bei diesem Prozess entstehen, werden die Nahrungsstoffe 
verwendet, die sonst dem entfernten Teil zukommen wür- 
den. Der entfernte und der neue Teil treten in antago- 
nistische Correlation zu einander, d.h. das Vorhandensein 
des einen Teiles hemmt die Entwicklung des andern. 

Inwiefern nun Protomena und auch Rhizoiden als ,Cor- 
relationsbildungen” auftreten künnen, soll durch die Expe- 
rimente erläutert werden. 


6 


b. Das Entwicklungsstadium der Planze. 

Auch das Alter der Pflanze, das Vorhandensein oder 
Fehlen von (Geschlechtsorganen oder Früchten und die 
damit Zzusammenhängende Qualität und Quantität von 
Nahrungsstoffen, dürften von Einfluss sein auf das Ent- 
stehen des einen oder des andern Organes. 


« Die Nahrungsbedingungen, denen die 
Pflanze vorher ausgesetzt war. 


Die Quantität der Assimilate, durch vor- oder nachteïlige 
Wachstumsbedingungen verursacht, kônnte auf die Aus- 
bildung von Rhizoiden oder Protonema entscheidend wirken. 

Es wirken nun bei jedem Experimente immer verschie- 
dene dieser Bedingungen zusammen, und wollte man für 
jede Bedingung gesondert die Experimente beschreiben, 
so würden zahllose Wiederholungen entstehen. 

Ich beschreibe die Versuche deshalb nach der Reïhen- 
folge, wie sie mir am übersichtlichsten vorkommt. Den 
Einfluss jeder Bedingung an und für sich will ich dann 
in einem letzten ,allgemeinen” Abschnitt besprechen. 

Ich mache folgende Eïinteilung : 


I. Versuche mit Pflanzen in horizontaler Lage. 
a, b., ©. etc. Verschiedene Nährbüden. 
Art der Versuchspflanze. 
a., b., etc. Beleuchret und verdunkelt. 
1., 2., 8., etc. Ganze Pflanzen und verschiedene Teile. 
Anhang: Wiederholung einzelner Versuche mit vor- 
her in abnormalen Bedingungen cultivier- 
ten Pflanzen. 


II. Versuche mit Pflanzen in vertikaler Stellung. 
a., b., c., etc. auf verschiedenen Substraten. 
a, b., etc. Der abwärts oder aufwärts gekehrte 
Pol eingesteckt. 
Art der Versuchspflanze. 


— 


A. Bi Stellung aufrecht oder umgekehrt. 
1., 2., 3., etc. Ganze Pflanzen und verschiedene Teile. 
II. Versuche mit primärem Protonema. 


In diesen Versuchsreihen treten die obengenannten in- 
neren und äussern Bedingungen in verschiedener Combi- 
nation auf. 


Methodisches. 


Die Methode ist bei diesen Untersuchungen sehr einfach. 
Im Anfang von jeder Versuchsreihe will ich näheres 
angeben, doch hier will ich erwähnen, dass die zu unter- 
suchenden Pflanzen cultiviert wurden in einer Nährlôsung 
oder auf verschiedenen mit derselben getränkten Nährbôden. 

Die Nährflüssigkeit hatte die Zusammenstellung wie sie 
von der Crone) angibt, nämlich: 

1 Gr. Kaliumnitrat, 0.5 Gr. Calciumsulfat, 0.5 Gr. Magnesium- 
sulfat, 0.5 Gr. einer Mischung (1:1) von Ferrophosphat 
und tertiärem Calciumphosphat, nicht in 1 L. destillierten 
Wassers (wie die Angabe), sondern in 4 L. gelôst. Die 
stärkere Lôsung zeigte sich für einige Moose unbrauchbar. 

Wenn nicht näheres angegeben, s0 ist immer, wenn von 
in Flüssigkeit cultiviert” die Rede ist, diese Nährlôsung 
gebraucht. 

Die Gefässe, in denen die Cultur stattfand und die Nähr- 
bôüden wurden nicht sterilisiert. Versuche zeigten, dass die- 
ses Verfahren überflüssig ist. In den warmen Monaten : Juni, 
Juli und August, trat eine Invasion van niedern Organismen, 
speziell von Cyanophyceen und farblosen Infusorien auf, die 
während einiger Zeit die Cultur unmôglich machten. Wäh- 
rend der übrigen Jahreszeit hat man keine Schwierigkeiten, 


1) G. von der Crone. Ergebnisse von Untersuchungen über 
die Wirkung der Phosphorsäure auf die hôühere Pflanze und eine 
neue Nährlüsung. Diss. Bonn 1904. 


wenn jede Woche frisch gemachte Nährlôsung aufgegossen 
wird. Nur in den Culturen, denen Zucker zugefügt wurde, 
waren die Moose gewôhnlich nach zwei Wochen ganz von 
Bakterien und Hefen umsponnen. 

Versuche mit Hinzufügung von Thymol und anderen Anti- 
septica in verschiedenen Konzentrationen, erwiesen die 
Moose weit empfindlicher als die Bakterien. 


Die Versuchspflanzen: 


In Betracht kamen nur solche Moose, welche über- 
haupt regenerieren und welche môglichst rasch regener- 
ieren, damit die Gefahr für Verunreinigung môglichst klein 
wird. 

Als ungeeignet erwiesen sich auch Arten mit bleibendem 
Wurzelfilz. 

Am meisten geeignet zeigte sich : 

1. Hookeria quadrifaria (Pterygophyllum Smith eine 
neuseeländische Art, welche in grüsseren Quantitäten auf 
Dicksonia antarctica Labill @und Cyathea medullaris Sw. 
im Münchener botanischen Garten vorkam. Als Schatten- 
pflanze musste man sie im diffusen Licht cultivieren. Eine 
Eigentümlichkeit dieser Art, (welche auch andern Arten 
eigen ist, z.B. der europäischen verwandten Art Pterygo- 
phyllum (Hookeria) lucens (L.) Brid), welche die Regenera- 
tionserscheinungen noch interessanter macht, ist die Bil- 
dung von Brutknospen an den Blättern aus einer bestimmten 
Initialenschicht, nämlich der dritten oder vierten Zellreihe 
vom Rande. Diese Brutknospen sind Protonemafäden, die 
sich allmählich zu Brutorganen, mit Haken versehen, 
umbilden. (Abbildung bei Goebel. !) Speziell im Herbst fin- 
det man die Blätter mit einem Saum von Brutorganen 
bedeckt. 


1) Goebel. Beitrâge zur Kenntniss australischer und neuseeländi- 
scher Bryophyten. Flora 1906. fig. 49. 


9 


2. Fissidens taxifolius (L) Hedw. 
Fissidens adiantoides (L) Hedw. 

3. Tortula muralis (L) Hedw. 

4. Funaria hygrometrica (L) Sibth. 

5, Dicranella curvata. (Hedw.) Schimper 

6 Ceratodon purpureus (L) Brid. 

7. Mnium undulatum (L) Weis. 
Mnium rostratum Schrad. 

8 Polytrichum commune. L. 

9, Catharinea undulata. (L) 

10. Awlacomnium palustre (L.) Schwägr. 


ABSCHNITT II. 


BESCHREIBUNG DER VERSUCHE. 


I. Versuch mit Pflanzen in horizontaler Lage. 

Die Cultur fand statt in Petrischalen. — Das Substrat 
bestand aus : 

a. Filtrierpapier mit Nährlôsung getränkt. 


HOOKERIA QUADRIFARIA. 


CULTUREN BELEUCHTET. 


L'aUnverletzte.Pflanzen 

entwickeln am untern Pol direkt aus dem Stamme zahl- 
reiche neue Rhizoiden, die sich durch die dünne Schicht 
des Papiers hindurchbohren und dann gezwungen sind sich 
an dessen Unterseite auszubreiten. Protonemaäste entste- 
hen nur vereinzelt und namentiich an Rhizoiden, deren 
Spitzen abgebrochen waren ') beim Loslôsen aus dem Sub- 
strat. 


1) Siehe uber die Morphologie der Protonemaentwicklung in 
Abschnitt III. 


10 


Ausserdem ergrünen verschiedene Rhizoiden, das heisst, 
die stäbchenformigen Leucoplasten nehmen eine grüne 
Farbe an; dabei bleiben aber die Wände braun und die 
Scheidewände schief, Die Endknospe ist stark gewachsen, 
hat sich aufgerichtet und ihre Blätter nach allen Seiten 
ausgebreitet. Manchmal entstehen an der Aufrichtungsstelle 
Rhizoiden. 

2. Pflanzen, deren “Were tatronspumkt'vent 

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In diesem Falle entwickelt sich eine grosse Menge Proto- 
nema aus den Rhizoiden. Alle Seitenzweige entwickeln 
sich als echtes Protonema, und auch der Stamm selbst 
produziert Keine Rhizoiden mehr, sondern Protonema. 
Auch die apicale Schnittfläche erzeugt Protonemafäden, 
doch in viel geringerem Masse wie der basale Teil. Nach 
ein bis zwei Monaten Cuitur sieht man ôfters, dass wieder 
Rhizoiden sich zu entwickeln anfangen, und dann haupt- 
sächlich aus dem Stamme, bald mehr in der Mitte, bald 
den Polen genähert, doch immer nur dann, wenn Seiten- 
sprossen ausgetrieben haben. Nie beobachtete ich, dass die 
jungen Sprosse selbst Rhizoiden erzeugten, so wie wir 
das für andere Arten sehen werden. Auch die Blattiniti- 
alen Kkôünnen in diesem Falle zu Rhizoiden auswachsen, 
während sie in der ersten Zeit auch nur Protonema 
erzeugen. | 

3. Entfernen wir den Wurzelpol, 
so wächst entweder die Endknospe sehr stark, während 
sich an der basalen Schnittfläche sehr wenig Protonema, 
mitunter auch ein einzelnes Rhizoid entwickelt, oder (aus 
einem unaufgeklärten Grund) die Pflanze zeigt kein wei- 
teres Wachstum; dann wächst aber in sehr üppiger Weise 
Protonema aus dem basalen Pol hinaus, welches dann 
auch machmal zur Brutknospenbildung übergeht. 

4 Vegetationspunkt und Wurzelpolentfernt. 
Beide Pole, der basale und der apicale erzeugen eine Menge 


11 


von Protonema, jedoch ist der erste bei weitem der bevor- 
zugte. Auch hier hat Seitensprossentwicklung wieder 
Rhizoidenbildung über den ganzen Stamm zur Folge. Am 
basalen Pol entwickeln sich anfänglich ôfters Übergangs- 
formen zwischen Rhizoiden und Protonema: es sind das 
namentlich Fäden mit schiefstehenden Scheidewänden, 
sehr schwach gebräunten Membranen und grossen Chloro- 
plasten. Auch andere Kombinationen der verschiedenen 
Merkmale kônnen vorkommen: schliesslich entsteht aber 
nur noch Protonema, 

Einen etwas anderen Verlauf hat die Regeneration in 
den oben beschriebenen Fällen, wenn die Pflanzen, mit 
denen man experimentiert, mit Brutknospen bedeckt sind. 
Die Menge Protonema, die nach Entfernung von einem 
oder beiden Polen gebildet wird, ist eine bedeutend grüs- 
sere; Seitenknospen entwickeln sich fast nie. Bei vielen 
Exemplaren bedeckt sich auch der Stamm mit zahlreichen 
Brutknospen und die bisher noch ruhenden Blattinitialen 
treiben aus. 

Auch bei unverletzten Pflanzen unterbleibt manchmal 
die Entwicklung der Endknospe und dann bilden auch die 
Rhizoiden ein grosses Quantum Protonema. Es scheint 
die ganze Pflanze in besonderer Weïise dazu disponiert zu 
sein, Protonema zu erzeugen. 

5. Stämme, deren Blätter entfernt sind, 
mit oder ohne Wurzelpol und Vegetationspunkt treiben 
eine Unmenge von Protonemafäden, hauptsächlich um die 
Anlagen der Seitensprosse herum. Letztere entwickeln 
sich nicht oder nur sehr wenig. Oft entfaltet sich das erste 
Blättchen, welches man zwischen den Protonemabüscheln 
hervorragen sieht. Lässt man hie und da ein Blattsitzen, 
so treibt auch dieses in ausgiebiger Weise Protonema. 
Der basale Pol ist wieder der bevorzugte. 

6. Isolierte Rhizoiden, 
das heisst, das untere Stammesstück mit den zugehôrigen 


12 


Rhizoiden werden gesondert cultiviert. Ungefähr die Hälfte 
der untersuchten Exemplare starb mir ab, doch aus den 
übrigen entwickelte sich Protonema. Neue Rhizoiden sah 
ich nicht entstehen. 

7. Isolierte Blätter. 

In der Natur findet man meistens die [Initialen zu Brut- 
organen ausgewachsen; seltener beobachtet man Protone- 
mafäden oder Rhizoiden. In den oben beschriebenen Cul- 
turen, wo auch die Blätter mit dem Stamm in Verbindung 
waren, entwickelten sich hauptsächlich Brutorgane. Abge- 
trennte Blätter in der Cultur bilden dagegen nur Proto- 
nemafäden aus den Initialen. Nur ausnahmsweise fand 
ich einen Faden, der sich in ein Brutorgan umgewandelt 
hatte. Nach vier oder fünf Wochen schien es mir, dass die 
Protonemafäden sich in Rhizoide verwandeln wollten; sie 
zeigten nämlich eine deutliche Bräunung der Membrane. 
Bei näherer Untersuchung stellte es sich aber heraus, 
dass diese Bräunung nur der Anfang des Absterbens war. 

Es fragte sich nun, ob nach Entfernung der Initialen 
das übrige Blattgewebe Neubildungen zu produzieren im 
Stande sei. Die äussersten, Initialen enthaltéenden Zell- 
schichten wurden vorsichtig entfernt, und nun gingen die 
Leitzellen des Blattes zur Protonemabildung über und 
zwar sehr oft reichlich an der Basis. (Fig. 3.) Den Mittel- 
nerv zu entfernen und das zwischenliegende Blattgewebe 
weiter zu cultivieren, gelang nicht. Die Stücke sind wahr- 
scheïinlich zu klein. 

Betrachten wir schliesslich noch das Schicksal des 
Regenerationsprotonemas, so finden wir, dass dasselbe in 
keinem Falle eine Knospe erzeugt hat. Länger als zwei 
Monate lässt es sich nicht in Cultur behalten, offenbar 
sind die Bedingungen für eine dauernde Cultur ungünstig. 
Auch auf den Baumfarnen fand ich ôfters Stämmchen, 
die Protonema erzeugt hatten, oder ausgekeimte Brut- 
knospen; doch junge Pflanzen hatten sie nicht gebildet. 


13 
CULTUREN VERDUNKELT. 


Gänzlich verdunkelte Pflanzen. Die Petrischalen 
werden mit schwarzem Papier überzogen. 

An keiner der Versuchspflanzen tritt eine nennenswerte 
Produktion von Rhizoiden oder Protonema auf; viele zeigen 
‘jedoch ein Austreiben von Seitenprossen, die aber schliess- 
lich doch mit dem Mutterstamme zu Grunde gehen. 

Teilweise verdunkelte Pflanzen. 

Spannen wir schwarzes Papier über den basalen Pol, 
so fährt dieser in allen Fällen (sei es, dass die Spitze des 
Stammes abgeschnitten ist oder nicht) fort, Rhizoiden zu 
produzieren. Nicht also der apicale Pol, der, wenn er ver- 
dunkelt wird, keine Neubildungen produziert. Ein Paar Mal 
zeigten sich Zwischenbildungen, niemals echte Rhizoiden. 
Verdunkelt man einen Pol, der vorher Protonema ent- 
wickelt hatte, so stirbt dieses unter dem Papier ab. In 
keinem Falle bildet es neue Zweige; ist der Pol ein basaler, 
so erzeugt wohl der Stamm selbst neue Rhizoiden. 

Isolierte Stämme, Blätter und Rhizoiden rege- 
nerieren nicht im Dunkeln. 


TORTULA MURALIS. 


CULTUREN BELEUCHTET. 


1. Unverletzte Pflanzen. 
Beim Abspülen der Erde von den Tortulapflänzchen wur- 
den sehr oft sämtliche Rhizoiden mit abgerissen. Um ein 
intaktes Rhizoidensystem zu bekommen, kann man die 
Pflanze einige Zeit in Wassercultur züchten, mit verdun- 
keltem Rhizoidenteil. Gewôhnlich haben sich nach 10—12 
Tagen genügend Rhizoiden gebildet. Zwar zeigen die Rhi- 
zoiden in Wassercultur nie so feine Verzweigungen wie 
in der Erde, doch für unsere Zwecke genügtes. Cultiviert 


14 


man solche Pflanzen auf Filtrierpapier am Lichte weiter, 
so wird nur hie und da ein Seitenzweig von den Rhizoi- 
den als Protonema ausgebildet; die Hauptmasse der neu- 
gebildeten Fäden hat Rhizoidnatur, doch immer nur dann, 
wenn die Pflanzen ein kräftiges Wachstum zeigen. Stellt 
die Endkospe ihr Wachstum ein und übernimmt keine 
Seitenknospe ihre Rolle, so entwickeln sowohl die Rhizoi- 
den, als auch der ganze Stamm sehr viel Protonema. 

Die Rhizoiden zeigen vielfach ,Ergrünung”, behalten 
aber dann ihre braune Farbe und ihre schiefen Scheide- 
wände bei. 

2. Schneidet man einen der beiden Pole ab, 
so ist für Tortula zu bemerken, dass die Protonemabildung 
über die ganze Stammesoberfläche erfolgt. Es ist kein 
Unterschied zwischen basalem, apicalem Pol und Stammes- 
mitte Zu beobachten. An den Polen erfolgt die Neubildung 
nie an den Schnittflächen, sondern immer etwas davon 
entfernt und zwischen diesen, den ganzen Stamm bedecken- 
den Protonemafäden entstehen auch ôüfters einzelne Rhi- 
zoiden. 

Ausserdem wachsen Seitenknospen aus, die selbst mas- 
senhaft Rhizoiden und nie Protonema bilden. Lôüst man 
diese Seitensprosse vorsichtig vom Stamme 108, so fahren 
sie fort Rhizoiden zu bilden wie früher. 

Zwischen der Bildung von Protonema und von Seiten- 
trieben am Mutterstamm ist eine sehr deutliche Correlation 
Zu bemerken. 

Nebenbei will ich hier noch das Auftreten von Brut- 
knôllchen in zwei Culturen erwähnen. Es waren kräftig 
wachsende Stämmchen, die in den Blattachseln Brut- 
knôüllchen erzeugten. Diese Bulbillen entstanden auf einer 
Protonema-Zelle, die nach Correns :) erst nachträglich 


1) Correns. ]. c. pag. 388. 


15 


zwischen den Stamm und der umgebildeten Seitenast- 
anlage (das Knéllchen) eingeschoben wird. Auch an den 
Rhizoiden treten dieselben Organe auf und zwar an den 
dem Lichte ausgesetzten. Dieses sei bemerkt im Gegen- 
satz zu Sachs’ Angabe. Dieser Forscher fasst die Gebilde 
auf als umgebildete Knospen, die an unterirdischen Proto- 
nemaäste entstehen und sich erst am Licht wieder weiter 
entwickeln. 

Es gelang mir nicht die Bedingungen herauszufinden, 
die die Knôllchenbildung veranlassen. Die Culturen, in 
denen sie auftrat, waren einige Zeit ausgetrocknet gewesen, 
doch es gelang mir nicht durch absichtlich veranlasste 
Trockenheit wieder Knôüllchen hervorzurufen. Es scheint 
überhaupt sehr fraglich, ob man sie wirklich als Brut- 
organe auffassen darf. Correns betrachtet sie als Reser- 
vestoffbehälter. Auch die Bulbillen in meinen Culturen 
konnte ich nicht zur Keimung bringen. 

Besonders reichlich ist auch die Protonemabildung 
der entblätterten Stämme oder Stammstücke, 
doch ist hier die Production um die Anlagen der Seiten- 
knospen herum nicht (wie bei Hookeria) lokalisiert. Die 
Blätterregeneration ergibt nur Protonema, besonders 
reichlich aus dem basalen Teil. 

Das Regenerationsprotonema Zzeigt gewôhnlich 
einen Zerfall. Es bilden sich dann intercalar Trennungs- 
zZellen, die manchmal den ganzen Faden in einzelne Zellen 
oder in perlschnur-artige 8. oder 4. zellige Bruchstücke 
aufiôsen. (Fig. 8). 

Einige Male traten Knospen auf, die sich zu jungen 
Pfianzen entwickelten. Es scheint für Tortula, sowie für 
Hookeria das Filtrierpapier kein günstiger Nährboden zu sein. 


CULTUREN VERDUNKELT. 


Ganze Stammstücke fahren fort am unteren Pol normal 
Rhizoiden zu bilden. Wenn bei Vegetationspunktsentfer- 


16 


nung auch der Stamm zur Regeneration übergeht, so 
entwickeln sich aus demselben Zwischenbildungen, bald 
gerad-wändige, bald schief-wändige Fäden mit stäbchen- 
fôrmigen Leucoplasten; manchmal aber auch mit ziemlich 
Stark grünen Chloroplasten. Jedenfalls sind sie sehr ver- 
schieden von den am untern Pol sich bildenden Rhizoïiden ; 
sie machen den Eindruck, als ob sie zu Protonema be- 
stimmt wären, sich aber wegen Lichtmangels nicht aus- 
bilden kônnten. 

Die verdunkelten, abgetrennten Blätter treiben 
anfänglich ebenso viele Regenerationsfäden, wie die be- 
leuchteten, doch in der zweiten oder dritten Woche hôürt 
die Produktion gewôhnlich auf. Die Fäden haben blass- 
grüne Chloroplasten, doch geradestehende Querwände und 
die Membranen bleiben farblos. Echte Rhizoiden entwik- 
keln sich nie. 


FISSIDENS ADIANTOIDES UND TAXIFOLIUS. 


(Die Resultate sind für beide Arten dieselben.) 
CULTUREN BELEUCHTET. 


1. Unverletzte Pflanzen fahren fort Rhizoiden zu 
bilden am basalen Pol. Einzelne Seitenzweige entwickeln 
sich jedoch immer zu Protonema. Ausserdem entwickeln 
sich aber büschelweise in verschiedenen Blattachseln 
mächtige Rhizoiden. Die Endknospe wächst weiter, vertikal 
in die Hôhe. 

2. Entfernt man den Vegetationspunkt, sowie 
den basalen Pol, so wachsen aus letzterem und aus den 
Blattachseln (wie aus der apicalen Schnittfläche) immer 
zuerst Rhizoiden heraus. Letztere sind zwar viel kräftigere 
Organe als die ursprünglichen Rhizoiden der Pflanze, doch 
sie haben (siehe Fig. 10) braune Membranen, schiefe Quer- 
wände und längliche, doch grüne Chloroplasten. Aber 


17 


immer sind die Seitenzweige und ôfters auch die Verlänge- 
rung dieser Rhizoiden als Protonema ausgebildet. 

Wohl môüchte ich noch hinzufügen, dass diese Regene- 
rationsrhizoiden bedeutend dicker sind, als diejenigen, 
welche ursprünglich an der Basis der Pflanze vorkommen. 

In der Natur findet man an den Fissidensstämmchen 
stellenweise (niemals axillär) Büschel von winzigen Rhizoi- 
den, die sehr dünn und sehr kurz sind und wahrscheinlich 
Haftorgane repräsentieren, mit welchen die Pflanze sich 
in der Erde festheftet. Letztere Organe Kkonnte ich nicht 
dazu zwingen, in Protonema überzugehen. Entfernung des 
Vegetationspunktes und Beleuchtung hatten Kkeinen Erfolg : 
die Rhizoiden blieben unverändert. 

Das Auswachsen von Seitenknospen ist äusserst selten 
bei Fissidens und wenn letzteres stattfindet, so bewurzeln 
die Seitentriebe sich, ohne dass der Hauptstamm wieder 
Zur Rhizoidenbildung zurückkehrt, wie dieses bei Hookeria 
der Fall war. 

Entblätterte Stämme 
zeigen eine ausserordentlich reiche Protonemabildung, 
denen auch wieder Rhizoiden vorangehen. Immer sind 
diese Gebilde beschränkt auf die Blattachseln. 

Abgetrennte Blätter 
regenerieren nicht. 

Isolierte Rhizoiden 
zeigen eine geringe, doch deutliche Protonemabildung. 

Das Regenerationsprotonema 
zeigt Knospenbildung nach sechs Wochen. 


CULTUR VERDUNKELT. 


Die unverletzten Pflanzen entwickeln aus den 
Blattachseln Rhizoiden. Dasselbe zeigen die auf beiden 
Seiten geschnittenen. Der basale Pol bildet in Keinem 
Fall etwas neues: die ganze Regeneration ist sehr man- 
gelhaft. 

Recueil des trav. bot. Neerl. Vol. III, 1906. 2 


18 


Verdunkeln wir Regenerationsprotonema, $0 
gehen diese Fäden nie in Rhizoiden oder Uebergangsgebilde 
über. Wohl entstehen die zwei letztgenannten aus dem 
Stamm: der verdunkelte Protonemaast selbst ist nicht zu 
weiterm Wachstum fähig. 


CERATODON PURPUREUS. 


Diese Art stimmt in ihren Regenerationsverhältnissen 
durchaus überein mit Tortula muralis. Nur ist die Seiten- 
knospenentwicklung überwiegend. Protonema wird in ge- 
ringerem Masse erzeugt. Letzteres bildettypische Brutorgane, 
die an Anzahl die Knospenbildung bei weitem übertreffen. 
(Fig. 13.) 

Zwischen dem Regenerationsprotonema finden sich ôfters 
Rhizoiden. Keine von beiden Bildungen ist an bestimmte 
Stellen gebunden; auch fängt die Produktion nicht an den 
Polen an. 

Isolierte kräftig wachsende Seitensprosse zeigen wieder 
eine Produktion von Rhizoiden, ohne jegliche Protonema- 
fäden. 

Dagegen verhalten sich die am Regenerationsprotonema 
entstandenen Knospen, die an ihren zuerst enstandenen 
Rhizoiden zahlreiche gedrungene, stark verzweigte Proto- 
nemaäste bilden, verschieden. 


DICRANELLA CURVATA. 


Sowohl gekôpfte, als nicht gekôpfte Exemplare treiben 
Seitenknospen aus, die Rhizoiden bilden. Am Stamme unter- 
bleibt fast jede Protonemabildung. Hie und da entsteht 
ein Faden, ausserdem vereinzelte Rhizoiden. Die schon 
vorhandenen ergrünen. 

Entblätterte Stämme erzeugen etwas mehr Protonema, 
aber immer gemischt mit Rhizoiden. 


19 


Das Protonema bildet Knospen. 

Im Dunkeln treten nur sehr spärliche Neubildungen 
auf und in diesem Falle sind die auftretenden Rhizoiden 
über den Stamm verbreitet. Die abgetrennten Blätter 
regenerieren nicht. 


FUNARIA HYGROMETRICA. 


Wenn man diese Art zuerst im Dunkeln cultiviert, damit 
unverletzte Rhizoiden entstehen, gehen letztere, wenn 
dem Licht ausgesetzt, nur in geringem Masse zur 
Protonemabildung über. Die Leucoplasten ergrünen, doch 
die neugebildeten Querwände sind gerade, und die Wände 
bräunen sich nach einiger Zeit. Nach längerer Culturzeit, 
(die ersten Resultate ergeben sich schon nach 4—5 Tagen) 
gewôühnlich nach 3 Wochen, gehen aber die nach allen 
Seiten sich ausbreitenden Rhizoiden zur Knospenbildung 
über, d. h. es bildet sich seitlich ein Protonemaast, der 
zu einer Knospe auswächst. Dies geschieht aber nur dann, 
wenn der Stamm-Vegetationspunkt sein Wachstum ein- 
gestellt hat und wenn im allgemeinen die Culturbedin- 
gungen schlechter geworden sind. Ausnahmen gibt es 
hier auch: es waren einige Exemplare mit kräftig wach- 
sender Spitze, die an den Rhizoiden zahlreiche neue 
Pflanzen erzeugten. 


CULTUR VERDUNKELT. 


Verdunkelte Exemplare treiben am Stamme echte Rhi- 
zoiden und bleiche Übergangsgebilde. 

Die Blätter, wenn abgetrennt, treiben immer blass- 
grüne Protonemaäste. Niemals konnte ich da Übergangs- 
gebilde beobachten. 


POLYTRICHUM VULGARE 


scheint die Fähigkeit, Protonema zu bilden, gänzlich ab- 


20 


zugehen, wenn man sie auf Filtrierpapier legt. Auch neue 
Rhizoiden entwickeln sich nicht. Ebenso verhält sich: 


CATHARINEA UNDULATA. 


Dieses Moogs zeigt nur eine sehr deutliche Ergrünung 
der Rhizoiden. (fig. 14). Auch: 


DICRANUM SCOPARIUM 


verhält sich wie beide letztern. Stammeszerstücklung hat 
keine Protonemabildung zur Folge; neue Rhizoiden werden 
nicht erzeugt und die Blattregeneration ist eine sehr 
spärliche : am Licht entsteht hellgrünes Protonema, im 
Dunkeln blassgrünes, doch immer mit geraden, farblosen 
Scheidewänden. Als letztes in der Versuchsreihe will ich 
erwähnen : 


MNIUM UNDULATUM und ROSTRATUM, 


(CULTUREN BELEUCHTET.) 


weil diese Moose die Eigentümlichkeit Zzeigen, dass ihr 
Protonema und ihre Rhizoiden identisch ausgebildet sind. 

Legt man unverletzte erwachsene Pflanzen auf 
Filtrierpapier, so treiben dieselben am basalen Pol einzelne 
neue Rhizoiden. 

Entfernt man den Vegetationspunkt, so unter- 
bleibt die Protonemabildung; wohl treiben Seitenknospen 
aus, doch wenn die Blätter entfernt sind, tritt kein 
Protonema hervor. Es fragte sich nun, ob nicht der aller- 
oberste Stammesteil noch fähig sei Neubildungen zu er- 
zeugen. Es scheint wirklich noch eine embryonale Gewe- 
bezone da zu sein; denn wenn man die alleräusserste 
Spitze abschneidet, so wachsen Fäden aus dem Stamme 
heraus, die man auf den ersten Blick für Rhizoiden halten 


würde: die Wände sind braun, die Querwand schief, die 
Chloroplasten zwar rundlich, aber schwach grün, nur fehlen 
die für die Rhizoiden so charakteristischen, farblosen, mit 
Plasma erfüllten Spitzen. 

Vergleichen wir mit diesen die Rhizoiden so wie wir 
sie in der Natur an der Pflanze finden, so fällt uns im 
alligemeinen nur die geringere Dicke und geringere Ver- 
zweigung der letzteren auf. Die Seitenzweige der Regene- 
rationsfäden sind im allgemeinen kurz und haben einen 
gebuchteten und geknickten Verlauf. 

Sehr oft ist aber der Unterschied sehr undeutlich. 

In viel hôüherem Masse, als erwachsene Pflanzen, zeigen 
junge isolierte Seitensprosse und Ausläufersprosse, die 
noch in kräftigem Wachstum begriffen sind, die Regenera- 
tion. Ist der Vegetationspunkt entfernt worden, so entstehen 
diese ,Protonemen” an den beiden Polen, später auch aus 
der Mitte des Stammes; wenn aber die Pflanze unverwun- 
det war, so wächst dieselbe in die Hôhe, produziert dann 
in verschiedenen Blattachseln ein Büschel von Organen, 
die sich von den oben erwähnten ,Protonemen” dadurch 
unterscheiden, dass sie viel schlanker sind, weder Leuco- 
plasten noch Chloroplasten aufweisen und ein begrenztes 
Wachstum zeigen. 

Ich cultivierte einen Teil der Pflanzen unter Nährlôsung ; 
bei einem andern Teil steckte ich diese Organe in Sand 
ein : sie entwickelten sich nicht weiter. Vielleicht sind es 
ähnliche (Gebilde, wie die ,Haftrhizoiden“ von Fissidens. 
Jedenfalls will ich sie als Rizoiden bezeichnen. 

Nach einer Culturzeit van 7-8 Wochen scheinen auch die 
Culturbedingungen für Mniumpflanzen weniger gut zu 
werden. Die neuen Blätter werden kleiner und kleiner, 
schliesslich ganz rudimentär. Sehr oft legt sich zuerst der 
Spross und heftet sich mit Rhizoiden am Substrate fest 
und krümmt dann das dünne, rasch wachsende Ende wieder 
aufwärts. Der Habitus ist genau derjenige der Ausläufer, 


22 


denen wir häufig an den Spitzen der Mniumstämmchen 
begegnen. (fig. 16.) 

Da die Pflanze unmôglich an Lichtmangel leiden konnte, 
so ist sehr wahrscheinlich Nahrungsmangel hier die Ursache 
der Ausläuferbildung, was um so mehr plausibel erscheint, 
wenn wir sehen dass in einer Topfculfur in Gartenerde 
die Bildung unterblieb. Es gelang mir nun nicht die Aus- 
läufer in gutem Humusboden zur Bildung von normalen 
Blättern zurückzubringen. Die Pflanzen waren leider schon 
so sehr geschwächt, dass sie bald zu Grunde gingen. 

Die Blätter von Mnium undulatum regenerieren sehr 
leicht. Es bildet sich wieder nur dieses ,Protonema“ mit 
Rhizoidennatur, dass so ausserordentlich wenig Chlorophyll 
behält. Die Fäden entstehen zuerst hauptsächlich aus den 
Nerven, nachher ebenso reichlich aus dem Blattgewebe 
selbst und zwar auf beiden Flächen, sei es dass die mor- 
phologische Oberseite oder die morphologische Unterseite 
die Kontaktfläche ist. 

Isolierte Rhizoiden regenerieren nicht. 

Das aus den Blättern entstandene ,Protonem a” 
schreitet viel eher zur Knospenbildung über, als dasjenige, 
das aus dem Stamme seinen Ursprung nimmt. Das blatt- 
bürtige Protonema breitet sich als ein brauner Rasen um 
das Blatt herum aus und bildet eine ganze Kolonie von 
jungen Pflanzen (fig. 15). So zählte ich einmal 23 Pflanzen, 
die aus einem Blatt ihren Ursprung genommen hatten. 

Letztere entsenden zahlreiche schmale Rhizoiden, $0, wie 
wir sie an der Pflanze ursprünglich antreffen. Die meisten 
haben keine Spur von Chlorophyll und waren jedenfalls 
in dieser Hinsicht vom Blattprotonema zu unterscheiden. 

‘ 


CULTUREN VERDUNKELT. 


Vergleichen wir mit diesen Versuchen eine Reihe von 
im Dunkeln angestellten Versuchen 80 finden wir, dass 


im Anfang die Regeneration in derselben Weise vor sich 
geht, wie in den beleuchteten Culturen. Nach 15 Tagen 
finden wir aber einen deutlichen Unterschied. Wohl haben 
sich in beiden Fällen Knospen entwickelt, sogar in den 
Dunkel-Culturen noch früher wie in den beleuchteten, doch 
es geht im Dunkeln das Protonema bald zurück und die 
jungen Pflanzen entwickeln keine, oder rudimentäre Blätter. 
Die Fäden sind aber in Dunkel- und Lichtcultur identisch. 


b. CULTUR AUF SAND. 


Obwohl Sand ein mehr natürliches Substrat ist als mit 
Nährlosung getränktes Fliesspapier, so ist doch aus prakti- 
schen Gründen der grüssere Teil der Versuche auf letzte- 
rem Substrat angestellt worden; erstens einmal, weil auf 
Sand viel leichter Verunreinigung durch Algen auftritt, 
zweitens, weil auf Filtrierpapier alle Pflanzenteile dem Licht 
gleichmässig ausgesetzt sind und sich nicht, wie das im 
Sand sehr leicht môglich ist, einzelne Teile dem Licht 
entziehen kônnen indem sie sich in den Sand einbohren. 
Es wurden die Untersuchungen angestellt mit: 

Hookeria quadrifaria 
Fissidens adiantoides 
Mnium undulatum 
Tortula muralis. 

In allgemeinen sind die Resultate nicht verschieden von 
den vorigen. Wo sich auf Filtrierpapier Rhizoiden bildeten, 
bilden sie sich auch auf Sand; dasselbe kann auch gesagt 
werden vom Protonema. — Die Rhizoidenentwicklung ist 
jedenfalls üppiger auf Sand. Wenn Protonemafäden in 
den Sand eindringen, so werden sie mehr oder weniger 
blass. 

Für die Regenerationsprotonemen ist dieses Substrat 
entschieden vorteilhafter ; denn sie zerfallen in viel gerin- 
gerem Masse in Brutorgane und produzieren bei Fissidens 


24 


sogar Knospen. Bei Hookeria unterbleibt die Bildung von 
jungen Pflanzen wieder gänzlich. 


€. CULTUREN AUF AGAR-AGAR. 


Es wurde Agar-Agar in destilliertem Wasser gelôst und 
der Boden mit Nährlôsung feucht gehalten. 


HOOKERIA QUADRIFARIA. 


CULTUREN BELEUCHTET. 


Verschieden von den vorigen sind die Tatsachen, die 
sich aus der Cultur auf Agar--Agar ergeben. 

Bei Hookeria konnte ich in Kkeinem einzigen Fall das 
Entstehen von neuen Rhizoiden constatieren. 

Nehmen wir Pflanzen mit oder ohne Vegetationspunkt 
oder Wurzelpol, Pflanzen, deren Seitenknospen oder End- 
knospen entwickelt sind oder nicht, es bildet sich in allen 
Fallen Protonema, das in allen Richtungen den Agarboden 
durchwächst. Am untern Pol, sei es aus den Rhizoiden, 
sei es aus dem Stamme selbst, findet die üppigste Proto- 
nemabildung statt, die ich überhaupt bei Hookeria beobach- 
ten konnte. Auch ist nach 3! Monaten das Protonema noch 
nicht Zzerfallen, sondern es wächst immer weiter. Neue 
Pflanzen entstehen aber nicht. Am apicalen Pol, wenn die 
Endknospe abgeschnitten ist, ist die Quantität geringer; ist 
die Endknospe intakt, so wächst sie vertikal nach oben mit 
neuen Blättern, die, wenn noch sehr jung, sich schon mit 
Brutknospen bedecken. Sind letztere Organe schon an den 
ältern Blättern anwesend, so bilden sie Keimschläuche, 
die aber nicht wie die Fäden an den Polen das Substrat 
durchwachsen, sondern ziemlich Kkurz bleiben, ? 

Der Unterschied in den auf Filtrierpapier und Sand 


1) Vergleiche später die Wasserculturen. p. 40, 


25 


regenerierenden Exemplaren liegt hauptsächlich darin, dass 
falls sich Seitenknospen entwickeln, der Hauptstamm nicht 
mehr Rhizoiden erzeugt. 

Verdunkelt man nun die untern Pole, indem man 
diese in ein Reagenzrohrchen mit Agar, das mit schwar- 
zem Papier umhüllt ist, einsteckt, so stellen die Protone- 
mafäden ihr Wachstum ein und gehen schliesslich zu Grunde. 


FISSIDENS ADIANTOIDES, 


Intakte Pflanzen entwickeln keine neuen Rhizoiden, 
weder am untern Pol, noch an den verschiedenen Blatt- 
achseln, so wie es auf Filtrierpapier die ganzen Pflanzen 
zu tun pflegen. 

Nach Entfernung eines Stammstückes bilden die Rhizoi- 
den Protonema, wie zuvor. Auch hier scheint das Substrat 
ungeeignet zu sein für die Entwicklung von Rhizoiden. 


TORTULA MURALIS. 


Es konnte kein Unterschied wahrgenommen werden 
zWischen der Cultur auf Filtrierpapier oder Sand einerseits 
und der auf Agar anderseits. 


Vergleichsweise sollten sich hier Wasserculturen dieser 
Moose anschliessen, so dass im Gegensatz zu den vorigen 
Versuchen der Kontakt mit festen Teilen ausgeschlossen 
ist. Diese Experimente lassen sich besser in Zusammen- 
hang mit denen über Polarität beschreiben. Ich verweise 
desshalb auf Seite 36. 

Als Anhang zu diesen Versuchsreihen will ich noch 
einige Versuche mit Pflanzen erwähnen, die vorher durch 
die Cultur in kohlensäurefreier Luft abgeschwächt waren. 


26 
HOOKERIA QUADRIFARIA. 


Ein Teil wurde 14 Tage lang in kohlensäurefreier At- 
mosphäre cultiviert, in einem Exsiccator mit Kalilauge, 
ein anderer Teil während vier Wochen unter denselben 
Verhältnissen. Für genügende Feuchtigkeit wurde aber Sorge 
getragen, auch für weitere günstige Culturbedingungen, 
indem nämlich die Pflanzen sammt den Baumfarnwurzeln, 
denen sie aufsassen, in Humuserde gebracht wurden. 

In keinem der beiden Fälle war mittelst Jod Stärke 
nachzuweisen, aber die Farbe der Pflanzen war blasser 
geworden, sie hatten ein schmächtiges Aussehen. 

Diejenigen, die während 14 Tagen ohne Kohlensäure 
geblieben waren, Zeigten aber, nachdem sie in kohlen- 
säurehaltige Luft gebracht worden sind eine Regeneration, 
die von der oben beschriebenen nicht abweicht. 

Die 4 Wochen ohne CO, gebliebenen Pflanzen sind teil- 
weise abgestorben, teilweise Zzeigen sie eine verzôügerte 
Regeneration. Einige Exemplare erholten sich aber, so dass 
nach zweiwôchiger Cultur die Regeneration qualitativ und 
quantitativ ihren normalen Verlauf nahm. 


MNIUM UNDULATUM. 


Die Pflanzen werden teilweise 14 Tage, teilweise 4 Wo- 
chen und teilweise 6 Wochen ohne Kohlensäure gestellt. 
In allen drei Fällen regenerieren ganze Pflanzen, entblät- 
terte Stämme und abgetrennte Blätter in normaler Weise. 
Lässt man jedoch die Regeneration an vorher abge- 
schwächten oder normalen Pflanzen in kohlensäurefreier 
Luft vorsichgehen, so bringen die Pflanzen mit grosser 
Mühe einige Protonemafäden ‘hervor, die môüglichst bald 
zur Produktion von Knospen übergehen. An den Blätter- 
protonemen entwickeln sich Sogar Pflänzchen, die aber nie 
einen Cm. Grüsse erreichen. 


27 


Bevor ich zur Beschreibung der Versuche mit Pflanzen 
in vertikaler Stellung übergehe, sei hier als Uebergang 
etwas über den Zweck und über die Methodik dieser Expe- 
rimente mitgeteilt. 

In den bisher beschriebenen Versuchen haben wir immer 
die Pflanzen gelegt, so dass die beiden Stammespole den- 
selben Bedingungen ausgesetzt waren. Es hat sich dabei 
herausgestellt, dass was Protonema und Rhizoidenbildung 
anbelangt, bei Hookeria und Mnium die Pole die bevor- 
zugten Stellen für ihre Entstehung sind. (Selbstverständ- 
lich ist hier nur von solchen Stücken die Rede, bei denen 
der Anlass zur Regeneration durch Entfernung eines 
Teiles an einem der beiden Pole gegeben war.) Die Neubil- 
dungen waren immer qualitativ identisch; entstand am 
basalen Pol Protonema, (sei es an den Rhizoiden, sei es 
aus dem Stamm) so entwickelte es sich gleichfalls am 
apicalen Pol, doch in viel geringerer Quantität. Auch am 
übrigen Stammteil entwickelten sich Regenerationsbildun- 
gen, gewühnlich aber erst viel später. Bei Tortula, Dicra- 
nella, Funaria, scheint nur der untere Pol bevorzugt, 
während der übrige Teil des Stammes sich gleich verhält. 

Erfolgt die Regeneration durch Austreiben von Seiten- 
sprossen, s0 ist keine Bevorzugung an bestimmten Blatt- 
achseln wahrzunehmen. 

ES fragte sich nun, wie verhalten sich die Laubmoose, 
wenn man sie vertikal in irgend ein Substrat einsteckt ; 
die beiden Pole befinden sich dann unter verschiedenen 
Bedingungen. Es ist bekannt, dass Stecklinge von hôheren 
Pflanzen in diesem Fall einen qualitativen Unterschied in 
den Neubildungen an den Polen aufweisen, mit andern 
Worten, eine Polarität. Ueber diese Erscheinung bei 
Laubmoosen konnte jich in der Litteratur keine Angaben 
finden. Correns !) gibt an für Stecklinge von Thamnium 


dalrepas-1279, 


28 


alopecurum, dass bei niederliegenden Stammstücken 
die basale Schnittfläche vor der apicalen bevorzugt ist 
und dass er an letzterer eine reichlichere Rhizoidenbildung 
hervorrufen kônne, indem er das apicale Ende vertical in 
Sand einstecke. Es schien hier deshalb von Interesse Ver- 
suche über diese Frage anzustellen und ich bediente mich 
folgender Methoden : 

Ich cultivierte die Pflanzen in Cylindergläsern und füllte 
diese teilweise mit Sand, der mit Nährlôsung benetzt 
wurde. Nachher cultivierte ich nur noch unter Flüssigkeit, 
(gewôühnlich Nährlôsung), weil es sich ergab dass unter 
diesen Umständen die Regenerationsfäden rascher und 
in grüsseren Mengen austreiben. 

Um den apicalen Pol in die Bedingungen des basalen 
zu bringen ohne die Lage der Pflanze zum Erdcentrum zu 
ändern, machte ich folgende Einrichtung: 

In einen kleinen Erlemeyerkolben (100 cem. Inhalt) brach- 
te ich etwas Sand, füllte den Kolben weiter mit Nähr- 
lôsung und spannte ein Stück Gaze von grosser Maschen- 
- weite über die Oeffnung. Beim Umkehren kann keine 
Flüssigkeit herauslaufen und es sinkt der Sand in den Hals 
des Kolbens. Wir haben also in dem umgekehrten Kolben, 
von unten angefangen: Sand, (in dem Halse) Nährlôsung 
und eine Luftschicht. Die Stecklinge brachte ich mit dem 
obern Pol durch die Gaze in den Sand hinein und der um- 
gedrehte Erlemeyerkolben, aus dem also die Stecklinge 
mit der Basis hinunter hängen, brachte ich in dieser Lage 
in ein Cylinderglas in dessen Raum also die Stämmchen 
frei hervorragen. Das Cylinderglas wurde mit Nährlôsung 
gefüllt bis zur Oeffnung des Kôlbchens. Die Stecklinge 
sind dann mit dem apicalen Pol in Sand eingesteckt:; der 
übrige Teil ist unter Wasser und die Lage zum Erdcen- 
trum ist eine aufrechte geblieben. Versuche in dieser 
Weise vorgenommen sind also vollkommen vergleichbar 
mit denjenigen, bei welchen die Pflanzen, mit dem basalen 


29 


Pol in Sand eingesteckt, unter Wasser cultiviert wurden. 
Daneben kann man dann die Bedingungen für beide Pole 
gleich machen, indem man in den Erlemeyer bloss Nähr- 
lôsung und Keinen Sand hineinbringt. Die Stecklinge sind 
dann auf ihrer ganzen Länge beleuchtet und in Wasser 
getaucht. Will man den Teil der in den Kolben hineinge- 
steckt ist verdunkeln, so spannt man schwarzes Tuch 
über die Oeffnung und klebt schwarzes Papier um den Kolben. 


II. VERSUCHE MIT PFLANZEN IN VERTIKALER LAGE. 


a. Cultur auf Sand. 


a. Pflanzen, deren nach unten gekehrter Pol in Sand 
eingesteckt ist. 


HOOKERIA QUADRIFARIA. 
A. Stellung aufrecht. (der basale Pol ist der eingesteckte.) 


Die Versuche wurden im Frühjahr angestellt; daher 
wiesen die Pflanzen keine Brutknospen auf. 

LUnverletzte Pflanzen. 

An der Basis treten zahreiche neue Rhizoiden auf. Der 
übrige Teil des Stammes bleibt ohne Regenerationsfäden. 
Nur entwickeln sich neue Rhizoiden. 

2. Nach Entfernung der Spitze 
bildet der apicale Pol Protonemafäden, die zwar 
kurz bleiben (noch Kkürzer bleiben sie, wenn in feuchter 
Luft, statt in Wasser cultiviert wird) jedoch sehr regel- 
mässig auftreten ohne vorhergehende Zwischenbildungen. 
(Fig. 17.) Brutknospenentwicklung tritt nicht immer auf. 

3. Pflanzen mit entfernter Spitze und ent- 
ferntem Wurzelpol. 

Regenerieren wie die Stecklinge im Falle 2. 

4, Entfernung des Wurzelpoles, 

Ergibt dasselbe Resultat wie unverletzte Pflanzen. 


30 
B. Stellung umgekehrt. (Der apicale Pol eingesteckt.) 


Cultiviert man dagegen die Stämmchen in umge- 
kehrter Lage so ergibt sich für: 

Unverletzte Pilanzen: 

Die eingesteckte Spitze wächst weiter und krümmt sich 
aus dem Sande hinaus, bildet Rhizoiden aus dem Stammes- 
teile, der mit dem Sande in Berührung ist, ja, sogar die 
eingesteckten Blätter erzeugen Rhizoiden. Die Rhizoiden 
am basalen Pol bringen spärlich Protonema hervor. Ent- 
fernt man den Rhizoiden tragenden Teil, so bildet die 
Schnittfläche in ausserordentlich üppiger Weise Protonema- 
faden. 

Die Quantität von Protonema übertrifft bedeutend dieje- 
nige, die aus dem apicalen Pol ihren Ursprung nimmit, 
wenn dieser aufwärts gekehrt und abgeschnitten ist. Die 
nicht mit dem Sande in Berührung tretenden Blätter 
entwickeln Brutorgane oder auch lange Protonemafäden, 
deren Seitenzweige wieder Brutknospen bilden. 

2. ppitze entfernt. 

Der apicale, eingesteckte Pol treibt einen Büschel von 
Rhizoiden; die Blattregeneration ist gleich derjenigen für 
die unverletzten Pflanzen beschriebenen. 

3 Entfernung von Spitze und Wurzelpol 
ergibt wieder die Bildung von Protonema aus dem ba- 
salen aufwärts gekehrten Teil. 

Macht man die nämlichen Versuche im Herbst, wenn 
die Blätter mit Brutknospen überdeckt sind, so treiben 
letztere in der Nährlüsung mächtig Protonema, welches 
sich der Lichtquelle zuwendet. Die Pflanzen sind von 
grünen, flottierenden Fäden ganz umgeben. 

Dagegen scheinen die Stecklinge jetzt viel mühsamer 
Rhizoiden zu bilden. Der apicale Pol treibt kaum Rhizoi- 
den, wenn er in Sand eingesteckt wird. Ebenfalls unter- 


31 


bleibt die Rhizoidenbildung der mit dem Boden in Berüh- 
rung tretenden Blätter. 

Auf den Hookeria-Pflänzchen die auf dem Baumfarn 
wachsen ist die Brutknospenzahl an den zu oberst stehen- 
den Blättern eine weit grüssere, als an den untern. Gewühn- 
lich haben die letzteren gar keine. Man kann die Blätter 
aber veranlassen auszutreiben, indem man den obern 
Stammesteil entfernt. Die untern Blätter erzeugen dann 
eben so viel Protonema, wie es die oberen tun würden. 

4, Entblätterte Stämme. 

Treiben massenhaft Protonema (niemals Brutorgane) um 
die Anlagen der Seitenknospen herum. 

Stecken wir den einen Pol ein, der in einer der oben 
beschriebenen Weisen Protonema gebildet hat, so kônnen 
wir konstatieren, dass die Fäden farblos werden, und dass 
sich aus dem eingesteckten Pol neue Rhizoiden entwickeln ; 
doch niemals sehen wir Rhizoiden als Seitenzweige oder 
als Fortsatz von Protonemaästen entstehen. 

Oefters tritt eine Bräunung auf, die von den Scheide- 
wänden ausgeht; doch das Ende ist imimer dass die Fäden 
absterben. 

Der Übersichtlichkeit halber gebe ich hier noch ein 
Schema von den Regenerationsverhältnissen bei Hookeria, 
in vertikaler, sowie in horizontaler Stellung. 1 


4) Erklärung zu den Figuren im Text: (siehe nächste Seite). 
Einfache Linie ist Rhizoid. 
Doppelte Linie ist Protonema. 
Punkt ist Brutknospe. 

I und IL Pflanzen liegend auf Filtrierpapier. 

III und IV. Pflanzen basal in Sand eingesteckt (Cultur in feuchter 
Luft). 

V und VI. Pflanzen apical in Sand eingesteckt (Cultur in feuchter 
Luft). 

a. Pflanzen ohne Vegetationspunkt. 

b, Pflanzen mit Vegetationspunkt 


33 
FISSIDENS ADIANTOIDES. 


Genau dieselben Versuche sind mit dieser Gattung an- 
gestellt worden. Die Resultate sind dieselben wie bei 
Hookeria. Wieder entstehen basal Rhizoiden und apical 
Protonema (letzteres reichlicher wie bei Hookeria und 
immer aus den der Schnittfläche am meisten genäherten 
Blattachseln), doch bei umgekehrter Lage ist die Proto- 
nemabildung (am basalen Pol) bei weitem üppiger. 1) Es 
gehen der Protonemabildung nie, wie das bei den auf 
Filtrierpapier oder Sand liegenden Pflanzen der Fall war, 
echte Rhizoiden oder Zwischenbildungen voraus.?) Bei den 
Stecklingen ist die Entwicklung von Rhizoiden oft nicht 
nur auf den eingesteckten Teil beschränkt, sondern erfolgt 
auch, doch spärlicher, aus etwas hôüheren Blattachseln; 
ausserdem sind sie da manchmal als Zwischenformen aus- 
gebildet. 

Entfernung der Blätter hat auch hier eine üppige Pro- 
duktion von Protonema aus den Blattachseln zur Folge. 


MNIUM UNDULATUM. 


Junge Ausläufersprosse zeigen, sowie bei frühe- 
ren Versuchen, wieder Keinen Unterschied von Rhizoiden 
und Protonema. Beide Pole produzieren dieselben Gebilde. 
Nur ist bei dieser Pflanze von Interesse, dass auch die 
Blätter am Stamm regenerieren und zwar in den Füällen, 
wo die Spitze abgeschnitten war. ES treiben aber nur die 
Blätter, die mit dem Sand in Berührung sind ,Protonema”’ 
aus, es bilden sich ganze Knäuel.ë) Isolierte Fäden finden 


1) Am basalen Pol entstehen die Protonemafäden aus der Schnitt- 
flâche. 

2) Pag: 17: 

3) Die Regenerationsfäden bei Mnium bezeichne ich nur mit dem 
Namen »Protonema”. 


Recueil des trav. bot. Néerl. Vol. III. 1906. 3 


34 


sich hie und da an den obern Blättern. In zwei Fällen 
unter den 27 Stämmchen, die ich untersuchte, trat eine 
äusserst spärliche Rhizoidenbildung an mit Endknospe 
versehenen Pflanzen auf. In der Mitte des Stammes bildet 
sich hie und da ,Protonema”. An natürlichen Standorten 
fand ich auch verschiedene Exemplare, die an den unter- 
sten, den Boden berührenden Blättern ,Protonema” ent- 
wickelt hatten. In einigen Fällen war die Spitze angefressen 
worden. Die andern Exemplare cultivierte ich weiter, teil- 
weise in Wasser, teilweise in feuchter Luft, schnitt sogar 
ein Stück vom Wurzelpol ab, doch der Stamm zeigte 
kein Endwachstum mehr. Die Endknospe war also nicht 
mehr entwicklungsfähig, was dieselbe Folge zu haben 
scheint wie das Entfernen des Vegetationspunktes. Wohl 
muss ich hinzufügen, dass die Produktion in künstlichen 
Culturen viel üppiger war wie in der Natur. 


FUNARIA HYGROMETRICA up TORTULA MURALIS. 


A. Stellung aufrecht. 

Beide Pflanzen, die besonders leicht regenerieren, zeigen 
in der Cultur unter Wasser eine üppige Produktion von 
Protonema und an letzterem eine Unmenge von jungen 
Pflanzen. Das Protonema zeigt aber keine poläre Bevorzu- 
gung: es tritt über den ganzen Stamm auf. Wächst die 
Endknospe, (oder eine der dieselbe ersetzenden Seitenknos- 
pen) so tritt bedeutend weniger, aber doch noch immer 
ziemlich viel Protonema hervor. 

B. Bei Cultur in umgekehrter Stellung stellt ge- 
wôhnlich die Endknospe ihr Wachstum ein, und der auf- 
wärts gekehrte, basale Pol ist dann die bevorzugte Stelle 
für Protonemabildung. 

Auch wiederholte ich den in der Einleitung von Sachs 
erwähnten Versuch, nämlich das Umdrehen eines Moos- 
rasens. Tortula muralis zeigt in der Stellung wirklich eine 


3D 


üppige Production von Protonema aus den Rhizoiden und 
bildet eine Menge neuer Pflanzen. Ich hebe hier aber 
besonders hervor, dass weder die Endknospe, noch die 
Seitenknospen ausgetrieben haben. 


B. Pflanzen, deren nach oben gekehrter Pol 
in Sand eingesteckt ist. 


HOOKERIA QUADRIFARIA. 


A. Stellung aufrecht. (Der apicale Pol in Sand eingesteckt) 

Prnvertétzte Pflanzen. ; 

Die eingesteckte Endknospe ist nach drei Wochen abge- 
storben. Etwas unterhalb derselben treibt der Stamm spär- 
liche Rhizoiden; manchmal sind die Querwände gerade 
und die Leucoplasten ergrünt. Aus den basalen, in Wasser 
schwebenden Rhizoiden und aus dem basalen Stammteil 
bildet sich eine Masse von Protonema. 

2, Beiaufbeiden Seiten abgeschnittenen 
Pflanzen treibt der basale Pol Protonema, der apicale, 
eingesteckte, Rhizoiden. Diese entstehen oben aber nur 
in sehr geringer Quantität; in vielen Fällen entsteht sogar 
nichts. 

B. Stellung umgekehrt. (Der basale Pol in Sand einge- 
stecKt) 

Pers t die PflanzeUun verletzt So treibt nur 
der basale Pol wenige Rhizoiden, oder auch gar keine. 

2 An beïden Seitenabgeschnittene Pflan- 
Zen treiben am basalen Pol Rhizoiden, wie es mir vorkam, 
im allgemeinen etwas mehr, wie die apicalen Pole in auf- 
rechter Stellung, doch jedenfalls viel weniger in Anzahl, 
als wenn einer der beiden Pole abwärts gekehrt einge- 
steckt war. 


36 
FISSIDENS ADIANTOIDES. 


A. Stellung aufrecht. 

L'Unverletzue Pilamzem 

Am basalen Pol wird gewôühnlich Kein, oder nur wenig 
Protonema gebildet; nie beobachtete ich neue Rhizoiden. 
Der apicale eingesteckte Teil entwickelt Khizoiden, die 
kaum in den Sand hinein dringen, sondern über die Gaze 
wachsen und an ihrer Spitze ôfters gerade Wände und 
viel Chlorophyll entwickeln. 

2. Auf beiden Seiten geschnittene Pflan:- 
AÈU. 

Direkt unterhalb des eingesteckten  Teiles entwickelt 
sich auch Protonema; ebenso aus den mittleren Blattach- 
seln, die von Flüssigkeit umgeben sind. Der basale Pol 
treibt Rhizoiden, in zwei Fällen auch ein paar Protone- 
ma-Aste. 

B. Stellung umgekehrt. 

PADnEemienpzbebrlanmten: 

Die meisten Exemplare bilden gar nichts ; einige zeigen 
Übergangsgebilde aus Blattachseln, die mit der Gaze in 
Berührung sind. 

2. Auf beiden Seiten geschnittene Pflanzen. 
Der apicale, ins Wasser hängende Teil produziert sehr 
viel Protonema, auch verschiedene darauf folgende Blatt- 
achseln tun dasselbe; der basale, eingesteckte Pol zeigt 
einige schmächtige Rhizoiden. 

Die Versuche mit Fissidens wurden zuerst in der Weise 
gemacht, dass der nach oben gekehrte Pol in Torf eingesteckt 
wurde. Die Resultate in Torf und in Sand waren gleich. 

Die übrigen Moose, mit denen sonst experimentiert wurde, 
sind nicht brauchbar für diese Art von Versuchen. Die 
Tortula- und Funariapflänzchen sind zu klein; Mnium 
kann ausser Betracht bleiben, wegen der Identität von 
Protonema und Rhizoiden. 


37 
b. Cultur in Wasser. 


a, Pflanzen, deren nach unten oder nach oben gekehrtcr 
Pol in ein verdunkeltes Gefäss mit 
Wasser eingesteckt ist. 


HOOKERIA QUADRIFARIA. 


Die Resultate sind dieselben für die nach unten und 
nach oben eingesteckten Pole. Ich werde also nur diejeni- 
gen für die nach unten eingesteckten Pole beschreiben. 

A. Stellung aufrecht. 

Im ersten Monat weist der basale Pol, ob er angeschnit- 
ten war oder nicht, keine Neubildungen auf. Dagegen 
nach 6% Wochen zeigen die Pflanzen wenige, aber sehr 
lange Rhizoiden. Der apicale Pol produziert entweder nichts 
oder Protonema, je nachdem der Vegetationspunkt anwe- 
send ist oder nicht. 

B. Stellung umgekehrt. 

Keine der Versuchspflanzen entwickelt auch nur die 
geringste Neubilduñg an dem eingesteckten Teil. War die 
Spitze vorhanden, so wächst auch diese nicht weiter, und 
in beiden Fällen (mit oder ohne Spitze) treibt der basale 
Pol eine grosse Quantität von Protonema. 


FISSIDENS ADIANTOIDES. 


A. Stellung aufrecht. 

Hier sind nach zwei Monaten Cultur noch keine Rhizoi- 
den ausgewachsen ; ein Exemplar zeigte deren drei sehr lange. 

B. Auch wenn der apicale Pol eingesteckt ist, 
die Stellung also eine umgekehrte ist) entstehen 
keine Neubildungen. Bei einigen wächst die Endknospe 
etwas weiter; ist diese abgeschnitten, so bleibt der Zu- 
stand unverändert. 


38 


Ist der basale Pol aufwärts gekehrt eingesteckt, so 
treiben viele Seitenknospen aus, die sich durch den 
schwarzen Stoff, welcher über den Erlemeyer-Kolben ge 
spannt ist, hindurchbohren und stark etiolieren. 


8. Pflanzen, die auf der ganzen Oberfläche 
beleuchtet sind. 


HOOKERIA QUADRIFARIA. 


A. Stellung aufrecht. 

1. UÜUnverletzte Pflanzen. 

Der basale Pol erzeugt aus den abgebrochenen Rhizoiden 
etwas Protonema. Die Endknospen wachsen gewühnlich 
nicht weiter. An den Blättern haben die Brutknospen 
ausgetrieben. 

2... An beiden Seiten geschnitten. 

An beiden Schnittflächen entwickelt sich ein Büschel 
von Protonema, gewôhnlich aus dem basalen Pol reichli- 
cher, als aus dem apicalen. Letzterer trägt ôfters keine 
Neubildungen. 

B. Stellung umgekehrt. 

1. Unverletzte Pflanzen. 

Nur die Blattinitialen haben ausgetrieben; weder am 
basalen noch am apicalen Pol sind Neubildungen ent- 
standen. 

2. Auf beiden Seiten geschnitten. 

In dieser Lage tragen beide Schnittflächen Protonema 
und wieder der hinuntergekehrte, also in diesem Falle 
der apicale, reichlicher, im Gegensatz zu den aufrecht 
gestellten Pflanzen. 


39 
FISSIDENS ADIANTOIDES. 


A. Stellung aufrecht. 
MUnverletzte P'Élanz.en: 

Die Rhizoiden bilden nichts Neues. In der Nähe des 
Vegetationspunktes kommen gewühnlich aus 2 oder 3 
Blattachseln Rhizoiden hervor, während 

9. auf beiden Seiten geschnittene Pflanzen 
aus denselben Blattachseln eine Unmenge von Protonema- 
fiden hervorbringen. 

B. Stellung umgekehrt. 

1. Unverletzte Pflanzen. 

Der grôssere Teil der apicalen Pole hat nichts gebildet; 
einige wenige entwickeln ein paar Rhizoiden oder Über- 
gangsgebilde, während der basale Pol unverändert bleibt, 

2. Auf beiden Seiten geschnittene Pflanzen 
entwickeln dagegen an beiden Polen viel Protonema. Eine 
spezielle Bevorzugung der einen oder andern Schnittfläche 
konnte ich nicht beobachten. 


Als Übergang zu folgenden Versuchen will ich bemer- 
ken, dass das Resultat der vorigen Anlass gab zu folgen- 
der Frage: Wäre nicht (und die letzten Versuchsreihen 
machten es wahrscheinlich) dem Kontakt mit kleinen 
festen Teilchen ein grüsserer Einfluss auf die Bildung der 
Rhizoiden zuzuschreiben ? Um dieses zu entscheiden wur- 
den im folgenden bestimmte Teile einer Pflanze mit dem 
Sande in Berührung gebracht. Auch Parallelculturen wur- 
den angestellt mit in Flüssigkeit getauchten und feuchter 
Luft ausgesetzten Teilen. 


VERSUCHE ÜBER DEN KONTAKT AUF MECHANISCH UND 
CHEMISCH VERSCHIEDEN BESCHAFFENEN BÜÔDEN. 


Pflanzen mit beiden Polen oder mit der Mitte des Stammes 
eingesteckKt. 


40 


a. Cultur auf Sand. 
HOOKERIA QUADRIFARIA. 


1. Unverletzte Pflanzen. 

A. Die beiden Pole werden eingesteckt. 

Der basale Pol fährt in normaler Weiïse fort Rhizoiden 
zu produzieren. Wenn die Endknospe sich weiter ent- 
wickelt, so wächst dieselbe aufwärts und erzeugt Rhizoiden 
an dem den Sand berührenden Teil, sonst bleibt die Spitze 
unverändert, mit Ausnahme der eingesteckten Blätter, die 
aus ihren Initiaien Rhizoiden entwickeln. 

B. Stecken wir die Mitte des Stammes in den 
Sand hinein, so entwickeln sich aus den eingesteckten 
Blattinitialen Rhizoiden. Am basalen Pol bilden einige 
abgeschnittene Rhizoidenspitzen Protonemafäden. 

2. Auf beiden Seiten geschnittene Pflanzen. 
An beiden eingesteckte n Schnittflächen bilden sich sehr 
deutliche Rhizoiden, ebenso an den eingesteckten Blättern. 

War dagegen die Mitte des Stammes eingesteckt, so 
bilden nicht nur die Blätter, sondern auch der Stamm 
selbst Rhizoiden. Die beiden Pole entwickeln in vielen 
Fällen Protonema oder Protonema mit Brutknospen. Die 
Bildung der letzteren konnte man durch Cultur unter 
Wasser steigern. 


FISSIDENS ADIANTOIDES. 


1» Unvérierzté Prlamzen: 

Der basale Teil und die obersten Blattachseln entwickeln: 
viele Rhizoiden, wenn in den Sand eingesteckt. Wenig 
Rhizoiden bilden sich, wenn die mittleren Blattachseln die 
eingesteckten sind. 

2. Auf beiden Seiten geschnittene Pflanzen. 

Die basale Schnittfläche und die obersten Blattachseln 
zeigen ein grosses Quantum neuer Rhizoiden. Ofters 
entwickelt sich eine Seitenknospe an dem hôüchsten Punkt 


41 


des gekrümmten Stammes. War die Mitte des Stammes 
eingesteckt, so produzieren die mittleren Blattachseln Rhi- 
zoiden, die beiden aufwärts gekehrten Pole Protonema. 


MNIUM UNDULATUM. 


1. Unverletzte Pflanzen. 

Die beiden Pole junger Sprossen entwickeln, wenn einge- 
steckt, ,Protonema”. Wenn erwachsene Pflanzen gebraucht 
wurden, so konnte man die Spitzen nur dazu bringen, 
indem man die Blätter entfernte, also Wundflächen erzeugte. 

War die Mitte des Stammes eingesteckt, so entstehen 
an dieser Stelle Protonemafäden, aber wenig zahlreich. 
Einmal nur beobachtete ich ein Blatt, das auch austrieb. 

2. Auf beiden Seiten geschnittene Pflanzen. 
Es reagieren nicht nur die Stammesschnittflächen, sondern 
auch alle eingesteckten Blätter mit ,Protonema’’-Produk- 
tion in besonders üppiger Weise. Es treiben nur die jun- 
gen Teile der Blätter, welche mit dem Sand in Berührung 
sind, aus. !) 

Auch die Mitte des Stammes, wenn eingesteckt, erzeugt 
,Protonema”. Mnium eignet sich der Grüsse seiner Blätter 
halber vorzüglich zu Kontaktversuchen mit Blättern. ?) 

8 Blätter. 

Steckt man Blätter entweder mit der Basis oder mit 
der Spitze in den Sand hinein, so produzieren sie zuerst 
auf der ganzen Oberfläche ,Protonema”, nach drei Wochen 
Cultur bemerkt man aber, dass aus dem eingesteckten 
Teil eine den übrigen Teil bedeutend überwiegende Menge 
von Protonema entsteht. Es bildet sich da ein ganzer 
Knäuel von Fäden. Setzt man nachher die Cultur unter 
Wasser, so wachsen die Fäden des oberen Teiles wohl 


1) Die Versuche ergaben die gleichen Resultate, ob unter oder 
ohne Wasser cultiviert. 
2) Mit Hookeria ist solches unmôüglich : die Blätter sind zu klein. 


42 


etwas nach, aber Büschel entstehen nie. Es werden auch 
Blätter mit Spitze oder Basis durch schwarzes Tuch hin- 
durch in ein mit schwarzem Papier überzogenes und mit 
Nährlôsung gefülltes Gefäss getaucht. Es sind in diesem- 
Falle die Bedingungen der Verdunklung und der 
Feuchtigkeit erfüllt (wie in den Sand-Wassercultu- 
ren), doch fehlt der Kontakt mit feinen Sandteilchen. 
Das Resultat ist, dass der verdunkelte Teil ebenso viel 
Regenerationsfäden produziert, wie der beleuchtete. 
Schaltet man die Bedingung der Verdunklung aus, steckt 
man also die abgeschnittenen Blätter durch Gaze hindurch 
und cultiviert unter Wasser, so ist die Verteilung des 
Protonemas wieder über die ganze Fläche dieselbe. 


b. Cultur auf feingeriebenem Filtrierpapier. 
(Mit Näbhrlôsung getränkt) 


HOOKERIA QUADRIFARIA. 


Un verletzte Pflamzen: 

Der basale Pol erzeugt Rhizoiden, der apicale treibt 
keine Neubildungen wenn die Pflanze mit beiden Seiten 
eingesteckt wird. Wird dagegen die Mitte des Stammes 
vergraben, so ist die Rhizoidenproduktion gleich der auf 
Sand. 

2. Auf beiden Seiten geschnittene Pflanzen. 

Zuerst bildet nur der basale Pol Rhizoiden, schliesslich 
geht auch der apicale zur Regeneration über, erzeugt dann 
aber Protonemafäden und zwar mit zum Teil schiefen 
Querwänden, doch ohne Bräunung der Membrane und mit 
blassgrünen Chromatophoren. Echte Rhizoiden, wie sie 
apical im Sand auftreten, beobachtete ich nur äusserst 
selten. Wohl treiben die Blätter rhizoidenartige Gebilde. 

Dasselbe ist über die Neubildungen zu bemerken, die 
sich aus der eingesteckten Stammesmitte entwickeln. Es 
bilden sich auch hier Protonemafiden von rhizoidartigem 


43 


Charakter, es bleiben aber die Wände typisch farblos. 
Manchmal kommen auch echte Rhizoiden vor. 


FISSIDENS ADIANTOIDES & TAXIFOLIUS. 


1. Unverletzte Pflanzen. 

So wie im Sand, entwickeln der basale Pol und die 
obersten Blattachseln Rhizoiden. Ebenso verhalten sich 
die mittleren Blätter, wenn diese mit dem Papierbrei in 
Berührung sind. 

2. Viel üppiger ist die Produktion (auch hier gab es 
natürlich wieder Ausnahmen), wenn ein Steckling in 
derselben Weise cultiviert wird. 


MNIUM UNDULATUM. 


Wiederum zeigen die Stammes- und Blattteile, die vom 
Brei umgeben sind, eine büschelartige Produktion von 
Regenerationsfäden, gegen welche die Anzahl der aus den 
übrigen Teilen entstehenden Fäden eine verschwindend 
kleine ist. 


Mit Hookeria quadrifaria wurden noch Versuche 
angestellt, in welchen wir auf einen schmalen, zweimal 
umgebogenen Streifen Filtrierpapier die Mitte des Stammes 
legten, so dass beide Pole frei hervorragten. Es zeigt sich 
dann bei: 

1. Unverletzten Pflanzen, dass keiner van den 
beiden Polen irgend welche Neubildung erzeugt. Zwei Mal 
beobachtete ich Protonemabildung aus den Rhizoiden. 
Die Endknospe war nicht weiter ausgewachsen. 

Auch'in der Mitte treten nur dann Rhizoiden auf, wenn 
eine Seitenknospe ausgetrieben hat. Die Seitentriebe sehen 
gewôhnlich nicht sehr kräftig aus, wahrscheinlich wegen 
der mangelhaften Nahrungsaufnahme. ? 


1) Die Versuche unter Wasser anzustellen war nicht gut môüg- 
lich, da die Pflanzen immer an die Oberfläche kommen. 


pu 


2. Auf beiden Seiten geschnittene Pflan- 
zen, entwickeln basal sowie apical Protonema, das ge- 
wôühnlich nicht sehr in die Länge wächst, jedoch nach kurzer 
Zeit zur Produktion von Brutknospen übergeht. Wiederum 
ist am untern Pol die Quantität eine grüssere und es stellt 
sich hier die Bildung früher ein als am apicalen. Das 
schliesslich über die ganze Stammesoberfläche (der mittlere, 
den Kontakt vermittelnde Teil ist bei diesen nicht bevor- 
zugt) auftretende Protonema schreitet schon in dem zwei- 
oder drei-zelligen Stadium zur Brutknospenbildung über. 

Unter andern chemischen Nährbôden kommen noch in 
Betracht: Feingeriebener Granitstein, feingeriebener 
Ziegelstein, feingeriebenes Glas und Kalkstein. 

Was die Kôrnergrôüsse anbelangt, so war diejenige des 
Glases am feinsten, staubformig; fast ebenso fein zerrieben 
war der Ziegelstein. Beim Kalkstein kamen zwei verschie- 
dene Modificationen in Betracht, die eine staubformig, die 
andere aus ziemlich grossen Stücken bestehend. 


HOOKERIA QUADRIFARIA. 


Auf dem Granitboden ist das Resultat nicht abwei- 
chend von dem, das wir mit der Cultur auf sandigem 
Boden erreicht haben. 

Einen andern Erfolg hat die Cultur auf Ziegelstein. 
Wenn auf beiden Seiten eingesteckt und angeschnitten, 
treten nur (und in weniger als 50 % der Fälle) aus der 
basalen Schnittfläche einige sehr kümmerlich entwickelte 
Rhizoiden auf, die Kkurz und dick bleiben und Kkaum in 
das Substrat hinein zu wachsen vermügen. Der apicale 
Pol zeigt in keinem Fall Neubildungen. Ich will noch hin- 
zufügen, dass bei vertikal gestellten, also auf einer Seite 
eingesteckten Pflanzen, an der dem Substrate abgewandten 
Schnittfläche in normaler Weise Protonema entsteht. Auch 
treiben die Brutknospen normal aus. Ein chemisch 
hemmendes Substrat ist Ziegelstein wahrscheinlich nicht. 


45 


Kalkstein. In Kalkstein regenerieren Keine der ein- 
gesteckten Teile, seien es Pole oder Mittelstücke. Wohl 
entwickeln die aufwärts gekehrten Schnittflächen der ver- 
tikal gestellten Stämmchen Protonema, doch diese Ent- 
wicklung hôrt bald auf und nach drei Wochen sterben 
die meisten Stecklinge ab. 

Feingeriebenes Glas. Auch in diesem Substrat ist 
am basalen Pol die Rhizoidenentwicklung eine sehr spär- 
liche; der apicale Pol produziert nichts, wenn er eingesteckt 
ist. Falls die Stecklinge vertikal stehen, so ist die Proto- 
nemabildung an der aufwärts gekehrten Schnittfläche 
normal, sowie auch bei Auskeimung der Blattinitialen. 


FISSIDENS ADIANTOIDES. 


Granit. Wie für Hookeria, wirkt auch hier der Granit- 
boden in ähnlicher Weise wie Sand. 

In Ziegelstein entwickeln weder die Pole noch die 
Stammesmitten Neubildungen. Die Regeneration an den 
aufwärts gekehrten Polen ist normal. 

Die Stecklinge auf Kalkboden zeigen auch eine nor- 
male Regeneration, d.h. es entstehen so wie auf Sand auf 
zwei Seiten Rhizoiden, jedoch wachsen die Fäden besser 
in den kôrnigen als in den staubformigen Kalk hinein. 

Cultur auf Glasboden hatte wieder keinen Erfolg. 


POLYTRICHUM, CATHARINEA UND DICRANUM 


zeigen auch auf diesen Medien keine Spur von Rhizoiden- 
oder Protonemabildung. 


C. CULTUR AUF AGAR. 


Leider stand mir, wie ich diese Rubrik von Versuchen 
aufstellte, kein Material von Hookeria mehr zur Verfügung, 
da das Material auf dem Baumfarn gänzlich zurückgegan- 


46 


gen war. Es sind desshalb nur Versuche mit Fissidens 
und Funaria angestellt worden. 


FISSIDENS ADIANTOIDES. 


1. UÜUnverletzte Pflanzen. 
Wenn der Stamm auf beiden Seiten eingesteckt ist, 80 
produziert der basale Pol nur Rhizoiden, der eingesteckte 
apicale Teil nichts. War nur die Mitte eingesteckt, so treten 
weder Rhizoiden noch Protonema auf. 

2. Pilanzen, deren Basis und Spiize entiérns 
worden sind entwickelten dagegen eine Unmenge von 
Protonema. 


FUNARIA HYGROMETRICA. 


Funaria erzeugt gewôühnlich Protonema und Rhizoiden 
durch einander; so auch hier an den eingesteckten Stam- 
mesteilen. Bei Cultur unter Wasser bedeckt sich die ganze 
Stammesoberfläche mit beiden Gebilden. 


NÂHRBODEN MIT ORGANISCHER SUBSTANZ. 


Cultur in Nährlosung mit Zufügung von 1 oder % % 
Glucose. 


HOOKERIA QUADRIFARIA. 


AM LICHT. 


ES sei vorher bemerkt, dass die Culturen mit Hookeria 
am allermeisten von Bacterien und Hefen infiziert werden, 
die Pflanzen Zzerfressen. Auch wenn man jeden Tag die 
Culturflüssigkeit erneuert, kann man eine Cultur doch nie 
länger wie 14 Tage halten. 

Hookeria verträgt nur % % Glucose; 1% wirkt auf die 
Dauer schädlich. | 

Die unverletzten Pflanzen zeigen gewôhnlich keine Ver- 


47 


änderung. Es entwickelt der Wurzelpol wenige Rhizoiden, 
doch es treiben nicht einmal die Blattinitialen, oder (wenn 
vorhanden) die Brutknospen aus. Statt dessen füllen sich 
die Blattzellen und Brutknospen mit einer ungeheuren 
Menge von Stärke. 

Nicht sehr verschieden verhalten sich die Stecklinge. 
Vielleicht ist die Protonemaquantität, die am apicalen Pol 
entsteht etwas grüsser, als in den Culturen ohne Zucker, 
ja in einigen Fällen beobachtete ich sogar Protonemafäden, 
die sich aus der Stammesmitte entwickelten, was sonst 
nicht oft vorkommt. Doch auch hier zeigt sich die merk- 
würdige Erscheinung der Stärkeanhäufung in den 
Blättern, ohne dass diese darauf zu einer entsprechend 
grossen Regeneration übergehen. ! 

lch brachte die ganzen Pflanzen und auch tn 
Blätter teilweise in Nährlôsung ohne Zucker, teilweise 
legte ich sie auf Sand, doch in keinem Falle erfolgte eine 
besonders üppige Regeneration aus den vor Stärke strot- 
zenden Blättern. Die Pflanzen treiben etwas Protonema, 
doch gehen sie gewühnlich nach einer Woche zu Grunde. 


FISSIDENS ADIANTOIDES. 


Fissidens zeigt Kkeinen Unterschied zwischen den mit 
Zucker ernährten und in gewôhnlicher Nähriôsung culti- 
vierten Pflanzen. Die Regeneration stimmt mit derjenigen 
der auf Filtrierpapier liegenden Pflanzen überein, nur fehlen 
Rhizoiden. Auch hier ist aber eine sich über längere Zeit 
ausdehnende Cultur wegen Verunreinigung unmôglich. 
Von besonderer Stärkeanhäufung konnte ich auch nichts 
wahrnehmen. 


1) Die Versuchspflanzen wurden in einer dünnen Nährlôsungs- 
schicht cultiviert, welcher die betreffenden Substanzen zugefügt sind. 
Obwohl die Pflanzen also nicht in y»vertikaler Lage” cultiviert 
wurden, will ich sie lieber hier erwähnen, weil die Versuche sich 
besser an die vorhergehenden anschliessen. 


48 


MNIUM UNDULATUM. 


Mnium undulatum dagegen zeigt eine ansehnliche Stei- 
gerung der Regeneration in Zuckerlüsungen. Die Concen- 
tration Kkonnte man bis auf 7 % steigern. Stammstücke 
reagieren durch eine viel raschere Produktion von unge- 
wôühnlich zahlreichen und langen ,Protonema”fäden. 

Beblätterte Stämme zeigen dieselbe Erscheinung haupt- 
sächlich an den Blattachseln; auf zwei Seiten geküpfte, 
dagegen polar. Jedoch treten die Fäden an der ganzen 
Oberfläche des Stammes hervor, falls die Blätter entfernt 
worden sind. 

Die mit dem Stamm in Verbindung gebliebenen Blätter 
regenerieren unter diesen Umständen nicht. (Vergl. Pag. 40.) 

Abgetrennte Blätter zeigen eine viel üppigere ,Proto- 
nema”bildung ; Knospen treten nicht in grüsserer Anzahl auf. 


FUNARIA HYGROMETRICA. 


Die in Glucose-Lôsung cultivierten Stämmchen, ob sie 
der Spitze entbehren oder nicht, (in keinem der beiden 
Fâälle wuchsen resp. die Seitenknospen oder die Endknospe 
weiter) zeigen eine ausserordentlich grosse Production von 
Protonema. In den Parallelculturen ohne Hinzufügung 
von Zucker entstehen ausser Protonema vielfach noch 
Rhizoiden, während die Zuckerculturen fast ausschliesslich 
Protonema vorweisen. 

Steckt man die Pflanzen in Sand ein und cultiviert sie 
unter Nährlôsung-Zucker, so entstehen an dem den Sand 
berührenden Teil normale Rhizoiden. | 

Weder an Polytrichum-, noch an Catharinea- oder Dicra- 
num-stämmchen konnte ich nach Hinzufügen von Zucker 
eine Produktion von Protonema hervorrufen. 


TORTULA MURALIS. 


Tortula-Pflänzchen cultivierte ich in Glycerin-Nährlô- 


49 


sung. Das zugefügte Glycerin forderte die Regeneration; 
die Protonemabildung war eine besonders üppige. Rhizoi- 
den traten fast nicht auf. 


NÂHRBODEN (FLÜSSIGKEIT) MIT ZINKSULFAT. 


Zinksulfat ist bekanntlich giftig für die Pflanzen, doch 
hat es sich in sehr verdünnter Lüsung als ein, das Wachs- 
tum der Pilze forderndes Reizmittel erwiesen. Es fragte 
sich, ob vielleicht bei Moosen diese Verbindungen fordernd 
auf die Regeneration (sei es auf die Produktion von Rhi- 
zoiden, sei es auf die Produktion von Protonema) wirken. 

Ich fügte der Nährlosung verschiedene Quantitäten 
Zn 50, zu; es zeigte sich: 


HOOKERIA QUADRIFARIA. 


0.04°/, Absterben 
0.01°/, Langsames, doch nach einer Woche vollkom- 
menes Absterben 

0.001 °/, Regeneration etwas verzügert. 

0.004 °/, Normale Regeneration 

0.001 °/, . L 

0.04 °/, war der kritische Prozentsatz, indem er férdernd 
auf das Wachstum von Aspergillus niger wirkte. 


FISSIDENS ADIANTOIDES. 


0.04 Zn S0,. Regeneration stark herabgesetzt. Was die 

Qualität der entstehenden Fäden anbelangt, kein Unterschied. 

0.02 zeigt dieselbe Einwirkung wie 0.04 %. 

0.01°/, Nach 3 Wochen treten noch keine Absterbungs- 
erscheinungen auf, doch die Regeneration ist im 
Vergleich zu den Parallelculturen eine sehr geringe. 

0.001 °/, Die Regeneration ist nicht verschieden von der- 
jenigen in Culturen ohne Zinkzusatz. Seitenknospen 
wachsen in keinem der Fälle aus. 


Recueil des trav. bot. Néerl. Vol. III. 1906. 4 


50 
FUNARIA HYGROMETRICA. 


Die Pflanzen werden in Sand eingesteckt und unter Was- 
ser cultiviert. ES treiben in den Culturen ohne Zusatz von 
Zinksulfat die gekôpften und ungekôpften Pflanzen aus 
allen Stammesteilen eine Unmenge von Protonema, das 
sich stark heliotropisch krümmt. Dazwischen entwickeln 
sich ausserdem Rhizoiden, die sich alle nach der gegenüber- 
liegenden Seite hin wenden. Dazu kommt noch eine grosse 
Menge von Seitentrieben. 

Das Protonema fängt nach 4-tägiger Cultur an Knospen 
zu bilden. Bald schweben eine Unmenge junger Pflanzen 
in der Nährflüssigkeit, die selbst Rhizoiden entwickeln, 
welche in den Sandboden hineindringen. 

Die Culturen, welche zur Nährflüssigkeit 0.4% Zn SO, 
zugesetzt erhielten, zeigen gar keine Protonemafäden oder 
ganz vereinzelte, die sehr bald nach dem Entstehen zu 
Grunde gehen. Dagegen entwickeln sich ohne irgend welche 
Verzügerung die Seitentriebe. Sie sind meistens sogar 
länger als diejenigen in der Cultur ohne Zinkzusatz, doch 
treiben sie keine Rhizoiden, wie das die Seitentriebe in 
normaler Nährlôsung zu tun pflegen. 

Bei einer Konzentration von 0.001 wachsen Protonema 
und Rhizoiden wieder aus dem Stamme heraus, so wie 
in den Parallelculturen. 


Genau dasselbe Verhalten wie Funaria zeigt TORTULA 
MURALIS. 


III. VERSUCHE MIT PRIMÂREM PROTONEMA. 
Sporenkeimung auf verschiedenen Nährbüden. 
FUNARIA HYGROMETRICA. 


KeimungaufSand. 
Das Protonema bringt eine Menge Rhizoiden hervor 


51 


schon bevor sich junge Pflanzen entwickelt haben. Nur 
eine Cultur produziert Knospen. Das andere Protonema 
erzeugt Rhizoiden, die in den Boden hinein wachsen. 

KeimungaufAgar. 

Das Protonema, an dem die Knospenbildung unterbleibt, 
bildet fast keine Rhizoiden. Die Quantität ist jedenfalls 
verschwindend klein gegenüber der auf Sand entstandenen. 

Beimung in-Näbrlôsun-e. 

Das Protonema zeigt keine Rhizoidenbildung. Wohl ent- 
wickeln die jungen Pflanzen solche an der Basis. Anfäng- 
lich entstehen an der Stelle auch noch Protonema-Âste später 
nur noch Rhizoiden. 


Keimende Brutkôürper 
von 


AULACOMNIUM PALUSTRE. 


Die Cultur auf Sand konnte mir nicht gelingen. Die 
Brutkôrper keimen nur in geringem Masse, trotzdem ich 
den Sand sehr feucht hielt. 

In Nährlôsung entwickelt sich das Protonema aber 
in sehr üppiger Weise. Nach 5-6 Wochen treten die ersten 
Knospen auf. Während der nächtstfolgenden zwei Wochen 
wachsen die jungen Pflänzchen kräftig, bilden an der 
Basis Protonemafiden und Rhizoiden durcheinander. Bei 
einigen schnitt ich die Spitze ab. Die Folge ist, dass 
mehr Protonema aus der Stammesbasis hinaus wächst und 
dass dazu die Seitenzweige der Rhizoiden sich alle zu 
Protonemafäden entwickeln. 

Dann aber fangen sie an schmächtiger auszusehen, die 
Spitzen sterben allmählich ab, (vielleicht weil sich Algen 
in der Nährlosung entwickeln.) Dagegen ist die Protonema- 
production an der Basis eine ebenso ausgiebige wie zuvor. 

Schliesslich geht auch das Protonema zu Grunde. 


52 


ABSCHNITET.-TIT 


I. MORPHOLOGISCHES. 


I. Über das Entstehen von Protonema aus Rhizoiden. 

Wenn sich Protonema-Âste aus den Rhizoiden entwickeln, 
so kann dies auf zweierlei Arten geschehen: 

1. Das Protonema entsteht als Seitenast eines Rhizoids. 

2. Die Fortsetzung des Rhizoids nimmt Protonema- 
artigen Charakter an. !) 

In Keinem Falle konnte ich beobachten, dass eine Rhi- 
zoidenzelle sich nachträglich änderte und die charakteris- 
tischen Merkmale des Protonemas annahm. Wohl künnen 
die Leucoplasten der Rhizoiden ergrünen, doch die Stel- 
lung der Scheidewände ändert sich unter Keinen Umstän- 
den; ebenso ist die braune Farbe der Membranen eine 
bleibende. Das umgekehrte Verhalten, die Entwicklung von 
Protonema aus Rhizoiden, trat in meinen Culturen nicht auf. 

Was jede Art für sich betrifft, so lässt sich folgendes 
bemerken : 


HOOKERIA QUADRIFARIA. 


Protonema-Âste entwickeln sich in den zwei oben be- 
schriebenen Fällen aus Rhizoiden. 

1. Als Seitenäste entwickeln die Protonemafäden sich 
immer direkt oberhalb der Scheidewände. Es gibt hier 
keine (so wie das für andere Arten zu beschreiben ist) 
ruhenden ,Augen.” Wenn ein Rhizoid Seitenäste in Proto- 
nemaform treibt, stellt es selbst das Wachstum ein. (Fig. 2.) 

2, An einem normalen Rhizoid sah ich nie Protone- 
ma-Âste als Fortsetzung entstehen. Jedoch an abgebrochenen 
Rhizoiden entwickeln sich sehr oft endständige Protone- 


1) Beispiel dieses zweiten Modus bei Correns, 1 c. Pag. 415. 


53 


ma-Âste. Wie aus der Fig. 1 ersichtlich, entsteht da der 
grune Ast nicht an der Stelle eines Seitenzweiges, (er 
müsste dann oberhalb der Querwand seinen Ursprung 
nehmen) sondern er schliesst sich direkt an die Scheide- 
wand an. Sehr häufig verzweigt sich der Protonemafaden 
unmittelbar nach seinem Ursprung. 


TORTULA MURALIS. 


1. Bei Tortula finden wir immer zahlreiche ruhende 
Augen,') die entweder als Rhizoiden oder als Protonema 
auswachsen künnen. 

Es kônnen diese Seitenäste auf folgende Art entstehen: 

[I Das Auge wächst direkt zum Protonemafaden aus. 
(Fig. 4.) 

II. Der Protonema-Ast wächst seitlich aus dem Auge 
heraus. Letzteres bleibt als solches bestehen. (Fig. 5.) 

III. Das Auge wächst zu einen Rhizoiïid aus, und treibt 
ausserdem etwas oberhalb der Insertionsstelle einen oder 
mehrere Protonema-Âste. (Fig. 5.) 

Meine Versuche, diese verschiedenen Entstehungsarten 
auf mehrfache Culturbedingungen zurückzuführen, blieben 
ohne Erfolg. 

2. Bei Tortula Zzeigt sich sehr deutlich, dass ein Rhi- 
zoid sich direkt als Protonema fortsetzen kann. Ein Ver- 
halten, wie das Hookeria zeigt, trat in meinen Culturen 
nicht auf. 


FUNARIA HYGROMETRICA. 


Hier herrscht die Entstehung der Protonemafäden als 
Seitenzweige oberhalb der Querwände vor, doch es treten 
auch gelegentlich Protonemazellen als direkte Fortsetzung 
von Rhizoiden auf. 


1) Abbildung bei Haberlandt. Physiol. Pflanzenanatomie. 3. Aufl. 
Fig. 78. 


4. 
CERATODON PURPUREUS. 


Die Protonemafiden wachsen an unbestimmten Stellen 
aus den Rhizoiden heraus. Beziehungen zu den Querwän- 
den fand ich nicht. Auch als Fortsetzung von Rhizoiden 
treten sie auf. (Fig 12.) 


FISSIDENS ADIANTOIDES. 


1. Die Protonema-Âste entstehen als Seitenzweige etwas 
oberhalb der Scheidewände, doch ohne dass ruhende Knos- 
pen angedeutet sind. (Fig. 9.) 

2, Als Verlängerung von ursprünglich dem Stamm 
entspringenden Rhizoiden treten auch ôfters Protonema- 
faden auf. 

Nebenbei môchte ich bemerken, dass sich von diesen in 
feuchter Luft oder in Wasser, auf Agar oder auf Filtrier- 
papier entstehenden Protonemen diejenigen, die sich auf 
sandigem Boden entwickeln, verschieden verhalten. Die 
Âste schlängeln sich um die Sandkôrner herum, haben 
sehr grosse Chlorophyllkürner und die Seitenzweige ent- 
springen nicht an bestimmten Stellen. (Fig. 11.) 


FARDietnmEnRENe 


Correns hat zuerst darauf hingewiesen, dass nicht jede 
beliebige Zelle einer Moospflanze zur Regeneration fähig 
sei, sondern dass sich dieses Vermôgen auf bestimmte, 
bald in der Form, bald in physiologischer Hinsicht sich 
vom übrigen Gewebe unterscheidenden Zellen, beschränke. 

Nur über die Blattinitialen von Hookeria nnd Mnium 
kann ich etwas näâheres mitteilen; an den Stämmen waren 
sie nicht nachzuweisen. 


HOOKERIA QUADRIFARIA. 


Wie früher bemerkt, befinden sich die Initialen in der 


59 


8. oder 5. Zellreihe vom Blattrande entfernt; stellenweise 
findet man sie zu Gruppen vereinigt, sehr oft auch ein- 
zeln, umringt von Nicht-[nitialen. Die Initialen sind Zellen, 
die sich von dem umliegenden Gewebe durch geringere 
Grôsse, geringeren Chlorophyllgehalt und grüsseren Plasma- 
gehalt unterscheiden. (Fig. 20.) 

Der Turgor übertrifft denjenigen der übrigen Zellen; in 
einer 5°/, Lüsung von Kalisalpeter tritt nur sehr schwer 
Plasmolyse ein, während die Nicht-[nitialzellen eine unmit- 
telbare Contraction des Plasmas Zzeigen. Conzentrierter 
Schwefelsäure und Chlorzinkjod gegenüber verhalten sich 
die Initialwände den übrigen gleich. (Fig. 21.) 

Man Kann mittelst Jod oder KEosin die Initialen sehr 
stark aus dem übrigen Gewebe hervortreten lassen (in 
letzterem Falle nach vorhergehendem Abtôüten des Blattes), 
indem sie von genannten Stoffen intensiver gefärbt werden 
als das übrige Blattgewebe; beide Reaktionen deuten auf 
einen hôheren Plasmagehalt. In den Blattnerven, die nach 
Entfernung der Initialen zur Protonemabildung übergehen, 
konnte ich keine spezialisierten Zellen nachweïisen. 


MNIUM UNDULATUM. 


Auch hier findet man bestimmte Initialen, die durch 
ihre Kleinheit und ihren geringen Chlorophyligehalt auf- 
fallen. Durch die bei Hookeria mit Erfolg angewandten 
Reaktionen liess sich aber kein Unterschied vom übrigen 
Gewebe nachweisen. (Fig. 22.) 


AB SICHN TA TU TV. 
SCHLUSSFOLGERUNGEN. 


Betrachten wir die Resultate der vorigen Untersuchungen, 
so ergibt sich zunächst dieses: 


56 


Protonema entsteht an irgend einem Pflanzenteil nur 
dann, wenn die Ursache für eine Regeneration durch Ent- 
fernung von gewissen Teilen gegeben ist. 

Die Rhizoiden machen, nach oben beschriebenen Ver- 
suchen, in Bezug auf diesen Satz keinen Unterschied. Diese 
Behauptung geht aus den Versuchen hervor, welche den 
Unterschied an Pflanzen mit und an solchen ohne Vege- 
tationspunkt Klarlegten. Die Pflanzen erzeugen nur dann 
Protonema aus den Rhizoiden, wenn der Vegetations- 
punkt entfernt worden, oder Keines weiteren Wachstums 
fähig ist. Entwickelt die Endknospe sich weiter, so ent- 
steht allerdings gelegentlich etwas Protonema, doch 
gewühnlich an abgebrochenen Rhizoiden, dort, wo wahr- 
scheinlich der Wundreiz einen Anlass zur Regeneration 
bot. Die Endknospe und das Protonema sind Correlanten 
von einander: ist erstere entfernt, so bildet sich letzteres 
aus. Eine deutliche Correlation tritt aus den Versuchen 
mit Hookeria hervor, wo der Wurzelpol entfernt worden 
war. Trotzdem die basale Schnittfläche verwundet war, 
tritt an derselben bei starkem Wachsen der Endknospe kein 
Protonema hervor. Die im Wachstum begriffene Endknospe 
kann nach Entfernung durch einen Seitenspross ersetzt 
werden und dann wird auch die Protonemabildung an 
den Rhizoiden bedeutend herabgesetzt. Dass in dem Sachs’- 
schen Versuch (Umdrehen eines Moosrasens) die Entwick- 
lung von Protonema aus den Rhizoiden vor sich geht, 
môüchte ich als die Folge der Entwicklungshemmung der 
Endknospe auffassen. Vergleichen wir z. B. den auf Pag. 
30 genannten Versuch mit Hookeriapflänzchen, wo die 
Spitze, trotz des Einsteckens in Sand, ihr Wachstum fort- 
gesetzt hat, so finden wir auch da eine verschwindend 
kleine Protonemamenge, die auf die Verwundungen an 
den Rhizoiden zurückzuführen wäre. Steckt man dagegen 
die Spitze tief ein, sodass die Endknospe abstirbt, so ist die 
Protonemamenge grôsser. Ist aber der Wurzelpol entfernt, 


57 


so ist, (wie in dem Schema angegeben) die Protonema- 
bildung eine bedeutende. 

Als wichtig betrachte ich auch die Tatsache, dass die 
jungen kräftig wachsenden Seitensprossen der Tortula- 
und Ceratodonpflänzchen trotz der Beleuchtungnur 
Rhizoiden und niemals Protonema entwickeln. Sind 
auch, was das Rhizoidensystem anbelangt, die älteren, aus 
der Erde losgelôsten Pflänzchen niemals intakt, so dass 
immer eine Spur Protonema gebildet wird, so sind doch 
diese jungen Seitenknospen in keiner Weise verwundet 
worden und Zeigen darum auch durchaus keine Protone- 
maproduktion. 

Bei Hookeria scheint der Mutterstamm die Bildung der 
Rhizoiden für den Seitenspross und mit diesem den hôheren 
Anspruch, den die stark wachsenden Triebe an die Nah- 
rungsaufnahme stellen, übernommen zu haben. (Pag. 10.) 

Wir sehen also an der Produktion von Rhizoiden unter 
Lichteinfluss, dass nicht dieser die Ursache für Protone- 
mabildung sein kann. Wohl ist das Licht eine Bedin- 
gung, die ausser diesen innern, ernährungsstôrenden Fak- 
toren !) erfüllt sein muss, wenn das Protonema sich normal 
ausbilden soll. 

Die teilweise verdunkelten Hookeriapflanzen (Pag. 13) 
konnten trotz der Entfernung des Vegetationspunktes 
namentlich am verdunkelten Teil Kkein Protonema hervor- 
bringen. Verdunkeltes Regenerationsprotonema bildet sich 
nicht weiter aus. 

Andere Gattungen (Tortula, Funaria) die im Dunkeln 
wohl regenerieren, zeigten entweder Fäden mit bleichen 
Chloroplasten und geraden Scheidewänden (was gewühnlich 
für die Blätter der Fall ist) oder mehr oder weniger schief- 
wändige Übergangsgebilde. (am Tortulastamm). Pag. 16. 
Jedenfalls geht ein Protonema-Ast durch Verdunklung nicht 


1)" ft pag. 5: 


58 


in ein Rhizoid über. Es scheint mir dass verschiedene 
Gattung in dieser Beziehung graduell differieren. 

Sollen aber an der Stelle von Protonema, wenn der 
Anlass zur Regeneration durch Entfernung eines Stückes 
gegeben ist, im Dunkeln Rhizoiden entstehen, so muss 
noch eine zweite Bedingung erfüllt sein, nämlich: der 
Kontakt mit festen Teilchen. 

Paul) wies darauf hin, dass Moose, wenn sie ins Wasser 
geraten, keine Rhizoiden ausbilden. 

Ich halte für die Ausbildung eines normalen Rhizoiden- 
systems den Kontakt mit festen Teilchen für einen un- 
entbehrlichen Faktor. Dafür sprechen die Versuche mit 
homogenen Substraten, wie Wasser und Agar-Agar es sind. 
Auf letzterem Boden bildeten weder Hookeria, noch Fissi- 
dens Rhizoiden aus, trotzdem auch Versuche im Dunkeln 
vorgenommen wurden. 

Auch in Culturen, in welchen der Wurzelpol in Wasser 
eingesteckt und verdunkelt war, traten keine Rhizoiden 
auf. Hookeria zeigte deren einige wenige, die eine ausser- 
ordentliche Länge erreichten und sich nicht verzweigten. 
Die ,Modellierung” des Rhizoidensystems scheint an die 
mechanische Beschaffenheit des Substrates gebunden zu 
sein. Entscheidend auf die Ausbildung der Regenerations- 
faden in Form von Rhizoiden, wirkt auch der Kontakt 
auf den in Sand eingesteckten Pol der Stecklinge. 

Wird der eine Pol (sei es der apicale oder der basale) 
in Wasser eingesteckt und verdunkelt, (Ausschaltung 
des Kontaktes) so bildet er nichts, während er, wenn 
in Wasser eingesteckt und beleuchtet, Protonema erzeugt. 
(Ausschaltung von Kontakt und Verdunklung). 

Einstecken von beiden Polen in ein sandiges Substrat 
hat Produktion von Rhizoiden an beiden Schnittflächen 


) Paul. Beïiträge zur Kenntniss der Biologie der Laubmoose. 
Englers Jahrbücher Bd. 32 Pag. 262. 


59 


zur Folge. Ebenso produziert die Stammesmitte nur dann 
Rhizoiden, wenn dieselbe eingesteckt worden ist. 

Fissidens scheint allerdings eine Ausnahme zu machen. 
Es entstehen bei dieser Pflanze auch Rhizoiden aus nicht 
Kontakt vermittelnden Blattachseln. 

Auch bei Mnium wird die Entwicklung der Regenera- 
tionsfäden durch Kontakt bedeutend bevorzugt. Man ver- 
gleiche bloss was Länge und Quantität betrifft, die Fäaden, 
die sich in Wasser entwickeln mit denen, die beim Kontakt 
mit Sand oder Filtrierpapier entstanden. 

Gerade die Eigenschaft, dass ihre Ausbildung so sehr 
vom Kontakt beeinflusst wird, würde auf eine ,Rhizoiden” 
Natur dieser zweideutigen Gebilde hinweisen. Bei anderen 
Gattungen, wo die Regenerationsbildungen eine vüllige 
Protonemanatur besitzen, übt der Kontakt auf sie keine 
vorteilhafte Wirkung aus; im Gegenteil, die Protonemaent- 
wicklung wird gerade durch entgegengesetzte Bedingungen 
gefordert; so namentlich durch ein flüssiges Milieu. Ich 
mache hier bloss aufmerksam auf die enorme Ausbreitung, 
die das Blattprotonema von Hookeria in Flüssigkeit erreicht, 
auf die Steigerung der Protonemabildung an der apicalen 
Schnittfläche von Hookeria-und Fissidensstämmen unter 
Wasser, schliesslich auf die Keimung der Hookeria-Brut- 
knospen unter Wasser, die in feuchter Luft unterbleibt. Ja, 
ich môchte den charakteristischen Merkmalen für Rhizoi- 
den und Protonema (wie auf Pag. 3) eine physiologi- 
sche Eigenschaft hinzufügen; nämlich zu denjenigen der 
Rhizoiden: ,Entwicklung an Kontakt mit festen Teilchen 
gebunden”, und zu der von Protonema: ,Entwicklung 
durch ein wässeriges Milieu bedeutend gefürdert”. 

Doch die Regenerationsgebilde an den Blättern und 
Stämmen von Mnium desshalb als Rhizoiden zu erklären, 
im Gegensatz zu allen andern Regenerationsbildungen, 
die Protonemanatur haben, môchte ich nicht. Es ist 
aber merkwürdig, dass das Protonema mit der äussern 


60 


Form von Mnium auch diese Eigenschaft übernommen hat! 

Auch die schon von Paul ?) und vorher von Meïjen 
und nachher von mir gemachten Versuche mit Funaria- 
Sporen, bei denen in Wasser die Ausbildung von Rhizoi- 
den am Protonema unterblieb, auf Sand dagegen deutlich 
zu Tage trat, weist auf den unentbehrlichen Einfluss des 
Kontaktes auf die Ansbildung der Rhizoiden hin. Ausserdem 
sprechen meine auf Agar-Agar gemachten Versuche dafür. 

Wir haben gesagt, dass der Kontakt ein solcher mit 
festen Teilchen sein soll. Sand und der eine gleiche Struk- 
tur Zzeigende (Granit erwiesen sich am vorteilhaftesten. 
Feingeriebenes Filtrierpapier zeigte sich schon als weniger 
geeignet, vielleicht weil die Teilchen weicher sind. Für 
den mittleren Teil des Stammes scheint der Kontakt bei 
Hookeria ungenügend zu sein. Sehr fein geriebener Ziegel- 
stein, sowie sehr fein Zerriebenes Glas, welche beide mit 
Wasser einen dichten, undurchdringlichen Brei liefern, 
scheinen der Rhizoidenentwicklung entgegen zu wirken, 
sowie es auch für Ton angegeben wird.?) In diesem Sub- 
strat bleiben die Rhizoiden am kürzesten. 

Bei diesen Nährsubstraten Kkam nur das mechanische 
Moment in Betracht. Durch seine chemische Natur 
scheint bloss Kalkstein hemmend auf die Rhizoiden- 
Ausbildung von Hookeria zu wirken, weil die Pflanzen 
absterben. Fissidens dagegen verträgt es gut. 

Chemisch fordernd auf die Ausbildung von Proto- 
nema wirken die organischen Substanzen. (Glycose und 
Glycerin) Die Tatsache der Stärkeanhäufung bei Hookeria 
und das Unterbleiben der Protonema-Auswachsung ist mir 
ganz unerklärlich. 

Bei Mnium ist eigentümlich, dass die Regenerationsfäden 
hier wieder deutlich Protonemanatur zeigen. 


ADP Du 202262! 
2) TPau l1.2c: 240; 


61 


Es scheint mir aber nicht, dass die Anwesenheit von 
verschiedenen chemischen Substanzen auf die Entstehung 
von Protonema oder Rhizoid entscheidend wirkt. Wonhl 
scheint Zinksulfat für Protonema- und Regenerationsbil- 
dung hemmend zu sein, während es die Seitenknospen 
in geringerem Masse beeinflusst. 


Was nun die Polaritätsfrage anbelangt, für deren 
Entscheidung die Versuche in vertikaler Lage angestellt 
worden sind, so lehren uns diese Versuche, dass die Steck- 
linge unten Rhizoiden und oben Protonema erzeugen, 
doch auch zu gleicher Zeit, dass beim Umdrehen der 
Stecklinge das umgekehrte Verhältniss auftritt und zwar 
so, dass, wenn der basale Pol aufwärts gekehrtist, dieser 
viel mehr Protonema erzeugt, als der apicale, wenn dieser 
aufwärts gekehrt ist. 

Vergleichen wir was bei den hüheren Pflanzen geschieht, 
wenn der apicale Pol in die Bedingungen des basalen 
gebracht wird, so finden wir, dass sich auch hier 
ein sogenanntes, ,Umstimmen der Polarität” vollziehen 
lässt, indem am basalen Pol sich die Organe des apicalen 
entwickeln, oder es ist wohl die Polarität durch äussere 
Umstände nicht zum Ausdruck gekommen (wie Goebel sagt). 
Doch dann und hierauf lege ich ganz besonders 
Gewicht, entwickeln sich diese Organe sehr kümmerlich. ?) 
Bei diesen Moosen ist eben bei umgekehrter Cultur die 
Ausbildung des Protonemas an der aufwärts gekehrten 
Schnittfläche eine viel reichlichere. Es muss also die 
Eigenschaft Regenerationsfäden zu erzeugen am basalen 
Pol eine viel stärker ausgeprägte sein, als am apicalen, 
gleichgiltig op die Fäden als Rhizoiden oder als Protonema 


1) Diese Angaben sind entnommen aus Goebel Allgemeine 
Regenerationsprobleme. Flora, 1905. Ergbd. Heft II. 


62 


ausgebildet sind. Die Natur dieser Gebilde wird dann durch 
die äusseren Umstände bedingt. 

Eben wegen des obengenannten Unterschiedes will ich 
den Moosen eine Polarität, 4. h. eine bestimmte Verteilung 
der organbildenden Stoffe, absprechen. 

Es wäre von Interesse zu untersuchen, ob die Bildung 
von Rhizoiden und von Protonema an bestimmte Stoffe 
gebunden $sei, Die Versuche, die ich in dieser Richtung 
anstellte, gaben mir keine Erläuterungen. Die microche- 
mische Reaktion auf Zucker (Osazonreaktion) deutete in 
beiden Fällen auf sehr wenig, manchmal auf das Fehlen 
des Zuckers; jedenfalls konnte von einem Vergleich nicht 
die Rede sein. Ebenso war es mit den Reaktionen auf 
K, Mg, P und Nitraten. 

In derselben Richtung wären vielleicht die Beziehungen 
zwischen Seitensprossen und Protonema zu suchen. Est 
ist noch vüllig unklar, warum bei der Regeneration bald 
Entwicklung von Protonema, bald diejenige von Seitentrieben 
vorherrscht. Auch hier besteht eine gewisse Correlation. 

Auch die unregelmässige Verteilung der Seitentriebe am 
Stamm deutet auf ein Fehlen der Polarität hin. Eigen- 
tümlich ist bei Hookeria, dass das Stammprotonema sich 
hauptsächlich am basalen Pol ausbildet, während die 
Entwicklung der Brutknospen (oder, wenn unter Wasser 
cultiviert wird, des Protonemas) hauptsächlich an den 
oberen Blättern stattfindet,. 


Die Lage der Pflanzen zum Erdcentrum, mit ande- 
ren Worten, der Geotropismus, scheint keinen entschie- 
denen Einfluss auf die Entstehung von Rhizoiden oder 
Protonema zu haben. Vielleicht bilden sich an dem auf- 
wärts gekehrten Pol, wenn er eingesteckt ist, die Rhizoi- 
den weniger leicht aus, weil sie in der Richtung der 
Schwerkraft wachsen müssen und hier keinen Kontakt finden. 

Für verschiedene Arten ist der Einfluss des vorheri-- 


63 


gen Zustandes in Bezug auf die Regeneration verschie- 
den. Die zarten Hookeriastämmchen zeigen nach einem 
Aufenthalt in kohlensäurefreier Luft eine bedeutend ge- 
schwächte Regeneration, während die kräftiger gebauten 
Mniumstämmechen ebenso üppig regenerieren. 

Was das Entwicklungsstadium der Pflanzen anbelangt, 
so fand ich nur bei Mnium einen Unterschied in der 
Regeneration zwischen jungen und erwachsenen Stämmen. 

Versuche mit fruktifizierenden Pflanzen zeigten Kkeinen 
besonderen Unterschied; desshalb habe ich sie oben nicht 
beschrieben. 


Obwohl nicht in direktem Zusammenhang mit meiner 
Arbeit stehend, müchte ich zum Schluss noch einen eigen- 
tümlichen Fall von an einer abnormalen Stelle entwickelten 
Geschlechtsorganen bei Mnium undulatum erwähnen. Wie 
aus der Fig. 21 ersichtlich, sind hier die Archegonien auf 
dem mittleren Teil des Stammes entstanden, aber sie 
zeigen Keine regelmässige Anordnung. Leider hatte ich 
den Vegetationspunkt schon abgeschnitten, bevor ich diese 
Abnormität bemerkte. Es wäre von Interesse gewesen zu 
sehen, ob sich auch an der normalen Stelle Geschlechtsor- 
gane ausgebildet hätten. 


Die Arbeit wurde auf Anregung und unter Leitung von 
Herrn Prof. Goebel angefangen. Herr Prof. Sch in z ge- 
stattete mir freundlichst die Arbeit in seinem Laboratorium 
zu Ende zu führen. 

Beiden Herren Professoren meinen herzlichsten Dank 
für ihre in jeder Hinsicht bereitwillige Hilfe. 


ERKLÂRUNG DER ABBILDUNGEN. 


Hookeria quadrifaria. Entstehung von Protonema 
aus einem Rhizoid. 

Idem. Die Protonema-Âste entstehen als Seiten- 
zweige. 

Idem. Entwicklung von Protonema-Âsten aus den 
Mittelnervzellen, nach Entfernung der Initialschicht. 
3a. Idem. 

Tortula muralis. Entstehung von Protonema-Âsten 
an einem kRhizoid. Die schlafenden Augen sind 
direkt zu Protonema ausgewachsen. 

Idem. Das Auge hat einen Protonema-Ast und ein 
Rhizoid getrieben. 

Idem. Das Auge selbst ist zu einem Rhizoid aus- 
gewachsen und letzteres hat seitlich einen Proto- 
nema-Ast ausgetrieben. 

Idem. Protonemabildung als Fortsetzung eines 
Rhizoids. 

Idem. Brutkôrperbildung am Protonema auf Fil- 
trierpapier. | 

Fissidens adiantoides. Entstehung eines Protone- 
ma-Astes aus einem Rhizoid. 

Idem. Ein Protonema-Ast (P) mit Rhizoidnatur 
an einem verwundeten Stamm entstanden und ein 
Rhizoid (R). 

Idem. Protonema auf Sand entstanden. 

Ceratodon purpureus. Entstehung von Protonema 
an einem kRhizoid. 

Idem. Brutkürper, welche sich aus dem zerfallen- 
den Protonema gebildet haben. a. Trennungszelle. 


. 14. 


15. 
J6, 
Ur: 


65 


Catharinea undulata. Ergrüntes Rhizoiïd. 

Mnium undulatum. Regeneration eines Blattes. 
Idem. Anfang der Ausläuferbildung. 

Hookeria quadrifaria. Entwicklung von Protone- 
mafäden an der Schnittfläche des apicalen, auf- 
wärts gekehrten Poles. 

Hookeria quadrifaria. Blattinitialen. 

Idem. Turgorerscheinungen im Blatte. Die Initi- 
alen (c) zeigen keine oder geringe Plasmolyse. 
Mnium undulatum. Austreibende Blattinitiale. 
Idem. Bildung von Archegonien seitlich am 
Stamm. 


ÜBERSICHT DER BENUTZTEN LITERATUR. 


CoRRExS, C. Untersuchungen über die Vermehrung der 
Laubmoose durch Brutorgane und Stecklinge, 1899. 

CRONE, (. VON DER, Ergebnisse von Untersuchungen über 
die Wirkung der Phosphorsäure auf die hôhere 
Pflanze. Diss. Bonn 1904. 

ForEsT HEALD, F. DE, A study of Regeneration as exhibited 
by Mosses. Botanical Gazette. 1898. 

GOEBEL, K. Organographie der Pflanzen, 1898. 
Beiträge zur Kenntnis australischer und neusee- 
ländischer Bryophyten, Flora 1906. 


3 Allgemeine Regenerationsprobleme. Flora 1905 
Ergänzungsband. 
e Uber Jugendformen von Pflanzen und deren künst- 


liche Wiederhervorrufung. Sitzungsberichte der 
kônigl. Bayrischen Academie. 1896. 

HABERLANDT, G. Physiologische Pflanzenanatomie, 3. Auf- 
lage 1904. 

MüLLER—THuURGAU, H. Die Sporenvorkeime und Zweigvor- 
keime der Laubmoose. Arbeiten des botan. Insti- 
tutes in Würzburg. Bd. I. 1874. 

Pauz, H. Beiträge zur Biologie der Laubmoos-rhizoiden. 
Englers Jahrbücher. Bd. 32. 


Ueber Brutkôrper bildende Laubmoose 
VON 


W. J. JONGMANS. 


EINLEITUNG. 


Zweck dieser Untersuchungen waren die Brutkôrper von 
Oedipodium Griffithianum, Georgia pellucida und Aulacom- 
nium. Auch die weitere Lebensgeschichte von Oedipodium 
wurde mit in Untersuchung gezogen. Weil nun diese 
Pflanze eine sehr besondere Stelle in der Familie der Splach- 
naceen einnimmt, war es von grossem Interesse sie mit 
anderen Splachnaceen zu vergleichen. Die Resultate zu 
welchen ich bei diesen vergleichenden Untersuchungen 
gekommen bin, werde ich hier nur so weit sie direct mit 
Oedipodium zusammenhängen, verwenden, die übrigen 
denke ich in einer besonderen Arbeit später zu verôffentlichen. 

Die Herren Kaalaas in Christiania und Havaas in 
Granvin Hardanger besorgten mir mein Oedipodium-Material, 
die Herren Dr. Dusèn und Geheeb stellten mir T'ayloria 
Dubyi und Splachnobryum-Arten zur Verfügung, an dieser 
Stelle bezeuge ich Ihnen meinen herzlichen Dank, den 
beiden letzten auch noch für die brieflichen Auskünfte in 
verschiedenen Fragen. 

Was Aulacomnium palustre betrifft, so fand ich hier keine 
Abweichungen von den herrschenden Auffassungen, die 
Brutorgane sind hier metamorphosierte Blätter, jeder Brut- 
kôürper entspricht einer ganzen Blattanlage. Auwlacommium 

Recueil des trav. bot. Néerl. Vol. III. 1906. 5 


68 


androgynum und Georgia dagegen zeigten teils interessante 
neue Details, teils Abweichungen von den herrschenden 
Meinungen. Das Material von Georgia stammte von ver- 
Schiedenen Stellen aus der Umgegend von München, das von 
Aulacomnium von Lisse bei Leiden und von Weert (Holland). 

Ich werde erst Oedipodium behandeln, um dann auch die 
Brutorgane der übrigen Splachnaceen, und von Georgia 
und Awlacomnium zu besprechen. 

Diese Arbeit wurde im pflanzenphysiologischen Institut 
in München auf Veranlassung und unter Leitung des Herrn 
Professors Dr. Goebel ausgeführt. Meinem hoch verehrten 
Lehrer spreche ich an dieser Stelle meinen herzlichsten 
Dank aus für seine mir in so vielen Hinsichten zuteil 
gewordene Unterstützung. 


OEDIPODIUM GRIFFITHIANUM. 


Die Familie der Oedipodiaceae, wozu nur eine Art gehôrt 
hat im Laufe der Zeit verschiedene Stellen im System ein- 
genommen. Die Pflanze wurde von dem Prediger Griffith 
an der Ostseite des Snowdongipfels in Wales entdeckt 
und von Dickson !) Bryum Griffithianum genannt. Nach 
anderen Autoren wurde sie Gymnostomum Griffithianum 
Sm. ?), Physcomitrium Griffithii Angstr.*), Splachnum Grif- 
fithianum *) With et Hull und Splachnum succulentum Brid. 5) 
genannt. Der Name Oedipodium Griffithianum und die 
Zugehôürigkeit zu den Splachnaceen wurde von Schwae- 
grichen ‘) festgestellt. Schimper 7?) betrachtete Oedipo- 
dium erst als Gattung der T'ayloriaceae, später *) als eine 
eigene Familie in der Unterabteilung der Splachnaceae. 
Lindberg ‘) stellte unsere Pflanze als eigene Familie 


1) Dickson Fasciculi (IV) plantarum cryptogamicarum Britan- 
niae. London 1785—1801. 

2) Smith and Sowerby, The English Flora. London 1824—36. 

3) Dispositio muscorum ïin Scandinavia hucusque cognitorum. 
Upsaliae 1842. 

4) Hooker et Taylor, Muscologia britannica. London 1818. 

5) Bridel, Muscologia recentiorum omnium muscorum frondoso- 
rum hucusque cognitorum. Gothae 1797—18922. 

6) Johannes Hedwig, Species muscorum frondosorum. Opus 
postumum, Suppl. II. Leipzig 1823. 

7) Schimper, Synopsis Muscorum, Ed. I, p. 295. 

8) id. Ed. IL, p. 354. 

9) Utkast till en naturlig Gruppering af Europas Bladmosses med 
opstelled Frugt. Helsingfors 1878. 


70 


zwischen Splachnaceen und Tortulaceen; ©. Müller ) hat 
die Splachnaceae als Untergruppe der Funarioideae neben 
den Funariaceen. 

Er betrachtet Oedipodium als eine Gattung der Splachna- 
ceae verae, und als nahe verwandt mit Hymenocleiston und 
Splachnobryum. 

Diese Gattung Splachnobryum weéicht in dem Fruchtbau 
von den anderen Splachnaceen ab. Sie hat eine Pottiaceen- 
ähnliche Frucht, weshalb sie von Brotherus *?) zu den 
Pottiaceen gebracht wird. Sie stimmt aber in sovielen 
Beziehungen besonders mit Hymenocleiston und Oedipodium 
überein, dass ich glaube, dass C. Müller wirklich recht 
hat, wenn er die Gattung als Untergruppe zu den Splach- 
naceen bringt. 

Von Brotherus #) wird Oedipodium als eigene Familie 
neben den Splachnaceen, Disceliaceen und Funariaceen an- 
geführt. 

Bei der Besprechung der Pflanze werde ich ausgehen 
von den Sporen, um dann nach einander Protonema, 
Blätter, Stämmchen, Fortpflanzungsorgane und Sporogon 
und vegetative Vermehrung zu behandeln. 

Die Sporen sind mittelgross (nach Roth 22—27 x) ziem- 
lich regelmässig tetraëdrisch, grünlich gelb bis rotbraun 
und warzig papillôs über der ganzen Oberfläche mit Aus- 
nahme einer Stelle am spitzen Ende, welche glatt ist und 
auch viel heller. An dieser Stelle findet später die Keimung 
statt. Wenn die Sporen keimen, springt nämlich dort die 
Exine mit 3 Längsspalten auf und der Keimschlauch tritt 
hervor. Dieser ist ziemlich chlorophyllreich und wächst 
zunächst zu einem kurzen Zellfaden aus. Sämmtliche 
Wände sind gerade. Bei Torfkulturen wird der Faden nicht 


1) Genera muscorum. 
2) Natürliche Pflanzenfam. p. 420. 
3) id. p. 508. 


11 


mehr als acht Zellen lang. Diese sind Kurz und breit und 
ziemlich chlorophyllreich. In der Endzelle entsteht, nach- 
dem diese und die übrigen 
Zellen des Fadens mit Aus- 
nahme der 2—4 unteren in 
die Breite gewachsen sind, 
nun meistens durch zwei 
schiefe Wände eine 2 schnei- 
A B dige Scheitelzelle mit wel- 
l D cherdann das als Protonema- 
6 blatt bezeichnete  Gebilde 
Fig 1. Verschiedene Entwick- weiter wächst. Mehrere Zel- 
lungsstadiën der Protonemablätter. en des Fadens teilen sich 
A noch fadenformig. B ohne zwei- . 1 | 
schneïidige Scheitelzelle. C und D zugleicherzeit und auch nach- 
mit zweischn. Scheitelzelle. trâäglich noch durch Quer- 
und Längswände, so dass schliesslich nur noch 2—4 unge- 
teilte Zellen, die unteren, übrig bleiben. Die letzten Zellen, 
welche sich geteilt haben, schwellen einigermassen auf, 
an diesén bilden sich dann bald Rhizoiden. Oft bildet auch 
eine der ungeteilt bleibenden Zellen ein Rhizoid, ausnahms- 
weise selbst alle, im Allgemeinen sterben die nicht geteilten 
Zellen, die diesen als Fuss zu bezeichnen Teil mit den Spo- 
ren verbinden, bald ab. Nachdem nun das so angelegte 
Protonemablatt, wie man diese Protonema-Anhänge bei Oedi- 
podium und Georgianennt, einige Zeit mit der zweischneidigen 
Scheitelzelle weiter gewachsen ist, wird früher oder später und 
zwWar bei den best wachsenden Exemplaren am frühesten, diese 
aufgeteilt und Randwachstum, und zwar wie bei Farnen durch 
Periklinen und Antiklinen, tritt dafür an die Stelle. Nicht 
immer aber kann man im Laufe der Entwicklung eine Schei- 
telzelle beobachten. Sehr oft kommt es vor, dass die Zellen 
der Fäden im Anfang sich nur durch senkrecht auf einander 
stehende Wände teilen, während dann spâter in den äusseren 
Zellen auch schiefe Wände auftreten kônnen, so dass der 
ganze Aufbau des fertigen Blattes ein sehr unregelmässi- 


72 


ger wird Auch künnen im Anfang nur solche senkrecht 
auf einander stehende Wände auftreten und erst, nachdem 
dies einige Zeit so weitergegangen ist, eine zweischneidige 
Scheitelzelle angelegt werden mit der dann das Blatt wieder 
weiter wächst, bis diese schliesslich auch wieder aufgeteilt 
wird. Hieraus geht hervor, dass bei den fertigen Protonema- 
blättern der Bau sehr unregelmässig sein kann, was man an 
den beigefügten Figuren (fig. 1) deutlich sehen kann. Die ganze 
Keimung hat also viei Übereinstimmung mit der von den 
Sphagnum-Sporen ), denn auch hier wird im Anfang ein 
kurzer Faden gebildet, nur geht der Faden viel rascher 
zur Flächenbildung über. Auch hier kann entweder eine 
Scheitelzelle oder Randwachstum auftreten, nur ist hier 
das Auftreten einer Scheitelzelle weniger häufig als bei 
Oedipodium. Ob auch bei Oedipodium die auswachsenden 
Rhizoiden an ihren Enden wieder flächenformig werden 
kônnen, habe ich bis jetzt nicht beobachten kônnen mit 
Ausnahme von einem unten zu erwähnenden Fall. 

Versuche, die frischen Sporen auch in einer vollständigen 
Nährlôsung keimen zu lassen, schlugen im Anfang ganz 
fehl, nach einiger Zeit hatten einige Sporen ziemlich lange 
Keimfäden gebildet, die aber nicht zur weiteren Entwick- 
lung Kkamen. In einer Nährlôsung ohne Calcium hatten 
sie nach einigen Monaten etwas besser gekeimt und lange 
Zellfäden gebildet, die an Stellen, wo sie über Wasser 
reichten, ganz kleine Flächen gebildet hatten. Immerhin 
war auch hier Keimung Ausnahme. 

Im Anfang meiner Untersuchungen verfügte ich nur 
über Herbarmaterial. Es ist nun eine bekannte Tatsache, 
dass es Moossporen giebt, welche eine sehr lange Aus- 
trocknungsperiode ertragen kônnen, erwähnt doch Schim- 


1) Goebel. Organographie p. 344. Auch konnte ich es wahr- 
nehmen in meinen eigenen Nährlüsung-Kulturen wo, nebenbeï bemerkt, 
simmtliche Sporen Flächen bildeten und nie längere Fäden auftraten, 
in Uebereinstimmung mit dem was auch Goebel hierüber mitteilt, 


73 


per, ') dass er Sporen ausgesät hat von Moosen, welche 
mehr als fünfzig Jahre im Herbar gelegen hatten und 
dass diese genau s0 gut gekeimt hatten, wie die frischen. 
Leider giebt er nicht an, bei welchen Arten er es versucht 
hat. Bei meinem Material waren Sporogone mit reifen 
Sporen, gesammelt 1886. Diese habe ich ausgesät in einer 
Nährlôsung ohne Calcium, nach einem Monat hatten fast 
sämmtliche Sporen gekeimt und bildeten ziemlich lange 
Protonemafäden, welche an der Stelle, wo sie die Oberfläche 
des Wassers erreichten, senkrecht emporwuchsen und 
wieder flächenformig wurden und stellenweise nach einiger 
Zeit schon Knospen gebildet hatten. Im Allgemeinen waren 
die Zellen dieser Fäden viel länger und schmäler als die 
der Torfkultur, auch blieben viel mehr Zellen ungeteilt; 
oft wurden aus den unteren Zellen 
der Fäden Seitenfäden gebildet, 
welche ziemlich lang unter Wasser 
weiterwachsen Kkonnten. Wenn 
diese Seitenfäden, welche im An- 
fang, aus langen schmalen Zellen 
mit schiefen Wänden bestanden, ?) 
über Wasser reichten, wurden die 
neu gebildeten Zellen kürzer und 
reicher an Chlorophyll und schrit- 
ten die Fâden genau s0 zur Flächen- 
bildung wie die primären. Bei dem 
Übergang der langgstreckten Zel- 
len in die kürzeren kann man dann 
noch sehen, wie statt der schiefen 
ee 1UB6 à a Wände gerade auftreten (fig. 2). 
einer Protonemaverzweigung Die Tatsachen, dass die alten 


ee Na an bei- Sjoren unter denselben Bedingun- 


1) Rech. anatomiques et morphologiques sur les mousses. 1848 p. 12. 
2) Diese Seitenfäden sahen genau wie Rhizoiden ohne braunge- 
färbte Wände aus. 


14 


gen besser keimen als die frischen und dass meme Aussaat 
von frischen Sporen, auf Torf in der ersten Zeit absolut nicht 
keimte und dies erst getan hat nachdem die Kultur aus 
Versehen einige Tage ausgetrocknet gewesen war, und 
schliesslich, dass Sporen, welche fortwährend feucht gehalten 
waren, selbst nach vier Monaten nicht gekeimt hatten, 
sprechen dafür, dass eine Austrocknungsperiode, wenn dann 
vielleicht auch nicht absolut notwendig, doch für die Oedi- 
podiumsporen sehr vorteilhaft ist. 

Goebel') erwähnt, dass die Flächenbildungen bei Georgia, 
Oedipodium, Tetradontium und Diphyscium zu betrachten 
sind als einzelne seitliche Protonema-Âste, die sich zu Zell- 
flächen oder Zellkôrpern umbilden. Aus meinen Unter- 
suchungen geht jedoch hervor, dass dieses für Oedipodium 
nicht zutrift. Immer bildet sich hier die Hauptachse, 
überhaupt der einzige Faden, welcher aus der Spore ent- 
steht, in eine Fläche um, so dass man Oedipodium in 
dieser Beziehung ganz gut mit Sphagnum in eine Reiïhe 
stellen kann. Die Hauptachse bleibt bei Oedipodium wie bei 
Sphagnum immer unverzweigt, nur einmal konnte ich, 
abgesehen von den Verzweigungen bei der Wasserkultur, 
eine Verzweigung beobachten, bei der dann beide Fäden 
flaächenformig wurden. Auch bei Georgia kommt es, wie 
auch Correns?) schon bemerkt hat, vor, dass Protonema- 
blätter nicht nur aus Seitenfäden, sondern auch aus der 
Spitze des Hauptfadens hervorkommen. Immerhin ist es 
hier aber nach meinen Beobachtungen Ausnahme und 
ein grosser Unterschied zwischen Georgia und Oedipodium 
ist noch, dass bei dieser Pflanze, wie bei Sphagnum, das 
fadenformige Protonema auf einige und dann noch durch 
die Kürze abweichende Zellen reduziert ist, während es 
bei Georgia Sehr lange Fäden bildet, die aus normalen, 


1) Goebel, Ueber dieJugendzustände der Pflanzen. Flora. Vol. 72, p.9. 
2) Correns, Vermehrung der Laubmoose, p. 197. 


15 


viel längeren als breiten Zellen bestehen. Zwischen den 
Protonema-Anhängen von Oedipodium und Sphagnum giebt 
es aber noch sehr grosse Unterschiede, erstens die defi- 
nitive Form, und zweitens, dass diese Gebilde bei Sphagnum 
flach dem Substrat anliegen, während sie bei Oedipodium im 
Allgemeinen senkrecht emporwachsen. 

Immerhin kann auch hier, wie wir später 
bei den Verzweigungen der Protonema- 
blätter sehen werden, ein Teil dem Sub- 
strat anliegen. 

Im ausgewachsenen Zustande sind dic 
Protonemablätter meist zungenformig 
(fig. 3) mit stumpf abgerundetem Ende 
und erreichen eine Länge von hôüchstens 
einigen m.M. Sie wachsen wie gesagtsenk- 
recht nach oben. Meistens kann man an 

der Stelle, wo die ungeteilt gebliebenen 
sr. fit Zellen in die Lamina übergehen eine 
wachsenen Proto- scharfe Umbiegung bemerken. In meinen 
D nn: Kulturen bildeten sie verhältnissmässig 
wenige und kurze Rhizoiden, die meistens auf die Zellen des 
Fusses beschränkt waren. Die Zellen sind bei den älteren 
Protonemablättern im oberen Teil ungefähr isodiametrisch 
und sehr chlorophyllreich und zeigen oft schon die bei den 
gewôühnlichen Blättern vorkommenden Kkollenchymatischen 
Verdickungen in den Zellecken. Im unteren, schmäleren 
Teil sind die Zellen sehr langgestrecht und enthalten sehr 
wenig Chlorophyll. 

In vielen Fällen behält das Protonemablatt nun diese 
Form bei, sehr oft aber ist es gelappt und ausgebuchtet 
(fig. 4b). Diese Ausbuchtungen entstehen dadurch, dass 
zwei bis vier Randzellen sich rascher teilen als die übrigen 
und Zzwar durch Wände dem Rande parallel. Dadurch 
entsteht also eine Ausbuchtung, welche ohne Scheitelzelle 
weiter wächst, In anderen Fällen findet auch wohl im 


76 


Anfang eine Vorwülbung von zwei bis drei Randzellen 
statt, dann aber entsteht in einer dieser eine gewühnliche 
zweischneidige Scheitelzelle, mit welcher dann der neue Teil 
einige Zeit weiter wächst. Meistens sehr bald wird aber 
auch hier die Scheitelzelle aufgeteilt. Diese Ausbuchtungen 
stimmen der Art der Entstehung und der Form nach viel 
überein mit denen der Prothalliën von Gymnogramime 
leptophylla Desv. ) Auch hier werden sie durch Steigerung 
des Wachstums einiger Randzellen hervorgebracht. 

In diesen Fällen geht das Gewebe des primären Blattes 
einfach ohne Weiteres in das der Ausbuchtung über. Es 
kann aber noch ein dritter Fall eintreten. Eine der Rand- 
zellen, aber auch nie mehr als eine, wôülbt sich vor, und 


Fig. 4. a. Altes Protonemablatt mit sekundärem Proto- 
nemablatte an welchem sich eine Knospe mit mehreren 
Blättern gebildet hat. 

b. Protonemablatt mit Ausbuchtungen durch Teiïilung 
mehrerer Randzellen entstanden. 

erfährt einige Teilungen so, dass eine zweischneidige Schei- 
telzelle entsteht. Diese wächst dann aus zu einem neuen 
Protonemablatte (fig. 4a). An der Stelle, wo dieses dem 


1) Goebel. Entwicklungsgeschichte des Prothalliums von 
Gymnogramme leptophylla Dev. Bot. Ztg. 1877 p. 684. 


77 


primären aufsitzt, schwellen die Fusszellen auf und bald 
wächst dort eine Anzahl Rhizoiden aus. An diesem zweiten 
Blatte entsteht dann meistens noch ein drittes in derselben 
Weise. Die auf einander folgenden Blätter stehen dabei 
nicht in denselben sondern in gekreuzten Flächen. Es 
kommt mehrfach vor, dass das primäre Blatt so zu sagen 
hinuntergezogen wird durch die an der Ansatzstelle des 
sekundären Blattes ausgewachsenen und in das Substrat 
eindringenden Rhizoiden und so flach dem Substrat an- 
liegt und mittelst vieler Rhizoiden, welche besonders aus 
der unteren Hälfte des primären Blattes auswachsen, darin 
noch mehr befestigt wird. Das sekundäre Blatt wächst dann 
wieder senkrecht hinauf. Die Bildung dieser sekundären 
Blätter kann man am besten vergleichen mit der der 
gewôühnlichen am Georgia-Protonema, denn auch diese 
entstehen aus nur einer Zelle. 

An diesen Protonemablättern entstehen nun die jungen 
Stammknospen. Eigentümlichist, dass, wenn Verzweigungen 
auftreten, wie bei den aus Sporen hervorgekommenen meis- 
tens der Fall ist, die Knospen nie aus den primären Blâättern 
entstehen, sondern erst aus den sekundären oder tertiären. 

Die jungen Knospen entstehen nicht aus einer Anschwel- 
lung der Basis des Protonemablattes, wie bei Georgia der 
normale Fall ist, sondern immer aus einer Randzelle. Nie 
habe ich in meinen Kulturen und auch nicht an den aus 
Norwegen mir geschickten Pflanzen beobachten Kônnen, 
dass eine Randzelle im unteren Teil des Protonemablattes 
ausgewachsen war, sondern immer in der Mitte oder noch 
hôüher hinauf. Der Entstehungsvorgang der Knospen ist 
der folgende. Eine Randzelle wôlbt sich vor und teilt sich 
durch eine Wand dem Rande parallel. Die untere Zelle 
teilt sich besonders durch nahezu senkrecht auf dem Rande 
stehende Wände und dadurch entsteht ein kleiner Zell- 
kôrper der die durch drei Teilungen zu Stammscheitelzelle 
gewordene obere Zelle trägt. Der Vorgang ist hier genau 


18 


so, wie ich ihn später bei der Entstehung der Knospen 
auf isolierten Protonemablättern und gewôhnlichen Blättern 
beschreibe. 

Die ersten Blätter, die jetzt sich entwickeln, kann man 
unmôglich von den Protonemablättern unterscheiden. Sie 
stehen sehr dicht gedrängt und nur durch die Gegenwart 
der dazwischen stehenden $Schleimhaare stellen sie sich 
als Stammblätter heraus. Man kann nun an diesen und 
den später entstehenden Blättern alle môglichen Übergänge 
zwischen Protonemablättern und gewôhnlichen finden. Die 
jüngsten sind, wie gesagt, den Protonemablättern fast ganz 
gleich, ohne Rippe, sie stellen bald ihr Scheitelwachstum 
ein, und haben noch sehr wenig verdickte Zellecken. Das 
erste Zeichen der Annäherung zu den Blättern ist das 
Auftreten einer Rippe in der Form einer doppelten Zell- 
schicht in der Mitte des 
Blattes, auch werden dort 
die Zellen etwas länger 
gestreckt. Die spâter auf- 
tretenden Blätter haben 
im Anfang und selbst oft 
ziemlich lang Scheitel- 
wachstum. Früher oder 

Fig. 5. Spitzen von jungen ge- Später aber wird auch hier 
wôühnlichen Blättern mit Randwachs- die Scheitelzelle aufgeteilt 
tum, bei s kann man noch die alte 
Scheitelzelle erst durch eine Wand und tritt Randwachstum 
RERUT DE an die Stelle. (fig. 5). 

Die einzigen bis jetzt bekannten Beispiele, dass Moos- 
Blätter ganz oder teilweise ohne zweischneidige Scheitel- 
zelle wachsen, sind Buxbaumia und Andreaea. Bei Buxbau- 
mia liegen aber die Verhältnisse ganz anders, hier tritt 
nach der Beschreibung Goebel’s ?) überhaupt keine 
Scheitelzelle auf. In der Gattung Andreaea aber findet man 


1) Goebel. Archegoniatenstudiën Flora Bd. 76 p. 98. 


79 


alle Übergänge. Man kann hier beobachten:') ,Blätter, die 
die gewôhnliche Anordnung Zzeigen, andererseits solche, 
die zwar zuerst eine zweischneidige Scheitelzelle zeigen, 
dann aber zu einfacher Antiklinen- und Periklinenfächerung 
übergehen (A. petrophila) und endlich tritt bei À. rupestris 
diese von Anfang an auf.” In À. petrophila haben wir also 
einen ähnlichen Fall wie bei Oedipodium. Dass bei Oedipo- 
dium die normalen Blätter so viele Übereinstimmung mit 
den Protonemablättern Zzeigen und dass alle môgliche 
Übergänge zwischen den beiden vorliegen, dürfte dazu 
leiten diesen Aufbau, wie Goebel es auch für Buxbaumia 
und Andreaea tut, als einen primitiveren zu betrachten, 
um so mehr als, wie wir später 
sehen werden, noch viele andere 
Gründe vorliegen um Oedipodium 
als eine primitive Form unter den 

Splachnaceen zu betrachten. 
Oedipodium ist aber nicht die 
einzige Art unter den Splachna- 
; à ... ceen bei der die Blätter ihr Scheitel- 
Fig. 6. Tayloria Dubyi. : £ : 
Spitze eines Blattes mit  WaChstum einstellen. Bei Tayloria 
Randwachstum. Dubyi (Duby) Broth ?), einer Pata- 
gonischen Art, wachsen die Blätter ziemlich lang mit einer 
Scheitelzelle. Schliesslich aber wird diese aufgeteilt und 
deutliches Randwachstum (fig. 6) tritt dafür an die Stelle. 


1) Goebel. Organographie p. 353. 

2) Diese Tayloria Dubyi soll synonym sein mit Hymenocleiston ma- 
gellanicunr Duby beschrieben von D u b y in Mémoires de la societé 
de physique et d’histoire naturelle de Genève Tome XXIV prem. 
part. Genève 1874—75 p.361—74. Dieses Hymenocleiston hat nach der 
Beschreibung von Du by und auch nach C.Müller (Genera mus- 
corum), der die neue Gattung aufrecht erhält, viel Uebereinstimmung 
mit Oedipodium und war mir deshalb interessant. Als ich aber die 
Exemplare von Tayloria Dubyi — Hymenocleiston untersuchte, 
fand ich grosse Abweichungen zwischen diesen Pflanzen und der 
Diagnose von Duby. Duby sagt u.a.: Dès que le stipe s’al- 
longe, la coiffe tombe et le stipe blanc, extrèmement flexible, semble 


80 


Am meisten auffallend ist aber Splachnobryum aquaticum 
C. Müll, eine Wasserform aus Somalia. Schon in sehr jun- 
gen Stadien wird hier das Scheitelwachstum eingestellt 
und die Blätter wachsen mit einem deutlichen und ziem- 
lich regelmässigen Rand- 
wachstum weiter (fig. 7). 
Die anderen Splachnobry- 
um-Arten, die mir zur Ver- 
fûgung standen, haben 
kein eigentliches Rand- 
wachstum. Wohl kann es 
vorkommen, dass das Blatt 
einigermassen  gesäumt 
ist, und dass dabei auch 


Fig. 7. Splachnobryum aquaticum. 
Oberer Teil eines Blattes mit Rand- die Scheitelzelle eine Quer- 


wachstum. : : 
teilung hat, aber zu einem 


ne pas pouvoir porter la capsule noirâtre, se recourbe et retombe en 
petits fils blancs sur les tiges fort serrées. Hiervon ist nun aber bei 
Tayloria Dubyi nicht die Spur zu bemerken. Auch soll Hymenocleis- 
ton keïin Peristom haben, während T. Dubyi ein sehr schônes hat. 

Bemerkenswert ist nun, dass die beiden Pflanzen im sonstigen Bau 
übereinstimmen. Herr Dusèn, der diese Tayloria in Patagoniën ge- 
sammelt hat, und Herr Geheeb waren 50 freundlich mir brieflich 
in dieser Beziehung Auskunft zu geben. Sie schreiben den Unter- 
schied einem Observationsfehler von Duby zu. Herr Geheeb 
schrieb mir: Duby hat vielleicht unreife Sporogone gehabt und da- 
durch das Peristom übersehen. Herr Dusèn hat die Tayloria mit 
einigen ihm von C.Müller geschenkten sterilen Stämmchen von 
Hymenocleiston vergleichen kônnen und fand, dass, wie ich oben 
sagte, sämmtliche sonstige Eigenschaften der beiden Pflanzen über- 
einstimmten. Trotzdem ist es mir noch ein Rätsel, wie Duby 
solche Observationsfehler hat machen kônnen. Immerhin wäre noch 
in dieser Frage interessant, fertiele Originalexemplare mit einander 
vergleichen zu kônnen. Jedenfalls, was für mich jetzt sehr wichtig 
ist, ist die von Dusèn als Tayloria Dubyi verteilte Pflanze wirk- 
lich diese Art und interessant ist es, dass diese Pflanze, ob sienun 
synonym ist mit Hymenocleiston oder nicht, so viele Uebereinstim- 
mungen mit Oedipodium zeigt. 


81 


Randwachstum kommt es nicht. In der Gattung Splach- 
nobryum nimmt das S. aquaticum eine sehr abweichende 
Stellung ein, wie wir später noch wiederholt bemerken 
werden. Um so mehr ist dies auffallend, weil sämmtliche 
andere Splachnobryum-Arten nur durch so kleine Unter- 
schiede von einander abweichen, dass man sie fast als eine 
Sammelart mit einigen kleinen Varietäten auffassen kann. 

Die Blätter von Oedipodium stehen am Stämmchen in 
einer Divergenz ?/;. Vollständig ausgebildet sind sie gross 
mit langem, schmalem, am Stämmchen ziemlich weit 
herablaufendem Grunde, länglich oval, ganzrandig und 
oben stark abgerun- 
det. Der untere Teil 
besteht aus sehr lan- 
gen, Zarten und we- 
nig Chlorophyll-füh- 
renden rechteckigen 
Zellen, mehr nach 
oben werden die Zel- 
len kürzer und gehen 
allmählich in die 
rundlich  sechsecki- 
gen Zellen des oberen 
Teils über. Die Zellen 


Fig. 8 Oedipodium. Oberer Teil eines sind hier zwar viel 
Blattes mit verdickten Zellecken, 


kleiner als im unte- 
ren Teil, an sich aber doch noch immer recht gross und 
locker, äusserst fleischig und weich, aber mit deutlich 
verdickten Zellecken (fig. 8) versehen, mehr nach unten 
werden diese Verdickungen weniger stark um bei den sehr 
grossen, langen Zellen des Blattfusses vollständig zu 
verschwinden. 
Die rundlich sechseckigen Zellen führen viel Chlorophyll 
nur mit Ausnahme der schmalen und meistens viereckigen 
Randzellen, welche viel weniger haben. Zwischen den immer 


82 


auch verlängerten Randzellen des unteren Blattteils findet 
man mehrere kleinere Zellen, welche zu wimperähnlichen 
Rhizoiden ausgewachsen sind. (fig. 9). Diese Rhizoiden 
führen nun in den in der Nähe der Randzellen gelegenen 
Zellen noch ganz wenige, winzige Chlorophyllkôrner. Bei 


Fig. 9. Unterer Teil des Blattrandes mit wimper- 
ähnlichen Rhizoiden. 


einigen Blättern sind fast alle untere Randzellen zu 
solchen Rhizoiden ausgewachsen. Diese Rhizoiden sollen 
nach Nyman !) in Verbindung mit den ablaufenden Blatt- 
basen und dem Rhizoidmantel des Stämmchens eine äus- 
serè Wasserleitung im Sinne Oltmanns ?) befordern. 
Auf diese äussere Wasserleitung werde ich bei der Be- 
sprechung des Stämmchens noch zurückkommen. 


1) Nyman. Om bygnaden och utvecklingen af Oed. Griff. Akad. 
Afhandling Upsala 1896. 

2) Oltmans. Ueber die Wasserbewegung in der Moospflanze 
Cohn’s Beiträge zur Biologie der Pflanzen. Band IV Heft 1. 


83 


Was das Zellnetz anbelangt haben die Blätter von Oedi- 
podium am meisten Übereinstimmung mit den Splachno- 
bryum-Arten und mit Tayloria Dubyi und tenuis. Nur sind 
sie bei Spl. aquaticum auch im oberen Teil durch das 
stark ausgesprochene Randwachstum mehr rechteckig und 
bei 7. Dubyi sind die Zellwände etwas mehr gleichmäs- 
sig verdicKkt. 

Das ganze Blatt ist mit Ausnahme der nach unten sehr 
breit sich verflachenden Rippe einschichtig. Die Rücken- 
zellen der Rippe sind sehr lang gestreckt und verhältnis- 
mässig schmal und führen, wie auch die sonst in Form 
wenig von den übrigen Blattzellen abweichenden basalen 
Zellen, mehr Chlorophyll als die Laminazellen. An den 
Rückenzellen kann man auch keine verdickte Zellecken 
unterscheiden, die Wände sind vielmehr gleichmässig etwas 
verdickt. Die basalen Zellen der Rippe haben im Allge- 
meinen sehr wenig verdickte Wände. 

Im oberen Teil der bis etwa auf zwei Drittel des Blattes 
reichenden Rippe nähert sich die Form der Zellen allmäh- 
lich der der oberen Laminazellen, bis an die Endzelle kann 
man aber die Rippenzellen dadurch erkennen, dass sie 
mehr Chlorophyll führen. 

Im unteren Teil der Rippe kônnen auch aus den Rücken- 
zZellen viele Rhizoiden entstehen, die unter Umständen sehr 
viel zur Verstärkung des Rhizoidmantels beitragen kônnen. 

Auf dem Querschnitt zeigt die Rippe im Allgemeinen ein 
weiches Gewebe (Fig. 10). Eine eigentliche Differenzierung 
kann nicht konstatiert werden. Nur durch Anwesend sein 
oder Fehlen des Inhalts sind sie zu unterscheiden, weil 
die Rücken- und Basalzellen wie gesagt sehr chlorophyll- 
reich sind. Die Rippe besteht dann aus einer ziemlich 
gleichmässigen Schicht von Rückenzellen (Epidermiszellen 
Lorentz) welche an der Aussenseite etwas verdickt sind, 
An der Basis kann man auch eine durchlaufende Schicht 
Basalzellen sehen. Dazwischen liegt ein lockeres Füllge- 

Recueil des trav. bot. Néerl. Vol. III. 1906. 6 


34 


webe. Die Anzahl der Rücken- und Basalzellen ist sehr 
wechselnd. Durch nachträgliche Teilung in den benach- 


Fig. 10. Querschnitt durch eine Rippe von Oedipo- 
dium. Man kann eine durchlaufende Basalschicht 
unterscheiden. Differenzierung der verschiedenen Zellen 
ist hier nicht zu bemerken. 


barten Laminazellen wird die Rippe verbreitert. Auf einem 
Längsschnitt sieht man, dass die inneren Zellschichten et- 
was längere, dünnwandigere und mehr zugespitzte Zellen 
haben als die beiden äusseren. Schneidet man eine Rippe 
mehr nach oben zu, so nimmt das Füllgewebe sehr rasch 
ab (Fig. 11) und schliesslich kann dann die Rippe bis auf 
2 Basalzellen (Deuter im Sinne Lorentz ) und 3 Epi- 
dermiszellen beschränkt sein. Obgleich man hieraus sehen 
kann, dass die Basalschicht aus zwei basalen Deutern sich 
entwickelt hat, ist es doch nicht richtig mit Roth *) zu 
sagen: Blattquerschnitt mit zwei basalen Deutern (im 
Dinne Lorentz). Als systematisches Merkmal muss man 
doch sicher einen Schnitt durch eine normale Rippe, dort 
wo sie gut entwickelt ist, verwenden und dann sieht man 
nicht zwei Basalzellen sondern eine durchlaufende Basal- 
schicht. Nach der Abbildung des Querschnittes auf Taf. 


