LP . COMPARATIVE ZOÜLOGY, # Librarp of the Æluseun OF AT HARVARD COLLEGE, CAMBRIDGE, MASS. Hounded by private subscription, in 1861. aa ea "2" es" es 2 2" 2" 2": Deposited by ALEX. AGASSIZ., F9 8. ie #25. JF. RENTE ENS En à sam 2: us AVR d À re Fete, M mir Rte D Cet 0 À RS w néèns LE. 0 To u ES L+, LH L 2 , h PAS RE PT EU ARE “ali je. SE CA € Ke - Les à Lai RECUEIL, ZOOLOGIQUE SUISSE RECUEIL ZOOLOGIQUE en CUS SE COMPRENANT L’'EMBRYOLOGIE, L’ANATOMIE ET L’HISTOLOGIE COMPARÉES, LA PHYSIOLOGIE, L'ÉTHOLOGIE, LA CLASSIFICATION DES ANIMAUX VIVANTS OÙ FOSSILES PUBLIÉ SOUS LA DIRECTION DU D' HERMANN FOL Directeur de Laboratoire et Professeur ordinairo de Morphologie à l’Université de Genève. AVEC LA COLLABORATION DE MM. E.-G. BALBIANI, Maurice BEDOT, E. BÉRANECK, Henri BLANC, A. BROT, Ed. BUGNION, Victor FATIO, Max FLESCH, Auguste FOREL, F.-A. FOREL, E. GASSER, Aloïs HUMBERT, Conrad KELLER, J. KOLLMANN, A. Bolles LEE, PF. de LORIOL, Godefroy LUNEL, F. MIESCHER-RUSCH, Pietro PAVESI, H. de SAUSSURE, Maurice SCHIFF et Th. STUDER PREMIÈRE SÉRIE TOME TROISIEME Avec 27 planches doubles et 5 figures dans le texte. ROBE RL AC DID — GENÈVE-BALE H. GEORG, LIBRAIRE-ÉDITEUR 1886 TABLE DES MATIÈRES N° 1, sorti de presse le 25 janvier 1886. Pages Georges FuzLiquer. — Recherches sur le cerveau du Protopterus dnnbciens taver les planches La V5. 5e nee { Alfred KauFMaANN. — Beiträge zur Kenntniss der Cytheriden Erster AbSemnitenut DatelnNT-und: VIT, 50 2 re 191 N° 2, sorti de presse le 3 mars 1886. Alfred KauFMaNN. — Beiträge zur Kenntniss der Cytheriden. Zweiter Abschnitt, mit Tafeln VIII bis XI ................. 161 Louis Rouce. Revision des espèces de Phallusiadées des côtes de Provence avecdlestplanches-XIDAX V2. 5. 1e 209 Stanislas Warynski. Sur la production artificielle des monstres à cœur double chez les poulets, avec une figure dans le texte et la DE D IE RE ER RE RE 261 No 3, sorti de presse le 7 juin 1886, Maximilien RierscH. — Étude sur les Géphyriens armés ou Échiu- riens, {'e-partie, avec les planches XVII à XX.............. 313 « NE VAT PE. CARE De TABLE DES MATIÈRES. à RP En Li Price : 3 N #, sorti de presse le 7 juillet 1886. … Pr, Maximilien RigrscH. — Étude sur les Géphyriens armés ou Échiu- riens, 2me partie, avec les planches XXI et XXIL.... . . .. . 4178 0 FT Pierre de MEuRON. — Recherches sur le développement du thymus et de la glande thyroïde, avec 4 figures dans le texte et les MANCHES OO EE AXVTIEN SEE SR RES SRERSS 42040 COM Notice nécrologique sur Balthazar Luchsinger. ... . ... 1 NES $ TABLE DES AUTEURS PAR ORDRE ALPHABÉTIQUE De MEuRON, Pierre. Thymus et thyroïde. . . ... AO Re) fé FuLLIQUET, Georges. Cerveau du Protoptère................. AnEMANN aAIred: Gytheniden...: 55.0. En ieus ne. Minssc Maximilien. Géphyriens armés... 1.2.0. RouLe, Louis. Phallusiadées de Provence. ............ es WarynsKi, Stanislas. Monstres à cœur double... ...... R'EGTERCHÉES SUR LE CERVEAU DU PROTOPTERUS ANNECTENS PAR GEORGES FULLIQUET Avec les planches I, II, III, IV et V introduction. En 1837, le célèbre voyageur autrichien NATTERER en- voyait au Musée de Vienne deux exemplaires d’un animal que, d’après son apparence extérieure, il rangeait dans la classe des Poissons, ét qu'il venait de découvrir au Brésil dans la Rivière des Amazones et le Rio-Madeira. FITZINGER qui les reçut leur donna le nom de Lepidosiren Paradoxa et les classa parmi les Reptiles. NATTERER (18) en donne une des- cription détaillée dans les « Annalen des Wiener Museums, » description qui concerne surtout les caractères extérieurs : il déclare qu'il ne peut être plus explicite sur la structure interne, parce qu'il n’a que deux exemplaires qu'il ne veui point sacrifier ; en effet, cet animal est très rare, même dans le pays où il Pa découvert, attendu que les habitants de A A rent Lan LL 1 2 GEORGES FULLIQUET. Borba venaient avec curiosité contempler l’exemplaire qu'il avait trouvé dans le Rio-Madeira. D’après sa dentition, il juge que la nourriture de cet animal doit être végétale, il ajoute qu’il émet un cri qui ressemble à celui du chat. En somme NATTERER se range absolument à l’opinion de FITZINGER, considérant le Lepidosiren Paradoxa comme un Reptile. En 1840, Biscnorr (8) donne une description anatomique du Lepidosiren Paradoxa, dans laquelle il adopte et appuie l’opi- nion émise par FITzNGER. Il décrit en détail le squelette (co- lonne vertébrale, extrémités et crâne), les muscles, le système nerveux et les organes des sens, les appareils respiratoires et circulatoire, les organes génitaux et urinaires. Il appuie spécialement 1° sur l'existence chez cet animal de canaux visqueux sous-Ccutanés, parfaitement analogues à ceux de la ligne latérale des Poissons et s’ouvrant comme eux à la sur- face du tégument ; 2° sur l’état de perfection des poumons, doubles, ayant communication directe avec le cœur ; 3° sur l’organisation du cœur, qui présente deux oreillettes sépa- rées. De là il conclut : « d’après la connaissance des faits pré- « cédemment exprimés, personne ne doute plus que cet « animal, quelque rapproché qu’il soit des Poissons, ne doive « prendre place parmi les Amphibiens. » Ce n’est point là cependant l’opinion de tous les naturalistes ; HyrTL (12) qui étudie aussi le Lepidosiren Paradoxa le considère plutôt comme un Poisson. Cependant dans l’été de 1835, Th.-C.-B. Wei avait dé- couvert en Sénégambie un animal qui ressemble énormément au Lepidosiren Paradozx«, et il en envoyait deux petits exem- plaires au Royal College of Surgeons. En 1839 Owex (19) en publie une description complète sous le nom de Lepido- sien Anneclens, ou, S'appuyant pour cela sur Pétat rudi- mentaire de ses nageoires, de Protopterus Anguilliformis. A ses yeux cet animal est plus rapproché des Poissons que des Reptiles Peremnibranches. C’est surtout la disposition des CERVEAU DU PROTOPTERUS ANNECTENS. o narines qui le pousse à cette affirmation. Mizxe-Enwars (17) intervient dans le débat et se prononce en faveur de lopi- nion de BiscHorr en appuyant sur la différence entre la vessie natatoire des Poissons et les poumons du Lepido- siren. En 1841 JARDINE (13) décrit un exemplaire de Lepidosiren Annectens, provenant aussi de l’expédition de We, mais qui ne rappelle pas en tout point la descrip- tion d'Owen. Il estime que l’animal qu'il a étudié et qu'il appelle Protopterus, adoptant le nom proposé par OWEN, est assez différent du ZLepidosiren de BiscHorF, pour ne pouvoir appartenir au même genre. En 1845 PETERS (20) a trouvé dans les marécages de Quellimane un Poisson qui ne diffère pas beaucoup du Lepidosiren Annectens ; il possède des orifices nasaux qui percent la lèvre et le nombre de ses nerfs crâniens est une raison pour placer cet animal parmi les Poissons. Plus tard, en 1864, Krauss (15) publie l’étude qu'il a pu faire sur un Lepidosiren vivant, qu’il avait acheté à Londres, enfermé dans une motte de terre argileuse et qu'il nourrissait avec des Gammarus. Selon ses renseignements, le Lepidosiren Annectens se rencontre dans presque tous les fleuves et marécages de l'Afrique occidentale. Lorsque mou- rut cet animal que Krauss avait observé vivant, KLEIN (14) en publia une étude anatomique, mais une recherche appro- fondie lui était impossible, l’exemplaire devant être conservé dans la collection zoologique. Il à fait en outre l'étude du squelette d’un autre exemplaire acheté également à Londres. On connaissait donc deux espèces de cet animal étrange, intermédiaire entre les Poissons et les Amphibiens, mais en 1885 AyeRs (2) affirme que le Lepidosiren et le Protopterus sont tout au plus des variations d’une même espèce et point des espèces séparées. Il fait remarquer que les différences qui existent entre les exemplaires de Protopterus étudiés par les auteurs, sont plus considérables que celles signalées entre le Protopterus et le Lepidosiren, dont on n’a trouvé du reste que deux exemplaires. 4 GEORGES FULLIQUET. En 1870, Kreert (16) annonce la découverte faite en Australie, par WiLciamM FORSTER, d’une espèce d’Amphibien voisine du ZLepidosiren; par sa dentition elle se rapproche des Ceratodus fossiles, aussi il la désigne sous le nom de Ce- ratodus Forsteri. Il en donne une description générale, por- tant surtout sur l’aspect extérieur, qui rappelle beaucoup le Lepidosiren Annectens. En 1871, GUNTHER (9) publie une description détaillée du Ceratodus, dont il distingue deux es- pêces : le C. Forsteri et le C. miolepis. La conformation gé- nérale du Ceratodus rappelle celle du Lepidosiren, et les caractères qui les différencient rapprochent le Ceratodus des Poissons, le Lepidosiren des Amphibiens. GUNTHER a réuni les deux espèces de Lepidosiren et les deux espèces de Cera- todus sous le nom de Dipnoïques en une sous-classe des Poissons. L'opinion générale les considère aujourd’hui comme des Poissons, mais ils sont ceux qui se rapprochent le plus des Amphibiens par l’ensemble de leur organisation. Or il existe une différence marquée dans l'anatomie du cerveau entre les Poissons Téléostéens et les Amphibiens, en ce qui concerne les hémisphères. RaBr-Ruckarp (21) a dé- montré que ce qu’on avait pris jusqu’à lui pour les hémis- phères des Poissons osseux, hémisphères pleins, sans ventri- cule, n’en représentaient que la partie basale, fortement épaissie. Le cerveau de ces animaux se distingue donc par un épaississement considérable de la base des hémisphères, et un amincissement correspondant de la voûte qui n’est que membraneuse. Au contraire le cerveau des Amphibiens pos- sède des hémisphères qui sont la partie la plus considérable du cerveau, et chez lesquels la base et la voûte sont d’égale épaisseur. Existe-t-il une forme de passage entre ces deux dispositions si différentes dans deux groupes d'animaux assez rapprochés ? On peut tout au moins en faire l'hypothèse ! Pour la vérifier il faut étudier à ce point de vue les formes transi- toires entre les Poissons et les Amphibiens. L’attention se porte tout naturellement sur les Dipnoïques. CERVEAU DU PROTOPTERUS ANNECTENS. d Les renseignements que nous possédons sur leur système nerveux central sont assez peu de chose. Pour le Lepidosiren Paradoxa, NATTERER (18) n’en parle pas, BiscHorr (8) en dit seulement : « Le cerveau doit être très petit en comparaison de la grandeur de l’animal, la moelle épinière n’est pas très grosse, elle est arrondie, les nerfs qui en sortent doivent être également très fins, tout ce que j'ai pu faire c’est d’en mar- quer les orifices de sortie. » Le trifacial et le pneumo-gas- trique lui paraissent les plus développés. Quant au Lepidosi- ren Annectens, les auteurs sont plus explicites à son sujet. Owen (19) dit que le cerveau se compose de deux lobes cérébraux, allongés, ovales, subcomprimés, un lobe optique elliptique unique, la moelle allongée, un pli médullaire trans- verse représentant le cervelet et s'étendant au-dessus du quatrième ventricule largement ouvert ; la glande pinéale est bien développée. Peters (20) ne donne aucune descrip- tion du cerveau de son Rhynocriptis amphibia, mais dans ses planches il le représente comme conprenant des lobes ol- factifs, des hémisphères, un lobe du troisième ventricule, un lobe optique ou corps quadrijumeau, un cervelet, une hypo- physe. Dans sa description du Ceratodus Forsteri, KREErT (16) ne dit pas un mot du cerveau, et GunTHER (9) déclare que malheureusement sur les exemplaires qu’il a eus à sa disposition le cerveau s'était trouvé détruit. Mais il suppose que comme chez le Lepidosiren, il est beaucoup plus petit que la cavité crànienne et ne la remplit pas complétement. Sa forme doit être semblable à celle des autres Dipnoïques. «Il distingue un large canal pour les lobes olfactifs divergents, une excavation considérable pour les hémisphères, une cavité à la partie la plus basse du crâne, siège de la glande pitui- taire bien développée, enfin la place que devaient occuper le corps quadrijumeau et le cervelet. » Tous ces renseignements sur le cerveau des différents Dipnoïques étaient bien incom- 6 d GEORGES FULLIQUET. plets et les figures qui les accompagnent et les illustrent étaient bien grossières. Pour le ZLepidosiren Paradoxa, comme on n’en a pas trouvé d’autre spécimen que ceux rapportés par NATTERER, c’est là que s’arrêtent nos connaissances au sujet de son cer- veau. Mais les Ceratodus et surtout les Protoptlerus se sont trouvés beaucoup plus nombreux. En 1863, SERRES (23) présentait à l’Académie des Sciences de Paris une étude très complète sur le cerveau dn Lepidosiren Annectens. Il avait reçu de M. AÏb. GEOFFROY SAINT-HiLAIRE deux fœtus à terme. Sa description est trop minutieuse pour que j'en donne ici même un simple résumé, nous examinerons plus loin quel- ques détails de son étude. Il conclut que par son organisation générale, le cerveau du ZLepidosiren est plus rapproché de celui des Amphibiens que de celui des Poissons. En 1880, WIEDERSHEIM (27), sans avoir connaissance du travail de SERRES, à Consacré une étude au cerveau du Protopterus Annectens, étude qui complète celle de Serres, plus explicite sur certains points, en passant sous silence d’autres, qui avaient été scrupuleusement traités par son prédécesseur. Son étude fait présumer que les hémisphères sont en tout point semblables à ceux des Amphibiens. Enfin en 1881, BEAUREGARD (5) publiait une étude détaillée sur l’encéphale et les nerfs cräniens du Ceratodus ; mais encore dit-il que sur les exemplaires conservés dans l’alcool qu’il a eus à sa dis- position, il n’a pas pu pratiquer de coupes et il reconnaît que ce procédé d'investigation est le seul qui puisse donner des notions précises et indiscutables. En ce qui concerne les hémisphères, BEAUREGARD ne dit rien qui puisse nous rensei- gner sur le point que je m'étais proposé d'étudier, mais la description qu'il en donne vient fortifier la présomption qui ressort des travaux de SERRES et de WIEDERSHEIM. Au mois de janvier 14885, M. le professeur FoL a obligeam- ment mis à ma disposition une douzaine d'exemplaires du CERVEAU DU PROTOPTERUS ANNECTENS. 7 Protopterus Annectens, qui provenaient de lexpédition de M. Maro en Afrique. Je possède trois séries complètes de coupes transversales du cerveau de ces Poissons. Pour la premiére, le cerveau a été coloré tout entier au carmin-borax et inclus dans la paraffine ’. Pour la seconde, j'ai seule- ment enlevé la voûte du crâne et mis le cerveau à découvert par sa face dorsale ; cette dissection s’est faite dans l’alcool à 70°/,. Puis je l’ai traité 8 jours dans l'alcool additionné d'acide nitrique (3°/,) pour décalcifier. Il a séjourné ensuite 24 heures successivement dans lalcool à 70, l’alcoo! à 90, l'alcool absolu, un mélange de 2 parties d’éther absolu avec une partie d'alcool absolu, puis dans la celloïdine. Je Pai inclus dans la celloïdine, enfermé dans de la moelle de sureau et plongé le tout dans l'alcool à 70. Puis j'ai pratiqué les coupes au microtome de Ranvier et je les ai colorées indivi- duellement. Jai employé avec succès Phématoxyline de Büh- mert, ainsi que l’éosine hématoxylique, le carmin neutre de Grenacher qui m'a donné d'excellents résultats, enfin l’héma- toxyline de Weigert. Cette dernière coloration n’a pas réussi, à cause du procédé employé pour conserver le cerveau ?. La dernière série comprend des coupes menées à travers la tête tout entière : la tête a été colorée complétement au carmin- borax, puis traitée comme je l'ai décrit plus haut pour lin- elusion à la celloïdine *. Le résultat de mon étude a été ce que l’on pouvait attendre : les hémisphères des Dipnoïqnes ne présentent pas une forme de passage entre les Poissons Osseux et les Amphibiens, mais is ressemblent absolument aux hémisphères des Amphibiens. Il fallait donc chercher ailleurs. Mais je me trouvais en possession de trois séries de coupes de l’encéphale du Protopterus Annectens, et en con- ? Aucune coupe de cette série n’est représentée dans mes planches. * Cette série est désignée dans mes planches comme Série A. # Cette série est désignée dans mes planches comme Série B. 8 GEORGES FULLIQUET. sultant les études précédentes, je trouvai qu'aucun auteur n’avait encore réussi à mettre en coupes le cerveau de cet animal, pas plus que celui du Ceratodus. C’est ainsi que j’ai été amené à renoncer à l’étude que je m'étais tout d’abord proposée, pour entreprendre une description du cerveau de Protopterus. Les exemplaires de Protoptère que j'ai eus à ma disposi- tion mesuraient de 42 à 48 centimétres, par conséquent ils étaient plus petits que ceux étudiés par SERRES. Un exemplaire mesurant 44 centimètres avait un cerveau d’une longueur de 14 millimètres. Malheureusement les cerveaux sont un peu fragiles et difficiles à manier, aussi pour me rendre un compte exact, non pas tant de la forme générale que je pouvais assez bien observer, mais de la disposition respective des parties et tout particulièrement des ventricules cérébraux, j’entre- pris, sur le conseil de M. le professeur FoL et d’après la série B de coupes une reconstruction du cerveau. Je dessinai les coupes avec un grossissement de 30 diamétres sur du carton que je découpai et j’obtins ainsi un modéle en carton, qui re- produisait grosso modo la forme et la disposition du cerveau de Protopterus. Pour compléter les recherches, il me fallait des coupes longitudinales ; malheureusement elles n’ont pas très bien réussi, et ne m'ont rien appris d’important. Je vais donc entreprendre de donner ici le résultat de mon étude sur le cerveau reconstruit et sur les coupes transversales du cerveau de Protopterus, heureux si mon travail peut contri- buer à faire connaître plus exactement les animaux, si ré- cemment découverts, et si intéressants sous tous les rapports, qui composent la sous-classe des Dipnoïques. CERVEAU DU PROTOPTERUS ANNECTENS. J Topographie du cerveau. Examiné par sa face dorsale (PI. I, 4), le cerveau de Protoptère présente à la suite de la moelle épinière (Msp), une moelle allongée bien développée (Ha). Son volume dif- fère d’abord très peu de celui de la moelle épinière, mais il s'accroît rapidement. Le sinus rhomboïdal (sr) est allongé et étroit, conservant sur toute son étendue la même largeur, encadré par deux lèvres charnues qui sont les corps resti- formes. En avant la moelle allongée prend brusquement une largeur beaucoup plus considérable, et se trouve recouverte par le mésocéphale (Me), sous lequel s’intercale bientôt le cervelet (C). Le cervelet semble pair, et se montre nette- ment formé des replis de l’extrémité antérieure des deux corps restiformes, qui s'étendent en arrière sous le mésocé- phale jusque près de son extrémité postérieure. Le mésocé- phale est formé d’un lobe unique, très allongé et qui présente sur le milieu de sa face dorsale un sillon longitudinal de cou- leur sombre enveloppé, très distinctement à sa partie posté- rieure, d’une manière moins nette vers l’extrémité antérieure par deux lèvres charnues qui se réunissent en arrière. Les lèvres charnues sont de couleur plus elaire que le reste de la surface du mésocéphale. Le sillon, qui s’est atténué d’arrière en avant, disparaît presque complétement à une certaine dis- tance avant l’extrémité antérieure du lobe impair qui s'étend entre la région du sinus rhomboïdal et celle deshémisphères. La disparition de ce sillon est le seul indice d’une limite entre le mésocéphale et l’entrencéphale. Cette dernière partie pré- sente un assez grand développement. Tout à fait à l’extré- mité antérieure elle est recouverte d’un corps de forme 10 GEORGES FULLIQUET. étrange (gp), pentagone irrégulier présentant à sa surface trois sillons qui le divisent assez nettement en trois parties. Ces parties se différencient à première vue par leur couleur, deux plus sombres en arrière, une plus claire en avant. L’en- semble de ce corps, par sa position, doit être désigné comme glande pinéale. Enfin l’extrémité antérieure du cerveau est occupée par deux lobes allongés (Pre), séparés compléte- ment l’un de l’autre par une fissure longitudinale, et qui em- brassent entre leurs extrémités postérieures écartées le corps que j'ai appelé glande pinéale. L'ensemble de cette face dorsale présente un aspect un peu inaccoutumé par la proé- minence considérable que forme le mésocéphale et la position des hémisphères à un niveau inférieur: Un peu différent est l’aspect que présente la face ventrale (PI. I, C). La moelle allongée y atteint une extension consi- dérable et présente une forme plutôt conique que cylindrique. Un léger sillon ventral est indiqué sur toute son étendue. En avant de la moelle allongée se rencontre un corps arrondi (hky) un peu saillant qui pénêtre par son extrémité antérieure entre deux lèvres charnues latérales dans un lobe (inf) qui occupe toute la largeur de la face ventrale. Ces deux corps sont l’hypophyse volumineuse et l’infundibulum très allongé, qui masquent complétement la face ventrale du mésocéphale, comme les bords élargis de la moelle allongée masquent la face ventrale des deux lobes du cervelet. En avant de l’in- fundibulum se rencontre un lobule impair arrondi, le lobule optique qui recouvre entièrement la face ventrale de l’entren- céphale. Enfin en avant les deux hémisphères allongés, qui paraissent complétement séparés sauf en leur partie posté- rieure. Mais la particularité remarquable qu’ils présentent, c’est leur situation à un niveau beaucoup inférieur à celui des autres parties du cerveau, particularité qui est encore plus évidente lorsqu'on regarde le cerveau non plus de face, mais latéralement (PI. I, B). CERVEAU DU PROTOPTERUS ANNECTENS. 11 En somme je distingue dans le cerveau du Protopterus Annectens cinq parties : Moelle allongée, Cervelet, Méso- céphale, Entrencéphale et Prosencéphale. Si à première vue le mésocéphale semble la partie la plus importante du cer- veau, un examen plus attentif montre que le prosencéphale est très développé et que la moelle allongée a une extension considérable. La moelle allongée est toute cette partie du cerveau com- prise entre la naissance des premiers nerfs spinaux et la place de l’hypophyse. Elle peut être divisée d’arrière enavanten plu- sieurs portions : 4. une portion postérieure quicomprendtoute la région de la moelle qui précède l'ouverture du sinus rhom- boïdal ; extérieurement sa forme ne présente aucune diffé- rence avec celle de la moelle épinière ; un sillon médian ventral de la moelle est très difficile à distinguer; il n'existe qu'une faible indication de sillon médian dorsal ; b. une por- tion moyenne qui comprend toute la région de la moelle où règne le sinus rhomboïdal. Les deux corps restiformes qui accompagnent latéralement le sinus, forment par leur réu- nion le bec du calamus scriptorius, puis les deux lévres divergent en s’élevant, et ensuite courent parallèles l’une à l’autre en sorte que sur toute l’étendue où il est à décou- vert, le sinus rhomboïdal conserve la même largeur. Con- trairement à ce qu'indique WIEDERSHEIM, il n'existe pas de sillon central de la moelle dans cette région ; c. une por- tion antérieure, qui est recouverte par le cervelet et le mé- socéphale. Le sillon ventral de la moelle y est un peu plus accentué ; les deux corps restiformes se replient sur eux- mêmes et se continuent d'avant en arrière, constituant le cervelet. C’est dans cette région qu'apparaît un sillon cen- tral de la moelle, mais il n'est possible de l’apercevoir qu'en soulevant le mésocéphale et le cervelet. Si l’on consi- dère la moelle allongée d’avant en arrière, à partir de la portion antérieure elle semble se soulever et occupe un 12 GEORGES FULLIQUET. niveau de plus en plus élevé jusqu’à la région postérieure du sinus rhomboïdal. En ce point la nouvelle direction de la moelle forme avec la précédente un angle obtus et la moelle épinière se trouve un peu plus loin occuper exactement le même niveau que la portion antérieure de la moelle allongée. Le cervelet n’est qu’un repli partant de la moelle allongée et qui vient recouvrir le quatrième ventricule. Il est situé dans toute sa longueur sous le mésocéphale : son extrémité antérieure se trouve à peu près vers le milieu de l'étendue antéro-postérieure du mésocéphale, et occupe la place où le cerveau présente la plus grande largeur. A ce moment il est formé de deux lobes soudés aux corps restiformes, qui s'étendent un peu au-dessus du ventricule et qui accompa- gnent latéralement le mésocéphale, en ne s’élevant que jus- qu’à la moitié de sa hauteur. Plus loin, les lobes du cervelet se détachent des corps restiformes et se rapprochent pour se souder l’un à l’autre. Alors le cervelet se compose de trois parties : une médiane complétement recouverte par le mé- socéphale et deux latérales qui sont à découvert et ne forment que deux éminences de minime importance sur les côtés du mésocéphale. Le mésocéphale forme un lobe unique, qui occupe le niveau le plus élevé du cerveau ; il est ovale, un peu com- primé latéralement, un peu déprimé supérieurement. Si sur la face dorsale il représente une partie considérable du cer- veau, J'ai déjà signalé le fait qu'il n'apparaît en aucun point de la face ventrale, caché qu'il est d’abord par l’infundibu- lum et l’hypophyse, puis par le cervelet et la moelle allon- gée. Il a la forme d’une poire, renflé à la partie antérieure, où il atteint une grande hauteur. SERRES indique sur la sur- face convexe du mésocéphale une bandelette blanchâtre ser- vant de raphé médian au lobe et permettant de le distinguer en deux demi-lobes réunis par une commissure. WIEDERSHEIM de son côté décrit trois bandes parallèles, une médiane large, CERVEAU DU PROTOPTERUS ANNECTENS. 13 pourvue de fines hâchures, plus sombre que le reste de la surface, et de chaque côté une bande plus claire. Je suis tout porté à croire que les fines hâchures que présentait la région médiane étaient un produit artificiel, d'autant plus que d’après le dessin que WIEDERSHEIM en donne, on peut conclure que le mésocéphale était en mauvais état de conservation. Jai déjà indiqué l'apparence de sillon accompagné de deux lèvres charnues qui s’est présentée sur les exemplaires que J'ai étudiés. Que signifient ce sillon et ces lèvres ? C’est ce qu’une étude anatomique plus approfondie nous permettra d'exposer plus clairement. En avant du mésocéphale, à un niveau un peu inférieur, nous trouvons un lobe unique, c’est l’entrencéphale. Nous avons vu que sa face dorsale est recouverte par un corps en forme de pentagone, qui présente trois sillons superficiels : un médian, s'étendant sur toute la moitié postérieure et deux latéraux partant du point où s’arrête le sillon médian et se dirigeant obliquement en avant vers les côtés. WIEDERSHEIM, qui dans sa description du cerveau de Protopterus indique ce Corps, à trouvé à sa surface une petite ouverture, mais il ignore si elle était naturelle ou artificielle. Sur les exemplaires que J'ai eus à ma disposition, Je n'ai pas retrouvé cette ouver- ture, mais il est possible qu'elle ait existé sur la portion médiane, au point de réunion des trois sillons superficiels et que le durcissement du cerveau lait fait disparaître. Ce corps est divisé en trois parties par les trois sillons mention- nés, qui présentent en somme la forme d’un Y. La partie antérieure est un ovale transparent, de couleur plus claire, tandis que la partie postérieure se compose de deux taches plus sombres. Ce corps est complexe. La couverture en est formée d’une lame continue membraneuse, recouverte d’un plexus qui ne semble pas relié à celui qui remplit la fissure sagittale des hémisphères. Sous cette couverture on trouve en arrière deux corps arrondis, de couleur foncée, attenants 14 GEORGES FULLIQUET. à l’entrencéphale sur toute leur étendue, bien qu’ils semblent simplement posés à sa surface dans leur partie postérieure, à cause de l’existence d’un sillon transversal de peu d’im- portance. En avant de ces deux corps on ne rencontre sous la couverture qu'une lame double, provenant d’une intro- flexion de la couverture membraneuse et formant de nom- breux plis, qui renferme entre ses deux parois un prolonge- ment important du plexus. Les plis se rapprochent et se resserrent à mesure qu'on avance vers les hémisphères. WiepersHEIM semble regarder les deux corps postérieurs comme représentant la glande pinéale, mais il suspend son jugement parce que ces deux corps sont en continuité com- plète avec le reste de la masse du cerveau, ce qui le met dans une grande perplexité pour trouver une glande pinéale au Protoptère. Malgré la valeur réelle de l’objection soulevée par WIEDERSHEIM, Je n’en considère pas moins les deux corps postérieurs, attenants à l’entrencéphale, comme appartenant à la glande pinéale. En effet, je ne trouve aucun autre objet qui puisse représenter la glande pinéale chez le Protopterus, tandis que les deux corps en question en occupent la place normale. Je reviendrai du reste sur l'interprétation de la glande pinéale en traitant de l’anatomie microscopique du cerveau. Quant à la membrane qui la recouvre et se pro- longe en avant au-dessus des hémisphères, il me semble indubitable, eu égard à sa position et à ses relations avec la pie-mère, qu’elle forme la toile choroïdienne du troisième ventricule. A sa face ventrale, l’entrencéphale présente une partie renflée qui a l'apparence d’un lobule distinct, le lobule op- tique ; c’est le point de départ des nerfs optiques, qui sont très rapprochés l’un de l’autre à leur sortie du cerveau, mais qui ne forment pas de chiasma. Ce nerf optique accompagne les hémisphères sur plus des deux tiers de leur longueur avant de percer la paroi osseuse du crâne. En arrière du CERVEAU DU PROTOPTERUS ANNECTENS. 15 point où les nerfs optiques quittent le cerveau, part de la base de l’entrencéphale un infundibulum très large et assez haut. Cet infundibulum s'étend assez loin en arrière et pre- sente une face postérieure concave qui forme pour lhypo- physe un encadrement charnu. L’hypophyse elle-même est très grosse. Sa face dorsale est aplatie contre la face ventrale du cerveau, mais ses faces ventrale et postérieure qui sont libres présentent une forme trés arrondie. Enfin la partie antérieure du cerveau est formée par les deux hémisphères très allongés, assez étroits et d’une grande hauteur, ce qui donne l’impression qu'ils sont comprimés latéralement. Ils vont en s’abaissant en avant et en arrière, ce qui permet de les diviser en trois portions : une portion antérieure de courte étendue et de faible haüteur, une por- tion moyenne beaucoup plus considérable que les deux autres, où la hauteur est constante, et une portion posté- rieure où la hauteur diminue peu à peu, tandis que les lobes eux-mêmes s’écartent l’un de l’autre. Les hémisphères céré- braux sont de toutes les parties du cerveau celle qui est lagée au niveau le plus bas, ils sont très développés dans les deux directions dorso-ventrale et antéro-postérieure et sont sur toute leur hauteur et dans presque toute leur étendue séparés l’un de l’autre par la fissure sagittale. Les hémis- phères sont très éloignés dans la portion antérieure rétrécie, ils sont un peu plus rapprochés dans la portion moyenne, et, considérés depuis la face dorsale ils semblent présenter l'écart maximum dans la portion rétrécie postérieure. Mais à la face ventrale les deux hémisphères sont alors rejoints l’un à l’autre par une commissure, la Commissure antérieure. Ces hémis- phères donnent directement naissance au nerf olfactif, et il n'y à pas de lobes olfactifs formant une partie distincte du cerveau. Le nerf olfactif prend naissance à la limite entre la portion moyenne des hémisphères et la portion rétrécie an- térieure, sur la face dorsale de laquelle il se trouve placé pendant la première partie de son cours. 16 GEORGES FULLIQUET. Telle est en quelques traits l’apparence générale du cer- veau de Protoptère. Avant de passer à une étude plus spé- ciale de l’anatomie de ce cerveau, et pour faciliter la compa- raison entre ma description et celle des auteurs qui ont avant moi étudié le même sujet, je donne ici un tableau synoptique des noms employés pour désigner les différentes parties du cerveau. J'ai adopté dans ce travail les dénominations em- ployées par WIEDERSHEIM, Comme les plus conformes à la ter- minologie actuelle. Owen. Peters. Gunther. Serres. Wiedersheim. Beauregard. Lobes olfactifs. Lobes olfactifs. Lobules olfac- Rhinencéphale tifs. Lobes céré- Hémisphères. Hémisphères. Hémisphères ProsencépL 'e.Cerveau anté- braux. cérébraux. rieur. Lobe du 3=*° Entrencéphale. Cerveau inter- ventricule. médiaire. Glande pinéale. Glande pi- Glande pi- Epiphyse. néale. néale. Lobe optique. Lobe optique. Corps quadri- Lobe optique. Mésocéphale. Cerveau mo- jumeau yen. Cervelet. Cervelet,. Cervelet. Cervelet. Cervelet. Cerveau posté- rieur. Moelle allon- Moeile allon- Moelle allon- Moelle allon- gée. gée gée. gée. Tractus bilobé. Infundibulum. Infundibulum. Corps mamil- Hypophyse. Glande pitui- Hypophyse. Hypophyse. laire. taire. Anatomie du cerveau. La moelle-épinière (PI. I, fig. 1) présente sur les coupes transversales une forme presque circulaire, et le canal de la moelle (cc) en occupe très approximativement le centre. Il règne à la face dorsale un faible sillon longitud: al médian (sd), de même il existe un sillon longitudinal ventral peu accentué (su). À mesure qu'on se rapproche du cerveau, ces sillons sont de moins en moins distincts. Dans la région des premiers nerfs Spinaux, la forme circulaire fait place à une CERVEAU DU PROTOPTERUS ANNECTENS. 17 forme elliptique, en même temps les dimensions augmentent, et, sans qu'il soit possible d’en fixer la limite à la surface du cerveau, le passage se fait de la moelle épinière à la moelle allongée. Sur les coupes par contre la limite peut être assez nettement indiquée au point où le canal intérieur de la moelle cesse d'occuper sa position à peu près centrale. Sa forme devient d’abord un peu allongée dans le sens dorso-ventral, puis sa partie inférieure s’élargit et prend des dimensions considérables, tandis que la partie supérieure s’étend en forme de long col vers la face dorsale. Cette nouvelle forme (représentée PI. IE, fig. 4) n’est que transitoire : la partie supérieure du canal s’élargit à son tour, moins pourtant que la partie inférieure et le canal présente l’aspect de la fig. 5, PI. I. Plus loin il s’ouvre dans le sinus rhomboïdal. Alors les dimensions de la moelle allongée se sont considérable- ment accrues et la coupe menée par le point où s'ouvre Île sinus présente une surface quadruple de celle de la moelle épinière. Dans la portion de la moelle allongée qui précède l'ouverture du sinus il n’existe ni à la face ventrale, ni à la face dorsale de sillon médian. Le sinus rhomboïdal (PI. IT, fig. 6) est largement ouvert, bordé à droite et à gauche par les corps restiformes (cr). Avant son apparition, on rencontre à la face dorsale de la moelle une membrane très mince qui s'attache de chaque côté assez prés de la ligne médiane dorsale, s'étend latéra- lement au-dessus de la pie-mère qui accompagne le cerveau, se recourbe une première fois à angle droit vers le haut, puis une seconde fois en dedans, formant ainsi au-dessus de la moelle allongée une capsule membraneuse continue qui entoure une chambre considérable et complétement vide. Quand les deux corps restiformes s’écartent l’un de l’autre ils entraînent avec eux les portions de la capsule qui leur son: adjacentes, la voûte membraneuse se rapproche du cerveau. et dans ses plis pénètrent de nombreux prolongements vas- R. 2.8. — T. III. 9 18 GEORGES FULLIQUET. culaires des méninges. Cette membrane est le toit du sinus rhomboïdal. Dans la région où le sinus commence à être recouvert par le mésocéphale (PI. III, fig. 11), la moelle allongée s'étale et s’aplatit, le sinus rhomboïdal peut s'appeler dès lors quatrième ventricule. Ses parois latérales sont constituées par les corps restiformes (cr) qui s’inclinent en dedans, se renflent et prennent une forme arrondie, sa paroi supérieure par le mésocéphale (me) auquel viennent bientôt s’adjoindre latéralement les deux moitiés du cervelet (e) et sa paroi inférieure par la moelle allongée (ma) qui n’est plus qu’une bande horizontale de peu d'épaisseur présentant à sa partie centrale supérieure un sillon longitudinal (sl). Le mésocéphale présente alors sur les coupes une forme à peu près circulaire, partagé sur toute sa hauteur en deux moitiés égales par un Aqueduc de Sylvius (AS) en forme de simple fente, renflée à sa partie supérieure et s’élargissant à la par- tie inférieure pour y donner naissance à deux petits diverti- cules latéraux. Le cervelet est incomplétement divisé en deux moitiés par un sillon médian ventral (sc). Sa face dorsale est en majeure partie recouverte par le mésocéphale et ne se montre à l’extérieur que sous forme de deux éminences latérales qui s’élèvent à peine à la moitié de la hauteur du mésocéphale. En ce point le quatrième ventricule semble à première inspection n'être pas absolument sans communication avec l'extérieur, il existe encore une certaine distance entre Île cervelet et les corps restiformes, mais un examen attentif montre que ces deux ouvertures latérales du ventricule sont fermées par une lame nerveuse (PI. IT, fig. 14, lm), qui s'étend des bords extérieurs de la face dorsale du cervelet jusqu'aux bords supérieurs des corps restiformes. Cette lame nerveuse, qui présente sur son parcours un certain nombre de plis, n’est pas autre chose que le toit membraneux du CERVEAU DU PROTOPTERUS ANNECTENS. 19 quatrième ventricule. Au moment où le mésocéphale appa- raît sur les coupes, la membrane qui recouvrait le sinus se trouve rompue en sa partie médiane, il n’en reste que deux lambeaux latéraux qui s’attachent aux corps restiformes et au mésocéphale, et plus tard au cervelet quand la coupe le rencontre. C’est à cette hauteur qu’on voit apparaitre les premières traces de l’hypophyse. Plus loin (PI. IX, fig. 12), le sillon médian du cervelet s’est accentué à tel point qu'il vient toucher la face ventrale très mince du mésocéphale qui disparaît en cet endroit, en sorte que l’Aqueduc de Sylvius communique avec le quatrième ventricule. Alors le cervelet est partagé en deux lobes laté- raux qui sont en partie accolés à la face ventrale du méso- céphale, en partie constituent deux éminences qui l’accom- pagnent à droite et à gauche. L’Aqueduc de Sylvius envoie à sa partie inférieure des prolongements latéraux plus pro- noncés, qui indiquent à la fois la limite entre le mésocéphale et le cervelet et la limite entre l’Aqueduc de Sylvius et la cavité du quatrième ventricule. L'espace qui séparait le cer- velet des corps restiformes diminue et la lame membraneuse (lm) s’épaissit en se plissant davantage. La moelle allongée devient une bande de plus en plus étroite et les parties qui avoisinent le sillon central longitudinal (a) se soulèvent à la rencontre du cervelet, qui de son côté envoie de sa face ven- trale une boursouflure arrondie (b) dans la direction de la moelle allongée. L’Aqueduc de Sylvius est toujours une lon- gue fente qui règne sur toute la hauteur du mésocéphale, s’élargit vers la face ventrale et y communique largement avec le quatrième ventricule, qui se présente sous une forme singulière : une partie centrale en hexagone très irrégulier et deux portions latérales de très faible hauteur qui s’éten- dent un peu contournées sur toute la largeur de la coupe. Mais bientôt les lobes du cervelet rencontrent les corps res- tiformes avec lesquels ils se soudent, la membrane plissée 20 GEORGES FULLIQUET. qui les réunissait disparaît. En même temps les boursouflures de la moelle des deux côtés du sillon central sont venues rencontrer le cervelet. Il ne subsiste plus du ventricule qu’une partie centrale un peu rétrécie sans communication avec deux petites cavités latérales qui régnent encore sur une courte étendue entre la moelle allongée et le cervelet et disparais- sent bientôt. Dés lors les différentes parties du cerveau ne sont plus nettement séparées, on ne distingue plus au pre- mier aspect une moelle allongée, des corps restiformes, un cervelet et d’un autre côté on ne peut pas encore désigner _la totalité de la coupe du nom de mésocéphale. En ce point (PI. IIT, fig. 13) la coupe présente une partie ventrale commune surmontée d’une éminence médiane, flanquée de deux éminences latérales. La partie ventrale commune (ma) est un prolongement antérieur de la moelle allongée. L’éminence médiane (me) représente le mésocé- phale ; les dimensions s’en sont accrues, mais la forme est restée à peu près circulaire. Cette éminence est percée d’une cavité qui représente l’Aqueduc de Sylvius en sa partie supé- rieure (4.S.), et un foramen de communication entre l’Aque- duc et le quatrième ventricule en sa partie inférieure (fe). L’Aqueduc s’est élargi surtout dans la portion rapprochée du foramen qui présente la forme d’un V. Les deux éminences latérales représentent les derniers restes des lobes du cervelet (e). Si nous comparons cette disposition à celle que présente chez la plupart des Vertébrés la partie correspondante du cerveau, nous voyons que l’éminence médiane correspond aux deux lobes séparés appelés lobes optiques par les au- teurs. STIEDA déjà à fait ressortir, en étudiant le cerveau d’Axolotl, l'importance du fait que l’on rencontre chez cet animal d'organisation très primitive un lobe unique du mé- socéphale. Chez le Protoptère aussi, les lobes optiques ne sont point séparés, le caractère originellement impair du mésocéphale s’est conservé. La partie ventrale commune, CERVEAU DU PROTOPTERUS ANNECTENS. 21 qui dérive indubitablement d’un prolongement antérieur de la moelle allongée, représente les pédoncules cérébraux, qui ne sont point chez le Protoptère un épaississement de la base du mésocéphale, mais une formation en dépendance de la moelle allongée qui s’étend au-dessous de la base du mé- socéphale, alors partagée en deux parties latérales par l’Aqueduc de Sylvius. Les dimensions de l’hypophyse (hy) se sont augmentées, elle est située au-dessous des pédoncules cérébraux et pré- sente la forme d’une ellipse allongée. Plus loin, tandis que la forme générale de la coupe n’a pas encore changé, qu’on retrouve encore le mésocéphale et les deux restes latéraux du cervelet, on rencontre les premières traces de l’infundi- bulum encadrant à droite et à gauche l’hypophyse, puis l’in- fundibulum se referme d’abord au côté dorsal, en dernier lieu au côté ventral englobant dans son ventricule l’extré- mité antérieure de l’hypophyse. L’infundibulum (PI. II, fig. 14, inf) présente la forme d’une ellipse allongée, de dimensions plus considérables que celles de l’hypophyse ; il est percé d’une vaste cavité de forme presque triangulaire (v.inf). En conséquence l’hypophyse tout entière est située au-dessous de la moelle allongée, qui s’étend même Jus- qu'en avant du point où l’hypophyse rencontre l’infundibu- lum. Peu à peu le foramen de communication entre l’Aqueduc de Sylvius et le quatrième ventricule diminue et disparaît ; il avait au début une forme de V, puis ses parois latérales se sont rapprochées à la partie supérieure et sont devenues parallèles, sans que la largeur de l’Aqueduc éprouve de mo- dification. De la sorte il s'établit à la limite entre l’Aqueduc et le foramen un bourrelet bien marqué. Puis les parois du foramen se rapprochent et le foramen s’oblitère, les deux côtés du bourrelet s'unissent et forment la base de l’Aqueduc qui présente (PI. III, fig. 14) la forme d’une longue fente 22 GEORGES FULLIQUET. un peu élargie à la partie ventrale ; les éminences latérales perdent de leur importance et ne forment plus que deux petits renflements qui disparaissent bientôt complètement. Alors le mésocéphale présente sur les coupes la forme d’une ellipse dont l’Aqueduc de Sylvius occuperait le grand axe. L'infundibulum présente aussi la forme d’une ellipse, mais dont le grand axe est perpendiculaire à celui du mésocé- phale. Toute la portion située plus bas que l’Aqueduc de Sylvius, la région des pédoncules cérébraux, se rétrécit petit à petit et l’Aqueduc se trouve par là occuper toute la hauteur du mésocéphale. L’infundibulum présente au-dessus de sa portion elliptique dans la direction du cerveau une excrois- sance dans laquelle s'étend son ventricule. Sa forme générale devient presque circulaire et ses parois s’épaississent. Une coupe un peu plus avancée (PI. IV, fig. 15) présente la forme d’un biscuit à la cuiller, dont la partie centrale est occupée d’abord par deux, puis par trois cavités superposées. La cavité supérieure qui n’est qu'une longue fente, un peu plus étroite vers le haut, un peu plus large vers le bas, c’est l’Aqueduc de Sylvius (4.$.) ; ses parois représentent le méso- céphale. La cavité inférieure qui a la forme d’une cloche est le ventricule de linfundibulum (v.inf); ses parois sont for- mées par l’infundibulum. La cavité médiane est un foramen de communication (fe) entre le ventricule de l’infundibulgm et les autres ventricules du cerveau. Ses parois appartien- nent à l’infundibulum et sa forme est celle d’un triangle, dont le sommet serait tourné vers le bas. En continuant notre étude des coupes, nous rencontrons (PI. IV, fig. 16) une ellipse très allongée dont le grand axe est occupé par une seule cavité. S'agit-il encore du mésocé- phale, ou arrivons-nous à l’entrencéphale ? II me semble que l'entrencéphale est caractérisé par les trois faits suivants : 1° il est le point de départ de la glande pinéale ; 2° il est le point de départ de l’infundibulum ; 3° il est le point d’atta- CERVEAU DU PROTOPTERUS ANNECTENS. 23 che des nerfs optiques. Si nous constatons que la coupe en question répond à une seulement des conditions que nous venons d'indiquer, nous pouvons affirmer qu'elle n’appar- tient plus au mésocéphale. Or il est évident que la cavité unique représente dans sa partie ventrale le point de départ du ventricule de linfandibulum ou plus exactement la com- munication de ce ventricule avec les autres cavités du cer- veau. Cette raison me semble suffisante pour déclarer que la coupe représente l’entrencéphale, qui n'offre en consé- quence pas plus à l'intérieur qu’à l’extérieur du cerveau de limite tranchée vis-à-vis du mésocéphale. L’entrencéphale à sur la coupe une forme elliptique, la cavité unique représente en sa partie supérieure, qui touche presque la face dorsale, le troisième ventricule (3°v), et dans sa partie inférieure, qui est assez éloignée de la face ventrale, la communication de ce troisième ventricule à celui de linfundibulum (fe). Au-dessous de la partie ven- trale de la cavité unique se montre bientôt une nouvelle cavité qui s’étend jusqu’à rencontrer le troisième ventri- cule, en sorte que la coupe présente la forme d’une ellipse un peu moins aplatie (PI. IV, fig. 17); elle est divisée par une eavité en deux moitiés symétriques, réunies encore par le haut et par le bas. La cavité, c’est le troisième ventricule, très étroit à la partie supérieure, où il envoie deux courts prolongements latéraux, un peu plus large dans la partie moyenne, s’élargissant beaucoup à la partie inférieure où il envoie encore deux diverticules latéraux. De la partie ventrale de la coupe, près des extrémités de ces diverticules, on voit partir le nerf optique. On peut donc désigner cette partie du nom de lobule optique (lo) et la portion élargie de la cavité centrale qui s’y trouve du nom de ventricule optique, en communication largement ouverte avec le troisième ventricule. Jusque-là lPentrencéphale s’est présenté comme un lobe 24 GEORGES FULLIQUET. clos à la partie supérieure et à la partie inférieure. Bientôt une fissure médiane se présente à la face dorsale, mais elle ne s'étend pas tout d’abord jusqu'à rencontrer le troisième ventricule, qui est encore complétement fermé. On remarque en outre deux échancrures latérales peu accentuées, à un niveau un peu supérieur à la paroi dorsale du ventricule. C’est ainsi que s'établit une distinction entre l’entrencéphale et deux petits corps arrondis, qui y demeurent attachés et qui représentent la partie postérieure de la glande pinéale. Sur une coupe plus avancée (PI. IV, fig. 18), l’entrencé- phale à la forme d’une poire divisée par la cavité centrale en deux moitiés qui ne se rejoignent plus que sur la face ven- trale. A la partie dorsale se trouvent deux corps coniques (gp), séparés en très faible partie du reste de la coupe par deux petits prolongements latéraux du ventricule, mais les constrictions latérales ne sont plus apparentes. Des bords externes de ces corps part une membrane mince qui s'étend continue à une certaine distance au-dessus d’eux. Ces deux corps représentent la glande pinéale, la membrane est la premiére indication de la toile choroïdienne. Le troisième ventricule, ouvert à la face dorsale entre les deux corps qui composent l’épiphyse, présente une portion supérieure assez étroite, mais qui reste de même largeur sur une certaine hauteur, une portion moyenne considérablement élargie, enfin une portion rétrécie inférieure, le ventricule du lobule optique, qui existe encore à la face ventrale de la coupe. Puis la forme générale change brus'inement et devient un peu moins compréhensible. La coupe paraît composée (PI. IV, fig. 19) de deux par- ties superposées : d’abord une partie ventrale qui rappelle grosso modo la forme que nous avons rencontrée dans la région du sinus rhomboïdal, avec cette différence qu'elle présente un sillon médian ventral très accentué. Puis, venant s'appliquer sur la partie de cette coupe qui rappelle les corps CERVEAU DU PROTOPTERUS ANNECTENS,. 25 restiformes, deux corps ovales complètement séparés l’un de l’autre et qui sont imparfaitement divisés par un léger étran- . glement en deux parties de très inégales dimensions : une partie supérieure arrondie de beaucoup plus petite (gp), et une partie inférieure, ovale, que je désignerai du nom de corps latéral (el). Sur le milieu rêgne une large cavité, com- muniquant librement à l’extérieur par le haut (TH) et en- voyant deux diverticules latéraux (vl), obliques, ascendants qui séparent la partie ventrale de ce que j'ai nommé les corps latéraux. Comment interpréter la forme étrange de cette coupe ? Elle ne doit plus appartenir à l’entrencéphale, et ceci pour deux raisons : 1° en examinant le cerveau tout entier par sa face ventrale, on voit qu'en aucun point l’en- trencéphale ne présente de sillon médian ventral, tandis que ce caractère convient parfaitement au prosencéphale ; 2° la transformation dans la configuration du ventricule est trop complète pour que les deux formes appartiennent à la même portion du cerveau. Cependant toute la coupe n’est pas constituée uniquement par le prosencéphale, il n’y a même que la partie inférieure qui lui appartienne. Les corps laté- raux sont les derniers vestiges de l’entrencéphale, ils pro- viennent de la partie de ce corps qui accompagnait la région supérieure étroite du troisième ventricule. Les deux corps supérieurs arrondis représentent la glande pinéale, qui s'étend ainsi en avant, recouvrant une partie des hémisphères. Au- dessus de la glande pinéale et s'appuyant sur elle de chaque côté, s'étend une membrane mince, plissée, accompagnée de prolongements vasculaires. Cette membrane s’infléchit entre les deux moitiés de l’épiphyse, et pénètre ainsi entre les corps latéraux. C’est l’origine du plexus qui s’étendra dans les ventricules latéraux. Cette membrane représente la toile choroïdienne du troisième ventricule, dont j'ai signalé les premiers vestiges alors que le troisième ventricule est venu s'ouvrir à l'extérieur. Toute la partie ventrale de la 26 GEORGES FULLIQUET. coupe appartient à la région postérieure des hémisphères. Le ventricule lui-même, c’est le Trou de Monro, et les deux diverticules obliques, ascendants, sont les premières traces des ventricules latéraux, qui communiquent l’un avec l’autre par le Trou de Monro, qui de son côté est en large commu- nication avec le troisième ventricule par la partie moyenne élargie du ventricule de la coupe précédente. En outre au- dessus du Trou de Monro, l’espace qui sépare les deux corps latéraux appartient encore au troisième ventricule. Les corps latéraux sont bientôt repoussés par les parois latérales des hémisphères qui croissent en hauteur et par ce fait ils se rapprochent l’un de l’autre en diminuant de volume, viennent se toucher et interceptent la communication entre le Trou de Monro et l'extérieur. La glande pinéale disparait et le sillon médian ventral s’accentue fortement (PI. V, fig. 20). Le plancher du Trou de Monro s’est soulevé et présente une face convexe vers le haut. Les deux corps latéraux re- poussés intérieurement partagent le ventricule unique en deux moitiés égales, et les parois latérales des hémisphères se replient en dedans pour former la paroi dorsale et la par- tie supérieure des parois latérales des ventricules latéraux. La coupe présente deux corps en forme de poire, réunis par la partie médiane et séparés par un sillon ventral étroit et par un sillon dorsal très large et très profond, dont les parois sont formées en partie par les corps latéraux. La coupe pré- sente deux cavités, les ventricules latéraux, qui sont formés chacun en leur partie inférieure d’une portion du Trou de Monro, en leur partie supérieure des diverticules latéraux que j'ai signalés sur les coupes précédentes, obliques et ascendants, partant du Trou de Monro. Mais les ventricules communiquent encore avec l’extérieur (uw), les parois laté- rales repliées n'ayant pas encore rencontré les restes des corps latéraux et par l’intervalle qui subsiste pénètre un pro- longement vasculaire appartenant à la toile choroïdienne et CERVEAU DU PROTOPTERUS ANNECTENS. 27 qui donne naissance au plexus choroïdien des ventricules latéraux. Nous avons ici la partie postérieure des hémisphè- res cérébraux. Dès lors les hémisphères se présentent sous forme de deux corps complétement séparés sur toute leur hauteur. Au début ils sont de forme ovale, un peu plus étroits vers la face dor- sale, un peu élargis vers la face ventrale (PI. V, fig. 22) ; les ventricules latéraux en occupent à peu près toute la hau- teur et présentent la forme de deux fentes allongées qui convergent vers la face dorsale. Puis les hémisphéres devien- nent plus régulièrement elliptiques (PI. V, fig. 23), la diffé- rence de largeur entre les faces dorsale et ventrale disparaît et les ventricules s’étalent en arc de cercle, présentant deux extrémités renflées. En avant la séparation des hémisphères s’accentue, leur forme devient plus arrondie, en même temps leur hauteur diminue. À ce moment la partie supérieure du ventricule subit un étranglement (PI. V, fig. 24). Vers les deux tiers de la hauteur, les parois se rapprochent et se rejoignent, partageant le ventricule en deux cavités super- posées. La coupe elle-même change de forme (PI. V, fig. 25), la partie supérieure se détache un peu du reste par un petit étranglement qui se montre d’abord du côté extérieur, puis du côté intérieur. La cavité supérieure séparée du ven- tricule latéral (v. lo) disparait bientôt, et les deux parties su- périeures qui affectent une forme un peu irrégulière semblent deux corps étrangers placés sur le prosencéphale. Ce sont les lobules olfactifs ({. olf), qui possédent à leur point de départ un ventricule en communication avec les ventricules latéraux, mais qui ne le conservent que sur un très court espace. Les lobules sont de petite dimension, ils diminuent peu à peu, se détachent complétement de l'hémisphère, et bientôt on voit à leur place le nerf olfactif. Tant que les hémisphères sont recouverts par les lobules olfactifs, ils présentent une forme de lentille plan-convexe 28 GEORGES FULLIQUET. (PI. IV, fig. 21), les faces intérieures étant à peu près rec- tilignes. Les ventricules latéraux en occupent la partie cen- trale, très élargis, répétant assez exactement la forme exté- rieure des hémisphères. Puis les dimensions s’affaiblissent, les hémisphères s’écartent davantage, ils présentent une forme presque arrondie (PI. V, fig. 26), et les ventricules latéraux disparaissent. Chaque hémisphère est accompagné à sa partie dorsale et extérieure par le nerf olfactif. Nerfs cérébraux. Je n’ai point l'intention d’étudier ici le parcours des nerfs cérébraux, mais seulement leur origine, et ceci pour deux raisons. Il existe sur le parcours de ces nerfs un travail de Humpary (11), qui est très exact, au dire de WIEDERSHEIM, et que je n’ai pas pu me procurer ; j'aurais donc risqué dans une étude semblable de répéter purement et simplement ce que les observations de Humpary lui ont révélé. D'un autre côté une étude sur le parcours de ces nerfs demande- rait à Ôtre précédée de recherches sur les muscles de la tête, et le travail que j’ai entrepris est déjà assez considérable pour que je ne l’augmente pas encore de pareils appen- dices. Le nerf olfactif (PI. TX, D) prend naissance à la partie dorsale des hémisphères, dans cette région que j'ai appelée lobule olfactif et qui est nettement différenciée des hémisphères par sa structure histologique, comme on le verra plus loin. Le nerf est assez volumineux, à peu près cylindrique, cependant sa coupe est plutôt elliptique que circulaire. Dans la pre- mière partie de son cours, il recouvre dorsalement la partie antérieure des hémisphères cérébraux. La figure que WIE- DERSHEIM (27) donne du cerveau vu de profil pourrait induire en erreur, en faisant penser que le nerf olfactif est formé de CERVEAU DU PROTOPTERUS ANNECTENS. 29 fibres qui convergent un peu de toutes les régions des hémis- phéres ; il n’en est rien, toutes les fibres qui forment le nerf olfactif ne proviennent que de la partie dorsale des hémisphères, celle que j'ai appelée le lobule olfactif. Le nerf optique (PI. I, Il) prend naissance dans le plan- cher de l’entrencéphale, en avant du large infundibulum, dans la région désignée comme lobule optique. Bien que les nerfs de droite et de gauche sortent du cerveau très rappro- chés l’un de l’autre, il n’y a pas de chiasma à l'extérieur du cerveau. Contrairement à ce qu'affirme WIEDERSHEIN, il n’existe pas de passage direct entre les deux racines, pas plus à la circonférence antérieure qu’à la postérieure. Le nerf optique n’est pas volumineux et s’étend d’abord latéra- lement jusque vers la paroi du crâne, mais il ne la perce pas de suite ; au contraire il demeure encore longtemps en- fermé dans la boîte osseuse, courant à droite et à gauche parallélement aux hémisphères. Le nerf est d’abord tout à fait ventral, puis son niveau s'élève peu à peu et après avoir accompagné les hémisphères sur les deux tiers de leur lon- ‘gueur, il traverse obliquement la paroi crànienne, contre laquelle il reste appliqué extérieurement un certain temps encore avant de s'étendre latéralement dans la direction de l'œil. Existe-t-il chez le Protoptère, et en général chez les Dipnoïques un nerf oculo-moteur différencié ? Voilà une question débattue depuis le jour où l’on a commencé à s’oc- cuper des nerfs erâniens de ces animaux. OWEN (19) répond par la négative et même il trouve à son assertion une preuve bien simple et bien coneluante, lorsqu'il dit en parlant du Protoptère : « Ces animaux n’ont pas de muscles spéciaux à l'œil, ce qui explique l'absence de tout nerf oculo-moteur. » HyrrTe (12) et Humpary (11) en admettent aussi l’absence et SERRES lui-même (23) déclare que les nerfs moteurs-oculaires communs, comme ceux de la quatrième et de la sixième 30 GEORGES FULLIQUET. paires manquent complétement. « Ce fait, ajoute-t-il, mérite de fixer l’attention des anatomistes. » WIEDERSHEIM (27) à trouvé non sans peine un filet nerveux, extraordinairement fin, qui se rendait aux muscles de l'œil. mais il n’a pas réussi à en établir l’origine exacte, et paraît admettre que c’est une branche du trijumeau. Plus heureux que WIEDERs- HEIM, BEAUREGARD (5) a trouvé chez le Ceratodus un oculo- moteur différencié qu’il a vu partir du cerveau en arrière de l’entrencéphale. Au moment où j'entrepris mon étude, il était probable, d’après tous ces indices, que chez le Protop- tère aussi devait se trouver un nerf oculo-moteur différencié, et vraisemblablement distinct du trijumeau. Jai été assez heureux dans mes recherches pour le trouver. De la face ventrale du mésocéphale, dans cette partie antérieure qui recouvre l’infundibulum, part un nerf excessivement fin (PI. I, II). Ce nerf cylindrique se dirige d’abord latérale- ment vers la paroi du crâne, puis s’y recourbe et accompa- gne latéralement l’entrencéphale, renfermé à l’intérieur de la boîte osseuse jusqu’à la hauteur où prend naissance le nerf optique. À ce moment le nerf oculo-moteur est à un niveau beaucoup plus élevé que le nerf optique. Il traverse trés mince encore l’os du crâne, et va rejoindre un gros tronc nerveux, qui n’est qu'un rameau du trijumeau. Le nerf qui résulte de leur réunion continue son cours longitu- dinal à l’extérieur des os du crâne, pendant un certain temps se trouve à côté du nerf optique, puis se dirige latéralement à un niveau un peu supérieur et vient entourer compléte- ment l'œil. Nous avons donc là un nerf oculo-moteur qui se compose de deux parties : l’une provenant d’un rameau du trijumeau, l’autre, un nerf indépendant partant de la face ventrale du mésocéphale. Le nerf trijumeau (V) apparaît dans la portion tout à fait antérieure de la moelle allongée ; il prend naissance à l’angle CERVEAU DU PROTOPTERUS ANNECTENS. 31 extérieur de la face ventrale et présente quatre racines très distinctes en arrière, confondues en avant. Tout à côté du trijumeau, mais plus sur la face ventrale, on trouve le nerf facial (VIT) avec deux racines, dont la plus petite est la plus rapprochée du sillon médian ventral de la moelle. Les quatre racines du trijumeau et les deux racines du facial s’en vont bientôt se réunir dans le ganglion de Gasser. WIEDERSHEM parle d’une fusion partielle entre le tri- jumeau et le facial, elle n’a pas lieu directement. Mais il existe, très rapproché du cerveau, un ganglion de Gasser assez volumineux, auquel viennent aboutir les deux neris. Le ganglion de Gasser donne ensuite naissance à quatre gros {Troncs nerveux : 1° Une branche antérieure, qui court parallèle au méso- céphale, dans l'os du crâne et qui reçoit le nerf oculo-moteur, avec lequel elle continue dès lors sa route, c’est donc un rameau oculo-moteur ; 2° Une branche qui se dirige vers la partie antérieure de la tête, et dont le cours est très long et assez compliqué ; j'ai pu me convaincre que cette branche correspond au ra- meau palatin du facial ; 3° Une branche latérale, qui se dirige ensuite vers la par- tie postérieure de la tête, et me semble correspondre au rameau hyoïdeo-mandibulaire du facial ; 4° Une branche latérale qui se dirige vers la partie anté- rieure de la tête et qui correspond au rameau maxillo-man- dibulaire du trijumeau. Un peu en arrière, au fond du sinus qui sépare le cervelet de la moelle allongée, et par conséquent dans une position presque dorsale, nous trouvons un nerf qui a deux racines distinctes et qui est un Nerf Acoustique accessoire (VII &). Les deux racines se réunissent dans un petit ganglion acous- tique accessoire, d’où partent deux filets nerveux qui se ren- dent à l'oreille. 32 GEORGES FULLIQUET. A peu près au même point du cerveau, mais plus rappro- ché de la face ventrale, nous trouvons le Nerf acoustique (VIT) avec sept racines : la première sur la face latérale, indépendante des autres et assez petite; les cinq suivantes à l’angle extérieur de la face ventrale ne sont distinctes qu’en arrière, confondues en avant ; la septième distincte est tout à fait ventrale. Ces sept racines se réunissent dans un gan- glhion acoustique assez volumineux qui rêgne sur presque toute la longueur de l'oreille. Les trois ganglions dont nous venons de parler : Ganglion de Gasser, Ganglion Acoustique accessoire, et Ganglion Acous- tique sont placés bout à bout, se touchent etforment ainsi une masse ganglionnaire uniforme flanquant à droite et à gauche la moelle allongée sur toute son étendue depuis l’hypophyse jusqu’au point où le sinus rhomboïdal n’est plus recouvert par le mésocéphale. En arrière, dans la région du sinus rhomboïdal, se trouve l'origine du Nerf glosso-pharyngien (IX). Comme WIEpERs- HEIM, qui en parle le premier, l'indique, ce nerf a deux racines très rapprochées l’une de l’autre sur la paroi latérale de la moelle allongée. Une de ces racines perce le crâne par un trou spécial, et l’autre s’en va rejoindre les racines du Vague. Mais je ne suis plus d'accord avec WIEDERSHEIM sur le numéro de ces racines. Il me semble que c’est la première et non la seconde qui traverse la paroi du crâne, et la seconde qui se dirige en arrière du côté des racines du Vague. Plus loin se trouve le Nerf Vague (X) qui présente sept racines dorsales et deux ventrales, comme WIEDERSHEIM l’a déjà indiqué. Ces racines forment deux groupes un peu dis- tinets : un premier groupe qui comprend la première racine ventrale et les trois premières racines dorsales, la racine 1 àun niveau un peu plus élevé et recouvrant presque entièrement les racines 2 et 3 ; un second groupe qui comprend la seconde racine ventrale et les quatre autres racines dorsales, qui se CERVEAU DU PROTOPTERUS ANNECTENS. 33 suivent, la quatrième un peu plus haut, la cinquième un peu plus bas, la sixième un peu plus haut, la septième un peu plus bas. Toutes ces racines vont bientôt se réunir en un ganglion du Vague, qui est situé à une assez courte distance du cerveau, et s'étend sur toute la longueur qu’occupent les différentes racines du Vague. Ce ganglion reçoit aussi la racine seconde du glosso-pharyngien. Le ganglion du Vague donne naissance à deux grosses branches nerveuses : 1° Une qui se dirige latéralement et va prendre position sous la peau, correspondant au rameau latéral du Vague qui, chez les Poissons osseux et aussi chez le Ceratodus va former le nerf de la ligne latérale. 2° Une branche qui se dirige longitudinalement vers la partie postérieure de la tête et qui est le rameau intestinal du Vague. Un peu en arrière enfin, nous trouvons un Nerf Hypo- glosse (XIT). WiepeRsHEIM l’a décrit avec deux racines ven- trales qui traversent séparément la paroi du crâne, pour se réunir ensuite. J’ai trouvé les deux racines ventrales; cha- cune pour son compte, traversant la paroi osseuse, court encore quelque temps indépendante, puis elles se réunissent. Mais l’hypoglosse à en outre une racine dorsale (XII d), qui traverse bientôt la paroi osseuse, puis après un certain parcours se renfle en un ganglion et ensuite rencontre les deux racines ventrales déjà réunies. Cette racine dorsale est à la même hauteur que la seconde racine ventrale. Il faut encore ajouter que ces trois racines de l’hypoglosse se ren- contrent dans une portion qui appartient non pas à la moelle allongée, mais à la moelle épinière, et que le rapproche- ment de deux racines ventrales, ainsi que la coïncidence sur une même coupe d’une racine ventrale et d’une dorsale sont les seuls indices qui, à première vue, empêchent de les comp- ter au nombre des nerfs spinaux. 8.2.8. — T. IL. — 34 GEORGES FULLIQUET. Un peu plus loin on rencontre d’abord la racine ventrale, puis la racine dorsale du premier spinal. En terminant cette étude des nerfs cérébraux, Je veux faire remarquer seulement que Jusqu'ici tous les auteurs ont passé sous silence ou ont ignoré l’existence d’un si grand nombre de ganglions sur les côtés du cerveau du Protoptère. Je ne connais pas le travail de HumpHRY, mais WIEDERSHEIM, qui en avait connaissance, ne les mentionne point. Il me semble que c’est un fait curieux et intéressant que la pré- sence de ces ganglions qui rappellent les ganglions rachidiens des nerfs spinaux, et dont l’un, le ganglion de l’hypoglosse, est absolument et dans toute l’étendue du terme un ganglion rachidien. Le tableau suivant indique les nerfs qui manquent au cer- veau des Dipnoïques d’après les différents auteurs qui l’ont étudié : Owen, Peters et Serres. Wiedersheim. Beauregard. Oculo-moteur. Oculo-moteur. Trochléaire. Trochléaire. Trochléaire. Abducteur. Abducteur. Abducteur. Facial. Glosso-plaryngien. Accessoire, Accessoire. Accessoire. Hypoglosse. Enveloppes du cerveau. A une assez grande distance du cerveau, la moelle épi- niére a deux enveloppes : l’une immédiate, en simple lame appliquée à la surface, la pie-mêre, l’autre extérieure, ap- pliquée à los du crâne, la dure-mêre. Cette dernière très mince contre les parois dorsale et ventrale est assez épaisse contre les parois latérales. L'espace qui sépare les deux enveloppes est insignifiant à la face ventrale, un peu plus grand aux faces latérales, assez considérable à la face dor- CERVEAU DU PROTOPTERUS ANNECTENS. 