1) Lorentz. Studiën zur vergl. Anatomie der Laubmoose I 
Flora 1867. 
2) Roth. Die Europäischen Laubmoose. p. 519. 


85 


XLII hat er das Blatt geschnitten an einer Stelle, wo die 
Rippe fast verschwunden ist. Auch bildet er dort eine Art 


Fig. 11. a—c. Verschiedene Querschnitte durch 

Rippen von Oedipodium. a. am Meisten reduziert. 

d. ein Längsschnitt durch eine Rippe, die Zellen 

des inneren Gewebes sind etwas länger als die 

der äusseren Schichten und haben meist schiefe 

Querwände. 
Begleitergruppe (gleichfalls im Sinne Lorentz genommen, 
die eigentliche Bedeutung dieser bei fast allen sonstigen 
Splachnaceen-Blättern vorkommenden Gruppe kleiner dünn- 
wandiger Zellen wird die von Hydroiden sein) ab, und 
diese ist bei Oedipodium sicher nicht von den anderen 
Zellen unterschieden. 

Von sämmtlichen anderen Splachnaceen zeigt T'ayloria 
Dubyi (Fig. 12) welche auch sonst so viele Übereinstim- 
mung mit Oedipodium hat, die meiste Âhnlichkeïit, beson- 
ders, wenn man im mittleren Teil des Blattes einen 
Querschnitt macht. Auch hier kann man eine durchlaufende 
Schicht von Rückenzellen, die mit einigermassen verdick- 
ten bräunlichen Wänden versehen sind, beobachten und 
eine gleichfalls durchlaufende Schicht von 6—7 Basalzellen. 


86 


Die sogenannten Füllzellen nehmen, ohne von den genann- 
ten Schichten scharf unterschieden zu sein, den übrigen 


Fig. 12. Querschnitt durch eine Rippe von Tayloria 
Dubyi auch mit durchlaufender Basalschicht und 
ohne weitere Differenzierung. 
Raum ein. Auch verflacht sich die Rippe hier durch nach- 
trägliche Teilung von Laminazellen. 
Bei Splachnum-Arten und bei Tetraplodon mnioides und 
anguslatus findet man auch sehr wenig differenzierte Rippen, 
bei den beiden Tetraplodon-Arten sind auch die KRippen 


Fig. 13. Tetraplodon angustatum. Querschnitt 
durch eine Blattrippe. Deutlich ist hier eine 
Gruppe kleinerer dünnwandiger Zellen «. 
verbreitert durch Teilung von Laminazellen, immer aber 
kann man hier eine Gruppe von dünnwandigen kleinen 
Zellen beobachten (Fig. 13). 


87 


Die Gattung Splachnobryum, die sonst so viele Überein- 
stimmung mit Oedipodium hat, weicht im Blattbau sehr 
ab. Hier sind die verschiedenen Zellgruppen sehr differen- 
ziert, besonders auffallend ist das stark verdickte innere 
Gewebe (Fig. 14). Auch findet man hier immer eine Gruppe 
kleiner dûünnwandiger Zellen. Besonders abweichend nicht 
nur von Oedipodium Son- 
dern auch von sämmt- 
lichen anderen Splachnut- 
ceen ist Spl. aqualicum, 
wo sich eine Schicht gros- 
ser dünnwandiger Zellen 
mitten durch das stark 
verdickte Gewebe zieht. 


l Die Schleimhaare der 


Laubmoose sind zuerst 
L von Goebel” für Diphys- 
cium erwähnt. Hier hat 
jedes Haar mehrere 
Schleimzellen und die Ent- 
leerung findet durch eigentümliche Sprengung der äusseren 
Membranschicht statt. Die dabei entstehenden Kappen hat 
schon Schimper ?) abgebildet. 

Später wurden von Goebel *) auch Schleimhaare für 
Funaria beschrieben, auch hier findet eigentümliche Spren- 
gung der Wand statt. Correns sagt, dass die Schleim- 
bildung nur bei wenigen Arten bekannt ist. Er hat sie 
beschrieben für Georgia pellucida, Meesea triquetra und an 
rudimentär bleibenden Knospen einer Dicranacee (wahr- 


Fig. 14. a. Splachnobryum aquaticum. 
b ” erosulum. 


1) Goebel. Morphol. und biol. Studien in Ann. du Jard. de 
Buitenzorg. VII, p. 69. 

9) id. Über Jugendformen der Pflanzen. Sitzber. math. phys. KI. 
K. B. Akad. XXVI, p. 464. 

3) Rech. morphol. et anat. sur les mousses. Tab. VI, fig. 43—46. 

4) Vermehrung der Laubmoose, p.358. 


88 


scheinlich Dicranodontium) und bei Catharinea. Sie erfolgt 
nach ihm in den Membranen der farbloswandigen Zellen 
des oberen Abschnittes, der Schleimzellen, zwischen einer 
äusseren Schicht und einer inneren. Die Stielzellen sind 
nie an der Schleimbildung beteiligt. 

Bei Oedipodium kommen ganz deutliche schleimbildende 
Haare vor (Fig. 15a) besonders an den jungen Pflanzen, wo 
sie in grosser Zahl um den Vegetationspunkt stehen und 
zwischen den Brutkôrpern, auch aber 
weniger zwischen den Geschlechts- 
organen. Auch hier bestehen sie aus 
zwei Stielzellen mit dunkelgefärbten 
Wänden und entweder einer grossen 
keulenfürmigen oder mehreren (bis 
vier) langgestreckten Schleimzellen, 
In vielen Fällen habe ich auch hier 
Schleimbildung beobachten kônnen. 
Die äussere Membranschicht wird 
hierbei auf genau dieselbe Weise ge- 
sprengt wie bei Georgia. 

Man kann auch bei verschiedenen 
anderen Splachnaceen besonders bei 
Tayloria Dubyi und bei Splachno- 
bryum-Arten solche Schleimhaare 
sehen (Fig. 15b). Nur haben sie in die- 


Fig. 15. a. Schleim- 
haare von Oedipodium ; 
b. von Tayloria Dubyi; 


c. Keulenhaare von T. 
tenuis; dd. Haare von 
T. splachnoides; e. von 
T, patagonica; f. Keu- 
lenhaare von T. Cocha- 
bambar; g. von Disso- 
don subglaber; h. von 
D, indicus. 


sen Fällen immer nur eine grosse keu- 
lenformige Schleimzelle und kommen 
nur an den allerjüngsten Teilen vor. 
Wenn man sieht, wie diese Schleim- 
haare sich in den jüngsten Stadiën 


über dem Vegetationspunkt biegen 
und besonders, wenn man junge Stammknospen von Georgia 
in Betracht zieht, wo die ganze junge Stammanlage so zu 
sagen in Schleimhaaren gehüllt ist, wo aus den ersten Seg- 
menten überhaupt noch keine Blätter, sondern nur Schleim- 


89 


haare gebildet werden, so kann man doch nicht anders als 
Goebel beifallen, wenn er sagt, dass diese Schleimbildung 
hauptsächlich zum Schutz des Vegetationspunkts dient. 
Neben diesen deutlichen Schleimhaaren Kkommen bei Oedi- 
podium auch noch lange Haare aus mehreren kürzeren 
Zellen bestehend vor, bei welchen aber keine Schleimab- 
scheidung konstatiert ist. Von diesen aus, ist der Uebergang 
zu den Paraphysen nicht gross mehr. Die Paraphysen beste- 
hen aus mehr Zellen als die Haare (8—10). Die unteren Zellen 
sind immer langgestreckt, mehr nach oben bleiben sie es 
auch (die Paraphysen der weiblichen Blüte) oder die Zellen 
werden Kkürzer, breiter und dickwandiger (die der männ- 
lichen Blüten). Oft kommt es dann vor, dass sie sehr wenig 
von diesen Kkürzeren Zellen besitzen. Man hat also hier 
alle môglichen Übergänge und hierin liegt ein Beweis 
für die Richtigkeit der Auffassung Goebels, dass die 
Schleimhaare mit den anderen Haaren und mit den Para- 
physen homolog sind. Übrigens hat Goebel?) bei Davw- 
sonia superba in neuester Zeit einen schlagenden Beweis 
dieser Homologie gegeben. Hier befinden sich deutlich 
schleimabsonderende Haare (aus mehreren Zellen) nicht 
nur in den Blattachseln sondern auch auf der Basis der 
Blattfläche, was auch, wie wir später sehen werden, bei 
Oedipodium und Georgia gelegentlich vorkommt. Weiter 
sind die Paraphysen, die sonst bei Pofytrichaceen Flächen 
bilden, hier entweder einfache Zellreihen oder sie zeigen 
einige Längsteilungen in ihren Zellen, sie nehmen also 
eine Mittelstellung zwischen denen von Polytrichum und 
von anderen Moosen ein. Nebenbei muss ich erwähnen, 
dass, wie bei der Behandlung der Blüten besprochen wer- 
den wird, die Paraphysen von Oedipodium gelegentlich 


4) Goebel. Organographie p. 359. 
2) Archegoniaten Studiën X. Beitr. zur Kenntn. austr. u. neuseel. 
Bryophyten. Flora 1906 p. 19. 


90 


die gleiche Eigenschaft zeigen wie bei Dawsonia. Am 
meisten interessant ist aber, dass auch an den Paraphysen 
der weiblichen Blüte von Dawsonia deutlich Schleimab- 
sonderung zu bemerken ist. Die Paraphysen sind also ohne 
Zweifel mit den Schleimhaaren homolog. 

Bei allen anderen Splachnaceen kommen nun in den Blatt- 
achseln sogenannte Keulenhaare vor. Mehrere Beispiele sind 
auf Fig. 15 (c—h) gegeben. Im Allgemeinen bestehen sie 
aus meistens zwei (ausnahmsweise 4) Stielzellen und einer 
grossen oder mehreren Kkleineren und dann länglichen 
Zellen. Solche Keulenhaare sind bei den Laubmoosen auch 
sonst ungemein verbreitet. Correns sagt, dass er sie bei 
allen Moosen, die er entwicklungsgeschichtlich untersucht 
hat, angetroffen hat. Wenn man denn auch in den syste- 
matischen Werken nachschlägt, wie z. B. in Limpricht, 
Roth oder der Bryologia europaea, findet mansie bei 
sehr vielen Moosarten erwähnt und abgebildet. Obgleich es nun 
nicht gelungen ist bei anderen als den obengenannten 
Schleimbildung nachzuweisen, bin ich doch durch die Tat- 
sachen, dass sie schon zwischen den ganz jungen Blatt- 
anlagen gefunden werden und sich immer über dem Vege- 
tationspunkt hinbiegen, wie dies auch die wirklichen 
Schleimhaare tun, überzeugt, dass diese sogenannten Keu- 
lenhaare keine andere Bedeutung, wenigstens ursprünglich, 
hatten als die Schleimhaare. Später kônnen sie dann natür- 
lich, wie auch Goebel vermutet, z. B. auch an der Wasser- 
aufnahme sich beteiligen. Hierfür spricht sicher, dass sie 
bei Tayloria und Dissodon-Arten so massenhaft vorkommen. 
Man Kkann Kkein Blatt bei sämmtlichen Arten, mit Aus- 
nahme von Tayloria Dubyi, untersuchen ohne dass man 
in der Achsel eine Reiïhe dieser Keulenhaare findet. 

Das Stämmchen von Oedipodium hat eine wenig diffe- 
renzierte Epidermis aus tangential gestellten, langgezoge- 
nen, unregelmässigen, mit relativ dûnnen Aussenwänden 
versehenen Zellen. $Sehr viele von diesen sehr inhalts- 


91 


armen Epidermiszellen sind zu langen Rhizoiden ausge- 
wachsen, die zusammen mit den aus den Blatträndern und 
der Rippe entstehenden, das ganze Stämmchen wie in 


einen Mantel einhüllen. 


Wenn man einen Querschnitt durch das junge Stämmchen 


Fig. 16. Querschnitt durch ein jun- 
es nan von Oedipodium. Das 
ewebe ist ohne Differenzierung, der 
Zentralstrang noch nicht sichtbar. 


macht (Fig. 16) findet 
man ein vüllig homo- 
genes Gewebe. Epider- 
mis, Rindenparenchym 
und inneres Gewebe 
gehen ohne Unterschie- 
de in einander über, 
vom Zentralcylinder ist 
nicht eine Spur zu fin- 
den. Nur sieht man, 
dass die Zellen nach 
innen zu allmählich 


kleiner werden. Anders wird das Bild, wenn man ganz 
alte Stämmchen schneidet (Fig. 17). Man kann dann deut- 


lich einen Zentral- 
strang aus Kkleine- 
ren, mit unregel- 
mässigen Wänden 
versehenen Zellen 
sehen. Eine deut- 
liche Epidermis 
findet man aber 
auch dann noch 


: Fig. 17. Querschnitt durch ein älteres, nicht, die äussere 
porogon- tragendes Stämmchen. Der Zentral- Fe ; 

strang als eine Gruppe kleinerer Zellen mit Schicht und die 
unregelmässigen, dünnen Wänden. Eine deut- darauf folgenden 


liche Epidermis fehlt auch hier. 


fünf bis sechs 


Schichten parenchymatischer Zellen sind einander vüllig 
gleich. Nur kann man die Epidermis dadurch erkennen, dass 
die Zellen sehr inhaltsarm sind, während besonders die 


92 


äusseren Schichten des Rindenparenchyms ziemlich reich 
an Chlorophyll sind. Auf Längsschnitten kann man den 
Zentralcylinder am Besten unterscheiden an Verzweigungs- 
stellen, wo man ganz deutlich sieht, wie die Zentralstränge 
der beiden Sprosse mit einander in directer Verbindung 
sind. Die Zellen tun sich dann vor als langgestreckte, 
dünnwandige, schmale Zellen mit meist schiefen Quer- 
wänden und im Allgemeinen wenig Inhalt. Etwas Inhalt, 
besonders Oeltropfen kann man jedoch immer finden. Dass 
in den Zentralsträngen Inhalt vorkommt, ist nach Haber- 
landt ) Ausnahme, er erwähnt es nur bei Mnium hornum. 
Oltmanns fand Oel in den Zentralsträngen von Mnium 
und Polytrichum. Ich habe es gefunden bei Dissodon-Arten. 

In den kräftigsten Pflanzen besonders den Geschlechts- 
organe tragenden findet man den Zentralstrang am Besten. 
Im oberen Teil der Stämmchen kann man, wenn diese 
Sporogone tragen, sehen, wie der Umfang des Zentral- 
strangs zunimmit. 

Dass der Unterschied zwischen den älteren und jüngeren 
Pflanzen so gross ist, kann man ganz gut erklären. Die 
jungen sind ganz in den ablaufenden Blattbasen, den 
Rhizoiden am Rande und an der Rippe der Blätter und 
aus der Epidermis eingehüllt. Eine bessere äussere Leitung 
kann man sich doch kaum denken. Bei den älteren Pflan- 
zen dagegen ist ein grosser Teil der Stämmchen weniger 
beblättert und stehen im oberen Teil die vielen sehr gros- 
sen Schopfblätter dicht gedrängt zusammen. Hier ist also 
eine viel weniger gute äussere Leitung und deshalb auch 
ein besserer Zentralstrang entwickelt. 

Von sämmtlichen anderen Splachnaceen stimmt nur 
Tuyloria tenuis mit Oedipodium überein. Auch hier findet 
man in den jungen Stämmchen keinen Zentralstrang; bei 


1) Haberlandt. Beitrige zur Physiologie und Anatomie der 
Laubmoose. Pringsheim’s Jahrb. 1886. 


93 


den sonst viel mit Oedipodium gemein habenden Tayloria 
Dubyi und Splachnobryum aquaticum findet man einen 
deutlichen Zentralstrang. Das Verhalten von Splachnobryum 
aquaticum ist hier um so mehr interessant, weil es eine 
Wasserform ist und diese sollte nach Haberlandt kei- 
nen Zentralstrang haben. Die übrigen Splachnobryum-Arten 
die keine Wasserforme sind, haben dagegen keine Zentral- 
strange. Dass die Stämmchen so klein sind, ist wie wir 
bei Angstroemia longipes sehen, wo wir in 2—3 m.M. lan- 
gen Stämmchen unter der 2—3- schichtigen Rinde einen 
mächtig entwickelten Zentralstrang finden, Kkein Grund 
für das Fehlen. 

Der Blütenstand ist einhäusig, die fruchtbaren Blüten 
meist zwitterig, aber doch nicht wie Schimper ‘ und 
C. Müller ?) sagen immer, es kommen auch rein weibliche 
und rein männliche Blüten vor. Die rein männlichen Blüten 
sind nur selten terminal, meistens seitenständig, die zwit- 
terigen immer terminal, die rein weiblichen meistens, jedoch 
ab und zu kommt es vor, dass eine weibliche Blûte durch 
Sprossung und Klein bleiben des Seitensprosses auf die 
Seite gearängt wird. Nebenbei muss noch erwähnt werden, 
dass es sehr oft vorkommt, dass eine männliche Blüte so 
sehr in die Nähe einer terminalen weiblichen gerückt ist, 
dass sie nur noch durch ein Blatt des Hauptsprosses ge- 
trennt werden. 

Die Antheridiën sind gross, länglich und kurzgestielt, 
sie stehen in den rein männlichen Blüten meistens zu 
3—4 mit vielen grossen Paraphysen zusammen. Die Para- 
physen sind meistens einzellreihig, ausnahmsweise kommt 
es vor, wie Schimper ‘) erwähnt und abbildet, dass sie 
nach oben aus einer doppelten Zellreihe bestehen, und 
also ähnliches Verhalten zeigen wie p. 89 für Dawsonia 
erwähnt wurde. 


1) Schimper. Bryologia europaea. 
2) Müller. Genera muscerum, 


94 


Die Hüllblätter sind nicht wesentlich von den gewühn- 
lichen unterschieden, nur sind sie oft etwas kleiner. 

Kôünnen wir schon aus dem Verhalten von Oedipodium 
sehen, dass eine zwitterige Moosblüte aus mehreren Kom- 
ponenten aufgebaut ist, so sehen wir, dass dies in der je- 
denfalls mit Oedipodium sSehr nah verwandten Gattung 
Splachnobryum für die weiblichen Blüten der Fall ist. Bei 
Splachnobryum erosulum findet man die Archegoniën bis 
ziemlich weit von der Spitze entfernt in den Blattachseln 
vereinzelt ohne Paraphysen, bei Splachnobryum Geheebi aber 
kann man weiter noch sehen, dass sie sehr Kkurze aber 
dicke, sprossähnliche Stielchen haben und auch kann man 
hier beobachten, dass nicht aus der Blattachsel, sondern 
zwischen zwei Blattinsertionen am Stämmchen ein Kkurzer 
Seitenspross entsteht auf dessen Spitze sich dann ein 
Archegonium befindet. Man kann nun alle Übergänge 
zwischen diesem Zustande und einer normalen aus mehreren 
Archegoniën bestehenden Blüte finden. Oft kommt es vor, 
dass die Archegoniën schon durch Verkürzung des Haupt- 
sprosses im oberen Teil der Stämmchen sich einander nähern, 
aber dass die am Hauptsprosse sich befindenden Blätter 
noch dazwischen stehen. Schliesslich kônnen auch diese 
wegfallen und haben wir eine normale weibliche Blüte, die 
in diesem Falle also eigentlich aus mehreren zusammen- 
gekommenen Blüten, jede bestehend aus einem Seitenspross 
mit einem Archegonium, aufgebaut ist. 

In Anschluss hieran môchte ich eine Bemerkung von 
Velenovsky ) besprechen. Er sagt: ,Es geschieht selten, 
dass die Antheridiëèn einzeln zwischen den Blättern oder 
in den Blattachseln stehen. Sphagnum hat eigentlich keine 
männlichen Blüten, weil es hier nur die cylindrischen 
beblätterten, männlichen Zweige sind, welche zwischen 
den Blâättern auseinander gestellte, langgestielte Antheri- 


1) Velenovsky. Vergleichende Morphologie der Pflanzen I 
p. 158. 


95 


diën tragen. Fissidens bryoides var. gymnandrus hat in den 
Achseln der Stämmblätter einzelne Antheridiën mit eini- 
gen Paraphysen. Auch bei vielen Arten der Gattung We- 
bera (z.B. W. polymorpha) sitzen die Antheridiën mit den 
Paraphysen in den Achseln der Hüllblätter unter der 
weiblichen Gipfelblüte. Daraus sehen wir also, dass die 
Antheridiën nicht immer am Ende der verkürzten oder 
verlängerten Zweigen stehen müssen, sondern, dass sie an 
verschiedenen Stellen der Stämme und der Zweige ent- 
stehen kôünnen, dass sie also eine Eigenschaft haben, die 
wir allgemein bei Lebermoosen beobachtet haben. Aus 
diesem Umstande sowie daraus, dass auch in der weiblichen 
Blüte manchmal Antheridiën beigemengt sein kônnen, 
geht hervor, dass die Ansicht, alsob die männliche Blüte 
der Gattung Polytrichum eigentlich ein Komplex einiger 
Blüten sei, unrichtig ist.” Weiter, Pag. 141, werden dann 
noch die Durchwachsungen bei den Polytrichaceen als 
Beweis gegen die erwähnte Auffassung angeführt. 

Die Beweisführung ist hier aber nicht ganz Kklar und 
auch sind seine Beispiele nicht in Übereinstimmung mit 
den in der betreffenden Litteratur angeführten Tatsachen. 

Erstens muss ich hier die Bemerkung Goebel’s ? 
wiederholen, dass es sehr gefährlich ist zwei heterogene 
Gruppen wie die Bryineae und Sphagnaceae mit einander 
zu vergleichen. Übrigens hat aber schon Leitgeb ?) 
das Verhalten bei Sphagnum studiert. Die Antheridièn 
sind hier scheinbar nicht terminal, sondern der Spross- 
achse entlang einzeln am anodischen Rand einer Blattin- 
sertion inseriert. Er hat nun nachgewiesen, dass die Mut- 
terzelle der Seitenäste und die der Antheridiën was ihre 
Entstehung aus den Segmenten betrifft, vollkommen 


1) Goebel. Organographie p. 369. 

2) Leitgeb. Wachstum und Entwickelung der Antheridien bei 
Sphagnum. Sitz. ber. Akad. der Wiss. Wien. Mathem. naturw. Classe 
Bd. LVIII (1) 1868 p. 525. 


96 


gleichwertig sind. Diese Mutterzelle geht dann, statt zu 
einem Seitensprosse auszuwachsen, schon im einzelligen 
Zustand zur Antheridiënbildung über. Es scheint auch nach 
Leitgeb’s Angaben, dass Zellen, die ursprünglich zur 
Antheridiénbildung bestimmt waren, in Ausnahmefällen 
sich zu Zweigknospen entwickeln kônnen. Goebel be- 
merkt noch hierzu, dass die Sachlage bei Sphagnum eigent- 
lich nur ein extremer Fall ist von der viel vorkommenden 
näml., dass die männlichen Aeste oft, wie bei Fontinalis 
(und vielen Pleurocarpen), sehr reduciert sind. 

Was Pissidens bryoïdes var. gymnandrus betrifft, so ist die 
Mitteilung von Velenovsky sehr-unvollkommen, auch 
bei Limpricht, 1) der sagt Antheridiën zu 1—8 nackt, 
d. h. ohne Hüllblätter, in den Achseln der Laubblätter, 
von vereinzelten Paraphysen begleitet, und bei Roth ?) 
Migula *) u. a. ist der Sachverhalt nicht richtig angegeben. 
Ruthe‘, der die Varietät beschrieben hat, sagt, dass er 
mehrfach Formen mit nackten Antheridiën in den Blatt- 
achseln gefunden hat, aber auch, und gewôhnlich waren 
diese die krâäftigsten Pflänzchen, mit Antheridiën von 
Perichaetialblättern umgeben und schliesslich auch solche, 
wo an derselben Pflanze zugleich nackte und von Perichä- 
tièn umgebene Antheridiën vorkamen. Erstere befanden 
sich dann in den oberen, letztere in den unteren Blatt- 
achseln. Weiter sagt er noch, dass die nackten Antheridiën 
nicht genau in den Blattachseln sondern etwas hôher 
hinauf am Stengel stehen. An der Spitze des Stengels 
befindet sich nun die weibliche Blüte und zuweilen in der 


4) Laubmoose in Rabenh. Kryptogamentlora I p. 430. 

2) Die europaeischen Laubmoose. 

3) Laubmoose in Thomes Flora v. Deutschland p. 79. 

4) Zwei neue europäische Arten der Laubmoosgattung Fissidens 
und über Fissidens bryoides B gymnandrus. Hedwigia 1870 p.177. 


97 


zweiten Blattachsel, statt der meistens dort stehenden 
weiblichen Blüte, die nackten Antheridiën. Fehlt nun zwi- 
schen den männlichen und weiblichen Blütenteilen das 
immer unvollkommene zweite Blättchen, so erscheint die 
weibliche mit den daran stehenden nächsten Antheridiën 
genau wie eine bisexuale. 

In diesen Tatsachen kann ich nun unmëglich ein Beweis 
sehen gegen die Acrandrie bei den Laubmoosen. Wir haben 
hier alle Übergänge zwischen einem von Perichaetial- 
blättern umgebenen Blütenstand, also einem sicheren Sei- 
tenspross und nackten Antheridiën, in welchen ich auch 
einen Spross sehe, der aber noch viel mehr reduciert ist. 
Die Tatsachen bei dieser Pflanze beweisen also nur, dass 
ein Antheridiënstand auf einen Seitenspross zurückzu- 
führen ist. Solange aber die Entwickelungsgeschichte nicht 
untersucht ist, kônnen sie nie als Beweis gegen die Acran- 
drie angeführt werden. Auch in dem Angeführten aus 
der Gattung Webera wird ein solcher Beweis nicht 
geliefert. 

Zugleicherzeit aber sind die hier angeführten Tatsachen, 
wie auch die bei Oedipodium, ein Beweis gegen den zweiten 
Teil der Bemerkung von Velenovsky. Wir sehen hier 
sehr deutlich, wie aus im Anfang getrennten Blüten durch 
Reduktion der dazwischen liegenden Teile eine zwitterige 
hervorgeht. Das Zusammenstehen von Antheridiën und 
Archegoniën in einer Blüte ist also aufzufassen als ein 
Komplex von, der Anlage nach, getrennten Blüten und ist 
gerade ein Beweis für die Auffassung der Polytrichum-Blüte 
als ein Komplex, denn wie hier die beiden zusammenkom- 
menden Blüten verschieden sind, kann man sich doch 
auch ganz gut vorstellen, dass auch mehrere männliche 
Blüten zusammenrücken und durch Reduktion der Sprosse 
sich schliesslich ganz vereinigen. 

Übrigens braucht man es in dieser Frage nicht bei 
einer Vorstellung zu lassen, liegen uns doch über die 


98 


Polytrichum-Blüte recente Untersuchungen von Vauppel! 
vor. Die Antheridiëéngruppen stehen in 2—3 über einander 
stehenden Reihen unterhalb je eines Blattes, untermischt 
mit den Paraphysen. Hofmeister und mitihmLeitgeb? 
nehmen nun an, dass jede Antheridiéngruppe einen kaum 
irgend in die Länge entwickelten $Seitenzweig darstellt, 
dessen Scheitel sich zum ersten Antheridium entwickelt. 
Goebel *) bemerkt hierzu, dass er die Berechtigung dieser 
Auffassung vollkommen einsieht, aber dass die entwick- 
lungsgeschichtliche Begründung fehlt. Vauppel hatnun 
auch die Entwicklung untersucht. Er kam dabei zu dem 
folgenden Schluss. Die Blüte bei Polytrichum ist eine 
zusammengesetzte, in den Antheridiën-bildenden Segmen- 
ten des Hauptsprosses entwickelt sich eine Zweigscheitel- 
zelle, diese wird aber nicht, wie bei den gleichfalls von 
Vauppel untersuchten auch zusammengesetzten Blüten 
von Mnium; zur Bildung der ersten Antheridiën der ein- 
zelnen Gruppen verwandt, sondern bleibt bis zur Anlage 
der letzten Antheridiën erhalten. Die Scheitelzelle des 
Hauptsprosses bleibt erhalten und kann nun in der näch- 
sten Vegetationsperiode auswachsen, so dass die von Vele- 
novsky als Gegenbeweis angeführten Durchwachsungen 
nicht gegen die Theorie der zusammengesetzten Blüte 
angeführt werden kôünnen. 

Man kann also in den von Velenovsky erwähnten 
Beispielen diese Reïhenfolge finden. Bei Fissidens bryoides 
var. gymnandrus werden an den Seitenprossen entweder 
noch einige Blätter gebildet oder auch diese fallen weg, 
bei Polytrichum ist der männliche Spross jedenfalls im 


1) Vauppel. Beiträge zur Kenntniss einiger Bryophyten. Flora 
Bd. 92. 1903 p. 346. 

2) Leitgeb. Die Antheridiëénstände der Laubmoose. Flora 1882. 

3) Goebel. Organographie p. 370. 


99 


mittleren Teil der Blüte konstant auf die Antheridiengrup- 
pe, bei Sphagnum auf ein Antheridium reduciert. Nun kann 
man auch für zwitterige Blüten eine ähnliche Reihe auf- 
stellen. Wenn ein männlicher Blütenstand in die Nähe 
des weiblichen kommt, werden sie im Anfang noch durch 
ein Blatt getrennt sein. Schliesslich kann jedoch dieses Blatt, 
die letzte Spur der Verzweigung, wegfallen und wir, haben 
die fertige zwitterige Blüte. 

Man kann also die zwitterigen Blüten und männliche, 
wie sie bei Polytrichum und Mnium vorkommen, auffassen 
als Komplexe von mehreren verkürzten Seitenprossen. 

Was das Sporogon von Oedipodium anbelangt, so muss 
ich hier direct bemerken, dass von einem eigentlichen 
Vergleich zwischen dieser Art und anderen Syplachnaceen 
nicht die Rede sein kann. Besonders Splachnobryum weicht 
durch seine Pottiaceen-Frucht total ab, aber auch von sämt- 
lichen anderen ist Oedipodium durch das Fehlen des Peristoms 
und durch den ausserordentlich langen Hals verschieden. 

Wenn die Sporogone noch jung sind erinnern nach C. 
Müller!) die jungen fleischigen Fruchtstiele an die horn- 
formigen Früchte von Anthoceros. Die reifen Sporogone 
(Juli oder August) tun sich vor als orangefarbige, kugel- 
runde Kapseln. Die Kapseln sind aufrecht, der Deckel hoch 
gewôlbt oder stumpf kegelformig, entdeckelt besteht der 
Rand aus mehreren Reïhen von orangeroten, bei älteren 
Kapseln dunkelbraunen, sehr schmalen und etwas in die 
Länge gezogenen, fast hyalinen Zellen. Diese ganz schmalen 
Zellen werden nach unten zu etwas breiter, bis sie in die 
rundlich sechseckigen Zellen des oberen Halsteiles über- 
gehen, auch hier sind wohl die Wände noch auffallend 
dick, aber sie machen dann schon mehr einen fleischigen, wei- 
chen Eïindruck. Ein Peristom fehlt bei Oedipodium vollkom- 
men, ebenso êin Ring. Die Haube ist kegelformig zylindrisch, 


1) Genera muscorum p. 196. 
Recueil des trav. bot. Néerl. Vol. IIL. 1906. 


1] 


100 


und bis zur kegelformigen Spitze einseitig gespalten und 
auch am Grunde mehrfach zerrissen. Sie bedeckt nur den 
Deckel und einen kleinen Teil der Kapsel, fallt leicht ab 
und besteht an der Basis aus hyalinen, nach oben aus 
bräunlichen Zellen. 

Die Columella ist nach oben durch ein dünnwandiges 
Gewebe mit dem Deckel verbunden. An den entdeckelten 
Kapseln sieht man dieses Gewebe zerrissen an der wie 
mit einem Kragen versehenen Columella, diese selbst fallt 
zusammen zu einem Strang, an welchem man keine Zel- 
lenstruktur mehr bemerken kann. 

Der Fuss dringt ziemlich tief in das Gewebe des Stämm- 
chens ein und ist langgestreckt mit ziemlich breit abge- 
rundetem Ende. Nach Nyman soll er eine hakenformige 
Spitze besitzen. Nach meinen Beobachtungen werden die 
Zellen des Fusses nach unten zu länger. Die Epidermis- 
zellen, welche im oberen Teil stark verdickt sind, werden 
dünnwandiger und gleichfalls langgestreckter. Die Zellen 
des Zentralstrangs der Stämmchen sind auf diese Weise in 
fast directem Zusammenhang mit denen des Fusses. Man 
sieht dann auch deutlich, wie der Zentralstrang sich in 
den Fuss und weiter in die Seta fortsetzt. 

Was Nyman als Seta bezeichnet, ist dies nicht. Er 
nimmt fast den ganzen Hals nur mit Ausnahme von dem 
verbreiterten oberen Teil, den er Hypophyse nennt, dazu. 
In Wirklichkeit ist aber die Seta sehr klein und ist der 
Hals fast dreimal so lang. Was Nyman denn auch als 
Querschnitt durch die Seta abbildet, ist ein Schnitt durch 
den unteren Halsteil. Die Seta besteht auf dem Querschnitt 
(fig. 18) der Hauptsache nach aus einem parenchymatischen 
Gewebe, nach aussen zu werden die Wände allmählich 
verdickt bis an die aus ziemlich grossen langgestreckten 
Zellen mit stark verdickten, fleischigen Wänden bestehende 
Aussenschicht. In der Mitte kann man einen Zentral- 
strang aus kleinen Zellen mit unregelmässigen Umrissen 


101 


bemerken. Dieser 
setzt sich direct in 
den  Zentralstrang 
des Halses fort, auch 
die Epidermis des 
Halses ist die directe 
Fortsetzung der Seta- 
epidermis. Übrigens 
ist der Übergang 
von dem Gewebe 

Fig. 18. Querschnitt durch die Seta von der» Seta- in das 
Oedipodiwm. Die Aussenschicht stark ver- schwammige des 
Dane Prost on en eu lente Halses ein sehr pot 
abnehmend. In der Mitte eine Gruppe aus licher, wie auch deut- 
kleinen dünnwandigen Zellen bestehend. OUR 1e 
dung in den Natürlichen Pflanzenfamilien zu sehen ist. 
Die Epidermiszellen des Halses werden im oberen, ver- 
breiterten Teil kürzer und breiter und gehen so wie gesagt 
allmählich in die der eigentlichen Kapsel über. Der Zen- 
tralstrang setzt sich nach oben in den der Columella fort. 
Das Schwammgewebe besteht aus einigen Reihen grosser 
Zellen, die im schmalen Halsteil in wellig gebogenen oft 
zusammenstoszenden Liniën nach unten laufen. Im oberen 
Teil verlaufen sie mehr schräg. Die Interzellulare sind 
sehr gross. Während die Epidermiszellen fast inhaltslos 
sind, führen die Schwammzellen ziemlich viele und ver- 
hältnissmässig grosse Chlorophyllkürner. Bei den jungen 
Sporogonen füllt dieses Gewebe den ganzen Hals bis oben 
aus, bei den alten ist der Hals teilweise hohl. 

Auf dem Halse und besonders auf dem von Nyman 
Hypophyse genannten Teil findet man grosse Spaltoffnun- 
gen. Im mittleren und unteren Teil fehlen sie fast oder 
ganz, wohl kommt es dann vor, dass man die von Nyman 
beschriebenen rudimentären Spaltoffnungen findet. Die 
Stomata liegen in einer Fläche mit der Epidermis und sind 


102 


länglich oval. Besonderen Bau zeigen sie nicht. Sie stehen 
mit den Interzellularräumen des Halses in directer Verbin- 
dung. Die Nebenzellen sind wenig von den übrigen Epider- 
miszellen unterschieden. Sämtliche von mir untersuchte 
Splachnaceen mit Ausnahme natürlich von Sylachnobryum, 
zeigen denselben Bau der Stomata. Nur sind sie bei eini- 
gen Arten etwas grôüsser oder kleiner, oder in grüsserer 
Zahl vorhanden. Bei den Dissodon-Arten ist das Schwamm- 
gewebe meistens sehr gut entwickelt. Hier sind dann auch 
die Spaltoffnungen zahlreich und gross. Besonders gross 
sind sie bei D. subgluber. Bei verschiedenen J'ayloria-Arten 
ist das Schwammgewebe sehr schlecht entwickelt. Bei 
T. Moritziana und T. Cochabambar findet man einen sehr 
kurzen Hals, in diesem ist ein eigentliches Schwamm- 
gewebe nicht entwickelt. Man findet einige im oberen Teil 
etwas schief, im unteren Teil gerade verlaufende Reihen 
von Zziemlich grossen, rundlich ovalen Zellen, die fast ohne 
Interzellulare aneinanderschliessen. Die Spaltoffnungen sind 
dann auch wenig zahlreich und klein. Besser ist das 
Schwammgewebe schon bei 7. Splachnoides und Rudolfiana. 
Bei tenuis und serrata nähert es sich schon mehr dem 
Typus eines Schwammparenchyms. Hier findet man schon 
ziemlich grosse und viele Interzellulare. Die Hôhe seiner 
Entwicklung hat das Schwammgewebe jedoch bei 7 
Dubyi. Diese Art hat einen langen, sehr bleichen Hals, 
der mit Ausnahme des Zentralstrangs ganz mit einem 
Gewebe aus langgestreckten, grossen, rundlichen Zellen wie 
bei Oedipodium gefüllt ist. Es ist direct auffallend, dass bei 
dieser Art Hals und Schwammgewebe so stark entwickelt 
sind, um so mehr weil doch auch in mehreren anderen 
Punkten schon Übereinstimmung zwischen Oedipodium und 
T. Dubyi gefunden worden ist. Durch das deutlich entwic- 
kelte Peristom der zuletztgenannten sind die beiden Arten 
doch wieder sehr verschieden. Spaltôffnungen kommen 
bei 7. Dubyi nicht so viel vor wie bei Oedipodium. Auch 


105 


hier, wie bei vielen anderen Tayloria-Arten, findet man 
rudimentäre Spaltofnungen. 


DIE BRUTKÔORPER VON OEDIPODIUM. 


Diese Brutkôrper wurden zuerst abgebildet von Valen- 
tine'. Er nannte sie: One of the gemmiform bodies, 
which are found in the axillae of the leaves. Später wurden 
sie von Berggren ?) beschrieben, der auch die Entwicklung 
und Keimung untersuchte, dann von Nyman #) und 
schliesslich von Correns“ der aber nur über Herbarium- 
material verfügen konnte und so, wie er selbst wiederholt 
bemerkt, verschiedene Fragen nicht lôsen konnte. 

Nach Correns stehen sie wie bei Georgia in Kôrbchen. 
Auch nicht ganz richtig ist die Angabe bei Nyman, 
dass die Brutkôrper in den Achseln der Blätter einer 
Rosette an der Spitze der Pflänzchen stehen und, dass nie 
Becherbildung vorkommen würde. Nach meinen Beobach- 
tungen ist der gewôühnliche Fall, den man besonders gut 
an den jungen Pflänzchen beobachten kann, dass die 
Blätter ganz gewôhnlich auswachsen und, dass dann in 
den Achseln die Brutkôrper stehen. An ganz alten Pflan- 
zen wird dann vwirklich eine Rosette gebildet von meist 
sehr grossen Blättern in deren Achseln dann die Brutkür- 
per stehen. Nun kommt es aber auch sehr oft vor, dass 
die Blatter allmählich ganz oder fast rudimentär werden 
und dass der obere Teil des Stämmchens sich stark ver- 
flacht und so entsteht dann eine Becherform. Nyman 


1) Valentine. Supplementary Observations on the Develop- 
ment of the theca. Transact. Linn. Soc. London. XVIII, 1841. 

2) Berggren. Om proembryos utveckling och bygnad hos 
slägtena Diphyscium och Oedipodium. Botaniska Notiser 1873. 

3) Nyman. Om Bygnaden och utvecklingen af Oedip. Griff. 
Upsala 1896. 

4) Correns. Vermehrung der Laubmoose. p. 140 ff. 


104 


giebt an, dass er die Brutkôrper immer ohne (Geschlechts- 
organe gefunden hat, Berggren fand sie mit Antheridièn 
zusammen, ) Correns auch met Antheridiën und einmal 
mit Archegoniën. 

Ich habe sämmitliche Fälle, welche hier genannt sind, 
auch finden künnen. An den jungen Pflänzchen findet man 
die Brutkôürper ohne (Geschlechtsorgane. Die jungen Pflänz- 
chen bilden die Brutkôrper schon sehr früh, mehrmals 
habe ich beobachten Kôünnen, dass, indem erst einige 
Blätter gebildet waren, diese in den Achseln schon reife 
. Brutkôrper hatten. Erst später werden die Geschlechtsor- 
gane tragenden Sprosse gebildet und zwar an der Basis 
der Brutkôrpertragenden. Dann aber kann man die Brut- 
korper sowohl mit Antheridiën als mit Archegoniën oder 
in zwitterigen Blüten finden. In meinem Material, das doch 
von verschiedenen Standorten stammte und in verschie- 
dener Zeit gesammelt worden war, konnte ich fast keine 
männliche Blüte finden ohne Brutkôrper. Dazu kann ich 
noch bemerken, dass bei den rein männlichen oder rein 
weiblichen Blüten die Brutkôrper immer am Rande der 
Blüten in den Achseln der Hüllblätter stehen. Bei den 
zwitterigen dagegen findet man sie zwischen den verschie- 
denen anderen Organen zerstreut, immer aber mehrere in 
einer Gruppe zusammen. 

Ob nun die Brutkôrper für sich allein in einem Becher 
oder in den Blattachseln stehen oder in den Blüten, immer 
findet man dazwischen die schon früher beschriebenen 
Schleimhaare, aber daneben noch andere nicht schleim- 
bildende Haare, die genau so aussehen wie die Paraphysen 
der weiblichen Blüten. Weil es aber oft vorkommt, dass 
die Brutkôrper auf sehr langen, schmalen, fast haarfôrmigen 
Stielen sitzen und sehr oft der später zum Brutkôürper 


1) nach Schimper: Synopsis Ed. II p. 355 kommen sie sowohl 
mit Antheridiën als mit Archegoniën gemischt vor. 


105 


werdende Zellfaden schon ziemlich lang ist, bevor in der 
Endzelle die Kôrperbildung anfängt, ist es nicht ausge- 
schlossen, dass auch diese Haare später noch zu Brutkôür- 
pern auswachsen künnen. 

In vielen Fällen stehen die Brutkôrper nicht nur in den 
Achseln der Blätter, sondern kann man deutlich beobachten, 
dass sie auch aus dem unteren, durch Verbreiterung der 
Rippe mehrschichtig gewordenen, Teil entstehen kônnen. 
Besonders deutlich sieht man diesen Vorgang bei den 
später zu beschreiben Miniaturpflanzen. Neben den Brut- 
kôrpern findet man dann an den unteren Blatteilen auch 
deutlich Schleimhaare. 

Die Brutkôrper sind ziemlich flache, linsenformige Zell- 
kôrper. Der Rand besteht immer aus einer Zellenschicht. 
Die ganze Form variiert von deutlich dreieckig bis fast 
rundlich. Die Zellen sind nach aussen alle etwas vorge- 
wôlbt, die Wände sind ziemlich dick, die Verdickungen 
sind aber über die ganze Wand gleichmässig verteilt. 
Auf der Cuticula kann man die gleichen feinen Kôrner 
sehen, welche man auch auf den Blättern bemerkt. an 
den reifen Brutkôrpern kann man in normalen Fällen zwei 
Vegetationspunkte mit zweischneïidiger Scheitelzelle be- 
obachten. Meistens sind auch schon, bevor der Brutkôürper 
von seinem Stiel abgelôst wird, einige Segmente gebildet 
so, dass die Scheitelzellen 
auf kleinen Vorsprüngen 
sich befinden. In einigen 
Fällen habe ich auch statt 
zwei, drei solcher Vege- 
tationspunkte sehen Kkôn- 
nen. (fig.19). Wenn zwei da 
sind, liegen sie, wieauch 
BerggrenundCorrens 
Fig. 19. Brutkôürper von Oedipo- heobachtet haben, unge- 


dium mit statt zwei, drei Scheitel- n 
zellen a, b und c, fähr auf derselben Hôhe 


106 


in der oberen Hälfte des Brutkôrpers. Wenn ein dritter da 
war, lag er immer im oberen Teil fast dem $tiel gegenüber. 
Die Stiele sind lang und fadenformig. Die Zellen haben 
gerade Wände und sind langgestreckt. Immer kann man 
einige winzige Chlorophyllkôrner in den Zellen finden. Die 
Membrane sind und bleiben auch nach Abfallen des Kôr- 
pers farblos. Die Zellen des Brutkôürpers haben viele grosse 
Chlorophyllkôrner, besonders viele, aber kleinere, befinden 
sich in den Vegetationspunkten. Nach Correns lassen 
sich auch Stärke und Oel nachweisen. 

Die Ablôsung wird, wie Correns angiebt, durch ein 
Brachytmema ermôglicht. Wenn der Brutkôrper afgefallen 
ist, endigen die Träger mit einem schmalen Kragen, der 
Rest des zerrissenen Brachytmema. 

Die Entwicklung der Brutkôrper ist von Correns ge- 
nau beschrieben. An diese Beschreibung habe ich im 

Wesentlichen nichts zu 
zu fügen. Der Vollstän- 
digkeit wegen werde ich 
sie hier Kurz wiederho- 
len. Zunächst entsteht 


ein meistens ziemlich 
langer  Zellfaden mit 
quergestellten Scheiden- 
wänden, im Anfange 
sind die Zellen noch 
kurz, sie kônnen sich 


im unteren Teil aber 
nachträglich  strecken. 
Die Endzelle des Fadens 
schwillt nun auf und wird so zur Brutkôürperanlage. 
(fig. 20.) Die Angabe von Correns, dass nun in der 
ersten Anlage schon Unterschied zwischen Oedipodium 
und Georgia auftritt, kann ich bestätigen. Die Anlage teilt 
sich erst der Länge nach und dann durch eine Quer- 


Fig. 20. Verschiedene Entwicklungs- 
stadién der Brutkôrper von Oedipodium. 


107 


wand so, dass vier Quadranten entstehen, während bei 
Georgia im Anfange fast immer eine deutliche zwei- 
schneidige Scheitelzelle auftritt. In den Quadranten finden 
nun auf gewühnliche Weise die weiteren Teilungen statt. 

Die beiden Vegetationspunkte werden erst später ange- 
legt. In den meisten Fällen war der Brutkôrper schon 
in den mittleren Teilen mehrschichtig und war die 
ursprüngliche Zellenanordnung schon verloren gegangen, 
bevor die Scheitelzellen sich entwickelten. Oft selbst waren 
die Kôrper der Grôsse nach, schon vollkommen entwickelt, 
während die Zellen der äusseren Schicht einander noch voll- 
kommen gleich waren. Wenn sie aber frühzeitig angelegt 
werden ist es, wie auch Correns angiebt, die Regel, dass 
sie in den zwei unteren Quadranten entstehen. Correns 
fand unter allen von ihm beobachteten Entwicklungsstadiën 
nur eines, wo der eine Vegetationspunkt in einem oberen 
Quadranten gebildet war. Da aber am reifen Brutkôrper 
die Scheitelzellen immer über der halben Hôhe liegen, 
muss das Wachstum in den beiden unteren Quadranten 
grôsser sein als in den oberen. 

Die unter der Endzelle gelegene Zelle teilt sich meis- 
tens noch einmal durch eine Querwand, die obere dieser 
beiden Zellen kann man als Hypophyse oder Stielzelle am 
Brutkôrper finden, die untere wird entweder direct oder 
nachdem sie sich noch einmal quer geteilt hat, zur Tren- 
nungszelle. 

Am reifen Brutkôrper kann man keine Rhizoidinitialen 
finden. Auch durch Plasmolyse sind sie nicht zu unter- 
scheiden. Erst, wenn die Keimung schon angefangen hat, 
kann man sie bemerken. Sie sind dann etwas vorgewülbt 
und sind vollgestopft mit kleinen Chloroplasten. Besonders 
durch diese letztere Eigenschaft sind sie deutlich zu erkennen. 
Meistens befinden sich diese Initialen in der Randschicht, 
nur verhältnissmassig wenig auf den breiten Flächen des 
Kôrpers. Sehr viele dieser Initialen bleiben in diesem 


108 


Stadium stehen. Besonders in der Nähe der Vegetations- 
punkte wachsen die meisten aus, aber auch kommt es, 
wie auch Berggren schon fand, mehrmals vor, dass sie 
besonders am unteren Teil des Brutkôrpers auswachsen. 
In normalen Fällen wachsen nun die beiden Scheitel- 
zellen direct zu Protonemablättern aus. Wenn 3 anwesend 
sind, meistens nur zwei (fig. 21). Auch in den auf diese 


Fig. 21. Brutkôrper mit drei Scheitelzellen, 
zwei dieser sind zu Protonemablättern aus- 
gewachsen. 


Weise gebildeten Protonemablättern wird die Scheitelzelle, 
meistens sehr bald, aufgeteilt. Die jungen Protonemablât- 
ter biegen sich bald aufwärts und wachsen dann senkrecht 
in die Hôhe. Es kommt auch hier ôfters vor, dass sich die 
Protonemablätter verzweigen oder durch Ausbuchtungen 
unregelmässig werden. 

De Angabe von Nyman, dass die Brutkôrper bei der 
Keimung erst einen Zellenfaden bilden, ist sicher nicht 
richtig. Bei normalen Keimungsverhältnissen habe ich es 
nie beobachten kônnen. 

Ofters kommt es aber vor, dass die Scheitelzelle, nachdem 


109 


einige Segmente sich entwickelt haben, ihr Wachstum 
einstellt und, dass dann entweder aus einer Zelle der 
so gebildeten Protonemablattanlage (fig. 22) oder neben 


Fig. 22. Brutkôürper von Oedipodium. Die ursprüng- 
lichen Scheitelzellen haben ihr Wachstum eingestellt. 
Aus Zellen der Protonemablattanlage entwickeln sich 
neue Protonemablätter. 


dem Vegetationspunkt aus einer Zelle des Brutkôrpers 
(fig. 28a) sich eine neue Anlage bildet, die dann normal 
weiter wächst. Wenn dann, wie es auch ôfters vorkommi, 
die ursprüngliche Anlage auch weiter wächst, und mehrere 
Zellen des Brutkôrpers, in der Nähe der ursprünglichen 
Anlage gelegen, zu Protonemablättern auswachsen, kann 
an der Stelle, wo in normalen Fällen das eine Protonema- 
blatt sich befindet, ein ganzer Büschel von diesen Organen 
zusammengehäuft sein. 

An diesen Protonemablättern wird nun meistens auf 
die früher beschriebene Weise die junge Knospe angelegt, 
es kommt aber sehr oft vor, dass das Protonemablatt sehr 
klein bleibt und, dass fast direct nach der Keimung die 
Knospenanlage sich entwickelt so, dass es fast aussieht, 
alsob die junge Stammknospe dem Brutkôrper direct auf- 
sitzt. (fig. 23b). Weil es nun auch vielmals vorkommt, 


110 


dass diese jungen Anlagen schon nach Bildung von zwei 
oder drei Blättern, wenn diese noch ganz klein sind, zur 


Fig. 23. a. Ein Brutkôrper wo neben der alten Scheitel- 
zelle sich noch eine Zelle des Brutkürpers zum Protonema- 
blatt entwickelt hat. 

b. Eine junge Knospe, welche direct zur Bildung von 
Brutkürpern fortgeschritten ist. 


Brutkôrperbildung schreiten, hat man also alle Übergänge 
zZWischen normalen Pflanzen und dem schon von Correns 
erwähnten Fall, dass es aussieht, alsob die neuen Brut- 
kôrper fast direct aus dem alten Kôürper hervorkommen. 

Dass die Brutkôrper sehr reich an Reservestoffen sein 
müssen, geht daraus hervor, dass sie in destilliertem Was- 
ser ausgezeichnet keimen, normale Protonemablätter bilden 
und in vielen Fällen es selbst zur Knospenbildung bringen. 

Auch im Dunkeln kônnen die Brutkôrper noch sehr gut 
keimen, allerdings meist auf abnormale Weiïse. In den 
meisten Fällen wächst dann nur eine Scheitelzelle aus 
und zwar in der Regel nicht zu einem Protonemablatt, 


(MT 


sondern zu einem langen Faden mit schief gestellten Wän- 
den. Die Protonemablätter, so weit sie gebildet wurden, 
waren sehr lang und schmal, führten aber noch ziemlich 
viel Chlorophyll. 

Im Zusammenhang mit anderen Versuchen habe ich die 
Brutkôrper auch in Nährlôsungen von verschiedener Zusam- 
mensetzung ausgesät. Hierbei wurde gefunden, dass die 
Keimung am schnellsten erfolgte, wenn ich eine vollstän- 
dige Nährlüsung ohne Calcium benutzte. In vollständiger 
Nährlôsung blieben die Brutkôrper selbst hinter denen in 
destilliertem Wasser im Anfang bedeutend zurück. 

In Lôüsungen ohne 
Stickstoff aber mit Cal- 
cium kamen die Brut- 
kôrper fast nicht über 
die ersten Keimungs- 
stadiën hinaus, nahm 
ich aber eine Lôüsung 
ohne  Stickstoff und 
ohne Calcium, s0 keim- 
ten sämtliche Brut- 


Fig. 24. Ein Brutkôrper aus der Dun- 
kel-Kultur. Hier ist die scpetasene kôrper und bildeten 
nicht zum Protonemablatt geworden, 4. : 
sondern hat sich als Rhizoid weiter ent- sehr kleine Protonema- 
wickelt. Ausserdem haben mehrere der hlätter entweder aus 
Brutkürperzellen Rhizoïide gebildet. 


der Scheitelzelle oder 
daneben. Allerdings entstanden an diesen immer nur 
Miniaturpflanzen. Diese brachten es in der Regel nicht 
weiter als zur Bildung einer Stammscheitelzelle mit einigen 
Segmenten. Aus dem ersten Segment wuchs dann ein 
Blatt hervor, dass meistens von den Protonemablättern 
kaum zu unterscheiden war. Aus den anderen Segmenten 
wuchsen meistens hôchstens ganz rudimentäre Blâtter 
oder Schleimhaare hervor. In der Achsel des einzigen Blat- 
tes nun entstanden schon sehr bald einige Brutkôürper, 
die aber meistens abnormal gebildet waren. Jedenfalls 


112 


geht doch hieraus hervor, dass Calcium auf das Keimen 
dieser Brutkôrper einen hemmenden Einfluss hat, auch 
vertragen Kulturen von Oedipodium genau so wenig wie 
die von Georgia, ein Begiessen mit dem stark Calcium- 
haltigen Münchener Leitungswasser. Versuche, die Brut- 
kôrper sowohl von Oedipodium wie von Georgia in diesem 
Wasser keimen zu lassen, fielen denn auch vollkommen 
negativ aus. 

In seiner Uebersicht stellt Correns Oedipodium neben 
Georgia zu den Moosen deren Brutkôrper auf Protonema 
Zurück zu führen seien, aber er tut dies in beiden Fällen 
mit einer bestimmten Reserve, da er seine alte Auffassung 
die Brutkôrper seien umgebildete Keulenhaare oder Para- 
physen nicht verlässt. 

Er betrachtet die Kürbchen von Georgia und von Oedipo- 
dium als vôllig homolog, und zwar als metamorphosierte 
Blüten, das von Oedipodium aber als eine Vorstufe des bei 
Georgia vorhandenen, indem sich bei Oedipodium noch 
sehr oft, wenn auch nicht immer (wie aus Nyman’s und 
meinen eigenen Angaben hervorgeht) Geschlechtsorgane 
ausbilden, die bei Georgia mit einigen wenigen Ausnahmen 
ganz fehlen. Dem entspreche auch, dass bei Oedipodium 
die zu den Brutkürpern gehôrenden Blätter noch nicht so 
regelmässig als, was Correns Hülle nennt, ausgebildet 
sind. 

Bei der Besprechung von Georgia werde ich die Auf- 
fassung von Correns etwas ausführlicher behandeln. 
Hier sei nur erwähnt, dass er anführt, dass man im 
Grunde doch vielleicht, wenn auch indirect, die Keulen- 
haare und Paraphysen auf Protonema zurückführen 
kann. Dies kann man nun aber nach meiner Mei- 
nung ohne Zweifel tun. Selbst wenn die Paraphysen 
teilweise eine ganz andere Form annehmen, kann man 
wie bei Oedipodium deutlich ist, Übergänge finden. Wir 
finden bei Oedipodium alle Übergänge von den keulen- 


115 


f‘rmigen aus kurzen, rundlichen, dickwandigen Zellen 
bestehenden Paraphysen der männlichen Blüten bis an die 
haarformigen der weiblichen. Ich fasse sowohl die Keulen- 
haare wie Paraphysen und Schleimhaare auf als Proto- 
nemafäden von beschränktem Wachstum. Wenn man 
nun sieht, wie die Brutkürper bei Oedipodium sich aus 
Fäden entwickeln, die oft vor Bildung der Brutkôürper 
so weit auswachsen künnen, dass sie den haarformigen 
Paraphysen volikommen ähnlich sind (und also auch was die 
Form anbelangt den Schleimhaaren mit mehreren Schleim- 
zellen), weiter wie Schleimhaare und Brutkôrper immer 
zusammen stehen, dann muss man doch zu dem Schlusse 
kommen, dass diese Brutkôürper genau so wie die Para- 
physen und Schleimhaare auf Protonemafäden zurückge- 
führt werden müssen. 

Ich glaube aber nicht, dass man die Brutkôrper mit 
Correns ausschliesslich vom stammbürtigen Protonema 
ableiten kann. Sie stehen immer in den Blattachseln oder 
vielmehr auf dem unteren Blatteil und gehen oft mit den 
Schleimhaaren ziemlich weit auf den unteren mehrschich- 
tigen Teil hinauf. Ich führe also in diesen Fällen die Organe 
auf blattbürtiges Protonema zurück. Nun kommit es aber vor, 
dass die Brutkôrper und Schleimhaare ohne Blätter zwi- 
schen den Geschlechtsorganen stehen. Wie ich aber früher 
schon gesagt habe, fasse ich die zwitterigen Blüten, denn 
um diese handelt es sich nur, weil bei den rein männli- 
chen oder weiblichen Blüten die Brutkôrper immer nurin 
den Achseln der Hüllblätter stehen, auf als Komplexe von 
reducierten Sprossen, wobei auch die ursprünglich an der 
Hauptachse stehenden Blätter ganz oder fast ganz redu- 
ciert sind. Nun kommt es sehr oft vor, dass um die 
zwitterigen Blütenstände dicht gedrängt, neben einander 
Blätter mit Brutkôrpern in den Achseln stehen, welche 
Blätter dann ôfters nach der Blüte zu kleiner werden. 50 
entsteht der Kranz von Brutkôrpern der fast immer um 


114 


die Blüten steht. Die Brutkürper und Schleimhaare, die 
man in Gruppen zwischen den Geschlechtsorganen findet, 
führe ich auf die reducierten Blätter des Hauptsprosses 
zurück. Nach meiner Meinung sind also die Brutkôrper 
und die dazwischen stehenden Schleimhaare homolog 
und zurückzuführen auf Protonemafäden welche aus dem 
Blattgrunde oder aus den reducierten Blattanlagen entstehen. 

In den Fällen, wo die Brutkürper allein in einem Becher 
stehen, kann man auf dem Querschnitt sehen, dass nach 
der Mitte die Blätter mehr reduciert werden und dass 
schliesslich die jüngsten Segmente ganz zur Bildung der 
Brutkôrper aufgeteilt werden. Dann wird auch der ursprüng- 
lich zur Stammbildung bestimmte Teil ganz oder teilweise 
mit bei der Brutkôrperbildung in Anspruch genommen 
und entstehen dann hier auch Brutkôrper, welche auf 
stammbürtiges Protonema zurück zu führen sind. Âhnli- 
ches werden wir sehen bij Georgia und besonders bei 
Aulacomnium androgynum. 


BRUTORGANE BEI ANDEREN SPLACHNACEEN. 


In der Litteratur findet man Brutkôrper erwähnt bei 
Tayloria-Arten und Brutknôllchen bei Splachnum. Die Brut- 
kôrper der T'aylorièn sind von Correns ausführlich für 
T. serrata beschrieben. Sie entstehen dort am Rhizoi- 
denfilz der Stämmchen. Sie sind länglich spindelformige, 
gerade oder mehr oder weniger gekrümmte spitze Zell- 
fäden und bestehen aus 4—8 Gliedern. In der Mitte sind 
sie am breitesten, nach oben zu nimmt die Dicke rasch ab. 
Die Wände stehen quer, Längswände habe auch ich nicht 
beobachten kônnen. Die Wände sind goldgelb bis gelbbraun, 
nach oben zu wird die Farbe heller. Die Ablôsung findet 
Statt durch ein sehr flaches Brachytmema, dessen Reste man 
meistens an den abgefallenen Brutkôrpern sehen kann. Ver- 
suche, die mir zur Verfügung stehenden alten von Herbarma- 
terial stammenden Brutkôrper, keimen zu lassen sind leider 


115 


negativ ausgefallen so, dass die Frage, wie und ob die 
Kôrper keimen, noch unentschieden bleiben muss. Ganz 
ähnliche Brutkôrper wie T7! serrata hat auch T. acuminata. 
Bei 7, Moritziana entstehen aus der Epidermis des 
Stämmchens in der Nähe der Blattachsel dichte Büschel 
von Protonemafäden mit sebr wenig Chlorophyllkôrnern 
und Jangen schmalen Zellen. In den meisten Fällen sind 
diese Fäden unverzweigt. Am Ende dieser Fäden werden 
nun eigentümliche Brutkôrper (fig. 25) gebildet. Sie sind 
ziemlich lang und spindelformig und bestehen aus 3—6 
Zellen. Diese Zellen haben farblose 

dicke Wände, auch die geraden 

Querwände sind sehr verdickt. Die 


û 
[| Û E Zellen sind auch dicht mit Stärke- 
[| reichem Inhalt gefüllt. In der Mitte 
E sind die Kürper am breitesten. Die 
E gewôhnliche Form ist, dass sie aus 
[| [) vier Zellen bestehen, die beiden unte- 
|) , " ren sind nicht viel kürzer als die des 
US ERA 


Trägers, nach oben zu werden die 

Zellen bedeutend kürzer. Die obere 

Zelle ist meistens abgestumpft. An 

der unteren Zelle kann man meis- 

tens einen Teil der zerrissenen oberen 

Fig. 25. Brutorgane  Zelle des Trägers bemerken, diese 
von Tayloria Moritzia- é à = 

na. a undbvomStiele  Z€lle :weicht aber weder in Grôsse 

space 6 sos noch in Dicke der Wände von den 

Zelle wiederzumProto- übrigen Trägerzellen ab. Oft kommt 

Deer ausgewach- es vor, dass die obere Zelle ausge- 

wachsen ist zu einigen dünnwan- 

digeren schmäleren längeren Zellen, wahrscheinlich sind 

dies Keimungsstadien. Auch Kkommt es ôüfters vor, dass 

der Brutkôrper ohne von dem Träger abgelôst zu werden, 

als Protonemafaden wieder weiterwächst. In einzelnen 

Fällen konnte ich Kôrper finden, bei welchen die mittlere- 


Recueil des trav. bot. Néerl. Vol. III. 1906. 8 


116 


Zélle die normale Grôüsse hat, aber wo dann nach beiden 
Seiten die Grüsse der Zellen abnimmt und die Kôrper 
also an den beiden Enden eine abgerundete kleine Zelle 
haben. 

Auch in der Gattung Splachnobryum Kkommen solche 
auf Protonemafäden zurückzuführende Brutkôrper vor. 
Am deutlichsten ist das bei $S. Geheebi. Die Brutkôrper 
sind auch hier 4—6 
zellige, spindelformige 
ed Kôrper. Die Zellen sind 
EE dünnwandig,  verhält- 

AVE nissmässig breit und 

* kurz. Die Endzelle ist 

entweder  abgerundet 
oder stumpf zugespitzt. 
Die Wände  stehen 
nahezu quer. Auch bei 
diesen Kôrpern liegt 

Fig. 26. Brutorgane von Splachno- die  grôsste Breite in 
bryum Geheebi, bei « ein noch am Stiel der Mit MAT nes 


fest sitzender Kôürper, an den anderen 
Stielen sind die Krägen, die Reste der man immer an den 


Trennungszellen, noch sichtbar. abgelôsten Brutkürpern 
einen kleinen Kragen, den Rest des zerrissenen Tmemas. 
Weiter konnte ich Stärke in den Zellen, welche viel Inhalt 
führen, nachweïisen. Im Allgemeinen haben sie also viel 
Übereinstimmung mit den Brutkôrpern von Tayloria serrata, 
nur dass hier die Wände immer farblos sind und dass sie 
hier an anderer Stelle gebildet werden. Die Kôürper sitzen 
auf meistens kurzen, aus 2—4 langen, schmalen Zellen 
bestehenden Fäden mit geraden Wänden und, so weit 
das Material beurteilen lässt, wenig Chlorophyll. Aus- 
nahmsweise kommen längere Träger vor. Die Endzelle ist 
sehr flach und wird bei der Ablüsung immer zerrissen 
so, dass die Endzelle des Trägers nachher einen kleinen 


M7 


Kragen trägt. Diese Küôrper entstehen nun in grosser 
Zahl aus den Epidermiszellen der Stämmchen. Sie kônnen 
dabei über die ganze Oberfläche verteilt sein, meistens 
aber stehen sie in langgestreckten Gruppen. Dem oberen 
Teil der Stämmchen fehlen sie. Im Allgemeinen kann 
man sagen, dass der Teil, an welchem die Archegonien, die 
wie gesagt bei dieser Art einzeln stehen, sich befinden 
und der Teil, wo die Kürper auswachsen, zwar aneinander 
grenzen, aber sich doch fast ausschliessen, Immerhin kommt 
es vor, dass zwischen den Brutkôrperträgern auch Kurz 
gestielte Archegonien stehen. 


Fig. 27. Brutkôürper von Splachnobryum erosulum. 


Bei Splachnobryum erosulum kommen Brutkôrper vor 
in den Blattachseln des oberen Teils der Stämmchen. In 
den meisten Fällen stehen sie einzeln oder zu zwei. An 
den Spitzen der Stämmchen stehen sie oft in grüsserer 
Zahl, ohne dass sich noch Blätter dazwischen entwickeln, 
zusammen. Die Kürper sitzen auf sehr Kkurzen einzelligen 
Stielen. Sie sind kolbenformig, die unteren Zellen sind 
noch schmal, bald aber werden sie ziemlich breit um 
dann wieder allmählich schmäler zu werden. Die drei bis 


1) Wir haben es hier also mit einem echten Brachytmema im Sinne 
Correns zu tun. 


118 


‘vier oberen Zelleh sind sehr klein und schmal. Die End- 

zelle ist abgerundet. Die Wände sind nicht verdickt und 

mit Ausnahme der Endzelle gelbbraun. Die Endzelle ist 

farblos. Hier und da kommen auch Längswände vor in 
dem breiten Teil. 

Tayloria Dubyi ist 

im Besitze von Brut- 

knôllchen (fig. 28), 

2 welche denen von Bry- 

um erythrocarpum in 

vieler Hinsicht gleichen. 

cn Sie entstehen an den 

te aus den Stämmchen 

de entspringenden Rhizoi- 

den und sind immer 

a ganz kurz gestielt. Im- 


Fig. 28. Brutknôllchen von Tayloria mer stehen sie verein- 
Dubyi. Teïile der Oberfläche, teils mit à R 
noch nicht, teils mit schon ausgewachse- zelt. Die Knüllchen be- 


nen Rhizoïdinitialen. stehen aus rossen 
a. mit 1 Rhizoidinitiale. b. mit 2 - 


nebeneinander. c. 1 Rhizoïidinitialeaus- Unregelmässig  sechs- 
ewachsen. d. Î - : - 
g en 2 nebeneinander gelege eckigen Zellen, die nach 


ne Initialen ausgewachsen. ; 

aussen zu  meistens 
ziemlich stark gewôlbt sind. Die Wände sind dunkelbraun 
gefärbt. Die Form der ausgewachsenen Knôllchen kann 
auch hier sehr unregelmässig werden durch grosse Vor- 
Sprünge und Wülste. Was Inhalt anbetrifft sind die 
Knôüllchen meist fast ganz mit Oel gefüllt. 

An den Brutknüllchen kann man nun an mehreren 
Stellen zwischen den grossen Zellen auch noch kleinere 
bemerken. Meistens liegt nur eine solche zwischen drei 
bis vier grôsseren. Es kommt aber oft vor, dass mehrere 
(bis drei) zusammen liegen, dann hat meistens eine eine 
annäherend dreieckige Gestalt und macht die ganze Gruppe 
den Eindruck einer Scheitelzelle mit einigen Segmenten. 
(Nebenzellen nach Correns. 


119 


Obgleich mein Material schon einige Jahre alt war, ver- 
suchte ich die Knôllchen keimen zu lassen und zwar auf 
Torf und in einer gewôhnlichen vollständigen Nährlôsung. 
In beiden Fällen fing die Keimung schon nach einigen 
Tagen an. Sehr auffallend war, dass die dreieckigen kleinen 
Zellen und auch oft eine der Nebenzellen ihre dunkele 
Farbe verloren und sehr hell wurden. Bald wuchsen nun 
aus diesen Zellen Rhizoiden aus. In beiden Kulturen aber 
besonders auf Torf waren die Wände gelblich. Auf Torf 
wurden die Rhizoiden meistens nicht sehr lang und wur- 
den bald junge Pflänzchen angelegt. 

In Nährlosung wuchsen sehr lange Rhizoiden aus, die 
wenige, längliche, kleine Chloroplaste führten. Die langen 
Rhizoiden bilden aus fast jeder Zelle einen kürzeren oder 
längeren Protonemafaden und zwar immer aus dem Ende 
der Zelle, das nach der Spitze der Fäden gerichtet war. In 
kurzer Zeit hatte sich aus jedem Knôllchen ein reich ver- 
zweigtes System von Rhizoiden und Protonema gebildet. 
An den Rhizoiden wurden weiter auf ganz gewôhnliche 
Weise junge Knospen angelegt. Nur kam es ôfters vor, 
dass so eine Knospenanlage sich bis zu einem kleinen 
Zellkôrper entwickelte und, dass dann eine der Zelien, ge- 
wôhnlich die obere, einfach wieder als Protonemafaden 
weiterwuchs. Da ich keine Entwicklungsstadien der Knüll- 
chen habe finden kônnen, kann ich nicht entscheiden, ob 
man diese Gebilde als wirkliche Wurzelknôllchen’auffassen 
muss oder wie bei Bryum erythrocarpum als Mittelbildun- 
gen zwischen Stämmchen und Wurzelknôllchen, wobei dann 
die Initialen aus ruhenden Astanlagen hervorgegangen sind. 

Die Wurzelknôllchen, die Schimper in Bryol. europ. 
Vol. IIT für Splachnum sphaericum und ampullaceum an- 
giebt, hat Correns auf Seite 333 unter den fraglichen 
Fällen angeführt. Auch ich habe bei Splachnum-Arten bis 
jetzt keine Wurzelknôllchen gefunden. 

Die hier erwähnten Brutorgane sind also, mit Ausnahme 


120 


von den Brutknôllchen bei Tayloria Dubyi, von welchen 
ich durch das Fehlen der Entwicklungsstadien nichts 
über die Deutung mit Sicherheit sagen kann, auf umge- 
bildete Protonemafäden zurückzuführen. 


GEORGIA PELLUCIDA. ? 


Wie bekannt werden hier die Brutkôrper in Kôürbchen 
an der Spitze der Stämmchen gebildet. In der Mitte der 
Kôrbchen sind die Blätter sehr oder ganz reduciert, mehr 
nach aussen werden sie grüsser. Man kann nun bei Georgia 
zwei Typen unterscheiden, ein mit grossen Kôrbchen und 
grossen, breiten, in der Mitte ausgebuchteten Hüllblättern 
und mit Stämmchen, die bis am Kôrbchen normal beblät- 
tert sind, und ein mit ziemlich langen, Pseudopodienähn- 
lichen wenig beblätterten Sprossen, die Blätter werden 
dann auch nach oben zu allmäbhlig kleiner ;der Brutkôrper- 
becher hat dann fast kugelige Form, die Hüllblätter sind 
dann oft so klein, dass man sie erst bei aufmerksamem 
Zusehen, unter den Brutkôrpern fast verborgen, bemerken 
kann. Es kann so weit gehen, dass die ganzen Pflänzchen 
beinahe ein Aussehen bekommen wie Aulacomnium andro- 
gynum, wenn hier die Pseudopodien noch wenig ausge- 
wachsen sind. Das Auftreten dieser beiden Formen hängt 
sicher nicht von Licht oder Feuchtigkeit ab. Sowohl an 
den natürlichen Standorten, wie in meinen Kulturen habe 
ich beide Formen in denselben Rasen neben einander 
gefunden. Vielleicht gehôren die grossen Kôrbchen zu 
älteren Pflanzen, vielleicht hängt es mit der Bildung der 
Geschlechtsorgane zusammen, jedenfalls waren die Kürb- 


1) Wichtigste Litteratur: Schimper. Recherches anatomiques 
et morphologiques sur les mousses. — Berggren. Jakttagelser 
üfver mossornas künlosa fortplanting. Lunds Univ. Arsskrift. 1864 — 
id. Studies üfver mossornas bygnad och utveckling. II Tetraphideae 
Lunds Univ. Arsskrift 1870. — Correns. Berichte D. Bot. Ges. XIII — 
Goebel. Organographie p. 361. Correns. Vermehrung der Laub- 


moose p. 191. ff. 


121 


chen, die auch Geschlechtsorgane führten, gross und mit 
grossen Hüllblättern versehen. Bevor ich nun mit der 
Entwicklung und der Deutung der Brutkôrper anfange, 
môchte ich noch ganz Kkurz die alten Auffassungen dieser 
Gebilde besprechen. 

Hauptsächlich durch die äusserliche Übereinstimmung 
der Brutkôrperbecherchen mit männlichen Blüten wurde 
Schimper') zu der Vermutung veranlasst, es handle sich 
bei den Brutknospenbechern um , Vergrünungen von männ- 
lichen Blüten”. Auch Correns hielt sich in seiner ersten 
Arbeit?) noch einigermassen an dieser Auffassung, indem 
er die Kôrbchen betrachtet als eine männliche Blüte, deren 
Antheridien weggefallen sind und -deren Paraphysen zu 
Brutkôrpern geworden sind. Goeb;el*) sagt mit Recht, dass 
die Übereinstimmung mit männlichen Blüten eine rein 
äusserliche ist und fasst die Brutkôrper auf als eigenartige 
Protonemabildungen einigermassen den Protonemablättern 
ähnlich. UÙ. à war er dazu geleitet dadurch, dass 
Correns bei den sogenannten Protonemabäumehen (eigen- 
tümliche Protonemabildungen, welche reich verzweigt sind 
und an den Spitzen der Zweige Schleimhaare und Brut- 
kôrper bilden) das Vorkommen von Brutkôrpern erwähnte 
und er bemerkt dazu ,Wie sollten aber Paraphysen auf 
das Protonema kommen”. In seiner letzten Arbeit  bemerkt 
Correns hierzu, dass er die Brutkôrper nur an den 
Bäumchen, meist in Büscheln, nicht an den Fäden gesehen 
hat und dass er die Baümchen wie die Protonemablätter 
als Mittelbildung zwischen Protonema und den beblätterten 
Pflänzchen auffasst. Die Brutkôrper tragenden Aeste der 
Baümchen sind durch die Ausbildung von Keulenhaaren 
noch sprossähnlicher als die übrigen. Die von ïihm in 

1) Schimper. Rech. anat. et morph. sur les Mousses und Bryo- 
logia Europaea Vol. 111. 

2) Correns. Berichte D. Bot. Ges. Bd. XIII. 


3) Organographie p. 361. 
4) Vermehrung der Laubmoose. 


122 


seiner ersten Arbeit abgebildeten Zwergpflanzen betrachtet 
er als eine Annäherung zu diesem äusserst reduzierten 
Stadium. (Die von mir abgebildeten reducierten Pflan- 
zen fig. 37 und 38 kann man ganz gut betrachten als 
Übergänge zwischen solchen noch mit einigen Blättern, 
wenn auch oft reduzierten, versehenen Zwergpflänzchen 
und den Protonemabäumchen). Als Stütze für die Auffas- 
sung der Brutkôrperbecher als modifizierte Blüten erwähnt 
Correns das Verhalten von Oedipodium, wo die Brutkôrper 
fur sich allein oder mit Geschlechtsorganen zusammen 
vorkommen kônnen. Er kann sich nun ganz gut vorstel- 
len, dass die aus Paraphysen entstandenen Brutkôürper, 
die zuerst wie bei Oedipodium neben Sexualorganen aus- 
gebildet worden waren, selbst bei einer Rückbildung des 
Stammchens zu einem Bäumchen erhalten bleiben kônnen. 

Es war Correns auch schon aufgefallen, dass die 
Brutkôrper in der Stellung mit den Keulenhaaren überein- 
stimmten und er hat dann auch die Meinung geäussert, dass 
sie vielleicht modifizierte Keulenhaare seien. 

Nun fand er aber in den Achseln der unteren Hüll- 
blâtter der Kôrbchen Gebilde ,die zwischen den Brutkôr- 
pern und den Protonemablättern oder den gewôhnlichen 
Blättern zu vermitteln schienen”, Gebilde mit langen 
einzellreihigen Stielen, welche statt Brutkôrper aber eine 
kleine, einschichtige oder in der Mitte mehrschichtige 
Lamina und keine Trennzelle besitzen. Der Stiel kann 
auch aus zwei Reihen bestehen oder noch breiter sein. 
Er bemerkt hierzu: Derartige (Gebilde erinnern ganz an 
Paraphyllien, welche bei Tetraphis aber nicht vorkommen. 
Auch an den Protonemablättern erinnern sie und da sie, sagt 
er, an beiden Rhizoidinitialen vorkommen, so kônnte man 
wegen dieser Gebilde, nicht wegen des Auftretens an den 
Bäumchen die Brutkôrper von Protonema herleiten, wenn 
nicht, wie er noch dazu bemerkt, die auffällige Überein- 
stimmung mit den Keulenhaaren in der Stellung und die 


123 


Beschränkung der Brutkôrperbildung auf die Kôrbchen 
da wären und diese ihrerseits wieder den sicher aus Blüten 
hervorgehenden Kôrbchen bei Oedipodium so ähnlich wären. 
Zur Zeit sieht Correns keinen Ausweg, er führt 
Georgia als Art mit Protonemabrutkôrpern auf, weil damit 
nicht viel verfehlt sein kann. Denn das Protonema war, 
wenn auch vielleicht nicht das directe Ausgangsmaterial 
für den phylogenetischen Entwicklungsprozess der Brut- 
Kôrper, so doch das indirekte, weil die Keulenhaare und 
Paraphysen sich doch wohl auch aus Protonema gebildet 
haben. 
So weit die älteren Auffassungen. Es ist auch mir wie 
Correns gelungen einige Male die Brutkôrper zusammen 
| mit  Geschlechtsorga- 
nen zu finden. Neben- 
stehende Figur zeigt 
einen Querschnittdurch 
ein solches Kôürbchen. 
Eine bestimmte Anord- 
nung lässt sich aller- 
dings nicht daraus 
schliessen. Die Archego- 
nien stehen in einer 
Gruppe, die Brutkôrper 
auch, mit einigen Aus- 
nahmen ; einige stehen 
nämlich zwischen den 


Fig. 29. Querschnitt durch ein Brut- Archegonien.  Dazwi- 
kürperbecherchen von Georgia pellucida Le à 
mit Brutkürpern und Archegonien (9). schen sieht man die 
Dawischen durchgeschnittene Haare durchgeschnittenen Pa- 
und Brutkôrperstiele. 


raphysen und Brutkür- 
perstiele. Leider ist mir der den Vegetationspunkt enthal- 
tende Schnitt verloren gegangen so, dass ich über das Ver 
halten zu den Segmenten in diesem Falle nichts sagen kann. 

Wie die Brutkürper entstehen, kann man am Besten 


124 


sehen an einem Querschnitt durch ein nur Brutkôürper 
enthaltendes Kôrbchen. Auf Schnitten hôüher als der Vege- 
tationspunkt sieht man die Brutkôrper überall zwischen 
den Blättern stehen, dichtgedrängt und zusammen mit 
Schleimhaaren, wie auf einem Längsschnitt deutlich ist. 
Wenn man einen Schnitt untersucht durch den Vegeta- 
tionspunkt kann man wahrnehmen, dass die Brutkôrper 
und Schleimhaare ihren Ursprung nehmen aus den Zellen, 
des nach der Scheitelzelle gekehrten Teils der Segmente. 
Aus fast jeder Zelle dieses Teils kônnen schon an den 
jüngsten Anlagen die Brutkôrper und Schleimhaare aus- 
wachsen. Es scheint, dass an älteren Kôürbchen auch die 
allerjüngsten Blattanlagen ganz aufgeteilt werden. Man 
kann also hieraus schliessen, ‘dass Brutkôrper und Schleim- 
haare dieselbe Entstehungsweise haben und dass beide 
ursprünglich auf Protonemafäden zurückzuführen sind, 
welche Fäden dann der Hauptsache nach, aus dem oberen 
Teil der Segmente entstehen. Auch die Tatsache, dass die 
erste Anlage der Brutkôrper einen Faden bildet, der aus 
einigen Kkurzen Zellen besteht, die sich später strecken 
kônnen, und an dem dann die obere Zelle zur Brutkôrper- 
bildung schreitet, spricht für diese Auffassung. So weit 
haben wir also Übereinstimmung mit Oedipodium. Ein 
Unterschied mit Oedipodium tut sich aber bei den ersten 
Teilungen in der oberen Zelle der Brutkôrperanlage hervor. 
In normalen Fällen wird nämlich bei Georgia eine zwei- 
schneidige Scheitelzelle gebildet. Aber schon aus den Figuren 
von Correns geht hervor, dass es auch vorkommt, dass 
wie bei Oedipodium eine Teïlung in Quadranten und die 
sonstigen zu dieser gehôrenden normalen Teilungen statt 
finden kônnen, so dass auch hierin nicht, wie es im Anfang 
scheint, ein prinzipieller Unterschied liegt. 

Nun ist aber noch eine wichtige Frage, wie man die 
Gebilde, welche Correns auffasst als Uebergänge zwischen 
Brutkôrpern und Blâättern oder Protonemablättern, auffassen 


125 


muss. Auch ich habe mehrmals zwischen den äusseren 
Hüllblättern solche Gebilde gefunden. Wie Correns 


REA 


= 


pe 


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aul 
CR 
ge 


TE 


& 
ee 


Fig. 30. Gebilde zwischen den Hüllblät- 
tern der Brutkôrperbecher von Georgia von 
Correns früher als Uebergangsbildungen 
zwischen Blättern und Brutkôrpern ge- 
deutet. 


fand ich oft solche 
die den Brutkôrpern 
in Form sehr ähn- 
lich jedocheinschich- 
tig waren undaufein- 
zellreihigen Stielen 
standen aber Keine 
Trennzelle  hatten. 
Dann aber auch Gebil- 
de, wo die oberen 
Stielzellennichtmehr 
langgestreckt und 
dünnwandig waren, 
sondern Kurz und 
mit genau so gut 
verdickten Wänden 
wie sonst die Brut- 
kôürper haben (fig.30b) 
und. auch genau 
so chlorophyllreich, 
während sonst die 
Stielzellen keine oder 
nur sehr wenige, 
winzige Chlorophyll- 
kôrner führen. Wei- 
ter giebt es solche, 
bei welchen der obere 


Teil des Stieles aus zwei oder mehreren Zellenreihen be- 
steht. Der Übergang zwischen Stiel und oberem Teil war 
dann ein sehr allmäbhliger. Initialen habe ich hier nicht 
finden kônnen. Dann fand ich auch wie Correns solche 
deren Stiel noch viel breiter war als bei den zuletztge- 
nannten, $0 dass die Gebilde sehr an Paraphyllien erinnern. 


126 


Weiter konnte ich éinige Male beobachten, dass auf einem 
chlorophyllarmen Stiel sich ein, aus in regelmässigen Reihen 
angeordneten, annäherend rechteckigen Zellen bestehender 
Teil befand. Diese Zellen waren offenbar durch die Teilungen 
einer einschneidigen Scheitelzelle entstanden und haben 
auch etwas mehr Chlorophyll; dann folgte ein Teil. aus 
grossen unregelmässigen unten noch dûünnwandigen Zellen 
bestehend (fig. 30c), indem nach oben zu die Zellen mehr 
verdickte Wände haben, und die Spitze tatsächlich aus 
Zellen besteht, die genau so chlorophyllreich sind und ge- 
nau so verdickte Wände haben, wie die der Brutkôrper. 
Der Stiel kann nun auch mehrzellreihig werden, der aus 
in kReihen geordneten Zellen bestehende Teil grôsser und 
dann kann der ganze obere Teil aus Zellen bestehen, die 
was Chlorophyll und Verdickungen betrifft, den Brutkôr- 
perzellen ungefähr gleich sind. Daneben fand ich dann noch 
hôchst eigentümliche, aus verschiedenen Teilen zusammen- 
gestellte Gebilde (fig. 80a). Man kann 4 Teile unterschei- 
den, die drei unteren stehen schief auf einander und sind 
nur durch einige wenige Zellen an einander befestigt. 
Darauf folgen einige kurze breite Zellen und dann wieder 
ein Teil mit verdickten Wänden. Besser als Beschreibungen 
werden hier die beigegebenen Figuren diese Gebilde erklären. 

Ein wichtiger Punkt ist, dass diese Gebilde nicht an der 
Stelle der Hüllblätter stehen, sondern immer dazwischen 
und zwar ziemlich unregelmässig, oft stehen einige zu- 
sammen, oft stehen sie vereinzelt; die Hüllblätter treten 
trotzdem in derselben Zahl und Anordnung auf wie sonst,. 
Mit den Blâättern sind sie also nicht, wie Correns meint, 
gleich zu stellen. Ihr Entstehungsort ist genau derselbe 
wie der der Brutkôrper und Schleimhaare. Welcher ist 
nun eigentlich der Unterschied zwischen Paraphyllien und 
diesen Gebilden. Goebel !) hat die Entwicklungsgeschichte 


1) Organographie p. 365. 


127 


der Paraphyllien bei Æylocomium splendens untersucht. 
Er fand die Zellenanordnung im Anfang, wie die der Laub- 
moosblätter, nämlich mit zweischneïdiger Scheitelzelle, bei 
Thuidium jedoch, wo sie auch aus den Blattbasen ent- 
springen kônnen, wachsen sie ohne zweischneidige Scheï- 
telzelle und mit Antiklinen und Periklinenfächerung. Goe- 
bel fasst dann die Paraphyllien auf als aus der Stamm- 
oberfläche entspringende Protonemaäste begrenzten Wachs- 
tums, die sich teilweise zu Zellflächen entwickelt haben, 
teilweise eine den Blättern analoge Wachstums- und 
Ausbildungsweise erlangt haben. 

Genau solche Gebilde haben wir nun auch in diesem 
Fall; dass diese von fadenformigen Protonema, abzuleiten 
sind genau so wie die Brutkôrper und Schleimhaare ist 
aus den verschiedenen Übergängen deutlich zu sehen. Es 
sind einfach flächenformig gewordene Protonemafäden. 
Dass sie meistens im oberen Teil brutkôrperähnlich 
werden, weist nur hin auf eine enge Verwandtschañt 
zwischen diesen verschiedenen auf ursprünglich fadenfôr- 
miges Protonema zurückzuführenden Gebilden. In den 
Schleimhaaren haben wir also Protonemafäden von be- 
schränktem Wachstum; wenn das Wachstum etwas weni- 
ger beschränktist, kônnen diese zu grüsseren oder kleineren 
Flächen sich ausbilden, diese sind dann die normalen 
Brutkôrper, welche der Vermehrung angepasst sind, wes- 
halb sie auch mit einer Ablôseeinrichtung versehen sind. 
Nun kann der Übergang zwischen Brutkôrper und Stiel 
ein allmähliger werden oder mit anderen Worten nicht 
allein die obere Zelle sondern auch die darunter gelegenen 
Zellen sich teilen. Es kann aber auch vorkommen, dass 
die Anlage nicht einmal zu einem Faden auswächst, son- 
dern sich direct teilt durch Längswände und so stiellose 
Gebilde hervorbringt. Diese kônnen dann vom Anfang an 
mit zweischneidiger Scheitelzelle wachsen oder erst mit 
einschneidiger und dann mit zweischneidiger. Das ganze 


128 


Scheitelzellenwachstum Kann dann schliesslich noch ver- 
wischt werden. So haben wir also grosse Übereinstimmung 
mit den Protonemablättern, erstens in Form und Wachs- 
tum und zweitens in der Entstehungsweise, denn auch 
diese sind auf flächenformig gewordenes Protonema 
zurückzuführen. 

Jedenfalls kann man im Grunde diese sämtlichen 
Gebilde auffassen als entstanden aus Protonemafäden mit 
beschränktem Wachstum, welche sich verschiedenen Funk- 
tionen: Schleimbildung, Vermehrung oder Assimilation 
angepasst haben. 

Bei ausgewachsenen Blättern stehen die Brutkôrper nun 
nicht allein in den Achseln sondern oft mit Schleimhaaren 
auf der Blattbasis, hieraus und auch aus der Tatsache, 
dass oft die ganzen Segmente, bei alten Kôrbchen zur 
Brutkôrperbildung benutzt werden kônnen, geht hervor, 
dass die Protonemafäaden auf welche man die Brutkôrper 
und Schleimhaare zurückführen muss, sowohl stammbürtig 
als blattbürtig sein kônnen. Im Grunde ist dies aber kein 
grosser Unterschied, auch die gewôhnlich stammbürtigen 
Paraphyllien von T'huidium Kkônnen aus den Blattbasen 
entstehen uud auch die Schleimhaare und Brutkôrper bei 
Oedipodium zeigen das gleiche. 

Wir sehen also, dass die Schwierigkeiten, dieCorrens 
macht gegen die Auffassung der Brutkôrper als Protonema- 
bildungen, nicht bestehen. Die Übereinstimmung in Stel- 
lung mit den Keulenhaaren ist, da auch diese zweifelsohne 
auf Protonema zurückgeführt werden müssen, gerade ein 
Argument für diese Auffassung, und auch die Überein- 
stimmung in Stellung mit den Brutkürpern von Oedipo- 
dium ist, nachdem ich auch diese auf Protonemabil- 
dungen und nicht auf umgeänderte Blüten habe zurück 
führen kônnen, keine Schwierigkeit mehr. Ganz richtig ist 
es denn auch, wenn man Georgia zu den Moosen mit Pro- 
tonemabrutkôrpern rechnet und neben den Brutkôrpern 


129 


auch die Paraphysen und Keulenhaare direct auf Proto- 
nema zurückführt. 

Berggren hat schon die Entwicklung der Brutkôürper 
beschrieben. In normalen Fällen entstehen sie durch 5—8 
Teilungen einer normalen Zzweischneidigen Scheitelzelle. 
Durch einige Periklinen und Antiklinen und dadurch, dass 
in den Zellen mit Ausnahme der äusseren Schicht auch 
Teilungen der Oberfläche parallel auftreten, wird dann die 
definitive Form erreicht. Dabei teilen sich die unteren 
Segmente mehr als die oberen. Die Initialen entstehen 
entweder durch Teilungen genau $0 wie, wenn eine zwei- 
schneidige Scheitelzelle angelegt wird, und haben dann auch 
in den Anfangsstadien ein solches Aussehen, später kann 
man aber von dieser Bildungsweise nicht viel mehr be- 
merken, oder sie entstehen durch Teilungen dem Rande 
parallel. Auch auf den Flächen kommen hier und da 
Initialen vor. Sie sind an den reifen Brutkôrpern zu erken- 
nen an den Kkleineren Chloroplasten und an den Keim- 
stücken, auch kommit es vor, dass die Aussenwände weniger 
verdickt sind. k 

Die reifen Brutkôrper sind in der Mitte bis dreischichtige, 
am Rande einschichtige, meist rundliche oder etwas läng- 
liche Kôrper. Die äusseren Wände sind ziemlich stark ver- 
dickt, im Anfange gelblich, beim Keimen werden sie aber 
bis dunkelbraun. Die Chloroplasten sind ziemlich gross, 
weiter führen die Kürper im Anfange Stärke, später Oel, 
besonders direct vor und während der ersten Zeit der 
Keimung kann man sehr grosse Oeltropfen bemerken, sie 
füllen oft die ganzen Zellen. An schon teilweise gekeimten 
Brutkôrpern fallen die nicht ausgewachsenen Initialen auch 
_ durch das Fehlen dieser Oeltropfen auf. 

Die Zelle unter der Brutkôrperanlage teilt sich durch 
eine Querwand in zwei, die obere Zelle bleibt als Hypo- 
physe oder Stielzelle am Brutkôrper, die untere wird 
später länger gestreckt und wird bei der Ablôsung zerrissen 


130 


Wir haben also hier tatsächlich mit einem echten, wenn 
auch länglichen, Brachytmema zu tun. 

Bei der Keimung wachsen die Initialen aus, nach Cor- 
rens ungefähr die Hälfte von den auf den Brutkôrpern 
sich befindenden, und Zzwar war die an den meisten 
Brutkôrpern anwesende apicale Initiale am häufigsten 
ausgewachsen, mit dieser wachsen nach Correns meis- 
tens die rechts und links zunächst der Insertion liegenden 
Initialen aus. Ich habe die Brutkôrper in verschiedenen 
Nährlôsungen keimen lassen. In sämtlichen Kulturen trat 
vor dem Keimen die Dunkelfärbung der Wände ein, auch 
traten die Oeltropfen in grosser Zahl auf, nur in der Kul- 
tur ohne Calcium bildeten sich nur wenige kleine Tropfen. 
An zehn Brutkôrpern Kkonnte ich in dieser Kultur im 
ganzen 54 Initialen zählen, von diesen waren nur 8 nicht 
ausgewachsen und von diesen acht waren die meisten 
abgestorben. An einem Brutkôürper konnte ich selbst 9 
Initialen finden, die alle ausgewachsen waren. Im Allge- 
meinen konnte ich Kkonstatieren, dass an den Brutkürpern, 
die die meisten Initialen haben, die Initialen am besten 
und vielfachsten auswachsen, während wenn nur wenige 7. B. 
3 oder 4 Initialen entwickelt waren, meistens noch 2 
abgestorben waren. 

Die Protonemafäden verzweigen sich hier in vielen Fällen 
direct nach Austritt aus den Initialen zwei bis dreifach 
und sind sehr chlorophyllreich. Rhizoiden werden hier 
wenig gebildet. 

In einer Lôsung ohne Stickstoff waren an 12 Brutkôrpern 
mit zusammen 69 Initialen ausgewachsen 44. Hier kam 
es oft vor, dass eine der beiden links und rechts in der 
nächsten Nähe der Stielzelle liegenden Initialen oder auch 
beide nicht ausgewachsen waren. Die apicale ist immer 
ausgewachsen. In dieser Kultur kommen farblose oder 
fast farblose Fäden mit Rhizoidencharakter sehr viel vor. 


181 


Auf diese Rhizoidenbildung werde ich in einer späteren 
Arbeit näher eingehen. 

Ohne Phospat hatten sämtliche Initialen sämtlicher 
Brutkôrper Protonemafäden getrieben. In einem Faille 
hatte auch ein Brutkôrper auf der Fläche einen Keimfaden 
gebildet. Rhizoiden waren hier sehr selten. 

Ohne Calcium waren an 6 Brutkôrpern von 29 Initialen 
23 ausgewachsen. An einem Kôrper, wo von 9 Initialen 
nur 2 nicht ausgewachsen waren, waren diese gerade die 
zwei in der nächsten Nähe der Stielzelle. An einem Kôürper 
lagen 4 Initialen neben einander von welchen drei ausge- 
wachsen waren. Das hier gebildete Protonema hat verein- 
zelt farblose Rhizoiden. 

Aus diesen Tatsachen geht hervor, dass viel mehr Ini- 
tialen auswachsen, als Correns angiebt und dass es auch 
nicht allein vorkommt, dass die in der Nähe der Stielzelle 
gelegenen nicht auswachsen, sondern auch dass in vielen 
Fällen, wo Initialen nicht ausgewachsen sind unter diesen 


HO ETC & 
Ne OS 


ad 


Fig. 31. Verschiedene Stadien der Entwicklung der Hüll- 
blätter von den Brutkôürperbechern von Georgia. 

a. Scheitelzelle s noch sichtbar. 

b. Scheitelzelle aufgeteilt, deutliches Randwachstum. 

c. u. d. Aufteilung der Scheitelzelle in jungen Blattanlagen. 


Recueil des trav. bot. Néerl. Vol. III. 1906. 9 


132 


gerade eine oder beide dieser Zellen sind. Nur die Regel, 
dass die apicale wenn anwesend, immer auswächst, kann 
ich bestätigen. 

Die Hüllblätter haben, wenn sie gut ausgebildet sind, 
eine in der Mitte ausgebuchtete Form. Es kommt nun vor, 
dass man an diesen noch etwas, was einer Scheitelzelle 
ähnlich (Fig. 31a) ist, finden kann, im Allgemeinen ist dies 
nicht der Fall und sieht man ganz deutlich, wie die 
letzte Grüssevermehrung der Blätter durch Randwachstum 
(Fig. 31b) entstanden ist. Besonders die an der Form mit 
kleinen Hüllblättern sind durch früh eintretendes Rand- 
wachstum ausgezeichnet. Bei diesen kann man an den 
noch sehr jungen Stadien schon sehen, wie die Scheitel- 
zelle durch eine Querwand (Fig. 81c u. d) aufgeteilt wird. 
Dann folgt eine Längsteilung in der oberen Zelle und 
dann wieder eine Querwand in der unteren; Resultat ist 
ein ausgesprochenes Randwachstum. Die Herzform der grûs- 
seren Hüllblätter kommt selbst bei denen, wo man noch 
etwas von einer Scheitelzelle bemerken kann, durch Rand- 
wachstum der Seiten und vermindertes Wachstum der Mitte 
zu Stande. In Verbindung mit der Tatsache, dass die Scheitel- 
Zelle fast immer auch aufgeteilt wird, hat man hier also einen 
ähnlichen Bildungsgang wie bei vielen Farnprothallien. 

Correns erwähnt, dass es sicher ist, dass die Stamm- 
scheitelzelle in den Brutkôrperbechern bald ihre Tätigkeit 
einstellt. Nach meiner Auffassung wird auch diese in 
vielen Fällen bei der Bildung der Brutkôrper mit einbe- 
zogen. Nach Correns kommt es aber auch vor, dass 
neue Vegetationspunkte auftreten künnen, die nur Brut- 
kôrper hervorbringen, diese gehen aus den Astanlagen 
hervor und $so ist also ein grüsseres Kôrbchen als ein 
Zweigsystem mit vollig gestauchten Achsen auf zu fassen. 
Ich habe nun verschiedene Durchwachsungen gesehen, die 
beweisen, dass die Scheitelzelle auch behalten bleiben kann. 
In allen Fällen war nämlich der Hauptspross durchge- 


133 


wachsen. Die Brutkôrper aus dem alten Kürbchen stehen 
dann in einem Kranz um die Durchwachsungsstelle (Fig. 32). 
In einem Falle waren aus dem alten 
Kôrbchen auch zwei Seitensprosse hervor- 
gewachsen, die auch schon zur! Brutkôr- 
perbildung fortgeschritten waren. [nteres- 
sant war, dass während meistens der 
durchgewachsene Teil ganz oder fast 
blattlos ist, hier an dem Hauptsprosse 
die Internodien des brutkôrpertragenden 
Teils gestreckt waren so, dass man ganz 
deutlich jedes Blatt mit seiner Brutkôr- 
pergruppe unterscheiden konnte. Das Ende 
der durchgewachsenen Sprosse bildete in 
allen Fällen ein gewühnlicher Becher. In 
einem Fall (Fig. 32) standen einige Schleim- 
haare vereinzelt an dem ziemlich langen 
blattlosen Teil zwischen dem durchwach- 
senen und dem Endbecher. 
| Am Protonema entstehen nun die soge- 
Fig. 32 Durch- e s PAR 
wachsung eines nannten Protonemablätter: flächenformi- 
2 res a ge Verbreiterungen der Fäden. Wie schon 
cida. SH. sind gesagt entstehen sie entweder aus einem 
cn. sie Seitenfaden oder aus der Spitze der Fäden. 
wachsenen Teilauf- Im Anfang wachsen sie mit einschneidiger 
HÉteR: Scheitelzelle (Fig. 33) bis ein kurzer, aus 
rundlichen dicken Zellen bestehender Faden gebildet ist. 
Es Kkommt nun vor, dass dieser Faden bis 8 Zellen lang 
werden kann aber auch, dass schon nachdem 2—3 Zel- 
len gebildet sind, Querteilungen auftreten. Nach einiger 
Zeit wird die einschneidige Scheitelzelle in eine zweischnei- 
dige umgeändert. Auch diese Wachstumsweise wird nach 
kürzerer oder längerer Zeit eingestellt und das Blatt 
wächst durch Randwachstum weiter. Ausgewachsen sind 
die Protonemablätter länglich zungenformig bis breit spa- 


134 


telformig. Sie sind im Stande besonders am Rande Rhi- 
zoiden zu bilden, die Initialen kann man an den zahlreichen 


© 
î 


Fig. 33. Verschiedene Ent- 
wickelungsstadien der Pro- 
tonemablätter von Georgia 
pellucida. (Diese Stadien sind 
der Deutlichkeiïit wegen ge- 
nommen von den Adventiv- 
bildungen bei der Regene- 
ration der Protonemablät- 


ter). a. und b. noch mit 
einschn. Scheitelzelle, c. 
wuchs im Anfang mit 


einschn, dann ist die An- 
lage einer zweischn. ange- 
gefangen aber nicht vol- 
lendet und das Gebilde 
wächst wieder mit einschn. 
weiter. d. mit zweischn. 
Scheitelzelle. 


kleinen Chloroplasten erkennen, 
bei der Bildung dieser Initialen 
teilt sich eine Randzelle durch 
eine Querwand, die obere Zelle 
wird dann zur Initiale. 

Die Stammknospen bilden sich 
hier im unteren Teil des Proto- 
nemablattes. Hier wird es mehr- 
schichtig, die Zellen werden nach 
aussen vorgewôlbt. Eine dieser 
Zellen des unteren Teils teilt sich 
durch eine Querwand und in der 
oberen Zelle finden dann nach ein- 
ander Teilungen statt, wodurch 
eine Stammscheitelzelle entsteht. 
Aus den ersten der von dieser 
gebildeten Segmente entwicklen 
sich nur Schleimhaare, die bald die 
ganze junge Stammknospe ein- 
hüllen. Aus den übrigen Zellen 
des angeschwollenen Teils wach- 
sen massenhaft Rhizoiden aus. 

Die Protonemablätter Kkônnen 
auch ganz uregelmässige Form 
annehmen. Oft sind sie gelappt; 
es kann mit der Verzweigung s0 
weit kommen, dass das ganze 
Blatt so zu sagen aufgelôst wird 


(Fig. 34) in Fäden aus grossen rundlichen, nur hier und 


da mit Längswänden versehenen Zellen. 


Auch kommt es 


vor, dass ein Teil des Blattes einige Zeit mit einschneidiger 
Scheitelzelle wächst und dass diese dann plôtzlich als Faden 


weiterwächst (Fig. 35). 


135 


Von Correns 
sind sogenannte Pro- 
tonemabäumchen be- 
schrieben. Gut aus- 
gebildet habe ich sie 
nie finden kônnen. 
Wohl habe ich auch 
aufrechte  reichver- 
zwWeigte Protonema- 
äste mit Zziemlich 
angeschwollenen Zel- 


Fig. 34 Ein Protonemablatt von Georgia len, hier und da mit 
dessen oberer Teil in hier und da zweizell- Längswänden verse- 
reihige Fäden aufgelüst ist. 


hen, finden künnen 
(Fig. 36) aber Schleimhaare oder Brutkôrper habe ich nie 
daran gesehen. Jedenfalls ist die Auffassung von Correns, 
der sie als Mittelbildung zwischen Protonema und be- 


Fig. 35. a. Gelapptes Protonemablatt von Georyia 
b. Spitze von einem der Lappen. c. Lappen dessen 
Spitze zu Rhizoid ausgewachsen ist. 


blätterten Pflanzen beschreibt, richtig. Man kann alle môg- 
lichen Übergänge zu diesen Bäumchen finden. So be- 
trachte ich auch die hierneben abgebildeten Gebilde. In 


136 


einem Falle (Fig. 37) sind auf einem kurzen Seitenfaden 
des Protonemas einige Brutkôrper und Schleimhaare ge- 
bildet, im anderen Fall (Fig. 38) 
ist ein ziemlich grosser Zellkür- 
per an der Stelle, wo sonst die 
junge Knospe entsteht, gebildet. 
Ziemlich unregelmässig wachsen 
hier aus den Oberflächenzellen die 
Schleimhaare und Brutkôrper her- 
vor. Eigentümlich ist, dass sich 
aus anderen Zellen des geschwol- 
lenen Fusses einige Schleimhaare 
und ein Brutkôrper entwickelt 
haben. In allen Fällen kann man 
aber zwischen den Brutkürpern 
eine  Stammscheitelzelle wahr- 
nehmen. 

Wenn man die Protonema- 
blätter auf Torf auslegt so machen 

sie an der Oberseite eine Menge 
Fe en rs Adventivhildungen, welche wieder 
Protonema hat sich einaus zu Protonemablättern auswachsen. 
mehreren Zellenreihen be- CE : 
stehendes verzweigtes Ge- All diesen kann man in ganz 
bilde entwickelt. Wahr-  vorzüglicher Weise die Art der 
Re Er Protonemablattentstehung studie- 
rens beschriebenen Pro- ren (vergl. Fig. 33), Man findet 
tonemabäumehen. É se É 

hier alle Ubergänge von der 

Fadenform bis zur zweischneidigen Scheitelzelle. Erwähnt 
muss noch werden, dass jedes dieser Gebilde durch Aus- 
wachsen einer Zelle entsteht. Neben diesen Gebilden findet 
man an der vom Substrat abgekehrten Seite einige Knos- 
pen und an der dem Substrat anliegenden, eine Anzahl 
Rhizoiden und zwar bezonders viel in der Nähe der Knos- 
pen. Die Knospen entstehen aus einer Zelle des Protonema- 
blattes ohne dass vorher ein sekundäres Blatt gebildet 


137 


wird. Von einer Polarität kann man nichts bemerken (Fig. 
39). Die Protonemablätter zeigen also in den Beziehungen 
grosse Übereinstimmung 
mit den von der Mittelrippe 
isolierten Thallusflügeln 
von Blyttia Lyellü). Hier- 
auf werde ich" bei der 
Besprechung des Verhal- 
tens der Blätter von Oedi- 
podium noch zurück kom- 
men. 

Oft kommtes vor, dass 
die so entstandenen Ad- 
ventivhildungen  schon, 
wenn sie noch sehr wenig 
entwickelt sind, Knospen 
bilden. Ich muss noch 
te dns oi Re Cinen eigentamlichen Fall 
dessen oberer Teil eine grosse Anzahl erwähnen, dass über das 
von Schleimhaaren und Brutkürpern ganze Blatt keine Adven- 


entwickelt hat. Von den Brutkürpern © 
fällt einer durch Grüsse auf. Blätter tivhildung oder Knospe 


sind absolut nicht gebildet. Man hat De ee # L 
hier also eine bis zum äussersten oder Rhizoïdentstand aber, 


reduzierte Miniaturpflanze. SH — dass nur aus dem unteren 
Ro DRaere Teil eine ganze Menge von 
schmalen Adventivhildungen hervorwuchsen. 

In einer vollständigen Nährlôsung wurden aus den Pro- 
tonemablättern eine Anzahl Fäden von ausgesprochenem 
Protonemacharakter gebildet. Diese entstehen sowohl aus 
den Randzellen wie aus der Oberfläche. An den Blättern 
selbst werden viel weniger Adventivhildungen, wie ich sie 
oben beschrieben habe, gebildet als auf Torf. An den Pro- 
tonemafäden entstehen nun viele rudimentäre Protonema- 


1) Goebel. Allg. Regenerationsprobleme. Flora. Erg. Band 1905 
p. 408. 


138 


blätter. Im einfachsten Falle bestehen diese aus einer 
Reiheïvon kurzen, breitrundlichen Zellen mit viel Chlorophyll 
(Fig. 40) In den 
best  entwickelten 
treten auch Längs- 
wände auf. Oft 
kommt es vor, dass 
an diesen  ganz 
schmalen  Protone- 
mablättern,  wenn 
man diese Gebilde 
noch so nennen darf, 
unten einige Zellen 
aufschwellen und ei- 
nen kleinen Zellkôür- 
per bilden an dem 
dann Rhizoiden und 
eine junge Knospe 
entstehen. Nur in 
Kulturen ohne Ca 


konnte ich noch 

Fig. 38. Am Protonemablatt P. hat sich ee DÉSDAChE 
aus dem unteren Teil ein Zellkôrper ent- AnOSpen pEopacnten 
wickelt der eine Scheitelzelle gebildet hat Girect an den alten 
aber keine Blattanlagen. Aus verschiedenen + : 
Zellen sind nun Brutkôrper und Schleim- Protonemablättern. 
haare ausgewachsen. Wenn dieses Gebilde Auch kamen hier 
länger und mehr verzweigt wäre, würden 
wir hier ein Protonemabäumehen im Sinne n0Ch solche Adven- 


Correns’ haben. tivhildungen an den 
Blättern vor. Kurz will ich noch erwähnen, dass die Rhi- 
zoidbildung am Besten war in Lüsungen ohne Stickstoff. 

Noch eine Eigentümlichkeit tut sich in diesen Kulturen 
vor. Wenn an den Protonemablättern, bevor sie in die 
Nährlôsungen kamen, schon die Anlage einer Knospe an- 
wesend war, so wuchs diese einfach aus zu einem Stämm- 
chen, ohne dass auf den Blättern Neubildungen auftraten ; 
wenn dann die Knospe oder das junge Stämmchen abge- 


139 


Fig. 39. Regeneration der Pro- 
tonemablätter von Georgia. Ohne 
Polarität zu zeigen, entstehen hier 
eine Anzahl von Adventivbildun- 
gen von Protonemanatur, weiter 
einige Stammknospen K, ohne dass 
dabei ein sekundäres Protonema- 
blatt auftritt und weiter zerstreut 
Rhizoiden. 


| 


Fig. 40. Umgebildete Protone- 
mablattanlagen aus den Flüssig- 
keitskulturen von Georgia. 


schnitten wurde, fing das 
Protonemablatt an die be- 
schriebenen  Neubildungen 
hervor zu bringen. 

Auch konnte man in die- 
sen Kulturen oft sehen, wie 
so ein rudimentäres Proto- 
nemablatt nach einiger Zeit 
als gewôühnlicher Faden wei- 
terwuchs. 

Die Blätter von vielen 
Moosen sind im Stande Pro- 
tonema zu bilden, wenn sie 
auf Torf oder in Nährlôsun- 
gen ausgelegt werden. Cor- 
rens giebt an vielen Stel- 
len Beispiele. Auch die 
Blätter von Georgia bilden 
nach ihm Protonema und 
zWar sowohl an der Ober., 
wie an der Unterseite und 
aus Initialen die vorzüglich 
am Rande und speziell gegen 
die Spitze zu vorkommen. 
Nun erwähnt Correns 
schon, dass die Fäden trotz- 
dem hauptsächlich aus der 
Lamina auswachsen. In allen 
meinen Kulturen konnte ich 
nie ein Blattfinden, wo Rand- 
zellen ausgewachsen waren. 
Die Fäden entstehen auf der 
Lamina und haben ausge- 
sprochenen Rhizoidcharakter. 
Die Hüllblätter, wo: auch 


140 


nach Correns keine Initialen vorkommen, habe ich dann 
auch unter Keinen Bedingungen zum Auswachsen brin- 
gen kônnen. 


Fig. 41. Junge Knospe 
am Rande eines jungen 
Blattes von Oedipodium. 
Die Knospe hat ein gutes 
Blatt und weiter einige 
Schleimhaare und Brut- 
kôrper  gebildet. Das 
zweite Blatt B, ist nur 
als kurzer Zellfaden ent- 
wickelt. Ein Protonema- 
blatt ist bei der Knos 
penbildung nicht einge- 
schaltet. 


Anschliessend môüchte ich noch 
einige mit Oedipodium gemachte Re- 
generationsversuche mitteilen. Viele 
Moose haben die Fähigkeit unter 
Wasser kultiviert, Protonema zu bil- 
den. In keinem Falle war Oedipodium 
dazuzu bewegen, ob man die ganze 
Pflanze oder abgeschnittene Blätter 
in Lôüsungen brachte, immer, nur 
miteiner Ausnahme, war das Resultat 
negatif. Um so mehr befremdend ist 
dies weil die Blätter gerade eine sehr 
grosse Regenerationsfähigkeit besit- 
zen. Es kommt ôfters vor, dass man 
auf den grossen, dem Substrat anlie- 
genden unteren Blättern, meistens 
im oberen Teil, junge Pflänzchen 
findet, die meistens schon sehr früh 
zur Frutkôrperbildung schreiten. In 
vielen Fällen ist durch Absterben des 
unteren Blatteils die direkte Verbin- 
dung zwischen Blatt und Stämmchen 
unterbrochen, in vielen Fällen jedoch 
war das ganze Blatt noch frisch. 
Wenn man nun diese grossen Blätter 
abschneidet und auf Sand weiter 


kuitiviert, entsteht nach einigen Wochen vorzüglich auf 
den äusseren Teilen, aber fast nie aus den Randzellen eine 
oft sehr grosse Zahl dieser jungen Pflanzen. Immer entsteht 
aus einer Zelle des alten Blattes ein Protonemablatt-ähn- 
liches Gebilde und an diesem dann die junge Knospe. 
Eigentümlich ist, dass sonst, wie früher mitgeteilt, die 


141 


Knospen nie aus dem unteren Teil der Protonemablätter 
entstehen, hier ist es aber wohl der Fall. Die Knospen 


Fig. 42 a. Miniaturpflanze am Rande eines jungen Blattes 
von Oedipodium. A. das zweite als Zellfaden entwickelte Blatt. 
B. die Stammscheitelzelle, welche 3 Segm. gebildet hat von welchen 
das erste ein gut entwickeltes Blatt gevildet hat. C. Schleimhaar. 
D. Brutkôrperstiel. 

b, c, d. Verschiedene Entwicklungsstadien der Stammscheitel- 
zelle. 


entstehen immer aus dem inneren, d.h. dem ursprünglich 
dem Stämmchen zugekehrten Teil der Blätter. Aus dem 
ausseren Teil entstehen besonders den Stellen gegenüber, 
wo die Knospen gebildet werden, massenhaft Rhizoiden. 
Bemerkt muss noch werden, dass die Knospen alle im 
oberen Teil der grossen Blätter entstehen. 

Auch auf den Protonemablättern und auf ganz jun- 
gen Blättern entstehen, wenn man diese auf Sand legt, 
junge Knospen. Auffallend ist dabei, dass dann die Knospen 


142 


auch aus den Randzellen gebildet werden und dass direkt 
die Stammscheitelzelle (Fig. 41) angelegt wird ohne dass 


Fig. 43. Miniaturpflanze von Oedipodium. 
Die Stammscheitelzelle S had 3 Segm. gebil- 
det, das eine ist wieder zum Blattausgewach- 
sen. Auf dem unteren Teil dieses Blattes sind 
die Zellen 2—7 zu Brutkürpern oder Schleim- 
haaren ausgewachsen. Auch eine der unter 
der Stammanlage liegenden Zellen 1 hat ein 
Schleimhaar gebildet. 


erst ein Protonemablatt gebildet wird. Hieraus geht also 
hervor, dass ursprünglich kein Unterschied zwischen Pro- 
tonemablättern und gewühnlichen existiert und dass erst 
Später, wenn die Rippe etc. entwickeltist, der Unterschied 
hervortritt so, dass die ganz alten Blätter nicht mehr im 
Stande sind direkt Knospen zu bilden, sondern dass da 
die Protonemablätter wieder eingeschaltet werden müssen. 


143 


Man kann auch noch ganz deutlich bemerken, dass bei 
den jungen und Protonemablättern die Knospen mehr über 
das ganze Blatt verteilt sind. Die jungen Anlagen, welche 
an den jungen Blättern gebildet werden, bringen es meis- 
tens nur bis zu Miniaturpflanzen. Allerdings ist dies bei 
den Kkleinen absolut nicht mit Reservestoffen versehenen 
Gebilden sehr gut zu begreifen, bei den grossen werden 
auch wohl im Anfang mehrere Knospen angelegt, aber bald 
kommt eine Knospe den anderen voraus und bleiben, 
wenn auch nicht alle, doch die meisten anderen in der 
Entwicklung zurück. 

Die Miniaturpflanzen bestehen meistens aus der Stamm- 
scheitelzelle mit einigen, meist drei bis vier Segmenten. 
Aus dem ersten Segment hat sich dann ein meistens noch 
verhältnissmässig grosses Blatt gebildet, das fast in allen 
Hinsichten mit Protonemablättern (Fig. 42, vergl. auch 41 
u. 43) übereinstimmt. Nur kann man sehen, dass der 
untere Teil wenigstens in der Mitte mehrschichtig ist. An 
den anderen Segmenten entstehen entweder rudimentäre 
oft nur aus einer Zellenreihe bestehende Blätter oder Schleim- 
haare. In der Achsel des einzigen entwickelten Blattes 
entstehen bald einige Brutkôrper, die in sehr kurzer Zeit bis 
Zur normalen Grüsse weiterwachsen und Schleimhaare. Auch 
kann man hier sehr gut sehen (Fig. 43) wie diese beiden 
aus dem unteren mehrschichtigen Blatteil entstehen. Aus 
den Zellen 2,76 entstehen Schleimhaare, auch aus einer 
der unter der Stammanlage gelegenen Zellen, aus den 
anderen Brutkôrper. Die Brutkôrper sind hier meistens 
nur in kleiner Zahl anwesend, die da sind, sind aber von 
normaler, wenn selbst nicht von abnormaler Grôsse. Es 
sieht aus, als ob das Stämmchen die Bildung von allen 
anderen Organen môglichst beschränkt, nur das zur Bil- 
dung einiger Brutkôrper hôchst Notwendige, eine Stamm- 
scheitelzelle mit einigen Segmenten und einem Blatte, 
wird ausgebildet. 


144 


Âhnliche Knospenbildung erwähnt Oehlmann ? auf 
den Blättern von Sphagnum. Hier werden die Knospen 
aber nur aus den Basalzellen gebildet. Immer aber wird 
genau So wie bei Oedipodium eine tuberkelartige Zellan- 
häufung gebildet. 

Allerdings werden von den Sphagnumblättern auch Pro- 
tonemafäden gebildet, während Bildung von Fäden mit 
Protonemacharakter nie als Regenerat bei Oedipodium beob- 
achtet werden konnte. Wenn hier, überhaupt, mit Aus- 
nahme des auch bei Sphagnum auftretenden kurzen Keim- 
fadens, Fäden auftreten, haben sie immer RhizoidcharakKter. 
Noch ist eigentümlich, dass bei Sphagnum, wie aus Figur 46 
bei Oehlmann hervorgeht, immer auch ein blattähnliches 
Protonema bei der Knospenbildung den Knospen vorangent. 

Wie schon gesagt, haben die abgelôsten Blätter nur in 
einem Falle Neubildungen in Lüsungen gemacht. Es waren 
ältere Blätter in Lôsungen ohne Calcium. Unter 15 Blät- 
tern hatten hier fünf Knospen gebildet, Immer waren sie 
im oberen Teil gebildet und zwar meistens am Rande, 
ein Blatt hatte selbst neun junge Knospen. 

Dass die Protonemablätter von Georgia und Oedipodium 
keine und die älteren Blätter von Oedipodium wohl Po- 
larität zeigen, ist vielleicht mit der von Goebel erwähn- 
ten Tatsache in Verbindung zu bringen, dass Blyttia Lyelli 
an mit Mittelrippe versehenen Thallusstücken die Adven- 
tivsprosse nur am apicalen Ende der Mittelrippe trägt, 
während die von der Mittelrippe isolierten Thallusflügel 
eine regellose Anordnung der Adventivsprosse zeigen. Frü- 
her hatte Goebel? auch bei Fegatella conica beschrieben, 
dass Stücke ohne Mittelrippe einen Gegensatz zwischen 
Spitze und Basis nicht zeigten, dass Stücke, die von Spros- 


1) Ochlmann, Vegetative Fortpflanzung der Sphagnaceen. 
2) Goebel. Ueber Regeneration im Pflanzenreich. Biol. Cen- 
tralbl. 1902, p. 499. 


145 


sen stammten, welche längs der Mittelrippe gespalten waren, 
ôfters längs der Wundfläche Adventivsprossen bildeten, 
was Goebel dem Wundreiz zuschreibt, aber dass hier 
schon die Bevorzugung des Apicalendes deutlich war. Hat 
man Stücke mit Mittelrippe, so erfolgt die Regeneration 
an der Spitze. Auch Bolleter') konnte bemerken, dass 
ein grosser Unterschied auftrat; wenn er Stücke nahm 
ohne Mittelrippe, dann traten die Adventivsprosse regellos 
auf. Sicher ist also, dass die Mittelrippe einen grossen 
Einfluss hat auf die Anordnung der Neubildungen. 


AULACOMNIUM ANDROGYNUM. 


Die Brutkôrper dieses Mooses sind schon vielmals Gegen- 
stand von Untersuchungen gewesen. Sie stehen hier in 
einem Küpfchen zusammen, das ohne Hülle an der Spitze eines 
blattlosen Pseudopodiums steht. An diesem entlang stehen 
oft vereinzelt Brutkôrper und die später zu erwähnenden 
abnormalen Gebilde. Die Brutkôrper sitzen an langen, meist 
zweizelligen Stielen. Sie sind regelmässig gebaut, vier- 
stückig und bestehen, normal ausgebildet, aus zehn Zel- 
len, einer einzelnen, das untere Stockwerk bildenden, der 
Hypophyse, zweimal je vier neben einander liegenden 
Zellen, und einer Spitzenzelle als obere. Die reifen Kôrper 
_ haben bräunliche dicke Wände, die Endzelle ist gewühnlich 
noch dickwandiger. Als Initialen bei der Keimung beschreibt 
Correns die Zellen der beiden mittleren Stockwerke, jedoch 
sind nie alle so ausgebildet. Besonders deutlich kennbar 
sind sie an den kreisrunden Keimstücken. Die Hypophyse 
hat in Gegensatz zu den übrigen Zellen wenige Chlorophyll- 
kôrner und wenig Oel. Von den beiden Stielzellen hat die 
obere farblose zarte Wände, diese wird bei der Ablôsung 
zerrissen. Die untere Stielzelle ist länger und hat dickere 
Wände. 


1) Bolleter. Fegatella conica. p. 66. (des Sep. Abdr.). 


146 


Die meist verschiedenen Auffassungen über die Natur 
dieser Brutkôrper haben einander gefolgt. Einige Beispiele 
entnehme ich Grevillius. Hedwig !) deutete die Brutkôr- 
per als männliche Blüten; Meïjen?) die Kôpfchen als 
metamorphosierte Früchte und die Brutorgane selbst als Spo- 
ren; von mehreren anderen u. a. Schimper *) und Berg- 
gren‘) wurden die Brutorgane als rudimentäre Blâätter 
gedeutet, Correns 5) in seiner ersten Arbeit hält sie für 
metamorphosierte Paraphysen, Grevillius selbst 5 be- 
trachtet sie als umgewandelte Laubblätter. Spätere Auffas- 
sungen waren: Goebel?) sieht in ihnen Protonemrabil- 
dungen, die sich zu Zellkôrpern entwickelt haben und die 
unter Unterdrückung der Blattbildung an Sprossenden 
entstehen und endlich Correnss®) betrachtet sie als meta- 
morphosierte Blätter; ich muss hier direkt darauf hinwei- 
sen, dass Correns p.221 sagt: die frühesten Stadien habe 
ich nicht zu Gesicht bekommen, er nimmt aber als sicher 
an, dass auf die letzten richtigen Blätter die Uebergangs- 
blätter und die ersten Brutkôrper ganz deutlich in der- 
selben Spirale folgen, wenn auch vielleicht mit nicht ganz 
gleichbleibender Divergenz, dass also die ersten Brutkür- 
per, wie Blätter, von je einem Segment der Scheitelzelle 
gebildet werden. Die grosse Mehrzahl jedoch lässt er nach- 
träglich zwischen und unter den schon vorhandenen einge- 


1) Hedwig. Species muscorum. 

2) Neues System der Pflanzenphysiologie IIT p. 54. 

3) Schimper. Bryologia europaea. 

4) Berggren. Jaktagelser ofver mossornas kôünlüsa fortplant- 
ning. Lund. Universitats Arsskrift I, Lund. 1865. 

5) Vorläufige Uebersicht über die Vermehrung der Laubmoose 
durch Brutorgane. Ber. D. Bot. Ges. 1897, p. 374. 

6) Ueber den morphologischen Werth der Brutorgane bei Aula- 
comnium androgynum (L) Schwaegr. Ber. D. Bot. Ges. XVI, p.111. 

7) Organographie p. 361. 

8) Vermehrung der Laubmoose p. 216. 


147 


schoben werden. Wie er nun diese letzte Tatsache in 
Verbindung bringen kann mit dem Hervorgehen der Brut- 
kôrper jeder aus einem Segment, ist mir nicht ganz deut- 
lich. Wenn die ersten Brutkôrper je einem ganzen Rlatte 
entsprechen, so sind doch sicher die später zwischen den 
anderen geschobenen von anderer Natur und man kann 
doch schwer annehmen, dass Gebilde, die in den beiden 
Fällen einander so gleich sind, an derselben Pflanze auf ver- 
schiedene Entstehungsweisen zurückzuführen sein würden. 
Es ist mir nun gelungen die jüngsten Stadien zu sehen 
und auf Grund dieser kann ich die Auffassung von Cor- 
rens nicht unterschreiben. Auf dem Querschnitt durch 
ganz junge Kôpfchen kann man deutlich sehen, dass die 
Segmente ganz regelmässig angelegt werden. Sie wachsen 
aber nicht zu Blättern aus, sondern nachdem einige Tei- 
lungen stattgefunden haben, wachsen fast sämtliche Zellen 
zu Brutkôrpern, so dass also nicht ein Brutkôrper einem 
Blattsegment entspricht, sondern dass aus einem Segment 
mehrere entstehen. Die Scheitelzelle Kann dabei auch zur 
Brutkôrperbildung schreiten. Regel ist es aber nicht. Die 
Blattbildung wird dabei vüllig unterdrückt, auch die Streck- 
ung des Stämmchens, weil die Brutkôrper sowohl aus 
dem Stamm- als aus dem Blatteil der Segmente entstehen. 
Die Segmente werden s0 zu sagen in Protonemafäden aufge- 
lôst und jeder von diesen bildet auf die bekannte von C. 
Müller ) ausführlich geschilderte Weise einen Brutkôrper. 
Tatsache ist, dass viele Brutkôrper erst später nachgeschoben 
werden. Dies kann man auch gut erklären, weil in der Regel 
als Anfang aus jedem Segment 4 Brutkôrper entstehen, 
die der übrigen Segmentzellen werden nachgeschoben. 
Wie muss mann pun aber die verschiedenen abnorma- 
len Gebilde betrachten, welche als Hauptargument für die 


1) C. Müller (Berlin). Über die Entwicklung der Brutkôrper 
von Aulacomnium androgynum. Ber. D. Bot. Ges. XV. 1897. 


Recueil des trav. bot. Néerl. Vol. III. 1906. : 10 


148 


| 
Fig. 44. Aulacomnium androgynum. Eine Pflanze 
von der das Pseudopodium ausser dem Kôüpfchen 
noch mehrere abnormale Gebilde, die sogenannten 
Ubergangsbildungen, trägt. Bei F sind wieder 3 
gewôhnliche Blätter entwickelt. In den Fig. 4A—E 


sind verschiedene dieser Gebilde vergrüssert dar- 
gestellt. 


149 


direkte Blattnatur angeführt werden. Bevor ich diese Frage 
beantworte, môchte ich einige der interessanten abweichen- 
den Gebilde beschreiben. 

Ich habe viele durchwachsene Küpfchen oder solche mit 
normalen und abnormalen Brutkôürpern am Pseudopodium 
gefunden. 

Man kann in der Anordnung dieser Gebilde keine rich- 
tige Blattspirale mehr unterscheiden, was bei der grossen 
Streckung, die hier die Internodien haben, nicht wunder zu 
nehmen ist. Auch kann man oft sehen, dass das Pseudo- 
podium gedreht ist, so dass auch dadurch die ursprüngliche 
Anordnung verwischt sein kann. Interessant ist, dass es 
ôfters vorkommt, dass hier eine Anzahl Übergänge auf- 
treten (Fig. 44) und dann auf einmal einige gewôhnliche 
Blätter, meistens drei oder das Vielfach von drei, welche 
wieder auf die normale Weise inseriert sind, und darauf 
folgend wieder Fortsetzung der mit abnormen Brutkôrpern 
versehenen Pseudopodien. Dann 
folgen meistens Verzweigun- 
gen an welchen die Brutkôrper 
auch sehr unregelmässig ver- 
teilt sind. In einem Falle habe 
ich sogar gefunden, dass eine 
Verzweigung in einer Anzahl 
Rhizoiden endigte. Nun habeich 
ôfters einige (2—3) Brutkôrper 
(Fig. 45) neben einander auf 
einem kleinen Zellhôücker am 
Pseudopodium gefunden, auch 
fand ich einige Male, und gerade 
diese Fälle scheinen mir ganz 
wichtig, dass auf solchen Hôüc- 
kern sich ein halb ausgebildetes 
Fig. #5. Aulacomnium an Rjatt befand, der eine Rand 


drogynum. 3 Brutkôrper auf 
gemeinschaftlichem Fuss. wurde von dem Mittelnerv ge- 


150 


bildet, daneben stand dann auf demselben Hôcker ein 
Brutkôrper. Deutlich ist es, dass hier nur die halbe Blatt- 
anlage als Blatt sich entwickelt hat und die andere Hälfte 
zur Brutkôrperbildung geschritten ist. In den Fällen, wo 
mehrere Brutkôrper zusammen auf einem Hôçker stehen, 
hat man in diesem Hôücker eine anfänglich auswachsende 
Blattanlage zu sehen, nach Kkurzer Zeit aber ist die Brut- 
kürperbildung doch eingetreten. 

Wie bekannt werden die Brutkôrper gebildet aus einer 
Zelle, diese wächst aus und teilt sich zunächst in Stiel- 
und obere Zelle. Die Stielzelle teilt sich meistens noch 
durch eine Querwand. Meistens wird in der oberen Zelle 
erst noch durch eine Querwand die Hypophyse abgetrennt 
dann wird durch zwei geneigte Wände eine zweischneidige 
Scheitelzelle angelegt. Was ist nun einfacher als anzu- 
nehmen, dass diese Stielzellen, die doch schliesslich als 
die Segmente einer einschneidigen Scheitelzelle aufzu- 
fassen sind, die Fähigkeit sich durch Längswände zu teilen 
nicht ganz verloren haben und dass so die so oft vorkom- 
mende Verbreiterung des Stieles ins Leben gerufen wird. 
Wenn dann die zwelschneidige Scheitelzelle weiter ihre 
Teilungen fortsetzt und nicht nach der Abgabe von vier 
Segmenten, wie gewühnlich, aber nicht immer der 
Fall ist, ihre Tätigkeit einstellt, entsteht ein normal aus- 
sehender, aber nur grüsserer Brutkôürper auf einem aus 
mehreren Zellreihen bestehendem Stiele. Vereinzelt konnte 
ich auch beobachten, dass der Stiel sich selbst bis zu 
einem Zellkürper entwickelt hatte. 

Nun ist weiter der gewühnliche Fall, dass nur 2 Stiel- 
zellen gebildet werden. Dies ist aber schon bei den nor- 
malen Kôüpfchen, wie ich ôüfters Gelegenheit hatte zu 
beobachten, nicht immer Regel. Auch hier kommen selbst 
schon vierzellige Stiele vor. So kann man also gut erklären, 
wie diese in der Breite mehrzellreihigen Stiele aus mehr 
als zwei Zellreihen in der Länge bestehen kônnen. 


151 


Noch bleibt mir übrig diejenigen Missbildungen zu er- 
klären, die lang und schmal sind und in deren Mitte man 
einige Reiïhen langgestreckter Zellen findet, welche grosse 
Aebhnlichkeit mit den Blattnerven haben. Meistens stehen 
diese auch mit Brutkôrpern auf Hôückern zusammen. Diese 
fasse ich auch auf als teilweise entwickelte Blattanlagen. 
Die Rippe wird bekanntlich schon ziemlich früh angelegt; 
da es vorkommt, wie ich auch auf dem Querschnitt 
durch junge Kôpfchen sehen Kkonnte, dass ein Blatt 
schon ziemlich weit entwickelt ist, bevor es zur Brutkôrper- 
bildung übergeht, und, dass wenn diese eintritt, die 
Brutkôrper immer aus den Seitenflügeln des Blattes ent- 
stehen, so Kann man auch diese Missbildungen gut erklären. 

Nun giebt es noch eine Schwierigkeit. Von Grevillius 
wird ein sonst normales Blatt abgebildet, das aber nahe 
der Spitze eine stielartige Einschnürung hat. Solche Blät- 
ter habe ich auch ôfters gesehen. Auch kann man dabei 
beobachten, dass vielmals die oberen Zellen auch mehr 
verdickte Wände haben. Grevillius erklärt es dadurch, 
dass das Blatt im Anfange eine brutkôrper-artige Entwick- 
lung angestrebt hat, aber später in die Laubblattform 
zurückgekehrt ist. Diese Erklärung passt einigermassen 
modifiziert, auch in meine Auffassung. An der jungen 
Blattanlage hat sich aus einer der mittleren Zellen der 
Anfang eines Brutkôrpers gebildet. Die weitere Blattanlage 
hat sich aber wieder als Blatt entwickelt und diese Brut- 
kôrperanlage, bei welcher es nicht zur normalen Entwick- 
lung gekommen ist, wurde dann von dem weiteren Blatte 
einfach emporgehoben. 

AIS Resultat dieser Betrachtungen glaube ich wohl be- 
rechtigt zu sein, wenn ich auch die Brutkôrper von Aula- 
comnium androgynum ursprünglich auf Protonemafäden 
zurückführe und Zzwar in allererster Stelle auf blattbür- 
tige, die später auftretenden, die zwischen den anderen 
geschoben werden, kann man auf stammbürtiges Protonema 


152 


Zurückführen. Im Gruude ist es aber ziemlich gleich, ob 
man von stammbürtigem oder blattbürtigem Protonema 
redet. Die ersten Brutkôrper werden schon üfters angelegt 
Zu einer Zeit, da man von einer eigentlichen Differenzie- 
rung zwischen Stamm und Blatt noch nicht reden kann. 
Correns erwähnt noch auf Seite 224 einen Einwand 
gegen seine Auffassung der Brutkôrper als metamorpho- 
sierte Blâätter, der von Grevillius stammt. Wenn, 80 
sagt er, aus einem Laubblatt ein Brutblatt werden soll, 
muss es die Fähigkeit besitzen, abgelôst Protonema zu 
bilden; alles andere kann nachträglich erworben sein, nur 
diese Eigenschaft muss schon in dem Blatt gesteckt haben. 
Nun giebt Grevillius an, dass die abgelôsten Laubblätter 
vimmer steril bleiben”. Dieser Einwand würde selbst- 
verständlich auch teilweise gegen meine Erklärung gelten. 
Correns erklärt nun die Sache so, dass er annimmt, dass 
die ,Brutblätter” sich nicht von den jetzigen Laubblättern, 
sondern von einer Urform der Laubblätter her entwickelt 
haben, deren Zellen z. T. befähigt waren Protonema zu 
bilden. Die ,Brutblätter” haben dann diese Fähigkeit be- 
halten, die Laubblätter seitdem verloren. Tatsache ist 
nun, dass die Laubblätter nicht leicht zur Protonemabil- 
dung zu bringen sind, jedoch ist es mir verschiedene 
Male, besonders in Lôsüngen ohne Calcium, gelungen sie 
dazu zu veranlassen. Diese Fäden entstanden dann meis- 
tens nicht aus dem Rande, sondern aus den Lamina- 
Zellen und hatten ausgesprochenen Rhizoidcharakter. 
Wenn man Pseudopodien an beiden Seiten abschneidet 
und mit dem unteren Teil in Sand steckt, so wachsen 
unten sehr viele Rhizoiden aus, im oberen Teil jedoch 
Protonemafäden. Obgleich besonders bei Kulturen unter 
Wasser die Fäden oft über der ganzen Länge auswachsen, 
kann man doch immer eine gewisse Polarität bemerken 
in dem Sinne, dass die Rhizoiden immer auf dem unteren 
Teil beschränkt sind, die Protonemafäden kônnen unter 


153 


Umständen auch zwischen den Rhizoiden vorkommen. Es 
kommt dabei vor, dass jede der 
Längsreihen, aus welchen die Aus- 
senseite des Pseudopodiums besteht, 
in einen Protonemafaden auswächst 
(Fig. 46). Die Zellen des inneren Ge- 
webes nehmen offenbar an dieser 
Protonemabildung nicht Teil. Ein 
ähnliches Auswachsen der Längsrei- 
hen erwähnt Oehlmann bei Sphag- 
nuin, hier sind es überlängs durch- 
geschnittene Stämmchen, wo die 
sea verschiedenen Längsreihen, auch die 
Fig. 46. Aulacomnium |. SN De EDS A 
inneren, zu Fäden auswachsen. 


androgynum. Regenera- 
tion der Pseudopodien An den Rhizoiden entstehen auch 
(bei À ist das Brutkôür- , PR e 
perkôpfchen abgeschnit- in diesen Kulturen mehrmals Stamm- 
ten). Jede der Zellrei- knospen. Oft sind dann die Rhi- 
hen der Aussenwand ist ù ; 
zu einem Protonemafa- Zoiden so Kkurz, dass es aussieht, als 
den ausgewachsen. sitzen die jungen Knospen direct 
auf dem Pseudopodium und das Ganze macht den Eindruck 
von Verzweigungen. In den Wasserkulturen Kkonnte ich 
mehrmals beobachten, wie eine Knospe wohl angelegt 
wurde, aber nach eini- 
gen Teilungen wieder 
als Protonemafaden wei- 
terwuchs. 
| Wenn man beidiesen 
Versuchen  Pseudopo- 
diennimmt,aufwelchen 
Fig. 47. Aulacomnium androgynum. hier und da ZéLe et 
Brutkôrper, die am Pseudopodium fest- Brutkôrper sich  fin- 
sitzend ausgewachsen sind. Die Pseudo- den, (Fig. 47) so kann 


podien waren oben und unten abge- 
schnitten und unter Wasser in Sand man leicht sehen dass 


kt. 
EtRIee auch sonst vollkommen 
normale Brutkôrper noch festsitzend auswachsen, auch 


Fig. 48. Aulacomnium androgynum. Ein mit 
seinem Kôüpfchen versehenes Pseudopodium un- 
ten abgeschnitten und in Sand eingesteckt. Das 
Kôpfchen ist durchgewachsen. Für weitere Be- 
schreibung siehe im Text. 


kommt es in Wasserkulturen sehr viel vor, dass frühzeitig 


155 


abgelôste Kürper, bei denen nur 2 Segmente aus der 
Scheitelzelle gebildet sind und wo dann auch die Längs- 
wände noch nicht gebildet sind, so dass der ganze Brut- 
Kôrper aus drei Zellen besteht, schon auswachsen künnen. 
Ein Auswachsen der Spitsenzelle habe ich auch hier nie 
beobachten kônnen. | 

Bei Kulturen von Pseudopodien, welche ohne dass das 
Kôüpfchen abgeschnitten war in Sand eingesteckt waren, 
fand ich mehrmals Durchwachsungen. Der beste Fall ist 
hierneben abgebildet, den werde ich auch noch kurz be- 
schreiben. Das ursprüngliche Kôüpfchen war länglich aus- 
gewachsen, die Wände der Epidermis aber bräunlich ge- 
worden. Man hat hier (Fig. 48) also zu gleicher Zeit ein sehr 
schônes Beispiel dafür, dass nicht immer die Scheitelzelle 
bei der Brutkôrperbildung aufgebraucht wird. Auf diesem 
Teil folgte ein gekrümmter, mit einigen zerstreuten Brut- 
kôrpern versehener Teil. Dann kam die erste Verzweigung. 
An der Stelle fanden sich mehrere im Allgemeinen normal 
ausgebildete Brutkôrper. Der eine Zweig setzte sich als 
Pseudopodium fort und bildete später noch eine Anzahl 
Verzweigungen, die an den Spitzen meist entfernte Brut- 
kôrper tragen. Der andere Zweig aber wurde aufgelôüst 
in eine Anzahl Rhizoiden, an einem dieser wurde schon 
wieder ein Protonemafaden mit geraden Wänden und viel 
Chlorophyll gebildet. 

Aus den hier angeführten Tatsachen geht also deutlich 
hervor, dass die Pseudopodien von Aulacomnium, denen 
bisher von verschiedenen Seiten eine Regenerationsfähig- 
keit abgesprochen worden war, gerade zum Regenerieren 
ausserst leicht zu bringen sind. 


ZUSAMMENFASSUNG. 


Oedipodium Griffithianum Schw. 
Bei der Keimung der Sporen entsteht ein kurzer Zell- 


156 


faden, der bald in eine Zellfläche übergeht, die entweder 
überhaupt nicht oder nur während einiger Zeit mit einer 
zZwWeischneidigen Scheitelzelle wächst. Die Entstehung und 
Entwicklung ist im Allgemeinen wie bei Sphagnum und 
nicht wie bei Georgia, Tetradontium und Diphyscium. 

Diese Zellflächen, die sogenannten Protonemablätter 
bilden entweder einfache, oder gelappte und verzweigte, 
zZungenfürmige Gebilde. Auf den primären Protonemablättern 
künnen sekundäre und auf diesen wieder tertiäre aufsitzen. 
Die Knospen entstehen aus einer Randzelle und zwar nie im 
unteren, sondern immer im mittleren und oberen Teil der 
Protonemablätter. 

Die Protonemablätter wachsen ursprünglich mit zwei- 
schneidiger Scheitelzelle, früher oder später wird diese durch 
Anti- und Periklinen aufgeteilt und Randwachstum tritt an 
die Stelle. Ebenfalls Randwachstum haben, bei den Splachna- 
ceen, die Blätter von Tayloria Dubyi und Splachnobryum 
aquaticum. Man findet alle môglichen Uebergänge zwischen 
den gewôhnlichen und den Protonemablättern, die voll- 
ständig ausgebildeten sind durch den Besitz einer Rippe 
und durch verdickte Zellecken im oberen Teil gekennzeich- 
net. Die Rippe besteht aus einem Gewebe aus gleichfôr- 
migen dünnwandigen Zellen, durch nachträgliche Teilun- 
gen der Laminazellen kann sie stark verbreitert werden. 

Bei Oedipodium Kkommen auch besonders zwischen den 
jungen Blättern und den Brutkürpern Schleimhaare vor; 
diese Schleimhaare sind homolog mit den Paraphysen, 
auch die sogenannten Keulenhaare sind ursprünglich mit 
den Schleimhaaren gleich zu stellen. 

In jungen Stämmchen findet man keinen Zentralstrang, 
in älteren, besonders in den die Geschlechtsorgane tra- 
genden, einen gut differenzierten. 

Die Seta ist fast fehlend, der Hals sehr lang. Auf dem Halse 
viele Stomata, auch rudimentäre, besonders im unteren 
Teil. Das schwammige Gewebe im Halse ist ausgezeichnet 


157 


entwickelt. Von den mit Oedipodium verwandten Arten 
kann nur Tayloria Dubyi einigermassen ein solches 
Schwammgewebe aufweisen. 

Die Brutkôrper haben in der Regel zwei, ausnahmsweise 
drei als Scheitelzellen ausgebildete Initialen. Diese wachsen 
nicht zu Protonemafäden sondern zu Flächen aus, aus 
welchen dann mit den aus Sporen entstandenen gleich- 
formige Protonemablätter entstehen. Auch künnen die 
Scheitelzellen ïihre Arbeit einstellen und kônnen neue 
solche Protonemablätter entstehen, entweder aus Zellen 
des alten aus der Initiale hervorgegangenen Auswuchses 
oder aus daneben liegenden Zellen des Brutkôrpers. 

Sie stehen in den Blattachseln zusammen mit Schleim- 
haaren, auch gehen sie auf den Blattgrund hinauf. 

Stützend auf den Tatsachen, dass die Fâden, aus welchen 
die Brutkôrper gebildet werden, und die Haare der Anlage 
nach ganz gleich sind und dass sie ganz durch einander 
gebildet werden, fasse ich die Brutkôrper und die Schleim- 
haare auf als homologe Gebilde. Beide sind auf, der Haupt- 
sache nach, stammbürtiges Protonema zurück zu führen. 
Wenn die Brutkôrper in einem Becher stehen, werden nach 
innen zu, die Blätter mehr und mehr reduziert, in der 
Mitte kann man dann beobachten, wie die ganzen Seg- 
mente zur Biidung der Brutkôrper und Schleimhaare auf- 
geteilt werden, so dass dann der Unterschied zwischen 
Stamm und blattbürtigen Gebilden ganz verwischt ist. 

Georgia pellucida R ab. 

Die Brutkôrper sind durch das direkte Auftreten einer 
zWeischneidigen Scheitelzelle von denen von Oedipodium, 
wo in der Regel Quadrantenbildung statt findet, unterschie- 
den. Im übrigen sind sie auch hier, wie die Schleimhaare 
auf Protonemafäden mit beschränktem Wachstum zurück 
zu führen. Auch die sogenannten Mittelbildungen sind 
keine metamorphosierte Blätter, sondern lassen sich gleich- 
falls von Protonemabildungen ableiten. Auf dem Quer- 


158 


schnitt durch junge Becher kann man auch hier sehen, 
wie in der Mitte die Blattanlagen mehr und mehr reduziert 
werden und wie die jüngsten Segmente ganz zur Bildung 
von Brutkôrpern und Schleimhaaren aufgeteilt werden. 
Die Scheitelzelle kann aber, wie die Durchwachsungen 
zeigen, unter Umständen erhalten bleiben. 

Die Protonemablätter entstehen hier meistens als seit- 
liche Anhängsgebilde, ab und zu aber gehen sie auch aus 
der Spitze der Fäden hervor. Sie zeigen eine grosse Rege- 
nerationsfähigkeit. Dabei werden Adventivflächen erzeugt, 
die wieder zu Protonemablättern auswachsen und auch 
Knospen, diese Knospen ohne dass vorher ein sekundäres 
Protonemablatt gebildet wird. Diese und die Protonema- 
blätter und die jungen noch rippenlosen Blätter von Oedi- 
podium zeigen keine Polarität, während die älteren mit 
Rippen versehenen Blâätter von Oedipodium eine gewisse 
Polarität zeigen. Bei Oedipolium entstehen nur Knospen, 
die bei den Protonemablättern und jungen Blättern nicht, 
bei den alten Blättern wohl von einem sekundären Proto- 
nemablatte vorangegangen werden. 

Aulacomnium androgynum Schw. 

Auf dem Querschnitt durch junge Knospen sieht man, 
dass erst aus dem Blatteile der Segmente, in den meisten 
Fällen vier Brutkôrper entstehen. Die später auftretenden 
zWischen den anderen geschoben werdenden Brutkôrper 
entstehen zum grüssten Teil aus dem Stammteil der Seg- 
mente. Hier sind also auch die Brutkôrper auf Protonema- 
faden zurûck zu führen und zwar ist es hier sehr deutlich, 
dass zwischen blatt- und stammbürtigem Protonema kein 
prinzipieller Unterschied besteht. Auch hier werden die 
jüngsten Segmente ganz aufgebraucht und kann die Schei- 
telzelle, wie die Durchwachsungen zeigen, erhalten bleiben 
oder nicht. 

Auch die Mittelbildungen lassen sich mit dieser Auf: 
fassung sehr gut erklären. 


159 


Die Pseudopodien haben eine grosse Regenerationsfähigkeit 
und zeigen dabei Polarität, unten entstehen Rhizoiden, 
oben Chioronemafäden. Auch die Blätter kônnen unter 
bestimmten Verhältnissen zu Protonemabildung veranlast 
werden. 

Neben diesen drei auf Protonemabildung zurück zu 
führenden Brutkôrperbildungen kann ich auch die bei 
Tayloria Moritziana und den Splachnobryum-Arten beschrie- 
benen darauf zurückführen. 


Ou 


10. 


BE 


12. 
13. 


ANGSTROM. 


BERGGREN. 


id. 


id. 
BOLLETER. 
BRIDEL. 


BROTHERUS. 
CORRENS. 


DICKSON. 


GOEBEL. 
id. 


LITERATUR. 


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Jaktagelser üfver mossornas kônlosa fort- 
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Fegatella conica. Beihefte z. Botan. Cen- 
tralblatt. Bd. XVIII. 1905. 

Muscologia recentiorum omnium musco- 
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thae 1797—1822. 

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der Deutschen Bot. Ges. Bd. XIII. p. 420. 
Vorlaüfige Uebersicht über die Verme- 
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Ber. D. Bot. Ges. 1897 p. 374. 
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Organographie der Pflanzen. 

Ueber die Jugendzustände der Pflanzen. 
Flora Bd. 72. 


14. 


15. 


16. 


LYS 


18: 


19. 


20. 


AL; 


22. 


23. 


24. 
25. 


26. 


27. 


28. 


20. 


GOEBEL. 


id. 


GREVILLIUS. 


HABERLANDT. 


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Archegoniatenstudien. Flora Bd 76. p. 98. 
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Ueber Jugendformen der Pflanzen. Sit- 
zungsber. der mathem., physik. Klasse 
der K. Bayer. Akad..d. Wiss. XX VI. p.464. 
Ueber Regeneration im Pflanzenreich. 
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Archegoniaten Studien X. Beiträge zur 
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Hooker et TayLor. Muscologia britannica. London 1818. 


LEITGEB. 


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LIMPRICHT. 


LINDBERG. 


LORENTZ. 


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Helsingfors 1878. 

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31. 


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. VELENOVSKY. Vergleichende Morphologie der Pflanzen I. 


On the influence of the nectaries and other 
sugarcontaining tissues in the flower on 
the opening of the anthers 


BY 


DR. W. BURCK. 


The consideration that the opening of the anthers is 
preceded by a very considerable loss of water ) and that 
with very many plants, eg. Compositae, Papilionaceae, 
Lobeliuceue, Antirrhineae, Rhinanthaceae, Fumariaceae and 
further with all plants, chasmogamous as well as cleisto- 
gamous, which fertilise in the bud, this opening takes 
place within a closed flower and consequently cannot be 
caused by transpiration to the air, gave rise to the ques- 
tion whether perhaps the nectaries or other sugar-contai- 
ning tissues in the flower, which do not secrete nectar 
outwardly, have influence on the withdrawal of water from 
the anthers. 

My surmise that also among the plants whose anthers 
only burst after the opening of the flower, some would 


4) This loss of water amounts e.g. with Fritillaria imperialis to 
90°/, of the weight of the anthers, with Ornithogalum umbellatum 
to 86°/,, with Diervilla fioribunda to 87°/,, with Aesculus Hippocas- 
tanum to 88°/,, with Pyrus japonica to 80°/,, with different cultiva- 
ted tulips 59—68°, ete. With plants whose anthers burst in the 
flower, the loss is smaller; the anthers and the pollen remain moist 
then. With Oenothera Lamarckiana the loss amounts to 41 °/,, 
with Canna hybrida grandiflora to 56°/,, with Lathyrus latifolius 
to 24°/,. 

Recueil des trav. bot. Néerl. Vol. III. 1906. sk 


164 


be found in which this process is independent of the 
hygroscopic condition of the air, was found to be correct. 
If the flowers are placed under a glass bell-jar, the air 
in which is saturated with water-vapour, the anthers, of 
many plants burst at about the same time as those of 
flowers which are put outside the moist space in the 
open air. 

This led me to arranging some experiments, yielding 
the following results : 


1. If in a flower of Diervilla (Weïgelia) rosea or flori- 
bunda, which is in progress of unfolding itself, one of the 
stamens is squeezed by means of a pair of pincers, s0 that 
the drainage of water from the stamen downwards is dis- 
turbed, the four anthers whose stamens have remained 
intact, spring open, but the fifth remains closed With 
this plant it is not necessary to place the flower in a 
moist space; the same result is generally obtained if the 
flower remains attached to the plant. 

If a flower is placed in the moist space together with 
the loose anthers of another flower, those which are atta- 
ched to the flower spring open; the loose ones don’t. If 
only the corolla with the stamens attached to it is placed 
in the moist space, the anthers open as well as those of 
the complete flower. Consequently the nectary which is 
found in the middle of the flower at the side of the ovary, 
exerts no direct influence on the bursting of the anthers. 
If further a stamen is prepared in its full length and 
placed in the moist space together with some loose anthers, 
the anthers of the stamen burst, whereas the loose anthers 
remain closed. 

From these experiments we infer that the anthers open 
under the influence of the stamen whether or not connected 
with the corolla. Now an investigation with Fehling’s 
solution shows that as well the stamen as the whole 


165 


corolla and even the corollar slips, show the well-known 
reaction, indicating glucose. 

Of Digilalis purpurea two of the anthers of a flower 
in the moist chamber, were separated from the corolla by 
an incision. The uncut anthers burst open, but the other 
two remained closed. A stamen prepared free over its 
full length causes the anther to burst in the moist cham- 
ber; loose anthers, on the other hand, remain closed. 

An investigation with Fehling’s solution showed that 
here also the corolla contains glucose everywhere, but in 
especially large quantities where the stamens have coales- 
ced with the corolla. Also the stamens are particularly 
rich in sugar over their entire length. 

Of Oenothera Lamarckiana, the anthers of which burst 
already in the bud, a flower-bud was deprived of sepals 
and petals. One of the stamens was taken away from the 
flower in full length; of another stamen only the anther 
was removed. These three objects were placed together 
in the moist chamber., The anthers of the stamens which 
had remained connected with the tube of the calyx and 
those of the loose stamen sprang open; the loose anther, 
however, remained closed. An examination with Fehling’s 
solution gave the same result as was found above with 
Digitalis. 

Similar experiments were made with the flowers of 
Antirrhinum majus L., Lamium album L., Glechoma hede- 
racea L., Salvia argentea L., Nicotiana affinis Hort. and 
sylvestris Comes., and Symphytum officinale L., which all 
gave the same results, while with the flowers of Ajuga 
reptans L., Stachys sylvatica L., Scrophularia nodosa L., 
Cynoglossum officinale L., Anchusa officinalis L., Echium 
vulgare L., Calceolaria pinnata, Hibiscus esculentus, Anoda 
lavateroides, Malva vulgaris Tr., Torenia:asiatica, Corydalis 
lutea Dc., Colchicum autumnale L., Lysimachia vulgaris L., 


Atropa Belladona L., and ÆRhinanthus major Ehrh. the 
* 


166 


experiments were restricted to showing that with all of 
them the anthers spring open in a space, saturated with 
water-vapour. With all these plants the corolla and stamens 
react very strongly with Fehling’s solution. 

These experiments indicate that the water is withdrawn 
from the anthers bij an osmotic action, having its origin in 
the glucose-containing tissue. 

I remark here that the presence of glucose — in s0 
far as we may infer it from the precipitate of cuprous 
oxide after treatment with Fehling’s solution — in other 
parts of the corolla, is a very common phenomenon (to 
which I hope to return later) and that it is not restricted 
to those flowers in which stamens and corolla have coalesced. 
There is rather question here of a quantitative difference 
than of à special property, peculiar to these flowers. 


2. With Sitellaria media the epipetalons stamens are 
mostly abortive, while of the episepalous ones only three 
have remained, as a rule. These three stamens bear at the 
base on the outside, a gland, secreting nectar. 

If a flower is placed in the moist chamber and one of 
the stamens is injured with the pincers, the anthers of the 
uninjured stamens will afterwards burst, but the other 
remains closed. And when loose anthers from the flower 
are placed in the moist chamber, together with an intact 
flower, the loose anthers remain closed, while the anthers 
of the flower open. As well the petals as the stamens 
precipitate cuprous oxide from FEHLING’Ss solution; also 
the tissue at the base of the sepals reacts with it. But 
the bursting of the anthers stands in no relation to this; 
if the petals are removed, this has no influence on the 
result of the just mentioned experiment. 

The experiment indicates that the water is withdrawn 
from the anthers by the osmotic action, proceeding from 
the nectary. 


167 


In this connection it deserves notice that the nectaries 
of the epipetalous whorl and also those of the missing 
stamens of the episepalous whorl are abortive together 
with the stamens. The same is observed with Cerastium 
semidecandrum L., C. erectum L. and JHolosteum umbellatum 
L.; here also the nectaries of the missing stamens have 
disappeared as a rule. 

With the Papilionaceae, of which I investigated Lupinus 
luteus L., Lupinus grandifolius L., Lathyrus odoratus L., 
Lathyrus latifolius L. and Vicia Faba L., the anthers are 
known to open already in the closed flower. The petals 
precipitate cuprous oxide from FEHLINGS solution, but 
exert no influence on the opening of the anthers. Flower 
buds of ZLathyrus latifolius and Lathyrus odoralus were 
deprived of their petals and placed in the moist chamber 
together with loose anthers. The loose anthers remained 
closed, but the others burst open. 

In the same way as the flowers of Séellaria media and the 
mentioned Papilionaceae, behave with respect to the opening 
of the anthers in a space, saturated with water-vapour: 

Stellaria Holostea L, St. graminea L., Cerastium Bicber- 
steinii, ©. arvense L., Cochlearia danica L., Sisymbrium Alli- 
aria Scop., Crambe hispanica L., Bunias orientalis L., Cap- 
sella Bursa pastoris Mnch., Hesperis violacea L., H. matro- 
nalis L., T'hlaspi arvense L., Alyssum maritimum Lam. 
and further Lychnis diurna Sibth., Silene inflata Sm. Ga- 
tium Mollugo L., Asperula ciliata Rochl., Campanula media 
L., C, latifolia L. 

With all these plants the bursting of the anthers must, in 
my opinion, be ascribed to the influence of the nectaries. 

With Hesperis two large nectaries are found at the inner 
side of the base of the two short stamens and between 
these and the four long stamens. If a flower of Hesperis 
violacea or H. matronalis L., after being deprived of its 
petals and sepals, is placed in the moist chamber, nearly 


168 


always the four long stamens only burst; the other two 
remain closed. 


It has been repeatedly observed that the secretion of 
nectar begins as soon as the stamens open. 

In connection with what was stated above, one would 
be inclined to infer from this that flow of water from the 
anther causes the secretion of nectar. If, however, with 
Stellaria media, the anthers are removed before they have 
discharged water to the nectaries, one finds all the same 
the nectaries amply provided with honey, when the flower 
opens. The same may be observed in the male flowers of 
Aesculus Hippocastanum. In the still nearly closed flower- 
bud the nectary is dry yet. When the flower continues to 
open, small drops of liquid are seen to appear on the sur- 
face of the nectary, still before the anthers extend halfway 
from the bud. These droplets increase in size as the an- 
thers approach the moment in which they open. By weigh- 
ing it may be proved that the anthers have already lost 
part of their original weight when the first droplets of 
nectar appear on the surface of the nectary. From this 
circumstance also one would be inclined to infer that the 
water of the anthers comes out again as nectar. When, 
however, from very young buds, whose nectary is not 
moist yet, the anthers are removed, yet at a later stage 
of development of the bud, secretion of nectar is found in 
them as in buds that have kept their anthers. 

With fritillaria imperialis 1 found the same; but here 
the secretion of nectar was not so abundant as in buds, 
the anthers of which had not been removed. In my opinion 
these observations indicate that the sugar, stored up in 
the nectaries or other sugar-containing tissues of the 
flower, at the moment when it begins to exert its osmotic 
action, attracts water not only from the anthers but also 
from other parts of its surroundings. 


169 


8. With the following plants the anthers remain closed 
in a space, saturated with water-vapour. In so far as 
they possess nectaries, these latter appeared to exert no 
influence on the bursting of the anthers. 

Ranunculus acris L., R. bulbosus L., Aquilegia vulgaris L., 
Clematis Vitalba L., Chelidonium majus L., Brassica olera- 
cea L., Geranium molle L., G. Robertianum L., G. macro- 
rhizum L., Geum urbanum L., Rubus caesius L., Philadel- 
phus coronarius L., Heracleum Sphondylium L., H. lanatum 
Michx, Aegopodium Podagraria Spr., Carum Carvi L., Pim- 
pinella magna L., Valeriana officinalis L., Ligus/rum vul- 
gare L., Majanthemum bifolium De. and Iris Pseudacorus L. 

It is remarkable that Brassica oleracea L. forms an ex- 
ception to what is otherwise generally observed with the 
Cruciferae; the position of the stamens with respect to 
the nectaries which secrete honey abundantly, would make 
us expect that in a moist chamber they would behave 
like the others. The same remark holds for the species 
of Geranium. 

The secretion of nectar in the flower attracted the at- 
tention of various investigators many years before Spren- 
gel published his view of the matter. Also after Sprengel, 
in the first half of the preceding century, it has many 
times been the object of investigation. All these investi- 
gators agreed in being convinced that, apart from the 
significance of the honey-secretion for the fertilisation 
of the flowers by the intervention of insects, to which 
Sprengel had drawn attention, the sugar-containing tis- 
sues and the secreted liquid were still in another respect 
useful to the plant. 

After Darwin had in 1859 brought to the front again 
Sprengel’s observations on the biological significance of 
the various properties of the flower — which observations 
were falling more and more into oblivion — and had ac- 
cepted their consequences by bringing them into relation 


170 


on one hand with his conceptions about the necessity of 
cross-fertilisation for the maintenance of the vital energy 
of the species, on the other hand with the theory of 
natural selection, the investigation of still another signi- 
ficance of the nectaries for the plant was for a long period 
entirely abandoned. 

Not until 1878 this subject was again broached by 
Bonnier !) who, in his extensive paper on the nectaries, 
in which as well the anatomical as the physiological side 
of the problem were submitted to a very extensive investi- 
gation, proved that sugar-containing tissues in the flower 
and especially in the inmediate vicinity of the ovary are 
not only found with plants which regulary secrete nectar 
during the flowering, but also with such plants as under 
normal conditions never secrete such a liquid. With these 
plants, which in the literature on flower-biology are called 
»pollen flowers”, since the insects find no nectar in them, 
he found as well sugar-containing tissues as in the so-called 
sinsects flowers”. Even with anemophilous plants he found 
»nectaires sans nectar”, e. g. with Avena sativa, Triticum 
saticum and Hordeum murinum. À number of plants which 
under ordinary conditions of life contain no nectar, he 
could induce to nectar-secretion by placing them under 
conditions favourable for this purpose. 

At the end of his paper he reminds us that an accumu- 
lation of reserve materials, wherever a temporary stagna- 
tion in the development exists, may be considered a very 
general and well characterised phenomenon. When a plant 
stops its further development at the end of its growing 
period, it has stored up reserve material in its subterra- 
nean parts and when the seed has finished its develop- 
ment, it has accumulated nourishing substances in the 


1) Gaston Bonnier. Les nectaires. Étude critique, anatomique 
et physiologique. Annales des sciences naturelles. Tome VIII. 1878. 


171 


endosperm or in the cotyledons of the embryo. These reserve 
materials, turned into assimilable compounds, then serve 
for the first nutrition of the newly formed parts. 

He then arrives at the conclusion that in the vicinity 
of the ovary saccharose is stored up, and that this reserve 
substance after fertilisation and in the same proportion 
as the fruit develops, passes partly or entirely into the 
tissue of the fruit and into the seed, after having first 
been changed, under the influence of a soluble ferment, 
into assimilable compounds. 

Investigation showed me also that the accumulation of 
saccharose as a reserve substance in the flower is a very 
common phenomenon. !) 

But besides the function, discovered by Bonnier and 
the significance of the secreted nectar for the fertilisation, 
it has become clear to me that as well the glucose, formed 
from saccharose, as the outwardly secreted nectar, are 
also in other respects of great importance to the plant. 
The observations, here communicated, point already to 
one very important function, i. e. {o enable the stamens 
to bring their pollen to the surface at the right time, inde- 
pendent of the hygroscopic condition of the air. 

I hope before long to be able to point out still another 
function. 

The secretion of nectar now appears in another light. 
The view that it must be considered as an excretion of 
a waste product of chemical changes in the sap” ?), which 


1) On this point see also: Paul Knuth, Ueber den Nachweïs von 
Nektarien auf chemischem Wege. Bot. Centralbl. LXXVI. Bd. 1898, 
p. 76 and Rob. Stäger, chemischer Nachweiïs von Nektarien bei 
Pollenblumen und Anemophilen. Beïhefte zum Bot. Centralbl. Band 
XII. 1901. p.34. 

2) Ch. Darwin. Origin of species. Sixth Edition. 1872. Chap. 
IV, p. 73 and The effects of Cross and Selffertilisation. Edition 1876, 
Chap. X, p. 402. 


172 


in the course of time has become more marked through 
natural selection, as a useful adaptation for promoting 
cross-fertilisation, since this liquid was eagerly taken away 
by insects, has to give way to the conception that, pre- 
ceding any adaptation, it has in its further development 
Kept pace with the sexual organs. 


> 


Recueil des trav. bot. Néerl. Vol. III. 1906. 


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pcueil des trav. bot. Néerl, Vol. IL. 1906. Tafel IL. 


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Recueil 
aux Botaniques Néerlandais, 


publié par la 


Société Botanique Néerlandaise, 


PS RQ SA TSQUS la rédaction de MM, 


v. Burck J. w D Goethart J. P. Lotsy, J. W. Moll 
et F. a F. C. Went. 


Volume Ill. Livraisons 34. 


© Nimègue. — F. E. MACDONALD, — 1907. 


MÉCUE RE 


des 


Travaux Botaniques Néerlandais. 


Recueil 


des 


Travaux Botaniques Néerlandais, 


publié par la 


Société Botanique Néerlandaise, 
sous la rédaction de M.M,. 


W. Burck, J. W. C. Goethart, J. P. Lotsy, J. W. Moll 
ettF. A F/C/Went 


LIBRARY 
NEW YORK 
GBOTANICAL 

GARDEN. 


Nimègue. — F. E. MACDONALD. — 1907. 


C4 Lt du: #1 
CE 


SOMMAIRE. 


Articles : 


PH. vAN HARREvVELD. Die Unzulänglichkeit der heutigen 
Klinostaten für reizphysiologische Untersuchungen. 
RIRE OV en dE TA ARE MR CE e LT 


Photographies de Plantes intéressantes: 


J. P. Lorsy. LL Pflanzen des javanischen Urwaldes. 


Acrostichum spectabile Rac. Taf, VI, 


| | ccm VER De | 
PEER OR RETEETREE TS 


- ]U{)/ 


Die Unzulänglichkeit der heutigen Klinostaten 
für reizphysiologische Untersuchungen 


VON 
PH. VAN HARREVELD. 


Aus dem Botanischen Laboratorium der Universität 
Groningen. 


EINLEITUNG. 


Gelegentlich einer Untersuchung über die Perzeption 
des geotropischen Reizes in Pflanzen stellte es sich heraus, 
dass der von mir benutzte Klinostat nicht gleichmässig 
rotierte. Dieser Fehler erwies sich als so gross, dass die 
Resultate meiner Untersuchung, die im Jahre 1904 statt- 
fand, ganz zweifelhaft wurden. 

Ich versuchte deshalb, einen besseren Klinostaten auf- 
zufinden. Als ich die Gleichmässigkeit der Rotation bei 
mehreren dieser Instrumente untersuchte, zeigten sie jedoch 
alle denselben Fehler, sei es in verschieden hohem Grade. 
Ausser dem Pfefferschen und dem Wortmannschen 
Klinostaten erwies sich auch ein Klinostat der von einem 
Elektromotor getrieben wurde als für meinen Zweck un- 
tauglich. Es blieb mir dadurch keine Hoffnung übrig, 
dass die sonst noch bestehenden Klinostaten genügendes 
leisten würden. 

Da stand mir nur der Weg offen, einen neuen Klino- 
staten anzufertigen, nach anderen Prinzipien gebaut und 
die entdeckten Unvollkommenheiten nicht mehr zeigend. 


Recueil des trav. bot. Néerl. Vol. III. 1906. 12 


174 


Dieses Instrument steht jetzt fertig da, und es wird 
seine Konstruktion nach genügender Erprobung in nicht 
zu langer Zeit verôffentlicht werden. In der vorliegenden 
Abhandlung prüfte ich die heutigen Klinostaten hinsicht- 
lich der Gleichmässigkeit ihrer Rotation. Auch wird darin 
untersucht, welche Hindernisse für die reizphysiologische 
Forschung aus den entdeckten Ungleichmässigkeiten re- 
sultieren. Es wird sich herausstellen, dass die Empfind- 
lichkeit der Pflanzen für eine periodische Ungleichmässig- 
keit in der Rotation unerwartet gross ist. 

Den Begriff Klinostat fasse ich selbstverständlich auf 
nach der Bestimmung, welche sein eigentlicher KErfinder 
J. Sachs dafür aufstellte. Der Klinostat ist danach ein 
Instrument, das eine Last gleichmässig um eine Achse 
zu rotieren vermag mit einer Umlaufzeit, welche ungefähr 
zwischen einer Minute und einer Stunde liegt. 

Behufs der Ausschliessung geotropischer Krümmungen 
wird die Achse horizontal gestellt. Ich werde in der vor- 
liegenden Untersuchung hauptsächlich die geotropische 
Empfindlichkeit der Pflanzen und die horizontale Stellung 
der Achse ins Auge fassen. 

Die Achse des Klinostaten, auf welche die Pflanzen be- 
festigt werden, nenne ich die Umdrehungsachse, um sie 
von den übrigen Achsen des Instrumentes zu unterscheiïden. 


Die vorliegende Untersuchung wurde unternommen im 
botanischen Laboratorium von Professor J. W. Moll zu 
Groningen. Sofern die Hilfsmittel dieses vorzüglich einge- 
richteten Institutes nicht genügten, wurde mir der Ge- 
brauch gestattet von Instrumenten aus den Laboratorien 
der Professoren H. Haga, EH. J. Hamburger und” 
Heymans dahier. Die Professoren J. M. Janse in Leiden 
und F. À. F. C. Went in Utrecht leihten mir ihre Klino- 
Staten. Ich bringe allen denjenigen, welche diese Unter- 
suchung gefôrdert haben, meinen besten Dank. 


K A PIT BA T. 


DIE PRINZIPIEN IM BAU DER BIS JETZT 
KONSTRUIERTEN KLINOSTATEN. 


Seit mehr als einem Jahrhundert hat man botanische 
Untersuchungen angestellt mit Hülfe der Rotierung von 
Pflanzen. Dazu sind sehr verschiedene Vorrichtungen kon- 
struiert worden. Die ältesten dieser Vorrichtungen bean- 
spruchen nur historisches Interesse, weshalb sie hier nur 
eine kurze Erwähnung finden werden. 


Im Jahre 1794 liess J. Hunter eine Bohne wachsen in 
einem zylindrischen fussweiten Kürbchen mit Erde, das in 
steter Drehung um eine horizontale Achse begriffen war 1). 

Die Achse ruhte in zwei Einschnitten im Rande eines 
grossen Fasses mit Wasser. Das Wasser floss langsam 
durch ein kleines Loch nahe am Boden aus dem Fasse, 
welches je nach 12 Stunden wieder gefüllt wurde. Das 
freie Ende einer um das Kôürbchen gewundenen Schnur 
war mit einem schwimmenden Gewichte verbunden. Je 
nachdem das Gewicht zugleich mit dem Wasserspiegel 
sank, drehte das Kôrbchen rund. Dabei wurde eine Um- 
drehung in ungefähr acht Stunden vollendet. 

Diese Vorrichtung ist zwar noch sehr primitiv, doch 
beantwortet sie ganz an der Definition eines Klinostaten. 


1) Zitiert nach Fr. Darwin, On the Power possessed by Leaves 
of placing themselves at Right Angles to the Direction of Incident 
Light. The Journal of the Linnean Society, Botany. Vol. 18. 1881. 
S. 425 und $S. 449. Und nach Catalogue of the physiological 
series of comparative anatomy in the museum of the royal college 
of surgeons in London, Vol. 5, 1840, S. 11—12. 


176 


Die Triebkraft und die Regulierung der Rotation waren 
sogar sehr konstant. 


Th. A. Knight arbeitete in 1806 mit einem senkrecht 
gestellten Rade von 11 Zoll Durchmesser, das mittelst eines 
anderen mit Schuppen versehenen Rades von einem Bach 
getrieben wurde !)}. In Verbindung mit dem ersten Rade 
stand ein horizontales Rad von gleichem Durchmesser. 
Das vertikale Rad machte ungefähr 150 Umdrehungen pro 
Minute, das horizontale Rad 250 pro Minute. 

Diese Umdrehungsgeschwindigkeit ist so gross, dass sie 
eine erhebliche Zentrifugalkraft verursacht. Es muss die 
von Knight benutzte Vorrichtung deshalb nicht zu den 
Klinostaten, sondern zu den Zentrifugalapparaten gerech- 
net werden. 


H. Dutrochet ?) konstruierte ein Uhrwerk, das von einem 
Gewicht von 270 Pfund getrieben wurde, welches man jede 
12 Stunden aufzog. Die Bewegung wurde von Windflügeln 
reguliert, deren Achse senkrecht stand. Jede der horizon- 
talen Achsen der 5 senkrecht stehenden Räder hatte ein 
frei hervorstehendes, viereckiges Endstück, worauf eine 
hôülzerne Scheibe gesteckt werden konnte. Die Keimlinge 
wurden in Glasballons an diese Scheibe befestigt. 

Die Schnelligkeit der Rotation in senkrechter Ebene war 
verschieden je nachdem die Scheibe auf ein schnelleres 
oder ein langsameres der 5 horizontalen Achsenenden be- 


1) Th. A. Knight, On the Direction of the Radicle and Germen 
during the Vegetation of seeds. Philosophical Transactions of the 
Royal Society of London, 1806, Part I, S. 99—108. 

2) H. Dutrochet, Recherches anatomiques et physiologiques 
sur la structure intime des animaux et des végétaux, et sur leur 
motilité. Paris, 1824. $S. 139 u. f. Dasselbe in H. Dutrochet, 
Mémoires pour servir à l’histoire anatomique et physiologique des 
végétaux et des animaux, Tome II, Paris, 1837, S. 39 u. f. 


177 


festigt war. Bei einigen Versuchen wurden 40 Umdrehun- 
gen pro Minute, bei anderen 30 Umdrehungen pro Stunde ?) 
angewendet. Die letztgenannte langsame Rotation verur- 
sachte keine merkbare Zentrifugalwirkung bei den Ver- 
suchspflanzen und es liegt hier somit wieder eine Klino- 
statenvorrichtung vor. Die Achse der Windflügel wurde 
gebraucht für Rotation in horizontaler Ebene. Hier betrug 
die geringste Schnelligkeit jedoch 54 Umdrehungen pro 
Minute *, was noch der Schnelligkeit eines Zentrifugal- 
apparates entspricht. 


A. Wigand erwähnt neben seinen Versuchen mit Zen- 
trifugalapparaten auch einige Versuche mit langsamer Ro- 
tation *). Die von ihm gebrauchte Vorrichtung war eine 
Wanduhr. Der Keimboden wurde an den Minutenzeiger 
oder an den Stundenzeiger befestigt. 


W. Hofmeister gebrauchte bei seinen Rotationsversu- 
chen eine so schnelle Drehung ‘), dass man seine Vorrich- 
tungen zu den Zentrifugalapparaten rechnen muss. 


In seiner Experimental-Physiologie erwähnt J. Sachs ‘) 


4) L c. S. 147, resp. L. c. S. 45. 

2) L. ec. S. 148, resp. 1. c. S. 45. 

3) À. Wigand, Botanische Untersuchungen. Braunschweïg, 1854, 
S. 146. 

4) W. Hofmeister, Über die durch die Schwerkraft bestimmten 
Richtungen von Pflanzentheilen. Berichte über die Verhandl. der 
kôün. sächs. Ges. der Wissenschaften zu Leipzig, Math.-Phys. Classe, 
12ter Band 1860, S. 210. (Dasselbe in Pringsheims Jahrbüchern 
für wiss. Bot., Bd. III, 1863). 

W. Hofmeister, Die Lehre von der Pflanzenzelle, Leipzig, 1867, 
S. 282. 

5) J. Sachs, Handbuch der Experimental-Physiologie der Pflanzen, 
Leipzig, 1865, S. 111. 


178 


nur einfache Apparate zum Demonstrieren der Zentrifugal- 
versuchen. Doch erklärt er schon die Wirkung der lang- 
samen Rotation ) und in 1871 liess er sich einen Klino- 
staten Kkonstruieren, den ersten mit dem ausführliche 
Untersuchungen unternommen wurden. 

In 1872 berichtete er über die Versuche, welche er mit 
der langsamen Rotation unternommen hatte ?} Die aus- 
führlichere Beschreibung dieser Versuche erfolgte in 1873 
und 1874 *), jedoch ohne eine eingehende Beschreibung des 
angewendeten Apparates. 

An den hierauf bezüglichen Stellen wurde nur erwähnt, 
dass die horizontal stehende Achse kontinuierlich und 
gleichformig drehte, eine Umdrehung in 10 bis 20 Minuten 
vollendete * und dass die Drehung stossweise stattfand, 
den Schwingungen des Pendels am Uhrwerk entsprechend 5). 

H. Müller (Thurgau) gebrauchte in 1876 den Klino- 
staten von Sachs, ebenfalls ohne das Instrument näher 
zu beschreiben ‘). 

Behufs heliotropischer Untersuchungen wendete Sachs 
seinen Uhrwerkklinostaten mit senkrechter Achse an. 
S. H. Vines gebrauchte diese Vorrichtung und bildete 
sie ab?7). Der Figur oder der Beschreibung ist jedoch nicht 


4) 1 c..5. 107. 

2) J. Sachs, Studien über das Längenwachsthum der Wurzeln. 
Verhandlungen der physikal.-medicin. Gesellschaft in Würzburg, 
Neue Folge, Bd. II, 1872, S. 256. 

3) J. Sachs, Ueber das Wachsthum der Haupt- und Nebenwurzeln. 
Arbeiten des botanischen Instituts in Würzburg, Bd. I, Heft III 1873, 
S. 385 u. f. und Heft IV 1874, S. 584 u. f. 

4) 1. c. S. 389. 

5) L. c. S. 597. 

6) H Müller (Thurgau), Ueber Heliotropismus. Flora, Bd. 59, 
1876, S. 67. 

7) $. H. Vines, The Influence of Light upon the Growth of 
unicellular Organs. Arbeiten des bot. Inst. in Würzburg, Bd. IL, 
Heft I 1878, S. 135. 


179 


viel näheres zu entnehmen, nur dass das Uhrwerk von 
einem Gewichte getrieben wurde. In 1879 endlich verôf- 
fentlichte Sachs einige genaueren Angaben über das in- 
dessen vom ihm verbesserte Instrument !). Seine Beschrei- 
bung lautet ?): 

Ein starkes Uhrwerk mit Gewicht und Pendel ist auf 
der einen kürzeren Seite eines 4-eckigen Holzrahmens 
von 95 c.m. Länge und 71 c.m. Breite befestigt, der auf 
vier 120 c.m. hohen Beinen steht. Etwa 5 c.m. über dem 
Rahmen geht die Rotationsaxe vom Uhrwerk über die 
Oeffnung des Rahmens hinüber zur entgegengesetzten 
Seite desselben. Die Axe besteht aus einem 20 m.m. dicken, 
83 c.m. langen leichten Messingrohr; mittels eines vier- 
kantigen Loches lässt sie sich auf eine vierkantige Ver- 
längerung der Axe des grôssten Rades des Uhrwerkes 
aufschieben; ihr anderes Ende hat eine conische Hôhlung, 
in welche das conische Ende einer horizontalen Schraube 
eingreift, welches als Zapfenlager dient; zieht man die 
Schraube zurück, so lässt sich die Messingaxe leicht aus 
dem ganzen Apparat herausnehmen. Um sie mittels einer 
Wasserwage genau horizontal zu stellen (was auch mit 
dem Holzgestell geschehen muss), ist das die Schrauben- 
mutter enthaltende Stahlstück selbst an einem auf dem 
Rahmen befestigten Fuss vertical verschiebbar”. 

,Das Uhrwerk giebt der Axe keine continuirliche, son- 
dern eine in leisen Stüssen erfolgende Bewegung, die dem 
Eingreifen der Zahnräder entsprechen ; eine volle Umdrehung 
erfordert c.a. 20 Minuten und das Gewicht sinkt dabei so 
langsam, dass das Uhrwerk nur alle 24 Stunden aufge- 
zogen zu werden braucht”,. 


1) J. Sachs, Ueber Ausschliessung der geotropischen und helio- 
tropischen Krümmungen während des Wachsens. Arbeiten des bot. 
Inst. in Würzburg, Bd. II, Heft II, 1879, S. 209 u. f. 

2) 1. c. S. 216 und 217. 


180 


Die weiteren Angaben betreffen nur die Vorrichtungen 
zur Befestigung u. $s. w. der Pflanzen an die horizontale 
Achse. Hier wird auch zum ersten Mal der Name Klino- 
stat vorgeschlagen, ,ein Wort, welches andeuten soll, dass 
das Krümmen (xlrew) der Pflanzen dadurch sistirt wird ‘).” 

Eine spätere Form des Sachsschen Klinostaten ist ab- 
gebildet in den Vorlesungen ?) und in den Gesammelten 
Abhandlungen *) von Sachs. Die lange horizontale Achse 
ist hier nicht über den oben genannten Holzrahmen, son- 
dern zwischen zwei gesondert stehenden kleinen hohen 
Tafeln aufgestellt. 

Ich habe den Sachsschen Klinostaten etwas ausführ- 
licher behandelt wegen zweier Umstände. Erstens ist er 
ein Kklassisches Instrument, mit welchem von Sachs 
grundlegende Untersuchungen angestellt worden sind. 
Zweitens weicht er in seiner Konstruktion erheblich ab 
von den späteren Klinostaten, was ihm nicht zum Nach- 
teil gereicht. Es wird im Laufe dieser Untersuchung ge- 
zeigt werden, dass er Vorteile bietet über die von einer 
Feder getriebenen Klinostaten. 

Die Beschreibung, welche Sachs von seinem Uhrwerk 
gegeben, ist eine sehr unvollständige. Auch den genannten 
Figuren ist nichts genaues über die Konstruktion zu ent- 
nehmen. Doch lässt sich aus ihnen mit Wahrscheinlich- 
keit das Folgende ableiten. 

Das Gewicht hängt an einer Flaschenzugrolle und kann 
nicht tiefer herabsinken als ungefähr 1 Meter. Die Winde- 
trommel enthält daher weniger als 2 Meter des Seiles, 
was bei einem Durchmesser von etwa 6 cm 10 Windun- 


4) 1.70. 5.217: 

2) J. Sachs, Vorlesungen über Pflanzen-Physiologie, 18te Aufl. 
Leipzig, 1882, S. 836 und 2te Aufl. Leipzig, 1887, S. 721. 

3) J. Sachs, Gesammelte Abhandlungen über Pflanzen-Physiologie, 
Bd. II. Leipzig, 1893, S. 993. 


181 


gen entspricht, Das Gewicht muss jede 24 Stunden auf- 
gezogen werden. Die Windetrommel macht somit ungefähr 
10 Umdrehungen in 24 Stunden oder 1 Umdrehung in 
144 Minuten. Die Geschwindigkeit der Umdrehungsachse 
ist ungefähr 8 Mal $0 gross. Es folgert sich hieraus, dass 
das Gewicht nicht unmittelbar auf die Umdrehungsachse 
wirkt, sondern mittelst einer Übertragung, welche die 
Umlaufzeit ungefähr 8 Mal verkleinert. Das hierzu nôtige 
Getriebe hat immer einigen Raum im Eingriff der Zähne. 
Es muss die Last der Umdrehungsachse daher sehr gut 
zentriert werden, damit der Schwerpunkt beim Passieren 
seiner hôüchsten und niedrigsten Stellung nicht plôtzlich 
ein wenig herabsinkt resp. einen Augenblick still steht. 

Den Figuren ist nicht zu entnehmen, wie das Aufziehen 
des Gewichtes stattfindet. 

Wenn kein Gegengesperre bei der Trommel angewendet 
ist, wird die Rotation der Umdrehungsachse jedesmal beim 
Aufziehen des Gewichtes unterbrochen werden müssen. 

Den Bau des Sachsschen Klinostaten fasse ich in den 
folgenden Prinzipien zusammen : 

a. Die Triebkraft ist ein Gewicht und ist 8o- 
mit konstant. 

b. Die Regulierung wird von einem Pendel 
besorgt; sie ist mithin sehr konstant und bis 
zu einem gewissen Grade unabhängig von der 
Last und von einem geringen Übergewichtan 
der Umdrehungsachse. Die Bewegung ist ruck- 
weise. 

Nach diesen Prinzipien ist später noch ein sehr einfacher 
Klinostat erbaut worden von den Professoren P. Meyer und 
Schônlein in Neapel. Die Vorrichtung wurde beschrieben 
und abgebildet von P. Klemm ), der sie gebrauchte bei 
Versuchen unter Wasser mit Caulerpa. 


1) P. Klemm, Ueber Caulerpa prolifera. Flora, Bd. 77, 1893, 
S. 475 und 475. 


182 


Sie bewältigte nur eine geringe Last und bot keine 
neuen Vorteile. Die Pendeluhr war an einem Stativ hoch 
über einem Tische befestigt. 

Der Figur ist zu entnehmen, dass die Kette des Gewich- 
tes über einen Saitenkonus lief, welcher mittelst einer 
Schnur die Umdrehungsachse rotieren machte. Durch das 
langsame Herabsinken des Gewichtes geriet der Saiten- 
konus in Drehung, wodurch die Umdrehungsachse mittelst 
der Seiltransmission eine Rotation in 20 Minuten vollendete. 

W. Oels bildet eine Vorrichtung ab , wobei die Stun- 
denachse einer grossen, von einem Pendel regulierten 
Wanduhr als horizontale Umdrehungsachse eines impro- 
visierten Klinostaten funktioniert. 

Die Leistungsfähigkeit der Pendelklinostaten ist offen- 
bar eine geringe; es kônnen nur leichte Keimboden, nicht 
etwa ein Topf mit Erde, um die horizontale Achse durch 
das Uhrwerk gedreht werden. Wahrscheinlich ist dies wohl 
die Ursache, dass sonst Kkeïiner der späteren Klinostaten 
nach den genannten Prinzipien konstruiert worden ist. 


J. Wiesner gebrauchte in 1878 zwei Klinostaten von 
sehr einfacher Konstruktion ?)} Sie bestanden aus einem 
von einer Feder getriebenen Laufwerke, welches in einem 
flachen sechseckigen Kasten beschlossen war *. Die Achse 
ragte aus dem Deckel hervor und machte bei dem einen 
Laufwerk eine Umdrehung in einer Viertelstunde, bei dem 
anderen in einer Stunde. Wenn der Kasten auf einen der 
6 Seitenkanten gestellt wurde, stand die Umdrehungsachse 


4) W. Oels, Pflanzenphysiologische Versuche. Braunschweig, 
1893, S. 50. 

2) J. Wiesner, Die heliotropischen Erscheinungen im Pflanzen- 
reiche. Denkschriften der kais. Akad. der Wissenschaften in Wien, 
Math.-Naturw. Classe, Bd. 39, 1879, S. 195. 

3) So zeigt es die Abbildung in einem Verzeichnis von J. Nemetz, 
Mechaniker zu Wien, 1899, 


133 


horizontal und war sie geeignet für Ausschliessung der 
geotropischen Krümmung. Auf das Achsenende wurde 
dann eine Scheibe befestigt mit vier kreuzweise angeord- 
neten Metallhülsen, welche senkrecht auf die Achse ge- 
richtet waren und in welche kleine Glaszylinder von 2 
bis 2% cm Durchmesser eingepasst wurden zur Aufnahme 
der Keimboden und Keimlinge. Die Keimlinge wurden 
somit senkrecht auf der Umdrehungsachse gestellt. 

Das Instrument ist in einer etwas stabileren Form ab- 
gebildet in Wiesners Elemente der wissenschaftlichen 
Botanik !). 

Die Regulierung des Laufwerkes wird von Wiesner 
nicht angegeben. In dem genännten Lehrbuche erwähnt 
er jedoch, dass eine Uhr von grosser Triebkraft als Lauf- 
werk gebraucht wurde ?). 

Eine solche Uhr wird gewôhnlich reguliert von einem 
Ankergang, was warscheinlich auch bei dem Wiesner- 
schen Klinostaten der Fall ist. 

Eine ganze Reihe von Klinostaten sind nach denselben 
Prinzipien konstruiert worden. 

Diese Prinzipien sind: 

a Die Triebkraft ist eine Feder und ist so- 
mit nicht ganz konstant. 

b. Die Regulierung wird von einem Anker- 
gang besorgt; sieist mithin ziemlich konstant, 
doch nicht so unabhängig von der Last und 
von einem geringen Übergewicht als das Pen- 
del beim Sachsschen Klinostaten. Die Bewe- 
gung ist ruckweise. 


Von den ähnlich gebauten Klinostaten nenne ich noch 
die Folgenden. 
1) J. Wiesner, Elemente der wiss. Bot., Bd. I, Anatomie und 


Physiologie der Pflanzen, 5te Aufl., Wien, 1906, S. 334. 
2) e.5. 333: 


184 


Fr. Darwin gebrauchte in 1880 einen Klinostaten, der 
nach den Angaben von Horace Darwin konstruiert wor- 
den war). Das Instrument wird von ihm abgebildet und 
ausführlich beschrieben ?). 

Die Triebkraft wird von einem gewühnlichen Uhrwerk 
geliefert, welches mittelst einer Seiltransmission die Um- 
drehungsachse dreht. Je nach der benutzten Schnurscheibe 
wird eine Umdrehung in 20 oder in 30 Minuten vollendet. 

Durch eine besondere Vorrichtung kann die Last sehr 
gut zentriert werden. Eine Last von 1000 Grammen kann 
dadurch gedreht werden mit der Gewissheit, dass sie nicht 
stehen bleiben wird . 

Derselbe Klinostat ist auch beschrieben und abgebildet 
im Leitfaden der praktischen Pflanzenphysiologie von Da r- 
win und Acton ‘. 

Der Klinostat, den W. Detmer in der ersten Auflage 
seines pflanzenphysiologischen Praktikums beschreibt und 
abbildet *), ist gerade so konstruiert wie der Darwinsche, 
nur etwas einfacher. In der zweiten Auflage wird er nicht 
wieder erwäbnt. 


W. Pfeffer beschreibt in der ersten Auflage seines 
Handbuches einen Klinostaten ‘), der durch eine starke 


1) Fr. Darwin, On the Power possessed by Leaves of placing 
themselves at Right Angles to the Direction of Incident Light. 
The Journal of the Linnean Society, Botany, Vol. XVIII, 10e 
1881, S. 420 u. f. 

2) L c. S. 449—455. 

3) L c. S. 455. 

4) Fr. Darwin and E. H. Acton, Practical Physiology of 
Plants, Cambridge, 1894, S. 170—173. 

5) W. Detmer, Das Pflanzenphysiologische Praktikum, Jena, 
1888, S 304. 

6) W. Pfeffer, Handbuch der Pflanzenphysiologie, Bd. II, 
Leipzig, 1881, S. 305 u. f. 


185 


Feder getrieben wurde und selbst bei horizontaler Achse 
einige Kilo rotieren konnte. 

Das Instrument ist in Fig. 33 !) abgebildet und ist un- 
gefähr gebaut wie folgt: 

Als Triebkraft dient ein Anker-Uhrwerk mit sehr starker 
Feder, das an der Innenseite des Deckels eines schweren 
Kastens befestigt ist. 

Der Deckel kann in jeder Stellung zwischen horizontal 
und vertikal festgeschraubt werden mittelst zweier bogen- 
formigen Schienen. Aus der Aussenseite des Deckels 
ragen 2 Zapfen hervor, die sich mit einer Schnelligkeit 
von 15 resp. 30 Minuten drehen. Auf diese Zapfen kann 
die dünne aus Messing gearbeitete Umdrehungsachse ge- 
schoben werden, oder im Fall der senkrechten Stellung 
eine horizontal stehende Scheibe. 


Nach denselben Prinzipien ist auch der Klinostat von 
A. Hansen?) konstruiert. Es besteht dieser aus einem 
,Präcisionslaufwerk mit Ankergang, welches die Achsen 
in einer halben oder ganzen Stunde in Umdrehung ver- 
setzt.” ,Das Uhrwerk läuft 14 Tage. Der Anker ist mit 
einem Glasgehäuse bedeckt, welches man ôffnet, um nach 
gänzlichem Ablaufen des Werkes den Anker anstossen 
zu kônnen.” Das Instrument ist in horizontaler und 
vertikaler Stellung abgebildet und ist für geringere Lasten 
bestimmt als von dem Pfefferschen Klinostaten rotiert 
werden kôünnen. 


W. F. Ganong beschreibt neuerdings noch einen Kli- 
nostaten *), der dem Wiesnerschen sehr ähnlich ist. 


4) 1°. c.S.. 30». 
2) À. Hansen, Einige Apparate für physiologische Demonstra- 
tionen und Versuche. Flora, Bd. 84, Ergänzungsband, 1897, S. 353—355. 
3) W. F. Ganong, New precision-appliances for use in plant 
physiology. Botanical Gazette, Vol. 37, 1904, S. 302 u. f. 


186 


Er besteht aus einem starken Uhrwerk, dessen Achse 
eine Umdrehung in 15 Minuten macht und das nach ein- 
maligem Aufziehen 2 Tage lang geht. 

Diese Umdrehungsachse ragt aus der staub- und wasser- 
dichten Metalldose hervor, worin die Uhr verschlossen ist. 

Die Abbildungen zeigen das Instrument in vertikaler, 
horizontaler und geneigter Lage ‘), indem das ganze [Instru- 
ment in willkürlicher Stellung an einem Stativ befestigt 
werden kann. — Die einfachste derartige Ausführung giebt 
Pfeffer mit den folgenden Worten an 2: 

»Ein sehr einfacher Klinostat, der für manche Zwecke, 
Z. B. für Demonstrationen, brauchbar ist, lässt sich 
übrigens für einige Mark aus einer sog. amerikanischen 
Weckeruhr herstellen, an der man durch die Einschaltung 
einer entsprechenden Zahnradübersetzung z. B. eine Trieb- 
achse mit halbstündiger Umdrehungszeit gewinnen kann. 
Indem an diese ein Glasstab durch Ueberschieben eines 
kräftigen Gummischlauchstückes befestigt wird, erhält man 
eine horizontale Welle, an der Keimpflanzen etc. fixirt werden 
kônnen. Befestigt man ausserdem das Uhrwerk in verstell- 
barer Weise in einen Metallbügel, so lässt sich der Dreh- 
achse eine verticale, geneigte oder horizontale Lage geben.” 

Die hier beschriebene Vorrichtung wurde mit senkrecht 
nach unten stehender Achse angewendet und abgebildet 
von P. Kiemm ÿ). 

Die angeführten Beispiele zeigen genügend, dass die 
Regulierung mittelst eines Ankerganges vielfach bei der 
Konstruktion von Klinostaten angewendet worden ist. 

Doch sind in derselben Zeit einige Klinostaten erbaut 
worden, welche in anderer Weise reguliert wurden und 


1) L. c. S. 304 und 305. 

2) W. Pfeffer, Handbuch der Pflanzenphysiologie, Bd. II, 2te 
Aufl., Leipzig, 1904, S. 571. 

3) P. Kle mm, Ueber Caulerpa prolifera. Flora, Bd. 77, 1893, S. 472. 


187 


die eine ausgedehntere Verwendung gefunden haben als 
einer der oben angeführten. 


Schon in der ersten Auflage seines Handbuchs fügt 
Pfeffer an der Erklärung seiner Figur 33 diesen Satz 
zu !): ,Um ein ruckweises Drehen zu vermeiden, das jede 
Pendel- und Ankeruhr hervorbringt, dient mir ein durch 
Flügel regulierter, übrigens ähnlich gebauter Apparat, der 
Drehungen sehr verschiedener Schnelligkeit herzustellen 
gestattet”’. 

Es ist dies das vielfach gebrauchte Instrument, das ich 
fortan als den Pfefferschen Klinostaten andeute. In seiner 
Form entspricht es ganz dem oben beschriebenen, durch 
Ankergang regulierten Exemplar. 

Es wurde in zwei Grüssen, mit stärkerer und mit 
schwächerer Triebfeder, angefertigt von E. Albrecht in 
Tübingen ?). Das Besondere dieses Klinostaten besteht 
also in der Regulierung des Ganges durch Flügel. Die 
Flügel sind verstellbar auf ihren Achsen; sie kônnen 
mehr oder weniger schief gestellt oder auch ganz entfernt 
werden. Noch durch zwei andere Mittel lässt die Schnellig- 
keit der Umdrehung sich ändern. Die Spiralfeder auf der 
Achse des Flügelregulators kann mehr oder weniger ge- 
spannt werden; und der Trieb des Regulators kann auf 
den grossen oder auf den kleinen Radkranz des Kronrades 
geschoben werden. 

In dieser Weise lässt sich beim grossen Klinostaten 
jede Umlaufzeit zwischen 4 und 26 Minuten an der lang- 
samen Achse, zwischen 36 und 140 Sekunden an der 
schnelleren Achse herstellen #. Wenn man den Regulator 


1) W. Pfeffer, Handbuch der Pflanzenphysiologie, Bd. IL. Leipzig, 
1881, S. 305. 

2) W. Pfeffer, Bezugsquelle und Preis einiger Apparate. 
Botanische Zeitung, Bd. 45, 1887, Sp. 27—98 

3) Laut eines Preis-Verzeichnisses des Herrn Albrecht, ohne 
Jahreszah]. 


188 


ganz entfernt, wird mit der schnellsten Achse eine Um- 
laufzeit von ungefähr 1 Sekunde erreicht, wobei das In- 
strument alle 8 bis 5 Minuten neu aufgezogen werden 
muss. Sogar in dieser Weise konnte Fitting das Instru- 
ment bei einigen geotropischen Versuchen anwenden !)}. 

Die Vorteile der Flügelregulation sind mithin beim Pfef- 
ferschen Klinostaten benutzt worden, um die Umlaufzeit 
zwischen weiten Grenzen ändern zu kônnen. 

In der Beschreibung und Abbildung in der zweiten 
Auflage des Handbuches nennt Pfeffer zwei Formen 
seines Klinostaten, resp. mit 2 und 8 Triebzapfen ?). Diese 
neuesten Formen gestatten jede Umlaufzeit zwischen 2 
Minuten und 70 Minuten resp. 8 Stunden. 

Die Umdrehungsachse ist beim Pfefferschen Klino- 
staten durch ein Kugelgelenk mit dem Triebzapfen ver- 
bunden und trägt eine besondere Zentrierungsvorrichtung. 
Das genannte Preisverzeichnis sagt davon: 

»Die Âquilibrierung der Lasten geschieht in der Weise, 
dass zunächst das Universalgelenk auf der entsprechenden 
Achse des Klinostaten festgeklemmt wird. Im oberen 
Teil des Gelenkes ist die belastete Achse, welche mit 
ihrem anderen Ende auf den Friktionsrollen aufliegt, 
leicht drehbar; infolge dessen dreht sich das Uebergewicht 
der Last nach unten und nun wird der auf der Achse 
drehbar befestigte Stift nach oben gekehrt und die auf 
dem Stift verschiebbaren Gewichte so befestigt, bis das 
Gleichgewichthergestellt ist, worauf die Achse im Universal- 
gelenk festgeklemmt wird.” 

Die Prinzipien im Bau des P fefferschen Klinostaten 
sind aus all dem erwähnten abzuleiten: 


1) H. Fitting, Untersuchungen über den geotropischen Reiz- 
vorgang. Jahrbücher für wiss. Botanik, Bd. 41, 1905, S. 297. 

2) W. Pfeffer, Handbuch der Pflanzenphysiologie, Bd. II, 2te 
Aufl., Leipzig, 1904, S. 571. 


189 


a Die Triebkraft ist eine Feder undist 
somitnichtganz konstant. 

be. Die Regulierung geschieht mittelsi 
Flügel; sie ist mithin sehr abhängig von 
der Last und von einem geringen Überge- 
wicht. Die Bewegung ist stossfrei. 
CHATS. Ersatz für die) Empfindlichkeit 
der Flügelregulierung gegen ein Überge- 
wichtisteine besondere Zentrierungsvor- 
vichiungangebracht. 


Der Klinostat von H. Heele, angefertigt auf Bestellung 
von S. Schwendener ), ist in seinem Wesen nur ein 
Pfefferscher Klinostat in stärkeren Dimensionen. In 
einigen Unterteilen unterscheidet er sich durch bessere 
Konstruktion; so ist der Flügelregulator mit einer Schraube 
ohne Ende anstatt des Kronrades versehen. Später sind 
noch einige Verbesserungen vorgenommen, wie Schwen- 
dener erwähnt”). Es wird dort die Umlaufzeit auf 10 
bis 60 Minuten angegeben, indem der Apparat nach ein- 
maligem Aufziehen 36 bis 40 Stunden läuft. 


Eine abweichende Form hat der Wortmannsche Klino- 
stat erhalten à). 

Hier ist das Uhrwerk nicht an den Deckel eines Kastens 
befestigt, sondern auf einem festen eisernen Fuss aufge- 


4) H. Heele, Grosser Klinostat. Zeitschrift für Instrumenten- 
kunde, Bd. 5, 1885, S. 122—1924. 

2) $. Schwendener und G. Krabbe, Über die Orientirungs- 
torsionen der Blätter und Blüthen. Abhandlungen der kôn. Akademie 
der Wissenschaften zu Berlin, 1892, S. 70. Ebenfalls abgedruckt in 
S. Schwendener, Gesammelte botanische Mittheïlungen, Bd. 2, 
1898, S. 326. 

3) J. Wortmann, Ein neuer Klinostat. Berichte der deutschen 
botanischen Gesellschaft, Bd. 4, 1886, S. 245—948, mit Tafel XIII. 


Recueil des trav. bot. Néerl. Vol. III. 1906. 13 


190 


schraubt. Die schiefen Stellungen der Umdrehungsachse 
werden nur durch ein Kugelgelenk ermôüglicht. Die ver- 
tikale Stellung wird von einer leicht anzubringenden Achse 
besorgt, welche mittelst zweier konischen Räder mit dem 
Triebzapfen verbunden wird. 

Das Instrument hat drei Triebzapfen, welche überein- 
ander gestellt sind und ohne Belastung einen Umlauf in 
resp. 10, 15 und 20 Minuten vollenden, wenigstens bei den 
Exemplaren, deren Windfang nicht verstellbar ist. Es sind 
jedoch auch Exemplare verfertigt mit Flügeln, welche ein 
wenig verstellt werden künnen. Ein besonderer Vorteil des 
Instrumentes ist die Vorrichtung um durch Ausziehen 
eines Stiftes die Kommunikation der drei Triebachsen mit 
dem Uhrwerk zu unterbrechen. Es ist dadurch eine relativ 
gute Zentrierung mittelst des oben beschriebenen Zen- 
trierungsstiftes môüglich. Die Reibung der Achsen in ihren 
Lagern ist ja geringer als die Reibung der Umdrehungs- 
achse in dem Kugelgelenk, welche letztere beim Zentrie- 
ren des Pfefferschen Klinostaten überwunden werden 
muss. 

Die Handhabung des Instrumentes ist eine sehr bequeme. 
Die Tragfähigkeit ist geringer als beim Pfefferschen Kli- 
nostaten. Wortmann sagt davon: ,Bei der angestellten 
Prüfung fand bei horizontaler Drehungsaxe bei einer Be- 
lastung von 2 kg noch ganz regelmässige und ruhige 
Bewegung statt. Allerdings bei einer Verlangsamung von 
1 Minute pro Umdrehung. Bei verticaler Axe aber konnte 
eine Belastung von 5 kg angewendet werden, ohne dass 
eine Verlangsamung der Umdrehung eintrat” ?. 

Die ausführliche Beschreibung und Abbildung des W ort- 
mannschen Klinostaten ist auch von Detmer in seinem 
Praktikum abgedruckt worden ?). 


4) L c. S. 248. 
2) W. Detmer, Das Pflanzenphysiologische Praktikum, 2te Aufl. 
Jena, 1895, S. 378—380. 


191 


Im Handel sind kräftige Triebwerke zu erhalten, welche 
zum Drehen einer Last in Schaufenstern bestimmt sind. 
Sie werden durch Flügel reguliert, doch sie drehen für den 
Gebrauch als Klinostaten zu schnell. 

Pfeffer giebt in seinem Handbuch an, dass hieraus 
durch Veränderung der Flügelregulation oder durch die 
Einschaltung einer Ankerregulation ein Klinostat zu kon- 
struieren sei !). 


J. Wiesner demonstrierte im November 1901 ,einen 
über seinen Auftrag von L. Castagna construierten Kli- 
nostat, der durch Anbringung eines Kugellagers trotz seiner 
geringen Grôüsse im Stande ist, ein Gewicht von mehr als 
30 kg. zu rotieren”?)} Das Instrument ist etwas näher 
beschrieben worden von K.Linsbauer#) der jedoch nicht 
über die Regulierung des gewôhnlichen hierin verwendeten 
Uhrwerkes berichtet. Der Apparat gestattet nur eine Rota- 
tion um die vertikale Achse und vermag laut dieser An- 
gabe 70 bis 100 kg vüllig gleichmässig zu rotieren. 


In späteren Jahren wurde immer mehr das Bedürfnis 
empfunden, grüssere und Zzahlreichere Pflanzen zugleich 
rotieren zu kôünnen. Die Federklinostaten boten dazu keine 
Gelegenheit, denn auch der letztgenannte Klinostat von 
Wiesner ist dazu bei geneigter oder horizontaler Ach- 
senlage nicht im stande. 

Eben in dieser Zeit haben sich verschiedene Arten von 
Motoren mehr als früher zu mehreren Zwecken in den 
Laboratorien eingebürgert. So nimmt es Kkein Wunder, 
dass einige kräftigen Klinostaten erbaut worden sind, wel- 
che mit Hülfe solcher Motoren getrieben wurden. Im 


4) L ce. Bd. II, 2te Aufl., 1904, S. 571, Anmerkung 3. 
2) Osterreichische Botanische Zeitschrift, Bd. 52, 1902, S. 85. 
3) K. Linsbauer, Deutsche Mechaniker-Zeitung, 1904, S. 33. 


192 


hiesigen botanischen Institut ist ein solcher Klinostat mit 
Elektromotor vorhanden. Über die Gleichmässigkeit seiner 
Rotation wird in dieser Untersuchung ausführlich berichtet 
werden. Hierum, und weil das Instrument noch nicht 
beschrieben wurde, werde ich seine ausführliche Beschrei- 
bung derjenigen der übrigen Motorklinostaten voranschicken. 

Der Klinostat wurde nach den Angaben von Prof. J. W. 
Moll im Jahre 1898 angefertigt von der elektrotechnischen 
Firma H. Doyer und der Maschinenfabrik ,Reineveld,” 
Direktor Herr J. G. F. Rooker, beide damals in Delft. 

Er ist in vertikaler und in horizontaler Stellung abge- 
bildet auf Tafel III. 

Tafel IV zeigt ihn in einer solchen vertikalen Stellung, 
dass die Räder des Gehwerkes deutlich hervortreten. 

Tafel V stellt 4 Ansichten des Instrumentes dar auf 1}, 
der natürlichen Grôüsse. Figur A ist die Obenansicht nach 
Entfernung der grossen Scheibe. Figur B ist die Seiten- 
ansicht an der Seite der Riemenscheibe; der Motor ist 
weggelassen. Figur C ist die Vorderansicht. Figur D ist 
die Obenansicht der grossen gusseisernen Scheibe, auf 
welche die zu rotierenden Pflanzen befestigt werden. 

In den 4 Figuren sind die nämlichen Unterteile mit 
denselben Ziffern angedeutet. Die in der folgenden Be- 
schreibung genannten ([Ziffern beziehen sich auf diese 
Tafel V. Alle Längenmaasse sind den Figuren zu entneh- 
men durch Multiplikation mit 10. 

Der schwere gusseiserne Fuss 1 ist behufs der Riemen- 
spannung mit zwei Führungsschlitten 2 versehen, in wel- 
chen der Elektromotor 8 verschiebbar festgeschraubt ist. 

Am hinteren Ende des Fusses ist der Anlassrheostat 
4 befestigt. 

Der Riemen 5 verbindet den Motor mit der Riemenscheibe 
6, welche auf die untere Achse 7 befestigt ist. Auf dieser 
Achse ist die zylindrische eiserne Friktionsrolle 8 festge- 
keilt die gegen die Friktionsscheibe 9 drückt. 


193 


Diese Scheibe ist von Eisen und mit ein Friktionsband 
von Gummi umgeben. Die Friktionsscheibe sitzt auf der 
Achse 10, welche wir die erste Wurmachse nennen wer- 
den. Der erste Wurm hat ein einfaches Gewinde und greift 
in das Zahnrad 11, das an der zweiten Wurmachse 12 
befestigt ist. Der zweite Wurm hat ebenfalls ein einfaches 
Gewinde und greift in das Zahnrad 13. Das Zahnrad 13 ist 
fest verbunden mit dem konischen Zahnrade 14; sie drehen 
frei um die feste Achse 15, welche durch die Schraube 16 
im Fussstück festgehalten wird. Das konische Rad 14 greift 
in den Zähnen des konischen Rades 17, welches in einem 
Stück mit der Umdrehungsachse 18 gegossen ist. Die 
Scheibe 19 ist mit der Achse 18 verbunden durch drei 
Schrauben 20. Sei ist mit vielen radialen Schlitzen 21 ver- 
sehen, worin die Stäbe u.s.w. befestigt werden, welche die 
Pflanzen tragen sollen. 

Der Elektromotor 3 ist ein Nebenschlussmotor voneiner 
Pferdestärke und ist berechnet für 230 Volt. Doch beträgt 
die Spannung der Laboratoriumsleitung nur 113 Volt, so 
dass der Motor Wochen lang ohne Pause laufen kann, ohne 
sich je zu erhitzen. Seine Tourenzahl ist 850 pro Minute. 
Die Riementransmission vermindert diese Zahl 5 Mal, also 
bis auf 170 pro Minute. 

Die Friktionsscheibe 9 an der ersten Wurmachse 10 

dreht 5 Mal so langsam, also 34 Mal pro Minute. 

Das Zahnrad 11 hat 40 Zähne; dadurch dreht die zweite 
Wurmachse (12) 40 Mal so langsam, also 1 Mal in 1*/,; Minute. 

Das Zahnrad 13 hat ebenfalls 40 Zähne; dadurch dreht 
das konische Rad 14 wiederum 40 Mal so langsam, also 
1 Mal in 47 Minuten. 

Die konischen Räder 14 und 17 haben resp. 40 und 20 
Zähne. Die Umdrehungsachse 18 macht somit einen Um- 
lauf in ungefähr 23!/ Minuten. Es ist dies die langsamste 
Umlaufzeit; allein wenn der Anlassrheostat eingeschaltet 
bleibt, verringert sich die Schnelligkeit noch bis auf un- 


194 


gefähr 35 Minuten wegen der dann kleineren Tourenzah] 
des Motors. 

Durch die folgenden leicht auszuführenden Manipulatio- 
nen ist die Schnelligkeit der Umdrehung zu vergrüssern. 

Erstens kann anstatt der Riemenscheibe 6 eine Riemen- 
scheibe von 5 Mal kleinerem Durchmesser auf die untere 
Achse 7 befestigt werden. 

Der Motor kann in den Schlitten nicht so weit zurück 
geschoben werden, dass dann derselbe Riemen noch ge- 
braucht werden kann, weshalb für diesen Fall ein kürzerer 
Riemen beigegeben ist. Die Umlaufzeit beträgt so unge- 
fähr 4% Minuten, und mit eingeschaltetem Anlassrheo- 
stat 6 Minuten. 

Das kleine Riemenscheibchen ist in der Ecke des Zink- 
tellers unter dem Klinostaten auf Tafel III und IV zu 
sehen. 

Zweitens kann die Riemenscheibe 6, anstatt an der 
unteren Achse 7, an der ersten Wurmachse 10 befestigt 
werden. Es muss die Friktionsrolle 8 dann nach links in 
der Richtung der Keilnute 22 verschoben werden, damit 
die Friktionsscheibe 9 sich frei drehen kann. Die Verlang- 
samung durch Friktionsrolle und Friktionsscheibe ist jetzt 
ausgeschaltet, wodurch die Umlaufzeit ebenfalls 4% Mi- 
nuten beträgt Wenn der Anlassrheostat eingeschaltet 
bleibt, wird diese Zeit 6 Minuten. Es dreht sich die 
erste Wurmachse 10 — und dadurch auch die Umdre- 
hungsachse mit Scheibe — jetzt in der entgegengesetzten 
Richtung als vorher. 

Drittens Kann die kleine Riemenscheibe an der ersten 
Wurmachse 10 befestigt werden. Die Umlaufzeit ist dann 
noch 5 Mal so gering, also ungefähr 1 Minute. 

Andere gewünschten Umlaufzeiten sind selbstverständlich 
durch Riemenscheiben von anderem Durchmesser zu er- 
halten. 

Die Umdrehungsachse 18 kann in jeder Richtung zwi- 


195 


schen der vertikalen und der horizontalen gestellt werden, 
indem ihr Lager 23 mit dem Lagerstück 24 um die feste 
Achse 15 gedreht wird. Das Stück 24 wird dann wieder 
durch die Schraube 25 auf die Achse 15 festgeklemmt. 
Der Eingriff der konischen Räder 14 und 17 ermôglicht 
die genannte Verstellung, indem das Rad 14 dieselbe Achse 
15 hat wie das Stück 24. 

Die Scheibe 19 hat das ansehnliche Gewicht von 39 kg. 
Sie wird darum einigermassen kontrebalanciert durch das 
eiserne Gewicht 26 von 19% kg, das an dem Stab 27 
verschiebbar ist und mit der Schraube 28 befestigt wird. 

In der horizontalen Stellung wird der drehbare Oberteil 
gestützt durch das Stück 29, das sich gegen den festen 
Arm 30 anlehnt. 

Die Lager der unteren Achse 7 und der ersten Wurm- 
achse 10 sind mit Schmiergefässen versehen. 

Nicht alle die genannten Umlaufzeiten lassen sich gleich 
gut anwenden. Zumal die schnellste, von 1 Minute, giebt 
dann und wann eine nicht stossfreie Bewegung. 

Doch wird man wohl selten eine so schnelle Rotierung 
bedürfen. Schlimmer war es, dass bei horizontaler Achse 
im Anfang auch die langsame Bewegung nicht stossfrei 
war. Die Ursache lag in Reibungen im Eingriff der beiden 
Kkonischen Räder 14 und 17. Diese Räder sind gegossen, 
weil geschnittene Räder den Preis des Instrumentes zu 
sehr erhôht hätten. Und die Umdrehungsachse 18 hat keine 
ganz fixe Lage, indem er nicht zwischen Lagern einge- 
schlossen ist behufs der Ermôglichung einer geneigten 
bis horizontalen Stellung. 

Bei vertikaler Stellung verursacht das Gewicht von 
Scheibe und Last, dass die Zähne immer im tiefsten Eingriff 
stehen. Bei horizontaler Stellung änderte sich jedoch der 
Eingriff stetig, was die Bewegung unregelmässig machte. 
Aus diesem Grund ist eine Art Bremsscheibe 31 angebracht 
worden, welche durch 3 Schrauben 32 an dem Lager 23 


196 


befestigt ist und gegen den Kragen 33 der Umdrehungs- 
achse 18 drückt. Diese Bremse hält die Achse mit dem Rad 
17 in derselben Stellung, ohne jedoch die Bewegung be- 
trächtlich zu verlangsamen. Im zweiten Kapitel wird ge- 
zeigt werden, dass in der vertikalen Stellung die Bremse 
besser zu entfernen sei. Sie ist von Bronze und steht 
mit ihren drei Schrauben auf dem Zinkteller in der Figur 
der vertikalen Stellung auf Tafel III. 

Einige Beschwerden verursacht das Gummiband der Frik- 
tionsscheibe 9. Das Instrument wird in allen Lagern reich- 
lich mit Ül, an den Zähnen mit Konsistenzfett versehen. 
Das Gummiband ist ungeachtet des angebrachten Blech- 
schirmes doch schwierig frei vom Ül zu halten, was seine 
Lebensdauer beeinträchtigt. Des Üles wegen ist der Zink- 
teller unter dem Instrumente gestellt: ein mit Zink beklei- 
detes Holzbrett, das in den photographischen Aufnahmen 
der Tafeln IIT und IV zu sehen ist. 

Der beschriebene Klinostat hat sich gut bewährt bei 
längerem Gebrauch. Er ist im stande, fast unbegrenzt 
schwere Lasten zu rotieren. Sein grosses Gewicht — ohne 
den Elektromotor ungefähr 200 kg — macht das Ver- 
schleppen zwar nicht leicht, doch ist er in mehreren 
Arbeitszimmern gebraucht worden. Sein Stromverbrauch 
ist nicht zu gross, 1 bis 114 Ampere. Sein Preis war 750 
Mark ohne den EKElektromotor, der 465 Mark kostete. Es 
wird sich dieser Preis jedoch erhôhen, wenn einige er- 
wünschten Verbesserungen vorgenommen werden: Erset- 
zung der Friktionsscheibe und Rolle durch geschnittene 
Zahnräder, Benutzung von geschnittenen konischen Rädern, 
und bessere Lagerung der Umdrehungsachse. Dagegen 
wäre durch etwas leichteren Bau einige Ersparnis môglich. 

Die Prinzipien, welche beim Bau der Motorklinostaten 
Verwendung finden, sind folgende: 

a Die Triebkraft ist ein Motor von grosser 


197 


Kraft, welche im allgemeinen nicht genau, 
konstant sein wird. 

b. Die Regulierung wird von der Belastung 
und von dem Motor selbst bedingt; sie ist mit- 
hin ziemlich abhängig von der Last und von 
einem Übergewicht. 

Die Bewegung erfolgtohne regelmässige 
Stôsse; unregelmässig verteilte Stôsse kôn- 
nen vorkommen bei zu grosser Reibung im 
Gehwerk. 

c. Genaue Zentrierung der Last ist schwie- 
rig, doch auch weniger nôtig als bei den Feder- 
klinostaten. 


Ausser dem Mollschen erwähne ich jetzt noch 3 Mo- 
torklinostaten. 

Im Jahre 1896 konstruierte R. Goldschmidt einen gros- 
sen Motorklinostat für das botanische Institut in Brüssel. 
Er beschrieb die inmittels noch verbesserte Konstruktion 
des Instrumentes’ im Jahre 1905 , welche Beschreibung 
mir nicht zu Gebote stand. 

Dieser Klinostat wurde von J. Massart 32 Monate lang 
mit horizontaler Achse in einem warmen und feuchten 
Gewächshaus gebraucht, oft Wochen lang mit einer Last 
von mehr als 60 kg’). Neben einer Beschreibung und 
Zeichnung giebt Massart auch stereoskopische Abbil- 
dungen des Klinostaten im Gewächshaus mittelst photo- 
graphischer Aufnahmen in roter und blauer Farbe. 


4) Bulletin de la société royale des sciences médicales et naturelles 
de Bruxelles, Février 1905. Zitiert nach J. Massart, Notes de 
Technique (siehe unten). 

2) J. Massart, Notes de Technique. Annales de la société royale 
des sciences médicales et naturelles de Bruxelles, Tome XIV, fasc. 2, 
1905, S. 5 u. f. des Separatabdrucks. 


198 


. Der Motor ist ein Heissluftmotor, der getrieben wird 
von einer Petroleumlampe. Durch zwei Riementransmissio- 
nen und eine Zahnradübersetzung wird eine horizontale 
Wurmachse rotiert, welche die Umdrehungsachse in Be- 
wegung setzt. 

Die Umdrehungsachse mit Scheibe und Schneckenrad ist 
um die Wurmachse verstellbar von der vertikalen bis zur 
horizontalen Lage. Die grosse Scheibe ist von perforiertem 
Stahlblech verfertigt. Die Umlaufzeit lässt sich ândern 
durch  verschiedene Riemenscheiben und verschiedene 
Schnelligkeiten des Heissluftmotors. Der Preis ist ohne 
den Motor 290 Mark. Mit geringeren Mitteln ist bei die- 
sem Klinostaten wohl beinahe dasselbe erreicht wie beim 
Mollschen. 


Seit 1897 benutzte F. C. Newcombe einen Motorklino- 
staten, den er in 1904 beschrieb und abbildete !. 

Der Motor und die Übersetzungen haben hier jede ihren 
gesonderten Fuss und sind nur durch die Transmissions- 
riemen verbunden. Newcombe gebrauchte einen Wasser- 
motor oder einen Elektromotor. Beide hatten % Pferde- 
stärke und machten 1600 Touren pro Minute. Der Motor- 
riemen bewegte ein Schneckenvorgelege mit 100 oder mit 
200 Zähnen und einfachem (Gewinde. Ausserdem war 
die Riemenscheibe des Vorgeleges 4 Mal s0 gross als die 
des Motors. 

Die Umlaufzeit wurde hierdurch schon bis auf : oder 
4 Minute gesteigert. Durch weitere Achsen mit Stufen- 
scheiben und Riemen Kkonnte die Umlaufzeit bis auf die 
gewünschte Grüsse verlängert werden. Für geneigte oder 
horizontale Lage dient eine besondere Achse, welche mit 


1) F. C. Newcombe, Klinostats and Centrifuges for physiological 
Research. Botanical Gazette, Vol. :8, 1904, S. 427, u. f. 


199 


ihrer Mitte in einem Lager eines drehbaren Stativs ruht, 
zwischen der Riemenscheibe und der Scheibe zur Befesti- 
gung der Pflanzen. 

Der Preis ist ohne den Motor ungefähr 110 Mark, mit 
dem Elektromotor ungefähr 255 Mark. 

Das Instrument ist zugleich als Zentrifugalapparat an- 
zuwenden. Er ist nicht für so grosse Lasten berechnet, 
als von den beiden vorigen Klinostaten rotiert werden 
kônnen; und die Konstruktion ist mit sehr einfachen 
Mitteln vorgenommen. Doch ist die ganze Vorrichtung sehr 
praktisch und bequem in der Handhabung. 


Schliesslich wurde auf Anregung J. Wiesners in 1903 
ein Klinostat für elektrischen Betrieb Kkonstruiert vom 
Mechaniker L. Castagna. K. Linsbauer nahm an der 
Konstruktion desselben gleichfalls Anteil und verôffentlichte 
die Beschreibung und Abbildung des Instrumentes 7. Wie 
beim Newcombeschen Klinostaten ist auch hier der Mo- 
tor, die Übersetzung und der eigentliche Klinostat gesondert 
aufgestellt, nur durch die Transmissionsriemen verbunden. 
Der Elektromotor hat % Pferdestirke. Die Übersetzung 
besteht aus einem Schneckenvorgelege (einfaches Gewinde 
und 200 Zähne) und zwei Zahnradvorgelegen, wodurch 
die entfernteste Achse eine Umdrehung pro Stunde macht, 
wenn die Tourenzahl des Motors 600 pro Minute beträgt. 
Die 3 Vorgelege sind zu einem Instrumente vereinigt, 
dessen letzte Achse verlängert ist und schon als Klino- 
statenachse verwendet werden Kann. 

Der eigentliche Klinostat wird mit dieser Achse durch 
Riementransmission verbunden und besteht aus einer 
Achse, welche horizontal oder vertikal in einem gusseiser- 


1). K. Linsbauer, Universalklinostat mit elektrischem Betrieb 
nach Prof. J,. Wiesner. Deutsche Mechaniker-Zeitung, 1904, $. 
33—36 (Beiblatt zur Zeitschrift für Instrumentenkunde, Bd. 24, 1904). 


200 


nen Stativ befestigt werden Kann. (Geneigte Lagen sind 
mit Hülfe eines Kugelgelenkes zu erhalten. 

Durch Einschaltung von Stufenscheiben kônnen beliebige 
Umlaufzeiten hergestellt werden. Auch kônnen mebhrere 
Klinostaten zugleich in Drehung versetzt werden. Der 
Apparat kann wie der Newcombesche auch für Zentri- 
fugalversuche dienen. Der Preis von Motor, Übersetzung 
und 3 Klinostaten ist 850 Mark. Die Ausführung ist dem- 
entsprechend eine bessere als beim Newcombeschen 
Klinostaten. Er rotiert ansehnliche Lasten, sei es nicht so 
schwere als die Klinostaten von Moll und Goldschmidt. 


K'ASPR PB LP 


Die UNGLEICHMäSSIGKEIT IN DER ROTATION DER 
KLINOSTATEN. 


Im vorigen Kapitel wurde eine Übersicht über die Kon- 
struktionsformen der Klinostaten gegeben. Der Begriffsbe- 
stimmung des Klinostaten gemäss muss seine Rotation eine 
gleichmässige sein. Im vorliegenden Kapitel habe ich unter- 
sucht, inwiefern sie dieser Forderung entsprechen. 

Dutrochet entdeckte schon in 1824, dass eine Un- 
gleichmässigkeit in der Rotation, welche von einem Über- 
gewicht der Belastung verursacht wird, den Zweck des 
Klinostaten verfehlt macht !) Es ist daher auf die genaue 
Zentrierung der Last ein grosses Gewicht zu legen. 

Sachs sagte davon”): ,..... läge der Schwerpunkt der 
zu drehenden Last ausserhalb der Axe, so würde die Drehung 
auf der Seite, welche das grüssere Drehungsmoment besitzt, 
bei dem Aufsteigen langsamer als bei dem Absteigen 
erfolgen; die sich drehenden Pflanzen würden also der 
Erde die eine Seite länger als die andere zukehren und so 
nach längerer Zeit geotropische Kümmungen zeigen.” 

Die späteren Forscher haben alle die Notwendigkeit einer 
gleichmässigen Rotierung erkannt. So sagt Fitting an 
einer Stelle seiner Untersuchung über den geotropischen 


1) H. Dutrochet, I. c. 1824, S. 147—148. Dasselbe in H. D u- 
trochet, 1. c. 1837, S. 45—46. 

2) J. Sachs, Ueber das Wachsthum der Haupt- und Neben- 
wurzeln, 1. c. 1874, S. 597. 


202 


Reizvorgang 1): ,Ïlch môüchte hervorheben, dass diese und 
die noch weiterhin mitzuteilenden Versuche mit zwei 
Klinostaten ausgeführt wurden, bei denen durch Vorver- 
suche eine absolut gleichmässige Rotation sichergestellt 
worden war.” 

Wie ich in der Einleitung erwähnte, konnte ich von 
den von mir benutzten Instrumenten nicht dasselbe sagen. 
Doch gehôürten sie zu den meist gebräuchlichen Typen der 
Klinostaten. 

Ich werde nun erst ausführlich berichten über die Un- 
tersuchung dieser Instrumente bei horizontaler Achse. 
Nachher wird Kkürzlich das Benehmen bei vertikaler 
Achse besprochen. Endlich werde ich angeben, inwiefern die 
erhaltenen Schlüsse für die im ersten Kapitel erwähnten 
Klinostatentypen gelten künnen. 


Eine genauere Untersuchung betreffs der Gleichmässig- 
keit der Rotation bei horizontaler Achse wurde bei folgen- 
den Federklinostaten angestellt : 

a. Der Wortmannsche Klinostat. Von diesen un- 
tersuchte ich zwei Exemplare. 

Erstens ein gewôhnliches Exemplar des Wortmann- 
schen Klinostaten, angefertigt von der technischen Anstalt 
von Gebrüder Ungerer in Strasshburg und Eigentum des 
botanischen Institutes in Leiden. 

Zweitens ein schwereres Modell des Wortmannschen 
Klinostaten, für das hiesige botanische Institut angefertigt 
in der Werkstatt von P. J. Kipp und Sôhne, J. W. Gil- 
tay Nachfolger in Delft. Es wurde ziemlich genau nach 
dem Originale kopiert, nur sind alle Teile etwas schwerer 
und hat zumal die Triebfeder eine grüssere Kapazität. 
Indem das originelle Exemplar im Leidenschen botanischen 


1) H. Fitting, Unters. üb. den geotr. Reizvorgang. Jahrb. für 
wiss. Botanik, Bd. 41, 1905, S. 252. 


203 


Institute nach einmaligem Aufziechen ungefähr 20 Stunden 
geht, stellt das schwerere Exemplar unbelastet seinen Lauf 
erst nach 70 Stunden, mit 1!/, kg belastet nach 75 Stunden ein. 

b. Ein gewôhnliches Exemplar des Pfeffer- 
schen Klinostaten, grosses Modell, angefertigt in 
der Werkstatt von E. Albrecht in Tübingen und Eigen- 
tum des botanischen Institutes in Utrecht. 

Der Wortmannsche Klinostat wurde in erster Linie 
untersucht. Bei den Versuchen mit horizontaler Achse 
befestigte ich das Gelenk der Umdrehungsachse an die 
obere, schnellst drehende der drei Triebzapfen. Die Achse 
war einerseits in das Gelenk befestigt, andrerseits ruhte 
sie auf dem Stativ mit den Friktionsrollen. Dem äusseren 
Ansehen nach war die Rotation ganz gleichmässig. Wenn 
sie nicht gleichmässig war, kônnte dies von den folgenden 
Ursachen herrühren: 

1. Die Feder spannt sich nicht gleichmässig ab, wodurch 
die Rotation etwas verlangsamt und dann plôtzlich wieder 
beschleunigt wird. 

2. Das Gelenk hat einigen Spielraum, wodurch die 
Achse sich während jeder Rotation zwei Mal etwas verstellt. 

3. Das Gelenk ist nicht gerade axial, wodurch die Achse 
etwas hin und her schwankt. 

4. Es giebt einigen Spielraum im Eingriff der Zähne 
des Gehwerkes, wodurch bei nicht zentrierter Last die 
Achse in jeder Rotation abwechselnd dem Gehwerk voran- 
geht und vom Gehwerk geschoben wird, resp. wenn der 
Schwerpunkt fallt oder steigt. 

5. Die Flügelregulation des Gehwerkes ist nicht im 
stande, ein etwaiges Übergewicht der Last ganz zu kom- 
pensieren, wodurch die Achse schneller dreht wenn der 
Schwerpunkt fällt als wenn er steigt. 

Die erstgenannte Ursache ist allerdings anwesend, wie 
später bewiesen werden soll. Sie beeinträchtigt jedoch den 
Wert des Instrumentes sehr wenig, denn die unregelmäs- 


204 


sige Abspannung der Feder verursacht keinen periodi- 
schen Fehler. Die plôtzlichen Beschleunigungen treten in 
ganz unregelmässigen Zeitpunkten auf. 

Die zweite und dritte Ursache kônnen durch genaue 
Stellung des Gelenkes vermieden werden, und jedenfalls 
kann man ihre Wirkung bis auf ein Minimum zurückführen. 

Die vierte und fünfte Ursache sind bei dem Wort- 
mannschen Klinostaten nicht zu vermeiden. Insbesondere 
durch die fünfte Ursache kann die periodische Ungleich- 
mässigkeit der Rotation bis zu einem sehr ansehnlichen 
Betrage bestehen bleiben. Die zu beschreibenden Versuche 
werden Zzeigen, dass diese Ungleichmässigkeit von der 
exzentrischen Belastung herrührt. Ausserdem wird gezeigt 
werden, dass die Zentrierungsvorrichtung nicht im stande 
ist den Schwerpunkt genügend in die Achsenlinie zu stellen. 
Wenn der Schwerpunkt um einen durch diese Vorrichtung 
nicht sichtbar zu machenden Betrag von der zentralen Stel- 
lung abweicht, ist}noch eine ansehnliche periodische Un- 
gleichmässigkeit in der Rotation anwesend. Im dritten 
Kapitel wird gezeigt, dass diese Ungleichmässigkeit genügt 
um geotropische Krümmungen in Wurzeln zu verursachen 
und somit den Zweck des Klinostaten fehlschlagen zu lassen. 


Die ersten Versuche, welche die periodische Ungleich- 
mässigkeit der Rotation zeigten, wurden mit dem schwe- 
ren Modell des Wortmannschen Klinostaten in einer 
sehr einfachen Weise angestellt. 

An dem ausserhalb der Friktionsrollen hervorragenden 
Achsenende war ein aus perforiertem Zinkblech gearbei- 
tetes Kistchen mittelst einer Klemmschraube befestigt. 
Das Kistchen war mit feuchten Saägespänen gefüllt, gerade 
wie bei den geotropischen Versuchen, wenn sich Keim- 
linge in den Sägespänen befanden. Das Kistchen mit 
Deckel und Sägespänen hatte ein Gewicht von fast 1,8 kg. 
Dieses Gewicht dürfte nicht zu gross geachtet werden, 


205 


weil Wortmann laut seiner Beschreibung des originellen 
— leichter gebauten — Instrumentes !) bei einer Belastung 
der horizontalen Achse von 2 kg noch ganz regelmässige 
und ruhige Bewegung fand. 

Der Schwerpunkt wurde mittelst der Zentrierungsvor- 
richtung so genau wie môüglich in die Achsenlinie gestellt. 
Weil dies bei jedem Versuche geschah, wo nicht der Ge- 
genteil erwähnt wird, werde ich künftig das selbstver- 
ständliche Zentrieren nicht immer mehr erwähnen. 

Das Uhrwerk war nicht lange bevor aufgezogen worden. 

In einer Entfernung von etwas mehr als 2 Meter vor 
dem rotierenden Klinostaten setzte ich mich mit der 
Taschenuhr in der Hand. Wenn ich die Seiten des Zink- 
blechkistchens parallel mit den Seiten des Klinostaten- 
gehäuses sah, wurde sogleich die Stellung des Sekun- 
denzeigers notiert. So erhielt ich vier Zeiträume in jeder 
Umdrehung, während welcher jedesmal eine Viertelum- 
drehung zurückgelegt war. Diese Viertel wurden nicht in 
derselben Zeit zurückgelegt: die Zeiträume schwankten 
unregelmässig, und Zzeigten ausserdem im Durchschnitt 
eine periodische Ungleichmässigkeit. Folgendes Beispiel 
wird dies erläutern. 

30 Dezember 1904 Wortman nscher Klinostat, schwe- 
res Modell. 


UMDREHUNG. 1 | % 3 4 IM DURCHSCHNITT. 


1ter Quadrant | 195 | 190 | 185 | 187 ||1891| 3782 Sek. pro Hälfte 
& . . 


7 185 | 190 | 195 | 188 || 18921 
FOR 200 | 200 | 195 | 200 |1984 4 
dent 200 | 215 | 215 | 215 |2114/ na 


Summe der beiden Hälften 788? Sek. 
Unterschied ,, . À 314 ,, 


d)J. Wo-rtmiann, l.-c-.d.:248. 
Recueil des trav. bot. Néerl. Vol. III. 1906. 14 


206 


Die erste Hälfte der Umdrehung wurde im Durchschnitt 
zurückgelegt in 3783, Sek., die zweite Hälfte in 410 Sek., 
was bei einer Umlaufzeit von ungefähr 183 Minuten einem 
Unterschiede von einer halben Minute entspricht. 

Dieselbe Methode wurde angewendet, indem die Achse 
fast unbelastet blieb; es wurde nur ein langer rechteckiger 
Kartonstreifen auf die Achse befestigt, um die Stellung der 
Achse mit den Seiten des Klinostatengehäuses vergleichen 
zu künnen. Die Rotation erwies sich jetzt als viel gleich- 
mässiger; es war nur eine zweifelhafte periodische Un- 
gleichmässigkeit übrig geblieben. 

Diese Methode war jedoch nicht geeignet um geringere 
Ungleichmässigkeiten in der Rotation aufzufinden. Ausser- 
dem war es sehr ermüdend, an fast demselben Zeitpunkte 
die Klinostatenachse und den Sekundenzeiger der Taschen- 
uhr ins Auge zu fassen. 

Ich befestigte jetzt eine runde Kupferscheibe von 13 em 
Durchmesser und 230 g Gewicht auf die Umdrehungsachse. 
Mit Hülfe der Teilscheibe waren auf der Drehbank acht 
radiale Furchen in dieser Scheibe eingeritzt in Entfernun- 
gen von je 45’. In diesen Furchen waren acht stählerne 
Nähnadeln festgelütet, welche mit der Spitze 117, em ausser- 
halb der Scheibe hervorragten. Unter der Scheibe, wo die 
Nadeln beim Rotieren der Klinostatenachse passierten, wurde 
ein dünnes gebogenes federndes Kupferdrähtchen horizontal 
befestigt. Die Nadeln berührten erst die konvexe Seite des 
Drahtes nahe am Gipfelpunkt, drängten es dann etwas bei 
Seite, bis das Drähtchen wieder frei kam und zurückschnellte. 
Durch diese Aufstellung des dünnen Drähtchens wurde die 
Umdrehung der Klinostatenachse sehr wenig von den acht 
Berührungen in jeder Rotation beeinflusst. 

Der Strom eines Elementes wurde nun durch das Gehwerk 
und die Umdrehungsachse des Klinostaten, durch die 
Scheibe mit den acht Nadeln, durch das federnde Kupfer- 
drähtchen, durch eine elektrieche Klingel, nach dem Elemente 


207 


zurückgeleiteit. Acht Mal in jeder Rotation wurde der 
Strom geschlossen und erklang der Laut des Klingels. 

Sobald das Klingeln ertonte, wurde die Stellung des gros- 
sen Sekundenzeigers einer Uhr notiert. Diese Uhr war aus 
einer Weckeruhr angefertigt worden um einen grossen 
Sekundenzeiger mit deutlichem Sekundenzifferblatt bei 
photographischen Aufnahmen im hiesigen Laboratorium 
anwenden zu kônnen. Der Sekundenzeiger konnte im erwar- 
teten Zeitpunkt stetig ins Auge gefasst werden, indem die 
Stellung der Klinostatenachse sich bald darauf durch das 
Klingeln kund gab. 

Diese Methode erlaubte mir, mit grüsserer Genauigkeïit 
und weniger Anstrengung die Rotierung des Klinostaten 
kennen zu lernen. Es zeigte sich von neuem, dass bei be- 
lasteter Achse die Ungleichmässigkeit der Umdrehung 
grüsser war als bei unbelasteter, wofür diese zwei Bei- 
spiele als Beleg dienen sollen. 

2 Januar 1905. Wortmannscher Klinostat, schweres 
Modell. 

Achse nur mit der Kupferscheibe mit den 8 Nadeln 
belastet. 


UMDREHUNG. l 2 3 IM DURCHSCHNITT. 

\Wues. | Fa 
1ter Oktant. 91 | 91 | 90 | 90$ \ 
DES + 90 | 88 | 88 | 887 
ou 7 90 | 88 | 89 || 89 | 
4ter , 88 | 87 | 87 UE Er 
ter £ 91 | 90 | 91 902 ie Sek. pro Hälfte. 
Gter ; 88 | 87 | 89 | 88 
ter 90 | 91 | 91 SUIS MES 
Bu. , 90 | 90 | 89 || 895 f 5% » »  » 


Summe der beiden Hälften 7142 Sek. 


Unterschied , A 


Hier ist nur eine geringe periodische Ungleichmässig- 
keit zu erkennen. 


208 


5 Januar 1905. Wortmannscher Klinostat, schweres 
Modell, 

Achse ausserdem belastet mit einem hôülzernen Kistchen 
mit Sägespänen und Vicia- Keimlingen von 600 g Gewicht, 
befestigt in dem Topfhalter von 470 g Gewicht. 


UMDREHUNG. RON NES Re as IM DURCHSCHNITT. 
1er Oktant | 99 | 97 |100| 99 | 97 | 982 À 
SANS 4 96 | 95 | 95 | 97 | 96 | 954 | 
de 92 | 92 | 91 | 98 | 94 | 922 . d d 
Ater : 95 | 96 | 93 | 99 | 98 931 31792 Sek. pro Hälfte. 
DRE 97 | 96 | 98 | 98 | 98 | 972 
TOUL. 97 | 99 |101| 97 | 98 | 982 | 
HÉR 97. | 98 | 99 | 97 | 98 | 97£+ 3924 ,, F3 
er 97 | 99 | 99 | 97 | 99 | 98? | 
Summe der beiden Hälften 7721 $ek. 
Unterschied 5 = ASE, 


Hier ist eine deutliche periodische Ungleichmässigkeit 
zu erkennen. 

Zweiïiter bis fünfter Oktant werden im Durchschnitt in 
319?/; Sek., sechster bis erster Oktant in 3921; Sek. zu- 
ruckgelegt, was einen Unterschied von 18°, Sek. für die 
beiden Hälften der Rotation ergiebt. Diese Ungleichmäs- 
sigkeit ist in jeder der fünf kontrollierten Umdrehungen 
Zu erkennen, und die Vicia-Keimlinge hatten nach 24 
Stunden deutlich auf ihren Einfluss reagiert, wie später 
beschrieben werden soll. 

ES ergab sich alsbald, dass man nicht zu bald, nach- 
dem ein Versuch angefangen hat, mit dem Ablesen der 
Rotationszeiten anfangen soll. Wenn man die Umdrehungs- 
achse in das Gehwerk eingeschaltet hat, braucht die Feder 
des Klinostaten einige Zeit um ihre volle Spannung gegen 
die zu drehende Last zu erreichen. Die Rotationsge- 
schwindigkeit nimmt dadurch im Anfang ste- 
tig zu, bis sie ihre normale Hôhe erreicht hat. Folgendes 


209 


Beispiel einer Ablesung im Anfang eines Versuches wird 
dies erläutern. 

4 Januar 1905. Wortmannscher Klinostat, schweres 
Modell. Achse mit dem Zinkblechkistchen mit feuchten 
Sagespänen und Vicia-Keimlingen belastet. 


[] 
C9 


UMDREHUNG. il IM DURCHSCHNITT. 


1tr Oktant. 133 | 113 | 108 | 118 | 


ter 134 | 113 | 107 | 118 

Den 135 | 116 | 111 | 1202 | 

dter 140 | 125 | 116 | 127 . Lee 

Eter : 147 | 136 | 133 | 1382 | 515 Sek. pro Hälfte. 

DIE +, 136 | 129 | 121 | 1284 

Re 118 | 112 | 109 | 113 | 4591 

SEA UE, 115 | 109 | 104 | 1094 f SPAM VAENA % 
summe der beiden Hälften 9734 Sek. 
Unterschied : : 562 , 


In den aufeinander folgenden Umdrehungen des näm- 
lichen Oktantes nimmt die Sekundenzahl stetig ab; die 
Rotation wird also immer geschwinder. Ungeachtet dieses 
Umstandes ist die periodische Ungleichmässigkeit in jeder 
Rotation sowohl wie im Durchschnitt ganz deutlich. Dritter 
bis sechster Oktant brauchen im Durchschnitt zusammen 
515 Sek., siebenter bis zweiter Oktant 4581, Sek. Wenn 
die normale Geschwindigkeit erreicht ist, wird dieser Un- 
terschied jedoch geringer sein. 

Bei unbelasteter Achse ist die anfängliche Beschleuni- 
gung der Rotation ansehnlich geringer und tritt die nor- 
male Geschwindigkeit früher ein, wie folgendes Beispiel er- 
läutert. 

2 Januar 1905. Wortmannscher Klinostat, schweres 
Modell. 

Achse nur mit der Kupferscheibe mit den 8 Nadeln 
belastet. Ablesung wieder kurz nachdem die Umdrehungs- 
achse in das Gehwerk geschaltet war. 


210 


UMDREHUNG. 1 D 3 4 IM DURCHSCHNITT. 


1tr Oktant. 106 | 99 | 95 | 94 98? 


\ 
f 

Dur pe 115 |101 | 95 | 98 | 1021 | 
Dhes ; 115 |100 | 98 | 95 | 102 ; 
dur z 113 | 99 | 95 | 96 | 1004 | 405 Sek. pro Hälfte. 
DÉS 110 | 97 | 96 | 97 | 100 
Gter 104 | 99 94 |93| 92] 
Fur 104 | 94 | 94 | 97 | 971 3915 


Br ,  |104 96196 | 96,| 9% 


Summe der beiden Hälften 796 $Sek. 
Unterschied ,, LA : JA TS 


Am Ende der dritten Umdrehung ist die Schnelligkeït 
schon nicht grüsser als in der zweiten. 

Wenn die normale Geschwindigkeit erreicht ist, ist der 
Unterschied der beiden Umdrehungshälften viel geringer 
als in der Tabelle. Die bei nicht mehr zunehmender Ge- 
schwindigkeit zurückgelegte dritte und vierte Umdrehung 
ergeben im Durchschnitt 385 und 379//, Sek. für die Hälften 
der Umdrehung. Dieser Unterschied ist weniger als die 
Hälfte des Unterschiedes in der Tabelle. 

Für ein genaues Studium der Rotation reicht auch die 
zuletzt benutzte Methode noch nicht aus. Es haften ihr 
drei Mängel an. Erstens ist es schwierig, die 8 Nadeln 
genau in radialer Richtung und in derselben Entfernung 
von einander zu befestigen. Zweitens ist es sehr ermü- 
dend, eine lange Zeit mit voller Aufmeiksamkeit die elek- 
trischen Klingelsignale zu erwarten und schnell die Stel- 
lung des Sekundenzeigers abzulesen. Drittens ist eine 
solche Ablesung zu grob und fällt sie den persôünlichen 
Fehlern des Beobachters anheim. 

Um eine gute Einsicht in die Rotierungsweise zu ge- 
winnen, dachte ich mir, die Umdrehung in kleinen Inter- 
vallen graphisch zu messen mittelst des Kymographions. 


211 


Zu diesem Zweck wurden in der Kupferscheibe, nach- 
dem die 8 Nadeln entfernt waren, 50 spitze Zähne gefräst. 
Wenn die an der Umdrehungsachse befestigte Scheibe 
rotierte, berührten die Zähne der eine nach dem anderen 
ein Stückchen einer sehr dûnnen Uhrfeder, das unten in 
einer Stativklemme senkrecht befestigt war. 

Der Strom eines Leclanché-Elementes wurde durch den 
Klinostaten mit Achse und Zahnscheiïbe, durch die Uhr- 
feder, durch einen kleinen KElektromagnet, nach dem Ele- 
mente zurück geleitet. Das Anker des Elektromagneten 
war mit einer Schreibvorrichtung versehen, welche eine 
Linie auf die rotierende Trommel des Kymographions 
schrieb. Das benutzte Kymographion war verfertigt von 
E. Zimmerman in Leipzig. Die Umlaufzeit der Trommel 
war Zwischen 2 und 90 Sekunden verstellbar. Die Sen- 
kung bei jeder Umdrehung war ebenfalls durch Verwech- 
selung von Zahnrädern verstellbar. 

Als Schreibvorrichtung erwies sich nur die übliche fe- 
dernde Metallspitze brauchbar, welche auf das berusste 
Glacépapier der Kymographentrommel schrieb. Das Glacé- 
papier wurde mit Leim um die Trommel befestigt und mit 
einer breiten Petroleumflamme berusst. Die Schreibspitze 
war ein dünn ausgewälzter 3 mm breiter Streifen von 
Aluminiumblech, welcher zwischen den Nageln von Dau- 
men und Finger durchgezogen war um dem Ende eine 
federnde Biegung zu geben. Der Streifen war mit Siegel- 
lack am Anker des Elektromagneten befestigt und die 
Spitze war mit der Schere sehr fein zugespitzt. 

Jedesmal wenn ein Zahn der Scheibe einen Kontakt mit 
der Uhrfeder machte, wurde die Schreibspitze durch den 
Elektromagnet für einen kurzen Augenblick aufgehoben. 
Die in den Russ auf dem Glacépapier eingeritzte Linie 
zeigte also jeden Kontakt eines Zahnes durch eine plôtz- 
liche Ablenkung der geraden Richtung. 

Die Zeit, welche die Klinostatenachse zwischen je zwei 


212 


Kontakten bei der Umdrehung brauchte, wurde in der 
üblichen Weise angegeben durch eine Wellenlinie, welche 
neben der erstgenannten Linie in den Russ eingeritzt wurde 
durch ein Chronoskop. 

Ich benutzte ein Chronoskop von folgender Form. Einige 
auf einem schweren Metallfuss befestigten metallenen Stäbe 
von verschiedener Länge und Dicke waren mit einem ver- 
schiebbaren Gewichte versehen, das so gestellt war dass 
die Stäbe eine Schwingung vollführen konnten in resp. 
1%, Vs, ‘ho Und !, Sekunde. Die Schwingungen wurden 
konstant gehalten durch einen Elektromagnet mit Strom- 
schliesser, durch welchen der Strom eines Akkumulators 
geleitet wurde. Der schwingende Stab bewegte ein Luft- 
kissen, welches die Mareysche Trommel in Bewegung 
setzte. Diese Trommel schrieb die Zeitkurve neben der 
»Klinostatenkurve” in den Russ. Die Russpapiere wur- 
den, nachdem sie beschrieben worden waren, mit Hülfe 
alkoholischer Schellacklôsung fixiert. 

Die Methode mit dem Kymographion habe ich nur wenige 
Male beim Wortmannschen Klinostaten angewendet; 
bei dem Mollschen wurde sie ôfters benutzt. Für den 
Wortmannschen genüge das folgende Beispiel. 

3 Februar 1905 Wortmannscher Klinostat, schweres 
Modell. 

Umdrehungsachse belastet mit der Zahnscheibe und 
dem gewôhnlichen Topfhalter mit einem mit feuchten 
Sägespänen gefüllten Topf. Der Topf mit Sägespänen 
wog 680 g, der Topfhalter 470 g. Die Last wurde mit 
grosser Sorgfalt äquilibriert mit Hülfe der ublichen Zentrie- 
rungsvorrichtung. Die Umlaufzeit war etwas mehr als 13 
Minuten. 

Die 50 Zähne der Scheibe waren mit Inktziffern nume- 
riert, um jegliche Verwirrung zu vermeiden. Die Zeitkurve 
wurde vom grüssten Stabe des Chronoskopes geschrieben, 
die Wellenlinie auf dem Russpapier zeigte somit halbe 


213 


Sekunden an, welche die Zeit der Zahnintervallen sehr 
leicht in Viertelsekunden schätzen liessen. 

Die Kymographentrommel machte eine Umdrehung in 
4 Minuten und senkte sich bei jeder Umdrehung um 13 
mm. Es konnten so auf die Trommel etwas mehr als zwei 
Umdrehungen der Klinostatenachse registriert werden. 


UMDREHUNG. | 1 2 5] 4 | UMDREHUNCG. | 2 3 | 4 
Zahn 50—1 16 |155|161|Zahn 25—26 155 | 155 
1—2 161 | 17117? 96 — 27 15 |15? 
2—3 165 17 |17$ 97 — 28 161 | 152 
3—4 162 | 162 | 161 28 —929 155 | 165 
4—5 161 | 162 | 16% 29 — 80 154 | 152 
Er) 155 | 162 | 16 30— 31 144 | 154 
6—7 162 | 165 | 17 31—382 151116 
7—8 1711162? 32— 83 154 | 16 
8—9 161 | 165 33 — 84 145 | 142 
9—10 1711165 34— 35 15 |152 
10—11 17 |174 35 —86 15 |151 
11—12 18 |18 36—37 145 | 145 
12 —13 181 | 18 31— 38 15 |154 
Toad 17118 33— 89 1541115 
14—15 172 | 17 39 — 40 | 154 | 144 | 145 
1516 182 | 18? 40—141115 |154 116 
16—17 155 | 144 41—421152|16 |155 
17—18 16 |18 42—43|115 |154]15? 
18—19 16? | 16 43—44 114$ | 145 | 142 
19— 20 16 |16: 44—45|152|15 |152 
20 —921 1711175 45—46|16 |15+]|152 
21 —22 172 | 165 46—-47115 |15 |154 
29—93 162 | 16% 47—48|142115 | 145 
23—924 162 | 164 48—49 | 162 | 165 | 164 
D4=95 161 | 16 49—50 | 144 | 155 | 154 


Es zeigt diese Tabelle, dass dieselben Zahnabstände 
bei den aufeinander folgenden Umdrehungen meistens 
in ungefähr derselben Zeit zurückgelegt wurden, so dass 
die Rotation während des Versuches ziemlich konstant 
blieb. 

Einige Zahnintervalle sind grüsser als ihre Nachbarn, z. B. 
Zahn 15—16, der gerade an den sehr Kkleinen Intervall 


214 


16—17 grenzt. Hier ist der Kontakt des Zahnes 16 wahr- 
scheinlich etwas verspätet, doch ist nicht zu denken an 
eine Ungleichmässigkeit der Zahnabstände. Die Fräsma- 
schine verursachte Keine so grossen Fehler, was auch 
dadurch bewiesen wird dass in keiner der anderen erhalte- 
nen Kurven der Zahn 15 grüsser war als seine Nachbarn. 

Die Tabelle zeigt weiter, dass die Zahnintervalle unter 
sich viele individuellen Unterschiede zeigen und dass die 
erste Hälfte der Rotation eine viel grôüssere Zeit in An- 
spruch genommen hat als die zweite Hälfte. Letzteres 
wird noch deutlicher, wenn wir die Intervalle zu je fünf 
aufzählen. 


UMDREHUNG. l | 2 | 3 | 4 
Zahn 50—5 813 | 831 | 841 
DO |: 83 834 
10—15 88 884 
15=90 823 | 831 
20 —925 84 83? 

95 — 30 184 | 79 
2025 7e 113 
35 —40 744 | 751 


40-45 | 753 | 765 | 77 
45-50 | 761 | 772 | 77 


Zahn 50—25 ergeben zusammen bei der 2ten Umdrehung 
419?/, Sek., bei der 8ten Umdrehung 422 Sek. Zahn 25—50 
ergeben zusammen bei der 2ten Umdrehung 381, Sek., 
bei der 83ten Umdrehung 386:/, Sek. Der Unterschied der 
beiden Hälften ist somit 37:/, Sek. resp. 35/7, Sek., was 
einen prozentisch viel grüsseren Fehler darstellt als für 
die meisten Versuche zulässig ist. Und doch konnte mit 
der Zentrierungsvorrichting die Last nicht noch genauer 
äquilibriert werden. 

Die Methode mit dem Kymographion ist nicht geeignet 
für eine ausgedehnte Anwendung. Das Zählen der Zeit- 


215 


kurve, um die Zahnintervalle auf dem Russpapier zu be- 
stimmen ist eine mühsame und langweilige Arbeit. Erst 
nach einigen Stunden kennt man das Resultat des Zäh- 
lens, das am besten unter einer guten Lupe im Lupen- 
stativ stattfindet. 

Für die noch zu lôsenden Fragen über die Beziehung 
zwischen Übergewicht und ungleichmässiger Drehung und 
zwischen ungleichmässiger Drehung und physiologischer Re- 
aktion der Keimlinge musste ich mich daher nach einer be- 
quemeren und ungefähr ebenso genauen Methode umsehen. 
Diese wurde gefunden mit Hülfe der Chronographen, 
welche mit ihrem Sekundenzeiger Viertel oder Fünftel 
von Sekunden anzeigen und durch einen Druck auf die 
Remontoirkrone zu laufen anfangen, resp. gehemmt wer- 
den und auf Null zurückspringen. 

Ich überzeugte mich zuvor, dass sie ungefähr dieselbe 
Genauigkeit erreichte wie die graphische Methode. Zu 
diesem Zweck hatte ich während eines Teiles der mit dem 
Kymographion registrierten oben beschriebenen Umdre- 
hungen des Klinostaten dieselben Zahnintervalle mit zwei 
Chronographen bestimmt, welche abwechselnd benutzt 
wurden. Der Hebel des Elektromagneten der Schreibvor- 
richtung wurde beim Kontakt eines Zahnes mit einem 
deutlichen Schlag emporgehoben, indem die in dem Russ 
eingeritzte Linie plôtzlich nach oben abwich. Bei diesem 
Signal drückte ich auf die beiden Kronen, wodurch die 
eine Uhr zu laufen anfing, die andere gehemmt und ab- 
gelesen wurde. Nach dem Ablesen und Notieren wurde 
die zweite Uhr durch abermaliges Drücken auf Null zu- 
rückgesetzt, um für den folgenden Kontakt fertig zu sein. 

Die folgende Tabelle zeigt, dass eine genügende Über- 
einstimmung zwischen Kymographion und Chronographen 
anwesend war, und dass somit der persôünliche Fehler des 
zu spät Drückens auf die Kronen kein Hindernis fur diese 
Methode des Registrierens war. 


2t Umpr. gt Umpe. 


Kym. Chron.| Kym. Chron. 
155$ | 16 
175 | 174 
| 17 17 
16? | 161 
162 | 162 
| 162 | 16 
165 | 162 
164 | 161 
165 | 162 
167 | 161 
175 | 172 
18 172 
18 172 
18 18 
17 16% 
185 | 181 
145 | 141 
18 174 
16 155 
167 | 16? 
175 | 17 
172 | 174 |'A6E 16 
165 | 161 | 164 | 16 


162 | 162 | 162 | 162 
16: | 16 | 16 | 152 
155 | 152 | 158 | 152 
15 | 15 | 152 | 152 
16: | 1 152 | 151 
155 |.152 | 165 | 162 
152 | 152 | 152 | 15 
145 | 14 | 152 | 152 


15 | 145 | 152 | 142 
152 | 155 | 152 | 152 
15 | 145 | 155 | 15° 
15 | 15 | 145 | 145 
161 | 162 | 161 | 16: 


ù —] -J 
io] coton] 


217 


Im allgemeinen sind die mit den Chronographen gefun- 
denen Werte etwas geringer als die, welche mittelst des 
Kymographions erhalten wurden. Dies wird dadurch ver- 
ursacht, dass der Stab des Chronoskopes etwas mehr als 
zwei Schwingungen pro Sekunde macht. Nur die ersten 
Chronographenablesungen von Zahn 834, 48 und 50 sind 
etwas grüsser als die Kymographenwerte, was von per- 
sônlichen Fehlern herrühren kôünnte. 

Von jetzt an benutzte ich mithin die Chronographen. 
Die Intervalle wurden nicht mehr zwischen je zwei 
Zähnen der Scheibe, sondern zwischen je fünf Zähnen 
bestimmt. Bei jedem fünften Kontakt wurde auf die Kro- 
nen der zwei Uhren gedrückt, das beendigte Intervall 
notiert und die erste Uhr wieder auf Null gestellt. 

Die benutzten Chronographen wurden durch zahlreiche 
Versuche geprüft ob sie dieselbe Regulierung und Regel- 
mässigkeit des Laufens besassen. Sie wurden unter ein- 
ander verglichen in Zeiträumen von einigen Sekunden bis 
einigen Stunden, und sie wurden ausserdem verglichen 
mit den Schwingungen eines langen Pendels. Eine ge- 
wisse Zahl dieser Schwingungen wurde z. B. verschiedene 
Male hinter einander mit derselben Uhr bestimmt, wofür 
ich Reïhen fand wie die folgende: 37%4, 37%, 37%/4, 37°, 
A LUS), O2, 0873), 08) 872, Sékunden: Die 
Abweichung von + oder — 1/, Sekunde ist zwar nicht gering, 
doch kann man sie nur erwarten, erstens wegen des per- 
sônlichen Fehlers beim Drucken, zweitens weil die kleinste 
von dieser Uhr angegebene Zeiteinheit 17, Sekunde ist. 

Die Methode mit den zwei Chronographen ist von mir 
vielfach angewendet worden; es wurde mit ihrer Hülfe 
bewiesen, dass die periodische Ungleichmässigkeit der 
Rotation genau abhängig war von dem Übergewicht der 
Last. Ich werde sie die einfache Chronographen- 
methode nennen. 

Als ich später eine noch grüssere Genauigkeit brauchte 


218 


als mit dem Chronographen môglich war, sah ich mich 
um nach Methoden, welche viel kleinere Zeiträume als 
Viertelsekunden bestimmen kônnen. Es ist dies eine schwie- 
rige Aufgabe, denn die genau zu messenden aufeinander 
folgenden Zeiträume waren zusammen Stunden lang. Das 
Kymographion hatte Kkeinen Raum genug auf seiner Trom- 
mel und seine Handhabung war zu zeitraubend. Die Strei- 
fenapparate der Astronomen, wie das Hippsche Chrono- 
graph, würden auch zu viel Zeit nehmen; es würden 
ganze Haufen des Streifens bewältigt werden müssen. 
Ich versuchte noch, die Münsterbergsche Uhr anzu- 
wenden, welche in der Psychologie benutzt wird um 
Reaktionszeiten zu bestimmen. Das Instrument zeigte 
Hundertstel von Sekunden und war verfertigt von H. 
Elbs zu Freiburg. Die Uhr lief nach einmaligem Aufzie- 
hen 12!/, Minuten. Der grosse Sekundenzeiger machte 
eine Umdrehung in 5 Sekunden, und konnte mittelst 
eines Hebels in jedem Augenblick gehemmt werden. Das 
Zifferblatt war in 500 Teilen verteilt. 

Ich verglich ausführlich den Lauf dieser Uhr mit einer 
gut kontrollierten Chronohraphenuhr. Nach zahlreichen 
Versuchen stellte er sich heraus, dass die Uhr für meinen 
Zweck ganz untauglich war. Wenn sie schon die Hun- 
dertstelsekunden mit einem prozentisch geringen Fehler 
andeutete, machte sie jedoch in den Sekunden einen pro- 
zentisch eben so grossen Fehler. Sie ist also nur brauch- 
bar für ihren eigentlichen Zweck, d. h. die Messung von 
sehr Kleinen Zeiträumen. (Grüssere Zeiträumen zeigt sie 
weniger genau als die gewôhnlichen Uhren. Ein einziges 
Beispiel sei hier genannt. Nachdem die Uhr aufgezogen 
war, wurde sie dreimal mit dem Hebel gehemmt und 
wieder in Gang gesetzt, jedesmal nach genau derselben — 
mit dem Chronographen bestimmten — Zeit von etwas 
mehr als 4 Minuten. In diesen drei gleich langen Zeiträu- 
men zeigte die Uhr resp.248,63 Sek., 244,19 Sek. und 243,51 Sek. 


219 


Ich hatte inzwischen eine Vorrichtung angefertigt um die 
grosse Reaktionszeitenuhr mittelst eines Elektromagneten 
zu hemmen oder in Gang zu setzen. Sie gefiel mir so 
gut, dass ich sie für den Chronographen benutzte, als 
sie für die grosse Uhr nicht mehr nôtig war. 

Diese Vorrichtung war in ihrer neuen Form gebaut wie 
es Fig. 1, À, zeigt. Das Anker 1 des Elektromogneten 2 
zieht mittelst der Stange 3 an den Hebel 4, welcher 
drehbar ist um den Zapfen 5, und der durch eine Feder 
wieder zurückgedrückt wird. Der Hebel drückt mit der 
Gummiplatte 6 auf die Krone 7 des Chronographen 8, 
welcher mit dem untern Rande gegen das Holzblock 9 
stützt. Der Elektromagnet hat zwei Eisenkerne von 12 
mm dicke und 90 mm Länge, welche in einem schweren 
viereckigen Eisenstück 10 geschraubt sind. Die Spindeln 
von Buchsbaumholz haben etwas mehr als 1 mm Wand- 
dicke; die Kragen sind 5 mm dick und 44 mm im 
Durchmesser. Auf die zwei Spindeln zusammen wurden 
81 Meter gewôhnliches Klingelleitungsdraht gewunden, 
mit 0,85 mm Durchmesser des Kupfers und umsponnen 
mit Baumwolle. Der Widerstand dieses Drahtes ist unge- 
fahr 3°, Ohm, was beim Gebrauch von 3 Akkumulatoren 
einem strom von 1,85 Ampere entspricht. Dieser Strom 
reichte aus um die Krone des Chronographen genügend 
einzudrücken; doch habe ich mehrmals einen etwas stär- 
keren Strom benutzt um eine ganz sichere Wirkung zu 
erzielen. 

Der Stromkreis des Elektromagneten wird von dem 
rotierenden Klinostaten, Fig. 1, B, geschlossen mittelst 
eines Relais. Dieses besteht aus der Wippe, welche auf 
Fig. 1, C, abgebildet ist. Die kleine eiserne, leicht drehbare 
Wage 14 trägt an ihrem einem Ende die Platinspitze 15. 
Diese Spitze taucht in einer eisernen Wanne 16 mit Queck- 
silber 17, wenn die Wage nach dieser Seite umkippt. Unter 
diesem Arme der Wage steht ein kleiner Elektromagnet 18, 


220 


S 387 


RÉ 


= (UV 
HBNNE=E = 
E D D 


ï 
_ 


Fig. 1. Aufstellung für die automatische Chronographenmethode 
zur Bestimmung der Klinostatendrehung. 


221 


der die Wage kippen kann und dadurch den Stromkreis 
durch Platinspitze und Quecksilberwanne schliesst. Sobald 
der Strom des kleinen Elektromagneten aufhôrt, kippt die 
Wage jedoch zurück, weil der andere Arm schwerer ist 
durch das verschiebbare Kupferstück 19. 

Die Wippe wurde für andere Zwecke symmetrisch ge- 
baut und ist hier in dieser vollständigen Form abgebildet. 

Behufs des Gebrauches als Relais muss das verschieb- 
bare Kupferstück nicht weiter vom Drehpunkt der Wage 
festgeschraubt werden als nôtig ist um die Wage nach 
links zu Kippen. Der Strom eines EKlementes genügt dann 
um die Wage mittelst des Elektromagneten 18 rechts nach 
unten zu Zziehen. Der Stromkreis des grossen Elektromag- 
neten, der für die Handhabung des Chronographen dient, 
is durch die Wage und Quecksilberwanne geleitet und 
wird mithin geschlossen, wenn ein Strom durch den kleinen 
Elektromagnet 18 geht. Dieser Strom kommt von dem 
Leclanché-Element, Fig. 1, D, und wird vom Klinostaten 
bei jeder Viertelumdrehung der Achse zwei Mal geschlossen. 

Zu diesem Zweck sind in der früher beschriebenen Zahn- 
scheibe, Fig. 1, Æ, vier gleich lange Platinspitzen 20, 21, 
22, 23 befestigt, welche genau in 90° Entfernung von- 
einander stehen und am Umkreis der Zahnspitzen hervor- 
ragen. Unter der Scheibe Æ, die an der Umdrehungsachse 
24 befestigt ist, stehen zwei mit Quecksilber gefüllte Glas- 
rührchen 25 und 26, welche zwischen zwei Holzstreifen 27 
und 28 an das Kupferstück 29 geklemmt sind. 

Die zwei Rôührchen sind auswendig 3!/, inwendig 21, 
mm im Durchmesser und 35 mm lang. Sie stehen in einer 
Entfernung von 77 und in der Richtung zweier Scheiben- 
radien. Sie sind unten geschlossen durch ein zylindrisches 
Kôrkchen 30, das von einem Silberdraht durchbohrt ist. 
Die Kôrkchen kônnen ein wenig hin und her geschoben 
werden um die Quecksilbertropfen, die oberhalb der Mün- 
dung der Rührchen hervorragen, su vergrüssern oder zu 


Recueil des trav. bot. Néerl. Vol. III. 1906. 45 


222 


verkleinern. Die beiden Rüôhrchen werden so dicht bei 
der Scheibe gestellt, dass die vier Platinspitzen gerade 
durch die Quecksilbertropfen oben an den Rôührchen streichen. 

Wenn eine Spitze den Tropfen des Rôhrchens 25 berührt, 
geht der Strom vom Leclanché-Elemente D nach der Klemm- 
schraube 31, durch die Klinostatenachse 24 und die ScheibeE, 
durch die genannte Spitze, durch das Quecksilber, den Lei- 
tungsdraht 32, die Klemmschraube 35, den Leitungsdraht 34, 
den kleinen Elektromagnet 18, den Leitungsdraht 35, die iso- 
lierte Klemmschraube 36, nach dem Elemente D zurück. 

Die Wage wird also für einige Augenblicke umgekippt, 
der Stromkreis der 3 Akkumulatoren, Fig. 1, F, durch die 
Quecksïilberwanne 16 u. s. w. geschlossen und der Chrono- 
graph fängt an zu gehen. Selbstverständlich geschieht 
dies fast sogleich nach der Berührung des Tropfens. 

Der letztgenannte Stromkreis geht von den Akkumula- 
toren Æ nach der Klemmschraube 11, durch den Elektro- 
magnet 2, die Klemmschraube 12, den Leitungsdraht 37, 
die Klemmschraube 38, die Wage 14, die Platinspitze 15, 
das Quecksilber 17, die Wanne 16, die Klemmschraube 39, 
den Leitungsdracht 40, die Klemmschraube 18, nach den 
Akkumulatoren F zurück. 

Wenn die Spitze 77  weiter rotiert hat und den Tropfen 
des Rôhrchens 26 berührt, wird die Wage wieder in ganz 
derselben Weise gekippt und der Chronograph gehemmt, 
Die Stellung des Sekundenzeigers wird dann notiert und 
der Zeiger durch einen Druck mit der Hand auf Null 
zurückgestellt. Bald darauf hat wieder die folgende Spitze 
den ersten Tropfen erreicht und wiederholt sich alles von 
neuem, vier Mal in jeder Umdrehung. 

Bei der Untersuchung von schnelleren Rotationen war 
kaum Zeit genug um die Uhr jedesmal abzulesen und 
wieder auf Null zu stellen. Dann wurde ein dünnes 
Federchen oder ein drittes Quecksilberrôhrchen links neben 
dem Rührchen 26 aufgestellt. Die dadurch verursachte 


223 


dritte Berührung der Platinspitze stellte den Zeiger dann 
wieder automatisch auf Null. — Der sehr plôützliche Druck 
des Elektromagneten verursachte im Anfang biswielen, dass 
der Sekundenzeiger sich von seinem Zapfen lüste. Der Zeiger 
musste daher sehr fest auf den Zapfen gedrükt werden. 

Die beschriebene Methode wurde bei den späteren Ver- 
suchen ausschliesslich benutzt; ich nenne sie die auto- 
matische Chronographenmethode. 

Ihre Vorteile über alle anderen Methoden sind: 

1. Es wird nur ein gut kontrollierter Chronograph ge- 
braucht, anstatt zwei, welche einen kleinen Unterschied 
des Ganges zeigen kônnten. 

2. Die Ablesung unterliegt nicht mehr dem persôn- 
lichen Fehler. 

3. Es brauchen durch verminderte Aufmerksamkeit keine 
Beobachtungen aus einer längeren Reïhe zu fehlen, was 
bei der einfachen Chronographenmethode leicht vorkommit. 

4, Man kann längere Beobachtungsreihen machen, weil 
man zu gleicher Zeit andere leichte Arbeiten tun kann. 
Die längere Reihe eliminiert die zufälligen Abweichungen 
in der Drehung, und gewinnt dadurch eine grôssere Ge- 
nauigkeit des durchschnittlichen Wertes. 

5. Die Entfernung der vier Platinspitzen an der Scheibe 
braucht nicht mehr peinlich genau dieselbe zu sein. Von 
jedem Quadrant wird der grüssere Teil (etwa 77°) bestimmt 
zwischen den zwei Kontakten, die immer dieselbe Stellung 
behalten. Die Zeiträume, worin dieser Abstand von den 
vier Spitzen zurückgelegt wird, sind somit unter sich ganz 
vergleichbar und stellen ein gutes Maass dar für die Schnel- 
ligkeit der Klinostatendrehung in den vier Quadranten. 

6. Der Quecksilbertropfen verursacht beim Kontakt keine 
Reibung, die den Lauf des Klinostaten beeinflussen künnte. 


Nachdem jetzt die benutzten Methoden erklärt sind, 
müssen wir daran schreiten, die erhaltenen Resultate mit- 


224 


zuteilen. Insofern noch Abweichungen der angegebenen 
Methoden Anwendung fanden, werden diese an den betref- 
fenden Stellen besprochen. 

Schon bei der Anwendung der einfachsten, im Anfang 
beschriebenen Methoden hat sich herausgestellt, dass die 
Umdrehung der Klinostatenachse oft eine Ungleichmässig- 
keit Zzeigte, welche sich gerade so verhielt als wenn die 
Regulierung des Gehwerkes von einem Übergewicht beein- 
flusst wäre. Dies ist in Wirklichkeit die Erklärung der 
periodischen Ungleichmässigkeit. Wenn der Schwerpunkt 
steigt, wird die Umdrehung verlangsamt. Wenn er sich 
senkt, wird die Umdrehung beschleunigt. Die folgenden 
Versuche dienen als Beleg dazu. 

6 Febr. 1905. W ortm an nscher Klinostat, schweres Modell. 

Achse belastet mit der Scheibe mit 50 Zähnen, mit dem 
Topfhalter der 470 g wägt, und einem Topf mit feuchten 
Sagespänen der 570 g wägt. Last zentriert; Stift der Zen- 
trierungsvorrichtung in der Richtung von Zahn 3; das 
Gewicht von 60 g unmittelbar an die Achse geschoben. 
Einfache Chronographenmethode, also mit zwei Chrono- 
graphen, die mit der Hand abwechselnd in Bewegung 
gesetzt und gehemmt wurden beim Kontakt eines jeden 
fünften Zahnes der Scheibe (wie oben beschrieben wurde). 
Kontaktfeder gerade in der Mitte unter der Scheibe. 


UMDREHUNG. | il 2 | 3 | IM DURCHSCHNITT. 


Zahn 50— 5 81 79 783 || 79,7 
5—10 CEE PR C0 Er cr 

Lente le 02 
15 — 20 FOIRE NN : 
20—25 78 TE | 77 | 7 
25— 30 734 | 783 | 741 73; 
30—35 78 |725 Lyon |yoes 
35—40 712 | 691 | 69 | Goit | 
40—45 7ai 7 | 71 1 19 Hälfte. 
45— 50 72 724 | 71 715 


sSumme der beiden Hälften 7551 Sek. 
34 


Unterschied , , e 2 


225 


Aus dieser Tabelle ergiebt sich, dass die Bewegung am 
langsamsten ist wenn Zahn 12 bis 13 die Kontaktfeder 
passiertist. Dies kônnte darauf hinweisen, dass der Schwer- 
punkt der Last in diesem Augenblick steige und ungefähr 
in der horizontalen Ebene durch die Achse stehe. Der 
Schwerpunkt läge dann ungefähr bei Zahn 50. Die eine 
Hälfte der Umdrehung dauert 34% Sek. länger als die 
andere Hälfte. 

Ich verstellte den Klinostaten nun ein weinig, so dass 
die Umdrehungsachse nicht mehr ganz genau in der Ver- 
längerung des Triebzapfens stand. Alle Umstände übrigens 
wie oben. 


UMDREHUNG. il 2 | 3 | IM DURCHSCHNITT. 
Zahn 50— 5 792 | 772 783 
5—10 78 7É7I 714 

10—15 82% | 832 || 83 } 394? Sek pro Hälfte. 

15—20 78 774 774 

20— 25 78 78 78 

25 — 30 74 73 741 733 

6039 7834 | 71 734 722 


3540 | 71 | 704 | 70 HA 35911 


40-45 | 713 | 71 715 
45-50 | 72 | 715 715 


Summe der beide Hälften 7542 Sek. 
Unterschied , , ï 345 , 


Die Tabelle zeigt, dass die Rotierung fast Kkeinerlei 
Veränderung erfahren hat durch die vorgenommene Ver- 
stellung. 

Ich verstellte nun den Klinostaten derart, dass der 
Triebzapfen ungefähr einen Winkel von 176° oder 177° 
mit der Umdrehungsachse machte und die zwei Arme des 
Gelenkes mithin einen deutlichen Winkel bildeten. Alle 
Umstände übrigens wie oben. 


226 


UMDREHUNG. | il 2 8 1M DURCHSCHNITT. 


Zahn 50— 5 885 | 891 | 862? 
5—10 894 | 891 | 845 


10—15 96 92 94 » 447-L Sek. pro Hälfte. 
15—20 90 | 87 882 | 

20-95 | 901 | 874 88i 

25-30 | 851 | 831 84i 

30-35 | 84 | 80î 821 | 

85-40 | 821 | 79 202 /| 4085101 SES 
40-45 | 825 | 782 80 

45-50 | 831 | 701 81: 


Summe der beide Hälften 8555 Sek. 
Unterschied , , , 381 


Aus dieser Tabelle ergiebt sich, dass bei der schiefen 
Stellung des Gelenkes die Umdrehung viel länger dauert. 
Offenbar entsteht in dieser Stellung eine Reibung, welche 
den Gang des Gehwerkes verlangsamt. Die durchschnitt- 
liche Umlaufzeit, welche im vorigen Versuch noch 754% 
Sek. war, ist jetzt zu 855% Sek. gestiegen, also mit 101 % 
5ek. vermehrt. Doch nimmt in der Tabelle die Schnellig- 
keit wieder zu durch stärkere Spannung der Triebfeder. 

Ungeachtet dieser Veränderung ist die Art der Umdreh- 
ung jedoch ganz dieselbe geblieben. Noch immer ist die 
langsamste Drehung bei Zahn 10 bis 15, indem der Unter- 
schied der beiden Umdrehungshälften 38% Sek. beträgt. 
Das Gelenk kann also nicht etwa Ursache der periodischen 
Ungleichmässigkeit sein, vielmehr hat es darauf 
nichtden mindesten Einfluss. 

Ich stellte die Umdrehungsachse wieder genau in der 
Verlängerung des Triebzapfens und entfernte nun das Ge- 
wicht vom Stab der Zentrierungsvorrichtung. Die Achse 
blieb jetzt bei ausgeschaltetem Gehwerk noch in allen 
Stellungen stehen, so dass keine bestimmte Richtung des 
Schwerpunktes zu erkennen war. Doch war dies vor dem An- 


227 


fang dieser Versuchsreihe nicht der Fall. Damals war der 
Schwerpunkt der noch nicht zentrierten Last bei Zahn 28, 
weshalb der Stift nach der entgegengesetzten Seite, d. h. 
nach Zahn 3 gerichtet und mit dem Zentrierungsgewicht 
versehen wurde. Der Schwerpunkt musste nach Herab- 
nahme des Gewichtes jetzt noch bei Zahn 28 liegen, und 
wenn die frei bewegliche Achse sich nicht mehr so drehte 
dass Zahn 28 unten kam, so konnte dies vom Wasserver- 
lust herrühren den der Topf mit den feuchten Sägespänen 
inzwischen erlitten hatte. 

Einige Stunden nachdem das Gehwerk wieder eingeschaltet 
war — und die Feder sich also wieder mit normaler Kraft 
gegen die Last gespannt hatte —, bestimmte ich wieder 
die Art der Rotation. 7 Februar 1905. Wortmannscher 
Klinostat, schweres Modell. 


UMDREHUNG. 1 | 2 | 3) | 4 | IM DURCHSCHNITT. 


Zahn 80— 8 | 761 | 76 | 75 | 76: | 7514} 

5—10 | 792 | 74 | 799 | 725 Bi 

Wen bad Ton ue ro. 

15—20 | 702 | 692 | 682 | 6 | coli! 5656 Éek. pro 
20H ro NO: :68: 010708: |lonre care 
25—30 | 748 | 721 | 72 | 795 | 715 
30-35 77 | 71 | 243 | 76 |A 
9540 | 804 | 77 | 97 | 77e | 78° °| 3825 Sok. pro 
0-15 | 77 | 76 | 76 | 7% | 7 | Hälfte. 
45—60 | 775 | 78 | 77 | 78 | 774 


summe der beiden Hälften 7395 Sek. 
Unterschied , ñ : 27+ 
Die Tabelle zeigt sofort, dass die Stelle der langsamsten 
Bewegung nicht mehr dieselbe ist. Die Hälfte von Zahn 
5 bis 30 wird in 3561/,, Sek., von Zahn 30 bis 5 in 383°/,, 
Sek. zurückgelegt. Dies kônnte darauf hinweisen, dass 
der Schwerpunkt der jetzigen Belastung die horizontale 
Ebene steigend passiert habe wenn die Mitte der langsamen 
Hälfte (d. i. Zahn 42 bis 43) die Kontaktfeder passierte. 


228 


Der Schwerpunkt läge dann ungefähr bei Zahn 30. Dies 
versteht sich ganz gut mit den oben erwähnten Erôrte- 
rungen, aus welchen es sich herausstellte, dass der Schwer- 
punkt ungefähr bei Zahn 28 lag. Wir kônnen daher schon 
jetzt als wahrscheinlich annehmen, dass die periodische 
Ungleichmässigkeit verursacht wird von dem Übergewicht 
der Last, wenn auch dieses Übergewicht sich 
gar nicht verrät wenn die Achse freigesteli 
wird. 

Einen weiteren Beweis dafür wurde in folgender Weise 
geliefert. Die Umdrehungsachse mit Gelenk, Zahnscheibe, 
Zentrierungsstift ohne Gewicht, Topfhalter und Topf mit 
Sägespänen wurden in ihrem Zusammenhang vom Klino- 
staten abgenommen und in derselben Weise an den über- 
einstimmenden Triebzapfen des originellen Exemplars 
des Wortmannschen Klinostaten befestigt. Genü- 
gend lange Zeit nach dem Einschalten des Gehwerkes 
wurde die Rotation wieder bestimmt mittelst der einfachen 
Chronographenmethode. 


UMDREHUNG. 1 | 2 3 4 5 | 1M DURCHSCHNITT. 
Zahn 50— 5 | 66: | 6e |«ws | 62 | 615 
5—10 601 | 612 | 611 | 655 | 625 
10—15 581 | 60: | 59 | 60 so] ' 
15— 20 DSi 60 | (67 | 674 |i58l #02 BekepEe 
20—25 62 | 573 | 59 | 602 59] EU 
95— 0 612 | 612 | 632 | 635 | 622 
80— 35 64 | 65 | 652 | 66 5 
35— 40 | 651 | 671 | 672 | 795 685 | 331$. Sek. pro 
40—45 | 655 | 701 | 662 | 665 675. Hälfte. 
45-50 | 645 | 673 | 66 | 662 66,1 


Summe der beiden Hälften 6331 Sek. 
Unterschied , ; “ pa 


Die Tabelle zeigt, dass die Art der Rotation ganz dieselbe 
geblieben; nur die totale Umlaufzeit ist bei diesem Klino- 
staten bedeutend geringer. Die langsamste und die schnellste 


229 


Hälfte der Umdrehung sind in Bezug auf die Zähne 
genau 80 orientiert wie beim ersten Instrumente, und der 
Unterschied der beiden Hälften ist sogar fast der näm- 
liche: 27% Sek. resp. 29% Sek. Die periodische Ungleich- 
mässigkeit wird also in keinerlei Weise vom Geh- 
werkselbstdes Klinostaten verursacht. Vielmehr 
ist nur die exzentrische Belastung der Umdrehungsachse 
ihre Ursache. 

Die Umdrehungsachse und die daran befestigten Teile 
wurden jetzt wieder in ihrem Zusammenhang vom W ort- 
mannschen Klinostaten abgenommen und an die lang- 
same Achse des horizontal gestellten Pfefferschen 
Klinostaten befestigt. Das Gelenk des Wortmann- 
schen wurde jedoch verwechselt für das Gelenk des Pfef- 
ferschen selbst, weil erstgenanntes nicht gut um den 
Triebzapfen passte. Der Trieb des Regulators wurde auf 
den äusseren Radkranz des Kronrades geschoben und die 
Windflügel so gestellt, dass die Umlaufzeit ungefähr 80 
gross war wie bei den vorigen Versuchen. Mit den Ab- 
lesungen mittelst der einfachen Chronographenmethode 
wurde angefangen genügend lange nachdem der Klinostat 
in Gang gesetzt war. 

8 Februar 1905. 


UMDREHUNG. 1 2 3 4 6) IM DURCHSCHNITT. 
Zahn 50— 5 | 672 | 642 | 681 | 652 | 66.5! 
Fm 655 | 65 | 675 | 645 | 6515 
= 64i | 64 | 64 | 64 Ga] æ | 
15—90 63" | 64 | 657 | 645 | easl #5re Sek. pro 
20—925 | 66 | 642 | 65 | 65 65 S 
95—30 | 67 | 645 | 67 | 652 664 
30—35 | 681 | 662 | 67 | 65 6611 
35—40 | 704 | 661 | 70 653 682| 336.7 Sek. pro 
40—45 | 681 | 67 | 69 | 65 67 Hälfte. 
45—50 | 682 | 66 | 693 | 67 6715 


Summe der beider Hälften 6617 Sek. 
Unterscheid 


» » » 1 L ” 


230 


Es zeigt die Tabelle, dass auch auf dem anders kon- 
struierten Pfefferschen Klinostaten die Orientierung 
der periodischen Ungleichmässigkeit in Bezug auf die 
Zähne wieder dieselbe geblieben ist. Nur ist der Unter- 
schied der beiden Hälften um mehr als die Hälfte herab- 
gesunken, was davon herrühren kônnte, dass der Pfeffer- 
sche Klinostat eine kräftigere Feder besitzt. Es wurden 
noch einige weiteren Versuche mit dem Pfefferschen 
Klinostaten angestellt, welche alle darauf hinwiesen, dass 
nur die Exzentrizität der Belastung die periodische Un- 
gleichmässigkeit der Rotation verursachte. 

Um eine endgültige Entscheidung zu treffen, musste ich die 
Stellung der Schwerpunktes der Belastung genau bestim- 
men kônnen, diese Stellung willkürlich ändern und jedes- 
mal die Art der Rotation so genau wie môglich bestimmen. 

Wir haben schon gesehen, dass die Zentrierungsvorrich- 
tung des Wortmannschen Klinostaten nich ausreichte 
um eine geringe Exzentrizität zu entdecken. Der Pfeffer- 
sche Klinostat besitzt eine noch weniger gute Zentrierungs- 
vorrichtung. Man kann seine Umdrehungsachse nur frei 
vom Gehwerk stellen indem man die Klemmschraube des 
Gelenkes zurückdreht. Die Exzentrizität der Belastung, 
welche durch die Zentrierungsvorrichtung mit Stift und 
Gewicht aufgehoben werden soll, muss also die Reibung 
zwischen dem Gelenk und der gelockerten Achse überwin- 
den um die niedrigste Stellung einnehmen zu kônnen. 
Diese Reibung ist immer noch so gross, dass ein ziemlich 
ansehnliches Übergewicht von ihr versteckt wird. Ich be- 
stimmte darum von jetzt an den Schwerpunkt der belasteten 
Umdrehungachse, indem ich diese auf zwei Paar Frikti- 
onsrollen legte; es wurden dazu 2 Stative mit Friktions- 
rollen benutzt, welche den Klinostaten beigegeben werden. 
In dieser Weise ist eine geringe Exzentrizität der Belas- 
tung zu entdecken und mit der Zentrierungsvorrichtung 
zu kompensieren. 


231 


Obwohl bei dem Wortman nschen Klinostaten die freige- 
stellte Achse mit viel weniger Reibung drehen kann, ist doch 
auch hier eine kleine Exzentrizität nicht aufzufinden. Es 
wurde darum auch bei ihr in den folgenden Versuchen der 
Schwerpunkt der aus dem Gelenk genommenen Umdrehungs- 
achse mit Hülfe der zwei Paare Friktionsrollen bestimmt. 

Wenn das äussere Ende der Achse nicht durch den 
Topfhalter eingenommen war, bestimmte ich den Schwer- 
punkt meistens in einer noch genaueren Weise. Die Achse 
hatte an ihren beiden Enden eine punktformige Aushôüh- 
lung, mit deren Hülfe sie auf der Drehbank abgedreht 
worden war. Mit diesen beiden Punkten wurde sie zwischen 
zwei Nadeln gestellt, wodurch die Reibung bei der Drehung 
bis auf ein Minimum zurückgeführt war. 

Eine geringe Exzentrizität wird nur eine geringe perio- 
dische Ungleichmässigkeit der Rotation verursachen. Um 
diese doch genau zu bestimmen, benutzte ich von jetzt an 
die automatische Chronographenmethode, welche 
in bequemer Weise lange und genaue Ablesungsreihen 
ergab. An die Achse wurde also die Zahnscheibe (Fig. 2) 
mit den vier gleich langen Platinspitzen befestigt, welche 
letzteren die Scheibe in vier Quadranten verteilten; Zahn 
50 bis 2117, 121, bis 25, 25 bis 87, und 371, bis 50 ? 
Die Umdrehungsachse wurde mit Hülfe einer Wasserwage 
genau horizontal gestellt. Die zwei Rôhrchen wurden in 
einer Entfernung von 77° symmetrisch zur vertikalen Linie 
so gestellt, dass die vier Plantinspitzen die Quecksilber- 
tropfen nach einander berührten. Nachdem das Gehwerk 
des Klinostaten eingeschaltet war, wartete ich etwa eine 
Stunde, damit die Feder sich normal gegen die Belastung 
gespannt hâtte. Dann fing ich mit den Ablesungen des 
Chronographen an und setzte sie so lange fort, bis 


1) Der Kürze wegen erlaubeich mir die Ausdrücke ,; Zahn 12%? u.s.w. 
Die Nummern der Zähne und Stifte sind im folgenden stets mit 
Fig. 2 zu vergleichen. 


232 


der Charakter der Rotation sich deutlich gezeigt hatte. 

Die ersten Versuche wurden mit dem originellen 
Exemplar des Wortmannschen Klinostaten an- 
gestelt. Anf der Achse war die Zentrierungsvorrichtung 
festgeschraubt, mit dem Stift nach Zahn 50 der Scheibe. 
Die Achse mit Zahnscheibe und Zentrierungsvorrichtung 
(ohne Gewicht auf dem Stift) zeigten, zwischen den zwei 
Nadeln gestellt, den Schwerpunkt nach Zahn 48. Es rührte 
dies davon her, dass die Schraube des Ringes der Vor- 
richtung nicht dem Stift gegenüber steht, sondern 90° 
davon entfernt ist. Der Schwerpunkt der Zentrierungsvor- 
richtung an sich liegt dadurch irgendwo zwischen Schraube 
und Stift, in unserem Falle zwischen Zahn 37 und 50, 
das ist in der Tat bei Zahn 48. Ich befestigte jetzt zwei 
Quetschhähne auf die Achse gegenüber Zahn 43, ungefähr 
in der Richtung von Zahn 18. Zwischen den zwei Nadeln 
gestellt zeigte die Achse jetzt noch ein ganz schwaches 
Übergewicht nach Zahn 50, in der Richting des Stiftes 
der Zentrierungsvorrichtung. 

Ein Gewichtchen von 7,7 g wurde jetzt auf den Stift 
geschoben; das kupferne Gewichtchen war zylinderformig 
und von geringer Hôühe. Das Loch in dem Gewichtchen 
war so eng, dass die Reibung zur Befestigung genügte. 
Es wurde in einer Entfernung von 50 mm von der Um- 
drehungsachse auf den Stift gestellt. Diese Entfernung 
habe ich immer gemessen vom Umkreis der Achse bis an : 
die untere Fläche des Gewichtes; der Radius der Achse 
war 9% mm, die hälbe Hôhe des zylindrischen Gewicht 
chens 3 mm, so dass die Mitte des Gewichtchens in solchem 
Falle 50+9% +38—62% mm von der Achsenlinie ent- 
fernt war. Die Achse wurde wieder in das Gelenk be- 
festigt, und Zzeigte so, wenn sie frei vom Gehwerk ge- 
stellt wurde, ein merkbares Übergewicht nach Zahn 50. 
Nach einiger Zeit fing ich die Ablesungen mit der auto- 
matischen Chronographenmethode an. Wie oben gesagt, 


233 


steht der Platinstift 1 in der Mitte zwischen Zahn 12 und 
13, Stift 2 bei Zahn 25, Stift 38 zwischen Zahn 37 und 38, 
Stift 4 bei Zahn 50. In den Tabellen bodeutet ,Stift 1” 
die Zeit, in welcher Stift 1 vom ersten bis zum zweiten 
Quecksilberkontakt rotiert ist. In der Mitte dieser Zeit war 
also Zahn 12% nach unten gerichtet, Zahn 25 nach rechts, 
Zahn 50 nach links. Der gebrauchte Chronograph zeigte 
Fünftel von Sekunden an. Ich liess den Klinostaten etwas 
schneller drehen als in den früher beschriebenen Versuchen, 
indem ich die Windflügel etwas verstellte. 


Fig. 2. 


Die Zahnscheïbe mit Kontaktvorrichtung für die Federklinostaten. 
(% der natürl. Grôüsse.) 


234 


17 April 1905. 


UMDREHUNG. 1 2 5] 4 5 (a PT 8 9 10 
Stift 1 | 933 | 954 | 942 | 954 | 03 | 924 | 962 | 932 | 964 
| 933 | 915 | 932 , 92 | 89 | 98 | 912 | 955 952 
PAU 911 | 982 | 924 | 895 | 921 | 912 | 929$ | 958 | 94 
, 4 | 948 | 927 | 982 | 99% | 942 | 912 | 944 | 975 | 96 | 96 

| | | 


UMDREHUNG. | 11 12 18 || 1m DURCHSCHNITTI. REIHENFOLGE, 

Stift 1 | 972 | 972 | 964 | 9511) a 

»n 2 |985|98 | 945 | 93261 18622 Sek. pro | b 

»n 3 | 941) 935 | 9%5 9851 Hälfte. a 

n 4 | 94] 97 94491 18957 Sek. pro | c 

J Hälfte. 
Summe der beiden Hälften 3761 Sek. 
Unterschied , : : HS » 


Die Tabelle zeigt, dass Stift 3 durchschnittlich am schnell- 
sten, Stift 1 am langsamsten seinen Weg zwischen den 
beiden Kontakten zurückgelegt hat. Und in diesen Zeit- 
räumen war in der Tat der Schwerpunkt bei Zahn 50 immer 
im Sinken resp. immer im Steigen begrifren. 

Die Durchschnittszeit von Stift 2 ist kürzer als von 
Stift 4 Dies findet wohl seine Erklärung darin, dass es 
etwas Spielraum giebt zwischen den Zähnen des Geh- 
werkes des Klinostaten. Während Stift 2 seinen Weg 
zurücklegt, passiert der Schwerpunkt oben die vertikale 
Linie und fängt die Umdrehungsachse an, dem Gehwerk 
voranzugehen. Während Stift 4 seinen Weg zurücklegt, 
passiert der Schwerpunkt unten die vertikale Linie und 
fällt langsam ein wenig zurück um wieder vom Gehwerk 
geschoben zu werden. Dies wird eine geringe Beschleu- 
nigung resp. einen geringen Aufenthalt verursachen. Die 
Reïhenfolge der Zeiträume ist also: Stift 3—2—4—1I. Zur 
bequemeren Kontrollierung der noch folgenden Versuchs- 


235 


tabellen werde ich gleich für ein Übergewicht, je nach den 
4 Richtungen der Platinstifte, die Reïhenfolge der Zeit- 
grôssen bestimmen, welche die 4 Stifte für den Weg 
zWischen den beiden Quecksilberkontakten brauchen. Man 
wird sie leicht aus der Figur 2 herleiten kônnen. 


ÜBERGEWICHT UNGEFÂHR GE- | REIHENFOLGE DER ZEITRÂUME VOM 
RICHTET NACH: KLEINSTEN BIS ZUM GRÜSSTEN : 
Stift 1 oder Zahn 121 | Stift 4—3—1— 92. 
PRIE : 25 | » 1—4—-2—38. 
MR A » 34 » 2—1—-3—4. 
Ke NT A. 


In den Tabellen wird diese Reïhenfolge angegeben durch 
die Buchstaben a, b, c, d, von welchen a den Kleinsten, 
d den grüssten Zeitraum andeutet. 

Die Reïhenfolge der Zahlengrüssen bei den durchschnitt- 
lichen Werten ist nicht in jeder einzelnen Umdrehung zu 
erkennen. Es muss dies an der unregelmässigen Wirkung 
der Feder zugeschrieben werden. Bisweilen wird die 
Drehung verlangsamt, um später wieder plôützlich be- 
schleunigt zu werden. Man muss daher den Durchschnitt 
einer grüsseren Anzahl von Umdrehungen nehmen, zum 
Beispiel von ungefähr 10. Nach 5 Umdrehungen ergiebt 
der Durchschnitt jedoch meistens schon dieselbe Reïhen- 
folge der Zahlengrüssen wie nach 10. Der Durchschnitt 
der 2ten bis 6ten Umdrehung zeigt dies in der folgenden 
Tabelle. 


236 


UMDREHUNG. 9 Bis 6 1M DURCHSCHNITT. REIHENFOLGE. 
Stift 1 || 9418} d 
n 2 | M 18319 Sek. pro Hälfte b 
ROC D CT ie RE ; a 
Re 6 925) IS » » c 


Summe d. beiden Hälft. 3715 Sek. 
Untersch. , 


” »” 83 ” 

In den Tabellen werden immer Summe und Unterschied 
der beiden Hälften angedeutet. Wie früher schon erwähnt, 
bilden diese Zahlen ein gutes Maass für die ganze Um- 
laufzeit und für den Unterschied der beiden Hälften. Die 
wirklichen Zahlenwerte dafür kônnen aus den angegebenen 
berechnet werden durch Multiplikation mit %/,, weil die 
Entfernung der beiden Kontakte 77° ist. Die Umlaufzeit 
des Versuches auf Seite 65 ist also %/,, x 37613/,, — 4441/, 
Sekunden. 

Der Unterschied zwischen den beiden Hälften der Um- 
drehung ist nur %/, x 87/,, — 41/, Sek. Die Umdrehungs- 
achse war jedoch nur mit der Zahnscheibe und der Zen- 
trierungsvorrichtung belastet, indem die Exzentrizität von 
einem Gewichtchen von nur 7,7 g in 62!/, mm Entfernung 
verursacht wurde. Bei schwererer Belastung bleiben viel 
grôssere Übergewichte unentdeckt, und dann treten auch 
die grôüsseren periodischen Ungleichmässigkeiten von mehr 
als 86 Sek. ein, welche in der früher beschriebenen Ver- 
suchen gefunden wurden. 

Ich schob jetzt das Gewichtchen bis auf 38 mm Entfer- 
nung von der Achse, s0 dass bei ausgeschaltetem Gehwerk 
die Umdrehungsachse kein oder fast kein Übergewicht mehr 
zeigte. Selbstverständlich war dieses jedoch noch immer 
anwesend und nach Zahn 650 gerichtet. Einige Stunden 
später wurde die Rotation wieder untersucht. 


237 


UMDREHUNG. | il | 2 3 4 5 6 v 8 
| | | | 
Sr | 1182 | 1141 | 1192 | 120$ | 121 | 118$ | 1172 
MI e | 111$ | 1134 | 115$ | 1144 | 1174 | 1154 | 1144 
St à 4 107$ | 1112 | 1124 | 1132 | 1132 | 109$ | 1144 | 113 
re 113 | 1125 | 116 | 1172 | 114$ | 1162 | 1194 | 1165 


UMDREHUNG. 9 | IM DURCHSCHNITT. REIHENFOLGE. 
- 
stift 1 | 1208 | 11822} d 
2100 LES NA ES FR : b 
k | 1152 | NET ENTRE : 
” <: 117 || HSE 1284564 ” » »” C 


Ssumme d. b. Hälft. 461251 Sek. 
Untersch. » ” » re » 


Die Reiïhenfolge der Zahlengrüssen ist wieder ganz 
dieselbe. Nur ist die Rotation sehr verlangsamt, und zu 
gleicher Zeit ist der Unterschied zwischen den beiden 
Hälften der Umdrehung fast verdoppelt. Die Ursache ist 
darin zu finden, dass die Feder schon wieder weiter abge- 
spannt war und dadurch weniger Kraft auf das Gehwerk 
ausübte,. 

Dieser Versuch lehrt, dass ein Übergewicht, wel- 
ches bei ausgeschaltetem Gehwerk nicht mehr 
AuPatutinden, 186,) doch., im ‘standée: 486, eime 
ansehnliche periodische Ungleichmässigkeit 
der Rotation hervorzurufen. | 

Das Gewichtchen wurde jetzt auf 30 mm Entfernung 
von der Achse geschoben, so dass bei ausgeschaltetem 
Gehwerk gar nichts mehr von einem Übergewicht der 
Umdrehungsachse zu sehen war. 


Recueil des trav. bot. Néerl. Vol. III. 1906. 16 


238 


18 April 1905. 


Uupreu. | 1 | 2 | 3 | 4 | 5 | G | 1m Durcascanirr. mu 
Stift 1 864 | 905 | 90188 90% 89,5.) d 
» 2 |822,18251922190 |86 190 |873%| 17353 Sek. pro | b 
» 3 |805 822192 186 |873| 89486121 Hülfte. a 
» 4 |835 8851903 1901190 19128921 17845 Sek. pro | c 
J Häifte. 
Summe der beiden Hälften 351141 Sek. 
Unterschied 101 


29 2 2? 150 29 


Diese Tabelle zeigt, dass die Rotation sehr unregel- 
mässig war. Obwohl die Ablesungen nur eine kurze Zeit 
fortgesetzt wurden, bewiesen sie dass die Art der Rotation 


noch immer dieselbe war. 
Das Gewichtchen wurde jetzt auf 20 mm Entfernung 


von der Achse geschoben. 


UMDREH. | 


Stift 


> © D M 


Stift 1 
2 
» à 
4 


Summe d.beiden Hälft. 487% 
Untersch. , 


Noch 


19 April 1905. 


il 2 3 4 5 G 7 8 9 
1192 | 125 | 1234 | 1222 | 1248 | 1208 | 1255 | 1252 
1172 | 120? | 120 | 1192 | 1224 | 118$ | 118$ | 122 | 1245 
119 | 1202 | 1174 | 119$ | 1174 | 1205 | 119 | 1202 | 122 
1981 | 1215 | 1214 | 120 | 1224 | 1212 | 1224 | 1262 | 125 
10 1M DURCHSCHNITT. REIHENFOLGE. 
1252 || 19322) d 
1982419025 : : b 
jo ro] 24025 Sek. pro Hälfte. | 
1973 | 12365) 246% à np c 


2? 


imm 


2 


er 


6-2- 


50 


besteht also dieselbe Orientierung der 


239 


periodischen Ungleichmässigkeit; die Rotation war langsam, 
der Unterschied zwischen den beiden Hälften dadurch ver- 
hältnismässig gross. 

Das Gewichtchen wurde jetzt unmittelbar gegen den 
Ring der Zentrierungsvorrichtung geschoben, d. h. 9 mm 
von der Achse entfernt, 

21 April 1905. 


UMDREH. 
Stift 1 
n 2 
| 1153 
s 4 1131 
UMDREH.| 10 
Stift 1 | 1184 
7 | il8r 
» à 
Re. 
Summe 
Untersch,;, : ., 
Obwohl der 


en 
[Re] 
CO 
TS 
Cr 
(@pn] 
a 
(®e) 
CO 


1142 | 1162 | 1153 | 117 | 1144 | 117 | 1164 | 120 
115$ | 1192 | 1182 | 1148 | 1132 | 1152 | 115" | 1164 
1145 | 1114 | 1145 | 1135 | 1172 | 1195 | 116 | 116 
114$ | 1174 | 1182 | 1195 | 1152 | 1162 | 2192 | 1202 


IM DURCHSCHNITT. REIHENFOLGE. 
11673) ; a 
1420) | ue: = b 
11455f 2293 Sek. pro Hälfte. , 
11544 2322 7 is c 


d. beiden Hälft. 462.4 Sek. 