3) sale. Il existe un gros vaisseau longitudinal dorsal, appliqué au milieu de la face dorsale de la moelle. En se rapprochant du cerveau, à mesure que le volume de la moelle augmente, l’espace qui sépare les deux enveloppes diminue, la pie-mère s’épaissit à la face dorsale, la dure-mère forme au côté dorsal contre l'os un gros paquet enveloppant quelques petits vais- seaux longitudinaux. Le vaisseau dorsal accolé au cerveau subsiste Jusqu'à la moelle allongée. La moelle allongée est accompagnée des deux envelop- pes : la pie-mêre épaissie à la partie dorsale, très mince sur les parties latérales et ventrale, la dure-mére assez mince sur tout le pourtour, présentant un épaississement contre la paroi dorsale. L'espace qui sépare les deux enveloppes est nul inférieurement, mais supérieurement il est considérable. Le vaisseau longitudinal dorsal, qui a régné tout le long de la moelle épinière, ne se retrouve plus. Entre les deux enveloppes on voit au côté dorsal s’intro- duire un corps nouveau, ©’est une membrane plissée entou- rant un espace vide, membrane qui s'appuie inférieurement au cerveau, et qui vers le haut est à une certaine distance de la dure-mèêre. C’est la membrane qui recouvre le sinus rhom- boïdal. Elle est accompagnée par une couche vasculaire qui provient de la pie-mèêre ; elle présente de nombreux plis dans lesquels pénètrent des prolongements vasculaires, qui s’en vont rejoindre le plexus choroïdien du quatrième ventricule. Au point où s'ouvre le sinus, la membrane se trouve à une certaine distance au-dessus et s’en vient toucher les corps restiformes, semblant se continuer avec la pie-méêre. A ce moment-là il n’y à plus de distance entre les deux enveloppes et le toit membraneux vient toucher la dure-mére. Dans la région du mésocéphale le cerveau est accompagné des deux enveloppes : la pie-mère assez épaisse qui entoure le mésocéphale et la moelle allongée, mais sans pénétrer entre eux; la dure-mère très mince accompagne l’os. À la 36 GEORGES FULLIQUET. face dorsale, sur les côtés du mésocéphale on trouve deux gros vaisseaux longitudinaux. Après l’apparition du cervelet, le cerveau remplit presque complètement la cavité du crâne, les deux enveloppes sont très minces et il n’y a plus d'espace “qui les sépare, elles se touchent. La dure-mére suit les parois du crâne, la pie-mêre suit les sinuosités du cerveau, elle pénètre entre l’hypophyse et la moelle allongée. Au-dessus de l’hypophyse se trouve un vaisseau longitudinal ; les deux vaisseaux dorsaux (&{l) d’abord situés sur les côtés du méso- céphale, descendent sur les côtés du cervelet (PI.IIE, fig. 44), puis s'appuient à la lame membraneuse qui s'étend entre le cervelet et la moelle allongée (fig. 12), puis sur les côtés de la moelle allongée (fig. 13), devenant presque ventraux. Dans la région de l’entrencéphale, le cerveau occupe moins exactement la cavité du crâne, il s'établit de nouveau un espace surtout latéralement entre les deux enveloppes, toutes deux formées d’une lame très mince, et cet espace est occupé par plusieurs vaisseaux longitudinaux latéraux. Plus loin un espace s'établit aussi dorsalement. C’est à la surface dorsale de l’entrencéphale que se ren- contre la capsule membraneuse qui recouvre l’épiphyse. Elle est accompagnée d’un prolongement de la pie-mère-qui pé- nètre dans le repli médian qu’elle forme. Ce plise contourne, les anses s’en rapprochent, et elles s'étendent jusqu’à la ren- contre de la partie postérieure des hémisphères. Elles péné- trent par l'intervalle encore ouvert dans la paroi latérale interne des ventricules latéraux et communiquent avec le plexus de ces ventricules. En avant, lorsque les hémisphères sont plus élevés, la capsule membraneuse se trouve pressée contre la paroi du crâne, et son contenu prend un aspect glandulaire, qui rappelle les descriptions ordinaires de l’épiphyse. Et cependant cette partie appartient à l’épiphyse, mais ne la constitue point à elle seule, car s'il en était ainsi, l’épiphyse serait tout entière située à la face dorsale des ANSE snillal + à. CERVEAU DU PROTOPTERUS ANNECTENS. 37 hémisphères. C’est pourquoi je considère comme représen- tant la glande pinéale, non pas seulement les deux corps postérieurs compris sous la capsule membraneuse, ni seule- ment la partie glandulaire antérieure, mais ces deux for- mations prises ensemble. Entre les deux hémisphéres, dans la Fissure sagittale s'étend une lame continue qui appartient à la pie-mére, et à la partie dorsale se rencontre un corps arrondi, formé des derniers restes du plexus renfermé sous la toile choroïdienne. Les hémisphères occupent toute la cavité du cràne, ce qui réduit l’espace compris entre les deux enveloppes qui ne sont plus que deux lames très minces qui se touchent. Dans une étude récente sur les enveloppes du cerveau des Poissons Osseux, SAGEMEHL (22) est arrivé aux conclusions suivantes, qu'il applique à toute la classe des Poissons, en y comprenant les Dipnoïques. «Dans le crâne des Poissons, il n'existe qu'une seule fente de séparation dans le tissu situé entre le cerveau et la boîte osseuse, on ne peut donc distin- ouer que deux enveloppes du cerveau, dont l’externe très volumineuse, renfermant le plus.souvent une matière cellu- lo-graisseuse abondante, est homologue à la dure-mèêre des Vertébrés supérieurs et non pas comme on ladmettait géné- ralement à l’arachnoïde. L’interne est homologue à la pie- mére et à l’arachnoïde et par conséquent ne doit pas s'appeler pie-mêre,» mais SAGEMEHL propose pour elle le nom de mem- brane vasculaire primaire. Mes recherches sur le cerveau du Protoptère confirment entièrement lopinion de SAGEMEHL, puisqu'il ne s’est en aucune place du cerveau rencontré de formation indépendante correspondant à l’arachnoïde, bien qu’il existàt parfois une grande distance entre la pie-mére et la dure-mèêre. Cependant J'ai conservé à la membrane qui accompagne immédiatement le cerveau le nom de pie-mère, qui me semble plus commode que celui proposé par SaGEmEuL et qui peut bien être con- 38 GEORGES FULLIQUET. servé sans inconvénient à cette membrane, qui représente surtout l’enveloppe richement vascularisée constituant la pie- mère des Vertébrés supérieurs et ne renferme qu’en sous- ordre les éléments d’une faible arachnoïde. En résumé nous trouvons chez le Protoptère deux enve- loppes du cerveau : lune immédiate, très vasculaire, qui correspond à la pie-mèêre et à l’arachnoïde ; lautre plus extérieure, homologue à la dure-mêre, mais ne renfermant pas la matière cellulo-graisseuse si abondante chez les Pois- sons Osseux. Nous avons constaté en outre l’existence de deux plexus choroïdiens : 1° le plexus du sinus rhomboïdal qui s'étend d’un côté dans le quatrième ventricule et de l’autre par une commu- nication largement ouverte dans PAquedue de Sylvius ; 2° le plexus des ventricules latéraux qui par le trou de Mouro se distribue dans le troisième ventricule. Disposition générale de la substance grise dans les cerveaux du Pétromyzonte, du Protoptère et de PAxolotl. Après avoir exposé la disposition anatomique générale du cerveau du Protoptère et avant d'entrer dans la description détaillée de l’anatomie microscopique, je vais essayer une comparaison entre la disposition histologique générale que J'ai rencontrée chez le Protoptère, celle d’un Poisson et celle d’un Amphibien. J’examinerai le cerveau du Pétromyzonte, qui nous est connu par la belle description qu’en à donnée AHLBORN (1), et le cerveau d’Axolotl qui a fait le sujet d’une étude de Srepa (25). Je possède des coupes de ces cerveaux, mais elles ne sont pas assez complètes pour que je puisse discuter les résultats d’AnLBoRN, tandis que les coupes de cerveau d’Axolotl m'ont conduit à quelques conclusions qui ne concordent pas toujours avec celles de STIEDA. CERVEAU DU PROTOPTERUS ANNECTENS. 39 La moelle épinière de Pétromyzonte à une forme plus aplatie, e”est une ellipse très allongée dans le sens de la lar- “eur. La substance grise reproduit três exactement la forme extérieure du cerveau. Elle renferme trois espèces de cellules nerveuses : 4° les grosses cellules médianes au bord supé- rieur, à droite et à gauche, 2° les grosses cellules extérieures sur les ailes de la substance grise, 3° des cellules nerveuses plus petites, qui se trouvent en plus grand nombre entre les groupes des autres cellules. Ce sont les petites cellules ner- veuses qui donnent naissance aux racines dorsales des nerfs spinaux et les racines ventrales proviennent des grosses cellules extérieures. Le sort des grosses cellules médianes est encore à éclaireir. Il y à en outre des cellules de la névroglie, qui entourent le canal central de la moelle en plusieurs rangs et sont dispersées beaucoup plus nombreuses et plus petites entre les cellules nerveuses des trois catégories. La colonne ventrale de la substance blanche présente sur la ligne mé- diane un large faisceau fibrillaire, dont les éléments provien- draient des cellules de la névroglie. Il en est de même pour la ligne médiane de la colonne dorsale. Pas de fibres longi- tudinales dans la colonne dorsale, au contraire dans le reste de la substance blanche on rencontre de nombreuses fibres de Mauthner et surtout dans la colonne ventrale. La moelle épinière d’Axolotl présente une forme très semblable à celle que nous connaissons chez le Protoptère, à cette exception près, qu'il existe un sillon longitudinal ven- tral bien marqué. Selon STiena une coupe de la moelle présente une forme elliptique, mais c’est une ellipse qui se rapproche très fort d’une circonférence. La substance grise ne reproduit pas exactement la forme extérieure, mais elle possède des cornes antérieures et postérieures bien marquées. Autour du canal central circulaire se rencontre un épithélium composé de très nombreuses cellules qui ont Papparence d’être disposées sur plusieurs rangs. Mais en réalité il n’y à 40 GEORGES FULLIQUET. qu'une couche de cellules très serrées et dont les noyaux occupent des niveaux différents. Ces cellules ont de très longs prolongements qui sont dirigés vers la périphérie, mais ne sont point des fibres nerveuses. Tout autour de cet épithé- lium, plongées dans une Substantia reticularis de nombreuses couches de cellules dont le protoplasma disparait par le dur- cissement et que STIEDA appelle couches de noyaux. La plupart de ces cellules appartiennent à la névroglie. A la partie ventrale se trouvent à droite et à gauche de la ligne médiane les cornes antérieures proéminentes, renfermant des cellules nerveuses, grosses, multipolaires, à noyaux for- tement granuleux et d'apparence ronde. A la partie dorsale les cornes postérieures présentent à leur base quelques petites cellules nerveuses. On rencontre un grand nombre de fibres nerveuses longitudinales, dont les plus fortes se trouvent au-dessous du canal central et parmi elles deux fibres de Mauthner, qui ne s'étendent que sur une faible longueur de la moelle. Il existe une commissure inférieure sous l’épithélium du canal central, surtout formée par une partie des racines nerveuses inférieures. Mais il ne se trouve pas de commissure au-dessus du canal central. Les racines antérieures se com- posent d’un petit nombre de fibres très fortes, dont les unes décrivent un petit arc qui embrasse la fibre de Mauthner et pénètrent dans la substance grise des cornes antérieures, les autres traversent la Commissure inférieure. Les racines pos- térieures sont formées de faisceaux plus gros de fines fibres nerveuses qui se laissent poursuivre à travers la substance blanche jusqu’au bord des cornes postérieures et là dispa- raissent parmi les fibres longitudinales. Tel est le résumé de la description de Sriepa. Jy ajou- terai comme résultat de mes propres observations que les cornes antérieures sont moins bien indiquées quand on se rapproche du cerveau et que les cornes postérieures, telles que les entend Sriepa, se distinguent avec peine de la CERVEAU DU PROTOPTERUS ANNECTENS. AT substance blanche environnante. A la base de ces cornes postérieures se présente un groupe spécial de cellules de la névroglie, qui y sont plus nombreuses et plus serrées et dont l'existence est si constante que le fait mérite d’être relevé. En outre il me semble qu'il y à tout autour des cellules de la névroglie une couche continue, nettement définie de cel- lules nerveuses, qui sont simplement plus grosses et un peu plus nombreuses dans les cornes antérieures, plus petites dans les postérieures, et dont les prolongements anastomosés forment deux bandes fibrillaires latérales sur les limites de la substance grise et de la substance blanche, et qui ont échappé à Pobservation de Srrepa. Enfin les racines posté- rieures après avoir quitté le cerveau ne percent point de suite la voûte crânienne, mais s'étendent à son intérieur le long des faces latérales du cerveau jusqu’à la face ventrale et à cette hauteur percent la paroi du crâne pour se renfler 1m- médiatement en un ganglion spinal, qui n’est pas si petit que SriEpA veut bien le dire. Si nous examinons une coupe de la moelle épinière de Protoptère (PI. IT, fig. 1), la substance grise semble dés l’abord répéter exactement la forme extérieure du cerveau, et ce n’est que par comparaison avec le cerveau d’Axolotl que l’on peut songer à désigner du nom de cornes antérieures Jes protubérances peu marquées que la substance grise envoie vers la face ventrale. Quant aux cornes postérieures, elles ne se distinguent de la substance blanche qui les environne que par ce fait qu’elles sont parcourues de nombreuses fibrilles dirigées vers la périphérie, mais dont la majorité n'appartient pas aux racines nerveuses. Au premier examen d’une coupe colorée au carmin neutre, deux groupes de cellules frappent très particulièrement l'attention, ce sont : 1° les cellules épithéliales entourant le canal central (gcc), à noyaux fusi- formes, fortement granuleux, et qui paraissent disposés en grand nombre sur plusieurs rangs. Ces cellules correspondent 42 GEORGES FULLIQUET. tout à fait à celles que SriepA a signalées chez l’Axolot! ; elles sont pourvues de longs prolongements qui vont se perdre dans la substance blanche ; 2° deux groupes de cellules très petites et très serrées (ped) à un niveau un peu supérieur au canal central. Ces groupes sont absolument constants sur toute la longueur de la moelle épinière, et par leur dispo- sition générale, comme par leur place à la base de ce qui représente les cornes postérieures, ils correspondent à ceux que j'ai signalés chez l’Axolotl, et sont composés seulement d’une agglomération de cellules de la névroglie. Entre ces deux catégories de cellules et tout autour de la couche épi- théliale, se rencontrent de nombreuses couches de cellules moins fortement colorées, à noyaux plus petits, plus clairse- mées (ci). Elles correspondent aux couches de noyaux de Sriepa chez l’Axolotl. L'ensemble de toutes les cellules signalées Jusqu'ici re- produit très exactement la forme extérieure du cerveau. Tout autour se présente une couche bien définie de cellules ner- veuses (ce), plus clairsemées, plus pâles, plus volumineuses, multipolaires. La distribution irrégulière de cette couche vient troubler un peu la ressemblance précédemment signa- lée entre la forme de la substance grise et celle de la moelle entière. Ces cellules sont plus nombreuses, un peu plus rap- prochées et plus grosses dans les cornes inférieures, presque complétement absentes à la base des cornes postérieures, disséminées assez régulièrement entre les cornes et au-des- sus des cornes postérieures. Leurs prolongements entre- croisés forment deux bandes fibrillaires latérales (e FD) sur la limite entre la substance blanche et la substance grise. La couche de cellules nerveuses est interrompue sur la ligne médiane ventrale au-dessous du canal central de la moelle. On trouve sur cette ligne médiane un courant fibrillaire cons- tant (f fm), assez fort et qui masque la Commissure inférieure, sielle existe. Les fibres longitudinales sont nombreuses, fortes CERVEAU DU PROTOPTERUS ANNECTENS. 43 surtout dans la Colonne ventrale de la substance blanche, où se rencontrent au-dessous du canal central et sur la limite de la substance grise deux grosses fibres de Mauthner (FM), qui ne différent de celles que SriepA a indiquées chez l’Axolotl que par leur position plus rapprochée de la substance grise. Les racines ventrales (fig. 3 r.sp.v) sont formées de fais- ceaux fibrillaires dont quelques éléments se recourbent au- dessus de la fibre de Mauthner pour pénétrer dans les cornes antérieures, tandis que d’autres se dirigent au-dessous du cou- rant fibrillaire médian, et de là ne peuvent plus être suivis. Il est évident que ces fibres le traversent et s'étendent sur l’autre moitié du cerveau, mais ce passage est masqué d’abord par la présence du courant médian, puis par le fait du rap- prochement de la fibre de Mauthner et de la substance grise. En effet chez l’Axolotl, la Commissure inférieure est située au-dessus des fibres de Mauthner ; supposez que ces fibres se rapprochent du canal central jusqu’à toucher les cellules de la névroglie, la Commissure ne sera plus distincte. C’est peut-être la principale cause de la disparition de la Commis- sure, car il existe aussi chez l’Axolotl, ainsi que j'ai pu m'en convaincre, un Courant fibrillaire médian, moins accusé que chez le Protoptère. Les éléments fibrillaires des racines dorsales (fig. 2 r.sp.d) sont contenus dans cette partie de la substance blanche qui se distingue faiblement comme cornes postérieures ; une partie des fibres se dirigent vers la limite dorsale de cette région et là disparaissent, prenant vraisemblablement un cours longitudinal. Les autres fibres s'étendent dans les cornes postérieures jusqu'au groupe de cellules de névro- glie qui se trouve à leur base, pour disparaitre au milieu d'elles. Il est extrêmement peu probable qu'il s'agisse de prolongements de ces cellules, qui donnent clairement nais- sance à des fibres de névroglie. En somme, il y à un assez grand rapport entre les disposi- 44 GEORGES FULIIQUET. tions histologiques de ces trois cerveaux, qui possèdent en commun les caractères suivants : la substance grise répète assez fidèlement la forme extérieure du cerveau : elle est formée d’une région interne de cellules de névroglie qui donnent naissance par leurs prolongements au réseau fonda- mental de la substance blanche, et d’une région externe de cellules nerveuses, interrompue seulement sur la ligne mé- diane ventrale. Par cette interruption et par le groupement d’un certain nombre de cellules nerveuses dans la région ventrale s’indiquent les rudiments de cornes antérieures. Quant aux cornes postérieures il ne semble y en avoir aucune indication chez le Pétromyzonte, une portion de la substance blanche semble se différencier dans ce sens chez le Protop- tère, etdes premiers rudiments en sont formés chez l’Axolotl. Chez tous les trois les fibres longitudinales sont nombreuses, surtout dans la Colonne ventrale de substance blanche où quelques-unes acquièrent une taille énorme. Il ressort aussi de la comparaison que nous venons de faire que les rapports du système nerveux central de Protoptère sont plus intimes avec celui d’Axolotl qu'avec celui de Pétromyzonte. Cette conclusion tirée de l’étude de la moelle épinière sera con- firmée par la comparaison des cerveaux. Chez le Pétromyzonte, le passage de la moelle épinière à la moelle allongée s’accuse par une augmentation du nombre des cellules de la névroglie qui entourent le canal central. Les grosses cellules médianes sont repoussées vers la face dorsale et les grosses cellules extérieures amenées vers la face ventrale. Les fibres longitudinales sont aussi toutes ra- menées à la face ventrale. Les cellules de la névroglie s’éta- lent sur tout le bord du sinus; on y distingue un noyau allongé, elliptique, et un prolongement filiforme s’enfonçant dans la substance médullaire. Au-dessous de ces cellules on rencontre une couche de Spongiosa, qui ne renferme que quelques cellules isolées, mais qui est toute traversée d’un LS CERVEAU DU PROTOPTERUS ANNECTENS. 45 côté par les prolongements des cellules épithéliales et de l’autre par les prolongements des cellules nerveuses sous- jacentes. Il existe deux groupes de grosses cellules nerveuses, l’un inférieur au ventricule, l’autre qui lui est supérieur, ce dernier présente une plus grande constance dans le nombre et la forme des cellules qui le composent. Il se montre de distance en distance au milieu du groupe de cellules infé- rieures une cellule colossale, pourvue de nombreux prolon- gements qui, selon AHLBORN, donnent naissance à quelques- unes des fibres de Mauthner. Lorsque ces cellules gigantesques ont disparu, on ne retrouve plus le groupe inférieur. Le groupe supérieur est un reste du noyau des racines sensibles, aussi il participe à la formation des racines sensibles du Vague. Il reste encore quelques traces de cellules nerveuses plus petites situées au-dessous de la Spongiosa subépithé- liale. AHLBORN distingue parmi les fibres de Mauthner trois groupes : 1° les latérales droites ; 2° les médianes croisées ; 3° les médianes droites. Les fibres latérales vont s’unir à des cellules recourbées dans le noyau inférieur de l’acoustique, et de ces mêmes cellules part une fibre qui quitte le cerveau avec la racine inférieure de l’acoustique. Les fibres médianes croisées entrent en relation avec les cellules da noyau acou- stique, qui, comme les précédentes, envoient en avant un seul prolongement, une fibre acoustique qui va à la racine supérieure. Mais les fibres médianes droites n’ont vraisem- blablement pas de rapport avec l’acoustique. Au moment du passage de la moelle épinière à la moelle allongée chez l’Axolotl, le sillon longitudinal ventral dispa- rait et en même temps les cornes antérieures ne peuvent plus être distinguées. Les cornes postérieures sont poussées sur les côtés, et à l’ouverture du sinus rhomboïdal elles ont disparu. Dés lors la substance grise reproduit exactement la forme extérieure du cerveau. Autour du sinus les cellules 46 GEORGES FULLIQUET. épithéliales prennent une disposition plus régulière, elles ne forment plus qu’une seule couche de cellules pyramidales, dont la base est au ventricule et le sommet fournit un long prolongement filiforme. C’est une disposition qui, au dire de STIEDA, se conserve dès lors dans toutes les autres parties du cerveau. À l’épithélium fait suite une zone de noyaux, formée incontestablement en partie de cellules nerveuses, en partie de cellules de la névroglie, mais le départ entre elles est impossible à faire. À cette zone s'appuient un cer- tain nombre de cellules nerveuses, enfouies dans une sub- stance fondamentale finement granuleuse, qui occupent la périphérie de la substance grise, s'étendant aussi sur la ligne médiane ventrale. Ce qui est caractéristique, c’est la distri- bution très uniforme des cellules nerveuses, qui ne sont pas disposées en groupes particuliers, en relation avec les racines nerveuses. Les fibres longitudinales sont de faible calibre, sauf celles de la partie ventrale. Les fibres de Mauthner se comportent comme chez les Poissons, elles se rapprochent peu à peu, se croisent et ensuite disparaissent, mais STIEDA n'a pas réussi à établir leurs relations avec des cellules. J'ajouterai que le courant fibrillaire médian ventral n’est plus constant, mais se montre à certains intervalles ; cepen- dant sur presque toute la longueur de la moelle allongée, la place qu'il doit occuper est respectée et les cellules nerveu- ses ne s’y établissent que dans la partie tout à fait anté- rieure. Chez le Protoptère on trouve la répétition des mêmes dis- positions (PI. IT, fig. 5). Les cornes antérieures, déjà si peu indiquées dans la moelle épinière, le sont de moins en moins et toute trace de cornes postérieures disparait absolument à l'ouverture du sinus. La substance grise reproduit exactement la forme de la coupe entière. Autour du quatrième ventricule se trouve une seule rangée de cellules épithéliales, puis de nombreuses couches de cellules de névroglie, et à la face Er") CERVEAU DU PROTOPTERUS ANNECTENS. 47 dorsale les deux groupes de petites cellules qui se conti- nuent. Les cellules nerveuses constituent une couche péri- phérique qui ne s'étend cependant ni sur la ligne médiane ventrale, ni sur la ligne médiane dorsale. Lorsque s'ouvre le sinus rhomboïdal la disposition devient un peu plus compliquée (PI. IT, fig. 8). La substance grise doit être distinguée en trois régions un peu différentes : la première accompagne la face ventrale du sinus et les faces latérales jJus- qu'à mi-hauteur des corps restiformes. On y rencontre des cel- lules épithéliales paraissant sur deux rangs, de nombreuses couches de cellules de la névroglie et à la face ventrale une couche de cellules nerveuses. Cette région correspond abse- lument à celle de lPAxolotl. La moitié supérieure des corps restiformes présente d’abord une extension des deux groupes de petites cellules de névroglie, qui ne revêtent plus les cel- lules épithéliales du sinus, mais laissent s’introduire entre elles et le sinus de nouvelles couches de cellules plus nom- breuses, qui prennent plus fortement la couleur, et qui occu- pent toute la face dorsale des corps restiformes (PI. TIT, fig. 11). Ces cellules n’ont rien qui leur corresponde dans le cerveau de l’Axolotl. Ce groupe de cellules dorsales semble avoir pour mission de fournir les éléments d’une région de substance blanche qui n'existe pas chez lAxolotl, car les corps restiformes sont beaucoup plus prononcés chez le Pro- toptère. La couche unique de cellules nerveuses s'étend peu à peu jusque près du sommet des corps restiformes, formant toujours la couche périphérique de la substance grise. S'il existe dans la moelle allongée une commissure inférieure, elle est encore masquée tantôt par un courant fibrillaire mé- dian, tantôt par un cordon de petits noyaux qui occupe la même place, quand le courant fibrillaire n’est pas présent. Les fibres de Mauthner se comportent comme chez lAxo- lotl, elles se rapprochent sur la ligne médiane, se croisent et plus loin disparaissent. J'ai pu constater qu’elles n’ont pas de 48 GEORGES FULLIQUET. relations avec de grosses cellules en cette région du cerveau, et qu'elles se divisent en nombreuses fibres de moindre gros- seur. Les corps restiformes diminuent de hauteur et augmen- tent de largeur, les cellules qui accompagnent la face dor- sale occupent à elles seules une région de forme arrondie qui se détache des corps restiformes et disparaît bientôt. Alors l’aspeet de la moelle allongée redevient absolument identique à celui que présente la moelle d’Axolotl. | Le cerveau de Protoptère s'éloigne par la structure de sa moelle allongée du cerveau de Pétromyzonte et se rap- proche de celui d’Axolotl. Ce qui est le plus remarquable, c'est que chez le Protoptère, comme chez l’Axolotl, les cel- lules nerveuses ont conservé une disposition uniforme exces- sivement simple, tandis que chez le Pétromyzonte, il y a dès le début une indication de groupement des cellules ner- veuses, en rapport avec les racines des nerfs crâniens. Il est cependant un point commun à ces trois cerveaux et qui pré- sente un grand intérêt. Tous les trois possèdent dans la moelle épinière des fibres longitudinales d’un fort calibre, des fibres de Mauthner. Elles se poursuivent sur une cer- taine étendue de la moelle allongée, se rapprochent sur la ligne médiane et plus loin disparaissent. Il est à remarquer que chez le Pétromyzonte, où ces fibres sont très nombreu- ses, elles échappent pour la plupart à un entrecroisement, tandis que l’entrecroisement est la rêgle pour celles moins nombreuses qui se rencontrent chez le Protoptére et l’Axo- lotl. Ces fibres chez le Pétromyzonte semblent en rapport, dans la moelle allongée, avec de grosses cellules nerveuses, tandis qu’un rapport pareil n’a pas pu être observé chez l’Axolotl, et n'existe pas chez le Protoptère. Il faut ajouter que la structure de la moelle allongée chez le Pétromyzonte semble en tout point plus compliquée que chez l’Axolotl et le Protoptère, ce qui empêche d'établir une comparaison flétaillée. CERVEAU DU PROTOPTERUS ANNECTENS. 49 Le cervelet de l’Axolotl est une simple lamelle qui passe sur ses côtés sans limite définie dans les parois latérales du quatrième ventricule. A ce moment l’entrecroisement des fibres a disparu au-dessous du sillon central, fait que STiena attribue à l’absence de racines nerveuses. A la place on ren- contre une simple commissure que STIEDA compare au Pont de Varole. Il existe un faisceau de fines fibres nerveuses, qui de chaque côté unit la moelle allongée à la substance grise du cervelet. Le cervelet est composé d’une région pro- fonde tournée vers la moelle et d’une région externe tournée vers le mésocéphale. La région profonde est formée de cel- lules épithéliales, de plusieurs couches de noyaux et d’une couche de cellules nerveuses rondes. La région externe comprend une substance fondamentale granuleuse avec de rares noyaux. D’après mes observations, J'ai quelques doutes sur l’existence de cellules nerveuses dans le cervelet, la ré- gion profonde me semble constituée d’une masse assez uni- forme de cellules de la névroglie. Le cervelet du Protoptère (PI. IT, fig. 41 et 12) possède aussi une région profonde de substance grise, qui à la partie postérieure est composée de cellules toutes semblables, mais un peu en avant présente une couche de cellules épithéliales dans la partie qui forme le toit du quatrième ventricule, et au-dessus des cellules de névroglie très réguliérement or- données, mais pas de cellules nerveuses. Dans les parties latérales qui forment les lobes du cervelet, il n’y a pas de cellules épithéliales et les cellules de névroglie sont très irrégulièrement disposées ; ces parties latérales se fusionnent avec les corps restiformes et la communication entre la moelle allongée et le cervelet ne se fait pas par un courant de fibres mais par des couches de cellules (fig. 12). Le cervelet pos- sède en outre une région superficielle de substance blanche tournée vers le mésocéphale. De ces dispositions il me semble résulter que les rapports R. 2. 8 — T TL % 50 GEORGES FULLIQUET. du cervelet à la moelle ne sont pas les mêmes chez l’Axolotl et le Protoptère. Chez le premier, le cervelet est tout sim- plement la partie antérieure du toit du quatrième ventricule qui s’est épaissie, tandis que la plus grande partie est deve- nue une membrane mince, et cette partie antérieure pré- sente la disposition histologique qui s’est montrée avant l'ouverture du sinus. Chez le Protoptère le cervelet semble formé autrement; ce sont des prolongements recourbés des corps restiformes qui ont conservé leur disposition histologi- que, et qui s'étendant en arrière au-dessous du mésocéphale ont repoussé, déchiré et plissé le toit membraneux du sinus rhomboïdal. Chez le Pétromyzonte, la moelle épinière et la moelle allongée sont caractérisées par la présence de cellules gigan- tesques et de très grosses fibres ; on ne retrouve plus ni les unes ni les autres dans le reste du cerveau. Cependant on rencontre la même disposition que dans la moelle : épithé- lium, Spongiosa sans cellules, puis une couche de petites cellules. Dans la région de linfundibulum, la Spongiosa subépithéliale fait défaut et les petites cellules se placent contre l’épithélium ; dans le prosencéphale les cellules sont distribuées irrégulièrement dans toute la masse des hémis- phères. Chez l’Axolotl, la substance grise du mésocéphale répête très exactement la forme extérieure, elle est composée d’une couche épithéliale uniforme, environnée d’une zône de cel- lules de névroglie dont les diverses couches sont séparées par de petites lames de substance fondamentale granuleuse. Des cellules nerveuses se rencontrent, au dire de STIEpA, à la base du sillon central, dans la région qui précède la sor- tie du nerf de la troisième paire. De très rares faisceaux fibrillaires obliques se rencontrent dans le toit du mésocé- phale, et dans la base au-dessous de la substance grise se trouvent des fibres longitudinales, dont un certain nombre pénètrent dans l’oculo-moteur. CERVEAU DU PROTOPTERUS ANNECTENS. DE Il me semble qu’il ne doit pas y avoir tant de choses au- dessous du sillon central, attendu que l’Aqueduc avec son entourage de cellules arrive tout prés de la face ventrale. II y a bien quelques cellules nerveuses, mais elles se trouvent au tiers de la hauteur de l’Aqueduc et des deux côtés. Le mésocéphale du Protoptère présente tout d’abord la même disposition que celui de l’Axolotl (PI. II, fig. 44 et 12) : épithélium et couches de cellules de névroglie, mais il n’existe pas de cellules nerveuses, ni au-dessous de l’Aque- due, ni sur les côtés. Ce n’est que dans la partie antérieure, quand la moelle allongée s’étend en pédoncules cérébraux au-dessous du mésocéphale, que se rencontrent sur les côtés de l’Aqueduc quelques cellules nerveuses et un paquet de fibres longitudinales dont la plupart passent dans la racine de l’ocnlo-moteur. Dans sa description de l’entrencéphale d’Axolotl, STIEDA signale sur toute son étendue une fente dorsale qui s'étend jusqu'à la base du cerveau et partage l’entrencéphale en deux parties latérales qui sont les couches optiques. La dis- position des éléments cellulaires est la même que dans le mésocéphale, mais on ne rencontre pas de cellules nerveuses. Des fibres nerveuses ne se présentent avec clarté que dans la partie antérieure qui est en rapport avec les hémisphères. Cette description de STiEpA n’est ni complète, ni parfaitement exacte, et bien que je ne fasse pas positivement une étude du cerveau d’Axolotl, il est nécessaire, pour que je puisse établir une comparaison avec le cerveau de Protoptère, que je donne ici d’une manière un peu plus complète le résultat de mes observations sur le cerveau d’Axolotl. La fente dorsale signalée par Strepa n'existe qu’à la partie tout à fait antérieure de l’entrencéphale et sur une étendue restreinte. Par conséquent les couches optiques sont encore reliées ensemble d’une manière tout à fait complète, dans toute la région au moins où se rencontre le nerf optique. Il existe 52 GEORGES FULLIQUET. en outre un lobule optique dans lequel pénètre un ventricule optique qui est en communication avec le troisième ventri- cule. La cavité du lobule optique se prolonge ventralement en deux diverticules latéraux ; elle est accompagnée d’un épithélium de cellules particulièrement allongées envelop- pées de cellules de névroglie régulièrement disposées en nombreuses couches. Le chiasma des nerfs optiques est formé de fibres si fines que SriepA n’a pas pu les poursuivre. Elles se prolongent en deux faisceaux latéraux jusqu’au toit de l’entrencéphale. Il existe en arrière de ces faisceaux d’autres courants fibrillaires qui établissent un rapport entre l’entren- céphale et l’infundibulum. L’infundibulum, prolongement impair où se continue la cavité de l’entrencéphale, est plus large que le cerveau, sa paroi dorsale est excessivement mince, membraneuse, tandis que sa paroi ventrale est très épaisse, composée de cellules épithéliales, de nombreuses couches de cellules de névroglie, et au-dessous de substance blanche. L’hypophyse est petite, formée d’un complexe de cordons solides, constitués d’une couche de cellules épithé- liales, comprenant de nombreux vaisseaux sanguins. L’hypo- physe ne pénètre pas dans le ventricule de l’infundibulum, mais vient s'appliquer sur la paroi ventrale, qu’elle partage en deux. C’est ainsi que s’établit la soudure entre l’infundi- bulum et l’hypophyse. Dans toute son étendue, l’hypophyse est pleine, elle ne présente pas de lumen. Chez le Protoptère, la disposition de l’entrencéphale rap- pelle complétement celle que je viens d'indiquer pour l’Axo- lotl. La différence la plus marquée se rencontre dans la manière dont l’hypophyse s’ünit à l’infundibulum, puisque l’hypophyse pénètre dans le ventricule de linfundibulum. L’entrencéphale se distingue du mésocéphale par la forme plus contournée, moins simple du ventricule et parce que la couche épithéliale est en général moins marquée, par places complétement absente. Les cellules de la névroglie sont plus nombreuses et moins régulièrement disposées. CERVEAU DU PROTOPTERUS ANNECTENS. 53 Les hémisphères de l’Axolotl présentent encore une dis- position analogue ; les ventricules sont revêtus d’une couche épithéliale, mais elle n’est pas continue et manque par places. Toute la substance blanche est parsemée de nom- breuses cellules de névroglie, plus pressées vers le centre qu’à la périphérie. Parmi les cellules les plus externes ici et là quelques cellules nerveuses à peine plus grosses que celles de la névroglie. La substance blanche forme autour de la substance grise une couche de minime épaisseur. Dans la région postérieure, à la base du cerveau, une commissure inférieure réunit les deux hémisphères. Des faisceaux fibril- laires qui se rencontraient dans les parois latérales de l’en- trencéphale se poursuivent sur un court espace dans la par- tie postérieure des hémisphères. Il existe, d’après STIEDA, à la partie antérieure un Tuberculum olfactorium creux, dont la cavité est en communication avec les ventricules latéraux, et dont la surface est recouverte de faisceaux petits, entrecroisés, qui sont l’origine du nerf olfactif. La description de StiEpa me semble inexacte pour toute la partie antérieure des hémisphères et voici le résultat de mes observations. Les hémisphères dont la coupe conserve sur une grande longueur une forme circulaire présentent d’abord deux proéminences latérales uniquement composées de substance blanche. La substance grise semble se concentrer autour du ventricule dont la largeur diminue ; en même temps les cel- lules de la névroglie s'étendent vers la face ventrale des hémisphères et l’occupent sur un certain espace, nombreu- ses et serrées. Plus loin la forme du ventricule qui répétait exactement celle de la surface externe, se modifie un peu et prend l’apparence d’une massue, la partie élargie tournée vers le haut, puis continue à s’aplatir. Peu à peu le ventri- cule est oblitéré. La substance grise s’étend alors en forme de croissant de la face dorsale à la face ventrale, en suivant le bord de la face interne ; en outre elle s’étend un peu sur 54 GEORGES FULLIQUET. la face ventrale. Pendant que ces changements se sont effec- tués sur les coupes successives, les protubérances latérales sont devenues presque ventrales et présentent l’enchevêtre- ment de nombreux faisceaux fibrillaires. Le ventricule s’est oblitéré d’abord à la face ventrale, et subsiste un peu plus longtemps vers la face dorsale. La substance grise occupe ensuite toute la face latérale interne des hémisphères, et s'étend passablement sur la face dorsale et un peu sur la face ventrale ; elle est formée de quelques couches de cel- lules serrées qui se colorent fortement, qui suivent les bords de la coupe, et à l’intérieur, d’un grand nombre de cellules disséminées dans une substance fondamentale granuleuse. Les protubérances latéro-ventrales sont les lobules olfactifs, d'où prennent bientôt naissance les nerfs olfactifs qui se dirigent vers la face dorsale. Les hémisphères du Protoptère (PI. V) se distinguent par une absence presque complète de cellules épithéliales ; au- tour des ventricules se rencontrent une ou deux couches de cellules plus serrées, moins arrondies, ou cubiques par pla- ces, qui en un ou deux points sont remplacées par des cel- lules épithéliales allongées. Tout autour, de nombreuses cellules sont disséminées envahissant presque complétement la substance blanche. A la partie postérieure se rencontrent quelques petites cellules nerveuses dispersées dans le plan- cher des hémisphères ; à la partie antérieure le toit des hé- misphères en renferme aussi quelques-unes. Le lobule olfactif est un peu différent de celui de l’Axolotl. Sa forma- tion est indiquée dans l’Anatomie du Cerveau, il ne me reste qu'à exposer brièvement sa structure. La partie supérieure du ventricule latéral, détachée pour former le ventricule olfactif, est entourée de cellules de névroglie toutes sembla- bles, qui après la disparition de la cavité forment un groupe de cellules occupant la face ventrale du lobule en deux cou- ches séparées par une lame de substance blanche. A la face CERVEAU DU PROTOPTERUS ANNECTENS. 55 dorsale du lobule se montrent quelques cellules nerveuses en une seule couche. De nombreuses fibres entrecroisées apparaissent bientôt à la place de ces cellules et donnent naissance au nerf olfactif. Il y a donc une différence considérable entre les lobules olfactifs de l’Axolotl et ceux du Protoptère : chez le premier, ils occupent une position latérale, proviennent uniquement de la substance blanche des hémisphères et ne sont point en communication avec les ventricules latéraux ni avec les cel- lules qui les entourent. Chez le second, ils occupent une position dorsale, les ventricules latéraux s’y prolongent, sur une petite étendue, il est vrai, mais une partie des cellules des hémisphères passent avec le ventricule qu’elles accom- pagnent dans le lobule olfactif et y demeurent après la dis- parition de toute cavité. La glande pinéale d’Axolotl se rencontre sur la face dor- sale de l’entrencéphale et s'étend en avant sur les hémis- phères. Selon la description de Sriepa, elle ne présente pas d'éléments nerveux, mais elle est composée de vaisseaux sanguins revêtus immédiatement et individuellement d’un épithélium. Le tout est entouré de la pie-mère. En somme la structure rappelle tout à fait celle d’un plexus choroïdien et on observe facilement qu’elle est en continuité avec le plexus des ventricules latéraux. Mais le corps dont parle STIEDA n'apparait sur les coupes qu’alors qu'il n'existe plus qu’un prolongement antérieur informe de l’entrencéphale, étranglé entre les extrémités postérieures des hémisphères, qui présentent déjà assez d'importance, et possèdent leurs ventricules. Bien plus, ce corps ne présente son développe- ment tel qu’il est décrit par Sriepa que lorsque l’entrencé- phale a complétement disparu. D'un autre côté, au moment où les coupes rencontrent la partie tout à fait postérieure des hémisphères, il y a une séparation marquée dans l’en- trencéphale, indiquée principalement dans la substance grise, 56 GEORGES FULLIQUET. mais qui se manifeste à l'extérieur par une constriction qui s'établit entre la plus grande partie de la coupe et une pe- tite partie dorsale, divisée en deux moitiés qui ne se touchent plus et sont séparées par du plexus. Ces deux corps dorsaux sont en continuité complète avec l’entrencéphale et présen- tent la même succession d'éléments histologiques, mais leur épaisseur diminue rapidement, surtout dans la partie qui communique au reste de l’entrencéphale et qui forme un pédoncule tout occupé de cellules de névroglie; la partie supérieure est formée d’une région interne de substance blanche enveloppée d’une couche de substance grise, inter- rompue au point où s'attache le pédoncule. Ces deux corps sont en continuité avec une capsule membraneuse qui forme le toit du corps considéré par STIEDA comme représentant la glande pinéale. Ces corps postérieurs disparaissent bien- tôt et alors se rencontre le corps décrit par Sriena. II me semble que l’épiphyse est formée de ces deux corps posté- rieurs et du corps antérieur qui présente l'aspect d’un plexus choroïdien. Telle est aussi la composition de la glande pinéale chez le Protoptère. Les deux corps postérieurs sont formés d’une calotte de substance grise recouvrant de la substance blan- che qui occupe le centre et la partie inférieure. Le corps antérieur est formé d’un repli très contourné de la toile choroïdienne, enfermant entre deux lames épithéliales les vaisseaux sanguins qui lui viennent de la pie-mère. En résumé, toute la partie antérieure du cerveau qui comprend le mésocéphale, l’entrencéphale et les hémisphé- res présente une grande ressemblance chez l’Axolotl et le Protoptère, tandis que les rapports entre le Protoptère et le Pétromyzonte sont à ce point de vue plus éloignés. Il est à remarquer que chez l’Axolotl comme chez le Protoptère, le mésocéphale et l’entrencéphale sont des lobes impairs, et qu'ils se continuent si parfaitement qu'il serait impossible p- k L bd CERVEAU DU PROTOPTERUS ANNECTENS. b7 de les distinguer, autant à l'aspect extérieur que par la struc- ture histologique, si l’entrencéphale ne donnait pas naissance à des formations déterminées, dont l'apparition seule avertit l'observateur que l’entrencéphale a succédé au mésocéphale. Cette comparaison aboutit à séparer le Pétromyzonte, dont le cerveau est plus compliqué dans sa partie postérieure, plus simple dans sa partie antérieure, de l’Axolotl et du Pro- toptère, qui présentent une ressemblance étroite : la forme générale du cerveau, la disposition relative des parties qui le composent et l’ordre de succession des éléments dont il est formé sont essentiellement les mêmes dans les deux types. Anatomie microscopique du cerveau. Je vais entreprendre de donner une description détaillée de l'anatomie microscopique du cerveau de Protoptère. Pour que cette partie de mon travail fût complète, il faudrait qu’elle s’appuyât sur l’observation de coupes longitudinales aussi bien que transversales, malheureusement je n'ai pas obtenu de coupes longitudinales suffisantes pour une étude approfondie. Moelle épinière. Il n’entrait pas dans le plan de mon travail d'étudier la moelle épinière dans toute son étendue. En conséquence, je ne puis donner ici qu’un aperçu de sa disposition histo- logique dans une très faible portion, celle qui est très rap- prochée du cerveau, et je n'indique les résultats de mon étude à ce sujet que comme point de comparaison avec la disposition que présente la moelle allongée. Je distingue dans la moelle épinière (PI. IL, fig. 4) quatre 58 GEORGES FULLIQUET. espèces de cellules : 4° les grosses cellules centrales (gcc), cellules allongées, fusiformes, qui semblent entourer sur deux ou même trois rangs le canal central de la moelle, mais qui ne forment en réalité qu’une seule couche épithéliale de cel- lules très serrées dont les noyaux occupent différents niveaux; 2° les petites cellules dorsales (pcd), plus arrondies, plus serrées, et plus nombreuses qui forment deux masses ovales à droite et à gauche de la ligne médiane, un peu plus haut que le canal central ; 3° les cellules intermédiaires (ci), cel- lules arrondies, assez semblables pour la dimension aux pe- tites cellules dorsales, mais plus clairsemées, quelques-unes un peu allongées, qui entourent immédiatement les deux premières espèces de cellules ; 4° extérieurement encore, formant comme une couche périphérique, surtout marquée du côté ventral, de grosses cellules, pourvues de noyaux volumineux, fortement granuleux, qui ont une forme de fuseaux, de poires ; quelques-unes sont arrondies, mais de dimensions plus considérables que les cellules intermédiai- res ; je les appellerai cellules extérieures (ce). Dans son ensemble la substance grise présente la forme d’un cœur de jeu de cartes, retourné de manière à présenter sa pointe à la face dorsale ; la partie médiane inférieure en est occupée par les grosses cellules centrales entourant le canal de la moelle, les parties latérales inférieures, que l’on peut appeler les cornes antérieures, renferment uniquement des cellules extérieures, tandis que les petites cellules dor- sales disposées en deux masses ovales en occupent la partie supérieure qui se termine en pointe. De toutes les cellules renfermées dans la substance grise, les cellules extérieures seules représentent les éléments nerveux, c’est-à-dire qu’elles seules donnent naissance à des fibres nerveuses ; toutes les autres cellules doivent être considérées comme cellules de la névroglie ; elles donnent naissance aux fibres de névroglie qui constituent le réseau fondamental de la substance blan- CERVEAU DU PROTOPTERUS ANNECTENS. 59 che. La substance grise est parcourue de fibres qui provien- nent en grand nombre des grosses cellules centrales. Les cellules intermédiaires semblent placées dans les mailles d’un réseau que STIEpA a désigné chez l’Axolotl du nom de Sub- stantia reticularis, et dont les éléments proviennent des grosses cellules centrales. Ces cellules donnent naissance encore à des prolongements filiformes, qui traversent toute la substance grise entre les cellules intermédiaires et s’éten- dent encore dans la substance blanche où Je n’ai pas pu les suivre. D’autres prolongements des grosses cellules centrales se dirigent à partir de la face ventrale du canal central di- rectement sur la ligne médiane de la coupe, formant un faisceau très constant, placé entre les cornes antérieures (fFm). A côté de tous ces éléments fibrillaires de névroglie se rencontrent deux courants fibrillaires nerveux (cfl), situés sur les limites de la substance blanche. Ils sont formés des prolongements enchevêtrés des cellules extérieures qui con- stituent la couche périphérique de la substance grise. Ces courants envoient des prolongements dans la substance blan- che, quelques-uns vers la face ventrale, d’autres plus nom- breux vers les faces latérales. Les petites cellules dorsales donnent naissance à quelques minces faisceaux de fibres qui traversent les deux courants fibrillaires latéraux et se pour- suivent dans la substance blanche en se dirigeant vers la face dorsale. La région occupée par ces fibres présente ainsi une disposition spéciale qui la distingue de la substance blanche qui l’environne : c’est elle qui forme les cornes postérieures. Pour nous orienter plus facilement dans la description de la substance blanche, il faut y distinguer une colonne dor- sale, des colonnes latérales et une colonne ventrale. La structure de la substance blanche est plus claire et plus sim- ple dans la colonne dorsale (cbd). Elle s’y compose d’un 60 GEORGES FULLIQUET. fin treillis de fibres qui se croisent un peu dans tous les sens, mais dont la plupart sont orientées dans la direction qui va des cellules de la substance grise vers la surface. Sur la ligne médiane se rencontre une double rangée de cellules de la névroglie, petites, arrondies, qui se détachent de la substance grise et s’écartent en suivant les deux lèvres du sillon médian dorsal, pour venir s'appliquer à la surface de la moelle. Il existe ainsi un revêtement extérieur cellu- laire (rec), composé d’un seul rang de cellules, sauf aux points médians de la face ventrale et de la face dorsale. Toutes ces cellules appartiennent à la catégorie des cellules de la névroglie. Les colonnes latérales sont un peu plus compliquées (cbl). On y voit apparaître de nombreuses fibres longitudinales, tan- dis que ces fibres semblent faire complétement défaut à la colonne dorsale, sur le plus grand nombre de coupes. Il existe cependant un groupe assez constant de fibres longitudinales dans l’angle compris entre le bord dorsal des cornes posté- rieures et la couche de cellules nerveuses qui fait la limite de la substance grise. Les colonnes latérales sont comprises entre les cornes postérieures et les cornes antérieures. Mais les premières, formées d’un fort courant fibrillaire, s'étendent des limites de la substance grise jusqu’à la surface de la moelle, tandis que les cornes antérieures sont à peine mar- quées. Il existe donc une région de substance blanche, com- prise éntre les cornes antérieures et la surface de la moelle, qui fait la limite entre la colonne latérale et la colonne ven- trale. Cette région présente une disposition un peu diffé- rente : elle renferme des prolongements fibrillaires de la névroglie un peu plus nombreux, quelques gros prolongements des cellules nerveuses qui ne pénètrent qu’à une faible dis- tance dans la substance blanche et disparaissent brusque- ment, sans doute pour prendre un cours longitudinal. En outre on rencontre un certain nombre de fibres longitudina- CERVEAU DU PROTOPTERUS ANNECTENS. 61 les, mais moins fréquentes que dans le reste de la colonne latérale, qui présente comme enchässées dans les mailles d’un fin réseau de fibrilles un grand nombre de fibres longitudi- nales pressées les unes contre les autres et très rapprochées des bandes fibrillaires latérales. La colonne ventrale à une structure moins complexe (cbv). Le treillis de fibrilles est considérablement réduit et ne joue plus qu’un rôle secondaire. La ligne médiane est occupée par un faisceau fibrillaire compacte accompagné d’un petit nombre de cellules (ffm). Aprés avoir parcouru un peu plus de la demi-hauteur de la colonne, le fais- ceau se divise en deux branches qui se dirigent l’une à droite, l’autre à gauche, en suivant une direction à peu près parallèle à la surface de la moelle. Ces deux faisceaux latéraux sont beaucoup plus larges que le faisceau primitil dont ils dérivent. Tout le reste de la colonne ventrale est occupé par des fibres longitudinales très nombreuses et très serrées (f.L.sp), parmi lesquelles deux se font remar- quer par leur grosseur, ce sont deux fibres de Mauthner (FM). Elles n’ont du reste aucune différence avec les autres fibres longitudinales que celle qui résulte de leur dimen- sion. Ces deux fibres se trouvent placées à la limite de la substance grise et embrassent entre elles le faisceau fibril- laire médian. Elles ont sur la coupe une forme elliptique, et leur petit axe est dans la direction dorso-ventrale. Dans la substance blanche sont encore distribués irrégulièrement quelques vaisseaux sanguins. Quant aux racines nerveuses, elles sont alternantes. On rencontre sur une coupe la racine dorsale et un peu plus loin la racine ventrale qui lui correspond. Les racines dor- sales (PI. IT, fig. 2, r.sp.d) sont beaucoup plus volumineuses et composées de fibres plus fines. Elles quittent le cerveau dans la région des cornes postérieures. En suivant les fibres depuis la racine vers l’intérieur du cerveau, on en distingue 62 GEORGES FULLIQUET. deux catégories : les unes se dirigent un peu obliquement par rapport à la direction des fibrilles de névroglie des cor- nes postérieures ; elles atteignent ainsi le bord dorsal des cornes, pénétrent dans la colonne dorsale de substance blanche et là se perdent, prenant vraisemblablement un cours longitudinal. L'étude de coupes longitudinales le prou- verait certainement, mais à défaut de cette démonstration, je puis m’appuyer sur l'existence d’un faisceau de fibres longitudinales compris entre la paroi dorsale des cornes pos- térieures et le courant fibrillaire latéral sur la limite de la substance grise. Les autres fibres qui forment la racine dor- sale se séparent des précédentes pour suivre un cours paral- lèle à celui des fibrilles de névroglie, franchir avec elles le courant fibrillaire latéral et arriver jusqu’au groupe des pe- tites cellules dorsales, où il est impossible de les suivre. Quel est leur sort ultérieur ? Je l’ignore. Il est bien peu probable qu’il existe parmi les petites cellules dorsales quelques cel- lules nerveuses qui leur donneraient naissance. Peut-être des fibres longitudinales se sont-elles étendues sur la limite des cellules de la névroglie, pour se diriger de là vers une racine nerveuse ? Les racines ventrales (PI. IF, fig. 3 r.sp.v) moins volu- mineuses et composées de fibres plus grosses, semblent au premier abord sortir des faisceaux fibrillaires latéraux de la colonne ventrale. C’est là leur apparence constante. Mais si l’on suit le cours de ce faisceau on le voit aussi composé de fibres de deux sortes : les unes après avoir traversé la substance blanche en suivant une direction à peu près paral- lèle au faisceau fibrillaire médian et être arrivées sur les limites de la substance grise au-dessous du canal central, se recourbent au-dessus de la fibre de Mauthner pour pénétrer dans les cornes antérieures. D’autres fibres se dirigent obli- quement vers le faisceau fibrillaire médian pour disparaître au-dessous de lui. Je n’ai pu suivre aucune fibre plus loin, CERVEAU DU PROTOPTERUS ANNECTENS. 63 mais il est indubitable qu’elles franchissent le faisceau mé- dian, et s'étendent de l’autre côté du cerveau vers les cornes antérieures. Moelle allongée. Le passage de la moelle épinière à la moelle allongée se manifeste dans la disposition histologique de la manière sui- vante. Les cellules épithéliales qui entouraient uniformément le canal central commencent à s’éloigner de son bord dorsal, indiquant ainsi la direction dans laquelle va s’allonger le canal. À mesure que s’effectue l’extension du canal, les cel- lules épithéliales se portent de plus en plus près de la face dorsale, se frayant un chemin entre les deux groupes de petites cellules dorsales qu’elles écartent l’un de l’autre. Les cellules épithéliales latérales, se trouvant occuper un espace plus considérable, sont moins pressées les unes contre les autres, et se présentent en une seule couche, tous les noyaux occupant le même niveau. Par l’élargissement inférieur du canal, les cellules extérieures, qui formaient par leur rap- prochement les cornes antérieures, s’éloignent les unes des autres, et les cornes antérieures ne sont absolument plus in- diquées. Les deux groupes de petites cellules dorsales s’éta- lent un peu pour occuper toute la hauteur du prolongement dorsal en forme de col étroit du canal central, et la consé- quence en est que les fibrilles qui en partent sont moins pressées les unes contre les autres, la région qu’elles occu- pent, devenue-plus large, ne se distingue plus du reste de la substance grise, en sorte que toute indication des cornes postérieures est effacée. A. Dans la première partie de la moelle allongée, celle qui s’étend jusqu’à l’ouverture du sinus rhomboïdal, on dis- tingue donc facilement une disposition histologique qui peut se rapporter dans ses grands traits à celle que j'ai indiquée 64 GEORGES FULLIQUET. pour la moelle épinière. Quand le canal devient trés élargi vers le bas, étendu en long col vers le haut (PI. IT, fig. 4), nous retrouvons les quatre espèces de cellules : 1° les grosses cellules centrales (gce), entourant une cavité de plus grande étendue, ne se trouvent plus que sur un seul rang. Elles con- servent leur forme allongée et sont encore surtout nombreuses à la partie ventrale du canal ; sur les parties latérales, elles sont un peu clairsemées. A la partie dorsale se trouve un amas de cellules arrondies (gcc), qui ont une grande ressem- blance avec les cellules dorsales. Cependant j’ai pu me con- vaincre en suivant une série de coupes que cette masse de cellules ne provient point des petites cellules dorsales, mais bien des grosses cellules centrales qui occupaient la face dorsale du canal central et qui sont restées à la partie dorsale du ventricule. 2° Sur les côtes du ventricule se retrouvent les deux groupes de petites cellules dorsales (ped). 3° Les cellules intermédiaires (ei) sont très nombreuses et occupent la même position que précédemment. 4° Les cellules exté- rieures(ce) forment une couche ininterrompue, s'étendant de- puis la fibre de Mauthner jusqu’à la face dorsale de la coupe. En somme, la substance grise forme ici un ovale encadrant le quatrième ventricule et s'étendant jusqu’à la face dorsale de la moelle. Les fibres qui partent des cellules de la né- vroglie sont : 1° de loin en loin un faisceau ventral, prove- nant des grosses cellules centrales de la partie ventrale du ventricule ; on ne le rencontre plus sur toutes les coupes ; 2° des fibres partant individuellement des grosses cellules centrales sur les côtés du ventricule (fima), traversant toute la substance grise et s'étendant ensuite dans la substance blanche où elles se perdent ; 3° des fibres qui naissent des petites cellules dorsales et s'étendent dans la partie supé- rieure des colonnes latérales. Ni le groupe de cellules situé à la face dorsale du ventricule, ni les cellules intermédiaires ne semblent donner naissance à des fibres. — Les prolonge- _ CERVEAU DU PROTOPTERUS ANNECTENS. 65 ments enchevêtrés des cellules extérieures forment deux bandes fibrillaires latérales (c fl), qui s'étendent sur la limite de la substance blanche jusqu'à la face dorsale de la coupe. Quant à la substance blanche, il n’y a plus de colonne dorsale. Je l’ai dit, la substance grise s'étend jusqu’à la face dorsale, et la substance blanche y est tout au plus réduite à une bande étroite. Dans les colonnes latérales (cbl), la région supérieure présente un fin treillis de fibrilles, qui s’entre- croisent en se dirigeant directement des bandes fibrillaires la- térales, qu'elles traversent, vers la surface de la moelle. On n'y rencontre pas de fibres longitudinales. Cette région supérieure de la colonne latérale me semble provenir de la colonne dor- sale de la moelle épinière, rejetée sur le côté par l'extension du ventricule. Le reste de la colonne latérale se distingue en deux régions : une inférieure qui présente un riche treillis de fibrilles de névroglie et quelques prolongements nerveux des cellules extérieures ; les fibres longitudinales y sont pen nombreuses et dispersées. Au-dessus une région intermé- diaire, qui se distingue par la présence constante d’un groupe de fibres longitudinales serrées les unes contre les autres et qui sont appliquées contre les bandes fibrillaires latérales qui constituent la limite de la substance grise. La colonne ventrale (cbv) a subi aussi une modification ; nous y voyons un treillis de fibres qui se croisent, les fibres longitudinales (flsp) sont moins nombreuses et moins serrées, et l’on re- trouve toujours les deux fibres de Mauthner(F M). Mais elles sont écartées de la substance grise ; elles ont conservé leur place sous la face ventrale du ventricule, mais entre elles et les grosses cellules centrales se sont intercalées quelques fibres longitudinales de moindre grosseur. Le faisceau fibril- laire médian n’existe plus constamment, ce n’est qu’à certains intervalles qu’on le voit réapparaître ; mais à sa place on trouve une rangée de cellules de la névroglie qui vont re- joindre la couche de cellules entourant la substance blanche, RS = Le TIT. ÿ 66 GEORGES FULLIQUET. comme dans la moelle épinière. Les deux faisceaux fibrillaires latéraux (ffv), dérivant du faisceau médian, se retrouvent, s'étendant à droite et à gauche tout près de la face ventrale. Mais en outre Je distingue une décussation (d). II y a quel- ques fibres dans la colonne ventrale qui s'étendent d’une des moitiés de la coupe à l’autre, mettant ainsi en communication le côté droit avec le côté gauche. Cette décussation se pré- sente au-dessous du groupe des fibres longitudinales. Un peu plus loin (PI. I, fig. 5), la forme du ventricule a changé, le prolongement dorsal en forme de col s’est élargi, et la disposition histologique s’est aussi un peu modifiée. Le ventricule est complétement entouré d’une couche de cel- lules épithéliales (gec), allongées, fusiformes, qui ne sont autre chose que les grosses cellules centrales. Le groupe de cellules du côté dorsal du ventricule à fait place à un simple rang de cellules absolument semblables aux autres, un peu plus serrées. Les deux groupes de petites cellules dorsales (ped) et les cellules intermédiaires (c) ne présentent aucune modification dans leur disposition. Les cellules extérieures sont devenues moins nombreuses (ce), et formant une couche continue de plus grande étendue, elles y sont très clairse- mées. La substance grise forme encore un ovale entourant de toutes parts le ventricule, mais sans arriver jusqu’à la face dorsale de la moelle. Les fibres contenues dans la substance grise ont subi une légère modification. Le faisceau ventral médian se montre de nouveau (ffm), mais les deux bandes latérales fibrillaires (cfl), formées de prolongements des cellules extérieures, deviennent beaucoup plus minces à me- sure que le nombre des cellules extérieures diminue. Dans la substance blanche, on trouve de nouveau une colonne dorsale (cbd) composée de trois parties distinctes : une médiane, formée uniquement d’un fin treillis de fibres chez lesquelles domine la direction radiaire, et deux laté- rales, qui renferment un groupe de cellules de la névroglie, CERVEAU DU PROTOPTERUS ANNECTENS. 67 petites, arrondies. Ces deux groupes me semblent formés de cellules situées auparavant soit entre les petites cellules dor- sales et les grosses cellules centrales sur les côtés du ventri- eule, soit au-dessus des petites cellules dorsales, et qui ont été chassées de leur position par l'élargissement du ventricule. Par là les cellules de névroglie qui étaient d’abord situées plus haut que les petites cellules dorsales se trouvent placées à la partie inférieure des groupes de cellules de la colonne dorsale, tandis que celles qui étaient situées sur les bords du ventricule doivent en occuper la partie supérieure. Les bandes fibrillaires latérales qui s’étendaient précédemment en dehors de ces cellules sur la limite de la substance blanche, ont l'air dans leur nouvelle position de s’y terminer. Nous trouvons dans la région des colonnes latérales (cb!) quelques fibres paralléles aux courants fibrillaires latéraux qui s'étendent jusqu'aux groupes de cellules de la colonne dorsale. Dans la région de la colonne ventrale (cbv) la décussation s’accentue (d). Les restes des deux faisceaux fibrillaires ventraux (ffv), dépendant du faisceau médian, se sont réunis sur la ligne médiane et constituent ainsi un fort courant qui occupe toute la largeur de la face ventrale de la moelle. Nous remarquons en outre que les vaisseaux sanguins sont plus abondants dans cette région que dans la moelle épinière. C’est dans cette partie de la moelle allongée, qui précède l'ouverture du sinus rhomboïdal, que se trouvent les racines de l’hypoglosse. Les deux racines ventrales se trouvent à une courte distance l’une de l’autre ; toutes deux ont une origine absolument semblable à celle d’une racine ventrale de nerf spinal, formées d’un seul faisceau fibrillaire. La racine dor- sale se trouve sur la même coupe qui rencontre la racine ventrale la plus inférieure. Elle a une origine absolument semblable à celle d’une racine dorsale de nerf spinal. De la sorte l’hypoglosse semble formé : 4° d’un nerf spinal, modifié en ceci seulement que sa racine dorsale et sa racine ventrale 68 GEORGES FULLIQUET. sont venues se placer à la même hauteur ; 2° d’une racine ventrale de nerf spinal. Il serait donc équivalent à deux nerfs spinaux, dont un incomplet. B. Au point où s'ouvre le sinus rhomboïdal, nous retrou- vons (PI. IT. fig. 6) les grossses cellules centrales (gcc) qui accompagnent toute la partie ventrale du sinus, où elles sont disposées sur un rang. Les parois latérales du sinus sont re- vêtues en leur partie inférieure de grosses cellules centrales un peu moins pressées, entourées de cellules de la névroglie (ci) petites, arrondies, en nombreuses couches; en leur partie supérieure, elles sont accompagnées par les deux groupes latéraux de petites cellules dorsales (pcd), et plus haut encore, par un groupe de petites cellules (gcc) qui ne proviennent pas des cellules intermédiaires, ni des petites cellules dorsales, mais dérivent des cellules situées à la face dorsale du ventricule, qui se sont considérablement multi- pliées un peu avant l’ouverture du sinus, et se sont partagées en deux groupes, qui accompagnent chacun un des corps restiformes. Celles qui sont sur les bords du sinus présentent seules encore le caractère épithélial des grosses cellules cen- trales. Les groupes latéraux de petites cellules dorsales sont considérablement réduits, sur les côtés du sinus ; les cellules y sont moins nombreuses et moins serrées. Il existe encore une couche définie de cellules nerveuses extérieures (ce) peu nombreuses, qui ne s'étendent que Jusqu'à la hauteur des petites cellules dorsales, et dont les prolongements consti- tuent sur la limite entre la substance grise et la substance blanche deux courants fibrillaires latéraux (c fl). Nous pou- vons dans la substance grise distinguer trois espèces de fibres de névroglie : 4° le faisceau fibrillaire médian ventral (/fm), qui a beaucoup perdu de son importance ; 2° un certain nombre de fibrilles isolées (fima), qui partent des grosses cellules situées sur les côtés du sinus, traversenttoute la région des cellules de la névroglie, croisent les bandes fibrillaires CERVEAU DU PROTOPTERUS ANNECTENS. 