1 
2 ST 2 


Unterschied zwischen den beiden Hälften 


viel geringer geworden ist, ist doch die Orientierung der 
periodischen Ungleichmässigkeit noch immer dieselbe. 
Jetzt wurde das Gewichtchen vom Stift entfernt. Früher 
war konstatiert, dass zwischen den zwei Nadeln noch ein 
ganz geringes Übergewicht nach Zahn 50 anwesend war. 
Einige Stunden nach dem Aufziehen des Gehwerkes be- 
stimmte ich während einer langen Zeit die Art der Ro- 


tation, 


240 


29 April 1905. 


UMDREHUNG.| 1 > 3 4 5 6 7 | 8 9 10 
| | 

SbIÉE 1 10141 991] 994] 98$]|100 ox 1025 1002| 98 

, 2 |102 | 97È| 99%|100%|100? 102 |100% 1002! 98*| 991 

F0 971| 985 1002 102$] 98$]102 1007 100Ë 985| 97$ 

» 4 |100 | 982 981 101 -|100 | 982 102 | 102° 972| 98? 

1 | l L . 


Umwprenune.| 11 | 12 | 13 | 14 | 15 | 16 | 17 | 18 | 19 | 20 


Stift 1 |1002| 99 | 983 | 

2 |101È| 992| 9811100 | 1004 | 1002 | 101% | 1034 | 1035] 1042 

, 3 |1005| 98°| 985] 96 |1002|1012| 99% |103° | 1042 103 
4 |102°| 98 | 982] 974|100%| 1022 | 1012 | 1002 LOUIS 


974| 98:/1013/1002|1013|101 | 165 


| 
UMDREHUNG. | 21 29 93 IM DURCHSCHNITT. ReIHENr, 

| 

Stift 1 |10251101$1106 | DO 5% Sek. pro | b 

SE 11035 1044 | Hälfte. d 

7100 105” 103È 10054 201-2% Sek. pro a 

, 4 |1001|106? | 1006 Hälfte. c 
| 


Summe der beiden Hälften 402109 Sek. 


110 
Unterschied 5) 1” 1 110 CE) 


Diese Tabelle zeigt keine periodische Ungleichmässigkeit, 
denn die Orientierung der geringen scheinbaren Periodi- 
zität schwankt je nach der Gruppe von Umdrehungen, aus 
welchen der Durchschnitt bestimmt wird. Der Durchschnitt 
der 2ten bis 11ten Umdrehung und der 12ten bis 21ten Um- 
drehung sind in der folgenden Tabelle berechnet. 


241 


| | 
Me 2 Bis 11 1M DURCHSCHNITT. RE 12 Bis 21 1M DURCHSCHNITI. es 
Stift 1 || 100.51 200.4 Sek pro| d Te CU Sek. pro | & 
02b|| 100 Hälfte. b 1012$ Hälfte d 
» 9 |100,1 200.2 Sek. pro C 1004| 20142 Sek. pro b 
n 4#|| 99É8/ Hälfte. @ 101 Hälfte. C 


Summe d. b. 
Hälften 400.5 Sek. . . . . . . . 4044 Sek. 
Untersch. d. 
b. Hälften ep RU RE TR L à 


Die Reïhenfolge der durchschnittlichen Zeitgrôssen ist 
hier jedesmal eine andere. 

Die ursprüngliche Orientierung, wobei Stift 3 am schnell- 
sten, Stift 1 am langsamsten die Strecke durchlief, ist also 
verschwunden. Ungeachtet der ansehnlichen Unregelmäs- 
sigkeiten in den Zahlen der einzelnen Umdrehungen ist 
der Unterschied zwischen den durchschnittlichen schnellsten 
und langsamsten Hälften noch weniger als eine halbe 
Sekunde. Die äusserst geringe Exzentrizität, welche sich 
zwischen den zwei Nadeln verraten hatte bei der Achse 
ohne das Gewichtchen von 7,7 g, hat in der Rotation also 
keine periodische Ungleichmässigkeit verursacht. 

Eine ganz genaue Zentrierung der Achse zwischen zwei 
Nadeln wird die Rotation nicht noch regelmässiger machen 
kônnen. Denn die zwei Klemmschrauben des Gelenkes sind 
nicht symmetrisch angebracht, doch in einer Entfernung 

von 90, Sie kônnen an sich eine geringe Exzentrizität 
verursachen, welche mit der zwischen zwei Nadeln be- 
stimmten Exzentrizität der Umdrehungsachse zusammen- 
gestellt werden imuss. Behufs einer guten Zentrierung 
wäre es auch gewünscht, dass die Zentrierungsvorrichtung 
zentrisch gebaut wäre, oder dass jedenfalls ihr Schwerpunkt 
im Radius des Stiftes läge. Die Klemmschraube dieser 
Vorrichtung sollte dazu gegenüber dem $tift stehen, anstatt 


249 


90° davon entfernt. Ich habe oben erwähnt, dass diesem 
Übelstand abgeholfen wurde durch 2 Quetschhähne, welche : 
in entsprechender Stellung auf die Umdrehungsachse ge- 
schraubt waren. 

Die oben mitgeteilte Reihe von Versuchstabellen reicht 
vüllig aus um uns zu zwei Schlüssen zu berechtigen: 

a. Nur dieexzentrische Belastungist Ursache 
von der periodischen Ungleichmässigkeit der 
Rotation. 

b. Diese Exzentrizität ist schon wirksamm, 
wenn sie einen Betrag erreicht, der mit der 
gewôhnlichen Zentrierungsvorrichtung nicht 
aufzufindenistunddiedeshalbnichtmit Hülfe 
dieser Vorrichtung kompensiert werden kann. 

Diese Schlüsse setzen den Wert des hier untersuchten 
Wortmannschen Klinostaten als Hilfsmittel bei wissen- 
schaftlichen Untersuchungen teilweise herab. Ich stelle 
es mir daher zur Pflicht, sie noch durch einige weitere 
Versuchstabellen zu begründen. 

Ich behielt alle Umstände wie oben, doch stellte den 
Stift der Zentrierungsvorrichtung nach Zahn 25 anstatt 
nach Zahn 50. Auch wurden die zwei Quetschhähne 
ungefähr nach Zahn 40 gestellt, so dass zwischen den zwei 
Nadeln sich jetzt eine deutliche Spur eines Übergewichtes 
nach dem Stift — bei Zahn 25 — zeigte. Das Gewichtchen 
von 7,7 g wurde auf den Stift gegen den Ring der Zen- 
trierungsvorrichtung geschoben. 24 April 1905. 


UMDREH.| 1 D 3 4 5 | 6 | 1M DURCHSCHNITT. REIHENF. 
Stift 1 662695 715 |66 |682]|67 68.5} a 
» 2171 |135,744173 |712|74 Fi 14612 Sek. pro | c 
» 3113 |785|771170 |7011762|| 7312 Hälfte. d 
v 416927211715 661]|725 692 7055} 13822 Sek. pro | b 


Hälfte. 


Summe der beiden Hälften 28414 Sek. 
Unterschied ,, : à 11, 


243 


- Der ungewôhnlich schnelle Gang ist dadurch verursacht, 
dass das Gehwerk ungefähr eine Stunde vorher aufgezogen 
war. Die periodische Ungleichmässigkeit ist jetzt anders 
orientiert als vorher, und zwar so wie aus der Stellung des 
Schwerpunktes bei Zahn 25 zu erwarten war. Die Zeit, 
worin Stift 1 seinen Weg zwischen den beiden Kontakten 
zurücklegt, ist die kürzeste und dann ist Zahn 25 stets im 
Sinken begriffen. Stift 3 braucht die längste Zeit und 
dann steigt Zahn 25 fortwährend. Stift 4 braucht weniger 
Zeit als Stift 2; während dieser Zeiten passiert Zahn 25 die 
vertikale Linie oben resp. unten, wodurch der Schwerpunkt 
voranzugehen beginnt resp. wieder anfängt, geschoben zu 
werden. 

Die Orientierung der Periodizität kommt also wieder 
ganz überein mit der Stellung des Schwerpunktes. 

Ich entfernte nun das Gewichtchen vom Stift. 


UÜUMDREHUNG. 1 2 3 4 5 6 7 


—] 
Fe 
=] 
[re 

el 
© 

cr[os 
-] 
E2 
cr[o> 
-] 
[Frs 
orne 
—] 
(=) 
[9 
“| 
Li 
(F9 


” 2 5 Giaul 5 
RO AN M IR A 
; 4 | 73 114 |:785 | 714 | 714 | 70 732 
UMDREHUNG. El IM DURCHSCHNITT. REIHEN- 
FOLGE. 
Stift 1 | 692 | 7018) Fe 
5 Pr à EC | Past 146% Sek. pro |c 
; 83 | 755 | 732% Hälfte. d 
; 4 | 71$ | 71381 14217 Sek. pro ‘D 
| J Hälfte, 
Summe der beiden Hälften 28821 Sek. 
Unterschiod”. , 1: , - 8 


Die Ungleichmässigkeit ist noch genau so orientiert, 
nur ist ihre Grüsse bis auf die Hälfte herabgesunken. 


244 


Ich war anfangs verwundert, dass die Periode sich hier 
deutlich Zzeigte, indem sie soeben im langen übereinstim- 
menden Versuch vom 22 April versteckt blieb. Die Erklà- 
rung ist wahrscheinlich darin zu finden, dass damals das 
sehr geringe Übergewicht zufälligerweise kompensiert wurde 
durch das Übergewicht des Gelenkes, das von den zwei 
Klemmschrauben verursacht wird. Ich habe leider nicht 
darauf geachtet, die Stellung dieser Klemmschrauben in 
Bezug auf die Zähne der Zahnscheibe jedesmal zu notieren. 

Der Stift wurde wieder mit dem gegen den Ring ge- 
schobenen Gewichtchen versehen und nach Zahn 87 ge- 
richtet; die Quetschhähne richtete ich ungefähr nach Zahn 38, 
damit der Schwerpunht in der Richtung von Zahn 87 läge. 

25 April 1905. 


UMDREHUNG. | il | 2 8 | 4 5 6 7 | 8 | 9 
Stift 1 942 | 902 | 942 | 911 | 912 | 928 | 902 | 902 
5 2 | 934$ | 902 | 922 | 931 | 901 | 914 | 89 | 89 | 88? 
: 3 |941194 | 932 | 942 | 981 | 892 | 92 | 892 | 902 
: 4 | 965 | 945 | 95 | 952 | 922 | 925 | 922 | 93 | 904 
UMDREHUNG. 10 IM DURCHSCHNITT. REIHENFOLGE. 
Suit 1 |87% nil 18215 Sek. pro Hälfte.| ? 
» 3 : 
Dan O8 185% » » » |q 
Summe d.beiden Hälften 3682 Sek. 
Untersceh.,, ”, = 325 , 


Die Übereinstimmung von Schwerpunktrichtung und 
Orientierung der Periodizität ist wieder vollkommen. Stift 
2 ist der schnellste und es sinkt dann Zahn 37. Stift 4 ist 
der langsamste, und Zahn 37 steigt dann. Stift 1 ist kürzer 
als Stift 3, wie man es erwarten dürfte. 


245 


Das Gewichtchen wurde nun wieder vom Stift entfernt, 
so dass ein nur zwischen zwei Nadeln zu entdeckendes 
Übergewicht nach Zahn 37 übrig blieb. 26 April 1905. 


UÜUMDREHUNG. il 2 3 4 5 6 
Stan I 91 904 | 90 894 | 892 | 905 
" 2 884 | 872 | 881 | 88£ | 91£$ | 87$ 
: 3 91 885 | 882 | 915 | 892 | 904 
: 4 982 | 874 | 915 | 90$ | 914 | 98È 


UMDREHUNG. | 7 || 1M DURCHSCHNITT. |REIHENF. 


Stift 1 | 90 ge] 17919 Sek. pro| b 
FE CRETE Hälfte. | a 
» 3 | 92 | 90ii| 18125 Sek. pro! c 
OCT QE Hälfte. |d 


Summe der beiden Hälften 361.4 Sek. 
Unterschied , > : 215 


Die periodische Ungleichmässigkeit ist noch genau sc 
orientiert wie oben, nur ist ihre Grüsse wieder verringert. 

Wenn für den Wortmannschen Klinostaten die Un- 
zulänglichtkeit nun unzweideutig gezeigt worden ist, so 
muss auch der Pfeffersche Klinostat einer gleichen Prüfung 
unterworfen werden. Ich habe oben schon einige Versuche 
erwähnt welche beim Pfefferschen Klinostaten nichts 
besseres erwarten liessen. Es hat sich dies in den fol- 
genden Versuchen bewährt. 

Ich benutzte die langsamere der beiden Achsen, stellte 
den Trieb des Regulators auf den inneren Radkranz des 
Kronrades, stellte die Flügel halbwegs ihrer Stifte und 
mässig schief an die Stifte. Die Umlaufzeit war so unge- 
fahr 12 Minuten. 


246 


Die zugehôrige Umdrehungsachse ruhte genau wagerecht 
auf den Friktionsrollen und stand in der Verlängerung des 
Triebzapfens. Sie wurde nur belastet mit der Zahnscheïbe 
und der Zentrierungsvorrichtung, deren exzentrische Klemm- 
schrauben bei jedem Versuche so durch zwei an die Um- 
drehungsachse geschraubte Quetschhähne kompensiert wur- 
den, dass ein zwischen zwei Nadeln aufzufindendes minimales 
Übergewicht übrig blieb in der Richtung des Stiftes der 
Zentrierungsvorrichtung. Auf die nicht symmetrische Stel- 
lung der beiden Klemmschrauben des Gelenkes wurde 
wieder nicht geachtet. 

Um ein willkürlich bestimmtes Übergewicht anzubringen, 
wurde ein flaches zylindrisches Kupferscheibchen von 5,12 
g auf den Zentrierungsstift geschoben. 

Die Ablesungen geschahen wieder immer mit der auto- 
matischen Chronographenmethode; die beiden Quecksil- 
berkontakte standen 77° von einander entfernt. 

27 April 1905. Stift nach Zahn 10 gerichtet. Gewicht- 
chen 80 mm von der Umdrehungsachse entfernt, indem 
sich noch gar kein Übergewicht zeigte wenn die gelockerte 
Achse frei im Gelenk drehen konnte. (Erst bei 110 mm 
Entfernung des Gewichtchens war in dieser Weiïse ein ge- 
ringes Übergewicht nach Zahn 10 zu sehen). 


UMDREH. | 1 2 3 4 5 | 6 7 | 8 
Stift 1 | 160 | 1621 | 1625 | 1632 | 1624 | 161 | 1622 | 1622 

n 2 |1612 | 162? | 1635 | 163£ | 1631 | 1612 | 1642 | 164 
» 3 |160 | 1612 | 1621 | 163 | 1621 | 161£ | 163 | 1631 

» 4 |159$ | 1612 | 161$ | 1602 | 1591 | 160 | 1612 | 161 


UMDREH. ce JA ME (0, | IM DURCHSCHNITT REIHENF. 
| 
| || | 
Stift 1 | 163. | 1652 || 16224 o 
2 |165$ 1672 | 163221 à a 
ART ET ART SE 
re | 1695 | 162° | 16056) 32B5 pu à (n) 
Summe der beiden Hälften 64915 Sek. 
Untersch. 222 


n » n n 


Stift 4 lief am schnellsten, Stift 2 am langsamsten, indem 
Stift 3 weniger Zeit brauchte als Stift 1; es stimmt dies 
wieder ganz überein mit dem zwischen zwei Nadeln gezeig- 
ten Übergewicht nach Zahn 10. 

28 April 1905. Das Gewichtchen wurde jetzt vom Stift 
entfernt, übrigens alles wie oben. 


————————— _—_—_——————————"0"0"00 
—______DDD___———…—…—…"—… …—…—…"…"…—…—…—…—…"—…"…"…—"—"—…"—"—"—"—"—"—"—"—" —"—— 


UMDREHUNG. l 2 3 4 5) 6 a 
Stift 1 |1762 | 1802 | 1791 | 1834 | 1804 | 181$ | 1824 
» 2 |17811188 | 180$ | 1851 | 181$ | 1821 | 1831 
10:38 01 19% 1804/1807 179 182 | 1814 | 1824 
n % |1791 11775 | 1814 178: 1825 | 1812 | 1832 
UMDREHUNG. 8 | IM DURCHSCHNITT. REIHENF 
Stift 1 |1814 | 18023) c 
rot l7e 181211 362  Sek. pro d 
re on Dr 18014 2 Hälfte. b 
4 772 
ï | 1772 18051 36033 er a 
Summe der beiden Hälften 72255 Sek. 
Unterschied , , . 17 , 


Die langsamere Rotation war dadurch verursacht, dass 
mehr Zeit verlaufen war seit dem Aufziehen der Feder. 


248 


Die Orientierung der periodischen Ungleichmässigkeit 
ist noch wie oben, nur die Grüsse ist verringert. 

Jetzt wurde der Stift wieder mit dem Gewichtchen von 
5,12 g in einer Entfernung von 80 mm von der Achse 
versehen und nach Zahn 48 gerichtet, mit entsprechender 
Verteilung der Quetschhähne. 29 April 1905. 


UMDREHUNG. l 7 3 4 | 5 6 | 7 8 
Stift L 1744 | 1694 | 1692 | 1698 | 1704 | 1702 | 1715 | 171 
de 170! | 168} 1662 | 1672 | 168 168 169 | 1671 
Le Fe 1672 166” 1652 | 167 | 1664 1672 1672 | 164$ 
A 168! 1682 1681 | 1684 | 1684 1692 | 1691 1664 
UMDREHUNG. 9 IM DURCHSCHNITT. REIHENF. 
Stift 1 | 1694 | 17025} d 
2 | 1662 || 16745 b 
3 [ie | 166) 33412 Sek. pro Häïfte. |? 
» 4 l 66€ 10851 339% » ” ” C 
Summe der beiden Hälften 67315 Sek. 
Unterschied : : A, 


Stift 3 legte seinen Weg am schnellsten zurück, Stift 1 
am langsamsten, und 4 schneller als 2; dies stimmt wieder 
genau überein mit dem nur zwischen den zwei Nadeln 
aufzufindenden Übergewicht nach Zahn 48. 

Ich habe es nützlich geurteilt, auch die schnellst drehende 
Achse des Pfefferschen Klinostaten zu untersuchen in 
Bezug auf die Gleichmässigkeit ihrer Rotation. Es wäre 
ja môglich, dass die periodische Umgleichmässigkeit bei 
schneller Rotation verschwände oder doch Kkaum nach- 
weisbar würde. Ich musste hierzu den dritten Kontakt 
her$tellen, der auf Seite 222 beschrieben wurde und 
der den Chronographen automatisch wieder auf Null 


249 


stellte, Kurz bevor der nächstfolgende Stift den ersten 
der drei Kontakte berührte. Den grüssten Teil der 
90°—77° — 13° einer Viertelumdrehung behielt ich also 
noch um die Stellung des Sekundenzeigers abzulesen. 

Die schnelle Umdrehung dauerte etwas mehr als eine 
Minute. Die Zeit, in welcher man die Stellung des Zeigers 
ablesen musste, betrug 1% Sekunde. Ich war also ver- 
pflichtet, die Aufmerksamkeit fortwährend gespannt zu 
halten. Die erheischten 10 oder 15 Umdrehungen dauerten 
jedoch zusammen nur eine Viertelstunde, so dass die 
ermüdende Arbeit nicht zu lange nôtig war. 

Die schnelle Achse des Pfefferschen Klinostaten dreht 
in entgegengesetzter Richtung von derjenigen der lang- 
samen Achse. Die Zahnscheibe wurde jedoch in. ganz 
derselben Stellung an der Umdrehungsachse befestigt ge- 
lassen, so dass jetzt dem Stift 1 Stift 4 folgte, dann Stift 
8, dann Stift 2. ,Stift 1” bedeutet wieder die Zeit, worin 
Stift 1 vom ersten Kontakt bis zum Zzweiten rotiert, was 
jetzt von links nach rechts stattfindet,. 

Die Reiïhenfolge der 4 Zeiträume bei einem Übergewicht 
resp. nach den 4 Richtungen der 4 Platinstifte ist jetzt 
derjenigen entgegengesetzt, welche auf Seite 235 ange- 
geben wurde, also wie in der folgenden Tabelle. 


UBERGEWICHT UNGEFÂHR GE- REIHENFOLGE DER ZEITRAUME VOM 
RICHTET NACH: KLEINSTEN BIS ZUM GRÜSSTEN : 
Stift 1 oder Zahn 121 Stift 2—1—3—4 
7 ” » 2 n” da -qn - 
” 3 ” ” 37% »” as ee 
» #4; y ” 50 | nn 142 


Ich liess die Achse nun erst so belastet wie beim vorigen 
Versuch, d. h. mit dem Stift nach Zahn 48 und mit dem 
Gewichtchen von 5,12 g 80 mm von der Achse entfernt. 


250 


UMDREHUNG. aile SAN) tl siohuolu 
| | | 
Stift 4 |12 |132|11211124 131 1195 1231131]122|123 | 131 
% 143|14411511152114$ 1521161115 |152115$|151 
7 2 |145|1144)1152114 |144116 |14$|145]1161115 |142 
; 1 111511221125 )1124112$1121112#112 |122|122|13 
UMDREHUNG. 10 let IM DURCHSCHNITT. REIHENF. 
Stift 4 |131/122/132 | 1962) b 
n 9 |155|1162115?| Fu 30, Sek. pro d 
5 2 11551152]15 | 15 Hälfte. c 
» 1 |12211221131| 12571 25.4 Sek. pro (71 
J Hälfte. 
summe der beiden Hälften 5511 Sek. 
Unterschied , ; : ais , 


Die Tabelle zeigt, dass die periodische Ungleichmäs- 
sigkeit unerwartet gross ist. Ihre absolute Grüsse ist un- 
gefähr wie bei der langsamen Achse; ihre prozentische 
Grôsse ist hier somit sehr viel bedeutender. Ausserdem 
sind die individuellen Abweichungen in den einzelnen 
Umdrehungen so gering, dass die Reïhenfolge der Zeit- 
grüssen in den einzelnen Umdrehungen fast immer dieselbe 
ist wie in den durchschnittlichen Zeiten der 4 Stifte. Diese 
Reïhenfolge ist Stift 1—4—2—3, was gerade übereinstimmt 
mit dem vorhandenen kleinen Übergewicht nach Zahn 48. 

Ich richtete jetzt den Stift mit dem Gewichtchen 
nach Zahn 23, mit entsprechender Verstellung der 
Quetschhähne. 


UMDREHUNG. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 
Stift 4 14 |141]114 | 152 | 142 | 142 | 15 141 
ve 125 | 122 | 124 | 124 | 125 | 124 | 122 | 192$ 
ne 125 | 135 | 131 | 132 | 135 | 14 | 135 | 14 

En 141 | 155 | 152 | 14$ | 152 | 145 | 155 | 164 | 151 


251 


UMDREHUNG. 10 | 1M DURCHSCHNITT. REIHENF, 
| 
Stift 4 144 | 1432) c 
3 125 | PA A0 nn a 
sie 1 | 1314) 265 Sek. pro Hälfte. : 
» 1 | ES UE nm n d 
Summe der beider Hälften 5557 Sek. 
Unterscheid , . = 3 y 


Die Tabelle verhält sich genau wie die vorige, nur ist 
die Reiïhenfolge die umgekehrte : Stift 3—2-—4—1. Dies 
stimmt vüllig überein mit dem Übergewicht nach Zahn 98. 

Jetzt stellte ich das Gewichtchen von 5,12 g in einer 
Entfernung von 40 mm anstatt von 80 mm von der Achse. 


UMDREHUNG, 1 | 2 | 5] | 4 5 6 7 8 9 


Stift 4 |148 | 138 | 131 

RC Te NC 
2 192.) Lei | 14 
1 (15 |) 145 las 


» 
» 


134 
: 13 
135 | 144 | 132 | 138 | 141 | 132 

143 


UMDREHUNG. 10 | IM DURCHSCHNITT. REIHENF. 
Stift 4 | 134 | 148.) c 
£ | 6 
: > 13 | 158) 2643 Sek. pro Hälfte. | d 
eee PP mA 
1 


Summe der beiden Hälften 5557 Sek. 
Unterschied , : : 2 


Die periodische Ungleichmässigkeit hat also ihre Orien- 
tierung beibehalten, nur ist ihre Grüsse bedeutend herab- 
gesunken. 

Diese Versuchsreihen Zzeigen, dass die mit der 
gewôhnlichen Zentrierungsvorrichtung ganz 


252 


unentdeckbaren kleinen Übergewichte auch 
bei dem Pfefferschen Klinostaten eine starke 
periodische Ungleichmässigkeit der Rotation 
hervorzurufen im stande sind. 

Bei der schnellen Achse erreicht diese Ungleichmäs- 
sigkeit eine Grûüsse von mehreren Prozenten. Dass ein 
kleines Übergewicht die schnelle Achse stärker affiziert, 
ist aus der Konstruktion des Gehwerkes des Klinostaten 
leicht abzuleiten. Die schnelle Achse ist durch ein Getriebe 
mehr von der Feder getrennt als die langsame Achse, 
und die Kraft des Übergewichtes wirkt bei der schnellen 
Achse also mit einem viel grüsseren Momente als bei der 
langsamen. Es ist dies wiederum ein neuer Beweis für 
die Tatsache, dass nur die exzentrische Belas- 
tung Ursacheist von der periodischen Ungleich- 
mässigkeit der Rotation. 


Die von einer Feder getriebenen Klinostaten haben sich 
bei horizontaler Achse als unzulänglich hingestellt. Wie 
die Motorklinostaten sich in dieser Hinsicht ver- 
halten, darüber werden die jetzt folgenden Versuche 
Aufschluss geben. 

Ich hatte nur den grossen Motorklinostaten zu meiner 
Verfügung, der nach den Angaben von Prof. J. W. Moll 
konstruiert worden war. Weil die anderen Motorklinostaten 
erhebliche Unterschiede in ihrer Konstruktion zeigen, sind 
die erhaltenen Resultate nicht ohne weiteres auf sie zu 
übertragen. Ich werde daher besonders hervorheben, welche 
Schlüsse auch für sie von Gültigkeit sind. 

Die Oberfläche und der Umkreis der grossen gusseisernen 
Scheibe des Mollschen Klinostaten sind auf der Drehbank 
abgedreht worden. Es fiel dadurch leicht, den Umkreis 
genau in vier gleiche Teile zu verteilen. An diese Stellen 
wurden vier 2} mm dicke Kupferstifte in ein in radikaler 
Richtung eingebohrtes Loch befestigt. Die vier Stifte 


253 


wurden s0 abgefeilt, dass sie genau dieselbe Länge erhielten. 
Sie wurden in solcher Weise numeriert, dass sie in der 
Reihenfolge 1—2—3—4 einen feststehenden Punktpassierten. 

In der horizontalen Ebene, in welcher die Achse der 
Scheibe sich befand, stellte ich rechts ein Stück einer 
5 mm breiten Uhrfeder, das in einem Stativ befestigt war. 
Das Stück ragte ungefähr 8 cm aus der Stativklemme 
hervor. Es wurde derart gestellt, dass es von den 4 Stiften 
berührt wurde ohne der Rotation einen merkbaren Wider- 
stand zu leisten. Es wurde daher zwischen radiai und 
tangential gerichtet nach der Seite, nach welcher die Stifte 
sich entfernten. Diese Stellung ist bei den Federn in Fig. 3 
zu beobachten. Die Kontakte schlossen den Strom eines 


Fig. 3. Die Kontaktvorrichtung an der grossen Scheibe des 
Motorklinostaten. (!/,, der natürl. Grôüsse.) 


Recueil des trav. bot. Néerl. Vol. III. 1906. 17 


254 


Leclanché-Elementes, der dann eine elektrische Klingel 
ertônen machte. 

50 lange ich die Rotation bestimmte mit dem grossen 
Sekundenzeiger der früher beschriebenen Weckeruhr, oder 
mit zwei Chronographen, genügte der eine genannte 
Federkontakt. Später wurden die Zeiten mit nur einem 
Chronographen bestimmt, welcher wieder automatisch von 
zwei Kontakten durch einen Elektromagnet in Gang gesetzt 
und gehemmt wurde; also durch die automatische Chrono- 
graphenmethode. Für den anderen Kontakt war ein zweites 
Stück Uhrfeder rechts unter der Scheibenachse gestellt, 
65° von der ersten Feder entfernt, wie Fig. 8 angiebt. 
Die 65 Grade lieferten wieder das Maass für die Schnellig- 
keit einer Viertelumdrehung. Ich Kkonnte dafür keinen viel 
grôsseren Teil eines Quadranten nehmen, weil ich eine 
Rotationsgeschwindigkeit von ungefähr 6 Minuten wählte, 
d. i. etwa die doppelte Geschwindigkeit als die welche ich 
bei dem Wortmannschen Klinostaten benutzte. 

Die in späterer Zeit angestellten Versuche wurden mit 
drei Kontaktfedern unternommen, von welchen die dritte 
den Chronographen wieder auf Null stellte, kurz bevor 
der folgende Stift sie wieder in Gang setzte. Dann konnten 
809 eines Quadranten bestimmt werden. 

Die Ablesung brauchte selbstverständlich nicht in dem- 
selben Zimmer vorgenommen zu werden als wo der Motor- 
klinostat stand, wenn nur eine Drahtleitung angebracht 
wurde, welche die Arbeitsräume mit einander verband. 
Auch konnte ich hier die Wippe — als Relais — entbehren, 
weil die Federkontakte von dem Funken des stärkeren 
Akkumulatorenstromes nicht zu sehr beschädigt wurden. 

Ich gebrauchte die obere Achse mit der grossen Riemen- 
scheibe, und liess den Anlassrheostat im Stromkreis stehen. 
So wurde die Umlaufzeit von ungefähr 6 Minuten erhalten, 
wodurch ich in nicht zu langer Zeit eine genügend lange 
Versuchsreihe ablesen konnte. 


255 


Es konnte die Belastung kaum in Betracht kommen in 
Vergleichung mit dem Gewicht der grossen Scheibe von 
39 kg. Sie bestand meistens aus 4 angeschraubten Eisen- 
stäben, welche zur Befestigung der zu rotierenden 
Pflanzen dienen sollten; und aus einem sehr kurzen Stabe, 
worauf das Zinkblechkistchen mit feuchten Sägespänen 
festgeschraubt wurde. Die 4 längeren Stäbe waren sym- 
metrisch über die Scheibe verteilt; der kurze Stab mit dem 
Kistchen war nicht zentrisch befestigt, doch stand er dem 
Mittelpunkt der Scheibe so nahe wie môglich, an der 
Seite des Kontaktstiftes 8. 

Die Ursachen, welche Ungleichmässigkeiten in der Rota- 
tion verursachen kônnten, sind hier etwa die folgenden: 

1. Der Elektromotor läuft nicht immer mit derselben 
Schnelligkeit, es sei durch Schwankungen der Stromstärke, 
es sei durch innere Urachen des Motors. 

2. Der Transmissionsriemen kann durch zu geringe 
Spannung mehr oder weniger über die Riemenscheiben 
gleiten. 

3. Die Reibung in den Getrieben kann ungleichmässig 
sein. 

4. Bei einer exzentrischen Belastung kann der Spielraum 
im Eingriff der Zähne des Gehwerkes verursachen, dass 
die Umdrehungsachse abwechselnd dem Gehwerk vorangeht 
oder vom Gehwerk geschoben wird. 

5. Eine exzentrische Belastung kann in den beiden 
Hälften einer Umdrehung, worin der Schwerpunkt fällt 
resp. steigt, den Lauf des Motors abwechselnd beschleunigen 
resp. verlangsamen. 

Die erstgenannte Ursache ist deutlich zu erkennen in 
den zu erwähnenden Versuchstabellen. Sie verursacht 
jedoch keine periodische Ungleichmässigkeit während 
einer Umdrehung. 

Die zweite Ursache wird eine periodische Ungleich- 
mässigkeit veranlassen künnen, sobald das Übergewicht 


256 


der Last einen gewissen Betrag übersteigt. Sie ist zumal 
bei denjenigen Motorklinostaten zu befürchten, welche eine 
Riementransmission haben an einer langsam drehenden, 
weit vom Motor entfernten Achse. 

Die dritte Ursache kann wirksam sein, wo der Eingriff 
der Zähne durch ungenaue Bearbeitung der Maschinenteile 
nicht allseitig gleich ist. Sie wirkt zwar periodisch, doch 
stimmt die Periode meistens nicht überein mit der Umlauf- 
zeit des Klinostaten und ist sie dadurch weniger schädlich. 
Nur wenn eine periodische Reibung an der Umdrehungs- 
achse vorhanden ist, wie bei unserem [nstrumente der 
Fall war, wird dieser Einfluss storend wirken. 

Die vierte und fünfte Ursache haben sich in meinen 
Versuchen als verhängnisvoll für eine gute Wirkung her- 
ausgestellt. Die von ihnen veranlasste Ungleichmässigkeit 
fallt immer periodisch zusammen mit der Umlaufzeit der 
Umdrehungsachse. 

In den Versuchstabellen werden die vier Quadranten 
einer Umdrehung wieder angedeutet als Stift 1, 2, 3 und 4. 
Bei den Ablesungen mit der Weckeruhr oder mit der 
einfachen Chronographenmethode bedeutet Stift 1 die Zeit, 
welche verläuft zwischen dem Kontakt von Stift 1 und dem 
Kontakt von Stift 2 mit der Feder, welche rechts in der 
horizontalen Ebene durch die Achse stand. Bei der auto- 
matischen Chronographenmethode bedeutet Stift 1 die Zeit, 
welche verläuft zwischen dem Kontakt von Stift 1 mit der 
ersten rechts gestellten Feder und mit der zweiten tiefer 
gestellten. In beiden Fällen wird durch ,Stift 1” also 
derselbe Quadrant angedeutet. 

Nachdem der Stromkreis des Motors geschlossen war, 
konnte ich noch nicht gleich mit den Ablesungen anfangen. 
Die Geschwindigkeit des Klinostaten war anfangs viel 
geringer und steigerte sich in den erstfolgenden Umdre- 
hungen bedeutend, wie aus folgendem Beispiel ersichtlich. 


18 Januar 1905. 


UMDREHUNG. 1 2 3 ANA EE ce | 11 | 
Ste l | 112: 105€ | 96% | 92h... 86 SekK. 
Dr 2 | 1092 | .97 1014 | 93$1...-.| 875 : 
1 1 ni 1 
; : 981 | 96 Le ON LÉ PE 861 L 
” » 


Die Zunahne der Geschwindigkeit dauert mehr als eine 
halbe Stunde. Nach einer Stunde ist immer die normale 
Grüsse erreicht, so dass man nicht eher mit der Bestimmung 
der Gleichmässigkeit anfangen soll. 

Eines Tages als der Klinostat lange rotiert hatte, hielt 
ich ihn während 2 Minuten an. Die Geschwindigkeit wurde 
sogleich bevor und nach der Ruhepause bestimmt und 
es stellte sich heraus, dass sie ganz dieselbe geblieben war. 
Wahrscheinlich gerät mithin der rotierende Motor im An- 
fang in einen Zustand, zum Beispiel durch innere Tem- 
peraturerhôhung, welcher die Geschwindigkeit des Motors 
beeinflusst und sich nicht während der kurzen Ruhepause 
wieder ausgleicht. Auch kônnte die Ursache im Schmie- 
rungszustand des Gehwerkes des Klinostaten liegen. 

Schon bei den ersten Versuchen erfuhr ich, dass die 
Rotation auch später nicht ganz gleichmässig wurde. In 
den meisten Fällen war die Zeit von Stift 2 länger als die 
anderen Zeiten, wodurch eine Periodizität der Ungleich- 
mässigkeit bedingt war. Ich führe folgendes Beispiel an. 

5 Januar 1905. Der Klinostat hatte seit dem vorigen Tage 
gelaufen. Ablesung mit dem grossen Sekundenzeiger der 
Weckeruhr. 


258 


UMDREHUNG. | ! 2 3 


il 4 D GANT | IM DURCHSCHNITT. 


Stift 1 |88 | 88 | 88 | 88 | 87 | 89 | 89 | 8811 1774 Sek. pro 
» 2 | 89 | 88 | 89 | 90 | 90 | 90 | 90 | 89$/ Hälfte. 
» 3 |87 | 87 | 88 | 87 | 88 | 88 | 89 | 8751 1762 Sek. pro 
» + |88 | 89 | 89 | 89 | 89 | 88 | 88 his Hüälfte. 


Summe der beiden Hälften 353$ Sek. 
Unterschied 


2 
» » D) 14 ” 


Die Tabelle zeigt, dass die Rotation ziemlich gleich- 
mässig ist. Die periodische Ungleichmässigkeit ist zwar 
gering, doch ist sie fast in jeder einzelnen Umdrehung 
Zu erkennen. Anfaänglich dachte ich, die so geringen Un- 
terschiede den verschiedenen Entfernungen der 4 Kupfer- 
stifte zuschreiben zu müssen. Durch wiederholte Messung 
überzeugte ich mich, dass diese Entfernung bis auf einen 
Teil eines Millimeters dieselbe war, und 558 mm betrug. 
1 mm ist weniger als 0,2 % von 558 mm; und 1 Sekunde 
ist mehr als 1 % von 89 Sekunden, so dass die Zeitunter- 
schiede pro Quadrant weit grüsser sind als die eventuellen 
Unterschiede in der Entfernung der Stifte. 

Ich überzeugte mich nun zuerst davon, dass eine exzen- 
trische Belastung grüssere periodische Ungleichmässigkeiten 
hervorzurufen im stande war. Zwischen Stift 1 und 2 be- 
festigte ich ein eisernes Gewicht von 4 kg an die Scheibe, 
nicht weit vom Umkreis entfernt. Zu gleicher Zeit hatte 
ich zwei Kistchen mit Sägespänen und Keimlingen an die 
Scheibe befestigt, deren geringes Gewicht nur sehr wenig 
Einfluss haben konnte wegen ihrer symmetrischen Befesti- 
gung. 

11 Januar 1905. Der Klinostat hatte seit dem vorigen Tage 


gelaufen. Ablesung mit der einfachen Chronographen- 
methode. 


259 


UMDREHUNG. | 1 DAME Dee IM DURCHSCHNITT. 
| \ 
ue nn ma 
C A3 8 3 3 a ù ù e 
MES 825 808 89 80! 892 167.5 Sek. pro Hälfte 
; 4 17621762 761179 |76 766} 1564 , : : 


Summe der beiden Hälften 3235 Sek. 
Unterschied ,, 7% : LEURS 


Diese Tabelle zeigt eine viel grüssere periodische Un- 
gleichmässigkeit, welche vom starken Übergewicht verur- 
sacht wurde. Wenn das Übergewicht zwischen Stift 1 und 
2 oben beinahe 45° weiter als die vertikale Linie gedreht 
war, sah ich jedesmal die Scheibe um einen kleinen Betrag 
fallen. Wenn dagegen das Übergewicht unten nach links 
gekommen war, blieb die Scheibe einen kurzen Augenblick 
stillstehen. Der Raum im Eingriff der Zähne verursachte 
hier also, dass das Übergewicht eine ansehnliche periodische 
Ungleichmässigkeit hervorrufen konnte. 

Weil die Kontaktfeder rechts in der durch die Achse ge- 
henden horizontalen Ebene stand, war die Beschleunigung 
durch das Fallen des Übergewichtes in der für Stift 4 
angegeben Zeit begriffen, welche sich in der Tabelle als 
die kürzeste herausstellt. Stift 2 gebraucht die längste 
Zeit wegen des Stillstehens der Scheibe links unten. 

Der Übergang von der 4ten in die 5te Umdrehung der 
Tabelle zeigt eine Abweichung. Die Grôssenverhältnisse 
von Stift 4 und 1 sind hier gerade umgekehrt und ich 
sah, dass der Fall der Scheibe sich hier etwas verzügert 
hatte und eintrat als Stift 1 gerade die Kontaktfeder pas- 
siert hatte. Die Beschleunigung gehôürte hier also zu der 
Zeit von Stift 1. Diese Abweichung zeigt, dass individuelle 
Differenzen in den Umdrehungen auch hier vorkommen, 
obwohl im allgemeinen die einzelnen Umdrehungen dieselbe 


260 


Orientierung der periodischen Ungleichmässigkeit zeigen 
als die durchschnittlichen Zahlenwerte. 

Der Raum im Eingriff der Zähne ist nicht die einzige 
Ursache, welche dem Übergewicht einen so grossen Ein- 
fluss verleiht. Es beweisen dies die Zeiten für Stift 1 
und 3, welche gleich lang hätten sein sollen, wenn der 
Lauf des Motors nicht vom Übergewicht beeinflusst worden 
wäâre. Stift 1 braucht im Durchschnitt eine mehr als 
2 Sekunden kürzere Zeit als Stift 3, und in diesen Zeiten 
senkt dass Übergewicht sich resp. steigt es. ; 

Der in diesem Klinostaten gebrauchte Motor ist sehr 
kräftig, wie im vorigen Kapitel erwähnt wurde. Er rotiert 
mit Leichtigkeit die schwersten Lasten, welche jedoch 
schwierig genau zu äquilibrieren waren. Wenn dieser starke 
Motor schon in dieser Weise beeinflusst wird von einem 
Übergewicht von 4 kg auf der 39 kg schweren Scheibe, 
kônnen wir nicht erwarten, dass die anderen Motorklino- 
staten in dieser Hinsicht besseres leisten würden. 

Ich lasse erst noch eine Versuchstabelle folgen, welche 
den Einfluss eines Übergewichtes demonstriert und bei 
welcher ein Gewicht von 2 kg an einer anderen Stelle auf 
der Scheibe befestigt war als zwischen Stift 1 und 2. Ich 
habe diesen Versuch vor kurzem noch einmal angestellt, 
weil bei dem vorigen Versuch das Übergewicht zufälliger- 
weise in der Richtung zwischen Stift 1 und 2 lag und die 
Zeit von Stift 2 auch in fast allen anderen Versuchen die 
längste war. Es ist hier die automatische Chronographen- 
methode benutzt worden mit 3 Kontakten, wobei 80° eines 
Quadranten gemessen wurden. Die Kontakte standen wie 
früher, so dass Stift 1 u.s.w. die nämlichen Zeiten an- 
deuten. 

4 Februar 1907. Scheibe nahe am Umkreis zwischen 
Stift 2 und 3 belastet mit einem Gewicht von 4 kg. 


UMDREHUNG. 1l | 2 3 4 5 6 7 
SOU 97 | 992 | 1042 | 1064 | 108? | 1014 | 108? 
: 2 \MO0 1091 104 |107 | 103? 103 1092 
: 3 |100 |102 | 1053 | 106% | 103$ | 1042 | 1114 
5 4 | 102 | 106$ | 1081 | 1075 | 104? | 1094 | 1134 
UMDREHUNG. 8 9 IM DURCHSCHNITT. 
stift 1 |1083 | 1113 | 10422 ME 
; 9 110° 1118 10523 210% Sek. pro Hälfte. 
dan ae ter 
R 4 |1152 | 1124 | 1085 36 


l 


Summe der beiden Hälften 42513 Sek. 


Unterschied . ,,: De 


” » 


Die Orientierung der periodischen Ungleichmässigkeit 
ist laut der Tabelle eine ganz andere geworden, und sie 
stimmt mit der veränderten Richtung des Übergewichtes 
überein. Die Zeit für Stift 4 ist die längste, weil das 
Übergewicht dann fortwährend steigt. Die Zeit für Stift 
3 ist lang, weil das Übergewicht dann den unteren senk- 
rechten Radius überschreitet. Die Zeiten für Stift 1 und 
2 sind die kürzesten, weil das Übergewicht dann den oberen 
senkrechten Radius überschreitet resp. sich fortwährend 
senkKt. 

In dieser Versuchstabelle ist eine Verlangsamung der 
Rotation zu sehen, welche den Charakter der periodischen 
Ungleichmässigkeit nur sehr wenig ändert, weil sie alle 
Quadranten ungefähr in demselben Maasse verlängert. 
Indem ich die Ablesungen fortsetzte, zeigte es sich dass 
eine solche Verlangsamung mit dem Schmierungszustand 
der Zapfen u.s.w. des Gehwerkes zusammenhängen kann. 
Die nächstfolgenden Umdrehungen ergaben : 


Le) 
(en 
[he] 


UMDREHUNG. 10 ill | 1e | 13 14 
Soie 1 1105 118 1191 1114 881 

; 2 111$ 118$ 119 98 87? 

5 3 115$ 120 1165 924 891 

; 4 119 122 1074 912 914 


Während der zwülften Umdrehung wurde das Gehwerk 
mit Ül geschmiert und gleich darauf war eine ansehnliche 
Beschleunigung der Rotation aus den abgelesenen Zeiten 
zu ersehen, wie die Tabelle zeigt. 

Wie bei dem Wortmannschen Klinostaten, versuchte 
ich auch hier, ein genaueres Studium von der Umdrehung 
in kleinen Unterteilen zu machen. Es geschah dies wieder 
mit Hülfe des Chronoskopes. Erst benutzte ich das 
Kymographion, und liess die Scheibe des Klinostaten 
einen elektrischen Strom schliessen, jedesmal wenn ihr 
Umkreis 8 mm weiter rotiert war. Zu diesem Zweck 
wurde eine neue lange Bandsäge mittelst Schrauben um 
den Umkreis der Scheibe befestigt. Die Zähne ragten 
über die Oberfläche der Scheibe empor und waren 8 mm 
von einander entfernt. Sie berührten der eine nach dem 
anderen eine Kontaktfeder, wodurch — wie früher beschrie- 
ben — der Aluminiumschreibstift elektromagnetisch empor- 
gehoben wurde und die Linie auf dem Russpapier des 
Kymographions den Kontakt somit registrierte. Die 
Wellenlinie des Chronoskopes unter der Klinostatenkurve 
zeigte wieder halbe Sekunden an. 

Die Kurven zeigten, dass die Rotation in ihren Unter- 
teilen sehr unregelmässig war; die Geschwindigkeit blieb 
kaum einen Augenblick konstant, doch die Veränderungen 
waren Zwischen engen Grenzen beschlossen. Die aufein- 
anderfolgenden Umdrehungen zeigten keine Übereinstim- 


263 


mung derselben Unterteile. Die Unregelmässigkeiten rühr- 
ten also nicht etwa von einer ungenauen Verteilung der 
Zähne der Bandsäge her. Der Unterschied zwischen den 
beiden Umdrehungshälften hatte fast immer dieselbe Orien- 
tierung; doch war sein Betrag nur gering, meistens zwi- 
schen 1 und 2 Sekunden. 

Diese Methode wurde sehr vereinfacht, als ich die 
Bandsäge entfernte und den Umkreis der Scheibe mit 
aneinander geklebten Streifen Glacépapier bedeckte, welche 
mittelst der Petroleumflamme berusst wurden während 
einer Umdrehung der Klinostatenscheibe. Der Schreibstift 
der Mare yschen Trommel wurde schräg gegen die Ober- 
fläche des Streifens gestellt und während der Rotation 
schrieb der Chronoskop die halben Sekunden direkt in den 
Russ auf dem Umkreis der Scheibe. Nach jeder Umdrehung 
zog ich das Stativ des Trommelchens ein wenig bei Seite, 
so dass 5 bis 7 Umdrehungen neben einander auf einen 
Streifen registriert werden konnten. Nachdem der Streifen 
durchgeschnitten und der Russ in Schellacklôsung fixiert 
war, fing das Zählen und Messen der halben Sekun- 
den an. 

Wenn ich mit einem Lineal jedesmal die Entfernung 
von 10 halben Sekunden auf dem Streifen mass, waren 
diese Abstände immer um einen kleinen Betrag verschieden. 
Diese Unregelmässigkeit der Rotation ist vielleicht die 
Folge von der grossen inneren Reibung im Gehwerk des 
Klinostaten. Ich halte es für überflüssig, ein ausführliches 
Beispiel mitzuteilen. Nur gebe ich eine Tabelle welche 
das folgende zeigt. In jedem Oktant des Streifens wurde 
die Entfernung, welche in 80 halben Sekunden zurückgelegt 
war, in Millimetern gemessen. Daraus ist ein Maass für 
die durchschnittliche Schnelligkeit in jedem Oktante zu 
entnehmen, indem der gemessene Abstand etwas mehr als 
‘/, eines Oktantes einnimmt. 20 Januar 1905. 


264 


UMmMDRE- 
Cl 1 2 3 4 5 6 7 IM DURCHSCHNITT. 
| 
Oktant 1 240 |245:1942 [23711940 |240 |2301 || 2401} 
n 212441194811944 |9431194811948 |9451|| 944 
» 31245 |2461|9461/94311944 |948 |944 || 2441] 9761 mm pro 
» 41246 |245 |2451194411945 |9431 19491 || 944 Hälfte. 
n D|1244 |24511944119491)949 94119481 || 9481 
a 244,241 2440/2401 | 2401 2412/9380) 1241% i 
"7114111943 |944 |949° 947 |949°|947 44e | 9654 ane 
, 81242 |940 |243 [238 |941 |938 |9341| 9391| é 
Summe der beidern Hälften 1942 mm. 
Unterschied , ; : (LS 


Der Unterschied von 11 mm stimmt überein mit etwas 
weniger als 2 Sekunden, also mit einer periodischen Un- 
gleichmässigkeit von derselben Ordnung wie sie auch mit 
den anderen Methoden gefunden wurde. 

Die Kurven lehrten mich nun noch zweierlei. Erstens 
dass geringe Ânderungen der Stromspannung sich $ofort 
zeigten in der Rotationsgeschwindigkeit des Motors. Die 
Spannung im Laboratorium war 110 bis 118 Volt. Wenn 
ein Akkumulator der Batterie hinzugefügt oder ausge- 
schaltet wurde, vermehrte resp. verkleinerte die Geschwin- 
digkeit des Klinostaten sich sogar derart, dass auch die 
Chronographenmethode dies gleich ans Licht brachte. Hier- 
durch kann jedoch keine periodische Ungleichmässigkeit 
entstehen. Zweitens zeigten die Kurven, dass ich auch hier 
künftig nur mit den Chronographen abzulesen brauchte. 
Denn wenn ich zugleich graphisch registrierte und mit 
den Chronographen die Zeiten bestimmte, erhielt ich den- 
selben Betrag und dieselbe Orientierung der periodischen 
Ungleichmässigkeit, ungeachtet ihrer geringen Grôsse. 

Übrigens konnte ich aus den Kurven nur den Schluss 
ziehen, dass ein sehr genaues Studium der Rotationsunter- 
teile wenig versprach und nicht die Mühe des vielen 
Zählens lohnen würde. 


265 


Über die Bestimmung der Ungleichmässigkeit brauche 
ich jetzt nur noch wenige Versuchstabellen mitzuteilen. 
Die meisten derselben dienten dazu, die Übereinstimmung 
zu untersuchen zwischen der periodischen Ungleichmässig- 
keit der Rotation und der geotropischen Reaktion der auf 
der Scheibe befestigten Pflanzen. Die erhaltenen sehr 
zahlreichen Tabellen zeigten eine periodische Ungleich- 
mässigkeit, welche bei wenig belasteter Scheibe fast immer 
so orientiert war als wäre ein Übergewicht ungefähr bei 
Stift 1 vorhanden. Die Zeit für Stift 2 war mithin dann 
immer die längste; das Grôssenverhältnis der 3 anderen 
Zeiten war ziemlich verschieden. 

Es stellte sich jedoch heraus, dass die periodische Un- 
gleichmässigkeit bei unbelasteter Scheibe nicht von einer 
einseitigen Gewichtsverteilung der Scheibe selbst verursacht 
wurde. Als ich später die Gleichmässigkeit der Rotation 
bei senkrechter Achse untersuchte, zeigte sich nämlich 
eine ebenso grosse periodische Ungleichmassigkeit, welche 
auch genau s0 orientiert war. Sei verschwand, als ich die 
im vorigen Kapitel erwähnte Bremsscheibe (Taf. V, 31) 
der Umdrehungsachse entfernte. Die geringe periodische 
Ungleichmässigkeit, welche bei horizontaler Achse einen 
Unterschied der beiden Umdrehungshälften von 1 oder 2 
Sekunden verursachte, ist deshalb wahrscheïinlich ebenso 
dieser Bremsscheibe zuzuschreiben. Meine Bestrebung, 
diese periodische Ungleichmässigkeit zu kompensieren 
durch Gewichte, welche ich in der Nähe von Stift 3 be- 
festigte, hatten daher auch nicht den Erfolg dass eine 
Rotation ohne die geringste periodische Ungleichmässigkeit 
erreicht wurde. Es ist die Reibung der Umdrehungsachse 
gegen die Bremsscheibe dafür nicht konstant genug. Doch 
gelang es, die periodische Ungleichmässigkeit bis auf etwas 
weniger als eine Sekunde herabzusetzen, wie die folgenden 
Tabellen zeigen. 

Die dabei erwähntenñ Kistchen, worin ich Keimlinge 


266 


rotieren liess, hatten, gefüllt mit feuchten Sägespänen 
oder Erde, ein Gewicht von etwas mehr als 1 kg. 

19 Januar 1905. Der Klinostat hatte seit dem vorigen 
Tage gelaufen. Die Scheibe war belastet mit 2 symme- 
trisch befestigten Kistchen mit Sägespänen und Keim- 
lingen. Ablesung mit der einfachen Chronographenmethode. 


[ 
UMDREHUNG. LAON SUN AI EME IM DURCHSCHNITT. 
Stift ! 862852 |851/86 |261| 8512) 
: 2 87 18711865 872,86) 871 17322 Sek. pro 
: 3 |852187 1855186 |861,186 | 86.2] Hälfte. 
. 4 |864,852|86$ 86 |854)852| 85251 171122 Sek. pro 
J Häifté. 
sSumme der beiden Hälften 345-LL Sek. 
Unterschied , à ; 155 , 


Stift 2 braucht die längste Zeit; die 8 anderen Zeiten sind 
fast gleich gross. Der Unterschied der beiden Hälften ist 
gering, wie bei unbelasteter Scheibe, denn die Belastung 
ist symmetrisch befestigt. 

23 Januar 1905. Der Klinostat hatte seit dem vorigen 
Tage gelaufen. Nur 1 Kistchen mit Sägespänen und Keim- 
lingen ist befestigt in der Nähe von Stift 3 Ablesung 
wie oben. 


UMDREHUNG. Il 2 3 4 5 6 | 7 | 8 


Stift 


» 


1 
9 

F3 NOT NOÉ 
4 


»” 


UMDREHUNG. | 9 10 | 14 
. 3 cal 3 28 
at nl |) ex 
in lee 
sSumme der beide Hälften 3653 
Unterschied 155 


» ” » 


IM DURCHSCHNITT. 


Sek. pro Hälfte. 


» 


SekK. 


Die periodische Ungleichmässigkeit ist fast wie oben. 
Die andere Befestigung der Belastung hat offenbar keinen 
sehr grossen Einfluss. Nur ist die Zeit von Stift 1 länger 
geworden, denn in dieser Zeit steigt das Gewicht bei Stift 3. 

25 Januar 1905. Umstände wie oben; in der Nähe von 
Stift 3 waren jedoch jetzt 2 Kistchen mit feuchter Erde 


befestigt. 
UMDREHUNG. | 1 2 
| 
Stift 1 | 902 | 90 
ARS OUT | O0 
» 3 | 895] 90 
» + | 89 | 89% 
UMDREHUNG. | 11 12 
Stift 1 |91 | 911 
or, HOT 
» 3. |91 | 94 
» 4% |90£ | 901 
Summe 
Untersch. 


der beiden Hälften 3615 


11 
n »” » nr 


3 4 5 6 7 8 9 10 
904 | 90 902 | 905 | 902 | 914 | 90 | 912 
90 90 90 904 | 90 91 91 914 
892 | 892 | 892 | 90° | 90 | 9u3 | 903 | 91È 
885 | 89 881 | 892 | 895 | 90 | 90 904 
13 | 14 1M DURCHSCHNITT. 
912 Î 043 n 
0 | 91 | 9085} 18143 Sek. pro Hülfte. 
90 |90 | 90441 ,-050 
90 | 892 | 89857 956 n on on 

Il 


268 


Die periodische Ungleichmässigkeit ist ungefähr wie oben; 
der Zeit von Stift 1 ist jedoch die grüsste geworden, indem 
das stärkere Übergewicht bei Stift 3 in dieser Zeit steigt. 
Zwar ist die Zeit von Stift 4 noch immer die kürzeste, 
doch ist dies auf Rechnung des Reibungsminimums der 
Umdrehungsachse gegen die Bremsscheibe zu stellen. 

11 Februar 1905; 2 Stunden nachdem der Motor in Gang 
gesetzt worden war. Ich hatte bei Stift 3, ein wenig nach 
der Seite von Stift 2, ein eisernes Gewicht von 2kg 
befestigt. Dieses Übergewicht wirkte dem Reibungs- 
maximum der Umdrehungsachse entgegen und der Betrag 
der periodischen Ungleichmässigkeit verminderte dadurch 
bis auf weniger als 1 Sekunde, wie folgende Tabelle zeigt: 


Unterschied 


UMDREHUNG. 1 2 3 4 5 6 | dd | 8 
Stift 1 901 0 904 | 91 91 91 90£ | 902 
, 2 91 NN9i2 |01 091891 918 0e 
, 8 | 905 | gif | 91 | 912 | 91 | SOU 
se nds O NE $ | 902 | 92 | 902 | 915 | 91 rte 
UMDREHUNG. 9 IM DURCHSCHNITT. 
Stift 1 | 902 | 9022} 
E 1 
n 2 | 94 | 9H 18222 Sek. pro Hälfte. 
5 RON 01 56 
n 4,91 |o\18 » » 


Summe der beiden Hälften 3645 Sek. 


2 2? 2? 77 


Die Zeit zumal von Stift 1 war noch zu kurz, weshalb 
ich jetzt ausser dem Gewicht von 2 kg noch ein Gewicht 
von % kg an die Scheibe befestigte zwischen Stift 3 und 4. 
Es verringerte sich der Unterschied der beiden Rotations- 
hälften bis auf ungefähr !/, Sekunde, wie folgende Tabelle 
zeigt. 


269 


13 Februar 1905; 11% Stunden nachdem der Motor in 
Gang gesetzt worden war. 


UMDREHUNG. l | 2 | 3 4 | D 6 | 7 


Stift 1 | 902 | 911 | 912 | 912. | 91 | 914 | 914 | 908 

2 | 905 | 902 | 913 | 915 | 914 | 91 | 91i | 90$ 
. 8 | 91 | 91? | 91 | 91 | 915 | 903 | 90$ | 90ë 
20 A NE CR A CE RTE ES ue 


UMDREHUNG. 9 | IM DURCHSCHNITT. 
stift 1 | 902 || 91.4} 
2 90$ || 915 l 
RME DOS | 18125 Sek. pro Häifte. 
n 4 914 9156) 1825 » ” ” 


Summe der beiden Hälften 364.5 Sek. 


Unterschied JL 


2 LE 1 36 2 


Als ich 2 Tage später die Rotation unter diesen selben 
Umständen nochmals bestimmte, erhielt ich dieselbe Orien- 
tierung der periodischen Ungleichmässigkeit, doch der 
Unterschied der beiden Umdrehungshälften war jetzt zuge- 
nommen bis auf 4, Sekunde. Ich nahm noch einige geringen 
Ânderungen der Belastung vor, doch erreichte keine voll- 
kommen gleichmässige Rotation. Die Reibung der Umdre- 
hungsachse war für diesen Zweck zu veränderlich. Doch 
zeigen die angeführten Tabellen aufs deutlichste, dass 
selbst der schwere Mollsche Motorklinostat in 
der Gleichmässigkeit seiner Umdrehung sehr 
beeinflusst wird von einem Übergewicht der 
Belastung. 


Es bleibt mir nun übrig, das Verhalten der Rotation 
bei senkrechter Umdrehungsachse zu beschreiben. 
Bei einer Neigung zur Horizontalen zwischen 0° und 90° 

Recueil des trav. bot. Néerl. Vol. III. 1906. 18 


270 


wird die Art der Rotation immer mehr dem Verhalten 
bei senkrechter Achse gleich werden, so dass ich diesen 
Fall ausser Betracht lassen kann. 

Die Gleichmässigkeit der Rotation bei senkrechter Achse 
wurde bei folgenden Klinostaten untersucht: 

a. Der Wortmansche Klinostat, schweres Modell, 
verfertigt von der Firma P. J. Kipp und Sôhne. 

b. Der Motorklinostat, konstruiert nach den An- 
gaben von Prof. J. W. Moll. 

Der Wortmannsche Klinostat wurde wieder bei der 
schnellsten der 3 Geschwindigkeiten untersucht, also mit 
einer Umlaufzeit von ungefähr 12 Minuten. Der Umkreis 
der horizontalen Messingscheibe auf dem oberen Achsen- 
ende wurde genau in 4 gleich grosse Teile verteilt. An 
diesen 4 Stellen wurden 4 Lôcher gebohrt, worin 4 gleich 
lange Platinstifte befestigt wurden. Die 4 Stifte standen in 
derselben horizontalen Ebene. 

Ich benutzte wieder die nämlichen Quecksilberkontakte, 
welche früher beschrieben wurden; nur war jedes Rôhrchen 
senkrecht in einem kleinen leicht verstellbaren Stativ 
gefasst. Die Ablesungen fanden statt mit der automatischen 
Chronographenmethode mit 3 Kontakten, so dass die Zeit 
über 81° eines Quadranten bestimmt werden konnte, indem 
noch 9 Sekunden übrig blieben für die Beobachtung der 
Stellung des Sekundenzeigers. Ich führe nur wenige Ver- 
suchstabellen an. Diejenige, welche die gleichmässigste 
Rotation Zzeigte, ist die folgende. 

27 Mai 1906. Scheibe unbelastet. 


UMDREHUNG. | 1 | 2 | 3 4 5 6 Pi 8 


Stift 1 1652 | 166 | 1653 | 165 | 1652 | 166 | 1641 
2 1635 | 163 | 1643 | 165 | 1651 | 1662 | 1653 | 1614 
AS 164 | 1642 | 167 | 1643 | 166 | 1681 | 1645 | 1631 
ju: 1632 | 165 | 1662 | 1651 | 1642 | 1661 | 1652 | 160 


271 


UMDREHUNG. 9 10 IM DURCHSCHNITT. 
Stift 1 160% | 161$ 16421} 
2 1585 | 1595 || 16315] x 
: 9 161 159 16413 j 32725 Sek. pro Hälfte. 
ET 160$ | 1594 | 163451 328% » » 
Summe der beiden Hälften 65555 Sek. 
Unterschied , : s EH , 


Es ist hier zwar eine periodische Ungleichmässigkeit zu 
erkennen, indem der zweite und vierte Quadrant schneller 
gehen als der erste und dritte. Doch ist der Betrag der 
Unterschiede gering. Und wenn an verschiedenen Zeit- 
punkten die Ablesungen wiederholt wurden, war die Grüs- 
senanordnung der Quadranten immer wieder verschieden. 
Es war also keine konstante und einseitig wir 
kende Ursache vorhanden. 

1 Juni 1906. Scheibe in der Mitte belastet mit einem 
Topf mit feuchter Erde und Keimlingen, welche zusammen 
ein Gewicht von 1,05 kg hatten. 


UMDREHUNG. il | 2 3 | 4 | 5 6 | 7 
| 
Stift 1 161 1595 | 162 | 1595 | 1614 | 1615 | 1625 
se 1592 | 160$ | 161 1592 | 1615 | 1625 | 1635 
Re 1621 | 1602 | 1625 | 1655 | 1645 | 1642 
» 4 |161£ | 168$ | 1592 | 1631 | 1631 | 164 167: 
UMDREHUNG. | 8 | i1M DURCHSCHNITT. 
Stift 


1688 AE) 32311 Sek. pro Hälfte. 


1 
2 

Fo TE | CÉONREER 
4 | 1655 | 16319f #85 » on on 


Summe der beiden Hälften 650.7 Sek. 
Unterschied , s F 35 » 


272 


Auch hier wurde bei Ablesungen des nämlichen Ver- 
suches an anderen Zeitpunkten eine etwas andere Grüssen- 
anordnung der Quadranten gefunden, jedoch war die Zeit 
von Stift 4 immer die längste und die von Stift 2 immer 
die kürzeste. DieperiodischeUngleichmässigkeit 
zeigt. sich somit-auchthier {So baldnurade 
Scheibe eine normale Belastung trägt, welche 
schwierig ganz genau zu zentrieren wâre. Ich 
habe die Beziehung zwischen Übergewicht und Orientierung 
der Ungleischmässigkeit nicht untersucht. 


Der Mollsche Motorklinostat wurde mit senkrechter 
Achse untersucht mittelst der automatischen Chronogra- 
phenmethode mit 3 Kontaktfedern, welche so gestellt waren 
dass die Zeit über 80° eines Quadranten bestimmt wurde. 
Die Umlaufzeit wurde gewählt wie früher bei den Ver- 
suchen mit horizontaler Achse. 

26 Mai 1906. Scheibe unbelastet. 


UMDREHUNG. il 2 | 3 4 


Stift 1 |703| 832 | 781 | 821 | 783 | 822 | 845 | 82 | 802 


s Ve 182 | 822 | 842 | 78? | 821 | 84 | 832 | 82 | 84 
n 3 |822| 841] 755 | 78 | 781 | 881 | 831 | 85 | 815 

n 4 | 791] 802] 762] 775 | 805 | 825 | 79 | 84 | 77 
UMDREHUNG. 10 11 12 13 AMIE 16 | lis 
Stift 1 7162107 77 | 832 | 823 | 771 | 822 | 172 | 785 

ne 163 | 765 | 782 | 83 | 84 | 795 | 852 | 785 | 84 
AE 155 | 762 | 784 | 79 | 77 | 82 |71 | 718 |°84# 

AE 761 | 762 | 83 | 791 | 782 | 841 | 715 | 78? | 81 


273 


UMDREHUNG. 19 IM DURCHSCHNITT. 
Stift 1 | 82 | 8061 16165 Sek. pro Hälfte 
hante) rep Pre he 
Summe der beiden Hälften 321 Sek. 
Unterschied 2 


LE 3 5 76 3 

Ungeachtet der vielen Unregelmässigkeiten in der Rota- 
tionsgeschwindigkeit stellt sich die periodische Ungleich- 
mässigkeit deutlich heraus. Die Zeit von Stift 2 ist die 
längste. Es war dies auch der Fall bei noch zwei anderen 
Versuchstabellen, welche unter gleichen Umständen mit 
senkrechter Achse erhalten wurden und resp. 15 und 22 
Umdrehungen enthielten. Jedesmal genügten schon 10 Um- 
drehungen um die periodische Ungleichmässigkeit deutlich 
zu Zeigen. 

Ich entfernte jetzt die Bremsscheibe von der Umdre- 
hungsachse und bestimmte die Rotation von neuem mit 
unbelasteter Scheibe. 28 Mai 1906. 


UMDREHUNG. | l 2 3 4 


1 |82 | 821 | 801 | 818 | 8041 | 814 | 812 | 812 | 815 
a |82 | & 3 | 811 | 804 | 812 | 80% 
nn Solsin)e 689. |812).81 812 NS |s8it 
4 2 | 805 | 812 | 815 | 812 


UMDREHUNG. HOMME IM DURCHSCHNITT. 
Stift 1 |812 | 821 | 8156] se 
49 99° 821 8155 | 16322 Sek. pro Hälfte. 
; 3 | 812 | 825 | 8127 16320 
À 4 | 815 | 825 || 812T/ 4 » n » 
sSumme der beiden Hälften 326 Sek. 
Unterschied 5 


L2] n »” 22 n 


274 


Die Tabelle zeigt eine besonders gleichmässige Rotation, 
welche fast ohne jede periodische Ungleichmässigkeit ist. 
Zwei andere Versuchstabellen, resp. über 14 und 22 Um- 
drehungen, ergaben dasselbe Resultat. Die Rotation war 
sehr gleichmässig und die scheinbare periodische Ungleich- 
mässigkeit änderte jedesmal ïihre Orientierung, so dass 
keine wirkliche Periodizität anwesend war. 

Die Reibung der Bremsscheibe war also Ursache ge- 
wesen, dass gerade Stift 2 immer die längste Zeit brauchte. 

Es folgt aus all dem angeführten dass sogar der Lauf dieses 
kräftigen Motors sehr beeinflusst wird durch ungleich- 
mässige Reibungswiderstände, so wohl wie durch ein Über- 
gewicht der Belastung. Man darf deshalb nicht von vorn- 
herein annehmen, dass ein Motorklinostat gleichmässig 
drehe wenn nur der Motor eine sehr viel grüssere Kraft 
besitzt als für die von ihm verlangte Arbeit nôtig ist. 

Bei senkrechter Achse jedoch hat der Mollsche Klinostat 
ohne Bremsscheibe einen gleichmässigen Gang und ist er 
für heliotropische Versuche geeignet. 

Eine schwere Belastung ändert die Regelmässigkeit seines 
Ganges bei senkrechter Achse nicht, wie ich aus einigen 
Versuchen erfuhr. Die genau horizontal gestellte Scheibe 
wurde dazu belastet mit einer Pflanze in einem Topf, 
welche zusammmen 31 kg wogen. Es machte dabei keinen 
Unterschied, ob der Topf in die Mitte oder nahe an den 
Rand der Scheibe gestellt wurde. 

Bei horizontaler Achse kann die Bremsscheibe nicht gut 
entbehrt werden, weil sonst die Rotation zu unregelmässig 
wird durch die stetigen Ânderungen im Eingriff der beiden 
konischen Zahnräder. 

Bei unbelasteter Scheibe und horizontaler Achse tritt 
auch bei Entfernung der Bremse noch eine periodische 
Ungleichmässigkeit auf. Für die periodische Ungleich- 
mässigkeit bei horizontaler Achse müssen also noch andere 
Ursachen bestehen als der genannte Reibungswiderstand 


270 


der Bremsscheibe und das eventuelle Übergewicht der 
Belastung. 


Nachdem die Art der Rotation bei einigen Klinostaten 
jetzt ausführlich untersucht worden ist, müssen wir sehen, 
wie sich die nicht untersuchten Klinostaten verhalten in 
Bezug auf die Gleichmässigkeit ihrer Rotation. Dazu 
werde ich die Gruppen der Klinostatenformen besprechen 
in derselben Reihenfolge, worin sie im ersten Kapitel 
erwähnt worden sind. Ich fasse dabei nur das Verhalten 
beihorizontaler Achse ins Auge. Bei senkrechter 
Umdrehungsache werden mehrere Klinostaten wahrschein- 
lich gleichmässig rotieren künnen. 

Die erste Gruppe bildeten die Klinostaten, welche 
frûüher als der Sachssche gebaut wurden. Es finden sich 
darunter keine Instrumente, welche für die heutigen Labo- 
ratorien noch einigen Wert hätten. Ihre Konstruktionen 
sind teils auch später angewendet worden, teils sind sie 
nur von historischem Interesse. 

Von der zweiten Gruppe war der Sachssche Kli- 
nostat der wichtigste. Ich nenne sie Pendelklinosta- 
ten, indem sie von einem Gewichte getrieben und von 
einem Pendel reguliert werden. Ihre Tragkraft ist eine so 
geringe, dass sie nur wenig Anwendung gefunden haben. 
Bei genauer Zentrierung werden sie keine periodische Un- 
gleichmässigkeit in der Rotation zeigen. Wohl aber bei 
einem geringen Übergewicht, wegen des Spielraumes im 
Eingriff der Zähne, wie auf Seite 181 erklärt wurde. Die 
Pendelregulierung wird von dem geringen Übergewicht 
wenig beeinflusst; bei etwas grüsserem Übergewicht jedoch 
kommt die Rotation zum Stehen, so dass die periodische 
Ungleichmässigkeit hier nie einen ansehnlichen Betrag 
erreichen Kann. 

Die Klinostaten der dritten Gruppe sind Feder- 
Kiinostaten mit Ankerregulation. Sie sind viel 


276 


mehr gebraucht worden und rotieren bei genauer Zentrie- 
rung der Last ziemlich gleichmässig. Doch ist ihre Trag- 
kraft gering und werden in den meisten Fällen periodische 
Ungleichmässigkeiten von geringem Betrage nicht zu ver- 
meiden sein, erstens wegen des Spielraumes im Gehwerk, 
zweitens wegen der Beeinflussung des Ganges durch das 
eventuelle geringe Übergewicht. Bei grôsserem Übergewicht 
kommt auch hier der Klinostat bald zum Stehen, so dass 
die periodische Ungleichmässigkeit keinen grossen Betrag 
erreichen wird. 

Die Federklinostaten mit Flügelregulation 
stellen die vierte Gruppe dar. Hierzu gehôren der 
Pfeffersche und der Wortman nsche Klinostat, welche 
die ausgedehnteste Anwendung gefunden haben. Ich habe 
gezeigt, dass ihr Gang vom dem geringsten Übergewicht 
beeinflusst wird, und dass bei vielen Versuchen Überge- 
wichte von solchem Betrage unentdeckt bleiben dass 
daraus grosse periodische Ungleichmässigkeiten in der 
Rotation entstehen. Die üblichen Zentrierungsvorrich- 
tungen sind nicht im stande, die Lasten genügend zu 
zentrieren und wenn sie es schon Kkôünnten, würde die 
Zentrierung durch Wasserverlust und dergleichen doch 
nach kurzer Zeit wieder so unvolkommen sein, dass von 
neuem eine periodische Ungleichmässigkeit eintreten würde. 

Die erst in jüngerer Zeit gebrauchte fünfte Gruppe, 
die der Motorklinostaten, verspricht besseres als die 
vier anderen Gruppen. Nur ist zu beachten, dass auch 
die Rotation eines kräftigen Motors von einem Übergewicht 
beeinflusst wird. Offenbar wird darauf nicht genug geachtet, 
denn K. Linsbauer nennt als einen besonderen Vorzug 
des Wiesnerschen Motorklinostaten, ,dass das zeitrau- 
bende Âquilibrieren der Versuchstôpfe, welches die Uhr- 
werkklinostaten verlangen, hier vollständig in Wegfall 
kommt. Der Motor ist hinreichend kräftig, um auch bei 
horizontaler Achse vollkommen exzentrisch fixierte Blumen- 


271 


tôpfe zu rotieren” )} Newcombe dagegen giebt die 
Notwendigkeit des Zentrierens zu, wo er sagt: ,Of course, 
the loads must be balanced, and this is done as on any 
Klinostat” ?). 

Ein Ubergewicht der Belastung kann durch die auf 
Seite 255, unter 2, 4 und 5 genannten Ursachen eine perio- 
dische Ungleichmässigkeit der Rotation verursachen. Bei 
der Konstruktion eines Motorklinostaten soll man diesen 
Ursachen Rechnung tragen und mithin dafür sorgen, dass 
eine gute Zentrierung, eine gute Regulierung der Riemen- 
spannung und ein spielfreier Gang môglich sind. Selbst- 
verständlich dürfen keine ungleichmässigen Reibungen 
vorkommen, deren Periode mit dem Umlauf der Umdre- 
hungsachse zusammenfällt. 


1) K. Linsbauer, Universalklinostat mit elektrischem Betrieb 
nach Prof. J. Wiesner, 1. c. 1904, S. 36 

2) F. C. Newcombe, Klinostats and Centrifuges for physiological 
Research, 1. c. 1904, S. 433. 


KAPTERE TT 


DER EINFLUSS EINER PERIODISCHEN UNGLEICHMäSSIGKEIT 
DER KLINOSTATENDREHUNG AUF DIE WURZELN 
VON KEIMLINGEN. 


Die Hauptforderung, welche einem Klinostaten gestellt 
werden $soll, ist dass ihre Rotation eine gleichmässige 
sei. Scheinbar genügen die gebräuchlichen Klinostaten 
dieser Forderung. Ihre Erfinder haben Gewicht darauf 
gelegt, eine gelinde und stossfreie Rotation zu erhalten 
welche mittelst Flügelregulation oder in anderer Weise 
erreicht wurde. 

In dem vorigen Kapitel ist gezeigt worden, dass eine 
solche Rotation oft gar keine gleichmässige zu sein 
braucht. Sie zeigt nur zu leicht eine periodische Ungleich- 
mässigkeit, welche den Zweck der Ausschliessung geotro- 
pischer Krümmungen verfehlen lässt. Wie klein diese 
periodischen Ungleichmässigkeiten sein dürfen um doch 
noch geotropische Krümmungen hervorrufen zu künnen, 
wird aus den in diesem Kapitel beschriebenen Versuchen 
hervorgehen. Zugleich wird gezeigt werden, dass die nicht 
periodischen Schnelligkeitsänderungen der Motorklinostaten 
und die ruckweise Rotation des von mir konstruierten 
Klinostaten den Zweck des Klinostaten wenig beeinträch- 
tigen. 


Es liegen nur wenige Untersuchungen vor über die 
genauere Bestimmung von Reizschwellen und Unterschieds- 


279 


schwellen der geotropischen Sensibilität der Pflanzenorgane. 
Einen vwichtigen Beitrag dazu wurde neuerdings von 
H. Fitting') geliefert. Auf Grund seiner Experimente 
mit zum Teil neu ausgedachten Versuchsmethoden kommt 
Fitting zu dem Schluss, dass die Pflanzen in jedem kleinsten 
Zeitpunkt den Schwerereiz zu perzipieren vermôgen ?) und 
dass geotropische Reaktionen schon ausgelôst werden von 
viel schwächeren Reizen als bisher bekannt war. Fitting 
arbeitete jedoch nicht mit der Methode der ungleichmäs- 
sigen Umdrehung der Klinostatenachse. Er gab den Vorzug 
seiner ,Methode der gleichmässigen Umdrehung der schräg 
gestellten Klinostatenachse bei Kombination von Stellungen, 
in denen die geotropischen Erregungen eine verschiedene 
Grôsse haben” *. Doch hat er ,oft genug gesehen, dass 
geotropische Erfolge schon dann am Klinostaten eintreten 
kônnen, wenn die Zentrierung der Achse nicht genau vor- 
genommen worden war, sowohl bei schneller wie auch bei 
langsamer Rotation” ‘). 

Fitting erwähnt nicht, wie gross die Ungenauigkeit 
der Zentrierung und wie gross die daraus resultierende 
Ungleichmässigkeit der Rotation sein soll um eben den 
Beginn einer geotropischen Reaktion hervorzurufen. 

M. Wachtel:) erwähnt einen Versuch mit ,constanter 
schneller Drehung (1 Umlauf in 45 Minuten), aber mit 
ungleichmässiger Geschwindigkeit (in der oberen und 
unteren Hälfte des Umlaufs waren die Drehungsgeschwin- 


4) H. Fitting, Untersuchungen über den geotropischen Reiïz- 
vorgang. Jahrb. für wiss. Botanik, Bd. 41, 1905, S. 221. 

2) ttc 5100. 

JE 25290! 

A) c 5:290. 

5) M. Wachtel, Zur Frage über den Geotropismus der Wurzeln. 
Schriften der Naturforschergesellschaft in Odessa, Bd. 23, 1899 (in 
russischer Sprache). Zitiert nach dem Referat von W. Rothert in 
Bot. Ztg., Bd. 57, Ilte Abt. 1899, Sp. 227. 


280 


digkeiten um ca. 1 Minute verschieden)” !). Die Wurzeln 
Zeigten geotropische Krümmungen, indem die periodische 
Ungleichmässigkeit also 1 Minute von 4% Minuten, d. i. 
ungefähr 22% betrug. 

H. Dutrochet erhielt ebenfalls geotropische Krüm- 
mungen bei Keimlingen, welche mit ungleichmässiger 
Schnelligkeit um eine horizontale Achse rotierten. Er 
bestimmte die Ungleichmässigkeit der Rotation mittelst 
eines Pendels, das halbe Sekunden markierte und fand, 
dass bei einer Umdrehungszeit von 2 Minuten die eine 
Hälfte einer Umdrehung in 54 Sekunden, die andere Hälfte 
in 66 Sekunden zurückgelegt wurde ?. Die periodische 
Ungleichmässigkeit war also 8 Sekunden oder 62, ‘,. 

Eine noch viel grüssere Empfindlichkeit der Pflanzen- 
organe für ungleichmässige Rotation wird von F.C. Ne w- 
com be *) angegeben. Er erwähnt die Notwendigkeit einer 
guten Zentrierung der Belastung und lässt darauf folgen : 
»It has been shown in my own laboratory that, in a speed 
of one revolution in ten minutes, a periodic retardation 
of but a second or two, due to excentricity of load, will 
cause, after a long interval, a geotropic curve by the sum- 
mation of stimuli” ‘. 

Näheres wird hierüber nicht mitgeteilt. Es ist daher 
nicht deutlich, ob die Achse während jeder Umdrehung 
von 10 Minuten einmal 2 Sekunden still stand, oder ob 
die zwei Hälften der Umdrehung in um 2 Sekunden ver- 
Schiedenen Zeiten zurückgelegt wurden. Die periodische 


1): Le Sp..232. 
2) H. Dutrochet, 1. c. 1824, S. 147—148. Dasselbe in 
HS Dhtrociret ces LG: 

3) FE. C. Newcombe, Limitations of the klinostat as an instru- 
ment for scientific research. Science, N. S., Vol. 20. N°. 507, 16 
Sept. 1904, S. 376—379. 

4) L c. S. 2 des Separatabdrucks. 


281 


Ungleichmässigkeit beträgt hier nur !/,°4, Mir ist nicht 
bekannt, ob irgendwo die Versuchsanstellung beschrieben 
oder das benutzte Pflanzenmaterial angedeutet worden ist. 


Ich werde jetzt die Versuche beschreiben, welche die 
ausserordentlich grosse Empfindlichkeit der Keimwurzeln 
für eine periodische Ungleichmässigkeit der Rotation ans 
Licht bringen. Es wird in dieser Schrift noch nicht 
die Rede sein von der genauen Bestimmung einer unteren 
Reizschwelle. Zweck ist nur, zu beweisen dass diese 
Schwelle so niedrig ist, dass sie überragt wird von der 
unvermeidlichen periodischen Ungleichmässigkeit der jetzt 
gebrauchten Klinostaten. 

Das von mir benutzte Material bestand aus Keimwurzeln 
der folgenden Pflanzen: 

a.  Vicia faba L., grosssamige Varietät (Gartenpuffbohne). 

b. Vicia faba L., mittelgrosssamige Varietät (grosse 

Ackerbohne). 

c.  Vicia faba L., kleinsamige Varietät (kleine Ackerbohne). 

d.  Lupinus albus L. 

e. Pisum sativum L., (grüne Erbse). 

Keimwurzeln bieten für diese Versuche die folgenden 
Vorteile: 

a. Die sind geotropisch sehr empfindlich. 

b. Sie wachsen in einem dunklen Boden, wodurch Unter- 
schiede von Licht und Feuchtigkeit Kkeinen Einfluss üben 
kôünnen. 

c. Sie sind so klein, dass viele Exemplare in einem 
Rezipienten gepflanzt und zugleich gedreht werden künnen. 

d. Die Befestigung an die Achse wird dadurch sehr 
erleichtert. 

e. Die individuellen Unterschiede werden durch die 
Menge der Pflanzenexemplare mit genügender Sicherheit 
eliminiert. 

Bei geotropischen Untersuchungen ist das letztgenannte 


282 


eine sehr wichtige Sache. Nur zu leicht kônnen indivi- 
duelle Abweichungen der Versuchspflanzen zu irrigen 
Schlüssen Anlass geben, zumal bei Keimwurzeln, denn 
diese führen sehr oft spontane Nutationen aus. Dieser 
Umstand hat gewiss einen wichtigen Einfluss geübt zu- 
Gunsten des Baues der grossen Klinostaten, welche zahl- 
reiche Versuchspflanzen zugleich drehen künnen. 

Die gestellte Frage ist nur auf statistischem Wege zu 
beantworten. Bei den angewendeten, sehr geringen geotro- 
pischen Induktionen, zeigen sich so kräftige spontane Nuta- 
tionen der Keimwurzeln, dass eine gewisse Zahl der letzteren 
nôtig ist um eine etwa bevorzugte Wachstumsrichtung er- 
kennen zu lassen. Wenn Keimwurzeln parallel mit der 
horizontalen Klinostatenachse befestigt werden, zeigen sie 
während einer gleichmässigen Rotation doch Ablenkungen 
ihrer Wachstumsrichtung, so dass kaum ein einziges Exem- 
plar gerade fortwächst und fast alle Wurzeln ansehnliche 
Krümmungen erhalten. Solche Erfahrungen werden von 
mehreren Autoren beiläufig erwähnt. Meine Versuche haben 
mir die Überzeugung gegeben, dass die Keimwurzeln im 
Boden nur deshalb senkrecht nach unten wachsen, weil 
der geotropische Reiz unaufhôrlich tätig ist um die spon- 
tanen Nutationen und die von äusseren Hindernissen ver- 
ursachten Krümmungen wieder auszugleichen. 

Die Samen wurden während 24 Stunden in Wasser ge- 
weicht. Dann pflanzte ich sie in lockere Sägespäne in 
einer grüsseren Holzkiste. Die grossen und mittelgrossen 
Puffbohnen wurden einzeln mit der Mikropyle abwärts 
gepflanzt. Die kleineren Samen anfangs auch; bei den 
späteren Versuchen legte ich sie flach, indem die Keim- 
wurzeln sich doch sogleich beim Austreten aus der Samen- 
hülle senkrecht nach unten krümmten. 

Nachdem die Wurzeln die gewünschte Länge erreicht 
hatten, wurden Keimlinge mit gesunden und geraden Wur- 
zeln in die Kistchen mit feuchten Sägespänen oder feuchter 


283 


Erde gepflanzt, welche auf dem Klinostaten rotieren sollten. 
Die Kistchen waren aus 617, mm dickem Lindenholz oder 
aus dünnen perforiertem Zinkblech angefertigt und hatten 
Teilungswände, damit der Keimbodem beim Rotieren nicht 
durch Druck eine ungleichmässige Verteilung erhielt. Die 
hülzernen Kistchen waren auswendig 18! em lang, 11'/, em 
breit und 9! cm hoch; sie hatten einen Deckel von per- 
foriertem Zinkblech. Das Zinkblechkistchen war etwas 
grôsser. Der Keimboden wurde vor dem Anfang eines 
jeden Versuches zwischen den Händen gerieben und war 
nicht zu locker und nicht zu fest angedrückt. Die benutzte 
Erde war ein Gemenge von gleichen Teilen Humus und 
Sand. Ich bohrte mit einem Glasstab für jeden Keimling 
ein Loch, worin der Keimwurzel gesteckt wurde. Die 
Länge der benutzten Keimwurzeln schwankte in den meisten 
Fällen zwischen 1 und 3 cm. 

Um jeden Einfluss der Orientierung im Kistchen zu 
vermeiden, pflanzte ich die Keimlinge so, dass nach jeder 
der 4 Richtungen des Kistchens dieselbe Anzahl von Nabel- 
enden der Puffbohnen gerichtet war, wie in Fig. 4 ersicht- 
lich ist. Die eventuelle Sachssche Krümmung wurde 
selbstverständlich später nicht mitgerechnet. 

Bei den späteren Versuchen, welche mit Samen von 
Lupinus albus angestellt wurden, pflanzte ich die geweichten 
Samen gleich in die Versuchskistchen. Die Exemplare 
in der grossen Holzkiste, welche zur Kontrolle dienten, 
zeigten mir wann die gewünschte Länge der Wurzeln 
erreicht war. Dieses Verfahren hatte den Nachteil, dass 
die Keimlinge nicht sorgfältig gewählt werden konnten, 
und den Vorteil, dass keine durch das Einpflanzen ver- 
ursachten Stôrungen eintreten konnten. Ich Kkonnte es 
zumal darum anwenden, weil bei diesen späteren Versuchen 
eine sehr grosse Zahl der Keimlinge für denselben Versuch 
benutzt wurde. 

Die Undrehungsachse des Klinostaten wurde mit Hülfe 


284 


einer Wasserwage horizontal gestellt, Die Kistchen wurden 
so befestigt, dass die Wurzel sich immer parallel mit der 
Achse befanden. Die Rotation dauerte für jeden Versuch 
zwischen 16 und 28 Stunden. 

Indem das Kistchen schnell auf die Achse befestigt und 
äquilibriert wurde, erhielt es verschiedene Stellungen, 
deren geotropische Induktionen sich gewiss ziemlich genau 
kompensiert haben. 

Die Temperatur der Umgebung wurde bestimmt mit 
Hülfe zweier selbstregistrierenden Thermometer. Sie war 
in den meisten Fallen ungefähr 18° Celsius und wegen 
der zentralen Heizung des Laboratoriums fast konstant. Die 
spätesten Versuche fanden statt in einem Zimmer, worin 
durch komplizierte Vorrichtungen eine konstante Tempe- 
ratur erhalten werden kann. Ich hielt die Temperatur auf 
25° Celsius. 

Bei jedem Versuch ist angegeben, durch welche Methode 
die Rotation bestimmt wurde. Diese Bestimmung geschah 
2 oder 3 Mal während jedes Versuches, wobei immer die- 
selbe Orientierung der periodischen Ungleichmässigkeit 
gefunden wurde. Ich erwähne im folgenden nur die Durch- 
schnittszeiten der 4 Quadranten. 

Die Orientierung der periodischen Ungleichmässigkeit in 
Bezug auf die Richtung der Schwere ist bestimmt durch 
die Zeiten der 4 Kontaktstifte und die Stellung der Kon- 
taktfeder. 

Bevor die Versuchskistchen vom Klinostaten genommen 
wurden, notierte ich die Stellung der Kistchen in Bezug 
auf die 4 Stifte, was leicht geschehen konnte, weil sich 
auf jedem Kistchen ein Merkmal befand. 

Ich nahm die Keimlinge mit einer Pinzette aus dem 
geüffneten Kistchen und achtete auf die Richtung, nach 
welcher die Wurzel eventuell gekrümmt war. Dabei stellte 
ich mich über das Kistchen um diese Richtung genau zu 
bestimmen. Dam wurde in einen Grundriss des Kistchens 


285 


der Samen mit der Krümmungsrichtung der Wurzel ein- 
gezeichnet, wie Fig. 4 zeigt. 

Im Anfang achtete ich genau auf die Stelle und Orien- 
tierung des Samens im Kistchen, die Länge der Wurzeln 
vor und nach dem Versuch, die Entfernung des Krüm- 
mungspunktes von der Spitze der Wurzel, und den Krüm- 
mungswinkel. Es war daraus jedoch nichts besonderes zu 
schliessen. Zwischen Orientierung, Wachstumsschnelligkeit 
und Krümmungswinkel einerseits und Krümmungsrichtung 
andrerseits war nicht die geringste Beziehung zu entdecken. 
Bei der grossen Menge der Versuchspflanzen habe ich in 
späteren Versuchen deshalb nur die Krümmungsrichtung 
der Wurzeln in den Grundrissen der Kistchen eingezeichnet. 

Die Krümmungsrichtungen der Keimwurzeln in dem 
Grundriss wurden in der Form einer Rosette zusammen- 
gestellt, wie Fig. 5 zeigt. Die Übereinstimmung der Teile 
des Grundrisses und der Rosette ist hier durch Buchstaben 
angedeutet. Keimwurzeln, welche nicht gekrümmt waren 
oder welche eine ganz unregelmässige Krümmung in mehr 
als einer Richtung zeigten, wurden als Punkte innerhalb 
des Kreises der Rosette angedeutet, damit die ganze Zahl 
der Keimlinge aus der Rosette zu bestimmen wäre. 

Bei fast allen Versuchen wurde die Orientierung der 
periodischen Ungleichmässigkeit nicht eher aus den Chro- 
nographenablesungen bestimmt als wenn die Rosette voll- 
endet war. Dies geschah, weil mitunter etwas schiefe 
Krümmungen bei einzelnen Keimwurzeln vorkamen, welche 
einigen Spielraum in der genauen Bestimmung der Rich- 
tung erlaubten. Es musste hier die Richtung vorurteilsfrei 
bestimmt werden kôünnen. Wenn ich zuvor diese Orien- 
tierung schon kannte, sorgte ich dafür, die Stelle des 
Merkmals an der Unterseite des Kistchens nicht zu kennen. 

Durch Kontrollversuche überzeugte ich mich fortwährend 
von der geotropischen Empfindlichkeit meines Materiales. 
Die Krümmungen der rotierenden Keimwurzeln waren 


Recueil des trav. bot. Néerl. Vol. III. 1906. 19 


286 


bisweilen ziemlich plôtzlich, bisweilen mehr abgerundet, 
indem der Betrag des Krümmungswinkels die grüsste 
Verschiedenheit aufwies. 

Ich führe jetzt ein Beispiel ausführlich an, mit Angabe 
des Grundrisses des Versuchskistchens. Die übrigen Bei- 
spiele künnen dann kurz behandelt werden. 

24 Januar 1905. 

Vicia faba, kleinsamige Varietät, in Sägespäne gepflanzt. 
Als die Keimwurzeln ungefähr 1% em lang waren, wurden 
23 Keimlinge in ein hôlzernes Kistchen mit feuchter Erde 
gepflanzt. Das Kistchen wurde auf die Scheibe des Motor- 
klinostaten befestigt und rotierte während 18 Stunden. 
Temperatur 18°—19° Celsius. Die Rotation wurde bestimmt 
mit der einfachen Chronographenmethode. 


< . 128 . 
SU) | OI | 188% Sek. pro Hülfte. 
2 9121 
NE es Re 


Summe der beiden Hälft. 365.7 Sek. 
Untersch. , : $ EPA ES D 


Die Umdrehung ist am langsamsten, wenn Stift 2 von 
rechts nach unten dreht, denn die Kontaktfeder steht 
rechts in der horizontalen Ebene durch die Achse. Daraus 
ist zu schliessen, dass der Radius, welcher am längsten 
in der Nähe des niedrigsten Punktes der Umdrehung ver- 
weilt, durch einen Punkt zwischen Stift 1 und 2 geht. Wenn 
der 1° und 2e Quadrant gleich lange dauerten würde dieser 
Radius gerade durch Stift 1 gehen; jetzt liegt er mehr 
nach der Seite von Stift 2. 

Die geotropische Induktion ist bei der ungleichmässigen 
Drehung nicht nach allen Seiten gleich gross. Je länger 
die Keimwurzeln mit einer bestimmten Seite nach unten 


287 


gewendet stehen, desto grüsser wird die Induktion nach 
dieser Seite. Der genannte Radius zwischen Stift 1 und 2 
deutet mithin diejenige Seite der Keimwurzeln an, welche 
die grüsste geotropische Induktion empfindet. Ich werde 
ihn die Richtung der maximalen geotropischen 
Induktion nennen. Ihm gegenüber steht die Richtung 
der minimalen Induktion. Rechts und links von der Mittel- 
linie, in welcher diese zwei Richtungen liegen, sind die 
Grôüssen der geotropischen Induktionen ungefähr symme- 
trisch verteilt und zwar so, dass diese Grôüsse von der 
maximal bevorzugten bis zur minimal bevorzugten Richtung 
stetig abnimmt. 

Wenn die Unterschiede der Induktionen genügen um 
eine geotropische Krümmung der Keimwurzeln hervorzu- 
rufen, wird diese der Richtung der maximalen Induktion 
zugewendet sein. Man künnte sich denken, dass die In- 
duktionen auf dem Querschnitt des geotropisch empfind- 
lichen Teiles der parallel mit der Umdrehungsachse ge- 
stellten Keimwurzeln sichtbar wären. Sie würden dann 
gerade die beschriebene Anordnuug Zeigen, d. h. ihre 
Grôssen würden symmetrisch verteilt sein in Bezug auf die 
Richtung der maximalen Induktion. Die Wurzeln kônnen 
so die Richtung der Schwere empfinden, wenn nur die 
Grüssenunterschiede die Unterschiedsschwelle übersteigen. 

Das Kistchen wurde am Ende der 18 Stunden geôffnet 
und ich bestimmte die Krümmungsrichtung der Keimwur- 
zeln, wie Fig. 4 abbildet. 


2838 


lo 
u 
r7è 
Fe 
T 

as 

Fig. 5 


Fig. 4. 


Aus diesem Grundriss des Kistchens mit den Keimlingen 
resultiert die Rosette in Fig 5. Die Wurzeln sind nicht 
alle nach der Richtung zwischen Stift 1 und 2 gekrümmt. 
Offenbar ist ihre Krümmungsrichtung nicht nur von den 
geotropischen Reizen, sondern auch noch von anderen 
Ursachen bedingt. Es sind dies ohne Zweifel die spontanen 
Nutationen und die zufälligen äusseren Hindernisse. Diese 
beiden Ursachen bedingen jedoch durchschnittlich eine 
allseitig symmetrische Anordnung der Krümmungsrich- 
tungen. Wenn daher die Rosette eine einseitige Anordnung 
der Krümmungsrichtungen zeigt und die bevorzugte Rich- 
tung immer mit der Richtung der maximalen geotropischen 


U. 


DATE 


289 


Induktion zusammenfällt, dürfen wir annehmen dass diese 
beiden Erscheinungen ursachlich mit einander zusammen- 
hangen. In unserem Fall sind von den 23 Keimwurzeln 
13 nach der Hälfte gekrümmt welche den Quadrant 1 bis 
prenthält, nämlich à, b, €, d, &1h, i, Er bd} sv,  W; 6 
nach der entgegengesetzten Hälfte, nämlich m, 0, r, t, 
u, x; 4 zeigen keine bestimmte Krümmungsrichtung, von 
welchen p ïihre gerade Richtung behalten hat und e, f 
und n mehrere unregelmässigen Krümmungen zeigen. 

In diesem Versuch beträgt die Ungleichmässigkeit der 
Rotation nur 1! Sek. pro 6 Minuten Umdrehungszeit, d.i, 
weniger als!/2°/%. Doch zeigt die einseitige Rosette, dass 
dies genügt um eine geotropische Reaktion auszulôsen. 

Sachs erwähnt in seiner ,Experimental-Physiologie”!) 
den Fall dass ungleichmässige Rotation und Zentrifugalkraft 
zugleich ihre Wirkung auf Keimlinge ausüben. Er diskutiert 
den Fall theoretisch und erläutert ihn durch einen mecha- 
nischen Versuch ohne physiologische Bedeutung. Doch ist 
das Resultat auch bei Sachs eine derartige Ablenkung in 
der sonst allseitig symmetrischen Anordnung der Krüm- 
mungsrichtungen, dass diese mehr oder weniger demjenigen 
Radius zugeneigt sind, welcher am langsamsten den nie- 
drigsten Punkt passiert. Wenn die periodische Ungleich- 
mässigkeit der Rotation von einer exzentrischen Belastung 
herrührt, wird dieser Radius 90° hinter den Radius des. 
Schwerpunktes zurückbleiben. 

In den jetzt zu beschreibenden Versuchen brauchen wir 
ein Maass für die Einseitigkeit der geotropischen Induk- 
tionen, um die Versuche unter sich vergleichen zu kônnen. 
Wegen der verschieden langen Umdrehungszeiten ist der 
Unterschied in der Zeitdauer der beiden Rotationshälften 
nicht dazu geeignet. Ich habe daher angegeben, wieviel 


1) J. Sachs, Handbuch der Experimental-Physiologie der Pflanzen, 
Leipzig 1865, S. 108—109. 


290 


Prozente von der ganzen Umdrehungszeit dieser Unterschied' 
ungefähr beträgt. 

Der Schwerereiz wirkt einseitig auf die Keimwurzeln 
während einer Zeit, die übereinstimmt mit dem Unterschied 
in der Zeitdauer der beiden Rotationshälften. Die Wurzeln 
legen während dieser Zeit die Hälfte einer Umdrehung 
zurück, so dass der einseitig wirkende Komponent des 
Schwerereizes alle Werte von Null bis g durchläuft. Die 
wenigen Sekunden des Zeitunterschiedes representieren 
somit eine viel geringere geotropische Induktion, als wenn 
die Klinostatenachse während dieser kurzen Zeit still ge- 
standen hätte. Bei jedem Versuch habe ich die Gesamt- 
dauer der einseitigen geotropischen Induktion berechnet, 
und dabei die Worte ,weniger als” hinzugefügt um aus- 
zudrücken, dass diese (Gesamtdauer teils einer wenig 
wirksamen Stellung der gereizten Wurzel zugehôürt. 

In dem hier behandelten Beispiel ist die Gesamtdauer 


Q 1 
weniger als = Es ses ci —= 4! Minuten. 
11 


Es erscheint diese Zeit als ausserordentlich gering und 
man wird nicht umhin Kkônnen, der intermittierenden Rei- 
zung hier eine grosse Bedeutung für die geotropische 
Reaktion zuzuschreiben. 


Von den kurz zu besprechenden Versuchen nenne ich 
nun Zuerst zwei, in welchen die periodische Ungleich- 
mässigkeit mehrere Prozente beträgt. Es fangen dann fast 
sämtliche Keimwurzeln während der Rotation an, nach 
der Richtung der maximalen geotropischen Induktion zu 
wachsen. Es ist dies der Fall, wenn der Wortmannsche 
Klinostat mit einer scheinbar gut zentrierten Belastung 
von ungefähr 1,8 kg rotiert, wie folgende Beispiele zeigen. 


3 Januar 1905. 
Vicia faba, grosssamige Varietät. Keimwurzeln 1 bis 


291 


3% cm lang. 28 Keimlinge in Sägespäne im Zinkblech- 
kistchen gepflanzt. Während 26 Stunden gedreht auf dem 
Wortmannschen Klinostaten. Temperatur 18° Celsius. 
Rotation bestimmt mit der Scheibe mit 8 Nadeln, mit der 
senkrecht unter der Umdrehungsachse gestellten Kontakt- 
feder und dem grossen Sekundenzeiger der Weckeruhr. 


OKktant 


O0 =I OC OU H= O0 DO a 
en 
) 
We] 
&2 


Summe der beiden Hälften 8344 Sek. 
Unterschied , 2 à ADR AN ER SEE 


Richtung der maximalen geotropischen Induktion zwi- 
schen Nadel 7 und 8 Von den 23 Keimwurzeln hatten 
sich 22 mit nur kleinen Ablenkungen in dieser Richtung 
gekrümmt. Nur 1 Exemplar war in der entgegengesetzten 
Richtung gebogen. Die (Gesamtdauer der geotropischen 


Induktion war weniger als Es __. 2 — 84 Minuten. 


4 Januar 1905. 

Vicia faba, mittelgrosssamige Varietät. Keimwurzeln % 
bis 1% cm lang. 21 Keimlinge in Sägespäne im Zinkblech- 
kistchen gepflanzt. Während 21 Stunden gedreht auf dem 
Wortmannschen Klinostaten. Temperatur 18° Celsius. 
Rotation bestimmt wie oben. | 


[NS] 
Le] 
[AS] 


OKtant 


Ssumme der beiden Hälften 7774 Sek. 
Unterschied , , : 4 PNR D are 


Richtung der maximalen geotropischen Induktion nach 
Nadel 6. Die 21 Keimwurzeln waren alle ungefähr nach 
dieser Richtung gekrümmt. Die Gesamtdauer der geotro- 
232 C0 


pischen Induktion war weniger als rire 
g 


= 5924 
Minuten. 

Von dem Wortmannschen Klinostaten gebe ich keine 
weiteren Beiïispiele, denn bei der üblichen Belastung ist 
hier die periodische Ungleichmässigkeit ungeachtet sorg- 
fältiger Zentrierung immer so gross, dass vüllig einseitige 
Rosetten erhalten werden. 

Bei dem Motorklinostaten war die Ungleichmässig- 
keit sehr viel geringer; ich werde in den darauf bezüglichen 
Beispielen stets die Abbildung der Rosette beigeben. 

In dem folgenden Versuche verursachte ich durch ein 
schweres Übergewicht eine ansehnliche Ungleichmässigkeit. 

11 Januar 1905. 

Vicia faba, mittelgrosssamige Varietät. Keimwurzeln 1 bis 
4 cm lang. Keimlinge in Sägespäne gepflanzt, 82 im Zink- 
blechkistchen und 17 in einem hôlzernen Kistchen. Wäh- 
rend 20 Stunden gedreht auf dem Motorklinostaten, dessen 
Scheibe zwischen Stift 1 und 2 mit einem Übergewicht von 
4 kg belastet war. Temperatur 18° Celsius. Rotation bestimmt 
mit der einfachen Chronographenmethode. 


» 


167.5 Sek. pro Hälfte. 


FE 1 
1 56% n » n 


C9 
=J O0 O0 3 
Où 0 O1 OO 
LL 
Free 8 


Summe der beiden Hälften 323% Sek. 
Unterschied , : Ie dt OS /2 0 


Richtung der maximalen geotropischen Induktion nach 
Stift 2, ein wenig nach der 
Seite von Stift 1. 

Wie Fig. 6 zeigt, hat weitaus 
die Mehrzahl der Keimwurzeln 
gerade in dieser Richtung eine 
Ablenkung von ihrer ursprüng- 
lichen Wachstumsrichtung er- 
fahren. Die Gesamtdauer der 
geotropischen Induktion war 
weniger als A RE = 
Fig. 6. 323%, 

41: Minuten. 

Wenn ich kein beabsichtigtes grosses Übergewicht an die 
Scheibe befestigte, betrug die periodische Ungleichmässig- 
keit weniger als 1',. Die Rosette war dann noch sehr 
deutlich einseitig, wie die beiden folgenden Beispiele zeigen. 

23 Januar 1905. 

Vicia faha, Kkleinsamige Varietät, in Sägespäne ausgesät. 

Wenn die Keimwurzeln sichthbar waren, wurden 48 Keim- 
linge in feuchte Erde in zwei hülzernen Kistchen gepflanzt. 
23 Stunden später befestigte ich die beiden Kistchen auf 
den Motorklinostaten. Rotation während 24 Stunden. Tem- 
peratur 18°—19° Celcius. Die Rotation wurde bestimmt 
mit der einfachen Chronographenmethode; Kontaktfeder 


wie immer rechts in der horizontalen Ebene durch die 
Umdrehungsachse. 


[NN 


294 


9127 


2 | sat 
PUPUTE rl 18724 Sek. pro Hälfte. 
dE. QoiE | 1832 
” #50 f 510! » » » 
Summe der beiden Hälften 3715 Sek. 
Unterschied , : ; 5 PE RE <e: e 


Die Tabelle zeigt, dass die Richtung der maximalen 
geotropischen Induktion nach Stift 2 gewendet war, ein 
wenig an der Seite von Stift 8. 

Fig. 7 zeigt, dass die Krüm- 
mungsrichtung der meisten 
Wurzeln vôlligdamitüberein- 
stimmt. Die Gesamtdauer der 
geotropischen Induktion war 


24 X 3/25 X 60 _ 
371°/25 


IN 


weniger als- 


14 Minuten. 
18 Januar 1905. 

Prost Pisum sativum. Keimwur- 
zeln ungefähr 2', cm lang. 46 Keimlinge in Sägespäne im 
Zinkblechkistchen gepflanzt. Während 19 Stunden gedreht 
auf dem Motorklinostaten. Temperatur 17°—18° Celsius. 
Rotation bestimmt mit der automatischen Chronographen- 
methode; die 2 Kontaktfedern standen 65° voneinander 
entfernt Die erste Feder stand wie immer rechts in der 
horizontalen Ebene durch die Achse. 


Stift 1 | & } 
à | 13018 Sek. pro Hälfte. 

0 
» 4 6h ; 128 ” ” 


2] 


Summe der beiden Hälften 258$. Sek. 
Unterschied , ; Fe CE RE EC Pen M 


295 


Richtung der maximalen geotropischen Induktion nach 
Stift 2, ein wenig nach der Seite von Stift 5. 

Wie Fig. 8 zeigt, sind die Krüm- 
mungen in der grossen Mehrzahl 
nach dieser Richtung gewendet, 
obwohl eine ziemlich grosse Zahl 
der Erbsenwurzeln keine Krüm- 
mung erfahren hatte. Die Ge- 
samtdauer der  geotropischen 
Induktion war weniger als "45 X 


TOR A0 
Fig. 8. 258°/20 


Im zweiten Kapitel wurde erklärt, wie durch verschiedene 
Befestigung der Versuchskistchen die von der Reiïbung der 
Bremsscheibe verursachte periodische Ungleichmässigkeit 
zum Teil kompensiert werden Kkonnte. Dadurch war es 
môglich, die Ungleichmässigkeit bis auf weniger als 2° 
zurückzuführen. Dass auch dann noch eine übereinstim- 
mende Einseitigkeit in den Rosetten zu erkennen war, 
zeigen die beiden folgenden Beispiele. 

7 Januar 1905. 

Vicia faba, mittelgrosssamige Varietat. Keimwurzeln unge- 
fähr 2 cm lang. 20 Keimlinge in Sägespäne im Zinkblech- 
kistchen gepflanzt. Während 28 Stunden gedreht auf dem 
Motorklinostaten. Temperatur 19° Celsius. Rotation bestimmt 
mit dem grossen Sekundenzeiger der Weckeruhr; Kontakt- 
feder rechts in der horizontalen Ebene durch die Achse 
stehend. 


— 13}, Minuten. 


| 
de. - ul | 171. Sek. pro Hälfte. 


3 6 
| 164$ , » 


H> C9 
Q 
ER 


Summe der beiden Hälften 340,7 Sek. 
Unterschied , ; fs ER 0, dites Lane 


296 


Richtung der maximalen geotropischen Induktion zwischen 
Stift 1 und 2. 

Wie Fig.9 zeigt, sind die Krümmungen in dieser Rich- 
tung zahlreicher als in den anderen 
Richtungen. Die Gesamtdauer der geo- 
tropischen Induktion war weniger als 
28 X 17/12 X 60 

3407/12 
20 Januar 1905. 
Vicia faba, kleinsamige Varietät, in 
Fig. 9. Sägespäne ausgesät. Als die Keimwur- 
zeln gerade sichthar waren, wurden 46 Keimlinge in Säge- 
späne in zwei hôlzernen Kistchen gepflanzt und 24 Stunden 
später auf den Motorklinostaten gebracht. Rotation während 
24 Stunden. Temperatur 17°—18° Celsius. Die Rotation 
wurde bestimmt mit der einfachen Chronographenmethode 
und mit dem Chronoskope, das halbe Sekunden auf den 
Russpapierstreifen auf dem Umkreis der Scheibe regis- 
trierte. Beide Methoden zeigten, dass die Richtung der 
maximalen geotropischen Induktion sich zwischen Stift 1 
und 2 befand, wie die Tabelle der durchschnittlichen 
Chronographenablesungen zeigt: 


— 7%}; Minuten. 


17823 Sek. pro Hälfte. 
M6 » » n 


H> C9 D 
Q0 
Q0 <O ca 
2heae 
A ns, 


Summe der beiden Hälften 355,4 Sek. 
Unterschied , > S RE 6 se <a 


Wie Fig. 10 zeigt, stimmt die Hauptrichtung der Wurzel- 
krümmungen wieder mit der Richtung der maximalen 
geotropischen Induktion überein. Die Gesamtdauer der 


297 


24 x 135 X 60 _ 
30055 iL 


geotropischen Induktion war weniger als 


6* Minuten. 

Bei diesem Versuche war durch das Chronoskop gezeigt 
worden, dass die Rotation des 
Motorklinostaten in den kleinsten 
Unterteilen sehr unregelmässig 
war. Doch ist die erhaltene Ro- 
sette sehr viel weniger einseitig 
als bei dem Wortmannschen 
Klinostaten und ist somit der 
Zweck des Klinostaten hier, un- 
geachtet der nicht so gelinden Be- 
wegung, viel besser erfüllt als dort. 

Wenn die periodische Ungleichmässigkeit sich noch ver- 
ringert, wird auch die Rosette noch regelmässiger. Die 
regelmässigste Rosette, welche in den Versuchen mit dem 
Motorklinostaten in meinen Protokollen anwesend war, 
ist die folgende, welche jedoch nur eine geringere Zahl 
der Keimlinge enthält. 

9 Januar 1905. 

Vicia faba, mittelgrosssamige Varietät. Keimwurzeln un- 
gefähr 2% cm lang. 17 Keimlinge in Sägespäne im Zink- 
blechkistchen gepflanzt. Während 24 Stunden gedreht auf 
dem Motorklinostaten. Temperatur 20 Celsius. Rotation 
bestimmt wie beim vorletzten Versuche. 


Fig. 10. 


Stift 1 SR ee ne . 
ë - 86 | 1715 Sek. pro Hälfte. 
j 4 85e 17058 » » » 
| 
Summe der beiden Häilften 3421 Sek. 


Unterschied , ; : É OL ,d'ien/aume 


4 


298 


Richtung der maximalen geotropischen Induktion nach 
SUEE AL. 

Wie Fig. 11 Zzeigt, sind die Krümmungen fast gleich- 

mässig nach allen Seiten gerichtet. Doch ist die Hälfte 

von Stift 1 ein wenig bevorzugt. Die 

Gesamtdauer der geotropischen Induk- 

24 X 5 X O0 

3421 va 


tion war weniger als 


3 Minuten. 

Ich illustriere die Empfindlichkeit der 
Keimlinge jetzt noch durch einige Ver- 
Fig. 11. suche, welche mit dem von mir kon- 
struierten Klinostaten angestellt wurden. Die Rotation 
war ruckweise. Die Umlaufzeit war 6 Minuten, indem 
die Umdrehungsachse nach jeder Sekunde einen Grad 
weiter drehte. Wenn die Achse aber an einen bestimmten 
Punkt der Umdrehung gekommen war, konnte ich sie 
jedesmal eine willkürlich bestimmte Zahl von Sekunden 
still stehen lassen. Diese Vorrichtung diente also um die 

Zeitschwelle für geotropische Reize zu ermitteln. 

17 August 1906. 

Lupinus albus. Von den geweichten Samen wurden 114 
Stück in Sägespäne im Zinkblechkistchen und in 8 hôlzernen 
Kistchen gepflanzt. Die Kistchen wurden horizontal gestellt 
bis die Keimwurzeln ungefähr 2% cm lang waren. Dann 
wurden sie in der üblichen Stellung an die horizontale 
Umdrehungsachse des neuen Klinostaten befestigt und 
rotierten sie während 15 Stunden ohne periodische Un- 
gleichmässigkeit. Umlaufzeit 6 Minuten. Temperatur 
19° Celsius. 

Fig. 12 zeigt, dass die Krümmungsrichtungen nicht 
einseitig verteilt sind, wenn auch bei noch grôüsserer Zahl 
der Keimlinge vielleicht eine noch regelmässigere Rosette 
zu erhalten wäre. Wenn ich von den 4 Kistchen ge- 
sondert die Rosetten bestimmte, war auch in Kkeiner 


299 


dieser 4 Partialrosetten eine besonders bevorzugte Krüm- 
mungsrichtung zu erkennen. 


Fig. 12. 

9 Februar 1907. 

Lupinus albus. Von den geweichten Samen wurden 114 
Stück in Sägespäne in einer grôsseren, in 8 Teile ver- 
teilten Holzkiste gepflanzt, welche horizontal gestellt 
wurde bis die Keimwurzeln ungefähr 2 cm lang waren. 
Dann wurde die Kiste in der üblichen Stellung befestigt 
und rotierte sie während 16 Stunden. Die Umlaufzeit 
war 6 Minuten; in einer bestimmten Stellung trat bei 
jeder Umdrehung jedoch eine Ruhepause von 1 Sekunde 
ein. Der Radius, der während dieser Ruhepause senk- 
recht nach unten gerichtet war, ist in der Rosette durch 
R angedeutet. Temperatur 25° Celsius. 

Fig. 18 lehrt, dass die einseitige geotropische Induktion 
sich deutlich zeigt in den Krümmungsrichtungen der 
Keimwurzeln, denn die Richtung R der Ruhepause ist 
sehr bevorzugt. Doch betrug die Pause nur 1 Sekunde 
in 6 Minuten d.i. weniger als 1°/4. Die Gesamtdauer 


der geotropischen Induktion war — — 2? Minuten. 


300 


Bei der Befestigung der Kiste in der gewünschten 


HAN 
R 


Fig. 13. 


Stellung tritt während einiger kurzen Augenblicke eine 
geotropische Induktion im Sinne der Ruhepause ein. Ich 
gebe darum noch ein Beispiel, wobei diese Induktion 
durch eine längere entgegengesetzte mehr als aufge- 
wogen wurde. 

10 Februar 1907. 

Lupinus albus. Von den geweichten Samen wurden 110 
Stück in Sägespäne im Zinkblechkistchen und in 8 hôlzer- 
nen Kistchen gepflanzt, welche horizontal gestellt wurden 
bis die Keimwurzeln ungefähr 2 em lang waren. Dann 
wurden die Kistchen in der üblichen Stellung befestigt und 
rotierten sie während 18 Stunden. Umlaufzeit, Ruhepause 
und Temperatur wie beim vorigen Versuche. 

Fig. 14 zeigt die Rosette, welche noch deutlich die 
Richtung R der Ruhepause bevorzugt. Es sind 65 Keim- 
wurzeln nach der unteren Hälfte der Fig. 14 gekrümmt 


301 


und 35 nach der oberen Hälfte. Die Gesamtdauer der 
18 x 1 x 60 


361 — 8 Minuten. 


Induktion war 


À 


Fig. 14. 


Die Versuche mit dem neuen Klinostaten müssen 
wiederholt und vermehrt werden um die präzise Reiz- 
schwelle der Keimwurzeln zu ermitteln. Doch habe ich 
sie hier schon mitgeteilt, weil die Umstände des Ver- 
suches hier einfacher sind als bei den anderen Klinostaten, 
wo die periodische Ungleichmässigkeit aus den durch- 
schnittlichen Chronographenablesungen bestimmt werden 
muss. 

Anhangsweise erwähne ich noch einen Versuch, der mit 
den Hypokotylen von Helianthus annuus angestellt wurde. 

10 Juli 1906. 

Helianthus annuus; Samen gesät in einen kleinen Topf 
mit Erde, der mit grobmaschiger Gaze überzogen wurde. 
Wenn die Hypokotyle im Dunkeln eine Länge von 2 bis 
7 cm erreicht hatten, befestigte ich den Topf in den 
Topfhalter an der horizontalen Umdrehungsachse des 


Recneil des trav. bot. Néerl. Vol. III. 1906. 20 


302 


Wortmannschen Klinostaten und äquilibrierte ihn sorgfäl- 
tig. Die Hypokotyle standen parallel mit der Umdrehungs- 
achse, Die Rotation wurde mehrmals bestimmt mit der 
automatischen Chronographenmethode. 


Stift 1 | 169217 } 

n 2 | 169% | 33924 Sek. pro Hälfte 
de) Host JE | 
AR | a 7 en 


Summe der beiden Hälften 664% Sek. 
Unterschied , à = JA Rae 


Nachdem der Topf mehr als drei Tage lang im Dunkeln 
rotiert hatte, war noch nicht die geringste Krämmung der 
Hypokotyle zu erkennen. 

Als ich dann die Umdrehungsachse aus dem Gehwerk 
schaltete und mithin still setzte, waren am nächsten Mor- 
gen alle Hypokotyle nach oben gekrümmt. Die hierdurch 
bewiesene geotropische Empfindlichkeit der Hypokotyle 
war also nicht gross genug um eine Reaktion auf die 
periodische Ungleichmässigkeit der Drehung von mehr als 
2°/o auszulôsen. 


KA P T'ON 


Dre BEDINGUNGEN FÜR DIE ANWENDUNG DES KLINO- 
STATEN BEI HORIZONTALER ACHSE. 


Als Schlussfolgerung aus den beiden vorigen Kapiteln 
kônnen zwei Bedingungen gelten, denen man Rechnung 
tragen soll beim künftigen Gebrauch des Klinostaten für 
reizphysiologische Untersuchungen. Die erste Bedingung 
ist, dass man sich überzeugen soll dass keine periodische 
Ungleichmässigkeit in der Rotation des benutzten Klino- 
staten anwesend sei. Die zweite Bedingung ist die Anwen- 
dung einer so grossen Zahl der Versuchspflanzen, dass der 
Einfluss der spontanen Nutationen eliminiert wird. Beide 
waren seit lange bekannt. Nicht bekannt war jedoch, dass 
mit ihrer Erfüllung grosse Schwierigkeiten verknüpft sind, 
welche mit Hülfe der heutigen Klinostaten kaum zu über- 
winden sind. Ich werde diese beiden Bedingungen nach 
einander etwas ausführlicher besprechen und schliesslich 
ihre Bedeutung für die Beurteilung der geotropischen 
Literatur angeben. 

Im Anfang des zweiten Kapitels habe ich erwähnt, dass 
H. Dutrochet schon in 1824 eine periodische Ungleich- 
mässigkeit in der Rotation entdeckte, welche von einem 
Übergewicht der Belastung verursacht wurde. Ebenfalls 
führte ich an, dass J. Sachs in 1874 die Notwendigkeit 
einer guten Zentrierung angab. Die Erfinder der Feder- 
klinostaten erkennen diese Notwendigkeit alle. So spricht 


* 


304 


Wortmann von der Eliminierung des eventuellen Über- 
gewichtes, ,ohne dessen! Vermeidung die Regelmässigkeit 
der Axenumdrehungen sehr gestôrt werden kann” !) 

Es mag Wunder nehmen, dass in der Literatur nicht 
angegeben wird, bis zu welchem Grade genau die 
Zentrierung geschehen soll. Der Wortmannsche Klino- 
stat verlangsamt seine Bewegung bei horizontaler Achse 
bedeutend, so bald er belastet wird. Diese Verlangsamung 
wurde schon von Wortmann selbst konstatiert ?)}. Doch 
ist daraus ohne weiteres zu entnehmen, dass die Drehung 
periodisch von einem Übergewicht beeinflusst werden muss. 

Es gilt dies für alle Federklinostaten mit Flügelregula- 
tion. Wo Fitting erwähnt, dass bei seinen Pfefferschen 
Klinostaten ,durch Vorversuche eine absolut gleichmässige 
Rotation sichergestellt worden war” #), ist gewiss nicht an 
eine bis auf eine Sekunde genaue Kontrollierung der 
Drehung zu denken. Im zweiten Kapitel ist ja gezeigt 
worden, dass ein mit der Zentrierungsvorrichtung nicht zu 
entdeckendes Übergewicht die Flügelregulation schon bedeu- 
tend beeinflusst. Dies gilt für die horizontale, und in 
entsprechend geringerem Maasse auch für die geneigte 
Achsenlage. Fitting giebt an, dass er die Zentrierung 
mit Hülfe der üblichen Lockerung der Umdrehungsachse 
vorgenommen hat f). 

Wenn Pfeffer in seinem Handbuch erwähnt hat, dass 
man mit seinem Klinostaten gleichzeitig einige Blumentüpfe 
um die horizontale Achse in Drehung setzen kann, fügt 
er daran zu: ,Besonders bei einer so ansehnlichen Inan- 
Spruchnahme muss für Aequilibrirung, d. h. dafür gesorgt 
sein, dass der Apparat in jeder Phase der Umdrehung 


1) J. Wortmann, I. c. 1886, S. 246. 
2) J. Wortmann, I. c. 1886, S. 248. 
3) H. Fitting, 1. ec. 1905, S. 252. 

AJ ”/c 15. 208. 


305 


ungefähr dieselbe Arbeit zu leisten hat”1}, Die Worte 
»besonders” und ,ungefähr” deuten Kkeinen sehr hohen 
Grad der geforderten Genauigkeit der Zentrierung an. Doch 
ist jetzt sichergestellt, dass der Fehler der periodischen 
Ungleichmässigkeit dem Bau dieses Klinostaten inhärent 
ist, ungeachtet der genauesten Zentrierung. 

Im dritten Kapitel wurde gezeigt, dass die geringste 
periodische Ungleichmässigkeit schon eine geotropische 
Reaktion der Keimwurzeln auslôsen konnte, welche statis- 
tisch, mit Hülfe einer grôsseren Zahl der Versuchspflanzen, 
ans Licht trat. Zwar ist ein einziger solcher Versuch nicht 
sehr beweisend, doch habe ich niemals eine Rosette erhalten, 
welche eine bevorzugte Wachstumsrichtung zeigte die der 
Richtung der maximalen geotropischen Induktion mehr 
oder weniger entgegengesetzt war. Es folgt hieraus, dass 
wenn auch bei weniger empfindlichen Versuchsobjecten als 
Keimwurzeln, eine Reaktion eben nichteintreten wird, 
doch wenigstens eine einseitige geotropische Induktion 
von der periodischen Ungleichmässigkeit verursacht wird. 
Diese kann sich mit anderwärtigen Induktionen zusammen- 
stellen und dadurch Fehler verursachen bei reizphysiologi- 
schen Untersuchungen. 

Ich halte es darum für notwendig, dass man sich künftig 
von der Gleichmässigkeit der Rotation der benutzten 
Klinostaten überzeugt. Die beschriebene automatische 
Chronographenmethode ist dazu die zuverlässigste Methode. 
Um mit ihrer Hülfe ein sicheres Resultat zu erhalten, soll 
man die Ablesungen wenigstens so lange fortsetzen, bis 


n PRE 
die aus 5 und aus n Umdrehungen berechnete periodische 


Ungleichmässigkeit die nämliche Orientierung zeigt. Eine 
andere, nicht statistische Methode ist unverwendbar wegen 
der vielen nicht periodischen Schnelligkeitsänderungen, 


1) W.Pfeffer, L c. Bd. II, 1904, S. 571. 


306 


welche übrigens den Zweck des Klinostaten wenig beein- 
trächtigen. 

Am Schluss des zweiten Kapitels sind die verschiedenen 
Klinostatentypen bezüglich ihrer Gleichmässigkeit der 
Rotation mit einander verglichen. Es stellte sich heraus, 
dass nur die Motorklinostaten unter gewissen dort erwähnten 
Bedingungen künftig benutzt werden sollten. Wenn die 
Schwellen der geotropischen Empfindlichkeit später besser 
untersucht worden sind, kann vielleicht die physische Kon- 
trolle der Drehung dieser Motorklinostaten durch eine 
physiologische mit Hülfe etwa der Keimwurzeln ersetzt 
werden. Diese ist weniger zeitraubend und wird durch 
das grüssere Tragvermügen der Motorklinostaten besser 
ermôüglicht. 

Immerhin wäre es erwünscht, einen Klinostaten zu haben 
der durch andere Prinzipien ihres Baues keine periodische 
Ungleichmässigkeit zeigen sollte. Der von mir konstruierte 
Klinostat ist nach den folgenden Prinzipien konstruiert. 

a. Die Triebkraft kann die Umdrehungsachse 
nur jedesmal etwas weiter drehen, wenn sie 
mit Hülfeeines Gesperres freigestellt wird. 
Die Bewegungistsomitruckweise und der 
Spielraum im Eingriff der Zähne hat keinen 
Einfluss. Die Triebkraft ist ein Gewicht, dass 
sich jedesmal automatisch wieder aufzieht. 

b. Die Regulierung ist vôllig unabhângig 
von der Triebkraft und von der Belastung; sie 
wird geliefert von einem Pendeluhrwerk, das 
an bestimmten Zeitpunkten das Gesperre 
elektromagnetisch freistellt. 

c. Die Stôsse bei der ruckweïisen Drehung 
werden gemildert erstens durch Windflügel; 
zweitens dadurch dass das Gesperre nicht so- 
gleich auf die Umdrehungsachse wirkt, son- 
dern durch ein Getriebe davon entfernt ist. 


307 


Man kann ferner der Umdrehungsachse jede Neigung 
geben. Das Instrument ist zugleich intermittierender Kli- 
nostat und hat besondere Vorrichtungen für die Bestimmung 
von Reiz- und Unterschiedsschwellen. Die Konstruktion 
dieses Klinostaten verbürgt eine Rotation ohne periodische 
Ungleichmässigkeit; er ist durch seinen komplizierten Bau 
jedoch nur für Untersuchungszwecken, nicht etwa für 
Demonstrationen u. d. g. anzuwenden. Wie in der Einlei- 
tung erwähnt, wird er bald ausführlich beschrieben werden. 

Die zweite der genannten Bedingungen für den Gebrauch 
des Klinostaten war die Anwendung einer so grossen Zahl 
der Versuchspflanzen, dass der Einfluss der spontanen 
Nutationen eliminiert wird. Die spontanen Nutationen 
werden schon von den älteren Autoren erwähnt und Sachs 
hat sehr auf sie geachtet. Für seine Untersuchung über 
das Wachstum der Haupt- und Nebenwurzeln hat er sogar 
10 Kilo Samen von Vicia fuba und etwa 2 Kilo Erbsen 
benutzt). Er sah diese Nutationen auf dem Klinostaten 
viel stärker auftreten und schrieb sie inneren, im Gewebe 
selbst liegenden Ungleichheiten zu ?. 

In den im dritten Kapitel beschriebenen Versuchen hat 
sich herausgestellt dass die spontanen und von äusseren 
Hindernissen bedingten Nutationen ausserordentlich zahl- 
reich sind. Fast alle Wurzeln krümmen sich bei gleich- 
mässiger Rotation in einer zufälligen Richtung. Obwohl 
dergleiche Erfahrungen von vielen Autoren gelegentlich 
erwähnt werden, soll man diese Erscheinung doch noch 
mehr als bis jetzt in Rechnung bringen bei der Beur- 
teilung der mit Hülfe des Klinostaten erhaltenen Versuchs- 
resultate. 

Wenn ich ein Kistchen mit Keimlingen, das etwa 
24 Stunuden gleichmässig rotiert hatte, in Ruhe setzte, 


1) Sachs lc 181, 191985: 
2) L c. S. 402. 


308 


waren nach einigen Stunden immer fast alle Spitzen der 
nach verschiedenen Richtungen gekrämmten Wurzeln nach 
unten gebogen. So ist im Boden die Schwere fortwährend 
tätig um alle die entstandenen Ablenkungen der geraden 
Richtung der Keimwurzeln wieder auszugleichen. 

Das grôssere Tragvermügen der neueren Klinostaten ist 
sehr vorteilhaft für die Anwendung einer grossen Zahl der 
Versuchspflanzen. 

Schliesslich ist zu besprechen, inwiefern die Resultate 
dieser Untersuchung die Beurteilung der geotropischen 
Literatur beeinflussen kônnten. Allerdings unterscheidet 
sich diese Literatur durch zahlreiche Widersprüche in den 
erhaltenen Resultaten. Die Streitfrage über die Gehirn- 
funktion der Wurzelspitze und über das Verhältnis der 
unter verschiedenem Neigungswinkel einwirkenden geotropi- 
schen Induktionen sind Beispiele davon. Wenn darüber 
die verschiedensten und vüllig entgegengesetzten Meinungen 
verkündigt sind, ist dies vielleicht zum Teil dem Mangel 
eines zuverlässigen Klinostaten zuzuschreiben. 

Doch soll man den Einfluss dieses Mangels nicht überschät- 
zen. Viele geotropischen Untersuchungen sind nicht mit Keim- 
wurzeln, sondern mit Hypokotylen und Stengeln angestellt, 
welche eine geringere Empfindlichkeit besitzen und weni- 
ger spontane Nutationen zeigen. Vielleicht ist die geringere 
Lokalisation der Streckungszone hier günstiger für die 
Erhaltung der geraden Richtung. Obwohl über die Reiz- 
und Unterschiedsschwellen hier noch manches zu unter- 
suchen ist, lässt sich doch für die Stengelorgane besseres 
erwarten, auch auf Grund des am Schluss des dritten 
Kapitels erwähnten Versuches mit den Hypokotylen von 
Helianthus annuus. 

Wenn man also die erhaltenen Schlüsse der geotropischen 
Literatur grüssenteils aufrecht halten kann, so ist doch 
künftig der eventuelle Fehler der periodischen Ungleich- 
mässigkeit zu vermeiden. Wo die von ihm verursachte 


309 


geotropische Induktion eben noch keine Reaktion auslôst, 
kann sie sich doch — wie oben erwähnt — mit den zu 
untersuchenden Induktionen zusammenstellen und dadurch 
zu irrigen Schlüssen Anlass geben. 


GRONINGEN, am 10 März 1907. 


INHALTSÜBERSICHT. 


Seite. 
HIGELIN 22 0 NUS LT CNE a CC UE 
KAPITEL L 
DIE PRINZIPIEN 1M BAU DER BIS JETZT 
KONSTRUIERTEN KLINOSTATEN. 
Die Altestén KlinostiafEn 2. 4 à  .. 00 
Der Sa chéssche KIMOSTAE.  . … à . 2e 2. CORNE 
Die anderen Pendelklinostaten . . . «4 LOIR 
Die Federklinostaten mit pere … se NO 
Die Federklinostaten mit Flügelregulation . . . . 187 
Der M'oLlschetKlmostat. 207 PUS UNE CEE 
Pie anderen: Motorklinostaten CN 
RAP EREI UT 
Die UNGLEICHMäSSIGKEIT IN DER ROTATION 
DER KLINOSTATEN. 

Die Notwendigkeit einer gleichmässigen Rotation . 201 
Die untersuchten Federklinostaten . . . 202 

Die müglichen Ursachen der nclechmeseeEcis es 
Rotation CE 203 

Die einfachsten en um aie te ne 
mässigkeit zu bestimmen . . 204 


Die anfängliche Zunahme der Door ee 208 
Die Bestimmung der periodischen Ungleichmässigkeit 
mittelst des] Kymographions. 2 2 CAE 


311 


Die Übereinstimmung der einfachen Chronographen- 
methode mit der Kymographenmethode 

Die Münsterbergsche Uhr zur Bestimmung von 
Reaktionszeiten 

Die automatische Chronographonmete Gus 0. 
Vorteile 

Die periodische Une chinsietess. se nicht von 
einer schiefen Stellung des Gelenkes der Umdrehungs- 
achse verursacht . 

Die Ursache der periodischen Ungleichmässigkeit liegt 
nicht im Gehwerk des Klinostaten selbst. 

Ein Übergewicht, das mit der Zentrierungsvorrichtung 
nicht aufzufinden ist, verursacht schon eine perio- 
dische Ungleichmässigkeit der Rotation des Wort- 
mannschen Klinostaten . . . se 

Dasselbe gilt für die Pfefferschen nogtaten 

Eine schnellere Drehung wird noch stärker vom Über- 
gewicht beeinflusst als eine langsamere 

Die Untersuchung des Mollschen Mob Hoé ten 
mittelst der Chronographenmethoden : 

Die môglichen Ursachen einer ungleichmässigen ae 
tion der Motorklinostaten . IT 

Die anfängliche Zunahme der AR ie 
keit des Motorklinostaten . 

Der Gang des Motorklinostaten wird D aoitueh von 
einem Übergewicht beeinflusst . 

Die graphische Bestimmung der Danleichiranieett 

Die Rotation wird nicht nur von einer einseitigen 
Reibung, sondern auch von geringeren Überge- 
wichten beeinflusst . 

Die Rotation des a nectoh ua Mol dieu 
Klinostaten bei senkrechter Achse 

Die Rotation der nicht untersuchten <ss bei 
horizontaler Achse 


219 


224 


226 


265 


269 


275 


312 


KAPITEL IIL. 


DER EINFLUSS EINER PERIODISCHEN UNGLEICHMäASSIG- 
KEIT DER KLINOSTATENDREHUNG AUF DIE 
WURZELN VON KEIMLINGEN. 


Die Grenzen der geotropischen Sensibilität der Pflan- 
zenorgane. : .. . ; elle à 

Die Vorteile der D von need ; 

Die benutzte Methode . 

Ausführliches Beispiel . 

Die Unzulänglichkeitdes Wortman ee A 

Der Einfluss von sehr geringen periodischen Ungleich- 
mässigkeiten 

Versuche mit dem von mir eue se AE 


KAPITEL IV. 


DIE BEDINGUNGEN FÜR DIE ANWENDUNG DES KLINoO- 
STATEN BEI HORIZONTALER ACHSE. 


Die Notwendigkeit der genauen Kontrollierung der 
Klinostatendrehung . 

Die Prinzipien eines Klinostaten, de aie oaisèhe 
Ungleichmässigkeit der Rotation zeigen kann 

Das Eliminieren der spontanen Nutationen . 

Die Bedeutung der ungleichmässigen Rotation de 
Klinostaten für die geotropische Literatur 


Seite, 


278 
281 
282 
286 
290 


292 
298 


303 


306 
307 


308 


Tafel III. 


Recueil des trav. bot, Néerl. Vol. III. 1906. 


7 


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Recueil des trav. bot. Néerl. Vol. III. 1906. Tafel IV. 


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Recueil des trav. bot. Néerl. Vol. III. 1906. : 
Tafel V. 


Tafel VI. 


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Acrostichum spectabile Rac. 


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Recueil 


des 


| | Travaux Rotaniques Néerlandais, 


publié par la 


: sous la rédaction de MM. : 


vw Burck J WP. Moll, Ed. Verschaltelt Hugo de Vries 
et E A. ; | Went. 


Volume 1. 


 Nimêgue.—F. E. MACDONALD. — 1908. 


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Travaux Botaniques Néerlandais. 


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Recueil 


des 
Travaux Botaniques Néerlandais, 
publié par la 


Société Botanique Néerlandaise, 
sous la rédaction de M.M,. 


W. Burck, J. W. Moll, Ed. Verschaffelt, Hugo de Vries 
CMP CAWeEnt 


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Nimèqgue, — F. E. MACDONALD. — 1908. 


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CT "AN eus d \ Ù T4 \ d “À 
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SOMMAIRE. 


Articles : 


E. VERSCHAFFELT. Réactions cicatricielles chez les Ama- 


ryllidées 
W. Burck. Darwin’s Kreuzungsgesetz und die Grund- 
lagen der Blütenbiologie. 


A. Pure. Neue Beiträge zur Flora Surinams I 


J. C. Cosrerus. Studies in Teratology. With Plate I . 


JAN vaAN BEusekom. On the. influence of wound stimuli 


on the formation of adventitious buds in the leaves of 
Gnetum Gnemon L. with Plates II, III, IV. 

. und W. DocTERs vAN LEEUWEN-RENNVAAN. Ueber eine 
zweifache Reduktion bei der Bildung der Geschlechts- 
zellen und darauf folgende Befruchtung mittels zwei 
Spermatozoiden und über die Individualität der Chromo- 
somen bei einigen Polytrichum-arten. Mit Tafel V und VI 
. C. Cosrerus. Pistillody of the stamens in Nicotiana. 
With Plate VIT. 

CaTHA. P. ScuiTer. List of the Algae collected by the 
Fishery-Inspection Curaçao. With Plate VIII 


Dr C.-J. J. vAN HArL et A. MW. DrosT.- Les balais de 


sorcière du cacaoyer provoqués par Colletotrichum luxi- 
ficum u.sp. Avec Planches IX—-XXV 


149 


Recueil 


: des 


Travaux BRotaniques Néerlandais, | | 


: 
hr = 


publié par la 


Société Botanique Néerlandaise, 
sous la rédaction de M.M, 


W. Burck, J. W. C. Goethart, J. P. Lotsy, J. W. Mol! 
et F. A..F.C Went. 


Volume IV. Livraisons 1—2, 


Nimègue, — F, E. MACDONALD, — 1907, 


RECU TEINE 


des 


Travaux Botaniques Néerlandais. 


Recueil 


des 


Travaux Botaniques Néerlandais, 


publié par la 


Société Botanique Néerlandaise, 
sous la rédaction de MM. 


W. Burck, J. W. C. Goethart, J. P. Lotsy, J. W. Moll 
enr A RAC" Went: 


Volume Î|V. Livraisons 1—2. 


LIBRARY 
NEW YORK 
BOTANICAL 

GARDEN. 


Nimègue. — F. E. MACDONALD. — 1907. 


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SOMMAIRE. 


Articles : 


E. VERSCHAFFELT. Réactions cicatricielles chez les Ama- 
ryllidées 

W. Burcx. Darwin’s Kreuzungsgesetz und die Grund- 
lagen der Blütenbiologie, 

A. Puzze. Neue Beiträge zur Flora Surinams I . 

J. C. Cosrerus. Studies in Teratology. With Plate I . 

Jan vax Beusekom. On the influence of wound stimuli 
on the formation of adventitious buds in the leaves of 
Gnetum Gnemon L. with Plates IT, III, IV . 


LIBRARY 


NEW YORK 


BOTANICAL 
GARDEN 
1 
17 
119 
142 


149 


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Réactions cicatricielles chez les Amaryllidées 
par 


E. VERSCHAFFELT. 


Les phénomènes de cicatrisation que l’on observe, chez 
les plantes, à la suite de blessures ou lésions quelconques, 
offrent une assez grande variété. Cette impression, qu’un 
petit nombre d’observations personnelles suffisent à faire 
naître, sera confirmée par un examen de la bibliographie, 
déjà relativement considérable du sujet, et notamment du 
travail d'ensemble de M. Jean Massart !). Chez diverses 
Amaryllidées, les processus me semblent d’une nature 
suffisamment spéciale pour en motiver une courte descrip- 
tion. Je me propose, dans la présente note, de donner 
quelques détails sur les réactions cicatricielles que lon 
peut provoquer chez Zephyranthes Atamasco Herb.; et me 
contenterai de mentionner simplement les espèces qui 
offrent des particularités analogues. 

La plante que je viens de nommer est une petite Ama- 
ryllidée bulbeuse originaire de la région sud-est des Etats-Unis 
(Virginie, Caroline), et couramment cultivée chez nous 
comme plante d'ornement. Elle possède des feuilles en 
lanière, de 2 à 3 décimètres de longueur, et larges de quel- 
ques millimètres. 


1) Méin. couronn. Acad. de Belg. Coll. in 8°. t. LVII, 1898. 
Recueil des trav. bot. Néerl. Vol. IV. 1907. 1 


2 


Si l’on détache, par des sections transversales, des frag- 
ments de ces feuilles, et qu’on les maintienne à une tem- 
pérature de 15 à 20° C., on verra déjà au bout de deux 
ou trois jours les objets présenter des modifications fort 
nettes dans le voisinage des blessures. Comme la dessicca- 
tion des surfaces mises à nu trouble les phénomènes, on 
entretiendra autour des morceaux de feuille une atmos- 
phère humide, et les déposera, par exemple, sur une couche 
de papier à filtrer imbibé d’eau, tapissant le fond d’une 
boîte de Petri. 

Les phénomènes consécutifs à la section sont, chez 
Zephyranthes, de deux sortes. Le premier consiste en 

 ‘e que la surface des blessures se colore en 
a rouge carmin,; en peu de jours, la teinte devient 
très foncée. Simultanément s’accomplit une 
modification d’une autre nature: au-dessous de 
la section supérieure ou apicale de chaque 
fragment foliaire, à une distance variant entre 
4 mim. et quelques mm., apparaît un trait 
transversal fin mais net (a fig. 1), qui fait tout 
le tour de l'organe. Cette ligne se voit facile- 
ment dès l’abord par ce qu’elle fait légèrement 
saillie, et que de plus la courte zone a d 
devient d’un vert plus pâle, puis jaunit rapide- 
€ ment, tandis que le reste a c de la feuille 

Fig. 1. ou du fragment de feuille conserve provisoire- 
ment, longtemps même, sa couleur et son aspect normaux. 
Or pareille ligne de démarcation ne s’observe jamais dans 
le voisinage de la surface de section inférieure ou basale; 
si bien que si l’on a enlevé le sommet d’une feuille de 
Zephyranthes, le fragment ne présente que l’une des deux 
réactions traumatiques indiquées: la coloration rouge de la 
blessure unique, située à la base. L'apparition d’une ligne 
cicatricielle à l’extrémité apicale trahit donc l'existence, 
dans chaque portion isolée de feuille de Zephyranthes, 


1 


d'une polarité dont nous connaissons déjà maint exemple 
dans le règne végétal. Au contraire, la formation d’une 
matière colorante rouge à la suite de blessures est indé- 
pendante de cette polarité, et se produit aux deux bouts 
de chaque segment transversal. 


Examinons à présent les deux processus de plus près. 
Tout d’abord, pour ce qui concerne l’apparition de pig- 
ment rouge dans la région blessée, il importe de démon- 
trer qu’elle est un phénomène vital, et ne saurait être 
assimilée aux divers changements de teinte que subissent, 
en mourant, les organes de beaucoup -d’espèces végétales, 
et dont les plantes à indigo fournissent l’exemple le 
mieux connu. On sait que le bleu d’indigo ne se forme 
qu'après la mort des cellules, et par une suite de réactions 
chimiques dans lesquelles le protoplasme n'intervient 
plus directement. Les tissus de Zephyranthes, tout au 
contraire, ne présentent pas trace de coloration rouge après 
qu’on les à tués, en les broyant dans un mortier par 
exemple, ou en les exposant aux vapeurs du chloroforme. 
Même si l’on fait flotter des fragments de feuilles de Ze- 
phyranthes sur une solution d'alcool éthylique très diluée 
(2—3 %), la coloration des surfaces de section sera em- 
pêchée, ou fort diminuée, en comparaison d'objets témoins 
flottant sur l’eau. Et cependant on se convaincra que 
l’action toxique de l'alcool, même au bout de quelques 
jours, n’a pas tué les organes en expérience; car, lavés 
et transportés à l’air humide, ils ne tardent pas à pré- 
senter le changement de couleur ordinaire de leurs bles- 
sures. On voit donc que ce phénomène s’accomplit uni- 
quement dans des cellules, non seulement vivantes, mais 
dont l’activité vitale est inaltérée. 

Déjà à l'oeil nu, il est facile de voir que la pigmenta- 
tion n’a pas seulement pris naissance dans les cellules 
avoisinant immédiatement la section, mais qu’elle pénètre 


4 


plus ou moins avant dans l’organe, colorant son extrémité 
sur une épaisseur de /, à 1 millimètre, ou même davantage. 
Au microscope, on reconnaît que la teinte rouge a envahi, 
à partir de la blessure, un petit nombre d’assises cellulaires. 
Tous les tissus foliaires sont intéressés dans le dépôt de 
matière colorante: l’épiderme et le tissu assimilateur comme 
le parenchyme normalement incolore du centre de la feuille 
et les faisceaux fibro-vasculaires qui le parcourent. En 
général, c’est dans le parenchyme central, formé de lon- 
gues cellules, et dans les faisceaux, que l’on voit la teinte 
rouge pénétrer le plus profondément. En revanche, c’est vers 
la périphérie qu’elle apparaît en premier lieu (tissu chloro- 
phyllien et épiderme), mais pour envahir rapidement toute 
la surface de la blessure et les couches sous jacentes. 

Passant à l'observation microscopique des éléments 
cellulaires, on reconnaîtra le fait essentiel que la matière 
colorante rouge se dépose dans la membrane. Le contenu 
cellulaire ne se colore point, sauf quand au bout de quel- 
que temps les cellules rouges meurent; alors les restes 
du corps protoplasmique, et surtout le noyau, peuvent fixer 
le pigment avec quelque avidité. Cette infiltration de la 
membrane par une substance colorante rouge s'accompagne 
d’autres modifications, moins directement visibles, dans 
sa composition chimique, qui aboutissent à la rendre 
plus résistante à l’action de l’acide sulfurique concentré. 
Il y a donc probablement subérisation des membranes 
cellulaires voisines de la blessure, et le phénomène est sous 
divers rapports analogue aux processus de cicatrisation 
chez d’autres plantes. Il en diffère surtout chez Zephy- 
ranthes par la production d’un pigment. 

Le tissu parenchymateux des feuilles de Zephyranthes 
Atamasco à une structure assez spongieuse; les méats in- 
tercellulaires y sont relativement nombreux et larges; le 
tissu incolore central surtout est creusé de poches remplies 
d’air, fortement allongées dans le sens de l’axe de la feuille, 


5 


et d’un diamètre qui peut dépasser de beaucoup les plus 
grandes cellules de cette région. La section transversale 
de ces espaces est polygonale (fig. 2), et l’on remarquera 


que danslesangles 
LR les membranes cel- 
lulaires dessinent 
des épaississe- 
ments arrondis, 
plus ou moins vo- 
lumineux, qui font 
songer par Jeur 
réfringence etleur 
forme aux bourre- 
lets du tissu col- 
lenchymateux, 
sauf que dans le 
cas présent ils ne 
s’observent que 

OU d’un seul côté, et 
font saillie dans 
un méat inter- 
cellulaire. Sur les coupes longitudinales, on s’aperçoit que 
cet épaississement des angles n’est pas continu, mais que 
les membranes forment en ces endroits une série de ren- 
flements hémisphériques (fig. 3), placés les uns au- 
dessous des autres. 

Dans le chlorure de zinc iodé, les renflements en 
question ne se colorent aucunement en violet, comme 
le reste de la membrane cellulaire; tout ou plus 
prennent-ils une teinte jaunâtre très peu accusée, 
Is ne renferment donc pas de cellulose, et doivent 
être considérés comme faisant partie du revêtement 
des espaces intercellulaires. On ne se trompera guère 
en admettant qu’ils sont formés de matières pecti- 
ques; à l’appui de cette manière de voir, on peut 


Fig. 2. 


Fig. 3. 


6 


citer qu’ils se colorent avec intensité dans des solutions 
diluées de bleu de méthylène ou de rouge de ruthénium. 

Si j'appelle l'attention sur la structure spéciale du 
revêtement des méats dans la feuille de Zephyranthes 
Atamasco, c’est que les bourrelets de la membrane cellu- 
laire prennent également une coloration rouge carmin 
intense, s'ils sont situés dans la zone voisine d’une 
lésion. Ces bourrelets rouges fixent tout d’abord le regard 
dans l’examen des coupes, et l’on ne se rend exactement 
compte de leur nature qu'après avoir observé la structure 
normale de la feuille. Après que la matière colorante s’y 
est déposée, les renflements acquièrent eux aussi une 
grande résistance à l’action de l’acide sulfurique concen- 
tré, et subissent donc probablement la subérisation comme 
le reste des membranes. L'étude des coupes montre d’ail- 
leurs que si les parois cellulaires se pigmentent dans toute 
leur épaisseur, il y a néanmoins des endroits d'élection 
où la matière colorante se dépose de préférence; telle est 
la lamelle moyenne qui, dans les membranes épaisses, 
comme celles des cellules épidermiques, se dessine nette- 
ment sous forme d’un trait carmin foncé sur un fond 
plus pâle; telle est encore la cuticule recouvrant l’épi- 
derme; cette cuticule, épaisse et nettement délimitée, est 
des premières à se colorer en rouge, et se fait dans la 
suite remarquer par l’intensité de sa teinte. 


La coloration rouge des cicatrices est propre à diverses 
Amaryllidées, et en premier lieu à d’autres espèces de 
Zephyranthes, notamment les Z candida Herb. et Z tu- 
bispatha Herb. Chez Z. carinata Herb. et Z. concolor Benth., 
cette propriété paraît moins développée; elle l’est au con- 
traire à un degré considérable chez Sprekelia formissima 
Herb. et Hymenocallis calathina Nichols. (Ismene calathina 
Herb.). On la retrouve, mais plus faiblement, chez divers 
Crinum de culture, et chez Pancratium caribaeum L.; je 


7 


l’ai même observée chez une Liliacée, Arthropodium pani- 
culatum KR. Br. 

La particularité anatomique des renflements intercellulaires 
s’observe, outre chez Z. Atamasco, chez Z. candida et Z. 
carinata; en revanche, Z. concolor et Z. tubispatha la pré- 
sentent peu au point. On la rencontre encore dans les 
feuilles de Leucojum vernum et L. aestivum; et sans doute 
elle se retrouvera chez d’autres Amaryllidées. 

Pour ce qui concerne les organes qui, chez les espèces 
citées, sont capables de colorer leurs blessures en rouge, 
on peut dire que le phénomène est à peu près général, 
et propre à presque toutes les parties de la plante. Il est 
très net dans les écailles du bulbe, le plateau de cet or- 
gane, et les racines qui y sont implantées; on le trouve 
dans les hampes florales, et même dans certaines parties 
de la fleur; c’est ce que j'ai pu voir tout au moins chez 
Sprekelia formosissima, dont les organes floraux, sectionnés, 
vivent encore quelques jours et acquièrent, spécialement 
les ovaires, une teinte rouge marquée aux endroits blessés. 

Les écailles du bulbe méritent une mention particulière. 
Il est assez curieux que, chez Sprekelia et Hymenocallis 
comme chez Zephyranthes, la coloration que prennent les 
blessures n’est pas aussi carminée dans ces écailles 
que dans les feuilles, mais se rapproche plutôt du rouge 
minium. Elle n’en accompagne pas moins la subérisation 
d’une zone cicatricielle. Mais il y a encore autre chose. 
Dans un mémoire non encore imprimé, mais couronné 
par la Société hollandaise des sciences à Harlem, et dont 
j'ai eu le manuscrit sous les yeux, M. N. H. Swellen- 
grebel décrit un phénomène particulier de la cicatrisation 
chez la pomme de terre. Les cellules voisines de la bles- 
sure subérisent leurs parois, mais de plus, déposent dans 
les minces lamelles protoplasmiques séparant les grains 
de fécule une matière jaunâtre, résistant à l’action de 
l’acide sulfurique concentré, et se confondant, à la péri- 


8 


phérie du corps cellulaire, avec la substance de la mem- 
brane. Après traitement à l’acide sulfurique, ce qui fait 
disparaître les grains de fécule, il reste donc, dans l’inté- 
rieur des cellules ayant subi cette modification, une masse 
d'aspect alvéolaire. Or ce processus cicatriciel particulier, qui 
paraît être assez répandu dans les organes de réserve amyli- 
fères, se retrouve chez les bulbes de Zephyranthes, Sprekelia 
et Hymenocallis, avec cette particularité en plus, que les 
lamelles protoplasmiques séparant les grains de fécule se 
colorent en rouge, tout comme la membrane cellulaire. 
A l’état naturel, on ne manquera pas de découvrir sur 
les parties superficielles des Amaryllidées nommées ci- 
dessus des taches rouges plus ou moins étendues, répon- 
dant à des lésions dont on ne pourra plus, en général, 
déterminer la cause, mais qui se sont naturellement ci- 
catrisées. Les écailles externes des bulbes offrent presque 
toujours quelques endroits pigmentés, et tous les bulbes de 
Sprekelix que j'ai examinés avaient même sur plusieurs 
des écailles internes des stries ou plaques rouges. Cela 
était régulièrement le cas sur les surfaces en contact avec 
la base, renfermée dans le bulbe, mais toujours plus ou 
moins décomposée, de la hampe florale d’une période de 
végétation précédente; probablement les micro-organismes 
qui avaient envahi cet organe après sa mort naturelle, se 
sont-ils attaqués aux écailles saines voisines et en ont-ils 
fait périr les cellules superficielles; mais la lésion s’est 
guérie par la voie ordinaire. De même, une feuille un 
peu âgée de Zephyranthes, par exemple, offrira presque 
toujours à l’oeil nu quelques taches de couleur carmin; 
examinées au microscope, les plus petites de ces taches 
se montrent très souvent correspondre aux stomates, les 
membranes des cellules à chlorophylle situées immédiate- 
ment au-dessous de lorifice stomatique s'étant colorées, 
parfois aussi les parois des cellules stomatiques elles-mêmes. 
Il est certain que dans ces cas la cause de la lésion, peut- 


9 


être de nature parasitaire, a trouvé dans les stomates une 
porte d’entrée tout ouverte. 


Passons à l’examen, un peu plus détaillé, de la deux- 
ième réaction cicatricielle que nous offre Zephyranthes 
Atamasco, celle qui consiste en l'apparition d’une démar- 
cation au pôle apical d’un fragment de feuille. Des coupes 
longitudinales font voir au microscope que la ligne légère- 
ment saillante, extérieurement visible, correspond à une 
plaque très mince d’un tissu particulier, traversant trans- 
versalement toute l'épaisseur de l’organe. Au début, cette 
plaque se compose de cellules assez irrégulières, et l'aspect 
général du tissu permet de conclure qu’il prend naissance 
par cloisonnement des cellules de la feuille situées à ce 
niveau. Les divisions cellulaires continuant, il se forme 
quelques assises de cellules aplaties, à la fin assez régu- 
lièrement superposées, qui font l'effet d’une couche de 
périderme. Et il s’agit bien en effet d’une sorte de liège 
cicatriciel, car les membranes cellulaires acquièrent une 
grande résistance à l’action de l’acide sulfurique. 

Il est aisé de reconnaitre que le cloisonnement s’est 
produit dans tous les tissus, y compris l’épiderme et les 
éléments des faisceaux. Même les vaisseaux ligneux ont 
perdu leur continuité, et sont traversés par la plaque 
péridermique, très probablement parce qu’à ce niveau se 
sont formées des thylles. Les larges méats intercellulaires 
qui parcourent la feuille de Zephyranthes Atamasco ne 
restent pas davantage béants. Au contraire, le premier 
soin de la plante, si l’on peut s’exprimer ainsi, après la 
section de la feuille, c’est de boucher ces méats dans le 
plan où se formera la couche cicatricielle. Cela s’opère 
par ce que les cellules voisines des lacunes envoient dans 
celles-ci des excroissances arrondies qui se rencontrent et 
s’aplatissent mutuellement. Dans la suite, ces diverticules 
se séparent de leurs cellules-mères par des cloisons, et, 


10 


continuant à se diviser, contribuent à former l’assise de liège. 

Il a déjà été dit qu’il ne s'établit pas de démarcation 
au-dessus des sections basales de fragments foliaires. J’ai 
pu cependant remarquer qu’un peu au-dessus de la zone 
colorée en rouge, les méats se bouchent, souvent tout au 
moins, par des excroissances cellulaires toutes pareilles 
à celles qu’on observe au pôle apical. Mais les choses en 
restent là, les divisions cellulaires semblent faire complète- 
ment défaut. 

Du moment que l’assise cicatricielle a commencé à se 
constituer, la zone apicale ainsi isolée prend une teinte 
plus pâle; rapidement elle perd toute sa chlorophylle, 
devient d’un beau jaune, puis elle meurt et brunit. Si 
les objets sont maintenus à l’air libre, la zone morte ne 
tarde pas à se dessécher, et la blessure se trouve alors 
fermée par une couche subéreuse, à laquelle adhèrent 
quelques restes ratatinés de tissu; car je n’ai pas vu, 
chez Zephyranthes, la portion sacrifiée se détacher et 
tomber au niveau de la démarcation. En atmosphère très 
humide, la zone apicale se décompose, et ce processus est 
très efficacement arrêté à l’endroit de la couche cicatricielle. 

Toute la portion de feuille située au-dessous de cette 
couche, même si elle appartient à un fragment long seule- 
ment de quelques centimètres, reste encore longtemps 
inaltérée; on peut conserver en vie des morceaux de 
feuille de Zephyranthes pendant plusieurs semaines. Lorsqu’ 
enfin ces portions d’organe meurent, c’est le plus souvent 
par la base que la mort débute, pour se propager succes- 
sivement de bas en haut. On voit ici encore les tissus 
jaunir, puis perdre leur turgescence et prendre une teinte 
brune; la zone occupée à mourir est reliée par des transitions 
graduelles à la partie encore verte et fraîche. La bande 
foliaire est-elle assez longue, il s’écoulera encore plusieurs 
jours avant qu'elle ait péri complètement; des morceaux 
plus courts meurent non seulement en un temps plus res- 


fl 


treint mais cette mort débute plus tôt; et siles fragments 
sont suffisamment courts, ils jaunissent sans former de couche 
cicatricielle, Chez Z. Atamasco, des morceaux de feuille 
de moins d’un demi-centimètre de longueur ne sont plus 
en état de réagir de cette manière, tandis que ceux qui 
atteignent ou dépassent cette limite approximative montrent 
généralement au bout d’une couple de jours une ligne de 
démarcation très nette sous la blessure apicale, Au con- 
traire, la coloration rouge des sections se produit dans des 
tranches entrêmement courtes, même dans celles déjà 
assez minces pour être examinées au microscope. 

Je crois pouvoir affirmer que, tout au moins chez Z 
Atamasco, il est indifférent quel âge ait la feuille dont 
on découpe une lanière, pour voir s’y former la ligne 
cicatricielle. J’ai non seulement observé les feuilles issues 
de bulbes pendant les mois d'avril à juillet, mais j'avais 
en outre à ma disposition des individus ayant passé 
l'hiver en serre tempérée. Comme dans ces conditions la 
plante conserve ses feuilles tout en continuant à en 
former de nouvelles, j'ai pu observer des organes d'âge 
très différent, sans constater de divergence sensible. Il ne 
me semble même pas que la couche de liège se forme 
plus rapidement dans la région basilaire des feuilles, en- 
core en voie de croissance, que dans leur portion apicale, 
déjà adulte. | 

Le phénomène de la ligne de démarcation est propre à 
diverses Amaryllidées. Toutes les espèces de Zephyranthes 
que j'ai eu l’occasion d'observer, et qui ont été nommées 
ci-dessus, le présentent non seulement dans les feuilles, 
mais aussi dans les écailles des bulbes. Dans ces dernières 
toutefois, la couche cicatricielle est plus lente à se former. 
Mais il y a d’autres genres où la chose se retrouve avec 
une grande netteté. Je citerai en tout premier lieu 
Leucojum aestivum, dont les feuilles et les hampes florales 
réagissent très rapidement quand on a les a transversalement 


12 


sectionnées; puis Pancralium caribaeum et Sprekelia for- 
mosissima. Ces deux dernières espèces offrent donc réunis 
les deux modes de réaction que l’on rencontre également 
ensemble chez divers Zephyranthes. 

Les narcisses offrent au même point de vue des parti- 
cularités assez intéressantes. Chez la plupart des espèces 
(N. Pseudo-narcissus, poeticus, Tazetta, etc.), on voit souvent 
se former une démarcation cicatricielle à l’extrémité api- 
cale de feuilles sectionnées; seulement il lui faut plus de 
temps pour s'établir, et son apparition n’est pas aussi 
certaine que dans les exemples cités ci-dessus. Au con- 
traire, les pédoncules floraux de divers narcisses sont 
éminemment propres à l’étude de ce genre de réaction 
traumatique. 

Comme espèces particulièrement favorables, je citerai 
Narcissus Jonquilla L., N. Tazetta L., N. odorus L., et 
surtout N. papyraceus Gawl. (N. totus albus des jardiniers 
et fleuristes). Ainsi qu’on le voit, ces espèces appartien- 
nent toutes à celles dont les fleurs sont réunies en cyme 
ombelliforme au sommet de la hampe. Coupons une fleur, 
soit immédiatement sous la base de l’ovaire, soit avec 
une portion plus ou moins longue du pédoncule; nous 
verrons après quelque jours, apparaître une ligne de dé- 
marcation au-dessous de la blessure, à une distance qui 
varie assez fort; souvent, surtout si c’est une fleur non 
encore éclose ou un bouton floral en voie de croissance 
que l’on détaché de son pédoncule, celui-ci forme l’assise 
cicatricielle immédiatement au-dessus de son insertion 
sur la hampe. Dans tous les cas, la portion située du 
côté apical de l’assise jaunit et meurt, tandis que la zone 
basale, courte ou longue, reste verte. Au microscope, 
l’assise de démarcation offre tous les caractères d’une 
couche de liège; elle s’est ici aussi formée par division 
des cellules déjà plus ou moins adultes du pédoncule. 

Celui-ci semble d’ailleurs conserver sa vie durant la 


13 


propriété de donner naissance à une couche cicatricielle ; 
car on peut également en provoquer l’apparition après la 
floraison, en coupant l'ovaire fécondé et occupé à müûrir. 
Ces divers phénomènes s’observent tout aussi bien sur 
des pédoncules détachés de la hampe, ou sur des portions 
de ces organes; on remarque alors que jamais une ligne 
cicatricielle ne se forme au-dessus de la blessure basale; 
c’est toujours la zone située au-dessous de la démarcation 
qui reste verte et fraîche, malgré qu’elle puisse être de 
beaucoup la plus courte des deux. 

Chez diverses autres espèces du même genre, Narcissus 
pseudo-Narcissus par exemple, le pédoncule floral n’a pas 
la propriété de former une couche de liége; si l’on en 
coupe l’extrémité avec la fleur, ce pédoncule jaunit et se 
flétrit d’un seul coup jusqu’à la base, la hampe florale 
restant encore longtemps vivante. Quant aux hampes des 
narcisses, généralement on y voit apparaître une ligne 
cicatricielle sous les sections apicales, mais cela n’a pas 
toujours la netteté de ce qu’on observe ailleurs. 


Ce processus de cicatrisation s’accomplit fréquemment 
dans la nature, quand les espèces végétales nommées ci- 
dessus ont subi des lésions quelque peu étendues. Il 
n’est pas rare de trouver, sur les exemplaires cultivés de 
Zephyranthes et de Crinum, ou chez Leucojum aestivum, 
des feuilles dont l’extrémité jaunie est en train de périr, 
mais se délimite de la portion basale vivante par une ligne 
cicatricielle bien tranchée. Souvent même on trouve deux 
ou plusieurs lignes de cette nature l’une au-dessous de 
lPautre, et M. Jean Massart a décrit et figuré un cas 
pareil de mort par Zones successives, limitées chacune 
par une couche de liège, chez Clivia miniata \. 

De même quand les ovaires des Narcissus ou Leucojum 


4) Le pro 


14 


ne sont pas fécondés, il se forme, du moins chez les 
espèces que j'ai mentionnées, une démarcation à la base 
de ces ovaires, ou à une hauteur variable sur les pédon- 
cules. Le cas est d’ailleurs plus répandu chez les Ama- 
ryllidées, et déjà H. von Mohl en a un cité un exemple 
chez Hemerocallis flava et H. fulva, dont les fleurs non 
fécondées se détachent au bout de quelques jours, une 
assise séparatrice se formant dans la région supérieure 
des pédoncules, sous les ovaires ?). 

De ces observations, on doit déjà conclure que la ré- 
action cicatricielle ici décrite n’est pas uniquement le ré- 
sultat de traumatismes, mais qu’elle s'établit quand des 
parties d’organes meurent, soit par une cause naturelle, 
soit à la suite d’une lésion quelconque. La même chose 
est vraie de la coloration rouge que nous offrent diverses 
Amarillydées. Tuons dans une feuille de Zephyranthes 
Atamasco une zone médiane par un passage à la flamme, 
de telle sorte qu’au-dessus comme au-dessous il reste une 
portion vivante; nous verrons bientôt, au-dessus et au- 
dessous de la brûlure, apparaître un liséré rouge-Carmin; 
puis, mais uniquement au-dessous de la lésion, et un peu 
plus bas que la zone rouge, une ligne de démarcation 
cicatricielle traversant toute la largeur de la feuille. On 
observe précisément la même chose après avoir tué une 
zone médiane par un poison. L’excitation, de nature encore 
inconnue, qui provoque les réactions cicatricielles, a donc 
son point de départ dans les cellules qui, pour une cause 
ou pour une autre, sont endommagées. On doit admettre 
que cette excitation se propage dans tous les sens autour 
de la lésion, puisque les bords de celle-ci se colorent tout 
autour en rouge. Si au contraire la formation d’une couche 
subéreuse n’a lieu qu’au-dessous des régions lésées et 
jamais au-dessus, on serait tenté d’en chercher la cause 


1) Bot. Zeil., 18e Jahrg., 1860, p. 275. 


15 


dans une polarité des cellules, qui ne réagiraient par di- 
vision que si l'excitation les atteint par leur extrémité 
apicale. Ceci n’est évidemment qu’une pure hypothèse, 
mais il n’est pas sans fntérêt, à ce point de vue, de noter 
l’influence qu’exerce l’orientation des blessures sur l’appa- 
rition de la couche de liège. 

Dans ce but, il est bon de s'adresser à une Amaryllidée 
à feuilles un peu larges, Leucojum aestivum, par exemple. 
La fig. 4 montre le résultat schématisé d'expériences dans 
lesquelles on a donné aux blessures par section des direc- 


a 2 e 
Fig. 4. 


tions différentes par rapport à l’axe de l’organe. Les lignes 
cicatricielles y sont représentées par les traits Z On voit 
que des incisions longitudinales (a) ne provoquent pas la 
formation d’assise démarcatrice; des sections obliques (6) 
donnent lieu à des assises partielles échelonnées; des in- 
cisions transversales incomplètes (c) à des démarcations 
dont la longueur ne dépasse pas celle de l’incision; enfin, 
une blessure circulaire (d) a le même effet qu’aurait eu 
une incision transversale de longueur égale au diamètre 


16 


du cercle. Tout se passe, en somme, de telle sorte que 
l'excitation n’est jamais suivie de formation de liège que 
dans la direction de la base de l’organe. 


Je résumerai en terminant les observations ici rapportées : 

Chez les Amaryllidées, deux modes de réaction cicatri- 
cielle sont assez répandus, et se trouvent réunis chez des 
espèces de Zephyranthes, Sprekelia, Pancratium, etc. Le 
premier consiste en ce que les cellules voisines d’une zone 
ayant subi une lésion infiltrent leurs membranes de 
subérine, ou tout au moins d’une matière résistant à 
l'acide sulfurique, et les colorent en même temps en rouge. 
Le second mode se reconnaît à l’apparition d’une démar- 
cation transversale, consistant en une couche de liège 
cicatriciel, qui se forme toujours sous les iésions, mais 
jamais au-dessus, et isole une zone de tissu destinée à 
périr, en même temps qu’elle protège la partie de l’organe 
restée saine. 


Darwin’s Kreuzungsgesetz und die Grund- 
lagen der Blütenbiologie 


von 


W. BURCK. 


EINLEITUNG. 


Bekanntlich hat Darwin, zuerst in einer kleinen Ab- 
handlung ,On the agency of bees in the fertilisa- 
»tion of Papilionaceous flowers”'!) 1858 und ein 
Jahr später in seinem Werke ,The Origin of Species 
DV means Of natural selection” 1859, die Ver- 
mutung ausgesprochen, dass es ein allgemeines Naturgesetz 
sei ,dass kein organisches Wesen sich eine un- 
»rbegrenzte Zahl von Generationen hindurch 
"durch Selbsthbefruchtung zu erhalten vermag, 
»Sondern dass gelegentliche, wenn auch oft 
»erst nach sehr langen Zeiträumen erfolgende 
»Kreuzung mit getrennten Individuen uner- 
Lässliche Bedingung für dauernde Forterhal- 
Lung gei.” 1) 

Dieser Satz hat später in der Blütenbiologie den Namen 
von ,Darwin’s Kreuzungsgesetz” oder auch, aber 
unrichtig, von ,Gesetz von Knight-Darwin” erhalten. 

Darwin ging dabei von einer Reïhe von bekannten 


1) Annals and Magazin of Nat. Hist. 3. Ser. Vol. 2. 1858 p. 461. 
2) Sixth Edition. Chapt. IV. p. 76. 


Recueil des trav. bot. Néerl. Vol. IV. 1907. 2 


18 


Tatsachen und eigenen Experimenten aus, die er im allge- 
meinen mit den Erfahrungen der Tier- und Pflanzenzüchter 
in Übereinstimming glaubte, und die darauf hinweisen, dass 
eine Kreuzung zwischen verschiedenen Varietäten oder 
zwischen den Individuen derselben Varietät aber von ande- 
rer Herkunft, den Nachkommen Kraft und Fruchtbarkeït 
giebt, während umgekehrt eine lange fortgesetzte Inzucht, 
die Kraft und Fruchtbarkeit vermindert. 

Er brachte diese Tatsachen und Erfahrungen in Verbin- 
dung mit den Beobachtungen von Christian Conrad 
Sprengel in seinem berühmten Werke ,Das entdeckte 
Geheimniss der Nabur im Bautundinp-dercbe 
fruchtung der Blumen’” (1793) über Blütenfarbe, Wohl- 
geruch, Nektarabsonderung, Saftdecke und Saftmale und 
mit dessen aus diesen Beobachtungen gefolgertem Schluss, 
dass aus der Struktur der Blumen hervorgeht, dass ihre 
Bestäubung durch Insektenmithülfe der Endzweck sei, 
auf welchen sich die ganze Eïinrichtung bezieht. 

Darwin glaubte, dass Sprengels Ergebnisse mit 
seinen eigenen Beobachtungen und den Erfahrungen der 
Züchter besser in Übereinstimming wären, wenn man 
annehmen dürfte, dass nicht die Befruchtung qua talis, 
sondern die Befruchtung einer Blüte mit dem Pollen einer 
anderen, also Kreuzbefruchtung als der Endzweck der 
Anpassungen von Blüten und Insekten aufzufassen wäre. 
Er glaubte also, dass die Struktur der Blumen im allgemeinen 
auf eine Kreuzung hinweist und sah darin eine Bestätigung 
seiner Vermutung über die Notwendigkeit der gelegent- 
lichen Kreuzbefruchtung. 

Darwin stellte sich bekanntlich vor, dass die Ausbildung 
der Artmerkmale von kleinen, individuellen durch die fluc- 
tuierende Variabilität hervorgerufenen Abweichungen aus- 
gegangen ist, und dass solche Variationen in der Blüte, 
da sie zur Versicherung der Kreuzbefruchtung nützlich 
waren, unter der Wirkung der natürlichen Zuchtwahl wäh- 


19 


rend Jahrtausenden in bestimmter Richtung sich vergrüs- 
sert haben und zur Vollkommenheit gelangt sind. 

Ausführlich hat er diese Gedanken weiter ausgearbeitet 
und in seinem oben genannten Werke ,On the Origin 
of Species” seine Vorstellung der allmäbhligen Entstehung 
der Nektarien, Nektarblüten, Pollenblüten und eingeslecht- 
lichen Blüten näher entwickelt !)} Ausgehend von der 
vermutlichen Notwendigkeit der gelegentlichen Kreuzung 
als Arbeitshypothese, hat er sich nach der Verôffentlichung 
seiner ,Origin of Species” jahrelang bemüht durch 
zahlreiche Beobachtungen und ausgebreitete Experimente 
für diese wichtige Frage die Belege zu finden. 

Im Jahre 1862 verôffentlichte er seine bewundernswerte 
Arbeit ,The various contrivances by which Or 
chids are fertilised byInsects”, in welcher erzeigte, 
dass die Blüten der meisten dieser Pflanzen in ihrer Befruch- 
tung von Insektenmithülfe abhängig sind. Im Jahre 1868 
machte er in seiner Arbeit ,The Variation of Animals 
and Plants under Domestication”, die vorläufigen 
Resultate seiner umfangreichen Kreuzungsversuche bekannt, 
welche 8 Jahre spâter in ,The Effects of Cross- and 
Self-fertilisation in the vegetable Kingdom”, 
1876, verôffentlicht wurden, während noch im Jahre 1877 
eine andere Arbeit ,The different Forms of Flowers 
on Plants of the same Species” erschien. 

Sprengel’'s geniale Entdeckungen und gewissenhafte 
Untersuchungen und Darwin’s wissenschaftliche Ver- 
wertung des Beobachtungsmaterials und seiner jahrelang 
fortgesetzten eigenen Untersuchungen und Experimente 
sind die Grundlagen der Blütenbiologie geworden, an deren 
Ausbau zahlreiche andere Forscher, unter denen besonders 
Hildebrand, Delpino, Severin Axell, Fritz 
Müller und Hermann Müller zu nennen sind, 
mitgearbeitet haben. 

1) Darwin L ec. p. 73. 


20 


Unter dem Einfluss ihrer Arbeiten nimmt man jetzt all- 
gemein an, dass nicht nur Blütenfarbe, Wohlgeruch, Nektar- 
absonderung, Saftdecke und Saftmale sich im Kampfe ums 
Dasein zum Anlocken der Blütenstaubüberträger entwickelt 
haben, sondern dass auch die meisten Blüten auf solche 
Weise eingerichtet sind, dass eine Kreuzbefruchtung ge- 
sichert, eine Selbsthestäubung môglichst vermieden wird. 

Zwar ist die Anzahl Pflanzen getrennten Geschlechtes 
relativ nur eine sehr geringe, doch glaubt man allgemein 
mit den obengenannten Forschern annehmen zu dürfen, 
dass die sehr verbreitete Dichogamie oder ungleichzeitige 
Geschlechtsreife der beiden Sexualorgane, als eine besondere 
Einrichtung zur Kreuzung aufzufassen sei, die noch vor 
den Diklinie den grossen Vorteil voraus hat, dass alle 
Individuen Samen bilden kônnen, während bei den diôci- 
schen Pflanzen nur die Hälfte der Individuen zur Samen- 
produktion mithelfen kann. Weiter glaubt man bei vielen 
anderen Pflanzen eine spezielle Einrichtung zur Versiche- 
rung der Kreuzung darin erblicken zu müssen, dass bei 
denselben die Selbstbefruchtung mechanisch unmôglich ist, 
indem der eigene Pollen durch die gegenseitige Lage der 
Antheren und Narben in der Blüte verhindert wird mit 
der Narbe in Berührung zu kommen. Nach dem Vorgang 
von Severin Axell nennt man diese Einrichtung 
Herkogamie. Dann gibt es noch einige wenige Pflanzen, 
die mit dem eigenen Blütenstaub keine Frucht ansetzen 
(Selbststerile Pflanzen) und einige dimorphe und trimorphe 
Pflanzen die erst bei Befruchtung mit dem Pollen eines 
Individuums einer anderen Form zur vollständigen Sa- 
menproduktion kommen. Auch diese sind als spezielle 
Einrichtungen zur Versicherung der Kreuzung gedeutet. 

Zweifel über die Richtigkeit dieser Anschauungen ist schon 
oft geäussert worden. Viele Botaniker, die sich mit blüten- 
biologischen Beobachtungen beschäftigen, haben erfahren, 
dass die Vorstellungen sehr oft mit den Beobachtungs- 


21 


tatsachen in Widerspruch sind, und bei manchem ist 
Zweifel entstanden über die hohe Bedeutung der Kreuz- 
befruchtung und über die Rolle, die den Insekten, Vôgeln 
und anderen Tieren bei der Übertragung des Blütenstaubes 
von der einen Pflanze auf die andere zugeschrieben wird. 
50 ist es auch mir gegangen. Vorher überzeugt von der 
vollkommenen Richtigkeit der Ansichten, dass durch die 
Blüteneinrichtung eine allgemeine Kreuzbefruchtung in 
hohem Masse versichert wird, hat diese Überzeugung all- 
mäbhlig abgenommen als meine Beobachtungen mich lehrten, 
dass die Selbsthefruchtung und die Befruchtung oder 
Kreuzung zwischen den Blüten derselben Pflanze eine sehr 
allgemeine Erscheinung ist und dass — môüge denn auch 
durch die Insekten dann und wann, bei ihrem Übergang 
von der einen Pflanze auf eine andere eine Kreuzung 
zwischen diesen Individuen stattfinden — solch eine Kreu- 
zung mit der Übertragung des Blütenstaubes von der einen 
Blüte auf die andere auf demselben Individuum, in Kei- 
nem Verhältnis steht. 

Weiter haben meine Beobachtungen an einer Anzahl 
von Pflanzen im botanischen Garten in Buitenzorg, die 
keine andere als kleistogame Blüten tragen, so dass bei 
diesen die Môglichkeit der Kreuzbefruchtung ausgeschlossen 
ist, Zweifel erregt über die Richtigkeit des Gesetzes der 
Notwenaäigkeit der gelegentlichen Kreuzung. 

Ich môchte jetzt mein Bedenken gegen das angebliche 
Naturgesetz und gegen die Ansicht, dass die Struktur der 
Blumen im allgemeinen auf eine Versicherung der Kreu- 
zung hinweist dem Urteil der Leser unterwerfen. 


n 


DARWIN’S VERGLEICHENDE KULTURVERSUCHE ÜBER 
DIE WIRKUNG DER KREUZ- UND SELBST- 
BEFRUCHTUNG IM PFLANZENREICH. 


Bei seinen ausführlichen vergleichenden Experimenten 
mit aus gekreuzten und aus selbst-befruchteten Samen. 
erwachsenen Pflanzen, welche dazu dienen sollten, den 
Satz über die Notwendigkeit der Kreuzbefruchtung zu be- 
weisen und den Vorteil, der für die Pflanzen in einer 
gegenseitigen Kreuzung gelegen ist, an den Tag zu fôrdern, 
ist bekanntlich Darwin zum Resultat gekommen, dass 
in den meisten Fällen seine gekreuzten Pflanzen die selbst- 
befruchteten an Grüsse, Üppigkeit, Stärke und Fruchtbar- 
keit übertrafen, dass aber bei anderen Pflanzen die Kreuzung 
vor der Selbsthefruchtung Kkeinen Vorzug hatte. 

Zu den ersteren gehôüren: /pomoea purpurea, Mimulus 
luteus, Digitalis purpurea, Iberis umbellata, Dianthus caryo- 
phyllus, Petunia violacea, Viola tricolor, Cyclamen persicum, 
Anagallis collina, Lobelia ramosa und viele anderen. Zu 
den letzteren: Pisum sativum, Lathyrus odoratus, Canna 
Warscewiczi, Primula sinensis, Nicotiana Tabacum, Apium 
Petroselinum, Passiflora gracilis, Ononis minutissima, Adonis 
aestivalis, Hibiscus africanus, Vandellia nummularifolia, eine 
weisse Varietät von Mimulus luteus, eine Varietät von 
Ipomoea purpurea und weiter noch einzelne Pflanzen, bei 


23 


welchen auf die Frage, ob sie von der Kreuzung Vorteil 
hatten durch den Versuch keine entscheidende Antwort 
gegeben werden konnte. 

Bei der Überlegung der Ursachen des verschiedenen 
Verhältnisses seiner Versuchspflanzen der Kreuz- und 
Selbsthefruchtung gegenüber, glaubte Darwin, dass seine 
Beobachtungen und Versuchsergebnisse alle darauf hin- 
wiesen, dass für die vüllige Fruchtbarkeit der Eltern und 
die vollständige konstitutionelle Kraft der Nachkommen 
ein gewisser Grad von Differenzierung in den sexuellen 
Elementen notwendig sei. 

Er glaubte, dass die Nachkommen aus einer Kreuzung 
nur dann einen Vorteil ziehen, wenn die gekreuzten In- 
dividuen während vorausgehender Generationen ungleichen 
äausseren Bedingungen ausgesetzt waren oder spontan 
variiert haben, und dass bei Kreuzung zweier Individuen, 
die längere Zeit unter denselben Bedingungen gelebt, oder 
sich eine grosse Zahl von Generationen hindurch durch 
Selbsthefruchtung fortgepflanzt haben, die gekreuzten 
Pflanzen über die selbsthbefruchteten keine Überlegenheit 
zeigen, weil die sexuellen Elemente eine gleiche Konsti- 
tution bekommen haben. 

Man wird bemerken, dass wir jetzt — so viele Jahre 
später — über die Folgen einer Kreuzung zwischen 
Pflanzen, welche spontan variiert haben sowie über die 
notwendigen Bedingungen für den normalen Gang der 
Befruchtung ganz andere Ansichten gewonnen haben. 

Seit Darwin die Ergebnisse seiner vergleichenden 
Versuche über die Wirkung der Kreuz- und Selbstbefruch- 
tung in den obengenannten Satz zusammenfasste, hat 
die Kenntnis des Baues des Zellkerns Riesenfortschritte 
gemacht und haben die Ansichten über seine Bedeutung 
und über das Wesen der Befruchtung sich erheblich ge- 
andert. 

Zwar hatte Darwin schon im Jahre 1868 in seiner 


24 


Pangenesis versucht die Erblichkeit zu erklären indem 
er annahm, dass die verschiedenen Eigenschaften der 
Organismen an materielle Träger gebunden sind und 
damit den Grund der Erblichkeitstheorie gelegt, doch wurde 
erst im Jahre 1884 durch Strasburger’s und Oscar 
Hertwig’s Untersuchungen klar gelegt, dass der Kern 
der Träger der erblichen Eigenschaften ist. Seitdem ist 
man mehr und mehr zu der Ansicht gekommen, dass alle 
Lebensäusserungen, alle Verrichtungen des Organismus 
vom Zellkerne ausgehen und von ihm geregelt und be- 
herrscht werden, und dass die Befruchtung als eine Ver- 
einigung der erblichen Eigenschaften der Eltern aufzu- 
fassen sel. 

Es folgt daraus, dass man über Darwin’s Kreuzungen 
mit einer Pflanze, die spontan variiert hat und oft in 
ausserlichen Merkmalen nicht unerheblich differierte z. B. 
eine rote Varietät von Anagallis collina mit einer blauen, 
eine weisse Varietät von Mimulus luteus mit der gelben, 
eine Karmoisin-rote Zberis umbellata mit einer violetten 
u. $. w. eine andere Ansicht haben kann, weil man jetzt 
weiss, dass die äusserlichen Unterschiede auf Differenzen 
in der Zusamensetzung der Zellkerne hinweisen, welche 
auf den Befruchtungsvorgang und auf die Nachkommen 
und die von ihnen gebildeten Gameten nicht ohne Ein- 
fluss sind. 

Was die Befruchtung betrifft wird jetzt aus guten 
Gründen allgemein angenommen, dass sie nur dann mit 
günstigem Erfolge stattfinden kann, das daraus entstandene 
Individuum nur dann über einen unverminderten Wuchs, 
Stärke und Fruchtbarkeit verfügt, wenn die beiden Eltern, 
statt in ihren sexuellen Elementen zu differieren, in allen 
essentiellen Eigenschaften mit einander übereinstimmen ; ! 


1) Man vergleiche Hugo de Vries, Befruchtung und Bastar- 
dierung, Leipzig 1903. 


25 


d. h. dass die Vereinigung der elterlichen Kerne nur 
dann vollkommen normal ohne Stôrung verläuft, wenn 
die männlichen und weiblichen Chromosome, welche die 
Vorkerne des Keimkerns bilden, dieselbe Zahl von Eigen- 
schaftsträgern enthalten. Die Lebenserscheinungen, die 
vegetativen Spaltungen z. B., weisen weiter darauf hin, 
dass die beiden elterlichen Vorkerne und ihre Chromosome 
sich nur in der Weise zusammenfügen, dass sie nicht nur 
während der Entwickelung des Keims, sondern auch 
während des ganzen Lebens des Individuums ihre voll- 
kommene Individualität bewahren und dass sie unter 
gegenseitiger Zusammenwirkung die Lebensverrichtungen 
des Individuums beherrschen um sich erst bei der Entste- 
hung der Befruchtungszellen: der Mutterzellen des Pollens 
und der Embryosäcke, wieder zu trennen. Alles scheint 
darauf hinzuweisen, dass das Individuum nur dann zur 
vollständigen Entfaltung aller seiner Eigenschaften gelangt, 
wenn alle Eigenschaftsträger, alle Merkmale der Species 
in den Zellkernen doppelt vertreten sind, die väterlichen 
und mütterlichen Vorkerne also in dieser Hinsichtgleich sind. 

Die Erscheinungen, welche bei der Bastardbildung, zumal 
bei der Fortpflanzung der Mende /l’schen Di- und Polyhy- 
briden auftreten, lassen sich am besten durch die Annahme 
erklären, dass kurz vor der Trennung der männlichen 
und weiblichen Vorkerne um in den Geschlechtszellen die 
Pollenkôrner und Eizellen zu bilden, eine innige Verschmel- 
Zung der bisher nur verbundenen Vorkerne statt findet. 
Man stellt sich vor, dass in diesem bivalenten- oder 
Zygochromosomen-Stadium, die Träger der gleichnamigen 
Eigenschaften der väterlichen und mütterlichen Chromosome 
in der nämlichen Reïhenfolge angeordnet, einander im 
Kernfaden gegenüber liegen, und mit einander in Kontakt 
kommen und dass ein kleinerer oder grôüsserer Teil derselben 
gegen einander ausgewechselt werden,wodurch allemüglichen 
neuen Kombinationen väterlicher und mütterlicher Eigen- 


26 


schaften in den beiden Vorkernen auftreten. Bei der darauf 
folgenden Trennung und Bildung der Ei- und Pollenzellen 
erhalten diese also teils väterliche, teils mütterliche Eigen- 
schaften. 

Es ist leicht zu verstehen, dass auch dieser wichtige 
Vorgang des Austausches von gleichnamigen erblichen Eigen- 
schaften nur unter der Bedingung, dass die Anzahl der 
erblichen Anlagen im väterlichen Vorkerne ganz genau 
mit der im mütterlichen übereinstimmt, so dass jede der 
Anlagen des einen in der Sexualzelle des anderen ihren 
Antagonisten findet, ohne Storung stattfinden kann. 

Kurz, man hat jetzt gute Gründe anzunehmen, 
dass für die vüllige Fruchtbarkeit der Eltern und für die 
Entfallung aller Eigenschaften der Nachkommen eine 
gleiche Konstitution der Sexualzellen die notwendige Be- 
dingung ist, und dass bei der Bildung des Embyokerns, 
so wie im vegetativen Leben des Individuums und beson- 
ders bei der Bildung der Sexualzellen des letzteren, Stü- 
rungen eintreten müssen, so bald die sexuellen Elemente 
der mit einander gekreuzten Individuen mehr oder weniger 
differieren. 

Diese Vorstellung beruht grüssenteils auf direkten 
Beobachtungen bei Kernstudien, auf. der Erfahrung von 
Mendel bei seinen Kreuzungsversuchen und aufdenjenigen 
von Zzahlreichen anderen Forschern, die sich mit Hybridi- 
sationsversuchen beschäftigt haben. Wir werden bald 
noch sehen, dass sie ein ganz neues und vortreffliches 
Licht wirft auf die verschiedenen schon lang bekannten 
Verhältnisse bei der Bastardierung und auf die Eigen- 
schaften der Bastarde, die Kôlreuter, Gärtner und 
andere Hybridologen uns haben kennen lehren. 

Ich môchte jetzt versuchen klar zu legen, dass die neue- 
ren Einsichten über das Wesen der Befruchtung und der 
Bastardierung einen anderen Blick gestatten in Darwin'’s 
Kreuzungs- und Selbstbefruchtungsversuche und dass sie 


27 


im allgemeinen die Richtigkeit der neueren Anschauungen 
bestätigen und nur scheinbar damit im Gegensatze stehen. 


Schon mehrmals hatte ich die Gelegenheit die Auf- 
merksamkeit auf eine besondere Kategorie von Pflanzen zu 
lenken, die sich von allen anderen dadurch unterscheiden, 
dass sie keine anderen als geschlossene Blüten tragen. 
Besonders findet man solche vollständig kleistogame 
Pflanzen ohne chasmogame Blüten in der tropischen Fa- 
milie der Anonaceen, weiter noch unter den Orchideen und 
hier und da auch in anderen Pflanzenfamilien u. a. bei 
Myrmecodia tuberosa, eine Rubiacee. 

In einigen Gattungen ist die Kleistogamie nicht nur 
eine sehr verbreitete Erscheinung, sondern man trifft 
zumal unter den Anonaceen Gattungen an, deren Arten 
alle ohne Ausnahme kleistogam sind: Goniothalamus, Ar- 
tabotrys, oder wo wenigstens die Arten einer Untergattung 
alle geschlossene Blüten tragen: Unona, Anona u. Ss. w. 
Etwas Âhnliches findet man auch in Europa u. a. in der 
Gattung Viola, wo alle Arten, die der Section Momimium 
angehôren, nur mit einer einzigen Ausnahme, Viola tri- 
color, Kkleistogame Blüten hervorbringen, mit dem Un- 
terschiede aber. dass in dieser Gattung ausserhalb der 
geschlossenen Blüten an derselben Pflanze auch noch einige 
offene oder chasmogame Blüten gefunden werden. Die 
nur Kkleistogame Blüten tragenden Goniothalamus oder 
Artabotrys-Arten, die über einen grossen Teil der Welt 
verbreitet sind, geben zur Annahme, dass die Kleistogamie 
bei ihnen ein ererbtes Merkmal von uraltem Datum sei, 
Veranlassung. Sie führen uns zu der Vorstellung, dass 
alle Arten aus diesen formenreichen Gattungen, dieses 
Merkmal einer ursprünglichen kleistogamen Stammform 
entlehnen, woraus also abgeleitet werden muss, dass 
diese Pflanzen während ganz unberechenbarer Zeiten, 
sich nur durch Selbsthefruchtung haben fortpflanzen müs- 


28 


sen, ohne dass jemals eine Kreuzung stattgefunden hat. 

In meiner Abhandlung ,die Mutation als Ursache 
der Kleistogamie”!), habe ich bei der Beantwortung der 
Frage, welche Bedeutung bei anderen kleistogamen Pflanzen, 
der chasmogamen Blüte beizulegen sei, ausführlich still ge- 
standen. Man weiss, dass Darwin glaubte, dass die 
offene Blüte für die Art von grosser Bedeutung ist, weil 
sie eine Kreuzbefruchtung ermôglicht und man aus Ana- 
logie schliessen darf, dass dadurch die Art dann und wann 
erstärkt werden kann. Ich wies darauf hin, dass Darwin 
dabei von zwei Voraussetzungen ausging, erstens von 
dieser, dass die chasmogame Blüte gekreuzte Samen her- 
vorbringt und zweitens von der, dass auch kleistogame 
Pflanzen aus einer Kreuzbefruchtung einen Vorteil ziehen 
kônnen und bezweifelte die Richtigkeit dieser beiden 
Voraussetzungen. Mit einer Anzahl von Beispielen wurde 
gezeigt, dass die chasmogame Blüte kleistogamer Pflanzen 
selbsthefruchtete Samen hervorbringt. Viele befruch- 
ten sich schon vor der Entfaltung der Krone, andere nach- 
dem die Blüte sich geôffnet hat. Dann wurde noch gezeigt, 
dass aus Darwin’s Experimenten mit aus gekreuzten 
und aus kleistogamen Samen Kkultivierten Pflanzen von 
Ononis minutissima und Vandellia nummularifolia ?) kei- 
nesweges hervorgegangen sei, dass die gekreuzten 
Pflanzen den aus kleistogamen Samen erwachsenen über- 
legen waren und schliesslich noch ausführlich der Satz 
erläutert, dass Kkleistogame Pflanzen aus der Kreuzung 
keinen Vorteil ziehen künnen, weil dies mit der Bedeutung 
der Kleistogamie im Widerstreit ist. 

Diesen Satz will ich nun in Zusammenhang mit Darwin’s 
Kreuzungsversuchen noch von einer anderen Seite be- 
trachten. 

Stellen wir uns vor, dass es môüglich wäre einen solchen 


1) Recueil des Travaux botaniques Néerlandais Tome II p. 37. 
2) L c. pag. 102—106. 


29 


Blick in den Zellkern einer kleistogamen Anonacee zu 
werfen, dass wir ihn in seinen feinsten Einzelheiten durch- 
sehen und alle materiellen Träger der Eigenschaften darin 
beobachten kônnten, dann würden wir darin gewiss nur 
wenig differierende Vorkerne antreffen. Ja, die Môglichkeit 
ist nicht undenkbar, dass ihre väterlichen und mütter- 
lichen Chromosome von gleicher Zusammensetzung sind. 
Da die Kleistogamie keine ursprüngliche Eigenschaft ist 
und die Pflanze — sei es auch vor vielen Jahrtausenden 
— aus einer Chasmogamen hervorgegangen ist, ist es 
nicht unmôglich, dass sie, vor dem Blütenschluss, keine 
gametenreine Pflanze war. 

Sie kann eine Mendelsche Hybride gewesen sein und 
nach Tausenden von Generationen den hybriden Charakter 
beibehalten haben. 

Die Môglichkeit ist auch nicht ausgeschlossen, dass sie 
aus einer Kreuzung-zweier Individuen, welche verschiede- 
nen elementären Arten angehôrten, hervorgegangen ist und 
also vor dem Blütenschluss eine konstante Bastardrasse 
war und auch jetzt noch ist. 

Sie kann ihre Entstehung auch einer Befruchtung zweier 
Individuen derselben elementären Art zu danken haben. 
In diesem Falle sind die Differenzen zwischen den Chro- 
mosomen der Pollen- und Eizelle auf die vor dem Blüten- 
schluss vor der Lebenslage bedingten, individuellen Unter- 
schiede beschränkt. Schliesslich aber kann die kleistogame 
Pflanze eine fortwährend und regelmässig sich selbst be- 
fruchtende Stammmutter gehabt haben. Erwägen wir, was 
in dem folgenden Abschnitt noch gezeigt werden wird, dass 
die Selbstbefruchtung, mit oder ohne Insektenbeiïhülfe, 
eine ganz allgemein verbreitete Erscheinung ist, und be- 
rücksichtigen wir dabei noch, dass besonders in der Fa- 
milie der Anonaceen — deren Blüten keinen Nektar abson- 
dern — die Selbsthefruchtung noch viel allgemeiner als 
bei anderen Familien ist, dann ist die Voraussetzung, dass 


30 


wir wo nicht bei allen, so doch bei einigen Kleistogamen 
mit reinen Pflanzen zu tun haben, meiner Ansicht nach, 
nicht unwahrscheinlich. 

Nachdem die Pflanze kleistogam wurde, ist der Zellkern 
Âonen lang von aller Vermischung mit fremden Elementen 
frei geblieben und hat der eine Vorkern keine Abweichung 
bekommen kônnen, welche dem anderen nicht zu teil wurde. 

Dass jedoch die Abänderungen enorm waren, geht aus dem 
eben Gesagten, dass alle jetzt lebenden und über die Welt 
verbreiteten Arten aus einer einzelnen, kleistogamen Stamm- 
form ihren Ursprung genommen haben müssen, hervor. 

Wenn im bivalenten Stadium, vor der Bildung der Blüten- 
staub- und Eïzellen, die Chromosome sich behufs des 
Austausches aneinander schmiegen und mit einander ver- 
schmelzen, kann sich der Austausch der Anlagen bei 
manchen kleistogamen Pflanzen auf die Vermischung der 
durch die individuelle Variabilität hervorgerufenen Unter- 
schiede beschränken. Diese Unterschiede sind dann die 
ursprünglichen von den chasmogamen Ahnen geerbten 
individuellen Differenzen, die stets wieder in neue Kombi- 
nationen übergehen. Wenn die kleistogamen Pflanzen auch 
keine ganz reinen genannt werden kônnen, so übertreffen 
sie doch jedenfalls an Reinheit alle anderen hôheren Pflanzen 
und .Tiere. Von keiner Pflanze, von keinem Tiere ist ein 
Stammbuch der Reinheit zu entwerfen, das dem viele 
Tausende von Generationen zählenden Stammbaum einer 
kleistogamen Anonacee nahe kommt. 

Die beiden Vorkerne entsprechen den hüchsten Forde- 
rungen, die man für das Zusammenvwirken bei dem Be- 
fruchtungsvorgang und im vegetativen Leben des Indivi- 
duums stellen kann; ihre Gameten kônnen entschieden 
die reinsten genannt werden, welche überhaupt bei Orga- 
nismen mit geschlechtlicher Fortpflanzung angetroffen 
werden kônnen. 

Untersuchen wir jetzt die Eigenschaften dieser kleisto- 


31 


gamen Pflanzen, so finden wir, dass sie Jahrhunderte 
hindurch, ihre konstitutionelle Kraft und Fruchtbarkeït 
beibehalten haben und zweitens dass sie von einer gegen- 
seitigen Kreuzung (Vandellia nummularifolia, Ononis mi- 
nutissima *)) Keinen Vorteil ziehen. 

Vom theoretischen Standpunkt aus lässt sich dies leicht 
verstehen. Eine Kreuzung der chasmogamen Blüten zweier 
kleistogamen Individuen derselben Art, deren Sexualzellen 
differieren, kann wegen des mangelhafteren Zusammen- 
wirkens zwischen den väterlichen und mütterlichen Chro- 
mosomen einen Nachteil, aber keinen Vorteil anbringen. 
Die charakteristischen Eigenschaften kônnen bei einer sol- 
chen Kreuzung teilweise verloren gehen und die Frucht- 
barkeit verminderen, eine bessere Konkordanz im Befruch- 
tungsvorgang und im vegetativen Leben des Individuums 
ist aber eben so wenig als eine erhôhte Fruchtbarkeïit aus 
solcher Verbindung zu erwarten. 

Was hier bemerkt wurde über die relative Reinheït der 
kleistogamen Pflanzen und die daraus hervorgehenden 
Verhältnisse gilt gewissermassen auch für diejenigen 
Pflanzen, die, obgleich sie keine geschlossenen Blüten tragen, 
durch eine regelmässige Selbstbefruchtung dennoch von aller 
Vermischung mit fremden Elementen frei bleiben. Am 
besten kommen in dieser Hinsicht diejenigen Pflanzen 
mit den kleistogamen überein, die sich regelmässig vor 
der Entfaltung der Krone, in der Knospe befruchten und 
unter diesen wieder besonders diejenigen, bei welchen diese 
Befruchtungsweise ein Gattungsmerkmal — ein Merkmal 
also von uraltem Datum — genannt werden kann. Solcher 
aber finden wir unter Darwin’s Versuchspflanzen nicht viele; 
vielleicht dass Canna Warscewiczi dieser Forderung noch 
am besten entspricht, insofern die Arten, die ich auf Java 
kennen lernte, sich auch in der Knospe befruchten. 


1) Recueil Tom. II pag. 102—106. 


32 


Bei anderen Pflanzen, deren Blüten erst nach der 
Entfaltung sich selbst befruchten, ist natürlich Gefahr für 
eine Hybridisation zu befürchten, zumal wenn sie Nektar 
absonderen; jedoch kann auch von diesen erwartet werden, 
dass sie jedenfalls reinere Gameten besitzen als andere 
Pflanzen, die Insektenmithülfe für die Bestäubung bedürfen. 

Darwin’s vergleichende Kulturversuche lehren, dass 
diese sich selbst befruchtenden Pflanzen im allgemeinen, in 
ihren Eigenschaften mit den Kleistogamen übereinstimmen. 

Unter den für seine Kreuzungsversuche ausgewählten 
Pflanzen, gibt es ziemlich viele, welche zu dieser Kategorie 
gehôren, und bei allen diesen kam Darwin zu dem Re- 
sultat, dass die aus Kreuzung hervorgegangenen Nachkom- 
men keine Überlegenheit über die aus Selbstbefruchtung 
hervorgegangenen zeigten. 

Es ist vielleicht wünschenswert, bei diesen Beispielen 
einen Augenblick zu verweilen und zu zitieren was Darwin 
darüber mitteilt. 

Bei Canna Warscewiczi, mit welcher Pflanze Darwin 
die Kulturversuche in drei Generationen fortsetzte, kam 
er zum folgenden Endresultat: 

Lt we consider all the plants of'the threeige- 
-nerations taken together, the thirty-four cros- 
»Sed plants average 3598 and the thirty-four 
sSelf-fertilised plants 86839 inches in height; 
“or as 100;:101.? 

Bei Pisum sativum: ,The average height of the 
four crossed plants is here 34,62 and that of 
»the four selffertilised plants 89,68, or as 100: 
»115. So thatthe crossed plants, far from beating 
»the selffertilised, were completely beaten 
»by'them.” 

Bei Hibiscus africanus: ,The four crossed plants 
average 18,25, and the four self-fertilised 14,18 
inches in height; ortas#100:109-.ÆExcèptinme 


33 


that too few plants were measured, I know of 
»hnothing else to cause distrust in the result. 
»The crossfertilised flowers on the parent- 
plants were, on the other hand, rather more 
productive than the self-fertilised flowers.” 

Bei Primula sinensis: ,The offspring of plants, 
»Some of which were legitimately and others 
villegitimately fertilised with pollen from a 
distinct plant, were almost exactly of the same 
height as the offspring of self-fertilised plants; 
»but the former with rare exceptions flowered 
PHerdseuthendaiter eThistspecies is commony 
»raised in England from selffertilised seed... 
»Moreover, many of them are now varying and 
»Changing their character, so as to become in a 
greater or less degree equalstyled, and in 
»cConsequence highly selffertile.” 

Therefore I believe that the cause of the cros- 
sed plants not exceeding in height the self-fer- 
tilised is the same as in the two previous ca- 
ses of Pisum sativum and Canna. 

Bei Passiflora gracilis. ,This annual species pro- 
»duces spontaneously numerous fruits when 
musects-are excluded. ‘Fourteen fruits from 
»Crossed flowers contained on an average 24.10 
»Seeds. Fourteen fruits (two pooronesbeingre- 
“-ected) spontaneously self-fertilised under a 
net, contained on an average 20.58 seeds per 
DU: Or 48 100: 50: 85.” 

»The mean of the two crossed is 49 inches, 
and that of the two self-fertilised 51 inches; 
Or as 100 to 104.” 

Ich muss hier bemerken, dass bei der Beurteilung der 
relativen Fruchtbarkeit in Acht genommen werden muss, 
dass die selbsthefruchteten Samen in der Art gewonnen 

Recueil des trav. bot. Néerl. Vol. IV. 1907. 3 


34 


sind, dass die Bestäubung sich selbst überlassen wurde. 
Die Môglichkeit ist also nicht ausgeschlossen, dass in einigen 
Blüten die Bestäubung nur unvollständig stattgefunden hat; 
die spontane Befruchtung ist nicht immer so vollkommen 
als die absichtliche. 

Bei Adonis aestivalis. ,According to Professor H. 
Hoffmann, this plant is proterandrous; never- 
»theless it yields plenty of seeds when protec- 
»ted from insects. Fifteen flowers were crossed 
and all produced fruit, containing on an ave- 
rage 32.5 seeds; nineteen flowers were fertili- 
»Ssed with their own pollen, and they likewise 
all yielded fruit, containing a rather larger 
“average of 345 seeds; or as 100 :106. 

,The average height of the four crossed plants 
»is 14.25 and that of the four self-fertilised plants 
14.81; or a8 100:100.4; so that they were in fact 
-0f equal height.” 

Bei MNicotiana tabacum: ,Out of six trials with 
»crossed and self-fertilised plants, belonging to 
»three successive generations, in one alone did 
»the crossed show any marked superiority in 
sneéight over ‘the Selffertilised;:' in four ofRe 
»vtrials they were approximately equal; and in 
one the self-fertilised plants were greatly sur- 
»perior to the crossed. In no case did the cap- 
»Sules from flowers fertilised with pollen from 
sa distinct plant yield many more, and some- 
»times they yielded much fewer seeds than the 
>Capsules from self-fertilisedflowersme7 sum 

»(P. 210). Taking the plants of the three gene- 
»rations altogether, the crossed show no supe- 
-Tiority over the gself-fertilised, and I can ac- 
»Count for this fact only by gsupposing that 
»With this species, which is perfectly self-fertile 


39 


»Without insect aid, most of the individuals are 
in the same condition, as those of the same 
»YVariety of the common pea and of a few other 
exotic plants, which have been selffertilised 
Tor many generations. In such cases a cross 
»rbetween two individuals does no good; nor does 
rit in any case, unless the individuals differ in 
»&eneral constitution, either from socalled spon- 
»taneous variation, or from their progenitors 
having been subjected to different conditions.” 

Lathyrus odoratus. ,From the analogy ofthe plants 
,01 Wimutus and Zpomoea, ') which had been self-fer- 
»tilised for several generations, and from trials 
»previously made with the common-pea, which 
is in nearly the same state as the sweet-pea, 
rit appeared to me very improbable that a cross 
»between the individuals of the same variety 
-Would benifit the offspring. A cross of this 
Kind was therefore not tried.” 

Diese Zitaten bestätigen also dasjenige, was über die 
kleistogamen Pflanzen bemerkt wurde: dass Pflanzen, 
welche regelmässig sich selbst befruchten, aus einer Kreu- 
zung keinen Vorteil ziehen. 

Wenn nun Darwin glaubte, dass diese Pflanzen von 
einer Kreuzung keinen Vorteil mehr ziehen künnen, da 
sie der langen fortgesetzten Inzucht wegen dieselbe Kon- 
stitution erhalten haben, so lehren uns die Beobachtungen 
an kleistogamen und mit diesen in ihrer Befruchtung gleich 
zu stellenden Pflanzen dass reine Pflanzen von einer 
Kreuzung keinen Vorteil ziehen und zur Erhaltung ihrer 
konstitutionellen Kraft und Fruchtbarkeiïit keine Kreuzung 
bedürfen ?). 


1) Auf diese beide Pflanzen komme ich näher zurück. 
2) Im Jahre 1877 ist George Henslow in seiner Abhand- 


36 


Aus den mitgeteilten Zahlenverhältnissen geht hervor, dass 
bei einigen Pflanzen: Pisum sativum, Hibiscus africanus, 
Passiflora aracilis, Nicotiana Tabacum u. a. die Kreuzbe- 
fruchtung statt den Nachkommen einen Vorteil zu bringen 
ihnen entschieden schädlich war. 

Stellen wir die Wuchshôühe der selbsthefruchteten Pflanzen 
— 100, dann erreichten die gekreuzten Nachkommen von 
Pisum, Hibiscus und Passiflora resp. eine Hôühe von 87, 91 
und 96. 

Aus den theoretischen Darstellungen geht hervor, dass 
eine Kreuzung zwischen zwei Pflanzen, deren jede für sich 
eine reine Pflanze ist, die aber mehr oder weniger von ein- 
ander differieren, wie z. B. eine reine Art und ihre Varietät, 
nicht so ganz ohne Stürung stattfindet, dass nicht eine 
herabgesetzte Fruchtharkeit der Eltern und verminderte 
Wuchskraft der Nachkommen davon die Folge ist. So weit 
Beobachtungsergebnisse darüber vorliegen, bestätigen sie diese 
Vorstellung. Ich müchte auf J. Scott’s !) Kreuzungen mit 
Verbascum-Arten und Varietäten hinweisen, aus welchen 
hervor geht, dass bei einer Kreuzung der reinen Art mit 
ihrer Varietät die Verbindung nicht ganz normal verläuft. 


lung On the Selffertilization of Plants” (Transactions 
of the Linnean Society, Botany 1880), welche in der blütenbiologi- 
schen Literatur nicht die Würdigung erhalten hat, die sie in vielen 
Hinsichten verdient, von einem anderen Standpunkt ausgehend, zu 
demselben Schluss gekommen: ,I do not see, how we 
canwavoid the conclusion that 1%, ac plants 
habitually self-fertilizing, it can amply retain 
its numbers by propagation, and in no way 
deteriorates in consequence of the process, 
though, on the other hand, it may derive 
immediate and great benefit from a cross 
with a new variety or stock (pag. 387). The facts 
recorded by Mr. Darwin, appears to me to have 
great significance, and might be expressed by 
such an aphorism as permanently selffertilized 
plants refuse to be intercrossed (pag. 388). 

1) Darwin. Variation Vol. II p. 106. 


37 


Scott befruchtete eine gelbe Verbascum Lychnitis mit 
ihrem eigenen Blütenstaub und mit dem einer weissen Va- 
rietät und fand dabei, dass die bei diesen Verbindungen 
erhaltenen Samen sich verhielten wie die Zahlen 100 : 94. 

Bei der Befruchtung der weissen Verbascum Lychnitis mit 
eigenem Blütenstaub und mit dem der gelben Varietät war 
das Verhältnis — 100 : 82. 

Bei der gelben Varietät von Verbascum Thapsus mit eige- 
nem Pollen und mit dem der weissen Varietät — 100 : 94. 

Bei der weissen Varietät von Verbascum Blattaria mit 

-eigenem Pollen und mit dem der gelben Varietät — 100 : 79. 

Als er schliesslich die purpurne VW. phoeniceum mit einer 
rosenroten und mit einer weissen Varietät, und auch diese 
beide letzteren unter sich kreuzte, fand er, dass er bei allen 
diesen Verbindungen immer weniger Samen erhielt als bei 
der Befruchtung mit dem eigenen Blütenstaub. 

In Zusammenhang hiermit weisen die Versuchsergebnisse 
mit Pisum und den anderen genannten Pflanzen darauf hin, 
dass die mit einander gekreuzten Individuen jedes für sich 
reine Pflanzen waren, die aber mehr oder weniger als Varie- 
täten derselben Art von einander differierten, 


Bevor ich zur Besprechung jener Kategorie von Pflanzen 
übergehe, bei welcher die gekreuzten Nachkommen die 
selbsthefruchteten an Grôsse, Stärke, Gewicht und Frucht- 
barkeit übertreffen, môüchte ich eine kurze Notiz über die 
Geschichte des Kreuzungsgesetzes vorangehen lassen. In 
der Einleiting habe ich schon darauf hingewiesen, dass 
Darwin von der Meinung ausgegangen ist, dass die in der 
»Origin of Species” geäusserte Vermutung der Not- 
wendigkeit einer gelegentlichen Kreuzung für die Erhal- 
tung der Art sich gründete auf eine Reïhe von Tatsachen 
und Experimenten, die im allgemeinen mit den Erfahrun- 
gen der Tier- und Pflanzenzüchter in Übereinstimmung 
waren und alle darauf hinwiesen, dass erstens eine 
Kreuzung zwischen verschiedenen Varietäten oder zwischen 


38 


den Individuen derselben Varietät, aber von anderer Her- 
kunft, den Nachkommen Kraft und Fruchtbarkeit giebt 
und dass zweitens, umgekehrt, eine lange fortgesetzte 
Inzucht die Kraft und Fruchtbarkeit vermindert. 

Die erste dieser beiden Voraussetzungen ist in der Tat 
von vielen Hybridologen und Praktikern hervorgehoben 
und kann eine feststehende Tatsache genannt werden; 
von der zweiten aber — dass eine lange fortgesetzte 
Selbsthbefruchtung die Kraft und Fruchtbarkeit 
vermindert — kann das gleiche nicht gesagt werden. 

Weder Kôülreuter und Sprengel, noch Andrew 
Knight, Herbert, Gärtner oder einer der vielen anderen 
Forscher, welche sich vor Darwin mit Hybridisations- 
versuchen beschäftigt haben, haben sich über die Schäd- 
lichkeit der Selbstbefruchtung ausgesprochen. Was man 
darüber in der blütenbiologischen Literatur antrifft, ist auf 
Misverständnis zurück zu führen. 

Im Gegenteil, die grôsste Autorität auf dem Gebiete der 
Hybridologie, Gärtner, der im Jahre 1849 sein vortreff- 
liches Werk ,Über die Bastarderzeugung im Pflan- 
zenreich” verôffentlichte, war weit davon entfernt, 
der Selbstbefruchtung schädliche Folgen zuzuschreiben. 
Er glaubte vielmehr, dass die guten Eigenschaften der 
Art nur durch Selbstbefruchtung erhalten werden kônnten, 
während Fremdbestäubung zu Bastardierung Veranlassung 
giebt, welche die Pflanze in ihrer Zeugungskraft abschwächt. 

,Dass die Zeugungskraft der Bastarde in Ver- 
,&leichung mit der der reinen Arten schwächer 
FLE gibt sich vorzüglich auch darin an den Tag, 
dass sich bei den reinen Arten die Zeugungs- 
»kraft durch die weiteren Selbstbefruchtungen 
»erhält und kräftigt, dass aber bei den Bastar- 
den, selbst bei den fruchtbarsten, wenn sie 
»Sich auch bis in die achte bis zehnte Genera:- 
tion selbst fortpflanzen, die Zeugungskraft 


39 


nach und nach abnimmt und das Decrepidiren 
eintritt, bis sie endlich steril werden und aus- 
»&ehen, wie uns vielfältige Erfahrung gelehrt 
hat. Zufällige Einmischung von stammelter- 
lichem Pollen kann allerdings den angegebenen 
Gang der hybriden Natur abänderen, und ein 
-anderes Resultat liefern; es ist aber gewiss 
reine Täuschung” 1). (1 c. pag. 365). 

Dieser Satz ist bekanntlich eine wichtige biologische 
Streitfrage geworden, auf welche ich im letzten Abschnitt 
noch zurück komme. Hier sei aber bemerkt, dass für 
die Richtigkeit der ersten der hier genannten Ansichten 
dass sich bei den reinen Arten die Zeugungskraft durch 
die weiteren Selbsthefruchtungen erhält”. m. E. die kleis- 
togamen Pflanzen die besten Beweise abgeben. 


1) Man sieht hieraus, dass Hermann Müller (Befruchtung 
der Blumen) sich geirrt hat, als er glaubte dass Gäârtner bei 
seinen Befruchtungsversuchen mit Passiflora, Lobelia und Fuchsia- 
arten noch entschiedener als andere zum Ergebnis gekommen sei, 
dass keine Pflanze eine unbegrenzte Zahl von Generationen hindurch 
sich selbst befruchte. Übrigens ist was Hermann Müller damit 
sagen will, nicht recht klar. Meint er vielleicht, dass Gärtner 
der Ansicht war, dass die Selbststerilität, wodurch sich die ge- 
nannten Pflanzen auszeichnen, eine zur Versicherung der Kreuzung 
und Verhütung der Selbstbefruchtung erworbene Eigenschaft sei, 
eine Ansicht welche, obgleich von Darwin zurückgewiesen, in 
der Blütenbiologie ihre Verteitiger findet, dann muss hier bemerkt 
werden, dass Gärtner daran gewiss niemals gedacht hat. Bei 
den sehr vielen selbststerilen Pflanzen, welche er bei seinen Ver- 
suchen kennen lermte, hat er diese Eigenschaft ebenso wie K 6 1- 
reuterundHerbert den Folgen der Bastardierung 
zugeschrieben; bei den oben genannten Pflanzen aber, 
die in sofern sich das beurteilen liess, reine, exotische Pflanzen 
waren, hat er die Selbststerilität einem naturwidrigem Zustande 
zugeschrieben, in welchem sich diese Pflanzen in Hinsicht auf 
Klima und Boden befanden. (p. 364. Die Zeit ist noch nicht da, 
zu beurteilen, ob diese Ansicht richtig “ist. 


40 


Darwin glaubte, dass schon früher andere Forscher 
und namentlich Andrew Knight (1799) und Herbert 
(1837) auf die Notwendigkeit der Kreuzung bei den Pflan- 
zen hingewiesen haben.) Ich muss bemerken, dass hier 
ein Missverständnis vorliegt. Allerdings hat der erstgenannte, 
dessen Namen in späteren Jahren von Hermann Mül- 
ler an das Kreuzungsgesetz verbunden worden ist, die 
Erfahrung gemacht, dass eine Kreuzung verschiedener 
Varietäten kräftige, üppigwachsende und fruchtbare Nach- 
kommen giebt, welche den selbsthefruchteten überlegen 
sind; darüber aber, dass die Pflanzen bei fortwährender 
Seibsthefruchtung mehr und mehr abgeschwächt werden 
und schliesslich zu Grunde gehen, und dass deswegen 
eine gelegentliche Kreuzung mit getrennten Individuen eine 
notwendige Bedingung für dauernde Forterhaltung ist, 
hat Andrew Knight sich nicht geäussert. 

Aus den theoretischen Betrachtungen bei seinen Kreu- 
zungsversuchen mit Erbsen-, Weizen-, Trauben-, und Âpfel- 
varietäten geht nicht hervor, dass er den weniger kräftigen 
Bau und die relativ geringe Fruchtbarkeit einzelner seiner 
Versuchspflanzen den schädlichen Folgen der Selbstbe- 
fruchtung zugeschrieben hat. Knight? kreuzte u. m. 
eine niedrig-wachsende und früh-blühende Varietät von 
Pisum sativum mit einer üppig-wachsenden, spätblühenden 
Varietät und umgekehrt. M. a W. er machte denselben 


1) Andrew Knight many years ago propounded the doc- 
trine that no plant self-fertilises itself for a perpetuity of genera- 
tions. After pretty close investigation of the subject [ am strongly 
inclined to believe that this is a law of nature throughout the 
vegetable and animal Kingdom. Darwin, Annals and Magazine of 
Nat. History 3. Ser. Vol. 2 p. 461. Man vergleiche auch Variation of 
Animals and Plants Vol. II. Chapt. XIX p. 175 and Cross- and Self- 
fertilisation. Second Edition p. 7. 

2) Thomas Andrew Knight. An account of some experi- 
ments on the fecondation of vegetables. Philosophical Transactions 
of the Royal Society of London 1799 p. 200. 


41 


Versuch, der viele Jahre später von Mendel gemacht 
wurde und der ihn, indem er seinen Versuch mehrere 
Generationen hindurch fortsetzte, zu der Entdeckung sei- 
nes Kreuzungsgesetzes führte. Knight fand, dass die 
Eigenschaften der letzteren Varietät: Wuchshühe, Grüsse 
der Samen, Erntezeit, in den Nachkommen dominierten. 
Er glaubte jetzt, durch die Kreuzung diejenige Varietät, 
die nicht hôher wachsen konnte als bis 2 Fuss, erheblich 
verbessert zu haben, da seine Pflanzen bis 6 Fuss auf- 
wuchsen und auch fruchtbarer waren. Der geringe Wuchs 
und die geringe Fruchtharkeit der niedrigen Varietät hat 
Knight aber nicht einer fortwährenden Selbst- 
befruchtung, sondern den Folgen einer dauernden 
Kultur in derselben Bodenart zugeschrieben. ,By this 
»brocess it is evident, that any number of new 
-“arieties may be obtained: and it is highly 
»brobable, that many of these will be found bet- 
ver calculated to: correct the defects of diffe- 
»rent soils and situations than any we have at 
»bpresent”. Knight wusste, dass der Blütenstaub auf 
verschiedene Weise: durch Wind oder Insekten von der 
einen Pflanze auf die andere übergetragen wird und 
schliesst daraus, dass die Natur damit einen bestimmten 
Zweck beabsichtige ,for independent of its stimu- 
»hlative power, this intercourse certainly tends 
»t0 confine within more narrow limits, those 
»vVarieties which accidental richness or poverty 
»0f Soil usually produces.” 

Knight beabsichtigte weiter noch durch Kreuzung 
neue und bessere Varietäten von Âpfeln zu gewinnen, 
weil viele der damals kultivierten Varietäten krankhaft 
und unproduktiv geworden waren — nicht, durch eine 
dauernde Selbstbefruchtung, sondern — ,by having been 
cultivated beyond the period which nature 
appears to have assigned to their existence”. 


42 


Die Meinung dass Knight, auf vergleichende Selbstbe- 
stäubungs- und Kreuzungsversuche an Pisum gestützt, 
schon lange zuvor den Satz aufgestellt hätte, dass keine 
Pflanze eine unbegrenzte Zahl von Generationen hindurch 
sich selbst befruchte, môüge also richtig sein, der Satz hat 
aber einen anderen Sinn als Darwin’s 1858 u. 1859 
ausgesprochene Vermutung. Darwin’s Praemisse, dass 
eine lange fortgesetzte Selbsthefruchtung die Kraft und 
Fruchtbarkeit der Pflanze herabsetzt, hat er nicht ausge- 
sprochen. 

Was Herbert”) betrifft, der an zweiter Stelle genannt 
wird als Schriftsteller, der auf die Notwendigkeit der Kreu- 
zung hingewiesen hat, muss bemerkt werden, dass er in 
seiner Abhandlung über die Amaryllidaceae zwar die 
Vermutung ausgesprochen hat, dass die Pflanzen ohne 


1) Herbert. Amaryllidaceae, London 1837, p. 371. 

»] am inelined to think that I have derived advantage from 
impregnating the flower, from which I wished to obtain seed, with 
pollen from another individual of the same variety, or at least 
from another flower, rather than with its own; and as races of 
animals are known to degenerate, if they are perpetuated by the 
unions of near kindred, it seems not unlikely that vigour may be 
given also to any race of vegetables by introducing a cross, though 
of the same kind, and especially from an individual grown in a 
different soil or aspect. To illustrate this, I will state a circumstance 
which occurred last summer in my stove. Nine very fine crosses of 
Hippeastrum were flowering there at the same time; one a natural 
seedling from Johnsoni or Regio-vittatum, two Johnsoni-pulverulen- 
tum, one.... Being desirous of blending again these plants which 
were all cross-bred, different flowers were touched with pollen 
from their several neighbours and ticketed, and other flowers were 
touched with their own pollen. Almost every flower, that was 
touched with pollen from another cross produced seed abundantly, 
and those which were touched with ther own either failed entirely 
or formed slowly a pod of inferior size with fewer seeds, the 
cross impregnation decidedly taking the head.” 


45 


gelegentliche Kreuzung schliesslich abgeschwächt werden, 
jedoch nur erwähnt, dass er die Vorteile einer Befruchtung 
mit dem Blütenstaub von einem anderen Individuum der- 
selben Varietät oder von einer anderen Blüte gesehen hat, 
nicht — und das ist hier die Hauptsache — dass er die 
Erfahrung gemacht hat, dass eine lang fortgesetzte Selbst- 
befruchtung für die reine, nicht bastardierte Pflanze schäd- 
lich ist. 

Seine weiteren Mitteilungen haben nur Bezug auf Hybri- 
den, die mit dem eigenen Blütenstaub fast steril waren, 
bei Kreuzung unter sich aber gute Resultate gaben. Er 
zweifelte nicht daran, dass die Selbststerilität die Folge der 
Bastardierung war. 

Hinsichtlich der späteren Hybridologen und Praktiker: 
Sageret, Wiegmann, Chaundy, Maund, Tinzmann, 
Rawson, Bornet u.a. müchte ich hier nur auf die 
ausführliche Übersicht hinweisen, die Darwin von ihren 
Arbeiten in seinem Werke ,The Variation of Animals 
and Plants under Domestication” (1868 Vol. IT 
Chapt. XVII) gegeben hat, aus welcher Übersicht hervor- 
geht, dass sie alle bei den Kultur- und Gartenvarietäten, 
mit welchen sie ihre Versuche anstellten: Melone, Kohl, 
Weizen, Kartoffeln, Gladiolus, Cistus-Bastarde u. s. w. 
erfahren haben, dass eine Kreuzung unter einander oder 
mit Individuen verschiedener Varietäten leichter zustande 
kommt als eine Selbsthefruchtung, dass sie auch oft ge- 
funden haben, dass die künstliche Bastardierung zu fast 
vülliger Selbststerilität führen konnte, aber nicht, dass bei 
reinen Arten eine lange fortgesetzte Selbsthefruchtung 
schädliche Folgen hätte. 

Aber auch Darwin war, als er diese Übersicht gab — 
zehn Jahre nach der Verüffentlichung der ,Origin of 
Species” — schon zu der Einsicht gelangt, dass tatsäch- 
lich von den schädlichen Folgen der Selbsthefruchtung 
bei den Pflanzen noch nichts Direktes bekannt war. 


44 


Although nothing is directly known on the 
evil effects of long-continued close interbree- 
ding with plants, the converse proposition that 
great good is derived from crossing is well es- 
tablished” (Vol. II Chapt. XVII p. 127). 

Jedoch glaubte er — wie u. m. aus den folgenden Zi- 
taten hervorgeht, dass die Schädlichkeit der Selbsthbefruch- 
tung bei Pflanzen und der engen Inzucht bei Tieren 
unzweifelhaft feststeht und dass die Tatsache, dass die 
schlechten Folgen nicht so klar an den Tag treten als die 
Vorteile der Kreuzung, dem Umstande zuzuschreiben sei, 
dass dieselben sich so langsam anhäufen, dass sie viele 
Jahre lang aller Aufmerksamkeit entgehen kônnen um 
erst an’s Licht zu kommen, wenn die in enger Inzucht 
lebenden Tiere oder die sich selbst befruchtenden Pflanzen 
mit einem Tiere einer anderen Familie oder einer Pflanze 
anderer Herkunft gekreuzt werden. 

»With some animals close interbreeding may 
be carried on for a long period with impunity 
by the selection of the most vigorous and heal- 
thy individuals; but sooner or later evil follows. 
The evil, however, comes on so slowly and gra- 
dually that it easily escapes observation, but 
can be recognised by the almost instantaneous 
manner in which size, constitutional vigour, 
and fertility are regained when animals that 
have long been interbred are crossed with a 
distinct family” (Variation Vol. II. Chap. XIX p. 175). 

»Whether the evil from self-fertilisation goes 
on increasing during successive generations is 
not as yet known; but we may infer from my 
experiments that the increase if any is far from 
rapid. 

After plants have been propagated by self- 
fertilisation for several generations, a single 


45 


cross with a fresh stock restores their pristine 
vigour” (Cross- and Self-fertil. p. 438). 

,Notwithstanding the evil which many plants 
suffer from self-fertilisation, they can be thus 
propagated under favourable conditions for 
many generations, as shown by my experiments, 
and more especially by the survival during at 
least half a century of the same varieties of the 
common-pea and sweet-pea. The same conclusion 
probably holds good with several other exotic 
plants, which are never or most rarely cross- 
fertilised in this country. But all these plants as far 
as they have been tried, profit greatly by a cross with « 
fresh stock. Some few plants, for instance, Ophrys 
apifera, have almost certainly been propagated 
in astate of nature for thousands of generations 
without having been once intercrossed, and 
whether they would profit by a cross with a 
fresh stock is not known” (pag. 438). 

Es muss hier bemerkt werden, dass Darwin mit dem 
Ausdruck ,a fresh stock” — wie wir auch noch später 
sehen werden — oft eine ganz andere Varietät derselben 
Art bezeichnete. Dies war auch der Fall mit den Pisum- 
Varietäten, mit welchen Knight seine Versuche anstellte 
und von denen in diesem Zitat die Rede ist. Knight 
erwähnt aber wohl, dass die niedrig wachsende Pisum- 
Varietät von der Kreuzung einen Vorteil hatte, aber nicht, 
dass das auch mit der anderen, üppig wachsenden Varie- 
tät der Fall war. 

Darwin glaubte, dass aus der Tatsache, dass die Kreu- 
zung einen Vorteil bringt schon ohne weiteres hervorgeht, 
dass die Inzucht und die Selbstbefruchtung schädlich sind 
Demzufolge hat er bei dem grüsseren Teil seiner Kultur- 
versuche aus der blossen Tatsache, dass die gekreuzten 
Pflanzen schon nach der ersten Kreuzung an Hôhe, kon- 


46 


stitutioneller Kraft und Fruchtbarkeit den selbstbefruchteten 
überlegen waren, die Schlussfolgerung gemacht, dass die 
Selbsthefruchtung ihnen schädlich war. Nur bei dem klei- 
neren Teil hat Darwin seine vergleichenden Kulturver- 
suche mehrere Generationen hindurch fortgesetzt; wir 
werden bald sehen, dass aus diesen Versuchen wohl die 
Vorteile der Kreuzung, aber nicht die Schädlichkeit der 
Selbsthefruchtung hervorgegangen ist. 


Giebt es tatsächlich einen direkten Zusammenhang zwi- 
schen den Vorteilen der Kreuzung und den schlechten 
Folgen der Selbstbefruchtung wie Darwin voraussetzte ? 

Um diese Frage beantworten zu kônnen ist es not- 
wendig, einen Augenblick bei den Arbeiten der genannten 
Hybridologen zu verweilen und ihre wichtigsten Erfahrun- 
gen zu resumieren. 

U. m. ist aus ihren experimentellen Untersuchungen 
hervorgegangen : 

dass die gegenseitige Befruchtung in der Regel am 
leichtesten erfolgt bei jenen Arten, welche an der Grenze 
zwischen Species und konstanter Varietät stehen, und 
welche von einigen Autoren als Arten, von anderen 
als Varietäten oder Racen angesehen werden, und dass 
noch leichter als unter den nächst verwandten Arten die 
Bastardierung zwischen den Varietäten der nämlichen 
Art geschieht; oder dass im allgemeinen die Pflanzen- 
formen sich um so schwieriger bastardieren, je weniger 
sie unter einander sexuell verwandt sind, welche sexuelle 
Affinität im allgemeinen mit der systematischen parallel 
verläuft, aber mit vielen Abweichungen in den einzelnen 
Fällen !; 


1) Man vergleiche u. m. Nägeli, Bastardbildung im Pflanzen- 
reich. Sitzungsberichte der künigl. bayer. Akademie der Wissen- 
schaften zu München. 1865. 


47 


dass die Bastarde in der Regel, wenn auch nicht immer, 
weniger fruchtbar sind als die Stammformen; 

dass die Fruchtbarkeit um so geringer ist, die männlichen 
und weiblichen Geschlechtsorgane um so mehr geschwächt 
sind und zur Begattung untauglich, die Zahl ihrer keim- 
fähigen Samen um so kleiner ist, je weiter die erzeu- 
genden Stammeltern in der sexuellen Verwandtschaft sich 
von einander entfernen; 

dass die Speciesbastarde also im allgemeinen weniger 
fruchtbar als die Varietäten-Bastarde sind; 

dass die Nachkommen der Varietäten-Bastarde sich durch 
eine grosse Vielformigkeit auszeichnen und dass dieselbe 
bei Selbsthestäubung der Bastarde oft so gross sein kann, 
dass kein Individuum dem anderen in seinen sexuellen 
Verhältnissen und äusserlichen Eigenschaften ganzgleichist; 

dass die Bastarde sich mit dem Blütenstaub der Stam- 
meltern leichter befruchten lassen als mit dem eigenen 
Blütenstaub, dass entweder eine Kreuzung mit getrennten 
Individuen derselben Varietät oder mit Individuen verschie- 
dener Varietäten derselben . Art oft leichter zu stande 
kommt als eine Selbsthbefruchtung; und dass dabei die aus 
einer Kreuzung hervorgegangenen Nachkommen sich durch 
einen kräftigeren Wuchs und grüssere Fruchtbarkeit von 
den aus Selbsthefruchtung hervorgegangenen Individuen 
unterscheiden; oder wie Darwin sich ausdrückt: ,that 
vne act of crossing tends to increase or re- 
establish the fertility of hybrids”!. 

Man sieht aus dieser Übersicht, dass ein solcher Zusam- 
menhang, wie der von Darwin vorausgesetzte zwischen 
den Vorteilen der Kreuzung und den vermeinten schäd- 
lichen Folgen der Selbstbefruchtung, tatsächlich nicht nach- 
gewiesen worden ist. 

Es ist Kklar, dass Darwin nicht darauf geachtet hat, 


4) Variation of animals and plants. Chapt. XVII, p. 131. 


48 


dass die Beobachtungen und Experimente auf welche er 
sein Kreuzungsgesetz gründete nur auf Gartenvarietäten, 
nicht auf reine Arten Bezug hatten; dass die herabge- 
setzte Fruchtbarkeit bei den meisten dieser und die fast 
vüllige Selbststerilität bei anderen, nicht den Folgen 
der Selbsthefruchtung sondern denen der Bastardierung 
zuzuschreiben waren, während die Vorteile der Kreuzung 
als eine Wiederherstellung der verloren gegangenen Eigen- 
schaften zu deuten waren. 

Wir wissen jetzt, dass und warum Pflanzen mit reinen 
Gameten zur Erhaltung ihrer Kraft und Fruchtbarkeit 
keine Kreuzung bedürfen und dass eine Kreuzung einer 
reinen Art mit einem etwas anders gearteten Individuum 
statt einen Vorteil zu bringen die Fruchtbarkeit herabsetzt 
und die konstitutionelle Kraft vermindert, und finden da- 
her, wenn wir bei der Kreuzung ein umgekehrtes Ver- 
hältnis antreffen, schon eine Andeutung dafür, dass die 
Pflanze keine reine Art war. 

Es drängt sich darum die Frage in den Vordergrund, 
ob denn vielleicht Dar win’s Versuchspflanzen der zweiten 
Kategorie mit Gartenvarietäten gleich zu stellende Hy- 
briden sind ? 


49 


Ipomoea purpurea. Summary of Measurements (in Inches) 
of the Ten Generations. !) 


nonmes opmue | Mumer | Ave | Monter | Are Rasotetvess avenue 

NU de ee 
First generation 6 86.00 Fe 65.66 as 100 to 76 
Second generation 6 84.16 6 66.33 as 100 to 79 
Third generation 6 77.41 6 52.83 as 100 to 68 
Fourth generation 7 69.78 7 60.14 as 100 to 86 
Fifth generation 6 82.54 6 62.33 as 100 to 75 
Sixth generation Er 6 87.50 6 63.16 | as 100 to 72 
Seventh generation 9 83.94 9 68.25 as 100 to 81 
Eight generation 8 113.25 8 96.65 as 100 to 85 
Ninth generation ras 14 81.39 MIRE re as 100 to 79 
Tenth generation 5 98,70 5 50,40 as 100 to 54 


All the generations 73 85.84 73 66.02 as. 100 ‘to: 77 
taken together 


1) Man vergleiche: Darwin. The effects of Cross- und Self-Fertilisation in the 
vegetable Kingdom. Second edition. Chapt. IL, p. 52. 
Recueil des trav. bot. Néerl. Vol. IV. 1907. 4 


50 


Betrachten wir an der Hand der nebenstehenden Tabelle 
die Ergebnisse der vergleichenden Kulturversuche mit 
Ipomoea purpurea. 

Wir sehen daraus, dass, als die gekreuzten Pflanzen der 
ersten Generation eine mittlere Hôhe von 86.00 Inches 
erreicht hatten, die mittlere Hühe der selbsthefruchteten 
nicht mehr als 65.66 Inches war. 

Nicht nur in der Wuchshôhe, sondern auch noch in 
anderen Hinsichten zeigten die gekreuzten Pflanzen ihre 
Überlegenheit über die selbstbefruchteten. 

Die gekreuzten brachten 121 Kapseln hervor, während 
die selbstbefruchteten nicht mehr als 84 Kapseln trugen. 
Die Kapseln der ersteren enthielten im Durchschnitt 5.23 
Samen und die anderen 4.85. Auch blühten die gekreuzten 
Pflanzen früher als die selbsthbefruchteten und waren sie 
unter ungünstigen Lebensbedingungen kräftiger und re- 
sistenter als die anderen. 

Die Tabelle lehrt uns weiter, dass weder die gekreuzten 
Pflanzen noch die selbsthefruchteten in den 9 auf einander 
folgenden Generationen ihre Wuchshôhe änderten. Die 
ersteren schwankten um die mittlere Hôhe von 85.84, die 
anderen um die von 66.02 Inches. 

Die Fruchtbarkeit der selbsthefruchteten verminderte in 
den folgenden Generationen nicht mehr. Da wo sie be- 
stimmt wurde — sie wurde nicht in allen Generationen 
bestimmt — ergab sich, dass sie eher zu- als abgenommen 
hatte. War das Verhältnis in der 1Sten Generation wie 
100:93, so war es in der 8ten und 4ien Generation wie 
100 : 94 und in der 5ten wie 100 : 107! 

ES fragt sich nun, ob aus der Tatsache, dass die aus 
Kreuzung erhaltenen Pflanzen eine Überlegenheit über die 
aus  Selbstbefruchtung hervorgegangenen Zzeigten, die 
Schädlichkeit der Selbstbefruchtung hervorgeht oder dass 
wir vielmehr darin die vorteilhafte Wirkung der Kreuzung 
erblicken. 


51 


Darwin glaubte das erstere. Auf Grund seiner Be- 
obachtung, dass die Blüten von Hummeln besucht werden 
und dass die Pflanzen auffällig in der Blütenfarbe vari- 
ierten, geht er von der Voraussetzung aus, dass man 
annehmen darf, dass die Blüten dieser Zpomoea, in der 
freien Natur, gewühnlich gekreuzt werden, so dass die aus 
den Handelssamen erwachsenen Pflanzen der ersten Ge- 
neration ihre Entstehung einer Kreuzung dankten. In- 
dem nun — $0o sagt Darwin — die von mir gekreuzten 
Pflanzen aus Stammeltern entstanden sind, welche aller 
Wahrscheinlichkeit nach, nachdem sie während zahlrei- 
cher Generationen gekreuzt worden sind, zum ersten 
Male mit sich selbst befruchtet wurden, so ist die Tat- 
sache, dass sie an Grôüsse und Fruchtbarkeit bei den 
gekreuzten Pflanzen zurück bleiben die Folge der Selbst- 
befruchtung. 

Man ist jedoch zu der Frage berechtigt, ob Darwin’s 
Voraussetzung, dass die Handelssamen aus einer Kreuz- 
befruchtung entstanden waren, unzweifelbar feststeht. 

Die Môglichkeit ist nicht ausgeschlossen, dass sie selbst- 
befruchtete Samen waren. 

Erwägen wir, dass /Zpomoea purpurea auch ohne [nsekten- 
hülfe reichlich Frucht trägt und zweitens, dass der von 
Darwin auf der Narbe beobachtete Blütenstaub auch 
sehr wohl von der eigenen Blüte oder von einer Nachbar- 
blüte desselben Individuums stammen Kkonnte, dann 
kônnen wir ebensowohl annehmen, dass die Samen durch 
Selbstbestäubung oder durch Nachbarbestäubung entstanden 
sind. Bei dieser Voraussetzung lehrt uns dann das Expe- 
riment nicht, dass die Selbsthbefruchtung schädlich war, 
sondern dass die Kreuzung der Pflanze einen Vorteil bracht. 

Stellen wir jede Voraussetzung über den Ursprung der 
Samen, aus welchen die erste Generation hervorgegangen 
ist, bei Seite und gehen wir aus von der zweiten Generation 
von der wir wissen, welche Exemplare aus selbstbhefruch- 


52 


teten Samen und welche aus gekreuzten entstanden sind und 
fragen wir dann, welchen Einfluss die Selbstbestäubung in 
den folgenden Generationen geübt hat, so sehen wir, dass 
sie von dieser Befruchtungsweise nicht im geringsten 
schädliche Folgen erfahren hat, dass nach 9 Generationen 
ihre Wuchshôühe noch immer ungefähr 66.02 Inches ge- 
blieben ist und dass die Fruchtbarkeit etwas grüsser ge- 
worden ist. Die Tatsache, dass die gekreuzten 
Pflanzen den selbsthbefruchteten überlegen 
wWaren ist also nicht der Schädlichkeit der 
Selbsthefruchtung sondern der vorteilhafteren 
Wirkung der Kreuzung zuzuschreiben. 


Die Versuchsergebnisse sind jetzt klarer geworden. Wenn 
in der Tat die Selbsthefruchtung schädlich wäre, so 
hätten wir erwarten müssen, dass die selbsthefruchteten 
Pflanzen in den auf einander folgenden Generationen im- 
mer mehr abgeschwächt und Kkleiner werden sollten wegen 
der allmähligen Anhäufung der schädlichen Folgen dieser 
Befruchtungsweise. Dies war aber nicht der Fall. Ver- 
gleichen wir die mittlere Wuchshôühe der 7ten, (8ten) und 
9ten Generation, mit der mittleren Wuchshühe der 1sten, 
2ten und 8ten und der 4ten, Bien und Gten Generation, 80 
sehen wir, dass sie nicht kleiner, sondern etwas grüsser 
geworden sind. Auch der Unterschied zwischen den ge- 
kreuzten und selbsthefruchteten Pflanzen wurde in den 
folgenden Generationen nicht grüsser. Darwin selbst hat 
dies erwartet, doch sagt er, ,S0 far is this from being 
the case, that the difference between the two 
sets of plants in the seventh, eight, and ninth 
generations taken together is less than in the 
first and second generations together” (pag. 55). 

»Whether the evil from selffertilisation goes 
»On increasing during successive generations 
ris not as yet known; but we may infer from 


53 


»My experiments that the increase if any is far 
from rapid” (General results p. 438). 

In der Tat geben Darwin’s Versuchsergebnisse keine 
Veranlassung zu glauben, dass die Zpomoea auch in den 
folgenden Generationen sich nicht würde behaupten künnen. 

Und was Darwin’s Ansichten betrifft über die Schäd- 
lichkeit einer Kreuzung zwischen nahen Verwandten und 
zWischen Pflanzen, die unter denselben Bedingungen Kkul- 
tiviert werden, auch diese Ansichten haben durch den 
Versuch keine Bestätigung gefunden. 

Wäre Darwin’s Ansicht über die Schädlichkeit der 
Inzucht richtig, so sollte man erwarten, dass die ge- 
kreuzten Pflanzen in den auf einander folgenden Gene- 
rationen an Wuchshôühe stets mehr und mehr abnehmen 
würden. Ungeachtet aber der Tatsache, dass sie von 
der 2ten bis zur 10ten Generation in der strengsten In- 
zucht unter einander gekreuzt wurden, indem die Blüten 
immer mit dem Staube von einer anderen Pflanze des- 
selben Satzes, also Brüder und Schwestern, und Brüder 
und Schwestern, deren Eltern und Voreltern schon in der- 
selben Verwandtschaft zu einander standen, befruchtet 
wurden, haben sie von dieser Inzucht offenbar keine 
schädlichen Folgen erfahren und ebenso wenig auch von 
dem Umstande, dass sie während 10 Jahre unter denselben 
ausseren Bedingungen kultiviert wurden. 

Dass die Inzucht in den Generationen der gekreuzten 
Pflanzen doch ihren schädlichen Einiluss geübt hat, meinte 
Darwin daraus folgern zu Kkünnen, dass sie aus einer 
Kreuzung mit einer Pflanze aus einem anderen Garten 
(einer Colchester-Pflanze) einen Vorteil zog. Vom Stand- 
punkte unserer gegenwärtigen Ansichten lesen wir darin, 
dass die Gameten der Colchester-Pflanze eine grüssere 
Affinität zu den Gameten der anderen Pflanzen hatten, 
doch dass dies in sofern etwas Zufälliges war, dass auch 
das Umgekehrte hatte vorkommen kônnen wie uns Dar- 


54 


win’s Kreuzungen ,with a fresh stock” bei Petunia 
und ÆEschscholtzia lehren. 

Dieselbe Bemerkung muss hinsichtlich Darwin’s Kul- 
turversuche mit Mimulus luteus gemacht werden. 

Mimulus luteus ist, dem Anschein nach, was ihre Blüten- 
einrichtung, besonders ihre reizbaren Narben betrifft, der 
Kreuzung durch Insekten angepasst, aber wie schon Dar- 
win gezeigt hat ist sie nicht destoweniger, wenn sie vor 
Insektenbesuch geschützt wird, vollkommen fertil. Dabei 
ist — wie ich schon früher behauptet habe !) — beim 
Insektenbesuch die Gelegenheit zur Befruchtung mit dem 
Blütenstaube einer Nachbarblüte desselben Individuums 
viel grüsser als zur Bestäubung mit dem Pollen einer 
anderen Pflanze. Es steht also gar nicht unzweifelbar fest, 
dass die Handelssamen, mit welchen Darwin seine Ver- 
suche anfing, gekreuzte Samen waren, wie er glaubt 
annehmen zu dürfen; es ist eben so gut môüglich, selbst 
wahrscheinlicher, dass sie selbstbefruchtete Samen 
waren. Bei der Befruchtung, teils mit dem eigenen, teils 
mit fremdem Pollen, fand Darwin, dass die gekreuzten 
Früchte ein grüsseres Gewicht an Samen lieferten als 
die selbstbefruchteten, im Verhältnis 100 : 79 und schliesst 
daraus, dass Selbsthbefruchtung für Mimulus schädlich ist. 
Die aus den gekreuzten Samen erwachsenen Pflanzen 
- wuchsen zur mittleren Hühe von 7.62 Inches heran und die- 
jenigen aus den selbsthefruchteten Samen bis 5.87 Inches. 
Welche Hôhe die selbstbefruchteten Pflanzen der 2ten Ge- 
neration erreichten, hat Darwin nicht ermittelt, in der 
3ten Generation aber waren bei den auf verschiedene 
Weiïise angestellten Versuchen die selbsthefruchteten kei- 
neswegs kleiner, sondern nicht unerheblich grôsser. 


1) Burck, On the irritable stigmas of Torenia Fournieri and 
Mimulus luteus and on means to prevent the germination of fo- 
rcign pollen on the stigma. Koninklijke Akademie van Weten- 
schappen te Amsterdam. Proceedings Sept. 1901. 


55 


Die Vergleichung der gekreuzten mit den selbstbefruch- 
teten Pflanzen kann bei Mimulus nicht in mehr als 3 Ge- 
nerationen fortgesetzt werden, weil, wie bald gezeigt wer- 
den wird, in der 4fen Generation eine andere Pflanze auf- 
getreten ist (a white Variety) mit anderen Eigenschaften, 
so dass der Versuch unterbrochen wurde. Insofern aber 
die 3 ersten Generationen eine Beurteilung zulassen, be- 
steht kein Grund für die Meinung, dass Mimulus luteus 
durch Selbstbefruchtung an Kraft und Fruchtbarkeit zurück- 
geht. Der Versuch lehrt jedoch, dass sie von 
einer Kreuzung einen Vorteil zieht. 

Solche Bemerkungen sind auch bei anderen Pflanzen 
zu machen. 

Die Resultate der Versuche mit /pomoea und Mimulus 
erscheinen jetzt in einem anderen Licht. Wir lernen sie 
kennen als Pflanzen mit herabgesetzter Fruchtbarkeit und 
Wachstumskraft, die sich der Kreuzung gegenüber ganz 
wie Gartenvarietäten verhalten. Wir werden jetzt sehen, 
dass der Zweifel an der Reinheit der Versuchspflanzen, 
erregt bei der Vergleichung der Ergebnisse mit denen, wel- 
chen aus der Kreuzung und Selbsthefruchtung reiner 
Pflanzen hervorgehen, vollkommen bestätigt wird durch 
die besonderen Erscheinungen, die während der Kultur 
aufgetreten sind und welche Darwin alle mit so bewun- 
dernswerter Genauigkeit beobachtet und ausführlich beschrie- 
ben hat, dass seine Notizen uns gestatten einen seltsam 
klaren Blick in die Natur seiner Versuchspflanzen zu 
werfen. Ich will hier eine Übersicht geben von Dar- 
win’s Notizen bezüglich einiger seiner Kulturpflanzen, 
einerseits um zu betonen, dass in der Tat viele dieser 
keine reinen Pflanzen waren, andererseits aber auch um 
klar zu stellen, dass Darwin in seinem Werke über 
die Kreuz- und Selbsthefruchtung eine ganze Reiïhe von 
den wertvollsten Beobachtungen niedergelegt hat, die 
für die Beurteilung der Natur der kultivierten und wild- 


56 


wachsenden Pflanzen von grüsster Bedeutung sind. 

Ipomoea purpurea. In Bezug auf Ipomoea purpurea 
teilt Darwin mit, dass die aus den Handelssamen er- 
wachsenen Pflanzen, somit die Pflanzen der ersten Gene- 
rationen in einem hohen Grade in der Nuance der purpur- 
nen Farbe variierten; viele waren mehr oder weniger violett 
und dann und wann trat eine weisse Varietät auf. 

In der Gruppe der gekreuzten Pflanzen behielten die 
Blüten bis in die letzte Generation die Eigenschaft des 
Variierens, obgleich in geringerem Grade, aber in der 
Gruppe der selbsthefruchteten waren die Blüten von der 
7ten bis in die 10te Generation absolut von derselben 
Farbe, nämlich auffallend schündunkel-purpurn. Diese 
dunkel-purpurne Varietät war, soweit Darwin sich er- 
inneren konnte, nicht vor der 5ten oder 6ten Generation 
aufgetreten (pag. 59 u. 308). 

Die Staubbeutel der selbstbefruchteten Pflanzen waren 
kleiner als die der gekreuzten. Dies wurde erst in der 7ten 
Generation beobachtet, konnte aber vielleicht auch schon 
früher aufgetreten sein; in der 8ten Generation waren die 
Staubgefässe der gekreuzten Pflanzen grüsser und breiter und 
enthielten ungefähr zweimal so viel Blütenstaub als dieje- 
nigen der selbstbefruchteten Pflanzen derselben Generation. 

In der 8ten Generation waren die ersten Blüten der 
selbsthbefruchteten Pflanzen in hohem Grade steril; von 
15 Blüten eines Individuums mit eigenem Blütenstaub 
belegt, fielen 8 ab, während von 15 Blüten einer gekreuz- 
ten Pflanze derselben Generation nur 1 abfiel. 

In der 9ten Generation waren die meisten Blüten der 
selbsthbefruchteten Pflanzen mehr oder weniger monstrôs 
und entfalteten sich nicht vollständig, indem 1 oder 2 
Staubgefässe mehr oder weniger petaloid und mit der 
Krone verwachsen waren. Diese Erscheinung trat auch 
unter den gekreuzten Pflanzen auf, wurde aber da nur in 
einer einzelnen Blüte bemerkt. 


57 


In der 6fen Generation trat unter den selbsthefruchteten 
eine Pflanze auf, die, was zuvor noch niemals gesehen 
war, ihren Antagonisten an Hôhe um ein weinig übertraf. 

Mit den Samen dieser Pflanze — welche Darwin 
» Hero” nannte — wurden während 3 Generationen, die 
also mit der 7ten, 8ten und 9ten (Generation der anderen 
Versuchspflanzen zu  vergleichen waren,  besondere 
Versuche gemacht. Es ergab sich, dass die Eigenschañften 
von ,Hero” — grüssere Wachstumskraft und Fruchtbar- 
Kkeit — wodurch sie sich von allen Pflanzen der 6fen Ge- 
neration unterschied, erblich waren, und weiter noch, 
dass sie auch in anderen sehr wichtigen Punkten von den 
übrigen abwich. Eine gegenseitige Kreuzung der Pflanzen 
der ersten Generation aus den Samen von , Hero” gab den 
Nachkommen keine Überlegenheit über die der selbstbe- 
fruchteten Exemplare, und eine Kreuzung der Pflanzen 
der zweiten (Generation ebensowenig über die Pflanzen 
der dritten. 

Wurden die Ptflanzen der 2ten Generation gekreuzt mit 
dem Blütenstaube einer Pflanze anderer Herkunft (a fresh 
stock), dann war auch in einer solchen Kreuzung kein 
Vorteil gelegen; man konnte nicht sagen, dass die Nach- 
kommen in irgend einer Hinsicht von denen der selbst- 
befruchteten Pflanzen verschieden waren. Darwin be- 
merkt hierzu, dass ,Hero” sich in dieser Hinsicht voll- 
kommen wie Pisum satioum und Lathyrus odoratus betrug. 
Hieroben habe ich behauptet, dass diese beide letzteren 
Pflanzen diese Eigenschaft dem Umstande danken, dass ihre 
Zellkerne von aller Vermischung mit fremden Elementen 
frei geblieben sind, und in Bezug darauf darf jetzt behauptet 
werden, dass aus Darwin’s Versuchspflanze in der 6ten 
Generation der selbsthbefruchteten, eine vollkommen reine 
Art hervorgekommen war. 

Diese Erscheinungen weisen darauf hin, dass wir mit 
einer sehr unreinen Pflanze zu tun haben. Wären ihre 


D8 


Samen in umfangreichere Kulturen ausgesäet worden, dann 
würden aller Wahrscheinlichkeit nach die Erscheinungen, 
die jetzt eine nach der anderen in verschiedenen Genera- 
tionen an den Tag kamen, viel früher aufgetreten sein. 

Die Neigung der Staubgefässe zum Abortieren, das Her- 
abfallen der Blüten vor dem Fruchtansatz, die enorme 
Verschiedenheit in Farbe, das Auftreten von drei ver- 
schiedenen, von den anderen abweichenden Typen: der 
eine mit einer weissen Krone, der zweite mit schôn-dunkel- 
purpurnen Blüten, der dritte mit grôsserer Wachstums- 
kraft, grôsserer Fruchtbarkeit und ,Unempfindlichkeit” 
für Kreuzung sind eben so viele Erscheinungen, die auf 
die zusammengesetzte Natur von /pomoea hinweisen. 

Die dunkel-purpurne Varietät, die sich erst in der 5ten 
oder 6ten Generation zeigte, wird gewiss auch als eine 
Pflanze hybridischer Natur aufgefasst werden müssen; die 
Erscheinung, dass ihre ersten Blüten so leicht abfallen und 
nicht weniger die Tatsache, dass sie aus einer Kreuzung 
Vorteil zieht, verraten ihre Natur. 

Ipomoea purpurea ist also den Pflanzen zusammenge- 
setzter Natur, womit Sageret, Wiegmann, Rawson, 
Herbert und andere ihre Kreuzungsversuche gemacht 
haben, gleich zu stellen. 

Mimulus luteus trägt ebenso den Charakter einer 
hybridisierten Pflanze. 

Die ersten, aus Handelssamen erwachsenen Exemplare 
variierten so stark in der Blütenfarbe, dass kaum zwei 
Individuen einander gleich waren. Man fand darunter 
alle Nuancen von gelb mit den verschiedensten purpurnen, 
karmoisinen, orangen oder kupferroten Flecken. 

In den ten und d4ten Generationen trat unter den ge- 
kreuzten sowie unter den selbsthefruchteten Pflanzen eine 
Varietät hervor mit grossen Blüten, die fast weiss waren 
mit karmoisinen Flecken. Darwin nanntesie ,the white 
variety”. Sie nahm in den Kulturen bald an Anzahl 


59 


zu, so dass in der 6ten bis in der letzten oder 9ten Genera- 
tion der selbsthefruchteten Pflanzen, jedes Individuum 
dieser Varietät angehôrte. 

Unter den gekreuzten Pflanzen — wo sie zuerst bemerkt 
war — wurde sie niemals so allgemein wahrgenommen. 
In den späteren Generationen variierten die Pflanzen noch 
immer sehr erheblich in der Farbe. 

Die Âhnlichkeit in der Farbe in den späteren selbstbe- 
fruchteten Generationen war sehr auffällig; man Kônnte 
sagen, dass sie alle einander vollständig gleich waren, 
wenn nicht die karmoisin-roten Flecke in Farbe und 
Stellung differierten. Die weisse Varietät unterschied 
sich nicht nur durch die Blütenfarbe und Grüsse der 
Krone, sondern auch in anderen Eigenschaften. Vom 
Anfang an war sie um etwas fruchtbarer bei der Be- 
stäubung mit dem eigenen Pollen, und in den folgenden 
Generationen nahm die Selbstfertilität noch zu und über- 
traf sie bei weitem die der gekreuzten Pflanzen. In der 
6ten (Generation wurden die gekreuzten und die selbsthe- 
fruchteten Pflanzen unter einem Netze der Selbstbestäubung 
überlassen; die selbsthefruchteten brachten viel mehr 
Früchte hervor als die anderen, im Verhältnis von 147 : 100. 

Die ,white Variety” war also eine Pflanze mit ganz 
anderen Eigenschañften. 

In den 5ten, Gten und 7ten Generationen waren die selbst- 
befruchteten Pflanzen viel kräftiger als die gekreuzten 
Antagonisten, im Verhältnis von resp. 100 : 126, 100 : 147 
und100 : 137. 

Darwin vergleicht die weisse Varietät von Mimulus 
mit ,Hero” von Ipomoea; in vielen Hinsichten stimmen 
sie auch mit einander überein. Indem aber , Hero” in den 
folgenden Generationen in allen Eigenschaften vollkommen 
konstant blieb, war dies mit der weissen Varietät von 
Mimulus nicht der Fall. Nicht nur variierten, wie gesagt, 
die Blüten noch in der Farbe und Stellung der Flecken, 


60 


sondern die Pflanze verhielt sich noch verschieden wenn 
die selbsthefruchteten Pflanzen unter sich gekreuzt wurden. 

Als er sie das erste Mal kreuzte (selbsthefruchtete 
Pflanzen der 6ten Generation) und die daraus entstandenen 
Pflanzen mit derselben Generation der selbsthefruchteten 
verglich, ergab sich, dass die Kreuzung den Nachkommen 
keinen Vorteil brachte, vielmehr einen Nachteil, denn die 
gekreuzten Pflanzen waren weniger fruchtbar und ver- 
hielten sich an Hôühe zu den selbsthefruchteten der 7ten 
Generation wie 100:110. Bei einem zweiten Versuch 
aber, den Darwin mit Pflanzen der 8ten Generation an- 
stellte, war das Umgekehrte der Fall; jetzt waren die ge- 
kreuzten Pflanzen fruchtbarer als die selbstbefruchteten der 
9ten Generation und etwas grüsser im Verhältnis von 100 : 92. 
Die weisse Varietät war also eine sehr sonderbare Pflanze, 
für welche die Kreuzung das eine Mal vorteilhaft, das 
andere Mal nachteilig war. 

Meiner Meinung nach kann dies nur die Folge von 
Gameten verschiedener Natur sein und war sie also noch 
immer eine Hybride, während , Hero” eine reine Art ge- 
nannt werden kann. 

Bei der Beurteilung der Kreuzungsversuche mit Mimulus 
luteus muss also der Tatsache Rechnung getragen werden, 
dass in den 3 ersten Generationen die relative Fruchtbar- 
keit und Wachstumskraft von gekreuzten und selbstbe- 
fruchteten Pflanzen, welche beiderseits in der Nuance der 
Farbe und den Flecken der Blüte ungefähr in demselben 
Grade variierten, mit einander verglichen wurden, dass aber 
nach der 4ten und zumal nach der 6ten Generation in den 
Kulturen einander gegenüber standen: an der Seite der 
gekreuzten solche Pflanzen, die mehrenteils noch denen 
der ersten Generationen ähnlich waren, d.h. variierend in 
der Nuance von gelb und mit den verschiedensten purpur- 
nen, Karmoisin-roten, orangen, und kupferroten Flecken 
und an der anderen Seite (die der selbsthefruchteten), 


61 


Pflanzen mit ganz anderen Kigenschaften: weisse Blüten- 
farbe mit Kkarmoisin-roten Flecken, grüsserer Krone, 
grôüsserer Fruchtbarkeit und mehr Wachstumskraft. 
Von der 7ten Generation an war sie die einzige Form 
unter den selbsthefruchteten Pflanzen. Jetzt, da man weiss, 
dass die Differenzen in äusserlichen Eigenschaften auf 
Differenzen in der Zusammensetzung des Kernes hinweisen, 
würde man einen solchen Versuch, mit dem Zwecke die 
Bedeutung der Kreuzbefruchtung in ihrem Verhältnis zur 
Selbsthefruchtung zu studieren, nicht mehr machen. 

Darwin machte schliesslich noch einen Versuch mit 
einer ganz anderen Pflanze (a fresh stock) aus einem 
Garten in Chelsea, mit gelben Blüten und roten Flecken 
und bekam nach Kreuzung dieser mit der weissen Varie- 
tät eine gelbe Hybride (weil Chelsea dominierte), deren 
Kraft und Fruchtbarkeit mit der der weissen Varietät 
und mit der der unter sich gekreuzten Exemplare der 
weissen Varietät verglichen wurden. 

Diese drei Pflanzen hatten also alle verschiedene Eigen- 
schaften. 

Deswegen habe ich hieroben bei der Besprechung der 
Frage, ob der Versuch mit Mimulus luteus die Überlegen- 
heit der gekreuzten Pflanzen an den Tag gefôrdert hat, 
nur mit den Versuchsergebnissen der 3 ersten Generatio- 
nen gerechnet. 


Ich kann mich jetzt bei dem Nachweis, dass auch die 
andern Versuchspflanzen Darwin’s hybridisierter Natur 
waren, kurz fassen und werde darüber nur einige weinige 
Notizen folgen lassen. 

Digitalis purpurea. Eine wild-wachsende Pflanze. 
Die selbsthbefruchteten Pflanzen der ersten Generation 
waren so ausserordentlich schwach, dass von den 17 Exem- 
plaren nicht weniger als 9 starben, während von den 17 
gekreuzten keine einzelne zu Grunde ging. Indem nun 


62 


weiter die gekreuzten Exemplare im Durchschnitt 4 
schüne Inflorescenzen pro Pflanze hervorbrachten, trugen 
die selbsthefruchteten nur 1.87, welche ausserdem sehr 
schwach waren. 

Diese so ausserordentlich schwachen und wenig frucht- 
baren Nachkommen schon das erste Mal, als die Pflanze 
mit dem eigenen Pollen befruchtet wurde, erregen Zweifel 
über die Frage ob diese Digitalis eine normale Pflanze 
war und ob wir hier nicht mit einer ungemein schwachen 
Hybride zu tun haben, die die Selbsthbefruchtung gar nicht 
ertragen konnte, wie das von vielen Bastarden bekannt 
ist. Diese Voraussetzung wird desto wahrscheinlicher als 
aus einem zweiten Versuch, von Darwin gemacht, mit 
einem anderen Exemplar aus seinem eigenen Garten, 
diese ungemeine Empfindlichkeit für Selbsthbefruchtung 
nicht bestätigt wurde. 

Iberis umbellata. Über den Versuch mit Jberis, 
namentlich die Kreuzung mit ,a fresh Stock” muss be- 
merkt werden, dass die Antagonisten in Eigenschaften 
erheblich differierten. Die selbsthefruchteten Exemplare 
waren Nachkommen einer Pflanze mit Kkarmoisin-roten 
Blüten, die gekreuzten, Nachkommen einer Kreuzung die- 
ser mit einer violette Blüten tragenden Pflanze, welche 
letztere Farbe in der 15ten Generation dominierte. 

Dianthus caryophyllus. Der Bastard-Charakter 
dieser Pflanze kam am klarsten an den Tag in der 4ten 
Generation der selbstbefruchteten Pflanzen durch das Auf- 
treten einer Pflanze mit bleich-violetten Blüten, während 
die gekreuzten Pflanzen in der Blütenfarbe stark variierten ; 
die meisten waren gestreift mit mehr oder weniger Kkar- 
moisin-roter Grundfarbe. Eine der Versuchspflanzen (a fresh 
Stock) war dunkel-karmoisin. 

Die Mutterpflanze war an Fruchtbarkeit durch die Hy- 
bridisation nicht erheblich zurückgegangen. Sie war der 
Protandrie wegen zur Selbstbefruchtung nicht im stande, 


63 


ergab jedoch bei absichtlicner Selbsthbestäubung 82 Samen 
pro Frucht, während die durch Kreuzung erhaltenen 
Früchte 88.6 Samen enthielten. Die Superiorität der ge- 
kreuzten Samen zeigte sich in der 3ten Generation nicht 
durch einen Unterschied an Hühe, sondern durch einen 
sehr erheblichen Unterschied an Gewicht. 

Petunia violacea. Die Blüten der Mutterpflanze 
hatten eine schmutzig-purpurne Farbe. In der 5ten Gene- 
ration der selbstbefruchteten Pflanzen hatten alle Exem- 
plare Blüten von absolut ähnlicher Fleischfarbe, auffällig 
verschieden von denen der Mutterpflanze. In welcher Ge- 
neration diese Farbe zuerst sich zeigte ist nicht bekannt. 
Die der gekreuzten Pflanzen der korrespondierenden Ge- 
neration Zeigten auch wohl dieselbe Fleischfarbe, doch 
variierten mehr; einige waren sehr bleich, fast weiss. Die 
fleischfarbigen selbstbefruchteten Pflanzen hatten noch 
eine besonders auffällige gleiche Hühe. Meiner Ansicht 
nach sind die grossen Unterschiede, welche sich in den 
Kreuzungsversuchen der verschiedenen Generationen zeig- 
ten, nur durch die Annahme zu erklären, dass die Pflanzen, 
womit gekreuzt wurde, jede ihre besonderen, mehr oder weni- 
ger von den anderen abweichenden Eigenschaften besassen. 

Lobelia ramosa var. Snow-flake verrät ihre Bas- 
tardnatur durch die pollenlosen Antheren in einer Anzahl 
Exemplare zumal unter den selbsthefruchteten Pflanzen. 

Cyclamen persicum und die Gartenvarietät von 
Viola tricolor waren fast eben so steril bei Selbstbe- 
fruchtung wie die Hippeastrum-Bastarde Herbert's. 

Anagallis collina var. grandiflora gab bei Kreu- 
zung noch schlechtere Resultate als bei Selbsthbefruchtung ; 
nur bei Kreuzung der roten Varietät mit einer blauen 
waren die Resultate besser. 

Auch noch von anderen der von Darwin für seine 
Kulturversuche ausgewählten Pflanzen bekommt man den 
Eindruck, dass, wenn die Versuche mehrere Generationen 


64 


hindurch fortgesetzt wären, die Bastardnatur ans Licht 
getreten wûre. 

Der Gesammteindruck, den man bekommt bei der Überle- 
gung der Ergebnisse der Kreuzungs- und Selbstbefruchtungs- 
versuche in dieser Kategorie von Pflanzen ist dieser, dass 
sie alle durch die Bastardierung an Fruchtbar- 
Keit, Stärke und Wuchshôühe zurückgegangen 
waren und dass, wenn die Nachkommen der 
selbsthbefruchteten Pflanzen gegen die durch 
Kreuzung entstandenen zurückblieben, dies 
nicht den Folgen der Selbsthefruchtung sondern 
denen der Hybridisation zugeschrieben werden 
muss. 

Die aus einer Kreuzung hervorgegangene Pflanze ver- 
fügt nicht mehr über die Wachstumskraft, Fruchtbarkeit 
und Stärke der Eltern. Das Zusammenvwirken der bei der 
Selbsthefruchtung zusammenkommenden Pollen- und Ei- 
zellkerne erfährt durch die vielen und gleichnamigen Dif- 
ferenzpunkte eine mehr oder weniger erhebliche Stôrung. 
Die Kernchromosome passen nicht mehr auf einander, 
weder bei der Bildung des Keimkernes und im vegetativen 
Leben des Individuums, noch auch später im bivalenten 
Stadium bei dem Austausch der Anlagen, vor der Bildung der 
Sexualzellen. Bei einer Kreuzung aber mit andersgearteten 
Abkômmlingen aus derselben ursprünglichen Kreuzung wird 
der Mangel an Zusammenwirkung teilweise dadurch auf- 
gehoben, dass die Differenzpunkte nicht mehr gleichnamige 
sind. Die Abkômmlinge gewinnen dadurch zum Teil ihre 
verloren gegangene Kraft und Fruchtbarkeit zurück. 


Unter Darwin’s Versuchspflanzen giebt es viele, deren 
Bastardnatur uns nicht wundern kann, weil sie zu den 
Kultur- und Gartenvarietäten gerechnet werden müssen, 
aber doch auch andere, die niemals in Kultur genommen 
und absichtlich gekreuzt worden sind. Die Versuche leh- 


65 


ren uns also, dass unter den wild-wachsenden Pflanzen 
ziemlich viele angetroffen werden, welche Arten genannt 
werden, ihre Entstehung jedoch Kreuzungen verdanken. 

Dass sie ihren Bastard-Charakter nicht unmittelbar ver- 
raten, muss dem Umstande zugeschrieben werden, dass 
sie äusserlich als reine Arten erscheinen und ihre gegen- 
seitigen Unterschiede so gering sind, dass wir glauben 
kônnen, sie fallen innerhalb der Grenzen der individuellen 
Variabilität, während sie zwar an Fruchtbarkeit und an 
Kraft zurückgegangen sind, jedoch nur in einem relativ 
so geringen Grade, dass sich dieses erst zeigt, wenn sie 
in vergleichenden Kulturen daraufhin untersucht werden. 
Die Naturforscher, die sich mit der Frage über das Vor- 
kommen von Bastard-Verbindungen in der freien Natur 
beschäftigen, differieren erheblich in ihrer Meinung über 
den Einfluss, den die Bastardierung auf den Formenreich- 
tum in den verschiedenen Gattungen ausgeübt hat. Ich 
glaube, dass einerseits Darwin’s Versuche und anderer- 
seits Tschermak’s Untersuchungen über Kryptohybri- 
dismus zu der Annahme berechtigen, dass die Bastardie- 
rung eine in der freien Natur sehr verbreitete Erscheinung 
ist, und es drängt sich die Frage in den Vordergrund, 
ob nicht neben Tschermaks Kreuzungsversuchen auch 
vergleichende Kulturversuche im Sinne derjenigen Dar- 
win’s Empfehlung verdienen um die wild-wachsenden 
Pflanzen auf ihre Reinheit zu prüfen. 


Wenn wir dasjenige, was wir hier bemerkt haben, 
zusammenfassen, so kommen wir zum Schlussergebnis, 
dass Darwin’s 1859 geäusserte Vermutung, dass es ein 
Naturgesetz sein sollte, dass kein organisches Wesen sich 
eine unbegrenzte Anzahl von Generationen hindurch durch 
Selbstbefruchtung zu erhalten vermag, sondern, dass gele- 
gentliche Kreuzung unerlässliche Bedingung für dauernde 
Forterhaltung sei, nicht bestätigt worden ist. 

Recueil des trav. bot. Néerl. Vol. IV. 1907. 


QCr 


66 


Die neueren Einsichten über die Befruchtung und Bas- 
tardierung gestatten einen anderen Blick auf Darwin’s 
Versuchsergebnisse mit aus gekreuzten und selbstbefruch- 
teten Samen erwachsenen Pflanzen. Sie lehren uns, dass 
seine Versuchsobjekte zu zwei Kategorien von Pflanzen zu 
bringen sind. Zu der ersteren gehôren solche Pflanzen, 
die während des Blühens der Gefahr ausgesetzt sind, dass 
fremder Pollen auf die Narbe abgesetzt wird, was zur 
Verunreinigung des Zellkernes oder Bastardierung Veranlas- 
sung geben kann, infolge dessen die Pflanze ihre Art- 
merkmale verliert, während ihre Kraft und Fruchtbarkeit 
vermindern. 

Kreuzungen dieser Bastarde mit einem der Stammeltern 
oder mit einem etwas anders gearteten Nachkümmling 
desselben Bastards künnen die verminderte Kraft und 
Fruchtbarkeit teilweise wieder herstellen. Solche Pflanzen 
geben also bei Selbsthbestäubung schwächere und weniger 
fruchtbare Nachkommen als bei gegenseitiger Kreuzung; 
Darwin’s Versuchspflanzen, welche aus der Kreuzung 
einen Vorteil hatten, waren bastardierte Pflanzen. 

Zu der zweiten Kategorie gehôren diejenigen Pflanzen, 
die sich mehr oder weniger den Kleistogamen anschliessen, 
welche letztere fortwährend sich selbst befruchten, deren 
Zellkerne demzufolge von aller Verunreinigung frei blieben. 
Diese behalten von Generation zu Generation ihre spezi- 
fischen Eigenschaften, Kraft und Fruchtbarkeit. Die Selbst- 
befruchtung, statt der Pflanze schädlich zu sein, ist allein 
imstande ihr die Erhaltung ihrer Eigenschaften zu gewähren. 


Darwin’s Fehler beim Ausgangspunkt seiner Studien 
lässt sich schon in der Konstruktion des Satzes worin er 
seine Ansichten formulierte, nachweisen: ,I have col- 
»lected so large a body of facts, and made so 
»many experiments, showing, in accordance 
»With the almost universal belief of breeders, 


67 


that with animals and plants à cross between 
»different varieties, or between individuals of 
»the same variety but of another strain gives 
»Vigour and fertility to the offspring; and on 
»the other hand, that close interbreeding dimi- 
»nishes vigour and fertility; that these facts 
alone incline me to believe that it is a general 
»1aw of nature that no organic being fertilises 
itself for a perpetuity of generations; but that 
»àa Cross with anotherindividual is occasionally 
»— perhaps at long intervals of time—-indispen- 
Sable” ?). Die Praemissen lassen — wie man sieht — in 
der Schlussfolgerung nicht die Wôrter ,organic being”, 
sondern nur das Wort ,Variety” (im Sinne von Garten- 
varietät oder Bastard) zu. Stellen wir das letztere Wort 
an die Stelle von ,organic being”, dann erkennen wir 
in dem Satz eine sehr grosse Âhnlichkeit mit dem, in 
welchem 1849 Gärtner seine Beobachtungsergebnisse zu- 
sammenfasste: ,dass durch die weiteren Selbsthefruch- 
tungen ..... bei den Bastarden, selbst bei den fruchtbar- 
sten.... die Zeugungskraft nach und nach abnimmt und 
das Decrepidiren eintritt, bis sie endlich steril werden 
und ausgehen”. Darwin’s Experimente lehren uns dann, 
dass dieser Meinung keine ausschliessliche Gültigkeit bei- 
zumessen ist, und dass die Tatsache, ob die Bastarde bei 
der Selbsthestäubung zuletzt aussterben oder sich behaup- 
ten kôünnen, aller Wahrscheinlichkeit nach von der Art 
der Bastardierung abhängig ist. Die gewôhnliche Garten- 
varietät von Violu tricolor 7. B., womit Darwin seine 
Versuche gemacht hat, stirbt bei der Selbstbefruchtung 
schon in wenigen Generationen aus; die Versuche mit 
Ipomoea purpurea geben aber Veranlassung zu glauben, 
dass die Nachkommen sich behaupten kônnen. 


1) Origin of Species, p. 76. 


EE: 


UBER DIE FRAGE, O0B DIE STRUKTUR DER BLÜTEN 
AUF EINE VERSICHERUNG DER KREUZ- 
BEFRUCHTUNG HINWEIST. 


Aus dem vorigen Abschnitt ist also hervorgegangen, 
dass die Meinung, dass eine gegenseitige Kreuzbefruchtung 
einen Vorteil vor der Selbsthefruchtung voraus hâtte, nur 
für bastardierte Pflanzen gültig sein kann. Es drängt sich 
darum selbstverständlich jetzt die Frage in den Vorder- 
grund, wie sich dann die verschiedenen Blüteneinrichtungen, 
die man bis jetzt geglaubt hat nur als besondere, unter der 
Wirkung der natürlichen Zuchtwahl im Kampf ums Da- 
sein erworbene Anpassungen zur Versicherung der Kreuz- 
befruchtung deuten zu künnen, sich erklären lassen. Bevor 
ich dazu übergehe auf diese Frage näher einzugehen, 
môüchte ich auf den erheblichen Unterschied aufmerksam 
machen zwischen den in der Blütenbiologie allgemein 
vorherrschenden Anschauungen und Darwin’s Ansichten. 
Ich achte dies von desto grüsser Wichtigkeit da — wenn 
ich mich nicht irre — die Meinung ganz allgemein ver- 
breitet ist, dass die Blütenbiologie auf Darwin’s Ansich- 
ten, Beobachtungsergebnissen und Experimenten gegrün- 
det ist. Dies ist aber nur in sofern richtig, dass die Blü- 
tenbiologie auf Darwin’s ursprüngliche, am Anfang 
seiner vieljährigen Studien über die Notwendigkeit der 


69 


gelegentlichen Kreuzung geäusserten Vermutung gegrün- 
det worden ist. Darwin aber ist auf dem im Jahre 1859 
eingenommenen Standpunkt nicht stehen geblieben und hat 
über die beiden wichtigen Fragen, ob Kkein organisches 
Wesen sich auf die Dauer durch Selbsthefruchtung zu 
erhalten vermag und ob die Struktur der Blüte auf eine 
Versicherung der Kreuzbefruchtung hinweist, in den spä- 
teren Jahren andere Ansichten gewonnen. 

Die Blütenbiologie hat dieser Tatsache keine Rechnung 
getragen. Ausgegangen von der im Jahre 1859 geäusserten 
Vermutung hat sie sich den weiteren Ansichten Darwin’s 
nicht mehr angeschlossen und ist, unabhängig von dem 
grossen Denker, ihren eigenen Weg gegangen, sich dabei 
mehr und mehr von ihm entfernend. 

Durch seine vielumfassenden Beobachtungen und Kul- 
turversuche, gewann Darwin einen stets tieferen Blick 
in die Fortpflanzungsverhältnisse, die ihm gestatteten die 
beiden Fragen stets schärfer zu formulieren. Sie lehrten 
ihn, dass der Selbsthbefruchtung eine viel umfangreichere 
und wichtigere Rolle zukommt als er sich vorher vorgestellt 
hatte. Die im Jahre 1859 und auch noch im Jahre 1862 
ausgesprochene Vermutung ,Nature abhors perpetual 
Selffertilisation” finden wir in seinen späteren Wer- 
ken nicht wieder. 

Die vergleichenden Kulturversuche mit aus gekreuzten 
und selbsthefruchteten Samen erwachsenen Pflanzen führ- 
ten ihn zu der Ansicht, dass wenn auch bei der ersten 
Kreuzung die schädlichen Folgen der Selbsthefruchtung an 
den Tag treten, doch nicht gesagt werden kann, dass die 
Pflanzen durch Selbstbefruchtung immer mehr zurückgehen. 
»Thère is no evidence at present, that the ferti- 
lity of plants goes on diminishing in succes- 
sive selffertilised generations, although there 
is some rather weak evidence that this does 
occur with respect to their height or growth. 


70 


(Cross- and Self-fert. p. 3827”). Der bekannte, ganz unbegrün- 
dete Hermann Müllersche Satz ,dass es mit al- 
»hlen bis jetzt bekannt gewordenen Tatsachen 
»Verträglich sei, dass bei allen Pflanzen ohne Ausnahme 
aus Selbstbestäubung hervorgegangene Nachkommen, 80 
»Oft sie mit aus Fremdbestäubung hervorgegangenen 
,»derselben Art um die Daseinsbedingungen kämpfen müs- 
,Sen, schliesslich unterliegen”, ) welcher Satz die Grundlage 
der Hermann Müllerschen Blütenbiologie gewor- 
den ist, ist niemals von Darwin ausgesprochen worden. 

Statt die Selbstbefruchtung nur als Not-oder Zwangs- 
befruchtung bei ausbleibendem Insektenbesuch aufzu- 
fassen, zeigte Darwin, dass viele Pflanzen spezielle 
Anpassungen Zur Versicherung der Selbsthefruchtung 
besitzen. 

,The means for favouring cross-fertilisation 
and preventing self-fertilisation, or conversely 
»for favouring self-fertilisation and preventing 
,»t0 a certain extent cross-fertilisation, are won- 
»derfully diversified” (p. 446). 

Selbst spricht er von der Môglichkeit, dass selbstbe- 
fruchtete Pflanzen von /pomoea und Mimulus, wenn sie um 
die Daseinsbedingungen mit gekreuzten Pflanzen zu kämpfen 
haben, die letzteren an Üppigkeit übertreffen künnen. 

»From the tallness of this variety, (of Mimulus 
»luteus) the self-fertilised plants exceeded the 
»Crossed plants in height in all the generations 
from the fifth to the seventh inclusive, and no 
-doubt would have done so in the later genera- 
»tions, had they been grown in competition with 
one another. If the seeds produced by ,Hero” 
had been as greatly in excess of those produced 
,by the other plants, as was the case with Wi- 


1) Hermann Müller. Befruchtung der Blumen. 1876. pag. 20. 


at 


,mulus, and if all the seeds had been mingled 
together, the offspring of , Hero” would have in- 
»creased to the entire exclusion of the ordinary 
»plants in the later self-fertilised generations, 
and from naturally growing taller would have 
»exceeded the crossed plants in height in each 
»Succeeding generation” (p. 80). 

Geht schon hieraus der erhebliche Unterschied zwischen 
Darwin’s Ansichten und den blütenbiologischen Anschau- 
ungen über das Verhältnis von Kreuzung und Selbstbe- 
fruchtung hervor, so giebt das folgende Zitat eines der : 
eifrigsten Vertreter der Müllerschen Blumentheorie ?), da 
wo er spricht über die Kleistogamie der Anonaceen und 
anderen Pflanzen am besten an, wie weit wohl die neuere 
Blütenbiologie sich von Darwin entfernt hat: ,aber da 
auch deutliche Einrichtingen für Allogamie nicht zu 
,leugnen sind, hätte bewiesen werden müssen, dass die 
»geschlossen bleibenden Anonaceen- und Myrmecodia-Blüten 
unter allen Umständen nur mit eigenem Pollen frucht- 
»bar, für den Pollen aller anderen Individuen gleicher 
,«Spezies jedoch steril sind. Solange Burck diesen Beweis 
durch direkte Bestäubungsversuche nicht erbringt, muss 
vich bei meiner bisherigen Auffassung stehen bleiben; 
nur auf jenem Wege liesse sich meiner Ansicht nach 
die Veranlagung der kleistopetalen Blüten zu ausschliess- 
,licher Selbsthestäubung nachweisen”! 


Auch über die Trennung der Geschlechter als eine 
durch die Pflanze almäbhlig erworbene Anpassung zur 
Versicherung der Kreuzung und Verhinderung der Selbst- 
befruchtung ist Darwin in den späteren Jahren zu einer 
anderen Ansicht gekommen, während die Frage, ob der 
Dichogamie die wichtige Bedeutung beizulegen ist, welche 


1) E. Loew, Bemerkungen zu /Burck, Mutation als Ursache 
der Kleistogamie”. Biol. Centrallbl. Bd. XXVI, 1906, pag. 164. 


72 


er ihr vorhin glaubte zuschreiben zu müssen, später von 
Darwin nicht mehr unbezweifelt angenommen wurde. 
Die Annahme, dass die Selbststerilität eine allmählich zur 
Verhinderung von Selbsthefruchtung erworbene Eigen- 
schaft sei, wurde später von Darwin entschieden zurück- 
gewiesen. Er betrachtete sie vielmehr als ein beiläufiges, 
von den äusseren Bedingungen, denen die Pflanze aus- 
gesetzt gewesen ist, abhängiges Resultat. 

In der Tat glaubte Darwin am Ende seiner vieljährigen 
Studien zwar noch wohl immer, dass eine Kreuzung 
zwischen getrennten Individuen auf verschiedene Weise 
befôrdert wird; die Meinung aber, dass die Struktur der 
Blüten im allgemeinen auf eine Versicherung der Kreuzung 
hinweist, hatte er doch wo nicht vollständig, doch grüssten- 
teils preisgegeben. 

Die Beobachtungen und Überlegungen, welche Darwin 
dazu geführt haben seine ursprünglichen Ansichten zu er- 
weitern, will ich hier kurz erwähnen und meine Bemerkun- 
gen über einige Blüteneinrichtungen, welche man bis jetzt 
glaubte nur als besondere Einrichtungen zur Versicherung 
der Kreuzbefruchtung deuten zu kônnen, hinzu fügen. 

Ich môchte mich aber dabei beschränken auf die Diklinie, 
Herkogamie und Dichogamie. 

Die Ursachen, welche zu der Selbststerilität und Hete- 
rostylie geführt haben, môüchte ich ganz unbesprochen 
lassen, indem, meiner Ansicht nach, diese beiden wichtigen 
Erscheinungen nicht zur Klarheïit gebracht werden kônnen, 
bevor durch eingehende experimentelle Versuche die 
heterostylen und selbststerilen Pflanzen auf ihre Gameten- 
reinheit geprüft worden sind. 

Hinsichtlich der Nektarabsonderung müchte ich hinweisen 
auf meine vorläufige Mitteilung über diesen Gegenstand !) 


1) On the influence of the nectaries and other sugar containing 
tissues in the flower on the opening of the anthers. Recueil Vol. III, 
1906. 


73 


worin ich versucht habe klar zu legen, dass den zucker- 
führenden Geweben in der Blüte, ausser ihrer hohen Be- 
deutung für die Bestäubung durch die Insekten, ent- 
schieden mehrere wichtige Eigenschaften beigelegt werden 
müssen. Erstens wurde an Bonnier’s Versuche erinnert, 
die darauf hinweisen, dass bei sehr vielen Pflanzen die 
zuckerführenden Gewebe zur Ernährung der Frucht dienen 
und zweitens gezeigt, dass sie bei den meisten anderen 
Pflanzen das zur rechten Zeit aufspringen der Antheren 
besorgen, unabhängig von dem hygroscopischen Zustande 


der Luft. Diese beiden Eigenschaften — womit aber 
das letzte Wort über die Bedeutung der Nektarien für 
die Pflanze noch nicht ausgesprochen ist — machen es 


wahrscheinlich, dass der Besitz zuckerführender Gewebe 
schon lange eine Kkonstante Eigenschaft der Blüte war, 
bevor von einer Anpassung an Insekten die Rede sein 
konnte und dass dieselben unahhängig von einer An- 
passung an Insekten entstanden, in ihrer weiteren Ausbil- 
dung mit derjenigen der Sexualorgane gleichen Schritt 
gehalten haben müssen. Die Absonderung eines zucker- 
führenden Saftes nach aussen, so wie die Quantität des- 
selben ist, wie Bonnier uns gelehrt hat, von den 
äusseren Bedingungen, welchen die Pflanzen ausgesetzt 
sind, abhängig. 


Hinsichtlich der Trennung der Geschlechter oder Diklinie 
hat Darwin bekanntlich im Jahre 1859 in der ,Origin 
of Species” (pag. 74) eine Darstellung gegeben von der 
Weise, wie er meinte, dass dieselbe unter der Wirkung 
der natürlichen Zuchtwahl aus dem Hermaphroditismus 
hervorgegangen sein kônnte. Ausgehend von der Meinung, 
dass bei kultivierten Pflanzen, welche unter neue äus- 
sere Bedingungen gestellt werden, bisweilen die männ- 
lichen oder die weiblichen Organe mehr oder weniger 
impotent werden, glaubte Darwin, dass, wenn eine solche 


74 


Hinneigung zur Impotenz in der freien Natur eingetreten 
sein môchte, als der Blütenstaub schon regelmässig von 
der einen Blüte zur anderen getragen wurde, dieselbe 
schliesslich zu einer vollständigen Trennung der (Ge- 
schlechter führen Kkonnte, indem die dadurch zustande- 
kommende Arbeitsteilung für die Pflanze vorteilhaft war. 
Darwin wurde später noch in seiner Auffassung, dass 
die Diklinie vor dem’ Hermaphroditismus einen grossen 
Vorteil voraus hätte, bestärkt als er fand, dass bei einigen 
Pflanzen die weiblichen Individuen fruchtbarer waren als 
die zweigeschlechtlichen. Da die Produktion einer grôsseren 
Menge von Samen für viele Pflanzen von hoher Bedeutung 
ist, glaubte er, dass die grüssere Fruchtbarkeiïit dieser Blü- 
ten die wahrscheinliche Ursache des Entstehens weiblicher 
Individuen neben zwittrigen sein kônnte. 

In den späteren Jahren aber ?) neigte Darwin sich mehr 
der Meinung hin, dass die Diôcie die ursprüngliche Eigen- 
schaft der Pflanzen sei, aus der der Hermaphroditismus 
hervorgegangen sei und stellte er den grossen Nutzen der 
Diklinie in Abrede. Von der Annahme ausgehend, dass 
die entomophilen aus anemophilen Pflanzen sich entwickelt 
haben, glaubte Darwin, dass die diôcischen Pflanzen in 
monôcische und diese in hermaphroditische übergegan- 
gen seien. Dass die Descendenten ursprünglich diôcischer 
Pflanzen, die von einer regelmässigen Kreuzung ganz ver- 


1) Different forms of flowers p. 306. 

Diese Ansicht ist durch die späteren Untersuchungen von Errera 
und Gevaert (Bull. de la Soc. bot. de Belgique XVII. (1873) 
pag. 135) und von Schulz (Beiträge Bibliotheca botanica Bd. II 
pag. 54) nicht bestätigt worden. Vergl. Die Mutation als 
Ursache der Kleistogamie pag.:99 und Correns, Zur 
Kenntnis der Geschlechtsformen polygamer 
Blütenpflanzen und ihrer Beeinflussbarkeit. 
Jahrb. f. wissensch. Bot. Bd. XLIV. Heft 1, 1907, pag. 157—160. 

2) Cross- and Self-fertilisation Second edition. Chapt. X. 


75 


sichert waren, dennoch in hermaphroditische umgewan- 
delt worden sind, wodurch sie der Gefahr ausgesetzt 
wurden mannichfach sich selbst zu befruchten, versuchte 
er dadurch zu erklären, dass sie, besonders so lange sie 
anemophil waren, nicht immer befruchtet wurden. 

Die rudimentären Staubgefässe in der weiblichen, so wie 
das rudimentäre Pistil in der männlichen Blüte von Lych- 
nis dioica und sehr vielen anderen Pflanzen, deuten aber 
offenbar darauf hin, dass nachher wiederum eine umge- 
kehrte Umwandlung von zwittrigen in diôcische Pflanzen 
stattgefunden hat. Solch eine Umwandlung würde aber 
nicht zustande gekommen sein, wenn nicht die Kreuzung 
schon versichert gewesen wäre. Warum aber die Tren- 
nung der Geschlechter vorteilhaft war für die Art, wenn 
sie schon von einer Kreuzbefruchtung ganz versichert 
war, ist — so sagt Darwin — nicht zu erklären. (p. 414). 

Obgleich Darwin wohl annehmen musste, dass die 
Diklinie eine vorteilhafte Eigenschaft sei, da sie sich sonst 
nicht erklären liess, war es ihm doch keinesweges klar, 
worin der Vorteil der Einrichtung gelegen war; er sah 
darin ebensowohl eine schädliche als eine vorteilhafte 
Seite. Von dem einen Gesichtspunkt aus konnte er sie 
vorteilhaft nennen, vom anderen aus schädlich. Der Vor- 
teil — so bemerkt er — dass sie der Kreuzung versichert 
sind, wird bei den Anemophilen auf Kosten eines enormen 
Überflusses an Pollen gewonnen und bei den Anemophilen 
und Entomophilen beiden auf Kosten der Gefahr, dass die 
Befruchtung bisweilen gar nicht zustande kommt. Ausser- 
dem produziert die eine Hälfte der Individuen keine Samen 
and this might possibly be a disadvantage”. 


In meiner Abhandlung über die Mutation als Ur- 
sache der Kleistogamie !) habe ich darauf hingewie- 


1) Recueil des Travaux botaniques Néerlandais. Vol. II. 1905, 
pag. 130. 


76 


sen, dass alle Pflanzen, welche Blüten verschiedener Grüsse 
und Gestaltung hervorbringen, die ich ,Diaphoranthen” 
genannt habe: die gyno- und andro-monôûcischen, die gyno- 
und andro-diôcischen, die Formen mit zweierlei herma- 
phroditischen Blüten, die Formen mit zwitterigen und 
ungeschlechtlichen Blüten, die Formen mit einfachen und 
gefüllten Blüten, die triocischen, und diejenigen unter den 
wirklich diôcischen, welche ihr Entstehen aus hermaphro- 
ditischen verraten, in so vielen Hinsichten mit einander 
übereinstimmen, dass sie aller Wahrscheinlichkeit nach 
alle ebenso wie die Kleistogamen, ihr Entstehen einer 
Mutation zu danken haben. Die männlichen und weibli- 
chen Formen der andro- und gyno-dicischen und der 
echten diôcischen Pflanzen wären dann, ihrer Entstehung 
nach, mit den Kkonstanten kleistogamen Varietà- 
ten der Anonaceen und Orchideen und die andro- und 
gyno-monûcischen Formen der Labiaten, Sileneen, Umbelli- 
feren, u. à. Diaphoranten mit den kleistogamen Zwi- 
schenrassen zu vergleichen. 

In einer späteren Arbeit über die Umbelliferen ) habe 
ich betont, dass die Zwischenrassen verschiedener Art 
sein Kkonnten. Die Beobachtungen an den andro-monôüci- 
schen Umbelliferen machen es sehr wahrscheinlich, dass 
sie alle Zwischenrassen, in denen die hermaphroditi- 
sche Blüte in dem semi-latenten Zustand verkehrt, 
gleich zu stellen sind, während meine vorläufigen Beo- 
bachtungen an der gyno-monûücischen Satureia hortensis 
darauf hinwiesen, dass sie sich vergleichen liess mit einer 
Zwischenrasse in der die Anomalie — die weibliche 
Blüte — im semi-latenten Zustand sich befindet. ?) 


1) Burck, On plants which in the natural state have the 
character of eversporting varieties in the sense of the mutation 
theory. Koninklijke Akademie van Wetenschappen. Amsterdam, 1906. 

2) Die von mir kultivierte Satureia fängt mit dem Hervorbrin- 
gen hermaphroditischer Blüten an, um danach, wenn die Pflanze 


77 


Auch Correns nimmt an, dass die verschiedenen Ge- 
schlechtsformen einer gyno-diôcischen Pflanze durch Mu- 
tation entstanden sind (1907 $. 127) jedoch differieren wir 


erstarkt ist, unter den zweigeschlechtlichen, einige weiblichen Blüten 
auftreten zu lassen, welche allmählich wieder verschwinden, s0 
dass die Pflanze am Ende ihrer Blütenperiode wiederum ausschliess- 
lich zwitterige Blüten hervorbringt. Sie zeigt also in der Periodizi- 
tit der Ausbildung der Anomalie eine sehr grosse Ahnlichkeit mit 
Trifolium pratense quinquefolium, Rannuculus bulbosus semiplenus, 
Plantago lanceolata ramosa und anderen von de Vries beschrie- 
benen Zwischenrassen. 

Aus den Arbeiten von Correns (Ber. d. Deutsch. Bot. Ge- 
sellsch. Bd. XXII 1904 S. 506; Bd. XXIII 1905 S. 452; Bd. XXIV 
1906 S. 459 und Jahrb. f. wissensch. Botanik Bd. XLIV 1907, Heft 1) 
geht hervor, dass nicht immer die Periodizität so schôn an den 
Tag tritt und dies hat — obgleich es zu erwarten war — zu 
einem Missverständnis geführt. Die gyno-monôcischen Satureïia- 
Stücke aus dem botanischen Garten zu Leipzig waren viel reicher 
an weiblichen Blüten als die meinigen; sie näherten sich mehr den 
weiblichen Formen, während die meinigen sich den zwittrigen 
näherten. Bei meinen Pflanzen war die Zahl der weiblichen Blüten 
immer nur ein beträchtlich geringes Prozent aller Blüten zusammen; 
oft trug das ganze Individuum nicht mehr als 1—4 weibliche 
Blüten und hôüchstens 44°/, der ganzen Anzahl der sich an 
dem selben Tag üôffnenden Blüten, wie aus der folgenden kurzen 
Übersicht hervorgeht. 


10 Aug, 12 Aug. 14 Aug. 
43 2w. + 5 w. 59 zw. + 92 w. 56 zw. + 7 w. 
a? + 5 82 + 12 46 + 0 
37 + 4 53 + 5 54 + 8 
44 + 3 37 + 929 12 + 11 
28 + 0 30 + 1 40 + 0 
21 Aug. 23 Aug. 25 Aug. 
11 zw. + 0 w. 8 2w. + O0 w 10 zw. + O0 w. 
57 + 1 38 + 0 41 + 0 
39 + 0 29 + 0 18 +. 9 
18 + 5 14 + 1 4 + 0 
38 + 0 43 + 0 39 + 0 


78 


in unseren weiteren Anschauungen darüber. ,Mit dem 
Nachweis” — so sagt er — dass die Geschlechtsformen 
»Mutanten” sind, werden selbstverständlich alle die ver- 
schiedenen ,biologischen” Theorien über ihre Entstehung, 
die seit H. Müller aufgestellt wurden, noch nicht oder 
nur teilweise widerlegt. 

»ES ist ja nur die Frage, wie sie entstanden sind, 


Correns sagt, dass seine gynomonûücischen Stôcke zunächst 
nfast” rein zwitterig sind (die meinigen waren von 20 Juli bis in 
die ersten Tagen des August ausschliesslich zwitterig), dass aber 
nach und nach immer mehr weibliche Blüten auftreten, mit voll- 
ständiger Verdrängung der zwitterigen, so dass die Stôcke schliess- 
lich nur mehr solche besitzen und physiologisch rein weiblich sind. 
Davon war bei meinen Pflanzen gar nicht die Rede. Er sagt, (1907 
S. 137) dass ich mit aller Bestimmtheit den diametral ent- 
gegengesetzten Verlauf der Kurve behauptet habe”, doch 
wird er jetzt wohl glauben, dass sich die Sache ganz anders verhält 
und dass die Vergleichung seiner Pflanzen mit den meinigen dar- 
auf hinweist, dass man bei der gynomonücischen Satureia die 
gleichen Verhältnisse findet, die ich für die andro-monücischen 
Umbelliferen beschrieben habe. Von Daucus Carota, Pastinaca 
sativa und Heracleum Sphondyleum — so erwähnte ich — kann 
man komplete Reihen von allen môglichen andro-monücischen 
Formen einsammlen, anfangend mit solchen welche in allen Dolden 
keine anderen als zwitterige Blüten hervorbringen bis zu solchen, 
deren Dolden und Düldchen aller Ordnungen fast ausschliesslich 
aus männlichen Blüten bestehen (1. c. p. 802). 

Es ist als sehr wahrscheinlich zu erachten, dass wenn man die Satu- 
reia auf ihren verschiedenen natürlichen Standorten einsammelt und 
die Exemplare mit einander vergleicht, man ähnliche Verhältnisse 
finden wird. Correns hielt es für wenig wahrscheinlich, dass es 
gynomonûücische Linien der S. hortensis gibt, die sich mehr der 
zwitterigen Urform nähern (1907 S. 126). Jedoch gehôürten seine 
eigenen fast zwitterigen” und die meinigen beide dazu. 

Dies ist aber nicht das einzige Missverständnis das hier erwähnt 
werden muss. 

Correns sagt (1905 S. 452): ,lch hatte bei Satureia hortensis 
und Silene inflata) gefunden, dass die beiden Hauptformen, in 


79 


>beantwortet, nicht, warum sie sich, einmal entstanden, 
,vorteilhaft erweisen oder sich wenigstens neben der 
»Stammform halten konnten”. 

Wir erinnern daran, dass Hermann Müller glaubte, 
dass die weiblichen Exemplare dadurch entstanden seien, 
dass die Blüten einiger Stôcke, vielleicht wegen mangelhafter 
Ernährung derselben, Kkleiner als die der anderen wären 
und darum durchschnittlich von der Insekten zuletzt 
besucht wurden. , Wenn die Pflanze s0 reichlichen Insek- 
»tenbesuch an sich lockt, — so sagt er — dass Fremd- 
»bestäubung durch proterandrische Dichogomie vüllig 


»denen eine gynodiücische Art auftritt, die zwitterige und die 
weibliche, aus den Samen vorwiegend bis fast ausschliesslich wieder 
"sich selbst hervorbringen u.s.w.”, und bemerkt dazu: ,Zu einer 
im Grunde gleichen Ansicht istinzwischen auch 
xW. Burck (Die Mutation als Ursache der Kleistogamie. S. 95 u.f. 
11906) gekommen, ohneeigene Versuche zu machen”. 

Ich môüchte hier bemerken, dass ich mich nicht nur niemals 
darüber ausgelassen habe, sondern dass auch aus dem, wasichausBe y e- 
rinck’s Abhandlung über die Gynodiôcie bei Daucus Carota zi- 
tiert habe (S. 100/101) gerade das Entgegengesetzte hervor- 
geht von dem was Correns glaubt festgestellt zu haben. Be y e- 
rinck weist darauf hin, dass die weibliche Pflanze einer gynodiô- 
cischen Art, welche durch den Pollen einer hermaphroditischen 
Pflanze befruchtet worden ist nicht nur — wie Correns glaubt — 
die weibliche Form, sondern Zwitter und weibliche 
Formen hervorbringt [in vülliger Übereinstimmung mit dem was 
Darwin für die weibliche Form von Thymus vulgaris gefunden 
hat (Diff. Forms p. 303)]. Weiter zitierte ich noch das Folgende aus 
Beyerincks Arbeit: In dieser Beziehung stimmen die gyno- 
rdimorphen Pflanzen mit denjenigen Arten überein, welche aus ein- 
nfachen und gefülltblütigen Stücken bestehen, denn bekanntlich 
rentstehen aus den Samen der letzteren, selbst wenn die Staubfäden 
»vollständig verloren gegangen sind, so dass Selbstbefruchtung aus- 
ygeschlossen ist, bei manchen Gartenvaritäten, wie z. B. den Aza- 
nñ—een, sowohl einfach- wie doppeltblütige Indivi- 
duen”. 


80 


»gesichert, Sichselbsthestäubung dagegen vüllig nutzlos 
»geworden ist, so sind die Staubgefässe der zuletzt be- 
»Suchten, kleinblumigen Stôcke für die Befruchtung der 
»Pflanzen vüllig nutzlos, und da die Ersparung nutzloser 
»Organe für jedes Wesen ein Vorteil ist, so kann natür- 
liche Auslese das vüllige Verkümmern der Staubgefässe 
»der kleinblumerigen Stôcke bewirken” (Befruchtung p. 
819 u. 326.) 

Ludwig glaubte, dass die Gynodiôcie entweder durch 
unzureichende Ernährungsverhältnisse oder durch lange 
fortgesetzte Inzucht hervorgerufen werden kann, 

Düsing, dass Nahrungsüberfluss die Ausbildung des 


Ich habe mich also ganz Beyerinck’s Ansichten angeschlos- 
sen. Ich môüchte hier noch bemerken, dass Correns mich nicht 
überzeugt hat, dass aus seinen Versuchen hervorgehe, dass bei 
einer gynodiôücischen Art die Nachkommenschaft 
der zwittrigen Pflanzen nahezu ganz ‘aus 
Zwittern und die Nachkommenschaft der weib- 
lichen Individuen nahezu ganz aus Weibchen 
besteht. 