69 latérales et se continuent directement dans la substance blanche ; 3° les groupes latéraux de petites cellules dorsales donnent naissance à des fibres qui se poursuivent dans la substance blanche et qui me semblent former la trame fonda- mentale des corps restiformes. Pour l’étude de la substance blanche, il faut faire la dis- tinction des corps restiformes et de la moelle. Les corps res- tiformes (cr) ne sont autre chose que les paroïs latérales du sinus. C’est à eux qu’appartiennent et l’amas dorsal de petites cellules et les restes des groupes latéraux de petites cellules dorsales. La substance blanche de ces corps restiformes comprend deux parties : 1° une région dorsale qui présente au milieu d’un fin treillis de fibrilles qui se croisent les restes des groupes cellulaires de la colonne dorsale, séparés des petites cellules dorsales par le courant fibrillaire latéral ; 2° une région latérale présentant un courant de fibrilles qui proviennent des petites cellules dorsales et s’enchevêtrent, et un autre courant en sens perpendiculaire, dont les fibres proviennent des bandes fibrillaires latérales d’une coupe pré- cédente et s'étendent jusque vers les cellules de la région dorsale. Le reste de la moelle, c’est-à-dire la partie ventrale de la coupe, présente un fin treillis, entremêlé d’un certain nombre de fibres longitudinales. Les fibres de Mauthner (FM) sont toujours dans la même position, et au-dessous d’elles se retrouve un groupe de fibres longitudinales pressées. Une faible décussation (d) est encore marquée. J'ai déjà indiqué la position des points d'attache de la voùte membraneuse du sinus : elle semble partir du bord supérieur interne des corps restiformes, comme une conti- nuation des grosses cellules centrales qui s’y trouvent. Dans toute son extension, elle est formée d’une couche unique de cellules, de même taille que les cellules de névroglie. Plus avant dans la région du sinus rhomboïdal, il se pro- duit trois changements : 4° le groupe des cellules de la né- 70 GEORGES FULLIQUET. vroglie, qui faisait partie de la région dorsale de substance blanche des corps restiformes, vient s'appliquer à la partie dorsale de la substance grise contre les cellules qui pro- viennent des grosses cellules centrales ; 2° il s'établit un espace, occupé uniquement par de la substance blanche entre les groupes latéraux de petites cellules dorsales et les cellules de névroglie qui accompagnent les grosses cellules centrales ; 3° ce qui est peut-être une conséquence de cet écartement, le groupe de cellules qui occupe la partie supérieure des parois latérales du sinus se trouve rapproché des petites cel- lules dorsales et presque fusionné avec elles. En conséquence nous trouvons (PI. IT, fig. 7) les grosses cellules centrales (gec) en plusieurs rangs aécompagnant le bord du sinus rhom- boïdal, enveloppées par les cellules de la névroglie (cxma): puis en dehors et un peu plus haut, de chaque côté du sinus, un groupe de cellules assez écartées, pas très nombreuses, qui résulte de la fusion des restes des groupes latéraux de petites cellules dorsales, avec les groupes dorsaux de petites cellules, qui provenaient des grosses cellules cen- trales, occupant la face dorsale du quatrième ventricule (cd). Ce groupe est entouré des cellules de névroglie (cn ma), qui se rencontraient auparavant dans la région supérieure de la substance blanche. Les trois espèces de fibres de névroglie signalées précédemment subsistent encore. Le faisceau fibril- laire médian ventral (f fm) perd de son importance ; par contre le nombre des fibres latérales (fi ma), qui traversent les bandes fibrillaires, est toujours plus grand ; en outre les petites cellules dorsales donnent naissance à quelques fibrilles qui se dirigent dans la substance blanche vers les parois la- térales de la moelle. Les bandes fibrillaires latérales (ef) deviennent plus importantes et se prolongent jusque près des petites cellules dorsales, formant avec un petit nombre de cellules nerveuses la couche périphérique de la substance grise. CERVEAU DU PROTOPTERUS ANNECTENS. qi La substance blanche présente deux colonnes latérales, appartenant aux corps restiformes, et une colonne ventrale appartenant à la moelle. Dans les colonnes latérales il faut distinguer trois régions : 1° une région située au-dessus des petites cellules dorsales et composée de fibrilles se croisant en tous sens (cbl"); 2° une toute petite région située entre les petites cellules dorsales et les cellules de la névroglie qui accompagnent les grosses cellules centrales (cbl"). Cette région présente trois sortes de fibres qui s’entre-croisent : a) des fibres nerveuses appartenant aux bandes fibrillaires latérales qui s'étendent depuis la partie ventrale de la coupe et qui occupent la situation la plus extérieure ; b) des fibrilles de névroglie provenant des petites cellules dorsales ; c) des fibrilles de névroglie qui naissent des grosses cellules de l’épithélium du sinus rhomboïdal. Ces cellules qui touchent aux groupes de petites cellules dorsales, proviennent de ces srosses cellules centrales qui dans la moelle épiniére occu- paient la face dorsale du canal. Toutes ces fibres se croisent et forment un réseau inextricable. 3° La région située plus bas que les petites cellules dorsales (cbl”), est parcourue surtout par des fibres s’étendant depuis la partie venirale de la coupe vers la partie dorsale. Quant à la colonne ventrale (cbv), elle présente un treillis de fibrilles chez lesquelles je ne puis indiquer de direction dominante. Il existe toujours au-dessous des deux fibres de Mauthner (FH) un certain nombre de fibres longitudinales serrées les unes contre les autres, et au-dessous quelques fibres qui passent d’an des côtés de la coupe à l’autre. Il faut signaler enfin un grand courant fibrillaire qui s’étend, tout à fait à la surface de la moelle dans les colonnes latérales jusqu’à la hauteur des petites cellules dorsales et qui fait communiquer ainsi les fibres d’un des corps restiformes avec celles de l’autre (c fr). Plus avant encore dans la région du sinus rhomhoïdal (PI. IF, fig. 8), la différence consiste en ceci : la partie ven- 72 GEORGES FULLIQUET. trale du sinus s’est élargie, ce qui a amené ce double résultat : 1° les corps restiformes (cr) paraissent s’incliner pour refermer le sinus ; 2° les grosses cellules centrales (gec) sont venues se placer en majorité sur la face ventrale du sinus devenue plus large, et elles ont été accompagnées dans ce mouvement par les cellules de la névroglie (cnma). Par ce fait les cellules dorsales (cd) qui occupaient auparavant une position plutôt dorsale, se trouvent maintenant placées à mi-hauteur de la coupe. En outre les petites cellules dor- sales sont devenues beaucoup moins nombreuses. Le groupe qu'elles constituent dans chaque corps restiforme se trouve un peu plus éloigné du bord du sinus qui n’est plus à leur hauteur revêtu d’un épithélium dérivé des grosses cellules centrales. Mais à sa place s’intercalent entre les groupes de petites cellules dorsales et le bord du sinus une ou deux couches de cellules, qui prennent d’abord l’apparence d’un épithélium, tandis que dans toute la partie dorsale des corps restiformes où elles s’étendent disposées en un plus grand nombre de couches, elles sont toutes arrondies (n.c.n). Ces cellules sont trés serrées les unes contre les autres, et prennent fortement la couleur. Les petites cellules dorsales s'étendent un peu vers la partie dorsale des corps restilormes accom- pagnant ces nouvelles cellules sur une certaine étendue. Le faisceau fibrillaire médian ventral est devenu rudimentaire, on n’en aperçoit plus qu'un tronçon entre les deux fibres de Mauthner. Les fibrilles qui partent des grosses cellules sur les côtés du sinus (fima), traversent la région occupée par les cellules de la névroglie et s'étendent dans la substance blanche, sont devenues plus nombreuses. Les bandes fibril- laires nerveuses (fl), de latérales sont devenues ventrales et les cellules nerveuses y sont très clairsemées. La substance blanche qui appartient aux corps restiformes présente un réseau de fibrilles chez lesquelles la direction radiaire est dominante ; le reste de la substance blanche CERVEAU DU PROTOPTERUS ANNECTENS. 16 comprend quatre parties : 4° la face ventrale tout occupée d’un réseau fondamental de fibrilles au-dessus duquel s’éten- dent de nombreux faisceaux fibrillaires qui passent d’un des côtés de la moelle à l’autre (d); 2° au-dessus, à la partie médiane, entre les deux groupes de cellules de la névroglie, une région qui ne renferme que des fibres longitudinales ré- duites à un petit nombre, qui accompagnent encore les deux fibres de Mauthner (FM) ; 3° et 4° deux régions latérales situées au-dessous des petites cellules dorsales et qui pré- sentent l’entrecroisement des fibrilles venant des grosses cel- lules centrales et des petites cellules dorsales avee Les bandes fibrillaires nerveuses. La décussation déjà indiquée s'adresse non seulement aux fibres de la face ventrale, mais encore plus haut aux fibres des corps restiformes (efr). Notons enfin le fait que, à mesure qu’on avance dans la moelle allongée, les cellules extérieures nerveuses, qui auparavant formaient une couche continue autour de la substance grise, deviennent de moins en moins nombreuses ; c’est à la face ventrale qu’elles se maintiennent le plus longtemps. Avant de terminer l’étude de la portion de la moelle al- longée qui n’est point recouverte par le mésocéphale, il faut que Jj'indique une disposition intéressante qui s’y rencontre (PI. IT, fig. 9). Les grosses cellules centrales (gcc) accom- pagnent le bord du sinus et sont entourées d’une région plus ou moins large occupée par des cellules de névroglie (en), limitées à leur tour vers la substance blanche par des bandes fibrillaires (e fl) devenues ventrales. Les grosses cellules cen- irales donnent naissance à des fibrilles (fima) qui traversent la région des cellules de la névroglie, et pour la plupart aussi les bandes fibrillaires. Or la direction de ces fibrilles n'est pas indéterminée, elles ne se croisent pas, elles ne cherchent pas leur route au hasard entre les cellules de la névroglie ; elles se dirigent tout droit du bord du sinus vers la bande fibrillaire, de sorte que cette région présente des 74 GEORGES FULLIQUET. tranches superposées de cellules de la névroglie, séparées par des filets fibrillaires presque rectilignes. Nous avons vu qu'il se trouve, disséminées sur le parcours des bandes fibrillaires, des cellules nerveuses qui paraissent complétement envelop- pées par le courant fibrillaire. La disposition que je viens d'indiquer pour les fibrilles de la névroglie n’est pas exclusi- vement rencontrée dans cette région de la moelle allongée, mais c’est là que je l'ai vue le plus clairement. | C’est dans cette portion de la moelle allongée que se trouvent les racines du Vague et du Glosso-pharyngien. Le nerf Vague, nous l'avons vu, a sept racines dorsales ou plu- tôt latérales et deux ventrales : la racine 1 dorsale est formée de deux faisceaux fibrillaires, qui apparaissent tous deux dans l’espace compris dans la substance blanche entre les petites cellules dorsales et les cellules de névroglie, qui oc- cupent la partie dorsale de la substance blanche des corps restiformes. Ils se réunissent déjà en un seul gros faisceau après un très court trajet dans la substance blanche (PI. IT, fig. 7) ; la racine 2 dorsale est formée de deux faisceaux fibril- laires dont les éléments apparaissent individuellement sur le bord des bandes fibrillaires latérales à un niveau moins élevé que les petites cellules dorsales. Ces éléments forment deux faisceaux qui se réunissent bientôt (PI. IT, fig. 7). La racine 3 dorsale est formée de trois faisceaux fibrillaires, dont les éléments apparaissent aussi sur le bord des bandes fibrillaires latérales sur les côtés du sinus rhomboïdal, ces trois faisceaux se comportent comme ceux de la racine 2 (PI. IF, fig. 7). La racine #4 dorsale est formée de deux faisceaux fibrillaires qui pour leur provenance et leur parcours n’offrent aucune diffé- rence avec ceux de la racine 2 (PI. IF, fig. 6); la racine 5 dorsale est formée d’un seul faisceau fibrillaire, dont les éléments apparaissent individuellement sur les bords des bandes fibrillaires ; la racine 6 dorsale est formée de trois faisceaux fibrillaires, qui se comportent comme ceux de la CERVEAU DU PROTOPTERUS ANNECTENS. 75 racine 3 (PI. If, fig. 5); la racine 7 dorsale est formée de deux faisceaux fibrillaires, comme les racines 2 et 4. Elle apparaît à un niveau un peu supérieur à celui de la racine 6, mais les fibres qui donnent naissance à la racine 6 décrivent une courbe qui les amène au-dessus des fibres de la racine 7. Pour toutes ces racines, sauf pour la première, le point exact de leur apparition n’est pas facile à déterminer, car il se trouve tout près des bandes fibrillaires latérales qui le mas- quent un peu. En outre les fibrilles de névroglie, qui naissent des cellules centrales et franchissent les bandes fibrillaires sont entremêlées avec les vraies fibres nerveuses, et souvent si bien confondues avec elles, qu'il n’est pas possible d’en faire le départ sur une coupe qui ne montre l’extension com- plète ni de l’une ni de l’autre des catégories de fibres. I me semble que les fibres nerveuses proviennent toutes des fibres longitudinales dont j'ai signalé l'existence en groupe compacte, appuyé aux bandes fibrillaires latérales. Les racines ventrales ont une origine qui rappelle celle des racines ventrales des nerfs spinaux (PI. IT, fig. 6 et 7), elles sont formées toutes deux d’un seul faisceau fibrillaire, plus gros que ne le sont en général ceux des racines dorsales. Le glosso-pharyngien a deux racines latérales : la pre- mière (PI. IE, fig. 8) est formée de plusieurs faisceaux fibril- laires qui apparaissent, les uns à la hauteur des petites cellules dorsales, les autres un peu plus bas, et qui s’entre- mêlent au moment de sortir du cerveau; la seconde est formée d’un seul. faisceau fibrillaire, qui apparaît à la hau- teur des petites cellules dorsales. C. Au point où la moelle allongée est recouverte par le cervelet et le mésocéphale, la disposition histologique est considérablement modifiée. Nous rencontrons (PI. HE, fig. 14) quatre espèces de cellules : 1° sur toute la face ventrale du quatrième ventricule et sur une partie des faces latérales, des cellules épithéliales allongées, qui ne sont que la conti- 76 GEORGES FULLIQUET. nuation des grosses cellules centrales (gcc); 2° autour de ces cellules une région plus large, occupée par des cellules de la névroglie (enma), continuation des cellules que j'ai appe- lées intermédiaires dans la moelle épinière ; 3° extérieure- ment quelques rares cellules nerveuses, qui ne se rencon- trent pas sur toutes les coupes, derniers restes de la couche périphérique de cellules nerveuses ; 4° enfin toute la face dorsale des corps restiformes, très élargie en cet endroit, est occupée par des cellules (nen) petites, arrondies, très nom- breuses et très serrées, qui sur les faces latérales du sinus s’intercalent entre les grosses cellules épithéliales et les cel- lules de névroglie, derniers restes des petites cellules dorsa- les. D'où proviennent ces nouvelles cellules”? Elles peuvent être une nouvelle formation; elles ne proviendraient d’aucun des groupes de cellules précédemment rencontrés. Il est possible aussi que ces cellules soient la continuation anté- rieure des petites cellules dorsales. Elles auraient subi un déclin de plus en plus marqué dans toute la région où règne le sinus, pour se retrouver plus nombreuses et s'étendant sur tout l’espace que leur offrent les corps restiformes dans la portion qui est recouverte par le mésocéphale. IT faut avouer qu'au premier abord leur position semble appuyer cette se- conde hypothèse : à cette hauteur les petites cellules dorsales ont complétement disparu, si elles ne se sont point transfor- mées en ces nouvelles cellules, qui occupent leur place nor- male, en dehors des grosses cellules centrales, tout en s’éten- dant, il est vrai, considérablement sur la partie dorsale des corps restiformes. Mais en examinant de plus près, on voit que ces cellules ont fait leur apparition déjà précédemment sur une coupe où les petites cellules dorsales forment un groupe encore distinct, et qu’elles sont apparues d’une ma- nière indépendante de ces cellules, s’intercalant entre elles et le bord du sinus, dans l’espace non occupé par la couche épithéliale de grosses cellules centrales. Puis elles se trou- CERVEAU DU PROTOPTERUS ANNECTENS. TP vent appuyées sur l’épithéliam du eanal, et les restes des petites cellules dorsales, s'étendant extérieurement, accom- pagnent ces nouvelles cellules sur une petite étendue. J’adopte done la première manière de voir et J'appellerai ces cellules : nouvelles cellules de névroglie. Les bandes fibrillaires ner- veuses (cfl), de latérales devenues ventrales, existent tou- jours, mais ont une faible dimension et une minime exten- sion. On ne trouve plus dans la substance grise qu’une espèce de fibres de névroglie, qui proviennent individuellement des grosses cellules centrales (fima), ont un cours rectiligne à travers la région des cellules de la névroglie, franchissent les bandes fibrillaires et s'étendent dans la substance blanche. On ne distingue pas nettement de fibrilles provenant des nouvelles cellules de la névroglie, mais la trame fondamen- tale de la région supérieure des corps restiformes en est vrai- semblablement formée. La substance blanche est constituée dans son entier d’un réseau de fibrilles provenant de toutes les directions, mais qui sont en somme arrangées d’une façon radiaire ; elle est parcourue de nombreux vaisseaux sanguins. I n’y a de diffé- rence entre la substance blanche des corps restiformes et celle du reste de la moelle que celle-ci : la décussation (d), indiquée à la face ventrale, ne s’étend point ici aux fibres des corps restiformes. À cette hauteur nous ne rencontrons plus le groupe de fibres longitudinales ventrales, les fibres de Mauthner elles-mêmes ont disparu. Si nous les suivons pas à pas, nous les voyons d’abord se rapprocher toutes deux de la ligne médiane, puis se croiser. Après le croisement, les fibres reprennent un instant leur cours longitudinal, puis on les voit s’écarter un peu de la place qu’elles avaient conser- vée depuis la moelle épinière jusqu'ici et se loger parmi les cellules de la névroglie, en abandonnant leur cours primitif pour s’incliner vers les côtés de la moelle. En ce point il existe encore sur le milieu de la coupe entre les deux régions 78 GEORGES FULLIQUET. occupées par les cellules de la névroglie quelques fibres lon- gitudinales réunies en groupe. Plus loin les fibres de Mauth- ner changent encore une fois de direction et s'étendent direc- tement vers les bords de la coupe (PI. IT, fig. 10, FM), mais avant de les atteindre elles s’épanouissent en un faisceau de fibrilles et passent ainsi complètement dans une racine nerveuse. Nous y reviendrons en parlant des nerfs de cette partie du cerveau, mais Je dois ajouter qu’à ce moment le groupe des fibres longitudinales a complètement disparu. Cela ne veut pas dire qu’on ne retrouve plus aucune fibre longitudinale, mais ce qui ne se retrouve plus, c’est un groupe de ces fibres, comme celui que nous avons rencontré d’une facon constante au milieu de la face ventrale du sinus ou du ventricule de la moelle allongée. AHLBORN, dans sa description du cerveau de Pétromy- zonte, a indiqué une disposition analogue pour les fibres de Mauthner. Seulement le Pétromyzonte est plus riche que le Protoptère. Il possède trois groupes de fibres de Mauthner : 1° des fibres latérales droites, qui ne subissent pas de croi- sement; 2° des fibres médianes qui se croisent comme Je viens de l'indiquer chez le Protoptère; 3° des fibres média- nes qui ne. subissent pas de croisement. Seulement ces trois espêces de fibres ne s’épanouissent point en une racine ner- veuse, mais aboutissent à des cellules, dont elles ne sont à tout prendre que des prolongements considérables. STiEpA, dans son étude du cerveau d’Axolotl, déclare que les fibres de Mauthner se comportent chez cet animal comme chez les Poissons : elles se rapprochent peu à peu, se croisent et plus loin disparaissent. Mais STIEDA n’a pas réussi à établir leurs relations à des cellules. Les deux fibres que possède le Protoptère répondent absolument aux fibres médianes croi- sées du Pétromyzonte, mais, malgré une recherche minu- tieuse, je n’ai pas pu constater l’existence de cellules aux- quelles ces fibres viendraient aboutir. La fibre de Mauthner CERVEAU DU PROTOPTERUS ANNECTENS. 14 s'épanouit en un réseau de fibrilles, cette partie du cerveau est celle où elle se termine et non point celle où elle prend naissance. Quelque étrange que puisse paraitre cette diffé- rence entre des fibres qui chez les deux Poissons se compor- tent presque absolument de la même manière, Je me vois bien obligé de l’admettre, puisque AnLBoRN, et avant lui LANGERHANS, ont constaté chez le Pétromyzonte l’existence de ces cellules, qu'il m’a été impossible de trouver chez le Pro- toptère et que STiepa n'a pas pu découvrir chez lAxolotl. Quant aux petites fibres longitudinales qui accompagnent les fibres de Mauthner, j’admets, comme AHLBorN le fait pour le Pétromyzonte, qu’elles concourent aussi à la for- mation de la racine nerveuse. Pas plus qu'AHLBORN Je n'ai pu le constater, mais Je ne saurais comment expliquer autre- ment le fait qu'elles disparaissent en même temps que la fibre de Mauthner. Sur une coupe un peu plus avancée, présentant la même disposition générale des fibres et des cellules, nous trouvons quelques renseignements sur la région dorsale des corps restiformes, occupée en partie par ies cellules que j'ai appe- lées uouvelles cellules de névroglie (PI. II, fig. 14). En eflet, la substance blanche des corps restiformes se trouve maintenant occupée par un grand courant fibrillaire : les éléments en proviennent isolés de toutes les parties de cette région et se rejoignent en deux faisceaux fibrillaires qui gagnent la surface du cerveau et passent dans une racine nerveuse. Cette racine, c’est celle du nerf acoustique acces- soire (VIEIL &«2). Plus loin que l’origine de ce nerf, les nou- velles cellules de névroglie deviennent de moins en moins nombreuses et moins serrées et finissent par disparaître complétement. Toute la région dorsale des corps restiformes diminue de grosseur, les nouvelles cellules s’étendent des deux côtés vers l’intérieur, séparant du reste de la coupe deux petits corps arrondis, qui ne sont bientôt plus formés 80 GEORGES FULLIQUET. que de cellules de névroglie et ne tardent pas à disparaître. Cette partie des corps restiformes ne sert, pour ainsi dire, qu’à donner naissance à la racine nerveuse, et quand les nou- velles cellules ont disparu, les cellules de la névroglie s’éten- dent jusqu’à la face dorsale des corps restiformes. Ainsi nous pouvons désigner toute la région où rêgnent les nouvelles cellules et qui disparaît avec elles sous le nom de région de l’acoustique accessoire. Un peu plus loin, la face ventrale du quatrième ventricule s’est passablement étendue et les corps restiformes ont beau- coup diminué par la disparition de la région de l’acoustique accessoire. On retrouve (PI. IT, fig. 12) sur toute la face ventrale du ventricule les grosses cellules centrales (gcc) diri- gées toujours perpendiculairement à la surface, ce qui fait qu’elles sont disposées comme les barbes d’une plume à droite et à gauche du sillon central de la moelle (s/). Les parois latérales du ventricule sont aussi accompagnées sur presque toute leur hauteur par ces cellules épithéliales. Au-dessous de ces cellules, sur toute l’étendue des parois latérales du ventricule et à la partie dorsale des corps restiformes se trouve une région continue occupée par des cellules de la névroglie (enma) petites, nombreuses et serrées. Les bandes fibrillaires (efl) qui sont ventrales et latérales ont encore une grande importance et renferment quelques cellules nerveuses clair- semées. Les fibrilles de névroglie (fima) qui, parties des cel- lules centrales se poursuivent dans la substance blanche, sont beaucoup moins nombreuses. La disposition rectiligne des fibres que j'ai indiquée dans une autre partie de la moelle se retrouve encore nettement ici. La substance blanche est composée tout entière d’un ré- seau de fibres chez qui la disposition radiaire domine. On ne retrouve plus aucune trace ni des fibres de Mauthner, ni du groupe de fibres longitudinales. Jusqu'ici, dans la position constante qu'il occupait, au-dessous des fibres de Mauthner, CERVEAU DU PROTOPTERUS ANNECTENS. 81 le groupe des fibres longitudinales coupait en deux moitiés absolument séparées les couches de cellules de la névroglie. Ici les deux moitiés sont venues se rejoindre. Indiquons enfin une décussation très apparente (d), qui de nouveau s'adresse aussi aux fibres de la substance blanche des corps restifor- mes. Nous ne sommes pas encore arrivés au bout de l’étude de la moelle allongée, mais elle se fusionne avec le cervelet et le mésocéphale et les parties qui proviennent de ces trois régions du cerveau sont à tel point confondues qu'il est diffi- cile de les démêler et de comprendre la disposition histolo- gique de l’ensemble, si l’on ne connaît pas préalablement celle du cervelet et du mésocéphale. Avant de passer à cette étude, il faut examiner les racines nerveuses de la moelle allongée, que je n’ai pas encore décrites. Le nerf acoustique à sept racines, dont six latérales et une ventrale. Cette derniére, désignée comme racine septième (PI. IL, fig. 14), est formée d’un seul faisceau fibrillaire, très volumineux, qui apparaît immédiatement au-dessous des grosses cellules centrales des deux côtés du sillon médian de la moelle. Le faisceau se dirige de là obliquement et sort du cerveau à l’angle tout à fait extérieur de la face ventrale. II me semble provenir de ces fibres longitudinales qui sont ve- nues se placer au-dessus des fibres de Mauthner, très rappro- chées de la limite de la substance grise. Quant aux racines latérales (PI. IIT, fig. 11), la première (VIIL, 4) est formée d’un seul faisceau fibrillaire qui apparaît près des bandes fibrillaires latérales sur les côtés du quatrième ventricule. Cette racine pourrait servir à établir la limite entre la moelle et les corps restiformes. Les racines VIIL, 2, VII, 3, VIIX ,# se comportent comme cette première, formées aussi d’un seul faisceau fibrillaire. La racine 5 est formée d’un seul faisceau fibrillaire, mais beaucoup plus considérable, se montrant au milieu des cellules de la névroglie, situées à l’angle extérieur RoNZOUS ET. IT. 6 82 GEORGES FULLIQUET. de la face ventrale du quatrième ventricule. Ce faisceau uni- que se bifurque pendant son parcours dans la substance blanche et quitte le cerveau en deux faisceaux très rappro- chés. La place où il apparaît était occupée, quelques coupes auparavant, par l’espace de substance blanche qui sépare le groupe des petites cellules dorsales des cellules de la névro- glie qui accompagnent les grosses cellules centrales. Dans cet espace je n’ai pas pu constater la présence de fibres longitu- dinales, mais les bandes fibrillaires latérales s’étendaient jusque-là et peuvent fort bien avoir donné naissance à cette racine. Enfin la racine 6 a une origine absolument différente, elle est formée par la fibre de Mauthner (PI. II, fig. 40). Au point où elle quitte la substance grise, dans laquelle elle a fait un court trajet longitudinal, pour s’étendre dans la substance blanche, elle forme une masse unique et qui ne paraît pas pouvoir être décomposée en fibrilles. Plus loin elle s'étale tout à coup en plusieurs faisceaux fibrillaires qui vont en divergeant et se subdivisent bientôt en nombreuses fibrilles. Telle est l’origine de la plus volumineuse des raci- nes du nerf acoustique. AHLBORN indique une origine un peu différente au nerf acoustique du Pétromyzonte. Parmi les éléments qui con- courent à sa formation, il signale les cellules des fibres de Mauthner, qui donnent d’une part naissance aux fibres laté- rales droites et aux fibres médianes croisées, et de l’autre à des filets nerveux, qui font partie de la racine acoustique. Il y aurait donc cette différence entre le Pétromyzonte et le Protoptère, que chez le premier une même cellule donne naissance à la fibre de Mauthner sans relation directe avec le nerf acoustique, et à un filet nerveux en relation directe avec le nerf, tandis que chez le second, c’est la fibre de Mauthner elle-même qui forme une des racines de l’acoustique. D’après STIEDA, chez les Poissons osseux les fibres de Mauthner se comportent comme chez le Pétromyzonte, tandis que chez CERVEAU DU PROTOPTERUS ANNECTENS. 83 PAxolot}, elles semblent avoir la même destinée que chez le Protoptère. De toutes ces observations, il résulte, ce me semble, que chez les Vertébrés inférieurs les fibres de Mauth- ner sont en relation directe ou indirecte avec la racine de l’acoustique. Le nerf acoustique accessoire à deux racines, toutes deux dorsales : la racine 4 est formée par un seul faisceau fibril- laire qui provient de la partie dorsale de la région acoustique accessoire ; la racine 2 (PI. IL, fig. 11) est formée par un seul faisceau qui provient de la partie de cette région qui forme la face latérale du quatrième ventricule, dans la por- tion qui en appartient aux corps restiformes. Le nerf facial a deux racines distinctes, qui sont formées chacune par un faisceau fibrillaire unique et qui apparais- sent sur les côtés du sillon médian, à ce point-là très pro- fond. Le nerf trijumeau a quatre racines distinctes, formées chacune par un faisceau fibrillaire unique, mais ces quatre faisceaux sont le résultat d’une subdivision d’un seul faisceau assez considérable qui apparaît au-dessous des cellules de la névroglie de cette portion de la face ventrale du quatrième ventricule, qui va être rencontrée par l’excroissance ventrale du cervelet. Le facial et le trijumeau appartiennent plus justement à la portion du cerveau où sont fusionnés cervelet, mésoce- phale et moelle, et que je n’ai pas encore décrite. Mais j'ai préféré indiquer ici leur origine, attendu que ces neris pro- viennent clairement de la portion qui appartient à la moelle allongée. Cervelet. Dans la partie où, recouvert par le mésocéphale, il sert lui-même de toit au quatrième ventricule, le cervelet pré- 84 GEORGES FULLIQUET. sente la disposition suivante : la substance grise forme une bande accompagnant les faces ventrale et latérales du cerve- let, et s'étendant sur la moitié de son épaisseur; la face dor- sale est seule occupée par la substance blanche. On y dis- tingue (PI. IT, fig. 41) deux espèces de cellules : 4° des cellules qui forment l’épithélium dorsal du quatrième ventri- cule, petites, arrondies, serrées, dont le nombre est d’abord très restreint, puis augmente peu à peu (env); 2° des cellu- les plus nombreuses, un peu plus grosses, arrondies, moins pressées, qui enveloppent les précédentes et s'étendent en outre dans toute la partie qui recouvre les corps restiformes (enc). Les fibres dans la substance grise sont au début très rares. La substance blanche est formée tout entière de fibres qui courent parallélement à la face dorsale (/b), elle renferme en outre quelques vaisseaux sanguins. Les fibres constituent une commissure qui réunit les deux lobes du cervelet sépa- rés un peu plus loin. La lame membraneuse ({m), mince, qui s'étend des côtés du cervelet jusqu’au bord des corps restiformes, dernier reste de la voûte du sinus rhomboïdal, est encore composée d’un seul rang de cellules. Plus loin, quand le cervelet est complétement partagé en deux lobes, la disposition est encore sensiblement la même (PI. IIE, fig. 12). La substance grise est une bande assez épaisse enveloppant tout le cervelet, sauf à sa face dorsale qui est occupée par la substance blanche. On trouve encore deux espèces de cellules, semblables à celles indiquées plus haut : 1° une rangée épithéliale ventrale (env), bien distincte, de cellules allongées, fusiformes, mais dont les dimensions sont plus faibles que celles des cellules épithéliales de la moelle allongée. En effet, les noyaux qui se rencontrent dans les cellules du cervelet n’ont pas la moitié de la longueur des noyaux de la moelle. Ces cellules ne s'étendent pas sur toute la surface ventrale, mais seulement sur la partie de cette surface qui forme le toit du quatrième ventricule ; we) CERVEAU DU PROTOPTERUS ANNECTENS. 5 2° une région occupée par des cellules arrondies (ent), assez nombreuses, en plusieurs rangs, cellules de la névroglie qui accompagnent les cellules épithéliales dans un ordre parfait et se trouvent nombreuses et moins pressées dans les deux lobes qui font saillie à l’extérieur. On ne trouve aucune trace de cellules nerveuses. La substance blanche est formée d’un réseau de fibrilles se croisant un peu dans toutes les direc- tions, mais il y a sur la limite de la substance grise un courant bien indiqué : c’est un faisceau de fibres (efd) qui se dirigent parallélement à la face ventrale dans toute l’éten- due qui recouvre le quatrième ventricule. Enfin il faut indi- quer à la face dorsale, au point de contact avec le mésocé- phale, à droite et à gauche un groupe de cellules qui me semblent cellules de la névroglie. La lame membraneuse allant du cervelet à la moelle ({m) a augmenté d'épaisseur, mais elle ne renferme toujours qu’un seul rang de cellules. La disposition générale reste la même, mais la lame mem- braneuse disparaît, la face ventrale du cervelet vient toucher les corps restiformes, les cellules de l’un se confondent avec celles des autres, si bien qu’on ne peut plus distinguer ce qui appartient à la moelle et ce qui appartient au cervelet. Comment comprendre cette disposition si simple et uni- forme du cervelet, comment la rattacher à celle des autres parties déjà connues du cerveau ? Il ne faut pas oublier que le cervelet semble être formé d’une partie de la moelle allon- gée, repliée sur elle-même et s'étendant entre le quatrième ventricule et le mésocéphale. Il est donc possible d'établir une Comparaison entre sa disposition histologique et celle de la moelle, et cela de la façon la plus simple : les éléments sont les mêmes, l’ordre de succession est identique, seule- ment ce qui était ventral dans la moelle se trouve dorsal dans le cervelet, et vice versa. On voit de la sorte que les grosses cellules centrales qui, dans la moelle, s’étalaient en épithélium dorsal, se continuent dans le cervelet où elles 86 GEORGES FULLIQUET. forment d’abord un épithélium ventral, puis en s’éloignant du point de plissement, changent de forme et de nombre et finissent par disparaître. On voit que les cellules de la névro- glie qui, dans la moelle, entouraient ventralement les grosses cellules centrales, se continuent dans le cervelet, où elles entourent dorsalement les cellules épithéliales. Mais une difficulté se présente : nous avons rencontré con- stamment dans la moelle allongée une couche périphérique nerveuse dans la substance grise, représentée le plus souvent pardes cellules nerveuses et des bandes fibrillaires constituées par leurs prolongements, réduite parfois aux seules bandes fibrillaires. Dans le cervelet, au contraire, je ne reconnais pas de couche extérieure nerveuse. On pourrait, il est vrai, assi- milerle courant de fibres qui s’y rencontre sur la limite de la substance blanche aux bandes fibrillaires, et supposer qu’elles prennent naissance dans quelques cellules nerveuses situées dans les lobes latéraux du cervelet. Je dois dire que J'ai rencontré dans ces lobes des noyaux qui offraient une grande ressemblance avec ceux des cellules nerveuses de la moelle allongée, mais comme je n’ai pas pu distinguer le corps de la cellule, je ne puis partir d’un rapport peut-être fortuit pour appuyer une conclusion quelconque. Mais tout d’abord le courant de fibres est nettement compris dans la substance blanche, d’un autre côté je n’ai pas observé de cellules ner- veuses, même isolées dans les lobes du cervelet, et enfin cette hypothèse n’est pas nécessaire pour soutenir la compa- raison. Les deux moitiés du cervelet semblent formées par le reploiement des parties supérieures des corps restiformes, et nous constatons que dans la région dorsale de ces corps, qui demeure en connexion avec la moelle allongée, ni cel- lules nerveuses, ni bandes fibrillaires ne se rencontrent. Il ne faut donc pas nous étonner si nous ne les rencontrons pas dans le cervelet ; leur absence est une ressemblance de plus. CERVEAU DU PROTOPTERUS ANNECTENS. 87 Mésocéphale. Je serai obligé de partager pour cette étude le mésocéphale en trois portions : A. celle où le mésocéphale distinct recou- vre cervelet et moelle allongée ; B. celle où il y a fusion entre ces trois parties du cerveau ; je comprendrai aussi cette par- tie sous le titre de mésocéphale, parce que le mésocéphale y prédomine ; C. celle où le mésocéphale se retrouve seul, dans une région antérieure du cerveau. A. La disposition histologique du mésocéphale est tout d’abord extrêmement simple : substance blanche et substance grise forment deux couches concentriques, sans canal central. La substance grise est uniquement composée de cellules de la névroglie, sans aucun élément nerveux; la substance blanche, de fibres qui se coupent dans toutes les directions. Plus loin, l’Aqueduc de Sylvius se montre, et alors sur la coupe (PI. IT, fig. 44) la substance grise forme un rectangle entourant l’Aqueduc et est composée de trois sortes de cel- lules : 4° un très petit nombre de cellules allongées, fasifor- mes (eva), qui entourent la partie ventrale de lAqueduc et les deux diverticules latéraux qu'il forme en cette partie ; 2° un seul rang de cellules de chaque côté de l’Aqueduc(cea), cellules plus petites, presque eubiques et qui se touchent toutes; 3° un assez grand nombre de cellules (cnm) de même dimension que les précédentes, arrondies, cellules de la névroglie, qui entourent les deux premières catégories de cellules. À ce moment, on trouve quelques fibrilles qui par- tent des cellules épithéliales et s'étendent dans la région occupée par les cellules de la névroglie. La substance blan- che est toute formée d’un réseau de fibres qui se croisent sans direction dominante, entremêlées de nombreux vais- seaux sanguins. Il n’y a qu’une portion, celle qui est située au-dessus de lAqueduc qui présente une disposition spéciale : 88 GEORGES FULLIQUET. elle est formée de fibres (/ém) courant parallèlement à la face dorsale et immédiatement au-dessus des cellules épithéliales, car il est à noter qu'à la face dorsale de l’Aqueduc l’épithé- lium n’est pas accompagné de cellules de la névroglie. Lorsque l’Aqueduc communique avec le quatrième ventri- cule (PI. INT, fig. 12), la disposition histologique est la sui- vante : sur les côtés de l’Aquedue, formant épithélium, des cellules allongées, fusiformes, en un seul rang (cea), puis une région occupée par des cellules nombreuses, arrondies, serrées, cellules de la névroglie (enm). Dans la substance grise deux espèces de fibres : 1° des filets isolés qui partent des cellules épithéliales (fim), se dirigent tout droit entre les cellules de la névroglie et se poursuivent dans la substance blanche ; 2° deux bandes fibrillaires latérales (bft) dont l’ori- gine west pas claire, mais qui s'étendent sur presque toute la hauteur du mésocéphale et paraissent provenir du cervelet. Tout au moins elles arrivent jusqu’au groupe de cellules signa- lées précédemment sur la limite entre le cervelet et le méso- céphale. Avant de quitter la substance grise, il faut indiquer qu'on y retrouve avec la plus grande netteté une disposition signalée à propos de la moelle allongée : les cellules de la névroglie ne sont point disposées au hasard, mais par rangs réguliers, comme ceux de soldats bien disciplinés. Les filets fibrillaires qui proviennent des cellules épithéliales courent tout droit entre ces rangs de cellules, traversent les bandes fibrillaires latérales, et se poursuivent dans la substance blanche. Jusqu'ici je n'ai encore signalé dans le mésocéphale aucune cellule nerveuse. Cependant je dois mentionner que j'ai rencontré sur le parcours des bandes fibrillaires latérales, surtout vers la base du mésocéphale, quelques noyaux isolés, un peu plus gros que ceux des cellules de névroglie, plus fortement granuleux, plus faiblement colorés, et qui se rap- prochent assez des noyaux des cellules nerveuses de la CERVEAU DU PROTOPTERUS ANNECTENS. 39 moelle. Il se pourrait qu'ils appartinssent à des cellules ner- veuses, mais Je ne puis que le supposer, car il m'a été impossible de distinguer le corps de la cellule ou des pro- longements qui fussent en rapport avec elle. La substance blanche est formée de fibres qui se croisent un peu dans tous les sens, cependant la direction dominante est perpendiculaire aux bandes fibrillaires latérales. Il y à deux régions de la substance blanche qui méritent une men- tion spéciale. En premier lieu la région dorsale. A la partie tout à fait dorsale quelques fibres (/ém) passent de la portion droite à la portion gauche de la coupe, et au-dessous un certain nombre de cellules de la névroglie, qui ne présentent pas lar- rangement bien régulier des autres cellules, se rapprochent par-dessus l’Aqueduc de Sylvius. Dans la topographie du cer- veau, j'ai laissé une interrogation sur ce que représentent à la surface dorsale du mésocéphale un sillon médian accompagné de deux lèvres plus claires. SERRES, qui n’y a vu qu'une bande médiane, la compare au corps calleux qui règne entre les hémisphères des Mammifères et dit que c’est une commis- sure destinée à ramener à l’unité les lobes optiques qui sont séparés chez la plupart des Poissons. WIEDERSHEIM y a distin- gué trois parties : une médiane foncée et deux latérales plus claires, et il en a donné cette explication : c’est la dernière trace de la fermeture de l’Aqueduc de Sylvius. Il me semble que l'interprétation de SERRES péche par ce fait qu'il consi- dère la disposition du mésocéphale chez le Protoptère comme secondaire par rapport à celle que présentent les autres Poissons. D’après lui le mésocéphale serait formé de deux lobes séparés, réunis chez le Protoptère seulement par une commissure. Mais l’ensemble des connaissances acquises sur le cerveau tend à montrer au contraire que la disposition en deux lobes n’est point primitive, mais secondaire. C’est ce que STiEDA à indiqué, en faisant ressortir l’importance de la disposition du mésocéphale en un lobe unique chez l’Axolotl. 90 GEORGES FULLIQUET. En conséquence, l’interprétation de WiEDERSHEIM me semble préférable, et la disposition histologique du cerveau vient appuyer l’argument d’une portée générale que je viens d’in- diquer. En effet, dans toute la partie du mésocéphale étudiée jusqu'ici, je n’ai rencontré à la face dorsale que des fibres reliant un côté à l’autre, tandis que la substance blanche située au-dessus d’elles de chaque côté, s'arrête, formant deux bourrelets, les lévres du sillon, et que les cellules de la névroglie s'étendent irréguliérement au-dessous d’elles à mesure qu'on avance vers la partie antérieure. En marchant de la région postérieure vers l’antérieure, il semble qu’on assiste à la fermeture de plus en plus complète de l’Aqueduc de Sylvius. Une seconde région qui mérite une attention spéciale, c’est la région ventrale. Elle est occupée par des fibres parallèles à la face ventrale formant un faisceau, et qui proviennent selon toute vraisemblance soit des cellules épithéliales de la base du mésocéphale, soit des restes des cellules épithéliales des deux diverticules latéraux de l’Aque- duc. Cette bande fibrillaire (b/fo) fait la limite entre le méso- céphale et le cervelet. B. Dans la deuxième portion du mésocéphale, définie plus haut, la substance grise occupe cinq régions distinctes (PI. IT, fig. 13) : 1° Tout autour de la cavité centrale, Aqueduc en sa partie supérieure, quatrième ventricule en sa partie infé- rieure, une région qui reproduit la forme de la cavité, occu- pée par cinq espèces de cellules : a. des cellules allongées, sur le bord de l’Aqueduc, qui ne sont autres que les cellules épithéliales du mésocéphale (cea) ; b. des cellules sur le bord du quatrième ventricule, allongées, plus grosses que les pré- cédentes, et qui ne sont autres que les grosses cellules cen- trales de la moelle (gcc) ; c. des cellules de la névroglie en- tourant les cellules épithéliales du mésocéphale, qui ont conservé leur arrangement très régulier (cenm); d. des cel- lules de la névroglie accompagnant les grosses cellules cen- CERVEAU DU PROTOPTERUS ANNECTENS. 91 trales qui ne présentent pas une disposition aussi régulière (enma); e. sur les côtés de ces dernières cellules de névro- glie et par conséquent dans la portion qui provient d’un pro- longement antérieur de la moelle allongée, quelques cellules nerveuses (np), qui ne se montrent pas sur toutes les cou- pes, dispersées, un peu plus grosses et un peu plus pâles que les autres cellules. Cette première région de la substance grise renferme trois espêces de fibres : +. deux bandes fibril- laires latérales qui s'étendent sur toute la hauteur de l’Aque- due à la limite de la substance blanche (bfl);: ces bandes sont le prolongement de celles que j'ai signalées dans le mésocéphale ; 8. des fibres isolées provenant des cellules épithéliales de l’Aquedue, passant rectilignes entre les rangs des cellules de la névroglie (fim); franchissant les bandes fibrillaires latérales, elles se poursuivent dans la substance blanche ; . des fibres isolées provenant des grosses cellules centrales, passant assez droites à travers les cellules de la névroglie et s'étendant dans la substance blanche vers la partie ventrale de la coupe (fima). 2° Sur les faces latérales de la protubérance médiane, appartenant au mésocéphale, deux petits amas cellulaires, qui ne renferment que des cel- lules de la névroglie (acl), tout au moins je n’ai pu constater l’existence d'aucune espèce de fibres. 3° À la hauteur de la base du quatrième ventricule, sur les faces latérales de la coupe deux gros amas cellulaires un peu allongés (anp), qui sont formés par les restes de toutes les espèces de cellules qui accompagnaient les deux parties latérales, maintenant oblitérées, du quatrième ventricule, cellules appartenant les unes à la moelle allongée et aux corps restiformes, les autres au cervelet, et spécialement aux lobes latéraux du cervelet, en immense majorité cellules de la névroglie, qui englobent peut-être quelques rares cellules nerveuses provenant de la moelle allongée. Pour plus de commodité j’appellerai ces amas de cellules : groupes cellulaires des pédoncules. En 92 GEORGES FULLIQUET. cette région de la substance grise nous trouvons deux espé- ces de fibres : +. des fibres, en un seul très large faisceau, dirigées ventralement ou plutôt latéralement vers le milieu de la coupe, en conséquence demeurant dans les pédoncules cérébraux (fx); B. des fibres en plusieurs faisceaux distincts, dirigées dorsalement (/B), passant en conséquence dans le mésocéphale. Pour l’étude de la substance blanche, je distinguerai : 1° ce qui en appartient au mésocéphale (bme), s'étendant sur les côtés de l’Aqueduc. Toute cette portion, comprise entre les bandes fibrillaires latérales et les deux amas de cellules de la névroglie, est formée d’un réseau de fibrilles se croisant un peu dans tous les sens, mais où les fibrilles perpendiculaires à la bande fibrillaire sont en nombre domi- nant; 2° ce qui appartient à la moelle allongée (bma), for- mant les pédoncules cérébraux et s'étendant à la face ven- trale, plus bas que les deux groupes cellulaires des pédon- cules. Toute cette portion est formée d’un réseau de fibrilles qui se croisent dans tous les sens, mais chez lesquelles la direction perpendiculaire à la face ventrale est prédominante ; 3° entre ces deux régions une partie plus complexe, puis- aw’elle est formée d'éléments qui appartiennent à la moelle allongée, au cervelet et au mésocéphale, et d’une texture plus compliquée. On distingue dans cette région : +. deux faisceaux fibril- laires latéraux (cfx) sur toute l’étendue qu'occupent les grosses cellules centrales, comme nous avons vu dans la substance grise deux bandes fibrillaires accompagner les cellules épithéliales du mésocéphale ; la seule différence est que ces deux faisceaux se trouvent un peu écartés des cellules de la névroglie et ont pris position dans la substance blanche. Ces deux faisceaux fibrillaires ne me semblent pas de même nature que ceux que nous avons rencontrés dans la moelle allongée, et qui étaient formés des prolongements de CERVEAU DU PROTOPTERUS ANNECTENS. 93 cellules nerveuses, car la provenance des faisceaux de cette région n’est indiquée en aucune façon, et il ne me parait pas probable qu’ils doivent leur origine à des cellules ner- veuses, car elles sont rares et éloignées du faisceau fibril- laire ; B. deux faisceaux fibrillaires latéraux (cfB) qui ren- contrent les faisceaux précédents sur les confins du mésocé- phale, puis s’en écartent latéralement et descendent jusqu'aux confins de la région ventrale qui appartient aux pédoncules cérébraux. Je ne puis indiquer de quelles cellules ces fibres prennent naissance, et il me semble que ces deux courants établissent simplement un rapport entre les fibres des pédon- cules et celles du mésocéphale ; +. plusieurs faisceaux fibril- laires, plus extérieurs encore, indépendants les uns des autres ou réunis en un gros faisceau, qui prennent naissance dans les groupes cellulaires des pédoncules. Ils se dirigent vers la région du mésocéphale où ils se continuent, mais cessent de pouvoir être poursuivis (cf); à. deux faisceaux fibrillaires transversaux (c/d) qui prennent naissance dans ces mêmes groupes cellulaires et s'étendent vers le quatrième ventricule. Ces faisceaux s’enchevêtrent sur les confins des cellules de la névroglie avec des fibres isolées provenant des grosses cellules centrales des bords du quatrième ventricule ; . deux faisceaux fibrillaires transversaux, qui prennent naissance dans ces mêmes groupes cellulaires, et s'étendent vers le centre de la coupe dans la région des pédoncules cérébraux, où on ne peut plus les suivre (cfe); &. plusieurs faisceaux de fibres à un niveau inférieur au quatrième ven- tricule, qui passent d’une des moitiés de la coupe à l’autre, et qui constituent une décussation (d). Au-dessous de tous ces faisceaux de fibres on retrouve un réseau de fibrilles qui se croisent en tous sens. Enfin il faut signaler sur les confins des faisceaux 8 une rangée de cellules de la névroglie (en), qui me paraissent un dernier reste de celles que j'ai indi- quées sur la limite entre le mésocéphale et le cervelet. 94 GEORGES FULLIQUET. Quelques modifications surviennent par le fait que les parties se fusionnent plus complétement (PI. III, fig. 14). Les deux groupes cellulaires des pécondules (anp)diminuent et finissent par disparaître. Alors la substance grise se trouve en trois régions : 4° celle qui entoure la cavité médiane et qui renferme encore cinq espèces de cellules : les cellules épithéliales du mésocéphale (cea) et les grosses cellules cen- trales (gcc) se sont un peu égalisées et ne présentent plus d'autre différence que celle-ci que les grosses cellules cen- trales sont plus serrées que les cellules épithéliales de l’Aque- duc. Quant aux cellules de la névroglie, les unes présentent un ordre parfaitement régulier, tandis que les autres sont dispersées d’une manière plus irrégulière. Les cellules ner- veuses sont encore moins nombreuses et moins constantes. Les trois espèces de fibres signalées plus haut se retrouvent encore dans la même disposition respective. 2° Les deux amas cellulaires latéraux (acl) sont devenus plus considé- rables, les cellules y sont disposées sur plusieurs rangs, mais on n’y voit toujours que des cellules de la névroglie. Quant à la substance blanche, il faut y distinguer d’abord deux régions latérales (c), en forme de petits lobes, les restes du cervelet, qui ne renferment qu’un réseau de fibrilles qui se croisent en tous sens; cependant il y a deux directions do- minantes : l’une qui est parallèle au grand axe de ces ellip- ses latérales, l’autre qui lui est à peu près perpendiculaire. L'espace qui s'étend entre les bandes fibrillaires latérales et les amas cellulaires latéraux est occupé par un réseau de fibrilles se croisant en tous sens, avec direction dominante perpendiculaire aux bandes fibrillaires. Plus bas on trouve deux gros faisceaux fibrillaires latéraux (c/p) ; en cette région on ne trouve plus un réseau de fibrilles, toutes semblent avoir pris la même direction, qui est parallèle à lAqueduc de Sylvius ; c’est un grand courant fibrillaire qui me parait indiquer le passage des fibres des pédoncules vers les fibres CERVEAU DU PROTOPTERUS ANNECTENS. 95 du mésocéphale. Il y a surtout sur les côtés, formant la limite avec les restes du cervelet, un fort faisceau qui se sépare des autres fibres et s’en écarte un peu, ce faisceau aboutit au fond du sinus qui règne entre le mésocéphale et le cervelet, et marque le point où se fera la séparation entre ces deux parties du cerveau. Sur la partie médiane et inférieure de la coupe, entre les deux gros faisceaux fibrillaires se trouve une région occupée par des fibrilles se croisant en tous sens ; en cet endroit une décussation (d) est encore indiquée et l’on voit apparaître à la face tout à fait ventrale quelques fibres qui passent d’un des côtés de la coupe à l’autre. Enfin sur les côtés du quatrième ventricule, en dehors des cellules de la névroglie, et appuyé contre elles se trouve un groupe de fibres longitudinales, peu apparentes, très fines et très ser- rées, dans le voisinage des rares cellules nerveuses. La complication que présente cette deuxième partie du mésocéphale vient de ce que nous assistons à la fusion de plusieurs parties du cerveau, et les nombreux faisceaux fibrillaires qui s’y rencontrent proviennent de l'échange de fibres qui se fait entre ces différentes parties. C. Quand nous retrouvons le mésocéphale seul, voici quelle disposition il présente (PI. IV, fig. 15). La substance grise forme une enveloppe continue et assez uniforme à lPAqueduc de Sylvius. On y trouve deux espèces de cellules : des cellules allongées formant l’épithélium de l’Aqueduc (cea), Sauf à sa face dorsale. Sont-elles toutes dérivées des anciennes cellules épithéliales du mésocéphale, ou bien pro- viennent-elles aussi en partie des grosses cellules centrales ? On ne peut répondre à cette question au simple examen des coupes. Mais si l’on considère que la région occupée par les grosses cellules centrales se distingu: toujours nettement de toute autre, tandis qu'ici il n’y a aucune espèce de distinction possible en plusieurs portions, et que d’un autre côté sur les coupes précédentes on constate que cette région accom- 96 GEORGES FULLIQUET. pagne les derniers vestiges du quatrième ventricule pendant leur oblitération, nous pouvons en conclure que s’il reste quelque trace des grosses cellules centrales, ce n’est point sur le bord de l’Aqueduc qu'il faut les chercher, mais dans la région sous-jacente. Les cellules épithéliales sont entou- rées de cellules de la névroglie (cnm), toutes dans un ordre parfait, en sorte que nous pouvons dire qu’il n’y a vraisem- blablement plus là aucune cellule provenant de la moelle allongée. Il est impossible de découvrir aucune trace de cel- lules nerveuses. Dans cette substance grise se trouvent deux espèces de fibres : «. deux bandes fibrillaires latérales (bf1) extrêmement réduites et reléguées vers la partie dorsale de la coupe ; b. des fibres isolées (fim) provenant des cellules épithéliales, passant entre les rangs des cellules de la névro- glie, franchissant les bandes fibrillaires latérales dans la région où elles règnent, et se poursuivant toujours dans la substance blanche. Il existe encore sur les côtés deux amas cellulaires (ac) qui tendent à diminuer, mais qui ne renfer- ment que des cellules de la névroglie. La substance blanche se compose d’un réseau de fibrilles chez qui la direction perpendiculaire aux bandes fibrillaires latérales domine. Il n’y a que deux portions qui présentent une disposition spéciale des fibres : la partie dorsale et la partie ventrale. Au-dessus de l’Aqueduc de Sylvius, la sub- stance blanche est formée de fibres qui sont toutes parallèles à la face dorsale (fem) : c’est une sorte de commissure dor- sale. Plus bas que l’Aqueduc de Sylvius, immédiatement au- dessous des cellules de la névroglie se trouve un large cordon fibrillaire (d), passant d’un des côtés de la coupe à l’autre. C’est dans cette partie du cerveau que se trouve la racine du nerf oculo-moteur. C’est une racine ventrale, qui est formée d’un seul faisceau fibrillaire. Il apparaît (PI. IV, fig. 15) entre le large cordon fibrillaire que je viens d'indiquer CERVEAU DU PROTOPTERUS ANNECTENS. - 6 et les cellules de la névroglie situées au-dessous de l’Aque- due de Sylvius, à une place qui correspond à la position qu’occupaient sur une coupe précédente de fines fibres lon- gitudinales réunies en un groupe, et très près de l’endroit où se sont rencontrées les dernières cellules nerveuses. Le fait déja signalé à propos du Vague se présente de nouveau. À leur apparition, il est très difficile de distinguer les vraies fibres nerveuses des fibrilles de névroglie qui nais- sent des cellules épithéliales, traversent les rangs des cellules de névroglie et pénètrent à cette place dans la substance blanche. Entrencéphale. I n’y a pas, nous l’avons vu, de limite nettement marquée entre le mésocéphale et l’entrencéphale, en sorte que Îles éléments histologiques de la premiére de ces régions du cer- veau se continuent dans la seconde, comme nous avons vu les éléments de la moelle allongée se poursuivre dans Île cervelet. L’entrencéphale en sa partie postérieure, celle qui donne naissance à l’infundibulum, présente une cavité cen- trale allongée (PI. IV, fig. 16); cette cavité est entourée d’une région de substance grise, renfermant deux espèces de cellules : autour de la cavité un épithélium de cellules allongées (ene), et autour de ces cellules épithéliales plu- sieurs couches de cellules de la névroglie (cne). Mais elles n’ont pas une disposition uniforme, et à ce point de vue on peut distinguer trois parties : 4° une partie ventrale, qui en- toure le point de départ du ventricule de l’infandibulum. Là les cellules épithéliales sont plus petites, plus arrondies et plus serrées (eni), les cellules de la névroglie sont moins nombreuses, formant un plus petit nombre de couches ; 2° une partie moyenne, de beaucoup la plus considérable, à cellules épithéliales plus allongées, coniques et moins ser- R. 2.8. — T. III. 7 98 GEORGES FULLIQUET. rées (ene) ; les cellules de la névroglie y présentent l’ar- rangement très régulier déjà signalé dans le mésocéphale ; 3° une partie dorsale très petite, où les cellules épithéliales (cde) encore plus grosses sont dirigées obliquement sur le bord du troisième ventricule, et les cellules de la névroglie sont plus nombreuses, plus serrées et disposées sans aucun ordre. Il existe donc en somme trois espèces de cellules épithé- liales : à. des cellules épithéliales de linfundibulum ; b. des cellules épithéliales du troisième ventricule ; c. des cellules dorsales. Des deux premières catégories de cellules partent des filets fibrillaires (fie) qui passent entre les cellules de la névroglie et s'étendent dans la substance blanche. Celle-ci est formée en majeure partie d’un réseau de fibres qui se croisent en tous sens, mais on y distingue en outre un fais- ceau fibrillaire entourant presque complétement la substance grise qui enveloppe le troisième ventricule. Ce faisceau est composé de plusieurs cordons d’origine différente : @. un cordon dorsal (fce), formé de fibrilles qui passent d’un côté à l’autre de la coupe. Il est à remarquer que ce cordon se trouvait déjà dans le mésocéphale, mais tout à fait à la face dorsale, tandis que dans l’entrencéphale, il est recouvert par un réseau de fibrilles ; b. deux cordons fibrillaires latéraux supérieurs, l’un à droite, l’autre à gauche (bfl), reste des cordons fibrillaires latéraux du mésocéphale, qui ont la ten- dance, nous l'avons vu, de se continuer seulement vers la face dorsale ; c. deux cordons fibrillaires latéraux moyens (cfm), à la hauteur de la base du troisième ventricule, forma- tion nouvelle, provenant peut-être d’une extension vers la face dorsale de d. un cordon ventral ( cf) plus volumineux que tous les autres, s'étendant sur toute la hauteur du ven- tricule de l’infundibulum et même un peu plus haut. Dans toute la région comprise entre les cellules de la névroglie de la face ventrale du ventricule et la face ventrale de la coupe CERVEAU DU PROTOPTERUS ANNECTENS. 99 se trouvent un grand nombre de fibres qui passent d’un côté à l’autre, constituant une décussation (d). Enfin tout à fait à la face ventrale s'étend un fort courant fibrillaire, qui, d’après sa position, doit constituer la Commissure de Haller. Sur üne coupe un peu plus avancée, alors que la disposition générale est restée la même, il se présente un changement dans la partie ventrale de la substance blanche. À la place qu'occupait la Commissure de Haller, on voit apparaître trois amas cellulaires (PI. IV, fig. 16): 1° un amas médian en forme de triangle, la base dirigée vers la face ventrale, com- posé de cellules arrondies, serrées (com), au-dessous des- quelles se rencontrent les dernières traces de la Commissure de Haller ; 2° deux amas en forme d’ovale, composés de cel- lales arrondies (col), plus grosses et moins serrées. C’est vers ces cellules qu’aboutissent deux forts courants fibrillaires qui s'étendent sur les faces latérales du cerveau. Entre les deux amas cellulaires ovales et l’amas cellulaire triangulaire, on remarque deux faisceaux de fibres, dont l’un (nod) prove- nant d’une partie située au-dessus de l’amas ovale de gauche va passer entre l’amas triangulaire et l’amas ovale de droite, tandis que l’autre (nog) provenant d’une région plus dorsale que l’amas ovale de droite va passer entre l’amas triangu- laire et l’amas ovale de gauche. Les faisceaux fibrillaires qui se croisent ainsi vont donner naissance au nerf optique, et leur croisement est le chiasma (ch), qui chez le Protoptère se présente avant que les nerfs optiques soient sortis du cer- veau. Mais nous n'avons pas là toutes les fibres qui consti- tuent le nerf optique ; en effet, la masse triangulaire de cellules nerveuses est parcourue de fibres qui se croisent et qui vont se Jeter dans le faisceau de droite, si elles ont péné- tré par la gauche dans la masse de cellules, et dans le fais- ceau de gauche, si elles ont pénétré par la droite. Enfin à la face tout à fait ventrale du cerveau s'étendent entre les deux faisceaux de fibres optiques qui se sont croisés, quelques 100 GEORGES FULLIQUET. fibres qui traversent tout l’amas cellulaire triangulaire, et qu'il ne faut pas confondre avec les fibres optiques, attendu qu'elles proviennent de la Commissure de Haller. Les faisceaux fibrillaires, ‘que nous venons de voir s’entre- croiser et qui vont former les racines du nerf optique, se pour- suivent vers les faces latérales du cerveau, s’élèvent d’arrière en avant vers le toit de lentrencéphale et l’atteignent au moment où il est recouvert par la glande pinéale. Eà ces faisceaux disparaissent. Je rappelle que, chez lAxolot], j'ai vu de même les faisceaux qui donnent naissance au nerf optique s'élever vers le toit de l’entrencéphale, mais je n’ai pas pu les suivre aussi loin que je l'ai fait chez le Protoptère. Si nous poursuivons l'étude des amas cellulaires qui se sont montrés au moment où les faisceaux fibrillaires vont donner naissance aux nerfs optiques, nous les voyons s’éten- dre vers le haut, rencontrer les cellules de la névroglie et se fusionner avec elles. Puis, un peu plus loin, apparaît une cavité au milieu de ces cellules, cavité qui va en s'étendant vers la partie dorsale jusqu’à communiquer avec le troisième ventricule. Nous pouvons la désigner du nom de ventricule optique, puisqu'elle est creusée dans le lobule optique. Alors (PL. IV, fig. 17) la substance grise qui entoure de toutes parts le troisième ventricule renferme cinq espèces de cellules : a. tout le long du ventricule, sauf à la face dorsale et à la face ventrale, un épithélum de cellules allongées, coniques (ene); b. à la partie dorsale du ventricule un bouquet de cellules beaucoup plus grosses, fusiformes (cde) ; c. à la partie ven- trale du ventricule deux bouquets latéraux de cellules allon- gées, également plus grosses (cve); d. entourant le tout plu- sieurs couches de cellules de la névroglie (ene), qui se présentent en général dans un ordre très régulier ; e. une partie de ces cellules forment un groupe particulier où elles sont plus serrées, sur la partie médiane de la coupe, à droite et à gauche du ventricule (eme). Vers la partie ven- CERVEAU DU PROTOPTERUS ANNECTENS. 101 irale de la coupe, il est absolument impossible de reconnaitre ce qui reste des anciens amas ventraux de cellules. Des cel- lules épithéliales partent des filets fibrillaires (fre), qui tra- versent la région occupée par les cellules de la névroglie et s'étendent dans la substance blanche. Il n'existe pas de cel- lules nerveuses dans l’entrencéphale. Dans la substance blanche, il faut distinguer une portion dorsale et deux portions latérales ; du côté ventral la sub- stance grise s'étend jusqu’à la surface. Les deux portions latérales sont formées d’un réseau de fibrilles qui se croisent dans tous les sens, mais dont la direction dominante est pa- rallèle aux filets fibrillaires partis des cellules épithéliales. f faut signaler la disparition de toute bande fibrillaire sur la limite entre la substance blanche et la substance grise. Nous avons toujours rencontré un courant de cette espèce; tantôt il était plus prononcé, tantôt il l’était moins, mais il existait toujours depuis la moelle épinière Jusqu'à la partie posté- rieure de l’entrencéphale. Toutefois ces bandes fibrillaires ne sont point toutes de même nature, car elles sont consti- tuées d'éléments nerveux dans la moelle allongée, et sem- blent appartenir à la névroglie dans le cervelet et le mésocé- phale. Elles disparaissent et ne se trouvent plus dans la partie antérieure du cerveau. Sur les faces latérales nous trouvons deux gros faisceaux de fibres (fle), qui partent de la face ventrale et s'étendent jusqu’à la hauteur des amas médians de cellules de névroglie. Ces faisceaux sont ceux qui ont donné naissance aux nerfs optiques et qui se poursuivent vers le toit de l’entrencéphale. La région dorsale est séparée des régions latérales par deux prolongements en forme de bras des cellules de la névroglie, qui s'étendent jusque vers la face dorsale. Cette portion dorsale comprend deux régions distinctes : l’une inférieure, composée de fibres qui s'étendent d’un des bras de cellules à l’autre (fce), dirigées parallèle- ment à la face dorsale. C’est le seul reste du cordon fibril- 102 GEORGES FULLIQUET. laire continu constaté précédemment tout autour de la sub- stance grise ; 2° une région supérieure formée d’un réseau de fibrilles qui se croisent. C’est à ce moment que le nerf optique paraît naître du cerveau, en un faisceau fibrillaire de moyenne grosseur, mais nous n'avons pas à revenir sur Son origine, qui est in- diquée nettement sur une coupe déjà décrite. Parmi les éléments dont j'ai signalé la présence dans la substance grise, il en est qui n’ont qu'une existence éphé- mère : ce sont les amas médians de cellules de névroglie et les bouquets de cellules ventrales. En effet dans la partie antérieure de l’entrencéphale (PI. IV, fig. 48), la substance grise, qui enveloppe complétement le troisième ventricule, ne renferme plus que deux espèces de cellules : a. des cel- lules épithéliales (ene), qui ont une forme conique, et qui entourent le ventricule à sa face ventrale et sur ses faces latérales jusqu'aux deux tiers de la hauteur ; b. de nombreu- ses cellules de la névroglie (cne), accompagnant les cellules épithéliales et entourant le ventricule sur toute sa hauteur. Il faut signaler encore quelques cellules en épillet (cde), situées à la face dorsale du ventricule, qui d’abord, lorsque cette face est assez large, se disposent en épithélium de cel- lules coniques. Puis leur nombre diminue vite et elles dispa- raissent bientôt. Des cellules coniques épithéliales partent des fibres (fie), qui traversent la région occupée par les cellules de la névroglie, et s'étendent dans la substance blanche. La substance blanche est toujours composée d’un réseau de fibrilles qui se croisent, mais dont la direction dominante est parallèle aux fibres qui partent des cellules épithéliales. On trouve en outre quelques faisceaux fibrillaires dans une position qui rappelle celle des amas de cellules médianes, ce qui pourrait faire penser qu'ils en proviennent, et deux gros cordons fibrillaires latéraux (fe), qui s'étendent maintenant CERVEAU DU PROTOPTERUS ANNECTENS. 