Für seine Kreuzungsversuche konnte Correns über eine reine 
zwitterige Pflanze nicht verfügen (es stellte sich heraus, dass auch 
seine ,sicher zwitterigen” Pflanzen, gyno-monôcische Mutanten waren, 
(1907 S. 125) und hat deswegen seine weiblichen Exemplare mit 
dem Pollen einer gyno-monücischen Form gekreuzt, in der Meinung, 
dass diese ,vom physiologischen Standpunktaus,zu 
den zwitterigen gerechnet” werden kôünnte, da sie 
als Pollenlieferanten zu betrachten sind”(19045$.507), 
dabei also die weite Kluft, die die zwitterigen von den gyno- 
monûücischen trennt, ganz übersehend. 

Correns hat mit seinen Versuchen festgestellt, dass gyno- 
monôcische Individuen mit sich selbst oder unter einander befruchtet, 
gyno-monûcische Nachkommen hervorbringen und dass ein weib- 
liches Individuum mit einem gyno-monôcischen (oder nach meiïner 
Terminologie eine durch Mutation hervorgerufene konstante 
weibliche Varietät mit einer weiblichen Zwischen- 
rasse) gekreuzt, fast nur Weibchen hervorbringt. 


81 


weiblichen Geschlechtes, Mangel dagegen die des männ- 
lichen begünstigt und dass die Entstehung des männli- 
chen Geschlechtes auch noch ‘durch Inzucht begünstigt 
wird. 

Meiner Ansicht nach sind mit dem Nachweis, dass die 
eingeschlechtlichen Stôcke plôtzlich durch eine Sprungva- 
riation, unabhängig von der Frage nach Vorteil oder Nut- 
zen entstanden sind, diese Theorien widerlegt, und ver- 
danken wir es auch der Mutationstheorie, dass wir jetzt 
die Frage, ob die Monôcie und Diôcie vorteilhafte oder 
schädliche Eigenschaften sind, besser beurteilen kônnen. 

Correns’ Annahme, dass die verschiedenen Geschlechts- 
formen sich ,vorteilhaft erweisen”, ist doch nur eine blosse 
Voraussetzung. 

Vom Standpunkte der Selektionslehre aus musste man 
wohl annehmen, dass sie vorteilhaft wären. Für uns aber 
besteht dieses Argument nicht. Darwin glaubte an ihre 
Nützlichkeit, weil sie die Kreuzung versicherte und die 
Môglichkeit der Selbstbefruchtung aufhob. Auch dieses 
Argument gilt für uns nicht mehr. Wir künnen darin 
nichts anderes erblicken, als dass bei den gyno-diücischen 
Pflanzen ein Teil der Stôcke und bei den gyno-monücischen 
ein Teil der Blüten keinen Pollen produzieren und in ihrer 
Befruchtung von Insektenbesuch abhängig sind, während 
bei den andro-monôcischen Pflanzen ein Teil und sehr oft 
der grôüsste Teil der Blüten zur Samenproduktion nicht 
mithelfen kann, und kônnen darin nur eine schädliche 
Eigenschaft sehen. 

Correns selbst hat m. E. von den schädlichen Verhält- 
nissen, die sich bei gyno-diôcischen Pflanzen vortun kün- 
nen, ein treffendes Beispiel gegeben, wo er erwähnt, dass 
in der Sippe der Satureia hortensis des botanischen Gartens 
zu Leipzig 20 pCt der Exemplare zwitterige (oder richtiger 
gyno-monôcische Pflanzen) waren und 80 pCt nur weib- 
liche Blüten trugen (1904 $. 509), welche letzteren nur 

Recueil des trav. bot. Néerl, Vol. IV. 1907. 6 


82 


halb so viele Kôrner trugen als die gyno-monücischen. 

Ich bemerkte dazu (1905 $. 98), dass sich dies vielleicht 
dadurch erklären liesse, dass die 80 pOt weiblichen Pflan- 
zen durch die 20 pOt gyno-monücischen nur unvollständig 
befruchtet wurden. 

Correns konnte die Richtigkeit dieser Bemerkung nicht 
zugeben (1905 $. 452), doch ist jetzt zu meiner Ansicht 
bekehrt (1907 $S. 159) Dass solche Verhältnisse in der 
freien Natur unter den vielen monücischen und andro- 
und gyno-diôcischen Pflanzen nicht selten vorkommen 
müssen, ist klar. 

Es sind besonders die andro- und gyno-monôcischen 
Pflanzen, die vielerlei Eigentümlichkeiten zeigen, die nur 
als unzweckmässige Einrichtungen zu deuten sind, deren 
Nutzen schon vor Jahren bezweifelt wurde, und von wel- 
chen wir uns erst in der letzten Zeit durch die Muta- 
tionstheorie eine Erklärung geben kônnen. 

Mac Leod bemerkt in seiner Abhandlung über die 
Befruchtung der Blumen in Flandern ‘) bei der Bespre- 
chung der männlichen Dolden bei Aegopodium Podagraria 
und Oenanthe fistulosa, dass zur Zeit wo die männlichen Dol- 
den sich zu entfalten anfangen, die Dolden erster Ordnung, 
welche hermaphroditische Blüten tragen, in vielen Fällen 
schon ausgeblüht haben. Auf diese Verhältnisse bei Oe- 
nanthe hinweisend, nennt er die männlichen Dolden zwei- 
ter und hôüherer Ordnung vollständig oder fast vollständig 
nutzlos. Ich kann seine Mitteilungen bestätigen und bin 
mit seiner Meinung ganz einverstanden. Ohne Zweifel ist 
Mac Leod’s Auffassung im Einklang mit den direkten 
Beobachtungen. Man weiss, dass Hermann Müller in 
der Tatsache, dass bei manchen Umbelliferen sich gegen 
Ende der Blütezeit rein männliche Blüten entwickeln, eine 


1) Mac Leod. De Bevruchting der bloemen in ’t Kempische 
gedeelte van Vlaanderen. Bot. Jaarboek 1894. 


83 


vorteilhafte Eigenschaft gesehen hat. Der Vorteil 
dieser zuletzt auftretenden rein männlichen Blüten liegt 
— so sagt er — auf der Hand; sie lieferen den für die 
Befruchtung der letzten Zwitterblüten nôtigen Blüthenstaub, 
während dagegen, wenn die Blütezeit mit Zwitterblüten 
abschlüsse, die letzten derselben natürlich unbefruchtet 
bleiben müssten (pag. 106). 

Die Môglichkeit, dass der Blütenstaub einzelner männ- 
licher Blüten eine Befruchtung der letzten hermaphroditi- 
schen Blüten würde bewirken kônnen, muss natürlich 
zugegeben werden, die Meinung aber, dass sie durch die 
natürliche Zuchtwahl entstanden seien, indem eine Ab- 
weichung in dieser Richtung nützlich war für die Fort- 
erhaltung der Art, kann aber unmôglich verteitigt werden. 

Wie sehr Mac Leod recht hat, die spät erscheinenden 
männlichen Blüten bei den männlichen Zwischenrassen 
der Umbelliferen als nutzlose Organe zu bezeichnen, will 
ich noch mit einem anderen Beispiel erläutern. 

Bei den hier kultivierten Formen von Myrrhis odorata 
sind die Dolden, die zuerst zur Entfaltung kommen, aus 
7 Düldchen und jedes Déldchen aus 20 Blüten zusammen- 
gesetzt. Von diesen 140 Blüten der ersten Dolde sind 130 
männlich und 10 zweigeschlechtlich. Man kann m. E. 
doch wohl annehmen, dass ein so grosses Übermass 
von Pollen doch ganz nutzlos ist. Aber hierbei bleibt es 
nicht. Die Dolden der zweiten Ordnung, welche ein paar 
Wochen später sich entfalten, wenn die Befruchtung der 
hermaphroditischen Blüten schon stattgefunden hat, be- 
stehen jede für sich aus + 250 Blüten; diese sind ohne 
Ausnahme männlich. Die Dolden der zweiten Ordnung 
kônnen dann doch entschieden zu den nutzlosen Organen 
gerechnet werden. 

Echinophora spinosa trägt nur eine einzige zweigeschlecht- 
liche Blûte in der Mitte der Dolde, alle übrige Blüten sind 
männlich. Der Vorteil dieses Übermasses an männlichen 


84 


Blüten lässt sich durch die natürliche Auslese nicht 
erklären. 

Bei Meum athamanticum besitzen das centralgestellte 
Düldchen der Dolde 1ster Ordnung und die 5—7 mittleren 
Düldchen der Dolde 2ter Ordnung nur eine einzige herma- 
phroditische Blüte; alle übrige Blüten sind männlich. 

Bei Oenanthe fistulosa findet man in Schweden nach 
Areschoug in jedem der 3 Düldchen der Hauptdolde 
eine einzige central-gestellte hermaphroditische Blüûte; die 
83—7 Dôldchen der 2ten Ordnung besitzen gar keine zwitte- 
rigen Blüten; alle übrige Blüten sind männlich à. 

Die weiblichen Stôcke von Daucus Carota, Pimpinellu 
saxifraga und magna erscheinen unter zwei verschiede- 
nen Formen. Die erste Form würde man bei ober- 
flächlicher Beobachtung für eine in allen Dolden und 
Dôldchen vollständig zweigeschlechtliche Pflanze ansehen, 
weil aber die Antheren geschlossen bleiben oder petaloid 
geworden sind, ist sie ausschliesslich weiblich. 

Die zweite Form erinnert in jeder Hinsicht an 
eine andro-monôcische Pflanze, mit zweigeschlechtlichen 
Randblüten und männlichen Blüten in der Mitte der 
Dôldchen. Indem aber auch hier die Staubgefässe ge- 
schlossen bleiben sind die morphologisch zwittrigen Rand- 
blüten der Düldchen also physiologisch weiblich und 
die in der Mitte der Dôldchen befindlichen morphologisch 
männlichen Blüten physiologisch ungeschlechtlich ge- 
worden. Die Staubgefässe sind bei den meisten dieser 
Stôcke ganz normal entwickelt ?), die Antheren mit Blüten- 
staub gefüllt; sie unterscheiden sich von den gewôhnli- 


1) Man vergleiche auch noch weiïter über das Verbältnis der her- 
maphroditischen Blüten zu den männlichen bei Galium cruciata, 
Sanicula europaea und Astrantia major. Schulz, Ber. d. Deutsch. 
bot. Gesellsch. 1903, Bd. XXI, Heft 7, p. 404. 

2) Vergl. Schulz, Bibliotheca Botanica, Bd. II u. III Um- 
belliferen. 


39 


chen Staubgefässen nur darin, dass sie das Vermôügen, den 
Pollen an die Oberfläche zu bringen verloren haben. Dass 
sie dieses Vermügen nicht mehr besitzen, ist ohne Zweifel 
einer Sprungvariation zuzuschreiben. Die erste weibliche 
Form ist also durch Mutation aus einem hermaphrodi- 
tischen, die zweite aus einem andro-monôücischen Stock 
hervorgegangen. Sie kann eine kastrierte andro-monôcische 
oder besser anandromonücische Pflanze genannt 
werden. Dass aber diese Mutation eine ,vorteilhafte” sei, 
ist schwer zu glauben. Den Kkleinen ungeschlechtlichen 
Mittenblüten dieser anandro-monôcischen Pflanzen, 
welche die Augenfälligkeit der Dolden nicht im geringsten 
erhôhen, kann man Kkeinen Nutzen beilegen, und die mit 
Pollen gefüllten Staubbeutel sind doch auch nicht anders 
denn als vollständig nutzlose Organe zu deuten. 

Beyerinck, der schon im Jahre 1886 auf die Gyno- 
diôcie bei Daucus Carota die Aufmerksamkeit gelenkt hat, 
sagt meiner Ansicht nach vollkommen richtig, dass er 
nicht einzusehen vermag, auf welche Weise die Existenz 
der wenig augenfälligen weiblichen Pflanzen, deren Blüten 
grosse Staubbeutel besitzen, welche aber geschlossen 
bleiben, für die Art nützlich sein kônne. Er müchte die 
Eigenschaft der Gynodiôcie der Môhre eher als eine schäd- 
liche betrachten, allein nicht so schädlich, dass dadurch 
die Existenz dieser Species bedroht wäre. 

Solche ganz nutzlose oder unzweckmässige Einrichtungen 
sind auch selbstverständlich bei den Compositen und an- 
deren monôcischen und diôcischen Pflanzen nachzuweïisen 
und liessen sich allie gegen Correns’ Ansicht anführen. 
Dass sie sich neben der Stammform erhälten künnen und 
aller Wahrscheinlichkeit nach Âonen-lang sich erhalten 
haben, lehrt uns nur, dass wir uns im allgemeinen von der 


Beyerinck, M. W. Über die Gynodiücie bei Daucus Carota L. 
Nederlandsch Kruidkundig Archief. Tweede Serie. 4e Deel. 1886. p. 345. 


86 


Wirkung des Kampfes ums Dasein keine richtige Vorstellung 
machen oder in dieser Hinsicht zu viel generalisiert haben. 

Hinsichtlich der Dichogamie und Herkogamie sei das 
Folgende bemerkt. 

Die dichogamen Pflanzen lassen sich bekanntlich 
unterscheiden in protandrische, wo die männlichen 
Sexualorgane vor den weiblichen zur Reife kommen und 
in protogynische wo, umgekehrt, die Narben empfäng- 
nisfähig sind bevor die Staubbeutel ihren Pollen entlassen. 
Protandrie und Protogyni e sind beiden sehr allgemein 
verbreitet, doch wird die erstere mehr wahrgenommen 
unter den s. g insektenblütigen Pflanzen: Compositae, 
Umbelliferae, Lobeliaceae, Campanulaceue, Saxifragaceae u. a. 
während Protogynie auch unter den insektenblütigen nicht 
fehlend — die verschiedenen Arten von Pirus liefern uns 
davon u. à. sehr schône Beiïspiele, ebenso wie viele Pa- 
pilionaceae und ein Teil der Saxifragaceue — doch man- 
nigfaltiger bei den windblütigen Pflanzen vorkommit, be- 
sonders in den Familien: der Araceae, Typhaceae, Juncaceae, 
Chenopodiuceae, Plantagineae u. a. Der eminente Beobach- 
ter und geniale Forscher — wie Julius Sachs ihn ge- 
nannt hat —, der Vater der Blütenbiologie Christian, 
Conrad Sprengel, der von der von ihm entdeckten 
Dichogamie eine sehr genaue Beschreibung gegeben hat, 
bemerkte, dass bei diesen Pflanzen das Aufblühen jeder 
Blume sich in zwei Perioden teilen lässt; bei den protan- 
drischen (androgynischen) ist die Blüte in der ersten Pe- 
riode männlich, um erst später, bisweilen erst nachdem 
die Staubbeutel ihren Blütenstaub verloren haben, die 
Narben zur Entwickelung kommen zu lassen, während 
bei den protogynischen (gynandrischen) Pflanzen das um- 
gekehrte Verhältnis gefunden wird. Indem nun die Insek- 
ten aus den verschiedenen Blüten einer Inflorescenz einer 
protandrischen Pflanze den Nectar sammlen, bringen sie 
unbewusst den Blütenstaub aus den jüngeren Blüten auf 


37 


die Narben der älteren, die schon in das weibliche Stadium 
eingetreten sind, während umgekehrt bei den protogyni- 
schen Pflanzen die jüngeren Blüten mit den Pollen der 
älteren bestäubt werden. 

Mit seiner gewohnten Klarheit der Beweisführung hat 
er nun die dichogame Blüteneinrichtung bei einer grossen 
Zahl von Pflanzen: Umbelliferen, Compositen, Epilobium, 
Campanula, Phyteuma, Saxifraga u. a. beschrieben und 
die Weise auf welche die Insekten sich dabei benehmen 
uns in Einzelheiten vor die Augen gestellt. Neben diesen 
dichogamen findet man sehr viele andere Pflanzen, in 
deren Blüten eine Selbstbefruchtung dadurch unmôglich 
ist, dass der eigene Pollen durch die gegenseitige Lage 
der Antheren und Narben verhindert wird, mit der 
Narbe in Berührung zu Kkommen. Sie wurden von Seve- 
rin Axell herkogame Pflanzen genannt. Hierzu ge- 
hôren Pflanzen, in deren Blüten die Narben und Anthe- 
ren auf gleiche Hôhe gestellt sind: Orchideae, Asclepiadeae, 
Apocyneae und andere, wo die Narben eine etwas hühere 
Stelle in der Blüte einnehmen: Zingiberaceae, Bignoniaceae, 
Papilionaceae, Iris, Mimulus u. a. Was besonders die letztere 
Kategorie betrifft, nimmt man in der Blütenbiologie be- 
kanntlich an, dass eine regelmässige Kreuzung dadurch 
bewirkt wird, dass die mit fremdem Pollen behafteten 
Insekten, diesen auf die Narbe abstreifen, bevor sie in der 
Blüte mit den Staubbeuteln in Berührung kommen. 

Es waren besonders diese dichogamen und herkogamen 
Pflanzen, von welchen schon vor Sprengeleine Anzahl von 
Kôülreuter beschrieben waren, die Darwin zu der An- 
sicht brachten, dass die Blüten im allgemeinen zur Be- 
forderung der Kreuzung eingerichtet seien. 

Und in der Tat glaubte Darwin, als er ein ausführli- 
ches Studium von der Blüteneinrichtung und dem Be- 
stäubungsmechanismus der Orchideen vornahm, darin die 
Bestätigung seiner Ansichten zu finden. 


88 


Es stellte sich heraus, dass in dieser Familie die Blüten 
der meisten Arten bei der Befruchtung von Insekten- 
besuch abhängig sind, und dass dieselben auf solche 
Weise eingerichtet sind, dass sie bis in die kleinsten 
Details des Baues der Tätigkeit nektarsuchender Insekten 
in der Weise angepasst sind, dass durch dieselben un- 
fehlbar der Blütenstaub der einen Blüte auf die Narbe 
einer anderen übertragen werden muss. 

Es ist wahrscheinlich dem Umstande, dass Darwin aus 
dem blossen Baue der Blumen die Deutung des Bestäubungs- 
mechanismus erschlossen hat und keine reichblühenden 
Arten unfersucht hat, zuzuschreiben, dass er aus diesen 
Untersuchungen den Schluss gezogen hat, dass die In- 
sekten dabei eine Kreuzung zwischen getrennten 
Individuen bewirken. Tatsächlich lassen gseine Be- 
obachtungen diese Schlussfolgerung nicht zu. Es leuchtet 
ein, dass eine solche Individuenkreuzung die einzig môüg- 
liche ist bei solchen Pflanzen, als die Pterostylis-Arten, die 
nur eine einzige Blüte tragen, bei anderen Orchideen aber 
konstatierte Darwin selbst, dass die Insekten auch die 
Eigenbefruchtung der Blûüte oder die Befruchtung einer 
anderen desselben Stockes bewirken z. B. bei Coryanthes 
speciosa (p. 176), Listera ovata, Neottia nidus avis u. a. 

Tatsäachlich ist die Selbsthbefruchtung, wie auch Darwin 
selbst gezeigt hat, bei den Orchideen eine sehr häufig 
vorkommende Erscheinung, selbst ist diese Familie be- 
sonders reich an kleistogamen Arten. Neben dieser Selbst- 
bestäubung ist die Befruchtung der Blüte mit dem eigenen 
Pollen durch die Mithülfe der Insekten oder eine Befruch- 
tung der Blüte mit dem Blütenstaube einer anderen Blüte 
desselben Individuums auch von anderen Autoren nach- 
gewiesen worden !). 


1) Man vergleiche 7. B. Delpino, über die Befruchtung von 
Cypripedium (Bot. Zeit. 1867, p. 277}, Hermann Müller, 
über die Befruchtung von Cypripedium Culceolus, Neottia nidus avis. 
(Listera ovata.), Epipactis microphylla, E viridiflora u. s. w. 


89 


In den späteren Jahren hat Darwin') auch seine 
Schlussfolgerung, dass die Orchideen zu einer Kreuzbe- 
fruchtung eingerichtet waren, auf denjenigen Arten 
eingeschränkt, wo die Pollinien eine Abwärts- oder Seit- 
wärtsdrehung erfahren, die für die Bestäubung der Narbe 
notwendig ist und eine gewisse Zeit erfordert (bei Orchis 
mascula 30 Secunden, bei Orchis pyramidalis 18 u. s. w) 
Dass dies etwas Accidentelles ist und keine besondere 
nützliche Anpassung zur Verhütung der Nachbarbefruch- 
tung, leuchtet ein und wird auch selbstverständlich von 
Darwin nicht als solche betrachtet ?). 

Sie kann aber bewirken, dass Orchideen, die nur wenige 
Blüten tragen und andere, so lange sie im Anfange des 
Blühens nur noch einige wenige Blüten geüffnet haben, 
üfters als andere Pflanzen gekreuzt werden. Ist die Pflanze 
später in voller Blüte oder trägt sie mehrere Âhren oder 
Trauben, dann ist die Chance auf Kreuzung getrennter 
Stôcke gering. 

Eine Pterostylis, Phalaenopsis grandiflora oder Cypripedium 
wird natürlich leichter gekreuzt als eine Grammatophyllum 
speciosum, die ich einmal in Buitenzorg mit 50 Trauben 
und + 3600 Blumen angetroffen habe. 


Bald nachdem Darwin seine Orchideenstudien ver- 
ôffentlicht hatte, haben zwei andere Naturforscher, die 
entschieden die bedeutendsten Mitarbeiter Darwin’s bei 
der Begründung der Blütenbiologie genannt werden 
müssen: Frederico Delpino und Friedrich Hilde- 
brand sich auf die Untersuchungen der Blumeneinrich- 
tungen gelegt. Beide Forscher, die sich besonders mit 
der Einrichtung und dem Bestäubungsmechanismus der 
dichogamen und herkogamen Pflanzen beschäftigt haben, 


1) Cross- and Self-fertilisation. 2. Edition, p. 393. 
2) Man vergleiche die hiermit streitige Meinung Herm. Müller’s 
in /Befruchtung der Blumen,” p. 84. 


90 


erweiterten durch ihre minutiôsen und genauen Beschrei- 
bungen erheblich die Kenntnis dieser Kategorien von 
Pflanzen. 

Delpino verdanken wir u. m. die Beschreibung der 
Blüteneinrichtung vieler Asclepiadeen, Periploceen, Apocy- 
neen, Orchideen (Cypripedium), Scitamineen, Papilionaceen, 
Passifloreen, Magnoliaceen, Aristolochiaceen, Campanulaceen, 
Rainantaceen, Acanthaceen, Labiaten, Scrophularineen, Ges- 
neraceen, Euphorbia, Proteaceen \). 

Hildebrand”) die von Pedicularis, Indigofera, Medicago 
satioa, M. falcata, Cytisus, Lopezia, Schizanthus, Sipho- 
campylos, Asclepias, Delphinium, Isostoma, Tilia, Geranium, 
Morina, Chimonanthus, Coriaria, Utricularia, Strelitzia, Rhyn- 
chosperma u. m. à. 

Die beiden Forscher waren vüllig davon überzeugt, dass 
Darwin durch seine Orchideenstudien seine Vermutung 
über die Notwendigkeit einer gelegentlichen Kreuzung 
vollkommen bestätigt gefunden hatte und suchten unter 
Voraussetzung der Richtigkeit des Kreuzungsgesetzes die 
Blüteneinrichtungen anderer Pflanzen zu erklären. 

Sie fanden aber nicht, was Darwin glaubte nachgewie- 
sen zu haben, dass die Insekten eine Kreuzung zwischen 
getrennten Individuen bewirkten. Ihre Beobachtun- 
gen an dichogamen Pflanzen bestätigten vielmehr dieje- 
nigen von Kôülreuter und Sprengel. Sie fanden, dass 
bei den protandrischen Pflanzen der Pollen einer jüngeren 
Blüte durch die Mithülfe der Insekten auf die Narben 
einer älteren und bei den protogynischen, umgekehrt, der 
Pollen einer älteren auf die Narben einer jüngeren über- 
getragen wird, dass also bei allen mehr oder weniger aus- 


1) F. Delpino. Sugli apparecchi delle Fecondazione nelle 
Piante autocarpe und Ulteriori osservazioni sulba dicogamia nel regno 
vegetale; vide F. Hildebrand Bot. Zeit. 1867 und 1870. 

2) Hildebrand Bot. Zeit. 1866 und 1869. 


91 


geprägt dichogamen Pflanzen eine Kreuzung zwischen 
zwei Blüten desselben Stockes stattfindet. 

Aus dieser Zeit sind weiter noch die Beobachtungen 
Engler’s') zu erwähnen, der in seiner Abhandlung über 
die Bewegung der Staubblätter bei den Arten des Genus 
Saxifraga im Jahre 1868 eine Beschreibung gab von den 
protandrischen und protogynischen Arten dieses Genus und 
deren Bestäubungsmechanismus. Auch Engler konnte die 
Richtigkeit der Sprengelschen Beobachtungen bestätigen. 

Bei den herkogamen Pflanzen fanden die genannten 
Forscher dieselben Verhältnisse. Obgleich sie ihre Auf- 
merksamkeit besonders auf die Môglichkeit einer Indivi- 
duen-Kreuzung lenkten, fanden sie eine allgemeine Nach- 
barbefruchtung und Kkonstatierten weiter noch, dass bei 
diesen Pflanzen in ,äusserst vielen Fällen” durch 
die Insekten eine Eigenbestäubung bewirkt wird. 

»Bei allen diesen Blüthen — so sagt Hildebrand? 
(Vinca major, Vinca minor, Vinca acutifolia, Amsonia sali- 
cifolia, Allamanda nertüfolia, Lochnera) — Kkônnte man 
»einwenden, dass durch wiederholtes auf einander folgen- 
»des Hineinstecken des Rüssels das Insekt doch jede 
»Blüthe mit sich selbst bestäuben kônne — unmôglich 
ist dies natürlich nicht, wie überhaupt in äusserst vielen 
»Fällen, wo die JInsekten bei der Bestäubung eine Rolle 
»Spielen, durch den für die Fremdbestäubung ein- 
vgerichteten Apparat der Blüthen die Môglichkeit 
»der Selbsthbestäubung nicht aufgehoben ist — doch” u.s.w. 
Man sieht aus den von mir cursivierten Worten, dass 
Hildebrand nicht ganz von dem Einfluss der vorausge- 
setzten Meinung frei war. 

Delpino machte dieselbe Bemerkung, dass die Insek- 
ten vielmals die Eigenbestäubung bewirkten. ,Wer die 


1) Engler. Bot. Zeit. 1868, S. 833. 
2) Bot. Zeit. 1867, p. 275. 


92 


»Insektenthätigkeit bei den Asclepias Arten länger beo 
»bachtet hat” — so sagt er ) — ,muss zu dem Schlusse 
»Kommen, dass es 1. môglich sei, dass die Pollenmassen 
»einer Blüthe in die zur Narbe führenden Spalten der- 
»Selben Blüthe eingeführt werden; 2. dass der grôüsste 
»Theil der an einer Dolde in die Spalten eingeführten 
»Pollenmassen von derselben Dolde herrühre”. Nur die 
vorausgesetzte Meinung der Richtigkeit des Kreuzungs- 
gesetzes führt ihn dazu, hierauf folgen zu lassen — ,wenn 
»man aber hieraus schliessen wollte, dass das grosse 
»Gesetz der Dichogamie” (Fremdbestäubung) an diesen 
»Pflanzen nicht seine Geltung habe, so würde man sich 
“irren. Man muss im Gedächtniss behalten, dass bei allen 
»doldentragenden Asclepiadeen von den 20—50 Blüthen 
»hjeder Dolde kaum eine oder zwei Frucht ansetzen; es 
»hängt dies aber durchaus nicht von dem Mangel der 
»Bestäubung ab, wie man glauben müchte, indem man an 
»erwachsenen Dolden nur selten eine Blüthe ohne Pollen- 
»Schlaüche findet, sondern die Ursache davon ist die, dass 
»die Doldenstiele nicht mehr als 1, hôüchstens 4 Früchte 
»ernähren kôünnen; vorausgesetzt nun, dass eine Dolde 50 
»Blüthen, also 100 Karpelle hat, so frage ich, welche 2 
»oder 3 werden vor den anderen die bevorzugten sein? 
»Diejenigen, wo die Befruchtung mit grôsserer Energie 
»erfolgt ist, d. h. diejenigen, welche mit dem Pollen eines 
sanderen Individuums bestäubt sind” u. s. w. 

Alle Beobachtungen also an dichogamen so wie an heïkôes 
men Pflanzen, sowohl die von Külreuter und Sprengel, 
als die von Delpino, Hildebrand und Engler haben 
nur auf eine Blütenstaubübertragung von einer Blüte zur 
anderen (in der Regel nächsten) Beziehung. Nirgendwo 
erwähnen diese Schriftsteller, dass sie beobachtet haben, 
dass der Blütenstaub mit Vorübergang dieser, auf die 


1) Bot. Zeit. 1867. p. 267. 


93 


Närbe einer entfernteren Blüte eines anderen Pflanzenstockes 
übergetragen wird. Vorrichtungen, die darauf hinweisen, 
dass nicht die nächste Nachbarblüte sondern eine entfern- 
tere entweder desselben Individuums oder eines anderen 
Stockes mit dem mitgeführten Blütenstaub befruchtet 
werden kann, findet man nur bei den Orchideen mit be- 
weglichen Pollinien. 

Wie sehr Hildebrand’s Beobachtungsergebnisse mit 
denen Sprengel’s übereinstimmten, geht noch am besten 
daraus hervor, dass er seine Ansicht so zusammenfasste, 
dass sie mit der Zusammenfassung Sprengel’s die 
grüsste Âhnlichkeit zeigt. 

AUS diesen besprochenen Einrichtungen in den Blüten” 
— so sagt er — ,sehen wir deutlich das Gesetz hervor- 
»leuchten, dass eine Kreuzung der Blüten unter einander 
,erstrebt und die Selbsthefruchtung vermieden wird” !) 
während Sprengel bemerkte: 

,»Da sehr viele Blumen getrennten Geschlechtes, und 
»Wahrscheinlich wenigstens eben so viele Zwitterblumen 
»Dichogamisten sind; so scheint die Natur es nicht haben 
»Zu wollen, dass irgend eine Blume durch ihren eigenen 
»Staub befruchtet werden solle” ?). 

Das Darwin’sche Gesetz ,dass kein organisches Wesen 
,Sich eine unbegrenzte Zahl von Generationen hindurch 
»durch Selbsthefruchtung zu erhalten vermag”, fand also 
in Hildebrand’s und Delpino’s Blumenuntersuchungen 
keine Stütze. 


Die genannten Forscher aber glaubten annehmen zu 
dürfen — und Darwin war damals noch von derselben 
Meinung — dass eine Befruchtung einer Blüte mit dem 
Pollen einer Nachbarblüte (Nachbarbefruchtung oder Gei- 


1) Hildebrand. Bot. Zeit. 1866, p. 78. 
2) Sprengel 1. c. pag. 43. 


94 


tonogamie), zwar vielleicht nicht so vorteilhaft als eine 
Kreuzung mit einem anderen Individuum, jedoch einen 
gewissen Vorsprung vor Autogamie hätte ‘). 

Überall, wo in ihren Beschreibungen von Kreuzung oder 
Fremdbestäubung (oder Dichogamie nach Delpino’s Ter- 
minologie) durch Hülfe von Insekten die Rede ist, wird 
darunter eine Pollenübertragung von einer Blüte zur an: 
deren verstanden, gleichviel ob die andere eine Nachbar- 
blüte oder eine Blüte eines anderen Individuums war. 
Kreuzung oder Fremdbestäubung stand bei Hildebrand 
im Gegensatze zu Sichselbsthestäubung (Bestäubung mit 
eigenem Pollen ohne fremde Beihülfe) und Eigenbestäubung 
(Bestäubung mit eigenem Pollen durch Hülfe der Insekten ?). 

Als nun aber Darwin einige Jahre später (1876) bei 
seinen Kreuzungsversuchen experimentell nachwies, dass 
die Nachkommen aus einer Nachbarbefruchtung denjeni- 
gen aus einer Selbsthefruchtung entstandenen nicht über- 
legen sind, stellte es sich heraus, dass man sich jahre- 
lang in dieser Hinsicht geirrt hatte. 

Darwin machte diese Versuche bekanntlich mit 5 
verschiedenen Arten: Digitalis purpurea, TIpomoea purpurea, 
Mimulus luteus, Pelargonium zonale und Origanum vulgare. 

Bei Digitalis purpurea waren die Sämlinge, die ihre 
Entstehung Nachbarbefruchtung verdankten, etwas grôsser 
als die, welche aus mit eigenem Pollen befruchteten 
Blüten hervorgegangen waren; bei /pomoea purpurea und 
Mimulus luteus war das Umgekehrte der Fall, die selbst- 
fruchteten waien etwas grüsser, bei Pelargonium zonale 
und Origanum vulgare war kein Unterschied zu bemerken #). 


1) Delpino. Dicogamia ed omogamia etc. Nuovo Giornale bot. 
ital. 1876 p. 148. 

9) Hildebrand. Bot. Zeit. 1866, p. 77 u. 78. 

3) Dass nicht bei allen diesen Pflanzen die Sämlinge der unter- 
einander gekreuzten und selbstbefruchteten Blüten ganz gleich 


95 


Die Voraussetzung, dass die Structur der Blumen und 
besonders die der Dichogamen und Herkogamen auf eine 
Versicherung der Kreuzung hinweist, war selbstverständ- 
lich damit hinfallig geworden. 

So war auch Darwin’s Meinung. ,The whole sub- 
ject (Dichogamie) requires further investiga- 
tion, as the great importance of crosses between 
distinct individuals, in stead of merely between 
distinct flowers has hitherto been hardly recog- 
nized. 

Die Blütenbiologie aber hat die Richtigkeit der Schluss- 
folgerung nicht anerkannt. 

Bis dahin waren die blütenbiologischen Anschauungen 
mit Darwin’s Ansichten parallel gegangen. Beide hielten 
an den Beobachtungstatsachen fest. Hier aber hat die 
Trennung statt. 

Auf Wahrscheinlichkeitsgründen glaubte man anneh- 
men zu dürfen, dass die Nachbarbefruchtung einen Vorzug 
vor der Autogamie hätte, und dass die Insekten zwar 
vielmals eine Nachbarbefruchtung bewirkten, trotzdem 
aber die Kreuzung getrennter Individuen versicherten. 

Seitdem ist die Blütenbiologie ihren eigenen Weg ge- 
gangen und hat sie sich mehr und mehr von Darwin’s 
Ansichten entfernt. Ihre Anschauungen waren mit den 
Beobachtungstatsachen nicht mehr in Übereinstimmung 
zu bringen. 

Die direkte Beobachtung lehrt, dass das Insekt, nachdem 
es alle offene Blüten der ersten Inflorescenz einer dicho- 


waren ist, da aus dem vorigen Abschnitt hervorgegangen ist, dass 
die Mutterpflanzen keine reine Arten waren, jetzt klar geworden. 
[pomoea, Digitalis und Mimulus waren mehr oder weniger bastar- 
dierte Gartenvarietäten, die in ihren verschiedenen Blüten 
Gameten verschiedener Zusammensetzung hervorbrachten. 

1) Darwin. Cross- und Selffertilisation. Second edition, p. 392. 


96 


gamen oder herkogamen Pflanze besucht hat, auf eine 
zweite übergeht, dann auf eine dritte, eine vierte u. s. w. 
um erst danach, falls die Pflanze keine reichblühende ist, 
noch eine andere zu besuchen, die Nektar hält, entweder 
ein anderes Individuum derselben Art oder einer ganz 
anderen Art, wo es nur ihm zugänglichen Nektar finden 
kann. Bei dem Übergang des Insektes auf einen anderen 
Stock derselben Art besteht selbstverständlich die Môg- 
lichkeit einer Kreuzung. Es Kann nicht gesagt werden, 
dass die Dichogamen dabei einen Vorzug vor den Homo- 
gamen und Herkogamen haben. Im Gegenteil, bei den 
beiden letzteren findet das mit fremdem Pollen be- 
haftete Insekt in jeder geüffneten Blüte eine Narbe auf 
welche der Blütenstaub übergetragen werden kann, bei 
einer Dichogamen besteht nur in einem Teil der Blüten 
dazu die Môglichkeit, indem der andere Teil im männ- 
lichen Stadium sich befindet. Tragen die Pflanzen nur 
wenige Inflorescenzen und diese nur wenige Blüten, oder 
befinden sich die Pflanzen im Anfang ihrer Blütenperiode, 
so dass sie nur noch wenige geôffnete Blüten tragen, dann 
muss eine Kreuzung getrennter Individuen oft stattfinden ; 
bei reichblühenden Pflanzen aber ist die Chance dazu sehr 
gering. Pflanzen, die nur eine einzige Blüte tragen, wie 
die Tulpe, werden leichter gekreuzt als eine herkogame 
Cerbera Odallam, ein protogynischer Âpfel oder Birnbaum 
oder eine protandrische Tilia. 

Die Befruchtungsverhältnisse bei den windblütigen di- 
chogamen Pflanzen machen, sofern Untersuchungen darüber 
vorliegen, von dieser allgemeinen Regel keine Ausnahme. 
Buchenau kommt bei seinen ausführlichen Beobachtungen 
über die Juncaceen, die alle protogynisch sind, zum Schluss, 


1) Buchenau. Über die Bestäuvungsverhältnisse bei den 
Juncaceae. Pringsheim’s Jahrbücher XXIV, p. 363. 


97 


dass entweder direkte Selbsthestäubung oder $. g. Zweig- 
kreuzung in dieser Familie stattfindet. 

Engler, der im Jahre 1883 ausführliche Beobachtungen 
über die Befruchtungsverhältnisse der Araceen angestellt 
hat, besonders bei denjenigen Araceen, die zwitterige Blüten 
tragen: Séenospermatium, Rhodospatha, Monstera, Scindap- 
sus, Anthurium, Spathiphyllum und vielen anderen be- 
merkt, dass bei allen diesen Pflanzen trotz der Protogynie, 
eine Bestäubung der Blüten desselben Kolbens die allge- 
meine Regel ist, während dann an ;zweiter Stelle noch 
Befruchtung zwischen den Blüten verschiedener Kolben 
desselben Individuums stattfindet. Bei Séenospermatium 
pompayanense, bei verschiedenen Arten von Rhodospatha 
und bei Monstera pertusa konstatierte Engler Bestäubung 
mit dem eigenen Blütenstaub, ungeachtet auch diese 
Pflanzen in hohem Masse die Eigenschaft der Protogynie 
zeigen. 

Die mit diesen Beobachtungen streitigen Darstellungen 
Hermann Müller’s (Befruchtung der Blumen) über den 
Bestäubungsmechanismus vieler dichogamen Pflanzen z. B. 
die der Umbelliferen, Compositen, Irideen und vieler an- 
deren sind auf Beobachtungsfehler zurück zu führen. Es 
erscheint hier nicht am Platze seine abweichenden Dar- 
stellungen ausführlich zu besprechen. Ich will mich hier 
nur beschränken auf einige Bemerkungen über seine 
Schlussfolgerung, dass bei den Umbelliferen ,stets Kreu- 
zung getrennter Dolden und bei vôülliger Siche- 
rung derselben, Unmôglichkeit der Sichselbst- 
bestäubung” kennzeichnend ist. 

Müller kommt zu dieser mit der Sprengelschen im 
Gegensatze stehenden Schlussfolgerung durch die Annahme, 
dass die protandrische Dichogamie in dieser Familie oft 

1) A. Engler. Über die Geschlechterverteilung und die Be- 


stiubungsverhältnisse bei den Araceen. Bot. Jahrb. Bd. IV, 1883, 
p. 341. 


Recueil des trav. bot. Néerl. Vol. IV. 1907. 7 


98 


in dem Grade ausgeprägt ist, dass alle Einzelblüten einer 
ganzen Dolde erst nach dem Abblühen der Staubgefässe 
die Griffel hervortreten lassen und die Narben entwickeln, 
so dass eine ganze Genossenschaft in der ersten Blüten- 
periode gemeinsam den über die Dolde hinschreitenden 
Gästen ihren Blütenstaub an die Unterseite heftet, in der 
zweiten Blütenperiode ihre Narben zur massenhaften ge- 
meinsamen Fremdbestäubung entgegenstrecKt. 

Diese Vorstellung ist aber unrichtig. Es ist unschwer 
zu konstatieren, dass in jedem Dôldchen die Blütenent- 
faltung von der Peripherie nach dem Centrum fortschreitet, 
so dass man an einer Dolde in voller Blüte, in jedem aus 
hermaphroditischen Blüten zusammengesetzten Dôldchen 
die peripherischen Blüten im weiblichen, die anderen im 
männlichen Stadium findet, die central gestellten Blüten 
sind dann oft noch geschlossen. 

Insekten, welche sich auf die Dolde niederlassen und 
darüber hinschreiten, kommen also in jedem Dôüldchen mit 
denselben Teilen ihres Kôrpers mit dem Blütenstaub in 
Berührung, womit sie die Narben der Randblüten berühren, 
gerade so wie es von Sprengel beobachtet worden ist. 

Obgleich die genauen Darstellungen, die Hermann 
Müller in seinen vielen Arbeiten von den Blütenein- 
richtungen und dem Bestäubungsmechanismus gegeben 
hat, nicht genug gelobt werden Kônnen, so kann doch 
nicht gesagt werden, dass er den Dichogamen genügende 
Aufmerksamkeit geschenkt hat. Von den Umbelliferen hat 
er nicht weniger als 25 Arten in seiner ,Befruchtung 
der Blumen’” behandelt und obgleich diese im allge- 
meinen vom biologischen Standpunkte besonders interes- 
sante Pflanzen genannt werden müssen, wegen des grossen 
Formenreichtums fast jeder Art, des andro- und anandro- 
monôcismus, andro- und gyno-diôcismus, des verschie- 
denen Verhältnisses der zwitterigen zu den männlichen 
Blüten in den Dolden und Déldchen verschiedener Ordnung, 


99 


hat er sich fast ohne Ausnahme auf die Zählung und 
Bestimmung der Insekten, die er auf den Dolden ange- 
troffen hat, beschränkt. Fast nirgendwo tritt er in eine 
Betrachtung über die Zusammensetzung der Dolden, die 
selbstverständlich nicht ohne Einfluss auf den Bestäubungs- 
mechanismus ist, und spricht er auch ebenso wenig von 
der centripetalen Blütenentfaltung und von der Weise, 
wie die Insekten sich bei der Bestäubung benehmen. Selbst 
da, wo er in eine nähere Betrachtung über die Pflanzen 
eingeht, wie bei Astrantia major, Myrrhis odorata und 
Anthriscus silvestris treffen wir nicht diejenige Vollstän- 
digkeit und Genauigkeit an, wodurch seine anderen Be- 
schreibungen sich auszeichnen. 

Bedenkt man, dass bei weitaus den meisten Umbelliferen, 
wenn nicht schon in der Dolde erster Ordnung, dann doch 
in jener der hôüheren Ordnungen die in der Mitte der 
Dôldchen befindlichen Blüten männlich sind und dass sehr 
oft die Dolden und Düldchen hôüherer Ordnung keine 
anderen als männliche Blüten hervorbringen, so dass ge- 
wôhnlich ein grosses Übermass an Pollen vorhanden ist, 
dann kommt man bald zu der Überzeugung, dass im allge- 
meinen eine Kreuzbefruchtung nur ausnahmsweise statt- 
finden kann. à 

Die späteren Untersuchungen über den Bestäubungs- 
mechanismus der Umbelliferen haben auch niemals Her- 
mann Müllers Beobachtungen bestätigt. 

Schulz:}, der neulich eine detaillierte Beschreibung 
von dem Bestäubungsmechanismus von Anthriscus silves- 
tris gegeben hat, bestätigte die Ansichten Sprengels 
und ebenso wie bei dieser sind auch die Verhältisse bei 
Daucus Carota, Heracleum Sphondylium, Carum Carvi, Sium 
latifolium, Chaerophyllum temulum und vielen anderen 

1) Schulz. Ber. d. Deutsch. Bot. Gesellsch. 1905, Bd. XXII, 
Heft 1. 

7* 


100 


Umbelliferen. Weiter haben die späteren Beobachtungen 
noch ans Licht gebracht, dass viele Umbelliferen regel- 
mässig sich selbsthefruchten. Darwin ) konstatierte die 
Selbsthbefruchtung bei Apium Petroselinum; Schulz?) bei 
Scandix Pecten Veneris, Turgenia latifolia, Caucalus gran- 
diflora, C. daucoides, Aethusa Cynapium, Orlaya grandiflora, 
Anethum graveolens, Torilis infesta, Anthriscus vulgaris \. 
Mac Leod#) bei Hydrocotyle vulgaris, Oenanthe fistulosa, 
Drude *) bei Hydrocotyle vulgaris und Smyrnium per foliatum. 

Die einzige mir bekannte Pflanze dieser Familie, wo die 
Bestäubung vielleicht stattfindet auf die von Hermann 
Müller angegebene Weise ist Helosciadium nodiflorum *). 


Dass Darwin am Ende seiner Studien über die Frage, 
ob die Struktur der Blumen auf eine Versicherung der 
Kreuzbefruchtung hinweist, nicht weit davon entfernt 
war die Frage in Abrede zu stellen, geht aus dem Ange- 
führten hervor. 

Ein anderes Mittel, wodurch eine Kreuzbefruchtung statt- 
findet ,far more general and therefore more im- 
portant” als die Diklinie und die Dichogamie und andere 
im 10. Kapitel seines Werkes über die Kreuz- und Selbst- 
befruchtung besprochenen Mittel wurde jetzt von ihm in 
den Vordergrund gebracht, nämlich die überwiegende 
Wirkung des fremden Pollens über den eigenen. 

Darwin führt dazu als erstes Beispiel die weissblühende 
Varietät von Mimulus luleus an, die in dem vorigen Ab- 
schnitt besprochen wurde, die ohne Kastration bei Be- 
fruchtung mit dem Pollen der gelben Varietät nur Nach- 
kommen mit gelben Blüten hervorbrachte, so dass der 


1) Darwin, Cross- and Selffertilisation, p. 172. 

2) Schulz, Beiträge. Bibliotheca botanica II u. II. 

3) Mac Leod, Botanisch Jaarboek, 1894. 

4) Drude, Engler u. Prantl, Umbelliferae, p. 80. 
5) Mac Leo d, Botanisch Jaarboek 1894. 


101 


fremde Pollen den der Mutterpflanze verdrängt haben muss. 
Eine Kkarmoisinrote, selbstfertile Varietät von Jberis um- 
belluta mit einer rosablühenden Varietät gekreuzt, lieferte 
Nachkommen, welche fast alle rosagefärbte Blüten hatten. 

Mehrere Kohlvarietäten, nebeneinander aufgezogen und 
dem Insektenbesuch ausgesetzt, lieferten Sämlinge, von de- 
uen die meisten verbastardiert waren. Gartenvarietäten aus 
den Gattungen Tulipa, Hyacinthus, Anemone, Ranunculus, 
Fragaria, Leptosiphon androsaceus, Citrus, Rhododendron und 
Rheum, die alle selbstfertil sind, Kkreuzen sich wenn sie 
nebeneinander Kultiviert werden. Weiter weist Darwin 
noch auf seine Kreuzungsversuche mit /pomoea purpurea, 
Mimulus luteus und anderen Pflanzen hin, aus welchen 
hervorgegangen ist, dass sie trotzdem sie selbstfertil sind 
und also ihren Blütenstaub stets auf die eigene Narbe 
absetzen, bei Kreuzung ihrer nicht kastrierten Blüten 
Nachkommen erzeugten, die an Hôhe, Gewicht und Frucht- 
barkeit den selbsthefruchteten Opponenten weit überle- 
gen waren. 

Weisen diese Beispiele tatsächlich auf die Praepotenz 
des fremden Pollens hin, so muss hier doch die Bemer- 
kung gemacht werden, dass bei der Beurteilung der Er- 
scheinung in Betracht genommen werden muss, dass sie 
nur nachgewiesen wurde bei Pflanzen, welche wir im 
vorigen Abschnitt als mehr oder weniger stark bastar- 
dierte Pflanzen haben kennen lernen, nämlich bei Pflanzen, 
von denen wir jetzt wissen, dass sie mit dem Pollen einer 
anderen Varietät oder eines anderen etwas anders gearte- 
ten Individuums derselben Varietät sich leichter als mit 
dem eigenen Pollen befruchten lassen. Die überwiegende 
Wirkung des fremden Pollens weist dann auf die Tatsache 
hin, dass nicht nur die Verbindung der am meisten mit 
einander übereinstimmenden Vorkerne der väterlichen und 
mütterlichen Sexualzellen am leichtesten und am besten, 
sondern auch am schnellsten zu stande kommt und die 


102 


grôssere sexuelle Affinität ihren Einfluss auch auf den 
Wuchs der Pollenschläuche ausübt. 

Mit der Tatsache, dass der eigene Pollen einer (reinen) Art 
praepotent ist über den Pollen einer anderen Art war Dar- 
win wohl bekannt. ,If pollen from a distinctspecies 
»be placed on the stigma of a castrated flower, 
and then after the interval of several hours, 
»bollen from the same species be placed on the 
»Stigma, the effects of the former are wholly 
»obliterated, excepting in some rare cases.” /(p. 
893). Er hat aber nicht darauf geachtet, dass bei Garten- 
varietäten die Geschlechtsverhältnisse auch in dieser Hin- 
sicht abweichen, wie schon aus den Arbeiten der Hyÿbrido- 
logen hervorgegangen war. 

Gärtner, der an vielen Stellen seines berühmten 
Buches die Präpotenz des eigenen Pollens hervorgehoben 
hat, hat!) die Sachverhältnisse in den folgenden Worten 
klar gelegt: ,Es ist zwar ein allgemeines Gesetz, 
dass der sexuell näher verwandte den entifern- 
»ter verwandten, also der eigene Pollen jeden 
sanderen, in seiner. Wirkung auf/sein-concemp: 
»tionsfähiges Ovarium ausschliesst; hiervon 
haben wir aber ein paar Ausnahmen von ver- 
»Schiedener Art beobachtet, welche wir vor der 
-näheren Untersuchung jener Frage sogleich 
»namhafñft machen wollen. 

»Gesetzlich findet diese Ausnahme bei den 
»fruchtbaren Bastarden statt, bei welchen s$so- 
»Wohl der väterliche, als auch der mütterliche 
»Pollen den eigenen des Bastards unwirksam 
»macht; zuweilen geschieht dies auch von 
»einem ganz fremden Pollen von einer anderen 
»Congenerischen Art wie bei Nicotiana rustica-pani- 


1) Loc. p. 64. 


103 


»Culata durch den Pollen der Lansgdorfi; Külreuter 
»gibt hiervon noch ein anderes Beispiel an, der 
»Nicotiana rustica-paniculata mit dem Pollen der pe- 
Tennis” U. 8. W. 


Zum besseren Verständnis der Erscheinung der Dicho- 
gamie, ist es von Wichtigkeit hier zu bemerken, dass 
zwar viele dichogame Pflanzen bei der Befruchtung von 
der Mithülfe der Insekten abhängig sind, dass man sich 
aber hüten muss, sich von dieser Abhängigkeit eine über- 
triebene Vorstellung zu machen. Bei weitem die meisten 
Dichogamen Kkônnen Insektenbesuch vüllig entbehren da 
sie zur Selbsthefruchtung imstande sind. Die meisten 
Pflanzen, welche ihre Antheren ôffnen bevor die Narben 
konzeptionsfähig sind, haben ihren Blütenstaub noch nicht 
ganz verloren, wenn die Narben zur Reife gekommen 
sind; man denke nur an die Arten von Campanula und 
besonders an die Compositen, wo die Selbstbestäubung 
dadurch zu stande kommt, dass die Griffelschenkel sich 
so weit zurückkrümmen, dass ïihre Narben mit den 
auf der Aussenfläche des Griffels befindlichen Pollen- 
kôrnern in Berührung Kkommen. Die Gefahr, nicht be- 
fruchtet zu werden, liegt bei allen diesen Pflanzen nicht 
an der Blüteneinrichtung, sondern daran, dass die Insekten, 
indem sie in den Blüten dem Nektar nachgehen, zugleich 
den Pollen abstreifen. 

Stellt man die protandrischen Pflanzen unter ein Netz, 
so dass sie vor Insektenbesuch geschützt sind, so lehrt 
die Erfahrung, dass sehr viele im stande sind sich selbst 
Zu befruchten und dass tatsächlich nur bei viel weniger 
Pflanzen als man glaubt, die Dichogamie eine wirkliche 
Verhinderung der Selbsthestäubung ist. 

Dasselbe gilt für die protogynischen Pflanzen. Die meisten, 
wo nicht alle Pflanzen, deren Narben zuerst zur Ent- 


104 


wickelung kommen, besitzen die Fähigkeit sie lange genug 
frisch zu erhalten um die Selbsthefruchtung zu ermôglichen. 

Auf diese Tatsache hat auch Engler in seiner Abhand- 
lung über die Araceen hingewiesen. 

Alle insektenblütigen protogynischen Pflanzen unserer 
Flora aus den Genera: Potentilla, Rosa, Rubus, Mespilus, 
Spiraea, Fragaria, Geum, Sorbus, Pirus, Crataequs, Amyg- 
dalus, Prunus, Veronica, Scrophularia, Paris, Majanthemum, 
Ornithogalum u. a. sind von Insektenmithülfe bei der Be- 
fruchtung ganz unabhängig. 

Es leuchtet ein, dass unter diesen Verhältnissen die 
Dichogamie keine nützliche Sexualeinrichtung genannt 
werden kann. Die ungleichzeitige Geschlechtsreife der 
männlichen und der weiblichen Sexualorgane ist für die 
meisten dieser Pflanzen etwas ganz Gleichgültiges, für die 
ausgeprägt protandrischen Pflanzen und vielleicht (?) auch 
für einige wenige ausgeprägt protogynische ist sie ent- 
schieden eine schädliche Eigenschaft zu nennen, indem 
sie die Pflanzen bei der Befruchtung ganz von Insekten- 
besuch abhängig macht. 

Nutzlose oder unzweckmässige Einrichtungen lassen 
sich auch unter den Dichogamen leicht nachweisen. In 
der Gattung Astrantia z. B. findet man bekanntlich von 
der Peripherie der Dolden bis zum Centrum fortschreitend, 
erstens 1 oder 2 Reihen männlicher, dann 1 oder 2 
Reihen hermaphroditischer Blüten und endlich nach der 
Mitte zu wiederum männliche Blüten. Die Randblüten 
blühen zuerst, später ôffnen sich die Antheren der zwitteri- 
gen und danach deren Narben. Zur Zeit, wenn die Narben 
sich entfaltet haben, sind die Randblüten schon ausgeblüht, 
sie sind also ohne Nutzen. 

Bei Oenanthe fislulosa und Sanicula europaea findet man 
dieselben Verhältnisse. 

Bei einigen andro-monôcischen Umbelliferen ist die Pro- 
tandrie in der Weise ausgeprägt, dass die Staubblätter 


105 


schon ausgeblühet haben und oft schon abgefallen sind, 
bevor sich die Griffel aufrichten und die Narben zur Em- 
pfängnisfähigkeit kommen. 

Die Randblüten der Dôldchen blühen zuerst und üffnen 
ihre Staubbeutel zur Zeit, wo Narben noch nicht ent- 
wickelt sind. Diese Staubgefässe blühen deshalb vergeblich 
und sind für die Pflanze nutzlos. 

Die Herkogamie aber ist entschieden eine viel schäd- 
lichere Eïinrichtung, insofern viel weniger herkogame als 
dichogame zur Selbstbefruchtung im stande sind und also 
die Abhängigkeit von Insekten bei diesen eine viel allge- 
meinere ist. 

Der Insektenbesuch selbst hängt wieder mit der Ab- 
sonderung einer genügenden Quantität Nektar aus den 
zuckerführenden Geweben nach aussen zusammen, und 
diese Absonderung ist wiederum von den Bedingungen, 
worunter die Pflanze lebt, abhängig. 

Dass die Herkogamen aus unabhängig von allem In- 
sektenbesuch sich selbsthefruchtenden Pflanzen hervor- 
gegangen sein müssen ist, meiner Ansicht nach, ganz 
klar; wir haben uns vorzustellen, dass die gegenseitige 
Lage der Sexualorgane in der Blüte durch eine Variation 
in der Weiïse abänderte, dass der Pollen nicht mehr auf 
die Narbe ausgestreuet wird. 

Darwin glaubte, dass bei den Orchideen die Herkogamie 
eine ursprünglich an allen Arten gemeinsame, unter der 
Wirkung der natürlichen Auslese hervorgerufene Eigen- 
schaft war. Er fand aber eine nicht geringe Anzahl Arten, 
die nicht weniger als andere Arten in den allerkleinsten 
Einzelheiten des Baues offenbar darauf hinwiesen, dass 
sie zum Anlocken von Insekten eingerichtet sind, welche 
jedoch mehr oder weniger regelmässig sich selbst be- 
fruchten. | 

Alle diese Blumen — sagt er — die sich selbst befruch- 
ten, sind in der Weise eingerichtet, dass man nicht daran 


106 


zweifeln kann, dass sie der Tâätigkeit besuchender In- 
sekten zur Versicherung der Kreuzbefruchtung angepasst 
seien, mag denn auch diese Einrichtung nicht oder nur 
selten funktionieren. Darum glaubt er, ‘dass wir anneh- 
men dürfen, dass sie alle ihren Ursprung aus Arten 
oder Varietäten genommen haben, die vorher der Insek- 
tenhülfe bedürftig waren und dies desto eher, weil ver- 
schiedene Gattungen, zu welchen die sich selbsthefruch- 
tenden Arten gehôren, andere Arten besitzen, welche zur 
Selbstbefruchtung nicht im stande sind. 

Es muss eine Ursache dagewesen sein, wodurch die 
Pflanzen, die vorher auf Kreuzbefruchtung angewiesen 
waren und dazu eingerichtet sind, später zur Selbsthe- 
fruchtung übergegangen sind. Darwin sucht die Ursache 
im Ausbleiben des Insektenbesuchs, wodurch ihre Frucht- 
barkeit so verminderte, dass sie mit gänzlichem Aussterben 
bedroht wurden. Unter diesen Umständen ist es wahr- 
scheinlich zu achten — so glaubt er — dass sie allmäh- 
lich in dem Sinne abgeändert worden sind, dass sie mehr 
oder weniger selbstfertil wurden. 

Die dieser Vorstellung zu-grunde-liegende Vorausset- 
zung, dass eine Pflanze, die vorher für die nachteiligen 
Folgen der Selbsthbefruchtung empfindlich war und dem- 
zufolge unter der Wirkung der natürlichen Zuchtwabl in 
dem langen Lauf der Jahrhunderte zur Versicherung der 
Kreuzung viele zweckmässigen Anpassungen: Nektarabson- 
derung, Farbe, Wohlgeruch, Form, Saftdecke, Saftmale 
u.s. w. bekommen hat, später durch eine oder die andere 
oekologische Ursache gezwungen, diese Empfindlichkeit 
von sich abschütteln Kann, wird auch noch heute von 
vielen Blütenbiologen, besonders zur Erklärung des Blüten- 
schlusses, verteidigt. Man glaubt dann annehmen zu 
dürfen, dass es für eine Pflanze vorteilhafter sein 
kann selbsthefruchtete Samen hervorzubringen als gar 
keine oder nur sehr spärliche, und dass dies allmäbhlig 


107 


wieder die Pflanze dazu geführt habe, zur Selbsthefruch- 
tung zuruckzugreifen. Wie fremd hier mit dem Kampfe 
ums Dasein umgesprungen wird, will ich dahingestellt 
sein lassen. Nur will ich bemerken, dass Empfindlich- 
keit für Selbsthbefruchtung keine Eigenschaft Gameten- 
reiner Pflanzen ist und dass die Bastarde, die aus einer 
Kreuzung einen Vorteil haben, ihre ,Empfindlichkeit” 
für Selbsthbefruchtung der Unreinheit ihrer Zellkerne zu 
danken haben, die nicht abgeschüttelt werden kann. Ein 
»ZAurücKkgreifen” zur Selbsthefruchtung ist also nicht an- 
nehmbar. 

Dass die Herkogamie der Orchideen ihre schädliche Seite 
hat, wurde von Darwin nicht bezweifelt. Er weist auf 
die enormen Lücken in dem phylogenetischen Zusammen- 
hang der Gattungen, zumal zwischen Cypripedium und 
anderen Genera hin und bemerkt, dass ,an enormous 
amount of extinction must have swept away 
a multitude of intermediate forms” (p. 226). 

Er erwähnt auch, dass nach Fritz Müller in den 
Urwäldern Brasiliens von den meisten Arten der Æpiden- 
dreae und von denen, welche der Gattung Vanilla ange- 
hôren, die Blüten nicht befruchtet werden und dass auch 
sehr viele andere Orchideen in Australien, Südafrika und 
Europa ebenfalls keine Samen produzieren oder nur sebhr 
spärliche, und glaubt, dass viele Hunderte von Arten in 
der ganzen Welt dadurch ausgestorben seien. ,[t ma- 
nifestly depends on the flowers being con- 
structed with such elaborate care for cross- 
fertilisation, that they cannot yield seeds 
without the aid of insects”. Er kommt also zum 
Schluss, dass die grosse Abhängigkeit vom Insektenbesuch 
die Orchideen hat aussterben lassen, und dass die An- 
passung die direkte Ursache der Abhängigkeit war. 

Die Selektionslehre kann sich von der ganz auffälligen 
Tatsache, dass die vielen wundervollen und allem An- 


108 


schein nach äusserst zweckmässigen Anpassungen in der 
Blüte, einerseits die Orchideen zu den am besten der Kreuzbe- 
fruchtung versicherten Pflanzen machten, andererseits aber 
so äusserst schädlich waren, dass sie die Ursache des 
Aussterbens sehr vieler Arten geworden sind, indem sie 
dieselben ganz von Insektenbesuch und sehr oft — wie 
Darwin glaubte — von ganz bestimmten Insekten ab- 
hängig machten, keine Rechenschaft geben. 

Die Zeit ist ganz gewiss noch nicht da, dass die Muta- 
tionstheorie von dem wundervollen Bau der Orchideen- 
blüte und der ganz entschiedenen Zweckmässigkeit vieler 
darin nachgewiesenen Einrichtungen die Erklärung geben 
kann. Selbst kann man, meiner Ansicht nach, noch un- 
môüglich sich eine Vorstellung davon machen, dass sie 
sich einmal bloss durch die Mutation wird erklären lassen. 
Mir will es vorkommen, dass die Selektion dabei eine Rolle 
gespielt haben muss und dass dieselbe noch fortwährend 
von den Insekten zur Erhaltung der verschiedenen Eigen- 
schaften ausgeübt wird. Die Mutationstheorie kann aber 
auf viel vollständigere Weise als die Selektionslehre die 
aus Autogamie hervorgegangene Herkogamie erklären und 
eine Antwort geben auf die Frage, die uns hier besonders 
beschäftigt, ob die Herkogamie eine nützliche oder eine 
schädliche Eigenschaft sei. 

Darwin glaubte, dass auch in solchen Fâllen, in denen 
eine Pflanze wie Dendrobium speciosum, die auf je tausend 
Blüten nur eine einzelne Frucht ansetzt oder eine Vanilla, 
die sich mit sehr Zzahlreichen Blüten über die Wald- 
bäume ausbreitet, nicht mehr als zwei Kapseln her- 
vorbringt, diesem Nachteil gegenüber doch der grosse 
Vorteil steht, dass die wenigen produzierten Samen durch 
Kreuzbefruchtung entstanden sind ,and this as we 
now positively know is an immense advan- 
tage to most plants”. Wir aber sehen den Vorteil 
der Kreuzung nicht mehr; für uns bleibt nur die Schäd- 


109 


lichkeit der Einrichtung. Für andere Pflanzen war selbst- 
verständlich die Schädlichkeit des Überganges von der 
Autogamie zur Herkogamie nicht so gross wie für die 
Orchideen, indem sie in den meisten Fällen von Insek- 
tenbesuch versichert sind. Dass dieselbe für die Orchideen 
so äusserst schädlich war, ist dem Umstande zuzuschreiben, 
dass viele Arten aus den zuckerführenden Geweben der 
Blüte keinen Nektar nach aussen absonderen. 

Das Aussterben so vieler Arten kann die Mutationstheorie 
also erklären; sie macht es auch verständlich, dass viele 
anderen Arten sich nur dadurch haben behaupten kôünnen, 
dass sie durch reichliche Nektarabsonderung von Insekten- 
besuch versichert waren oder sich, unabhängig von der 
geschlechtlichen Fortpflanzung, durch Ausläufer, Rhizome 
und Knollen erhalten kônnen. 


Macht man sich von der vorausgesetzten Meinung los, 
dass die Dichogamie eine als nützliche Anpassung zur 
Versicherung der Kreuzbefruchtung erworbene Eigenschaft 
sei und überlegt man auf welche Weise sie sich erklären 
lässt, z. B. bei einer so formenreichen protandrischen Fa- 
milie als die der Umbelliferen, dann lehrt uns die verglei- 
chende Untersuchung einer grôsstmôglichen Anzahl Arten, 
dass wir in dieser Familie einige Arten antreffen, bei 
denen die Protandrie in der Weise ausgeprägt ist, dass 
die Narben erst zum Vorschein Kkommen und zur Kon- 
zeptionsfähigkeit gelangen, wenn die Staubbeutel schon 
entleert und die Staubgefässe abgefallen sind, und dass 
diese durch alle Zwischenstufen mit solchen Formen ver- 
bunden sind, welche von homogamen sich nicht mehr unter- 
scheiden lassen und regelmässig sich selbst bestäuben. 

Man lernt dann bald die Protandrie als eine sehr nor- 
male Erscheinung Kkennen, als die Folge der centripetalen 

Anlegung der Blütenwirtel in der Folge: Kelch, Krone, 


110 


Staubgefässe, Fruchtknoten und mit der Tatsache 
zu vergleichen, dass der Kelch sich früher entfaltet als 
die Krone und die Krone früher als die Staubgefässe, 
Die Homogamie erkennt man dann als eine Protandrie 
mit schnell auf einander folgender Entwickelung der Ge- 
schlechtsorgane. 

Ganz gewiss bedürfen die meisten Fälle von Protandrie 
in der Familie der Umbelliferen keine weitere Erklärung. 
Nur kann Zweifel bestehen über die Frage, ob bei denjeni- 
gen Arten, wo die Staubgefässe schon ausgeblüht haben, 
bevor die Griffel sich aufgerichtet und die Narben zur 
Entwickelung gekommen sind, die Protandrie vielleicht 
nicht als eine mehr oder weniger von der allgemeinen 
Regel abweichende Erscheinung aufzufassen sei. 

Wir erhalten auf diese letztere Frage die Antwort aus 
der Entwickelungsgeschichte der Umbelliferenblüte, die 
schon 1870 von Sieler !) klar gelegt wurde, dessen Untersu- 
chungen später von Schumann ?) bestätigt worden sind. 

Sieler fand, dass bei einer Anzahl Umbelliferen, in der 
Anlegung der Blütenwirtel diese Abweichung beobachtet 
wird, dass die Staubgefässe, noch vor den Blumenblättern 
und viel früher als die Kelchblätter erscheinen, welche 
letzteren auch bisweilen ganz zurück bleiben. Die beiden 
Fruchtblätter entstehen erst zuletzt. 

Diese Abweichung in der Anlegung erklärt vollkommen 
die ausgeprägte Protandrie, welche bei diesen Arten an- 
getroffen wird. Zwischen der Anlegung der Staubgefässe 
und Fruchtblättern verläuft also eine ziemlich lange Zeit; 
dies Zzeigt sich nach der Entfaltung der Blüte in der 
Blütezeit der Staubgefässe und des Fruchtknotens. 

Die eigentümliche Abweichung in der Anlegung der 


4) Sieler. Bot. Zeit 1870, No. 23, 24. 
2) Schumann. Neue Untersuchungen über den Blütenan- 
schluss 1890, p. 370. 


111 


Blütenwirtel auf dem Blütenboden dieser Umbelliferen 
giebt uns auch die Erklärung der auffallenden Erschei- 
nung, worauf schon vor 20 Jahren Beyerinck ) die 
Aufmerksamkeit gelenkt hat, dass bei Daucus carota, und 
auch noch bei einigen anderen Arten, die Blumenblätter 
noch wachsen, wenn die Staubgefässe schon abgefallen 
sind. Jetzt, da wir wissen, dass die Kronenblätter später 
als die Staubgefässe über der Fläche der Blütenaxe her- 
vortreten, liegt die Erklärung auf der Hand.” 

Wenn wir auf obgenanntem Grunde annehmen dür- 
fen, dass die Protandrie als eine normale Erscheinung 
aufzufassen sei und dass jede regelmässig gebaute Blüûte, 
der Anlage nach, eine protandrische sei, und wir sehen, 
dass eine Abweichung von den normalen Verhältnissen bei 
einigen Umbelliferen sich auf eine Abweichung in der 
Entwickelung zurückführen lässt, so drängt sich die 
Frage auf, ob auch nicht die Protogynie in einer Abwei- 
chung von der normalen Folge der Anlage der Blüten- 
wirtel auf dem Blütenboden ihre Erklärung finden muss. 

Dass dies wirklich der Fall ist, zeigt sich am besten 
bei den zahlreichen protogynischen Arten in der Familie 
der Rosaceen. Es ist eine bekannte Tatsache, dass die 
Apfel- und Birnblüten lange frisch bleiben und dass 
die Staubbeutel erst aufspringen, wenn die Narben schon 
2—3 Tage empfängnisfähig sind. Sie kônnen also aus- 
geprägte protogynische Blüten genannt werden. 

Aus Hofmeister’s ausführlichen Betrachtungen über 


1) Beyerinck, Gynodiücie bei Daucus Carota L. Nederl. 
Kruidk. Arch. Tweede Serie, 1e Deel, 1885, p. 345. 

2) Auch bei Primula officinalis, Pr. elatior und anderen Primula- 
Arten ist dies eine bekannte Erscheinung. Auch bei Myosotis ver- 
sicolor und einigen Rhinanthaceen ist es wahrgenommen worden. 

Erst nachdem die Befruchtung stattgefunden hat, bekommt die 
Krone ihre vollständige Ausbildung und Farbe. 


112 


die Entwickelungsgeschichte der Rosaceen-Blüte!) geht 
pun hervor, dass bei allen Rosaceen mit zahlreichen Staub- 
gefässen die Fruchtblätter früher angelegt werden als die 
Staubgefässe und schon auftreten zur Zeit, wo die Staub- 
gefässe noch nicht über die Fläche der Blütenaxe hervor- 
getreten sind. Die untersten Wirtel von Karpellen treten 
lange vor den innersten Staubblattwirteln auf. Die ersten 
Staubblätter treten über die Fläche des Blütenbodens 
hervor, ungefähr mit dem Beginn der auf Dickenwachstum 
beruhenden Umgestaltung eines Gürtels der Achse zur 
Becherform; üâie anderen — die grosse Menge der Staub- 
gefässe — treten dann erst später auf der Wand des 
Bechers hervor. 

Die Protogynie der Apfel- und Birnblüte, von Pirus 
aucuparia, Pirus domestica, Geumm urbanum, Geum rivale 
und so vielen anderen Rosifloren findet also ihre Erklärung 
in der Entwickelungsgeschichte der Blüte. 

Bei den Papilionaceae eilt die Bildung des einzigen 
Karpells derjenigen eines Teils der Kelch- und Kronen- 
blätter, sowie sämmtlicher Staubblätter voraus. Das Kar- 
pell — so sagt Hofmeister, pag. 466 — erhebt sich 
aus (oder genauer, neben) dem Scheitel der Blütenachse 
schon nach Anlegung der drei vorderen Kelchblätter, noch 
vor derjenigen der beiden vorderen Petala, und erreicht 
eine, alle anderen Blattgebilde der Blüte weit überragende 
Länge, lange bevor sämmtliche Stamina angelegt sind. 
Die Protogynie dieser Papilionaceae lässt sich dadurch 
erklären. Frank aber glaubt und Schumann?) teilt 
dessen Meinung, dass regelmässig das Karpell später ent- 


1) Hofmeister. Allgemeine Morphologie, p. 466, 475. 
Man vergleiche auch Goebel, Vergleichende Entwicklungsge- 
schichte der Pflanzenorgane 1883, p. 504 u. 309. 


2) Schumann. Neue Untersuchungen über den Blütenan- 
schluss, 1890, pag. 459. 


113 


steht als das erste Staubgefäss. Schumann teilt noch 
mit, dass eine solche Abweichung des Gesetzes der acro- 
petalen Folge bereits in so vielen Fällen nachgewiesen 
worden ist, dass sie nichts Abnormes mehr hat. 

Geranium molle wird in den blütenbiologischen Werken 
eine protandrische Pflanze genannt. Ganz richtig aber 
ist dies keinesweges. Ihr Bestäubungsmechanismus ist 
aber besonders interesant und zeigt mancherlei Abweichung. 

Wenn die Blüte sich ôffnet, liegen die 5 Narbenäste 
noch aneinander, die papillôse Seite also noch verdeckt; 
die Antheren sind geschlossen und nach aussen gebogen. 
Nun beginnen die inneren, episepalen Staubgefässe, 
eines nach dem anderen, sich einwärts zu biegen, ihre 
Antheren legen sich auf die Spitzen der Narbenäste und 
springen auf. Noch ehe alle 5 sich geôffnet haben, be- 
ginnen die Narbenäste sich auseinander zu breiten, so 
dass die fünf bis dahin auf ihren Spitzen liegenden Staub- 
gefässe nun in den Winkeln zwischen den Narbenästen 
zu liegen kommen. Indem jetzt die letzten Antheren des 
inneren Wirtels aufspringen, werden die Narben mit dem 
eigenen Pollen bestäubt. War also die Blüte anfangs 
protandrisch, jetzt ist sie homogam. Während die Narben- 
äste sich nun mehr und mehr auseinander breiten, biegen 
sich auch die noch geschlossenen äusseren Staubgefässe 
in die Mitte und ôffnen ihre Antheren. In Bezug auf 
diese letzteren Staubgefässe ist also die Blüte protogy- 
nisch. Während des Blühens durchläuft also die Blüte 
die verschiedensten Stadien. 

Sie fangt an protandrisch zu sein, wird dann homogam 
und ist schliesslich protogynisch. 

Alle diese Abweichungen lassen sich durch die Ent- 
wickelungsgeschichte erklären. 

Hofmeister zeigte, dass bei den Geraniaceen, Oxalideen, 
Zygophylleen nach der Anlegung des inneren mit den 
Kronenblättern alternierenden 5-gliedrigen Staubblattwirtels, 


114 


ein 5-gliedriger Blattkreis zwischen diesen und die Kronen- 
blätter eingeschaltet wird, deren Glieder sich bei Geranium 
zu den epipetalen Staubblättern ausbilden. Es werden 
also erst die Kelchblätter, Kronenblätter, episepalen Staub- 
gefasse und Fruchtblätter angelegt und dann die epipetalen 
Staubgefässe zwischen den Kronenblättern und episepalen 
Staubgefässen. 

Dass also die inneren Staubgefässe zuerst aufblühen 
und die Narben vor dem Aufspringen der äusseren An- 
theren zur Reife kommen, lässt sich aus der Entwicke- 
lungsgeschichte erklären. 

Von noch einer Anzahl anderer Besonderheiten, die beim 
Blühen als Abweichungen erscheinen, kann man die 
Erklärung in der Entwickelungsgeschichte finden so z. B. 
von der eigentümlichen Folge im Offnen der Antheren 
bei Begonia, bei Tropaeolum, bei den Malvaceen u.s. w. 
Ich will hier nur noch auf die ganz merkwürdige Protan- 
drie bei Tropaeolum majus hinweisen, in deren Blüte die 
Narben mehr als 8 Tage nachdem die erste Anthere sich 
üffnet, zur Entwickelung kommen. Diese Eigentümlichkeit 
ist von Sprengel in folgenden Worten beschrieben worden: 

Wenn die Blume sich ôffnet sind die Filamente ,insge- 
,Sammt abwärts gebogen, die Antheren haben sich noch 
,nicht geôffnet, der Griffel ist noch sehr kurz, und das 
,Stigma hat sich noch nicht von einander gebreitet. Hier- 
sauf fängt das 7. Filament an sich aufzurichten und grade 
,Zu strecken, seine Anthere ôffnet sich, erhält eine kugel- 
.formige Gestalt, und ist überall voller Staub. Am folgen- 
den Tag geht mit dem 2. Staubgefäss eben diese Verän- 
,derung vor. Das 7. aber, welches nun ausgedient hat, 
und dessen Anthere klein und unansehnlich ist, biegt 
,Sich wieder abwärts. Dieses wird so fortgesetzt, dass die 


1) Man vergleiche Eichler, Blütendiagramme I. Obdiplostemo- 
nes p. 335. Goebel, 1 c. p. 295. 


115 


»übrigen Staubgefässe in folgender Ordnung blühen, 4, 8, 
»P, 3, 6, 1, und dauert etwa eine Woche. Am achten Tag 
»findet man alle Staubgefässe wieder abwärts gebogen 
,»mit verwelkten Antheren.... Was den Griffel und das 
»Stigma betrifft.... Nachdem alle Staubgefässe verblüht 
,Sind, und sich abwärts gebogen haben, erreicht der Grif- 
»fel eben die Länge, und erhält eben diejenige Stellung, 
»Welche vorher die Filamente hatten,” u. s. w. 

Aus Rohrbach’s Mitteilung über den Blütenbau von 
® Tropaeolum (Bot. Zeit. 1869 p. 851) geht nun hervor, dass 
die von Sprengel beobachtete Verstäubungsfolge mit 
der successiven Entstehungsfolge der Stamina auf der Blü- 
tenaxe ganz übereinstimmt, während aus seiner Figur 
(Tafel XII, fig. 11) ersichtlich ist, dass die Karpelle sich 
noch nicht aus dem Scheitel des Blütenbodens erhoben 
haben, wenn schon alle 8 Staubgefässe zum Vorschein 
getreten sind. Die ausgeprägte Protandrie lässt sich also 
auch hier aus der Entwickelungsgeschichte erklären. 

Die zitierten Beispiele weisen darauf hin, dass man zur 
Erklärung der Abweichungen in der gewühnlichen Folge 
des Aufblühens der Blütenwirtel, besonders auf die Ent- 
wickelungsgeschichte der Blüte zu achten hat. Soweit 
aus den genannten Beispielen hervorgeht, kônnte man 
sagen, dass eine Blüte protandrisch ist, wenn ihre 
Staubgefässe früher angelegt worden sind als die 
Fruchtblätter und protogynisch, wenn das Umgekehrte 
der Fall ist. 

Nähere Untersuchungen werden uns lehren müssen, ob 
dies als eine allgemein gültige Regel angenommen werden 
darf. 

Wir finden aber darin eine Bestätigung von dem, was 
schon oben bemerkt worden ist, dass die Dichogamie 
nicht als Anpassung zum Zweck der Kreuzbefruchtung 
entstanden sein kann. Die Protandrie ist ohne Zweifel ein 
Merkmal, das zu der Organisation der Blüte gehôrt, eine 


116 


Eigenschaft, welche mit Anpassungen an bestimmte, äus- 
sere Bedingungen, unter denen die Pflanze lebt, direkt 
nichts zu tun hat, und die Protogynie ist meiner Ansicht 
nach, eben so wenig als die Protandrie als ein Anpas- 
sungsmerkmal aufzufassen. Sie lässt sich mit dem unter- 
stäandigen Fruchtknoten der Umbelliferen, der spiraligen 
Anordnung der Staubgefässe und Fruchtblätter der Ra- 
nunculaceen u.s. w. vergleichen, alles Organisations-merk- 
male, welche bei Veränderung der Lebensbedingungen keine 
Abänderung erfahren und erblich fest gehalten werden. 


ZUSAMMENFASSUNG. 


Im Vorangehenden habe ich versucht klar zu legen, 
dass nur bei bastardierten Pflanzen die Nachkommen aus 
einer gegenseitigen Kreuzung den Nachkommen aus Selbst- 
befruchtung überlegen sind, indem die Bastarde deren 
konstitutionelle Kraft und Fruchtbarkeit durch die Bastar- 
dierung herabgesetzt worden sind, ihre ursprünglichen 
Eigenschaften durch eine Kreuzung mit einem etwas an- 
ders gearteten Nachkômmling derselben Kreuzung oder mit 
einem der Stammeltern teilweise zurückbekommen kôünnen. 

Reine Pflanzen so wie die Kleistogamen und diejenigen, 
welche regelmässig sich selbst befruchten vor der Ent- 
faltung der Blüte, Zziehen aus einer Kreuzung Kkeinen 
Vorteil und bedürfen die Kreuzung nicht für die Fort- 
erhaltung ihrer Eigenschaften. 

Wenn man bis jetzt geglaubt hat, dass die Diklinie, 
Dichogamie und Herkogamie nur als nützliche Anpassungen 
an die besuchenden Insekten zur Versicherung der Kreuz- 
befruchtung gedeutet werden kônnten, habe ich versucht 
darzutun, dass diese Voraussetzung mit den Beobach- 
tungstatsachen im Widerspruch steht, dass die Diklinie 
und die Herkogamie aller Wahrscheinlichkeit nach durch 
Sprungvariation hervorgerufen sind und dass Protandrie 
und Dichogamie nicht als Anpassungs- sondern als Organi- 
sationsmerkmale aufzufassen sind. Weiter habe ich noch 
versucht klar zu legen, dass aus Bonnier’s und meinen 
eigenen Versuchen die grosse Wahrscheinlichkeit her- 
vorgeht, dass auch die Nektarien zu den Organisations- 
merkmalen der Blüte zu rechnen sind und dass die 
Nektarabsonderung wahrscheinlich schon lange eine kon- 


LE6 


stante Eigenschaft der Pflanze war, bevor von einer 
Anpassung an Insekten die Rede sein konnte. 

Die Vor- und die Nachteile des Insektenbesuches, der 
Einfluss den die Insekten auf die Erhaltung der im Lauf 
der Jahre entstandenen Blüteneinrichtungen und auf ihre 
weitere Entwickelung “ausgeübt haben und vielleicht noch 
immer ausüben, ihr Einfluss auf die Bastardierung und 
den damit in Verbindung stehenden Formenreichtum 
einerseits und das Aussterben der Arten andererseits, die 
Frage über die Ursache der Selbststerilität, über die.Ent- 
stehung der Heterostylie, Zygomorphie, Verwachsungen, 
über die Entstehung vergrüsserter und anders gestalteter 
und gefärbter Randblüten, über die Bedeutung der Saft- 
male und eine Anzahl anderer Fragen werden mit besserer 
Aussicht auf Erfolg in Untersuchung genommen werden 
kônnen. 


Leipen, April 1907. 


Neue Beiträge zur Flora Surinams I. 


Auf Anregung des Inspektors der Landwirtschaft in 
West-Indien Dr. C. J. J. van Hall wurde zur näheren 
Untersuchung der Flora Surinams in 1905 von Privat- 
personen mit Unterstützung der Regierung eine gewisse 
Summe zusammengebracht. Auf Grund unserer sehr 
mangelhaften Kenntnisse des surinamischen Urwaldes 
und der grossen Bedeutung wegen welche eine genauere 
Durchforschung dieser Wälder für die Pflanzengeographie 
und die Forstwirtschaft haben wird, wurde beschlossen 
zunächst nur Material von Bäumen zu sammlen; in dieser 
Richtung aber môglichst vollständig zu arbeiten und nicht 
nur blühende und fruchttragende Zweige sondern auch 
Stammstücke zusammenzubringen. Das Sammlen wurde 
vorläufig den Forstbeambten anvertraut. 

Es sind jetzt ungefähr 80 Nummern gesammelt worden 
die Zzwar noch nicht so vollständig sind dass alle Spezies 
zu bestimmen wären, deren Bearbeitung aber schon jetzt 
gezeigt hat dass gerade in dieser Richtung unsere Kennt- 
niss der surinamischen Flora die grôssten Lücken auf- 
weist; wurde doch von früheren Forschern hauptsächlich in 
den Savannen und an den Flussufern gesammelt während 

Recueil des trav. bot. Néerl. Vol. IV. 1907. 8 


120 


der tiefere Urwald aus Schwierigkeitsgründen eine zu grosse 
Vernachlässigung erfuhr. 

Der grôüsste Teil der gesammelten Arten ist neu für 
Surinam; unter diesen befinden sich zahlreiche neue oder 
ungenügend bekannte Arten. 

In der hier folgenden Liste, die ein Nachtrag zu meiner 
,Enumeration of the vascular plants known from Suri- 
nam, together with their distribution and synonymy, 
Leiden 1906” sein soll, ist die auf Anregung des Herrn Dr. 
van Hall entstandene Sammlung mit ,Coll. van Hall” 
angedeutet. Ausserdem habe ich noch einige Arten hinzu- 
gefügt, die in meiner ,Enumeration” nicht aufgenommen 
sind und von älteren Sammlungen herrühren. Die vor- 
läufigen Bestimmungen wurden zum Teil von Herrn Forst- 
asessor J. W. Gonggrijp ausgeführt. Die anatomische 
Untersuchung der Holzstücke und ihre Publication wird 
später von anderer Seite folgen. 

Soweit bekannt sind die einheimischen Namen hinzuge- 
fügt. Es ergiebt sich hieraus wieder ihre geringe Züver- 
lässigkeit, wie ich auch schon auf Seite 12 und 491 meiner 
,Enumeration” betont habe. So werden Goupia glabra und 
Ocotea caudata beide Kopie genannt, Licania apetala und 
Couepia glandulosa beide Kwepie, Inga alba und Pitheco- 
lobium pedicellare beide ,Plokonie”, Symphonia globuli- 
fera und Caraipa Richardiana beide Matakki, während 
Arten in derselben Gattung regelmässig verwechselt werden. 


Alismataceae. 


Echinodorus subalatus (Mart.) Griseb. cat. plant cubens. 
(1866) p. 218. 

Alisma subalatum Mart. in Rôm. et Schult. System. veget. 
VII 2 (1830) p. 1609. 

Am oberen Gonini-fluss: Versteeg N°. 221. Blühend 
und fructifizierend im September. 
Verbreitung: Brasilien; Guyana. 


121 


Orchidaceae. 


Oncidium ultrajectinum Pulle nova spec. Pseudobulbi 
brevissimi, cylindraceo-subglobosi, primum vaginis pluribus 
tenuiter membranaceis majusculis anguste triangularibus 
acutisque vestiti, demum denudati, apice monophylli; 
folia elongata carnosa lineari-fusiformia teretiuscula apice 
longe attenuata acutaque, antice profundiuscule sulcata ; 
peduneculus communis erectus gracilis teretiusculus foliis 
aequilongus vel brevior, inferne simplex et vaginis pluri- 
mis brevibus remotis acutisque vestitus, superne satis 
ramosus et multiflorus; bracteae parvae membranaceae 
anguste triangulares acutissimae; flores mediocri longius- 
cule pedicellati, sepalis obtusis basi anguste longeque un- 
guiculatis margine plana, dorsali lateralibus aequilongo sed 
cucullato; petala anguste obovata apice obtusa basi late 
unguiculata margine satis undulata, sepalo dorsali longior; 
labellum subdeflexum sepalis lateralibus subduplo longius 
utrinque glabrum sessile, basi apiceque aequilatum, basi 
profunde trilobatum, lobis lateralibus elongatis oblique 
obovatis apice subrotundatis basi angustis margine integris, 
lobo terminale amplo longiuscule unguiculato basi cordato 
apice angustissime emarginato margine plano, callo basilare 
carnoso trituberculato, tuberculo mediano elongato latera- 
liter compresso-lamelliforme, tuberculis lateralibus obtu- 
sis; columna brevissima alis anticis linearibus curvatis 
obtusis anthera aequilonga; anthera laevis, subtruncata, 
antice non producta. 

Die Scheinknollen dieser Art sind % bis 1 cM. lang; 
die sie einhüllenden Scheiden bis 4 cM. lang; die Blätter 
10 bis 30 cM. lang und 6 mM. dick. Der Blütenstand 
ist 20 cM. lang, die Bracteen nur 4 mM. Die Blütenstiele 
mit dem Fruchtknoten ungefähr 1 cM. lang. Die Blü- 
ten sind 16 mM. im Durchmesser; die Sepalen 7 mM. 
lang, die Petalen 8 mM. die Lippe 11 mM. lang und 10 


122 


mM. breit. Die Blüte ist gelb, die Lippe purpurn gefleckt. 

Diese Art aus der Sektion Teretifolia scheint mir dem 
Oncidium Sprucei Lindl. am nächsten zu stehen; unter- 
scheidet sich jedoch durch die erheblich kleineren Blüten 
und die schmalen schwertformigen Flügel der Säule. 

Kultiviert im Botanischen Garten zu Utrecht. 

Aus Surinam stammend, einer Sammlung angehôrend 
welche der frühere Gouverneur der Kolonie v. Asch v. Wiÿck 
unserer Universität schenkte. 


Oncidium altissimum (Jacq.) Swartz. în Vet. Akad. 
Handi. Stockh. XXI (1800) p. 240. 

Epidendrum altissimum Jacq. Stirp. americ. 299 t- 141. 

Surinam: Splitgerber nach Cogniaux Flora Bras. IIT. 2. 
D. 997. 

Verbreiting: Guyana, das nürdliche Süd-Amerika und 
die West-Indischen Inseln. 


Oncidium Sprucei Lindi. Folia Orchid. Oncid. 14 (1855.) 
Surinam am Warappa- kreek: Wullschlägel N°. 1121 
nach Cogniaux ].c. 442. 


Lockhartia micrantha Reichb. f. in Bot. Zeit. V (1852) 
p. 768. 

Surinam: Hostmann N°. 366 (part.) 

Verbreitung, Columbia; Panama, Nicaragua, Britisch 
Guyana. 


Campylocentrum micranthum (Lindi) Rolfe in Orch. 
Rev. IX (1901) p. 286. 

Angraecum micranthum Lindl. Bot. Reg. XXI t. 1772. 

Surinam bei Paramaribo: Kegel 428; Wullschlägel 
532; bei der Pflanzung La Rencontre: Splitgerber 
H.L.B. 908, 322—701. Weigelt; Hostmann 682 a. 


123 


Verbreitung: Guyana, Venezuela, Trinidad, Cuba. 
(Vergl. ,Enumeration” pg. 138.) 


Campylocentrum fasciola (Lindi.) Cogn. in Flora Bras. 
II. 8 (1906) p. 520. 

Angraecum fasciola Lindl. in Bot. Reg. XXVI t. 68. 

Surinam bei Poelepantje: Kegel 700; bei der Pflanzung 
Morea: Wullschlägel 546; im Para-gebiet: Kappler 
1660; Leschenault, Weigelt von Reichenbach-fil in 
Linnaea XXII (1849) p. 857. Angraecum Weigelli genannt. 

Verbreitung: Brasilien, Britisch Guyana, Peru. 


Olacaceae. 


Minquartia guyanensis Aubl. Plant. Guyan. Suppl. p. 
4 t. 370. 

Im Bulletin du Musée d’histoire naturelle à Paris V 
(1899) p. 97—100 hat van Tieghem die Blüten dieser Art 
beschrieben und die bisher ungenügend bekannte Gattung 
zu den Coulaceae (Olacaceae) gestellt. Ich habe der van 
Tieghemschen Beschreibung nichts hinzuzufügen ; meine 
Pflanze stimmt vollkommen mit seiner Beschreibung über- 
ein. Die Frucht, die bis jetzt unbekannt war ist eine 2 
cM. lange, 1 cM. breite einsamige Beere mit lederigem, 
kahlem Exocarp und dickem fleischigem Pericarp. Der 
Same ist 12 m.M. lang, mit dünner Testa und in der Länge 
mit 4 sehr tiefen Furchen versehen sodass der Same im 
Querschnitt die Form eines Kreuzes hat. Der kleine Embryo 
liegt am Scheitel des Nährgewebes. Hiermit ist bewiesen 
dass die von Aublet abgebildete Frucht nicht zu der Pflanze 
gehôürt. 

Einheimischer Name: ,Konthoul” oder , Aratta-hoedoe” 
Aratta-hoedoe — Rattenholz, wahrscheinlich so genannt der 
Lôcher wegen die im Stamm vorkommen und aussehen 
als ob der Baum von Ratten angefressen ist. Der Baum 


124 


blüht im April und trägt Fruchte im Juni. Das Holz ist 
ausserordentlich hart und wird auf Pfählen verarbeitet. 
Surinam: Va N'EPANMION22S 
Verbreitung: Franzüsisch Guyana. 


Phytolaccaceae. 


Seguieria foliosa Bth. in Transact. Linn. Society XVIII 
(1841) p. 236. e 

Surinam am oberen Tapanahoni-fluss: Versteeg 881 
blühend im September. 

Verbreitung: Britisch Guyana. 


Anonaceae. 


Guatteria peduncularis (Steud.) Pulle. 
Anona peduncularis Steud Flora 1843 p. 754. 

Surinam am Marowijne-fluss: Kappler coll. 1861 H. L. B. 
908, 322—446; Hostmann 1116. 

(Vergl. Enumeration p. 178). 


Myristicaceae. 


Iryanthera Sagotiana (Bth.) Warb. in Monographie der 
Myristicaceae p. 158. 

Myristica Sagotiana Bth. in Hook. Icon. plantarum ser. 
II, vol V p. 48. 


Das einzige Exemplar das mir zum Vergleich zur Verfü- 
gung stand war Sagot N°. 1254. Es unterscheidet sich 
von meinem Exemplar durch die oberseits glänzenden 
Blätter und die unterseits stärker hervortretenden Nerven. 
In meinem Exemplar ist die Textur der Blätter im Allge- 
meinen mehr lederartig. Die männlichen Blûütenstände 
sind bis 12 cM. lang, also länger als die von Warburg 
beschriebenen. In allen wesentlichen Merkmalen stimmt 
mein Exemplar vollständig mit dem Sagotschen überein; 


125 


auch die Beschreibung der Frucht passt in allen Hinsichten 
auf die von mir untersuchten. 

Die weiblichen Blüten sind für diese Art noch unbekannt; 
die Beschreibung folgt hier: 

Inflorescentiae © e ramis veteris oriundae + 6 cM. lon- 
gae, pedunculis fasciculatis basi plus minusve connatae; 
flores ut in inflorescentiis 4 fasciculatim dispositi, fasci- 
culis praecipue ad partem inferiorem rami breviter pedun- 
culatis. Flores pedicellati pedicellis 7 mM. longis vel longio- 
ribus multo crassioribus quam in floribus 4; bracteolae 
ad perigonii basim minimae; perigonium ut in florem &g 
sed paulo majus tripartitum, basi infundibuliforme tubum 
crassum formans ovarium pro maximam partem includens ; 
ovarium cylindricum glabrum ‘/, mM longum, 1 mM. 
latum apice quam basi paulo latiore, uno latere suturam 
gerens; stigma planum rotundum partem superiorem 
ovarii obtegens. 


Ziemlich grosser Baum, blühend und fruchttragend im 
September. Liefert ein Bauholz. Einheimischer Name: 
»Srebèbe”. 

Surinam: Van Hall N°. 48. 

Verbreitung: Franzôsisch Guyana. 


Virola Mycetis Pulle nova spec. 

Ramuli teretes adulti glabri striati novelli dense ferru- 
gineo-velutini; petioli breves crassi tomentosi striati; folia 
subcoriacea oblonga vel oblongo-lanceolata basi subcordata 
apice longe acutata, novella utrinque, adulta subtus pilis 
stellatis myristicaceis dense inspersa supra nervo mediano 
excepto glabra nitida; venae utrinque 15—19 patentes 
rectae crassae supra impressae subtus prominentes ante 
marginem arcuate connexae, nervae tertiariae parallelae 
supra impressae subtus indistincter prominulae; inflores- 
centiae 4 magnae saepe folia fere aequant 2 dense velu- 


126 


tinae valde ramosae, bracteis ovatis mox fugacibus, fasci- 
culis multiflorisi flores tenuiter pedicellati ebracteolati 
infundibuliformes quam pedicelli breviores; perigonium 
extus intusque ferrugineo-tomentosum, ultra medium lobis 
obtusis trifidum; antherae 6 connatae lineares quam co- 
lumna gracilis et glabra' fere duplo breviores; apice vix 
convergentes. Inflorescentiae $ ignotae. 

Die an allen Seiten gefurchten Blattstiele sind 10—12 mM. 
lang und 2—8 mM. breit. Die Länge der Blätter variiert 
zwischen 14 und 20 cM., die Breite zwischen 4 und 8 cM.; 
die grôsste Breite liegt meistens oberhalb der Mitte; die 
Spitze der Blätter ist sehr scharf. 

Der Abstand der einzelnen Seitennerven von einander 
ist im Durchschnitt 1 cM. Die Behaarung besteht aus 
sternfürmig verzweigten Haaren. Die Inflorescenzen sind 
bis 15 cM. lang; die untersten Verzweigungen stehen 
meistens opponiert und werden bis 7 CM. lang; die ein- 
zelnen Blütenkôüpfchen sind in der Jugend von breiten fast 
runden und nur wenig zugespitzten Bracteen versehen; 
die Blütenstielchen werden fast 2 mM. lang; die Blüte 
nur ‘/, mM. Die Säule ist am Grunde ein wenig verdickt 
mit den Antheren etwa ‘ mM. lang, die Antheren ‘; mM. 
lang. Der Pollen ist rundlich und sehr deutlich punktiert. 

Die Art scheint mir mit Virola rugulosa Warb. am 
nächsten verwandt, unterscheidet sich aber durch ihre 
scharf zugespitzten und auf der Unterseite stark behaarten 
Blätter und durch einige andere weniger wichtigen Merk- 
male in der 4 Blüte. 


Ziemlich grosser Baum, blühend im April. Das Holz ist 
weich, eignet sich aber gut zu Unterlagen unter Mauern 
etc. Einheimischer Name: , Baboenhoedoe” — Baboenholz. 
Baboen ist der Negername für den bekannten Brüllaffe, 
Mycetes seniculus; daher der Speciesname dieser Art. 

Surinam: Van Hall, N°. 8. 


127 


Lauraceae. 


Ocotea caudata (Nees) Mez in Jahrb. des Bot. Gartens 
zu Berlin (1889) p. 378. 

Oreodaphne caudata Nees in Linnaea XXI, p. 519. 

Licaria guyanensis Aubl. Plant. Guyan. I, p. 313, t. 121. 

Versteeg giebt hier den einheimischen Name: ,Kopie” 
an, wahrscheinlich infolge einer unrichtigen Mitteilung. 
Kopie ist in der Kolonie überall der Name für Goupia 
glabra Aubl. 

Nach Aublet soll dieser Baum das berühmte Rosen- 
holz liefern. 

Surinam am oberen Marowijne fluss: Versteeg 585, 
blühend im Juli (4). i 

Verbreitung: Guyana, Mexico. 


Rosaceae. 


Licania heteromorpha Bth. in Hook. Journ. of Bot. II, 
p. 221 (1840). 
Ziemlich Kkleiner Baum; Holz als Bauholz gebraucht. 
Einheimischer Name: ,Anaura” oder ,Zengie-barki”’. 
purinam: Van Hall, N°. 49. 
Verbreitung: Guyana und Nord-Brasilien. 
[Vergl. Enumeration pag. 196.] 


Licania apetala (E. Mey.) Fritsch in Ann. des Wiener 
Hofmuseums V (1889) p. 54. 

Hirtella apetala E. Mey.in Nova Acta Acad. Leop. Car. XII 
(1825) p. 808. 

Ziemlich Kleiner Baum, blühend im October, fruchttra- 
gend im November. Die Rinde wird von den Indianern 
gebraucht. 


128 


Einheimischer Name: , Kwepie”. 

Dieser Name wird aber auch für Couepia glandulosa Mid. 
angegeben (vergl. Enumeration p. 198) was nach der Über- 
einstimmung mit dem von Aublet gegebenen Gattungs- 
namen wohl richtiger sein wird. 

Surinam: Coll. van Hall, N°. 51. 

Verbreitung: Britisch Guyana und Nord-Brasilien. 

(Vergl. Enumeration p. 196.) 


Parinarium Hostmanni Fritsch in Annalen des Wiener 
Hofmuseums V (1890) p. 13. 
Surinam: Hostmann und Kappler, N°. 795. 


Leguminosae —Mimosoideae. 


Inga alba Willd. Spec. plant. IV, p. 1018. 

Grosser Baum, blühend im September bis October. Das 
Holz wird als Bauholz gebraucht. 

Einheimischer Name: , Plokonie”. 

Surinam: Coll. van Hall, N°. 39. 

Verbreitung: Nord-Brasilien, Franzôsisch Guyana. 


Pithecolobium pedicellare (D. C.) Bth. in Hook. Lond. 
Journ. of Bot. III, 219. 

Inga pedicellaris D.C. Prodr. Il, 441. 

Grosser Baum, der die Blätter vor der Blütezeit verliert 
und während des Blühens Kkahl ist. Blühend im Juli bis 
August; fruchttragend im November. Holz als Bauholz 
benutzt. 

Einheimischer Name: Plokonie. 

pburinam: Coll. van Hall, N°. 39. 

Verbreitung: Nord-Brasilien, Franzôsisch Guyana. 


Parkia sylvatica Pulle nova spec. 
Arbor magnus, ramis junioribus sparse hirsutis vestus- 


129 


tioribus glabratis; folia alterna, petiolus petiolulique dense 
molliterque hirsuti, pinnae 4—5-jugae, foliola sessilia ad 
15-juga glabra supra nitida subtus pallidiora opaca sub- 
sigmoideo-falcata basi late rachi appressa auriculata, apice 
emarginata, nervo mediano fere recto supra subtusque 
elevato, venulis basalibus 3 in pagina superiore inconspi- 
cuis, foliola terminalia basi cuneata; inflorescentiae axis 
crassa apice vix clavata; flores numerosissimi superiores 
partem ?/, axis vestitientes hermaphroditi, inferiores neutri: 
flores hermaphroditi sessiles, calyx tubulosus, 5-dentatus 
dentibus obtusis apice incrassatis obscure tenuiterque 
villosis; corolla calyce vix longior membranacea, petalis 
in parte ‘; longitudinis connatis; stamina 10 corollae 
tubum excedentia, antherae dorso basifixae oblongae ri- 
mis longitudinalibus introrsum dehiscentes, connectivo 
crasso apice glandulum deciduam fovens; stamina cum 
calyce corollaque in parte inferiore floris tubum pariete 
crasso lumine parvo formantia; ovarium stipitatum, te- 
nuiter tomentosum ovulis numerosis biseriatis; stylus 
stamina aequilongus, vel ïis longior, stigmate puncti- 
forme; bracteae lanceolatae apice obtusae clavatae biner- 
viae, margine membranacea; flores neutri ebracteati, calyce 
corollaque ïis floris hermaphroditi similes sed majores, 
staminodiis tubum corollae longe excedentibus; rudimentum 
ovarii minutum exovulatum; legumen magnum planum 
leviter falcatum apice obtusum basi stipitatum; semina 
ovalia compressa in pulpa nidulantia. 

Die rotbraun behaarten Blattstiele dieser Art sind 12—17 
cM. lang, die Blattstiele der Pinnae im Mittel 9 cM. Die 
sitzenden Blättchen sind gegenüberstehend, 20—25 mM. 
lang, 8—9 mM. breit. Der Stiel der Blütenstand ist 7 cM. 
lang; der Blütenstand selber 6 cM., am oberen, nur wenig 
keulf‘rmig angeschwollenen Ende 2 cM. breit, unten nur 1 cM. 
Die zwitterigen Blüten sind mit den hervortretenden Staub- 
blâttern etwa 1 cM. lang; der Kelch ungefahr 7 mM. die 


130 


Krone wenig länger. Der Stiel des Furchtknotens ist 37, mM. 
lang; das Ovarium 2 mM. und der Griffel 6—7 mM. lang; 
die Zahl der Samenanlagen beträgt meistens 20. Jede 
Blüte trägt am Grunde eine 6—7 mM. lange Bractee; diese 
Bracteen fehlen aber an den ungeschlechtlichen Blüten; 
diese letzten sind etwa 1 cM. lang; die Staminodien noch 
3 CM. länger. Der reduzierte Furchtknoten ist im ganzen 
8 mM. lang. Die Hülse ist flach zusammengedruckt, nur 
wenig gebogen, etwa 80 cM. lang und 5 cM. breit und ent- 
hält bis 18 Samen die 2 cM. lang und 9 mM. breit sind. 

Diese Art ist wohl am nächsten mit Parkia arborea 
(Karsten) — Paryphosphaera arborea Karsten — Parkia 
Paryphosphaera Bth. verwandt, unterscheidet sich aber 
durch die viel hôhere Verwachsung der Petalen und Sepalen 
und durch die Form der Blättchen. 

Es ist ein grosser Baum, der im Mai blüht und Früchte 
trägt im September. Das Holz wird nicht benutzt. 

Einheimischer Name: , Ajoewa”. 

burinam: Coll. van Hall, N° 15. 


Leguminosae — Caesalpinoideae. 


Peltogyne paniculata Bth. in Hook. Journ. of Bot. IT, 96. 
Grosser Baum mit breiter Krone und kräftigen Brett- 
wurzeln. Blüht im October. Das Holz wird als Bauholz 
benutzt. Einheimischer Name: ,Purperhart’. 
Surinam: Coll. van Hall, N°. 50. 
Verbreitung: Amazonas-Gebiet. 
(Vergl. Enumeration pag. 210.) 


Peltogyne venosa (Vahl) Bth. in Flora Bras. XV, 2. 
p. 238. 

Hymenaea venosa Vahl Eclog. Il, p. 31. 

Surinam: Hostmann 1134. 

Verbreitung: Franzôsisch Guyana. 


131 


Eperua falcata Aubl. Plant. Guyan. 369, t. 142. 

Grosser Baum, blühend im Mai, fruchttragend im De- 
zember. Einheimischer Name: ,Bijlhout” oder , Walaba” 
Diese Namen werden auch der verwandten Eperua rubi- 
ginosa Miq. gegeben. 

Das Holz wird als Bauholz gebraucht und liefert ein OI. 

Surinam: Coll. van Hall, N°. 11. 

Verbreitung: Franzôüsisch Guyana. 

(Vergl. Enumeration p. 211.) 


Dialium divaricatum Vahl Enum. I, p. 302. 

Arouna qguyanensis Aubl. Plant. Guyan. I 16, t. 5. 

Surinam am oberen Tapanahoni-fluss: Versteeg 916, 
blühend im October. 

Verbreitung: Nord-Brasilien, Franzôsisch Guyana. 


Dicorynia paraensis Bth. in Hook. Journ. of Bot. IT, p. 82. 

Grosser Baum mit breiter Krone, blühend im Januar, 
fruchttragend im September. Das Holz wird als Bauholz 
benutzt und liefert einen Harz für Firniss. 

Einheimischer Name: ,Basra lokus”. 

Surinam: Coll. van Hall, N°. 44. 

Verbreitung: Amazonas Gebiet, Franzôüsisch Guyana. 


Martiusia excelsa Bth. in Hook. Journ. of Bot. Il, 84. 

Dieses Exemplar stimmt, die Hülsen ausgenommen, voll- 
ständig mit der Beschreibung Benthams in Flora Bra- 
siliensis überein; die vorliegenden Hülsen aber sind die- 
selben wie sie Bentham für Martiusia parvifolia abge- 
bildet hat. Da an meinem Exemplar die Hülsen nicht an 
der Pflanze befestigt sind, ist noch nicht zu entscheiden 
ob der Fehler von Bentham oderin Surinam gemacht 
worden ist. 

Einheimischer Name: ,Purperhart” (weisse Sorte). Ver- 
gleich auch Peltogyne paniculata Bth. 

Surinam: Coll. van Hall, N°. 22. 


132 


(Vergl. Enumeration, p. 218, wo die Pflanze als Martiusia 
parvifolia Bth. angeführt ist). 
Verbreitung: Britisch Guyana. 


Sclerolobium paniculatum Vog. in Linnaea XI p. 397. 

Grosser Baum, blühend im Mai, fruchttragend im Juni; 
während der Fruchtzeit fallen die Blätter ab. Einheimischer 
Name: ,Djedoe”. Das Holz wird zur Herstellung von Booten 
verwendet. 

Surinam: Coll. van Hall N°. 14. 

Verbreitung: Brasilien, Peru. 


Leguminosae — Papilionatae. 


Diplotropis brachypetala Tulasne in Archives du 
Musée d'Hist. Nat. à Paris IV (1844) p. 111. 
Surinam: Hostmann N. 1035. 


Diplotropis guyanensis (Tul.) Bth. Flora Bras. XV.1. 
p. 321. 

Dibrachion guyanense Tul. in Archives du Musée d'Hist. 
Nat. à. Par. IV (1844) p. 105. 

Tachigalia purpurea Rich. in Act. Soc. hist. nat. Par. 
J (1792) p. 108. 

Die Hülse ist für diese Art noch umbekannt. Sie ist 
papierartig, an der Basis zugespitzt, oben stumpf, 10—15 
cM. lang, 24—38 cM. breit. Die Samen, 1—3 an der Zahl, 
sind flach, stark verlängert und nur wenig gebogen, 22 
mM. lang und 7 mM. breit, 3 mM. dick. Sie liegen schief 
zur Längsachse der Hülse, und haben eine häutige, braune 
Testa. 

Das Holz wild als Bauholz benutzt. Einheimischer Name: 
»Zwarte Kabbes”. 

Surinam: Coll. van Hall N°. 59. 

Verbreitung: Franzôsisch Guyana. 


133 


Dipteryx odorata (Aubl.) Willd. Spec. plant III p. 910. 

Coumarouna odorata Aubl. Plant. Guyan. II 740 t. 296. 

Grosser Baum mit kräftigen Brettwurzeln und breiter 
Krone, blühend im October; fruchttragend im Februar. Die 
Blätter fallen beim Anfang der Blütezeit ab. Das Holz 
wird als Bauholz benutzt; die Früchte werden auf Ül ver- 
arbeitet. 

Einheimischer Name: ,Tonka oder Serapi”. 

Surinam: Coll. van Hall N°. 29. 

Verbreitung : Franzôsisch Guyana und Nord- Brasilien. 

(Vergl. Enumeration p. 230.) 


Erythroxylaceae. 


Erythroxylum amplum Bth. in Hook. Lond. Journ. of 
Bot. II (1843) p. 372. 

Surinam im Para district bei der Pflanzung Berlijn: Wull- 
schlägel 1401 im September blühend. 

Verbreitung: Amazonas gebiet, Britisch Guyana. 


Linaceae. 


Roucheria humiriifolia Planch. in Hookers London 
Journ. of Bot. VI (1847) p. 148; Planchon in Hook. Lond- 
Journ. of Bot. VIII (1848) p. 527; Bentham et Hooker Gene- 
ra Plantarum I 245 sub Hebepetalum. 

Von Planchon is nur das fruchttragende Exemplar 
Martins aus Cayenne beschrieben; in der Flora Brasi- 
liensis ist die Gattung nicht aufgenommen worden. An 
den mir vorliegenden Exemplaren Sagots und Host- 
manns sind die Blüten vorhanden; Früchte fehlen aber. 
Die Übereinstimmung in den vegativen Teilen ist aber so 
gross, dass ich nicht anstehe beide Pflanzen mit der von 
Planchon beschriebenen Art zu indentifizieren. Die Be- 
schreibung der Blüte folgt hier: 


134 


Sepala 5 imbricata inaequalia, 2 externa minora basi 
connata obtusa margine ciliata ad 2 mM. longa; petala 5, 
aestivatione valde contorta libera obovata obtusa extus 
glabra margine ciliata intus lana densa vestita, intus ad 
basin incrassata; stamina 10, omnia antherifera petalis 
aequilonga basi in tubo brevi connata; ovarium 5-loculare 
ovulis in loculo 2 pendulis anatropis; styli 5 basi connati 
stigmatibus parvis. 


Verbreitung: Surinam: Hostmann und Kappler 599s; 
Franzôsisch Guyana: Sagot 942; Martin im Herb. Hooker 
nach Planchon I. c. 148. 


Meliaceae. 


Guarea paraensis C. DC. in Flora Bras. XI 1, p. 187. 
Surinam: Hostmann H. L. B. 908, 322—2. 
Verbreitung: Nord-Brasilien. 


Vochysiaceae. 


Erisma uncinatum Warm. Flora Bras. XHI 2, p. 110. 

Grosser Baum, blühend im September; während der 
Blütezeit fallen die Blätter ab. Einheimischer Name: 
»Singrie-kwarrie”. 

Surinam: Coll. van Hall, N°. 46. 

Verbreitung: Amazonas Gebiet. 


Aquifoliaceae. 


Ilex guyanensis (Aubl.) O. Ktze. Revisio gen. plant. I, 
pag. 113. 

Macoucoua guyanensis Aubl. Plant. Guyan. I. 88, t. 34. 

Dicker, nicht hoher Baum (etwa 9 M.), im März blühend; im 
October die Blätter abwerfend. Kommt in den Savannen vor. 

Einheimischer Name: ,Sekrepatoe-wiwirie” oder: , Wajam 
moesesamoer”. 


135 


Surinam: Coll. van Hall, N°. 5. 
Verbreitung: Franzôüsisch und Britisch-Guyana. 
(Vergl. Enumeration, p. 267.) 


Celastraceae. 


Goupia glabra Aubl. Plant. Guyan. I 295, t. 116. 
Grosser Baum mit starken Brettwurzeln, blühend im 
September, fruchttragend im Januar. Einheimischer Name: 
,Kopie”. Das Holz wird als Bauholz benutzt. 
Surinam: Coll. van Hall, N°. 28. 
Verbreitung: Guyana. 
(Vergl. Enumeration, p. 268.) 


Sapindaceae. 


Matayba guyanensis Aubl., emend. Radik: Flora Bras. 
XIII 3, p. 620. 


Ziemlich grosser bis 15 M. hoher Baum, blühend im März. 
Einheimischer Name: , Tonorebjoe”. 
Surinam: Coll: van Hall, N°. 7. 
Verbreitung: Brasilien, Guyana und Peru. 
(Vergl. Enumeration, p. 274.) 


Rhamnaceae. 


Gouania velutina Reiss. in Flora Bras. XI 1, p. 105, 
t. 26, f. 7. 


Surinam am oberen Tapanahoni-fluss bei Drie-Tabbetje: 
Versteeg, 724, blühend im August. 
Verbreitung: Britisch Guyana. 


Dilleniaceae. 


Davilla vaginata Eichler Flora Bras. XIII 1, p. 99. 
Einheiïmischer Name: ,Dialoppoe-tité” oder: , Asrika tité”. 
Surinam: Coll. van Hall, N°. 11. 

Verbreitung: Franzôsisch Guyana. 


Recueil des trav. bot. Néerl. Vol. IV. 1907. 9 


136 


Guttiferae. 


Platonia insignis Mart. Nov. Gen. et spec. III, 168, t. 
289 et 288, f. 2. 

Für die brasilianischen Exemplaren wird ein 5-samiger 
Frucht angegeben; die mir zugeschickten Früchte sind 
aber fast immer 1-samig, nur in einigen Fällen 2- oder 
3-samig. 

Grosser Baum der im August—September die Blätter 
abwerft und dann blüht. Die Früchte reifen im November. 
Es wird angegeben dass sie essbar sind; doch scheint der 
Baum in Surinam als Fruchthbaum viel weniger bekannt 
zu sein wie in Brasilien. Das Holz wird zu Buschneger- 
corjalen verarbeitet. 

Einheimischer Name: ,Geelhart” oder: ,Pakoeli? (in 
Brasilien ,Bacury”.) 

Surinam: \Coll: van Hall, N° 13, 

Verbreitung: Amazonas-Gebiet. 


Symphonia globulifera Linn. f. Suppl., p. 302. 

Einheimischer Name: ,Matakki’. Dieser Name wird 
auch für Caraipa Richardiana angegeben (vergl. Enumera- 
tion, p. 305). Kappler giebt den Namen ,Mane”. Die 
Pflanze scheint-in Surinam ziemlich allgemein zu sein. 

Surinam: Coll. van Hall, N°. 75. 

Verbreitung: Tropisches Amerika und Afrika. 

(Vergl. Enumeration, p. 308.) 


Violaceae. 


Paypayrola guyanensis Aubl. Plant. Guyan. I, 249, t. 99. 
Kleiner, etwa 8 M. hoher Baum. Einheimischer Name : 
,» Taj hoedoe”’. 
Surinam: Coll. van Hall, N°. 1. 
Verbreitung: Nord-Brasilien und Guyana. 
(Vergl. Enumeration, p. 312.) 


137 


Lecythidaceae. 


Gustavia pterocarpa Poit. Mém. Mus. XIII, 158, t. 6 et 7. 
Ziemlich kleiner, etwa 13 M. hoher Baum, blühend im 
April, fruchttragend im Juni. Das Holz wird nicht benutzt. 
Einheimischer Name: ,Hoogland Tapoeripa”. 
Surinam: Coll. van Hall, N°. 65*. 
Verbreitung: Guyana. 
(Vergl. Enumeration, p. 331.) 


' Loganiceae. 


Mostuea surinamensis Bth. in Hook. Icones Plant, XII 
(1876) p. 83, t. 1196. 

Surinam am oberen Gonini-fluss: Versteeg, 222, 
blühend und fruchttragend im September; am oberen 
Paloemeu-fluss: Versteeg, 878, blühend und fruchttra- 
gend im September; Hostmann, 1128. 


Convolvulaceae. 


Evolvulis tenuis Mart. ex Choisy in D.C. Prodr. IX, p. 448. 

Surinam am Litanie-fluss: Versteeg, 362, blühend im 
November. 

Verbreitung: Brasilien und Venezuela. 


Verbenaceae. 


Petraea Martiana Schauer in D.C. Prodr. XI, p. 620. 

Surinam am oberen Saramacca-fluss: Pulle, 227, blühend 
im März. 

Verbreitung: Nord-Brasilien. , 

(Vergl. Enumeration, p. 403, wo diese Pflanze unter den 
Namen Petraea arborea H.B.K. angeführt ist.) 


138 


Vitex triflora Vahl. Eclog. americ. II, 49. 

Surinam am Marowijne-flüuss: Kappler, Coll. 1861 H.L.B. 
903, 322—447. 

Verbreitung: Nord-Brasilien, Guyana. 


Solanaceae. 


Brunfelsia guyanensis Bth. in D.C, Prodr, X, p. 200. 

Surinam am oberen Saramacca-fluss bei Jakob-Kondré: 
Pulle, 115 und 123, im Dezember blühend; Coll. van 
Hall. N°30: Hostmann, 1278; 

Verbreitung: Franzôsisch Guyane 


Schwenckia americana L. Syst. veg. 60. 

Surinam am oberen Tapanahoni-flüss auf dem Teeboe- 
berg: Versteeg, 769, blühend und fruchttragend im 
August. 

Verbreitung: Brasilien. 


Schwenckia grandiflora Bth. in D.C. Prodr. X, p. 198. 

Surinam am oberen Gonini-fluss: Versteeg, 107, im 
August blühend. 

Verbreitung: Nord-Brasilien, Britisch Guyana. 


Bignoniaceae. 


Jacaranda filicifolia (Anders.) D. Don. in Edinb. Phil. 
Journ. 1823, p. 266. 

Grosser Baum, im Dezember blühend und dann die 
Blätter abwerfend. Fruchttragend im Februar. Das Holz 
wird nicht benutzt. | 

Einheimischer Name: ,Diamaliekie” oder: ,Kandra Hoe- 
doe”. Wird aber auch ,Goebaïi” oder: ,Gobo-Gobo wiwirie” 
genannt. 

Surinam: Coll. van Hall, N°. 54. 

Verbreitung: Guyana und Brasilien. 

(Vergl. Enumeration, p. 428.) 


139 


VERZEICHNISS DER PFLANZENNAMEN. 


Die mit * bezeichneten Arten sind neu für die Flora oder 
in meiner Enumeration noch nicht angeführt. 


Alisma subalatum Mart. 

Angraecum fasciola Lindl. 

Angraecum micranthum Lindl. 

Angraecum Weigelti Rchb. f. 

Anona peduncularis Steud. 

* Brunfelsia guyanensis Bth. 
*Campylocentrum fasciola (Lindl.) Cogn. 
*Campylocentrum micranthum (Lindl.) Rolfe. 

Coumarouna odorata Aubl. 

*Davilla vaginata Eichl. 
*Dialium divaricatum Vahl. 

Dibrachion guyanense Tul. 
*Dicorynia paraensis Bth. 

*Diplotropis brachypetala Tul. 
*Diplotropis guyanensis (Tul.) Bth. 
*Dipteryx odorata (Aubl.) Willd. 

* Echinodorus subalatus (Mart.) Griseb. 

Eperua falcata Aubl. 

Epidendrum altissimum Jacq. 
*Erisma uncinatum Warm. 
*Erythroxylum amplum Bth. 
*Evolvulis tenuis Mart. 

*Gouania velutina Reiss. 

Goupia glabra Aubl. 

* Guarea paraensis C.DC. 

Guatteria peduncularis (Steud.) Pulle. 
Gustavia pterocarpa Poit. 


140 


Hirtella apetala E. Mey. 

Hymenaea venosa Vahl. , 

Ilex guyanensis (Aubl.) O.Ktze. 
*Inga alba Willd. 

Inga pedicellaris DC. 

*Iryanthera Sagotiana (Bth.) Warb- 
Jacaranda filicifolia (Anders.) D.Don. 
Licania apetala (E. Mey.) Fritsch. 
Licania heteromorpha Bth. 

Licaria guyanensis Aubl. 

* Lockhartia micrantha Rchb. f. 
Macoucoua guyanensis Aubl. 

*Martiusia excelsa Bth. 

Martiusia parvifolia Bth. 

Matayba guyanensis Aubl. 
*Minquartia guyanensis Aubl. 
*Mostuea surinamensis Bth. 

Myristica Sagotiana Bth. 

*Ocotea caudata (Nees.) Mez. 

*Oncidium altissimum (Jacq.) Swartz. 

*Oncidium Sprucei Lindl. 

*Oncidium ultrajectinum Pulle. 
Oreodaphne caudata Nees. 

* Parkia sylvatica Pulle. 

* Parinarium Hostmanni Fritsch. 
Paypayrola guyanensis Aubl. 
Peltogyne paniculata Bth. 

* Peltogyne venosa (Vahl) Bth. 
Petraea arborea H.BK. 

* Petraea Martiana Schauer. 

* Pithecolobium pedicellare (D.C.) Bth. 

* Platonia insignis Mart. 

*Roucheria humiriifolia Planch. 

*Schwenckia americana L. 

*Schwenckia grandiflora Bth. 


141 


* Sclerolobium paniculatum Vog. 

* Seguieria foliosa Bth. 
Symphonia globulifera Linn. f. 
Tachigalia purpurea Rich. 

* Virola Mycetis Pulle. 

* Vitex triflora Vahl. 


UrrecaT, Botanisches Institut der Universität, im 
August 1907. 


Studies in Teratology 


BY 


J. C. COSTERUS. 
With Plate I. 


1. PROLIFICATION IN RUDBECKIA AMPLEXICAULIS. 


From Mr. J. J. Smith (Java) I received three remarkable 
specimens of the above plant, which he collected in the 
Botanical Gardens August 1905. One of these specimens 
showed a series of ligulate florets turned downwards and 
altogether normal, next a zone, 2 cM. wide, of tubular pro- 
liferous florets and finally a great number of normal tu- 
bular florets. 

In the first place I wish to say a few words about the 
proliferous florets. For clearness’ sake it should be men- 
tioned that the normal tubular florets do not show much 
peculiarity : from fig. 1 it appears that the style is orbic- 
ulate at its base and bifurcates at the top into two 
stigmas covered with rather bristly hairlets. 

The prolified florets are in the first place peduncled and 
show a corolla of which the inferior part is urceolate and 
the upper part infundibuliform quinquedentate (fig. 2). 
The urceolate part encloses no ovary but lets the peduncle 
pass which rises more or less above the corolla and always 
ends in a secondary headlet. 

The pistil is, consequently, not present, that is to say 
in its ordinary shape, but as a matter of fact it is split up 
into two leaflets (carpels) which are either hidden in the floret 


143 


or come out of it. The carpels have consequently become 
superior, à deviation which calls to mind the superior 
ovary mentioned by Masters!) in an abnormal specimen 
of Rudbeckia spec. and of a monstrous Cichorium Intybus 
described by Prof. A. Bétékoff ?). 

Instead of two carpels I found now and then 3 and 
even 4 of them in a whorl (fig. 8c). 

In another flower, also with 4 carpels in a whorl, two of 
them reached beyond the others on account of their having 
grown together with the lengthened thalamus and their 
being a little longer. Oue of these two split up into two 
in such à way that the one lobe showed the peculiarities 
of an ordinary stigma (fig. 4). 

It may, however, also happen that the carpels are al- 
together lost, as shown in fig. 5 Here is no distance 
between the floret and the headlet, consequently it seems 
very probable that the carpels have taken the qualities 
of the bracts and have lost themselves between those. 

Once only 1 carpel was found, once on the contrary 5 
of them. 

In -- a long but fruitless — search of florets with a superior 
ovary on the boundary of the normal and the proliferous 
tubular florets I came across two carpels of deviating 
shape, fig. 6a and b. In «a a stigma-like appendage near 
the base is to be seen, but in b it is a division into three 
parts that draws attention. 

Thus much on the carpels, next some remarks about the 
stamens. These are without an exception free, viz. in no 
connection with one another (fig. 7).*) And as to their 


1) Masters. Pflanzen-teratologie, p. 103. Also Transact. Linn. 
Soc. Vol. XXIII, p. 365. 


2) Mémoires de la Société nationale des sciences nat. de Cherbourg. 
T. XXI (1877). 


3) The same thing was observed by Bétékoff 1. c. 


144 


insertion, they are usually springing from the corolla, 
sometimes however from the lengthened thalamus (fig. 8). 
With respect to their shape they are as a rule normal, 
once, however, I found the whole whorl affected in the 
direction tending to petalody. Fig. 9 represents two of them ; 
although the outlines of the anthers are recognisable, they 
proved on examination perfectly foliaceous. 

The corolla is generally not longer than 4% mM. and 
not shorter than 3% mM., consequently about half as 
long as the fullgrown tubular florets. The mouth of the 
shortened tube is wider. 

AS has already been stated the lengthened thalamus 
ends in a secundary headlet. The length of the peduncle 
bearing the headlet, is, as shown in the figures (fig. 10 
excepted, on which see infra) limited rather narrowly. The 
headlet is — like a primary head — surrounded by a 
series of bracts and consists of tubular florets only, all 
of which are closed in the specimens at my disposal. The 
construction of the florets is normal, indications of à 
second prolification were not to be seen. The secundary 
headlets produced by fubular florets consist in fact of tubular 
florets, nevertheless I found à small number, and these 
close to the margin, which moreover possessed a few ligu- 
late florets. 

Of the same specimen I have also examined the ligulate 
florets. Some of them proved to prolify. The whole appeared 
to consist of a peduncled ligulate corolla the centre of 
which bore a peduncled headlet. This secundary headlet 
consisted of bracts and ligulate florets with (inferior) ovary 
and two stigmas. Apparently these secundary florets were 
fertile thus differing from the primary séerile florets. 

The second specimen was much poorer of prolifications 
and deserves on account of the slight difference from the 
specimen just described, no special description. 

The third specimen, however, attracted attention at first 


145 


sight by the extraordinary lengthening of the secundary 
peduncles and the circumstance of their originating, with only 
a few exceptions, from the ligulate florets. The secundary 
headlets consequently protrude à long way or droop far 
downwards, the peduncle varying between 1 and 7+ c.M. 

I have chosen to examine one of them in detail (comp. 
fig. 10): peduñcle 85 c.M., at the base enclosed by the pri- 
mary ligulate flower. Higher up, about halfway, a semi- 
amplexicaulous bract springs from it, close under the 
headlet a second, a little smaller one. It is not probable 
that these bracts are to be compared with carpels: firstly on 
account of the ordinary absence of the pistil in the ligulate 
flowers of Rudbeckia, but secondly especially on account of 
their non-opposition. They might rather be compared with 
proliferous flowers. 

The headlet itself consists of a few whorls of ligulate 
flowers and a compact mass of tubular ones, which are 
- closed. The other ligulate florets are constructed on the 
same pattern, but as has been already said vary the length 
of their peduncles from 1 to 7+ c.M. 

Most of them spring from a small ligulate corolla, two 
only from tubular florets towards the centre. 


The number of cases observed of median floral prolifi- 
cation in the Compositae is not great; Masters mentions 
as such Æieracium, Cirsium, Bidens, Calendula, Spilanthes, 
Carthamus und Coreopsis. Penzig cites the said genera 
and has not much to add, e.c. Tragopogon (IL p. 101). 

On account of this circumstance I thought it worth 
while to augment the series with Rudbeckia. 


2. RASPBERRIES ON A BIFURCATE THALAMUS. 


In the summer of 1906 I was regaled with raspberries 
which were extraordinarily broad and on eating proved to 


146 


enclose a bifurcate thalamus (fig. 11). The question arose: 
is this bifurcation to be put down to subsequent rupture 
of the growing receptacle or to dichotomy in its youngest 
stage of development. My specimens — only eight of 
them were kept — showed the following: 

1°. Sepals 6 outer and one inner alternating with two 
of the former. The receptacle (thalamus) is split up into 
two and even part of the peduncle is affected in the same 
way. Drupels have evidently been implanted on the outer 
surfaces of the parts of the receptacle. The whole thing 
makes the impression of bifurcation caused by a stronger 
growth of the periphery in contrast with the axis. 

20, Sepals 5. The cleft divides three from two sepals. 
For the rest as in 1°. 

39. Sepals 6, divided into two sets of 8. 

In none of these cases has the calyx been completely 
split up showing cohesion near the top of the divided sepals. 

49, The cleft goes through the middle of two sepals in 
such a way that on the one side there is one entire sepal, 
on the other still wo. 

5°, ‘The cleft divides three sepals from two. The pe- 
dunele is scarcely affected, but the calyx-tube is very dis- 
tinctly split up. 

6°. Two sepals divided from three, peduncle only a 
little affected. Two inner sepals, of which one is petaloid. 

7°. Two sepals divided from three. There is an inner 
whorl of sepals, of which one is more or less petaloid. 
Peduncle distinctly but slightly split up. 

8°, Two ordinary and one small sepal at both sides of 
the cleft. The two small ones might be the halves of a 
large one. Calyx-tube split up at one side only, the tops 
of the (double) receptacle strongly curved s0 as to touch 
one another. 

From these eight cases it appears 

a) that the calyx has been augmented, a fact calling to 


147 


mind, indeed, the doüble éalyÿx described by Ch. Fer- 
mond')}, which, however, owing to the impression that 
it makes, scarcely adimits of the proposed comparison 
with the calyculus of the Pontentilleae, 

b) that the innersides of the half receptacles are never 
covered with drupels, 

c) that the cleft in several cases affects also the peduncle, 

d) that in the majority of the cases one of two sepals 
are rent at the base together with the calyx-tuübe, 

e) that the cleft divides the calyx either into equal or 
into unequal parts: 

From b, c and d we must gather that here is a case of 
subsequent splitting of the growing receptacle but not of 
original dichotomy. 

I draw special attention to this conclusion, because 
Godron who seems to be the only one who has described 
this deviation, has got a different impression from it, as : 
appears from his words, which I quote 

»Cette anomalie n’est pas rare sur les Framboiïisiers 
de mon jardin. La division a lieu dans la direction du plan 
médian de la fleur, elle va jusqu’à la base du réceptacle 
conique, mais les surfaces par lesquelles les parties sépa- 
rées se regardent, sont complètement dépourvues de car- 
pelles” ?). 

Also the circumstance of his classing the anomaly with 
»bpartitions des axes végétaux” together with indubitable 
cases of bifurcation of the meristeme elucidates his opinion 
on this point. 

For the rest the cases observed by Godron differ from 
mine by the less deep division of the receptacle ,jusqu’à 
la base” and its direction ,dans la direction du plan médian 
de la fleur”. 


1) Penzig, Pflanzen-teratologie I, p. 
2) D. A. Godron, Mém. de la Soc. et sc. nat. de Cherbourg, 
2e Série, Vol. VIII, p. 324. 


148 


The notes sub 1°—8° sufficiently show that in my case 
the direction lacks constancy. 

That the tension of tissues causing the splitting up of 
both receptacle and peduncle, is in close connection with 
the increase of peripheric parts of the flower, is, I think, 
self-evident. 

The origin of my raspberries being unknown, we must 
for the present forego further investigation into the causes 
of the case. 


3. À THREEFOLD CHERRY. 


In the summer of 1906 I received from Mr. D. N. Steen- 
veld of Amsterdam a monstrous cherry, which is re- 
presented in natural size in the annexed figure 12. The right 
and the left one were perfectly normal, the one in the 
middle on the contrary shows an entirely deviating shape 
and proved on longitudinal section to lack a stone. That 
we have nevertheless to do with a grown out ovary 
appeared from the presence of the well-kKnown dot left 
behind by the style. 

It need be hardly mentioned that botanical literature 
is rich in notes on double cherries, that even 5 cherries 
on one peduncle have been registered. At the same time 
we know that the cause of such deviations is to be found 
either in synanthy, or in bifurcation of the receptacle or 
in augmentation of the carpels within the limits of the 
same flower. Besides we are aware of the great difficulty 
if not impossibility of these cases being distinguished 
when full-grown, in which stage they are generally come into 
our hands. But whether there have been registered cher- 
ries of the above description, I am not in à position to 
tell and that's why I thought it worth while to draw 
attention to it. 


July 1907. J. C. COSTERUS. 


On the influence of wound stimuli on the 
formation of adventitious buds in the 
leaves of Gnetum Gnemon L. 


by 
JAN VAN BEUSEKOM. 


It had been observed for a long time already that ad- 
ventitious sprouts were formed on the leaves of a speci- 
men of Gnetum Gnemon L., cultivated in the Botanic 
Garden at Utrecht. 

In January 1906 my attention was drawn to this cir- 
cumstance by Prof. Went, who advised me to study the 
development of these adventitious sprouts and to try to 
discover the origin of their formation. 

The results of this investigation will be concisely com- 
municated here. 

The adventitious buds appeared on the tip of the leaves, 
while these were still attached to the plant. 

As far as I have been able to find out, the formation 
of these adventitious buds has never before been observed 
with Gnetum Gnemon, neither in its natural sites, norin 
botanic gardens ‘) except at Utrecht. The Utrecht Garden 


1) On this point I gained information from the other botanic gar- 
dens in our country, from that at Munich and also from that at 
Buitenzorg. 


150 


possesses three specimens of Gnetum Gnemon. One of 
these has been continually cultivated in a hothouse where 
in winter the temperature was kept at about 25° C. and 
the air was very damp. The other two were, when I 
began my investigation, in an other hothouse where the 
temperature was lower (in winter on an average 15° C.) 
and the humidity less 1). Whereas of the former I have 
always obtained leaves in differents stages of bud-for- 
mation, the other two showed the phenomenon only 
after they had been conveyed to the warmer and damper 
hothouse. 

Although all three plants, paying no attention to the 
formation of adventitious buds, evidently were healthy 
and did not make a morbid impression at all, they flowered 
very rarely. Personally I only observed it with one ofthe 
plants from the cooler hothouse. This latter plant pro- 
duced one single & inflorescence, which enabled me to 
check the accuracy of the determination. 

The first external change, noticed with a leave which 
will form adventitious buds, is that on the tip extremely 
small yellow dots appear which are seen best when light 
is falling through the leaf. They remind us in this re- 
spect of the oil dots in the leaves of the Rutaceae or 
Hypericum, but as a rule they are bigger and less densely 
spread than these. 

With the bigger ones a hand-magnifier will show that 
where the dots are, the epiderm of the upper or lower 
side or of both together is slightly bulged, so that we 
have to do with small vesicles. 

It will be shown presently that these vesicles are caused 
by the sting of a scale-insect Aspidiotus dictyospermi Morg., 
and as such not restricted at all to the tip of the leaf. 


1) These two hothouses have been demolished during the recent 
rebuildings in the Garden. 


151 


Normally, however, it is only the tip which can form 
adventitious buds. The remaining part of the leafblade 
can only form adventitious buds when the organic relation 
with the tip has been disturbed in some way or other. 
But even then they arise apically in this part. Hence 
only the vesicles which have originated on the apical part 
of a leaf, form the introduction to the process of bud- 
formation. 

For the sake of simplicity we shall in what follows, 
only mention the tip of the leaf, since the statements 
referring to the tip also apply to the other cases. 

After some time also the region, surrounding the vesicles, 
becomes discoloured; as a rule the tip of the affected 
leaf soon becomes distinctly yellow, although in some cases 
it long Keeps a more or less greenish tint. 

At the same time with this discoloration the tip of the 
leaf becomes thicker. This thickening is at first not easy to 
observe macroscopically; gradually, however, it becomes 
stronger and at last generally advances so far that the tip 
becomes stiff and difficult to bend. 

Of the yellow vesicles nothing can then be seen any 
longer. 

The extent of this region of discoloration and thickening 
varies much in à basal direction; along the edge it gene- 
rally extends farther basipetally than in the middle; al- 
Ways, however, the phenomenon is restricted to the apical 
part of the leaf, À new stage sets in, when the surface of 
the thickened leaf-tip which until now had remained 
smooth, on account of the swelling being even, becomes 
uneven: as well on the lower as on the upper surface 
this may as a rule be observed; on the upper surface 
it is generally more pronounced. 

During the first weeks generally no striking changes are 
observed until after about a month a varying number of 
local elevations, yellow like the leaf-tip that produces them, 

Recueil des trav. bot. Néerl. Vol. IV. 1907. 10 


152 


becomes prominent and reveals the differentiation of 
special proliferating centres. 

As a rule we see these grow to real knobs, especially 
in the direction perpendicular to the surface of the leaf 
(PI. IL fig. 4). 

While the knobs are still relatively small, brownish 
grey streaks begin to appear on their tops, which gradually 
extend, so that finally the whole knobbed surface becomes 
brown. 

For some time such a knob shows nothing particular, 
except that it becomes larger and thicker. Next on a certain 
day a small opening is formed in its top through which 
a small green point projects which will grow out into à 
leafed sprout (PI. Il, fig. 1, fig. 5 a and a). 

As well on the lower as on the upper surface of the 
leaf-tip knobs may form. Mostly they form on the upper 
surface, though. With some leaves I have observed knobs 
on both sides at the same time. 

The observations on the time, needed bij a leaf in order 
to form ,ripe” knobs, after the yellow vesicles have appea- 
red, have led to somewhat diverging results. The shortest 
period was observed with leaves on the upper branches or 
in the periphery of the crown, which consequently occupied 
the most favorable position with regard to light. On these 
good-sized, brown Kknobs had generally formed half a year 
after the appearance of the yellow vesicles. 

Also for the question, how old and how large a knob 
must be in order to open and give the adventitious bud 
an opportunity for sprouting, no rule can be fixed. I saw 
one sprout five weeks after the knob had first been obser- 
ved as a special elevation, while others were still closed 
after five to seven months. 

About the size of the knobs we may state that some 
knobs, scarcely rising more than a millimetre above the 
surface of the leaf-tip, opened, while others of double and 


153 


even treble height remained obstinately closed. Yet these 
latter contain as well an adventitious bud and not seldom 
even more than one. 


The microscopical investigation was for the greater part 
carried out on microtome preparations. For fixing the mate- 
rial I used the mixture: zincchloride-glacial acetic acid- 
alcohol, (2 grams of zincchloride and 2 cem. of glacial 
acetic to 100 cem. of alcohol of 45—50 pÜt), recommended 
by Juel'). The particular hardness of the leaf tissue made 
it necessary to treat the material, before being embedded 
in paraffin, during 3 to 4 x 24 hours with a 40 pCt. 
aqueous solution of hydrofluoric acid. After this treatment 
it was then washed for 8 to 10 hours in streaming water, 
dehydrated by the usual method and after treatment with 
chloroform embedded in paraffin (melting point 62° C.). 

For staining the sections I used ad first Haematoxylin- 
Delafield and saffranin, according to the prescriptions given 
in Chamberlain’s ,Methods in Plant Histology”?); but 
this method proved unsatisfactory for differentiating the 
very thin-walled meristem cells. Therefore I afterwards 
always stained with methyl green and acid fuchsin “), by 
which very good results were obtained. 

A consequence of the treatment with hydrofluoric acid 
was that the microtome preparations were not suitable 
for all observations. In these cases I used hand-cut 
preparations, if necessary stained with Haematoxylin- 
Delafield. 

The anatomy of the normal leaf, on which something 


1) H. O. Juel, Ueber den Pollenschlauch von Cupressus. (Flora. 
Bd. 93. 1904. pag. 56—62). 

2) C. J. Chamberlain, Methods in Plant Histology 2nd ed. 
Chicago. 1905. pag. 30, 38 and 54. 

8) Chamberlain. 1. c. pag. 40, 44 and 68. 


154 


may be found in literature with Bertrand!1)}, De Bary?), 
Scheit:) and Haberlandtf), is as follows. 

The epiderm of the lower and upper surface consists of 
relatively small, cubical cells, the outher wall of which 
is strongly thickened and provided with a strong cuticle 
and from which capriciously shaped and canaliculate 
outgrowths project into the lumen of the cell. (cf. PI. IT, 
figs. 18.4 01and Bertrand 6e4Pl Il fp16, 0759) 
the epiderm of the lower side numerous, irregularly placed 
stomata are found. (PI. IL, fig. 8 sé). 

Under the upper epiderm lies the palissade parenchyma 
(PI. II fig. 8 p,) formed by one continuous row of cells, 
slightly elongated in the direction perpendicular to the 
leaf surface. (dimensions 13—21 « by 21—30 x). Between the 
palissade cells and the lower epiderm lies the spongy 
parenchyma (PI. IT, fig. 8 sch.) consisting of tubular cells, 
the diameter of which is on the average 18 «, as a rule 
is not more than 9 % at a partition wall between two 
tubes and does not reach more than 28 «. Between the 
cells of the spongy parenchyma remains a system of large 
intercellular spaces. In the spongy parenchyma numerous 
thick-walled sclerenchyma fibres (PI. IL, fig. 8 skl.) are found, 
which are generally ramified and often have an enormous 
length. 


1) C.E. Bertrand, Anatomie comparée des tiges et des feuilles 
chez les Gnétacées et les Conifères. (Annales d. Sc. nat. Botanique 
bième série Tome XX. 1874). 

2) A. De Bary. Vergl. Anatomie der Vegetationsorgane der 
Phanerogamen und Farne. (Handb. der Physiol. Botanik von W. 
Hofmeister. Leipzig. 1877.) 

3) M. Scheit, Die Tracheïden-Säume der Blattbündel der Coni- 
feren etc. (Jenaische Zeitschr. f. Naturw. Bd. XVI. Neue Folge Bd. IX. 
1883.) 

4) G. Haberlandt, Physiologische Pflanzenanatomie 2te Aufl. 
Leipzig. 1896. 


155 


A section through a leaf-tip on which yellow vesicles 
are found (PI. II figs. 9 and 10.), shows that these vesicles 
are caused by hypertrophy of cells of the spongy paren- 
chyma which have there entirely lost their tubular shape 
and among which specimens are found, measuring 91 by 
109 x, 100 by 73 x, 100 by 113 w etc. Among the cells, 
constituting the vesicle, some are always found which in 
unstained preparations are conspicuous by their wall being 
more or less swollen and brown (with x in fig. 9, the 
somewhat darker drawn walls in the middle part of fig. 
10). In preparations, treated with acid fuchsin and methyl 
green, the wall of these cells is blue, those of the other 
cells red. Applying the usual reactions we find that these 
walls have become suberized. Also of the palissade paren- 
chyma some cells may have become larger, but always in 
a small degree. (cf. fig. 10). 

While in the vesicles themselves the process goes a 
little further still on account of partition walls forming 
in some of the enlarged cells, whose walls have not become 
suberized, also the region, surrounding the vesicles, evi- 
dently answering to a stimulus, proceeding from them, 
begins to undergo similar changes. Macroscopically we 
detect this by the more or less yellow tint, assumed by 
the vicinity of the vesicles. A microscopical examination 
of the section (PI. IT, fig. 11) shows that now also outside 
the vesicles the cells of the spongy parenchyma are 
hypertrophical. As with the formation of the visicles the 
chlorophyl is disorganised in the hypertrophical cells. 

At this stage no function of importance may be ascribed 
yet to the cells belonging to the palissade parenchyma. 

Mn most preparations now already the peculiar behaviour 
is noticed of those spongy parenchyma cells which border 
immediately on the palissade parenchyma. While the other 
cells of the Spongy parenchyma swell as evenly as possible 
in all directions, those which lie immediately below the 


156 


palissade parenchyma become enlarged especially in a 
radial direction, thus making the impression of a second 
layer of palissade cells (PI. IT, fig. 11). Since also in later 
stages they will repeatedly draw our attention, I shall in 
what follows call these cells subpalissade cells instead of 
using the cumbrous longer definition, 

This extension, especially in a radial direction, of the 
subpalissade cells, is illustrated by the following two 
tables. 


A Subpaliss. cells of | Height w:16 |16114.5 18 |14.5| 16 |141|14.5| 14.5] 22 
a normal leaf-tip Breadth u:31 [18116 125.527 |27|118 25.5 31 |31 


B Subpaliss. cells of | Height w:33 |26| 38 | 44 | 47 | 42 
a yellow leaf-tip Breadth u :31 |29| 18 | 31 | 33 |33 


In a leaf-tip which macroscopically is distinguished, 
besides by the yellow colour, by a distinct thickening (PI. 
III, fig. 18), the intercellular cavities of the spongy paren- 
chyma are found to have entirely disappeared, excepting 
a small corner here and there. The mutual pressure which 
the cells consequently begin to exert on each other, causes 
them to assume a more polygonal shape. The cells, bor- 
dering on the subpalissade cells and often also the rows, 
turned towards the lower epiderm, show a tendency to . 
stretch themselves in a direction perpendicular to the sur- 
face of the leaf. In many spongy parenchyma cells par- 
tition walls have formed. 

The part, played by the subpalissade cells in the process 
of thickening, is generally a very important one. 50 I 
found in a leaf-tip in a place, where it was 332 w thick 
(the section of a normal tip is on the average 170 y), cell 
rows, formed of subpalissade cells, partitioned by two or 
three walls and measuring 90, 110, 115 and 127 « in 


157 


height. — The palissade rows were in these places not 
sensibly enlarged (PI. IIT, fig. 13). 

That the different tissues also in the same leaf-tip do 
not every-where play the same part in the process of 


thickening, 


appears from the following figures, 


from 


measurements in two different places of the same leaf-tip ; 


Height of the palissade cells. 
Height of the subpaliss. cells. 


Height of the spongy parench. 


Height of the palissade cells. 
Height of the subpaliss. cells. 


Height of the spongy parench. 


most cells with 
2 or 3 partitions 
73 to 82 u. (mostly partitioned) 


273 u. 


36 Co 45 v. 


27 u. non-partitioned. 

. | with numerous 
te ( partition walls. 
213 y. 


The special thickened outgrowths, mentioned on page 152, 
are caused by the same processes of proliferation which 
cause the thickening of the whole leaf-tip and which in 
some places go on with particular activity, while the sur- 
rounding region seems to come to rest. 

On the upper surface they are formed by locally strong 
proliferation of the subpalissade cells. Sometimes also the 
underlying cells, originating from the spongy parenchyma 
contribute to them and then it cannot be ascertained as 
a rule what part is derived from the subpalissade cells 
and what from the original spongy parenchyma. In most 
cases the contribution of the palissade parenchyma to the 
formation of the special elevations is rather unimportant,. 

The special thickenings on the lower surface of the leaf 
are entirely formed by cells which genetically belong to 
the spongy parenchyma but for the rest in exactly the 
same way as those on the upper surface. 

AS it is shown clearly by a hand-cut preparation of living 
material, the above-mentioned discoloration of the leaf-tips 


158 


is caused by a destruction of the chloroplasts in the affected 
cells. In fig. 12 part of a section of a yellow and distinctly 
thickened leaf-tip has been drawn 400 times magnified. It 
may be seen, that the destruction of the chloroplasts has 
gone furthest in the cells of the spongy parenchyma in which 
only slight, yellow fragments of the chloroplasts are to be 
found; such remainders find themselves also in the sub- 
palissade cells although the destruction is less there than 
in the spongy parenchyma. Best preserved the chloroplasts 
remain in the palissade cells, in which one finds besides 
yellow fragments and chloroplasts that are more or less 
swollen and discoloured such as have yet their normal 
color and shape at the time the other cells contain only 
those yellow shapeless rests. 

Since the cells from which they are built up, divide 
parallely to the surface of the leaf and the so-formed divi- 
sion-cells stretch themselves again, these special thickenings, 
which at first appear as small unevennesses, grow out into 
the Kknobs, already mentioned on p. 152. 

How has the epiderm been able to follow the increase 
of surface, accompanying these thickening processes ? 

In a normal leaf-tip we find for the dimensions of the 
epiderm cells 9 to 18 « height and 9 to 29 x breadth, 
while in the epiderm, covering a special thickening, amidst 
cells of normal dimensions others are found which 
measured : 


Height u: 9 
Breadth u: 31 


11 
36 


15 
45.5 


13 
36 


13 
49 


9 
45.5 


11 
45.5 


11 
42 


9 
54.6 


9 
45.5 


Hence some epiderm cells seem really to broaden; whe- 
ther this is only an extension or active growth, I dare 
not decide. 

Besides, the epiderm soon gives way and is rent. Like 
the part of the epiderm which gives way to the pressure, 
some cells of the tissue underneath die off, the cell-walls 


159 


turning brown (PI. III, fig. 16 a, at k). In this way arise 
the brown streaks on the surface of the knobs which 
finally by extension in tangential direction of this suberizing 
process becomes entirely brown. A special suberizing 
meristem, a phellogen, is not formed. 

The regular structure of these cell-hills is lost as soon 
as the differentiation of a meristem commences. Some cells, 
assembled in a small group, then enter a new stage of 
strong growth, which makes them conspicuous in the 
preparations by a more rounded form amidst the adjoining 
cubical cells (PI. III, fig. 14, m.a). À number of the sur- 
rounding cells are compressed by the pressure which these 
primordial cells cause by their growth and die. (fig. 14 pr. c.) 

Soon the primordial cells divide into a number of small 
filial cells with extremely thin walls and dense contents, 
after which the primordium has become meristem (PI. II, 
fig. 15 m.). 

For answering the question in what place in a knob 
the meristem is formed and which is the descent of the 
initial cells, we have the following data. An otherwise 
415 to 450 w thick leaf-tip had by local swelling, to about 
840 x, formed a Knob, which by a small depression in the 
middle was, so to speak, divided into two halves, each of 
which contained à primordium of a meristem. One of these 
primordia is the one figured in fig. 14 The surface of 
the knob was entirely suberized to a fairly considerable 
depth. In one half the primordium lay 220 # below the 
top of the knob and its cells in all probability descended 
from the subpalissade cells, in the other half the primor- 
dium lay 180 # below the surface and was of the same 
origin as in the former case. 

While in another case a primordium was noticed which 
genetically belonged to the original spongy parenchyma I 
found in a small knob which was still covered by an 
intact epiderm and did not rise more than 85 # above 


160 


its surroundings and in this case had been formed by 
special proliferation of the palissade parenchyma, a distinct 
young meristem immediately below the epiderm. The 
epiderm cells themselves however, did not take part in the 
formation of the meristem. 

In à word, meristem formation may take place as well 
by cells, descending from the spongy parenchyma and 
the subpalissade cells, as from such as have been formed 
by hyperplasia of the palissade parenchyma, the epiderm, 
however, plays no part. In other words: /he adventitious buds 
on the leaves of Gnetum Gnemon are endogenic formations. 