103 sur toute la face latérale, jusqu’au sommet de la coupe. Ce sont ces cordons qui ont donné précédemment naissance aux nerfs optiques. Il existe aussi dans la partie ventrale de la coupe, de chaque côté, un groupe de fibres longitudinales, pressées les unes contre les autres, dont le cours est légère- ment oblique (cfl). Signalons enfin vers la partie dorsale, à la limite de la glande pinéale, une rangée de cellules qui appartiennent à la névroglie (en). L’entrencéphale s'étend encore au-dessus de la partie postérieure des hémisphères (PL. IV, fig. 19), sous forme de deux corps latéraux (cl), uniquement composés de cellules de névroglie, arrondies, très nombreuses. On n'y rencontre ni fibrilles de névroglie, ni aucun élément nerveux. Hypophyse. Dans sa partie postérieure, l'hypophyse me semble compo- sée de petits amas de cellules polygonales, qui sont plus for- tement colorées par le carmin que les cellules nerveuses. Ces * amas sont entourés par un anneau de substance conjonctive (PI. IE, fig. 12). Il règne entre eux un certain nombre de lacunes. Des vaisseaux sanguins pénêtrent de la pie-mèêre entre les corps ainsi constitués. Un peu plus loin on voit toutes les lacunes, primitivement distinctes, communiquer entre elles et former ainsi une cavité trés sinueusé creusée dans l’hypophyse. Plus avant encore (PI. ILE, fig. 13), on voit nettement une cavité qui occupe le milieu de l’hypophyse (6.h), et qui règne très étroite sur toute la largeur de la coupe. Elle est entourée d’un épithélium de cellules plus grosses et en plusieurs rangs. Au-dessous de la cavité on retrouve les cellules polygonales (acp) ; au-dessus de la cavité se ren- contrent de nombreux vaisseaux sanguins longitudinaux (vs). La cavité occupe une position de plus en plus ventrale, Jus- qu’au point où l’hypophyse rencontre l’infundibulum. Elle 104 GEORGES FULLIQUET, communique alors largement avec le ventricule de Pinfundi- bulum (fig. 13). L'hypophyse subsiste encore encadrée dans les parois de l’infandibulum dont elle remplit complétement le ventricule, mais elle disparait bientôt. Infundibulum. Au point où l'infundibulum va rencontrer l’hypophyse, voici quelle disposition il présente (PI. TT, fig. 14) : la sub- stance grise forme une enveloppe assez égale de toutes parts au ventricule(v.inf). On y distingue deux espèces de cellules: a. des cellules allongées, formant un épithélium continu au ventricule (eni); b. plusieurs couches de cellules petites, arrondies, cellules de la névroglie (ent). Dans la substance grise, On n’aperçoit aucune trace de fibres. La substance blanche enveloppe de toutes parts la substance grise ainsi composée, et elle est formée d’un réseau de fibrilles qui se croisent en tout sens. Les vaisseaux sanguins y sont peu abondants. Bientôt la disposition devient un peu moins simple (PI. IV, fig. 15). La substance grise forme une enveloppe aux deux cavités qui se trouvent comprises dans linfundibulum, et nous y distinguons trois espèces de cellules : a. des cellules épithéliales du ventricule de linfundibulum, décrites plus haut (eni) ; b. des cellules épithéliales du foramen de com- munication (ef), qui sont presque cubiques, mais un peu allongées à la face dorsale et se distinguent par un arrange- ment très régulier autour du foramen ; elles donnent nais- sance à des fibres très fines que l’on perd bientôt ; c. des cellules de la névroglie (ent), accompagnant les deux premie- res espèces de cellules. De plus nous trouvons des fibres dans la substance grise (fit). Elles partent des cellules épi- théliales de la face dorsale du ventricule et s'étendent direc- tement entre les cellules de la névroglie, pour se prolonger CERVEAU DU PROTOPTERUS ANNECTENS. 105 dans la substance blanche. Il n’y à pas de fibrilles à la partie ventrale du ventricule. Il n’existe aucune trace de cellules nerveuses sur toute l'étendue de l’infundibulum. La substance blanche est formée d’un réseau de fibrilles se croisant en tous sens ; elle renferme en outre un certain nombre de cel- lules, plus petites que les cellules de la névroglie, qui ont la tendance de se disposer en une couche sur les faces ventrale et latérales de l’infundibulum. Au point où l’infundibulum vient rejoindre l’entrencéphale, la disposition générale n’a pas changé, le foramen de com- munication s’est allongé et communique avec le ventricule de Pinfundibulum. Il n’y a qu’une chose nouvelle à signaler : l'apparition de deux faisceaux fibrillaires, l’un à gauche, l'autre à droite sur les faces latérales, qui établissent une communication entre la substance blanche de l’entrencéphale et celle de l’infundibulum. Épiphyse. La glande pinéale est composée, comme Je lai déjà indi- qué, de deux éléments distincts : 4° deux corps arrondis en continuité avec l’entrencéphale ; 2° un corps antérieur d’as- pect glandulaire situé à la face dorsale des hémisphères. Lorsqu'on la rencontre sur des coupes, elle se présente d'abord sous forme de deux corps, recouverts par la toile choroïdienne qui envoie une lame médiane de plexus entre eux. La toile choroïdienne très mince est formée d’un seul rang de cellules petites et serrées. La texture des corps sous-jacents est simple : une région extérieure de cellules arrondies, en plusieurs couches, environnant une région in- terne occupée par des fibrilles se croisant un peu en tous sens. Puis (PI. IV, fig. 48) la substance grise vient occuper la face dorsale et les faces latérales de chacun des corps, for- mant une calotte à la substance blanche. La plupart des cel- 106 GEORGES FULLIQUET. lules de la substance grise sont arrondies (cgp), pressées les unes contre les autres, cependant à la base des parois laté- rales internes se rencontrent quelques cellules allongées (cde), les restes de l’épi des cellules dorsales, qui accompa- gnaient la face dorsale du troisième ventricule, et qui sont maintenant, par l'ouverture du ventricule à l’extérieur, et l’écartement des parties qui en formaient la face dorsale, repoussées à la limite de la glande pinéale. La substance blanche présente, outre le réseau de fibrilles fondamental deux faisceaux fibrillaires : x. un faisceau qui à la face ventrale rencontre presque le cordon fibrillaire latéral de lentrencéphale, cordon du nerf optique, et qui s’en vient en arc de cercle toucher à la paroi latérale interne (fgp) ; 8. un faisceau qui occupe la face ventrale et fait la imite avec l’entrencéphale (/op). En avançant la grosseur des deux corps augmente, le faisceau fibrillaire + disparaît, à sa place on trouve des fibrilles qui se dirigent des cellules dorsales vers la face ventrale, et le faisceau fibrillaire 8 de- vient plus fort. Tant que l’épiphyse recouvre l’entrencéphale, elle con- serve cette structure. Dans la portion qui recouvre la partie postérieure du prosencéphale (PI. IV, fig. 19), la dispo- sition est différente : l’épiphyse (gp) est formée de deux corps arrondis, mais composés uniquement de cellules de la névroglie. Ils ne sont séparés des corps latéraux que par un petit sillon insignifiant à la face interne. Mais au moment où les deux corps qui forment la partie postérieure de la glande pinéale vont disparaître, le corps antérieur commence à montrer clairement sa structure. La toile choroïdienne, constituée d’un seul rang de cellules, forme un pli à double paroi exactement sur la ligne médiane de la coupe. Dans ce repli pénètre un prolongement vasculaire fourni par la pie-mêre. Le pli simple d’abord se contourne dans l’espace qui est laissé libre entre les deux corps posté- CERVEAU DU PROTOPTERUS ANNECTENS. 107 rieurs de l’épiphyse et pénètre dans la partie antérieure du troisième ventricule, entre les deux corps latéraux. Un peu en avant, les replis se multiplient et se rapprochent les uns des autres, sans se toucher toutefois, mais en laissant tou- jours entre eux des lacunes. Ainsi, à ce moment, l’épiphyse est constituée de masses vasculaires en continuité les unes avec les autres, revêtues dans toute leur étendue d’un épi- thélium continu (le repli de la toile choroïdienne), et entre les- quelles pénètrent des lacunes tapissées par cet épithélium. Le repli atteint alors la hauteur des ventricules latéraux dans lesquels il pénètre, pour y former le plexus choroïdien (PI. V, fig. 20). Plus loin, pressé contre le crâne par l'extension en hauteur des hémisphères, le corps tout entier se resserre, les lacunes disparaissent en grande partie entre les replis, et alors la glande est formée d’amas vasculaires isolés, enve- loppés complétement et individuellement d’un épithélium propre. Prosencéphale. Dans sa portion postérieure, telle qu’elle est représentée PI. IV, fig. 19, la substance grise accompagne le ventricule, et on y distingue trois espèces de cellules : a. des cellules épithéliales, coniques, à la face ventrale du ventricule (ce pr) ; b. des cellules arrondies, en plusieurs rangs (enpr), sur les faces latérales du ventricule; c. des cellules de la névroglie (enh), nombreuses, arrondies, accompagnant les deux autres espèces de cellules. La substance grise renferme deux espèces de fibres : +. les fibres provenant des cellules coniques, qui se dirigent tout droit à travers les cellules de la névroglie (fih) ; B. les fibres provenant des-cellules arron- dies, qui se croisent et se mêlent dans la région occupée par les cellules de la névroglie (fh). Il semble que ces fibres forment le réseau dans les mailles duquel sont disposées les 108 GEORGES FULLIQUET. cellules de la névroglie, tandis que celles que J'ai indiquées les premières constituent la trame fondamentale de la sub- stance blanche. A la partie ventrale de la substance grise se rencontre un courant de fibres qui établit un échange entre les deux parties de la coupe. Il y à en outre aux angles extérieurs de la face ventrale deux amas de cellules de la névroglie, sans communication entre elles ou avec la sub- stance grise qui entoure le Trou de Monro (cvh). La sub- stance blanche est formée seulement d’un réseau de fibrilles qui se croisent; vers la face ventrale se rencontre un fort faisceau fibrillaire qui se recourbe pour répéter la forme exté- rieure du cerveau et qui n’est autre que la commissure qui réunit les deux hémisphères, la commissure antérieure (ca). Quant aux deux corps latéraux (cl) qui recouvrent cette par- tie des hémisphères, J'ai déjà indiqué qu'ils sont le prolon- gement de cette partie de l’entrencéphale où ne se trouve plus lépithélium de cellules coniques (fig. 18). Sur le bord des fentes qui deviendront les ventricules latéraux(ol) et un peu plus haut, se rencontre un petit groupe d'éléments cel- lulaires excessivement allongés (x), qui pourrait bien prove- air des quelques cellules coniques, qui existaient à cette place dans lentrencéphale. Dans une région moins postérieure, alors qu'apparaissent nettement les ventricules latéraux, la substance grise leur forme une enveloppe de toutes parts (PI. V, fig. 20); on y distingue quatre espèces de cellules : a. des cellules coni- ques, formant épithélium autour de la pointe ventrale des ventricules (cepr); b. des cellules arrondies accompagnant en épithélium la face latérale externe et une partie de la face ventrale des ventricules (enpr); c. des cellules un peu allon- gées, accompagnant la face latérale interne des ventricules (cel) et provenant des cellules des corps latéraux; d. de nombreuses cellules arrondies, cellules de la névroglie (cnh), occupant toute la région qui entoure les ventricules. Dans la CERVEAU DU PROTOPTERUS ANNECTENS. 109 substance grise, je trouve trois espèces de fibres : +. des fibres partant des cellules coniques et traversant tout droit la région des cellules de la névroglie (fih); B. des fibres par- tant des cellules épithéliales arrondies et se croisant, s’entre- mêlant dans la région des cellules de la névroglie (f£&h); 7. un faisceau fibrillaire ventral passant des cellules de la névro- glie qui accompagnent un ventricule aux cellules de la névroglie qui entourent l’autre (pfh). 11 y a encore aux deux angles latéraux de la face ventrale un amas cellulaire de forme allongée (evh) qui renferme des cellules de la névro- glie. Quant à la substance blanche, outre le réseau fonda- mental, elle renferme un faisceau fibrillaire assez mince (fve), qui semble marquer une communication entre les amas cel- lulaires ventraux et les cellules épithéliales, et un gros fais- ceau fibrillaire qui s'étend sur toute la face ventrale, en répétant la forme extérieure de cette face, entre les deux amas cellulaires ventraux. Ce faisceau ventral est la commis- sure antérieure (c&). Avant que les ventricules soient complétement entourés par la substance grise, on voit la lame vasculaire plissée, qui forme la partie antérieure de lépiphyse, pénétrer entre les restes des corps latéraux et les parois latérales du ven- tricule (w) pour former le plexus des ventricules latéraux. Quand les ventricules ont pris leur forme allongée et que les hémisphères se sont complétement séparés l’un de Pautre (PI..V. fig. 22), la substance grise se compose de trois par- ties : {°une portion qui entoure complétement le ventricule, portion large vers la face dorsale et à la face latérale interne du ventricule, très étroite à la face latérale externe ; 2° une bande cellulaire dorsale (cdh) qui répète la forme extérieure du cerveau ; 3° une bande cellulaire latéro-ventrale (cvh) qui répète aussi la forme extérieure. Ces trois portions se touchent l’une l’autre. On y trouve trois espèces de cellules: a. des cellules coniques, qui occupent deux places restrein- 110 GEORGES FULLIQUET. tes de lépithélium des ventricules latéraux (cepr), on les rencontre le long de la face latérale externe des ventricules depuis la moitié de la hauteur environ jusque vers le haut, et sur la face latérale interne des ventricules, en une toute petite région située plus bas que le point de départ des cel- lules coniques de l’autre côté du ventricule ; b. des cellules un peu allongées, (enpr), que l’on rencontre sur toute la région épithéliale non occupée par les cellules coniques ; €. des cellules de la névroglie (enh), arrondies, accompagnant les cellules épithéliales et formant les bandes cellulaires dor- sale et latéro-ventrale. La substance grise renferme encore deux espèces de fibres : +. des fibres qui proviennent des cellules coniques et traversent tout droit la région occupée par les cellules de la névroglie (fih) ; 6. des fibres qui pro- viennent de la seconde catégorie de cellules épithéliales et qui se croisent et s’entremêlent dans la région des cellules de la névroglie (fch). La substance blanche présente une disposition différente selon qu’elle est extérieure à la substance grise, ou com- prise entre deux régions de substance grise. Dans le premier cas, elle est composée uniquement d’une trame fibrillaire, dans le second cas, elle est formée de fibrilles toutes dirigées dans le même sens, celui qui relie le plus directement les deux régions de substance grise l’une à l’autre. Il en faut excepter toutefois la région de substance blanche comprise entre les cellules coniques de la face latérale externe et la bande cellulaire dorsale, région qui est occupée par un réseau de fibrilles qui se croisent. Ce que j'ai désigné sur les coupes précédentes comme amas cellulaires ventraux n’était qu'un reste des deux ban- des cellulaires latéro-ventrales. Les éléments que J'ai signalés jusqu'ici appartiennent tous à la névroglie. Mais il existe aussi des éléments nerveux. À la base des hémisphères, dans la région occupée par les bandes cellulaires latéro-ventrales, et CERVEAU DU PROTOPTERUS ANNECTENS. 111 un peu au-dessus, se rencontrent quelques cellules nerveu- ses de petites dimensions (cgh), dont les noyaux ne différent guère de ceux des cellules de la névroglie et qui se présen- tent surtout à la partie interne de la face ventrale. En outre, sur presque toute la hauteur des ventricules latéraux, accom- pagnant leur bord interne, se trouvent des fibres longitudi- nales réunies en petits groupes et dont le cours est légèrement oblique. Dans une partie plus antérieure des hémisphères, la dis- position devient beaucoup plus simple par le fait : 1° que les cellules épithéliales coniques dont le niveau a baissé peu à peu, de telle sorte qu'après avoir touché à la partie dorsale du ventricule, elles en occupent la partie ventrale, disparais- sent bientôt complètement; 2° que les bandes cellulaires ventro-latérales cessent d’exister à l’état indépendant et viennent se fusionner avec les cellules qui entourent la face ventrale du ventricule. Il est à remarquer du reste qu'avant la fusion complète, on pouvait déjà voir sur les coupes suc- cessives la bande latéro-ventrale se rapprocher du ventri- eule , etelles ne forment jamais une masse plus distincte e! plus éloignée du reste de la substance grise qu’à la partie tout à fait postérieure des hémisphères, alors que je l’ai désignée sous le nom d’amas cellulaire ventral (PI. IV, fig. 49). Dés lors la substance grise forme une enveloppe continue au ventricule (PI. V, fig. 23), et en outre une bande cellulaire dorsale (edh) qui a diminué elle aussi. Nous n’y retrouvons plus que deux espèces de cellules : «&. des cellules épithéliales arron- dies qui entourent le ventricule (enpr); b. des cellules de la névroglie, arrondies, qui enveloppent les cellules épithéliales (enh). Mais les cellules ne sont pas distribuées d’une facon tout à fait égale sur tout le pourtour du ventricule; il y a deux régions où elles sont très nombreuses et très serrées, surtout celles de la névroglie : ce sont les régions dorsale et ventrale, tandis que sur les régions latérales de beaucoup Ju GEORGES FULLIQUET. plus étendues, les cellules, surtout celles de la névroglie, sont disséminées. Nous ne trouvons plus dans la substance grise qu'une espèce de fibres (ch), celles qui prennent naissance des cellules épithéliales et s’entrecroisent dans la région occupée par les cellules de la névroglie. La disparition des cellules épithéliales coniques et des fibrilles qui en proviennent est accompagnée d’une dimi- nution de l’étendue de la substance blanche par rapport à la substance grise, ou plutôt d’un envahissement par les cellules de la névroglie de la substance blanche, dont la trame est formée par les prolongements enchevêtrés des cellules épithéliales arrondies. Dans la portion de substance blanche comprise entre la bande cellulaire dorsale et les cellules de névroglie de la face dorsale du ventricule se retrouvent quelques fibrilles établissant une communication directe. Les cellules nerveuses de la base du prosencéphale ont disparu, on ne retrouve plus les groupes de fibres lon- oitudinales sur toute la hauteur de la face interne du ven- tricule, mais quelques-unes se montrent encore dispersées. Entre la bande cellulaire dorsale et les cellules de névro- glie sur la face externe du ventricule on trouve un groupe de fibres longitudinales (cfh), dont quelques-unes se recour- bent et forment un faisceau fibrillaire, dont la direction est parallèle à celle du ventricule. Sur une coupe un peu plus avancée (PI. V, fig. 24), il nous faut distinguer deux parties : celle qui donnera nais- sance au nerf olfactif et que je considère comme un lobule olfactif (l olf), et celle qui forme encore les hémisphères. Cette dernière partie présente peu de changements, une modification de forme et de proportions seulement. Nous retrouvons les deux espèces de cellules (enpr et enh) et la seule espêce de fibres (fch), avec cette différence que si les cellules sont restées aussi nombreuses, les fibres sont deve- nues plus fines et plus rares. La substance blanche est formée uniquement d’un réseau de fibrilles. CERVEAU DU PROTOPTERUS ANNECTENS. 113 La partie qui forme le lobule olfactif comprend toute la région dorsale de la substance grise qui entoure le ventricule (nlolf), portion où les cellules sont plus nom- breuses et plus serrées, la bande cellulaire dorsale (edh), ia substance blanche comprise entre les deux, et la sub- stance blanche située au côté dorsal de la bande cellulaire. Dans le lobule olfactif, la substance grise se compose de trois couches concentriques : 1° inférieurement une région circulaire à la partie dorsale du ventricule, 2° une couche concentrique assez épaisse, l’ancienne bande cellulaire dor- sale, 3° une couche de cellules disséminées accompagnant la surface dorsale de l’hémisphère (clolf). J’y distingue trois espèces de cellules : à. des cellules épithéliales arron- dies (enh) sur les bords du ventricule ; b. des cellules de la névroglie (nlolf) accompagnant les cellules épithélia- les et formant la bande cellulaire; c. les cellules situées à la surface du cerveau (clolf), un peu allongées, qui ont le caractère de cellules nerveuses. La substance grise renferme quelques fibres sans direction uniforme. La substance blanche consiste en deux régions complète- ment séparées : 1° une inférieure entre la substance grise ventrale et la bande cellulaire, 2° une supérieure entre la bande cellulaire et les cellules nerveuses dorsales. La pre- mière est formée d’un réseau de fibrilles qui se croisent et renferme en outre de nombreuses fibres rayonnantes, qui vont de la substance grise ventrale à la bande cellulaire (/de). Cette disposition est plus accentuée encore dans la seconde région de substance blanche, formée de fibres rayonnantes qui vont directement d’une des régions de la substance grise à l’autre (fdolf). Dans une portion un peu plus rapprochée de lPextrémité antérieure des hémisphères (PI. V, fig. 25) le ventricule laté- ral s’est beaucoup raccourci, la substance grise l’entoure, et forme en outre une masse séparée à la face dorsale de cha- R. 2.8 — T. II. 8 114 GEORGES FULLIQUET. que hémisphère (mdh). Dans la substance grise on distingue deux espèces de cellules : quelques cellules épithéliales qui sont surtout nombreuses aux faces dorsale et ventrale du ventricule (cnpr), et de nombreuses cellules de la névroglie (enh) enveloppant les cellules épithéliales. La substance grise ne renferme plus que quelques fibres surtout visibles aux faces dorsale et ventrale du ventricule (fch); sur les faces latérales, elles sont très clairsemées. Il y a en outre quel- ques fibres isolées qui passent d’une région de substance grise à l’autre, mais plus on avance, plus elles se font rares. La substance blanche est uniformément composée d’un réseau de fibrilles qui s’entrecroisent. Dans le lobule olfactif, la substance grise est toujours formée de trois portions : 1° une portion ventrale, qui occupe pres- que toute la face ventrale du lobule (col) et qui ne comprend que des cellules de la névroglie ; 2° une région médiane, l’ancienne bande cellulaire dorsale (edh), qui se compose de petits groupes de cellules ; 3° une région qui occupe les faces latérale et dorsale, composée d’une double rangée de cel- lules, qui sont en grande majorité nerveuses (clolf). Quant à la substance blanche, dans la portion comprise entre les deux premières régions de substance grise, elle se compose d’un réseau de fibrilles ; dans la portion comprise entre la deuxième région de substance grise et la troisième , elle se compose de fibres radiaires (fdolf). La disposition de l’hémisphère ne change guère (PI. IV, fig, 21) : l’amas cellulaire dorsal (mdh) diminue; sur tout le pourtour du ventricule se trouvent des fibres (ch) qui s’entrecroisent dans la région occupée par les cellules de la névroglie. La substance blanche outre le réseau de fibrilles présente un faisceau fibrillaire qui occupe toute la face dor- sale de l’hémisphère ; il commence à apparaître sur la face latérale et gagne de là la face dorsale (cdh). Les lobules olfactifs, beaucoup réduits en volume, sont sim- CERVEAU DU PROTOPTERUS ANNECTENS. 115 plifiés dans leur texture. Il n'existe plus qu'une région de substance grise, située au milieu de la face ventrale (mel), renfermant les cellules nerveuses, s’il en existe encore, et les cellules de la névroglie. La substance blanche qui l’en- toure est occupée par des fibres radiaires (f.olf), fibres qui partent des cellules nerveuses ou proviennent de fibres lon- gitudinales, et s’étendent jusque vers la face dorsale du lobe: là quelques-uns des faisceaux fibrillaires se redressent pour suivre une marche longitudinale, d’autres se replient vers la face latérale interne. La région unique de substance grise est le produit de la fusion des trois régions des coupes précé- dentes. Elle est d’abord composée de quelques rangées de cellules ventrales et de quelques rangées de cellules qui s’étalent en demi-cercle au-dessus des premières et qui s’en rapprochent peu à peu. Enfin dans la région tout à fait antérieure, celle qui est recouverte supérieurement par le nerf olfactif (PI. V, fig. 26) l’hémisphère comprend une portion centrale occupée par la substance grise : un certain nombre de cellules de la névro- glie (enpr et enh) et des fibres qui se croisent en tous sens avant d’avoir quitté la région des cellules (fh); et autour, de la substance blanche qui n’offre aucune autre disposition qu'un fin réseau de fibrilles qui s’entre-croisent en tous sens. CONCLUSION Sur quels points cette nouvelle étude du cerveau de Pro- toptère est-elle en désaccord avec les descriptions précéden- tes? En somme le travail de SERRES (23) aboutit aux mêmes 116 GEORGES FULLIQUET. résultats que mes recherches. Cependant il est un ou deux points de détail sur lesquels nous ne nous rencontrons pas. Tout d’abord SERRES parle d’un lobule olfactif, séparé du cerveau, qui ne serait qu'un renflement du nerf olfactif. Malgré une recherche attentive, je n’en ai pu constater l’exis- tence. Il me semble, au contraire, qu’en s’éloignant des hémisphères, le nerf olfactif diminue de grosseur. Selon Serres, le quatrième ventricule aurait la forme d’un losange, semblable par là à celui de la Raie Once. En parlant ainsi c’est le sinus rhomboïdal qu’il désigne. Sur tous les exemplaires que j'ai examinés, la forme du sinus a toujours été la même: celle d’une gouttière qui conserve sur toute son étendue la même largeur, et par conséquent n’a pas un trait de ressemblance avec la figure géométrique dont parle le naturaliste français. Serres donne une description détaillée de la moelle allongée, examinée depuis la face ventrale. Il signale l’exis- tence de cordons pyramidaux antérieurs, grêles, filiformes, s’entre-croisant à leur partie inférieure. Ces cordons pyra- midaux finiraient par se bifurquer en formant deux ares, l’un interne, l’autre externe. Il indique encore des olives qu'il décrit en détail. Ni une étude du cerveau vu dans son entier, ni l’étude anatomique de coupes transversales, même avec l’aide du microscope, ne m'ont permis de dis- tinguer bien nettement les dispositions indiquées par SER- RES. Mais je dois dire que l’étude de coupes longitudinales (qui n'étaient point assez bonnes pour me permettre une étude approfondie), m'a fourni quelques renseignements qui coïncident avec la description que je viens d'indiquer. Aussi je me borne à dire qu'il est probable que la disposition dont SERRES parle se rencontre chez le Protoptère, mais je ne puis pas l’appuyer, mes recherches à ce sujet ne me donnant que des résultats trop vagues et indéeis. SERRES donne une longue description de l’hypophyse, CERVEAU DU PROTOPTERUS ANNECTENS. 117 il y signale trois sillons superticiels, la partageant en quatre compartiments superficiels. Mais lorsqu'on lit attentivement, on s'aperçoit que, pour lui, linfundibulum est de petite dimension, aboutissant à un petit tubercule blanc, brillant, les lobules optiques, qu'il compare aux éminences mamil- laires. Ainsi, il ajoute à l’hypophyse réelle une bonne partie de l’infundibulum. Alors il voit des sillons superficiels au point où la vraie hypophyse rencontre linfundibulum, et l’un des compartiments superficiels au moins appartient encore à la région de l’infandibulum. Il me semble que l’hypophyse ne présente qu’un sillon superficiel bien mar- qué, au côté dorsal, et dans lequel vient se loger le vaisseau sanguin longitudinal qui règne entre l’hypophyse et le cer- veau. Enfin Serres donne une description de la terminaison des pédoncules cérébraux ou ganglion optique, dont la structure est des plus remarquables. Pour y arriver il écarte les hémisphères cérébraux en les soulevant. Ceci n’est pos- sible qu'après avoir déchiré la commissure antérieure qui, comme nous l’avons vu, relie les hémisphères dans leur partie postérieure. De cette façon, il arrive à un corps qu’il décrit minutieusement. Il ajoute qu'il n’y a aucune trace du troisième ventricule. Je crois qu'il est bon de rappeler, comme il le fait lui-même, qu’il avait en mains des fœtus à terme, et que ce qu'il décrit pourrait fort bien être une forme embryonnaire. Chez les animaux que j'ai eus à ma disposition, et qui me semblent plus âgés quoique plus petits, la structure est toute autre. Si nous passons à la description de WiepersHEIM (27), elle aussi concorde dans ses points principaux avec la mienne. Pour lui la petitesse et l’étroitesse du mésocéphale semblent un des points caractéristiques du cerveau de Protoptère. Or, lorsqu'on le regarde par la face dorsale, on est frappé au contraire par la prépondérance apparente de cette partie du 118 GEORGES FULLIQUET. cerveau. D’après WIEDERSHEIM, le nerf olfactif naît plus près de la face dorsale que de la face ventrale ; ce n’est pas assez, car c’est de la face dorsale elle-même qu’il prend naissance. En outre il signale un sillon médian au fond du sinus rhom- boïdal, et je n'ai su en distinguer un ni en examinant le cerveau entier, ni en l’étudiant sur des coupes. Enfin, il me semble que le cerveau remplit la cavité du crâne plus exac- tement que WIEDERSHEIM ne veut bien le dire. Il la remplit complètement dans la région des hémisphères et dans celle du mésocéphale, ce que WiepeRsHEM ne semble pas lui accorder. Mes recherches m’ont-elles révélé quelque chose qui ait échappé à mes prédécesseurs? En premier lieu, l’existence de lobules olfactifs bien déterminés, reposant sur la face dorsale des hémisphères et pas tout à fait à leur extrémité antérieure. Ces lobules olfactifs ne correspondent point du tout à ceux décrits par SERRES, et on ne peut les distinguer de la masse des hémisphères que par la méthode des coupes et l’étude microscopique. Ensuite l’existence d’un chiasma des nerfs optiques à l’intérieur du cerveau. On le supposait certainement, mais il n’était pas dûment constaté. Puis l’exis- tence d’un nerf oculo-moteur commun. Il est vrai qu'il ne remplit pas sa fonction sans lPadjonction d’autres fibres ner- veuses, qui lui viennent du trijumeau. WIEDERSHEIM n'avait vu que la part du trijumeau. Or, SERRES trouvait une impor- tance toute spéciale à l’absence chez le Protoptère de mus- cles moteurs de l’œil et des nerfs qui les desservent; et il déclarait que ce fait, vérifié d’ailleurs par Owen et HyrTL, méritait de fixer l'attention des anatomistes. Il est donc de quelque importance d’avoir trouvé chez cet animal un des nerfs dont l'absence était si digne d’attention. Puis le fait que le nerf acoustique est formé en partie par une fibre de Mauthner. Ce fait est intéressant, car il pose un point d’in- terrogation sur le sort de cette même fibre chez les autres CERVEAU DU PROTOPTERUS ANNECTENS. 119 Vertébrés, et réclame des études nouvelles pour éiucider cette question. En outre, j'ai pu constater l'existence de nombreux ganglions sur les côtés du cerveau, tandis que ces ganglions avaient passé inaperçus Jusqu'ici. Enfin, gràce aux coupes transversales que j'ai pu pratiquer, j'ai acquis une première notion sur la structure microscopique du cerveau de Protoptère. Sans doute cette notion est encore bien incomplète, la description que je viens d'en donner est bien rudimentaire, elle devra être corroborée et complétée par l'étude de bonnes coupes longitudinales. Mais jusqu'ici on n’avait aucune connaissance de la structure microscopique du cerveau chez aucun des Dipnoïques, et mon travail est un premier pas dans cette voie. IT Nous pouvons donc résumer ainsi la description du cer- veau de Protoptère : Il n’y a pas, à proprement parler, de lobes olfactifs distincts des hémisphères, mais il y a des lobu- les olfactifs attenants à l'extrémité antérieure des hémisphé- res et placés sur leur face dorsale. Le prosencéphale se compose de deux hémisphères complétement séparés l’un de l’autre sur toute leur hauteur et presque toute leur lon- sueur. Les hémisphères sont creusés de ventricules latéraux d'une grande hauteur, et qui se prolongent un peu dans les lobules olfactifs. L’entrencéphale est simple, creusé d’un troi- sième ventricule. Il présente à sa face ventrale un lobule optique bien distinct, d’où partent les nerfs optiques qui ne présentent pas de chiasma après leur sortie du cerveau, mais bien auparavant. A la face dorsale de l’entrencéphale une glande pinéale, formée de deux petits corps ronds posté- rieurs attenants au cerveau, et d’un corps antérieur de struc- ture glandulaire, recouverts par la toile choroïdienne du 120 GEORGES FULLIQUET. troisième ventricule. De l’entrencéphale part, en outre, un infundibulum très considérable renfermant un large ventri- cule, qui s’étend sous la face ventrale du mésocéphale ei aboutit à une très grosse hypophyse. Le mésocéphale est un lobe elliptique unique, simple, présentant à sa surface dor- sale un sillon médian. Il est creusé d’un Aqueduc de Sylvius très étroit et s’étend par-dessus le cervelet et la moelle allongée recouvrant le sinus rhomboïdal. Il donne naissance à un nerf très fin, l’oculo-moteur commun. Le cervelet est composé de deux lobes distincts en avant, venant se réunir en arrière. Recouvert en majeure partie par le mésocéphale, il sert lui-même de toit au quatrième ventricule. La moelle allongée s'étend en avant jusqu'au point où l’infundibulum rencontre l’hypophyse. Elle est creusée d’un quatrième ven- tricule et du sinus rhomboïdal. Elle donne naissance aux nerfs trijumeau, facial, acoustique accessoire, acoustique, glosso-pharyngien, vague et grand hypoglosse. De toutes les parties du cerveau, la plus étendue est le prosencéphale, mais la moelle allongée a, en somme, une longueur qui lui est presque égale. Le mésocéphale est, de toutes les parties du cerveau, celle qui occupe le niveau le plus élevé ; c’est le prosencéphale qui en occupe le niveau le plus bas. La masse du cerveau, depuis l’extrémité antérieure des hémisphères jusqu’à l'extrémité antérieure de la moelle épi- nière, est creusée de cavités qui communiquent toutes entre elles: deux ventricules latéraux, communiquant Pun avec l'autre par le trou de Monro, qui se continue dans le troi- sième ventricule ; du troisième ventricule on passe d’un côté à l’Aqueduc de Sylvius, de l’autre par un foramen de com- munication au ventricule de l’infundibulum qui se continue avec les lacunes de l’hypophyse. De l’Aquedue, par l'inter- médiaire d’un nouveau foramen, on passe au quatrième ven- tricule, qui, s’ouvrant à l'extérieur, forme le sinus rhomboïdal, puis se continue dans le canal central de la moelle. CERVEAU DU PROTOPTERUS ANNECTENS. 121 [TT Si maintenant nous comparons le cerveau de Protoptère ainsi défini avec celui du Cératodus, tel qu'il nous est connu par la description de BEAUREGARD (5), nous constatons une premiére différence, dans l’existence chez le Cératodus de lobes olfactifs complétement distincts du prosencéphale, lobes ovoïdes, allongés et divergents, réunis aux hémisphé- res par un court pédicule creux. Ces pédicules ne s'arrêtent point à l’extrémité antérieure des hémisphères, mais les recouvrent presque entièrement. Rien de semblable ne se rencontre chez le Protoptère. On peut seulement remarquer que chez ces deux Dipnoïques, ce n’est point la partie anté- rieure des hémisphères qui fournit les nerfs olfactifs, ils pro- viennent d’une partie plus éloignée. Les hémisphères du Cératodus semblent moins allongés et plus larges que ceux du Protoptère. Les ventricules sont en relation avec les ven- tricules des lobes olfactifs. Les hémisphères sont réunis à leur face supérieure par une bande nerveuse continue, à la face inférieure il existe une fente profonde qui permet de les séparer. Nous l’avons vu, chez le Protoptère les hémisphé- res sont libres aussi bien à la face dorsale qu’à la face ven- trale. Mais chez l’un et l’autre le volume des hémisphères est tout à fait prédominant, relativement aux autres parties de l’encéphale. L’entrencéphale et toutes les parties qui en proviennent semblent chez le Cératodus avoir même dispo- sition que chez le Protoptère. Le mésocéphale présente une différence considérable: chez le Cératodus il est moins déve- loppé, mais il n’est pas simple ; il est formé de deux lobes nettement séparés à la face dorsale, confondus à la face ven- trale. Le cervelet, par contre, est beaucoup plus développé ; lobe impair, creux, situé derrière le mésocéphale et non 122 GEORGES FULLIQUET. point au-dessous de lui. Comme on le voit, ce cervelet dif- fère notablement de celui du Protoptère. La fosse rhomboiï- dale est, chez le Cératodus, à peu près complétement close et possède sur son plancher une fente médiane très appa- rente quand on sépare la membrane vasculaire, assez dense, qui la recouvre; il y a donc quelques différences essentielles entre ces deux cerveaux. En est-il de même entre le cerveau de Protoptère et celui de Lépidosiren? HyrrTz (12) dit une seule chose du cerveau de Lépidosiren, et elle constitue une différence. Selon lui, les hémisphéres ne seraient point libres sur toute leur hau- teur ; libres à la partie dorsale, ils seraient complétement confondus à leur base. Mais les descriptions de cerveau de Lepidosiren Paradoxa sont trop rares et trop peu exactes pour que nous en puissions tenir compte. Nous admettons, comme Ayers (2), que Lepidosiren et Protopterus sont des variations d’une même espèce, et nous essayerons d'établir les caractères fondamentaux du cerveau des Dipnoïques, en ne tenant compte que du Protoptère et du Cératodus. Ce qui me parait caractériser le cerveau des Dipnoïques, c'est la presque égalité de développement des hémisphères et de la moelle allongée. Or, les hémisphères sont la partie prépondérante du cerveau d’un Amphibien, tandis que la moelle joue le même rôle chez les Poissons inférieurs. A ce point de vue encore, les Dipnoïques sont intermédiaires. y a plus, il y a une différence entre le Cératodus et le Protoptère. Nous avons vu que les hémisphères du Cérato- dus sont moins allongés que ceux du Protoptère ; BEAURE- GARD ne le dit pas, mais à examiner ses figures, on s’en persuade, chez le Cératodus, ce n’est pas le prosencéphale qui est la partie la plus allongée du cerveau, mais la moelle allongée. Chez le Protoptère, la prépondérance appartient au prosencéphale. Ainsi le Dipnoïique monopneumone se rapproche plutôt des Poissons inférieurs, le Dipnoïque dip- neumone se rapproche plutôt des Amphibiens. CERVEAU DU PROTOPTERUS ANNECTENS. 123 Un point commun aux deux Dipnoïques, c’est la situation des hémisphères au niveau le plus bas du cerveau. Une autre disposition qui me semble leur être spéciale, c’est le fait que le volume des hémisphères est tout à fait prédominant. Chez tous deux aussi, les hémisphères présentent cette disposition qui les rapproche des Amphibiens, que la base et la voûte sont de la même épaisseur. Les Dipnoiques ont un entren- céphale court, donnant naissance à un large infundibulum qui aboutit à une hypophyse volumineuse, et recouvert à la face dorsale par une glande pinéale assez bien développée. Les Dipnoïques ne possèdent pas de lobes inférieurs. Par la constitution de leur mésocéphale et de leur cervelet, les deux Dipnoïques différent, et, à ce point de vue aussi, le Monopneumone se rapproche plutôt des Poissons, le Dipneu- mone plutôt des Amphibiens. En effet, le faible développe- ment du cervelet, sa forme en une lamelle membraneuse, étendue sur le quatrième ventricule, est un des traits carac- téristiques de l’organisation des Amphibiens. Au contraire, chez les Poissons, les Téléostéens et surtout les Plagiosto- mes, le cervelet acquiert un développement considérable. Le mésocéphale, faiblement développé chez les Poissons, prend une extension plus considérable chez les Amphibiens, mais il y est aussi composé de deux lobes latéraux, ce qui constitue une différence avec le Protoptère. Les Dipnoïques ne possèdent pas de lobes postérieurs. Les nerfs cérébraux présentent aussi certaines disposi- tions semblables chez les deux Dipnoïques. Chez eux, les fibres qui forment le nerf olfactif ne proviennent point de l'extrémité antérieure des hémisphères, mais d’une région plus reculée. Chez eux, le nerf optique n’a pas de chiasma après sa sortie du cerveau. Il existe chez les Dipnoïques un nerf oculo-moteur différencié, qui prend naissance à la base du mésocéphale. Les nerfs de la quatrième et de la sixième paires leur font défaut. Ils possèdent un nerf trijumeau, 124 GEORGES FULLIQUET. un facial, un acoustique (deux même chez le Protoptère), un glosso-pharyngien, distinct chez l’un, branche du vague chez l’autre, un vague, enfin un grand hypoglosse. IV Le cerveau de Protoptère présente, conservés à l’état adulte, des caractères qui se retrouvent chez l’embryon des Vertébrés. On peut dire que le développement de sa moelle épinière s’est arrêté au moment où vont se former les cornes antérieures. Nous en avons deux preuves : les cornes sont simplement indiquées et le sillon longitudinal ventral de la moelle ne s’est pas constitué. « Le sillon ventral, dit Baz- « FOUR (3), doit son origine à une extension vers le bas des « cornes antérieures de la moelle épinière de chaque côté « de la ligne médiane. Les deux prolongements compren- « nent entre eux un espace à peu prés linéaire : le sillon « antérieur. » Et à l’appui de cette assertion, je peux citer l'exemple de l’Axolot}, dont la moelle ressemble à celle du Protoptère, sauf en ces deux points : l’existence d’un sillon ventral bien marqué, l'indication bien nette de cornes anté- rieures. J’ajouterai que, pendant le passage de la moelle épinière à la moelle allongée, chez l’Axolotl, les cornes antérieures cessent d’être nettement distinctes, et en même temps le sillon ventral s’efface et disparait. La moelle allongée présente un autre signe qui monire que le développement est arrêté à un stade précoce : c'est la présence de cellules nerveuses en une couche continue et uniforme. Les cellules nerveuses ne se sont point encore différenciées en groupes distincts. Un troisième caractère embryonnaire très marqué, c’est la flexion crânienne conservée dans le cerveau de Protop- tère. La position du mésocéphale au niveau le plus élevé, tan- CERVEAU DU PROTOPTERUS ANNECTENS. 125 dis que le prosencéphale occupe le niveau le plus bas, ne saurait s'expliquer que par la persistance de la flexion erà- nienne. Il est vrai que le développement considérable du prosencéphale empêche le mésocéphale d'occuper l’extré- mité antérieure du grand axe du cerveau. Mais il est certain que chez le Protoptère, la flexion crànienne qui persiste généralement chez les Vertébrés à l’état adulte, est moins voilée que chez les autres par des phénomènes de croissance ultérieure. Le mésocéphale à conservé chez le Protoptère sa forme embryonnaire d’une vésicule impaire, à toit bombé et plan- cher incurvé. C’est un caractère que présente aussi lAxolotl. Par conséquent le développement du cerveau de ces ani- maux s’est arrêté avant la différenciation du mésocéphale en deux lobes optiques séparés. La glande pinéale me semble aussi présenter un caractère primitif. D’après Bazrour (3), « elle se développe chez la « plupart des Vertébrés comme une simple excroissance « papilliforme de la voûte (de l’entrencéphale) et est formée « tout d’abord de cellules semblables à celles des autres « parties du système nerveux central. » Chez le Protoptére, la partie postérieure de l’épiphyse, celle qui est attenante au cerveau se montre comme une excroissance de la voûte de l’entrencéphale, seulement elle n’est pas simple, mais dès l’abord divisée en deux lobes. C’est donc en gros un aspect embryonnaire. Quant à la partie antérieure, elle est manifestement formée de deux éléments : l’un est une mem- brane mince qui s'appuie sur les deux lobes postérieurs, formée d’une seule couche de cellules, et qui représente la partie du toit de l’entrencéphale, située en avant de la glande pinéale, qui s’est considérablement amincie pour former la toile choroïdienne du troisième ventricule, phé- nomène que BALFouUR considère comme typique dans les pro- cessus embryogéniques. Cette membrane forme des plis 126 GEORGES FULLIQUET. nombreux, à cause des changements de forme occasionnés dans lentrencéphale par la flexion crânienne. Le second élément qui forme la partie antérieure de l’épiphyse, c’est un prolongement richement vasculaire provenant de la pie- mère. La même disposition se retrouve chez l’Axolotl. Il me semble, en conséquence, que cette partie antérieure de l’épiphyse ne lui appartient pas à proprement parler. Elle dérive de la partie du toit de l’entrencéphale qui est située en avant de la glande pinéale vraie. Ainsi StiepA (25), dans sa description, incomplète à mon sens, de l’épiphyse d’Axo- lotl, en indique précisément la partie qui génétiquement ne lui appartient pas. La forme embryonnaire du cervelet est nettement conser- vée à l’état adulte chez l’Axolotl, c’est la partie antérieure de la voûte du quatrième ventricule, qui ne s’est point amincie comme la partie postérieure, qui forme le toit mem- braneux du sinus. Chez le Protoptère, la forme est un peu différente. On pourrait supposer que le cervelet est dû à deux formations distinctes : l’une correspondant à tout le cervelet de l’Axolotl appartiendrait à la voûte du quatrième ventricule, conservant ses proportions normales, et qui s’éten- drait au-dessus du ventricule ; l’autre dérivant d’un reploie- ment des corps restiformes sur eux-mêmes, viendrait s’ad- joindre latéralement à la première, donnant naissance aux deux lobes latéraux du cervelet distincts extérieurement. Le toit du quatrième ventricule, par suite de lPadhésion qu'il contracte avec le plancher du mésocéphale et avec les lobes latéraux, serait rompu sur le milieu, laissant une communi- cation entre l’Aquedue de Sylvius et le quatrième ventri- cule. Mais à cette interprétation s’oppose la persistance du toit membraneux du sinus qui se retrouve en avant entre le cervelet et les corps restiformes jusqu’au point où ils se réunissent. Voilà pourquoi je préfère l'hypothèse adoptée jusqu'ici dans mon travail, qui fait dériver le cervelet tout CERVEAU DU PROTOPTERUS ANNECTENS. DT entier d’un reploiement des corps restiformes s'étendant au-dessus du quatrième ventrieule et au-dessous du mésocé- phale. Enfin le cerveau antérieur mérite une mention spéciale. Au point de vue histogénétique, il y a une grande différence entre le cerveau antérieur et le cerveau postérieur. En par- ticulier la formation d’une couche épithéliale dans la subs- tance grise est plus tardive et n’est jamais aussi distincte. Les hémisphères du Protoptère, nous l’avons vu, ne présentent pas une couche épithéliale continue, comme le reste du cer- veau, et, sur toute une région antérieure, ils en sont complé- tement privés. L’entrencéphale présente bien le même phé- nomêne dans sa partie antérieure, depuis l’apparition de la glande pinéale. Mais jusque là sa structure est très sembla- ble à celle du mésocéphale. IL est possible que cette partie postérieure que J'ai désignée du nom d’entrencéphale appar- tienne réellement au mésocéphale. Par la flexion crânienne, l’entrencéphale se trouve placé non pas en avant du méso- céphale, mais au-dessous de lui et il se peut par conséquent que sur une coupe transversale la plus grande partie appar- tienne au mésocéphale, bien que les caractères tirés de Ha face ventrale semblent indiquer qu’elle appartient à l’entren- céphale. Les faisceaux de fibres qui forment les nerfs optiques sont l’occasion d’une nouvelle difficulté. BELLONCI (6) à consacré d’intéressantes études à la recherche de la termi- naison centrale du nerf optique. Il à étudié tour à tour les Poissons, les Amphibiens, les Reptiles, les Oiseaux et les Mammifères. Enfin il en est arrivé à cette conclusion géné- rale, qu'il applique à tous les Vertébrés : «Toutes les fibres « optiques vont à la couche externe du toit optique, où elles 128 GEORGES FULLIQUET. « se résolvent en un réseau terminal. La structure de la « région terminale des fibres optiques est essentiellement la « même partout. » Or j'ai vu les faisceaux optiques s’élever sur les faces latérales de l’entrencéphale et atteindre le toit des couches optiques. Mais ce que BELLONCI désigne sous le terme de toit optique, c’est le toit du mésocéphale. Il sem- blerait donc que le Protoptère et l’Axolotl, chez qui j'ai ren- contré la même disposition, font exception à la règle géné- rale trouvée par BELLONCI pour la terminaison centrale des nerfs optiques. Si nous essayons de tourner cette difficulté en invoquant encore la flexion crânienne, qui aménerait une partie du mésocéphale au-dessus de la naissance du nerf optique, nous dirons que c’est bien le long des parois laté- rales de la coupe que s'étendent les faisceaux optiques, mais que ces parois latérales appartiennent réellement au méso- céphale. En conséquence, ce serait bien encore dans le toit du mésocéphale qu'il faudrait chercher la terminaison cen- trale du nerf optique. Mais ici surgit la difficulté. Le point où viennent aboutir les faisceaux optiques se trouve situé précisément au-dessous de l’épiphyse. Par conséquent ou il faut admettre que nous sommes dans l’entrencéphale, et que les faisceaux optiques se terminent dans le toit des couches optiques, ou que nous sommes dans le mésocéphale, et alors que la glande pinéale est un prolongement du toit des lobes optiques. De ces conclusions, la première me paraît préfé- rable, d'autant plus que la seconde supprimerait entièrement l’entrencéphale et le troisième ventricule. Voilà pourquoi J'ai considéré dans ee travail l’entrencé- phale comme très bien développé, bien qu'il soit probable, pour les raisons que je viens d’exposer, qu'une partie de l’entrencéphale tel que je lai décrit, appartient réellement au mésocéphale. 8. CERVEAU DU PROTOPTERUS ANNECTENS. 129 INDEX BIBLIOGRAPHIQUE. . Fr. AxzeoRN, Untersuchungen über das Gehirn der Petromyzonten. Zeitschrift für wissenschaftliche Zoologie. Bd. XXXIX, p. 191. . H. Ayers, Beiträge zur Anatomie und Physiologie der Dipnoër. Jenai- sche Zeitschrift für Naturwissenschaft. Bd. XVIIT, p. 479. . F.-M. Bazrour, Traité d'Embryologie et d'Organogénie comparées. . E. Baupeor, Recherches sur le système nerveux des Poissons. . H. BeaureGarp, Encéphale et nerfs crâniens du Ceratodus Forsteri. Journal de l’Anatomie et de la Physiologie, 1881, p. 230. . J. 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Ragz-RückHarD, Zur Deuiung und Entwickelung des Gehirns der Knochenfische. Archiv für Anatomie und Entwickelungsgeschichte, 1882, p. 111. 2. M. Sacemenr, Einige Bemerkungen über die Gehirnhäute der Kno- chenfische. Morphologisches Jahrbuch. Bd. IX, 1884, p. 457. 3. SERRES, Recherches sur quelques points de l’organisation du Lepido- { L siren annectens, description du cerveau. Comptes rendus de l’Aca- démie des Sciences de Paris. T. LVIT, septembre 1863, nos 12 et 13. . L. Srrepa, Studien über das centrale Nervensystem der Wirbelthiere. Zeitschrift für wissenschaftliche Zoologie. Bd. XX, 1870, p. 273. L. Srrena, Ueber den Bau des centralen Nervensystems des Axolotl. Zeitschrift für wissenschaftliche Zoologie. Bd. XXV, 1875, p. 285. . R. WrenersaelM, Lehrbuch der vergleichenden Anatomie der Wir- belthiere. . R. WiepersHeIM, Das Skelet und Nervensystem von Lepidosiren annectens (Protopterus ang.). Jenaische Zeitschrift für Naturwissen- schaîft. Bd. XIV, 1889, p. 159. . R. 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Meinem Wunsche in verdankenswerthester Weise entspre- £hend, wies mir CLaus Mitte Januar 1884, bei Wiedererüft- 132 ALFRED KAUFMANN. nung des Institutes, die im Folgenden behandelten Objekte an, die sich seit einiger Zeit im Institut befanden und gleich- sam einer nähern Beachtung warteten. Er verschaffte mir das zu lângeren Beobachtungen nôthige Material aus Triest, sowie die zur Ermittlung der Eigenthümlichkeiten und zur Feststellung der verwandtschaftlichen Beziehungen wün- schenswerthe Literatur, sowohl aus seiner Privat-Bibliothek, als aus derjenigen des Instituts. Es gereicht mir daher zur angenehmen Pflicht dafür mei- nem hochgeehrten Lehrer, Herrn Prof. CLAuS, sowie den Herren GRoBBeN und Hener für ibre fürdernden Erklärungen und Rathschläge meinen tiefgefühlten Dank auszusprechen. Ein unerwartetes Wohlwollen ermüglichte mir einen mehr- wôchentlichen Aufenthalt an der zoologischen Station in Triest, was mich in den Stand setzte, meine Untersuchungen fort- zusetzen. Damit lernte ich kennen, was für eine Mühe es kostete, diese winzigen Thierchen aus einem Durcheinander von im Schlamme enthaltenen Sandkôürnchen, Foraminiferen, Muschelfragmenten, etc. herauszulesen. Dies verpflichtet mich, dem Inspektor der Station, Herrn D' Ab. GRÆFFE, für seine: Bemühungen auch an dieser Stelle meinen verbindlichsten Dank abzustatten. Weitern Dank schulde ich Herrn Prof. D' Sruper für die Anweisung verschiedener Schriften, sowie Herrn D' GARBINE für seine freundlichen Mittheilungen betreffs Präparations- methoden. Wenn ich nun in dem Momente, da mich die Umstände: nôthigen, meine Arbeit abzuschliessen, erkenne, dass die Untersuchungen nicht in Jeder Beziehung von dem gewünsch- ten Erfolge begleitet waren, môüchte ich das Lückenhaîte des Ergebnisses gerne dem Umstande zuschreiben, dass die behandelten Objekte der Erforschung besonders der innern Organisation nicht unbedeutende Hindernisse engegenstellten. Diese bestehen in der Undurchsichtigkeit der schützenden. PE KENNTNISS DER CYTHERIDEN. 135 Hülle sowohl, als in einer lästigen Verunreinigung der Kôr- peroberfläche nnd beruhen auf einer nach den gewôühnlichen Präparationsmethoden ungenügenden Konservirung der his- tologischen Elemente, auf einer rasch eintretenden Differen- zrung der Gewebe und daraus folgender indistinkter Fàr- bung. Damit aber die wenigen, für spätere Untersuchungen vielleicht nicht unwesentlichen Beobachtungen nicht ohne Bedeutung bleiben, unternehme ich es, das Gesehene zu be- schreiben und dem Texte einige mit môglichster Genauigkeit ausgeführte Zeichnungen beizufügen. Die Zukunft wird mir kaum Gelegenheit bieten, mich ein- lässlicher mit diesem Gegenstande zu befassen, wesshalb ich die Vollendung des Angefangenen einer geübtern Hand über- lasse. Môge mir immerhin das bescheidene Verdienst zu- kommen, zu einer allseitigen, sorgfältigen Behandlung die Veranlassung gegeben oder doch zur Kenntniss der Ostraco- den der Adria einen Beitrag geliefert zu haben. Institut Grünau bei Bern, im März 1885. A. KAUFMANN, Gymnasiallehrer. EINLEITUNG Aus der Ordnung der Ostracoden erfreuen sich die Cypri- den einer verhältnissmässig frühen Betrachtung und einer eingehenden Beschreibung seitens der Zoologen, was sie wohl ihrem oft massenhaften Auftreten und ihrer grossen Verbrei- tung im süssen Wasser zu verdanken haben. Mit regem Fleisse und bewunderungswürdiger Ausdauer wurde viel- seitig gearbeitet an der Erforschung dieser Thierchen, zur Ermittlung der Eigenthümlichkeiten ihres anatomischen Baues sowohl, als in dem Drange, unbekannte Formen aufzufinden und ihnen die gebührende Stelle im Reiche der Lebewesen anzuweisen, Zur Bereicherung der zu einer Gattung verei- nigten Arten. Auf diese Weise wurde die Aufmerksamkeit besonders auf die Bewohner des süssen Wassers gelenkt, das dem Forscher- auge noch so viel Seltsames und Bewundernswerthes verbor- sen hielt, so dass O. F. MüLLER’S prophetische Aussage : « Tempus instat quo non quæretur novum ex Afrika, sed ex aquis et aquosis nobis et pecoribus nostris potum sup- peditantibus : quo non tantum in ære, in vita ratione etc., quæretur causa morborum sed in aquarum usu minus cauto: animalculis in numeris sæpe scatentium » — bis zur Stunde immer mehr in Erfüllung gieng. Als einer der hervorragendsten Zoologen seiner Zeit rich- tete O. F. MüLcer seine Thätigkeit nicht nur auf die Süss- wasserfauna, sondern wandte sich auch dem Meere zu, um im Schlamm der Tiefe nach Leben zu suchen und die winzi- gen Bewohner desselben als neue Zeugen einer güttlichen Allmacht dem Dunkel der Verborgenheit zu entziehen. Ihm KENNTNISS DER CYTHERIDEN. 1355 verdanken wir die Auffindung der Cytheriden oder doch die erste genaue Beschreibung, da nach seiner eigenen Angabe dieser Thierchen bis auf ihn nicht Erwähnung gethan wird. Er erkennt ihre Verwandtschaft zu den Cypriden, die Ver- schiedenheiten, die sie von diesen trennen und giebt ihnen den früher für marine Entomostraken angewendeten und wieder aufsegebenen Namen der Cytheriden. Der Charakter der Gattung beruht nach seinen Beobachtungen in dem Auf- treten von zwei behaarten, obern Antennen, acht Füssen, einem Auge, einem nicht abgetrennten Kopf (cxput conditun) und einer zweiklappigen Schale. Cythere viridis, lutea, gibba und gibbera bilden die ersten vier Spezies, mit welchen die Familie der Cytheriden begründet wurde. Obschon Müzzer nicht im Besitze der Instrumente war, die es heute ermôüglichen den feinern Bau dieser Thierchen, den Mechanismus der Gliedmassen ete. in den kleinsten Thei- len zu sehen, hat er doch die Entomostraken als diejenigen Thiere erkannt, die mit einer bedeutenden Kleinheit eine überraschend komplizirte Organisation vereinigen, was in nicht geringem Masse seine Bewunderung erregt, der er in seiner Abhandlung unzweideutigen Ausdruck verleiht in den Worten : « Nosei digna hæc animalcula, non quia deus maxi- mus in minimis est, æque enim magnus in omnibus, at ob eximiam membrorum exilitatem et agilitatem, miram orga- norum diversitatem varia creatoris eundem finem obtinendi media et pulchritudinem et proportionem quam nihil excellit. » Während nun die Familie der Cypriden durch JuRINES « Histoire des Monocles » in ihrer Kenntniss wesentlich ge- fürdert wurde, fielen die Cytheriden der Vergessenheit an- heim, bis sich W. Bamp und später Mizne EpwaRps ihrer von Neuem annahmen, neue Spezies zu Tage forderten, auf Grund derer die Gattungscharaktere geändert, ja selbst neue Gattungen aufgestellt werden mussten. Es beschränken sich jedoch auch diese und gleichzeitige 136 ALFRED KAUFMANN. Uantersuchungen anderer Forscher auf die Eigenthümlichkei- ten der Schale, Zahl und Form der Gliedmassen ciniger weni- ger Spezies, so dass es der zweiten Hälfte dieses Jahrhunderts vorbehalten blieb, die Verhältnisse der innern Organisation emer nähern Betrachtung zu würdigen. Paläontologische Funde hauptsächlich aus den Tertiärbil- dungen lieferten den Beweis, dass neben der ôrtlichen Ver- breitung auch die zeitliche eine weitgehende ist, da die Cy- theriden eigentlich keiner Formation fehlen. Eine in Jeder Beziehung werthvolle Arbeit über Ostracoden lieferte ZENKER im Jahre 1854. Mit Berüchsichtigung des bereits Bekannten geht er den Weg selbstständiger Beobach- tungen, die er mit staunenswerther Vielseitigkeit und Ein- sicht an seinen Objekten anstellt. Wenn bis anbhin nur ober- flächliche Beschreibungen der Schalen und einiger Gliedmassen die einzige Kenntniss einer grossen Menge aufgestellter Spe- zies bildete, so wurde dieselbe nun ergänzt durch sorgfältige Untersuchungen nicht nur der Extremitäten, sondern auch der innern Organisation. Auf Grund der bis auf ihn bekann- ten Formen theilt ZENKER die Ostracoden in die beiden Fami- lien der Cypriden oder Süsswasser-Ostracoden und der Cy- theriden oder See-Ostracoden, deren Differenzen auf dem anatomischen Bau der Organe beruhen. Natürlich erleiden seine in die Familiencharaktere aufgenommenen Angaben betreffs der Form der Gliedmassen und deren Gliederzahl, sowie andere Verallgemeinerungen durch die späteren Funde erhebliche Veränderungen und Einschränkungen. Von be- sonderem Werthe sind seine Untersuchungen der innern Organisation ; Untersuchungen, welche, an einem günstigen Objekte durchgeführt, von einer ebenso staunenswerthen Geschicklichkeit und Sorgfalt, als einer bewunderungswür- digen Geduld Zeugniss ablegen. Es gelang ihm die kompli- zirten Mundtheile zu zerlegen, den Verlauf des Verdauungs- kanals mit seinen Eigenthümlichkeiten zu verfolgen, die Lage KENNTNISS DER CYTHERIDEN. 157 und Form der Geschlechtsorgane zu erkennen und selbst das Nervensystem in seinen zahlreichen Ganglien zu sehen. Die durch Bab aufgestellten Cythere-Spezies reduzirt ZENKER auf vier, indem er die beschriebenen neuen Arten theils mit Bekannten identifizirt, theils wegen mangelhafter Beschreibung und Darstellung die ihnen angewiesene Stellung abspricht. Cythere gibba und gibbera, MüLLer, erkennt er als Männchen und Weïbchen derselben Art. D'S. Fiscxer beschreibt (1855) zwei neue Cythere-Species, doch sind im Text und in den Zeichnungen Undeutlichkeiten und Irrthümer enthalten, so dass diese Untersuchung keine weitere Beachtung fand. Nach ungefähr einem Jahrzehnt erlangte die Kenntniss der Ostracoden werthvollen Zuwachs durch die geistvolle Arbeit über die nordischen marinen Muschelkrebse von G. O. Sars, der durch seine umfassenden und sorgfaltigen Untersuchungen in den Stand gesetzt wurde, verschiedene Aenderungen von systematischer Bedeutung in der Gruppe vorzunehmen, sowie deren Kenntniss durch neue Gattungen, deren Bestand später wieder in Frage gestellt wurde, und viele Spezies zu erweitern. Ein empfindlicher Nachtheil der werthvollen Zusammenstellung ist der gänzliche Mangel der Abbildungen, die doch zur Verdeutlichung eines wenn auch allumfassenden Textes beitragen. Leider blieb mir, ausser den lateinisch abgefassten kurzen Familien-, Gattungs- und Speziesbeschreibungen, ein grosser Theil seiner Angaben unverständlich, da ich zur Erlernung des fremden Idioms keine Musse fand. Gestützt auf eigene Beobachtungen konnte Sars es unter- nehmen, die Ordnung der Ostracoden in vier Gruppen zu trennen, diese mit Rücksicht auf die Gestalt der Extremitäten als Podocopa, Myodocopa, Cladocopa und Platycopa zu be- zeichnen und ihnen sechs Familien unterzuordnen. Zur ersten Gruppe stellt er die Cypriden und Cytheriden, zur zweiten 138 ALFRED KAUFMANN. die Cyprinaden und Conchoeciaden, während zur dritten die einzige Familie der Polycopiden und zur vierten diejenige der Cytherelliden gerechnet wird. Da die Spezies der drei letztgenannten Gruppen seltener auftreten, bildet die Be- trachtung der Cytheriden den Haupttheil des Werkes. Die Gattung Cythere umfasst nur sechs Spezies, worunter er drei als neu bezeichnet; die übrigen, theils bekannten, theils neuen Arten dieser Gattung werden der seiner Zeit von Jones aufgestellten Gattung Cythereis zugedacht, deren Merkmale im Vergleich zu Cythere weiter unten Berücksichtigung fin- den sollen. Von den zwülf als neu bezeichneten Arten sind wohl einige schon früher mit Namen versehen worden, wenigstens scheint dies nach Brapy bezüglich einer im Folgenden beschriebenen Spezies der Fall zu sein. Neben einer Menge neuer Spezies sehen die Gattungsnamen Cytheropsis, Ilyobates, Loxoconcha, Xestoleberis, Cytherura, Cytheropteron, Bythocythere, Pseu- docythere, Sclerochilus in der neuen Bedeutung auf Sars zurück. Schon im folgenden Jahr erschien wieder eine eingehende Behandlung der Ostracoden der englischen Küste, heraus- seseben von Bray, ein umfangreiches Werk, worin sich der Autor bemühte, auch in die Synonymik die wünschenswerthe Klarheit zu bringen und durch Abbildungen von Schalen und Gliedmassen die Bestimmung zu erleichtern. Obschon es hauptsächlich diese Arbeit ist, die mir ermüg- lichte meine Formen zu bestimmen, môchte ich sie doch als eine Bemühung bezeichnen, deren Resultat der wissenschaft- lichen Genauigkeit oft entbehrt. Brapy beschreibt für die Gattung Cythere (incl. Cythereis) allein 33 Spezies, worunter 10 neue. Wie sehr diese letztern zu dieser Stellung berech- tigt sind, vermag ich nicht zu entscheiden ; da aber von die- sen 40 Arten 8 nur in den Schalen bekannt sind, môchten sie wohl eher in das Bereich der Palæontologie zu versetzen KENNTNISS DER CYTHERIDEN. 139 sein. Jedenfalls erscheint es mir kühn, diese Arten Gruppen unterzuordnen, deren Merkmale rein anatomische sind und nach der Schalenbeschreibung das fatale «animal unknown » beifügen zu müssen. So sehr in zweiter Line die beigegebenen Zeichnungen dem allgemeinen Bedürfnisse entsprechen, so ungenügend sind sie für den, der darin zur Bestimmung ge- nügende Anhaltspunkte finden môüchte. Die Zeichnungen der Schalen sind besonders bei solchen Arten, die sich durch eine reiche Verzierung auszeichnen, sehr ungenau und stimmen mit den angegebenen Längenverhältnissen oft nicht überein. Von den zu behandelnden Cythere-Spezies finden sich keine Gliedmassen-Abbildungen, von andern oft sehr spärliche. Endlich sind die angegebenen englischen Masse der Dimen- sionen, Wie ‘/,,, /,, in etc. nicht dazu angethan, eine rasche Bestimmung zu ermôglichen. Mit den gleichen Uebelständen behaîtet erscheint eine weitere Notiz Brapy’s (1869) über Cytheriden aus dem Schelt und dem griechischen Archipel, sowie die Bearbeitung der Ostracoden der Challenger-Expedition, woselbst der Autor für 60 neu aufgestellte Spezies (vielleicht aus dem Grunde, weil nur Schalen gedredgt wurden) der anatomischen Merk- male mit keiner Sylbe gedenkt. Soweit mir bekannt, wurde nun lange Zeit nichts über diesen Gegenstand verôffentlicht, bis 1879 W. MüLLER’s « Beitrag zur Kenntniss der Fortpflanzung und der Ge- schlechtsverhältnisse der Ostracoden » erschien, der neben einigen Beobachtungen über das Auftreten von Männchen und Weibchen die mangelhafte Beschreibung einer neuen Cypris- Spezies und eine neue Hypothese über die Geschlechtsôff- nung des Weibchens enthält, die, vielleicht auf ungenauer Beobachtung beruhend, einer für mich klaren Begründung entbehrt. In einer zweiten, im Archiv für Naturgeschichte erschiene- nen Abhandlung desselben Themas werden für die fragliche 140 ALFRED KAUFMANN. Hypothese neue Belege aufgeführt, die nicht wenig geeignet sind, dieselbe als eine irrthümliche erscheinen zu lassen. Eine zweite Annahme, ebenfalls die äussern Geschlechts- organe des Weibchens betreffend, findet Platz, scheint mir aber ebenso unglaubwürdig, als mir die wenigen dazu auf- gestellten Anhaltspunkte und die Begründung unverständlich blieben. Diese Annahmen finden bei der Behandlung der be- ireffenden Organe besondere Berücksichtigung. Vergleichende Untersuchungen mit besonderer Rücksicht- nahme auf die genetischen Beziehungen der Ostracoden unter sich, sowie im Vergleich zu den nahe verwandten Phyllopoden ergaben nach CLaus die Resultate, dass sämmtliche Ostraco- den-Familien sich leicht auf die Cypridiniden zurückführen lassen und diese wieder vornehmlich an den Gliedmassen augenscheinliche Verwandtschaftsverhältnisse mit den Phyllo- poden zu erkennen geben. Da diese genannten Arbeiten auch die Ergebnisse der Un- tersuchungen anderer Forscher, wie Jones, LILLIEBORG, Nor- MAN, deren Werke ich nicht kenne, einschliessen, ist aus diesen Angaben ersichtlich, wie wenig genau die Ostracoden und besonders die Cytheriden bekannt sind. Es mag dies schon daraus hervorgehen, dass nirgends eine Abbildung eines ganzen Thieres zu finden ist, mit Ausnahme der ZEN- KER’schen Arbeit, deren Zeichnungen den Anforderungen der modernen Wissenschaft nicht mehr entsprechen. Die innere Organisation ist vôllig unbekannt. Aus diesen Umständen er- wächst unmittelbar das Bedürfniss nach einer in allen Theilen genauen Darstellung, welchem Bedürfniss ich nach Kräften Genüge zu leisten mich bemühte. Es gelang mir dies, wie ich hoffe, betreffs der äussern Verhältnisse, während die Resultate der Erforschung besonders der innern Geschlechts- organe nur so weit genügen, dass ich es wage, auf Grund derselben den MüLcer’schen Hypothesen kein Zutrauen zu schenken. Es müge oben genanntem Bestreben zugeschrieben KENNTNISS DER CYTHERIDEN. 