. In the beginning the young meristem increases in size 
by its own active growth as well as by new cells from 
the immediate vicinity becoming meristematic. 

When the meristem has reached certain dimensions, it 
partly becomes loose from the surrounding tissue. This is 
brought about by some of the cells, forming the transition 
between the meristem and the surrounding tissue, being 
dissolved and resorbed. (PI. III, fig. 16a, s). 

This dissolution process proceeds along the whole upper 
side of the meristem, so that the growing point of the 
adventive bud comes to be placed in a slit-shaped space 
CPLM els): 

The greater the depth at which the meristem was origi- 
nally formed inside the knob, the thicker is the layer of 
tissue which ultimately separates the bud from the outer 
world and the further the development within the enclo- 
sure proceeds (cf. PI. IV, fig. 18 and PI. IL, fig. 19). This 
explains how it is possible that knobs, no larger than 
1 millimetre, open, while much larger ones remain per- 
sistenly closed. | 

The appearance of two meristems within the same knob 
is a very common occurrence; once I found as many as 
four meristems in one knob. 


161 


The buds assume a green colour while they are still 
entirely enclosed within the knob and hence I think it 
probable that they have the power, like the germinating 
plants of Ephedra and the Coniferae, to form chlorophyl 
independent of light. 

The sprouts growing out of the adventitious buds always 
remain short and tender (cf. PI. II, figs. 2, 8 and 6). The 
biggest I observed reached a height of about 8,5 centi- 
metres and consisted of a stem with 5 internodes (inclu- 
ding the basal part) of which the upper one reached the 
greatest length (almost 2 centimetres), while the leaflets 
on the last node became largest (about 3 cms. long). The 
position of the leaves is alternating, the innervation of 
the leaf the typical one for Gnetum Gnemon !. The leaflets 
on the first node as a rule remain scale-shaped; in some 
cases, however, they develop to leaflets, differentiated into 
stalk and blade. 

Although in the axils of the leaflets axillary buds 
are certainly formed, (figs. 19—22), I never saw the adven- 
titious sprouts ramify themselves, except in a single case, 
when, as I surmise, of the basal piece of an adventitious 
sprout the terminal bud did not develop for some reason or 
other and instead the buds in the axils of the scale-leaves 
sprouted (PI. IT, fig. 8). 

On a differentiation of histogens at the vegetative cone 
I have not been able to form a definite opinion from my 
preparations of adventitious sprouts. 

The numerous attempts which I made, in order to 
induce the adventious sprouts to produce roots, have all 
failed. This agrees with the circumstance that in my pre- 


4) Viz. Nr. 3 of the leaf nervations, distinguished by Karsten 
for the species of Gnetum [G. Karsten, Untersuchungen über die 
Gattung Gnetum. I. (Ann. du Jardin Bot. de Buitenzorg Volume 
XI. 1893. pag 195—281)]. 


162 


parations I have never been able tot discover anything 
that resembled root-formation. The sprout-carrying leaves 
which had been planted in wet sand did not form roots 
either. AS far as I know formation of adventitious roots 
does not occur at all with Gnetum Gnemon. 

À connection between the vascular system of an adven- 
titious sprout and the nerve system of the mother leaf is 
established by procambial bundles, formed by cells of the 
tissue situated between the meristem and a leaf bundle. 

AS a rule we find as the first indication of this vascu- 
lar bundle connection in the immediate vicinity of very 
young meristems even, some tracheids and cells, changing 
into them (PI. III. fig. 15). The degree of development, 
reached at à certain moment by this vascular bundle con- 
nection, is not directly dependent on the degree of develop- 
ment of the adventitious bud in question, but seems to 
me to stand in close relation to the distance between meri- 
Stem and leaf bundle and to the diameter of this latter 
(cf. figs. 17, 18, 19, 20). When a complete connection has 
been established we see the vascular bundles of the adven- 
titious sprout within the knob in which the bud has 
formed, bend towards each other and unite with a more 
or less cylindrical group of of locally formed vessels and 
tracheids, the ramifications of which are connected with 
the vascular bundles of the mother leaf (PI. IV, fig. 292). 

When describing the changes, macroscopically observed 
with a leaf in which adventitious buds are forming, it 
has already been briefly stated that the yellow vesicles 
initiating the process of budformation, are caused by a 
scale-insect, Aspidiotus dictyospermi Morg.. 

By mediation of Professor Cockerell of the University 
of Colorado in Boulder, U. $. A., the insect has been 
determined for me at the U. $. Department of Agri- 
culture, Bureau of Entomology, in Washington. 
Hence I got the following information: ,The scale insect 


163 


proves to be Aspidiotus dictyospermi Morg., a species often 
found on a considerable variety of greenhouse plants, no- 
tably on palms. It is also common in tropical countries, 
and has a worldwide distribution, out of doors in the 
tropics, and in hothouses in temperate countries.” 

On this place I wish to express my thankfulness to 
Professor Cockerell for his friendly mediation and to 
the entomologists of the U. $. Department of Agriculture 
in Washington for their determining of the Coccid. 

That suspicion fell on this Aspidiotus had a very simple 
reason. 

Although not nearly all the leaves, showing yellow 
vesicles, still carried scale-insects, yet the reverse was 
generally true and it soon became apparent that the leaves, 
carrying scale-insects generally also had some yellow 
vesicles. 

But unexpected difficulties were experienced when it 
was attempted by means of microtome preparations to 
obtain certainty and a clearer insight in what had been 
rendered probable by macroscopical observation. A great 
difficulty was that the majority of the insects refused to 
stick to the bits of leaf from which the microtome pre- 
parations were going to be made. While a great part 
already let loose during the treatment, preceding the em- 
bedding itself, their example was followed by most others 
when they were put into the melted paraffin. It was 
supposed that perhaps the reason of this was that the 
scale-insects, when coming into the fixing solution, with- 
drew their suction organ from the tissue of the leaf, pos- 
sibly on account of a pre-mortal reactional movement. 
After this unfavourable result the leaves carrying the 
insects were always treated before fixation with an anaes- 
thetic, namely aether. This precaution, however, did not 
materially improve the results. 

Among the microtome preparations which I obtained in 


164 


spite of these difficulties, there is not a single one in 
which a scale-insect may be seen in a sucking position. 
But always in the places were an insect was on the leaf, 
in the tissue the changes were found which we described 
as characteristic for the yellow vesicles. 

Here also hypertrophy, accompanied by disorganisation 
of the cholorophyl, of cells, belonging to the mesophyl; 
some of these cells have brown walls. Also in the epiderm 
on which the scale-insect is found, some cells are found, 
the walls of which are suberized and which besides are 
sometimes slightly swollen. 

I was more fortunate with hand-made preparations, 
some of which show the suction apparatus of the scale- 
insect inside the leaf tissue. From these we see that in 
the yellow vesicles those cells, the wall of which has 
become suberized, have been in direct contact with the 
suction apparatus of the scale-insect and that the other 
cells, that become hypertrophical, only react to a stimulus, 
exerted by the wounded cells. On the character of this 
stimulant action we shall speak presently. 

That here the enlargement of the cell should take place 
at the expense of its own contents, as is stated for many 
similar hypertrophical processes, is not the impression I 
received. Although in many of the very strongly hyper- 
trophical cells a large central vacuole may be observed, 
yet I saw nowhere reduction of the protoplasm to a very 
thin wall-lining. The nucleus does not show any deviation 
and the cell-wall does not become perceptibly thinner. 

That the sting of the scale-insect not only causes the 
formation of the yellow vesicles but through them also 
all further changes, including the formation of the adven- 
titious buds, has become clear to me by: 

1. the microscopical examination of a very large number 
of preparations, relating to these stages; 

2. the continued observation of a number of leaves on 


165 


the tree, showing that those leaves on which scale-insects 
or the yellow vesicles, caused by them, were seen, under- 
went the above described changes, while the control leaves 
remained free from them. On Sept. 18, 1906, the top of 
that plant which forms adventitious buds most strongly 
and one of its branches were each surrounded by a muslin 
balloon, after they had first been carefully inspected and 
cleaned. These balloons were supported by skeletons of 
galvanised iron wire and closed below by pulling them 
on to a pad of cotton wool, placed round the sprout. At 
the top of the plant were then only young leaves, on the 
branch full-grown ones, all of them free from scale-insects 
and vesicles. The balloon, surrounding the top of the plant 
had repeatedly to be replaced by a bigger one as the top 
gTew. 

On January 22, 1907, the balloon was removed from 
the branch and the leaves were examined. Of two of these 
leaves the extreme part of the top had turned yellow. A 
microscopical examination of these leaf-tips showed, however, 
that here was no initial stage of bud-formation. Hypertro- 
phical cells, such as we ought to have found in this case 
in the mesophyl, were not present. The yellow colour 
was caused by the dying of the tissue, the cell-contents 
then discolouring. 

On May 10 the top of the plant was liberated. A number 
of full-grown leaves which at the beginning of the expe- 
riment were still young and young leaves at lateral sprouts 
which during the isolation had been formed by sprouting 
of the axillary buds, were now seen. All these leaves were 
perfectly normal, healthy and strong with a normal green 
colour; on no one of them anything could be detected 
of yellow vesicles or spots, of no one the top showed any 
discoloration or thickening. The isolation by means ofthe 
muslin balloon had not hindered these leaves at all in their 
normal development. Only scale-insects and other animals 


166 


had been prevented from settling on the leaves with the 
formerly described result. 


Similar tumours as the yellow, thickened leaf-tips of: 
Gnetum Gnemon really are, have also been repeatedly 
observed with other plants and described under the name 
of ,yellow specks” (Gelbfleckigkeit), oedemata or intumes- 
cences. The word ,Intumescentia” was introduced into 
phytopathological nomenclature by Sorauer with the defi- 
nition !): ,Intumescentia” sind ,diejenigen Erscheinungen, 
die das gemeinsame Merkmal haben, als kleine knôtchen- 
formige oder drüsige Auftreibungen der Blätter aufzutreten, 
die meist an diesen Stellen gelb verfärbt erscheinen und 
eine aussergewôühnliche Zellstreckung ohne wesentliche 
Zellvermehrung Zzeigen”. That the thickened leaf-tips of 
Gnetum Gnemon are not indeed ,kleine Auftreibungen” 
and do present ,wesentliche Zellvermehrung” need not 
necessarily prevent us from counting them among the 
intumescences, since as well very large?) or mutually 
coalescent *) as typically hyperplastic 4) intumescences have 
been described for other plants. 

We cannot now deal with the very divergent views of 
different investigators about the cause of the formation of 
intumescences; we will only mention that in most cases 


1) P. Sorauer, Die symptomatische Bedeutung der Intumes- 
cenzen (Bot. Zeitg. 48 Jahrg. 1890. pag. 241). 

2) H. v. Schrenk, Intumescences formed as a result of chemical 
stimulation (Missouri botan. garden. 16t* ann. report. 1905. pag. 125). 

3) Miss. G. E. Douglas, The formation of intumescences in 
potatoplants. (Bot. Gazette Vol. XLIII. 1907. pag. 233). 

4) E. Küster, Ueber experimentell erzeugte Intumescenzen. (Ber. 
deutsch, bot. Ges. Bd. XXI. 1903. pag. 452). P.Sorauer, Ueber Gelb- 
fleckigkeit. (Forsch. a. d. Geb. d. Agrik. Phys. h. v. Dr. E. Wolln y. 
Bd. IX. 1886. pag. 387) and Intumescenz bei Solanum floribundum. 
(Zeitschr. f. Pflanzenkrankh. Bd. VII. 1897. pag. 122). 


167 


it has been stated that a high temperature and great 
humidity of the air are essential factors. 

Experiments enabled me to form an idea about the 
character of the stimulus exerted by the scale-insects on 
the tissue of the leaf of Gnetum Gnemon, on which the 
formation of the intumescences is the reaction. After I 
had tried artificially to produce intumescences in leaves 
by mechanically wounding them in all sorts of ways and 
treating them with poisons, without obtaining the desired 
result, I arrived at the conclusion that either my method 
of wounding, compared with that of the scale-insects, was 
too coarse or that the insect injected some stimulating 
substance into the leaf. In order to settle these points 
the following experiments were carried out: 1). In the 
leaf-tips extremely small wounds were made by means of 
the sterilised, very fine point of an injection syringe. 2). 
The same was done after the point had first been stuck 
into yellow vesicles, caused by the scale-insects. 3). A 
number of yellow and thickened leaf-tips were ground in 
a mortar and a very small portion of the so obtained 
porridge, mixed with some diluted glycerin, injected in 
several places in leaf-tips. 4). The same operation as in 3 
was applied after the porridge had first been heated to 100° C. 

The result was exactly the same in all cases. 

After some ten days small, brown specks were visible 
in the wounded places, which afterwards could still in- 
crease somewhat in size. A month after the wounding the 
brown specks had become surrounded by à very thin, 
more or less transparent, yellow margin. The brown specks 
were formed by the cells which had died in consequence 
of the wounding and the walls of which had turned brown. 
Im the yellow margin a complex was found of relatively 
small cells, leaving no intercellular cavities. These cells 
had thick walls and their protoplast still contained rem- 
nants of the chlorophyl grains. The complex was formed 

Recueil des trav. bot. Néerl. Vol. IV. 1907. KE 


168 


by hyperplasia of the whole mesophyl. On the border 
between this complex and the normal tissue some cells of 
the spongy parenchyma had become greatly enlarged, their 
chloroplasts having become disorganised. After another 
month it was noticed that the leaf-tips in the neighbour- 
hood of the wounded spots assumed a somewhat yellow 
colour, which gradually became more and more distinct. 
Microscopically it could be stated that where externally 
this yellow discoloration was vesible, the tissue round the 
wounded spots had undergone precisely the same changes 
as take place round the yellow visicles, caused by the 
scale-insects, namely a general hypertrophy of the cells of 
the spongy parenchyma, while here and there even a par- 
tition wall had already been formed in the enlarged cells. 

AS was stated above, this result was obtained in all 
cases, also in those in which small wounds had been 
made without anything else. From which we may con- 
clude that the leaf of Gnetum Gnemon may be stimulated 
to the formation of intumescences and hence of adventi- 
tious buds by wounding, provided this is very light and 
that consequently the process must be regarded as a reac- 
tion on à wound stimulus. 

In a disease of carnations which also consists in the 
formation of a sort of intumescences !) and for which it 
has been shown by Woods ?) that it is caused by the 
sting of aphides, among others, Woods thinks thegrowth 
of the yellow, thickened spots must be ascribed to the diffu- 
sion of an irritant, injected by the insect 5). 

That a similar hypothesis is superfluous for the ,stig- 
monose” of Gnetum Gnemon, appears clearly enough from 


1) H. v. Schrenk. L. c. pag. 39. 

2) A. F. Woods, Stigmonose: a disease of carnations and other 
pinks. (Bull. no. 19. U. S. Dept. Agr. Div. Veg. Phys. and Path. 1900). 

3) 1. c. pag. 24. 


169 


our experiments. The specific point about the wound, made 
by the suction organ of the scale-insect is only that it is so 
trifling. Only a few cells, namely those which are distin- 
guished in the yellow vesicles by brown walls, have under- 
gone the direct consequences of it, while the whole subse- 
quent formation of the intumescences takes place as a 
reaction on the stimulating action, proceeding from these 
few wounded cells. 

Küster ') calls all cataplasms after vulneration, as 
far as they have a parenchymatical character, callus. Accor- 
ding to this terminology also the tissue of which the 
thickened leaf-tips of Gnetum Gnemon consist, is a ,callus” 
and the buds, formed in them, are callus-buds ?). 

Why the two plants from the cooler hothouse did not 
form callus or buds on their leaves, is now also clear. 
The Aspidiotus, playing such an important part in this 
formation of callus, is also found in the cooler hothouse; 
but for callus-formation the chief condition is humidity. 
This condition was only to some extent fulfilled by the 
cooler, but completely by the hotter house, while also the 
higher temperature in this latter could not but favour the 
formation of callus with these tropical plants. 

Why only the apical part of a leaf is capable of forming 
callus and buds, may be explained in the following man- 
ner. The small wound causes an afflux of nutrient matter 
in an apical direction. If now an accumulation of this 
matter, which is necessary for the hyperplastic formation 
of callus, shall be possible, the afflux must not be able to 
pass by, i.e. it must be stopped apically of the wound. 


1) E. Küster, Pathologische Pflanzenanatomie. Jena. 1903 pag. 154. 

2) See also: E. Küster, Histologische und experimentelle Unter- 
suchungen über Intumescenzen. (Flora oder allgem. bot. Zeïitg. 96 
Bd. 1906, pag. 527—537). 


170 


And this condition is normally only fulfilled in the tip of 
the leaf, in another part of the blade only when the orga- 
nic relation with the tip has been disturbed. 

Botanical laboratory at Utrecht. 


EXPLANATION OF PLATES II, IT AND IV, 


Ilustrating J. van Beusekom’s paper: ,On the influence 
of wound stimuli on the formation of adventitious 
buds in the leaves of Gnetum Gnemon L” 


PI. II, fig. 12 has been drawn under an Abbe’s camera 
lucida, using Leitz’ Obj. 6, Oc. II. In the same manner 
camera drawings were made for the figs. 8, 9, 10, 11 of 
PI. II and 13, 14, 15, 16a of PI. Ill; these drawings were 
photographied half size, copied from the glass plate on 
drawing paper with the aid of a retouching apparatus and 
afterwards accomplished. Figs. 16,17 (PI. IT) and 18 (PI. IV) 
were drawn with Leitz Oc. I and Obj. 6 after the front- 
lens of the latter had been unscrewed, the other figs. 
which are not natural-sized with the hand-magnifier. 


PES TELLE 


Fig. 1 (magnified 4 x). Knob with entirely suberized sur- 
face, that has opened lately; at the apex of the 
adventitious sprout the first pair of leaflets is seen 
developing. 

Fig. 2 (natural size). Adventitious sprout with 1 pair of 
scale-shaped and 3 pairs of ordinary leaflets. 

Fig. 8 (natural size). Ramified adventitious sprout. 

Fig. 4 (natural size). Apical half of a leaf, the yellow and 
thickened tip of which is showing numerous small 
special thickenings and one big knob. 


INIST 
Hip 16 
Fig. 7 
Fig. 8 
He, 79 
Fig. 10 
Fig. A1 
Fig. 12 


172 


(magnified 4 X). Leaf-tip with some ten knobs in 
different stages of development; from a and @a' a 
young sprout has come to light. 

(natural size). Photograph of the apical half of à 
leaf, on whose tip the biggest sprout, I have ob- 
served, can be seen. (The leaflets on the first node 
have been dropped). 

(natural size). Young specimen of a sucker. Great 
number of such suckers appeared in spring on the 
curved upper branches and the stem of the two 
plants from the cooler hothouse. These suckers 
drew the attention, because the leaflets on their 
first node remain scale-shaped just as they do with 
the adventitious sprouts. 

(magnified 200 x). Section of a normal leaf-tip; 
ep. epiderm; st. stoma; p. palissade parenchyma; 
subp. subpalissade cell; skl. sclerenchyma fibres; 
sch. spongy parenchyma; b.b. vascular bundle. 
(magnified 200 x). Section of a small yellow 
vesicle; in the centre of the drawing hypertrophical 
spongy parenchyma cells; surrounding the latter 
brown-walled cells (x); under the biggest hyper- 
trophical cells some compressed cells that have died. 
(magnified 200 x). Section of a big yellow vesicle; 
numerous cells of the spongy parenchyma and 
subpalissade cells are hypertrophical; to the right 
cells with partition walls; in the middle of the 
upper part of the section also enlarged palissade 
cells. The darker drawn walls in the spongy pa- 
renchyma are suberized. 

(magnified 200 >»). Section of a yellow leaf-tip 
that was not yet perceptibly thickened. Hyper- 
trophy of the spongy parenchyma and of the 
subpalissade cells. 

(magnified 400 x). Drawing of à hand-cut prepa- 


Fig. 13. 


Fig. 14 


Fig. 15 


Fig. 16 


173 


ration of a yellow, thickened leaf-tip; destruction 
of the chloroplasts; the destruction has gone 
furthest in the cells of the spongy parenchyma, 
least far in the palissade cells. 


PraAmre JIl. 


(magnified 200 X). Section of a yellow, greatly 
thickened leaf-tip; the intercellular cavities of the 
spongy parenchyma have disappeared almost en- 
tirely; the subpalissade cells have stretched them- 
selves very much in a direction perpendicular to 
the surface of the leaf and are partitioned by 1 
or 3 cross-walls. The palissade cells have but 
slightly enlarged. 

(magnified 200 X). Part of a section of a knob, 
containing a primordium of a meristem (#».a.); the 
primordium is surrounded by compressed cells (pr.c.). 
(magnified 200 X). Part of a knob, showing a 
young meristem (m); above the meristem can be 
seen something of tracheid-formation ; in the sections, 
preceding the one drawn in this figure, tracheids 
find themselves also at *. 

(magnified 45 X). Two meristems (#». 1. and m». 2.) 
within one knob; b.b. vascular bundle; ep! dead 
portion of the epiderm; 4 suberized cells. 


Fig. 164 (magnified 200 x). High power drawing of the 


part of the same section which in the foregoing 
figure is surrounded by a spotted line; ep. un- 
changed epiderm; ep'. epidermal cells that have 
died; Æ suberized cells; s slit-shaped space brought 
about by cells, forming the transition between the 
meristem and the unchanged tissue of the knob, 
being dissolved. 


Fig. 17 


Fig. 19 


Fig. 20 


Fig. 18 


Fig. 21 


Fig. 22 


174 


(magnified 45 X). Left half of a section through 
a knob, containing two meristems; a complete 
procambial connection (proc.) has been established 
between the meristem (m), the upper side of which 
is lying free within a slit-shaped space (s) and the 
vascular bundle (b.b) of the mother-leaf. 
(magnified 12 x). Section of a very big Kknob 
containing 2 adventitious buds (74 and %) that 
have developed allready considerably. In the axil 
of one of the two primary leaflets of the bud 
an axillary bud (ax) is visible. 

(magnified 12 X). Transverse section through a 
knob and the sprout, that has arisen lately from 
it. Within the knobs tissue between the vascular 
bundiles of the leaf (b.b.) and the bundles of the 
sprout (g) some small groups of tracheids are 
present, but there is nothing that can be compared 
with the complete procambial connection of fig. 17; 
ax. axillary bud. 


PLATE IV. 


(magnified 45 X). Low power view of a prepara- 
tion showing a bud » within a slit-shaped space 
(S); pr.c. TOWS of compressed cells; b.b. vascular 
bundle. 

(magnified 12 X). Transverse section through the 
apex of the sprout that has been figured in fig. 6; 
gl. glandular tissue on the swelling (p) at the 
base of the petiole : v. vegetative cone; ax. axillary 
bud; g. vascular bundles. 

(magnified 12 X). Diagrammatic drawing of the 
vascular connection between an adventitious sprout 


175 


and its mother-leaf, reconstructed from a series of + 
130 sections through the base of the sprout figured 
in fig. 6. The vascular bundles a, «!, 8 and £! (B 
and £1 lying out of the plane of drawing) unite 
with the group of vessels and tracheids », which 
are connected with the vascular system of the 
mother-leaf. 


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Recueil 


des 


| Travaux Botaniques Néerlandais, 


= publié par la 


: Société Botanique Néerlandaise, 


sous la rédaction de MM. à 
W. Burck, J. W. Moll, Ed. Verschaffelt, Hugo de Vries 
| et F. À. F. C. Went. 


Volume 1V. Livraison 3. 


Nimègue, — F. E. MACDONALD, — 1908. 


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des 


Travaux Botaniques Néerlandais. 


Recueil 


des 


Travaux Botaniques Néerlandais, 


publié par la 


Société Botanique Néerlandaise, 
sous la rédaction de M.M,. 


W. Burck, J. W. Moll, Ed. Verschaffelt, Hugo de Vries 
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Re NE LIBRARY 
Volume IV. Livraison 3. NEW YORK 


a BOTANICAL 
GARDEN. 


Nimèque. — F. E. MACDONALD. — 1908. 


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SOMMAIRE. 


Articles : 


J. und W. DocTERs vAN LEEUWEN-RENNvVAAN. Ueber eine 
zZweifache Reduktion bei der Bildung der Geschlechts- 
zellen und darauf folgende Befruchtung mittels zwei 
Spermatozoiden und über die Individualität der Chromo- 
somen bei einigen Polytrichum-arten. Mit Tafel V und VI 

J. C. Cosrerus. Pistillody of the stamens in Nicotiana. 
With Plate VII. 

CaATHA. P. Szuiter. List of the Algae collected by the 
Fishery-Inspection Curaçao. With Plate VIII 


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Über eine zweifache Reduktion bei der Bildung 


der Geschlechtszellen und darauf folgende Be- 


fruchtung mittels zwei Spermatozoiden und 
über die Individualität der Chromosomen 
bei einigen Polytrichum-arten 


von 


J. und W. DOCTERS VAN LEEUWEN-REIJNVAAN. 


LL EÉINLEITUNG. 


Während über die spermatogenese der Lebermoose spe- 
ziell in den letzten Jahren viele Untersuchungen verôffent- 
licht wurden, so kann man in der Litteratur nur gelegent- 
lich etwas über die Spermatogenese der Laubmoose finden. 
Die älteren Autoren behandelen meistens nur die Frage, 
wie die Spermatide sich in einen Spermatozoid verwandelt, 
und aus welchen Teilen der Zelle die verschiedenen Ab- 
schnitte des männlichen Samenkôrpers entstehen. Da 
diese Arbeiten schon in vielen Schriften eingehend be- 
handelt wurden, und wir uns gerade nicht mit diesen 
letzten Ânderungen beschäftigt haben, môchten wir nach 
dem, was in den Arbeiten von Ikeno u. à hierüber 
gesagt wird, hinweisen. 

1903 erschien eine interessante Arbeit von Ikeno1 


1) Ikeno. Die Spermatogenese von Marchantia polymorpha. 
Beïhefte z. Bot. Centrbl. Bd. 15, 1903. 


Recueil des trav. bot. Néerl. Vol. IV. 1907. 12 


178 


über die Spermatogenese von Marchantia polymorpha, 
welche zahlreiche Untersuchungen bei den Lebermoose 
veranlasst hat. Es war damals unsere Absicht dieselbe 
Vorgänge auch bei den Laubmoosen zu untersuchen, wir 
fanden aber dabei solche unerwarteten Tatsachen, dass 
wir auch die Oogenesis und Befruchtung mit in Unter- 
suchung zogen. 

Da aber seitdem drei Jahren nach dem Erscheinen der 
Ikenosche Verhandlung, so weit wir wissen, nichts über 
diese Sachen bei Laubmoosen untersucht worden ist, 
brauchen wir davon auch keine historische Übersicht zu 
geben, indem die Befunde an andern Pflanzen von selbst 
in diesem Artikel berücksichtigt werden sollen ?). 

Über das Entstehen der weiblichen Sexualorgane sind 
dagegen zahlreiche Arbeiten publiziert worden. Vor einigen 
Jahren noch ein Artikel von Holferty?), in dem er eine 
Homologie der Antheridien und Archegonien zu beweisen 
sucht. Diese Arbeiten gehen aber nicht weiter als die 
Entwicklung der Archegonien, und über Befruchtung 
sprechen sie entweder nicht oder nur gelegentlich, wie z.B. 
Gayet*, welche diese bei Fissidens gesehen haben will, 
aber weiter wenig darüber mitteilt. 

Wir studirten die Polytrichum-arten, da diese leicht zu 


1) Nachdem wir unsere Artikel druckfertig gemacht hatten, em- 
pfngen wir die Abhandlung von P. Arens, Zur Spermatogenese 
der Laubmoose (Inauguraldissertation Bonn, Aug. 1907). Dieser Unter- 
sucher studierte zufällig auch Polytrichum juniperinum und dazu 
auch Mnium hornum. Bei ihm findet man eine ausführliche Lite- 
raturübersicht, einige Aufsätze der letzteren Zeit waren ihm noch 
unbekannt. Dass wir mit vielen von seinen Resultaten nicht ein- 
verstanden sind, wird man aus unserem Artikel ersehen; am Ende 
des III Abschnittes wollen wir nog einige Punkte besprechen. 

2) Holferty. The Archegonium of Mnium cuspidatum. Bot. 
Gaz. XXXVII, 1904. 

3) L. A. Gayet. Recherches sur le développement de l’archégone 
chex les Muscinées. Ann. d. Sc. nat. Bot. Série 8, T. III, 1897. 


179 


sammeln sind und wir durch ihre besondere Lebensweise 
sowohl an trocknen als an feuchten Stellen allerlei Eigen- 
tümlichkeiten zu finden meinten. Die Eigenartigkeiten 
haben sich aber in anderer Weise gefunden, als wir sie 
erwarteten. Diese Untersuchung hat schon einige Jahre 
gedauert, Die Spermatogenesis war schon im ersten Jahre 
abgeschlossen, die Oogenesis und Befruchtung haben erst 
nach langen, vergeblichem Suchen Resultate geliefert. 


II. MATERIAL UND METHODEN. 


Zu unseren Untersuchungen benutzten wir einige Poly- 
trichum-arten, nämlich P. piliferum, juniperinum, formosum 
und commune. Die Pflanzenteile wurden fast immer im Freien 
fixirt und dazu gebrauchten wir meistens eine Sublimat- 
Iôsung (9 Teile Kaisersche Sublimatlôsung (HgCL 10 G, 
Eisessig 3 G, H,0 300) und Formaline 1 Teil). Gelegentlich 
auch die Sublimatlôsung von Apathy (HgCl 8 G, NaCl 
% G, alcohol 50°/, 100 c.M*.) und das bekannte schwache 
Flemmingsche Gemisch. Es ist wohl unnôtig weiter hierüber 
Zu sprechen. Jeder muss nun einmal ein Fixativ für sich 
ausprobieren, und man sieht oft dass einer ein Fixativ 
bei demselben Objekt für vorzüglich hält, für welches ein 
Anderer es für verderblich achtet. 

Die Antheridienstände werden meistens in 4 bis 8 Stun- 
den fixirt, die zarten, weiblichen Blüten in einer halben 
bis einer Stunde. 

Von den männlichen Blüten präparierten wir die äus- 
sersten Hüllblätter ab, und warfen sie so in die Fixirlosung, 
aber bei den weiblichen Blüten war dies nicht so einfach. 
Wenn man befruchtete Stadia nôtig hätte, und man un- 
tersuchte ohne weiteres die weiblichen Blüten, so würde 
es wohl sehr zufällig sein, wenn ein befruchtetes Arche- 
gonium sich vorträfe. Wir präparierten die meisten Blätter 
ab, und konnten dann leicht mit einer starken Lupe sehen, 


180 


ob der Hals des Archegoniums noch geschlossen war oder 
nicht. Wir fixirten nun die Blüten, welche ein Archegonium 
mit etwas gewundenem oder geschrümftem Hals hatten, 
die jängeren Archegonien findet man doch in grosser An- 
zahl dabei. 

Speziell Polytrichum formosum hat Archegonien mit einem 
ausserordentlich langen Halse, und nach einiger Übung 
gelingt es leicht die guten Stadien zu finden. Leider be- 
steht auch dann noch die Môglichkeit, dass ein Archego- 
nium mit geschrümftem Halse eine unbefruchtete Eizelle 
einschliesst. 

Die Objekte wurden mittels Zedernüls oder Benzols ein- 
gebettet, was weiter keine besondere Schwierigkeiten hat. 
Allein war es bei den Antheridien mit den harten Blättern 
nôtig ein hartes Paraffin (58° SchmelzpunkKt) zu verwenden. 
Wir kônnen hier zugleich unser Bedenken äussern gegen 
das unnôtig lange verweilen der Objekte im Paraffinofen, 
was in verschiedenen Lehrbüchern noch angeraten wird. 
Selbst bei den härtesten Antheridienblüten war dies nicht 
nôtig. Einige, hôchstens 8, Stunden genügen immer um 
ein ganz durchtränktes Objekt zu bekommen. Auch beim 
Studium von Wurzellenden und Vegetationspunkten ist 
uns aufgefallen, wie unnôtig lange die Zeit des Einschlies- 
sens meistens genommenen wird Wir verfahren auf fol- 
gende Weise. Die Objekte kommen in Alkohol-absolutus, 
während der Nacht in ein Gemenge von gleichen Teilen 
Alkohol-absolutus und Benzol, dann am folgenden Morgen 
eine oder 2 Stunden in Benzol. Darauf bringen wir die 
Objekte mit Benzol in den Paraffinofen und fügen allmäh- 
lich Stücke Paraffin von 58° Schmelzpunkt hinzu. Nach 
einiger Zeit ist der Benzol verdunstet und man kann die 
Objekte in ein anderes Glas mit reinem Paraffin bringen und 
bald einschliessen. Will man, dass das Einschliessen lang- 
sam geschieht, dann nimmt man viel Benzol und weniger 
Paraffin, andernfalls gerade das umgekehrte. Aber selbst- 


181 


verständlich so viel Paraffin, das dieses, wenn der Benzol 
verdunstet ist, die Objekte gut bedeckt. Die kleinen Ar- 
chegonien brauchten 2—3 Stunden, die harten Antheridien- 
blüten 6 bis 8 Stunden zum Durchtränken. 

Die winzigen, loospräparirten, weiblichen Blüten, welche 
wir nur. mit einigen Blättern fixirten, wurden ganz weiss 
in der Sublimatlôsung und speziell beim Durchtränken 
der Objekte mit Zedernôl oder Benzol wurden sie 80 trans- 
parent, dass man sie noch kaum sehen konnte. Wir 
verfahren nun auf folgende Weise. In dem Alkohol-abso- 
lutus wurde eine Spur Pikrinsäure gelôüst, und die Objekte 
kamen dann während des Entwässerns in diesen schwach 
gelb gefärbten Alkohol, und werden dann auch gelb ge- 
färbt. Auch zu der folgenden Flüssigkeit, z. B. Alkohol 
Benzol wird ein wenig Pikrinsäure gefügt, und nun be- 
halten die Objekte während der ganzen, weiteren Behand- 
lung die gelbe Farbe. Man kann dann weit leichter als 
sonst, mit diesen kleinen Objekten manüvrieren, welche 
sich auch im Parafin deutlicher zeigen, was das Orientieren 
der Präparate auf der Mikrotomtafel sehr erleichtert. Bei 
der Färbung verursacht diese Pikrinsäure gar keine Schwie- 
rigkeiten, meistens ist dieses schon wieder in den ver- 
schiedenen Flüssigkeiten, worein die Präparate vor der 
Färbung kommen, wieder verschwunden. 

Mit einem scharfen Messer bekommt man ohne Mühe 
Schnittserien von 2 bis 3 « Wie immer bei Objekten 
ungleicher Konsistenz, lassen die Schnitte oder Teile der- 
selben, z. B. die harte Paraphysen beim Färben oft vom 
Objektglas los. Wir verfuhren aber auf folgende Weise. !) 
Nachdem das Paraffin aus den Schnitten mittels Xylol 
und Alkohol-absolutus aufgelôst worden ist, taucht man 


1) Methode von Regaud zitirt aus: L. Launois. Précis de 
Technique Histologique. Paris, 1906, pag. 33, 


182 


die Gläser in eine % °/, Zelloidin Lüsung in Alkohol-ab- 
solutus und Aether. Dann lässt man die Gläser etwas 
abtropfen und setzt sie in 70 ‘/, igen Alkohol, damit das 
Zelloidin härtet. Man kann dann darauf ohne Schaden 
alle Färbungen verwenden. 

Wir färbten fast immer mit Eisenhaematoxylin nach 
Heidenhain. Ikeno') und Lewis?) und neuerdings 
auch Pedro Arens * geben an, dass die Antheridien der 
Lebermoose sich schwer mit anderen Farbmitteln tingieren 
lassen. Doch gebrauchten wir zur Vergleichung noch an- 
dere Färbungen. 


III. DIE ENTWICKLUNG DER MÂNNLICHEN SEXUALORGANE. 


Wie schon oben erwähnt wurde, ist über die Sperma- 
togenesis, was die Muscineae betrifft, nur wenig publiziert 
worden. Guignard‘) und Strasburger‘”) haben sich 
beschäftigt die Veränderungen der Spermatiden in Sperma- 
tozoiden an Pellia-arten nachzuforschen. In Anschluss 
damit zog Strasburger Polytrichum commune in Ver- 
gleich und fand, dass der Vorgang dort fast ganz, wie 
bei Chara, wie es bei dieser Pflanze von Belajefff) und 
Mottier’) beschrieben wurde, verläuft. Strasburger 
beschreibt, dass auf der einen (vorderen) Seite des Kernes 


4) S. Ikeno. Beihefte z. Bot. Centr. Bd. 15, 1903, 

9) Lewis. Bot. Gazette. Bd. 42, 1906. 

3; Pedro Arens. Inaugural-Dissertation, Bonn. 1907. 

4) L. Guignard. Développement et constitution des Anthérozoi- 
des. Rev. gén. de Bot. Bd. I, 1899. 

5) E. Strasburger. Schwärmsporen, Gameten, pflanzliche Sper- 
matozoiden etc. Histol. Beiträge IV, 1892. 

6) W. Belajeff. Ueber Bau und Entwicklung der Spermatozoïden 
der Pflanzen. Characeen. Flora 1894, Bd. 79. 

7) D. M. Mottier. The Development of the Spermatozoïiden of 
Chara. Ann. of Botany, Vol. 18, 1904. 


183 


ein stark lichtbrechender Cytoplasmahôcker auftritt, an 
dem bald die Zilien wachsen und der also ein Blepharo- 
plast ist. Der Kern verlängert sich zu einem Bande, steht 
in Verbindung mit dem Blepharoplaste und bildet mit 
ihm das Spermatozoid. Strasburger ersieht im Blepha- 
roplasten nur eine Verdickung der Hautschicht und keinen 
zentrosomenartigen Kôrper. 

Über die Spermatogenesis der Lebermoose erschien von 
Ikeno !) eine genaue Beschreibung. An Marchantia poly- 
morpha beobachtete er erstens die Teilungen in den An- 
theridien. Er sah deutlich zentrosomenartige Gebilde und 
fand dass diese bei jeder Teilung aus dem Kerne entstehen. 
Es wird nämlich von dem Chromatin des Kernes ein 
kleiner Teil abgeschnürt. Dieser Teil tritt aus dem Kerne 
heraus, teilt sich in zwei Kôürperchen, die nach den zwei 
gegenüberliegenden $Seiten der Zelle wandern. Die Spindel 
entsteht dann zwischen beiden. Nach der Teilung im 
Diasterstadium verschwinden sie wieder. Nur nach der 
letzten Teilung bleiben sie und liegen in dem Cytoplasma. 
Bald gehen sie dann nach der Ecke der Spermatide und 
werden zum Blepharoplasten. 

In seinem Artikel: ,Blepharoplasten im Pflanzenreich” 
(Biol. Centr.bl. 1904, Bd. 24) schrieb Ikeno, dass er be- 
schäftigt sei, einige Laubmoose zu untersuchen und be- 
reits gefunden habe, dass bei Atrichum angusatum und 
Pogonatum rhopalophorum in den jungen Antheridien keine 
Zentrosomen wahrnehmbar sind. Er vermutet, dass die- 
selben erst in der Spermatid-mutterzellen auftreten, oder 
vielleicht erst in der Spermatide selbst, und also gleich 
zum Blepharoplasten werden. 

Ikeno sah dann im Cytoplasma noch einen chromatoi- 
den Teil auftreten, den er ,chromatoïder Nebenkürper” 


1) S. Ikeno. Die Spermatogenese von Marchantia polymorpha, 
Beïhefte z. Bot, Centr. BL. Bd. 15, 1903. 


184 


nennt und dessen Bedeutung er, ebenso wenig wie seine 
Entstehungsweise Kkennt. Nach einiger Zeit ist dieser 
Kôrper wieder verschwunden. Der Blepharoplast verlängert 
sich und es differenziert sich nun ein Band vom ihm aus 
dem Kerne zu, welches aus Cytoplasma entsteht. Dieses 
Band tritt schliesslich in Verbindung mit dem verlängerten 
Kerne. 

Nach Ikeno haben mehrere Botaniker Untersuchungen 
an andern Lebermoosen angestellt. So beobachtete Lewis ! 
den Prozess an Riccia-arten und fand, dass bei der Ent- 
wicklung der Antheridien Zentrosomen auftreten, welche 
nach jeder Teilung, ausgenommen nach der letzten, ver- 
schwinden. Von ihrer Entstehung konnte er nichts sehen. 
Die Vorgänge sind weiter als die von Ikeno beschriebe- 
nen; ein chromatoïder Nebenkôrper wurde aber nicht 
sichtbar. 

Bolleter”?, an Fegetella conica, erhielt die nämlichen 
Befunde wie Ikeno, obgleich er nur in der letzten Teilung 
in den Antheridien die Zentrosomen finden konnte. Er 
sah auch einen chromatoïder Nebenkôrper und spricht die 
Vermutung aus, dass dieser eine Rolle spiele beim Ent- 
stehen des Bandes, weil er während des Anwachsens des 
letzteren Kkleiner wird. 

Dieses wurde an Fossombronia longisetavon Humphreyi) 
wirklich wahrgenommen. Der chromatoïde Nebenkôürper 
legt sich hier an die Seite der Spermatide zwischen Kern 
und Blepharoplast, verlängert sich und wird allmählich 
zum bekannten Bande. Humphrey meint einen der- 
gleichen Vorgang gehe auch wohl aus den Abbildungen 


1) Ch. E. Lewis. The Embryology and Development of Riccia 
lutesceus and R. crystallina. Bot. Gaz. XLII, 1906. 

2) Bolleter. Fegetella conica. Beïhefte zur Bot. Centr.bl., XVIII, 
1, 1905. 

3) H. B. Humphrey. The Development of Fossombronia 
longiseta. Ann. of Botany, XX, 1906. 


185 


Ikeno’s hervor, was wir ihm aber gar nicht beipflichten 
kônnen. 

Der chromatoïde Nebenkôrper, wie ihm Ikeno beschrie- 
ben hat, ist von Botanikern hie und da gefunden worden, 
d.h. bei den Lebermoosen und neuerdings von Arensan 
Mnium hornum. In der Litteratur über die tierische Sper- 
matogenesis findet man mehr über einen solchen Kürper 
erwähnt. Es war Benda!), der diesen Namen einem Ge- 
bilde gab von dem er meinte, dass es während der Sper- 
matozoidbildung aus dem Kern im Cytoplasma träte und 
dann verschwinde. 

Später wurde von zahlreichen Forschern darüber berich- 
tet. Niesing? gab zum ersten male eine eingehende 
Schilderung und beschrieb auch die Veränderungen aus- 
führlich. Benda dachte sich diesen Nebenkürper als einen 
dunkel-färbbaren Punkt mit einem mützenformigen hellen 
Teil, aber Niessing, wie auch Lenhossek®*), geben an, 
dass der Nebenkôrper sich intensiv mit Eisenhaematoxy- 
lin schwärtzt. Die anderen, basischen wie sauren, Farb- 
stoffe liessen es untingiert. Meves‘ vermutet, dass es 
Nuclearsubstanz sei, welche aus dem Kerne ausgestossen 
werde und weiter keine Bedeutung habe, während A. und 
K. E. Schreiner ‘) angeben, dass dieser chromatoïde 
Nebenkôrper aus dem Kerne tritt und später wieder in 
das Spermatozoid aufgenommen wird. Neuerdings erschien 


1) Benda. Neue Mitteilungen über die Entw. der Genitaldrüsen. 
Arch. f. Anat. u. Physiol. Abt. Physiol. 1891. 

2) Niessing. Die Beteiligung von Centralkôrper und Sphäre 
am Aufbau der Samenfadens bei Säugetiere. Arch f. micr. Anat. 
Bd. 48, 1896. 

3) Len kossek. Untersuchungen über Spermatogenese. Arch. f. 
micr. Anat. Bd. 51, 1898. 

4) Meves. Structur und Histogenese der Spermien. Ergebn. d. 
Anat. und Entw. Bd. XI, 1901. 

5) A. und K. E. Schreiner. Archiv de Biologie. Tome 21, p. 183. 


186 


noch ein Artikel von Wasileff, ) welcher ähnliche Gebilde 
nicht als eine besondere Art Chromatin, sondern als ein 
übertlüssiges, schädliches Chromatin ansieht. Solches ist 
aber leichter zu vermuten, als zu beweisen, und wir hal- 
ten die Frage der Funktion dieser Nebenkôrper noch für 
vüllig ungelôst. 

Wir wollen jetzt eine Beschreibung unserer Ergebnisse 
an den Polytrichumarten geben. 

Die männlichen Blütenstände sind schon im Winter 
sehr gut zu finden; wir sammelten sie zuerst im Februar. 
Die Stände sind dann aber noch nicht geôffnet, die Hüll- 
blätter zusammengeneigt. Man findet darin die Antheridien 
in sehr verschiedenen Stadien ihrer Entwicklung, von den 
jängsten Anlagen derselben ab, bis zu denen, in welchen 
die Spermatiden schon gebildet sind. Polytrichum juniperum 
und piliferum reifen ihre Sexualzellen etwas eher als P. 
formosum und commune. Die ersteren blühen Ende April, 
während die Blütenstände von P. commune zuletzt, im 
Mai und Juni fertig sind. 

Im März und April kann man dann natürlich alle Sta- 
dien der Spermatogenese finden. Die Teilungen in den 
Antheridien geschehen nicht in allen Zellen zu gleicher 
Zeit. Man findet die Mitosen beisammen liegen und so 
sind auch die Zellen nicht alle in ein und demselben Ent- 
wicklungsstadium. Auch andere erzielten diese Tatsache 
und Holferty*) sagt, dass diese Gruppen von Zellen die 
Abkômmlinge einer Mutterzelle sind. Beim Fixiren ziehen 
diese Zellgruppen sich oft ein wenig zusammen, sodass 
man dann die Antheridien in Segmenten verteilt sieht. 
Die Teilungen kommen immer in solch einem Segment 
vor. Speziell bei den letzten Ânderungen der Spermatiden 


1) Wasileff. Die Spermatogenese von Blatta germanica. 
Arch. f. micr. Anat. Bd, 70. 1907. 

2) Holferty. The Archegonium of Mnium cuspidatum. Bot. 
Gaz. XXXVII. 1904, 


187 


ist dieses vorteilhaft, da man in einem Antheridium Zel- 
len findet, welche nur wenig von einander in Entwicklung 
verschieden sind. 

Bei allen Kernteilungen sind sehr gut Kôrper wahrzu- 
nehmen, die als Zentrosomen zu bezeichnen sind, und 
deren Ursprung wir auch haben sehen kônnen. 

Der Kern selber zeigt bei starker Differenzierung der 
Eisenhaematoxyline nur einen grossen sehr intensiv ge- 
färbten zentralen Kôrper. Ob dieser als eigentliches Kern- 
kôrperchen (Nucleolus) zu betrachten sei oder nicht, wollen 
wir dahin gestellt lassen, speziell wegen der geringen 
Übereinstimmung der verschiedenen Autoren über diesen 
Punkt. Bei der Teilung zerfällt der Kôrper in verschiedene 
Stücke, aus denen die Chromosomen hervorgehen. 

Bevor die Masse sich bei einer Kernteilung zu den 
Chromosomen auflôst, sieht man, dass sie einen kleinen 
Teil abschnürt (Fig. 38, 39, 40). Dieser Teil ist erst in Verbin- 
ding mit der Hauptmasse zu finden, dann aber liegt er 
frei in dem Kerne. Darauf bewegt sich dieses Kôrperchen 
nach der Peripherie und kommt endlich aus dem Kern heraus. 

An dem Umriss der Kernmembran bleibt es liegen, 
(Fig. 41 u. 42), aber ändert seine Form. Das runde Kür- 
perchen wird länger, stabformig; (Fig. 43) dann schnürt 
es in der Mitte ein und wird also halterformig; (Fig. 44) 
endlich zerfällt es in 2 Teile, die jeder wieder ein rundes 
Kôrperchen bilden (Fig 45). Diese beiden entfernen sich 
nun von einander und schieben, die Kernmembran entlang, 
(Fig. 46, 47 u. 48) bis sie an entgegengesetzten Stellen 
angelangt sind. Dann entfernen sie sich von der Kern- 
membran und wandern nach der Aussenseite der Zelle 
hin, bis sie endlich an den zwei Polen angekommen sind. 
In diesen letzten Stadien sind die Kôrper oft von einem 
kleinen hellen Hof umgeben. (Fig. 49 u. 50). 

Bald bildet sich dann ein Spindel zwischen ihnen aus 
(Fig. 32, 51, 52 u. 53). Sie betragen sich also wie Zentrosomen. 


188 


Dieser ganze Vorgang kommt bis soweit mit dem was 
Ikeno von Marchantia polymorpha beschreibt überein. 
Bei dieser Pflanze verschwinden die Zentrosomen, wenn 
die Chromosomen die neuen Kerne bilden. 

Wir fanden nun bei den Polytrichen, dass, wenn die 
Chromosomen die Polpatte bilden, die Zentrosomen immer 
neben der Platte, aber an der anderen Seite der Chromo- 
somen, also an der Seite der neu entstehenden Zellplatte 
lagen. (Fig. 54, 55, 56, 57, 58, 59 u. 24). Sie werden dann 
zwischen den Chromosomen der Tochterzelle eingenommen 
und alles fliesst zu dem neuen Kerne zusammen, 

Ikeno sagt, er habe das Entstehen der Zentrosomen 
nur in den generativen Zellen des Antheridiums gefunden. 
Wir aber haben die nämlichen Vorgänge auch bei anderen 
Zellen gesehen, doch ist alles da nicht so deutlich. 

Es liegen, hauptsächlich in den teilenden Zellen in den 
jungen Antheridien mehrere schwarzen Kürner im Cyto- 
plasma und dieser Umstand verschwert natürlich die 
Untersuchung. Aber erstens sind die Zentrosomen grüsser 
und regelmässiger kugelformig als die anderen Kôrner, 
und zweitens sind sie oft von einem hellen Hof umgeben. 
Bei Tierzellen würde man nicht daran zweifeln dass diese 
Kôrper Zentrosomen seien, aber bei pflanzlichen Objekten 
ist Vorsicht immer noch geboten. Auch sind selbstver- 
ständlich nicht alle Kernteilungen gut gefärbt und jeder 
weiss dass speziell die Färbung der Zentrosomen nicht 
leicht ist und selbst in den tierischen Objecten, welche 
für Zentrosomen berühmt geworden sind, Schwierigkeiten 
bereitet. So gibt z. B.Meves !) an, dass bei den Spermato- 
cytenteilungen der Honigbiene die gute Färbung der Zentrio- 
len erst nach monatelanger Arbeit gelinge. Wir zôgern 
dann aber nicht, diese Kôrper als Zentrosomen zu deuten. 


1) Meves. Die Spermatocytenteilungen bei der Honigbiene etc. 
Arch. f. micr. Anat. Bd. 70, 1907. 


189 


Die Antheridien, bei denen die letzten Teilungen abge- 
laufen sind, sind leicht kenntlich. Erstens haben sie ihre 
definitive Länge erreicht, zweitens sind die Zellwände kaum 
mehr sichtbar und die Zellen fangen an sich abzurunden. 
Bei stärkerer Vergrôssung sieht man, dass auch die Kerne 
anders als in den jungen Antheridienzellen sind: die 
zentrale schwarze Masse ist viel kleiner. Dabei ist das 
Cytoplasma weniger dicht. 

Nach der letzten Teilung wird auch das Zentrosom wieder 
zwischen die Chromosomen der Tochterkerne aufgenommen, 
und dieses macht also einen Unterschied mit dem, was 
von Ikeno und anderen von Lebermoosen gesagt wird. 
Dort bleibt das Zentrosom nach der letzten Teilung in 
der Tochterzelle übrig und bildet den Blepharoplast. 

Wir fanden nun, dass die zentrale schwarze Masse im 
Kerne wieder ein Teilchen abschnürt (Fig. 60), welches, 
wie bei der Entstehung der Zentrosomen, auch aus dem 
Kerne heraustritt. Es zerfällt dann aber nicht in zwei 
Kôrper, sondern es geht sogleich nach der Peripherie der 
Zelle hin. Es ist oft auch wieder von einem hellen Hof 
umgeben. 

Die zentrale Kernmasse teilt dann wieder ein Stück, 
und dieses Mal ein viel grüsseres, ab (Fig. 61). Zuerst 
sieht man die zwei Teilen mit einander in Verbindung, 
nachher lôsen sie sich von einander ab, und die beiden 
künnen dann von fast gleicher Grüsse sein (Fig. 62). Dieses 
zweite Stück rundet sich kugelformig ab und wandert 
auch nach der Peripherie des Kernes und aus demselben 
hinaus (Fig. 63). Bei den Polytrichen bleibt dieser Kôrper 
im Cytoplasma dem Kerne nahe liegen und ändert bald 
seine Form. Er wird nach und nach länger, krümmt sich 
zu gleicher Zeit und wird sichelformig (Fig. 64 u. 65). 
Diese Sichel wächst schnell aus (Fig. 66) und bildet 
schliesslich einen geschlossenen Kreis (Fig. 67). Der Kôrper 
ist bandfôrmig, nicht hohl-kugelformig, denn man be- 


190 


kommt in den Durchschnitten immer die gleiche Grüsse 
und Krümmung und wenn es eine Hohlkugel wäre, 80 
würde man Durchschnitte von verschiedener Grôsse be- 
kommen, je nach der Hôühe auf welcher der Kôürper ge- 
troffen war. Er ist immer scharf und schwarz tingiert 
und hat neben dünneren Stellen einigermassen unregel- 
mässige Verdickungen. 

Wir glauben, dass dieser Kürper dem chromatoïden 
Nebenkôrper bei Marchantia homolog ist, der von Ikeno 
beschrieben wurde und wollen auch weiterhin diesen Na- 
men gebrauchen. 

Inzwischen ist das zentrosomenartige Kôrnchen an die 
Oberfläche der Zelle gelangt (Fig. 63) und hat sich dort 
verlängert, ist etwa Kkolbenformig geworden (Fig. 64). Es 
wird auf diese Weise zum Blepharoplast, aus dem bald 
die Zilien wachsen werden. An ihrem stumpfen Ende 
wird ein Band gebildet, das sich nach der Seite des Kernes 
hin weiter differenziert. Dieses Band wird mit Eisenhae- 
matoxyline auch schwarz tingiert, aber ein Unterschied in 
ihrer Färbung mit der des Chromatins ist doch zu er- 
kennen, er ist etwas grauer. Ikeno sagt, es tingiere sich 
in gleicher Weise, wiewohl stärker, wie das Cytoplasma 
und dieser Untersucher meint darum, dass das Band sich 
aus dem Cytoplasma differenziert. Wir kônnen seiner 
Meinung im ganzen beipflichten. Von einem Verband 
zwischen dem chromatoïden Nebenkürper und dem Band 
haben wir nichts finden kônnen. Beiden wachsen zu glei- 
chen Zeit aus, wie aus den Figuren hervorgeht. Wenn 
der chromatoïde Nebenkôrper ganz Kkreisformig ausge- 
wachsen ist, hat auch das Band schon eine beträchtliche 
fänge erreicht. 

Was die Bedeutung des chromatoïden Nebenkôürpers sein 
kann, darüber kônnen wir nichts mitteilen. Nach einiger 
Zeit wird er weniger deutlich wahrnehmbar. Wie in Fig. 
68 gezeichnet, sieht er bald nicht mehr wie ein schwarzes 


191 


Bändchen aus, er besteht aber nur aus feinen Kürnchen. 
Er wird später noch schwächer (Fig. 69) und verschwindet 
schliesslich vüllig. 

Indessen hat noch ein anderer Vorgang stattgefunden. 
Der Kern verlässt das Zentrum der Zelle und geht nach 
der Peripherie, nämlich nach der Seite hin, welche der 
vom Blepharoplast eingenommenen gegenüberliegt. 

Zum dritten Maie wird dann vom zentralen Chromatin- 
klumpen ein Teil abgesondert. Der dritte ist ein feines 
Kürnchen, das zuerst auch wieder mit der grosseren Masse 
in Verbindung steht, und sich nachher ablôüst (Fig. 68). 
Es wandert auch wieder nach der Oberfläche des Kernes 
(Fig. 69) und tritt schliesslich aus demselben hinaus 
(Fig. 70), entfernt sich aber meistens nicht weit von ihm. 
Zur Zeit, wo das Band auswächst und der chromatoïde 
Nebenkôrper zu degenerieren anfängt, findet man das 
Kürperchen im Cytoplasma liegen. Es bewegt sich dann 
so um den Kern herum, dass es zuletzt an der der Peripherie 
der Zelle zugekehrte Seite zu liegen kommt. 

Das Band erreicht nun den Kern. Wir fanden dann, 
dass das dritte chromatoïde Kôrperchen endlich an der 
Stelle liegt, wo das Band und der Kern zusammenkommen ; 
es bildet also die Verbindung zwischen den beiden (Fig. 71). 
In diesem Momente sind ôfters noch deutliche Spuren von 
dem chromatoïden Nebenkôrper übrig. 

Endlich fangen dann die Veränderungen des Kernes 
selber an. Dieser Prozess untersuchte Strasburger 
an Polytrichum commune, wie oben erwähnt wurde und 
stimmt mit den Kernumbildungen während der Sperma- 
togenese mehreren anderen Pflanzen wesentlich überein. 
Nur wird die Spirale bei den Polytrichen viel weniger 
lang als z. B. bei Pellia, Chara, u. s. w. Wir haben uns 
mit diesen Sachen weiter nicht beschäftigt. 


1) Strasburger. Histol. Beiträge. IV. 1892. 


192 


Die Ergebnisse P. Arens ') weichen in mehreren Punk- 
ten von den unserigen ab. Erstens sieht er in der Teilung 
der Spermatidemutterzellen eine Diagonale zur Zellachse, 
wie dies bei Marchantia und Pellia vorkommt, eine Mei- 
nung, welcher wir durchaus nicht beipflichten kônnen. 
Fig. 51 ist ein ganz junger Antheridium entnommen. 

Weiter fand er nur in diesen letzten Teilungen Zentro- 
somen, die zum Blepharoplast wurden und entdeckte bei 
Polytrichum Keinen chromatoïden Nebenkürper. Einen 
derartigen Kôrper sah er wohl bei Mnium hornum, meint 
aber, dass er nicht aus dem Kernkürper entstehen Kkônne. 
Endlich kommt die Zahl der Chromosomen, die er in den 
Antheridien des Polytrichum zählt, nicht überein mit der 
welche wir fanden. Er sieht 8 Chromosomen, während 
wir, wie aus den IVen Abschnitt hervorgehen wird, deren 
nur immer 6 zählten. 


IV. ÜBER DIE ZAHL UND EINE ZWEIFACHE 
REDUKTION DER CHROMOSOMEN. 


Wie aus den Artikeln von Lewis?) u. a hervorgeht 
sind die Chromosomen der Lebermoose sehr klein. [Keno ) 
gibt Zeichnungen von Kernteilungen in den Antheridien 
von Marchantia mit 8 Chromosomen und auch von einigen 
andern Arten ist die Chromosomenzahl schon gefunden 
worden. Über Muscineae wird nur einiges hierüber be- 
richtet, z. B. von Gayet, der in den Eizellen von Fissidens 
während der Befruchtung 4 Chromosomen gesehen haben 
will. Ob die Stücke, die er im Kerne ohne etwaïge Färbung 
sieht, wirklich Chromosomen sind, halten wir aber für 
sehr zweifelhaft. 

Ebenso wenig haben wir in der rezenten Abhandlung 
Holferty’s‘ über die Archegonien von Mnium cuspidatum 

1) Sieh Pag. 1. 

2) Lewis. Bot. Gazette. Bd. 42. 1906. 


3) Ikeno. Beih. z. Bot. Centr. Blatt. Bd. 15. 1908. 
4) Holferty. Bot. Gazette, vol. 37. 1904. 


193 


in den Zeichnungen die Chromosomen zählen künnen, 
obwohl Mnium für ein Moos sehr grosse Chromosomen 
hat. Ikenoï) gibt für Aérichum angustatum und Pogona- 
tum rhopalophorum 8 Chromosomen an. 

Die Zahl der Chromosomen ist gering. Dies erleichtert 
das Studium der ziemlich kleinen Zellen. Wenn ihre Zahl 
grôsser wäre, so wäre es gar unmôüglich die kleinen Ele- 
mente eingehend zu studieren. Über die Gefässcryptogamen 
mit der grossen Zahl von Chromosomen ist man darum 
bis heute noch nicht genau orientiert. Es spricht natürlich 
von selbst, dass man erst dann über eine Reduktion sicher 
sein kann, wenn sowohl in den vegetativen als in den 
generativen Zellen die Menge der Chromosomen zu zählen ist. 

Sonst ist es nur môüglich annäherend dieses Problem zu 
untersuchen, und speziell in Bezug auf die in letzter Zeit 
aufgekommenen Fragen ist es wichtig, genau über diese 
Tatsachen orientiert zu sein. Wie wir in einem anderen 
Abschnitte dieses Artikels zeigen werden, eignet sich P o1 y- 
trichum für diese Fragen als ein sehr günstiges Objekt. 

Bei den Lebermoosen und den Gefässcryptogamen hat 
man gefunden, dass vor der Bildung der Sporen eine 
Reduktionsteilung eintritt, und dass darum die generative 
Generation, welche zwischen Sporenbildung und Befruch- 
tung liegt, nur die Hälfte der Chromosomen der vegetati- 
ven Generation hat. 

Wir haben um dieses auch von Polytrichum zu unter- 
suchen junge Sporocarpen dazu verwendet. Es war nicht 
leicht zu erfahren in welcher Zeit die Reduktionsteilungen 
Stattfanden und bis jetzt haben wir den richtigen Moment 
noch nicht getroffen, auch weil unsere Aufmerksamkeit 
mehr in andre Richtung gelenkt war. 

Bei den verschiedenen Stadien, welche wir studierten, 
waren für die Zählung der Chromosomen die ganz jungen 


41) Ikeno. Biol. Centr. Bl. Bd. 24. 1904. 
Recueil des trav. bot. Néerl. Vol. IV. 1907. 13 


194. 


Sporocarpen am vorteilhaftsten. Teilungen in den Sporo- 
genen Lagen fanden wir aber nur einige Male. Doch ist 
Fig. 20 danach gezeichnet. Mehrmals sahen wir aber Kern- 
teilungen in den Epidermis- und Parenchymzellen. 

Die Chromosomen sind sehr kleine Stäbchen und wenn 
sie gerade in der aequatorialen Fläche liegen, sind sie 
sehr leicht zu zählen. 

Aber nicht immer liegen die Chromosomen in einer 
Fläche und wenn man auch in dem Präparat deutlich 
ihre Zahl bestimmen kann, so ist dies noch nicht immer 
in den Abbildungen auszudrücken. Wir haben nun zwei 
Mitosen gezeichnet, wie wir sie oft in unseren Präparaten 
trafen. In Fig. 19 sieht man zehn Chromosomen; noch zwei 
waren Oobendrein im Präparate deutlich sichtbar, lagen 
aber etwas hôüher über den anderen. Es hätte die Zeich- 
nung undeutlich gemacht, wenn wir dieselben auch abge- 
bildet hätten. In Figur 20 lagen auch zwei Chromosomen 
etwas hôher, welche wir nicht schwarz, sondern mit 
Pünktchen gezeichnet haben. 

Die vegetativen Kerne von den von uns untersuchten 
Arten haben also 12 Chromosomen. 

ES stand also zu erwarten, dass als Analogon dessen, 
was von Lebermoosen und Pteridophyten bekannt ist, in 
den Sporenmutterzellen eine Reduktion der Chromosomen 
stattfinden und die Kerne der generativen Zellen 6 Chro- 
mosomen bei der Mitose zeigen würden. In der Tat fanden 
wir in den teilenden Antheridienzellen, in den Zellen der 
Blätter und in den weiblichen Pflanzen immer 6 Chromo- 
somen. Mitosen waren besonders reichlich in den Anthe- 
ridien vorhanden und wir sahen Hunderte von guten 
Kernplatten. Die geringe Zahl erleichtert das Zählen, und 
wir bildeten viele Zellen ab. Fig. 25 wurde einer Blatt- 
zelle und die übrigen Antheridienzellen entnommen, (Fig. 
26, 27, 28, 29). 

In den jüngeren Antheridien fanden wir dieselbe Anzahl 


195 


von Chromosomen und, als wie vor einigen Jahren unsere 
Untersuchungen anfingen, dachten wir auch nicht weiter 
daran. Aber nach einiger Zeit fiel es uns auf, dass bei 
den letzten Teilungen der Antheridienzellen die Mitosen 
ganz anders aussahen und wir fanden nun vor drei Jahren 
schon die verschiedenen hier zu beschreibenden Tatsachen, 
welche damals in Amsterdam in einer Versammlung von 
biologischen Studenten vorgetragen wurden. Die Tatsachen 
waren aber so merkwürdig, dass wir es für besser urteilten 
unsere Untersuchungen noch einige Zeit fortzusetzen und 
auch die Befruchtung, welche sich als hôchst interessant 
erwiesen hat, zu studieren. Weiter werden wir beschreiben, 
wie gerade die Oogenese und die Befruchtung einen 
schôünen Beweis für die an den Antheridien gefundenen 
Ergebnisse liefern, so dass wir nicht zügern jetzt unsere 
Beobachtungen zu publizieren. 

Die letzten Teilungen verlaufen wahrscheinlich sehr 
schnell hintereinander, denn man kann bisweilen in einem 
Antheridium die verschiedenen Teilungen neben einander 
finden. Es zeigt z. B. die untere Hälfte eines Antheridiume 
noch die gewühnlichen Teilungen, während in der oberen 
Hälfte die Zellen sich schon etwas abgerundet, und mit 
der Umformung zum Spermatozoïd angefangen haben. 

Nacheinander sieht man nun drei Prozesse auftreten. 
Die jüngsten Zellen zeigen die gewôhnliche Form und 
Anordnung der Chromosomen. Man sieht hier aber schon 
deutlicher, dass die Chromosomen an Paaren liegen (Fig. 
26, 27, 28 u. 29), worüber wir im letzteren Abschnitte 
noch sprechen werden; weiter ist aber nichts besonders 
dabei zu bemerken. Aber wenn diese Chromosomen an 
den beiden Polen der Spindel angekommen sind, so haben 
sie nicht dieselbe glatte, runde Form und es sind nicht 
mehr die kurzen, regelmässigen Stäbchen, welche man 
Zuerst bei den Mitosen sah. Man erblickt dieses am bes- 
ten, wenn man vertikal auf die Spindel sieht. 


196 


In einem etwas weiter gerückten Stadium machen diese 
Kerne den Eindruck als wäre das Chromatin aus groben 
Stückchen und Kürnern aufgebaut. Das ist aber durchaus 
nicht der Fall. Die Chromosomen sind nur dünner ge- 
worden und zeigen mehr oder weniger verdichtete Stellen. 
Wenn man die sechs Chromosomen auf diese Weise etwas 
in einander liegen sieht, so bekommt man den oben- 
genannten Eindruck und die Zahl ist dadurch nicht mehr 
So leicht zu bestimmen, wie zuvor. Dieses wird wieder 
leichter, wenn die Kerne zur Teilung heranschreiten. 
ES gehen dabei allerlei wichtige Veränderungen vor. 

Die Chromosomen in der aequatorialen Platte haben 
sich nun sehr deutlich zu Paaren gruppiert und in den 
meisten Zellen liegen sie schon mit einem Ende an ein- 
ander (Fig. 26). Diese aneinanderlagerung schreitet weiter, 
bis man in den Zellen nur drei Chromosomen zu sehen 
meint. Die drei Stücke zeigen aber deutlich eine Ein- 
Schnürung und dann und wann auch einen feinen Riss 
nach der Mitte zu. In diesem Stadium liegen die Chro- 
mosomen meistens so dicht neben und über einander, dass 
man nur mit Mühe ein paar geeignete Zellen auffinden 
kann, wie die, von denen Fig. 80 u. 31 angefertigt wurden. 
In dieser Weiïise sieht man dann auch eine Spindel mit 
drei starken Fasern, welche nach den drei, je aus zwei 
verschmolzenen Chromosomen bestehenden Chromosomen 
gehen. Die Verschmelzung ist dan energisch bei einigen 
Zellen; man kann nur eine kleine Einstülping am Ende 
der Chromosomen wahrnehmen (Fig. 82). Die beiden Hälften 
von jedem verschmolzenen Chromosom lassen nun wieder 
von einander los und wandern nach beiden Seiten der 
Spindel hin (fig. 38 en 36). 

Wir finden also, dass bei den von uns untersuchten 
Polytrichen während der letzten Teilung vor der Bildung 
der Spermatiden eine Reduktion der Chromosomenzahl 
auftritt durch die jedesmalige Verschmelzung zweier Chro 


197 


mosomen, und durch das Auseinanderweichen der Hälf- 
ten nach den zwei Seiten der Spindel hin. Wir haben 
eine Menge dieser Verteilungen in ihrer Polar- (Fig. 34, 
85, 37, 6 u. 57) und Seitenansicht gezeichnet. 

Ob auch hier nach der Absonderung der verschmolzenen 
Chromosomen eine gewôühnliche Teilung vorkomt, konnten 
wir nicht bestimmen. Polytrichum würde dann in dieser 
Hinsicht eine Ausnahme bilden, wenn sich dieses bestätigte. 


V. DIE WEIBLICHEN GESCHLECHTSORGANE. 


Die Entwicklung der weiblichen Geschlechtsorgane von 
Muscineae wurde von mehreren Forschern wiederholt 
untersucht. Von der Befruchtung ist dagegen nur noch 
sehr wenig bekannt. Es schien uns darum sehr wichtig 
diesen Gegenstand zu erforschen, und zwar in Bezug auf 
das Eigentümliche, dass wir in den Antheridien gefunden 
hatten. 

Die Blütezeit von Polytrichum piliferum und juniperinum 
ist ungefähr Mitte April bis Mitte Mai. Pol. formosum 
blüht einige Wochen später und commune noch etwas 
später. Im Juni ist die Blütezeit abgelaufen. 

Die weiblichen Blütenstände sind viel schwerer als die 
männlichen aufzufinden. Die Archegonien sitzen in den 
Achseln der terminalen Blätter und man Kkann die fertilen 
Sprossen daran erkennen dass diese jüngsten Teile etwas 
mehr als die bei den vegetativen zusammengeneigt sind. 
Eigentlich lässt sich der Unterschied nicht beschreiben, 
wenn man aber einige Zeit damit beschäftigt ist die fer- 
tilen Sprossen zu präparieren, so lernt man sie doch 
gleich von den sterilen unterscheiden. Dieses wird durch 
den Umstand erleichtert, dass sie meistens zu mehreren 
bei einander in kleinen Rasen sitzen. 

Obgleich nur äusserst selten mehr als ein Sporocarp 
auf einen Spross zu finden ist, so werden doch mehrere 


198 


Archegonien angelegt. Wenn vorsichtig die meisten Blätter 
abgepflückt sind, kann man mit guter Lupe die langen 
Halse der Archegonien sehen und auch entdecken, ob sie 
noch jung und geschlossen, neugeôffnet, oder schon ge- 
schrumpft und nach unten gebogen sind. Die Archegonien 
die sich an einem Spross befanden, werden nicht zugleich 
angelegt; wir fixierten nur die Spitzen solcher Sprosse, 
von denen einer der Halse geschrumpft war. Es waren 
dann obendrein immer noch andere in jüngeren Stadien 
anwesend und wir hatten so die günstigste Gelegenheit, 
die verschiedenen Grade der Entwicklung der Eizellen und 
eventuell die der Befruchtung zu erforschen. 

Es hängt natürlich bloss vom Zufall ab, ob die er- 
wünschten Stadien dabei und ausserdem deutlich sicht- 
bar sind. Wir sammelten denn auch Hunderte von weib- 
lichen Ständen, immer gleich nachdem es stark geregnet 
oder stark getaut hatte, sodass Boden und Pflanzen tüchtig 
feucht waren und die fixierten wir dann meistens gleich 
im Freien. 

Obgleich nach dem Schneiden und Tingieren ein grosser 
Teil der Präparate sich als wertlos erwies, hatten wir 
doch das Glück alle erwünschten Stadien der Oogenese 
und der Befruchtung zur Anschauung zu bekommen und 
ergab sich, dass gerade bei Polytrichum sehr merkwürdige 
Sachen stattfinden. 

Schon sehr früh ist eine grôssere Zelle mit grossem 
Kern mitten in dem unteren Teil der jungen Archegonien 
zu sehen (Fig. 1) Über diesen Zellen wird eine Reihe 
von Zellen sichthar, welche zu Halskanalzellen werden. 
Die grosse zentrale Zelle teilt sich (Fig. 2 u. 2a) in 2 
Teile, aus denen die Eizelle und die Bauchzelle entstehen 
(Fig. 3). Bei den Polytrichen ist aber die Eizelle nicht 
grôsser als die Bauchzelle, sondern beide sind gleich gross. 
Dieses wurde auch von einigen andern Muscineae schon 
erwähnt oder wenigstens gezeichnet. 


199 


Diese beiden Zellen ziehen dann ihr Cytoplasma von den 
umgebenden Zellwänden zurück und runden sich ab (Fg. 4). 
Sie rücken dabei etwas aus einander und die Hôhle des 
Archegoniums dehnt sich aus, sodass schliesslich eine 
kugelformige Zelle oben und eine unten frei in der ge- 
räumigen Hôhle liegt. 

Zu gleicher Zeit verändern die Halskanalzellen; sie de- 
generieren, d. h. ihre Wände werden undeutlich und ver- 
schwinden, das Cytoplasma rundet sich ein wenig ab und 
die Zellen kommen frei im Halse zu liegen. 

Indessen ôffnet sich die Spitze des Halses. Die obersten 
Zellen weichen aus einander und biegen etwas nach aussen 
aus. Wenn lebende Objekte mit reifen, aber noch ge- 
schlossenen, Archegonien unter dem Microscope in Wasser 
gebracht wurden, so ôffneten sich die Hälse und wir 
nahmen dan deutlich wahr, dass die Halskanalzellen sich 
der Offnung des Halses zu bewegten und hinaus traten. 
Eine nach dem anderen kam heraus, bis sich ein offener 
Kanal gebildet hatte. 

Mehrere Autoren schreiben, dass sich bei der OÜffnung 
des Halses die Gipfelzellen abwerfen. Wir für uns aber 
meinen, dass sie die austretenden Hals-kanalzellen dafur 
angesehen haben. 

Eine Verschleimung der Halskanalzellen, wie z. B. von 
Gayet') beschrieben wurde, findet bei Polytrichum also 
nicht statt. Gayet sagt, dass der gebildete Schleim zur 
Anziehung der Spermatozoïden diene, was er durch Ver- 
suche bewiesen hat. Wir sahen auch, dass in dem zur 
Befruchtung fertigen Archegonien Schleim im Halse war. 
Môglich ist es aber dass dieser Schleim z. B. nach der 
Ausstossung der Halskanalzellen von den Halszellen ab- 
geschieden ist. 


4) L. A. Gayet. Recherches sur le développement de l’arché- 
gone chez les Muscineae. Ann. de sc. nat. Bot. Série 8, T. III, 1897. 


200 


In fixierten Objekten findet man im Stadium, wo die 
Haiskanalzellen los gelassen haben und der Hals im Be- 
griff steht sich zu ôüffnen, dass eine ganze Menge der 
Halskanalzellen in die Bauchhôühle neben Bauch- und Ei- 
zelle geraten sind (Fig. 5 u. 10). 

Während dieser Veränderungen im Halse ist in der 
Bauchhôhle die Bauchzelle der Eizelle zugewandert. Wie 
in Fig. 5 liegen die beiden an einander und eine Abschei- 
dung zwischen den beiden Protoplasten ist nicht sichtbar. 
Es hat sich nun ergeben, dass der Kern der Bauchzelle 
mit dem der Eizelle verschmilzt. Wir erhielten eine sehr 
genaue Reihe von den verschiedenen Stadien dieser Ver- 
schmelzung, wie aus den Figuren hervorgeht. 

Während die Halszellen noch in den Bauchhôhle liegen, 
also bevor die Spermatozoïden in die Archegonien eindringen 
künnen, finden sich mehrere Stadien, welche zeigen, dass 
der Kern der Bauchzelle mit dem der Eizelle zu einem 
Kerne verschmilzt. In den Hunderten von Archegonien- 
blüten, welche” wir untersuchten trat dieses Stadium 
besonders häufig auf. 

Ob nun allein der Kern der Bauchzelle in die Eizelle 
eintritt, oder dass auch die Cytoplasten mit einander 
verschmelzen, wagen wie noch nicht ganz bestimmt zu 
behaupten. Nehmen wir aber an, dass das erstere statt 
findet. Wie z. B. in Fig. 10 und Fig 12 abgebildet wurde 
findet man in vielen Archegonien, eine Kizelle mit ver- 
schmolzenen Kerne, und noch eine kernlose, ganz schwarz 
gefäarbte Zelle, welche auch bei weiterer Differentiation 
schwarz gefärbt bleibt. Nun ist es eine auffällige Tatsache, 
dass degenerierenden Zellen sich mit Eisenhaematoxyline 
intensiv schwarz färben. Wenn 7%. B. ein Archegonium 
unbefruchtet bleibt, und alles stirbt, dann bleibt nach 
einiger Zeit nur ein ganz schwarzer Klumpen übrig. 
Betrachten wir nun diese Kernverschmelzung etwas näher. 

Wir haben in den Figuren 6, 7, 10 und 12 auch die 


201 


Bauchhôühlung dazu gezeichnet, damit man sehen Kkônne, 
dan diese Verschmelzung statt findet bevor der Hals ge- 
üffnet worden ist. In Fig 6 findet man in einem runden 
Protoplast zwei ganz gleich grosse Kerne, welche schon 
zu einander gekommen sind; in einem anderen Schnitt 
lag noch ein Stück, doch es war nicht sicher zu stellen, 
ob diese Stücke noch mit einander zusammen verbunden 
waren, oder nicht, da der Schnitt gerade zwischen beiden 
hindurch gegangen war. In Fig. 7 ist ein etwas weiter 
geschrittenes Archegonium gezeichnet. Hier sind die 
Halszellen noch an ihren gewôhnlichen Stellen. Das Cyto- 
plasma der Halszellen hat sich doch etwas zurückgezogen, 
die Querwände sind verschwunden, und die Eizelle weist 
nun sehr schôün die beiden Kerne auf, welche aber noch 
deutlich an einander liegen. Dieses ist noch deutlicher in 
den noch mehr vergrüsserten Figuren 8 und 9 zu sehen. 
Fig. 10 bildet noch ein Beispiel eines Archegoniums, bei 
dem die Halszellen in den Bauch eingetreten, während die 
Kerne noch nicht ganz verschmolzen sind. Darauf folgt 
Fig. 11. Die beiden Kerne weisen keine deutliche Scheide- 
wand mehr auf, und in Fig. 12, noch besser in Fig. 18, 
sieht man eine schône Eizelle mit grossem chromatinrei- 
chem Kerne, welcher also aus den beiden mit einander ver- 
schmolzenen Kernen der Ei- und Bauchzelle entstanden ist. 

Während dieses Prozesses fallt noch auf, dass das Cyto- 
plasma um die Kerne viel dichter aussieht als das peri- 
phere. Und dieses wird immer stärker, bis das periphere 
Cytoplasma viele Vacuolen aufweist und das um den Kern 
herumliegende sehr dicht ist und sich z. B. mit Eosin 
sehr stark färbt. Diese Anhäufung ist, wie aus den Figu- 
ren hervorgeht, nicht ganz regelmässig konzentrisch um 
die Kerne. 


202 


VI. DIE BEFRUCHTUNG. 


Von grosser Wichtigkeit war es natürlich zu wissen, 
wie viel Chromosomen der Kern der befruchtungsfähige 
Eizelle enthält. Wie wir weiter beschreiben werden, wird 
die Eizelle von 2 Spermatozoïden befruchtet. Jeder Sper- 
matozoid besitzt 3 Chromosomen, also ist es natürlich, 
dass sie Eizelle 2 X 8 — 6 Chromosomen bekommt. In 
den weiblichen Pflanzen fanden wir bei den Mitosen immer 
6 Chromosomen (Fig. 25) und auch in Fig. 1, eine zur Tei- 
lung heranschreitende Eizelle sieht man im Kerne 6 Chro- 
matinstücke. Bei der Verschmelzung von Ei- und Bauch- 
zellkernen wird die Chromosomenzahl verdoppelt, und 
wenn jeder Kern 6 Chromosomen besessen hätte, würde 
die Eizelle deren 12 haben, was unmôglich ist. Wir müs- 
sen also annehmen, dass auch hier eine zweite Reduction 
Stattgefunden hat. In allen Hunderten von jungen Arche- 
gonien fanden wir nur eine Eimutterzelle in Mitose; diese 
war aber sehr glücklich getroffen, (Fig. 2 À und B) in 
zwei Schnitte zerlegt. Es war eine ausserordentlich schôüne 
Spindel mit stumpfen Polen. Die Chromosomen lagen noch 
in der Aequertorialfläche, aber sie machten ganz den 
Eindruck, als ob sie schon nach den Polen hinzôügen. Paar- 
weise sitzen die vier in Fig. 2 À noch an einander ver- 
bunden, indem eine Seite schon nach den Spindelpolen 
gerichtet ist. Daraus geht sehr wahrscheinlich hervor, 
auch in Bezug auf das, was wir bei den Antheridien, und 
bei der Befruchtung fanden, dass die Eizelle und Bauch- 
zelle vor der Verschmelzung je drei Chromosomen hatten. 

Wenn die Halskanalzellen ausgestossen werden, sind die 
beiden Kerne also schon ganz verschmolzen und in der 
Bauchhôühle findet man nur eine grosse, runde Zelle mit 
schônem Kern. Bald dringen nun zahllose Spermatozoïden 
ins Archegonium ein. Oft ist die ganze Hôhle und der Hals 
mit denselben gefüllt; sie sind mit der Eisenhaematoxy- 


203 


line ausserordentlich schwarz gefärbt. Es zeigte sich nun 
die sehr merkwürdige Tatsache, dass je zwei Spermato- 
zoïden mit einer Eizelle verschmolzen, und zwar auf fol- 
gende Weise. 

Das erste Stadium des Eindringens der Spermatozoïden 
wurde in Figur 14 abgebildet. Wir zeichneten diese Ei- 
zelle, weil in derselben die beiden Spermatozoïden in 
einem Schnitt lagen und die meisten anderen Eizellen 
nicht so glücklich getroffen waren; weiter sieht man in 
mehreren Schnitten Teile der Spermatozoïden. Die Sper- 
matozoïiden haben gerade dieselbe Form, wie die in den 
Bauch- und Eizelle herumliegenden. Sie liegen unstreitig 
im Cytoplasma. So fanden wir mehrere Exemplare, Sspe- 
ziell in einem Rasen von blühenden, weiblichen Pflanzen, 
welche wir morgens in einem Regenschauer sammelten 
und mittags im Laboratorium fixierten. 

Darauf folgt ein Stadium, wie wir es in Fig. 15 abbil- 
deten. Hier sind die Spermatozoïden schon zum Kerne her- 
angerückt und umgeben denselben grossenteils. Sie sind 
deutlich dicker und kürzer geworden. Wir verglichen 
sorgfältig die Spermatozoïden in und ausserhalb der Eizelle 
mit einander und sahen, dass die letzteren Spermatozoïden 
viel kürzer waren, als das ganze am Kern liegende 
schwarze Stück. Unter dem Microscop war überdies zu 
sehen, dass es aus zwei Stückchen bestand, welche mit 
ihren Enden übereinander lagen, was in der Zeichnung 
nicht abzubilden war. 

Dann folgt Fig. 16. Hier sind die Spermatozoïden schon 
bedeutend angeschwollen, sie sind aber noch sehr dunkel 
und weisen einige schwarzen Kôrner im Innern auf. Diese 
Schwellung der Spermatozoïden geht noch weiter und 
schliesslich findet man Stadien, wie sie in Fig. 17 abge- 
bildet wurden. Hier liegen drei Kerne an einander; die 
Scheidewände sind noch deutlich sichtbar und jeder Kern 
zeigt einen grossen Klumpen und einige kleineren Stücke 


204 


Chromatin. In dem darauffolgenden Stadium (Fig. 18) 
sind die Scheidewände zwischen den Kernen nicht mehr 
sichtbar, der Umriss ist aber eingeschnitten und die drie 
Chromatinteile sind noch deutlich wahrnehmbar. Es folgt 
also daraus, dass die Eizelle bei Polytrichum mitzwei 
Spermatozoïden verschmilzt, sodass die Zahl der Chromoso- 
men wieder auf 12 gestiegen ist. 

Einige Male kam es uns vor, dass ein dritter Sperma- 
tozoïd in die Eizelle gedrongen war. Wir sahen aber nicht 
genug Eizellen, die diesen Vorgang zeigten um hierüber 
etwas weiteres schreiben zu künnen. In Fig. 16 liegt z. B. 
noch ein Spermatozoïd im Cytoplasma, welcher unver- 
ändert war. Ob dies normal oder nur zufällig war, das 
wissen wir nicht. Vielleicht sind es auch Resten des 
Bandes, der zwischen Blepharoplast und Kern liegt. 


VII. ÜBER DIE INDIVIDUALITÂT DER CHROMOSOMEN 
BEI POLYTRICHUM. 


Über die Individidualität der Chromosomen ist in den 
letzten Jahren, sowohl von zoologischer wie von botani- 
scher Seite vieles entdeckt und geschrieben worden. Es 
bestehen heute schon einige sehr ausführliche übersicht- 
liche Darstellungen des heutigen Standes unseres diesbe- 
züglichen Wissens. So u. a in dem vorzüglichen Kor- 
schelt und Heiderschen Lehrbuch, in den letzten 
Abhandlungen von Boveri') und Strasburger”, und 


1) Boveri. Die Ergebnisse über die Konstitution der Chroma- 
tischen Substanz der Zellkerns. Jena, 1904. 

29) E. Strasburger. Typische und allotypische Kernteilung. 
Jahrb. Wiss. Bot. Bd. 42, 1905. 

Idem. Ueber die Individualität der Chromosomen etc. idem. Bd. 
44, 1907. 

Idem. Die Ontogenie der Zelle seit 1875. Progessus rei botanicae. 
Bd. 1, 1907. 


205 


vor einigen Wochen empfingen wir einen Artikel von 
V. Häcker'), worin dieser Forscher ausführlich die Be- 
funden der letzten Jahren zusammengestellt hat. 

Es bestehen also zahlreiche Übersichten dieser wichtigen 
Fragen und, wo diese Auseinandersetzungen von solcheu 
Autoritäten gegeben wurden, da scheint es uns ganz un- 
nôtig, ja selbst verkehrt, hier diese theoretischen Erôürte- 
rungen so weit auszuspinnen, wie das in den letzten 
cytologischen Verhandlungen gebräuchlich ist. Die cytolo- 
gische Litteratur ist für jeden, der sich aktiv damit zu 
beschäftigen hat, überwaltigend und es wird gerade durch 
die, unserer Ansicht nach, ganz unnôtig langen theoreti- 
schen Betrachtungen oft unmüglich sie durch zu lesen; 
immer dieselben Argumente, ohne wirklich etwas neues! 

Die obengenannten Übersichten haben uns überzeugt, 
dass in dem gegenwärtigen Stand der Untersuchung die 
Hypothese von der Individualität der Chromosomen einer 
der wichtigsten Schlüsse ist, welcher aus den zahllosen 
entdeckten Tatsachen zu ziehen ist. Und wir kônnen uns 
vüllig dem anschliessen, was obengenannte drei Forscher 
den Gegnern der Individualitätslehre geantwortet haben. 
Wir meinen die Wiederlegung der Beschwerde, welche 
Nussbaum ?) und Fick*) verôffentlicht haben. 

Wir glauben, dass die Resultate unserer Untersuchungen, 
zu Gunsten der Individualitätslehre sprechen und wir 
wollen nun zur Besprechung dieser Befunde schreiten. 

In der letzten Zeit wurden speziell von Amerikanischen 
Forschern Tiere entdeckt, bei denen die Chromosomen 
ungleich an Länge waren und bei denen dieses sich bei 


1) V. Häcker. Die Chromosomen als angenommene Vererbungs- 
träger. Ergebnisse und Fortschritte der Zoologie. Bd. 1, 1907. 

2) M. Nussbau m. Befruchtung und Vererbung. Anat. Anzeiger. 
Bd. 28, 1906. 

3) R. Fick. Betrachtungen über die Chromosomen etc. Arch. 
Anat. Physiol. Abth. Anat. Supplement. 1905. 


206 


allen Kernteilungen zeigte. Besonders Sutton!) hat in 
den Testikeln von Brachystola magna, eine Heuschrechen- 
art, ein sehr schünes Objekt entdeckt. 

Man fand auch in jüngster Zeit mehr und mehr, dass 
bei den Synapsisstadien die Chromosomen Paarweise bei 
sammen liegen und dass sie eine kurze Zeit, wie ein ein- 
ziges Chromosom aussehen und Sutton hat deutlich 
gezeigt, dass Chromosomen von gleicher Länge sich immer 
an einander legten. Es wurde nun weiter gefunden, dass 
bei den weiteren Teilungen in jede Zelle die Hälfte der 
Chromosomen kam und zwar von jedem Paar gleicher 
Chromosomen, einen in jede Zelle. Wenn dann in der Eizelle 
dasselbe statt fände da wäre es begreitlich, dass nach der 
Kopulation wieder von jeder Länge zwei Chromosomen in 
dem Kerne gefunden werden sollten. Leider hat Sutton 
dieses nicht gesehen. Es sind viele Schriften über dieses 
Thema erschienen. Natürlich kônnen nur aus sehr günsti- 
ger Objekten Schlüsse gezogen werden und daher kann 
man unserer Überzeugung nach bei einer Zelle mit vielen 
Chromosomen niemals darüber sicher sein. 

Polytrichum stellte sich nun als ein sehr günstiges 
Object heraus. Die Chromosomen sind, wie wir in unseren 
Zeichnungen auch angegeben haben, sehr von einander 
verschieden. Man darf aber nicht vergessen, dass genaue 
Messungen noch nicht môüglich sind und dass man noch 
gar nicht weiss, welche Kontraktionen die verschiedenen 
Fixativen verursachen. Wir haben darum diese Tatsachen 
nur an mit demselben Fixativ (Sublimat) behandelten 
Objekten studiert. 

In den teilenden Zellen des Sporocarps zählten wir 
immer zwôlf Chromosomen. Fig. 20 ist einer Zelle des 
sporogenen Lagers entnommen. 


1) Sutton. On the morphology of the Chromosome Group in 
Bractystola magna. Biol. Bull. Vol. 4, 1902. 


207 


Erstens sieht man, dass die Chromosomen deutlich in 
zwei Gruppen geteilt sind, zwischen denen eine gerade 
Linie zu ziehen ist. In beiden Grnppen sieht man je 2 
längere, 2 kürzere Chromosomen und noch 2 welche in 
Bezug auf ihre Länge zwischen diesen beiden die Mitte 
halten und die wir mittlere Chromosomen nennen wollen. 
Die beiden punktierten Chromosomen, welche etwas hôher 
lagen als die andren, waren kleine. 

Bei Fig. 19, einer Epidermiszelle entnommen, war diese 
Teilung in zwei Gruppen nicht so deutlich, und die Chro- 
mosomen lagen zu viel über einander um alle in die 
Zeichnung hineinzubringen, obwohl sie alle 12 anwesend 
waren. Hier sieht man wieder 4 längere, dan 3 kürze 
und 8 mittlere Chromosomen; noch eine Kleine, wie auch 
eine Mittlere lagen hôher. Wie wir schon beschrieben, ha- 
ben wir die Reduktionsteilungen im Sporocarp nicht in 
Betracht gezogen. 

In den Sexualzellen und in den vegativen Teilen der 
generativen Sprosse fanden wir immer 6 Chromosomen, 
und unter diesem immer 2 lange, 2 kurze und 2 mittlere. 
In Fig. 25 zeichneten wir eine Chromosomenplatte aus 
einen Blattzelle eines Archegonienstandes ; die Blattzellen 
sind ôfters sehr lehrreich. Man kann in den Zellen der 
Blattlamellen, welche bei jungen Blättern vielfach in reger 
Teilung sind, und sehr klein sind, sehen, wie die Chromoso- 
men bei der Mitose kaum in dem kleinen Raum manôüvriren 
kônnen; speziell die längeren welche oft länger sind als 
der Durchmesser solch einer Zelle. Sie sind dann gewun- 
den, während sie in grüsseren Zellen mehr gerade oder 
einigermassen gebogen sind. 

In Fig. 21 bis 24, vier Zellen aus Antheridien, von denen 
die erste aus einem jungen, die 3 anderen aus einem 
älteren, gerade vor dem Anfang des Reduktionsteilungen. 
In Fig. 21 sieht man noch kaum etwas von einer Grup- 
pierung zu Paaren, aber in 22, 23 u. 24 ist diese sehr 


208 


deutlich und kann nicht in Abrede gesetzt werden. 

Auch in den Monaster- und Diasterstadien kann man 
die verschiedenen Längen der Chromosomen sehr deutlich 
sehen. In Fig. 52 ist sie schon deutlich, in Fig. 53 aber 
berühren die langen Chromosomen einander noch, während 
die kurzen schon fast am Pole angelangt sind und in 
Fig. 54 sieht man wie 2 kurze einander noch genau ge- 
genüber liegen. 

Wir waren so glücklich in den Eimutterzellen eine 
Mitose zu finden. Man sieht in Fig. 24 u. B eine grosse 
Spindel und 6 Chromosomen unter denen wieder 2 lange, 
2 mittlere und 2 kurze sind und man bekommt den Ein- 
druck, als ob die Chromosomen gerade im Begriff stehen 
nach den Spindelpolen zu gehen, und aus Fig. 24 geht 
es mit Wahrscheinlichkeit hervor dass von jedem Paare 
ein Chromosom herauf und eins herunterwandern wird. 
In dem Eizellkern bekommt man denn auch wieder ein 
langes, ein kurzes und ein mittleres Chromosom. 

Aber betrachten wir wieder die Teilungen in den An- 
theridien. Es tritt nach der Teilung, von denen Stadien 
in Fig. 22—24 abgebildet wurden, eine andre Gestalt der 
Chromosomen auf. Sie werden viel dünner mit unregel- 
mâässigen Verdickungen, Fig. 26 —29. Hier ist auch wieder 
deutlich, dass die Chromosomen zu Paaren von gleicher 
Länge geraten sind. Und endlich findet man Zellen, bei 
welchen sich nun drei Chromosomen zeigen (Fig. 30 u. 31), 
welche aber viel dicker sind und in leider sehr seltenen 
günstigen Fällen, dass sie je aus 2 an einander liegenden 
Chromosomen bestehen. In diesen Stadien liegen sie 
meistens ganz über einander, sodass das kleine Paar in 
Fig. 30 beinahe von den andren ganz verdeckt ist. Es 
bildet sich darauf eine Spindel; in Fig. 32 ist ein Monaster 
gezeichnet mit drei Chromosomen; der rechte, lange Dop- 
pel-chromosom ist, da er schief nach oben gerichtet war, 
in der Zeichnung kürzer. In Fig. 88 sieht man, wie die 


209 


kleinen und mittleren schon an die Pole gekommen sind 
und die lange einander mit den Enden berühren und s0 
einen Kreis bilden; in Fig. 36 ist etwas ähnliches zu 
sehen. In den Figuren 34, 35, 37, 56 u. 67 haben wir 
noch einige Kernplatten gezeichnet mit 3 Chromosomen, 
welche alle die drei verschiedenen Längen aufweisen. Es 
gibt also bei Polytrichum einen der frappantesten Fälle 
der Individualität der Chromosomen. Sie sind deutlich von 
einander an Länge verschieden und Zzeigen dieses am 
besten während des Synapsis bei der Paarung. 

Die Eizelle hat auch drei Chromosomen von verschiede- 
ner Länge, die Bauchzelle gleichfalls. Diese verschmelzen 
wieder, die Befruchtungsfähige Eizelle hat wieder 6 Chro- 
mosomen; das weitere haben wir schon alles ausführlich 
beschrieben. 

Wir hoffen dass wir eine gute, erwünschte Stütze für 
die Lehre der Individualität der Chromosomen geliefert 
haben. Wir glauben, dass für diese Auffassungen die Un- 
tersuchung der Moosen noch viele Resultate ergeben wird. 


VIII. DIE ZENTROSOMEN BEI DER BEFRUCHTUNG. 


Es sind in der letzten Zeit auch botanischerseits viel 
Abhandlungen über die Zentrosomen erschienen und 
trotzdem das Vorkommen von Zentrosomen in hôüheren 
Pflanzen dann und wann wieder beschrieben wurde, 
haben speziell die Untersuchungen aus dem botanischen 
Laboratorium Strasburgers zu Bonn deutlich bewiesen, 
dass Zentrosomen bei Phanerogamen nicht vorkommen. 
Es wurden in niederen Pflanzen Zentrosomen wahrgenom- 
men und bei Lebermoosen gelang der Nachweïis dieser 
Kôrperchen schon leicht; von Laubmoosen aber kennen 
wir nur Ikeno’s') Erwähnung, dass er in Atrichum an- 

1) S. Ikeno. Die Blepharoplasten im Pflanzenreich. Biol. Cen- 
tralbl. 1904, Bd. 24. 

Recueil des trav. bot. Néerl. Vol. IV. 1907. 14 


210 


gustatum und Pogonatum rhopalophorum noch keine Zen- 
trosomen in den jungen Antheridien wahrgenommen habe. 
Ob sie nun in diesen Pflanzen wirklich nicht vorkommen, 
oder ob Ikeno sie nicht hat färben kônnen, kônnen wir 
dahin gestellt lassen. Die Färbung der Zentrosomen gelang 
uns bei Mnium entweder nicht oder sie war zweifelhaft, 
während wir den Austritt eines kleinen Kôrperchens aus 
dem Kerne, auf dieselbe Weise, wie Ikeno ihn bei Mur- 
chantia beschrieb, leicht sehen konnten. Unser Material 
war aber nicht so gut fixiert und es standen uns nur 
wenige Exemplare zur Verfügung. 

Wir haben nun über das Vorkommen von Zentrosomen 
in den teilenden Zellen der Antheridien von Polytrichum 
zeichnen Kkünnen. Die Zentrosomen kommen bei jeder 
Teilung aus dem Kerne in das Cytoplasma, teilen sich in 
zwei Stücke und werden später wieder in die Tochter- 
kernen der Zelle aufgenommen. Dann Kkommen spâäter 
solche Kürper in die Spermatiden vor. Ikeno hat nun 
energisch die Homologie des Biepharoplasten mit den 
Zentrosomen verteidigt und noch neuerdings über dieses 
Thema eine Arbeit verôffentlicht )}. Das Zentrosom der 
Spermatidzellen verschwinde nach der letzten Teilung 
nicht, aber wandere nach der Peripherie und werde dann 
zum Ziliénträger oder Blepharoplasten. 

Bei Polytrichum haben wir etwas derartiges. Das Zen- 
trosom wird aber auch nach der letzten Teilung in die 
Tochterkerne aufgenommen, und wie kann man nun be- 
weisen, dass das Kôrperchen, welches in den Spermatiden 
zuerst aus dem Kerne tritt ein Zentrosom ist? Denn eine 
Strahlung hat er nie um sich und der einzige andere 
Beweis für die zentrosomartige Natur eines Kôrperchens 
kann nur der sein, dass es sich an den Spindelpolen befindet. 


1) S.Ikeno. Zur Homologie der Blepharoplasten und Centro- 
somen. Flora, 1907. 


211 


Wie Mottier') auch schon richtig bemerkt hat: wie 
täuschend Kôrperchen auch den Zentrosomen gleichen môügen, 
dadurch sind sie noch nicht wirklich Zentrosomen. 

Bei Polytrichum haben wir nun aber zwei solche Kôr- 
perchen gesehen; wie soll man aber entdecken, welches 
von diesen beiden das Zentrosom und welches es nicht 
ist oder ob beide vielleicht Zentrosomen sind? Das erst 
austretende Kôrperchen wird zum Blepharoplasten und 
ändert seine Form beträchtlich, das andre behält seine 
Form und lagert sich unverändert zwischen Band und 
Kern. Entspricht dieses nun dem, was bei tierischen Sper- 
matozoen gefunden wurde? und wird bei Polytrichum, 
wie bei Tieren, das Zentrosom in das Mittelstück des 
Spermatozoids aufgenommen ? 

Wir wissen es nicht, und dieses kann an den Sperma- 
tozoïd allein auch nicht nachgewiesen werden. 

Schliesslich wollen wir noch das Verhalten der Zentro- 
somen bei der Eizellenbildung und bei der Befruchtung 
betrachten. 

Bei der Eimutterzelle sieht man einen zentrosomartigen 
Kürper neben dem Kerne liegen (Fig. 1). Die Spindel der 
sich teilenden Zelle hat aber keine spitzen, sondern brei- 
ten Enden; man sieht in Fig. 2 A an der Oberseite der 
Spindel ein Zentrosom in einem hellen Hofe liegen, wäh- 
rend der unten liegende nicht allein keinen Hof aufweist, 
sondern auch nicht mehr so regelmässig rund ist, Und 
rechnet man hinzu, dass obendrein diese Zelle mehr 
schwarze Punkte speziell in einem andren Schnitte besass, 
so ist es sehr zweifelhaft ob die zwei von uns gezeichne- 
ten Kürperchen wirklich Zentrosomen sind. 

Auch beim weiteren Wachstum sieht man ein grüsseres 
schwarzes Klümpchen neben dem Kerne im Cytoplasma 


1) D. Mottier. The development of the spermatozoïd in Chara. 
Ann. of Bot. 1904, XVIII. 


14* 


212 


liegen und es ist nun fraglich, ob das Zentrosom der 
Eizelle nicht im Cytoplasma zu Grunde gehe. Die Lôsung 
dieser Frageistnur durch weitere Untersuchungen zu erzielen. 

Von zoôlogischer Seite wurde schon eine grosse Anzahl 
von Abhandlungen verôffentlicht, welche das Verhalten der 
Zentrosomen bei der Befruchtung behandeln und neuer- 
dings hat Konstanecki) einen sehr interesanten Arti- 
kel darüber geschrieben, so gediegen, dass wir auf seine 
Arbeit hinweisen kônnen. Wir selbst haben den Streit in 
Bezug auf diese Seite der Befruchtung fleissig verfolgt, 
und kôünnen vüllig dem, was Konstanecki in so knap- 
per Weise kritisch hat zusammengestellt, beipflichten. 

Er hat unserer Ansicht nach vorläufig unzweideutig 
dargetan, dass bei der Befruchtung die Zentrosomen von 
dem Spermakerne geliefert werden und dass man die 
dann und wann aufkommenden entgegengesetzen Mittei- 
lungen andrer Forscher für verfehlt halten muss. Es 
wurde von botanischer Seite darüber noch nichts verüf- 
fentlicht, wenigstens so weit wir wissen, und obwohl wir 
wohl keine sicheren Tatsachen mitteilen kKünnen, so müch- 
ten wir auf diesen Punkt hinweisen. Dazu wäre es unbe- 
dingt nôtig, dass eine weit grüssere Anzahl dieser befruch- 
teten Eizellen untersucht würden, als wir zu untersuchen 
im Stande gewesen sind. 

Wie wir gesehen haben, ist es sehr wahrscheinlich, dass in 
das Spermatozoid ein Zentrosom aufgenommen worden ist, 
entweder in den Blepharoplast, oder zwischen Band und Kern. 

Betrachten wir nun die verschiedenen Figuren, so sehen 
wir bei mehreren im Cytoplasma einen Kôrper mit hellem 
Hofe liegen. Natürlich lagen sie nicht immer so günstig 
um das Studium zu erleichtern. In Fig. 14 liegt bei dem 
linken Spermatozoid am untern Ende deutlich ein Zentro- 


1) K. Konstanecki. Ueber die Herkunft der Teilungszen- 
tren der ersten Fürchungsspindel im befruchteten Ei. Arch.f. Micr. 
Anat. Bd. 68, 1906. 


213 


som, aber bei dem anderen ist nichts davon sichtbar, 
da dieses Ende den Kern verdeckt. In Fig. 15 ist auch 
wieder ein Zentrosom sichtbar, in Fig. 16 nicht, da leider 
diese Zelle nicht ganz weit genug differenziert war. 

Fig. 17 zeigt etwas ganz anderes. Hier sieht man zwei 
Zentrosomen dem Kerne ganz nahe liegen. Es ist aber 
nicht auszumachen welchem Kerne sie angehôren. Wir 
berühren bloss diese Frage um die Aufmerksamkeit darauf 
zu lenken. Vielleicht das andre Forscher glücklicher sind 
als wir. In Bezug auf das was bei Tieren gefunden wurde, 
würde es uns nicht wundern, wenn die zwei Zentrosomen 
von den beiden Spermatozoiden geliefert würden. 


ZUSAMMENFASSUNG DER ERGEBNISSE. 


1. Die Kerne der mit Eisenhaematoxylin gefärbten Anthe- 
ridienzellen weisen nach energischer Differentiation 
eine grosse schwarze Masse auf, aus der die Chromo- 
somen hôchst wahrscheinlich entstehen. 

2. Von diesem Kernkürperchen wird ein kleines Kôrnchen 
abgeschnürt, das aus dem Kerne wandert, sich in zwei 
Stückchen teilt, die bei der Mitose als Zentrosomen an 
den Spindelenden sitzen (Fig. 38—53). 

8. Nach der Mitose wird das Zentrosom wieder in dem 
Kerne, auch bei der letzten Teilung, aufgenom- 
men (Fig. 54, 55, 58 u. 59). 

4. In den abgerundeten Spermatiden wird ein Kôrnchen 
von der Chromatinmasse abgeschnürt, das nach der 
Peripherie der Zelle wandert und zum Blepharoplasten 
wird (Fig. 60—63). 

5. Zugleicher Zeit wird ein grosses Stück von der Chro- 
matinmasse abgeteilt und aus dem Kern in das Cyto- 
plasma gestossen. Dies ist der chromatoïde Neben- 
kôrper, der nach einigen Veränderungen wieder ganz 
verschwindet (Fig. 61—69). 

6. Vom Blepharoplasten aus, der sich etwas verlängert 


10. 


11: 


12. 


15. 


14, 


15. 


16. 


17e 


214 


hat, entwickelt sich ein Band, wahrscheinlich aus Cy- 
toplasma, das an den Kern herantritt. Inzwischen hat 
noch ein Kôürperchen den Kern verlassen und lagert 
sich zwischen Band und Kern ein (Fig. 64—71). 


. Im Sporocarp zählt man in den teilenden Zellen 12 


Chromosomen. Unter diesen kônnen immer 4 längere, 
4 Kurze en 4 mittlere Chromosomen unterschieden 
werden (Fig. 19 u. 20). 


. In den sich teilenden Zellen der generativen Pflanzen 


findet man 6 Chromosomen, von denen 2 lange, 2 
kurze und 2 mittlere (Fig. 21—29). 


. Bei den letzten Teilungen in den Antheridien werden 


die Chromosomen etwas unregelmässiger, sie schieben 
sich zu Paaren, und jedes Paar verschmilzt der Länge 
nach (Fig. 30 u. 81). 

Darauf zieht nach jedem Tochterkern ein langes, ein 
kurzes und ein mittleles Chromosom. Die Spermato- 
zoïden enthalten also 83 Chromosomen (Fig. 32—37, 
56 u. 57). 

Die Eimutterzelle teilt sich in eine Bauch- und eine 
Eizelle, deren Kerne je 3 Chromosomen: ein langes, 
ein kurzes und ein mittleres enthalten (Fig. 24 u. B). 
Die beiden Zellen kommen frei im Archegoniumbauch 
Zu liegen und sind gleich gross (Fig. 4). 

Eine Anzahl Halskanalzellen Kkommt im Bauch zu 
liegen. Ei- und Bauchzelle legen sich zu einander. 
Die Kerne dieser Zellen verschmelzen mit einander, 
während der Hals noch geschlossen ist (Fig. 6—11). 
Die Eizelle weist endlich einen grossen Kern auf und 
die Halskanalzellen verschwinden (Fig. 12 u. 13). 

Die Eizelle wird von 2 Spermatozoïden befruchtet und 
ihr Kern verschmilzt mit 2 aus den Spermatozoïden 
entstandenen Kernen (Fig. 15—18). 

Eine Individualität der Chromosomen ist bei Poly- 
trichum besonders deutlich ausgeprägt. 


ERKLÂRUNG DER ABBILDUNGEN. 


Fig. 1. Eimutterzelle von Polytr. piliferum kurz bevor der 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Teilung. Im Kernkôrperchen liegen 6 Stücke, wel- 
che wahrscheinlich einen Anfang der Chromoso- 
menbildung andeuten. Ein Zentrosom liegt im 
Cytoplasma an der Kernmembran X 700. 

2A und B. Zwei Schnitte derselben sich teilenden 
Eimutterzelle von Polytr. juniperinum. Eine grosse 
an beiden Enden abgeflachte Spindel. In 24 liegen 
zentrosomartige Kôürner an den beiden Enden, doch 
auch im Cytoplasma. Die Chromosomen richten 
sich schon nach den Polen zu und weisen 2 lange, 
2 mittlere und 2 kurze (in 2B) an. Die Chromosomen 
X 2500, das Cytoplasma X 1000. 

8. Archegonium von Pol. piliferum nach der Teilung 
der Eimutterzelle. Die beiden Zellen haben eine 
Wand gebildet, und die Bauchzelle fängt an sich 
schon etwas abzurunden. Noch keine stark färb- 
bare, kôrnige Massa um den Kernen zu sehen. x 600. 

4, Pol. juniperinum. Die Bauch- und Eizelle liegen 
schon wie runde Kugeln im Bauch des Archego- 
niums, auch die Halszellen sind etwas geschrümpft, 
doch bestehen die Wände noch. Hier ist eine Kkür- 
nige Masse um die Kerne sichtbar. X 600. 

5. Pol. juniperinum. Viele Halszellen liegen im Bauch 
des Archegoniums. Die Bauch- und Eizelle liegen an 
einander. Keine kôrnige Masse um die Kernen. x 600. 

6. Pol. juniperinum. Im Archegoniumbauch liegt nur 
eine grosse Plasmamasse mit zwei gleich grossen 
Kernen. x 600. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


10. 


1e 


12. 


15. 


14. 


15. 


216 


. Pol. piliferum. Halszellen noch im Halse, oder 


wieder darein gelangt. Die beiden Kerne liegen 
an einander, Scheidewand noch deutlich, auch 
die Kôrnermasse um die Kerne. x 900. 


. Eizelle der vorigen Figur, mehr vergrüssert, zeigt 


alles deutlicher und auch grosse, nicht ganz runde 
Punkte im Cytoplasma. X 2100. 


. Pol. piliferum. Noch ein Stadium der Kernver- 


schmelzung. x 2000. 

Pol. juniperinum. Hier liegen viele Halszellen im 
Bauch des Archegomiums. Dicht bei der Eizelle 
liegt eine schwarzgefärbte Masse (desorganisierte, 
kernlose Bauchzelle ?) x 600. 

Pol. juniperinum. Die beiden Kerne sind schon 
beinahe ganz mit einander verschmolzen. Es sind 
zwei Chromatinmassen gut zu sehen, die Scheide- 
wand fast nicht mehr sichtbar. x 2000. 

Pol. juniperinum. Eizelle mit einem Kerne; der 
Hals noch geschlossen. Eine grosse schwarz gefärbte 
Zelle (desorganisierte, kernlose Bauchzelle ?) X 600. 
Pol. juniperinum.  Eiïizelle vor der Befruchtung, 
noch stärker vergrôssert. Im Cytoplasma liegt ein 
zentrosomartiger Kôrper. x 2000. 

Erstes Stadium der befruchteten Eïzelle bei Pol. 
piliferum. Zwei grosse Spermatozoiden. Bei dem 
linken Spermatozoid sieht man an der Unterseite 
ein deutliches Zentrosom. Bei dem anderen liegt 
dieses vielleicht auf dem Kern, ist aber nicht 
sicher zu unterscheiden. Überall schwarze Stück- 
chen im Cytoplasma. X 2000. 

Pol pihferum "Am Kern,lwrelcher wie. ineder 
vorigen Figur, noch nicht viel Struktur aufweist, 
sitzen zwei schon dicker gewordene Spermatozo- 
iden. Bei dem oberen Spermatozoià ist ein Zen- 
trosom zu sehen, bei dem anderen nicht vom 


217 


Kernteilchen zu unterscheiden. Bei der Befruch- 
tung der Eizelle keine kôrnige Cytoplasma-ansamm- 
lung um die Kerne. x 2000. 


Fig. 16. Pol. juniperinum. Die zwei Spermatozoiden sind 


Fig. 17. 


Fig. 18. 


Fig 29! 


bedeutend angeschwollen und viel kürzer gewor- 
den. Sie zeigen die Anfänge einer Struktur. Auch 
das Chromatin im Eizelkern ist viel deutlicher 
geworden. Über dem Kern befindet sich noch ein 
langes Stück (ein drittes Spermatozoid?) x 2000. 
Pol. juniperinum. Drei Kerne. Nicht mehr zu se- 
hen, was Eizelkern und was veränderte Sperma- 
tozoiden sind. Alle mit deutliche schwarze Klum- 
pen. Eizelle bedeutend vergrüssert und viele 
vakuolenreicher. Darum scheint es hier, als ob 
eine Kôrnansammlung um die Kernen liegt, wie 
bei den jüngern Stadien. Doch ist dieses nur 
scheinbar so. Zwei Zentrosomen sichtbar. Nicht 
auszumachen ob sie der Eizelle oder den Sper- 
matozoiden gehüren. x 1300. 

Pol. juniperinum. Noch ein etwas weiter gerück- 
tes Stadium. Die Kerne schon verschmolzen, 
Scheidewände undeutlich. Die punktierte Linie 
über der Eizelle deutet die Grenze des Schleimes 
an, in dem die nun zurückgezogenen Spermato- 
zoiden liegen. x 1300. 

Die Figuren 19, 20, 21 und 25 sind Pol. piliferum 
und juniperinum entnommen, die anderen fast 
alle Pol. formosum, wenn es nicht speziell ange- 
geben ist. Sie sind alle in derselben Vergrüsse- 
rung (+ 5000 x) gezeichnet. Bei Färbung mit 
Eisenhaematoxylin sind die Zellwände oft nicht 
sichtbar. Wir zeichneten sie deutlichkeïitshalber 
jedoch ungefähr überall hinzu. 

Pol. piliferum. Teiïilende Epidermiszelle der Spo- 
renfrucht. Nur Zzehn Chromosomen gezeichnet. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 
Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


20. 


21; 


218 


Zwei andere, auf den übrigen liegend, hätte die 
Zeichnung undeutlich gemacht. Die verschiedenen 
Länge der Chromosomen zu sehen. 

Pol. piliferum. Sich teilende Zelle aus dem Spo- 
rogenen Lager. Die Chromosomen liegen in zwei 
Gruppen, welche je 2 längere, 2 mittlere und 2 
kürzere Chromosomen aufweisen. Die zwei kür- 
zere, welche in der Zeichnung punktiert sind, 
lagen etwas hôüher als die andern. 
Antheridienzelle von Pol. juniperinum. Sechs 
Chromosomen, 2 längere, 2 mittlere und 2 kür- 
zere. Noch nicht an Paaren. 


29-94. Antheridienzellen von Pol. formosum. Die 


25. 


letzte Teilung vor der Reduktionsteilung. Gruppie- 
rung der Chromosomen in Paaren von gleich 
langen Chromosomen. In 24 noch ein Zentrosom, 
welcher in die Tochterzelle aufgenommen wird. 

Blattzelle einer weiblichen Blüte von Pol. piliferum. 


26—29. Chromosomen vor der Reduktionsteilung, 


zeigen verdickte und dünnere Stellen. Gruppierung 
in Paaren sehr deutlich. Bei 26 und 27 sind die 
Chromosomen schon teilweise mit einander ver- 
bunden. 


830—31. Pol. juniperinum. Nur Doppelchromosomen, 


32. 


33. 


das kleine Paar unter den beiden anderen fast 
versteckt. 

Monaster dieses Stadiums bei Pol. formosum. Drei 
starke Spindelfasern und die Zentrosomen deut- 
lich sichtbar, Die Chromosomen zeigen etwas ein- 
geschnittene Ende. Das grosse, gerade liegende 
ist, da das Chromosom im Präparat schräg von 
unten nach oben lief, etwas verkürzt gezeichnet. 
Etwas weiter vorgerücktes Stadium. Die kleine- 
ren und mittleren Chromosomen schon den Spin- 
delenden genähert. Die grüsseren hangen noch 


Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


219 


mit ihren Enden zusammen. Zugfasern und Zen- 
trosomen. 


34— 87. Zellen aus einem sehr fern differenzierten 


Präparate. Fast nur die Chromosomen gefärbt. 


834 und 35. Tochterplatten mit den drei Chromosomen 


36. 


37. 


38. 


39— 40. Zellen eines älteren | 


41 
43 


45 
46, 


von verschiedener Länge. 

Diaster mit an beiden Seiten drei Chromosomen, 

die längeren hangen mit ihren Enden noch zu- 

sammen. 

Wie 34 und 35. Zentrosom noch zu sehen. 

Zellen eines jüngeren | si # 
Antheridium. Kern mit 

grossem Kernkürperchen und ein Zentrosom, das 

noch mit dem Kernkürperchen verbunden ist. 

und 42. Das Zentrosom liegt im Cytoplasma an 

der Kernmembran. 

und 44. Das Zentrosom ist stabformig geworden 

und Zzeigt in 

eine Einschnürung. 

47 und 48 weisen die beiden Zentrosomen an, 

die mehr und mehr von einander abgewichen sind. 


49 und 50. Die beiden Zentrosomen liegen an der 


51. 


52. 


53. 


54. 


Peripherie der Zelle einander gegenüber. Die 
Chromosomen werden im Kerninnern gebildet. 
Monaster mit einem Gewirr von Chromosomen in 
der Aequatorial-platte und ein Zentrosom an bei- 
den Spindelenden. 

Monaster. Die verschiedenen Längen der Chromo- 
somen ist hieraus schon zu sehen. 

Die kleineren Chromosomen haben die Spindel- 
enden fast erreicht, während die grüsseren noch 
mit ihren Enden dicht bei einander liegen. 
Diaster. Zwei kleinen Chromosomen liegen ein- 
ander gerade gegenüber. Die Zentrosomen liegen 
an der Innenseite der Spindel. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 
Fig. 


Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 


Fig. 


44 
29 


6 


[1 


1008 


220 


. Diaster mit fast verschmolzenen Chromosomen 
und den beiden Zentrosomen. 

und 57. Noch ein paar Zellen nach der Reduk- 
tionsteilung, wie die Figuren 34—37. 

und 59. Letzte Teilung der Antheridienzellen. 
Diaster. Zentrosomen an der Innenseite der Chro- 
mosomenmassa. So weit differenziert, dass nichts 
mehr vom Cytoplasma zu sehen war. 


. 60—71. Spermatozoïdbildung. 


Ein Spermatide; ein zentrosomartiges Kôrperchen 
wird von der Chromatinmassa abgeschnürt. 


g, 61. Das Kôrperchen ist in das Cytoplasma getreten. 


Der chromatoïde Nebenkürper wird im Kerne 
abgeschnürt. 


62. Der chromatoïde Nebenkôrper hat von der übrigen 


Chromatinmassa losgelassen; das zentrosomartige 
Kôrperchen wandert nach der Peripherie hin. 


63. Der chromatoïde Nebenkürper ist aus dem Kerne 


64 


67 


ausgetreten, das zentrosomartige Kôrperchen liegt 
an der Peripherie, 

verlängert sich und wird zum Blepharoplasten, 
während der Nebenkôrper stabformig wird. 


. Das Band wird vom Blepharoplasten aus gebildet. 
. Das Band wächst weiter. Der Nebenkôrper krümmt 


sich noch mehr und wird schliesslich 
kreisformig. 


. Der Nebenkôrper fângt an undeutlich zu werden. 


Der Kern wandert nach der Peripherie hin. Ein 
3e$ Chromatinkôrnchen wird abgeschnürt. 


69. Der Nebenkürper ist fast verschwunden, das Band 


nähert sich dem Kerne. 
Das 3e Chromatinkôrperchen ist aus dem Kerne 
gekommen und 


. lagert sich zwischen Band und Kern ein. 


Pistillody of the stamens in Nicotiana 
BY 


J. C. COSTERUS. 
With Plate VII. 


Although in the teratological literature a good many 
cases have been registered of stamens either having been 
replaced by pistils or showing various stages of the process, 
it attracts attention on closer inspection, that many des- 
criptions of the intermediate stages are not accurate 
enough as to admit of the forming of a clear notion of 
the metamorphosis. Through the kindness of Dr. BurcKk, 
who in the autumn of 1906 sent me a few monstrous 
flowers of Nicotiana affinis, 1 have been enabled to study 
all the degrees of pistillody of the stamens in the said 
plant. I will try both by description and illustration to 
give an impression of my observations. 

The structure of the normal flowers of Tobacco needs 
no explanation: merely for the sake of contrast with the 
abnormal flowers it should be mentioned that in the case 
under consideration their length amounted to 75 c.M., that 
the stigma extends just beyond the anthers and that one 
of the stamens is a little shorter than the four others !). 

In fig. I an anther is represented twice magnified, to 
which should be added that the outer loculamenta or 
pollen-cavities are not inconsiderably larger than those 


1) In many Solaneae the stamens have unequal lengths (Eich- 
ler, Blüten-diagr. I. p. 204). 


Recueil des trav. bot. Néerl. Vol. IV. 1907. 15 


222 


pointing to the centre of the flower, from which circum- 
stance it is clear that the slits of dehiscence are not per- 
fectly lateral but turn à little inwards. 

The abnormal flowers are all a little shorter, not ex- 
ceeding 60 c.M., moreover the sepals of the same flower 
differ more in length as well in width. Besides the corolla 
may show various degrees of dialysis and the insertion 
of the stamens irregularities. 

The pistil always proved undisturbed, both in structure 
and in relative length. 

The greatest disturbance is, however, shown by the 
anthers: so e.g. in fig. Il the anther bears a curved ap- 
pendage at top with a stigma-like end. When we trace 
the origin of this appendage it proves to be in connection 
with both thecae. Fig. III represents a stamen, from 
which one of the thecae has been taken away enabling 
us in this way to see the side of dehiscence as well as 
the opposed one. The top bears à threadlike appendage 
without stigma. Although this theca opened at the time 
of its examination, only a small quantity of pollen was 
produced; in the split, however, a hard, brown, grainy 
little body (0) was seen at the base, and even at the edges 
on the opposite surface. This brown corpuscle stands out 
more clearly in fig. IV where it coïncides with indubitable 
distinctness with the style and stigma-like appendage al- 
ready described. The thecae have the aspect of dehiscence 
while the brown corpuscles coalesce. 

AS the brown corpuscles in the other figures are also 
marked with o, their further indication will be superfluous. 
It is worth mentioning that the stronger this corpuscle is, 
the less is the quantity of pollen in the same anther. In 
figures V and VI two other derangements incidental to 
the said phenomenon are represented. In fig. V it is a 
strong twisting, evidently in consequence of a difference 
in rate of growth between the filament and an additional 


223 


product of the torus, coalesced with the former. In fig. 
VI the thing is somewhat complicated as the outgrowth 
springing from the filament under the anther splits into 
a style and a peduncled anther-like corpuscle. 

Finally I found in the first set of monstrous Tobacco- 
flowers in a flowerbud of scarcely 2 c.M. in length besides 
two normal stamens three others, of which the anthers at 
their base showed a quite small spot, the very beginning 
of the anomaly repeatedly pointed out (fig. VII). 


MICROSCOPIC EXAMINATION. 


Although the appendages with the small knob show all 
the outer characteristics of style and stigma, I wanted to 
put their true nature beyond doubt. For this reason I 
enclosed after the necessary preparation a few specimens 
in paraffine and by means of a microtome cut a series of 
longitudinal sections. The same thing was done with the 
style proper. The comparison of the two sets of prepara- 
tions showed that not a single difference could be discerned 
between the styles proper and the style-like appendages 
of the anther. So we may safely conclude that in our 
Nicotiana more or less developed styles have grown out 
from the anthers. 

A similar investigation was executed into the nature of 
the brown excrescences. The supposition readily presented 
itself that they might be made up of ovules, a supposi- 
tion supported by two circumstances, firstly the style-like 
appendage indubitably springs from the valves belonging 
to different thecae or in other words from the adjoining 
(either outer or inner) loculaments. From this the notion 
arose of two carpels having been created, divided from one 
another by the plane through the anther-splits. Where 
there are carpels, there must or at least can also be ovules, 
albeit at the same time with pollen in this particular case. 


224 


The first work was, accordingly, to cut the anther, drawn 
in fig. VII, in a great number of transverse slices and to 
examine if the brown corpuscles consisted ofovules. This 
first operation was a failure, the paraffine not having 
penetrated in a sufficient degree and consequently the 
preparation lacking distinctness. In order to be quite sure 
a second time, the anther, represented in fig. III, remained 
immersed in absolute alcohol for three days, then in 
turpentine, next for several days in a fluid mixture of 
turpentine and paraffine and finally during twenty hours 
in paraffine of 60° C. After this the anther was enclosed 
and cut into a long series of thin slices without any 
difficulty. Three of these slices are represented in fig. VIII, 
a, b and c. In the first the filament is to be seen without 
any connection with the anther-cells, in b a slight con- 
nection is visible, whereas in c the connective holds the 
two thecae together. | 

The lines a, b and c in fig. IIT indicate the relative pla- 
ces of the slices. 

The principal feature of this and the other sections, 
either higher or lower, is that they show a kind of pla- 
centa growing forth out of the tissue 1) towards which — 
before the dehiscence — the valves of the anthers curve. 
These placentas have the greatest development at the 
base of the anther and gradually decrease in the direction 
of the top where they are reduced to the normal dimen- 
sions of the said tissue. As soon as the placentas, to 
which the connective sends out a special set of small cells, 
have assumed certain proportion, they commence producing 
ovules, which according to our figures instead of being 
anatropous, seem to be not quite normal. 


1) Turpin called this tissue at the time ,trophopollen” holding 
that it was the producer of pollen (H. von Mohl, Verm. Schr. 
bot. Inh. p. 31). 


225 


The cavities of each separate theca — the loculaments — 
are inverse to the placentas, i. e. the larger the latter, 
the smaller, the former are. In the lowest sections they 
are but little circles at large distances and containing 
only a few pollengrains. 

Quite at the base of the anther they have altogether 
disappeared and with them the pollen. Such is the case 
with the stamens represented in figures III VIT. Butin 
figures IX—XII the transformation goes on much farther. 

A transition between the two sets is to be seen in 
fig. IV. The ovules of the two splits touch one another, 
caused, as is evident, by the anterior loculaments growing 
smaller compared with the outer ones, i. e. the locula- 
ments pointing away from the centre of the flower. In 
fig. IX this shrinking becomes still more obvious, besides 
this ovules appear on the filament, à phenomenon which 
I often came across. 

When the anterior loculaments disappear altogether — 
a not unfrequent occurrence — only one carpel-like part 
(bu) remains, which part corresponds wit the outer anther- 
valves with which the two placentas are firmly connected. 
The figure moreover shows that the style (with the stigma) 
is continuous from the top of the carpel in its very 
middle. For clearness’ sake we might once more point out 
that bu is a transformation of the outer anther-valves, 
belonging of course to different thecae, whereas the origin 
of bi is to be found in the inner valves. 

The latter (bi) do not always disappear: in fig. X and XI 
it is, indeed, much narrower but present without a doubt. 
It may even happen that it ends into a style with stigma 
and also that it is split up into both its components, 
which lengthen into ribbon-like lobes. But ovules are as a 
rule absent, because the placentas remain in connection 
with bu. The more remarkable are therefore the exceptions, 
of which one is represented in fig. XII. 


226 


In this case both bu and bi are covered with ovules, 
numerous in bu, only a few with bi. The striking feature 
of the case is that bu and bi have grown together thus 
forming a kind of closed ovary with two parietal placentas. 
Only bu has a strongly developed style with stigma. In 
this cases the transformation of a stamen into a pistil 
has attained its height, the more striking as the filament 
has almost disappeared and the pistilloid stamen stands 
on the same level as its more perfect prototype. For dif- 
ferences between model and imitation distinctly persist. 
But which are the carpels now? Judging from the pla- 
centation it must be admitted that bu and bi do not cor- 
respond to the carpels, but are to be considered as con- 
sisting of two different halves as e. g. the valves of the 
capsule of the pansy. 

According to this conception it would be the thecae 
having been transformed into carpels and the anther con- 
sequently comparable to two leaves! In the life-time of 
Agardh and Endlicher this conclusion would certainly 
have found a ready acceptance, for as von Mohl calls to 
mind in his , Vermischte Schriften”, already cited, it was 
those famous botanists, who looked upon the filament as 
an axial formation producing two opposed leaves. 

Hugo von Mohl') who together with all the other 
botanists of his time had manifested himself as an adhe- 
rent of Goethe’s doctrine of metamorphosis, opposed 
Agardh’s and Endlicher’s opinion, remarkably enough 
appealing to the very subject now under discussion, viz. 
pistillody of stamens. He argued that if a pistil can pass 
into a stamen and a stamen into à pistil and the latter 
must needs be considered as a leaf, a stamen must ne- 
cessarily itself be of foliaceous origin. 

The plants used by von Mohl for his argument are 


1) 1cp.27 


227 


especially Sempervivum tectorum *) and Papaver orientale. 
The examination of Sempervivum deserves special attention 
by its accuracy and completeness, illustrated moreover by 
excellent figures. The degrees of transformation from 
stamen to pistil are the following: broadening of the 
connective, by which process the thecae become more 
separated; shrinking and final disappearing of the pollen- 
cavities; appearance of ovules in the clefts between them; 
increased growth of the back of the connective resulting 
in à bending over towards the pistil, disappearance of 
the front anthervalves and at last an open carpel with 
two parietal placentas. These placentas may grow into 
one and in this way complete a perfect pistil ?). 

In Papaver almost the same changes were observed, 
thac is to say, that also in the widening clefts there ap- 
peared ovules and the pollen-cavities receding before the 
increasing placentas. But whilst in Sempervivum the 
ovules are born in the gradually deepening clefts, in 
Papaver the cellular tissue comes forth out of the cleft 
and brings the ovules to the surface. 

Our Tobacco may in all respects be compared with 
Sempervivum and Papaver, for also in Tobacco the placentas 
arise simultaneously with the disappearance of the four 
pollen-cavities on both sides of the connective. 

For all that there remains one noticeable difference, for 
whereas in the cases described by von Mohl the final outcome 
is only one carpel, our figures show that, although the inner 


1) Du Petit Thouars seems to have been the first to observe the 
pistillody of the stamens of Sempervivum tectorum, viz. in 1807. 
Comp. A. P. de Candolle, Organ. Végét. T. I, p. 546. 

2) Also Masters gives on p. 351 of his Veg. Teratology (Ger- 
man transl.) drawings of the pistillody of the stamens of S. tectorum. 
Although his figures are inferior to von Moh ls, yet they express 
the same way of transformation: production of ovules in the lateral 
clefts, falling off of the loculaments and broadening of the connective. 


228 


valve (bi) tends to disappear, it can, indeed, be the bearer 
of ovules and even unite with the outer (bu) to a closed 
whole. In this cases we may decidedly speak of a com- 
pound pistil. 

It cannot, of course, occur to a botanist of the present 
day to infer from this fact that each stamen should be 
comparable to two leaves, at best one could admit of a 
splitting up of the connective in tangential direction. 

It we have succeeded in proving that in Nicotiana as 
well as in Sempervivum and Papaver the ovules have arisen 
at both sides of the connective, the question remains 
whether in botanical literature also other kinds of pistillody 
of stamens have been registered. 

We leave, of course, the leap-variations unmentioned, 
because the process of transformation defies observation. 

In the Mémoires de l’Académie de Toulouse, 5 Série, 
T. III (1859) p. 105 D. Clos describes a tulip in which 
one of the stamens was pistilloid, but in such a way that 
the ovules arise between the cells of the anther, on the 
connective. As figures are wanting it is better for a right 
understanding to quote the exact words of the author: 

»En effet, au dessus du filet on distingue la base des 
deux loges de l’anthère que surmontait une rangée d’ovules 
imparfaits: ceux-ci naissaient à la jonction du filet et de la 
loge anthérale avortée. Deux stigmates se trouvaient au 
sommet de ce Corps.... 

Cette observation démontre que les ovules n’occupent 
pas la place du pollen, mais naissent à la jonction des 
loges de l’anthère avec le connectif.” 

The similarity to Nicotiana is in my opinion complete, 
even where two stigmas occur. Both back and front of 
the anther appear to have developed into a sort of carpel, 
a fact also repeatedly found in Nicotiana. 

As an appendage to the interesting paper on the green 
Rose (a monstrous variety of Rosa diversifolia) À Gris 


229 


in the ,Annales des sc. nat., [V*° Série (Botanique) T. IX 
(1858) p. 76 deals with some cases of pistillody of stamens 
in Macleya (Bocconia) cordata, which, I think, ought to be 
classed with the cases described and cited above. Gris 
Says e. g.: ,une étamine n’offrait qu’une seule loge nor- 
male à l’anthère, l’autre étant très réduite, irrégulière, 
sinueuse, et aboutissant par une de ses extrémités à la 
base d’un ovule monstrueux réprésenté par un corps cen- 
tral irrégulier (nucelle) qu’entouraient deux enveloppes 
courtes et évasées”. 

About another case he says: ,l’anthére d’une autre 
étamine monstrueuse n’avait qu’une seule loge fertile, 
tandisqu’un renflement verdâtre occupant la place de 
l’autre loge portait deux ovules bien développés”. 

In perusing the literature on this subject within my 
reach I have not met with more cases offering sufficient 
similarity to those already mentioned. Often the descrip- 
tions are too incomplete and defectively illustrated as to 
yield a due insight into the transformation. Nevertheless 
it seems to me acceptable that the manner of alteration 
as shown in Tobacco and so on may be looked upon as 
the most usual, also in those cases which at present, 
owing to insufficient examination, seem to justify some 
different opinion. 

How far the method of Klebs ) of artificially creating 
monstrosities may be useful in this direction should be 
tested by other plants than Sempervivum for the very 
reason that the transitions of stamens to pistils made 
known by von Mohl, Masters and other students, are of 
frequent occurrence and belong so to say almost to the 
normal character of that plant. 


1) G. Klebs. Ueber künstliche Metamorphosen (Abh. der na- 
turf. Gesellschaft zu Halle 1906 Bd. 25, S. 133—294) ref. by O. 
D a m m in Naturw. Rundschau, 27 Juni 1907. 


230 


Also the American botanist, Mel. T. Cook, known by 
his studies on galls, points out the necessity of obtaining 
data about the physiological conditions under which tera- 
tological deviations arise and of undertaking experiments 
in order to attain that end. !) 


November 1907. : J. C. COSTERUS. 


POS RSIC'RNNPAE 


The ovules of the Solaneae being anatropous as also 
appears from my preparations, my attention was drawn 
. by the fact that in the pistillodic anthers some ovules 
were abnormal and seemed to be orthotropous and without 
any integument. Quite aware of the difficulty of making 
a decisive statement regarding microscopic preparations 
when direction and place of section are not accurately 
known, I have repeatedly undertaken the same task but 
always come back to the same impression that, although 
many ovules are anatropous, there are plenty of them too 
of which the development is incomplete. In the above 
quotations the same thing has been mentioned as having 
been found by other authors. 


January 1908. JE C 


4) Teratologia de la Pina (Tomado del Primer Informe Anual 
de la Estacién Central Agronémica de Cuba, publicado el 1° de 
Junio de 1906. 


List of the Algae collected by the 
Fishery-Inspection Curaçao. 
BY 
CATHA. P. SLUITER. 


With Plate VIII. 


The Algae named in the following list were collected 
by Dr. J. Boeke, during his inspection of the fishery in 
West-India. This collection was the first made in our 
Dutch colonies and therefore it did not seem quite useless 
to publish the results, allthough these do not bring any 
new points of view. ; 

The region, we treat with, has often been algologically 
examined. 

In the first place I mention the beautiful collection 
of Mazé and Schramm of Guadeloupe, worked out by Mr. 
Crouan. Several other persons collected, before Murray 
published in 1889 a complete list of the Algae, found in 
West-India. At the end he attempts to draw some more 
general conclusions concerning the distribution of algae, 
based on carefully worked out tables. From these lists 
we may conclude that West-India is a well defined region. 
Of the 788 known species 347 are found only in these 
parts. Without doubt this proportion will be changed, 
when qur knowledge is extended. At present most simi- 
larity is found with the flora of the Warm-Atlantic, with 
which the West has 161 species in common. Peculiar is 
the fact, which has already been stated, that in general 
the genera are the same in the West-Atlantic and West- 
Indian region as in the Indian Ocean, while the species 
differ broadly. Dr. Versluys ”) has recently established 


1) Hand. 10e Nat. Gen. Congres te Arnhem 1905. pg. 490. 


232 


this in the case of Primnoïdeae and Echinideae. The great 
resemblance of the East-Atlantic with both the Indian 
Ocean and West-India and the great difference of forms 
of West-India with the East-Pacific brought Dr. Versluys 
to the hypothesis that the communication of Atlantic and 
Pacific over the New World is older than that over the Old 
World. Of course our algological knowledge is not yet s0 
advanced, that we might make any conclusions in that 
way. However the known facts seem to show indications 
in that direction. For instance: West-India has 160 species 
common to the Mediterranean, whilst this number is only 
73 for the South-Atlantic with the Cape of Good Hope, 
and for the Warm-Pacific75. We should not forget howe- 
ver that the Mediterranean is a carefully worked out 
region, whilst from the Warm-Pacific as well as from the 
West Coast of Africa and the Cape of Good Hope very 
little is known. So we may by no means yet condemn 
Murra y’s hypothesis of a communication round the Cape of 
Good Hope in quartairn periods, where, with the great diffe- 
rences of climate just as well in the North as in the South 
hemisphere, also the great currents had another direction. 

But the algological research of the West is not only 
interesting for the general geographical distribution of 
algae. But the distribution of algae in this region itself 
gives rise to special problems. So it seems that on Gua- 
deloupe the marine flora consits principally of Florideae, 
whilst Murray declares to have collected mostly Chloro- 
phyceae on Grenada, and even Spirogyra tropica, a fresh- 
water form found in the Amazonewaters. Also in this col- 
lection of Dr. J. Boeke most specimens from St. Martin 
and St. Eustatius were Chlorophyceae. What may be the 
cause in this region with so complicated streamdirections 
and $0 changeable saltconditions, cannot be said so easily, 
but certainly it is worth while to be studied. 

The algae of the North Coast of South-America, easily 


to be reached from our colonies, are very little known 
and specially here, where the great currents join the sea, 
interesting things will probably be found. This small 
collection, which, owing to the carelessness of the crew 
is merely a portion of the whole, consits of full 60 diffe- 
rent species, of which 5 are not included in Murray’s 
list. I would doubtless have been able to extend the list, 
if all specimens had been complete and in perfect condition. 
With the aid of material, which may come into my hands 
later on, I hope to be able to do so. !) 

As the local names are very characteristic, when one 
knows the plants, I thought it would not be without 
interest to give a short list of them. A difference is often 
made between two species of one genus, whilst two 
forms so different in dimension as Haliseris delicatula and 
Haliseris Justii go under one name. Also Acetabularia 
cardibica and Gracilaria lichenoides, two genera not like 
each other at all have the same local name. 

Before closing here I wish to thank Mrs. Weber—van 
Bosse, under whose direction I made this list, for her 
good advice and her ready help, as well as for the 
indispensable use of her extensive collections and library. 


CHLOROPHYCEAE. 


CONFERVOIDEAE. 
1. Ulvaceae. 


Ulva  fasciata f. taeniata. Setchell. Rif (Reef) Curaçao 
(Boeke and Schoonhoven). 
f. lobata Setchell. Caracas bay. Cur.’ 


1) The collection made by Kapt. Luit. ter Zee Schoonhoven con- 
sisted of à good many wellpreserved specimens. The names and 
localities are included in the following list. 

2) When I do not add the name, the algae were collected by 
Dr. Boeke. 


234 


CLADOPHORACEAE. 


Chaetomorpha Lineum. Müll. Rifwater. Cur. 
Cladophora glaucescens Griff. Locality ? 
Cladophora gracilis Griff. Curaçao harbour (Schoonhoven). 


SIPHONEAE. 
Caulerpaceae. 


Caulerpa verticillata J. Ag. Zakito. Bay of Wacao. Curaçao. 
(Boeke and Schoonhoven). 
C. racemosa Weber v. Bosse. 
var laete—viens. W. v. B. with occasional transition- 
stages towards var. clavifera. — Canal. Cur. 
var. uvifera W. v. B. Also the laete-virens-form was 
often represented in the branchlets, so that it is 
difficult to bring this sample under one name. 
Wacao. Cur. 
var. uvifera f. intermedia W. v. B. The form of the 
branchlets was that of f. intermedia, but they were 
arranged in wo rows, what never occurs in var. 
uvifera. 
St. Eustatius T(?) bay. — Wacao gr. bay. Cur. 
C. sertularioides. Gmelin. 
f. typica Canal. (Spanish harbour). 
f. brevipes W. v. B. Canal. Spaansche haven. Binnen- 
water. Cur. 
f. longiseta Ag. Rifwater. Rif (Reef) Canal. Cur. 
C. cupressoides.f. typica W. v. B. St. Eustatius. 
T. D. Dick Bay: 
C. side Agardh. St. Eustatius, at right angles to Jen- 
kens Bay. 
C. spec? St. Eustatius. Harbour. 


Codiaceae. 


Penicillus elongata. Gepp. This is a species very much like 


23D 


P. capitatus. I do not think this specimen is the real 

P. capitatus because: le. the stem is continued far 
into the capillitium 2e. the filaments are in general 
thicker then those of P. capitatus—Rifwater. Cur. 

P. capitatus. Lamarck. in several not very typical samples 
among which some young ones. 

Simsons bay. Lagoon. St. Martin. 
St. Eustatius. harbour. 
St. Martin. Oyster-pond. 

P. pyriformis. Gepp. St. Eustatius. Dick Bay. 

P. Lamourouxi. Decaisne. This sample lost the greater 
part of the capillitium. Therefore I can only make the 
supposition that we have here a P. Lam. f. gracilis. 

St. Eustatius. 

Codium tomentosum. (Huds) Stackh. Locality ? 

Udothea conglutinata. Soland. St. Martin Simsoms Bay. 

St. Eustatius T. D. Dick Bay-Harbour. 

Halimeda Opuntia Lamx. 

f. typica Barton. Schottegat. — Curaçao Rif. (Reef) 
Spaansche haven, (Spanish harbour). — Canal. — 
f. cordata. Barton. Rifwater. Cur. 


H. Tuna f. typica, Barton. Simsons Bay lagoon. 
St. Martin little mullet pond. 


H. incrassata. 
f. typica-Barton. Simsons Bay. St. Martin. 
f, Lamourouxü. Bart. Schottegat. Cur. 


Valoniaccae. 


Dyctyosphaeria favulosa. Ag. Thallus irregular—Rif (Reef) 
Curaçao. 

Cladophoropsis membranaceus Bürgesen. Reefponds Curaçao. 

Valonia verticillata Kütz.? I must add a note of interro- 
gation as the branching is not typical. À more regular 
comb is formed, which reminds us of forms as Anadyo- 
mena—St. Eustatius. 


236 
Dasycladiaceae. 


Acetabularia crenulata, Lamour. Schottegat. Cur. St. Martin. 
Simsons Bay. 

A. caraibica. Kütz. Rifwater. Cur. 

Botryophora occidentalis. J. Ag. St. Martin Mullet pond. 


PHAEOPHYCEAE. 
Dictyotaccae. 


Padina gymnospora. till now unknowu in West-India- 
Schottegat. 

P. commersont, Bory. Cur. Reef Fortress Zakito. 

Dictyota dentata, Lamx. Reef Curaçao. 

D. pardalis, Kütz. Curaçao: Spaansche haven (Spanish 
Harbour). Spaansche (Spanish) Water. 
Wacao, gr. bay. 

D. linearis, (Ag.) Greville. Zakito. Cur. 

D. Mertensi, Mart. Wacao gr. bay. Cur. 

Sphacelaria furcigera, Kütz. On several Sargassum plants. 

Gymnosorus variegatus, Lamour. St. Eustatius: T. (?) bay. 

T. D. Dick Bay, harbour ruïns. 
Haliseris delicatula, Lamour. Wacao bay. Cur. 
H. Just, Lamour. Wacao bay. Cur. 


Encoeliaceae. 
Hydroclathrus cancellatus, Bory. St. Martin. Simsons bay. 
Fucaceae. 


Turbinaria trialata, Kütz. Locality ? 
Sargassum platycarpum, Mont. Curaçao. Caracas bay. 
Spaansche (Spanish) water. 
Spaansche haven (Spanish 
harbour). 


231 


S. vulgare, Ag. Since this is a species in which superfi- 
cially very different forms are classed together, I must 
here add that my specimens probably belong to $S. lep- 
tocarpum Kütz. Phyc. gen. p. 362. Tab. Phyc. XI t. 6. 

Reef Curaçao. 

S. spec.? Caracas bay. Cur. 


RHODOPHYCEAE. 


Bangiaceae. 


Bangia ceramicola, (Lyngb.). Chauv. On Dictyota pardalis. 
Spaansche (Spanish) water. Cur. 

Goniotrichum spec.? On Dictyota pardalis. Spaansche 
(Spanish) water. Cur. 


Helminthocladiaceae. 


Chantransia spec.? On Dictyota pardalis. Spaansche Haven 
Cur. (Spanish Harbour). 
Liagora viscida, Forsk. Rifwater. Cur. 
f. coarctata, Kützing. Rifwater. Cur. 


Chaetangiaceae. 


Galaxaura comans, Kjellm. Schottegat. Mangroves. Cur. 
G. Liebmanni, Aresch) Kjellm. Curaçao Rifwater. 

G. Stupocaulon, Kjellm. Locality ? 

G. moniliformis, Kjellm. St. Eustatius. 


Gelidiaceae. 
Wrangelia plebeia. Ag. Curaçao Reef. 


Rhodophyllidaceae. 


Eucheuma isiforme, J. Ag. Locality ? 
Recueil des trav. bot. Néerl. Vol. IV. 1907. 16 


238 


Delesseriaceae. 
Hypoglossum tenuifolium (Harv.) J. Agardh. 
f. Schoonhoveni n. f. Curaçao. 

This alga is characterized by the big median sorus instead 
of two sori (fig. 6), one on each side of the midrib as we 
usually find in Hypoglossum. One median sorus is typi- 
cal for Delesseria, and I stould take this alga as a Deles- 
seria if it had not so many characteristics in common 
with Hypoglossum and specially with H. tenuifolium. The 
new branches are developed on the midrib and that con- 
sists of one central and two cortical rows of cells (fig. 7. 8.) 
However the alga differs from the typical specimens of 
Hypoglossum tenuifolium from Key-West by its big median 
sorus, stouter frond and leaves not blunt at the top but 
often lengthened in a narrow band (fig. 9) from which 
new branches issue. I wish to distinguish it as a new 
form for which I propose the name of Schoonhoveni in 
honour of captain Schoonhoven, who gathered it for me 
at Curaçao. 

Zellera Boekeïi n. sp. 

Root and.stem unknown. 
Upper part of plant consisting 
of a dichotomically branched, 
broadly winged axis, that carries 
unilateral and dorsally inserted 
winged branches or leaves; 
these carry branches of second 
order and these again branches 
of third order. All ramification 
strictly unilateral and dorsal. 
Cystocarps on the midrib, 
pitcher-shaped. Tetraspores 
unknown. St. Eustatius 25 
fathoms. leg. Boeke. 

Out of a depth of 25 Zellera Boekei n. sp. (enlarged). 


239 


fathoms Dr. Boeke brought home from St. Eustatius the 
upper part of a Delesseria-like alga, that I could recognize 
on comparison with material collected by the Siboga-Expe- 
dition for a member of the genus Zellera. This genus has 
been described by von Martens in ,Die Tange der Preu- 
sischen Expedition nach Ost-Asien pl. VIIT, but his figure 
is an unhappy one as Mrs. Weber could ascertain, who 
compared her specimens from the Siboga-Expedition with 
the authentical piece of von Martens at the museum in 
Berlin. Neither is the description of Schmitz in Engler u. 
Prantl fig. 416 entirely accurate. Zellera tawallina is 
characterized by a curved, winged main stem, that carries 
unilateral and dorsal branches of second order and these 
again Carry leaflets, but none of these leaflets fasten them- 
selves to other branches, they remain free, as I could 
ascertain on various Siboga-specimens. The leaflets often 
overlap the preceding branches and in that case the plant 
looks as if it consisted of a net-like tissue, but in reality 
the leaflets remain free. 

The Zellera of St. Eustatius has essentially the same 
ramification as Zellera tawallina; all the branches issue 
unilaterally and always from the dorsal side of the prece- 
ding branch. It differs from. Z. fawallina by the broader 
wing with entire margin (fig. 2. 3.) and the pitcher-like 
cystocarps. Z tawallina has a narrower dentate wing and 
globular cystocarps. I have only a fragment of the Zellera 
of St. Eustatius, the dredge having only brought up the 
top of a single plant, but the ramification is so typical 
that I was able to recognize the genus and to describe 
this new species for which I propose the name of Boekei 
in honour of Dr. Boeke, who discovered the plant. — 


Sphaerococcaceae. 


Gracilaria lichenoides, L. till now only known from 
East-India.—Rif water. Cur. 


240 


Rhodomelaceae. 


Laurencia papillosa (Forsk) Grev. Caracas bay. Cur. 
Curaçao Reef. 
Rifwater. Cur. 

L. obtusa Lam. not a typical example, probably one of 
the forms laxa or gracilis. Owing to lack of material I 
cannot give one of both forms as certain. Locality ? 

Herposiphonia secunda, Ag. Curaçao Reef. (Boeke and Schoon- 

hoven). 

Acanthophora Thieri, Lam. Zakito (Schoonhoven) — Spaan- 

sche (Spanish) water — 
Curaçao. Bay of Wacao. 
Polysiphonia variegata, Ag. Curaçao rifwater. (Schoonhoven) 
Bryothamnion triangulare, Kütz. St. Eustatius. Jenkens bay. 
(Schoonhoven) 


Ceramiaceae. 


Griffilhsia corallina, Lightf. St. Eustatius. (Boeke and Schoon- 


hoven). 
Centroceras clavulatum, Mont. Cur. Caracas bay. Eustatius, 
Ceramium tenuissimum, Lyngb. (ST 
f. arachnoïidea, Ag. Curaçao. Bay of Wacao. 


Spyridia filamentosa, (Wulf.) Harv. Curaçao. 
Schottegat (Schoonhoven). 
St. Eustatius (Boeke). 


Corallinaceae. 


Amphiroa fragilissima (Linn.) Lamx. St. Martin Poste bay. 
Curaçao Reef. 
Melobesia farinosa Lam. On Zostera. Rifwater. 


LIST OF LOCAL NAMES. 


Kolo di Lama sea-cabbage. Padina gymnospora. 
Jerba di Toetoecan. Dictyota linearis. 


241 


Jerba caranga. Haliseris delicatula and H. Justii. 
bima. Chaetomorpha Linum. 
Jerba di Tortuca. Ulva fasciata f. taeniata. 
Jerba di vrega vulgar kratsja-kratsja. Halimeda incrassata, 
f. Lamourouxii. 

Jerba crap. Halimeda Opuntia (kratsja-kratsja). 

vrega-schrobben. Halimeda Opuntia f. cordata. 
Pieterselie di lama. Acetabularia crenulata. 
Jerba di garnaaltje. Acetabularia caraïbica and Gracilaria 

lichenoïdes. 