141 werden, wenn ich in der Beschreibung und Darstellung Un- wesentliches vielleicht allzu genau behandelte. “ LUR SPEZIES-BESTIMMUNG. Wenn der geübte Forscher oft Mühe hat einem vorliegen- den Objekte seinen richtigen Namen zu ertheilen, wird der Anfänger mil viel grüssern Schwierigkeiten zu kämpfen haben, besonders auf einem Gebiete, wo durch ungleiche und ober- flächliche Behandlung die Synonymik einen abschreckenden Grad der Ausbildung erlangt hat. Letzteres ist bei den Ostra- coden in ausgedehntem Masse der Fall und besonders bei Cypriden und Cytheriden, deren Spezies oft keine charakte- ristisch konstanten Formen angenommen haben oder in ihrer äussern Form unter sich grosse Aehnlichkeit zeigen. Speciell in diesen Fällen wird die Bestimmung, insofern sie überhaupt môglich ist, eine sehr unsichere sein und die Identifizirung entfernt stehender Spezies zulassen. Es hat daher ZENKER die Hinzunahme der anatomischen Merkmale als zur Speziesbeschreibung unbedingt nothwendig erkannt und gefunden, dass die Copulationsorgane in ihrer verschiedenen Ausbildung bei den verschiedenen Species charakteristische Merkmale abgeben. W. MüLcer theilt diese Ansicht nicht und hält die von ZENKER geforderten anato- mischen Merkmale, weil sie sich auf den männlichen Ge- schlechtsapparat beziehen, « für die grüssere Zahl der Spezies (es sollte vielleicht heissen : Exemplare) nicht verwendbar. » Statt dessen glaubt er : «in der Gestalt der Vagina und der Ovarien zwei Merkmale zu besitzen, welche sich durch die Verschiedenheit bei den verschiedenen, durch die Konstanz bei den einzelnen Spezies zu allgemein anwendbaren Spezies- 142 ALFRED KAUFMANN. charakteren eignen. » Wenn sich der männliche Kopulations- apparat zu diesem Zwecke nicht eignet, weil er eben nur bei dem einen Geschlecht vorkommt, mit was für einem Rechte würden Vagina und Ovarien diese Stelle einnehmen ? Oder sollen diese Organe bezüglich ihrer Form und Lage den Genitalien vorzuziehen sein? Ist die Vagina in Form und Grôsse nicht in geringem Masse abhängig von der Individua- htat der Exemplare? Kann sie als Oeffnung ohne Anhängsel, in der Lage am Kôrper wenig oder gar nicht wechselnd, in der Form aber auf geringen Druck sich ändernd, in allen Fallen ein wichtiges Unterscheidungsmerkmal liefern ? Sollte aber MüLLER nur die sogenante rudimentäre Vagina darunter verstehen, so môüchte ich diese Annahme entkräften, da nahe verwandte Spezies in diesem Gebilde sich gar nicht unter- scheiden, wie die im Folgenden behandelten Cythere-Arten zeigten. Wie mit der Vagina so wird es sich ähnlich mit den Ovarien verhalten, welche überdies bei den einen schwer, bei den andern ohne mühevolle, längere Behandlung gar nicht zu sehen sind. W. Müzzer selbst sieht sich veranlasst, in dem Verzeich- niss der in der Nord- und Ostsee vorkommenden Spezies viele als unbestimmbar wegzulassen, aus dem Grunde, weil « da, wo wir uns allein auf Schalenform verlassen sollen, zahlreiche Bestimmungen unsicher bleiben. » Diesem Uebel- stande abzuhelfen, erblicke ich das einzige Mittel in einer sorgfältigen Beschreibung aller wesentlichen Theile einer neuen Spezies mit besonderer Betonung der Unterschei- dungsmerkmale im Vergleich zu der nächst verwandten Art und in einer genauen, alle Theile betreffenden Abbildung derselben. Die graphische Darstellung derselben in toto ist keine Nothwendigkeit, wie in andern Ordnungen, um so mehr aber sind, wenn môglich, zwei Schalenansichten zu geben und sämmitliche Gliedmassen abzubilden, da für die eine Spezies die Schale zur Bestimmung genügt, für eine andere KENNTNISS DER CYTHERIDEN. 143 anatomische Merkmale zu Hülfe genommen werden müssen, wozu der männliche Kopulationsapparat sich am besten eig- uet, welche Ansicht ZENKER’S ich nur bestätigen kann. Unter allen Umständen aber dürfte die Zeichnung sämmitlicher Gliedmassen wünschenswerth erscheinen. Wie wenig Brapy diesen Anforderungen Genüge leistet, hatte ich Gelegenheit zu erfahren, obschon die Schalen der behandelten Formen charakteristische Verzierungen aus- bilden. Da bei den drei Cythere-Spezies jede Angabe der Speziesunterschiede betreffs anatomischer Merkmale fehit, war ich bei der Bestimmung auf die mangelhaften Zeichnun- gen der Schale und deren Beschreibung ausschliesslich an- gewiesen. Bei Sclerochilus sollte es schwer fallen, aus dem Schalenverhällnisse allein die Gattung zu bestimmen, da Paradoxostoma und Xestoleberis ganz ähnliche Formen auf- weisen. Zur Gattungsbestimmung benützte ich daher die von Sars aufcestellte und von Brapy wenig veränderte Tafel, die nur auf anatomischen Merkmalen beruht. Es wäre wohl zu wünschen, dass eine Tabelle in ähnlicher Weise für die Spe- _zies aufgestellt würde. ZUM GATTUNGSNAMEN. In Folge mehrerer neuer Funde, die G. 0. Sars an der nor- wegischen Küste machte, hielt er es für angezeigt, verschie- dene Arten von der Gattung Cythere zu trennen und unter einer besonderen Gattung Cythereis zasammen zu stellen. Er gründet diese Trennung auf anatomische Verschiedenheiten, die ihm zur Aufstellung einer neuen Gattung genügend er- schienen, nämlich auf die Ausbildung der Brennborste der zWeiten Antenne, die Zahl der Glieder des Mandibulartasters, die verschiedene Anzahl von Borsten an demselben, auf die 144 ALFRED KAUFMANN. Zahl der Branchialfilamente und auf das Verhalten der Abdo- minallappen (lobi abdominales). Brapy stellt diese Unter- schiede in folgender Tafel zusammen. Cythere Cythereis Brennborste der 2. Ant. Gleich lang bei Männ- Sehr kurz beim Weib- chen und Weibchen chen Mandibulartaster 3-gliedrig und einfache 4-gliedrig mit 3 stark Borsten tragend gekrümmten Fieder- borsten 2 Branchialfilamente 5 Branchialfilamente Abdominal-Zweige 2 stumpfe Lappen bil- 2 oder mehr kurz be- dend haarte Borsten Der eben genannte englische Forscher hält diese Differen- zen für ungenügend, um als Genuscharaktere zu gelten, verwirft die Aufstellung der neuen Gattung und führt sämmt- liche von Sars zur Gattung Cythereis gerechneten Arten in die Gattung Cythere zurück. Den Hauptgrund für diese Ver- einfachung bildet die Thatsache, dass es an der englischen Küste vier Arten giebt, welche Uebergänge zwischen den ge- nannten Gattungen darstellen würden, so dass sie in diesem Theil mit Cythere übereinstimmend, in jener Beziehung aber der Charaktere von Cythereis theilhaftig wären, wie bei- spielsweise Cythere albomaculata, u. à. In den in der Tafel enthaltenen Angaben bezüglich der Brennborste der zweiten Antenne, die Sars vorwiegend als Unterscheidungsmerkmal aufstellt, liegt eigentlich kein Ge- gensatz und würde man daher im Zweifel sein, zu welcher Gattung z. B. Cythere Jonesii mit verkümmertem Stachel in beiden Geschlechtern zu setzen wäre. Wenn Sars unter den Gattungscharakteren für Cythere angiebt : « Antennæ inferio- res 4 articulatæ, flagello longo biarticulato, articulo ultimo breviore et obtuse terminato..… » so liegt der Nachdruck nicht auf der, meines Erachtens, stillschweigend angenom- menen Gleichheit in beiden Geschlechtern, sondern vielmehr KENNTNISS DER CYTHERIDEN. 145 auf der Länge der Geissel. Im Sinne Sars’ sollte es daher in der Tafel eher heissen : lang in beiden Geschlechtern. Für Cythereis heisst es : « antennæ inferiores feminæ adultæ fla- gello brevissimo et obtuso instructæ, » was in der Tafel rich- tig wieder gegeben wurde. In dieser Behauptung sowie in dem unten‘ angegebenen Passus scheint mir die Annahme enthalten, dass nur das Weibchen die Verkümmerung des Stachels zeigt, das Männchen ihn aber in seiner ursprüngli- chen Länge beibehält. Die zu beschreibenden Arten würden nun nach dem Ver- halten des Mandibulartasters und der Abdominallappen zur Gattung Cythereis zu rechnen sein, doch zeigen sie in der Ausbildung der Brennborste abweichende Besonderheiten, da nämlich bei der ersten Spezies, so weit meine Untersu- chungen reichten, der Stachel beider Geschlechter stets ver- kümmert ist, bei der zweiten vereinzelte Männchen mit lan- gem Stachel bewaffnet sind, während bei der dritten das Männchen durch das Auftreten einer wohlausgeprägten Geissel konstant bevorzugt erscheint. Darin finden wir also eine für die Gattungscharaktere wenig günstige Ungleichheit und Un- beständigkeit der Entwicklung. Es soll im Fernern der Mandibulartaster fünf Branchialfila- mente ausbilden. Nach meinen Untersuchungen lassen sich von den 5 Bran- chialfilamenten des Mandibulartasters, der bei allen drei Arten vollkommen analog sich zusammensetzi, nur 4 als solche erkennen, da es beim fünften, das als kleiner Hôcker erscheint, bei der Anlage verblieb. Aehnliche Abweichungen und Uebergangsformen liessen sich bei allseitigern Unter- ? L. c. pag. 36. Mest characteristic synes den eiendommelige Forkum- ren af de nedre Antenners Flagellum hos den voxne Hun. Dette ar en Character, der gaar igjenem alle herhen horende Arter og hvorved man med Bestemthed kan bestemme, til hvilken af disse 2 Slaegter Arten horer. RAT RE UT TE. 10 146 ALFRED KAUFMANN. suchungen vielleicht noch viele finden. Diese Verhältnisse berücksichtigend, hauptsächlich aber die von Brapy aufgefun- denen Mittelformen in Betracht ziehend, scheint die Aufstel- lung einer besondern Gattung nach diesen Merkmalen als un- begründet, wesshalb ich mich dem Vorgehen des englischen Forschers anschliesse und den Gattungsnamen Cythere bei- behalte. CYTHERE JONESII, Baird. Tafel VI (fig. 1—4), VIL IX, X (fig. 549) Synonyma nach Brady : Cythereis Jonesii, Baird, Brit. Entom. Cythereis Jonesii, Normann, Nat. Hist. Cythereis fimbriata, Normann, Ann. und Mag. Nat. Hist. Cythere ceratoptera, Bosquet, Entom. foss. d. terr. tert. Cythere ceratoptera, Jones, Tertiary Entom. Cythereis Spectabilis, Sars, Oversigt. Cythereis subcoronota. Brady, Trans. Zool. Soc. Cythereis subcoronota. Speyer, Ostrac. d. Cass. Tert. Cythereis cornuta, Jones jun, Entom. of tert. Form. SCHALE. (Tafel VI, fig. 1—4) Im Vergleich zu dem Verhalten bei den Cypriden und Cy- pridinen, besonders aber der nahe verwandten Halocypriden erlangt die Schale bei den Cytheriden durch eine reichliche Kalkablagerung von Seiten der Schalenhaut eine bedeutende Konsistenz, in welcher der Zweck der Schale als Schutzmittel gegen Verletzungen und kleinere Feinde begründet liegt. Dieser Schutz wird noch vergrüssert durch die verschieden- sten Erhabenheiten in Form von Hôckern, Stacheln, Leisten | und Kämmen, die in mannigfachen Formen- und Grôssen- verhältnissen auf der Schale sich erheben und durch die Môglichkeit die Schale kompakt zu verschliessen, ohne irgend | KENNTNISS DER CYTHERIDEN. 147 welche Lücken offen zu lassen zum Austritt gewisser Glied- massen, wie das bei den Cypridinen bezüglich der Antennen der Fall ist. Wie aus den Zeichnungen Brapy’s zu schliessen, sind Cythere Jonesii und antiquata mit einigen andern die reichsten an Ausstattung in der ganzen Familie und finden wir diesbezüglich eine zunehmende Verarmung, die beson- ders bei den kleinen Formen in dem Auftreten kleiner Leisten am Schalenrand oder einer partiellen oberflächlichen Felde- rung ihren hüchsten Punkt erreicht. Die Form der Schale (Tafel VI, fig. 2) ist ungefähr die eines Rechtecks, dessen Länge die Breitendimension um das Doppelte übertrifft. Die dem obern Rand der Schale ent- sprechende Seite ist ziemlich geradlinig, der untere Schalen- rand leicht konvex und die Verbindung beider nach vorn halbkreisfürmig, nach hinten nur wenig gewülbt. Die grüsste Konvexität erlangt die Schale im ersten Drittel der Länge, in der Basis des längsten Stachels und fällt zum Vorder- und Hinterrand kontinuirlich ab, so dass die Schalenansicht von oben und unten in ibren Umrissen ein stumpfwinkliges Drei- eck darstellt, woraus sich für das ganze Gehäuse die charak- teristische Form eines sogenannten regulären Trapezoids ergiebt (fig. 4), dessen längere Diagonale die Mittellinie dar- stellt, dessen kürzere, senkrecht stehende die Ursprungs- stellen der beiden grossen Stacheln verbindet. Die beiden Schalenhälften sind ungefähr gleich lang und unterscheiden sich in der Grôüsse nicht merklich. Besonders ausgestattet ist nun die Schale durch eigen- thümliche, regelmässig gestellte Erhabenheiten, wodurch sich speziell diese Art von allen andern auszeichnet und wa- rum sie wohl immer ohne Mühe und ohne Benützung ana- tomischer Merkmale zu erkennen ist. Es ist dies vor allem eine meistens aus n°un, seltener mebr im Umriss zungen- fürmig erscheinender Kalkplättchen gebildete Reihe, die, den Vorderrand umziehend, sich über den untern Rand nach 148 ALFRED KAUFMANN. hinten wendet und auf dem hintern Drittel mit einem län- gern, dicken, nach vorn zugespitzten Stachel endigt. Diese Kalkplättchen entspringen aus schmaler Basis, verbreitern sich um das Doppelte, so dass sich die Seitenränder decken und tragen in der Mitte des Rückens einen in eine Spitze auslaufenden Kamm, der mit einer Haarborste versehen ist. Als Fortsetzung dieser Reihe tritt in der Mitte des Vorder- randes eigenthümlicher Weise nur auf der linken Schalen- hälfte ein ununterbrochener, fester Kamm auf, der in der Näâhe des Auges plôützlich abbricht und gegen aussen von einem zZweiten, schwächern und durchsichtigen, bis zum Augenbulbus gehenden begleitet wird. Hinter dem Auge erhebt sich ebenfalls eine Reïhe von Kalkplättchen. Es sind ihrer fünf, von denen das Erste und zugleich das Grôüsste nahe hinter dem Auge entspringt. Die übrigen sind bedeutend schmäler, alle schräg nach hinten gerichtet. Eine dritte Reihe ungleich grüsserer Fortsätze fin- det sich am Hinterrand, wo sieben von oben nach unten an Grôsse zunehmende Stacheln auftreten, von denen der erste. in grosserer Entfernung vom zweiten, als die Uebrigen unter sich, am Ende der Rückenlinie steht. Betrachtet man die Schale von unten, so fallen neben den genannten seitlichen Fortsätzen zwischen dem grossen Stachel und dem Unterrand zwei trapezoidale Plättchen auf, die ebenfalls mit schmalem Grunde aufsitzen und sich nach oben verbreitern; diese unterscheiden sich aber von den erst- genannten durch die Form und durch den Mangel eines. Rückenkammes, sowie durch das Fehlen der Borste. Der Unterrand ist in seiner ganzen Länge von einem gleichmässig gestalteten, nicht besonders festen Kamm ein- gesäumt, welcher in seinem vordern und hintern Theil mit dem Rand der Schale parallel läuft, etwas vor der Mitte nach aussen Wweicht, um sich nach vorn allmählig wieder zu nähern. In dieser Ausbuchtung tritt ein neuer Kamm auf, der sich KENNTNISS DER CYTHERIDEN. 149 nach vorn und hinten in den Schalenrand verliert. Diese Stelle bezeichnet die Gegend des Mundes, die noch ausser- dem dadurch charakterisirt wird, dass der eigentliche Scha- lenrand eine nicht unbedeutende Einbiegung nach innen erleidet, ohne jedoch eine Oeffnung zu erzeugen zum Durch- lass der Gliedmassen. Neben diesen Stacheln, Blättchen und Kämmen, die bei jedem vollkommenen Individuum in dieser Anordnung und Form vorkommen und zur Speziesbestimmung nebst der Gestalt der Schale als wesentliche Merkmale zu betrachten sind, ist die Schalenoberfläche glatt, mit Ausnahme kleiner Hôcker, welche mit einer porenartigen Oeffnung versehen sind und zerstreut stehenden, besonders in der Nähe der Stacheln zu deren Länge sich entwickelnden Haaren zum Austritte dienen. Diese sind fadenartig, glashell; diejenigen, welche aus der Seitenfläche der Schale hervortreten, ver- zweigt, wWährend die am Rande stehenden einfach bleiben. Uebrigens ist die Behaarung, wie auch bei andern Spezies und verwandten Formen, bei welchen sie die einzige äussere Ausstattung der Schale bildet, mannigfachen Variationen unterworfen, da sie nach ZENKER nach Alter und Geschlecht, Wahrscheinlich auch nach der Oertlichkeit ihres Aufenthaltes einen verschiedenen Grad der Ausbildung erreicht und diese durch mechanische Einflüsse, Wellenschlag, Quetschungen etc., die ja auch die Kalkerhôhungen oft zur Unkenntlichkeit abstumpfen und zerstüren, wieder weiter verändert werden. In ähnlicher Weise wie bei den Lamellibranchiern, ge- schieht auch bei den Ostracoden im Allgemeinen das Oeffnen und Schliessen der Schale. Wie bei diesen sind die beiden Schalenhälften durch ein äusseres, elastisches Ligament in der Mittellinie des dorsalen Randes verbunden. Durch die kontrahirende Wirkung desselben ôffnet sich die Schale an ihren freien Rändern ventralwärts und kann nur verschlossen werden durch den entgegengesetzt wirkenden, zweikôpfigen 150 ALFRED KAUFMANN. Schliessmuskel, der, in eine bestimmte Anzahl Bündel sich auflésend, ungefähr in der Mitte der Schale sich anheftet und den Kôrper des Thieres quer durchzieht. Dieser sehr krâftige Muskel wird in seiner Thätigkeit unterstützt durch eine feme Zähnelung des dorsalen Randes, durch welche die beiden Schalenhälften ineinandergreifen, sowie durch besondere Erhôhungen vornehmlich der rechten und durch entspre— chende Vertiefungen der linken Schalenhälfte. Am hintern Winkel des Rückenrandes erhebt sich eine an der abgerun— deten Spitze etwas hôückerige Ausstülpung aus der untern Seite der dorsalen Berührungsfläche (fig. 3). Ihr an Form entsprechend zeigt die linke Schale an derselben Stelle eine Vertiefung. Etwas komplizirter ist der Verschluss auf der vordern Seite. Hier bildet sich ebenfalls auf der rechten Schalenhälfte, dicht neben der für das Auge dienenden Ver- tiefung, die an der grüssern Durchsichtigkeit leicht zu er- kennen ist, eine innen konvexe Platte, hinter welcher sich die Schale halbkugelig vertieft zur Aufnahme eines birnfür- migen Hôckers der linken Schalenhälfte. Die Platte selbst legt sich beim Verschlusse vor diesen Hôücker auf eine ent- sprechende Konkavität, an deren Grenze nach vorn und oben eine kleine Kante ein Verschieben der Platte hindert. Wie wir sehen, legen sich die nach oben gerichteten Erhôhungen nur in die Vertiefungen ein, ohne dass es dem Thier müglich wäre, durch eine longitudinale Verschiebung, zu welcher die in dieser Richtung nothwendigen Muskeln fehlen, die ersten so unter die letztern zu legen, dass beim Nachlassen der Schliessmuskelkontraktion die Schale dennoch geschlossen bliebe. Noch weniger ist an eine Elastizität eines so brüchi- gen Materials zu denken. Daraus scheint mir hervorzugehen, dass die Einrichtung dem Verschlusse uicht in dem angedeu- teten Sinne dient, sondern eher eine Verschichung oder Verdrehung in der Berührungsfläche unmôüglich macht. Die Enden des zweikôpfigen Schliessmuskels oder Schalen- KENNTNISS DER CYTHERIDEN. 151 schliessers bewirken an ihren Ansatzstellen, je nach der Dicke des Muskelbündels, grüssere oder kleinere Eindrücke, die sich schon bei verhältnissmässig geringer Vergrôüsserung unter dem Mikroskop als hellere auf der Schale, als dunklere und meist undeutlich kontourirte Flecken auf der Schalen- haut zu erkennen geben. Da diese Eindrücke sowobhl betrefts ihrer Lage, als ihrer Form und Zahl mit grosser Regelmässig- keit auftreten, sind sie von nicht geringer systematischer Be- deutung für die ganze Gruppe der Ostracoden und helfen mit zur Bestimmung nicht nur der Gattungen, sondern auch ent- fernt stehender Spezies, vornehmlich bei fossilen Vorkommi- nissen, oder auch bei recenten Formen wenn die Arten der- selben Gattung keine charakteristische Ornamentik der Schale ausbilden und Grüsse und Form derselben nach Alter und Vorkommen variiren. Es ist daher die Nichtbeachtung dieser Verhältnisse in der Brapy’schen Abhandlung ein entschiede- ner Mangel seiner Zeichnungen. W. MüLzer entspricht diesem Bedürfniss ebenfalls nicht, da er selbst bei der Aufstellung einer neuen Gattung diese Verhältnisse weder abbildet, noch irgend einer Erwähnung würdig hält. So sehr ich mich nun bemühte, in dieser Beziehung ein klares Bild zu gewinnen, gelang es mir doch nicht ganz und bei den drei Arten verschieden gut, da nicht zu sehen ist, ob nicht unter einem Hôcker oder einer Platte ein Mus- keleindruck sich findet. Etwas schwierig ist es ferner zu er- klären, ob kleinere, in der Nähe der deutlich erkennbaren Muskeleindrücke regelmässig auftretende Vertiefungen eben- falls von Muskeln herrühren, da sie diesen analog erscheinen und wohl zu unterscheiden sind von den Durchlassstellen der Haare. Was mit Bestimmtheit nachgewiesen werden kann, da Muskelbündel und Schalenhaut im Zusammenhang bleiben, wenn der Kalk entfernt wird, sind die Eindrücke der Haupt- bündel des Schalenschliessers. Diese treten bei dieser Spezies 152 ALFRED KAUFMANN. in der Mitte der untern Schalenfläche auf, als eine Reihe von vier elliptischen bis halbmondfürmigen Vertiefungen, die der Breite nach in kurzen Zwischenräumen übereinander liegen und von denen die zweitoberste die grôüsste Länge erreicht. Unmittelbar vor der ersten liegt eine zweite sichel- fürmig gekrümmte, mit der Oeffnung nach abwärts gerichtet und vor dieser eine S-fürmige in etwas grôsserer Entfernung. Ausser diesen Eindrücken, die unfehlbar von Schalen- schliessern herrühren, zeigen sich noch eine Anzahl anderer, welche ihr Dasein ebenfalls Muskelbündeln zu verdanken haben. Es sind dies auf der Fläche hauptsächlich drei regel- mässig auftretende, in ein Dreieck gestellte, kleine Eindrücke, von denen der vordere ebenfalls Sichelform annimmt. Ferner finden sich solche Muskelansätze in der Nähe des Rücken- randes (fig. 1, Me) und zwar der erste wenig ausserhalh der Lücke zwischen dem ersten und zweiten Kalkplättchen hinter dem Auge. Dieser Eindruck ist ziemlich gross elliptisch und parallel zur Längenaxe, während der zweite kleinere zwischen dem zweiten und dritten Plättchen zur Längsrich- tung quer gestellt ist. Diese Vertiefungen dürften wobhl von Muskeln herrühren, die den Kôürper in der Sagittalebene durchsetzen und aus der Lage zu schliessen als Retraktoren entweder des Abdomens oder gewisser Gliedmassen (Maxille und Mandibel) wirken. Die Schalenhaut, als Duplikatur der dorsalen Kôürperhaut, umgiebt mit ihrem Sekretionsprodukt, der harten Schale, den Leib der Thiere und vermittelt von der Augengegend bis hinter die Mitte der ganzen Länge, ungefähr zu der Hôhe der Ansatzstelle des zweiten Beinpaares die Befestigung des Thieres an der Schale. Von diesen Punkten aus tritt sie vom Kürper ab und umgiebt denselben in beträchtlicher Entfer- nung (Tafel X, fig. 6, Sh), sowohl über dem abdominalen Theil, als seitlich desselben. Entsprechend den beiden Scha- lentheilen trennt sie sich in zwei seitliche Hälften, deren Ränder ventralwärts sich berühren. KENNTNISS DER CYTHERIDEN. 155 Als ein Produkt dieser Schalenhaut finden wir bald auf der ganzen Oberfläche zerstreut, bald an bestimmte Stellen lokalisirt, häufig am Vorder- oder Hinterrand in grüsserer Menge kürzere oder längere Haare, die in kleinen Vertiefun- gen mit bulbüsen Anschwellungen vereinzelt oder zu mehre- ren vereinigt entspringen und, durch einen Porus den Kalk- theil durchsetzend, nach aussen treten (Tafel X, fig. 12). Wie oben schon angedeutet, sind für diese Spezies die zer- streut stehenden, an der Spitze verzweigten Haare bezeich- nend. Wie an mit Salzsäure behandelten Objekten leicht zu sehen ist, setzt sich die Schalenhaut in die grüssern Erhaben- heiten der Schale, z. B. in die grossen Seitenstacheln fort. Am Vorder- und Hinterrand geht die Schalenhaut in einen glashellen Saum über, der die Berührungsflächen der Scha- lenhälften überragt, nach aussen fein gezähnt und in jedem Einschnitt mit einem feinen Härchen versehen ist. Diese Einrichtung mag dem Zwecke dienen, eine Verletzung der Extremitäten durch Reibung an der harten Masse zu verhin- dern. Die Dicke der Schalenhaut ist in ihrem obern Theile eine beträchtliche, nimmt jedoch nach unten bedeutend ab. Länge der Schale cirea 1", LAGE UND FoRM DES KORPERS. Wie oben schon bemerkt, befestigt sich der Kôrper mit dem Rückentheil an der Verbindungsstelle der beiden Scha- lenhälften, unter dem Ligament, ungefähr in der Länge des- selben, die die Hälfte der Kôrperlänge wenig überschreitet. Daraus ergiebt sich also ein bedeutend soliderer Verband zwischen Kürper und schützender Hülle, als dies in andern Familien (Cypridiniden, Daphniden) der Fall ist. Der so be- festigte Kôrper hängt in den Schalenraum hinein und füllt denselben nur zur Hälfte aus, indem nach den übrigen Seiten 154 ALFRED KAUFMANN. ein bedeutender Raum frei bleibt zur Aufnahme der Extre- mitäten bei Verschluss der Schale. Durch eine auf der Ventralseite des Leibes sich ausbil- dende Chitindoppelleiste (Dp, Tafel VII, fig. 4; Tafel IX, fig. 4) wird der Kôürper in einen vordern und hintern Ab- schnitt, in Cephalothorax und Abdomen getrennt. Der erstere trâgt vier Paar von Gliedmassen, die einestheils als solche ihre Form bebhalten, anderntheils zweckentsprechende Modi- fikationen erlitten haben, indem sie in einzelnen Theilen der Mundôffnung genähert in Kauorgane, beziehungsweise Athmungsapparate umgewandelt wurden. Der letztere trägt drei Paar Beine, enthält die Geschlechtsorgane und den Endtheil des Verdauungskanales mit der Afterôffnung. Wäh- rend sich der vordere Theil von vorn nach hinten verbreitert, schnürt sich der Leib in der Gegend der Doppelleiste etwas zusammen, nimimt im abdominalen Theil an Breite wieder zu und läuft endlich in eine Spitze aus. MUNDTHEILE. (Tafel IX, fig. 1—5) Der Kopfabschnitt, der nach vorn immer mehr seitlich komprimirt erscheint, bildet an seinem Vorderrande eine ziemlich scharfe Kante. Diese geht, nach unten immer stum- pfer werdend, in eine breite, schwach konvexe, ventralwärts umgebogene Platte über, welche in ihrem untern zur Längs- axe quer gelegenen, gerade abgestutzten Rande die obere Begrenzung der Mundôffnung bildet. Es ergiebt sich aus der Sektion, dass diese genannten Theile nicht aus einer einzigen Platte sich aufbauen, sondern dass vielmehr eine Trennung leicht môüglich ist. In Folge dessen bezeichne ich den obern Theil als Stirn (St), den untern mit Bezug auf die Lage zur Mundôffnung als Oberlippe (01). KENNTNISS DER CYTHERIDEN. 155 Die Stirn (St, fig. 4 und 2) ist nach vorn und unten ähn- lich derjenigen der Cypriden helmartig gewülbt, äusserlich mit zahlreichen kleinen Borsten besetzt, an denen stets eine oft bedeutend dicke Schicht Verunreinigungen haftet, wo- durch die Untersuchung der äussern Formverhältnisse, noch mebr aber der innern Mundtheile sehr erschwert und oft unmôglich gemacht wird. Es hat sich meines Wissens nur LENkER in seinen eingehenden Untersuchungen bemüht, auch die Mundtheile im Zusammenhang mit der Organisation des Darmkanals klar zu legen, doch sind mir die beschriebenen Verhältnisse trotz der beigegebenen, freilich spärlichen Zeich- nungen unklar geblieben. Ich versuchte desshalb, unabhän- gig davon, die Schwierigkeiten zu überwinden und glaube ich, vom Zufall begünstigt, mir ein richtiges Bild von den komplizirten Vorrichtungen machen zu kôünnen. Da ich es mir angelegen sein liess, das Gesehene müglichst genau wie- derzugeben, erlaube ich mir auf die bezüglichen Zeichnun- gen (Tafel IX, fig. 1—5) zu verweisen und nur Weniges zu deren Verständniss beizufügen. Die Oberlippe (OL), deren Form bereits beschrieben wurde, ist hauptsächlich gekennzeichnet durch zwei lamellare, seit- liche Anhänge, die an ihrem obern Rand mit cirea 17 nach unten und innen umgebogenen, ziemlich resistenten Dornen bewaffnet sind, denen wobhl die Bedeutung zukommt, bei der Befürderung der Nahrung zum Munde mitzuwirken, in der Weise, dass sie die durch die Beine der Oberlippe ge- näherte und von den Borsten des Mandibulartasters abwärts geschobene Nahrung gleichsam anspiessen und verhindern, sich mit der Hebung des Tasters ebenfalls vom Munde zu entfernen. Durch erneuertes Senken des Tasters wird die Nahrung wieder weiter nach unten befürdert und gelangt so durch abwechselndes Abwärtsschieben und Anheften an den Dornen über denfreien Rand der Oberlippe in das Bereich der Unterlippe, welche den Eingang zur Mundôffnung darstellt. 156 ALFRED KAUFMANN. Besondere Chitinleisten mit knäuelartigen Anhäufungen (fig. 3), vom obern Rand der bedornten Platte ausgehend, durchziehen den schwammig durchlücherten Vordertheil des Koples und vereinigen sich rückwärts. Durch 2—3 Quer- verbindungen, sowie weitere Leisten in der Oberlippe ent- steht für diese gleichsam ein Gerüste, das in den beiden Stellen an, und an,, beziehungsweise der ersten und zweiten Antenne zur Stütze dienen muss. Die Mundoffnung unterbricht als eine zur Längsaxe des Thieres rechtwinklig gelegene Spalte die Kontinuität der vordern Kürperhaut und setzt sich bis zu einem Drittel der Breite fort, so dass die bezahnten Theile der Mandibel von der Seite in dieselbe hineinragen, um in der Mundhôühle als eigentliche Kauorgane zu funktioniren. Da weder die Ober- lippe noch die Unterlippe beweglich erscheinen, ist nicht an- zunehmen, dass die untere Kante der Oberlippe einem ähn- lichen Zwecke diene, um so weniger, da auf der Unterseite der Mundspalte keine entsprechende resistente Bildung sich findet. Die Unterlippe. Wenn es schon schwierig ist, die Ober- lippe in ihren Umrissen deutlich zu erkennen, so ist es noch schwerer, sich ein klares Bild von der Gestalt der Unterlippe zu machen, da ein wahres Durcheinander von Haaren und Borsten sich dem Beobachter zeigt und erst längere Unter- suchung an besonders reinen Exemplaren ein einigermassen befriedigendes Resultat ergeben. Was ich zu sehen vermochte blieb mir, im Vergleich zu den ZExker’schen Angaben, lange unverständlich, bis es mir gelang, eine deutliche Profilansicht zu erhalten, die mir einigen Aufschluss ertheilte. Was ich als Unterlippe (Ul) bezeichne, ist nicht, wie man annehmen sollte, eine der Oberlippe entsprechende Platte, sondern ein zungenfürmiger, auf beiden Seiten aufgestülpter Anhang mit einer kleinen Einbuchtung am Oberrande, der mit feinen Härchen besetzt ist. Aus dem Grunde dieses sich KENNTNISS DER CYTHERIDEN. 157 allmählig verengernden Anhanges ragen lange Haare heraus, die sich um einen unbehaarten Fleck in Form einer Halb- ellipse ansetzen. Dieser von Haaren umstellte Fleck ist be- sonders in die Augen fallend und glaubte ich anfäanglich die Mundôffnung in ihm zu erblicken. Doch kam ich von dieser Annahme ab, da diese Form der Oeffnung auf einen rührigen Mund schliessen liesse, was hier nicht der Fall sein kann, da dann ein seitliches Eintreten der Mandibeln in die Mundhôühle, wie es thatsächlich der Fall ist, nicht môglich wäre (Tafel X, fig. 6, Hd). Aus der Lage der Mandibeln unter der Mitte des seitlichen Randes der Oberlippe ergiebt sich die Mundform als Spalte und glaube ich dieselbe in der in fig. 1 gezeich- neten Weise erkannt zu haben. Es wird nämlich die Unterlippe an der untern Seite der Mundôffinung durch zwei den schrägen Rändern der Ober- lippe entsprechende Chitinleisten gestützt. Diese bilden das hintere Ende der Mundôffnung, indem sie nach oben um- biegen. Auf ihrer ganzen Länge tragen sie kleinere, einwärts gerichtete Dornen. Hier treten nun die Mandibeln ein, wo- raus geschlossen werden darf, dass diese Dornen den seit- lichen Austritt der Nahrung verhindern, was bei deren Man- gel durch die zur Mastikation nôthige Bewegung leicht geschehen künnte. Durch den ziemlich grossen Abstand zwischen Ober- und Unterlippe kommt nun eine eigentliche Mundhôühle zu Stande, die, durch besondere Chitinleisten gestützt, in ihrem Lumen unveränderlich sein muss. Das Dach des viereckig erschei- nenden hintern Theils der Mundhôble bilden starke Leisten, die sich in Form eines Siebenecks verbinden (Tafel IX, fig.5), während der Boden nur hinten Chitintheile zeigt. Auf der Vorderseite treten einwärts gekrämmte Borsten auf, welche sich dem rührenartigen Ansatz der Mitte nähern. Dieser An- satz zeigt deutlich eine obere und eine untere zweilappige Begrenzung und ist wenigstens seitlich und unten mit Haaren 158 ALFRED KAUFMANN. versehen. In dieser Oeffnung vermuthe ich den eigentlichen Eingang zum Oesophagal-Theil des Verdauungskanales und erblicke in der durch Chitin gesteiften Rôhre, derer Eigen- thümlichkeiten bei der Behandlung des Darmkanals gedacht werden soll, die Fortsetzung desselben. Somit ist also der Mund mit einer überschwenglichen Masse von Borsten, Dor- nen und Haaren versehen, die einem in deren Bereich gera- thenen Objekte kaum ermôglichen einen andern Weg zu finden, als den zu den Verdauungsorganen. Suchen wir nun nach ähnlichen Stützen in der Unterlippe, wie sie die Oberlippe zeigt, so finden wir, kaum mebr zur Unterlippe zu rechnen, an deren Basis eine quer verlaufende Chitinleiste (fig. 4), die in ihrem mittleren Theil Lücken zeigt und seitlich in einer Verzweigung sich in der Kôrper- - haut verliert. Von der Verzweigungsstelle aus verlaufen zwei Leisten schräg rückwärts zur Medianlinie, verbinden sich daselbst und lassen ebenfalls deutliche Lücken erkennen. Dadurch entsteht ein von Chitinleisten eingerahmtes Dreieck, dem ich den Namen des Sternum’s (Sim) beilege, in der Annahme, es müchte dasselbe identisch sein mit dem ebenso bezeichneten Gebilde, das ZExxER bei andern Formen gefun- den hat. Absolute Sicherheit der Identität bieten mir aber weder Text noch Zeichnungen. An der nach hinten gerichteten Spitze dieses Brustbeins erscheint noch einmal eine quer verlaufende Stütze, die sich deutlich aus zwei Leisten zusammensetzt. Diese sind bedeu- tend länger, als die an der Basis der Unterlippe und ziehen sich auf der Seite des Kürpers nach oben, indem sie sich bald nähern, bald wieder grüssere Zwischenräume unter sich frei lassen. Dieses Gebilde bezeichne ich als Chitindop- pelleiste (Dp) und wurde deren Bedeutung zur Eintheilung des Kôrpers oben schon erwähnt. KENNTNISS DER CYTHERIDEN. 159 DIE GLIEDMASSEN. (Tafel VI) Zu den wichtigsten Merkmalen der Ostracoden gehôrt — in Uebereinstimmung mit der Extremitätenzahl der Meta- naupliusform — das Auftreten von nur 7 Gliedmassenpaaren, die sich ihrer Einfachheit wegen und weil sie für bestimmte vegetative Verrichtungen sehr charakteristische Modifikatio- nen erlitten haben, leicht als solche zu erkennen geben. Sie treten in dieser Familie auf als zwei Paar Antennen, ein Paar Oberkiefer oder Mandibeln, ein Paar Unterkiefer oder Maxillen und drei Paar Beine. Diese mit dem Zweck der be- treffenden Gliedmassen nicht immer übereinstimmenden Be- nennungen Weichen von denjenigen älterer Forscher theil- weise ab, so dass die Angabe FR. MüLLER’S : « Antennæ pilosæ superæ Il, pedes VIIT » als unrichtig erscheint, wenn nicht angenommen werden muüsste, dass er die zweite Antenne, als zum Gehen dienend, der Funktion gemäss als Fuss be- zeichnet, was in der weitern Aussage ; « Pedes quos rari simul exserit octoni inæquales antici deorsum curvati et a reliquis distantes..…. » ziemlich deutlich enthalten liegt. Da er ferner im Verlauf der Beschreibung weder der Maxillen noch der Mandibeln Erwähnung thut und diese nicht beach- tet zu haben scheint, ist diese Annahme wobl gerechtfertigt. Etwas râthselhaft und dem Wortlaute nach geradezu un- richtig erscheinen die viel späteren Angaben in dem grossen Werke Mizxe Epwarps, wenn es daselbst unter den Familien- charakteren heisst : « Cette petite division générique (Cy- thérée) ressemble extrêmement à la précédente (Cyprides), dont elle ne diffère guère que par le nombre des pattes qui est de trois paires... La bouche est armée, comme dans le genre précédent, d’une paire de mandibules palpigères et 160 ALFRED KAUFMANN. de deux paires de mächoires. » Auf diese Weise erhieltem wir acht Gliedmassenpaare, welche Angabe der Wahrheit nicht entspricht und nur auf einer ungenügenden Beobach- tung beruhen kann. Eine Erklärung entwicklungsgeschitht- licher Natur, welche den frrthum einigermassen rechtfertigen würde und die bei der Behandlung der betreffenden Glied- massen beigelügt werden soll, fusst auf einer Thatsache, die: in der Zeit, in welcher das Werk geschrieben wurde, dem Verfasser nicht bekannt sein konnte. Erstes Antennenpaar (An, , fig. 1 und 2). Die erste An- tenne setzt sich unmittelbar hinter der Vorderkante des Kopf- theiles vermittelst eines unregelmässigen Chitinringes seitlich dem Kürper auf und setzt sich aus 6 Gliedern von ungleicher Grôüsse zusammen. Die ersten Beiden übertreffen die End- ständigen um das Drei- bis Vierfache. Das erste Glied er- scheint ohne jeden Anhang, wäbhrend das zweite nebst eini- gen Haarreihen auf der Unterseite mit einer Borste versehen ist, die bis zum letzten Gliede reicht. Von den vier folgenden Gliedern ist das Endglied das längste, erreicht aber nur die halbe Breite der andern. Jedes trägt eine konstante Zahl (1—4) rigider, meist nach oben gerichteter Borsten. Eine dünne und faltbare, hautartige Verbindung, sowobhl des Basal- theiles mit der Kürperoberfläche, als der einzelnen Glieder unter sich, ermôüglicht eine weitgehende Artikulation, so dass. die beiden Antennen beim Verschluss der Schale knieformig nach unten gebogen werden künnen, beim Gehen aber ab- wechselnd gerade ausgestreckt und nach oben selbst über die Augengegend umgebogen werden. Sie dienen, wie schon aus der eigenthümlichen Bewegung hervorgeht, ausschliess- lich zum Tasten und übernehmen unter keinen Umständen die Funktion von Lokomotionsorganen, da sie der dazu nû- thigen Anhänge entbehren. Wenn bei den verwandten Fami- lien der Cypriden, Halocypriden und Cypridiniden die Schwimmbewegung durch einen Büschel langer Borsten bei- KENNTNISS DER CYTHERIDEN. 161 der Antennen bewerkstelligt wird, hat der Mangel dieser Ausbildung bei den Cytheriden das vollständige Schwinden des Schwimmvermügens zur Folge. Zweiles Antennenpaar (An,, fig. 1 und 3). In analoger Weise wie die erste Antenne heftet sich die zweite an der Kôürperoberfläche unmittelbar unter der ersten an, der Ober- lippe näher gerückt. Sie ist kniefürmig gebogen und wird zu- sammengesetzt aus 4 ungleichen Gliedern, die, unter sich nur einer geringen Artikulation fähig, in ihrer Grôüssenent- wicklung theilweise bedingt sind durch die charakteristische, sowohl zweckentsprechende, als ihrer Lage günstige (estalt. Da das erste und dritte Glied ziemlich lang sind und sich in der Ruhe nahezu an einander legen, wodurch ein sehr spitzer Winkel erzeugt wird, kann das zweite, gleichsam nur das Gelenk vermittelnde Glied nur eine geringe Grüsse er- reichen. Das vierte Glied ist ebenfalls sehr klein, nur wenig beweglich und in einem stumpfen Winkel an das dritte Glied angeheftet. Es trägt zwei lange, leicht nach innen gekrümmte, sehr starke Borsten, vermittelst welcher zum grôüssten Theil die Vorwärtsbewegung geschieht, indem diese Haken, bei abwechselndem Heben und Senken der Antennen, abwech- selnd in die Unterlage eingreifen, worauf der ganze Kôrper nachgezogen wird. Dadurch funktioniren diese Antennen, von den Beinen wenig oder gar nicht unterstützt, vorzüglich als Lokomo- tionsorgane und bewirken eine wackelnde, langsame Vor- wärtsbewegung, die in keinem Vergleiche steht zu den un- gemein raschen Schwimmbewegungen der Cypriden und Cypridiniden. Das Endglied um das Sechsfache übertreffend ist das dritte Glied stabfürmig, gerade und trägt an seinem Vorder- ende ebenfalls eine starke, gekrümmte Borste, die denen des ersten Gliedes in ihrer Thätigkeit beisteht, ausser- dem in der Mitte der Länge an der Aussen- und Innenseite Ras III, 12 162 ALFRED KAUFMANN. Je zwei feinere Borsten, zu denen auf der Innenseite ein stäbchenfürmiges, nach vorn kolbig verdiektes, hyalines Ge- bilde sich gesellt, das, als Tastkôlbchen oder Taststäbchen (Tk, fig. 3) bezeichnet, in äbnlicher Weise auch bei andern Crustaceen, besonders voluminüs bei Pontocypris entwickelt ist und als Tast- oder Geruchsorgan fungirend gedacht wird. Wie schon angedeutet, erscheint das zweite Glied bedeu- tend kürzer, fast unbeweglich mit dem dritten verwachsen, während mit dem ersten Gliede eine Artikulation môglich ist. An seinem Ende stehen nach aussen eine kleinere, nach innen eine die Länge des dritten Gliedes erreichende, zarte Borste. Von besonderer Wichtigkeit ist nun der für die Chytheri- den charakteristische Anhang, der als Stachel (ZENKER) oder Brennborste (urticating seta, Brapy) oder von Sars als Geissel, flagellum, bezeichnet wird (f, fig. 3). Dieser entspringt nicht, wie verschiedene Angaben lauten, am Ende des ersten Gliedes, sondern an der Basis des zwei- ten, auf einem niedern Hôcker, dessen hinterer oberer Theil mit der Mitte des ersten Gliedes durch ein Muskelbündel ver- bunden ist, das durch seine Kontraktion die Hebung des Sta- chels bewirkt. Bereits BarRp und MINE Enwarps erwähnen dieses Stachels, jedoch ohne dessen Zweck zu deuten. ZeNKer findet in dem Basalglied der zweiten Antenne einen Gang, der in diesen Stachel endigt und in einer kolbigen Erweiterung in der Muskulatur des Kôrpers beginnt. Diese Erweiterung betrach- tet er als Drüse und die gelbliche, im Gang enthaltene Flüs- sigkeit als deren Sekret. « Was soll eine solche Drüse in Verbindung mit einem Stachel, » frug er sich weiter, « wenn es nicht eine Giftdrüse ist?! » An dieser Deutung hält er fest und schreibt dem Stachel die Funktion eines Bewegungs- organes und einer Waffe zu. Wabrscheinlich auf die Zexker’schen Vermuthungen basi- KENNTNISS DER CYTHERIDEN. 163 rend spricht sich Sars in gleicher Weise über das Wesen dieses Anhanges aus, Wenn er sagt : « flagello vero biarti- culato longo ante articulos sequentes curvatos vas deferens glandulæ venenosæ in corpore antico sitæ continente in- structo », welche Auffassung sich bei Brapy wieder findet. (It seems impossible to imagine any other use for this organ than that of urticating or poison bearing weapon.) Wie sehr diese Annahmen der allgemeinen Gültigkeit ent- behren, zeigen uns gerade Cythere Jonesit und die beiden verwandten Cythere antiquata und quadridentata. Hier erscheint das fragliche Gebilde in zweiïerlei Formen : Bei Cythere Jonesii in beiden Geschlechtern, bei Cythere an- tiquata und quadridentata konstant beim Weïbchen, als kur- zer, bis in die Mitte des zweiten Gliedes reichender Anhang mit einer geringen Verbreiterung in seinem vordern Theil, bei Cythere antiquata oft, bei Cythere quadridentata immer beim Männchen in Form einer dünnen, dreigliedrigen Borste von der Länge der übrigen Antennenglieder zusammengenom- men. In beiden Fällen ist der Stachel glashell, wenig chitin- haltig und in eine Spitze auslaufend, die ebenso wenig eine Oeffnung erkennen lässt, als im Verlaufe des Stachels ein Kanal wahrgenommen werden künnte. Diese eigenthümliche Verkümmerung des Stachels, der sich in dieser Gestalt immer seitlich an das zweite Glied anlest, bildet, wie wir oben ge- sehen, für Sars das Hauptmotiv, diese Arten unter einer be- sondern Gattung Cythereis zu vereinigen. Aus dem Gesagten ergiebt sich ohne Weiteres der Schluss, dass der Stachel in seiner verkümmerten Form jedenfalls nicht als Lokomotionsorgan dienen kann und frägt es sich nur, Ob er es da ist, wo er sich in seiner ursprünglichen Länge erhält. Aber auch hier ist er gegen die Spitze sehr dünn und im Ganzen so wenig resistent, dass an eine solche Bestimmung nicht gedacht werden kann. Das Gleiche gilt vergleichsweise von Sclerochilus und, aus den Zeichnungen 164 ALFRED KAUFMANN. BrApy’s zu schliessen, wahrscheinlich für viele, wenn nicht für alle Cythere-Spezies. Die zweite Bedeutung dieses Stachels soll diejenige einer Walfe sein. Auf Grund meiner wenigen Beobachtungen kanr ich darüber kein Urtheil abgeben, doch kônnte die allge- meine Gültigkeit eine Einschränkung erleiden. Soll er zar Vertheidigung dienen, so muss er unbedingt seiner geringen Stärke wegen mit einer Drüse in Verbindung stehen, derer Sekret wenn nicht giftig, so doch ätzend oder brennend, viel- leicht ähnlich der Ameisensäure, auf das Objekt wirkt. Da- rüber kann aber nur die physiologische Wirkung oder die chemische Zusammensetzung Aufschluss ertheilen. Bei dem Vergleich der zweiten Antenne, soweit sie BRADY bei verschiedenen Gattungen und Spezies zeichnet, fiel mir auf, dass bei acht Spezies verschiedener Gattungen we- der Kanal noch Drüse angegeben sind. So sehr ich nun selbst bemüht war, bei den untersuchten Cythere-Spezies diese Gebilde zu finden, konnte ich doch nicht eine Spur weder einer Blase, noch des Ausführungsganges entdecken, wess- halb ich mich zu der Annahme berechtigt glaube, dass dieser Sekretionsapparat hier vôllig fehlt. Es ist allerdings môüglich, dass er mir seiner Zartheit wegen entgieng, doch nicht wahr- scheinlich, da ich ihn bei der bedeutend kleinern Sclerochilus- Form bei der ersten Betrachtung in all seinen Theilen ver- folgen konnte. Die geringe Grüsse des Stachels würde ich als mit dem rehlen der Drüse übereinstimmend betrachten, da wobhl an- zunehmen ist, dass mit dem Schwinden der Drüse die Ver- kümmerung der Brennborste Hand in Hand geht. Es liegt mir fur diesen zweiten Fall die Frage nahe, oh die Cytheriden eines solchen Vertheidigungsapparates über- haupt bedürfen. Soweit ich beobachten konnte, wird bei der geringsten Berührung die Schale fest geschlossen und an keine Vertheidigung gedacht, da der dazu bestimmte Apparat KENNTNISS DER CYTHERIDEN. 165 in der Schale mit eingeschlossen wird. Warum soll die Schale mit der oft beträchtlichen Kalkablagerung ihnen nicht Schutz senug bieten und im Kampf um’s Dasein ihnen in ihren Le- bensbedingungen nicht dienlicher sein als ein dünner Stachel? Wenn ein Vergleich mit andern in einer schützenden Hülle steckenden Thieren, z. B. : Muscheln, Schildkrôte, Gürtel- ‘hier ete. erlaubt ist, sehen wir, dass auch bei diesen die Ausbildung besonderer Vertheidigungsorgane zur Erhaltung des Individuums unnôthig war. Wird das Thierchen irgend einem Meeresbewohner zur Beute, so kommt es sammt Schale in dessen Verdauungskanal, denn kein Thier wird im Stande sein, die fest geschlossene Schale zu ôffnen; dann verliert aber der Stachel jedenfalls die Bedeutung eines Vertheidigungsmittels. Es kann schliesslich noch angenommen werden, dass er mit der aufzunehmenden Nahrung irgendwie in Beziehung irete. Da sich die Ostracoden, wie allgemein angenommen wird, von Cadavern der Wasserthiere nähren, kann der Stachel zur Tôdtung der Beute keine Verwendung finden, be- sonders da nicht wo er verkümmert auftritt, und im aus- gebildeten Zustande würde seine gewôhnliche Lage über der Antenne diesem Zwecke nicht günstig sein. Doch künnte diese Deutung an Wahrscheinlichkeit gewinnen, wenn nachgewie- sen würde, dass die Cytheriden eine Ausnahme von der Regel machen und sich zu wirklichen Raub-Ostracoden aus- gebildet hâtten. Doch ist bis jetzt nichts der Art bekannt. Es scheint mir übrigens die Môglichkeit nicht ausgeschlos- sen, dass diejenigen Formen, die sich im Schlamme der Tiefe langsam kriechend bewegen und nur für ein scharfes Auge sichtbar sind, von feindlichen Angriffen weniger zu leiden haben, als diejenigen, die an der Küste, in der Nähe der Oberfläche Aufenthalt genommen haben, aus welcher An- nahme die Rückbildung der vermeintlichen Waffe sich er- klären liesse. Der Zweck des Stachels bleibt mir daher aus 166 ALFRED KAUFMANN. den angegebenen Gründen unklar und werden lângere Be- obachtungen an lebenden Exemplaren in Verbindung mit den oben genannten Untersuchungen nôthig sein, um ein sicheres Resultat liefern zu künnen. Als drittes Gliedmassenpaar treffen wir die Oberkiefer oder Mandibeln (fig. 4, Md fig. 1). Diese stehen in beträchtlicher Entiernung vom zweiten Antennenpaar und sind nicht mit- telst eines Gelenkes mit der Kôrperoberfläche verbunden, sondern durch eine kräftige Muskulatur seitlich über der Mundspalte angeheftet. Wie bei den Cypriden trennt sich auch hier Jede Mandibel in zwei verschiedene Theiïle, in einen basalen Theil, den eigentlichen Kiefer, oder die Kau- lade (L) und den darauf sitzenden, gliedmassenartigen Taster (Mt). Während dieser durch schwache Einschnürungen in eine bestimmte Anzahl theilweise undeutlich getrennter Glieder zerfällt, lassen sich solche an der Kaulade nicht un- terscheiden. Diese stellt dagegen eine sehr chitinreiche, ausserst feste Platte dar, an deren Innenseite sich die Mus- kulatur ansetzt und die nach aussen das Basalglied des Tasters trägt. In ihrem mittlern und hintern Theil ist sie durch Chi- tinleisten gesteift, die sich nach hinten in einer knopfartigen Verdickung vereinigen; der vordere stark verdickte Theil ist nicht wie der hintere zur Sagittal-Ebene parallel, sondern um einen grossen Winkel aufwärts gedreht, so dass er zur Transversal-Ebene parallel wird. Der Vorderrand dieses Ab- schnittes ist durch leicht gekrümmte, kegelfôrmige Chitin- ansätze gezähnelt. Er ragt seitlich in die Mundspalte, wo er, nach seiner Konsistenz und Form zu schliessen, wobl zur Hauptsache die Nahrungszerkleinerung besorgt, hinein, wäh- rend das hintere Ende das Schliessmuskelbündel berübrt. Ungefähr in der Mitte der ganzen Lade sitzt nun nach aussen der Taster mit breiter Basis auf. Dieser richtet sich nach oben und zugleich etwas nach vorn zur Seite der Ober- lippe und lässt undeutlich vier Glieder unterscheiden, die KENNTNISS DER CYTHERIDEN. 167 nach vorn an Grüsse abnehmen. Das Basalglied trägt nebst zwei befiederten, kurzen Borsten auf der hintern Seite einen deutlich gesonderten Branchialanhang (Ba), der sich als la- mellare Erhebung mit fein befiederten Borsten zu erkennen giebt. Er ist nach hinten und etwas nach unten gerichtet, pa- rallel zur Branchialplatte der Maxille. Von den 4 Fiederbor- sten ist die unterste die längste, die oberste, wahrscheinlich aus Mangel an Raum, ventralwärts umgebogen. Aus dem gleichen Grunde dürfte die fünfte Borste nicht zur Entwick- lung gelangen, wesshalb sie in ihrer Anlage als kleiner Hôcker erscheint. In Folge der Brapy'schen Angabe : « Mandibular palp three to four jointed, bearing in place of a branchial-appen- dage, a tuft of two to five setae, » glaubte ich anfänglich die zwei befiederten Borsten der Vorderseite des ersten Gliedes als Ueberreste des Branchialanhanges betrachten zu muüssen und entgieng mir der wirkliche Anhang, der ohne dies in Folge seiner Feinheit und weil er sich oft unter den Taster umlegt, leicht übersehen werden kann. Ich verdanke es dem günstigen Zufall einer nochmaligen Verifikation des mir Be- kannten, dass ich den Branchialanhang fand und ihm seine gebührende Stelle anweisen konnte. Ich behalte den Aus- druck « Branchialanhang » zum Unterschiede von Branchial- platte bei und glaube dazu berechtigt zu sein, da auch das analoge, in der Ausbildung wenig verschiedene Gebilde bei den Cypriden, nach Brapy’s Darstellung selbst bei Condona und Paraeypris, den gleichen Namen führt. Leider giebt Brapy aus der Familie der Cytheriden nur zwei Abbildungen von Mandibeln mit deren Taster und erwähnt des Anhanges im Texte weiter nicht. Der eine Mandibulartaster gehôrt der Cythere albomaculata an und trägt allerdings nur ein Büschel Borsten am zweiten (!) Glied. Der Zweite gehôrt der Cythere lutea und scheint nach der Zeichnung weder Borste noch An- hang zu besitzen. Da nun, wie oben gesagt, der Anhang 168 ALFRED KAUFMANN. leicht übersehen werden kann und die Zeichnungen und diesbezüglichen Angaben nicht genügen, den Mangel des An- hanges als Familiencharaktere aufzustellen, halte ich die Beibehaltung des Namens für gerechtiertigt. Auf der Innenseite des ersten, zweiten und dritten Glie- des erhebt sich je eine starke, nach unten und vorn umgebo- uene Borste, die über der Vorderfläche der Oberlippe thre Spitzen der Mundôfinung zuneigen. Die erste dieser Borsten trägt auf der Unterseite und gegen das Ende auch auf der Oberseite schräg abstehende Dornhaare, während die zweite mit solchen mehr rechtwinklig abstehenden beïderseits auf der ganzen Länge besetzt ist; die dritte ist nur gegen das Ende mit feinen Haaren versehen. Mehrere einfache Borsten finden sich am Ende des dritten, sowie des vierten Gliedes, welche ebenfalls nach unten gebogen sind. Diese eigenthüm- liche Stellung und Ausstattung der Borsten lässt ihren Zweck vermuthen und ihnen einen wesentiichen Antheil an der Zu- fubr der Nahrung zur Mundôffnung und damit verbundener Reinigung der Oberlippe zuschreiben. Es kann die beständig in der angedeuteten Richtung vor sich gehende Bewegung des Tasters, mit welcher eine die Mastikation bewirkende Bewegung Hand in Hand geht, wohl keine andere Bedeutung haben. Das vierte Gliedmassenpaar erscheint in Form der Unter- fiefer oder Maxillen (Mx fig. 1; fig. 5), die von den Maxillen der Cypriden nicht wesentlich abweichen. Sie verbinden sich ebenfalls nur mittelst Muskulatur mit der Kôrperoberfläche und befestigen sich hinter der Mandibel, in der Nähe der oben beschriebenen Chitindoppelleiste. Wie die Mandibel, so zerfällt auch die Maxille in zwei Theile, nämlich in eine Branchialplatte (Bp) und den eigentlichen Kiefertheil (Bf). Erstere, auch als Athmungsplatte bezeichnet und nach CLaus dem dorsalen Schwimmfussast des Phyllopodenfusses entsprechend, ist, wie der Name andeutet, flächenartig aus- KENNTNISS DER CYTHERIDEN. 169 gebreitet und fungirt als eine Art Respirationsorgan. Diese Platte ist nach hinten abgerundet und legt sich, das Basal- glied des ersten Beinpaares theilweise verdeckend, der Seite des Kôrpers an. Ihr Rand trägt eine Reihe, meist 16 befie- derter Borsten. Durch diese kommt eine bedeutende Flächen- vergrôüsserungzu Stande, welche der Platte ermôglicht eine die Respiration befôrdernde Funktion zu übernehmen, d. h. durch unaufhôrliche Schwingungen, sowohl bei offener, als bei geschlossener Schale, abwéchselnde Strôme zu erzeugen und damit dem an Sauerstoff reichen Wasser den Zntritt zur respirirenden Kürperoberfläche zu erleichtern. Der zweite Theil der Maxille bidet ebenfalls eine Platte, die in vier fingerartige Fortsätze endigt. Jeder dieser durch- sichtigen Fortsätze trägt ein Bündel zur eigenen Richtung senkrecht gestellter Borsten, die in der Hühe der Mundspalte gegen diese gerichtet sind und sich unten dem Kautheil der Mandibeln nähern. Unzweifelhaft helfen auch sie mit zur Zu- fubr der Nabrung zur Mundôffnung. Die nun folgenden drei Gliedmassenpaare (P,, P,, P, fig. 4; @, b, b,, c fig. 6) behalten die Form von Gehbeinen bei und stehen auf der Ventralseite des abdominalen Theils. Mittelst Chitinringen setzen sie sich fest und sind gestützt durch ein System von Chitinleisten zur Seite des Abdomens. Vom hintern Ende jeder Ansatzstelle verläuft eine Chitinleiste schräg nach vorn und oben und theilt sich nach kurzem Ver- laufe in drei Zweige, von denen zwei in entgegengesetzter Richtung parallel zur Längsaxe stehen, die dritte aber senkrecht dazu gegen den obern Rand des Kôrpers sich wendet (Tafel IX, fig. 5). In ihrer Form differiren die Beine nicht wesentlich und nehmen an Grüsse vom ersten zum dritten zu. Jedes Bein setzt sich aus 4 ungleichen Gliedern zusammen, von denen das erste die andern an Breite übertrifit. Das zweite Glied ist schmal, artikulirt mit verschmälerter Basis und bildet, in die 170 ALFRED KAUFMANN. Schale zurückgezogen, mit dem ersten Glied einen sehr spitzen Winkel. Das vierte und kürzeste Glied trägt eine starke, hakig gekrümmte Borste, die beim dritten Bein nahezu die Länge der zwei letzten Glieder erreicht. Genaue Unterscheidungsmerkmale liefern die wenigen Borsten, wel- che sich am ersten und am Ende des zweiten Gliedes anhef- ten. Es trägt nämlich das erste Glied des ersten Paares zwei Borsten auf der obern Kante und zwei am Vorderende, das- jenige des zweiten Paares deren zwei an der obern Kante und eine an der Spitze und das des dritten Paares eine an der obern Kannte und eine an der Spitze. Am Ende des zwei- ten Gliedes ist ebenfalls eine Borste, die nach der Länge der Beine entsprechend zunimmt. Ausserdem kommt eine solche an der untern Kante des ersten Gliedes des dritten Paares vor. Noch ist einer besondern Borste Erwähnung zu thun, die nicht konstant auftritt, sondern bald nur an einem Paar, bald an zwei oder allen drei Paaren erscheint oder auch ganz fehlen kann. Sie entsteht an der untern Kante des Basalglie- des, in der Nähe des Ansatzes, ist sehr verdickt und mit fei- nen Haaren besetzt (Tafel X, fig. 7). Durch daran haftende Verunreinigungen erscheint der vordere Theil undurchsich- tig und kolbig verdickt. Dass diese Borsten eine stellenweise Reinigung besorgen, ist wohl wabrscheinlich. Nach der Feststellung dieser Verhältnisse ergeben sich für Cythere im Vergleich zu einer Cypris-Art, die ich zu unter- suchen Gelegenheit hatte, wesentliche Unterschiede, die be- stehen : 4. In dem Fehlen der Schwimmborsten der Antennen. 2. In dem Auftreten eines Stachels an der zweiten Antenne. 3. In dem Mangel des zweiten Maxillenpaares. 4. In dem Verhalten der Beine, die in drei Paaren auftre- ten, von denen auch das letzte nach vorn und nicht wie bei den Cypriden nach oben umgebogen ist. KENNTNISS DER CYTHERIDEN. 1 ET à Aus der Konstruktion dieser letzten beiden Gliedmassen- paare ergiebt sich deren Bedeutung als Gehbeine sofort zu erkennen, doch bedingt ihre Form eine Modifikation des ge- wôhnlichen Mechanismus. Es wurde schon bemerkt, dass die Kralle des Endgliedes nach vorn umgebogen ist, was ihr die Fahigkeit benimmit, sich ähnlich wie die Hacken der zweiten Antenne in die Unterlage einzudrücken und ein Vorwärts- stossen des Kürpers zu bewerkstelligen, da die Biegung der Kralle einer solchen Thâtigkeit eher entgegenwirkt. Es be- ruht daher die Bedeutung der Beine vielmehr darauf, dass durch ein Anstemmen derselben die ziemlich schwere Schale von der Unterlage abgehoben wird. Dadurch vermindert sich die Reïibung der Schale auf dem Grunde und vermehrt sich die Wirkung der Antennen. Wie ich oft zu beobachten Gelegenheit hatte, sind die Beine von nicht geringer Wichtigkeit bei der Nahrungsauf- nahme, da sie die in grüssern Häufchen aufgefandene Nahrung geschickt zum Munde führen, dieselbe nach den verschieden- sten Richtungen umdrehen und abfallende Theiïle in einiger Entfernung wieder ergreifen und zurückführen. Dieser Thä- tigkeit künnen sie nur dann obliegen, wenn das Thier auf der Seite liegt, welche Stellung sie zu genanntem Zwecke immer einzunehmen scheinen. Bezüglich der Bedeutung des ersten Beinpaares fand ich bei CLaus die erklärende Notiz, dass dasselbe dem Taster der zweiten Maxille der Cypriden entspreche. Sars giebt da- rüber Folgendes an : « Pedum 3 paria omnia ambulatoria et antice vergentia, forma inter se consimilia postice tantum longitudine erescentia, ungui terminali forti armata, anteriore palpo maxiilarum secundi paris correspondente, partibus harum maxillarum incisivis appendices modo duos seti feras parvas et immobiles ex basi communi orientes formantibus, » was BRADY in freier englischer Uebersetzung wiedergiebt. Nach diesem Borsten tragenden Anhang suchte ich lange 172 ALFRED KAUFMANN. vergebens und glaubte schon den Mangel desselben konsta- tiren zu müssen, als ich ihn endlich bei einem Männchen fand. In der Medianlinie zwischen Chitindoppelleiste und dem ersten Beinpaar stehen zwei zylindrische, fingerartige Fortsätze, die an ihrer Spitze ein dichtes Büschel von ziem- lich langen Haaren tragen und nach oben gerichtet sind, so ‘ass die Enden der Haare die Oberlippe erreichen (Tafel IX, fig. 6). Da anfangs ausschliesslich Weibchen der Sektion anheim- fielen, vermuthete ich in dieser Bildung eine Geschlechts- differenz und konnte nach zahlreichen Untersuchungen fest- stellen, dass diese Anhänge nur beim Männchen vorkommen, d. h. dass der eigentliche Kiefertheil der zweiten Maxille sich in dieser Modifikation erhält, während beim Weibchen von einer ähnlichen Bildung keine Spur zu entdecken ist. Lange nachdem ich durch die Untersuchungen an zahlrei- chen Objekten diesen Mangel bei den Weibchen als all- gemeine Regel aufzustellen mich berechtigt glaubte, fand ich in W. MüLer s Abhandlung über die Geschlechtsorgane der Ostracoden dieser Organe ebenfalls Erwähnung gethan und die meinen Beobachtungen entsprechende Vermuthung aus- gesprochen, es müchten diese Theiïle Geschlechtsunterschiede darstellen. Eigenthümlich ist der Umstand, dass MüLLER keine Erklärung für diese Organe gefunden, obschon die Ar- beit von Sars bereits vierzehn Jahre früher der Oeffentlich- keit üubergeben worden war und die Angaben dort, wie bei Brapy in den Familiencharakteren leicht zu finden sind. In seiner neuesten Arbeit widmet MüLLER diesem Gegenstande einen besondern Abschnitt und zieht die unterdessen bekannt gewordenen Ansichten genannter Forscher in Zweifel, ohne jedoch eine andere Erklärung geben zu kônnen. Da ich die Anhänge stets in der beschriebenen Stellung fand und ähn- liche Geschlechtsunterschiede, die zweite Maxille betreffend, auch bei Cypriden vorkommen, behalte ich die bisherige Auffassung bei. KENNTNISS DER CYTHERIDEN. 175 Wie schon oben èrwähnt, treten zwischen dem letzten Beinpaar und dem Ende des Abdomens äusserlich Kopula- tionsorgane auf, beim Weibchen als Oeffnung, beim Männ- chen die zum Begattungsakt nôthigen Anhänge. Bevor ich die Organe eingehend beschreibe, sei anderweitiger Einrich- tangen gedacht, deren Behandlung durch die Arbeiten MüL- LER’S einige Bedeutung erlangt bat. Es sind dies die lamella- ren Gebilde, mit denen das Abdomen abschliesst. Ich gebe zuerst deren Beschreibung, um sie nachher mit den dies- bezüglichen Ansichten über die Bedeutung derselben mit der Auffassung MüLzer’s zu vergleichen. Das Hinterende des Abdomens geht dorsalwärts in eine mit einem kurzen Stachel besetzte Spitze aus. Diesen Stachel will ich als Schwanzstachel (St!) bezeichnen, womit nicht gesagt sein soll, dass er identisch sei mit dem Gebilde, das MüLLer bei den Cypriden als solches bezeichnet; denn dieser ist, aus den Zeichnungen zu schliessen, nichts anderes, als das was gewübnlich als Furka gedeutet wird. Beim Weibchen geht der Rücken mit geringer Einschnü- rung in denselben über, wäbrend er beim Männchen, in das Bereich des Penis hineingezogen, am hintern Ende desselben, am untern Ende des als G, bezeichneten Gliedes sich ansetzt. Dieser Stachel ist als unpaariges Gebilde auch von MüLLER bei allen von ihm untersuchten Spezies gefunden worden. Im Fernern wird der vordere, zur Bauchfläche überge- hende Winkel des, von der Seite gesehen, abgestutzt erschei- nenden Abdominal-Endes durch zwei dünnhäutige, durch- sichtige, nach vorn abgerundete Lappen gebildet, welche beim Weibchen drei ungleich lange, befiederte Borsten tra- gen (Tafel X, fig. 5). Unzweifelhaft versteht Sars unter sei- nen « lobi abdominales » diese Anhänge. In ganz äbnlicher Weise, ebenfalls mit einer kleinen Einbuchtung in der Mitte des Hinterrandes, findet sich diese Lamelle beim Männchen am vordern Winkel des Penis, nur mit dem Unterschiede, 174 ALFRED KAUFMANN. dass ich hier die dritte, sehr zarte, beim Weibchen ebenfalls schwer zu findende Borste nicht zu sehen vermochte (Tafel IX, fig. 8). Wahrscheinlich ist sie auch hier vorhanden, wird aber durch die stark chitinhaltigen Lamellen des Copulations- organes unsichtbar. Diesen borstentragenden Anhang betrachte ich ohne Zügern nach CLaAus als Ueberrest der bei Cypridiniden und Cypriden etc. so mächtig entwickelten Furka, als Furkalanhang (vide Lehrbuch page 542). Wie ich nun die Arbeiten Müzer’s, welche beide beson- ders die Geschlechtsorgane und Abdominalanhänge zum Ge- genstand haben, durchlese, finde ich dieses Furkalanhanges nirgends Erwähnung gethan, worüber ich um so mehr er- staunte, als in sämmitlichen Abbildungen die fraglichen Ge- bilde deutlich zu erkennen sind und bezüglich ihrer Lage und Form, sowie der Borsten, die Identität mit dem Fur- kalanhang meiner Formen nicht bezweifelt werden kann. Anstatt der üblichen Bezeichnung für diesen Anhang er- scheint der Name « Vagina » und enthält der Text, soweit ich ihn verstehen konnte, die erklärenden Angaben, dass wir es hier mit einer rudimentären Vagina zu thun hâtten, zu welcher Hypothese MüLrer in der ersten Arbeit die Be- weisfüuhrung liefert und neuerdings zahlreiche Belege dafür gefunden zu haben glaubt. Leider kenne ich diese behandel- ten Formen und deren Organisation nicht, was mich verhin- dert, auf die Details eintreten zu kôünnen, erlaube mir aber, gestützt auf meine Beohachtungen, den Gegenstand einer nähern Betrachtung zu unterziehen. Warum mir die neue Theorie und die Beweisführung un- verständlich geblieben sind, mag auf dem Umstande beru- hen, dass ich der aufgestellten Annahme mit Misstrauen ent- sesgenkam und sind es nebenbeï hauptsächlich zwei Gründe, die mich veranlassen die neue Hypothese als eine unbegreil- liche zu bezeichnen, so lange sie überzeugender Bestätigung von anderer Seite entbehrt. É. KENNTNISS DER CYTHERIDEN. 175 Erstens erscheint es mir (und auch solchen, die sich nicht mit dem Abdomen der Cytheriden speziell beschäftigt haben) im besten Falle etwas gewagt, wenn der betreffende Autor einen lamellaren Anhang mit zwei Borsten als rudimentäre Vagina bezeichnet, was mit andern Worten heissen würde, dass ein Anhang überhaupt aus einer Oeffnung, denn als solche fassen wir doch die Vagina auf, entstanden gedacht werden kônnte. Wie weit dieser Gedanke, der doch unzweiï- felhaft in dem Satze enthalten ist : « Die ursprüngliche Va- gina erhält sich als zwei seitliche Fortsätze mit zwei Borsten bei Cythere reniformis, flavida etc. » sich mit der Entwick- lungsgeschichte verträgt, vermag ich nicht zu beurtheilen. Im Fernern vermag ich nicht einzusehen, zu was für einem Zwecke eine solche Rückbildung stattfinden sollte und noch weniger, wie dieselbe vor sich geht, am wenigsten in den Fällen, wo die Vagina in ihrer gewôhnlichen Form auftritt, wie bei Cythere reniformis, flavida ete. Eine bedenkliche Erscheinung und für die Theorie von zwWeifelhaftem Werthe ist das Auftreten dieser sogenannten « rudimentären Vagina » am hintern Theil des Penis. Wie MüLLer selbst bei Elpidium bromeliarum bemerkt, sind diese Anhänge im Vergleich ‘zu denen beim Weibchen, besonders «in der Anordnung der Borsten von auffallender Aehnlich- keit » (L. c. Tafel VI, fig. 6 und 9). Nach meinen Untersuchungen hindert mich nichts, diesen Anhang bei beiden Geschlechtern als identiseh zu betrachten, wenn auch dessen Entwicklung beim Männehen durch die Copulationsorgane wenig verändert wird und ihn, da er ein- mal in beiden Geschlechtern thatsächlich mit frappirender Aehnlichkeit vorkommi, eher von einem Organ abzuleiten, das in bedeutenderer Grüsse, aber sonst ganz gleichen Um- ständen hei den nächst verwandten Familien und zwar in beiden Geschlechtern ausgebildet ist. Bei der Behandlung der weiblichen Geschlechtsôffnungen soil dieses Gegenstandes noch einmal gedacht werden. 176 ALFRED KAUFMANN. COPULATIONSORGANE. Genauere Beobachtungen und entsprechende Beschrei- bungen über die Copulationsorgane finden sich meines Wis— sens nur bei ZENKER, da sich die andern Forscher meistens. damit begnügten, die abschreckende Komplikation des männ— lichen Begattungsapparates zu konstatiren und die Form des. Umrisses zu erwähnen. Von wenig Bedeutung zur Kenntniss dieser Organe sind die neuesten spärlichen Angaben und Zeichnungen MüLLER’S. In Folge sorgfältiger Untersuchungen gelangte schon ZEN- KER Zur Ueberzeugung, dass diese Organe gar nicht mit der Konstanz der Ausbildung auftreten, wie bei nahe verwandten Spezies zu vermuthen wäre, sondern dass hauptsächlich die Haftwerkzeuge mannigfachen Variationen unterworfen sind und dadurch eine allgemeine Schilderung unmôglich wird. « Um so wichtiger, » sagt er selbst, «ist es daher zur sichern Bestimmung der Arten, diese Verhältnisse genau auf- zufassen, ohne deren Berücksichtigung so wenig sichere Anhaltspunkte zu finden sind. » Nach dieser sehr unzwei- deutigen Aeusserung eines sorgfältigen Forschers ist es un- begreiflich, wie spätere Bearbeiter dieser Thierformen, wie Brapy und neuerdings MüLLer für seine neue Gattung Cythe- rois diese Organe in Beschreibung und Zeichnung mangel- haft behandeln oder gar nicht beachten. Wie sehr ZENKER zu seiner Aeusserung berechtigt ist, dafür liefern die drei behandelten Cythere-Spezies neue Beweise. Da sich dieselben, abgesehen von der Schale und dem in den wenigsten Fällen masssebenden Grüssenverhältnisse, im ana- tomischen Bau der Gliedmassen in nichts, in der Ausbildung des männlichen Geschlechtsapparates aber wesentlich unter- scheiden. Es bilden daher, wie aus dem Folgenden erkennt- lich, Schale und Penis die einzigen Speziesdiflerenzen, was KENNTNISS DER CYTHERIDEN. 177 für Cythere Jonesii und antiquata unter allen Umständen und wenn wir von der noch fraglichen Beständigkeit im Auftreten des Stachels der zweiten Antenne absehen, auch für Cythere quadridentata Gültigkeit hat. Ich glaube desshalb in dieser Beziehung einem allgemeinen Bedürfnisse zu entsprechen, wenn ich vom Geschlechtsapparat môglich genaue Zeichnun- gen beifäge, wodurch eine Verwechslung der behandelten Spezies mit nahe verwandten meines Erachtens für immer unmôglich wird. Männlicher Kopulationsapparat (Tafel IX, fig. 7—11). Das männliche Kopulationsorgan erreicht bei den Cythe- riden ausserordentliche Dimensionen, wie sie wohl bei kei- ner andern Gruppe des ganzen Thierreichs sich wiederfinden, denn es kommt in der Länge mindestens einem Drittel der vanzen Kürperlänge gleich und übertrifit an Breite diejenige des Abdomens. Aus dieser bedeutenden Grüsse ziehen wir den Schluss, dass es sich hier nicht um ein Begattungsorgan handeln kann, das zum Zwecke der Samenübertragung in die weibliche Geschlechtsôffnung eingeführt wird und über- zeugt uns die Gestalt der einzelnen Theile sofort von der Richtigkeit dieses Schlusses. Es ergiebt sich aus näherer Be- trachtung, dass wir es hier vielmehr mit einem übermässig entwickelten Haftapparat zu thun haben, der nicht nur die Geschlechtsôffnung des Weibchens, sondern das ganze Abdo- men umfasst, das eigentliche Begattungsrohr der Vagina nä- hert und in seinem hintern Abschnitt die zur Stütze nôthigen Chitinmassen, sowie die zur Erektion forderliche Muskulatur birgt. Im Vergleich zum Copulationsorgan von Sclerochilus und anderer, freilich nur in mangelhaften Zeichnungen bekannten Geschlechtsapparate aus dieser Familie liegt uns hier ein Gebilde vor, das in seinem Habitus und in der Form seiner Ro 2 Le LIL, 12 178 ALFRED KAUFMANN. Theile von diesen auffallend abweicht. Was für Sars ein Grund mehr war, eine neue Gattung aufzustellen. Der Haupt- unterschied liegt in einer überaus reichen Chitinablagerung, die das ganze Organ gelbbraun färbt. Während an den dün- nen Lamellen die Farbe stellenweise verschwindet, erschei- nen einzelne Partien, in denen Leisten und Hôücker sich bil- den und theilweise übereinander liegen ts und undurchsichtig. Die Lage des Penis entspricht denen anderer Spezies. Er liegt an der Bauchseite des Abdomens, verbindet sich mit demselben nur im obern hintern Winkel, trägt daselbst den Schwanzstachel und darunter den bereits erwähnten Furkal- anhang mit den Borsten. Da das Organ in zwei vollständig symetrische Hälften zerfällt, die sich nur in ihrem hintern Ende, aber bei den verschiedenen Spezies in verschiedener Weise vereinigen, kann dasselbe in der Ruhe nach vorn auf- sezogen werden, so dass die beiden Hälften sich seitlich an das Abdomen anlegen und bei geschlossener Schale die Beine zWischen sich aufnehmen. Zur Kopulation wird nebst dem Penis auch das hintere Ende des Abdomens aus der Schale herausgestreckt und so dem weniger beweglichen Kôürper- ende des Weibchens entgesengeführt. Die bei diesen Formen allerdings noch leicht verständliche Komplikation lässt deutlich drei, theils durch Leisten, theils durch hautartige Bildungen verbundene Theile unterscheiden, die ich mit den Bezeichnungen versehe, wie sie ZENKER für das entsprechende Organ der Cypriden braucht, ohne in den beiden Familien Analogien der gleichnamigen Theile behaup- ten zu wollen. Das ganze Kopulationsorgan zerfällt demnach : 1. In einen Basalkôrper zur Verbindung der innern und äussern Geschlechtsorgane, 2. In das Begattungsrohr und 3. In den Apparat zum Festhalten des weiblichen Abdo- nens. KENNTNISS DER CYTHERIDEN. 179 Der Basalkôrper (wie im Folgenden nur in Berücksichti- gung der einen Penishälfte) stellt bei Cythere Jonesii eine nahezu rechtwinklige Doppelplatte (Vkp) dar, deren vorde- rer, oberer Winkel (in Bezug auf die Längsaxe des Penis) abgerundet ist. Diese Platten bilden oben und vorn eine ziemlich scharfe Kante, während unten und hinten keine Verbindung wahrzunehmen ist. Die innere Platte (JD bildet cine Ziemlich gleichmässige Lamelle, verdickt sich jedoch im untern Theil, wo sie durch zwei in einem stumpfen Winkel sich begegnende, breite Chitinleisten abschliesst; die hin- tere von diesen trägt den Furkalanhang (Fa). Mit der hintern Grenze dieser innern Platte legen sich die beiden Penishälf- ten aneinander. Die äussere Platte setzt sich wieder aus verschiedenen Theilen zusammen. Den untern, hintern Win- kel bilden zwei schmale, mit starken Leisten versehene Glieder g und g,, von denen das hintere (g,) einen Fortsatz trägt, der wohl zur Hauptsache die seitliche Verbindung mit dem Abdomen vermittelt und dem Schwanzstachel zur Basis dient. Diese Glieder sind beweglich und ermôglichen an ihren verdickten Enden eine gegenseitige Artikulation. Die beiden übrigen Theile sind Platten mit leistenartigen Ver- dickungen, die eine, vordere in Form.eines Dreiecks (Dkp) mit der Grenzleiste Gl, die andere (Vkp), die den Haupttheil des Basalkôrpers ausmacht, viereckig, mit auswärts geboge- ner oberer Seite. Der dritte Theil des Kopulationsorganes, den ich in der Beschreibung dem zweiten vorausnehmen will, zeigt sich wieder als Chitinplatte (Gp), die, im vordern Theil leicht nach oben gebogen, in eine stumpfe Spitze ausläuft. Die obere Hälfte ist besonders gegen das hintere Ende sehr chi- tinreich und hat es den Anschein, als würde durch eine rinnenartige Vertiefang (V) die Platte nach hinten in zwei oben in Berührung bleibende Lamellen getrennt, entspre- chend den Theilen des Basalkôrpers. Die innere Platte geht 180 ALFRED KAUFMANN. nach hinten in einen spitzen Fortsatz (H) aus, der, an seineë: äussern Rand aufwärtsgeschlagen, dadurch eine kleine Rinne bildet. Dieser Haken ist für Cythere Jonesii charakteristisch, doch weniger zum Anklammern, als zum Schutz des darüber liegenden Gliedes dienlich. Zwischen dem Basalkôrper und dem nun beschriebenen dritten Theil findet sich ein wirres Durcheinander von Leisten und Hôckern, die theils zu den genannten Stücken gehôren, theits Verbindungsglieder darstellen und nur mit Mühe Weni- es, aber für das Verständniss des Kopulationsapparates sehr Wichtiges erkennen lassen. Was dem chaotischen Ineinandergreifen der Chitinver- dickungen zu entnehmen ist, ist ein aus verschiedenen Glie- dern sich zusammensetzender Chitinring (Chr) an der Grenze des Basalkôrpers und der Greifplatte. Ich bin geneigt vom obern hakigen Theil dieses Ringes anzunehmen, dass er direckt mit der Umgrenzung der Vagina in Berübrung triti, sich mit derselben einlenkt und den festen Verband der Ge- schlechtstheile vermittelt. Aus einem von aussen betrachtet undurchsichtigen Knäuel gelingt es von der Innenseite verhältnissmässig leicht, den zweiten Theil, das eigentliche Begattungsorgan (Br) zu er- blicken. Ich stehe nicht an dem zu besthreibenden Gebilde diesen Namen und die damit verbundene Bedeutung zu ge- ben, obschon MüLcer sich zu der Aeusserung veranlasst fuhlt : « Dass wir am Penis der Cytheriden nicht nach besondern Rôhren zum Leiten und Uebertragen des Samens suchen dürfen, sondern wohl mit mehr Recht den ganzen Penis als solches Rohr betrachten müssen. » Für diesen Fall dieser Aufforderung nachzukommen reicht meine Phantasie nicht aus. Dieses Begattungsrohr tritt bei den behandelten Spezies nicht nur deutlich sichtbar, sondern sogar in einer für die Spezies eigenthümlichen Gestalt auf und liefert also ein neues Criterium zur Charakteristik der Arten. KENNTNISS DER CYTHERIDEN. 181 Unmittelbar vor der untern Ecke der Dreieckplatte des Basalkôürpers tritt dieses Rohr aus der chitinreichen Umge- bung gegen die Innenseite hervor, biegt sogleich in entgegen- gesetzter Richtung des darunterliegenden Stachels nach vorn um und spitzt sich gegen das Ende allmaeblig zu (fig. 10). Dieses liegt ungefähr unter der Mitte des Chitinringes Chr, an der Basis der Greïfplatte. Ebenso deutlich, wie dieses Be- gattungsrohr, lässt sich eine dasselbe umgebende, chitinige Scheide (S) nachweisen, welche in ihrem Anfang den Chitin- ring mitbilden hilft und den eigentlichen Penis wenigstens in seinem hintern Theil überdeckt. Auf der vordern Biegung zeigt sich diese Scheide durch sich kreuzende, kleine Chitin- leisten eigenthümlich gerifft. Da die Spitze des Begattungs- rohres nach vorn nicht über die Scheide hinausragt, darf angenommen werden, dass dasselbe zur Zufuhr des Samens in die Vagina einer geringern oder grüssern Bewegung fähig ist, die abhängig sein wird von der Länge, Form und Lage des Organs. Mehr Schwierigkeiten bereitet die Auffindung des Kanals (C) und dessen Verlauf hauptsächlich in der durch die vielen Hôcker verdeckten Basaltheile des Begattungsohrs. An der Spitze lässt er sich leicht erkennen und bis unter die Grenz- leiste der Scheide ohne Mühe verfolgen, da dieser Theil gegen die Innenseite frei liegt. Dann aber verbirgt er sich in der Tiefe und entzieht sich der weitern Beobachtung von die- ser Seite. Kehrt man nun den Penis um, so wird umgekehrt dureh die Chitinmasse die Spitze verdeckt, während der Ver- lauf des Kanals deutlicher wird. Man findet nun, dass er eine kurze Strecke schräg aufwärts verläuft, dann umbiegt um in horizontaler Richtung sich vorwärts zu wenden und in der verdickten untern Ecke der Dreieckplatte zu endigen. An eben derselben Stelle endigt eine von der obern Ecke des Basalkôrpers kommende, der äussern Platte dicht anlie- gende Rôhre, die aus spiralig verdickten Chitinbändern sich 182 ALFRED KAUFMANN. aufbaut und daher einem « Spiralgefäss » nicht unähalich sieht. Ich habe diese Rôühre als vas deferens (Vd) bezeichnet, da der Kanal des Begattungsrohres die direkte Fortsetzung derselben bildet, ihr hinteres Ende sich der Anheftungsstelle des Penis am Abdomen nähert und ich einer solchen Rôhre im Begattungsapparat keine andere Bedeutung zu unterschie- ben vermag. Es soll damit nicht gesagt sein, dass die Rôhre das ganze vas deferens repräsentire. Vielmehr ist anzuneh- men, dass sie nur den letzten Abschnitt desselben bildet und in dem sehr massiv gebauten Kopulationsorgan eine ihm ent- sprechende Beschaffenheit annimmt, während ein dünnwan- diger Schlauch, den ich leider nicht mit Sicherheit in seinem Verlaufe nachweisen konnte, den Anfangstheil darstellen mag. Noch ist zu bemerken, dass der Anfangstheil der Rôhre nicht auf der Chitinleiste liegt, sondern kurz vor derselben sich erweitert und die Chitinringe verliert. Bei der Betrachtung des ganzen Organs fällt eine Zerglie- derung in unter sich ungleiche, bei der gleichen Spezies aber in ganz gleicher Gestalt erscheinende Theile auf. Schon da- raus darf auf eine bei der Kopulation stattfindende Verschie- bung der Theile und einen zur Erektion des Begattungsrohres nothwendigen Mechanismus geschlossen werden. Um diesen klar zu legen ist eine genauere Betrachtung der Theile und der dazu gehôrigen Muskulatur erforderlich. Was die Muskulatur anbetrifit, ist dieselbe nich£ bei allen Exemplaren in gleicher Weise auffällig, erscheint aber immer in theils übereinanderliegenden Muskelschichten, deren Bün- del verschiedene Richtungen einschlagen und an verschiede- nen Theilen sich inseriren. Die Muskulatur ist nur im Basal- kôürper zu finden, hier aber zwischen der äussern und innern Platte stark entwickelt. In der viereckigen Platte treten in der ganzen Breite tangential, unter sich ziemlich parallel verlaufende Bündel auf, die sich einerseits auf der obern und vordern Kante, anderseits an den Gliedern g und g, anheften KENNTNISS DER CYTHERIDEN. 135 (m fig. 7 b). Eine zweite Schicht (m,) geht von der hintern Platte zur vordern Dreieckplatte — deren Bündel verlaufen zu den ersten senkrecht — und bis zum Chitinring des vor- dern Abschnittes. Die dritte Schicht (m,) gehôürt ausschliess- lich der Dreieckplatte an. Es verlaufen deren Bündel an der sekrümmten Vorderseite zur Basis des Dreiecks, ebenfalls in die Nähe des Chitinringes. Es zeigt sich aus dem nähern Bau der Glieder g und g,, sowie der untern Ecke der Dreieckplatte, dass der Basalkôr- per in seinen untern Partien eine Lagenveränderung der Theile gestattet. Es ist nämlich der vordere Rand des Gliedes g, mit der Hinterseite der Platte nur mit einem feinen Häut- chen in Verbindung, welches eine kleine Bewegung zulässt. Das untere Ende liegt als kopffürmige Verdickung in einer seichten Vertiefung des Gliedes g auf. Dadurch kommt an dieser Stelle eine Art Gelenk zu Stande. An seinem Vorder- ende zeigt dieses Glied eine grosse, einer Gelenkpfanne ähn- liche Aushôhlung (Tafel IX, fig. 10 c), in welche die untere Ecke der Dreieckplatte zum Theil hineinpasst. Diese endigt nämlich auf der hintern, als Grenzleiste bezeichneten Seite nach unten in einen hintern, stumpfen (b) und vordern, zapfenfürmig verlängerten, sehr chitinreichen Fortsatz (@). Letzterer lest sich dem Basaltheil des Begattungsrohres in einer kleinen Vertiefung an. Ich vermuthe, dass das Begat- tungsrohr in der Ruhe ganz in die Scheide zurücktritt, mehr als die zur Zeichnung verwendete Lage andeutet, da durch die Anwendung von Reagentien wohl eine Stellungsverände- rung bewirkt werden kann. Zur Begattung aber ist eine Erektion aus der umhüllenden Scheide unbedingt nothwen- dig, was durch die Thätigkeit der Muskeln in folgender Weise geschehen mag. Kontrahiren sich die mit m bezeichneten Muskelbündel, so wird die Vertiefung c des Gliedes g an den hintern Fortsatz b der Grenzleiste Gl angedrückt. Durch ver- stärkte Kontraktion vergrôssert sich der Winkel zwischen q 184 ALFRED KAUFMANN. und g,, g Wird gegen € drücken und dadurch die Grenzleiste nach vorn schieben. Es übt alsdann der Fortsatz a auf den Basaltheil des Begattungsrohres einen Druck nach vorn aus, was eine Entfernung desselben aus der Scheide zur Folge hat. Die Bündel #», und m, mügen zu den genannten theils als Antagonisten wirken, hauptsächlich aber die Einlenkung des Chitinringes am Rand der Vagina besorgen. Diese Auflassung, die meines Erachtens den Vorgang bei der Kopulaton auf Grund der Konstruktion der Theile in ein- facher Weise erklärt, ist natürlich eine hypothetische und wird es bleiben, da es kaum gelingen wird, die Lage der Kopulationsorgane in ihrer Stellung bei der Begattung zu fixiren, weil auch die sonst zu schneller Tüdtung gebrauch- ten Reagentien nur sehr langsam durch die Chitinhüllen ein- dringen und der geringste Eindruck die Kopulation sistirt und den Verschluss der Schale zur Folge hat. Ich hatte selbst Individuen in der Begattung unter dem Mikroskope, konnte aber aus oben angegebenen Gründen nichts deutlich sehen. Der Transport durch die Pipette vermochte keine Stôrung hervorzurufen, bei Zugabe von Chromsäure schlossen sich die Schalen sogleich und war das Schlagen der Branchialplatte noch 3—4 Minuten deutlich zu sehen. Ein anderer Versuch mit Sublimat war von ebenso ungünstigem Erfolg. Die Untersuchung auf die innern Geschlechtsorgane, so- wobl an frisch getôdteten Exemplaren, als nach umständlicher Präparation in toto und in den Schnitten lieferten keine ge- nügenden Anhaltspunkte, um über die Lage und Gestalt der- selben bestimmte Angaben machen zu kônnen. Ich sah wohl in Abdomen Samenfäden an bestimmten Stellen, doch sehr unregelmässig vertheilt und vermochte leider weder die Um- risse der Hoden noch den Anfangstheil des vas deferens ge- nau zu sehen, wesshalb ich die Beschreibung dieser Organe spätern Untersuchungen überlassen muss. Die Samenfäden sind lang und dünn, ohne irgendwelche knotige Verdickung. KENNTNISS DER CYTHERIDEN. 185 Weibliche Geschlechtsorgane (Tafel X, fig. 5). Die Anlage der Geschlechtsorgane ist auch beim Weibchen eine symetrische. Wie beim Männchen die vasa deferentia von einander unabhängig jedes in einem besondern Begat- tungsrohr mündet, so finden wir dem entsprechend auch beim Weibchen jederseits eine Vagina. Da im Fernern die Oviducte getrennte Oeffnungen besitzen, erhalten wir für die weiblichen Cytheriden vier Oeffnungen, wie schon ZENKER nachgewiesen hat. Es ist auffällig, dass MüLcer diese That- sache nicht erwähnt, obschon er sich hauptsächlich mit die- sen Gebilden beschäftigt; setzte er dies als bekannt voraus, so sollte ihnen doch wenigstens in den Zeichnungen Ausdruck gegeben werden, aber auch da vermisste ich die zweite Ge- schlechtsôffnung überall. Die obere dieser paarigen Oeffnun- gen liegt ungefähr in der Mitte zwischen der Ansatzstelle des dritten Beinpaares und der Rückenkante, ist von unregel- mässiger Gestalt, an den Rändern von Chitinleisten gestützt, die an der vordern Grenze besonders konsistent und dunkel- brauu werden. Am vordersten Punkt der Wôlbung entsteht durch Umschlagen eine Einbuchtung, in welche irgend ein Haken, wahrscheinlich des Chitinringes eingreift. Diese Oeffnung halte ich für die Vagina (Vg), wozu mir die Anga- ben Zewker s Veranlassung geben, besonders aber überdies der Umstand, dass sie am Rande gesteift ist, was den ebenso harten Theilen des männlichen Begattungsapparates ein festes Anhaften und eine solide Verbindung ermôglicht. Einige Zeichnungen MüLcer’s geben diese Oeffnungen in einer ähn- lichen Lage. In der nächsten Nähe der Vagina liegt die zweite Ge- schlechtsôffnung und zwar wenig hinter derselben, dem Furkallappen und dessen Borsten genähert. Sie ist kreislôr- mig bis elliptisch, ebenfalls durch geringen Druck abändernd 186 ALFRED KAUFMANN. und unterscheidet sich von der ersten Oeffnung dadurch. dass ihre Ränder nur schwach chitinhaltig und daher wenig steif sind. Anerkennen wir die erste Oeffnung als Vagina, so erblicken wir in der zweiten das Ende des Oviducts (Odg). MüLLer erwähnt, wie schon bemerkt, von dieser Oeffnung nichts, wohl aber findet sich in den Zeichnungen an ganz analoger Stelle zwischen der Vagina und den Furkalborsten ein nach vorn abgerundeter, flacher Anhang, zu welchem bei Elpidium, Cytherura gibba, Cytheridea torosa (drittes Stadium) ein Kanal sich begiebt, der aus dem Innern des. Kôürpers kommt, dessen Ausgangspunkt aber nicht bekannt ist. Vergleichen wir damit den Bestand bei Cythere Jonesi bezüglich der zweiten Oeffnung, so finden wir folgende über- einstimmende Momente : Die Lage ist genau die gleiche, wenn wir nämlich die sogenannte rudimentäre Vagina als Furkalanhang betrachten; der vordere Rand mit der Hälite der Innenfläche steht bei Cythere Jonesii ebenfalls ohrfôrmig über den spitz zulaufenden Theil des Abdomens hervor und der Kanal fehlt auch nicht. Diese übereinstimmenden Verhältnisse sowohl, als der Umstand, dass die Lage und Form der zweiten Oeffnung nirgends keine Berücksichtigung findet, drängt mir die An- nahme auf, dass das von MüLLER als besonderer Anhang mit einer nicht bestimmten Bedeutung beschriebene Gebilde, dem er den Namen des « rudimentären Organs » (4p) beilegt, nichts anderes ist, als die zweite Geschlechtsôffnung mit ihren über die Oberfläche ausgezogenen Rändern. Ich frage mich : Von was für einem Organ soll dieser neue Lappen das Rudi- ment sein, da ganz in der Nähe die sogenannte rudimentäre Vagina sich erhebt und was soll ein Kanal zu einem solchen Lappen, wenn dieser nicht der lamellar ausgezogene Rand einer Oeffnung sein sol? Woher soll der Kanal kommen, wenn es kein Oviduct ist? Die Beantwortung dieser Fragen bieten mir einstweilen Grund genug an der genannten An- * nahme festzuhalten. KENNTNISS DER CYTHERIDEN. 187 Es würde mich zu weit fübren die neue Hypothese in ihren Einzelheiten mit dem Verbalten bei Cythere Jonesii zu vergleichen, wesshalb ich ohne Rücksicht darauf die übrigen Theile beschreibe. Von der als Vagina bezeichneten Oeffnung führt ein ziem- lich weiter Kanal (Vagina, Begattungskanal) in vertikaler Richtung nach oben, biegt nach vorn um und legt sich in einer stark lichtbrechenden, blasigen Erweiterung an den hintersten Theil der Samenblase an (Vs). Diese erweitert sich nach vorn immer mehr und erstreckt sich bis unter die Chitindoppelleiste. Ihre Wandungen sind durch die Sperma- tozoen stets gespannt und zerreissen bei leichtem Druck. Nach hinten verengert sich das vesiculum seminis flaschen- fürmig und scheint an der Ansatzstelle des Begattungskanales direkt in den Oviduct überzugehen, der vorerst in gleicher Richtung fortläuft, auf der Hühe des Hinterrandes der zwei- ten Geschlechtsôffnung sich plôtzlich nach oben und vorn wendet, bis über die Einmündungsstelle des Begattungs- rohres hinaus, oberhalb desselben nach vorn verläuft, dan eine Schleife bildet, um zur ersten Biegung zurückzukehren. Von hier aus geht er dann in einem grossen Bogen zur Innen- flâäche der zweiten Geschlechtsôffnung. Hierin erblicke ich den Kanal, der bei den Cytheriden MüLLER’S zu dem rudi- mentären Bogen führt und betrachte auch den als Oviduct. Die Ovarien entziehen sich in den meisten Fällen der Be- obachtung, wesshalb ich ihre Form und Ausdehnung nicht genau Zu bestimmen vermochte. In den wenigen günstigen Fällen sah ich sie theils unter, theils vor der Samenblase bis zur Bauchwand in traubigen Massen, doch konnte ich in keinem Fall den Anfangstheil des Oviducts noch dessen Verbindungsstelle mit der Samenblase auffinden. 188 ALFRED KAUFMANN. DER VERDAUUNGSKANAL. Die verschieden gestalteten Organe, die vielen Stacheln und Borsten mit denen die Mundôffnung versehen ist kennen wir bereits und handelt es sich hier nur noch um den Ver- lauf des Verdauungskanals hinter der als Mundhôhle bezeich- neten Erweiterung. Diese innern Theile zu erkennen bildet die Schnittmethode das einzige Mittel, da deren Wandungen sehr dünn sind und sie ohne dies durch die Verunreinigun- gen und Gliedmassentheile wenigstens in ihrem Anfange verdeckt werden. ZENKER, dessen Untersuchungen auch hier die einzigen Anhaltspunkte bieten, theilt den Darmkanal ein in Speiserôhre, Darm und Mastdarm, und beschreibt in dem hintern Theil der Mundhôhle der Cytheriden zwei eigenthüm- ich rechenartige Kauorgane. Nach andern Angaben zerfallt der Darmkanal der Ostracoden im Allgemeinen in Speise- rôhre, Vormagen und Magendarm. Das einzige günstige Bild für die Untersuchung dieser Theiïle lieferten mir Sagittal- schnitte, deren Bilder mit geringer Aenderung einer Seiten- ansicht dieses Organs gleichkommen môügen. Aus einem solchen Sagittalschnitt (Tafel X, fig. 6) erken- nen wir die Dreitheiligkeit des Verdauungskanales. Wir sehen die Mundhôhle mit der Ober- und Unterlippe und deren Borstenreihen dazwischen den abgeschnittenen End- theil der Kaulade. Daran schliesst sich ein enger Kanal, die Speiserôhre an (0e). Ungefähr in der Mitte der ganzen Kôrperhôühe geht diese in den Magentheil über, indem sie sich nach vorn, besonders aber seitlich stark erweitert. In der Mitte des Magenabschnittes, der sowohl in den Seiten als nach dem Rücken hin beinahe die Kôrperhant erreicht, bildet die vordere Wand eine dünne Platte aus (Sw), welche den Magen in einen untern und obern Abschnitt trennt, die KENNTNISS DER CYTHERIDEN. 189 wohl nicht unrichtig als Vormagen (Pot) und eigentlicher Magen (Vt) zu bezeichnen sind. Diese lamellare Scheidewand zieht sich nicht in gleicher Richtung quer durch den Magen, sondern bildet durch dis schräg nach oben gerichteten Hälften in der Mitte einen Winkel. Hier ist der Durchlass zum zweiten Theil, doch nicht in einer einfachen Oeffnung nach Art eines Pylorus, vielmebr in einer eigenthümlichen, zum Zurückhalten der Nahrung dienenden Einrichtung. An dieser Stelle trägt die Scheidewand zu beiden Seiten des Winkels eine Reihe von ungefähr neun nach unten umgebogener Häkchen. Genau darunter erheben sich aus der hintern Magenwand zahn- artige Chitinfortsätze (Tafel IX, fig. 5, Tafel X, fig. 6, z), die ebenfalls in zwei Reihen einen dem obern entsprechen- den Winkel bilden, deren Spitzen sich etwas nach oben rich- ten und auf diese Weise mit den Häkchen der Scheidewand ein rechenartiges Organ darstellen, dessen Zweck darin be- Stehen wird, die Nahrung nur in ganz kleinen Theilen in den eigentlichen Magen gelangen zu lassen. Letzterer übertrifft an Grôsse den Vormagen bedeutend und füllt den Kôrpertheil über dem Schliessmuskel fast ganz aus. Nach hinten geht er allmählig in den dritten Abschnitt des Verdauungskanals, in den Darm über (D). Dieser zieht sich als ein sich kontinuirlich verengender Schlauch knapp unter der Verbindungslinie der Schale mit dem Kôrper nach hinten, biegt an der Stelle, wo sich die Schalenhaut vom Kôrper frei macht, nach unten und begiebt sich in das Abdomen, um dasselbe theilweise zwischen den Receptacula als Rectum zu durchlaufen. Die Afterôffnung (4) liegt vor dem Schwanz- stachel, zwischen dem hintern Theil der Furkallappen. Die Sinnesorgane sind vertreten durch zwei vollständig getrennte Augen, die, von der Schalenhaut überzogen, als kugelige Erhabenheiten am obern Rand der Schale zu beiden Seiten der Medianlinie sehr auffällig sind (Tafel X, fig. 9). 190 ALFRED KAUFMANN. Die Muskulatur ist ausnahmslos quer gestreift, meistens in Wellen- oder Zickzacklinien. Ausser der grossen dunkeln und schmalen hellen Scheibe ist in dieser eine dünne dunkle oft sehr deutlich sichtbar. Ausser in den Gliedmassen, in de- nen die Muskeln am kräftigsten im Basalglied auftreten, er- scheinen sie in grüsserer Menge im Vordertheil des Kôürpers, wo uns vor allem der Schliessmuskel entgegentritt. Dieser inserirt sich in wenigstens fünf verschieden breiten Bündeln an den beschriebenen Stellen der Schalenhaut und durchzieht den Kôrper in einer leichten Wôülbung nach unten. Gegen die Mitte des Kürpers nehmen die Bündel an Breite ab und erhalten ein sehniges Aussehen. Sebr kräftige Muskeln ziehen sich aus dieser Kôrpergegend durch den Kopfptheil nach vorn, vornehmlich zu den Ansatzstellen der Antennen, ferner nach unten zu den Mandibeln und Maxillen. Der verschiede- nen Muskelschichten im Penis wurde schon gedacht und ist nur noch beizufügen, dass im Abdomen des Männchens drei sehr starke Bündel vom hintern Theil des Penis durch ‘den Rückentheil bis in die Gegend des Schliessmuskels verlaufen am sich dort zu inseriren. Die Muskulatur in den Beinen ist der geringen Bedeutung der Gliedmassen entsprechend ent- wickelt. Drüsen. Sowohl über, als unter der Mundhôhle treten 5—8 kleinere rundliche Drüsen auf mit hellgelbem Inhalt, die vielleicht eine Art Speicheldrüsen darstellen (Od!, Udl, Tafel X, fig. 2). Zwei grôüssere Drüsen (Dr) liegen in der Rückenhälfte unweit des Schliessmuskels. Von diesen geht ein Ausführungsgang in der Richtung zum Darmkanal ab. Es môgen dies die rundlichen Blasen sein, welche an der Stelle der Leberschläuche der Cypriden auftreten, stets mit hellgelber Flüssigkeit gefüllt sein sollen und dieselbe in einem kurzen Ausführungsgang in den Darm fliessen lassen. KENNTNISS DER CYTHERIDEN. 191 Zur Praparation. Handelt es sich nur darum, die Gliedmassen oder über- haupt Chitintheile zu betrachten, so genügt ein Einlegen in Essigsäure, Kalilauge, kochendes Wasser oder Glycerin. In letzterem Falle sind auch die Geschlechtsorgane, soweit ich sie beschrieb, oft deutlich sichtbar, doch ist keine der an- gelührten Substanzen im Stande die Verunreinigungen ganz zu beseitigen, was besonders bei den Mundtheilen unab- wendbar nothwendig ist. Die besten Dienste leisteten mir in dieser Beziehung die Infusorien, welche mir die im Was- ser liegengelassenen Objekte fast vollständig reinigten und durch die Zerstürung der innern Organe die chitinigen Theile besser sichtbar machten. Für die Schnitte gebrauchte ich schliesslich mit annehmbaren Resultaten die Pikrinsäure (24 Std.), als Färbemittel Boraxcarmin (48 Std!), Chloro- form (6 Std.), so dass mit dem Auswaschen in Alkohol etc., mit Einbetten und Schneiden die Präparation fast eine Woche erforderte. CYTHERE ANTIQUATA, Baird. (Tafel VI, fig. 5—7; Tafel VIIL, fig. 1—5; Tafel X, fig. 1—3) Diese Art ist ebenfalls durch zahlreiche Erhabenheiten auf der Schale charakterisirt und selbst in stark beschädigtem Zustand daran noch leicht zu erkennen und von der vorigen Art zu unterscheiden. Sie ist ebenso eigenthümlich gestaltet wie Cythere Jonesii, da der ganze Schalenkôrper in sei- nen Umrissen denjenigen einer vorn abgerundeten, läng- lichen Schaufel nicht unähnlich sieht. Diese Form zeigt sich sowohl von der Ober- als von der Unterseite betrachtet. In der Projektion in der Längsaxe oder im Durchsehnitt ergiebt 192 ALFRED KAUFMANN. sich ein nahezu reguläres Siebeneck, an dessen Spitze zwei seitliche, halbkreisfürmige Ausbuchtungen erscheinen, worin das Hervortreten der Augen angedeutet ist. Es ist also im Grossen und Ganzen der Schalenkürper als ein siebenseiti- ges Prisma, allerdings mit abgestumpften Ecken, anzusehen, auf dessen Seitenkanten sich besondere Kalklamellen erhe- ben. Von der Seite gesehen erscheint die Schale ziemlich rechteckig, da der dorsale Rand gerade, der ventrale zu diesem parallel ist und Vorder- und Hinterrand flache Bogen- stücke darstellen. Die charakteristischen Merkmale nun und die Zierde der Schale bilden kammartige Auswüchse in der Längsrichtung. Diese sind von verschiedener Länge, theilweise unterbro- chen oder nur angedeutet. Der längste Kamm erhebt sich almäbhlig in der Mitte des Vorderrandes, zieht sich in der Nähe des ventralen Schalenrandes ununterbrochen bis zum Hinterrande, wo er plôtzlich abbricht. Ein zweiter Kamm verläuft in dessen Nähe parallel, jedoch in etwas grôsse- rer Biegung, entspringt über demselben und endigt auf der Grenze des letzten Viertels. Während dieser Kamm eine horizontale Lage annimmt, richtet sich der folgende dritte bereits etwas schräg nach oben. Er nimmt seinen Ursprung im obern Drittel der Schale, unterhalb des Auges, bricht nach kurzem Verlauf plôtzlich ab, um sich bald allmäh- lig wieder zu erheben und in derselben Richtung gegen den Vorderrand sich fortzusetzen. Gleichsam als die letzten Reste eines vierten Kammes erscheinen zwei lamellare Bil- dungen in der Nähe des dorsalen Schalenrandes, mit dem sie parallel verlaufen. Alle Kämme haben das Gemeinschaft- liche, dass sie am vordern Theil der Schale sich allmählig erheben und mit einer nach hinten gerichteten Spitze an ihrem Hinterende schroff abschliessen, dass sie sich aus einer bestimmten Anzahl Hôcker und einer dieselben gleich- sam überbrückenden Lameile aufbauen, so dass sie durch- KENNTNISS DER CYTHERIDEN. 193 brochen erscheinen, was dem Ganzen ein sehr zierliches Aussehen verleiht. Ausserdem ist der Vorderrand mit einer Reïhe von zehn und mehr kegelfürmigen Fortsätzen geschmückt; der Hin- terrand trägt ihrer nur fünf, von denen der oberste in weite- rer Entfernung von dem vierten an der Ecke des Rückens und Hinterrandes sich aufrichtet. Zerstreut stehende hôücke- rige Erhebungen, die in der Nähe des Hinterrandes zahl- reicher auftreten, geben der Schale eine rauhe Oberfläche. Die ziemlich spärliche Behaarung richtet sich nach den Hôckern und ist am Vorder- und Hinterrand am reichlich- sten. Die Schaleneindrücke, die etwas unterhalb des dritten Kammes sichthar werden, sind von denen der vorigen Art wenig oder gar nicht verschieden und würden zur Spezies- bestimmung keine Merkmale bieten. Auch der Schalenverschluss zeigt keine Besonderheiten, ebenso wenig die Gliedmassen. Betreffs der zweiten Antenne, beziehungsweise des Flagellums ist zu erwähnen, dass ich den Stachel bei den Weibchen stets kurz, bei den Männchen meistens ebenfalls verkümmert, nur in wenigen Fällen in seiner ursprünglichen Länge antraf. Diesbezüglich stellt also Cythere antiquata eine Mittelform dar zwischen Cythere Jo- nesii und quadridentata. Länge der Schale circa 0,8". Weitere Speziesunterschiede liefert nun aber das Kopula- tionsorgan. Dieses besteht wie bei Cythere Jonesii aus drei Haupt- theilen, die von jenen in der Form wesentlich abweichen. Erstens ist zu beachten, dass die beiden Penishälften in ihrem hintern Ende sich nicht flächenhaft berühren, sondern durch ein eigenes Verbindungsglied in der Weise auseinan- der gehalten werden, dass sie von der Basis zur Spitze nicht wie jene divergiren, sondern entweder vollständig parallel R. 2.8. — T. II. 13 194 ALFRED KAUFMANN. laufen oder sogar konvergiren. Dieses Verbindungsglied, das sich leicht von den Penishälften lostrennt, besteht aus einer schmalen Chitinplatte, die sich in eigenthümlicher Weise krümmt, äbhnlich den Rändern eines Sattels. Seitlich sind die Eingänge in die Basalkôrper, während unten der Furkal- anhang sich anheftet. Der Basalkôrper setzt sich in diesem Falle nur aus einem im obern Rand vereinigten Plattenpaar zusammen. Dieses ist oben abgerundet und entspricht der Viereckplatte der beschriebenen Spezies, enthält die selten deutlich sichthbare Muskulatur und das Vas deferens. An der Stelle der Dreieckplatte, die hier ganz fehlt, schiebt sich in den Zwischenraum, den die Basalplatte und die Greifplatte offen lassen, eine nach unten stielfürmig ausgezogene, oben gabelig getheilte Lamelle von dunkelbrauner Farbe, die mit einer durchsichtigen, zarten Haut umkleidet und befestigt ist. Die Greilplatte ist derjenigen der vorigen Art ähnlich, je- doch nach vorn in eine feine Spitze auslaufend. Nach unten über diese Platte weit hinausragend, erkennt man eine aus verschiedenen Lamellen zusammengesetzte Scheide für das Begattungsrohr. Letzteres ist auffällig lang, da es selbst über die Scheide hinausragt, wie das Beschriebene stark chitin- baltig und von einem deutlichen Kanal durchzogen. Es ist in seiner ganzen Länge ziemlich gleich dick, an der Spitze ge- rade, tritt dann aber in einer starken Biegung in die Scheide ein, so dass dessen Verlauf durch die Leisten derselben eini- germassen verdeckt werden, nähert sich dann der Basal- platte und begiebt sich in einer Spiralwindung zur untern Kante desselben, an die Stelle, wo das Vas deferens sein Ende erreicht. Aus diesen Angaben ist ersichtlich, dass die Speziesunter- schiede in diesem Falle nur zu finden sind : In der Schale und dem Kopulationsorgan, — in letzte- rem speziell in dem Auftreten eines Verbindungsgliedes, einer keilfürmig eingeschobenen Platte am obern Rand und KENNTNISS DER CYTHERIDEN. 195 eines langen, gewundenen Begattungsrohres in einer sehr grossen Scheide. CYTHERE QUADRIDENTATA, Baird. (Tafel VI, fig. 8—11; Tafel VIIL, fig. 6—12; Tafel X, fig. 4) Die genaue Bestimmung dieser Spezies bereitete mehr Schwierigkeiten, da die Zeichnungen Brapy’'s unzulänglich sind, was sich hier um so nachtheiliger fühlbar macht, da die Schale deutlicher, auch bei mangelhafter Zeichnung noch erkennbarer Anhänge, wie sie die beiden behandelten Spe- zies aufweisen, entbehrt und bei der Aehnlichkeit ver- wandter Spezies aus dem Text allein kein genaues Bild sich ergiebt. Da diese Spezies nach den Angaben Brapy's Je nach den Fundorten an der englischen Küste allein beträchtlich va- rürt und, aus den Abbildungen zu schliessen, von Cythere ema- ciata nicht wesentlich abweicht, erscheint es mir doppelt nothwendig, nicht nur eine genaue Zeichnung der Schalen- eigenthümlichkeiten und deren Grüssenverhältnisse zu geben, sondern auch die Gliedmassen und unter allen Umständen das charakteristische männliche Kopulationsorgan zu berück- sichtigen. Letzteres kann von Brapy allerdings nicht verlangt werden, da er das Thier nicht kennt. Dieser Umstand er- regte in mir einigen Zweifel über die Richtigkeit meiner Be- stimmung, doch vermochte ich nach wiederholter Prüfung nicht davon abzukommen. Es gehôrt diese Art Jedenfalls zu den selteneren, da ich nur wenige Exemplare erhielt, die den andern in Menge vorkommenden vereinzelt beigemischt waren. Unter diesen wenigen befand sich kein lebendes Thier. Was die Form der Schale anbetrifft, ist die starke Asyme- trie der beiden Hälften besonders augenfällig. Sowohl in Be- zug auf Grüsse als Form des Umrisses weichen die Schalen- 196 ALFRED KAUFMANN. hälften von einander ab. Aus meiner Untersuchung ergab sich, dass die linke Schalenhälfte an Grüsse die rechte über- trifft, was mit den Rrapy'schen Angaben nicht überein- stimmt, da er gerade das Gegentheil behauptet. Die äussere: Ausstattung der Schale ist eine spärliche. Durch sich kreu- zende, grüssere und kleinere Erhebungen erlangt die Schale ein gefeldertes Aussehen. Besonders deutlich ist diese Felde- rung auf der hintern obern Seite, während sie gegen den Rand bin, in der Mitte, sowie unterhalb des Auges an Deut- lichkeit abnimmt. Unter den meist kleinen Vertiefungen er- scheinen im vordern Theil der Schale ungefähr zehn grosse viereckige, die, in concentrischen Reïhen angeordnet, eine sanz bestimmte Lage einnehmen. Als Erhebungen von be- sonderer Bedeutung sind zwei kleinere Kämme zu erwäh- nen, von denen der erste in der Gegend der grossen Felder sich erhebt und mit einem Unterbruch unter der Augen- gegend sich in einem nach aussen gerichteten Bogen bis zur Mitte des Hinterrandes fortsetzt, der zweite, noch unschein- barere, in der Nähe des Rückenrandes, hinter der Augen- segend entspringt und sich im weitern Verlauf im hintern Rande verliert. Was der Spezies wohl den Namen verschafit haben mag, sind vier kleine, kegelfürmige Fortsätze am un- tern Theil des Hinterrandes. Die Behaarung ist eine sehr spärliche und nur am Vorder- und Hinterrande durch ver- einzelte Haare vertreten. Die Form der rechten Schalenhälfte nähert sich einem an den Ecken abgerundeten Rechteck, während die der linken durch die starke Convergenz des dorsalen und ventralen Schalenrandes von dieser Grundgestalt beträchtlich abweicht. Die Umrisse der Schalen decken sich in der Rückengegend nur in der Länge des Ligaments, ferner am Vorderrand auf eine kurze Strecke, vor den Augen am ganzen Hinter- be- sonders Stark aber am Unterrande ragt die linke Schale über die rechte hervor. In Folge dessen muss die Einbuch- KENNTNISS DER CYTHERIDEN. ET tung in der Gegend der Mundôffnung auf der linken Schalen- hälfte auch eine grüssere sein, als auf der rechten, wenn die beiden Ränder sich berühren sollen. In Folge der geringen Grüsse vereinfacht sich auch der Schalenverschluss, der jedoch im Wesentlichen dem bereits beschriebenen von Cythere Jonesii gleicht. An der Stelle der gebogenen, birnfürmigen Erhebung der beiden ersten Arten erhebt sich hier nur ein einfacher Hôücker, dem eine halh- kugelige Vertiefung der rechten Schale entspricht. Vor dieser Erhebung ist für den einfachen Fortsatz der rechten Schale ebenfalls nur eine rundliche Einbuchtung. Die Form der Gliedmassen stimmt mit den beschriebe- nen Arten vollkommen überein, wesshalb mir auch bei die- ser im Thier bis anhin nicht bekannten Art eine Beschreibung derselben erspart bleibt. Hervorzuheben ist das Erscheinen eines Tastkôülbchens am Endgliede der ersten und das Verhalten des Stachels der zWeiten Antenne. Dieser ist nämlich, soweit meine Unter- suchungen reichen, beim Weibchen verkümmert, d. h. kurz, beim Mänchen konstant in der Länge der ganzen Antenne. Länge der Schale cirea 0,7—0,8"". Mit besondern Eigenthümlichkeiten ausgestattet erscheint wiederum das Kopulationsorgan. Den Kôrperdimensionen entsprechend zeigt es sich im Vergleich zu dem der behandelten Arten kleiner und im Verhältniss der Länge zur Breite verkürzt. Die Zusammen- setzung aus verschiedenen Platten ist im Wesentlichen wie- der die gleiche, mit bestimmt ausgeprägten Modifikationen. Die Penishälften sind durch ein Bindeglied parallel gestelit wie bei Cythere antiquata, der Basalkôrper aber aus zwei Plattenpaaren zusammengesetzt wie bei Cythere Jonesii. Die Greilplatte ist dreieckig und läuft vorn in eine feine Spitze aus, wie wir es bei Cythere antiquata gesehen ha- ben, verbreitert sich nach hinten rasch und trägt an ihrer 198 ALFRED KAUFMANN. obern Ecke einen nach hinten und unten gebogenen star- ken Hakenfortsatz, der sich der hintern Platte auflegt. Er entsteht dadurch, dass die beiden Seiten des Dreiecks in starken Leisten nach hinten auswachsen, wodurch zugleich eine rinnenartige Vertiefung entsteht, die nach vorn in die Platte ausläuft und gegen die Spitze an Breite abnimmt. Dieser Haken entspricht demjenigen von Cythere Jones nicht, da jener an der Unterseite der Greifplatte auftritt, kann aber wie dieser nur dazu dienen, zu einer festern Verbindung der Kopulationsorgane beizutragen. Die untere Ecke der Platte zeigt ebenfalls besondere Anhänge, in welche das Begattungsrohr hineinragt und welche somit eme Art Scheide darstellen, die in ihren Theilen nicht deutlich ausgeprägt ist. Der bei Cythere Jonesii als Dreieckplatte bezeichnete Ab- schnitt des Basalkôrpers nähert sich hier in der Gestalt einem Vierecke, wesshalb der hintere Theil des Kopula- tionsorgans etwas eckig erscheint. Die Grenzleiste verläuft nahezu in der Mitte des Basaltheiles. Ganz in der Nähe ihres vordern, verdickten Endes entspringt das Begattungsrohr, das in einem weiten Bogen aus der Chitinumhüllung sich entlernt, gegen das Ende ziemlich gerade verläuft und mit einer knopfartigen Verdickung abschliesst. Es ist anfänglich ziemlich stark, nimmt aber allmählig an Dicke ab; doch lässt sich der Kanal bis zur Spitze verfolgen. Die Fortsetzung des Kanals in seinem zum Vas deferens führenden Theil ist durch Chitinmassen undeutlich. An den wenigen Exempla- ren, die ich untersuchen konnte, schien mir der Kanal von der Ursprungsstelle des Begattungsrohres aus nach vorn um- zubiegen, um in dieser Richtung parallel zum Begattungs- rohr zu verlaufen, bei der Chitinverdickung der Vorder- platte angekommen eine rückläufige Richtung einzuschlagen bis zum Ende des Vas deferens. Wie dem auch sei, lässt sich nicht bestreiten, dass diese KENNTNISS DER CYTHERIDEN. 199 Form des Penis wieder charakteristische Speziesunter- schiede liefert, welche hauptsächlich in dem obern Haken und der Form des Begattungsrohres ihren Ausdruck finden. SCLEROCHILUS CONTORTUS (?) Sars. (Tafel XI) Mit Hülfe der Sars’schen Tafel liess sich die Gattung ver- hältnissmässig leicht auffinden, nachdem ich einmal von der auf flüchtiger Betrachtung begründeten Annahme, dass diese Form eine Cythere-Spezies repräsentire, absekommen war. Es gründen sich diese Unterschiede auf die Gliederzahl der zweiten und, bezüglich der nächst verwandten Gattung, auf diejenige der ersten Antenne. Die von Sars aufgestellten Gattungscharaktere beziehen sich nur auf die eine bekannte Spezies und ergeben sich aus der Vergleichung mit der be- handelten Form nebst übereinstimmenden Merkmalen klei- nere Differenzen, die Jedoch nicht wesentlich genug erschei- nen, um eine neue Spezies aufzustellen. Es ist neben der geringeren Grôüsse besonders das Verhalten der Antennen- drüse, die sich nicht in mehrere sondern konstant in zwei Theile trennt. Ich kann nicht annehmen, dass mir nur Ent- wicklungsstadien vorgelegen haben, da bei den berücksich- tigten Exemplaren die Geschlechtstheile vollständig ent- wickelt waren. Leider giebt Brapy nur eine mangelhaîte Zeichnung eines Penis, so dass ich nicht zu erkennen ver- mag, ob hier entscheidende Differenzen ausgebildet sind. Ob es die gleiche oder eine neue Spezies ist, werden genaue Vergleichungen derjenigen ergeben, welche die von Sars beschriebene Art aus den nordischen Meeren oder von der englischen Küste zu untersuchen Gelegenheit haben. Schale. Zum Unterschiede von Cythere (es seien damit . Wie auch im Folgenden nur die oben beschriebenen Spezies 200 ALFRED KAUFMANN. genannt) haben wir es hier mit einer Schale zu thun, die keine äussern Anhänge als Speziesmerkmale entwickelt. Sie ist vor Allem sehr durchsichtig, so dass die Lage der grüssern Gliedmassen und die Form derselben durch sie hindurch deutlich wahrzunehmen ist. Die Form ändert je nach dem Alter des Individuums, ist jedoch stets mehr oder weniger nierenfürmig, indem der untere Rand im vordern Drittel ein- gebuchtet ist, wodurch die ganze Schale zudem in eine kleinere, vordere und grôssere, hintere Partie zerfällt. Bei ganz jungen Individuen ist der Unterrand kaum merklich eingebuchtet, sondern nahezu geradlinig. Als besonderes Merkmal der Schale tritt an den freien Rändern eine Zeich- nung auf, die eine zum Rand parallel laufende Linie dar- stellt, von welcher radiär verlaufende Abzweigungen sich gesen den Schalenrand wenden, denselben aber nicht ganz erreichen, sondern in unmittelbarer Nähe desselben in einer kreisfürmigen Erweiterung endigen. Dadurch werden dem ganzen Rand entlang grüssere und kleinere, viereckige Fel- der abgetrennt, welche stärker gefärbt sind, als die übrigen Schalentheile und daher auf eine bedeutendere Kalkablage- rung schliessen lassen. Dadurch erlangt der Rand eine grôssere Festigkeit, was Sas zu dem Gattungsnamen Ver- anlassung gab. Die Oberfläche ist versehen mit kleinen, zer- streut stehenden, punktartigen Erhôhungen, aus denen kurze Härchen entspringen. Die Schaleneindrücke sind verhältnissmässig sehr gross, erscheinen ebenfalls in der Mitte der Schale als fünf über- einanderlegende, elliptische Vertiefungen, von denen die zweitoberste die grüsste Länge erreicht. Länge der Schale cirea 0,5", Gliedmassen. Zahl und Lage der Gliedmassen ist natürlich die gleiche, KENNTNISS DER CYTHERIDEN. 201 wie in voriger Gattung, doch weichen sie in Form und Glie- derzahl wesentlich ab und ferner darin, dass sie nicht gelb- braun, sondern farblos, glashell sind. Die erste Antenne ist sehr schwach, ragt mit dem End- glied nicht über die Schale hinaus, setzt sich aus fünf grôssern Gliedern zusammen, an das sich vielleicht ein ganz schmales, sechstes anschliesst, das nicht genau unterschieden werden kann, weil zahlreiche längere Borsten am Ende des vierten und fünften Gliedes dasselbe undeutlich machen. Auffallend stark im Vergleiche dazu ist die zweite Antenne, die in ihren ersten Gliedern drei mal so breit wird. Das sehr dicke, erste Glied trägt am Grunde starke Chitinleisten, die sich auf die Kôrperoberfläche fortsetzen und eine feste Stütze bilden. An der Basis des zweiten Gliedes, auf der Aussenseite finden wir den Stachel auf einem kleinen Hôücker aufsitzend. Er ragt über das vorderste Glied heraus, ist bis zum Ende des vierten Gliedes ziemlich dick, von hier an dünn und in . Ascidiella aspersa O. K. M. .... ÿ. Ascidiella scabra O. F. M. ...….. . Ascidiella lutaria Roule . Ascidia mentula O. F. M Mer Adriatique. Côtes océaniennes françaises. Mers anglaises. Mer du Nord et Baltique. . Ascidia depressa Ald. ......... . Ascidia producta Hance . Ascidia involuta Heller . Ascidia elongata Roule......... 3. Ascidia Marioni Roule . Phallusia mamillata Cuv. ...... 1 Le signe —- indique la présence de l’espèce. Mers américaines. (Etats-Unis.) Océans indien et pacifique. INDEX BIBLIOGRAPHIQUE FLemminc, J. History of British Animals. Édimbourg, 1898. Puicrppr. Rhopalæa, ein neues Genus der einfachen Ascidien. — Archiv für Anat. und Phys., 1843. Verrizz. Descriptions of some imperfectly known and new Ascidians from New-England. — Americ. Journ. of Sc. and Arts, série I, vol. IIT, n° 16, 1872. Hezzer. Untersuchungen über die Tunicaten des Adriatischen Meeres.— Denksch. d. Kais. Akad. Wissensch., 1874—77. Herpmann. Report on the Tunicata..….. of Challenger. — Zoology, vol. VE, 1882. Trausrenr. Die einfachen Ascidien des Golfes von Neapel. — Mittherl. aus der Zool. St. zu Neapel, 1883. Roue, L. Recherches sur les Ascidies simples des côtes de Provence ; Phallusiadées. — Ann. du Mus. d'Hist. nat. de Marseille, vol. IT, 1884. SUR LA PRODUCTION ARTIFICIELLE DES MONSTRES À CŒUR DOUBLE CHEZ LES POULETS PAR STANISLASs WARYNSHKI Avec la planche XVI. INTRODUCTION En 1882, nous avons entrepris en collaboration avec M. le prof. Foz une série de recherches tératologiques dont les résultats ont été publiés ainsi que nos recherches sur l’'omphalocéphalie *. Nous avons abordé ensuite le sujet de notre thèse. Des difficultés imprévues et sur lesquelles nous insiste- rons plus tard ont contribué en grande partie à ralentir les progrès de notre travail ; nous sommes done loin d’avoir réa- lisé ce que nous attendions et épuisé la question. Néan- ? Warywsxi et For, Recherches expérimentales sur la cause de quel- ques monstruosités simples. Warynski, Recherches expérimentales sur lomphalocéphalie. Recueil zoologique suisse, t. I, p. 391, et Revue médi- cale de la Suisse romande, 1883, p. 395. 262 STANISLAS WARYNSKI. moins, quelques résultats positifs et surtout assez constants pour exclure le hasard comme facteur ont donné à nos re- cherches assez d'intérêt pour que nous nous sentions auto- risés à les présenter au Jugement de nos maîtres. Puisse ce modeste commencement contribuer, du moins en partie, à l'avancement de cette nouvelle science ; « la tératogénie » et nous nous sentirons récompensés de nos efforts. Dans le cours de nos expériences qui exigeaient de notre part soit un contrôle sévère, soit des observations attentives, nous avons été frappés d’un fait remarquable par sa cons- tance et qui semblait même passer à l’état de loi. Nous vou- lons parler ici des changements constants survenus dans les formes normales de l'embryon, consécutivement aux modifi- cations de la nutrition, produites expérimentalement dans des parties déterminées de embryon. On aurait pu, pour ainsi dire, caleuler d'avance les changements qu’allait subir la forme de l'embryon sous l’influence de tel ou tel essai ex- périmental. Ces résultats inespérés, contrôlés et vérifiés un grand nombre de fois, nous semblaient jeter une vive lumière sur la loi physique qui régit la constance des formes dans le corps de l’embryon. Nous allons done consacrer un chapitre à cette importante question et discuter la valeur de nos ex- périences. Comme la connaissance du développement normal est la condition essentielle pour la compréhension et le succès des essais tératologiques, nous ajouterons à notre travail un cha- pitre touchant le développement de toutes les parties du corps embryonnaire que nous avons modifiées dans le cours de nos expériences. Nous diviserons donc notre travail en chapitres, comme suit : 1° Étude du développement normal du cœur chez le poulet. MONSTRES A CŒUR DOUBLE. 263 2° Sur la production artificielle des monstres à cœur dou- ble et sur les complications les plus fréquentes qui se com- binent avec cette monstruosité. 3° Sur la loi qui régit la constance des formes embryon- naires, et sa vérification expérimentale. Sur le développement normal du cœur chez l'embryon du poulet. APERÇU HISTORIQUE DU SUJET La connaissance exacte du développement du cœur est une acquisition des temps modernes, les phases précoces de son développement ayant échappé aux premiers obser- vateurs. C’est ici plus que Jamais que l’investigation térato- logique à contribué à éclairer les points obscurs de l’em- bryologie; mais avant tout, passons en revue ce que nous apprend l'historique de ce sujet. Jusqu'au commencement de notre siècle, l'étude du dé- veloppement normal du cœur chez l'embryon était à l’état d’ébauche ; par conséquent elle n’a pas d'histoire. Le cœur était considéré comme un organe d’origine impaire : C'est du moins ce que l’on peut conclure des opinions qui ont été émises sur les exemples de production du cœur double observés à cette époque. En 1817, Panper mentionne pour la premiére fois la dualité primitive du cœur, il parle de deux plis latéraux qui, séparés d’abord, forment le cœur par leur réunion. Mais sa description trop vague a permis une double interprétation et n’a pu contribuer à l’avancement des connaissances sur ce point. Vox Bær en 1898 et 1837, décrit le cœur comme étant 264 STANISLAS WARYNSKI. constitué par deux agglomérations cellulaires, provenant du mésoblaste. Ces deux agglomérations sont réunies par un tissu lâche et convergent en avant l’une vers l’autre; au con- traire, elles divergent en arrière. Le cœur se constitue par la réunion de ces agglomérations et 1l forme un corps allongé bifurqué en arrière sous forme d’un Y renversé et creusé d’une cavité au centre. REmak en 1855, émet des idées semblables à celles de ses prédécesseurs. Les observations de Von BÆR et de REMAK se rapprochent beaucoup de la vérité, néanmoins ces auteurs, tout en dis- tinguant les deux blastèmes cardiaques, les ont considérés comme réunis en avant dès leur origine. Ceci prouve qu'ils n’ont observé qu'une phase plus avancée du développe- ment où la réunion des blastèmes commence à se faire. En 1860, la question du développement du cœur était abordée par DAREsTE sous une nouvelle forme. Ce savant, s'occupant de l’expérimentation tératologique, retrouve une forme monstrueuse déjà observée : la dualité persistante du cœur. Voulant donner à ce fait une interprétation scienti- fique, et trouvant lassertion de Panper sur la double ori- gine du cœur insuffisante, il entreprend une étude sur l’évolution normale du cœur chez les poulets”. En 1866, dans le compte rendu de l’Académie des Scien- ces, il nous apprend les résultats de ses recherches. D’après lui, le développement du cœur serait franchement bilatéral; celui-ci se développerait par deux blastèmes cardiaques com- plêtement isolés, faisant partie du bord antérieur de Paire vasculaire, qui, à ce moment, incomplétement développée, se termine en avant par un bord rectiligne au niveau du bord antérieur de la fossette cardiaque. 1 Daresre ne cite pas les ouvrages de V. Barr et de REMAK, qui, comme nous l’avons vu, ont déjà observé les deux blastèmes cardiaques, quoiqu’ils n’aient pas établi leur indépendance primitive. MONSTRES A CŒUR DOUBLE. 265 Le résultat important des recherches de DARESTE sur le développement du cœur, est d’avoir établi franchement la dualité primitive du cœur et l'indépendance complète des deux blastèmes cardiaques. Mais les investigations de ce savant tératologiste, basées sur l’inégale intensité de la colo- ration des parties embryonnaires par la solution alcoolique de l’iode, investigations faites en l’absence de tout contrôle anatomique, ont enlevé à ses recherches le retentissement qu’elles auraient mérité d’avoir. En effet, des travaux postérieurs aux recherches de DarestTe tendent de nouveau à faire considérer le cœur comme étant effectivement d’origine impaire. En 1866, Aranasierr admet que le cœur se développe aux dépens d’une couche du mésoblaste splanchnopleural (l'aire pariétale) qui se détache longitudinalement de la paroi inférieure du préintestin. Il n’admet done pas la dou- ble origine du cœur. KLEIN, en 1871, reconnait l’origine du cœur dans le méso- blaste de la splanchnoplèvre. Il se présente d’abord comme une masse pleine formée par une agglomération de cellules, la cavité du cœur se forme par la transformation des cellules centrales en globules sanguins. SCHENK en 1874, FoRSTER et BALFOUR dans la même année, considèrent encore le cœur comme ayant une origine im- paire. Ils l’ont vu se développer sous forme d’un épaississe- ment du feuillet viscéral, le long des plis qui limitent la fos- sette cardiaque. His en 1875, émet des idées nouvelles. Il considère que le cœur est composé de 3 parties : Bulbe, ventricule et oreil- lette. Il assigne à chacune de ces parties un mode de déve- loppement différent, considérant que le bulbe et l'oreillette ont une double origine, tandis que le ventricule se dévelop- perait comme un organe impair. En 1876, KôLziKker a définitivement, établi la double ori- 266 STANISLAS WARYNSKI. gine du cœur chez le poulet et le lapin. Ses résultats furent pleinement confirmés l’année suivante par les travaux de HENSEN et de GASSER. La question du développement du cœur chez le poulet fut ainsi complétement élucidée et les travaux postérieurs ne donnérent que la confirmation des idées émises par KÔLLIKER, HENSEN et GASSER. Nous nous sommes permis ce long exposé parce que la question qui nous occupera plus tard marche de pair avec les progrès de lembryologie et qu'il nous sera plus facile ainsi d'établir le lien qui unit ces deux sciences. Il nous semble maintenant utile de donner un court aperçu sur lPensemble de l'embryon envisagé à l’époque où nous avons expérimenté, car cela nous permettra de suivre plus facilement la marche des modifications que nous avons intro- duites artificiellement pour provoquer les formes tératolo- giques. C’est aux embryons de 24 à 36 heures d’incubation que nous nous sommes adressé dans nos expériences. Vers la fin du premier jour, l'embryon augmente rapidement en lon- sueur et se sépare de plus en plus du sac vitellin de façon que les contours de l’embryon deviennent de plus en plus nets. Le dévelonpement de la tête de lPembryon a définit vement commencé, celle-ci devient de plus en plus proémi- nente et se détache environ vers la trente-sixième heure sous forme d’une saillie arrondie à la surface du blastoderme. Les replis médullaires s’accroissent dans toutes les directions, mais principalement en hauteur et tendent à fermer le canal médullaire surtout au voisinage de la tête. Ces replis se Joi- gnent complètement au niveau de la tête à la fin de lépo- que que nous avons en vue. Le canal neural ainsi formé se dilate en avant et se transforme en une premiére vésicule cérébrale. Le sillon semilunaire qui borde en avant l’extré- mité céphalique s’approfondit davantage et se trouve entraîné MONSTRES A CŒUR DOUBLE. 267 sous le corps de l'embryon. Les métaméres apparaissent d'abord au nombre de trois, puis ce nombre se double bien- tôt et la multiplication continue ensuite rapidement. C’est à cette époque que le cœur parcourt les phases les plus importantes de son développement. Les premières tra- ces des blastèmes cardiaques apparaissent chez l'embryon qui a 3 à 4 métaméres, c’est-à-dire au commencement de l’époque de la vie embryonnaire qui nous occupe. On remar- que alors sur les deux plis marginaux de la fossette cardia- que d’un embryon de cet âge, un épaississement placé entre la paroi musculaire du pharynx et l’épithélium intestinal. Ces épaississements sont entourés par des lacunes symétri- quement disposées des deux côtés du pharynx qui est encore largement ouvert, et sont placés immédiatement en arrière (KÔÜLLIKER). Les blastèmes cardiaques constitués de cette manière sont primitivement séparés. Mais à mesure que la gouttière du pharynx par le reploiement de ses parois en dedans se trans- forme en un canal, les deux blastèmes cardiaques qui sui- vent ce mouvement se rapprochent et se fusionnent ensuite d'avant en arrière pour former un organe unique. La réu- nion de ces blastèmes se fait d’abord par la tunique muscu- laire qui a pour origine les cellules migratoires du feuillet moyen et, seulement après, par le revêtement endothélial qui proviendrait de l’aire transparente qui bourgeonne par lin- termédiaire des veines. Chez les embryons ayant 10 métamères, la réunion est complètement achevée : cet âge correspond à la fin de la deuxième journée, c’est-à-dire un peu au delà de trente-six heures d’incubation. Quant aux rapports qu'ont entre eux les blastèmes car- diaques et l'extrémité céphalique, ceux-ci sont d’abord pla- cés en dehors et latéralement de la tête, et viennent ensuite se réunir au-dessous et légèrement en avant de celle-ci. 268 STANISLAS WARYNSKI. Nous finissons cet aperçu par une observation de DARESTE et BALFOUR concernant le rapport qui existe entre l’axe lon- situdinal de l'embryon et celui de l’œuf. Ils ont remarqué que déjà dans les premières heures d’incubation, l'embryon prend une position constante par rapport à la coquille de l'œuf; son grand axe est perpendiculaire à celui de l'œuf et la grosse extrémité de ce dernier correspond au côté gauche de l’embryon. Cette observation quoique approximative, nous a rendu cependant de grands services dans le cours de nos expérien- ces, parce qu'à l’âge sur lequel nous devions expérimenter, l'embryon, vu à travers la couche d’albumine et la membrane vitelline qui le recouvre, ne se présente que sous la forme d’une trainée linéaire et blanchâtre dans laquelle toute dis- tinction des extrémités céphalique et caudale est impossible. Guidés par lobservation que nous venons de mentionner nous pouvions rechercher plus facilement l’extrémité cépha- lique ; naturellement il est bien entendu qu'il faut acquérir une certaine expérience pour réussir. Sur Ia production artificielle des monstres à cœur double. Complications les plus fréquentes qui s'y rencontrent. L'étude que nous avons faite précédemment sur le déve- loppement normal du cœur nous permet de comprendre facilement que dans les monstres à cœur double nous trou- vons la conséquence de l’arrêt à une phase normale de l’évo- lution : la non-réunion des blastèmes cardiaques primitifs et leur développement indépendant. Mais le point de départ sur lequel nous pouvons nous 7 MONSTRES A CŒUR DOUBLE. 269 baser grâce à l’avancement des sciences n’était pas celui de nos prédécesseurs ; ceux-ci étaient forcés soit de créer des hypothèses pour expliquer un fait qui leur paraissait étrange, soit de nier son existence. Il n’est donc pas étonnant qu'ISIDORE-GEOFFROY SAINT- HizamE hésitât à admettre la dualité persistante du cœur, ne pouvant pas concevoir son mode de formation. Mais des observations authentiques, rapportées par des savants qui inspiraient toute confiance, vinrent confirmer lexistence réelle de cette dualité, Une des premières observations est due à MECKEL qui, pendant un repas, trouva deux cœurs chez une oie. I se contenta de mentionner les faits sans entrer dans aucun dé- tail. LirTRé et WinsLow mentionnent aussi deux observations de poulets à cœur double trouvés par Plantade pendant ses repas. Littré a pu même examiner la disposition des vais- seaux ; mais nous reviendrons plus tard sur ce point. Plus récemment, des observations tirées de létude expé- rimentale ont été rapportées par PANUM, SCHROHE et DARESTE. En 1860, Paxum relate plusieurs observations sur des embryons de poulet à cœur double. Dans ses expériences tératologiques il a observé des monstres de ce genre vivant avec deux cœurs séparés qui battaient sur du sang rouge. Il n’hésita pas à admettre la réalité du fait tout en l’expli- quant par la scission d’un cœur primitivement simple. Cette Opinion, du reste, était généralement admise, vu que la con- naissance de la double origine du cœur n’a été établie que postérieurement. SCHROHE, en 4862, donne la description d’un monstre à cœur double qu’il a obtenu dans le cours de ses expériences, ce monstre était vivant, mais trés modifié dans son ensemble. Un an plus tard, DARESTE, dans ses recherches tératolo- giques, observa un certain nombre de monstres à cœur 270 STANISLAS WARYNSKI. double, et, croyant que PANDER avait établi la dualité primi- tive du cœur, il expliqua pour la premiére fois le mode de formation de cette monstruosité par l'arrêt dans le dévelop- pement. Dés lors les progrès faits dans la science embryologique ont confirmé pleinement la manière de voir du savant téra- tologiste. Personne ne doute que la dualité persistante du cœur ne soit le fait d’un arrêt dans la réunion des deux blas- tèmes cardiaques primitivement isolés. Mais quelle est la cause de cet arrêt dans le développe- ment ? A cette question on ne peut répondre que par la voie expérimentale. PANUM et DARESTE ont essayé de résoudre cette question, mais leur méthode ne leur à pas permis de réaliser leur attente. Ils ont obtenu les monstres les plus complexes où la dualité était associée à d’autres formes monstrueuses non moins importantes, mais où il était diffi- cile de séparer les causes qui déterminent la dualité du cœur de celles qui provoquent les déviations dont ils étaient accom= pagnés. Encouragés par les résultats obtenus au moyen de notre nouvelle méthode d’expérimentation, nous pensions pouvoir élucider cette question, grâce à la constance des faits obtenus et à la possibilité d’éviter les complications. Nous passons donc à l’exposé de nos résultats : La dualité du cœur est une monstruosité assez fréquente chez les embryons de poulet, et elle se rencontre surtout dans les phases précoces du développement, mais il est rare qu'elle reste isolée; Le plus souvent elle se combine à d’autres types tératologiques qui contribuent ensemble à la mort pré- maturée de lPembryon. En effet, le résultats de Panum et DARESTE obtenus par la voie expérimentale en donnent une pleine confirmation. Les monstres à cœur double, représentés par PANUM, sont tous des monstres complexes : la dualité du cœur n’est ici qu'une des conséquences des modifications tératologiques —_————— MONSTRES A CŒUR DOUBLE. DIT qui portent sur l’ensemble de l'embryon. DaREsTE, de son côté, frappé par la constance de ces complications, s'exprime à ce sujet de la maniére suivante ; « La dualité du cœur se lie presque toujours à d’autres anomalies. » Nous pouvons donc dire à priori que dans la majorité des eas les monstres à cœur double périssent avant d'arriver au terme de l’incubation. Mais il est possible que la cause qui produit la dualité du cœur reste isolée; dans ce cas le développement de l’em- bryon, pouvant se faire normalement, permet léclosion et le développement ultérieur de ces monstres. Déjà à plusieurs reprises, des monstres adultes de ce genre ont été cités, et leur étude, bien qu'elle n’ait pu être faite que très incomplètement, ne laisse cependant pas de doutes sur la réalité des faits. Nous devons done admettre que la dualité persistante du cœur se rencontre non seulement dans le cours du dévelop- pement normal, mais encore qu'elle est compatible avec l'existence d’un être adulte, ce qui rend l’étude de ces monstres d'autant plus intéressante. Pour obtenir cette forme monstrueuse, nous nous sommes adressé à des embryons de poulet de 24 à 36 heures d’incu- bation. La couveuse étant bien réglée, et les œufs d’une pro- venance sûre, le développement de l'embryon ne subit aucun retard. Si done, au moyen de notre procédé, nous ouvrons soigneusement la coquille, et si, en même temps, nous pla- cons l'œuf de manière que sa petite extrémité soit dirigée de notre côté, nous apercevrons à travers la fenêtre pratiquée dans la coquille les faibles contours de l'embryon sous forme d’une traînée linéaire. L’axe longitudinal de l’embryon sera, dans la plupart des cas, dirigé perpendiculairement à lPaxe longitudinal de l’œuf, et dans la position que nous avons donnée à l'œuf, il sera dirigé transversalement. Quant à l'extrémité céphalique qui, à cet àge, ne peut être que très 272 STANISLAS WARYNSKI. indistinctement aperçue, elle sera dirigée à notre droite, vu que le flanc gauche de l'embryon correspond à la grosse extrémité de l'œuf. Ceci pris en considération, nous avons maintenant à rem- plir certaines conditions qui assureront le succès de nos ex- périences. Il est de toute importance d’apercevoir les limites de l'extrémité céphalique au niveau de laquelle doit s’arrêter la compression. Ceci s’acquiert par lhabitude et un éclairage suffisant au moyen d’une grosse lentille qui concentre les rayons sur la partie en question de l’embryon. Afin de produire un arrêt dans le développement nous devons produire une compression au moyen d’un petit scalpel dont le tranchant et la pointe ont été légèrement émoussés ; cette compression doit être dirigée dans le sens longitudinal de l’embryon, en commençant immédiatement au-dessous de la tête sans léser cette dernière et en continuant fort peu au delà de celle-ci. De même que l’étendue sur laquelle s'exerce la pression influe sur le succès de l’expérience, de même aussi la force et la durée de la compression doivent être bien mesurées. Maintes fois nous avons eu l’occasion de nous convaincre qu'une compression insuffisante ne laisse pas de traces de son action, tandis qu'une compression trop forte ou trop prolongée peut arrêter le développement ultérieur et être la cause de la mort précoce de l’embryon. La rapidité de l’expérimentation, l’occlusion hermétique de la fenêtre pratiquée dans la coquille sont autant de con- ditions qui garantissent les résultats ultérieurs. Si donc, en tenant compte de toute éventualité possible chez un embryon bien développé, compris entre 24 et 36 heures d’incubation, nous pratiquons une compression li- néaire, dirigée dans le sens de l’axe longitudinal de l’em- bryon, compression qui commence dans le fond du sillon MONSTRES A CŒUR DOUBLE. 