Jerba di siringa. Caulerpa racemosa var. laete-virens. 
Jerba di ploenia. Caulerpa sertularioïdes f. brevipes. 
Pompon di awa. Penicillus elongata. 
Jerba di cania. Zostera. 


EXPLANATION OF THE PLATE. 


Fig. 1. Zellera Boekei n. sp. upper part of the plant. 

Fig. 2. Z. Boekei young winged branch of third order, 
enlarged. 

Fig. 3. Z. Boekei. winged branch of second order enlarged. 

Fig. 4 Z. Boekei growing point of the winged branch of 
third order. 

Fig. 5. Z. Boekei. Top of the winged branch of second order. 

Fig. 6. Hypoglossum tenuifolium (Harv.) J. Agardh. 
f. Schoonhoveni, n. f. Piece of the thallus with 
tetraspore-sorus. 

Fig. 7. H. tenuifolium f. Schoonhoveni. Median axis dorsal side. 

Fig. 8 H. tenuifolium f. Schoonhoveni n. f. Median axis 
from the ventral side. 

Fig. 9. H. tenuifolium f. Schoonhoveni n. f. Top of a leave 
lengthened in a narrow band. 


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241 


Jerba caranga. Haliseris delicatula and H. Justii. 
bima. Chaetomorpha Linum. 
Jerba di Tortuca. Ulva fasciata f. taeniata. 
Jerba di vrega vulgar kratsja-kratsja. Halimeda incrassata, 
f. Lamourouxii. 

Jerba crap. Halimeda Opuntia (kratsja-kratsja). 

vrega-schrobben. Halimeda Opuntia f. cordata. 
Pieterselie di lama. Acetabularia crenulata. 
Jerba di garnaaltje. Acetabularia caraïbica and Gracilaria 

lichenoïdes. 

Jerba di siringa. Caulerpa racemosa var. laete-virens. 
Jerba di ploenia. Caulerpa sertularioïdes f. brevipes. 
Pompon di awa. Penicillus elongata. 
Jerba di cania. Zostera. 


EXPLANATION OF THE PLATE. 


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RECUEIL DES TRAVAUX BOTANIQUES NÉERLANDAIS. 
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Travaux Botaniques Néerlandais, 


publié par la 


Société Botanique Néerlandaise, 
sous la rédaction de M.M, 


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SOMMAIRE. 


Articles : 
Dr C: J J. van Harz et A. W. Drosr. Les balais de 
sorcière du cacaoyer provoqués par Colletotrichum luxi- 


hCum u.sp. Avec Planches IK=XXV |. |. .: . . .. . 243 


Les balais de sorcière ') du cacaoyer provoqués 
par Colletotrichum luxificum n. sp. 
PAR 
le Dr. C. J. J. VAN HALI, 

Inspecteur de l’agriculture dans les Indes-Occidentales 
ET 
A. W. DROST, 


Assistant agronome à la Station expérimentale 
agricole de Paramaribo. 


Avec Planches IX—XX V. 


1. Bibliographie. 


Jusqu'à présent on n’a publié que bien peu de chose 
sur les balais de sorcière du cacaoyer. 

Ritzema Bos fut le premier à traiter ce sujet, dans 
le Tijdschrift over Plantenziekten ?). I attribua la maladie 


1) Nous employons ce terme, un peu impropre, faute de mieux; 
le nom néerlandais, /krullotenziekte”, n’est guère transportable en 
français; néanmoins dans le texte qui va suivre nous emploierons 
quelquefois, pour éviter des périphrases, le terme néerlandais ,krulloot”? 
(au pluriel krulloten). Ce mot signifie littéralement rameau courbé 
(en boucle ou volute). (Note du traducteur). 

2) Ritzema Bos. Over krulloten en heksenbezems in de 
ir, cacaoboomen in Suriname. (Tijdschrift over Plantenziekten, 1900, Ge 

jaarg., p. 65.) 
Recueil des trav. bot. Néerl. Vol. IV. 1907. 4 


- SUR 


244 


à une espèce d’Exoascus, qu’il nomma Æxoascus Theobromae ; 
mais il ne parvint pas à décéler de mycélium dans les 
krulloten; il ne nous üäonna pas de description du 
champignon. 

Il faut regretter que Ritzema Bos se soit décidé à 
publier les résultats de recherches exécutées certainement 
sur des matériaux mal conservés. Ainsi que nous le 
montrerons par la suite, la cause de la maladie n’est nul- 
lement un Æxoascus, et il est absolument improbable que 
Ritzema Bos ait trouvé un ÆExoascus dans les balais de 
sorcière; il aura pris probablement quelque trichome pour 
l’asque de ce champignon. 

De son côté, Massee }) examina des Ærulloten conservés 
dans l'alcool, que lui avait envoyés Hart, le spécialiste 
de Trinidad en matière de cacao; ce dernier avait reçu 
son matériel de Surinam. Cet examen n’eut guère de résul- 
tat ; il n’établit que l’absence de l’Exoascus de Ritzema Bos. 

Howard?) soumit également les krulloten à un exa- 
men superficiel; il découvrit à la surface une fructifica- 
tion rappelant un Fusarium. 

Went* fut le premier qui soumit les organes malades 
à un examen approfondi. Il découvrit le mycélium des 
balais de sorcière et, du même coup, la cause de la ma- 
ladie; il donna une description détaillée du trajet du my- 
célium dans les tissus de l’hôte, décrivit aussi les princi- 
pales manifestations de la maladie et exprima l’opinion 
que linduration des fruits est dûe très probablement au 
même champignon que les ,krulloten.” 


1) Voy. Hart. Cacao-disease (Bulletin of miscellaneous infor- 
mation, Trinidad, April 1901). 

2) Howard. West Indian Bulletin II (1901), pp: 205 et 289. 

3) Went. Krulloten en versteende vruchten van de Cacao in 
Suriname (Verh. Kon. Akad. v. Wetensch., 2e sect. X. 3. 1904). 

Went. De ziekteverschijnselen van de cacaoplant in Suriname, 
(1903. ’s Gravenhage, Landsdrukkerij.) 


245 


2. Apparition de la maladie à Surinam et à Demerara. 


C’est au cours des 10—12 dernières années que la 
maladie des krulloten s’est mise à faire des dégâts à Su- 
rinam et à attirer sur elle l’attention publique. 

Les premières nouvelles alarmantes vinrent du district 
de Saramacca, vers 1895; la maladie s’y développa peu à 
peu et l’année 1900 peut être regardée comme celle pendant 
laquelle la maladie sévit avec le plus d'intensité dans ce 
district, et où, en conséquence, les récoltes furent le moins 
abondantes. Depuis lors, les dégâts causés dans ledistrict 
par les balais de sorcière furent, chaque année, très 
importants; moins importants néanmoins, en règle générale, 
qu’en 1900. 

Quelques années après son apparition le long de la 
Saramacca, la maladie se mit à règner aussi dans les 
plantations situées dans le bassin inférieur de la Comme- 
wijne et de la Suriname. On peut dire que là les dégâts 
furent très sensibles en 1902 et excessivement importants 
en 1904. Ici encore, la maladie persista et continua 
d’occasionner de grands ravages, mais aucune année ne fut 
jusqu’à présent plus défavorable que 1904. 

Dans les plantations situées plus haut sur les rivières de 
Commewijne et de Suriname, la maladie ne se mit à causer 
des dommages sérieux, en règle générale, qu’un ou deux ans 
plus tard, mais actuellement ces plantations-là aussi sont 
très gravement contaminées. 

Toute différente est la situation dans les exploitations des 
petits planteurs, dans les ,grondjes”, situés le long de 
la haute Commewijne et de ses affluents supérieurs. 

On nerencontre plus ici de plantations, mais seulement des 


1) Sur la Cottica seulement il existe encore une plantation, 
»Nieuw Clarenbeek”, sérieusement compromise, depuis quelques 
années, par la maladie. 


246 


,grondjes” comportant habituellement 4—10 hectares, et 
appartenant à des nègres ou à des mulâtres, descendants 
des esclaves employés jadis dans les plantations de canne 
à sucre de la région ; celles-ci, exploitées jusque vers la fin du 
siècle dernier, sont actuellement presque toutes abandon- 
nées. Les ,grondjes” sont, les uns réunis en groupements 
plus importants dont les différentes parcelles sont assez 
rapprochées, les autres isolés, séparés de leurs voisins 
par des étendues plus ou moins considérables de forêt 
vierge. 

Dans ces conditions, les chances de propagation de la 
maladie de l’une exploitation à l’autre ne sont pas aussi 
grandes que dans les plantations du cours inférieur, situées, 
pour la plupart, soit immédiatement l’une à côté de l’autre, 
soit séparées seulement par de petites étendues de forêt 
vierge; de telle sorte que l’on trouve parmi les ,grondjes” du 
cours supérieur de la Commewijne, de la Cottica et de la 
Périca, à côté de parcelles gravement contaminées et riches 
en krulloten, d’autres parcelles où la maladie vient seulement 
de faire son apparition, ou ne s’est même pas encore 
montrée du tout. 

La situation est à peu près identique dans le district 
de Nickerie; les ,grondjes” y sont également plus ou 
moins isolés et l’on y trouve, à côté d'exploitations grave- 
ment atteintes, d’autres qui sont, jusqu'ici, restées in- 
demnes. Fait remarquable, il semble qu'ici la maladie ait 
apparu sur le cours supérieur de la rivière de Nickerie 
et se soit de là propagée vers la côte, suivant ainsi un 
chemin absolument inverse de celui que l’on a observé 
dans le bassin de la Suriname et de la Commevwijne. 

Dans le district de Coronie, la culture du cacao n’est 
pas importante; la maladie n’existe, jusqu’à présent, que 
dans une faible mesure; elle n’est sérieuse, à ce qu’il 
semble, que dans la plantation ,Maryshoop”. 

Depuis 1906, la présence de la maladie a également été 


247 


constatée à Demerara (Guyane brittanique); elle y fut 
découverte par Bartlett, le directeur du jardin botanique 
de Georgetown, dans une plantation située sur la rivière 
de Demerara; par la suite, on la retrouva dans d’autres 
plantations de la colonie. 

On n’a pas encore observé la maladie dans d’autres pays. 

Dans les localités où la maladie en est à son début, 
on peut se rendre compte de la façon dont elle se propage. 

A ce point de vue, on n’observe aucune préférence en 
faveur de l’une ou l'autre direction du vent; il est par 
conséquent impossible de découvrir une influence du vent 
(qui à Surinam est presque toujours à l’Est et plus spé- 
cialement au Nord-Est) sur la dispersion de la maladie. 

La remarque suivante est plus intéressante: sur les 
terrains où la maladie n’a encore attaqué que quelques 
plantes, la contagion ne se propage que lentement au 
travers de la plantation. Au point de vue des mesures à 
prendre pour combattre la maladie, ce fait est très im- 
portant, comme on le verra plus loin, lorsque nous expo- 
serons le traitement à appliquer. 

Nous avons eu l’occasion d’observer en détail, sur la 
plantation ,Mon sort” et dans la propriété , Process” sur 
la Cottica supérieure, comment la maladie avait progressé 
depuis l’automne 1905 jusqu’à l’automne 1907. Dans cha- 
cune de ces deux localités, la maladie avait apparu en un 
point; à ,Mon sort” cette place mesurait environ 6 hectares ; 
à ,Process”, quelques arbres seulement portaient des krul- 
loten. Deux ans après, la maladie ne s'était propagée, à 
»Mon sort” que jusqu’à environ 300 m. (15 ,ketting” de 
Surinam) plus loin, dans toutes les directions: c’est à cette 
distance que nous avons rencontré la limite extrême jusqu’à 
laquelle on pouvait encore observer des balais de sorcière. 
Dans la propriété ,Process” la maladie était limitée, en 
1907, à une seule plante, fortement atteinte, et à quelques 
plantes voisines, portant un petit nombre de krulloten. 


248 


La conclusion à tirer de ce fait d'observation que la 
maladie se propage lentement est celle-ci: il doit s'être 
passé de longues années entre le début véritable de la maladie 
et le moment où elle a acquis une intensité suffisante 
pour causer dans les plantations des dommages sensibles. 
La maladie devait donc exister depuis bien longtemps 
lorsqu'elle attira sur elle l’attention (c. à. d. vers 1895 dans 
le district de Saramacca et vers 1900 sur la Suriname et la 
Commewijne). Pendant bien des années il a du se former 
des balais de sorcière avant qu'on s’en soit rendu compte. 
Ce ne fut qu’au moment où l’on comprit que l’on avait af- 
faire à une maladie grave, que l’on commenca à s’occuper 
de ces rameaux malades, depuis longtemps existants. Une 
telle situation s’est d’ailleurs maintes fois présentée à 
l’occasion de nombreuses autres maladies des plantes. 

La comparaison des chiffres d'exportation des dernières 
années peut donner une idée du dommage occasionné à 
Surinam par cette maladie. 


L’exportation comporta : 
en 1899 : 88600 balles de 100 kg. de cacao. 


, 1900 : 29270 , . 
, 1901: 31635 , ; 
, 1902 : 23552 , à 
, 1903 : 22467 , v 
AOL: SD A0 , 
, 1905 : 16818 , k 
, 1906 : 14806 , J 


Il ne faut pas perdre de vue que si, d’une part beau- 
coup de plantes ont été tuées, par la maladie, dans plu- 
sieurs plantations, au cours de ces dernières années, 
d'autre part, de nombreuses jeunes plantations sont de- 
venues productives; en somme, la surface totale occupée 
par des plantations de cacao aura probablement augmenté 
un peu depuis quelques années. 


249 


Il ressort des chiffres ci-dessus que de 1899 à 1904 la 
production a fortement diminué; c’est pendant cette der- 
nière année que la maladie à sévi avec le plus d'intensité, 
que le nombre de fruits indurés a été le plus grand et, 
partant, la récolte la plus maigre. La situation s’est amé- 
liorée quelque peu, dans la suite; le nombre de fruits 
indurés diminua et la production se releva; celle-ci semble 
osciller actuellement entre 15000 et 17000 balles. 

Ces chiffres donnent l’impression que l'intensité de la 
maladie s’accrut peu à peu, jusqu’à atteindre, en 1904, 
son paroxysme, pour redescendre ensuite quelque peu. 
C’est bien là, en effet, la véritable situation, car cette même 
oscillation s’observe non seulement pour la production 
totale de toute la colonie, mais encore pour la production 
des différentes plantations en particulier. 

Nous donnons ci- après le tableau de la production de 
six plantations, dont les deux premières sont situées dans 
le district de Saramacca, les autres sur le cours inférieur 
des rivières de Suriname et de Commewijne; dans le district 
de Saramacca, la maladie débuta plus tôt, ainsi que nous 
l'avons exposé plus haut, et y atteignit plus tôt son point 
culminant (en 1900); le long des rivières de Suriname et 
de Commevwijne, elle apparut plus tard et atteignit plus 
tard (en 1904) son paroxysme. 


Dank- Morgen- 
baarheid ster. 


1895 317 376 
1896 170 343 
1897 219 297 
1898 62 97 | 1263 565 470 70 
1899 127 135 | 1618 874 778 335 
1900 31 28 797 346 436 412 
1901 114 120 917 539 362 366 
1902 82 113 946 269 235 141 
1903 250 EL 520 89 115 92 
1904 99 93 172 72 49 20 
1905 195 167 303 331 118 107 


Jagtlust.| (Clara. Berliÿn. |Sorgvliet. 


250 


On comprend facilement la progression graduelle de la 
maladie par la multiplication graduelle du parasite; il est 
plus difficile d’en expliquer la décroissance. 

Cette marche des évènements est cependant assez fré- 
quente et l’on pourrait citer plusieurs exemples de mala- 
dies qui ont suivi un cours analogue : augmentation pro- 
gressive de l'intensité, paroxysme, décroissance. 

La grande question au point de vue pratique est celle-ci : 
la décroissance que l’on constate actuellement va-t-elle se 
continuer et la maladie va-t-elle finalement disparaître 
comme elle est survenue; ou bien la décroissance va-t-elle 
s'arrêter bientôt —- (peut-être s’est-elle déjà arrêtée ?) — pour 
aboutir à une période d'équilibre, pendant laquelle la ma- 
ladie oscillera autour d’une moyenne? Durant cette der- 
nière période, la maladie serait, pour quelques années, 
moins grave que pendant l’année du paroxysme (1900 
pour le district de Saramacca, 1904 pour la Suriname et 
la Commewijne inférieures) sans, cependant cesser d’être 
sérieuse. 

Beaucoup de planteurs ont cru pouvoir adopter la pre- 
mière alternative; ils se sont convaincus volontiers que 
la maladie décroissait, que les plantations — comme ils 
le disaient — ,étaient en convalescence” ?), et qu’au bout 
de quelques années le mal aurait disparu spontanément 
de façon définitive, sans qu'ils eussent à intervenir eux- 
mêmes pour le combattre. 

Quel que soit notre désir de pouvoir partager cette con- 
fiance, il nous semble cependant que l’on ne peut faire 
valoir aucun argument en faveur de cette opinion; il 
n'existe, pensons nous, aucun fait qui pourrait rendre 
probable soit la disparition de la maladie dans un temps 
donné, soit même la diminution de celle-ci dans une 
mesure telle qu’elle perdrait toute importance pratique. 


4) aan het yuitziecken” waren. 


251 


Les données que nous avons rassemblées à Surinam 
même sur la question démontrent que lintensité de la 
maladie décroit, il est vrai, après l’année du paroxysme, 
mais que cette régression de l’intensité ne dure guère. 

Prenons comme exemple la plantation ,Monitor” dans 
le district de Saramacca; d’après un document émanant 
des agents de la ,Nederlandsche Handelmaatschappij”, 
le propriétaire crut remarquer que la maladie disparaissait 
de sa plantation. Et en effet, l’année 1898 a été, pour 
cette propriété, l’année la plus défavorable; la situation 
s’améliora, à partir de cette date, ainsi que le montrent 
les chiffres suivants: 

1SUGV am EU  SMIDGUNAILES 
SUIS TENNTS MAREAMOT, 
TASSE MT AUOT, 
1101 10 NE LNCPESE EE CONTES ù 
RO MMEOT LT AR Te MODE, 
HOUR AMIE PUR. EST s 
ROUES. EUR Re AIG UE 
RE Re RTE DE ; 
DOMAINE CHU TT RENC S e 
HOTELS te Et TOP 
DORE ArS cs TEN USERS 


Il ressort également de ces chiffres, que la diminution- 
de l'intensité ne s’est pas montrée constante, que la dé- 
croissance ne s’est pas maintenue, que la maladie, en un 
mot, a continué à régner, sans néanmoins jamais atteindre 
à nouveau le degré d'intensité de 1898. 

En étudiant les chiffres de la production des plantations 
de la Commewijne et de la Suriname, pendant quelques an- 
nées, là où aucune mesure spéciale n’avait été prise pour 
combattre la maladie, on pourra, à notre avis, se convain- 
cre que, ici également, il ne peut être question de dispari- 
tion spontanée de la maladie; celle-ci, loin d’avoir disparu, 


292 


sévit encore sérieusement, mais elle n’y a plus jamais 
atteint l'intensité de 1904, l’année critique pour cette partie 
du pays. 

Cette conviction se trouve d’ailleurs renforcée par la 
comparaison de notre cas avec l’évolution qu'ont parcourue 
d’autres maladies graves des végétaux: bien souvent on à 
observé, quelque temps après le début de la maladie, une 
période pendant laquelle l'intensité de celle-ci augmentait 
jusqu’à un certain maximum, suivie d’une période de 
légère décroissance ; cette dernière s’arrêtant bientôt, la 
maladie, loin de disparaître completement, continuait ses 
ravages. S 

De même, à Surinam, voilà à quoi 1l faut s'attendre; 
nous sommes convaincus que la maladie ne disparaîtra 
pas si l’on ne lui oppose pas des mesures sérieuses. 


3. Développement des rameaux feuillés et des 
fleurs chez le cacaoyer sain. 


Si l’on veut s'expliquer les différentes manifestations et 
les différentes formes de krulloten, en particulier, il faut 
d’abord se faire une idée nette de la façon dont naissent, 
chez le cacaoyer sain, les rameaux végétatifs ou feuillés et 
les rameaux génératifs ou florifères. 

Chez le cacaoyer ordinaire (T'heobroma Cacao) ces proces- 
sus sont relativement compliqués; ils sont plus simples 
chez son proche parent, le Theobroma bicolor. 

Chez Theobroma bicolor, à l’époque de la floraison, les 
grappes florales sont déjà visibles à l’aisselle des feuilles 
des jeunes rameaux, au moment où ceux-ci commencent 
à apparaître hors de leurs bourgeons; ces grappes sont 
composées et portent 10 à 12 fleurs brièvement pédonculées. 
On voit donc clairement, chez ce cacaoyer, qu’à l’époque de 
la floraison les bourgeons axillaires des rameaux se dévelop- 


253 


pent en grappes florales; en dehors de ce temps, ces bour- 
geons axillaires ne donnent jamais que des rameaux laté- 
raux végétatifs. 

Chez Theobroma Cacao tout se passe à peu près de la 
même manière; les fleurs sont réunies en grappes qui 
prennent naissance dans les bourgeons axillaires; mais 
ceux-ci ne se développent que sur des rameaux plus âgés, 
qui ont dèjà perdu leurs feuilles. C’est pourquoi on ne voit 
pas aussi clairement que chez T'heobromu bicolor que ce 
sont vraiment des bourgeons axillaires qui donnent nais- 
sance aux inflorescences. 

Quant aux rameaux végétatifs, ceux-ci, chez le cacaoyer, 
de même que chez beaucoup d’autres plantes tropicales, 
s’allongent 4 à D fois par an et non une seule fois (ou 
exceptionellement deux fois, lorsqu'il se forme des pousses 
de la St. Jean) comme dans les climats moins chauds. Dans 
les climats tropicaux, le nombre de ces périodes de croissance 
est variable et sera d'autant plus élevé que les conditions 
extérieures seront plus favorables. 

Aussi longtemps que les rameaux les plus jeunes con- 
servent leurs feuilles, les bourgeons axillaires restent dor- 
mants ou ne donnent naissance qu’à des branches feuil- 
lées ; les inflorescences n’apparaissent que sur les parties des 
rameaux qui ont perdu leurs feuilles, c. à. d., en règle 
générale, chez les arbres âgés de cinq ans ou plus, sur 
les segments correspondant à la période d’élongation pré- 
antépénultième. 

L’inflorescence du Theobroma Cacao ne constitue pas une 
grappe aussi nette que celle du T'heobroma bicolor; on 
peut néanmoins reconnaître assez facilement que les pé- 
doncules floraux sont portés par des rameaux courts, qui 
sont eux-mêmes des ramifications d’un axe central (fig. 1). 

Parmi les fleurs, plus ou moins nombreuses, qui sont 
insérées sur cet axe central, un petit nombre seulement 
arrive à former des fruits; c’est ainsi que l’on observe 


254 


quelquefois, chez le cacaoyer, des groupes de 2, 3 ou 4 
fruits, très rarement un plus grand nombre, portés sur 
un pédoncule commun; d'habitude un seul fruit par 
grappe arrive à maturité. 

Au fruit mür, l’on peut encore distinguer clairement le 
pédoncule proprement dit, porté par l’axe central de l’in- 
florescence; ce pédoncule est néanmoins plus nettement 
reconnaissable chez le fruit à moitié mûr (fig. 2); quel- 
quefois le pédoncule du fruit est porté par une ramifica- 
tion latérale de l’axe central (fig. 8). 

Après la chute du fruit, cet axe central, qui, pendant 
la maturation, s’est transformé en une sorte de large 
pièce basale, reste fixé au rameau, avec lequel il est dès 
lors intimement soudé; à la saison suivante cet axe va 
porter de nouveaux bourgeons à fleurs (fig. 8 et 4) qui 
donneront naissance à des fleurs et à des fruits. 

De cette façon, l’axe central de l’inflorescence est devenu 
un ,mamelon floral”, c. à. d. une saillie persistante du 
rameau, dont peuvent naître, à chaque floraison, des fleurs 
et des fruits. 

Di lon tient compte de cette particularité que l’axe central 
de l'inflorescence, ou du moins sa partie basale, est un 
organe persistant de la plante, susceptible, à chaque 
floraison, de donner naissance à des fleurs, il est morpho- 
logiquement plus exact de parler non d’une grappe mais 
d’un rameau floral (ou fructifère). 


4. Manifestations extérieures de la maladie. 


Ce qui attire tout d’abord l’attention, et ce qui fut, en 
réalité, remarqué en premier lieu, ce sont les rameaux 
développés de façon anormale, et que l’on désigne sous 
le nom assez impropre de Ærulloten. 

Plus tard seulement on observa aussi les fruits in- 


255 


durés!); quant aux fleurs en étoile?) elles restèrent in- 
connues avant nous et nous fûmes les premiers à les 
signaler comme une des manifestations de la maladie. 


a. ,Krulloten” (fig. 5—11). 

Un  krulloot se distingue en premier lieu d’une 
branche normale par son développement hypertrophique ; 
son épaisseur est, en règle générale, deux, quelquefois 
jusqu’à six fois celle d’une branche normale; sa surface 
est habituellement irrégulière et quelque peu ondulée; 
c’est surtout la partie basale qui est épaissie et parfois 
sillonnée de rides longtitudinales. 

Les feuilles de ces rameaux n’atteignent jamais leur 
taille normale; elles restent toujours très molles et très 
souples, comme les feuilles à peine écloses des rameaux 
normaux; souvent elles sont de couleur plus foncée. 

‘Parmi les autres particularités des krulloten, il faut 
signaler surtout: 1) la tendance que présentent les bour- 
geons axillaires à donner des rameaux latéraux, avant 
même que la branche hypertrophiée n’ait atteint sa lon- 
gueur définitive; 2) la persistance des stipules; 3) la 
croissance plus on moins verticale; 4) leur vie éphémère. 

Ajoutons' encore les remarques suivantes: 

Sur les branches normales, les bourgeons axillaires ne 
peuvent donner naissance à des rameaux latéraux que 
lorsque la branche à atteint un certain âge, p. ex. quel- 
ques mois; il ne se développent tout au moins jamais 
avant que la branche n’ait achevé complètement sa crois- 
sance. Pour les krulloten vigoureux, ce développement 
des bourgeons axillaires se fait avant que la branche 
n'ait atteint sa longueur définitive; les pousses latérales 


1) y»versteende vruchten”. 
2) »sterblocsems”. 


256 


qui en dérivent forment rarement des feuilles, mais 
sont pourvues de stipules vigoureux. La fig. 6 nous 
montre une de ces branches; les Xrulloten qui portent 
un grand nombre de ramifications latérales, arrivent 
ainsi à ressembler quelque peu à des balais de sor- 
cière. 

Sur les branches normales, les deux stipules situés à 
la base de chaque feuille tombent très tôt, de sorte que 
les branches adultes en sont dépourvues. Les krulloten 
conservent leurs stipules et ceux-ci contribuent, par leur 
développement hypertrophique et leurs dimensions anor- 
males, à donner à ces rameaux un aspect inaccoutumé. 

Nous ne pouvons pas encore indiquer d’une façon cer- 
taine la cause de cette persistance des stipules; dès à 
présent, il nous semble néanmoins très probable que les 
rameaux malades possèdent, dans une beaucoup moindre 
mesure que les rameaux sains, la faculté de former du 
liège. "Et, en effet, lorsqu'on, blesse un de ces rameaux, 
il ne se forme pas ou presque pas de liège cicatriciel; de 
même, on n’y constate jamais la présence de périderme; 
d'habitude, il ne se forme un peu de liège qu’à la base 
de l’organe, et par places seulement. Grâce à l’absence 
du périderme, les rameaux anormaux gardent toujours 
une consistance ,herbacée” ou ,charnue”, et n'arrivent 
jamais à présenter l'apparence ,ligneuse” qu’acquièrent 
très tôt les branches normales du cacaoyer. 

La tendance à croître verticalement vers le haut n’est 
pas toujours très nettement accusée chez les krulloten 
qui sont des rameaux transformés (nous laissons ici hors 
de cause les gourmands contaminés); quelquefois néan- 
moins, ils sont, de facon évidente, négativement géotropi- 
ques. Dans ces cas-là le Ærulloot peut donner quelque peu 
l'impression d’un épiphyte, fixé sur la branche mère; aussi 
lorsque l’on se mit à s'occuper de ces rameaux malades, 


257 


quelques planteurs, et même un soi-disant spécialiste d’une 
colonie anglaise voisine, émirent l'opinion que l’on avait 
en effet affaire à un parasite à chlorophylle ou à un 
épiphyte. 

Si l’habitus de ces rameaux malades, à croissance verti- 
cale, s’écarte tant de celui des branches et rameaux nor- 
maux, c’est que les premiers réunissent en eux les Carac- 
tères morphologiques des gourmands et des branches 
latérales: ils se rapprochent des uns par leur croissance 
verticale, et des autres par la disposition de leurs feuilles (%). 
Et en effet, les gourmands de même que l’axe principal 
très jeune, non encore ramifié, croîssent verticalement 
vers le haut et constituent des pousses orthotropes, radiales, 
présentant la formule foliaire % ; les branches et rameaux, 
au contraire, sont des pousses plagiotropes, dorsiventrales, 
s’allongent dans une direction oblique ou horizontale et 
ont la formule foliaire %; le krulloot typique est une 
pousse orthotrope, radiale, dont les feuilles sont disposées 
d’après la formule :$ et qui acquiert, par là même, — son 
développement hypertrophique mis à part — un aspect tout 
particulier que ne présente jamais aucune branche nor- 
male du cacaoyer. 

Enfin, les krulloten sont encore caractérisés par une 
existence très courte. Ils se développent vite, leur crois- 
sance est très rapide mais s’arrête bientôt. A partir de ce 
moment, le rameau contaminé vit encore quelques semui- 
nes, puis il meurt et se dessèche. Chose digne de remar- 
que, la mort commence par la base de l’organe, ainsi que 
le montre la fig. 5: on peut constater que la base du 
rameau est déjà brune. 

Après une atteinte sérieuse de la maladie, les cacaoyers 
portent un nombre considérable de ces rameaux contami- 
nés morts, colorés en brun, ce qui leur donne un aspect 
malade; ces rameaux morts constituent de plus autant 
de points faibles qui facilitent les attaques des parasites ; 


258 


parmi ceux-ci, le plus commun est le Chaetodiplodia, qui 
peut amener la mort des arbres. 

Ajoutons cependant que les krulloten ne se développent 
pas exclusivement aux dépens de bourgeons, soit termi- 
naux, soit latéraux, destinés normalement à donner des 
rameaux; ils peuvent aussi sortir des bourgeons terminaux 
soit d’un gournand, soit même de l’axe terminal jeune, 
avant toute ramification. Les krulloten peuvent aussi sortir 
de bourgeons nés sur la tige ou sur des branches âgées, 
destinés normalement à donner des inflorescences ou 
des rameaux à fleurs, comme nous l’avons exposé plus 
haut. 

Après les explications données précédemment au sujet des 
caractères des krulloten, il ne nous reste plus grand’ chose 
à dire de ceux d’entre eux qui apparaissent au sommet 
des gourmands ou des jeunes tiges. Leur direction verticale 
n’a ici rien d’extraordinaire et l’aspect des sommets ainsi 
hypertrophiés de ces gourmands et de ces jeunes tiges 
(fig. 7) ne semble pas aussi anormal que celui des Ærul- 
loten dérivant de branches latérales. 

Enfin, les krulloten qui naissent sur la tige ou sur les 
branches âgées doivent probablement être considérés 
comme des rameaux à fleurs transformés; cette origine 
se trahit encore quelquefois par l'apparition de fleurs 
sur ces rameaux (fig. 8); ceci ne s’observe jamais pour 
les autres catégories de krulloten, décrits plus haut; ces 
fleurs manquent d’ailleurs dans beaucoup de cas. Souvent 
ces krulloten apparaissent par groupes de 4, 5 ou plus, 
insérés au même point. A la même catégorie se ratta- 
chent les krulloten, petits d'habitude, que l’on observe 
parfois au milieu des fleurs en étoile dont nous parlerons 
plus loin. Les krulloten florifères, dont la fig. 8 nous 
montre un exemple typique, forment la transition entre 
les branches feuillées et les branches florifères ou in- 
florescences; ils nous confirment dans cette opinion que 


259 


leur évolution n’est pas fixée irrévocablement dès le 
bourgeon, soit comme rameaux feuillés, soit comme ra- 
meaux florifères; cette évolution est sous la dépendance 
des conditions de milieu, que l’on appelle d'habitude ,con- 
ditions extérieures”. Souvent ces rameaux, nés sur la tige 
ou sur des branches âgées, apparaissent par groupes. 

Il nous reste à parler de ce que l’on pourrait appeler 
la ,percroissance” }) des krulloten. 

Dans la plupart des cas les rameaux anormaux sont hyper- 
trophiés jusqu’à leur sommet; quelquefois cependant un 
de ces rameaux ne présente cette hypertrophie qu’à sa 
base et est normal à son sommet; ce dernier n’est pas 
épaissi, continue à croître et porte des feuilles normales, 
qui acquièrent leur taille habituelle; la présence d’une 
cuticule dure et leur surface lisse nous prouvent que ces 
dernières sont absolument saines. Ce cas peut se présenter 
chez les krulloten issus de bourgeons terminaux où axillaires 
d’une branche, (les fig. 9 et 10 en montrent quelques ex- 
emples); cela arrive cependant plus souvent chez les 
krulloten qui occupent le sommet d’une jeune tige ou d’un 
gourmand. Le jeune cacaoyer qui occupe le milieu de la 
fig. 7 porte un de ces krulloten à son sommet; de sa base 
épaissie et nettement hypertrophiée naissent quelques 
ramifications latérales également déformées; le sommet 
présente, par contre, l’aspect normal d’une tige saine et 
porte des feuilles normales, 

Les cas de ce genre font croire à l’observateur super- 
ficiel que les rameaux contaminés peuvent guérir et re- 
devenir des branches normales; c’est cette idée qui a fait 
employer à leur occasion l’expression de ,percroissance 
des krulloten”. Cette interprétation est néanmoins erronée. 
Di l’on observe la naissance d’un de ces rameaux conta- 
minés, l’on s’apercoit que le sommet était normal dès le 


1) ,doorgroeien”. 
Recueil des trav. bot. Néerl. Vol. IV. 1907. 18 


260 


début et que dans tous les cas de ce genre l’on a affaire 
à des organes qui, à aucun moment de leur existence, 
n’ont été contaminés de la base au sommet. 

Dans le cas où vraiment le sommet lui-même est at- 
taqué, le rameau contaminé n’est plus capable de crois- 
sance ultérieure; celle-ci n’est possible que si la contami- 
nation n’a pas atteint tout d’abord le sommet. 

Les krulloten se présentant ainsi prolongés sont donc la 
conséquence d’une infection partielle du bourgeon, laquelle, 
lors du développement de celui-ci, a respecté le sommet, 
qui est resté indemne. 


L’infection partielle d’une branche ou d’un rameau peut 
encore se produire d’une autre façon. Il arrive parfois 
que l’un des bourgeons latéraux d’une jeune branche, ou, 
plus souvent, d’un gourmand, soit contaminé et donne 
naissance à un krulloot; habituellement, l'infection se 
propage du moins dans le cas d’une branche ou d’un 
gourmand jeune — du rameau latéral jusqu’à une certaine 
distance dans la branche ou le gourmand eux-mêmes; 
ces derniers ne subissent pas, de ce fait, de transformations 
bien apparentes; il n’en résulte guère qu’un épaississe- 
ment peu important et une légère coloration brunâtre: 
il apparaît, à cette place, pour parler la langue des plan- 
teurs, ,une région chancreuse”. La fig. 11 représente une 
de ces ,régions”. Nous verrons plus loin que cette in- 
fection, quoique moins apparente à l’œil que les krulloten 
proprement dits, compromet néanmoins la vie du cacaoyer. 


b. Induration des fruits (fig. 12—16). 

Tandis que les krulloten furent bientôt signalés partout 
et reconnus facilement, il s’écoula un temps assez long 
avant que cette autre manifestation de la maladie, l’indu- 
ration des fruits, n’attirât l’attention des planteurs. 

On remarqua il est vrai que, en même temps qu’appa- 


261 


raissaient les rameaux anormaux, beaucoup de fruits ,se 
gâtaient”; mais ce fait fut tout d’abord identifié ou confondu 
avec la maladie appelée le ,noir” ‘). Ce n’est que peu à 
peu que l’on se mit à reconnaître dans cette corruption 
des fruits une manifestation pathologique, nettement dis- 
tincte, même extérieurement, du ,noir”. 

Les particularités typiques que peuvent présenter les 
fruits indurés sont: la consistance dure de la région in- 
fectée, la gibbosité qui apparaît parfois sur les fruits jeunes 
ou à moitié développés, l’hypertrophie du pédoncule et la 
tache noire, qui se montre parfois quelque temps avant 
la maturité. 

La consistance dure des tissus — qui donna naissance 
à l'expression ,induration” — existe toujours, dans une 
mesure plus ou moins grande, dans la région malade, 
soit que celle-ci constitue une bosse sur le fruit jeune, 
soit qu’elle se présente sous forme de tache noire sur le 
fruit plus âgé; dans le premier cas, ,l’induration” des 
tissus charnus du jeune fruit est parfois à peine appré- 
ciable; chez les fruits développés, par contre, il peut arriver 
que la région de la tache noire soit effectivement dure 
comme la pierre. 

La fig. 12 nous montre quelques fruits chez lesquels la 
maladie se manifeste par une croissance hypertrophique 
du pédoncule; l’épaississement est surtout visible chez le 
fruit qui occupe le milieu de la figure. Sur la fig. 13 
également l'on constate, sur le fruit placé à gauche, une 
hypertrophie considérable du pédoncule. 


1) Le noir” des fruits du cacaoyer est une maladie bien connue 
dans tous les pays à cacao; elle est appelée ,blackening of pods” 
par les Anglais, et d’habitude attribuée à une infection par Phy- 
tophthora omnivora. D’après nous, il n’est pas probable que ce 
champignon soit la cause du ,noir” des fruits de cacaoyer observé 
à-Surinam, 


262 


Le périderme de ces pédoncules présente souvent des 
déchirures en losanges, produites par la croissance hyper- 
trophique intense et rapide des tissus corticaux sous- 
jacents. 

Nous pouvons considérer comme un second type d'in- 
duration du fruit le cas où l’hypertrophie se manifeste 
sur le fruit lui-même (fig. 15); les fruits présentent alors 
d'habitude une ou deux gibbosités, mais la déformation 
est parfois plus importante, de sorte que les fruits arri- 
vent à prendre des formes irrégulières. 

Dans ce second type, le pédoncule n’est d'habitude pas 
hypertrophié. 

Ces fruits ne durent que très peu de temps; jamais ils 
n'arrivent à maturité, et tombent alors qu’ils sont encore 
petits, où du moins à moitié développés. 

Un troisième type d’induration du fruit nous est re- 
présenté sur les fig. 14 et 16. Les fruits présentent une 
tache noire, quelquefois deux, rarement plusieurs. 

C’est cette forme de la maladie qui a fait naître la con- 
fusion entre l’induration et le ,noir”, ainsi que nous 
l’avons exposé plus haut. Dans les deux cas le fruit est 
marqué d’une tache noire; mais alors que dans la pre- 
mière maladie les tissus périphériques du fruit sont durs, 
dans la seconde ces tissus sont au contraire mous et 
fragiles. 

Ce dernier type d’induration se rencontre chez les fruits 
qui, au début de leur développement et à peu près jus- 
qu'à leur maturité n’ont pas présenté les symptômes de 
la maladie; au moment où la maturité s’annonce par un 
changement de coloration que subit le fruit, ou quelque 
temps auparavant, la région malade prend une coloration 
qui la différencie d’avec les parties saines. Si le fruit est 
encore vert, il apparaît prématurément, à cet endroit, une 
tache d’un jaune verdâtre pâle; si le fruit commence 
déjà à jaunir, la coloration verdâtre persiste 4 cette place ; 


263 


bientôt, les tissus de la région malade meurent, prennent 
une teinte brunâtre, puis deviennent finalement noirs. 

Tels sont les changements successifs de coloration qui 
ont lieu dans les variétés de cacaoyers à fruits jaunes; dans 
les variétés a fruits rouges, la région malade reste verdâtre, 
ou n’acquiert, tout au moins, jamais la coloration rouge 
intense des fruits sains, et finit également par noircir. 

Anticipons un peu sur notre chapitre concernant le 
parasite qui provoque la maladie et disons tout de suite 
que les fruits malades appartenant au troisième type ne 
sont pas atteints aussi profondément que les jeunes fruits 
présentant soit des bosses, soit une hypertrophie du pé- 
doncule; ces derniers sont condamnés à mourir assez 
rapidement et ne donnent jamais de graines utilisables ; 
il n’en va pas de même des fruits qui, en fait de symp- 
tôme de la maladie, ne présentent que la tache noire. 

Il dépend des circonstances extérieures et notamment 
du temps plus ou moins humide, que la région tachée ne 
s’étende plus loin, ou qu’elle reste limitée à une petite 
surface; comme aussi que le nombre de graines gâtées 
soit grand ou petit dans chaque fruit. 

Dans les fruits fortement atteints de ce type, les graines 
passent parfois à l’état d’une masse sèche, comme momifiée, 
qui englobe les amandes, complètement soudées entre 
elles. D’autres fois, l’on voit, par des temps pluvieux, la 
chair des fruits se liquéfier; les graines se trouvent alors 
plongées dans un liquide quelque peu mucilagineux, qui 
s'écoule quand on ouvre le fruit. 

Nous croyons avoir remarqué, de plus, que les fruits 
indurés ne deviennent jamais normalement mürs, mais 
présentent une sorte de maturité précoce, et mürissent 
donc plus tôt que les fruits sains; c’est à cette circonstance 
qu'il faut attribuer, selon nous, le faible poids des graines 
restées utilisables. 

En effet, les fruits indurés qui sont marqués d’une tache 


264 


noire contiennent souvent, à côté des graines momifiées, 
un certain nombre de graines d'apparence saine. Il va sans 
dire que même ces dernières ne sont pas absolument nor- 
males; ce qui le prouve, c’est leur faible poids. 

Afin de réunir des données certaines sur cette question, 
nous fimes enfermer, chacun dans un sac, deux lots de 
graines provenant de la plantation ,Clevia”; l’un des sacs 
contenait des graines de fruits indurés, l’autre des amandes 
de fruits sains; toutes furent alors mises à fermenter avec 
le reste du cacao, puis séchées. Après avoir rejeté les 
graines inutilisables des deux sacs, on tira de chacun de 
ceux-ci six groupes de 100 graines qui furent pesées. On 
obtint les chiffres suivants: 


Gr. d'apparence saine Gr. provenant de 
tirées de fruits indurés. fruits sains. 
le centaine 90 gr. I14 gr. 
D Ny r 100 , IS 
SEL le 104 , ÈS 
de Le 106 , 110 
HET 1060 1200 
ÉFpalpues Sion 11800 
Moyenne 10 er. l'E 


Une remarque, pour finir, à propos des graines malades 
provenant de fruits indurés. Lorsque ces graines ne sont 
pas contaminées trop profondément, on peutsouventobserver 
un commencement de développement de la radicule. Il 
ne peut cependant être question ici d’une véritable ,ger- 
mination dans le fruit,” car celle-ci ne peut se présenter 
qu'avec des fruits trop mûrs; d’ailleurs, les graines saines 
de ces mêmes fruits ne présentent jamais ce phénomène. 
Des expériences de germination démontrèrent, de plus, 
que l'énergie germinative des graines contaminées est 
excessivement faible, ou même nulle, de sorte que ce 
développement de la radicule doit être considéré lui-même 
comme une manifestation de l’hypertrophie. 


265 


Les graines saines provenant de fruits indurés germent 
bien, mais donnent des plantes chétives; ce qui, après ce 
que nous avons dit plus haut de leur faible poids, ne doit 
nullement étonner. 


c. Fleurs en étoile. (fig. 17, 18 et 19). 

Cette manifestation de la maladie consiste en une 
agglomération d’un grand nombre de fleurs, insérées les 
unes sur des pédoncules séparés, les autres sur des pédi- 
celles ramifiés; parmi les fleurs on observe assez souvent 
quelques rameaux végétatifs, transformés en petits Ærul- 
loten. De plus, le renflement florifère (ou fructifère) sur 
lequel se trouvent insérées les fleurs en étoile, est d’habi- 
tude un peu plus prononcé que dans le cas normal, ainsi 
qu'on peut le voir nettement dans le groupe supérieur 
de la fig. 17; de même, les pédoncules parfois fortement 
ramifiés des fleurs en étoile sont souvent hypertrophiés 
(fig. 17, en bas). 

Les fleurs en étoile ne sont autre chose que des rameaux 
florifères fortement contaminés (nous avons exposé au chap. 
IT ce qu'il faut entendre par rameau florifère) qui se sont 
ramifiés fortement: sur le renflement florifère sont nés de 
nombreux rameaux latéraux, qui se sont ramifiés à leur 
tour. Ces derniers, en se développant, ont donné naissance 
à des grappes de fleurs, comme aussi à quelques rameaux 
végétatifs (krulloten). Les fleurs en étoile sont donc des 
rameaux fructifères qui présentent les mêmes symptômes 
pathologiques que les krulloten: une croissance hypertro- 
phique, accompagnée d’un développement exagéré des ra- 
mifications latérales. 

Nous avons vu plus haut que la contamination d’une 
branche fructifère donne parfois naissance à des Ærulloten 
terminés par des fleurs (cf. p. 258). 

Le résultat le plus fréquent d’une telle contamination 
est, cependant, une fleur en étoile, c.à.d. une formation 


266 


abondante de fleurs, insérées sur un rameau fructifère 
commun hypertrophié, qui ne peut produire qu’un seul 
krulloot. 

Beaucoup de fleurs en étoile ne donnent pas de fruits 
mürs; d'habitude elles ne produisent que quelques petits 
fruits mal conformés, non pas allongés mais plutôt globu- 
laires; en les ouvrant, on constate que la paroi du fruit 
est épaisse et circonscrit cinq petites loges; les graines 
manquent. Ces fruits vides de graines sont appelés par les 
planteurs de Surinam ,man-cacao”. ') Ils proviennent pro- 
bablement d’ovaires non fécondés, dont le développement 
aura été provoqué par l'influence du parasite. 

Certaines fleurs en étoile parviennent cependant quel- 
quefois à produire un fruit ou un petit nombre de fruits 
contenant des graines et qui peuvent arriver jusqu'à une 
semi-maturité ou même jusqu'à la maturité complète; 
mais, d'habitude, ils présentent bientôt les symptômes 
d'une infection grave, tel p. ex. une hypertrophie du pé- 
doncule (fig. 18). 

Dans d’autres cas, les fleurs en étoile donnent naissance 
à des balais de sorcière vigoureux, qui peuvent porter 
des fleurs; cette manifestation de la maladie se rapproche 
du type de krulloten qui naissent par groupes, de la tige 
ou des branches âgées, et dont nous avons parlé page 258 
(fig. 19, voir aussi fig. 8). 


Cause de Ia maladie, 


L'agent de la maladie fut découvert par Went?. Il 
trouva d’une façon constante, dans les rameaux contami- 
nés et dans les fruits indurés, un mycélium intercellulaire, 
qu’à son aspect on pouvait reconnaître clairement comme 
appartenant à un champignon parasite; ce dernier devait 


1) Ce qu’on pourrait rendre par: cacao mâle”. 
2): Menttd. cp.19 


267 


nécessairement être considéré comme la cause de la maladie. 

Et, en effet, ce mycélium se retrouve, facilement et 
d’une façon constante, dans les krulloten comme aussi dans 
les régions malades des fruits indurés, envahissant l'organe 
tout entier; c’est bien partout le même champignon; on 
peut, d’ailleurs, le cultiver, en partant des organes malades. 
Aucun doute ne peut subsister quant à la nature de ce 
mycélium, et sans attendre de nouvelles expériences 
d’inoculation, il est dès à présent évident que ce cham- 
pignon est bien la cause de la maladie. 


5. Caractères du mycélium dans les tissus du cacaoyer. 


@. LE MYCÉLIUM DANS LES RAMEAUX VÉGÉTATIFS. 
KRULLOTEN OU BALAIS DE SORCIÈRE. 


Dans les balais de sorcière, le mycélium parcourt les 
espaces intercellulaires, de la base au sommet. Il est tou- 
jours facile de l’y déceler, dans l'écorce, la moelle et les 
rayons médullaires; il manque dans le bois. Par des cou- 
pes longitudinales, on suit facilement le trajet de ses 
hyphes, particulièrement bien développées, épaissies irré- 
gulièrement par places et tortueuses, qui s’introduisent, 
entre les cellules et semblent écarter celles-ci les unes 
des autres. 

En coupe longitudinale on peut souvent poursuivre 
pendant longtemps les hyphes, dans leur parcours à tra- 
vers les espaces intercellulaires, développés eux aussi 
surtout dans le sens longitudinal. Mais c’est surtout dans 
les poches à muciiage que le mycélium s’épanouit volontiers, 
et les hyphes s’y ramifient d’ordinaire abondamment, 

De la branche principale, le mycélium pénètre dans les 
rameaux latéraux, et de là dans les feuilles et dans les 
fleurs, dans le cas où le balai de sorcière en porte. Dans 
les nervures des feuilles il est parfois assez développé; la 
base de la feuille peut être également hypertrophiée de façon 


268 


spéciale; dans le parenchyme, par contre, le mycélium 
est très rare. 

Le contenu des hyphes est grossièrement granuleux; 
la longueur des cellules qui les composent est très vari- 
able, souvent les parois transversales de ces dernières 
sont situées à des distances assez grandes l’une de l’autre. 

Le trajet du mycélium dans les tissus des krulloten et 
les caractères qu’il y présente ont, d’ailleurs, été décrits 
déjà en détail par Went !) qui en donna, de plus, 
d'excellentes figures. 

Il n’y a pas d'exemple de croissance centripète du my- 
célium, du balai de sorcière vers la branche-mère; ie my- 
célium reste dans le balai de sorcière et n’est pas capable 
de passer de là dans les tissus de la branche-mère. 

La seule exception à cette règle concerne les cas ex- 
posés page 260 et constatés surtout chez des gourmands, 
dans lesquels la contamination d’un bourgeon latéral 
marchait de pair avec une contamination de la tige prin- 
cipale; la simple observation externe établit que l’hyper- 
trophie s’est propagée, sur une certaine longueur, jusque 
dans la tige principale. 

Dans le but d’élucider la question de savoir à quel mo- 
ment le champignon pénètre dans les bourgeons ou ra- 
meaux végétatifs, destinés à donner des krulloten, nous 
avons examiné un grand nombre de bourgeons végétatifs, 
empruntés à un arbre très sérieusement contaminé, et 
dont on pouvait prévoir que la plupart de ses nouvelles 
branches allaient se transformer en balais de sorcière. 
Nos observations eurent lieu, pour la première fois, pen- 
dant la grande saison des pluies de 1905 et furent con- 
trôlées ultérieurement à plusieurs reprises: nous n’avons 
pu décéler la présence du mycélium dans aucun des bour- 
geons examinés; nous en concluons qu'il n’y «a pas de 


269 


contamination des bourgeons à l’étal de repos. Il n’est pas 
douteux que la contamination des rameaux se fait pendant 
un stade très jeune de leur évolution; on ne peut, en 
effet, admettre la contamination des rameaux déjà sortis 
des bourgeons; car très peu de temps après cette sortie, 
on peut déjà reconnaitre facilement à l’oeil nu si l’on a 
affaire à un jeune krulloot, où à un rameau normal. La 
question se pose donc: puisque le bourgeon à l’état de repos 
n’est pas susceptible d’être contaminé, à quel stade du 
développement l'infection du rameau s’est-elle produite ? 

La façon dont les krulloten apparaissent sur les diffé- 
rentes branches peut nous éclairer, en partie, sur ce point. 

Il y à, nous semble-t-il, deux moments dans l’évolution 
du bourgeon auxquels la contamination est possible: 1°. 
à un stade très jeune de son développement, alors que le 
rameau qui le porte n’a pas terminé sa croissance ; 2°. 
immédiatement après l’éclosion du bourgeon. 

Un exemple du premier cas, est reproduit sur notre 
fig. 5. Nous y voyons un krulloot se développer sur une 
branche qui n’a pas encore terminé sa croissance, à une 
place, par conséquent, où jamais on ne constate l’apparition 
de ramifications normales. Au moment où il fut contaminé, 
ce rameau anormal était encore à l’état de bourgeon, et 
la branche mère elle-même ne devait être encore qu’au 
début de son développement, et s’allongeait encore. C'est 
alors que ce bourgeon latéral fut contaminé et, sous l’in- 
fluence de l'excitation exercée par le parasite, il commença 
à s’allonger à un moment où, en l'absence du champignon, 
il serait resté encore dormant pendant un certain temps. 
Mais nous ne pouvons expliquer de cette façon que l’ap- 
parition des krulloten qui se forment aux dépens de 
rameaux très jeunes. 

Quant à ceux qui se développent sur des branches plus 
âgées ou sur la tige, il n’est pas possible d'établir que, là 
aussi, la contamination s’est faite pendant que la branche 


270 


mère s'allongeait encore; car, dans ce cas, il aurait dû 
s’écouler entre le moment où s’est produite l'infection et 
celui où le bourgeon s’est développé, un temps trop long. 

Deux alternatives se présentent ici: ou bien ces balais 
de sorcière se sont développés aux dépens de bourgeons 
qui, normalement, auraient donné des rameaux feuillés et 
qui ont été contaminés peu de temps après le début de 
leur allongement; ou bien ils sont nés de bourgeons des- 
tinés, dans le cas normal, à se développer en rameaux 
fructifères (inflorescences). 

Sur toutes ces questions et d’autres analogues, on ne 
peut arriver à la certitude que par des expériences d’inocu- 
lation; mais celles-ci doivent s’exécuter dans des conditions 
de calme et de régularité que nous n’avons pas rencontrées. 


b. LE MYCÉLIUM DANS LES FLEURS, LES FRUITS ET LES 
MAMELONS FLORIFÈRES (FRUITS INDURÉS ET FLEURS EN ÉTOILE). 


Dans les fruits qui présentent extérieurement les symp- 
tomes de la contamination par le parasite, que ce soit sous 
forme d’une gibbosité ou d’une hypertrophie du pédoncule, 
ou que ce soit sous forme d’une région décolorée ou d’une 
tache noire à leur surface, on arrivera toujours facilement 
à déceler la présence du mycélium dans le voisinage de 
la partie malade. Dans les tissus des gibbosités (péricarpe 
hypertrophié), les points de contamination maxima appa- 
raissent déjà à l’oeil nu, sur une section fraîche, comme 
de petites taches brunes; à ces places les cellules hyper- 
trophiées sont déjà en voie de destruction; c’est là que le 
champignon se développe le plus intensément; le mycé- 
lium s'insinue entre les cellules et se propage ainsi, de 
proche en proche, par les espaces intercellulaires; sa 
croissance est spécialement luxuriante dans les poches à 
mucilage et il y épanouit souvent ses hyphes ondulées et 
ramifiées de facon caractéristique (fig. 20). 


271 


Dans les fruits gibbeux jeunes (fig. 15) le mycélium 
reste, d'habitude, localisé dans le péricarpe, et plus spéci- 
alement au niveau de la bosse; de là il se propage sou- 
vent dans les autres parties du péricarpe; quant aux 
graines, elles sont encore indemnes à ce stade d'évolution 
dela maladie. Très souvent on peut suivre le mycélium 
jusque dans le pédicelle du fruit, aussi bien dans la partie 
distale (le ,pédicelle” morphologique, fig. 3b) que dans la 
partie proximale (morphologiquement, le ,rameau fructi- 
fère” fig. 3a) de celui-ci. On peut toujours le faire dans le 
cas des pédicelles hypertrophiés (fig. 12 et 13); car dans 
ces derniers le mycélium est toujours abondamment 
représenté dans les tissus de l'écorce, des rayons médul- 
laires et de la moelle (fig. 21). 

Ce n’est que plus tard que le mycélium pénétre jusque 
dans les graines; en règle générale, dans les fruits à peu 
près murs marqués de la tache noire (fig. 14 et 16), on 
peut s'attendre à trouver le parasite, logé également dans 
les graines. A l'oeil nu, on peut déjà s’en rendre compte 
à la coloration brune que présentent le spermoderme et 
la masse mucilagineuse qui entoure les graines, ou encore 
à la ,momification” d’une partie des graines; au micros- 
cope, on décèle aisément la présence du mycélium, assez 
abondamment développé, entre les cellules du spermo- 
derme. ) Il ne pénètre pas aussi facilement dans les co- 
tylédons ni dans l'embryon; cependant ces organes finissent 
par être envahis également. 

Du péricarpe, l'on peut poursuivre le mycélium jusque 
dans les tissus du mamelon fructifère ou ,rameau fruc- 
tifère” (cf. p. 254.) 

Au microscope, on découvre le mycélium dans ces 
organes (fig. 22); mais la meilleure manière de décéler 
celui-ci, c’est de désinfecter d’abord extérieurement à l’al- 


4) Voir Went, L. c. fig. 34. 


272 


cool ou au sublimé le fruit induré y compris le mamelon 
fructifère et une partie de la branche, de les débiter en- 
suite en tranches transversales et de déposer celles-ci dans 
une boîte de Petri stérilisée. 

Aprés quelques jours le mycélium apparaît à la surface 
de section sous forme d’un léger duvet; et de la façon 
même dont il apparaît, on conclut aisément à sa distri- 
bution et à son abondance dans le pédicelle et le mamelon 
fructifères. 

Afin de déterminer à quel moment de leur évolution, 
le mycélium apparaît dans les fleurs et les fruits et d'en 
déduire à quelle époque la contamination se produit, nous 
avons soumis à un examen microscopique les différents 
organes d’un cacaoyer gravement contaminé qui portait 
aussi des balais de sorcière ainsi que des fleurs en étoile 
et des fruits indurés; nous y recherchâmes le champignon 
dans des fleurs et des fruits d’âges différents. 

Cet examen nous permit de constater que diverses 
fleurs, d'apparence absolument normale, recélaient néan- 
moins déjà le champignon. 

Le mycélium fut retrouvé constamment dans le pédicelle 
du fruit; il semble cheminer de préférence dans les tissus 
de l'écorce interne, restant en contact direct avec le col- 
lenchyme ou dans le voisinage immédiat de celui-ci (fig. 28). 
Dans les poches à mucilage il produit quelquefois, ainsi 
que nous l'avons constaté déjà à propos du péricarpe, des 
hyphes fortement ramifiées. Du pédicelle fructifère, il 
passe dans la paroi de l’ovaire ou dans la base des sépales 
et des petales, 

Dans les boutons floraux, le mycélium se montre aussi 
de très bonne heure; nous l’avons observé, notamment, 
dans des boutons de moins d'un millimètre de long, qui 
commençaient à peine à s’allonger, et dont le pédoncule 
floral n’était pas encore différencié (fig. 25). 

Dans la fleur, de même que dans les branches, la con- 


273 


tamination a donc lieu très tôt, et notamment très peu de 
temps après que le bouton floral a cessé d'être dormant, 
ou, selon l'expression des planteurs, dès que ,le bourgeon 
est entré en activité.” ?) 

Il ne s'ensuit pas nécessairement que la contamination 
ne soit plus possible pendant les stades ultérieurs du dé- 
veloppement, soit p. ex. chez la fleur adulte, soit, plus 
tard encore, chez le fruit jeune. Cependant, pour la fleur 
comme pour les rameaux, il nous semble très probable 
que la contamination n’est possible que tout au début du 
développement de ces organes, et que, ce stade une fois 
dépassé, aucune contamination ne peut plus se produire. 

Il n’a été question jusqu'ici que des fleurs d'apparence 
absolument normale, chez lesquelles le champignon ne 
peut se décéler qu’à l'aide du microscope. Chez les fleurs 
en étoile, le parasite se comporte tout autrement. 

Chez celles-ci (fig. 17 et 18), on reconnaît toujours, à 
la simple inspection externe, que l’on a affaire à un organe 
contaminé; le groupement des fleurs en masses denses, 
parmi lesquelles on rencontre souvent des rameaux feuil- 
lés transformés en petits krulloten, l’épaississement et l’exa- 
gération assez fréquents du mamelon fructifère nous 
annoncent une hypertrophie du développement et font 
conclure à la présence d’un champignon parasite; un 
examen plus approfondi confirme ces prévisions. 

On trouve toujours, dans les fleurs en étoile, un mycé- 
lium vigoureux, logé dans les tissus de la fleur, du pétiole 
et du mamelon florifère. Dans l'écorce de ce dernier, le 
mycélium vit entre les cellules du parenchyme cortical; 
les hyphes y sont particulièrement nombreuses'et s’éten- 
dent surtout dans le sens horizontal, dans les larges 
espaces intercellulaires dont est creusé ce parenchyme (fig. 24). 

On peut se représenter de deux manières la genèse des 


1) nadat .. ywerking in de knop is gekomen”. 


274 


fleurs en étoile. Ou bien celles-ci seraient dues à une 
contamination directe, primaire, par des spores transpor- 
tées par l’atmosphère; ou bien elles se formeraient à la 
suite d’une infection secondaire, par le mycélium prove- 
nant du mamelon florifère. 

Une contamination par des spores apportées par l'at- 
mosphère ne pourrait se produire que sur des boutons 
qui viennent de s'ouvrir, conformément à ce que nous 
avons exposé plus haut à propos des fruits indurés; 
d'autre part, on admettra difficilement qu’un mycélium 
délicat parvienne à pénétrer ainsi dans les tissus du 
mamelon florifère et à les envahir complètement; un 
processus analogue à celui qui donne naissance aux fruits 
indurés, est, en dernière analyse, le seul admissible dans 
un semblable cas. 

Une pénétration directe du mycélium dans le mamelon 
florifère nous semble encore moins probable; car les tissus 
extérieurs de cet organe sont absolument analogues au 
tissu cortical ordinaire des rameaux; et jamais le Colleto- 
trichum n’envahit ces organes, ni directement, ni en passant 
par les fruits indurés ou les Xrulloten. 

Ce n’est done probablement pas à une infection directe 
par les spores que seraient dues les fleurs en étoile. 

Nous avons exposé plus haut, à propos des fruits indurés,. 
que le mycélium va se loger, tout de suite, dans le pé- 
doncule, aussi bien dans la partie qui est morphologique- 
ment parlant le ,véritable pédoncule” (fig. 1b) que dans la 
portion proximale de cet organe qui, au point de vue 
morphologique, est le ,rameau floral” (fig. la) plus tard 
partie intégrante du futur mamelon florifère (fig. 3); pen- 
dant la croissance du fruit induré, le parasite se maintient 
dans cette portion proximale (fig. 21), et persiste, après la 
chute ou la cueillette du fruit, dans le mamelon fructifère. 
Lors de la première floraison suivante, il se reforme 
de nouvelles fleurs sur ce mamelon ainsi infecté par le 


275 


mycélium devenu vivace ou persistant; ce dernier fait 
alors valoir son influence sur les jeunes rameaux floraux 
et, exerçant sur eux la même excitation que sur les 
rameaux végétatifs qu’il transforme en krulloten, il provo- 
que le développement de nombreux bourgeons axillaires. 
La fleur en étoile formée de nombreuses fleurs agglomé- 
rées naît ainsi sous l’action de l’excitation exercée par le 
mycélium qui a persisté dans le mamelon florifère; en 
s'accroissant, le mycélium pénètre ultérieurement dans 
chacune des fleurs particulières qui composent la fleur en 
étoile et, éventuellement, dans les rameaux végétatifs qui 
apparaissent parfois parmi celles-ci. Si le mycélium qui a 
pénétré de la façon indiquée dans le mamelon florifère 
restait vivant, si, en d’autres termes, nous avions affaire 
à un mycélium véritablement vivace ou persistant, le 
Colletotrichum luxificum serait encore bien plus nuisible 
que nous ne le connaissons actuellement: dans ces con- 
ditions, un mamelon florifère, une fois contaminé, ne 
donnerait plus que des fleurs en étoile; un nombre de 
plus en plus grand de mamelons florifères s’infecteraient 
successivement à la suite de la production d’un seul fruit 
induré; le cacaoyer finirait par ne plus posséder un seul 
mamelon florifère sain, aucune fleur ni aucun fruit sains; 
il ne pourrait plus produire alors que des fleurs en étoile. 
Or tel n’est pas le cas. On ne constate pas, en effet, d'une 
année à l'autre, d'augmentation graduelle du nombre de fleurs 
en étoile. 

Une autre observation faite par nous, montre encore que 
le mycélium ne se maintient pas longtemps vivant dans 
les tissus des mamelons florifères. Au cours de nos essais 
pour combattre la maladie, nous avons taillé à fond les 
arbres gravement contaminés, de façon à ne laisser sub- 
sister que le tronc et les branches principales ; ces dernières 
portaient de nombreuses fleurs en étoile. A la suite de ce 
traitement les cacaoyers ne fleurirent pas pendant la 

Recueil des trav. bot. Néerl. Vol. IV. 1907 19 


276 


première année; dès l'année suivante, la floraison reprit, 
et il ne se produisit plus que des fleurs normales et 
saines; plus aucune fleur en étoile ne reparut. Au bout 
d'un an donc, le parasite avait disparu de tous les mame- 
lons florifères qui, avant notre expérience, étaient conta- 
minés et produisaient des fleurs en étoile. 

Le mycélium qui s’est logé dans les mamelons fructifères, 
n'y est donc pas vivace d’une façon absolue. Peut-être 
s'y maintient-il quelque temps après la formation des 
premières fleurs en étoile et peut-il une fois encore en pro- 
duire de nouvelles; dans tous les cas, il n’y persiste que 
très peu de temps. Nous avons l'impression que les ma- 
melons fructifères, dont les tissus ont, anatomiquement 
et physiologiquement, beaucoup d’analogie avec les tissus 
corticaux des branches, ne constituent pas un milieu bien 
favorable pour le Colletotrichum, et que celui-ci n'y peut 
rester vivant que très peu de temps. 


6. Fructification du champignon. 


Le champignon se cultive facilement sur divers milieux 
nutritifs, p. ex. sur de petits morceaux de graines de 
cacaoyer stérilisés, sur l’écorce du fruit, sur une décoction 
non filtrée des graines ou de l’écorce du fruit du cacaoyer, 
ou même des feuilles de haricot, à laquelle on ajoute un 
peu de peptone (environ 0,5°/,) et de saccharose (environ 
2/5), plus 2°/, d’agar; il se développe encore plus vigou- 
reusement sur une décoction de canne à sucre additionnée 
de 2°/, d'agar. 

Si on cultive le Colletotrichum à la manière habituelle, 
dans des boîtes de Petri, en chambre humide ou dans des 
flacons d'Erlenmeyer, bouchés par un tampon d’ouate, on 
ne voit pas apparaître de fructifications; il ne se développe 
qu'un mycélium en couche épaisse, luxuriante. Au bout 
de quelque temps, on peut rencontrer des spores isolées, 
au milieu de ce tissu mycélien. 


277 


La meilleure méthode pour étudier la façon dont ces 
spores se forment dans le tissu mycélien, consiste à ob- 
server des cultures que l’on a faites à la surface in- 
férieure du couvercle d’une boîte de Petri ou d’une cham- 
bre humide. On laisse, pour cela, se solidifier une mince 
couche du milieu nutritif à la surface inférieure du cou- 
vercle, et on y inocule le champignon. 

Après un certain temps des spores apparaissent, comme 
le montre la fig. 26; remarquons toutefois que la sporu- 
lation est d'habitude assez peu abondante et qu’on trouve 
rarement un aussi grand nombre d’hyphes fertiles réunies 
en un même point. Dans ce mode de fructification, les 
conidies se forment à l’extrémité d’hyphes latérales, cour- 
tes; la dernière spore formée repousse la précédente sur 
le côté, de sorte que les spores en arrivent à constituer 
de petits amas lâches à l’extrémité des hyphes. On peut 
voir encore, sur la figure, que souvent les filaments my- 
céliens se disposent, pendant un certain temps, parallèle- 
ment l’un à l’autre, tandis qu’en d’autres endroits, ils 
s’enchevêtrent en pelotons. 

Ce fut là, au début, le seul mode de fructification qui 
apparût dans nos cultures; mais bientôt, nous en obser- 
vâmes une seconde forme, le Colletotrichum représenté sur 
notre fig. 27. 

Mais celui-ci se montra si irrégulièrement, et dans les 
premiers temps de façon si sporadique, que nous nous 
demandâmes d’abord s'il ne s'agissait pas d’une impureté 
qui aurait pénétré de temps en temps dans nos cultures, 
malgré toutes nos précautions. Ces suppositions étaient 
fausses. Nous pûmes établir que les stromes de Collelo- 
trichum étaient bien la forme de fructification que donne 
le champignon des krulloten, dans certaines conditions 
de milieu. 

La méthode la plus commode pour obtenir ces fructifi- 
cations, c’est de cultiver des fruits ou des fragments de 


278 


fruits indurés. Il va de soi que l’on ne peut employer, 
dans ce but, que des fruits qui ne présentent pas encore 
la tache noire, c. à. d. chez lesquels le péricarpe est encore 
intact; dans le cas contraire il n’est pas possible d'éviter 
l’intrusion des saprophytes. Voici de quelle manière nous 
avons procédé à la stérilisation externe. 

On coupe d'abord la partie de la paroi du fruit sur la- 
quelle s'insère le pédicelle, à cause des nombreuses iné- 
galités de la surface qui rendent la stérilisation trop dif- 
ficile; on nettoie ensuite, sous un courant d'eau, le restant 
du fruit, à la brosse et au savon; on.le plonge pendant 
environ % minute dans l'alcool à 70 °/, puis pendant 
environ 5 minutes dans une solution de sublimé à 2°/,,; 
enfin on le rince à l'eau stérilisée. Le fruit est placé 
ensuite dans une chambre humide stérilisée. 

Sur les fruits ainsi traités le tissu mycélien apparaît 
relativement tard à l'extérieur. On comprend en effet que 
le sublimé, en pénétrant à une certaine profondeur dans 
les tissus du péricarpe, s'oppose à la croissance du cham- 
pignon. Mais une fois celui-ci arrivé à la surface du fruit, 
c’est bien souvent la fructification du Colletotrichum que 
l'on voit apparaitre. 

Ce n’est pas seulement dans les cultures de fruits indurés 
que nous avons observé les fructifications de Colletotrichum ; 
celles-ci se montrèrent aussi dans nos cultures sur krul- 
loten ou fragments de ceux-ci. Nous privions, dans ce but, 
les rameaux de leurs ramifications latérales et de leurs 
feuilles et nous les stérilisions ensuite extérieurement de 
la façon décrite à propos des fruits; les fragments en sont 
alors détachés au moyen d’un couteau flambé. Sur agar, 
le champignon forme plus difficilement les fructifications 
du Colletotrichum. Nous avons néanmoins réussi, à plu- 
sieurs reprises, à en obtenir même sur ce milieu de culture. 

Par la structure de ses coussinets sporogènes etla formation 
de ses spores, notre Collelotrichum diffère peu des autres 


279 


espèces connues. Les spores incolores sont solitaires à 
l'extrémité des stérigmes; à ceux-ci sont mêlés des hyphes 
stériles peu nombreuses se terminant en pointe et de cou- 
leur foncée (fig. 27) : ces dernières peuvent manquer. 

Chez la plupart des Colletotrichum (et, pour autant que 
nous sachions, chez toutes les espèces qui ont été décri- 
tes), les filaments conidiifères ne s’allongent pour former 
une nouvelle spore qu'après que la spore précédente s’est 
détachée ; chez notre Colletotrichum par contre, il se forme 
fréquemment des spores nouvelles à l’extrémité de ces fi- 
laments, avant que les spores âgées ne s’en soient séparées. 
Il se forme ainsi des chapelets de spores (fig. 28), qui 
peuvent devenir très longs et qui rendent en très peu 
de temps les stromes de Colletotrichum méconnaissables ; 
celui-ci ne constitue bientôt plus qu’une masse de chapelets 
de spores enchevêtrés. 

Partant des caractères énumérés plus haut, nous pouvons 
donner du champignon la diagnose suivante: 

Stromes apparaissant isolément, sous forme de petits 
amas d’un blanc sale, quelquefois vaguement roses, mesu- 
rant 0,1—0,3 mm. de diamètre, tout au moins dans leur 
station naturelle: fruits indurés et balais de sorcière ; (dans 
les cultures sur agar dans les boîtes de Petri ils atteignent 
de plus grandes dimensions et jusqu’à 2,5 mm. de 
diamètre); entre les conidiophores apparaissent quelques 
filaments noirs ou gris foncé, pluriseptés, qui s’amincissent 
régulièrement de la base au sommet, longs d'environ 50— 
120 uw; larges de 8,5—4,5 x à la base, de 1,2—2 u au 
sommet. Conidies hyalines, ovales ou ovoïdes, parfois un 
peu étranglées vers le milieu, parfois de contour assez 
irrégulier, longues de 13—19 x, larges de 4—5 x, présen- 
tant ordinairement au centre une région très réfringente. 

Comme la propriété de provoquer un développement 
hypertrophique des organes attaqués nous parut constituer 
la particularité la plus caractéristique de notre champignon, 


280 : 


il nous sembla que le nom de Colletotrichum luxificum 
pourrait lui convenir. ! 

Quant à la question de savoir quelles sont les circonstances 
qui règlent l’apparition ou l’absence des fructifications du 
Colletotrichum, nous ne pouvons encore la résoudre que 
partiellement. 

Un fait, cependant, est clairement établi: la condition 
première pour obtenir ces fructifications, c'est une atmosphère 
qui ne soit pas trop humide. Par tous les procédés habi- 
tuels de culture, soit sur une couche un peu épaisse de 
milieu nutritif dans une boîte de Petri, soit dans des flacons 
de verre sur des fragments stérilisés de graines de ca- 
caoyers, ou sur des fruits indurés, en chambre humide, 
l'atmosphère reste saturée de vapeur d’eau: dans ces 
conditions on a peu de chance de voir apparaître les 
fructifications du Colletolrichum. Le mycélium se développe 
de façon luxuriante et ne produit, en fait de fructifica- 
tion, que les conidies représentées fig. 26. Si l’on prend 
soin, par contre, de procurer au champignon une atmos- 
phère plus sèche, on a bien plus de chance de provoquer 
le développement du Colletotrichum. 

Afin d'arriver à ce résultat, nous avons utilisé les pro- 
cédés suivants, qui tous nous parurent devoir conduire 
au but: l’agar fut versé sur la plaque de Petri en couche 
très mince, puis séchée encore après solidification, au des- 
sus de la flamme; les fruits indurés et les krulloten, qui 
perdent toujours beaucoup d’eau, furent placés, après sté- 
rilisation externe, dans de grandes boîtes de verre, puis 
retransportés avec précaution, chaque jour, dans une nou- 


1) Nous présentons aux professeurs Went et Damsté tous 
nos remerciements pour le secours qu’ils nous ont prêté en nous 
aidant à trouver un nom qui caractérisät notre champignon comme 
agent hypertrophiant; le terme luæificum, qui évoque d’une part le 
latin luxus, luxuries (luxuriant) et d’autre part le grec L0£os (tordu) 
nous sembla rappeler le mieux possible ses caractères distinctifs. 


281 


velle boîte stérilisée; d’autres fois, nous les laissions 
séjourner, pendant un certain temps, sous une cloche de 
verre dont l’atmosphère était maintenue relativement sèche 
au moyen de chaux vive. Les flacons contenant les cul- 
tures de fruits ou de balais de sorcière n'étaient bouchés 
que par un tampon d'ouate très léger, et chaque matin, 
chaque fois qu’à la suite d'une nuit froide, de l’eau de 
condensation se déposait sur les parois des vases, on 
maintenait ceux-ci exposés au soleil. 

Vu le grand nombre d'expériences exécutées nous avons 
réussi assez souvent à obtenir les fructifications en question, 
mais pas toujours cependant. Car, en premier lieu, il est 
assez difficile de réaliser dans les cultures une atmosphère 
et un milieu nutritif assez secs, tout en ne l’étant pas trop; 
dans ce dernier cas la croissance du mycélium est trop 
faible et il ne se développe aucune fructification. 

D'autres circonstances encore semblent exercer une in- 
fluence sur le développement ou l'absence de la fructi- 
fication du Colletotrichum, telle p. ex. la nature du milieu 
nutritif; ainsi, ces fructifications se montrent plus souvent 
sur les fruits et les krulloten que sur l’agar. 

Quoi qu'il en soit, nous devons reconnaître que nous 
ne connaissons pas encore si bien les circonstances qui ont 
une action sur la fructification de notre champignon, pour 
pouvoir, à notre gré, faire apparaître le Colletotrichum. Dans 
toutes nos expériences nous avons naturellement toujours 
veillé soigneusement à ce qu'aucune impureté ne püût 
pénétrer dans les cultures; celles-ci se développaient tou- 
jours en espaces clos (boites de Petri sous cloches de verre, 
flacons bouchés par un tampon d'ouate ou vases de 
verre, ou simplement sur des plaques de verre recouvertes 
d’une cloche à bord rodé). 

Si l'on abandonne un fruit induré dans un espace non 
clos, p. ex. dans un vase de verre non recouvert ou 
simplement sur la table du laboratoire, l’on est plus assuré 


282 


d'obtenir les fructifications; cette expérience, dans laquelle 
on ne se préoccupe nullement d’écarter les organismes étran- 
gers, n’a évidemment de signification que si on la met 
en rapport avec les expériences de cultures citées plus 
haut; ce sont ces dernières qui ont fourni la preuve que 
le Colletotrichum est bien la fructification de notre parasite. 
Dans la nature, on rencontre fréquemment ces spores sur 
les fruits indurés (fig. 13); le champignon apparaît à 
l'extérieur et forme ses spores lorsque le fruit commence 
à se détruire. Très souvent la sporulation se fait sous 
forme de chapelets, ainsi que le montre la fig. 28. C’est 
surtout au début de la grande saison sèche ou pendant 
d’autres périodes de sécheresse relative, que les fructifica- 
tions se montrent sur les fruits indurés. On peut remarquer 
fréquemment qu'elles apparaissent de préférence autour de 
la région d’induration maxima en un cercle qui s’élargit 
graduellement. La photographie de la fig. 183  repré- 
sente un fruit induré que l’on observa (en 1906) dans 
la plantation ,Suzanna’s daal”; on voit clairement que 
les spores commencent à se montrer autour de la gibbo- 
sité, qui est la région d’induration maxima. 

Ce mode d'apparition est d’ailleurs très compréhensible. 
La consistance dure du tissu induré est dûe, ainsi que la 
montré Went'}, à une sorte de gomme cicatricielle; 
celle-ci se forme non seulement dans les cellules, mais 
ainsi entre les cellules, dans les espaces intercellulaires ; 
là où la gomme se forme en grande quantité, le cham- 
pignon ne se trouve plus dans des conditions favorables 
à sa croissance; à ces endroits, il ne lui sera pas possible 
de se frayer un chemin vers l'extérieur; sa croissance 
sera relativement facile, au contraire, à travers les tissus 
moins indurés du péricarpe qui entourent la zone d'’in- 


1) Le. p. 30 et suivv. et figg. 28—32. 


283 


duration maxima, et c’est en effet là que nous le voyons 
apparaître à l'extérieur. 

De la même manière les spores peuvent s’observer 
facilement à certaines époques de l’année sur les balais 
de sorcière, mais exclusivement a la base des rameaux 
contaminés. Les fructifications n’apparaissent jamais, sem- 
ble-t-il, à d’autres places de ces rameaux. Ceci trouve 
probablement son explication dans le fait de la dessication 
rapide que subissent les balais de sorcière après la mort, 
de sorte qu'ils cessent alors d’être un milieu favorable au 
développement ultérieur de notre champignon. Par contre, 
des saprophytes de différents groupes, moins exigeants 
que le Colletotrichum luxificum, Y apparaissent bientôt; 
c'est souvent, entre autres, une espèce de Fusarium, pro- 
bablement la même qui fut observée par Howard ); 
quant au parasite, il n’apparaîit au dehors qu’à la base 
des krulloten. 

Une place où apparaît assez fréquemment la fructifica- 
tion c’est la région malade qui persiste au point où s’im- 
plante un krulloot présentant la ,percroissance” (voy. à 
ce sujet, p. 259); chez les gourmands surtout, qui preésen- 
tent assez souvent cette manifestation de la maladie, on 
trouve souvent les fructifications dans la région infectée 
(he: HE). 


7. Cycle vital du champignon. 


Après ce que nous avons dit déjà, il nous suffira de 
peu de mots pour décrire le cycle vital du champignon. 

Celles d’entre les spores qui sont transportées sur un 
bourgeon végétatif ou sur un mamelon fructifère, au point 
où va se former un bouton floral, peuvent provoquer une 
contamination. 

Les premières germent et pénètrent dans le bourgeon 


1) Howard. West Indian Bulletin II (1901) pp. 205 et 289. 


284 


encore très jeune, alors que la branche-mère n’a pas 
encore terminé sa croissance, ou immédiatement après 
que le bourgeon à commencé à gonfler; le rameau qui 
naît de ce bourgeon, sous l'influence du mycélium qui 
végète dans ses tissus, se développe de façon hypertro- 
phique et devient un kÆrulloot, un rameau anormal. 

Suivant que le champignon a envahi tout le bourgeon 
ou seulement la base de celui-ci, la branche toute entière 
présentera le développement hypertrophique (fig. 5 et 6) 
ou Sa base seulement sera hypertrophiée (fig. 9, 10 en 11). 
Dans le premier cas le rameau anormal ne persiste pas 
longtemps; il meurt bientôt et se dessèche. Si les condi- 
tions sont favorables (temps pas trop sec), le champignon 
apparaît au dehors, à la base du rameau et donne des 
spores; si le temps est très humide (grande saison des 
pluies), il forme à la surface de cette portion basale du 
rameau, des hyphes qui portent des conidies (fig. 26) ; aux 
périodes d'humidité moyenne, il donne des stromes 
(Colletotrichum, fig. 27); les spores que forment ceux-ci se 
détachent à la maturité (fig. 27) ou bien elles restent réunies, 
constituant ainsi des chapeiets de spores (fig. 28) ; ces derniers 
se formeraient de préférence dans une atmosphère humide ; 
le phénomène contraire s’observeraît par des temps secs. 

Dans le second cas, le bourgeon n'étant contaminé qu’à 
la base, le rameau qui en sortira ne présentera que 
dans sa portion basilaire le développement hypertrophique 
(fig. 9, 10 et 11); le sommet continuera à s’accroitre; c’est 
ce que les planteurs appellent un krulloot prolongé; c’est 
dans ce cas qu’ils parlent de ,percroissance”. Le chamopi- 
gnon peut, dans ce cas, continuer à vivre, pendant long- 
temps, dans la portion infectée du rameau et venir fruc- 
tifier au dehors (fig. 11). 

Quant aux spores qui sont transportées sur un mame- 
lon fructifère, elles y germent et le champignon envahit 
un bourgeon, futur rameau fertile, très peu de temps après 


285 


que celui-ci est sorti du mamelon fructifère; sous l’influ- 
ence du parasite, ce rameau fertile peut s’allonger fortement 
et porter des feuilles (fig. 8), ce qui normalement ne se 
produit jamais; d’autres fois il ne donne que des fleurs, 
à la façon habituelle. Le mycélium s'accroît en même 
temps que le rameau fertile et va se loger dans l'ovaire; 
il continue à se développer dans le fruit qui en résulte 
et provoque chez ce dernier les phénomènes de l'hyper- 
trophie et de l’induration; c'est aux points où le mycélium 
s'est développé le plus abondamment que ces phénomènes 
apparaissent avec le plus d'intensité. 

Après la mort du fruit, le mycélium apparaît au dehors, 
et, au début, seulement autour des points d'induration 
maxima; le champignon y développe ses fructifications et 
envahit en même temps toute la surface du fruit mort. 

Pendant ce temps, le mycélium a persisté dans le pé- 
dicelle du fruit, non seulement dans le véritable pédoncule 
que l’on cueille en même temps que le fruit, mais encore 
dans la portion basilaire du pédicelle, c. à. d. dans le ra- 
meau floral qui reste fixé au mamelon fructifère. Tou- 
tefois le mycélium du mamelon fructifère n'est pas un 
véritable mycélium persistant et jamais il ne produit de spores. 

Le mamelon florifère infecté entre-t-il en activité, ce ne 
sont pas des fleurs normales qu’il donne, mais bien des 
fleurs en étoile. 

Si ces fleurs ne produisent pas de fruits (fig. 17), le 
mycélium logé dans le mamelon fructifère meurt, semble- 
t-il, assez rapidement. C’est du moins ce qui paraît résulter 
de nos expériences sur la manière de combattre le mal. 
Car le mycélium des mamelons fructifères ne pouvait 
évidemment pas être atteint par notre traitement (élagage 
et pulvérisations); et cependant, après un an de repos, 
les mamelons fructifères ne produisirent plus aucune 
fleur en étoile. 

Si, au contraire, les fleurs en étoile donnent des fruits 


286 


indurés, la possibilité existe, pour le mycélium des fruits, 
d'aller réinfecter les mamelons fructifères, comme nous 
l'avons exposé déjà; le mycélium pourra ainsi se mainte- 
nir plus longtemps vivant dans ces mamelons et y devenir 
véritablement persistant ou vivace. 


8. Influence de la maladie sur le cacaoyer. 


La maladie des balais de sorcière à pour conséquence 
une diminution notable de la récolte; elle a de plus entrainé 
la mort de nombreux cacaoyers. Cette constatation a 
amené beaucoup de personnes à croire que cette formation 
de nombreux rameaux inutiles est très nuisible aux ca- 
Caoyers. 

Cependant Went!) avait déjà montré que cette opinion 
est probablement erronnée; il n’est pas impossible, d'après 
lui, que les balais de sorcière, lorsqu'ils se produisent en 
grand nombre, puissent exercer une certaine influence 
désavantageuse en enlevant à la plante des matières nu- 
tritives et en empêchant notamment le développement 
des fleurs et des fruits. Mais la mort des cacaoyers restait 
toujours inexpliquée. 

La diminution de la récolte doit certainement être attri- 
buée, en grande partie, à la contamination des fruits. Le 
nombre de fruits indurés recueillis, lors de la récolte, 
n’est pas assez élevé, il est vrai, pour pouvoir, étant 
sains, faire remonter la récolte à son niveau ancien, nor- 
mal; n'oublions pas toutefois, d’abord que les fruits for- 
tement atteints meurent très tôt et tombent, ensuite que 
les mamelons florifères ne produisent que des fleurs en 
étoile et que celles-ci ne donnent pas de fruits, ou des 
fruits difformes et très petits, sans aucune valeur. 

Les balais de sorcière ont cependant leur part d'influ- 


1) MES De 


287 


ence, part bien peu importante d'ailleurs, sur la dimini- 
tion de la récolte. 

Il arrive assez souvent, que des cacaoyers sérieusement 
contaminés produisent pour ainsi dire exclusivement ou 
presque exclusivement des krulloten et ne portent presque 
plus aucune branche saine (fig. 29). Quelquefois même cette 
situation se répète à plusieurs reprises, de sorte que pen- 
dant plusieurs mois, il ne se forme que des balais de 
sorcière. Lorsque ceux-ci meurent, les cacaoyers se trou- 
vent absolument privés de feuilles ou, tout au moins, 
pourvus d’un feuillage très clair-semé. 

Or, peu d'arbres sont aussi sensibles que le cacaoyer à 
la perte temporaire de ses feuilles, ou même à un amoin- 
drissement un peu notable de son feuillage. C’est surtout 
pendant Ia saison sèche, alors que les arbres d’ombrage, 
les Erythrines (,mères du cacao”, immortelles) perdent 
leurs feuilles, que cette situation est désastreuse pour les 
cacaoyers; la lumière intense semble exercer une action 
nocive sur l'écorce des branches et surtout des jeunes 
branches; celles-ci s’affaiblissent et, lorsqu’arrivent les 
pluies, ne poussent que très faiblement, ne forment qu’un 
petit nombre de petites feuilles. Le planteur de cacao sait 
très bien que cette faiblesse se manifeste, entre autres, 
par le peu de résistance que les branches et rameaux, 
ainsi exposés au soleil, opposent aux attaques de la larve 
du Steirastoma (un coléoptère;. De plus, la floraison et la 
fructification de ces arbres sera maigre. Un autre dommage, 
plus persistant celui-là, dû aux balais de sorcière, c'est 
l'apparition assez fréquente d’une région chancreuse et 
affaiblie aux points d'insertion des krulloten sur la bran- 
che-mère. 

Parfois après la chute des rameaux contaminés, ces 
régions malades se cicatrisent; d’autres fois elles persis- 
tent, constituant des blessures ouvertes, imparfaitement 
cicatrisées:; les tissus sous-jacents y restent malades et 


288 


délicats, de sorte que la branche casse facilement à ces places. 

Des régions de ce genre sont encore plus fréquentes 
sur les portions malades des rameaux contaminés dans 
les cas de ,percroissance” (fig. 11). 

D'autre part, il nous semble improbable que les balais 
de sorcière puissent devenir dangereux par l’emprunt de 
matières nutritives qu'ils feraient aux cacaoyers. S'il en 
était ainsi, les cacaoyers atteints depuis des années par 
la maladie en arriveraient bientôt à un état d’épuisement 
plus ou moins marqué, tel p. ex. que l’affaiblissement profond 
qui s'observe fréquemment à la suite de la chute répétée 
des feuilles, provoquée par Thrips; le cacaoyer se trouve 
alors totalement épuisé et n'est plus capable, après un 
élagage énergique, de produire une seule nouvelle pousse 
vigoureuse. e 

Dans notre maladie il ne peut être question de pareille 
situation; nos expériences d’élagage prouvent, que même 
après une forte atteinte de la maladie, les arbres, privés 
de leurs jeunes branches, reforment de nouvelles pousses 
vigoureuses et ne montrent aucune trace d’épuisement, 
ni dans le tronc, ni dans les grosses branches. 

A côté de la diminution de la production, la mort des 
arbres constitue le phénomène le plus dommageable qui 
ait accompagné l'apparition des balais de sorcière. On 
pouvait néanmoins déduire à priori, de ce que nous avons 
exposé plus haut, que cette destruction des cacaoyers ne 
pouvait être la conséquence directe des balais de sorcière 
et que d’autres facteurs devaient entrer en jeu. Nous 
avons pu établir, que dans la plupart des cas, c’est un 
autre champignon parasite, une espèce de Chaetodiplodia, 
qui intervient. C'est un parasite qui s'attaque aux plaies; 
il envahit les krulloten morts et pénètre de là dans 
les tissus vivants des branches et de la tige. La mort des 
cacaoyers n’est donc dûe qu'indirectement à la présence 
des balais de sorcière. 


289 


Nous avons à rappeler, enfin, la mort des jeunes cacao- 
yers dont l'extrémité est occupée par un krulloot (fig. 7). 
Dans ce cas la jeune plante est si affaiblie par la maladie, 
qu’elle meurt souvent en même temps que ce premier 
balai de sorcière; d'autres fois elle produit, auparavant, 
une pousse latérale qui est infectée bientôt à son tour. 
Des pépinières entières sont parfois détruites de cette 
façon; dans d’autres cas, une plante à peine est épargnée 
parmi toutes celles qui ont été semées, de sorte que l’on 
doit renoncer à remplacer toutes celles qui ont péri. 


9. Prédisposition à la maladie. Influence des fac- 
teurs extérieurs (conditions extérieures). 


Relativement à la question de la réceptivité vis à vis de 
la maladie, on n’observe guère de différences individuelles 
entre les divers cacaoyers d’une plantation fortement 
contaminée. On nous à signalé, il est vrai, par ci par là 
certains arbres qui portaient chaque année un grand nom- 
bre de balais de sorcière, de fruits indurés et de fleurs en 
étoile, et que les planteurs regardaient, en conséquence, 
comme très prédisposés à la maladie; un certain nombre 
de cacaoyers ont, d'autre part, dans certaines plantations, 
la réputation d’avoir très peu à souffrir de cette contami- 
nation. Un examen plus approfondi et des observations 
plus precises nous ont presque toujours démontré que 
la réputation, bonne ou mauvaise, de ces arbres n'était 
pas méritée, ou était tout au moins exagérée. 

On ne peut nier de façon absolue qu'il n'existe, sur les 
terrains fortement éprouvés, des différences individuelles 
au point de vue de la réceptivité à l’égard de la maladie, 
entre les divers cacaoyers, mais ces différences sont peu 
importantes. 

Il en va tout autrement dans les localités où la 
maladie n'existe que depuis peu de temps, ainsi p. ex. dans 


290 


beaucoup de plantations de cacao de la Haute-Cottica, de 
la Perica et du district de Nickerie: à première vue"“il 
semble bien que là certains individus soient spécialement 
prédisposés. Au milieu des cacaoyers absolument sains, 
ne portant aucun balai de sorcière, on y rencontre, en 
effet, quelques arbres très sérieusement contaminés, pré- 
sentant de nombreux balais de sorcière et un grand nom- 
bre de fleurs en étoile. Au cours des années suivantes, la 
maladie se propage de ces individus aux cacaoyers voisins, 
qui d’abord ne portent que quelques balais de sorcière, 
mais qui à leur tour seront finalement fortement conta- 
minés. 

Cette propagation de la maladie ne se fait pas rapide- 
ment et il peut arriver même, comme nous l'avons fait 
remarquer p. 246 et 247, que la maladie reste cantonnée pen- 
dant des années en quelques points, d’où elle rayonne 
assez lentement. 

Tout ceci semble démontrer que la dispersion des spo- 
res ne se fait pas, en règle générale, à grande distance; 
il nous semble probable que les spores ne sont transpor- 
tées que dans le voisinage immédiat de leur lieu d’origine. 

Si cette supposition est exacte, le fait qu'un arbre se 
trouve contaminé très fortement alors que son voisinage 
immédiat est encore à peu près indemne, ne doit pas 
forcément s'expliquer par l'existence des prédispositions 
individuelles; ceci pourrait être dû à une contamination 
fortuite, qui ne s’est propagée tout d’abord qu'aux bran- 
ches les plus voisines du même arbre. 

Nous nous sommes efforcés plus particulièrement de 
rechercher si les diverses variétés de cacaoyers présentent 
une réceptivité différente; nous n'avons rien trouvé de 
semblable. Le cacaoyer de Surinam se prête mal, il est 
vrai, à ce genre de recherches; car l’on a procédé, dans 
cette colonie, à de très nombreux croisements entre varié- 
tés différentes ; chaque cacaoyer présente, pour ainsi dire, 


291 


un mélange des caractères des variétés Criollo, Forastero 
et Calabacillo, cette dernière prédominant d'habitude. Ce- 
pendant, les variétés importées, quoique plus pures, ne 
nous ont pas semblé plus réfractaires à la maladie que 
le cacaoyer de Surinam. Le Forastero de Trinidad, cultivé 
sur une grande échelle dans diverses plantations, et sur- 
tout à ,Geyersvlijt”, fut sérieusement attaqué; le Criollo 
de Java, du jardin d'essai, le fut assez sérieusement; enfin 
les balais de sorcière ont apparu aussi, en 1907, dans 
les petites plantations de Criollo rouge et de Criollo de 
Nicaragua, âgées de 2 à 3 ans, faites au jardin d’essai, 
et cela malgré leur isolement à peu près complet. 

Nous nous sommes demandé ensuite, si l’on pouvait 
découvrir une influence des conditions extérieures sur 
l'intensité de la maladie, soit que celles-ci fassent valoir 
leur action sur la réceptivité des cacaoyers, ou sur le 
champignon lui-même. 

On pouvait faire intervenir, dans cet ordre d’idées, l’in- 
fluence de la nature du sol, du climat et de la saison, de 
la teneur en eau du terrain, du niveau des nappes sou- 
terraines ou, enfin, de l'éclairage direct par la lumière solaire. 

Remarquons tout de suite que de tous ces agents pos- 
sibles, seul le climat, et conséquemment les saisons, 
exercent une influence appréciable, tandis que nous n’a- 
vons pu découvrir traçe de l’influence de la composition 
du sol ou du niveau des eaux profondes, ni de la lumière 
solaire. 

Au début, lorsque la maladie n'avait apparu encore 
avec quelque intensité que dans le district de Saramacca, 
on crut devoir l’attribuer à un drainage défectueux des 
plantations de ce district. Laissant de côté la question de 
savoir si le drainage de ce district est effectivement moins 
bien établi que dans d’autres parties de la colonie, il a été 
constaté depuis, à suffisance, que le drainage n’exerce 
aucune influence appréciable sur la maladie. 

Recueil des trav. bot, Néerl. Val, IV. 1907 20 


292 


Les diverses plantations de cacao sont situées à des 
hauteurs très différentes; il s’ensuit que la vitesse d’écou- 
lement des eaux de pluie et la profondeur des nappes 
souterraines varient également beaucoup; les plantations 
de la rive droite de la Basse-Commewijne sont, pour la 
plupart, situées beaucoup plus bas que celles de la rive 
gauche ou que celles du bassin de la Suriname. Tandis 
que les premières sont menacées, pendant la saison des 
pluies, par les hautes eaux, la plupart des autres planta- 
tions se débarrassent facilement des eaux surabondantes. 
Malgré cela, nous n’avons pu observer de différences dans 
l'intensité de la maladie qu’on puisse mettre en rapport 
avec ces différences dans le régime des eaux. 

On soutient parfois que dans les terrains sablonneux la 
maladie ferait moins de ravages que dans les sols argileux ; 
cette assertion ne se vérifie nullement: dans les sols 
sablonneux qui avoisinent le chemin de Wanica p. ex. 
le cacao à été aussi éprouvé que dans les lourds terrains 
argileux des plantations établies près de la rivière. 

Nous avons constaté en somme, que la maladie des balais 
de sorcière a régné avec intensité dans tous les terrains 
à cacao de Surinam, sans exception, dans lesquels elle a 
pu s’introduire. 

Nous avons cru, cependant, que l'influence de la compo- 
sition du sol pourrait peut-être se manifester de façon 
appréciable, si l’on pouvait allier .ses éléments constitutifs 
dans des proportions différentes de celles qui se rencon- 
trent naturellement dans les terrains cultivés de Surinam; 
peut-être, l’un ou l’autre élément pourrait-il ainsi, là où il 
serait prédominant, faire valoir son influence sur la force 
de résistance des cacaoyers, et indirectement sur l’intensité 
de la maladie. 

En règle générale les terrains à cacao de Surinam sont 
très riches en potasse et en azote, médiocrement riches en 
phosphore et relativement pauvres en chaux; la teneur en 


293 


humus peut être considérée comme moyenne. Nous avons 
donc cru utile d’expérimenter si l’addition de fortes pro- 
portions de phosphore, de chaux ou d’humus (ce dernier 
sous forme de pulpe de café et de fumier de vache) aurait 
une action sur la maladie. 

Ces expériences furent décrites déjà dans les Rapports 
annuels de l'Inspection de l’agriculture dans les Indes Occi- 
dentales, des années 1904 et 1905 1). Au cours de l’automne 
de 1904 on distribua, sur nos champs d'expérience, respec- 
tivement 2, 3 et 4 kg. de chaux par arbre, en 1906, res- 
pectivement 6, 9 et 12 kg. Un essai fut fait séparé- 
ment, avec le gypse qui fut distribué à raison de 180, 
200 et 260 kg. par ,akker”, soit 380, 466 et 583 kg. par 
hectare. Le phosphore fut servi en partie sous forme de 
scories Thomas, en partie sous forme de superphosphate, 
à raison de respectivement 0.4, 0.8 et 1.2 kg. par arbre 
en”1904 et 0.8, 1.6 et 2.4 kg. en 1905. On retourna à 
la fourche les terrains d'expérience de même que les ter- 
rains de contrôle. 

Aucun de ces engrais n’exerça d'influence appréciable 
ni sur la croissance des cacaoyers ni sur la maladie; il 
nous sembla que, sur certains terrains, le labourage à la 
fourche avait favorisé quelque peu la croissance des arbres. 

Relativement à l'action du soleil, il y avait à Surinam, 
dès avant notre arrivée dans la colonie, deux partis. Les 
uns prétendaient que la maladie était favorisée par un 
drainage incomplet; les autres étaient persuadés que l’on 
ombrageait trop le cacao et qu’il fallait, en conséquence, 
combattre la maladie en élagant et en abattant partielle- 
ment les arbres d'abri. Ces derniers s’appuyaient sur l’opi- 
nion, passée à l’état d’axiome, quoique absolument erronée, 
que la lumière du soleil est défavorable aux moisissures 


1) Rapport sur l’année 1904, p. 14. 
2 # 7 1905, P- 10. 


294 


(champignons). Pour les essais tentés par quelques plan- 
teurs, en supprimant dans leurs plantations les arbres 
d’ombrage, nous renvoyons à un article de l’un de nous, 
paru dans le Bulletin n°. 8 de l’Inspection de l’agriculture 
dans les Indes occidentales ‘). Quoi qu’il en soit, c’est la 
comparaison des résultats des deux méthodes de culture — 
cacaoyères sous ombrage léger ou terrains à Cacao sous 
ombrage touffu — plutôt que les expériences, qui démontre 
très clairement que Ja densité de l’ombrage n’a aucune 
action sur la maladie. 

L'un des arguments que les partisans de la diminution 
de l’ombrage ont souvent mis en avant, c’est que jamais 
les balais de sorcière n’ont apparu dans la plantation 
,Margarethenburg” où l’on cultive le cacao sans abris. 
Et, en effet, cette plantation, assez isolée à l'embouchure 
de la rivière de Nickerie, a longtemps été épargnée par 
la maladie. Actuellement les balais de sorcière se sont 
montrés là aussi; l’avenir nous apprendra si la maladie 
va faire là autant de ravages que dans les plantations où 
l’on ombrage les cacaoyers. 

Contrairement à tous les facteurs précités, qui n’exercent 
aucune action sur l'intensité de la maladie, les conditions 
météorologiques ont une influence très nette; en règle 
générale, l’on peut dire que des pluies abondantes et l’hu- 
midité atmosphérique qu’elles amènent, favorisent l’appa- 
ration des balais de sorcière. 

Cette influence se remarque surtout à la diminution et 
à l’aggravation périodiques annuelles de la maladie. Lors- 
que, après la grande période de sécheresse (septembre, 
octobre, novembre), les pluies réapparaissent, les cacaoyers 
poussent de nouvelles branches; d’habitude il n’y a, tout 
d’abord, parmi celles-ci, que très peu de rameaux anor- 
maux. En même temps, ou un peu plus tôt, commence 


1) Van Hall. De beteekenis der schaduwboomen bij de eacao- 
cultuur, p. 21 et suiv. 


295 


la floraison; parmi les fruits issus de ces premières fleurs, 
c. à. d. parmi les fruits que l’on cueille au commencement 
de la saison (vers mars), on n’observe que très peu de 
fruits indurés. Il en est de même des fruits qui, grâce à 
une irrigation, opérée pendant la période sèche, se sont 
développés un peu plus tôt; on sait que, lorsque l’on peut 
irriguer pendant cette saison, la floraison, et par consé- 
quent, la récolte, sont avancées; la proportion de fruits 
indurés est très faible dans ce cas. 

De l'établissement du régime des pluies (novembre ou 
décembre) au mois d'avril ou de mai, les pluies sont très 
irrégulières à Surinam; souvent des périodes pluvieuses 
alternent avec des périodes de sécheresse; les cacaoyers 
produisent chaque fois de nouvelles branches, et les balais 
de sorcière apparaissent en plus ou moins grande abondance. 

En avril ou en mai commence la saison des grandes 
pluies, la ,grande période pluvieuse”, qui dure jusque 
vers juillet. Pendant tout ce temps le sol est gorgé d’eau 
et les cacaoyers se reposent, c. à. d. ne forment pas de 
branches nouvelles. 

Ce n’est que lors de la diminution des pluies que les 
arbres recommencent à bourgeonner. En juillet, et surtout 
en août, ils poussent de nouvelles branches, et parmi 
celles-ci il y a toujours un nombre important de balais 
de sorcière. 

En septembre et en octobre, pendant la ,grande période 
sèche”, les pluies sont peu importantes et les cacaoyers 
se retrouvent à l’état de repos. Les nombreux rameaux 
anormaux, formés au cours des mois de juillet et d'août, 
se dessèchent rapidement et les cacaoyers portent presque 
toujours, pendant cette période, un grand nombre de balais 
de sorcière desséchés et morts. 

Voici comment on peut s'expliquer ces différences dans 
le nombre des rameaux anormaux aux différentes épo- 
ques de l’année. 


296 


Au début de la grande période pluvieuse, les arbres por- 
tent un nombre plus ou moins grand de balais de sorcière 
et un nombre relativement important de fruits indurés. 
La ,grande cueillette” tombe à peu près à cette époque 
de l’année (avril, mai); c’est précisément alors que les 
arbres portent le plus grand nombre de fruits, et que, 
par conséquent, le nombre absolu de fruits indurés mûrs 
atteint son maximum; ceux-ci appartiennent au type 
d’induration que nous avons décrit p. 262: le fruit atteint 
sa maturité et est marqué d’une tache noire (fig. 14 et 16). 
Le nombre de fruits indurés qui appartiennent à ce type 
est très grand et ceux-ci constituent, par conséquent, au 
point de vue de la contamination ultérieure, la manifes- 
tation la plus dangereuse de la maladie (fig. 13). De plus, 
ainsi que nous venons de le faire remarquer, leur nombre 
est très grand à cette époque de l’année. 

Ajoutons que les balais de sorcière, qui existent sur les 
arbres à cette saison, y persistent longtemps, grâce aux 
pluies continuelles; le champignon a donc le temps d’appa- 
raître au dehors, surtout à la base des rameaux, et de 
fructifier. Aussi observe-t-on à cette époque de l’année et 
plus tard encore pendant la grande période des pluies, soit 
en règle générale de mars à juillet, de nombreuses fruc- 
tifications du champignon à la base des nombreux ra- 
meaux anormaux et à la surface des non moins nombreux 
fruits indurés,. 

On peut admettre qu’à la fin de la grande période pluvieuse, 
les plantations de cacao sont pleines des spores du para- 
Site; il n’est donc pas étonnant que parmi les nouvelles 
pousses, formées pendant les mois de juillet et d’août, il 
y ait beaucoup de balais de sorcièré. 

Ceux-ci, néanmoins, à l'encontre de ceux qui les ont 
précédé, se dessèchent rapidement, car la période sèche 
commence vers la fin d'août et se continue sous le nom 
de grande période sèche jusqu’en septembre et octobre. 


297 


Par cette dessiccation rapide, le champignon n’a pas l’occa- 
sion de former ces fructifications; aussi le Colelotrichum 
manque-t-il d'habitude, sur les balais de sorcière, pendant 
la grande période sèche. 

A cette saison, il n’y a plus de fruits, de sorte que cette 
autre source de contamination fait également défaut. 

A la fin de la grande période sèche, les spores de Col- 
letotrichum doivent donc être relativement rares; il s'ensuit 
qu’au début de la saison des pluies, en novembre et en 
décembre, on ne voit apparaître que relativement peu de 
balais de sorcière, que les fleurs sont très peu contaminées 
et que les premiers fruits, qui arrivent à maturité 3°/, mois 
plus tard, sont des fruits sains. 

Quelques balais de sorcière se forment néanmoins tou- 
jours, et suivant que le temps se montre plus ou moins 
favorable, c.à.d. suivant que la pluie est plus ou moins 
persistante, les fructifications du champignon apparaîtront 
plus ou moins abondantes sur les balais de sorcière. 

Peu à peu, la contagion se propage ainsi à nouveau, 
pendant les premiers mois de l’année, grâce à la fois à la 
maturation des fruits et à l’apparition des fruits appar- 
tenant au type représenté fig. 14 et 16; avec la grande 
période pluvieuse, les cacaoyers rentrent de nouveau dans 
un état de repos. 

De facon très générale, nous pourrions donc figurer 
graphiquement comme suit l'intensité de fructification, 
c. à. d. le nombre de spores de Colletotrichum que l’on 
rencontre aux diverses époques de l’année. 


298 


Nombre de spores. 


TR EL VE > Eee RIVES Tee TRIO 
NOV. DEC. JANV, FEVR. MARS AVRIL. MAI. JUIN. JUILL. AOÛT. SEPT. OCT. 


De la même manière, l’on pourrait représenter, de façon 
très grossière, le nombre de balais de sorcière que l’on 
peut observer aux différents moments de l’année, par la 
courbe suivante : 


Nombre de krulloten. 


17 LR NS el 
NOV DEC JANV. FEVR MARS AVRIL. MAI JUIN.JUILL. AOÛT. SEPT. OCT 


Les oscillations de la courbe des krulloten pendant les 
mois de janvier à avril sont absolument conventionnelles 
dans ce schéma; elles sont, en réalité, très irrégulières. 

Nous avons montré qu’en règle générale des pluies 


299 


abondantes et une atmosphère humide favorisent la fruc- 
tification des Colletotrichum. Il ne faudrait pas en conclure, 
cependant, qu’une année très pluvieuse donnera nécessai- 
rement un plus grand nombre de fruits indurés. Ce n’est 
pas autant la quantité absolue de pluie, mais bien plutôt 
la manière dont celle-ci se distribue pendant l’année, qui 
est décisive; une pluie modérée, régulière, revenant chaque 
jour, est plus favorable que quelques averses très violentes 
alternant avec des jours secs et ensoleillés. Ainsi l'année 
1907, p. ex., avec ses pluies anormalement abondantes en 
avril, n’a pas été aussi nuisible aux cacaoyers que l’année 
moins pluvieuse de 1906. 


10. Colletotrichum luxificum -vit-il, en 
parasite sur d’autres plantes que le cacaoyer ? 


Depuis que les planteurs ont fixé leur attention sur les 
balais de sorcière du cacaoyer, ils se sont mis à remar- 
quer chez d’autres plantes des anomalies qui leur rappe- 
laient celle des cacaoyers. 

C’est ainsi que l’on nous indiqua des soi-disant Ærullo- 
ten sur des plants d’Immortelle (Ærythrina glauca), de 
manguier, sur le sapotier (Achrus Sapota) et sur l’hégron. 

Nous avons démontré, après examen, que dans aucun 
cas Colletotrichum luxificum n’était en cause. 

Sous le nom de balais de sorcière de l’Immortelle (Æry- 
thrina glauca), on nous envoya de Nickerie des branches 
et rameaux aplatis: il ne s'agissait que de fasciations, 
c. à. d. de monstruosités non contagieuses. 

D’autres krulloten de l’Immortelle furent montrés au 
Professeur Went, lors de son séjour à Surinam en 1901, 
dans la plantation ,Jagtlust”; nous avons retrouvé tout 
récemment cette même anomalie dans la plantation ,Su- 
zannasdaal” ; elle a apparu égaleinent dans le jardin d’essai 
sur des ,bucare” (Erythrina velutina) importés depuis peu 
de Trinidad. Le pétiole des feuilles présentait des 


300 


épaississements intéressant parfois les jeunes rameaux 
eux-mèmes. Plus tard les parties renflées s’ouvraient et 
laissaient échapper une poudre brun-rouge contenant les 
spores d’une Urédinée, probablement un Ravenelia, auteur 
de la maladie. 

Les Xrulloten du sapotier (Achras Sapota) n'étaient éga- 
lement que des fasciations des branches. 

Chez le manguier (Mangifera indica) les bourgeons placés 
à l’aisselle des feuilles prolifèrent abondamment et forment 
des groupes globuleux de bourgeons pressés les uns contre 
les autres, pouvant atteindre la grosseur du poing et 
même davantage. Jamais nous n’avons pu y décéler de 
champignon, mais nous y avons trouvé parfois des anguil- 
lules, qu’il faut considérer, peut-être, comme la cause de 
cette anomalie. Ce dernier point doit encore être élucidé. 
Quoi qu’il en soit, Colletrotrichum luxificum n’est certaine- 
ment pas en cause. 

Le cas le plus intéressant qui nous ait été soumis, 
concerne les soi-disant ,krullolen” du hégron (Eugenia 
chrysophylloides D. C.), un arbre forestier assez abondant dans 
la plantation ,Berlijn”. Il s’agit ici de balais de sorcière 
véritables; de nombreux bouquets de rameaux rapprochés en 
groupes compacts ressemblaient à autant de perruques 
suspendues dans les arbres. Cette anomalie rappelle quelque 
peu les balais de sorcière du cerisier, provoqués par Exoascus 
cerasi. Nous avons découvert, comme cause de ces balais 
de sorcière, une espèce de Pestalozzia. 

Dans aucun de ces cas, donc, le Colletotrichum n'apparaît 
comme agent de la maladie, et provisoirement le cacaoyer 
reste, pour autant que nous sachions, le seul végétal 
auquel s’attaque Colletotrichum luxificum. 


11. Traitement de la maladie. 
Went1)a déjà fait remarquer que deux méthodes s’offraient 


1) Le. p. 25. 


301 


pour combattre les balais de sorcière du cacaoyer. On peut 
en premier lieu augmenter la force de résistance des 
arbres; ou bien il faut s’attaquer directement à l'organisme 
qui provoque la maladie. 

En ce qui concerne la force de résistance des cacaoyers, 
nous avons montré déjà que celle-ci est très peu influencée 
par les conditions extérieures; il semble que ni la com- 
position du sol, ni le niveau des eaux souterraines, ni la 
lumière solaire n’exercent aucune action sur cette force de 
résistance. Aussi les essais que nous avons tentés dans le 
but de diminuer par de copieuses fumüûres de phosphore, de 
chaux ou d'humus, la réceptivité des cacaoyers n’ont 
donné, ainsi que nous l’avons exposé déjà, que des résultats 
défavorables. 

En raison même du fait que les prédispositions des 
cacaoyers à la maladie sont si peu affectées par les agents 
extérieurs, il ne faut guère s’attendre à obtenir, dans cet 
ordre d’idées, des résultats ayant une portée pratique. 

Nous avons constaté, d’ailleurs, que les variations indi- 
viduelles des cacaoyers au point de vue de leur réceptivité 
semblent être peu importantes; on peut dire que, parmi 
les variétés de cacaoyers importées à Surinam, il ne s’en 
est jusqu’à présent trouvée aucune dont les prédispositions 
soient plus faibles que celles des variétés indigènes. 

On a également peu de chance d’obtenir, par sélection, 
une variété réfractaire à la maladie, ou d’en rencontrer 
une de ce genre dans d’autres régions. 

De plus, une sélection exigerait, même dans le cas le 
plus favorable, une longue série d'années avant que l’on 
pût en attendre quelque résultat; comme il S’agissait, pour 
nous, d'apporter un remède, le plus promptement possible, 
il nous a semblé que c’est d’une méthode s’attaquant direc- 
tement au parasite qu'il fallait attendre les meilleurs 
résultats. 

Deux méthodes se présentent pour atteindre ce but: 10) 


302 


la destruction des parties contaminées, préventive d’une 
réinfection, et 2°) le traitement des cacaoyers par un 
fongicide. 

C’est à cette dernière méthode que nous avons eu recours 
tout d’abord; dès le mois de décembre 1903 des essais 
furent commencés avec la bouillie bordelaise; les cacao- 
yers de quelques terrains des plantations ,Jagtlust” et 
»ouzannasdaal” en furent aspergés. Mais les pluies qui 
survinrent bientôt et persistèrent pendant les mois de 
janvier et de février nous forcèrent bien vite à interrompre 
ces expériences qui restèrent inachevées. 

À la fin de 1904, les essais furent repris, et, cette fois, 
plus tôt; commencés en novembre, ils furent continués 
pendant les cinq mois suivants à raison d’une aspersion 
par mois. Mais nous nous sommes butés presqu’ aussitôt 
à une difficulté; l’on s’aperçut qu’il était impossible d’opérer 
l’aspersion de telle sorte que toutes les feuilles, tous les 
rameaux et toutes les branches fussent vraiment atteints 
par la bouillie bordelaise. Malgré un travail méthodique, un 
grand nombre de ceux-ci échappèrent chaque fois, à cause 
de l’épaisseur du feuillage des cacaoyers. 

Un autre inconvénient sérieux consiste dans ce fait que, 
sous les tropiques, les arbres ne donnent pas, comme dans 
les contrées tempérées, leurs feuilles et leurs rameaux 
nouveaux exclusivement à une époque déterminée de l’année. 
A Surinam, p.ex. cette poussée de nouveaux bourgeons et de 
nouvelles feuilles se continue, avec plus ou moins d'activité, 
pendant toute l’année, sauf pendant quelques mois au 
moment des grandes pluies et un ou deux mois à l’époque 
de la grande sécheresse. Il s'ensuit que dans les climats 
tempérés, par une aspersion au printemps et une seconde 
aspersion au commencement de l’été, on atteint toutes les 
feuilles et pousses de l’année; sous les tropiques, au con- 
traire, il faut poursuivre à peu près pendant toute l’année 
le traitement; car de nouvelles feuilles et de nouveaux 


303 


rameaux naissent continuellement dans l'intervalle des 
aspersions. 

C’est pourquoi, sous les tropiques, un traitement efficace 
au moyen de bouillie bordelaise est presque toujours prati- 
quement inapplicable à cause Ges frais élevés qu'il entraîne. 

Les résultats de nos aspersions furent donc loin d’être 
satisfaisants, et ceci principalement en raison des inconvé- 
nients cités plus haut, la difficulté d'atteindre efficacement 
toutes les parties des arbres. Aucun progrès important ne 
fut enrégistré, soit vers une réduction du nombre des balais 
de sorcière, soit vers une diminution de linduration. 
Dans la plantation ,Suzannasdaal,” la récolte fut cependant 
un peu supérieure sur les terrains aspergés; quant à un 
recul sérieux de la maladie, il n’en fut nullement question. 

Nous résolûmes, en conséquence, d’expérimenter une 
autre méthode et nous tentâämes de débarrasser la plante 
de son parasite, en supprimant tous les organes atteints et 
contaminés. 

Comme la maladie s'attaque, sur chaque cacaoyer, à 
un très grand nombre d'organes, que chaque arbre porte 
de nombreux krulloten et fruits contaminés, il n’était 
guère possible de supprimer chaque organe malade isolé- 
ment: il fallait nécessairement recourir à une suppression 
en masse. La couronne feuillée toute entière des cacaoyers 
fut donc enlevée, toutes les branches feuillées abattues, de 
manière à ne laisser subsister que le tronc et les grosses 
branches privées de feuilles. 

Une photographie nous montre comment cette opération 
fut éxécutée (fig. 80 et 31). Sur la fig. 30, on voit un ou- 
vrier occupé à abattre toutes les branches feuillées; la fig. 
81 nous présente, à l’avant-plan, un cacaoyer tel qu’il ap- 
paraît après l’opération: il ne lui reste plus que le tronc 
et les grosses branches. 

Le point important est de pratiquer cet élagage énergique 
de manière à ne rien laisser subsister qui doive être en- 


304 


levé, et d’autre part, de ne point entamer les grosses bran- 
ches plus qu’il n’est strictement nécessaire; il faudra, en 
même temps, avoir soin que l’élagage se fasse symétrique- 
ment tout autour de l’arbre, afin que le cacaoyer puisse refor- 
mer une couronne régulière et bien conformée. Il est im- 
possible de formuler à ce sujet des règles précises; les 
ouvriers doivent acquérir peu à peu une certaine expérience, 
qui leur indiquera jusqu’à quel point ils peuvent élaguer. 

Après l'abattage, toutes les surfaces de section sont 
enduites de goudron. 

On réunit ensuite en un monceau toutes les branches 
abattues et toutes les feuilles et on les brûle, afin de 
détruire le champignon. 

Le seul foyer d'infection qui subsiste encore, après ce 
traitement, est constitué par les spores qui peuvent se trou- 
ver sur le tronc ou sur les branches que l’on a épargnées. 
Pour éliminer également cette dernière chance de conta- 
mination, nous avons fait asperger les arbres au moyen 
d’un fongicide; on employa tout d’abord la bouillie borde- 
laise, plus tard une solution de sulfate de cuivre. La fig. 
3l nous montre un ouvrier occupé à asperger ainsi les 
Cacaoyers amputés. 

Une double question se posait maintenant: 

1°. les arbres supporteront-ils, sans dommage, cet élagage 
à fond ? 

2, les foyers de contamination sont-ils détruits définitive- 
ment ? 

Relativement au premier point, la plupart des plan- 
teurs nous prédisaient tout d’abord que les cacaoyers ne 
Supporteraient pas un tel traitement et périraient au bout 
de peu de temps. Cette prédiction ne s’est nullement 
réalisée; nous pouvons même ajouter que les arbres ont 
reformé une nouvelle couronne en un temps étonnamment 
court. On peut en voir des exemples sur les fig. 82 et 88. 
La fig. 32 reproduit la photographie de quelques cacaoyers 


305 


du terrain d'essai, établi en 1906, dans la plantation 
,Suzannasdaal,” âgés de vingt ans. L’élagage eut lieu en 
novembre; vers la mi-décembre, les arores se mirent à 
bourgeonner; ils furent photographiés en juillet 1907. La 
photographie nous montre qu’ils avaient déjà reformé à ce 
moment une couronne vigoureuse. Les arbres figurés ne 
constituent pas une exception; ils donnent, au contraire, 
une idée exacte du terrain d’essai tout entier. 

La fig. 38 représente quelques arbres de six ans, photo- 
graphiés également à ,Suzannasdaal”, élagués comme les 
précédents en janvier 1907; cette photographie nous les 
montre en juillet 1907, moins de six mois après le traitement. 

Le choix du moment de l’année où l’on procédera à 
cet élagage n’est nullement indifférent. La meilleure épo- 
que est la ,grande période sèche”. (septembre—novembre), 
pendant laquelle les cacaoyers sont au repos. Il semble 
que, plus tôt on pratiquera l’opération durant cette pé- 
riode, plus les arbres bourgeonneront abondamment, lors- 
que les pluies réapparaissent, en novembre ou décembre. 
On ne peut néanmoins pas élaguer, durant la période 
sèche, aussi longtemps que la vie de l’arbre est active; 
il faut que les cacaoyers se trouvent à l’état de repos 
parfait; on ne pourra donc, en règle générale, procéder à 
cet élagage avant la fin de septembre ou le commence- 
ment d'octobre. 

Lorsque cette opération s'effectue après le commence- 
ment de la saison des pluies, le résultat est moins cer- 
tain; on est exposé, de plus, aux attaques des parasites 
des plaies, qui profitent des surfaces de section pour en- 
vahir les tissus des cacaoyers. Le bourgonnement est, 
d'habitude, moins actif dans ce cas; mais même dans ces 
conditions, c’est encore la quantité de pluie qui tombe 
pendant l’élagage et immédiatement après, qui exerce 
l'influence prépondérante. 

Si la pluie est modérée on peut encore opérer l’élagage 


306 


avec succès pendant les mois de janvier à mars ou même 
avril; l’opération exécutée en mars 1905 à ,Suzannasdaal”, 
et que nous décrirons plus loin avec plus de détails, eut 
un résultat favorable, parce que la saison était sèche; 
par contre, l’élagage opéré à Nickerie en février 1907 et 
surtout celui que nous effectuâmes en janvier 1907 dans 
la plantation ,Jagtlust” ne réussirent pas, parce que la 
pluie se mit à tomber pendant l’opération même et persista. 

Pendant la ,grande saison pluvieuse” (mai—juillet) on 
ne peut jamais procéder à un élagage. 

L'influence défavorable de la pluie se traduit tout d’abord, 
comme nous lavons dit déjà, par un bourgeonnement 
trop faible des cacaoyers: les rameaux et feuilles qui se 
forment ne sont pas aussi vigoureux que si l’élagage avait 
eu lieu pendant la ,grande saison sèche”; en second lieu, 
ainsi que nous l'exposerons plus loin plus en détail, des 
krulloten peuvent réapparaître. Il peut enfin arriver 
aussi que beaucoup d’arbres meurent; par les temps hu- 
mides, on ne peut, en effet, goudronner de façon efficace 
les surfaces de section; celles-ci, restant humides, favori- 
sent l'invasion des parasites, et surtout du Chaetodiplodia 
déjà cité (cf. p. 288), qui peuvent entraîner la mort des 
arbres. Ce cas se présenta notamment dans les terrains 
de la plantation ,Jagtlust”, où l’élagage fut pratiqué en 
janvier, et dans certaines cultures de la plantation ,Su- 
Zannasdaal”, où les cacaoyers furent élagués alors que la 
saison des pluies avait déjà commencé. 

Lorsque l’on élague en septembre, octobre ou novembre, 
le succès est assuré. 

Relativement au second point, la suppression des foyers 
de contamination, nous indiquerons ci-après, pour chaque 
terrain d'expérience en particulier, le nombre de krulloten 
qui se sont montrés pendant l’année qui a suivi le traite- 
ment par élagage. Ce nombre est peu important. La réap- 
parition de ces quelques krulloten démontre cependant 


307 


que, malgré le traitement, il est resté encore un certain 
nombre de spores sur les cacaoyers; ceci ne doit d’ailleurs 
pas nous étonner. Si l’on veut éviter une réinfection des 
terrains à cacao, il faudra immédiatement couper et dé- 
truire ces krulloten. C'est pourquoi, après l’élagage et l’as- 
persion, il faut, dès que les arbres se mettent à bourgeonner, 
procéder à un ,nettoyage” minutieux; vu le petit nombre de 
balais de sorcière, ce travail ne coûtera pas très cher; 
confié à des ouvriers soigneux, il peut, s’il est poussé à 
fond, supprimer jusqu’au dernier krulloot. 

Le nombre des fruits indurés qui réapparaissent après 
l’'élagage des cacaoyers est également très minime. 

Si, au contraire, le temps était pluvieux lors de l’élagage, 
les krulloten peuvent réapparaître en grand nombre; ce 
résultat est dû probablement à ce que le sulfate de cuivre, 
dont on asperge les arbres, est lavé par la pluie, de sorte 
que les spores existant sur les branches et sur la tige ne 
sont pas tuées. 

Quoiqu'il en soit, il faut nécessairement, si l’on veut 
détruire le champignon, appliquer ce traitement pendant 
une période sèche, et, à ce point de vue, la ,grande saison 
sèche” est préférable à toute autre époque de l’année. 

On peut dire qu'après le premier nettoyage, la contami- 
nation est enrayée; le nombre de krulloten qui se mon- 
trent encore est excessivement faible; il faut néanmoins 
continuer à surveiller les arbres et à détruire tout krulloot 
et tout fruit induré que l’on rencontre. 

Cette destruction doit être complète. Nous avons mon- 
tré plus haut (cf. p. 287), qu'à la place où le krulloot 
est inséré sur la branche-mère, il se forme souvent une 
région chancreuse; celle-ci persiste après la chute du 
krulloot et constitue, pendant des années, un point vulné- 
rable, qui reste visible sur la branche. On ne peut 
donc pas se borner à couper le krulloot proprement dit; 
il faut supprimer en même temps une partie de la branche- 


Recueil des trav. bot. Néerl. Vol. IV. 1907. 21 


308 


mère. On a, de cette façon, la certitude absolue d’avoir 
supprimé complètement le champignon et de n’avoir pas 
Jaissé subsister, notamment, la base du krulloot, que le 
champignon choisit de préférence pour y fructifier. 

Une troisième question, très importante, restait encore 
à résoudre: au bout de combien de temps les arbres ainsi 
élagués donneraient-ils de nouveau une récolte sérieuse ? 

Dès la première année après l’élagage, un certain nombre 
de cacaoyers donnèrent quelques fruits; ceux-ci, on le 
comprendra, ne pouvaient être que peu nombreux: les 
arbres avaient dû employer toutes leurs forces à former 
de nouvelles branches et de nouvelles feuilles. 

La récolte de la deuxième année qui suivit l’élagage fut 
déjà plus importante: elle comportait environ % à 1 balle 
par ,akker”, dans le cas où l’élagage avait eu lieu pendant la 
»grande période sèche” (soit 120—260 kg. par hectare). On 
ne peut d’ailleurs s'étonner de ce que la production ne 
soit pas encore remontée, dès cette année, au chiffre normal ; 
il faut considérer, en effet, que, chez le cacaoyer, les 
pousses d’un an ne donnent normalement ni fleurs ni 
fruits; ceux-ci ne peuvent donc apparaître, un an après 
l’élagage, que sur le tronc et les grosses branches qui ont 
été conservées. 

Quant à la récolte de la troisième année, nous ne pourrons 
en juger, plus ou moins, qu’en 1908; il y aura alors trois 
terrains d’expérience ayant subi notre traitement à la fin 
de 1905 et qui en seront, par conséquent, à leur troisième 
année après l’élagage. 

En 1907, il n’y avait qu’un terrain d'essai, situé dans 
la plantation ,Maasstroom”, comportant 5 ,akker” (environ 
2 hectares), qui en était à sa troisième année; la récolte y 
resta malheureusement, à la suite de diverses circonstances, 
au-dessous du chiffre normal; elle s'élevait à 100 kg. par 
»akker” (soit environ 280 kg. par hectare). 

Un mot, pour finir, sur le coût de la méthode. La meil- 


309 


leure occasion d’en évaluer assez exactement les frais 
se présenta lorsque, à la fin de 1906, et au début de 1907, 
la plantation ,Suzannasdaal” fut soumise à notre traitement; 
soit environ 320 ,akker” ou 140 hectares. Le coût se monta, 
en moyenne, à 10 fl. par ,akker”’ pour la main d'oeuvre, 
et 2 fl. pour le sulfate de cuivre; au total fl. 12 par ,,akker”’ 
ou fl. 28 par hectare. Le traitement entraîne, de plus, la 
perte de la récolte d’un an, mais la valeur de celle-ci, en 
argent, est difficile à évaluer. 

Pour une plantation de cacao d'importance moyenne, les 
frais d'exploitation s'élèvent à Surinam, pour un an, à envi- 
ron fl. 40 pour administration et entretien; on peut donc 
dire que le coût total de notre traitement, qui dure à 
peu près 15 mois, s'élève à environ fl. 52 par ,akker” (soit 
fl. 117 par hectare.) 


Expériences. — Nous donnons, ci-après, un aperçu som- 
maire de nos expériences: 

1. Terrain d’essai de la plantation ,Maasstroom” mesu- 
rant 5 ,akker” (environ 9 hectares.) 


Vers la fin d'octobre et le commencement de novembre 
1904, les cacaoyers furent traités par la méthode décrite 
plus haut. Nous avions choisi, à dessein, un terrain de 
culture ancien sur lequel on cultivait le cacao depuis 40 
ans déjà, et dont la plupart des cacaoyers étaient des 
arbres de cet âge; ce terrain était connu comme étant 
l’un des moins productifs et des plus faibles de la 
plantation. Par trois côtés, il est entouré de cacaoyers 
gravement contaminés. 

En 1905, les arbres se développèrent bien, dès les pre- 
miers mois, ils furent aspergés de bouillie bordelaise; 
mais bientôt celle-ci fut abandonnée, à la suite de diffi- 
cultés d'ordre pratique. 


310 


On supprima, en tout, pendant cette première année 
(1905) douze krulloten par arbre; dans le courant de 1906, 
la seconde année après l’élagage, dix balais de sorcière 
par arbre furent enlevés, et quatorze en 1907, trois ans 
après l’élagage. 

Les balais de sorcière furent coupés à l'état vert, avant 
d’avoir atteint toute leur croissance, et avec une partie de 
la branche-mère. | 

Au printemps de 1905, un certain nombre d’arbres don- 
nèrent quelques fruits, mais la récolte de cette année fut 
absolument sans importance. La production de 1906, la 
première année après le traitement, pendant laquelle on 
pouvait s'attendre à récolter, se monta à 516 kg., soit 1038 Kg. 
par ,akker” ou 238 kg. par hectare. Cinq pour cent des 
fruits furent perdus à la suite d’induration. 

En 1907, ce même terrain fournit sa seconde récolte. 
En novembre, celle-ci s'élevait au total de 536 kg. de ca- 
cao, soit 107 kg. par ,akker” ou 252 kg. par hectare; 
210/, des fruits étaient indurés. 

En novembre 1905, le terrain d’essai fut agrandi de 15 
»akker” ou 61/, hectares; les cacaoyers du terrain ainsi 
annexé étaient de même âge et se trouvaient dans des 
conditions aussi défavorables que ceux des 5 premiers 
»akker”. Ils s’y développèrent bien, sauf quelques dégâts 
occasionnés par Thrips. 

La récolte fut assez faible de ce fait. A la suite des 
grandes pluies d’avril et de mai, un grand nombre de 
jeunes fruits furent, de plus, gâtés par le ,noir.” 

Aussi la récolte fut-elle moins importante que l’on ne 
pouvait s’y attendre au commencement de la saison: elle 
s'élevait en novembre 1907 à 810 kg., soit 54 kg. par 
»akker” ou 126 kg. par hectare. 2% °/, des fruits furent 
perdus par suite d’induration. 

Le nombre de balais de sorcière supprimés fut le même 
que pour le premier terrain d’essai de 5 ,akker”, cité plus 


311 


haut, c. à. d. dix par arbre en 1906 et quatorze en 1907. 

Pour se rendre un compte exact de l’avantage que pro- 
cure l’élagage des cacaoyers, comparons la récolte des 
cacaoyers traités avec celle des arbres non traités de la 
plantation ,Maasstroom?”. 


Produit du 1‘ terrain d’essai, Produit des cacaoyers non 
mesurant 5 ,akker” ou traités, des autres terrains, 

2 hectares. mesurant 210 ,akker” ou 

90 hectares. 

1904—1905 . . 1904—1905 . . 5957 kg. 
1905—1906 . . 516 kg. | 1905—1906 . . 4050 , 
19061907 0: «b86 *, 1906007 er" HMS9ME 
1052 Kg. 21146 Kg. 

Doit, comme récolte moy- Soit, comme récolte moy- 
enne de ces trois années: | enne de ces trois années: 
210 kg. par ,akker” environ 100 Kg. par ,akker” 
OW490.,, :, hectare. ou 2801.53 7 NeCTATE, 


Malgré l’absence de récolte en 1904—1905, le produit des 
cacaoyers traités par notre méthode s’éleva encore à plus du 
double de celui des arbres non élagués. Cet avantage est 
certainement dû à la faible proportion de fruits gâtés par 
induration; cette proportion atteignait, sur le terrain 
d'essai, 5 °/, en 1906, 2 °/, en 1907; pour les arbres non 
élagués, ces chiffres montaient, pendant les mois d’avril 
et de mai, à 50 °/, (et plus) des fruits en voie de maturation. 


2. Terrains d’essai de la plantation ,Suzannasdaal”. 


En mars 1905, 2 ,akker” (soit ‘/, hectares) furent sou- 
mis, dans la plantation ,Suzannasdaal”, au traitement 
. décrit plus haut, auxquels vinrent s'ajouter en novembre 
6 nouveaux ,akker” (soit 2: hectares). 

Les cacaoyers du premier terrain étaient des arbres de 
15 ans, vigoureux et sains; ceux de l'autre terrain, âgés 


312 


de 30 ans, étaient, par contre, mal venus et chétifs pour 
leur âge. 

Le plus petit des deux terrains était entouré de toutes parts 
par des cacaoyers fortement contaminés; l'autre était en 
contact, d’un côté seulement, avec des arbres infectés. 

Le développement des arbres du petit terrain ne fut pas 
brillant au début, ce qu’il faut attribuer à l’époque plutôt 
défavorable à laquelle le traitement leur fut appliqué. En 
1905, l’on supprima, sur ce terrain, quatorze balais de 
sorcière par arbre, douze en 1906, quelques-uns seulement 
en 1907. 

La récolte de 1906 s’éleva à 35 kg. par ,akker”, soit 84 
kg. par hectare et l’on ne rencontra que cinq fruits in- 
durés. Quoique maigre, cette récolte était légèrement 
supérieure à celle des arbres non élagués, qui fournirent 
en moyenne 30 kg. par ,akker”, soit 70 Kg. par hectare. 

En novembre 1907, l’on avait récolté, au total, 150 kg. 
par ,akker”, soit 850 kg. par hectare, dont 18 °/ de fruits 
indurés. Le grand terrain !), mesurant 6 ,akker” (2!/, hec- 
tares), fut soumis à son tour au traitement, en novembre 
1905. Les cacaoyers dont, jusqu'alors, la croissance avait 
été faible se développèrent très bien. Il n’apparut, en 
1906 comme en 1907, que très peu de balais de sorcière; 
dans certaines parties du terrain d’essai, les cacaoyers 
eurent à souffrir des attaques des T'hrips. Le nouage des 
fruits se fit très bien; mais une bonne partie des jeunes 
fruits fut malheureusement perdue à la suite des grandes 
pluies qui signalèrent le premier semestre de 1907. La 
chute de pluie atteignit, en 


janv. 178,5 mm. avril 5843 mm. 
ÉEVT: 1288 005 Mal 458,80; 
Inars 1821/2410 JUINNS02200 


1) Les Rapports annuels de l’Inspection de l’Agriculture attribuent 
constamment à ce terrain une superficie de 15 ,akker” (environ 5!/, 
hectares); mais comme les #/; des arbres ont disparu, ce terrain ne 
représente plus, en réalité, qu'environ 6 ,akker” de cacaoyers. 


313 


La récolte totale, s'élevait, en novembre, à 856 kg., soit 
60 kg. par ,akker” ou 140 kg. par hectare, dont 2°/, de 
fruits indurés. 

Nous ne pouvons établir, pour ,Suzannasdaal”, la compa- 
raison avec des cacaoyers non élagués, attendu que tous 
les arbres de la plantation furent élagués à lafin de 1906 
ou au début de 1907. 


3. Terrain d’essai de la plantation ,Marienburg”. 


Le terrain d’essai de ,Marienburg” mesurait 40 ,akker” 
ou 16?/; hectares, dont 25 ,akker” plantés de cacaoyers de 
25 ans et 15 ,akker” d'arbres de 5 ans. Les cacaoyers furent 
traités en novembre 1905. 

Jusqu’en juillet 1906 on ne signala pour ainsi dire au- 
cun balai de sorcière; en novembre 1906, l’on en avait 
enlevé, en tout, 3327, c. à. d. moins d’un balai de sorcière 
pour deux cacaoyers. 

La récolte totale s’élevait en novembre 1907, pour le 
terrain de 15 ,akker”, planté de cacaoyers de 6 ans, à 
550 Kkg., soit 36 kg par ,akker” ou 84 kg. par hectare, 
et à 66 kg. par ,akker” ou 154 kg. par hectare pour 
les 25 ,akker” restants, plantés de cacaoyers de 25 ans. 


Il résulte de ces expériences que, par la méthode d’éla- 
gage que nous avons décrite plus haut, on supprime l’in- 
fection et que le traitement, loin d’etre nuisible en quoi 
que ce soit aux cacaoyers, constitue au contraire pour ceux-ci 
comme une sorte de cure de rajeunissement, à la suite de 
laquelle ils reforment une nouvelle couronne vigoureuse 
et absolument saine. 

Pour qui veut juger de la valeur de notre traitement au 
point de vue de la suppression éventuelle totale et défini- 
tive de la maladie, les essais organisés sur une petite 
échelle, telles p. ex. ceux de la plantation ,,Maasstroom”, 
ont relativement peu d'importance; les expériences en 


314 


grand, au contraire, et surtout l’application de la méthode 
à toute la plantation ,Suzannasdaal”, ont une bien plus 
grande portée à cet égard, car elles permettront de se 
former une idée exacte de la façon dont le rendement d’une 
plantation se rétablit après le traitement et de constater jus- 
qu’à quel point la maladie parviendra à contaminer ànouveau 
les terrains déjà nettoyés, contigus à des plantations infecteés. 

Relativement à ce dernier point, l’on a déjà prédit quel- 
quefois que les résultats avantageux obtenus par notre 
méthode ne se maintiendraient jamais longtemps; quand 
bien même, prétendait-on, l’on arriverait à supprimer com- 
plètement le champignon sur place, les terrains infectés 
voisins réinfecteraient bien vite les plantations déjà purgées 
du parasite, rendant ainsi inutile tout le travail accompli; 
l’on allait même jusqu’à prétendre que notre méthode ne 
pourrait donner de résultat favorable que si on l’appliquait 
simultanément à toute la colonie. 

Il est parfaitement exact que le voisinage de terrains 
infectés constitue un danger pour les cultures déjà ,net- 
toyées”; ce danger est d'autant plus grand que ces der- 
nières sont moins étendues; un terrain tel que notre 
premier terrain d'essai à ,Maasstroom”, mesurant moins 
de 2 hectares de superficie, ressentira plus fortement 
l'influence de son voisinage qu’une plantation telle que 
»Suzannasdaal”, d’étendue beaucoup plus grande; aussi 
sera-t-il toujours avantageux d’appliquer simultanément le 
traitement à la plus grande étendue possible de terrain. 

Cependant il nous semble que, lorsque le terrain soumis 
au traitement ne sera pas trop petit, le danger de conta- 
mination par le voisinage ne constituera pas une diffi- 
culté insurmontable, bien que l’on ne puisse jamais le 
perdre de vue. 

Nous considérons donc ce danger comme n'étant nulle- 
ment invincible, nous appuyant sur une observation 
déjà consignée plus haut (p. 247); nous faisions remarquer 


315 


à cette place que la maladie, bien loin de se propager aussi 
rapidement qu’on se l’imagine généralement, ne progresse au 
contraire qu'avec une vitesse relativement petite. Toutes 
les observations faites sur nos terrains d'expérience ont, 
jusqu’à présent, confirmé cette manière de voir. 

L'on doit, par conséquent, s'attendre à ce qu’une culture, 
une fois nettoyée, ne soit réinfectée qu’assez lentement 
par les terrains contaminés voisins; dans ces conditions, 
le planteur pourra toujours enrayer assez facilement les 
progrès du mal, en supprimant méthodiquement les balais 
de sorcière et les fruits indurés. 

C’est là un travail que l’on devra exécuter consciencieu- 
sement; il faudra faire inspecter, d’une façon constante, 
toute la plantation par une brigade d'ouvriers dressés 
spécialement à cette besogne, qui devront, en temps utile et 
d’une manière complète, enlever au fur et à mesure et détruire 
tous les krulloten et fruits indurés qui apparaîtraient. 

Nous sommes convaincus que si l’on exécute soigneuse- 
ment ce programme, l’on arrivera à triompher définitive- 
ment de la maladie. 


EXPLICATION DES FIGURES (PLANCHES). 
PLANCHE IX. 


Fig. 1. Rameau fructifère normal avec deux boutons 
floraux, une fleur et un jeune fruit; le rameau 
floral (fructifère) proprement dit est désigné par 
a, le pédicule du fruit (pédoncule floral) par b. 

Fig. 2. Fruit induré à moitié développé; les lettres a et b 
comme dans la fig. 1. 

Fig. 3 Deux jeunes fruits. Sur le mamelon fructifère 
IF sont nés les rameaux à fruits Il°, qui sont 
venus $s’ajouter au mamelon fructifère ; le mamelon 


Fig. 4. 
Fig. 05: 
Fig. 6. 
le. 
Fig: #8: 
Fig: 09; 
Fig. 10. 


316 


fructifère I* + II* a donné naissance aux deux 
rameaux fructifères III* qui portent les pédicules 
III" et les fruits. Après la chute des fruits, les 
rameaux III* persisteront, constituant les parties les 
plus jeunes du mamelon fructifère [° + II® + IIS. 
La portion [* de celui-ci a donné naissance à un 
rameau encore très jeune qui porte deux boutons 
floraux. 

Fruit induré, à moitié développé, mort, sur le 
point de tomber; le pédicule du fruit b est mort 
et desséché; le rameau à persiste comme mamelon 
fructifère; sur celui-ci se développe un nouveau 
rameau fructifère, encore très jeune, qui porte 
quelques boutons floraux. 


PLANCHE X. 


Krulloot ou balai de sorcière qui s’est développé 
sur un rameau qui n’a pas encore toute sa 
croissance. La partie basale du krulloot porte 
quelques rameaux latéraux. 

Krulloot qui s’est fortement ramifié. 


PLANCHE XI. 


Jeunes cacaoyers dont la tige s’est développée de 
facon hypertrophique, dits ,dikke Koppen” (c. à. d. 
grosses têtes). 


PLANCHE XII. 


Krulloten florifères, nés d’un mamelon fructifère 
infecté. 

Krulloot fortement recourbé, formé aux dépens 
du bourgeon terminal d’un jeune rameau. 


PLANCHE XIII. 


Krulloot présentant un cas de ,percroissance”. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


1 


12. 


13. 


14. 


15. 


16. 


VE 


18. 


19. 


317 


Régions infectées sur deux gourmands ; elles sont 
indiquées par x; les parties blanches sont les 
fructifications du champignon qui apparaissent 
au dehors. 


PLANCHE XIV. 
Fruits indurés à pédicules hypertrophiés. 


PLANCHE XV. 

Fruits indurés; celui de gauche a son pédicule 
fortement hypertrophié; tous deux sontrecouverts 
par la fructification du champignon; celui-ci s’est 
particulièrement développé autour de la gibbosité 
qui est la région d'infection maxima. 

Fruit induré qui a atteint toute sa croissance, 
présentant une tache noire. 


PLANCHE XVI. 


Fruits indurés jeunes, gibbeux; les gibbosités sont 
indiquées par x. 


PLANCHE XVII. 


Deux fruits indurés ayant atteint leur taille 
définitive, présentant une tache noire. 

Deux fleurs en étoile; en a deux fruits se sont 
développés; au milieu du groupe b s’est formé 
un kÆrulloot. 


PLANCHE XVIII. 


Tronc de cacaoyer portant plusieurs mamelons 
fructifères infectés; en s l’un d’eux a donné 
naissance à une fleur en étoile, en m un autre 
mamelon contaminé a donné un ,mancacao” ; 
en æ fruit paraissant sain, en X un krulloot. 
Krulloot né d’un mamelon fructifère contaminé; 
à côté, un fruit jeune, paraissant sain. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


20. 


2e 


22. 


23. 


24. 


25. 


26. 


318 


PLANCHE XIX. 


Coupe transversale à travers la paroi d’un fruit 
induré encore jeune, à la hauteur de la gibbosité. 
Le mycélium (m#m), au sortir des espaces inter- 
cellulaires, s’'épanouit dans une poche à mucilages, 
où il se ramifie fortement. 

Grossissement 190 X. 
Coupe radiale à travers un rayon médullaire 
d'un rameau fructifère hypertrophié qui portait 
un fruit induré. Le mycélium (#”), très développé, 
a écarté les unes des autres les cellules de l’hôte. 

Grossissement 190 x. 
Coupe radiale à travers le mamelon fructifère, 
sous un fruit induré avec mycélium dans les tissus. 

Grossissement 190 x. 
Coupe radiale à travers le pédoncule d’une fleur 
d'aspect normal. Le mycélium (#”) chemine entre 
le collenchyme (coll) et le parenchyme cortical 
(par); x —"xylème: pl. = "wphlome: sr 
poche à mucus du parenchyme cortical; ép. —= 
épiderme; s — poil étoilé. 

Grossissement 112 >». 
Coupe tangentielle à travers le mamelon fructi- 
fère sous une fleur en étoile; sci. — fibres du 
sclerenchyme; m. — mycélium. 

Grossissement 190 x. 


PLANCHE XX. 


Coupe longitudinale à travers un bourgeon très 
jeune, qui donnera naissance à un rameau fruc- 
tifère; le mycélium est indiqué par #». 
a. Mycélium cultivé sur agar formant des conidies. 
Grossissement 380 y». 
b. conidies séparées. 
Grossissement 880 X. 


Fig. 27. 


Fig. 98. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Big 


29. 


30, 


31. 


32. 


319 


Fructification du Colletotrichum. 
a. Grossissement 380 x. 
b. : 880 X. 
Chapelets de spores de Colletotrichum. Dans deux 
des chapelets le contenu granuleux des spores 
est indiqué. C’est surtout aux extrémités de la 
spore que l’on observe le contenu granuleux; 
vers le centre, parfois, il existe une vacuole 
nettement délimitée. 

Grossissement 880 x. 


PLANCHE XXI. 


Cacaoyers portant de nombreux krulloten. 


PLANCHE XXII. 
Ouvrier occupé à élaguer un cacaoyer (suppres- 
sion de la couronne). 
PLANCHE XXIII. 
Ouvrier occupé à asperger un cacaoyer élagué, 
au moyen d’une solution de sulfate de cuivre. 
PLANCHE XXIV. 


Cacaoyers âgés de 20 ans, dans la plantation 
»oSuzannasdaal,” élagués en novembre 1906, pho- 
tographiés en juillet 1907. 


PLANCHE XX V. 


Cacaoyers âgés de 6 ans, dans la plantation 
»Suzannasdaal”, élagués en janvier 1907, photo- 
graphiés en juillet 1907. 


me 


SOMMAIRE. 


Bibliographie . 

Apparition de la Rae à San et à Dares 

Développement des rameaux feuillés et des fleurs 
chez le cacaoyer sain. 


. Manifestations extérieures de la ne 


a. ,Krulloten” 
b. Induration des fruits 
c. Fleurs en étoile s : : E 
Caractères du mycélium dans les tissus du 
cacaoyer; sa propagation 
Fructification du champignon 
Cycle vital du champignon . ; 
Influence de la maladie sur la cacaoyer 
Prédispositions à la maladie. Influence des con- 
ditions extérieures 
Le Colletotrichum luxificum vit- î< en ASIE sur 
d’autres plantes que le cacaoyer ? 


. Traitement de la maladie 


Explication des planches 


pp. 
243 


245 


252 
254 
255 
260 
265 


267 
276 
283 
286 


289 


298 


300 
315 


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Recueil des travaux botaniques Néerlandais, Vol. IV. | PISFE 


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Recueil des travaux botaniques Néerlandais, Vol. IV. 


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Recueil des travaux botaniques Néerlandais, Vol. IV. è PLAIT 


Recueil des travaux botaniques Néerlandais, Vol. IV. PI. XII. 


Recueil des travaux botaniques Néerlandais, Vol. IV. PI. XIV. 


Recueil des travaux botaniques Néerlandais, Vol. IV. 


PI. XV. 


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Fig. 16. 


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Recueil des travaux botaniques Néerlandais, Vol. IV. 


Fig. 26a. 


Phototypie L. van Leer & Oo, Amsterdam, 


Recueil des travaux botaniques Néerlandais, Vol. IV. PI XXI. 


Fig. 29, 


Recueil des travaux botaniques Néerlandais, Vol. IV. PI. XXII. 


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Recueil des travaux botaniques Néerlandais, Vol. IV. 


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PI. XXIV. 


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Recueil des travaux botaniques Néerlandais, Vol. IV. PI XXV. 


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SOMMAIRE. 


Articles : 


E. VErSCHArrFELT. Réactions cicatricielles Chez les Ama- 


ryllidées 
W. Buror. Darwivs Kreuzungsgeseté und die Grand. ‘HE : 
agen der-Blütenbiologie. .. 7, | ar 
A. Pure, Neue Beiträge zur Flora Surinams I . 19. 
J. C, Cosrerus. Studies in Teratology. With Plate I. | 142 
JAN vAN Beusexom. On the influence of wound stimuli 
on the formation of adventitious buds in the leaves of 
-Gnetum Gnemon L,, with Plates IT, III, IV FR 
J. und W, Docrens vAN LFEUWEN-RENVAAN. Ueber eine: e 
zweïfache Réduktion bei der Bildung der Geschlechts. 
zellen und, darauf folgende Befruchtung mittels zwei à 
Spermatozoiden und über die Individualitât der Chromo- ie D 
somen bei einigen Polytrichum-arten. Mit Tafel V und VI 177 


J. C. Cosrervs. Pistillody of the stamens in Nicotiana. LR 


With Plate VIT: 


149 Re 


Carmä, P. Suurrer. List of the Algae collected by the 


Fishery-Inspection Curaçao. With Plate VIII 


Dr, ©. J. J. van Hars et A. W..Drosr. Les balais de MEN 


sorcière dù éacaoyer provoqués par Colletotrichum luxi- MARNE | 


ficum un. sp. Avec Planches IX=XXV Ë 


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