273 semi-lunaire qui se trouve au-dessous de la tête pour se prolonger un peu au delà, on aura dans la suite du déve- loppement la dualité du cœur. L'âge extrême auquel on peut encore obtenir la dualité du cœur est celui de 36 heures d’incubation. Cet âge est le plus favorable, parce que les différentes parties de l’embryon sont à ce moment beaucoup plus distinctes, ce qui facilite la localisation de la lésion ; mais si par le fait de l'augmentation de température dans la couveuse, le développement se trouve avoir été un peu accéléré, l'opération est déjouée, vu que les blastèmes cardiaques se trouvent déjà réunis. Si l’opération est bien conditionnée, les quelques jours d’incubation qui suivent l'opération mettent en évidence des résultats permanents. On retrouve alors à l’examen de l’em- bryon des monstres à cœur double, parfaitement développés du reste. L’anomalie ne porte que sur la réunion des blas- tèmes cardiaques qui n’a pas pu s'effectuer à cause de l’arrêt de développement des parties dans lesquelles la réunion a lieu. Les cœurs restent isolés et se développent indépendam- ment l’un de l’autre. Ils sont placés des deux côtés de l’em- bryon et font une saillie des deux côtés des flancs à l'endroit qui correspond aux otocystes. Ils se présentent d’abord sous forme de deux tubes courbes dont la convexité est dirigée en dehors; bientôt ils se transforment en compartiments crois- sant en largeur, c’est-à-dire que leur diamètre transversal augmente par rapport à la longueur. Les cœurs semblent se raccourcir, mais en même temps ils s’épaisissent, les sillons qui séparent les compartiments deviennent plus distincts et on peut dès lors distinguer au moins deux parties : le ven- tricule et l'oreillette. Cette anomalie du cœur ne paraît en aucune manière in- fluencer le développement de l’ensemble de l'embryon qui ne présente même pas de retard dans son évolution. La RS UT: LIT. 18 274 STANISLAS WARYNSKI. taille de ce monstre ne le cède en rien à celle de l’embryon normal, ses courbures s'effectuent, l’amnios se développe et affecte avec le corps des rapports normaux ; l'aire vasculaire complètement développée est en rapport avec le cœur par l'intermédiaire des vaisseaux dont le nombre et la disposition paraissent être normaux. Il est donc possible de réaliser expérimentalement ce qui se trouve dans la nature : la dualité du cœur en l’absence de toute complication. Mais le fait est rare, et si nous avons été assez heureux pour reproduire des cas de ce genre, les résultats obtenus par nos prédécesseurs de même que notre propre expérience nous ont prouvé que la dualité du cœur se complique dans la majorité des cas d’autres formes de monstruosités. Il suffit pour se convaincre de passer en revue les planches qui se trouvent dans les ouvrages de Panum et DARESTE; {ous les monstres à cœur double qui y sont figurés présentent en même temps d’autres déviations. PanuM, dans son traité de tératogénie (Untersuchungen über die Entstehung der Missbildungen), représente sur la planche IV, fig. 4 et 2? un monstre qui outre un cœur double présente encore l’incurvation anormale de la colonne verté- brale et l’atrophie très prononcée du prosencéphale. Dans le même traité, sur la planche V, fig. 1 et 2, il représente encore un autre monstre où la dualité du cœur se combine à des modifications très prononcées qui portent sur l’ensemble de Pembryon. Nous reviendrons plus tard sur la signification de cette complication qui a été méconnue par l’auteur. DARESTE, dans son Ouvrage sur la production artificielle des monstruosités, représente sur la planche X, fig. 3, 4, 5, 6 et 7 des embryons où l’omphalocéphalie se combine à la dualité du cœur. Quant à la planche II du même ouvrage, elle ne montre que les phases successives du développement normal du cœur, chez des embryons très jeunes, qui à cause MONSTRES A CŒUR DOUBLE. 275 de cela ne peuvent être considérés comme des productions de nature tératologique. Nous voyons done que jamais Panum, ni Dareste, n’ont pu obtenir la dualité du cœur franche de toute complication, ce qui prouve, vu la grande expérience de ces savants, que l'absence des complications dans les monstres à cœur double n’est qu'un fait exceptionnel. La combinaison de la dualité du cœur avec d’autres types tératologiques n’est pas un simple hasard. Il est facile de constater que cette dualité se lie de préférence à certains types plutôt qu’à d’autres, en sorte qu'il existe un lien unis- sant intimement leur coïncidence. Nous nous sommes proposé de vérifier expérimentalement cette règle, en nous appro- chant le plus possible de ce qui se passe dans la nature. Nous avons pu reproduire ainsi toutes les formes complexes de cette monstruosité et c’est ce fait même qui nous à permis d’en donner l'explication. La dualité du cœur se combine le plus souvent avec l’om- phalocéphalie, lPacéphalie, ainsi qu'avec l’incurvation de la colonne vertébrale qui est consécutive à l’atrophie du pro- sencéphale. Nous pouvons constater sur les planches données par DaAREsTE que, sauf les phases précoces d'évolution où la dualité du cœur n’est pas de nature tératologique, il n’a ob- servé cette dualité que combinée à l’omphalocéphalie. Ceci nous prouve combien cette complication est fréquente. L’explication est bien simple, si l’on se rappelle que l’om- phalocéphalie est la conséquence d’une pression momentanée exercée sur l’extrémité céphalique qui a pour conséquence de refouler la tête dans le jaune d'œuf. Cette pression peut se faire à différentes époques. Si elle se fait au moment où les deux blastèmes se sont déjà réunis dans la partie anté- rieure, la tête rentrera au-dessous des blastèmes cardiaques réunis et se logera dans la gouttière pharyngienne qui se refermera au-devant d'elle. Dans ce cas l’omphalocéphale 276 STANISLAS WARYNSKI. présentera un seul cœur. Mais si la pression sur lextrémité céphalique se fait au moment où les deux blastèmes car- diaques sont encore complétement séparés, l'extrémité céphalique, refoulée d'avant en arrière, exercera la pression juste à l’endroit où la réunion des deux blastèmes cardiaques doit s'effectuer. Par ce fait même, les cœurs resteront sépa- rés et l’omphalocéphalie se compliquera de la dualité du cœur. Pour le vérifier expérimentalement, il suffit, chez un embryon dont les blastèmes cardiaques sont encore séparés, d'exercer une pression portant sur l'extrémité céphalique et se prolongeant au-devant d'elle. Dans la suite du développe ment, nous obtiendrons un omphalocéphale avec deux cœurs. isolés ! (PI. XVI, fig. 2). L’embryon présente alors une forme très étrange : sa partie postérieure, qui est complètement normale, contraste singulièrement par son volume avec la partie antérieure fortement renflée par lexagération de la courbure du corps: Deux cœurs distincts occupent la partie la plus saillante du dos. Ils sont composés chacun d’un ventricule et d’une oreil= lette et sont disposés dans la plupart des cas de manière que le ventricule se trouve au-dessus de l’oreillette. Du reste, ils présentent des rapports très variables : tantôt, se touchant sur la ligne médiane, ils S'entre-croisent par moments, de ma= ! Nora. Dans nos recherches sur l’omphalocéphalie : Recherches expér. Recueil. Zool. Suisse, t. I, nous avons insisté sur le fait, que le rapprochement de la tête vers la gouttière pharyngienne se fait par les courbures du corps que nous avons considérées comme normales. Plus | tard, nous avons appris que ce fait est de nature constante et qu’il est dû à une véritable exagération de la courbure du corps consécutive à l'arrêt dans le développement du prosencéphale. Ainsi dans l’omphalo- | céphalie, la cause primaire agit en produisant un arrêt dans le déve- | loppement de l’extrémité céphalique et son refoulement dans le jaune | d'œuf; ce n’est que secondairement que se fait l'engagement de cette | extrémité modifiée dans la gouttière pharyngienne. Nous concluons de | là, que la véritable omphalocéphalie est impossible en l’absence de l’atrophie primitive de l’extrémité céphalique. Yi CR MONSTRES A CŒUR DOUBLE. DIT nière à se placer l’un devant l’autre ou à s’écarter latérale- ment. Le reste des modifications appartient au type de l’om- phalocéphalie ; la tête modifiée se trouve engagée dans la vouttière pharyngienne qui se referme au-devant d’elle. Il résulte de nos expériences sur la production de l’om- phalocéphalie et des monstres à cœur double que le rapport que certains auteurs avaient trouvé entre la réunion des blastèmes cardiaques et la fermeture de la gouttière pharyn- sienne n'est qu'apparente. Si la réunion des blastèmes car- diaques s’accompagnait toujours de la fermeture de la gout- tière pharyngienne, il nous serait impossible de provoquer la véritable omphalocéphalie à une époque postérieure à la réunion des blastèmes cardiaques, car dans ce cas la gout- tière pharyngienne étant complètement fermée, la tête ne pourrait pas s'y loger. Or nous avons pu obtenir l’omphalo- céphalie à une époque où les blastèmes cardiaques étaient déjà réunis, et l’examen des coupes de ces omphalocéphales a démontré que la tête était logée dans le pharynx, lequel était complètement fermé en avant, cette fermeture n’a pu se produire que postérieurement à l'expérience. D'un autre côté, chez tous les monstres à cœur double où les deux blastèmes cardiaques étaient séparés, on observait néanmoins la réunion de la gouttière pharyngienne. Nous nous sentons donc autorisés à admettre que s’il existe un rapport entre la réunion de la gouttière pharyngienne et des blastèmes cardiaques, ce rapport n’est qu'apparent. La réunion des deux blastèmes cardiaques précède un peu celle du pharynx et la non-réunion de ceux-ci n'empêche pas celle des bords du pharynx et vice versa. Ceci nous porte à croire que la réunion des blastémes cardiaques se fait dans des couches du blastoderme qu'on peut atteindre, sans toucher aux parois du pharynx et qui sont indépendantes de ce dernier. L'acéphalie se complique souvent de la dualité du cœur. 278 STANISLAS WARYNSKI. Il est facile de comprendre cette coïncidence, si nous ad- mettons que la dualité soit la conséquence d’une pression exercée à l'endroit où les blastèmes cardiaques doivent se réunir. Comme cette réunion a lieu au-dessous de la tête, toute pression exercée dans cet endroit intéressera forcément l’ex- trémité céphalique et la modifiera plus ou moins. Nous ne pouvons donc comprendre que la dualité du cœur soit indé- pendante de la lésion de lextrémité céphalique qu’en ad- mettant que la pression s'exerce sur la région cardiocépha- lique au moment où lextrémité céphalique étant déjà suffisamment développée résiste aux modifications, tandis que la même pression propagée dans les couches pro- fondes arrêtera la réunion des blastèmes cardiaques. Nous avons vérifié cette supposition expérimentalement et nous avons souvent obtenu la dualité du cœur indépendante de la lésion céphalique dans les cas où la pression exercée sur l'extrémité céphalique était insuffisante. Il faut donc, pour que l’acéphalie se combine à la dualité du cœur, que la pres- sion porte sur un embryon très Jeune, dont la tête n’oppose encore que peu de résistance et qu’en même temps cette pression soit suffisamment prolongée. Donc, pour obtenir des acéphales avec le cœur double, il faut, chez des embryons très jeunes, exercer une pression de longue durée sur lextrémité céphalique et la prolonger un peu au delà de cette extrémité (PI. XVI, fig. 3). Ici la nature de la pression exercée sur l’extrémité cépha= lique joue un rôle important et doit s’acquérir par l’habitude. La pression doit être lente, graduelle et étendue sur toute l'extrémité céphalique de manière à provoquer un arrêt dans le développement de la partie, sans produire de dé-= placement. Néanmoins cette pression doit être suffisamment forte pour se propager dans les couches profondes afin de produire l'arrêt dans le développement des parties où se fait MONSTRES A CŒUR DOUBLE. 2179 la réunion des blastèmes cardiaques. Nous avons rempli ces conditions en comprimant l'extrémité céphalique au moyen de la lame d’un petit couteau dont la pointe émoussée étai! légérement recourbée pour éviter la lésion des parties sous- jacentes. Nous comprimions ainsi toute l’extrémité cépha- lique d’une manière aussi égale que possible pendant 30 à 50 secondes. Une fois que la pression avait cessé, l’extré- mité céphalique reprenait sa position normale et apparem- ment, il n’y avait rien de changé. Mais quelques Jours d’in- cubation révélaient les modifications suivantes : L’embryon présentait généralement un certain arrêt de développement qui n’était qu'apparent à cause de l’atrophie de toute l'extrémité céphalique qui à cet âge est normale- ment très développée. Cette dernière présentait générale- ment une forme globuleuse où la distinction des vésicules cérébrales était à peine appréciable. Sa position par rapport au corps était anormale; un sillon assez profond la séparait de la partie dorsale du corps dont l’accroissement était exa- géré et la tête se rejetait en arrière, faisant avec le corps un angle ouvert en haut et en arrière. Nous attribuons cette po- sition anormale de la tête à l’accroissement exagéré de la courbure du corps consécutive à l’arrêt dans le développe- ment de l’extrémité céphalique. Si l’atrophie de la tête est poussée à un degré si prononcé qu’elle n’ait aucune ten- dance à la formation de la flexion crânienne, elle restera naturellement à la surface du jaune. Si, à ce moment, il se forme une courbure exagérée du corps, elle aura pour con- séquence de fléchir la partie dorsale du corps au-dessous de la tête formant ainsi le sillon sus-mentionné et causant le déplacement de l’extrémité céphalique. Dans lacéphalie combinée à la dualité du cœur, les deux cœurs font saillie sur les flancs de l'embryon et ne présentent ici rien de particu- lier. Le reste du corps, l’'amnios et la zone vasculaire pré- sentent une disposition et des rapports normaux. 280 STANISLAS WARYNSKI. L’incurvation de la colonne vertébrale ainsi que Patro- phie concomittante du prosencéphale s’observent aussi chez les monstres à cœur double. PanuM en donne un très Joli exemple sur la planche IV, fig. 1 et 2. Nous ne voulons pas trop insister sur le mode de formation de cette mons- truosité, qui a beaucoup de rapport avec les formes précé- dentes. Nous avons démontré! que l’incurvation anormale de la colonne vertébrale est la conséquence de la destruc- tion du prosencéphale. Or si l’on exerce une pression de manière à toucher le prosencéphale en même temps qu'on comprime l’espace entre les deux blastèmes cardiaques, on obtiendra cette forme monstrueuse. Nons abordons maintenant l’étude d’une autre forme monstrueuse, qui sans être moins fréquente ni moins remar- quable n’a pas encore attiré l'attention de nos prédécesseurs. Panum, dans son traité de tératologie (Untersuchungen über etc.) représente sur la planche IL, fig. 4, 2, 3 et Æ des monstres singuliers par leur aspect, mais dont l’auteur n’explique en aucune façon la signification et le mode de formation. Sur la planche V, fig. 4 et 2 du même ouvrage, il représente un autre monstre à cœur double qui sous cer- tains rapports a de l’analogie avec les monstres de la planche précédente. DaResTE, dans son traité de tératologie expérimentale, sur la planche VIT, fig. 3, représente un embryon d’un àge avancé, apparemment bien conformé et qui ne présente qu'une particularité appréciable, c’est qu’au lieu d’être couché sur le flanc gauche, comme cela a lieu normalement, il reste dans la position primitive en regardant le jaune en face. En rapprochant ces monstres en apparence si dissembla- 1 Warynski et Fou, Recherches expérimentales, ete. Recueil zoologique suisse, t. I, p. 10. MONSTRES A CŒUR DOUBLE. 281 bles, nous trouvons entre eux un trait commun : c’est l’ab- sence de rotation de l'embryon autour de son axe vertical. Pour comprendre maintenant comment cette anomalie dans la position se combine avec la dualité du cœur, il faut con- naître la cause primitive de cette déviation; c'est ce que nous nous sommes proposé d'expliquer et de reproduire ex- périmentalement. Nous savons que la cause de la rotation normale de lem- bryon est la prédominance de croissance du flanc gauche de l'embryon et l’atrophie relative du flanc droit. Nous avons démontré que la cause de l’hétérotaxie con- siste dans une inégalité renversée, de la croissance des flancs, inégalité qui occasionne la rotation dans le sens in- verse ‘. Il résulte de nos expériences que si l’on arrête par la compression la croissance du flanc gauche, le flanc droit qui normalement s’atrophie conserve dans ce cas sa vitalité primitive et prend le dessus sur le flanc gauche en détermi- nant ainsi la rotation er sens contraire. En prenant en Consi- dération les faits susmentionnés nous devons supposer que, chez les embryons qui restent droits, les deux flanes se com- portent de manière qu'aucun ne prend le dessus sur l’autre, ou autrement dit qu'aucun d’eux ne s’hypertrophie. Quelle est la cause qui peut empêcher un flanc de shy- pertrophier ? Nous trouvons la réponse dans lexpérience suivante : Chez un embryon jeune, étalé sur le jaune de manière à présenter deux faces, l’une franchement dorsale et l’autre ventrale, avant que les courbures aient commencé à s’effec- tuer, nous comprimons le corps de l’embryon avec le tran- chant d’un scalpel, de manière que la compression tombe Juste dans la partie médiane, exactement comme si l’on voulait Waryxsxi et For, Recherches expérimentales, etc. Recueil zoologique suisse, t. I, p. 20. La: 282 STANISLAS WARYNSKI. partager l'embryon en deux parties symétriques. Si après cette opération nous abandonnons l’embryon à l’incubation et que nous fassions un nouvel examen, nous remarquerons lab- sence de rotation, quoique l’âge et la taille de celui-ci in- diquent une phase postérieure à celle où la rotation doit se faire. En inspectant cet embryon, nous trouvons dans la plupart des cas des traces visibles de la compression mé- diane qui est caractérisée par l’atrophie plus ou moins pro- noncée du sillon médullaire, de même que par latrophie totale ou partielle de certains métaméres. Ceci nous indique que la lésion à eu pour conséquence de provoquer l'arrêt du développement des parties placées sur fa ligne médiane au moment où devait se faire lPhypertrophie physiologique du flanc droit. N’est-il pas possible d'admettre, en se rapportant à des expériences d’hétérotaxie, que la provocation d’un arrêt du développement dans la partie médiane du corps permet l’hy- pertrophie du flanc droit et consécutivement empêche [a rotation ? En effet, en inspectant tous les monstres de ce genre ob- servés par PANUM et DARESTE, on peut se convaincre facile- ment que ce sont les parties placées dans la ligne médiane de lembryon qui sont le plus modifiées. Du reste, cette atrophie peut être si minime qu'elle échappe à l’investigation. Nous rappelons à ce propos les. expériences d’hétérotaxie. L’atrophie du flanc gauche est, suivie constamment de l’hétérotaxie, mais l'examen micros- copique ne révèle point de modifications appréciables de ce. | flanc. La même chose peut se faire dans la compression mé-=. | diane, laquelle est suivie d’un arrêt dans le développement | qui nous échappe et dont l'effet constant est l'absence de ro- tation. Il est possible que l’activité dans la nutrition soit ich la cause primaire ; mais nous reviendrons sur cette question. | dans le chapitre suivant. MONSTRES A CŒUR DOUBLE. 283 La complication de cette forme monstrueuse avec la dua- lité du cœur s'explique aisément si nous admettons que l'embryon tout entier est comprimé dans sa partie médiane et que cette compression se prolonge un peu au delà de la tête. Cette compression aura pour conséquence l'arrêt du développement dans la partie médiane du corps, de même que dans la partie où les cœurs se réunissent; par consé- quent : il y aura absence de rotation combinée avec la dua- lité du cœur (PI. XVI, fig. 4). Nous avons pu à volonté produire expérimentalement des monstres de ce genre, en exerçant sur des embryons très jeunes une compression intéressant toute la partie médiane du corps et se prolongeant au delà de la tête. Nous remar- quons seulement que, vu l'étendue de la lésion, lopération est très délicate et fait souvent périr les embryons. Il serait sans doute très intéressant de connaître la disposition des organes intérieurs chez les monstres que nous venons de décrire, mais les observations nous manquent sur ce sujet. Il nous reste à décrire deux formes monstrueuses que nous avons combinées avec la dualité du cœur dans le but de vérifier certaines questions qui se posent en tératologie. De nos expériences, on peut déjà conclure que l’anse car- diaque n’influe en aucune façon sur la rotation de l’em- bryon, vu qu’on peut obtenir la dualité du cœur en lab- sence de toute complication et qu'alors la rotation s'effectue normalement sans le concours de l’anse cardiaque. Nous nous sommes proposé de combiner la dualité du cœur avec l’hétérotaxie, non seulement pour vérifier la thèse émise précédemment, mais pour donner encore une fois la preuve évidente de notre manière de voir sur le mode de formation de l’hétérotaxie ; l’anse cardiaque faisant défaut, l’hétérotaxie ne peut être attribuée qu’à l’arrêt de dévelop- pement du flane gauche qu’on provoque artificiellement. Dans ce but, sur un embryon de poulet de 30 heures 284 STANISLAS WARYNSKI. d’incubation, nous avons fait deux compressions : l’une entre les deux blastèmes cardiaques, l’autre sur le flanc gauche : à l'examen, trois Jours après l’opération, nous avons retrouvé l'embryon tout à fait bien développé, il était couché sur le flanc droit, l’hétérotaxie était complète. Deux cœurs bien conformés faisaient saillie sur les deux flancs de l'embryon et étaient affectés d’un mouvement ryth- mique assez vif. Chacun des deux cœurs était composé d’une oreillette et d’un ventricule, en communication avec la zone vasculaire parfaitement développée. L'amnios, sous forme de deux capuchons, recouvrait les extrémités du corps. Quoique cette forme monstrueuse ne se rencontre que irès rarement dans la nature, elle peut exister cependant, si nous supposons que les deux causes déterminantes aient agi à des époques différentes, vu que l’hétérotaxie peut se faire à une époque plus tardive que la dualité du cœur. Comme nous Pavons dit, ce n’est pas à titre de curiosité tératologique, mais comme une expérience de contrôle que nous avons combiné ces deux formes monstrueuses. Une autre thèse, posée en tératologie par DARESTE, était celle de l'influence de l’amnios sur la production des mons- truosités. Dès le commencement de nos recherches tératologiques, nous avons été frappé d’un fait contraire à la manière de voir du savant tératologiste : c’est que l’amnios n’inilue pas et ne peut pas influer sur les productions tératologiques. Nous avons tàché d'arrêter, par la destruction des re- plis amniotiques, le développement de cette membrane, et nous avons pu constater que le développement normal de l'embryon n’en était pas affecté. Des expériences contraires ont été faites: nous avons modifié le cours du développe- ment de l'embryon et nous avons constaté que lPamnios se développait normalement et affectait avec le corps modifié les mêmes rapports que si celui-ci avait été normal. Et dans ce MONSTRES A CŒUR DOUBLE. 285 cas, étant sûr des modifications que nous avions produites avant que l’amnios ait commencé à se développer, nous ne pûmes pas conclure avec DARESTE, que l’amnios qui affectait avec le corps modifié les rapports les plus intimes, püt être la cause de cette modification. Pour ajouter encore une preuve de plus à notre manière de voir, nous avons fait l’expérience suivante : Chez un embryon de 24 heures, nous avons produit une compression suffisamment prolongée des deux extrémités : céphalique et caudale. Après les trois jours d’incubation qui suivirent l’opération, nous avons trouvé à l'examen un em- bryon (PI. XVI, fig. 6) dont les deux extrémités : cépha- lique et caudale, étaient complètement détruites. Il ne res- tait de l'embryon que le thorax avec les deux cœurs séparés et très volumineux. Chacun des cœurs était composé d'un ventricule et d’une oreillette; un compartiment très déve- loppé qui était en communication avec le ventricale repré- sentait le bulbe aortique qui venait se perdre dans le tronçon qui restait du corps, tandis que les oreillettes communiquaient avec le réseau vasculaire, d’ailleurs peu développé. Une seule veine, la veine vitelline antérieure, présentait un déve- loppement relativement énorme. Les coupes microscopiques du corps de ce monstre ont permis de reconnaître certaines parties, du reste très modifiées. Mais, chose curieuse, Pam- nios parfaitement développé enveloppait intimement le corps modifié et présentait un développement si accentué qu'un observateur étranger à l’histoire de notre monstre n'aurait pas hésité à lui attribuer un rôle principal dans les modifi- cations qu'avait subies cet embryon. Ces observations et beaucoup d’autres nous permettent la réflexion suivante : La plupart des agents capables de modifier le cours nor- mal du développement de l’embryon n’influent en aucune facon sur le développement de l’amnios; ce dernier, par 286 STANISLAS WARYNSKI. suite du développement, affecte avec le corps modifié de l'embryon les rapports les plus intimes. Sous l'influence de divers processus pathologiques, l’amnios pourra, dans cer- tains cas, présenter une modification dans sa structure, son épaisseur et sa transparence, mais il faudra bien se garder d’en conclure que cette membrane ainsi modifiée et en rap- port intime avec le corps monstrueux soit la cause première des modifications de celui-ci. Non! c’est la dernière partie qui subisse des modifications sous l’influence des agents capables de modifier profondément l'être qu’elle est destinée à protéger | Circulation chez les monstres à cœur double. La disposition particulière du cœur chez les monstres à cœur double rend l'étude de la circulation très intéressante, d'autant plus qu’il règne sur cette question beaucoup d’obs- curité et un désaccord complet dans les opinions émises par différents auteurs. Voulant étudier cette question, nous nous sommes heurté à des difficultés qui nous ont empêché de réaliser nos inten- tions. L'étude de la distribution des vaisseaux sanguins ne pou- vant se faire que sur des embryons plus avancés en âge, nous avons dû pousser le développement plus loin que nous ne l’avions fait pour l’étude des embryons monstreux ; ceci est un véritable inconvénient, parce que, étant donné que l'embryon se développe normalement sauf la dualité de son cœur ; à un àge plus avancé, cette dualité du cœur ne peut être constatée que par la dissection ou par des séries de coupes. Or la première méthode, si elle est facile à exécuter, MONSTRES A CŒUR DOUBLE. 287 a le grand défaut de gâter la préparation et de ne permettre qu'une étude très insuffisante des vaisseaux. Il a donc fallu faire des séries de coupes sur des embryons qu'on soupçon- nait être des monstres à cœur double, avec toutes les chances de se tromper, parce que, comme nous l’avons déjà dit, ces monstres ne se distinguent en rien, du moins en apparence, de l'embryon normal et que l’opération pratiquée dans le but d'obtenir la dualité du cœur en l'absence de toute compli- cation n’aboutit pas toujours au but qu’on s’est proposé. Nous nous contenterons donc pour le moment, de donner la description de la disposition des vaisseaux chez un monstre à cœur double de 4 jours d’incubation, dont nous avons fait l'étude aussi scrupuleusement que possible. La disposition des vaisseaux dans des cas de ce genre n’est connue que par la description très insuffisante que nous en donne LiTTRÉ, lequel a eu l’occasion de l’étudier sur un monstre de poulet adulte. Il est vrai que l’état dans lequel se trouvait le sujet qui a servi d'étude à LITTRÉ n’était pas propre à un examen minutieux. Le poulet était cuit, ce qui suffit déjà pour faire comprendre quelles difficultés a dû ren- contrer le savant anatomiste. Il résulte de la description de Littré, que dans le cas qu’il a observé, les cœurs étaient sen- siblement égaux et composés chacun d’un ventricule et d’une oreillette ; tous deux présentaient leurs vaisseaux sanguins comme dans le cœur normal. Cette disposition est-elle la seule possible, ou y a-t-il des variations diverses ? À cela, on ne peut répondre qu’en étu- diant la chose directement et en multipliant les observations. Pour étudier la disposition des vaisseaux chez notre mons- tre, nous avons commencé par dessiner avec la chambre claire la disposition générale des vaisseaux ; embryon étant rendu transparent par l'essence de girofle. Nous avons com- plété cette étude par l'examen d’une série de coupes du même embryon. 288 STANISLAS WARYNSKI. La chose s’est présentée de la manière suivante : Chacun des deux cœurs était composé d’une oreillette (fig. 5 0.) et d’un ventricule (fig. 5 v.), les deux cœurs étaient sensible- ment égaux et contenaient du sang. Des ventricules placés au-dessus partaient deux gros trones artériels : les bulbes aortiques (fig. b. a) qui se réunissaient immédiatement pour donner naissance à un tronc commun court : l'aorte ascen- dante (fig. 5 a') qui elle-même se divisait en deux ares aortiques. Ces deux arcs se réunissaient de nouveau au ni- veau des otocystes pour former l’aorte descendante unique (fig. 5 a); celle-ci est disposée normalement ; au niveau de l’ombilice, elle se divise en : artères omphalomésentériques gauche et droite (fig. 5 aod. aog), et en un tronc (fig. 5 æ) destiné à former les artères ombilicale et iliaque. Tandis que les artères omphalomésentériques se distribuent dans la zone vasculaire, les deux autres troncs descendent le long du corps jusqu'à la partie caudale. Quant à la circulation veineuse : la veine mésarrhaïque droite (fig. 5 vod) et la veine vitelline antérieure (fig. 5 vfa) se déversent dans l'oreillette droite. Les deux veines cardi- nales : supérieure et inférieure (fig. ves. vai) se déversent séparément dans la même oreillette. À gauche, l'oreillette reçoit la veine omphalomésarrhaïque gauche (fig. 5 vog) et les deux veines cardinales qui s’y déversent (fig. 5 ves. ve) par un tronc très court qui mérite à peine le nom de canal de Cuvier. La description de la disposition vasculaire que nous venons de donner se distingue de celle qui a été observée par LITTRÉ en ce que les aortes se réunissant immédiatement après leur naissance ne fournissent dès lors qu’un seul système artériel, comme $il n’y avait qu’un seul cœur. Quant au système veineux, il est probable qu’il restera séparé et ramènera le sang d’une des moitiés du corps en le déversant dans le cœur correspondant. L MONSTRES A CŒUR DOUBLE. 289 Nous terminons ici l’étude du mode de formation des monstres à cœur double par le vœu que les points que nous n'avons pas réussi à élucider puissent l’être dans un avenir prochain. Sur la loi qui régit la constance des formes embryonnaires. Sa vérification expérimentale. Si l’embryologie, pendant très longtemps s’est occupée uniquement de l'étude des phases successives que parcourt l'embryon dans son développement, si pendant longtemps elle s’est contentée de la description minutieuse de la forme et de la structure, soit de l’ensemble du corps embryonnaire, soit de ses organes en particulier, la nécessité de rassembler les faits en un seul tout, de les subordonner à une loi plus générale, l’a bientôt fait sortir du cadre de l’étude purement descriptive. Qu'est-ce qui pouvait, en effet, frapper davantage l’esprit humain, que la constance et la régularité avec lesquelles se fait le développement d’un être parcourant toujours les mêmes phases d'évolution et aboutissant toujours à la même forme, constante pour la même espèce et si variée dans son en- semble ? Était-ce l'effet d’une force spéciale dite vitale? ou bien l’évolution d’un être vivant était-elle subordonnée aux mêmes lois physiques que celles auxquelles obéit à la fois Ja matière inerte, et celle qui est douée de vie ? Il fallait donc résoudre le problème de la constance de la forme embryon- naire; la solution ne se fit pas attendre, mais elle a changé et s'est modifiée avec les progrès de la science. Si nous faisons abstraction des idées anciennes qui sup- posaient la création de formes subordonnées à une pensée puissante qui, d’une manière capricieuse, les varie à l'infini ; R. 2.8. — T. Il. 19 290 STANISLAS WARYNSEI. si nous abandonnons à juste titre l’idée admise jadis sur la nature du germe que l’on considérait comme un embryon préformé qui n’a plus ensuite qu’à grandir ; nous nous trou- verons en présence de deux doctrines basées chacune sur une connaissance approfondie de lhistoire de la nature. La première théorie est celle de la descendance qui re- connaît que les différentes phases d'évolution de l'embryon représentent le passage successif d’une forme inférieure à une autre, en allant dans le sens progressif. Cette théorie n’est nullement en opposition avec la théo- rie mécanique que nous exposerons bientôt; elle a pour base la métaphysique et S’adresse à des causes primaires qui échappent au contrôle expérimental. Nous ne nous arrête- rons donc pas sur la valeur de cette première théorie. La seconde théorie est la théorie mécanique qui reconnait que l’évolution de l'embryon étant soumise à l'influence des lois physiques, se subordonne à ces lois, de manière que la constance de leur influence étant donnée, elle se traduira par l’uniformité des phases que parcourt l’évolution et amé- nera par conséquent toujours à la même forme. Nous pou- vons ajouter, que de l’action variable des lois physiques agissant sur l’évolution, il résultera la déviation de la forme normale, qui par suite aménera à la forme tératologique. Cette dernière théorie dont nous nous sommes proposé de contrôler la justesse, au moins en partie, demande de notre part un développement plus étendu. C’est à His que revient l’honneur d’avoir créé cette théorie en l’appuyant, pas à pas, sur des faits tirés de l’embryologie. Suivant lui, le premier plissement, de même que la segmen- tation du blastème embryonnaire s'effectuent consécutive= ment à une répartition inégale de la croissance, et cette transformation et cette segmentation étant accomplies, tous les changements se font par l’action réciproque que les or- ganes en voie d'évolution exercent les uns sur les autres par 1 MONSTRES A CŒUR DOUBLE, 291 suite de l'inégalité dans la rapidité de leur croissance. Il distingue la croissance dans l’espace et dans le temps, et définit la rapidité de la croissance comme une augmentation d’une partie du blastème embryonnaire envisagé suivant l'unité du temps et de la masse. Cette rapidité est inégale- ment répartie; elle est plus accentuée pour le blastème cérébral, elle l’est moins pour le sillon médullaire et décroit ensuite symétriquement des deux côtés, de même que dans la profondeur. De cette manière, en examinant la rapidité de croissance pour les différents points du blastème embryonnaire, nous trouverons une différence entre un point quelconque et les différents autres points, différence exprimée par la diminu- tion ou l’augmentation de la rapidité de croissance. C’est cette inégale répartition de la rapidité de croissance qui déterminera les premières formes embryonnaires carac- téristiques pour chaque espéce et aussi la prédominance dans le développement de certains organes sur les autres à une phase donnée de leur évolution. La rapidité de la croissance va en diminuant pour tous les organes et s'arrête finalement. Mais ce ralentissement dans la rapidité ne se fait pas sentir de la même manière sur les différents organes; plus la croissance est active pour un or- gane donné, plus tôt elle s'arrêtera et vice versa. Cette pro- priété des tissus d’avoir une durée de croissance inégale, forme la seconde modalité qui entre dans la loi de la crois- sance et que His détermine comme une croissance selon le temps. C’est elle qui détermine les changements de volume des différents organes envisagés à l’état embryonnaire et à l’état adulte, soit par rapport au même individu, soit par rapport à des individus d'espèce différente. His formule donc la loi de la croissance comme suit: Étant donnée la forme primitive du blastème embryon- nare, la forme du corps qui se développera de ce dernier 292 STANISLAS WARYNSKI. sera la conséquence directe de la répartition inégale de la | croissance du blastème dans l’espace et dans le temps. Cette inégale répartition de la croissance, cause primaire de toutes les modifications du blastème, dépendra elle-même de la position ainsi que des conditions extérieures sous l’in- fluence desquelles s'effectue le développement. Cette théorie étant donnée, y a-t-il un moyen de la véri- fier expérimentalement ? Si la cause primitive de tout changement dans le blastème embryonnaire est inégale répartition de la croissance, et si nous supposons que cette croissance elle-même dépend de l’activité de la nutrition, chose qui, comme nous le verrons plus tard, est très plausible, ou peut, en modifiant la nutri- tion des parties qui ont une certaine rapidité de croissance, changer la forme embryonnaire dans la mesure de l'influence qu’exerce la partie modifiée sur la forme totale de l’embryon. Si d’un autre côté, cette modification dans la nutrition et par conséquent aussi dans la rapidité de la croissance d’une partie donnée de l’embryon, n’est suivie d'aucun changement dans la forme embryonnaire (en exceptant toutefois les modi- fications de la partie atteinte), ce sera une preuve à opposer à la théorie mécanique mentionnée plus haut. C'est en partant de ce point de vue que nous nous som- mes proposé de vérifier affirmativement ou négativement la théorie mécanique de l’origine des formes embryonnaires, bien entendu en restant dans les limites accessibles à la voie expérimentale. Pour faire comprendre les changements que subit Pem- bryon dans sa forme sous linfluence des modifications introduites expérimentalement, nous prendrons comme point de comparaison un embryon normal entre trois et quatre jours d’incubation qui, à cette époque, présentera les diffé- rentes courbures du corps bien accentuées, puis nous lui comparerons les différents autres embryons soumis à l’expé- MONSTRES A CŒUR DOUBLE. 293 rience, et dont l’incubation a été conduite Jusqu'à l’époque qui correspond à l’âge de l'embryon qui nous sert de point de comparaison. Vers la fin de la troisième journée d’incubation, et au commencement de la quatrième, l'embryon de poulet subit des changements très importants concernant sa position. En effet, l'embryon qui jusque-là était étalé sur le jaune, de manière à présenter deux faces (une franchement dorsale, dirigée vers la coquille ; l’autre ventrale, regardant le jaune), subit à cette époque un mouvement de rotation Suivant son axe longitudinal qui a pour conséquence de le faire coucher sur Son flanc gauche. Ce changement de position est accom- pagné constamment de l'accroissement de la veine omphalo- mésentérique gauche, c’est-à-dire de la veine qui correspond au flanc sur lequel repose l'embryon, tandis que la veine omphalomésarrhaïque droite diminue et s’atrophie complète- ment. À la même époque que celle où se fait la rotation de l'embryon autour de son axe longitudinal, apparaissent les premieres courbures portant sur les deux extrémités du corps. La tête S’infléchit la première dans la direction de haut en bas et la flexion commencée fait de rapides progrès. Le prosencéphale, qui jusque-là occupait la partie culminante de la tête, s’infléchit rapidement, de manière à céder sa place à la seconde vésicule cérébrale qui, dès lors, occupera l'extrémité antérieure de l’axe longitudinal de Pembrvon. La tête augmente en même temps de volume et prend une forme arrondie caractéristique. En même temps apparaît une légère inflexion de l'extrémité caudale, de même qu'une courbure de la colonne vertébrale connue sous le nom de courbure du corps. Ces changements multiples dans la forme de l’embryon trouvent leur explication dans la théorie mécanique, vu qu’en effet, l’inégale répartition de la rapidité de croissance arrive à ce moment à son maximum d'intensité. A la flexion 294 STANISLAS WARYNSKI. cranienne très accentuée correspond le développement rapide du prosencéphale qui dépasse de beaucoup celui des autres vésicules cérébrales. En même temps que la première vésicule cérébrale augmente de volume et s’arrondit, elle s’infléchit, comme attirée par son poids, cédant ainsi sa place à la vésicule moyenne qui, tout en augmentant de volume, ne présente à cette époque aucun changement appréciable dans la rapidité de sa croissance. Le déplacement de la vési- cule cérébrale moyenne serait dans ce cas la simple consé- quence de l’inflexion de la première vésicule. On se trouve donc ici en présence des deux phénomènes mentionnés dans la loi sur la croissance, à savoir : La modification dans la forme, consécutive à l'augmentation de la rapidité de crois- sance, et en second lieu l’influence mutuelle des parties embryonnaires les unes sur les autres. L'extrémité céphalique étant une des parties les plus accessibles à l'expérience, nous nous sommes proposé de provoquer des modifications dans la forme embryonnaire, d'accord avec la théorie mécanique sur l’origine des formes, en modifiant la rapidité de la croissance par l'arrêt du développement d’une partie déterminée du cerveau em- bryonnaire. Nous avons attaqué, pour commencer, la première vési= cule cérébrale, dont la rapidité de croissance, comme nous l’'apprend lPexposé précédent, dépasse celle de toutes les autres parties du cerveau. Dans ce but, chez un embryon de 48 heures, c’est-à-dire avant l’apparition de toute flexion cranienne, nous produisons un arrêt de développement, soit en surchauffant cette partie, soit en exécutant une compres= sion un peu prolongée. L’embryon ainsi opéré fut examiné entre le troisième et le quatrième jour d’incubation, afin de le comparer avec un embryon normal du même âge. L'effet de cette opération a été constant : l’embryon con= tinuait à se développer et sa taille ne le cédait en rien à celle MONSTRES À CŒUR DOUBLE. 295 de l'embryon normal; la rotation s’effectua normalement et l'embryon resta couché sur son flanc gauche, mais sa partie antérieure fut considérablement modifiée. Le prosencéphale atteint dans son développement était de volume égal à la vésicule moyenne et la flexion cranienne manquait com- plètement. Les deux vésicules se trouvaient dans le même plan, mais toutes deux étaient fortement déviées de l’axe longitudinal de l’embryon, à cause de la courbure exagérée du corps. Il résulte donc de nos expériences, qu'il suffit d'arrêter le développement du prosencéphale pour empêcher la flexion crànienne de s’effectuer, ce qui prouve que celle-ci se fait normalement sous l'influence de la rapidité plus grande de la croissance du prosencéphale, que celle des autres vésicu- les cérébrales, et ceci est d'accord avec la loi mécanique de l’origine des formes. Un fait que nous avons déjà mentionné accompagnait l'absence de la flexion cränienne consécutive à la lésion du prosencéphale, et semblait être d’une nature qui sortait du domaine de l’embryologie. Nous voulons parler de l’exagé- ration de la courbure du corps, exagération qui accompa- gnait l’absence de la flexion crânienne produite expérimen- talement. Cette exagération de la courbure normale nous semblait être tout d’abord de nature tératologique et aurait été pro- voquée par des modifications plus profondes touchant au développement de l’ensemble de l’embryon; mais l’étude plus attentive de ce phénomène nous a permis de trouver l'explication vraie qui est liée par des rapports intimes avec la loi générale de la croissance. Mais d’abord, comment faut-il envisager la courbure du COrps. Si nous nous rapportons à des embryons de poulet, nous verrons qu'à la même époque où apparaissent la flexion crà- 296 STANISLAS WARYNSKI. nienne et la rotation de l’embryon, se montre aussi la cour- bure du corps sous forme d’une voussure dont la partie la plus saillante correspond à l'endroit placé un peu au-dessous des otocystes. Cette courbure s’exagère avec la croissance de l'embryon et n'achève de s'effectuer qu'après que la crois- sance des deux extrémités est complètement arrêtée. Cette courbure du corps ne peut être attribuée à l’inflexion simple de celui-ci, qui serait déterminée par la croissance plus rapide des deux extrémités de l'embryon, vu que, comme nous l’avons dit précédemment, elle s’exagère à la suite de l'arrêt dans le développemeat de l’extrémité à laquelle on pourrait imputer la cause de l’inflexion. Du reste, l’inspec- tion simple de l’embryon montre avec évidence que l'endroit où la courbure apparaît présente un développement en masse beaucoup plus considérable que celui des parties voi= sines, et il semble apparemment que la courbure du corps est consécutive à un accroissement en masse plus accentué de cette partie par rapport aux parties voisines du corps de l'embryon. Si donc, nous admettons à priori que la courbure du corps soit la conséquence de la rapidité de croissance de la partie de l'embryon où cette courbure apparaît, lexagération de celle-ci serait la conséquence de l'augmentation de la rapi= dité de croissance dans la même partie. Plusieurs faits nous semblent justifier cette manière de voir. Dans le cours de nos expériences, nous avons pu con= firmer maintes fois que l'arrêt dans le développement d’une partie déterminée de Pembryon ayant une rapidité de erois- sance donnée, était suivi constamment de l’exagération de la rapidité de croissance dans une autre partie du blastème embryonnaire, et que cette exagération dans la rapidité de croissance atteignait en premier lieu la partie qui suit immés diatement celle qui se trouve lésée dans l’intensité de sa croissance. MONSTRES A CŒUR DOUBLE. 297 Ainsi, si nous admettons, d’accord avec les faits embryo- logiques, que la rapidité de croissance est à son maximum à l'extrémité céphalique, et va en diminuant en passant par le dos et en s'étendant graduellement de côté, la lésion de l'extrémité céphalique aura pour conséquence l’exagération dans la croissance de la partie dorsale. Mais voyons d’abord, si la courbure du corps est la con- séquence de la rapidité de croissance dans le même sens que nous l'avons établi pour la flexion crànienne. La preuve en est dans l’expérience suivante : Si chez un embryon de poulet, avant que les courbures du corps aient commencé à se montrer nous exécutons une pression, non seulement sur le prosencéphale, mais sur toute la partie an- térieure et médiane de l'embryon jusqu’au delà des otocystes, dans la suite du développement nous ne retrouverons pas seulement l'absence de la flexion crânienne, mais aussi celle de la courbure du corps. Il ne restera des courbures nor- males de l'embryon que la rotation suivant l’axe longitudinal. L'embryon alors présente un aspect étrange ! La forme géné- rale qui, à cette époque, peut être rapprochée de celle d’une cornue prend ici une forme vermiculaire très manifeste. La tête est composée de vésicules distinctes, placées successi- vement en ligne, suivant une disposition qui rappelle celle que l’on retrouve à un âge plus jeune. Elles sont presque toutes d’égal volume, mais elles ont augmenté de masse par rapport à l’âge et à l'accroissement général de l'embryon, ce qui fait que le volume de celui-ci n’est que peu inférieur au volume de l’embryon normal du même âge. Les vésicules optiques participent à l’arrêt dans le développement de la première vésicule cérébrale qui leur donne naissance et sont, dans la plupart des cas, atrophiées. Quant à la partie dor- sale de Pembryon qui, à cette époque, fait normalement une forte saillie représentant la courbure du corps, cette partie est considérablement modifiée par l’arrêt dans la rapidité de croissance dont la conséquence est l’absence de la courbure 298 STANISLAS WARYNSKI. normale. Ceci ne veut pas dire que la croissance de cette partie soit arrêtée, bien au contraire, elle suit l’accroisse- ment général, mais avec une intensité très inférieure à celle qu’elle possède normalement. L'absence de courbure du corps, jointe à celle de la flexion crànienne ont pour con- séquence un allongement du corps de l’embryon qui ne semble croître qu’en longueur. Cet allongement n’est qu’ap- parent et provient de l’amincissement des parties embryon- naires qui, à cette époque, doivent présenter normalement une étendue en masse plus considérable. Il est du reste facile, en comparant cet embryon à un exemplaire normal, de se convaincre de la justesse de ce fait. f à j ADN RU à w, Représente les contours superposés de trois em- bryons. L'un d’eux est normal, les deux autres sont modifiés expérimentalement. MONSTRES A CŒUR DOUBLE. 299 Nous pouvons conclure de cette expérience qu’une lésion capable d'arrêter le développement, c’est-à-dire la rapidité de la croissance, non seulement de la tête isolément, mais aussi de la partie cervicale de l’embryon, empêchera la flexion cranienne de même que la courbure du corps de s'effectuer ; nous devons donc admettre que la courbure du corps est la conséquence d’une rapidité de croissance plus accentuée dans cette partie de l'embryon. Pour pouvoir rendre évidentes les modifications dans la forme de l'embryon, consécutives à l'arrêt de développement du prosencéphale ou de la partie antérieure du corps, nous avons tracé un dessin mi-schématique représentant en traits continus le contour du corps d’un embryon normal, tandis que les contours des embryons modifiés sont rapportés sur le premier et indiqués par des points et des traits (fig. A). La ligne pointillée indique les contours de l'embryon qui à subi un arrêt de développement de toute la partie anté- rieure du corps et montre l’absence de la courbure de celui-ci et de la flexion cränienne. La ligne qui est indiquée par de petits traits représente un embryon avec la lésion du pro- sencéphale ; on remarque l’absence de la flexion crànienne et l’exagération de la courbure du corps. Pourquoi maintenant l'arrêt dans le développement du prosencéphale, est-il suivi d’une exagération de la courbure du corps ? A cela nous ne pouvons répondre qu’en partie. L'expérience nous apprend que cette exagération est la conséquence de l'augmentation dans la rapidité de croissance de la partie correspondante du eorps embryonnaire. Quant à la rapidité de croissance elle-même, elle peut être soumise à l'influence du pouvoir nutritif inégalement distribué sur les différentes parties du blastème embryonnaire, et elle s’ex- prime par l’activité des cellules qui est d’autant plus grande que le pouvoir nutritif est plus accentué. L'activité des cel- 300 STANISLAS WARYNSKI. lules composant les différentes régions du blastème embryon- naire est en effet très différente, suivant la région et le temps. Elle peut croître, diminuer ou rester à l’état latent, déter- minant par ce fait de nombreuses variations dans le temps et l’espace. Si la cause primitive de Pactivité des différents groupes de cellules qui composent le blastème embryonnaire échappe à l’investigation, on peut démontrer expérimentalement les différences dans l’activité cellulaire et leurs conséquences immédiates qui se traduiront par des modifications dans Ja forme embryonnaire. Nous avons dit précédemment que Parrêt du développe- ment de certaines parties embryonnaires était suivi de lPexa- gération dans la croissance des parties qui les suivent immé- diatement, étant donné que celle-ci n’est pas la même pour les différents blastèmes embryonnaires. Cette assertion a été tirée d’une série d'expériences qui ont donné des résultats si remarquables par leur constance, qu'ils semblaient avoir la valeur d’une loi. Voici en quoi ces expériences ont consisté : En prenant pour base les faits tirés de l’embryologie, nous remarquons que les différentes parties du blastème embryon- naire se développent avec une rapidité très différente. Comme His l’a déjà établi, la croissance de l’extrémité céphalique est la plus accentuée ; viennent ensuite la moelle et plus particulièrement la partie médullaire qui est en rap- port immédiat avec la tête; ensuite c’est la partie postérieure du tube médullaire et, plus tard seulement, les flancs qui au début se développent de pair, car ce n’est que plus tard que la croissance du flanc gauche prend le dessus sur celle du flanc droit. Supposant ce fait admis, nous allons vérifier expérimen- talement la loi qui régit l’exagération de croissance men- tionnée plus haut. MONSTRES A CŒUR DOUBLE. 301 Nous avons déjà dit que la lésion du prosencépale était suivie constamment de l’exagération de la courbure du corps de l'embryon. L’inspection, de même que l’étude d’une série de coupes de ces embryons nous ont appris que cette exagé- ration n'est pas seulement apparente parce que l'extrémité céphalique est diminuée de volume, mais qu’elle est bien réelle et due à l’accroissement en masse du tissu qui forme cette partie de l’embryon. Il à été difficile de saisir quels sont les tissus ou les organes qui concourent le plus à cet accroissement, mais le fait, par lui-même était positif. Cette expérience, à elle seule, ne serait pas décisive pour démontrer que l'arrêt de croissance d’une partie est suivi de l’exagération de croissance de l’autre partie, si de nouvelles expériences, avec la remarquable constance de leurs résultats, n'avaient fourni des faits à l'appui de l’assertion que nous venons d'émettre. C’est ainsi que l'arrêt de développement de la partie supé- rieure du tube médullaire révêle une activité exagérée dans sa partie inférieure, laquelle a pour conséquence de rendre le développement de la partie postérieure de ce tube plus rapide que cela n'aurait lieu normalement. Le sillon médul- laire se trouve alors complètement fermé et les replis laté- raux du flanc se resserrent plus rapidement, ce qui contribue à donner la forme vermiculaire à un embryon opéré de cette manière. Un autre fait du même genre se rencontre dans la rapidité inégale de la croissance des deux flancs de l'embryon, inéga- lité qui détermine la rotation de celui-ci autour de son axe longitudinal. Or cette inégalité dans la rapidité de croissance ne se manifeste pas dès le début du développement ; ce n’est qu'un fait postérieur et qui apparaît toujours à la même époque de l’évolution. Nous avons constaté ce fait, et nous avons pu le vérifier expérimentalement. Nous avons déjà mentionné que la rapidité dans la crois- 302 STANISLAS WARYNSKI. sance des deux flancs est inférieure à celle du tube médul- laire, que cette rapidité de croissance est égale pour les deux flancs à une certaine époque de la vie embryonnaire et que la différence dans la rapidité de croissance des flancs ne s'accentue que plus tard. Or, supposons que nous nous adressions à un embryon de poulet à une époque où la rapi- dité de croissance des deux flancs est égale, et que chez cet embryon nous produisions l'arrêt de développement de la partie postérieure du sillon médullaire ; la conséquence de cette lésion sera une augmentation dans la rapidité de croissance également répartie entre les deux flancs, vu qu'ils suivent immédiatement le tube médullaire dans l'intensité de leur croissance. Chez un embryon ainsi opéré, on constate en effet dans la suite du développement, un accroissement plus considérable des deux flancs de l'embryon. Mais cela n'empêche pas la rotation de s'effectuer ; elle apparaîtra à l’époque normale, consécutivement à une nouvelle poussée de croissance en faveur du flanc gauche. Mais supposons maintenant une autre alternative. Admet- tons que nous opérions un embryon de la même manière que le précédent, mais à une époque un peu plus avancée, juste au moment où le flane gauche a acquis la rapidité de crois- sance nécessaire pour produire la rotation. Il se peut alors que la rapidité de croissance du flanc gauche devienne égale à celle de la partie atteinte du sillon médullaire et que, sui- vant la loi que nous avons mentionnée, l’augmentation de la rapidité de croissance se transporte sur la partie où linten- sité de la croissance est moindre, c’est-à-dire sur le flanc droit seulement. La conséquence de cette lésion sera une plus-value dans la rapidité de croissance qui se fera exclusi= vement dans le flanc droit et contrebalancera la prédominence normale du flane gauche en empêchant la rotation. En effet, la compression de la partie postérieure du sillon MONSTRES À CŒUR DOUBLE. 303 médullaire chez un embryon au-dessous de 36 heures d’in- cubation, donc bien avant que la rotation s'effectue, à pour conséquence l'accroissement égal des deux flancs, sans que la rotation soit empêchée. A l'examen de l'embryon, quelques jours après l'opération, nous le retrouvons bien développé et couché sur son flanc gauche. Le tube médullaire porte dans la plupart des cas des traces visibles d’un arrêt dans le développement, arrêt caractérisé, soit par un développement incomplet de ce tube, soit par la non-réunion de ses rebords. Quelquefois aussi on remarque un arrêt dans le développe- ment des métaméres qui sont atrophiés à l'endroit de la lésion. Les flancs de l’embryon présentent au contraire un développement anormal, sous forme d’une hypertrophie pro- noncée, en sorte que la totalité de la partie postérieure du tronc semble être plus considérable par rapport au corps de l'embryon que ce n’est le cas normalement. La compression, au contraire, faite dans les mêmes con- ditions, avec la même localisation, mais chez un embryon plus avancé en àge, chez un embryon au-dessus de 36 heures d’incubation, c’est-à-dire à l’époque qui se rapproche du moment où la rotation a lieu, aura pour conséquence l’ab- sence de rotation de l’embryon autour de son axe longitudi- nal. Un nouvel examen de l'embryon ainsi opéré permet de constater qu'on à affaire à un embryon ordinairement bien développé, sans retard dans le développement. La partie médiane du corps porte dans la plupart des cas des traces visibles d’un arrêt de développement portant sur le tube médullaire ou sur les métamères. Mais ce qui est plus remarquable, c’est que l'embryon garde sa position primitive en regardant franchement le jaune d'œuf par sa face ventrale. Cette anomalie dans la position est la seule qu’on observe chez des embryons opérés de cette manière; la flexion cranienne de même que la courbure du corps se faisant normalement. Chose curieuse 304 STANISLAS WARYNSKI. et qui mérite d’être mentionnée, c’est que la veine omphalo- mésarrhaïque droite qui s’atrophie ordinairement chez des embryons normaux à une époque déterminée de la vie em- bryonnaire, persiste dans le cas qui nous occupe même au delà de cette époque. Cette anomalie dans la position que nous avons réussi à combiner avec la dualité du cœur peut s’obtenir seulement à une certaine phase de la vie embryonnaire. Comme nous l'avons déjà mentionné plus haut, la lésion pratiquée sur des embryons au-dessous de 36 heures ne produit pas dans la suite du développement l’absence de la rotation ; Pexpérience nous apprend que l’âge extrême auquel on obtient encore cette anomalie est un peu au delà de 48 heures d’incubation. Ceci nous porte à croire que bien avant que la rotation de l'embryon soit effectuée, le flanc gauche acquiert une rapi- dité de croissance prédominant sur celle du flanc droit, et que Peffet visible de cette augmentation dans la rapidité ne se manifeste que plus tard. Si donc nous augmentons la ra- pidité de croissance du flanc droit par la lésion médiane de la partie postérieure du corps à un âge où le flanc gauche a déjà acquis depuis quelques temps l’augmentation de crois- sance physiologique, il se peut alors que la rapidité de la croissance du flanc gauche prévale sur celle du flanc droit et qu’elle ait pour conséquence la rotation. La lésion médiane de la partie postérieure du corps chez des embryons au delà de 48 heures d’incubation est suivie constamment d’une rotation dans le sens normal ; mais cette rotation n’est jamais aussi franchement accusée qu’elle l’est normalement ce qui prouve que le flanc droit profitant plus que l’autre de l’addi- tion de croissance peut contrebalancer en partie l'effet de la prédominence physiologique du flanc gauche. Nous avons mentionné précédemment que chez les em- bryons qui présentent l’anomalie de position, déterminée par l’absence de rotation, la veine omphalomésarrhaïque droite MONSTRES A CŒUR DOUBLE. 305 ne s’atrophiait pas. L'absence de l’atrophie de cette veine qui est concomitante avec l’exagération dans la rapidité de croissance du flanc droit nous semble prouver le rapport qu'il y a entre l’accroissement et la nutrition, car, en effet, beaucoup de faits du domaine embryologique nous démon- trent qu'il y à une dépendance étroite entre l'intégrité vas- culaire et l'intensité de la nutrition. De ce que nous avons dit précédemment, il résulte que la rapidité dans la croissance du flanc droit est la plus infé- rieure à une certaine phase du développement. Si cela est vrai, la lésion du flanc droit qui possède la croissance la plus faible ne doit pas déterminer l’exagération de croissance d'aucune partie de l'embryon. Ce qui, en effet, se confirme expérimentalement. Si à une époque où la croissance du flanc gauche prévaut sur celle du flanc droit (cette époque est au delà de 36 h. d’incubation; voir ce qui a été dit plus haut), nous produi- sons une compression linéaire de ce flanc dans le but d’ar- rêter son développement, nous trouverons dans la suite que cette lésion n’a aucun effet sur l’ensemble de l'embryon. Il apparaîtra parfaitement normal, avec toutes ses courbures bien déterminées, quoique la lésion puisse laisser des traces évidentes de son action par une modification locale du flanc droit. La lésion de ce flanc à une époque antérieure, par exemple au-dessous de 36 heures d’incubation, c’est-à-dire au moment où la rapidité de la croissance des deux flancs est égale, ne donne pas non plus d’effets visibles. La rota- tion ne se fera qu’à l’époque normale, vu que dans ce cas aussi, la rapidité de croissance des deux flancs étant égale, est en même temps inférieure à celle des autres parties com- posant le blastème embryonnaire. En nous basant sur les expériences précédentes, nous avons Considéré la loi de l’accroissement consécutif aux lé- sions de parties déterminées du blastème embryonnaire R.ZS — L IL. 20 306 STANISLAS WARYNSKI. comme établie expérimentalement, de même que celle qui concerne l’ordre dans lequel se fait cet accroissement. Nous la formulerons de la manière suivante : Étant donné, que la croissance des différentes parties du blastème embryonnaire est inégale, l'arrèt dans le développe- ment d’une partie déterminée de l'embryon sera suivie con- stamment de l'exagération de la croissance dans les parties du blastème embryonnaire qui ont une rapidité de crois- sance inférieure à celle de la partie atteinte. Si faibles que soient les preuves qu’'apportent nos expé- riences en faveur de la théorie mécanique de lorigine des formes, elles méritent pourtant d’être mentionnées à cause de leur nature expérimentale. Le champ d’expérimentation étant très restreint, nous sommes forcés de généraliser les faits, et de nous contenter de donner au moins quelques observations positives. En effet, si dans les cas où par la voie expérimentale nous nous sommes proposé de confirmer la théorie méca- nique, nous avons toujours trouvé une pleine confirmation de cette théorie, nous ne devons pas voir dans ces expé- riences un hasard de coïncidence, mais plutôt un contrôle expérimental des faits embryologiques, qui ont été le point de départ de la théorie. Du reste, nous sommes loin d’avoir épuisé le champ d’ex- périmentation, ce n’est qu’un faible commencement, mais nous espérons que des recherches plus fructueuses viendront donner une base plus large à nos idées théoriques. Nous terminons cette étude par une remarque touchant l'application de la loi que nous avons établie aux divers faits tératologiques. Dans tous les faits de nature tératologique nous avons à distinguer : 1° La cause déterminant la monstruosité, et 2° L'effet de la cause qui sera exprimé dans le type téra- tologique par les modifications de l’ensemble de l'embryon. 1 | MONSTRES A CŒUR DOUBLE. 307 La cause déterminante, indépendamment de sa nature, a pour effet d'arrêter le développement de la partie atteinte, c’est là l'effet direct de son action. A cet arrêt du développe- ment peut s'ajouter l’exagération, dans la croissance d’une partie déterminée du corps embryonnaire, exagération ca- ractérisée par la modification de la forme ou de la position. Cette action d’accroissement qui peut être considérée comme un effet tardif est en rapport constant avec la loca- lisation de l'arrêt dans le développement pour toutes les formes tératologiques produites jusqu’à présent et suit rigou- reusement la loi que nous avons établie. Ainsi l’hétérotaxie, l’acéphalie, l’omphalocéphalie, etc., permettent de reconnaître l’action combinée d’un arrêt de développement et d’une exagération dans la croissance, avec une localisation constante pour le même type tératologique, mais différente pour les divers types. L'arrêt dans le développement d’une partie déterminée du blastème embryonnaire peut être le seul effet de la cause déterminante : ainsi la dualité du cœur en labsence de toute complication. Mais très souvent aussi les causes délerminantes peuvent s'associer et, de leurs effets réunis, il résultera une forme complexe, la plus fréquente en tératologie. Cette dernière circonstance s'explique facilement si nous admettons que la cause qui détermine les formes tératologiques chez les pou- lets réside dans la compression du blastème embryonnaire contre la coquille de l'œuf, compression qui dans ce cas, agit de la même manière que celle que nous produisons ex- périmentalement en provoquant un arrêt dans le développe- ment des parties du blastème embryonnaire. Or, cette com- pression n’est jamais très localisée, elle s'étend toujours sur une surface plus où moins étendue et peut, étant donnée l'inégalité de la surface du blastème embryonnaire, intéres- ser les parties éloignées en laissant intactes celles qui sont 308 STANISLAS WARYNSKI. intermédiaires; ce qui fait que les formes tératologiques ac- cidentelles peuvent varier à Pinfini, mais que toutes peuvent être rapportées à la combinaison de plusieurs formes térato- logiques simples. Pour justifier notre supposition que la coquille de l'œuf est la cause principale qui détermine les formes monstrueuses en provoquant l’arrèt du développement au moyen de la compression, nous rappelons les expériences de la plupart des tératologistes qui cherchaient par leur méthode à refroidir les œufs couvés à différentes époques et sous diverses tem- pératures, dans le but d'obtenir des formes tératologiques. Que se passe-t-il dans un œuf couvé au moment où on le refroidit ? Cette question n’est venue à l'esprit d'aucun des térato- logistes qui se sont servi de la méthode susmentionnée, et pourtant c'était peut-être de la solution de cette question que dépendait l'explication des faits. Partant du point de vue que nous avons acquis dans le cours de nos expériences, à savoir que toutes les formes monstrueuses simples qui peuvent être provoquées par lac- tion mécanique sont consécutives à un arrêt de développe- ment avec des localisations différentes, nous avons cherché à trouver cette cause dans l’évolution normale. Le fait que le refroidissement de l'œuf couvé à pour conséquence, dans la plupart des cas, de produire des troubles dans l’évolution, amenant des formes tératologiques diverses, prouve que ce refroidissement de l'œuf est une condition favorable aux pro- ductions tératologiques. Partant de cette idée, nous avons essayé de vérifier la chose. Nous pratiquons rapidement une fenêtre sur un œuf couvé. et nous l’exposons à la température basse de la chambre. Si au moment de l'ouverture de l’œuf, nous avons remarqué la position du Jaune, nous verrons facilement que, à mesure que l’œuf se refroidit, le jaune se rapproche de plus en plus L. MONSTRES À CŒUR DOUBLE. 309 de la fenêtre pratiquée dans la coquille. La couche du blanc qui le recouvrait devient de plus en plus mince, bientôt elle cesse d'exister et le jaune ne se trouve plus plongé dans le blanc de l'œuf; une des parties devient extérieure au blanc, comme le montre l'aspect dépoli de la membrane vitelline non humectée par la couche de Palbumine. Dans quelques cas, le jaune qui était éloigné de la fenêtre se rapproche tellement qu'il fait saillie en dehors. Fermons maintenant la coquille et remettons l'œuf dans la couveuse, nous verrons que le jauue reprendra petit à petit sa position primitive. Ces expériences que avons faites toutes les fois que nous avons pratiqué l'ouverture de l'œuf nous prouvent que le refroidissement de l'œuf couvé favorise le rapprochement du jaune vers la coquille et consécutivement la compression du blastème embryonnaire qui occupe toujours la partie supérieure du jaune, contre la coquille de l’œuf. Si nous admettons, ce qui est facile à constater, que le blastème embryonnaire occupe les positions les plus variables par rapport à la partie culminante du jaune sur laquelle se por- tera le maximum de la compression, nous comprendrons pourquoi, dans les mêmes conditions de refroidissement des œufs couvés, nous obtiendrons les arrêts les plus variés du développement et consécutivement des monstres de formes diverses. Ces expériences et beaucoup d’autres nous permettent de croire que notre méthode d’expérimentation ne se distingue de ce qui se passe habituellement non pas par la nature, Mais par la conscience des modifications que nous apportons dans le développement. 310 STANISLAS WARYNSKI. CONCLUSIONS 1° 1} résulte de nos expériences que la dualité du cœur chez les embryons de poulet peut être obtenue expérimen- talement par l'arrêt dans le développement des parties dans lesquelles la réunion à lieu; arrêt qui, expérimentalement, peut être obtenu par la compression au moyen d’un scalpel, mais qui, dans les cas ordinaires, doit se faire par la coquille de l’œuf, Cette compression ne peut Jamais être localisée; elle intéresse dans la plupart des cas l’extrémité céphalique, ce qui explique la combinaison fréquente de la dualité du cœur avec d’autres formes tératologiques. Ce n’est que dans des cas rares que la compression étant de courte durée ne laisse pas de traces de son action sur l’extrémité céphalique déjà suffisamment résistante, et c’est seulement alors que la dualité du cœur reste isolée. 2° La fermeture de la gouttière pharyngienne et la réunion des blastèmes cardiaques sont des faits concomitants, mais indépendants l’un de l’autre. La réunion de la gouttière pha- ryngienne paraît être postérieure à la réunion des blastèmes cardiaques. 3° Les courbures normales du corps sont sous la dépen- dance de la rapidité de croissance inégalement répartie sur les différentes parties du blastème embryonnaire. L'arrêt de développement du prosencéphale empêche la flexion crà- nienne ; celui de la partie postérieure et médiane du tronc a pour conséquence l'absence de la rotation autour de l’axe vertical. La compression médiane de tout le corps de l’em- bryon empêche les courbures du corps de s'effectuer. 4° L'arrêt dans le développement d’une partie déterminée MONSTRES À CŒUR DOUBLE. 311 de l’embryon est suivie d’une exagération dans la croissance de Ja partie du blastème embryonnaire qui suit immédiate- ment la partie lésée dans son intensité de croissance. “5° Les modifications dans les caractères physiques de Pamnios qui peuvent S’observer dans certains types térato- logiques sont sous l’influence des causes générales qui mo- difient l’ensemble de lPembryon; cette membrane est la moins susceptible d’être modifiée et ne l’est qu'en dernier lieu. La destruction des deux extrémités de Pembryon, avant le développement de l’armnios, ne empêche pas de se déve- lopper et d’affecter avec le corps modifié des rapports nor- maux. 6° Le refroidissement de l’œuf couvé favorise le rappro- chement du jaune d’œuf de la coquille et consécutivement la compression du blastème embryonnaire par cette dernière, Ce travail à 6té fait dans le laboratoire d’embryologie de l’Université de Genève. + DD STANISLAS WARYNSKI. INDEX BIBLIOGRAPHIQUE Aranasierr. Bull. acad. Saint-Pétersbourg. T. XIE, 1869. Assaxy. Contributions à l'histoire du développement du cœur. Bazrour, Franais. Traité d'embryologie et d’organogénie comparée. Bagr (von). Ueber Entwickelungsgeschichte der Thiere. Beobachtungen und Reflexionen. 1828-1837. DarestTe, CaMiLLe. Recherches sur la production arüficielle des monstruo- sités. —— Nouvelles recherches sur la production artificielle des monstruosités. Comptes rendus, FT. 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J'avais pu constater à l’oc- casion de ces recherches qu'il était assez difficile, il est vrai, mais non impossible, de se procurer dans le golfe de Marseille un nombre suffisant de Bonellia minor MArioN, pour en en- treprendre une étude détaillée ; c’est ce qui me décida à étendre mes observations sur ce curieux animal. ? Ce numéro, ainsi que les suivants placés dans les mêmes conditions, constitue un renvoi à l'index bibliographique placé à la fin de ce travail. R. 2. 8. — T. III. 21 o 314 MAXIMILIEN RIETSCH. Je suis heureux de pouvoir remercier ici M. le professeur Mariow, directeur de la station zoologique de Marseille, pour la complaisance constante avee laquelle il à mis à ma dispo- sition les ressources de son laboratoire dans lequel a été fait ce travail. Les Bonellies devaient être cherchées dans des pierres sous- marines qu'il fallait casser avec grandes précautions. Dans cette besogne assez pénible J'ai été aidé avec beaucoup d’ha- bileté et de zèle par le patron pêcheur Armand Joseph. Nous avons rencontré deux fois dans ces pierres un Thalassema Neptuni, GÆRTNER, et J'ai profité de cette précieuse trouvaille pour étendre mes recherches à cet animal dont la structure n’était encore qu'incomplétement connue ; J'ai pu disposer aussi de quelques exemplaires alcooliques de Thalassème. Comme le troisième type de ce groupe est suffisamment connu aujourd’hui, Je traiterai dans ce qui va suivre toute la section des Géphyriens armés, en me servant principalement des travaux de GR&EF et de SPENGEL pour l’Échiure, dont je n’ai étudié que quelques points anatomiques avec des exem- plaires alcooliques. HISTORIQUE. Des trois types qui composent le groupe des Géphyriens armés, le genre Thalassema semble avoir été créé le premier par GÆRTNER ; il avait rencontré et observé l'animal sur les côtes de Cornwallis dans des fentes de rocher et l’avait ap- pelé Thalassema Neptuni. C’est dans un mémoire de PALLAS (37; p. 8; pl. 4, fig. 6, 1774) que nous trouvons les pre- mières indications sur cette découverte de GÆRTNER. Les deux auteurs décrivent le ver comme se composant d’un corps cylindrique parsemé de taches, blanc antérieurement, brun rougeâtre en arrière, et d’une trompe Jaunâtre très exten-= GÉPHYRIENS ARMÉS. 315 sible, pouvant se détacher spontanément et s’insérant sur le corps par l'intermédiaire d’un court entonnoir ; six à huit bandes longitudinales se dirigeraient de la bouche vers l’anus. Deux points brillants à reflets dorés sont signalés en arrière de la bouche, des deux côtés de la ligne médiane ventrale ; PALLAS, sans savoir si ces points représentent réellement des soies, les compare aux deux spicules qu'il avait observés dans la même région chez l’Echiurus Pallasi. Dans le même travail, en effet, PaALLas décrit ce deuxième senre (37; p. 3; pl. 1, fig. 1-5) dont déjà il avait parlé dans un mémoire antérieur (36 ; p. 446 ; pl. 14, fig. 4-6, 4766). PaLLas avait découvert l’Échiure dans les sables des côtes de la Belgique ; il fait une description excellente de sa forme extérieure et de ses mœurs ; il a vu les deux soies an- térieures « unguiculi genitales, » les deux anneaux incom- plets formés par les soies postérieures « paleolæ » et com- posés, dit-il, le premier de 7, le second de 6 soies; ces deux anneaux distinguent l’Échiure du Thalassème. Il mentionne les muscles moteurs des soies, puis les papilles de la peau, « glandulæ mucifluæ, » disposées en rangées transversales, le « pannus musculosus » composé de fibres peu distinctes, intimement soudé à la « cutis » et plus mince au milieu du corps qu'aux deux extrémités. Dans le tube digestif il dis- tingue un œsophage, un premier « ventriculus, » puis un second maintenu en place par une bride. Le reste de l’intes- {in est divisé en trois régions : intestin grêle, gros intestin et rectum. Les glandes anales, « ductus filiformes, » étaient jaunâtres, crispées en décembre ; mais en février il les vit « humore semi pleni ; » PaLLas suppose alors qu’elles ser- vent peut-être d’oviduetes. Du système vasculaire il ne semble avoir distingué que le vaisseau dorsal sur la partie antérieure du tube digestif, mais il ne l'interprète pas comme tel: «stria mollis crocea, pancreati aut hepati analogum viscus. » Les deux paires d'organes segmentaires, « vesiculæ genitales, » 316 MAXIMILIEN RIETSCOH. étaient gonflées en novembre et décembre surtout « albis- simo lacte; » mais PALLAS ne vit pas les orifices par lesquels ces organes débouchent au dehors, et comme il avait à la même époque remarqué dans la cavité générale de quel- ques individus des « globulos innumeros » qu'on ne pouvait prendre que pour des œufs, tandis que les « vesiculæ lacti- feræ » étaient réduites à l’état de petites bulles, il suppose que les « vesiculæ » servent à la formation des œufs qu’elles déverseraient ensuite dans la cavité abdominale ; la fonction qu'il attribue aux glandes anales est en accord avec cette opinion. La facilité avec laquelle l’Échiure perd sa trompe « lingua » n'avait pas échappé à Pazras ; il crut devoir rat- tacher ce ver aux Lombrics sous le nom de Lumbricus echiu- rus, et il changea en même temps le nom du ver de GÆRTNER en celui de Lumbricus thalassema. En 1780, O. Fagricus (40 ; p. 357) décrivit sous le nom de Holothuria forcipata un ver trouvé en Groënland dans l’estomac d’un poisson (Cottus scorpio) et qui ne semble avoir été qu'un Thalassèéme ou plutôt un Échiure privé de sa trompe. MonraGu (34) retrouva en 1813 le Thalassema de GÆRT- NER sur les côtes de Devonshire dans un fond rocheux : le corps, dit-il, long d’un demi-pouce ordinairement, peut s’allonger de façon à acquérir parfois un pouce entier ; il présente des anneaux qui en arrière proéminent, et des stries longitudinales qui s’entrecroisent avec les anneaux. La trompe placée à l'extrémité antérieure du corps peut acqué- rir 3 ou # fois la longueur de celui-ci, mais se contracter aussi en un appendice très court, sans jamais cependant se rétracter dans la bouche ; dans le premier cas elle est presque plane, dans le second elle forme pour ainsi dire un canal qui commence à la bouche par un véritable entonnoir. La trompe sert à chercher les aliments et à favoriser les mouvements de translation de l'animal. Derrière l’orifice buccal sont placés Là 1 Dis GÉPHYRIENS ARMÉS. 317 deux très petits « tentacula » qui même ne font pas toujours saillie à l’extérieur. La trompe est de couleur jaune, la partie antérieure du corps bleuâtre, sa partie postérieure blanc bleuâtre. MonxTaGu nomma ce ver Thalassema mutatoria et le rangea à côté des Holothuries. Le nom de Thalassema fut étendu d’une façon erronnée quelques années plus tard (1817) par RanzanI (44) à l’ani- mal que G. BrancHi avait nommé Hentula cucurbitacea ma- rina, c'est-à-dire au Sternaspis, et la définition qu'il donne des Thalassèmes est évidemment inexacte : «Les Thalassèmes sont des Annélides munis de soies postérieurement près de l'anus, et antérieurement près de la bouche. » Ce n’est qu'en 4821 que le troisième genre de notre groupe fut découvert sur les côtes de Sardaigne par RoLANDo (43) qui lappella Bonellia viridis. RoLanpo décrit l'aspect extérieur, la forme si variable et les mœurs de ce singulier animal : il le place entre les Echinodermes et les Annélides. Pour comprendre quelque chose aux détails anatomiques fournis par cet auteur, il est nécessaire de dire d’abord qu'il retourna l'animal, c’est-à-dire qu'il prit la bouche pour Pa- nus, la trompe pour une queue ou appendice anal qui ne peut servir à la respiration, les glandes anales pour des glandes salivaires. D’après RoLanpo le système vasculaire se compose de deux trones principaux, veine et artère, très rapprochés et occupant la ligne médiane ventrale ; à l’anus lun des troncs communique avee un troisième vaisseau qui chemine sur un espace considérable le long de l'intestin, s’amineit peu à peu en avant, puis disparaît ; ce vaisseau in- testinal recoit un grand nombre de branches minces émises par les deux vaisseaux ventraux. Entre ces deux vaisseaux RoLanpo voit un cordon très étroit, transparent, gélatineux qu'il considère comme un filament nerveux se dirigeant de la bouche à l’anus ; ce cordon ne possède point de ganglion ni prés de la bouche, ni dans le reste de son parcours ; il se 318 MAXIMILIEN RIETSCH. prolonge peut-être dans la queue, mais l’auteur n’a pas pu s’en assurer. Au milieu des viscères se trouve une vésicule fort allongée à paroi très mince, pleine d’une eau qui serait très transparente si elle ne contenait une foule de petits cor- puscules blanes ; cette vésicule qui occupe les deux tiers de la longueur du corps, S’atténue en arrière dans un canal dé- bouchant au dehors par une fente placée près de la racine de la queue ; au point où la vésicule se rétrécit en canal, elle porte un mince pédoncule qui se termine par des filaments très courts ce qui lui donne l’aspect d’un pinceau. La vési- cule étant souvent vide et le pinceau en même temps plus petit, RoLANDO pense que ce sont là des organes reproduc- teurs, que les corpuscules blancs sont des œufs ; les Bonellies seraient donc hermaphrodites. RoLanpo me semble avoir dé- crit assez exactement l'organe segmentaire de la Bonellie ; il a même soupçonné Jusqu'à un certain point les fonctions de cet organe, surtout si l’on tient compte du rôle que l’on attri- buait jusqu'alors aux organes segmentaires de lÉchiure. Quant à la description du cordon nerveux et des deux vais- seaux ventraux, Je ne puis me l’expliquer qu’en supposant que RoLANDO à fait ici la même confusion qu'entre la bouche et l'anus, c’est-à-dire que c’est le vaisseau ventral qu'il a pris pour un cordon nerveux, et qu'il a considéré comme deux vaisseaux distincts, veine et artère, les deux moitiés du tronc nerveux que l’on voit à droite et à gauche du vaisseau. Il m'est assez difficile d’après cela de partager l'admiration que GREEF ( 20 ) professe pour le travail de RoLanno et je serais plus disposé à pencher vers l'opinion exprimée au sujet de ce mémoire par DE LACAZE-DUTHIERS (28 ; p. 50). RüpPpeLL découvrit dans la Mer rouge un ver qu’il fit en- suite connaître (1828) avec LEUCKART (44) sous le nom d’Ochetostoma erythrogrammon ; ces deux auteurs don- nérent les caractéristiques suivantes pour le genre et pour l'espèce. Genre : corps allongé, membraneux, strié longitu- GÉPHYRIENS ARMÉS. 319 dinalement, atténué antérieurement où il se prolonge en une trompe qui porte à sa base l’orifice buccal inerme ; partie postérieure du corps plus épaisse, sacciforme, anus terminal ; orifices génitaux situés près de la bouche. Espèce erythro- grammon : trompe jaune en dessous, verdâtre en dessus ; tronc couleur de chair à proéminences longitudinales d’un rouge cochenille plus ou moins foncé, tantôt apparentes, tantôt effacées ; extrémité caudale lisse. Longueur totale 3 à 6 pouces pour l'animal vivant, un pouce et demi pour l'exemplaire conservé dans l'alcool. LEUCKART et RüPPELL parlent d’un grand foie adhérent à la partie la plus étroite de l’intestin contourné en spirale ; est-ce le vaisseau dorsal qu'ils ont ainsi désigné, ou ont-ils eu affaire plutôt à un coa- gulum du liquide de la cavité générale comme le pense GREEF (20; p.17)? Ce n’est pas là le seul point obscur de leur description ; car il n’est question nulle part des deux soies antérieures, quoique la figure jointe au texte (44, pl. 2, fig. 3) ne permette guêre de douter qu'il s'agisse d’un véri- table Thalassème ; d’un autre côté RüPPELL et LEUCKART font erreur évidemment en parlant de cinq ovaires : sacciformes, pendant librement dans la cavité abdominale et se réunissant en un seul canal pour déboucher au dehors par un orifice génital unique ; le sixième ovaire (organe segmentaire) a passé inaperçu et la conjonction de ces ovaires en un seul canal n’existe pas. Il est intéressant de citer la critique faite de ce nouveau genre par Max MüLer (35; p. 46) : « Atne « id quidam hoc loco prætermittendum est, LEuckaRT et RüP- « PELL in describendo Ochetostomate minime comparationem « instituisse cum Thalassema et Echiuro, atque neglectis his generibus novum genus Ochetostoma formasse, quod nisi « deficientibus spiculis duobus anticis et apertura genitali « singula à Thalassema non differe videtur. Nam quum LEUC- « KART et RüPPELL unicum tantum Ochetostoma haberent, « cujus anatomiam, ut animal integrum servarent, haud sa- 320 MAXIMILIEN RIETSCH. « tis accurate se fecisse ipsi confitentur, non omnino nobis « negandum est, fieri potuisse, ut duo spicula illa anteriora, « quæ externe paululum tantum maximeque in cavum abdo- « minis prominere solent, transmitterent. Quæ res si 1ta se « habeant, quod sane conjecturam solam habeas velim, « Leuckartii animal haud novum genum Ochetostoma, sed « species tantum nova Thalassemæ appellandum sit. » CuviEer (2 ; p. 243 et 244, 1830) redresse chez la Bo= nellie lerreur de retournement commise par RoLAnDo ; la queue devient « une trompe formée d’une lame repliée sus- ceptible d’un extrême allongement et fourchue à son extré- mité. » « Près de l’anus sont deux organes ramifiés qui pour- raient servir à la respiration. Les œufs sont contenus dans un sac oblong qui a son issue près de la base de la trompe. » Les Thalassèmes ont une trompe non fourchue; «on ne leur découvre aussi qu'un filet abdominal qui pourrait être ner- veux. » « Les Thalassèmes proprement dits n’ont que deux crochets placés très en avant et l'extrémité postérieure n’a point de soies. » Cuvier pense que le Th. mutalorium de MonTAGu ne diffère peut-être pas du Th. Neptuni de GÆRTNER. Les Échiures sont caractérisés par quelques rangées transver- sales de soies à leur extrémité postérieure. Cuvier a donc été le premier à donner une définition précise du genre Thalas- sema et à le distinguer nettement da genre Echiurus. Tous deux avec le Sternaspis forment la famille des Thalassèmes à côté de laquelle les Bonellies constituent une famille dis- tincte. Toutes deux font encore partie des Echinodermes sans pieds et sont éloignées des Annélides. En 14841, Forges et Goopsir (12, 43) publièrent un tra- vail important sur notre groupe ; ils avaient reçu un grand nombre d'Échiures jetés par une tempête sur le sable de la côte Est de l’Ecosse à S-Andrews au Nord d'Edimbourgh; ils eurent aussi à leur disposition un spécimen unique de Thalassema Neptuni provenant de Harvey (côte de Devon- GÉPHYRIENS ARMÉS. 321 shire). Ces matériaux leur permirent d'entreprendre une étude détaillée, surtout pour l'Échiure. Forges et GoopsiR semblent s'être fait une idée assez singulière de la trompe ; celle qu'avait décrite Monraëu ne serait en réalité qu’une gaine trés extensible et non rétractile ; Fa véritable trompe, non aperçue par MonTAGu, serait entiérement rétractile au contraire, dépourvue de tentacules, mais munie à son extré- mité d'un rebord rouge foncé, ce qui ne peut s'appliquer qu'à la région antérieure de l'intestin. Les deux anneaux postérieurs de l’Échiure se composent chacun de 40 soies. Le tube digestif est divisé en pharynx, œsophage et intestin, celui-ci d’une grande longueur ; la description de son par- cours est à peu près conforme à celle de Parzas ; l’intestin collatéral est considéré comme un tronc veineux. Des fila- ments musculaires nombreux et minces relient le tube di- gestif aux parois du corps. L’intestin terminal, dans lequel débouchent les sacs respiratoires, est appelé cloaque et com- paré à celui des Holothuries. Ces sacs respiratoires dont les auteurs donnent de bonnes figures (pl. 7, fig. 2 et fig. 5-40) sont très mobiles chez l’animal vivant, non ramifiés ; leur coloration rouge serait due à de nombreux vaisseaux con- tenus dans leurs parois. La surface des sacs est couverte d’entonnoirs insérés par une base étroite et garnis de cils à leur sommet élargi. Forges et GoopsiR pensent que ces en- tonnoirs sont perforés de canaux dont ils ne peuvent cepen- dant, au microscope, retrouver les orifices à la face interne des sacs ; ils pensent que par ces canaux une communication s'établit entre le milieu extérieur et la cavité abdominale ; les fibres musculaires contenues dans les parois de ces sacs se trouvent mentionnées. Le système nerveux se compose d’un cordon abdominal, cheminant à la face ventrale jusqu’à l'extrémité postérieure et se continuant antérieurement avec un anneau qui entoure l’œæsophage, de ce tronc se détachent de nombreuses branches latérales non symétriques qui se 322 MAXIMILIEN RIETSCH. perdent bientôt dans les muscles des téguments. Le cordon ne présente point de renflements ganglionnaires ; il devient ondulé quand le corps se contracte ; il est muni d’une gaine. Une artère chemine sur la face ventrale formant en avant deux anneaux autour du pharynx ; de l’anneau postérieur part un vaisseau dorsal qui va gagner la région postérieure du pharynx pour s’y réunir avec un vaisseau qui provient également du trone ventral et qui a embrassé en se bifur= quaut la soie ventrale de droite (vaisseau neuro-intestinal de SPENGEL). Les anneaux péri-æsophagiens sont évidemment de trop, aussi bien que les ramifications vasculaires des glandes anales et celles des organes segmentaires (amas pig= mentaires). Immédiatement derrière les soies ventrales se trouvent deux orifices très petits, puis deux autres encore, à peu prés à un pouce plus en arrière ; à ces orifices correspondent quatre sacs contenant les produits sexuels ; quand ces sacs sont gonflés ils prennent un bel aspect rouge dû aux vais- seaux de leurs parois. Le texte ne mentionne pas les enton- noirs vibratiles indiqués cependant dans les figures (fig. 2, 10 et 12) sous forme d’un appendice lobé. FoRBES et GO0DSIR reconnurent qu'il y avait deux espèces de produits sexuels suivant les individus, que par conséquent les sexes sont séparés. Le Thalassème de MonraGu est identifié avec celui de GÆRTNER et reprend par conséquent son nom primitif de Thalassema Neptuni ; du reste l’organisation du Thalassème ressemble presque entièrement à celle de l’Échiure qui se dis= tingue surtout par ses deux rangées de soies anales. Les genres Thalassema, Echiurus, Bonellia, Sternaspis constis tuent la famille des Thalassèmes que Forges et GoopsiR mains tiennent dans les Échinodermes, tout en faisant ressortir ses liens de parenté avec les Annélides. H. Mie-Enwarps dans l'édition illustrée du Règne anis (Es À, p] GÉPHYRIENS ARMÉS. 323 © mal de Cuvier (33 ; 1840) en reproduisant le texte de cet auteur, l'accompagne de figures de la Bonellie qui confirment le redressement de l’animal opéré par Cuvier ; l’une de ces figures montre nettement les deux crochets antérieurs de la Bonellie ; quoique le texte n’en fasse pas encore mention. Les dessins indiquent l'aspect de l'animal, ses changements de forme et les principaux points anatomiques. En 1847, DE QUATREFAGES (38, 39) qui évidemment n’avait pas eu connaissance du travail de ForBes et Goopsir, publia son mémoire bien connu sur l’Échiure :; il en avait trouvé plusieurs exemplaires jetés par un violent coup de vent sur la plage sablonneuse de S'-Vaast la Hougue. Par un hasard singulier ces 7 ou 8 individus manquaient tous de trompe, aucune trace de déchirure n’était visible à lextrémité anté- rieure ; les soies postérieures semblaient former deux cercles complets ; on comprend donc que DE QUATREFAGES Crut avoir affaire à une espèce nouvelle différente de celle de PaLLas. L'auteur constate les deux crochets antérieurs servant à la reptation et un peu en arrière les orifices des organes géni- taux ; le corps est garni de papilles proéminentes disposées en cercles ; mais ces indices d'annulation sont purement externes. Pour la première fois nous trouvons dans ce tra- vail des indications précieuses sur la structure intime des organes. Les téguments se décomposent en une peau, une couche fibreuse et une enveloppe musculaire formée de deux assises, le raphé ventral à été vu, ainsi que le péritoine qui tapisse intérieurement la cavité abdominale ; vient ensuite une bonne description de la gaine des soies et de leurs mus- cles. DE QUATREFAGES à vu aussi le premier les soies de rem- placement ; il y en à toujours au moins une en voie de déve- loppement à côté de la soie en fonction : « quelquefois le « crochet seul est formé, et il est évident d’après cela que & la hampe ne se développe que postérieurement ; » l’ac- croissement basilaire n’avait donc pas échappé à l’auteur. 324 MAXIMILIEN RIETSCH. Enfin les soies sont composées de fibres longitudinales et marquées de stries transversales. Le tube digestif à été aussi beaucoup mieux étudié que par les investigateurs antérieurs; il se compose de deux parties : La première que DE QUATRE- FAGES appelle trompe se divise elle-même 4° en arrière- bouche où pharynx, 2° en une portion moyenne plus large à plis transversaux (æsophage) et 3° en une portion posté- rieure plus large encore et striée longitudinalement (jabot) ; les parois de la trompe sont constituées par une muqueuse épaisse plissée et par une couche musculaire à fibres serrées. La deuxième partie du tube digestif ou l’intestin se compose 1° de lintestin grêle assez court et à parois lisses, 2° du gros intestin de longueur considérable à boursouflures et à plis réguliers, formant plusieurs circonvolutions et montrant tout le long de son bord interne une bande musculaire étroite, 3° du rectum plus grêle et à parois plus épaisses, plus résistantes, formant aussi quelques circonvolutions ; il se porte d’arrière en avant, puis retourne brusquement en arrière pour recevoir les cœcums avant de s'ouvrir à l’exté- rieur. Les parois intestinales sont constituées par une couche péritonéale externe, une couche muqueuse interne et deux couches musculaires intermédiaires, l’une transversale, lau- tre longitudinale ; les fibres de ces couches sont espacées dans toute l'étendue du gros intestin. DE QUATREFAGES ne mentionne pas les entonnoirs vibratiles des cœcums postérieurs ; mais il attribue très exactement leur couleur jaunâtre aux granulations pigmentaires de leurs parois ; celles-ci sont minces et se composent du péritoine et d’au moins une membrane propre parcourue par un ré- seau irrégulier; ces organes remplissent sans doute des fonc- tions respiratoires. DE QUATREFAGES a, à la vérité, décrit et figuré un système vasculaire un peu trop complet ; mais il à reconnu les vaisseaux qui existent réellement, abstraction faite de ceux de la trompe, laquelle manquait à ses animaux; GÉPHYRIENS ARMÉS. 325 il existe bien en effet : 4° un tronc abdominal, s'étendant d’une extrémité à l’autre de l'animal, sur la ligne médiane, au-dessus de la chaîne nerveuse, et prenant naissance an- térieurement par deux troncs ; 2° un vaisseau dorsal placé au-dessus de lintestin qu'il embrasse par un anneau en ar- riére de la trompe de l’auteur (en arrière du Jabot) ; 3° un tronc intermédiaire partant de l’anneau péri-intestinal et re- joignant le vaisseau abdominal près des soies antérieures. Comme tous les auteurs antérieurs DE QUATREFAGES Consi- dère comme des testicules (ou ovaires) les quatre organes segmentaires dont les entonnoirs vibratiles lui ont échappé: quoique n'ayant eu à sa disposition que des individus mâles, il pense que les sexes sont séparés; les spermatozoïdes sont décrits et figurés; enfin il y a encore quelques indications sur les parois de ces testicules qui se composent d’une enve- loppe externe péritonéale et de deux couches de fibres mus- culaires entrecroisées, et qui de plus renferment encore des corps granuleux (pigment) que nous avons déjà rencontrés dans les cœcums postérieurs. DE QuaTRErAGEs décrit le cor- don nerveux ventral comme un simple filet, mais au micros- cope il a cru y reconnaitre des ganglions qui cependant étaient reliés entre eux que par un seul faisceau fibreux ; ce cordon possède une enveloppe épaisse et blanche qui se continue sur les nombreux nerfs qu'il émet; il se bifurque antérieurement. L'auteur a même cru voir un anneau ner- veux complet autour de l’œsophage, et en fait il est assez difficile de savoir ce qui devait exister réellement chez ces animaux qui avaient perdu leur trompe depuis quelque temps et étaient en voie d’en former une nouvelle. DE QUATREFAGES après avoir rappelé que PaLras et après lui Scoport, GMELIN, BRUGUIÈRE, LAMARK, DE SAVIGNY et DE BLAINVILLE avaient rapporté les Échiurides aux Annelés, tan- dis que Cuvier les avaient rangés parmi les Rayonnés, énu- mère les raisons pour lesquelles il se rallie à la premiére 326 MAXIMILIEN RIETSCH. opinion. Comme les Siponcles doivent aussi cesser de faire partie des Rayonnés, comme il est difficile de les rapprocher d’un autre type d’Annelés que les Échiures, DE QUATREFAGES les considère comme des Échiures dégradés; il arrive ainsi à instituer le groupe des Géphyriens qui se rapprochent du type des vers, tout en étant sous certains rapports inter- médiaires entre les vers et les Holothuries; ce groupe se compose des Siponculiens et des Échiuriens, ces derniers comprenant l’Échiure et le Sternaspe. « Peut-être faudra- t-il plus tard ramener à ce groupe, comme l'avait fait CUVIER, l'animal si singulier de la Bonellie. » Ce groupe a été con- servé depuis en zoologie, et si aujourd’hui 1l tend à se scin- der et si, grâce aux progrès incessants de la science, en embryogénie surtout, il devient difficile de maintenir plus longtemps réunis en un seul tout les Siponcles et les Échiu- res, l'institution des Géphyriens n’en à pas moins été des plus utiles. Il est facile de voir par ce qui précède que le mémoire de DE QUATREFAGES Constituait un très notable progrès et qu'il ne mérite en aucune façon les critiques si injustes qui lui ont été adressées par GREEF. En septembre 1850, Scamarpa (#8) trouva daus le port de San Giorgio dans l’île de Lissa en Dalmatie, des Bonellies sur lesquelles il entreprit une étude qui, communiquée en 1851 à l’Académie des sciences de Vienne, ne parut qu’en 1852. ScHMARDA montre que RoLanpo a décrit la trompe pour une queue, ne faisant en cela que répéter Cuvier dont il connaissait cependant la publication (2; 1830, et 33; 1840), mais qu'il se garde bien de citer à ce sujet. La matière colorante des téguments est pour la première fois et après examen chimique par GOTTLIEB, considérée comme analogue à la chlorophylle des végétaux. L’épiderme est formé de cellules cylindriques; au-dessous s'étend une couche réticulée composée de vaisseaux et de NT GÉPHYRIENS ARMÉS. 327 fibres et contenant des cellules pigmentaires isolées ou agglo- mérées en organes glandulaires. Vient ensuite la muscula- ture formée de fibres longitudinales et annulaires auxquelles s'adjoignent des fibres obliques dans la portion antérieure du corps. Les soies sont bien décrites et figurées. SCHMARDA à vu et fait connaître les principaux faits se rapportant à l'intestin dont cependant il ne dessine pas bien les circonvolutions; il attribue à des lobes et lobules hépatiques, enveloppant la partie renilée du tube digestif, la coloration orange et l’as- pect lobé de cette région intestinale. Les glandes anales sont des branchies ramifiées analogues à celles des Holothuries; leurs plus fins rameaux sont des cœcums fermés renflés en boutons; elles reçoivent l’eau extérieure; des vaisseaux se ramifient à leur surface. ScHmarpa ne Ss’est donc rendu compte que très incomplétement de la structure de ces or- ganes ; les entonnoirs vibratiles notamment lui ont échappé. Ce ne sont pas là les seuls organes respiratoires; ces fonctions sont encore remplies par les téguments du corps et de la trompe, grâce aux nombreux vaisseaux anastomosés qu’ils contiennent. Enfin les vaisseaux aquifères placés dans la couche moyenne de la peau et destinés à verser l’eau de mer dans la cavité générale du corps en s’y ouvrant, con- stituent un troisième appareil respiratoire; on conçoit que SCHMARDA n'ait pas pu bien mettre en place l’ensemble de ces vaisseaux aquifères purement imaginaires. En parlant des troncs vasculaires, SCHMARDA ne se montre pas moins pro- digue pour la Bonellie : deux vaisseaux provenant des or- ganes respiratoires (glandes anales) forment en se réunissant l'artère dorsale qui chemine sur la face concave de l'intestin envoyant des branches à celui-ci ainsi qu’à la peau; l'artère se déverse ensuite dans un vaisseau annulaire enveloppant la partie antérieure de l'intestin hépatique. De cet anneau part alors le vaisseau dorsal qui fournit bientôt une branche 328 MAXIMILIEN RIETSCH. ramifiée à la partie antérieure de l’intestin, puis se renfle en cœur artériel, munit de ses ramifications l’ovaire (organe seegmentaire) et l’œæsophage, et pénètre dans la trompe dont il occupe la ligne médiane. Les vaisseaux de la trompe sont exactement décrits sauf que ScamarpA les enrichit encore d’un réseau capillaire s'étendant entre le tronc ventral et les deux latéraux. Les deux veines de la trompe se réunissent à la base de cet organe pour constituer le vaisseau ventral qui s'étend jusqu'à l'anus, recevant de nombreuses branches des téguments et de lintestin, et formant dans sa région moyenne un cœur veineux; de celui-ci part un tronc volumi- neux qui chemine sur une portion de l'intestin et établit ainsi une communication entre le système artériel et le sys- ième veineux. Il y a un second système veineux intestinal formé de deux veines l’une ascendante, l’autre descendante, débouchant toutes deux dans l’anneau vasculaire et émettant des rameaux. Les planches représentent des réseaux vascu- laires très fins (pl. V, fig. 44). Le système nerveux est constitué par une chaîne ventrale à ganglions extrêmement distincts, reliés entre eux par un double cordon longitudinal; il en part de nombreux nerfs pairs pour les téguments et un grand filet impair qui se bifurque et se distribue à l'intestin; en avant la chaîne ven- trale forme autour de l’æsophage un anneau avec ganglions sous et sus-æsophagien, ce dernier donnerait naissance à un filet médian cheminant sous l'artère de la trompe. Pour ScHMARDA l'organe segmentaire est l’organe fondamental de la reproduction; la poche même est l’ovaire, et l’entonnoir vibratil est le testicule. Enfin ScHMARDA crut voir un com- mencement de développement sur certains œufs contenus dans cet ovaire; GREEF (20) pense qu’il ne s'agissait là que d’une désagrégation, et il peut en effet paraître douteux que la segmentation commence déjà à l’intérieur de la matrice. Enfin ScamarpA trouve à la Bonnellie la plus grande ressem- GÉPHYRIENS ARMÉS. 329 blance avec les Siponculiens, famille de transition entre les Échinodermes et les Vers. Sars (46) donna en 1851 la description d’un Échiure qu'il avait trouvé en 1849 aux îles Lofoden et qui était certainement un Echiurus Pallasii. La même année FARRAN (11) fit connaître qu'il avait trouvé des Thallassèmes dans des pierres calcaires perforées de trous, lesquels avaient été sans doute creusés par des Gastrochæna pholadia. DiesiNG dans son « Systema helminthum » (T; 1851) réunit notre groupe aux Siponcles pour en faire le sous- ordre des Proctucha, ordre des Rhynchodea; la sous-tribu des Rhynchelidea a pour caractères : « Proboscis in labium unum aut duo producta. Extremitatis caudalis exappendicu- lata. Anus in extremitate caudali; » elle comprend les deux cenres Ochetostomum et Bonellia. Le Thalassema Neptuni Gært., le Th. mutatoria Mont. prennent les noms d’0. Gært- neri, O. Mutatorium, c’est-à-dire le nom du genre créé en dernier lieu. Le genre comprend en outre l'O. erythrogram- mon Leucx. et Rüp., et les deux espèces O0. Lessoni et 0. Grohmanni, trouvés le premier près de l’île de Borabora, le second près de Palerme. L’Holothuria forcipata de Fabri- cius (un Échiure probablement) devient la Bonellia Fabricii ; les B. wiridis et fuliginosa de RoLanro complètent ce senre. Le genre Lumbricus de PaLLas est bien mentionné comme ayant fourni des éléments au genre Ochetostomum ; mais je n’ai pas trouvé d'indication sur l'espèce L. echiurus. Les innovations de DresiNG6 furent en somme loin d’être heu- reuses. Max MüLLer (35) après une bonne critique du genre Tha- lassema se rallie à la caractéristique de CuvieR; puis donne quelques détails sur un Thalassème trouvé dans la vase près de Trieste qu'il appelle Thalassema gigas ; il mesurait en effet un pied et demi à l’état vivant. La trompe est trilobée à l'extrémité, le corps couvert de petites papilles proémi- Us l. LI. 22 330 MAXIMILIEN RIETSCH. nentes qui font défaut à la trompe; les téguments se com- posent d’une cutis, d’une couche musculaire transversale externe, d’une autre longitudinale interne; les deux soies ventrales possèdent une gaine, des soies de remplacement un peu différentes de forme, et des muscles moteurs ana- logues à ceux décrits par DE QUATREFAGES chez l’Échiure: derrière les soies deux petites papilles correspondent aux ovaires (une seule paire) Jaunâtres et présentant une couche interne de fibres (musculaires sans doute) longitudinales et une couche externe de fibres transversales; la partie anté- rieure de ces ovaires est rétrécie et MULLER la croit exser- tile. Au point de rétrécissement est inséré un appendice (entonnoir vibratile) qui extérieurement paraît perforé, mais l’auteur n’a pu trouver aucun orifice interne correspondant; la face interne des ovaires lui a paru glandulaire. En sep- tembre ces organes étaient remplis d'œufs. Les glandes anales sont plus courtes et plus larges que chez l’Échiure; elles sont fixées par de nombreuses brides; toute leur super- ficie « creberrima villorum copia horret; » ces villi sont renflés à leur extrémité; mais MULLER ne pense pas que leur cavité soit en communication avec la cavité abdominale. L'auteur mentionne encore un Échiure chilien du Musée de Berlin. En 4854, METTENHEIMER (32) trouva près de l’île Fôhr un ver auquel il attribua plusieurs rangées de soies anales et qu'il nomma Thalassema echiurus; il est possible qu'il ne s'agisse là que de l’Échiure de PaLLas. La même année 0. ScHMIDT (#9) publia quelques observations sur la Bonellia viridis et sur l’Echiurus vulgaris (E. Pallasiü); pour la pre- mière il confirma les indications de ScHMmaRpA, sauf pour les branchies anales qu'il considère comme des glandes. J'arrive maintenant à un des mémoires les plus impor- tants pour l'histoire des Géphyriens armés; c’est le travail si connu que H. pe Lacaze-DuTHiERS publia en 1858 (28) ne: ai GÉPHYRIENS ARMÉS. 331 sous le titre « Recherches sur la Bonellie (Bonellia viridis); » je n’en entreprendrai pas ici une analyse détaillée, car j’au- rai fréquemment à revenir dans la suite sur cette étude magistrale. Je me contente à présent d'en indiquer les prin- cipaux résultats. DE Lacaze montra que l’organe segmentaire considéré jusque-là comme un ovaire (ou testicule) chez tous les Échiuriens, n’est en réalité qu'une matrice; l’appendice que ScHMaRDA avait pris pour un testicule est un entonnoir vibratile servant à amener dans cette matrice les œuf flot- tants au milieu du liquide de la cavité générale, dans laquelle ils tombent en se détachant de l'ovaire; celui-ci occupe la région postérieure du vaisseau ventral placé lui-même au- dessus du tronc nerveux. DE LACAZE a donc, chez la Bonellie, découvert le véritable ovaire des Échiuriens et a donné le premier l'interprétation exacte des fonctions de l’organe segmentaire ; il n’y a plus eu ensuite qu’à étendre ces résul- tats aux autres types du groupe. Les œufs et leur mode de formation sont décrits. Le système nerveux ne se compose pas d’une chaîne ganglionnaire, comme l’avait dit SCHMARDA, mais d’un simple cordon. Il y bien un collier œsophagien, mais ce n'est point celui qu'avaient cru apercevoir divers auteurs antérieurs; Car ce collier s'étend dans toute la trompe y compris les cornes. Les poches anales ramifiées et couvertes d’entonnoirs vibratiles sont réellement en commu- nication avec la cavité générale; cette communication dé- montrée chez la Bonellie par DE Lacaze, n'avait été que soupçonnée chez l'Échiure par Forges et Goopsir. Enfin c’est aussi DE LACAZE qui a donné pour la première fois une des- cription exacte et complète du système vasculaire d’un Gé- phyrien armé; nous verrons plus loin à quel point ce système se ressemble chez les divers types du groupe. Ce mémoire d’une si remarquable exactitude a donc fait faire un pas énorme à nos connaissances sur les Échiuriens ; 332 MAXIMILIEN RIETSCH. sans doute, et grâce surtout aux progrès de la technique his- tologique, la science a encore fait depuis de nouvelles acqui- sitions; elle a pu surtout pénétrer plus avant dans la struc- ture intime des organes; mais il n’y a rien eu à modifier aux précieuses indications fournies par DE LACAZE. Diesiné en 4859 (8; p. 54) donna une nouvelle classifi- tation de notre groupe, beaucoup meilleure que celle dont il a été question plus haut. Les Sipunculidea baseostomata comprennent les trois genres Bonellia, Thalassema et Echiu- rus. Le genre Ochetostomum reprend le nom de Thalassema et comprend les espèces Th. Neptuni, Th. erythrogrammon, gigas, Grohmani, Lessoni et Pelzelnii (nov. sp.) des indes orientales. Le genre Echiurus comprend 8 espèces dont trois : Gœærtneri QuarRer., Lutkeni et forcipatus REN- HARDT, doivent sans doute être confondues avec l'E. Pallasü. Des huit espèces de Diesinc il n’en resterait donc que cinq : E. Pallasii Guérin, E. siüchaensis Branpr, E. caraibicus DiesinG, E. chrysocanthaphorus PourTaLÈs?, E. chilensis M. MULLER ?. Dans ses relations de voyage aux Philippines SEMPER (51 ; p. 419-420) mentionne simplement deux espèces de Tha- lassema dont le système vasculaire et tous les autres organes ressemblent à ceux de la Bonellie; ce genre serait à suppri- mer. Les organes sexuels des Thalassèmes sont très faciles à apercevoir sur le cordon nerveux ventral. Dans la cavité géné- rale on trouve des produits sexuels à tous les degrés de déve- loppement; ce sont, suivant les sexes, des œufs ou des amas de spermatozoïdes. A l’état de maturité complète ces pro- duits sont amenés dans les organes segmentaires, au nombre de 6 à 8, par l'intermédiaire des entonnoirs vibratiles qui se prolongent en une double spirale. La fécondation des œufs et leur développement semblaient avoir lieu dans ces organes segmentaires. Dans son « Histoire naturelle des Annelés » (1865), DE GÉPHYRIENS ARMÉS. 333 QUATREFAGES expose l’anatomie de tout le groupe des Gé- phyriens, et en indique la caractéristique. Cette classe est di- visée en deux ordres d’après la présence ou l’absence des soies ventrales. Les Géphyriens armés à leur tour comprennent les trois familles des Sternaspidiens, Échiuriens et Bonelliens. La deuxième se compose du seul genre Echiurus avec les mêmes espèces que chez DiEsixG (8); la troisième famille réunit les genres Thalassema et Bonellia. Le premier pos- sède sept espèces, dont deux nouvelles Th. brevipalpis et Th. Peronü, provenant d’une expédition française, sont brièvement décrites; les cinq autres sont des espèces de DEsine; mais le Th. erythrogrammon de ce dernier auteur redevient genre distinct annexe sous son nom primitif d’Ochetostomum erythrogrammon. Enfin le genre Bonelhia comprend deux espèces : B. viridis et B. fuliginosa. Une découverte importante fut faite en 1868 par Kowa- LEVSKY, c’est celle du mâle de la Bonellie (26 et 1). DE La- cAZE avait cherché en vain des individus de Bonellia viridis ; il n'avait pu non plus découvrir aucun indice d’hermaphrodi- tisme sur les individus femelles très nombreux qu'il avait eus à sa disposition ; un détail intéressant cependant ne lui avait pas échappé : € Un Helminthe que je n’ai pas déterminé, vit « en parasite dans le tube digestif de la Bonellie. Il occupe « surtout la portion la plus voisine de la bouche et souvent « je l'ai vu entrer, sortir par cet orifice, rester dans les re- « plis de la trompe, mais sans jamais s'éloigner de l’animal « qui lui donne asile. Presque toutes les Bonellies présen- « taient ce parasite, et quelques-unes en grand nombre. » KowaLEevsky retrouva et donna la véritable interprétation de ces parasites. L’illustre naturaliste russe rencontra en 1868 à l’île Cherso près Trieste un grand nombre de Bonellies ; dans leur organe segmentaire, entre l’entonnoir et l’orifice ex- terne, il retrouva ces Planaires parasites, tous mâles ; leur nombre variait entre 2 et 7 ; ils se distinguaient par une 334 MAXIMILIEN RIETSCH. bande blanche qui fut reconnue pour un sac plein de fila- ments spermatiques ; quelques traits de leur organisation rappellent ceux de la Bonellie femelle. KowaLevsxy donna ensuite de cet organisme une description sur laquelle nous reviendrons plus loin. Pendant un séjour ultérieur à Rhodes il put encore se con- vaincre que le mâle de la Bonellie est un animal planari- forme de 1°/, à 2 mm. de Jongueur qui à son siège dans l'organe sexuel femelle entre l’entonnoir et l’orifice externe. Ces nouvelles observations furent communiquées au troisième congrès des naturalistes russes à Kiew (26). Dans ce même congrès KowaLEvsky (27) donna quelques détails anatomiques sur un Thalassème à trois paires d’or- ganes segmentaires : les glandes anales sont de longs tubes étroits couverts d’entonnoirs vibratiles tout à fait semblables à ceux décrits chez la Bonellie par M. de Lacaze. Pour étu- dier le développement KowaLEvsky eut recours à la féconda- tion artificielle qui réussit toujours. L’œuf se segmente et quand la cavité de segmentation s’est formée, le blastoderme composé d’une seule assise cellulaire se trouve refoulé en un point ; ce refoulement devient le tube digestif, son orifice se change en bouche ; la partie postérieure de l'embryon s’al- longe et il prend la forme de la larve de LOvÉN. KOWALEVSkY avait déjà trouvé antérieurement des larves semblables à Mes- sine et à Naples ; mais il n’a pu suivre les métamorphoses ultérieures. En 1872 GREEF commença une série de publications sur le groupe des Échiuriens qui se terminérent en 1879 par un travail d'ensemble accompagné de planches (16-20). Je n’en entreprendrai pas ici analyse, car il en sera question fré- quemment dans les chapitres suivants ; je dirai seulement qu'à côté de faits nouveaux intéressants ces publications ren- ferment aussi de nombreuses erreurs et lacunes. Dans ses deux premiers mémoires (16, 17) GReer fit connaître une GÉPHYRIENS ARMÉS. 339 espèce nouvelle, le Thalassema Baron qu'il avait trouvée aux îles Canaries, et quelques faits nouveaux sur l’organisa- tion de l’Echiurus Pallasii, notamment la troisième couche musculaire interne des téguments ; comme chez la Bonellie le tronc nerveux ventral est un simple cordon, et non une chaîne ganglionnaire ; comme chez la Bonellie le collier œso- phagien s'étend à travers toute la trompe. Dans une troisième publication (18) GREEF montre qu'il n’y à aucune parenté à établir entre les Échiuriens et les Échinodermes ; en même temps il élève des doutes sur l’in- terprétation, comme mâles de la Bonellie, des parasites pla- nariformes trouvés par KoWwaALEvsky à l'entrée de l'organe segmentaire. Cette découverte avait cependant été confirmée deux ans auparavant au laboratoire de zoologie marine de Marseille, comme le fit connaître CATTA (1) qui communiqua en même temps les intéressants résultats d'observations faites par Ma- RION : « Une Bonellie de très petite taille (Bonellia minor, « Marion) contenait aussi des mâles parasites ; mais ceux-ci « portaient vers l’extrémité antérieure et du côté ventral « deux longs crochets qui se recourbaient brusquement pour « se diriger en arrière. » Ces faits fournissaient un nouvel et important appui à l'interprétation de KOWALEVSKY. Une autre confirmation fut bientôt apportée par VEIDovsKkY. Cet auteur avait étudié en 1877 à Trieste la formation des œuis et l’organisation du mâle de la Bonellie ; il publia l’an- née suivante ce travail (55). SELENKA fit paraître bientôt après une nouvelle note sur le même sujet (50). Enfin SPENGEL (53) se livra à une étude approfondie du mâle de la Bonellie, de la formation des œufs et du dévelop- pement. J'aurai occasion d'analyser plus loin ces différents mémoires. J’en dirai autant du deuxième travail si minutieux de SPENGEL (54) sur les Échiuriens (1880), concernant uni- quement l’organisation de l’Echiurus Pallast. 336 MAXIMILIEN RIETSCH. HATSCHEK (22) ne tarda pas à faire connaître l’embryo- génie du même animal, sur laquelle SALENSKY (45) avait déjà fourni des données quelques années auparavant. La même année RicHarD VON DRASCHE (5) publia une courte note sur une nouvelle espèce, l’Echiurus unicinctus, en in- sistant surtout sur la structure des organes segmentaires dont les entonnoirs, comme ceux de certains Thalassèmes, se con- tinuent en deux prolongements contournés en spirale. Un peu plus tard le même auteur fit paraître une étude un peu plus détaillée sur le même animal et sur un Thalassème (6). DANIELSSEN et KOREN (3) trouvèrent dans les mers du Nord plusieurs Géphyriens nouveaux fort intéressants ; ils en ran- gérent trois dans les G. armés : Hamingia arctica et Sacco- soma vitreum sont placés dans la famille des Bonelliens ; Epi- thetosoma norvegicum devient le type d’une famille nouvelle. RAY-LANKESTER (1884, 30) trouva avec BLooMFIELD de nombreux Thalassema Neptuni dans les galeries creusées au milieu de pierres siliceuses rouges (non calcaires) par des Gastrochæna ; ces rochers sont atteints par les marées hautes. Il insiste surtout sur la présence de l’hémoglobine et d’un autre pigment tout à fait différent, et donne quel- ques détails sur le système vasculaire, les glandes anales et les organes segmentaires. Horsr fit connaître la même année (2% et 25) une nou- velle espèce d’Hamingia munie d’une courte trompe ; il dé- crit un intestin collatéral se terminant en arrière par une gouttière vibratile, et un système vasculaire tout à fait sem- blable à ceux de la Bonellie et de l’Échiure. En 1883 SLuITER (52) publia un mémoire fort intéressant sur un Thalassème trouvé à l’île Billiton ; il l’identifie avec le Th. erythrogrammon de LEUcKARDT et RüÜPPELL ; mais COmM- bat l’opinion de von DrascHe (6) qui a considéré ce dernier comme identique avec le Th. Moebii. Siuirer à donné de l'organisation de ce Thalassème une description détaillée sur laquelle j'aurai occasion de revenir. GÉPHYRIENS ARMÉS. 337 Vespoysky dans une monographie du Sfernaspis (56; 1882) avait donné aussi des indications sur la formation des soies, sur la structure du tronc nerveux, et sur la formation des œufs chez Thalassema gigas. Je dois mentionner ici l’embryogénie du Sipunculus nu- dus par HATSCHEK (23 ; 1883). Le savant naturaliste autri- chien pense qu'avec les données acquises sur le développe- ment et l’organisation des Siponculiens et des Échiuriens, il n’est plus possible aujourd’hui de maintenir la réunion de ces deux groupes comme classe des Géphyriens ; ils se rattachent bien tous deux aux Annélides, mais ces deux liens de parenté sont tout à fait indépendants l’un de l’autre : les Siponculiens dérivent des types primitifs non segmentés qui ont donné naissance aussi aux Chétognathes, aux Mollusques et aux Annélides vrais, tandis que les Échiuriens se rattachent aux formes plus élevées de ces derniers. Eisié (9; 1883) communiqua quelques observations sur la grande extensibilité de la trompe de la Bonellia viridis ; à l’état de contraction elle mesure tout au plus quelques pouces, tandis qu’elle peut atteindre en extension jusqu’à 1 m. '/,. Des Ascidies composées furent arrachées de leur support et transmises à la bouche par la gouttière vibratile de la trompe qui se fermait au-dessus de ces bouchées. LamPERT fit connaître la même année (29) quelques espèces nouvelles de Thalassèmes ; la majorité de celles qu’il a exa- minées montraient les entonnoirs vibratiles de leurs organes segmentaires prolongés en deux longs demi-canaux ciliés et contournés en spirale. Chez beaucoup d'espèces la muscula- ture longitudinale est divisée en faisceaux distincts ; ce carac- tère et le nombre des faisceaux servent de base à une carac- téristique des espéces. Ray-LankESTER en examinant de nouveaux exemplaires d’'Hamingia arctica (31) trouva que cet animal possède une trompe analogue à celle du Thalassème, mais se détachant 338 MAXIMILIEN RIETSCH. très facilement. Les corpuscules rouges de la cavité générale contiennent de l’hémoglobine. Le mâle nain est analogue à celui de la Bonellie et possède deux fortes soies ventrales qui manquent à la femelle. Ce c’est qu'exceptionnellement qu’on ne trouve qu’un organe segmentaire comme chez la Bonellie ; ordinairement il en existe deux. En février 1884 J'ai moi-même publié une courte note sur les caractères différentiels des deux Bonellies, wiridis et mi- nor, et sur la structure histologique de la trompe de cette dernière (42). Caractères extérieurs, Mœurs et Habitat. Dans le groupe des Géphyriens armés il y a à distinguer trois types principaux ; j'ai pu observer vivants des Bonellia minor et des Thalassema Neptuni ; quant à l’Echiurus Pal- lasii, je n’ai eu à ma disposition que quelques exemplaires conservés dans l'alcool que mon excellent ami R. KŒHLER à bien voulu mettre à ma disposition. Bonellia minor. La forme extérieure si singulière de la grande Bonellie est bien connue surtout depuis la description et les figures de H. pe Lacaze. La Bonellia minor lui ressem- ble entièrement ; elle est seulement de taille beaucoup plus petite et de couleur verte un peu plus foncée. Le corps chez les individus moyens n’a guëre qu’un centimètre de lon- gueur ; souvent il est plus petit ; rarement Je l’ai vu dépasser 4 em. ‘/, ; une seule fois il atteignait 3 em. Ce corps est un cylindre un peu plus long que large ; mais il peut se con- tracter en boule ou s’allonger notablement. Dans ce dernier cas il est ordinairement renflé en une de ses régions : sou- vent aussi il présente deux ou trois renflements séparés par des parties étranglées et il offre alors un aspect moniliforme. Il est marqué de nombreux sillons transversaux qui ne m'ont GÉPHYRIENS ARMÉS. 339 pas paru former des anneaux complets et réguliers, et de stries longitudinales plus irrégulières encore, de sorte que la surface du corps, à l’état de contraction surtout, apparait divisée en petits champs proéminents plus ou moins quadran- gulaires constituant des papilles. Sur la face ventrale, un peu en arrière de la bouche, on remarque deux crochets, entre lesquels passe une bande un peu plus claire que le reste du corps ; elle se prolonge jusqu’à lPextrémité postérieure. Celle-ci est ordinairement atténuée en pointe mousse ; elle peut être invaginée à l’intérieur du corps Jusqu'au tiers en- viron de la longueur totale de celui-ci ; Je ne puis dire si elle fonctionne alors comme une ventouse qui fixerait l'animal au fond des trous qu’il habite ; mais Je le crois. Ce qui frappe surtout chez la Bonellie c’est sa trompe ou lobe céphalique. Elle commence à l’entonnoir de la bouche qui s’ouvre ventralement pour se transformer en une longue lame ; ses bords latéraux sont infléchis en bas de facon à consti- tuer une gouttière dont la face concave est marquée de stries transversales. À son extrémité la trompe se bifurque en deux cornes qui se dirigent à droite et à gauche presque perpen- diculairement à l’axe du lobe céphalique ; antérieurement, un angle rentrant marque leur ligne de séparation. A leur face ventrale la gouttière se continue, en s’effaçant graduelle- ment, Jusqu'à l'extrémité latérale qui est une pointe mousse infléchie en dedans. Les cornes ne sont pas droites, mais forment un arc convexe en avant, concave vers le corps de animal ; elles sont notablement plus courtes que l’axe de la trompe ; mais il est bien difficile de donner des dimensions précises pour ces différentes parties ; elles sont en effet ex- trêmement extensibles et contractiles. Dans un cas l’axe pou- vait s’allonger en un fil assez étroit de 20 em. et plus de lon- gueur ; contracté il ne mesurait plus que 10 à 12 mm. et était alors un peu plus long que le corps ; les cornes sont moins extensibles. 340 MAXIMILIEN RIETSCH. Place-t-on dans un cristallisoir avec de l’eau de mer une Bonellia minor fraîchement capturée, on la voit bientôt allon- ger sa trompe ; les cornes S’aplatissent en une mince lame appliquée par le dos sur le fond du verre ; elles s’avancent en glissant. Le bord antérieur très mince soulève les petites particules qu'il rencontre et les amène sur la lame où les mouvements des cils les charrient vers l’axe de la trompe et de là vers la bouche. Les cornes rencontrent-elles un objet plus volumineux, elles passent par-dessus en glissant et en le palpant, et on voit alors de petits mouvements ondula- toires courir le long de leur bord antérieur. La trompe suit naturellement ce mouvement en s’étirant, la gouttière tournée en haut, et elle peut prendre ainsi un allongement énorme. Le corps de l'animal peut rester longtemps immobile, la trompe explorant le terrain de tous côtés ; quand il se dé- place on le voit S’animer de mouvements péristaltiques ; mais la cause principale du déplacement paraît être la trompe qui le traîne pour ainsi dire à sa suite. Vient-on à toucher la trompe étalée elle se contracte brusquement, puis se tord souvent sur elle-même en spirale ; on voit alors quelquetois les cornes s’enrouler autour de l'axe. Si l’on place dans le cristallisoir une des pierres perforées dans lesquelles on trouve la Bonellia minor, on voit l'animal palper cet objet avec les cornes dont la face dorsale antérieure s'applique étroitement sur la pierre et en suit toutes les an- fractuosités ; si dans cette exploration il rencontre un trou à sa convenance les cornes fixées servent de point d'appui à la trompe qui se contracte et attire tout le corps ; celui-ci peut même se trouver soulevé plus ou moins dans Peau. La Bonellie pénètre dans son refuge la trompe la premiére, quelquefois aussi à reculons ; en plaçant dans le cristallisoir des tubes de verre, c’est surtout de cette dernière façon que je voyais les animaux y entrer. Une fois qu’elle s’est ainsi mise à l’abri, la Bonellie envoie bientôt sa trompe en explo- GÉPHYRIENS ARMÉS. 341 ration ; l'axe s'étend alors souvent à de grandes distances en ligne droite, ou bien il forme un angle brusque vers son mi- lieu, les cornes étant fréquemment étalées à la surface de l’eau. J'ai trouvé parfois la trompe enroulée plusieurs fois comme un ruban autour de la pierre habitée. Évidemment cet organe sert à la préhension des aliments, à la locomotion, au tact et aussi à la respiration. Si on le coupe dans le voisinage de la bouche, la Bonellie ne résiste pas longtemps à cette mutilation ; il n’en est plus de même si on laisse un moignon plus long, tout en enlevant complé- tement les cornes ; la plaie alors se cicatrise bientôt et l’ani- mal peut continuer à vivre. Je n'ai pas eu occasion de pro- longer assez longtemps l’expérience pour voir les cornes se reformer ; mais Je pense que cette régénération doit se faire. Je lai observée directement en ne coupant que l’une des cornes ; puis il m'est arrivé de trouver des animaux qui pos- sédaient des cornes très courtes et étroites avec une trompe et un corps relativement très développés. Les Bonellies changent assez fréquemment de lieu de re- fuge quand on les tient en captivité ; j'en ai pu conserver pendant six semaines à deux mois. Quant aux caractères extérieurs, mœurs et habitat de la grande Bonellie, je ne puis que renvoyer à la description si minutieuse de DE LACAZzE (28) ; on verra qu'il y a concor- dance parfaite entre les deux espèces. On sait que les Bonellia viridis et B. minor ont été trou- vées surtout dans la Méditerranée. La première a été prise sur les côtes de Provence, aux Baléares, en Corse, en Sar- daigne et près de Gênes, à Naples, à Trieste et sur les côtes de Dalmatie, à Cherso, etc. Elle n’est cependant pas loca- lisée dans la Méditerranée ; KoREN en a trouvé des exem- plaires, rares il est vrai, sur les côtes de Norwège, à des pro- fondeurs de 50 brasses ; elle n’a pas été rencontrée plus au Nord que Bergen (3). 342 MAXIMILIEN RIETSCH. La B. minor a été signalée à Naples et à Marseille ; dans cette dernière localité elle a toujours été pêchée dans les fonds coralligènes à une profondeur de 30 à 35 m. à peu près, entre les îles de Jarre et de Riou, plus rarement au sud du château d’If ; on la trouvait dans les Melobesia en- croûtées que ramenait le filet. Deux exemplaires de grande Bonellie ont été pris, l’un dans le port de Frioul entre les îles Pomègues et Ratonneau, l’autre dans la calangue de Morgilet au nord de cette dernière ile. Thalassema Neptuni. Le Thalassema Neptuni est beaucoup plus rare ; Je n’en ai rencontré que deux individus dans des pierres (Melobesia encroûtées) provenant des fonds coralli- gènes au pourtour des prairies de zostères (îles de Jarre et Pomégues). Mais grâce à l’obligeance de M. le professeur Poucaer et de M. CHaBry J'ai pu disposer aussi de quelques exemplaires trouvés à Concarneau. Au moment où on retire l’animal de la pierre perforée où il se cache, son corps est entouré d’une couche épaisse de mucus incolore, visqueux et tenace. Le corps (fig. 92, PI. XXI) mesure à peu près 2 em. de longueur sur 5 mm. de largeur : il est cylindrique, terminé en pointe en arrière et un peu atténué en avant où il se continue dans la trompe. La peau est encore marquée de sillons transversaux et lon- gitudinaux qui déterminent par leur entre-croisement des champs ou papilles bien plus marquées dans la région pos- térieure du corps ; dans la région antérieure ces papilles s’effacent graduellement sans cependant disparaître. Vers le milieu du corps, la peau est un peu transparente, de sorte que l'on voit vaguement les viscères à l’intérieur du corps ; elle est plus opaque en arrière où elle prend une teinte blanche, tandis que l’ensemble du corps est de couleur gris clair avec une nuance plus foncée, presque bleuâtre vers l’extrémité antérieure. Le corps est extensible et peut aussi devenir mo niliforme. GÉPHYRIENS ARMÉS. 343 A la face ventrale, un peu en arrière de la bouche, on voit deux petits crochets jaunes, recourbés (fig. 94) ; les ori- fices des organes segmentaires ne sont que difficilement visi- bles à l’extérieur. Comme chez la Bonellie, la trompe commence à l’enton- noir de la bouche ; elle est relativement plus charnue, plus épaisse, moins longue. L’entonnoir s'ouvre aussi en une gouttière à bords frangés (fig. 93) qui se continue jusqu’à l'extrémité antérieure atténuée en pointe mousse. A l’état d'extension au contraire la partie antérieure de la trompe s'étale en une lame (fig. 92). La face ventrale concave est marquée, comme chez la Bonellie, de stries transversales. La couleur de la trompe tranche nettement sur celle du corps, elle possède une teinte Jaune un peu rosée. A l’extré- mité antérieure au bout de la gouttière on aperçoit une tache orangée qui m'a paru bilobée. A la loupe on distingue en- core deux filaments longitudinaux latéraux (branches du col- lier) cheminant à quelque distance des bords externes et ve- nant converger vers la tache pigmentaire que je viens de signaler. La trompe est très extensible, quoique moins que chez la Bonellie ; elle peut atteindre plus de trois fois la lon- gueur du corps et se rétracter Jusqu'à n’occuper plus que le quart de la même longueur ; en tourmentant l’animal 1! la replie sur elle-même et l’enroule de façon à ramener vers la bouche l'extrémité antérieure. Le lobe céphalique est en- core chez le Thalassème le principal organe de locomotion ; mais, contrairement à la Bonellie, c’est par la face ventrale que j'ai vu animal l’appliquer et la faire glisser sur le fond du cristallisoir ; le corps joue dans la locomotion un rôle plus actif que chez la Bonellie, et il est évident que le Tha- lassème est moins sédentaire, plus alerte ; ses téguments aussi m'ont paru moins délicats, plus résistants. Il se tient souvent (RAy-LanNkEsTER) dans les cavités des pierres, dans les perforations creusées par les Gastrochæn«. 344 MAXIMILIEN RIETSCH. On l’a trouvé en Angleterre sur les côtes de Devonshire, à Concarneau, à Marseille. D’autres espèces vivent dans le sable (SLUITER) ; le genre Thalassema en possède plusieurs en effet et son extension géographique est fort grande ; en dehors des localités déjà citées pour lé Thalassema Neptuni, il à été trouvé aux Canaries (GR&EF), à Trieste (M. MULLER), dans la mer Rouge (RuPPELL), à la Réunion (KôRBL), à S'- Maurice (MæBius), à Billiton (SLuirer), à Manille (MARTENS), aux Philippines (SempeR), au Brésil (FriTz MULLER), etc. Echiurus Pallasi. Mes observations ont été beaucoup plus restreintes sur l’Échiure de PazLas dont l’étude a été faite récemment d’une façon très détaillée par SPENGEL et GREEF ; je n’ai pas eu du reste à ma disposition d’exemplaire vivant. Il possède encore deux crochets ventraux en arrière de la bouche. Sa trompe en gouttiére est la continuation de l’en- tonnoir buccal ; elle se distingue par un bourrelet saillant sur la face ventrale près de la bouche, et par son extrémité antérieure tronquée transversalement et non atténuée en pointe comme chez le Thalassema Neptuni ; mais cette der- nière disposition n’est pas caractéristique pour le genre Echiure, puisqu'elle existe aussi chez certains Thalassèmes (Th. Moebi et Th. erythrogrammon, d’après les figures de GREEF (20) et de SLUITER (52 ; pl. 3, fig. 4). Le corps est couvert de papilles plus espacées que chez le Thalassème et la Bonellie, et disposées en anneaux transver- saux comprenant les uns de petites papilles, les autres moins nombreux des papilles notablement plus grandes. Ce qui ca- ractérise l’Échiure, ce sont les soies anales disposées chez lEchiurus Pallasü en deux cercles interrompus ventrale- ment dont l’antérieur comprend ordinairement 7 soies et le postérieur 6. Sa taille est beaucoup plus grande que celle des animaux précédents ; il mesure à peu près 8 à 12 cm. de longueur, dont 2 à 3 cm. pour la trompe qui est relative= ment moins développée que chez le Thalassème et la Bonellie. GÉPHYRIENS ARMÉS. 345 Il est aussi moins sédentaire et habite dans la vase, dans la- quelle il se creuse des galeries qu’on ne peut atteindre qu'à marée basse. L'Echiurus Pallasi a été trouvé sur les côtes de Norman- die, de Belgique, d'Écosse, de Norwège, etc.; il est très abondant à Norderney. D’autres espêces d'Échiures ont été rencontrées dans la Méditerranée, au Chili, au Japon, etc. Téguments. Bonellia minor. Sur les coupes transversales aussi bien que longitudinales (PI. XVIT, fig. 1) on voit que la peau se compose des couches suivantes : 1° Une cuticule c assez mince en général, un peu plus réduite au fond des valécules qui séparent les papilles, plus épaisse au sommet de celles-ci. 2° Une couche épidermique e composée de cellules cylin- driques, allongées, plus élevées au sommet des monticu- les qu’au fond des sillons; les noyaux sont bien visibles ainsi que les limites cellulaires. Cet épithélium paraît jouir d’une grande élasticité ; si l’on cherche à dilacérer un fragment de tissu vivant, on trouve des cellules épidermiques plus ou moins détachées qui ont perdu la forme columnaire et sont devenues à peu près sphériques. Si l’on examine dans l’eau de mer un lambeau de la peau ou de la trompe fraichement détaché on aperçoit des champs verts arrondis ou polyédri- ques; ils sont plus grands lorsqu'on tend les tissus autant que possible. Les cellules épithéliales sont entremêlées, dans les papilles surtout, de glandes muqueuses unicellulaires (gl) qui débouchent au dehors en perforant la cuticule avec leur étroit canal; ces glandes sont de dimensions très inégales, mais volumineuses en majeure partie. Aussi n’en voit-on qu'un nombre restreint rester incluses dans la couche épi- R. 2. 8. — T. III. 23 346 MAXIMILIEN RIETSCH. théliale, et la plupart se trouvent-elles refoulées dans le tissu conjonctif sous-jacent. On n’aperçoit que chez un petit nombre de ces glandes les canaux excréteurs, ce qui tient sans doute à leur diamètre très faible relativement à celui des glandes elles-mêmes. Je crois du moins devoir ainsi interpréter les choses par comparaison avec le Thalassema et l’Échiure et d’après l’action des réactifs colorants. Les glandes en effet deviennent très visibles par le bleu de mé- thylène en solution faiblement alcaline et mêlé à la glycé- rine; il leur donne une belle coloration d’un bleu violet, tandis que la coloration nucléaire est moins foncée et ver- dâtre. La safranine et le violet de méthyle produisent un effet analogue ; enfin l’éosine hématoxylique (RENAULT) peut être également employée avec avantage. Ces glandes deviennent plus nombreuses et plus volumi- neuses dans la région postérieure du corps; chez un certain nombre d’entre elles on distingue un noyau peu volumineux. 3° Au-dessous de l’épiderme s'étend une couche conjonc- tive ou cutis ({. c.) assez épaisse et d'apparence finement fibreuse qui avec les glandes constitue les papilles. Elle en- veloppe le corps des glandes entre lesquelles elle se trouve souvent réduite à une mince couche; elle contient des balles pigmentaires, ainsi que des cellules conjonctives. Elle est traversée enfin par un réseau ganglionnaire qui est en rela- tion avec l’épiderme. Un grand nombre de cellules épidermiques possèdent en effet des prolongements basilaires qui viennent aboutir à des cellules ganglionnaires anastomosées entre elles (fig. 2, PI. XVII); de ce réseau partent de nouveau des prolonge- ments centripètes qui représentent les ramifications des nerfs périphériques. Jai pu quelquefois observer les rapports de ceux-ci avec le réseau chez la Bonellie; chez le Thalasséme il est plus facile de les saisir. GÉPHYRIENS ARMÉS. 347 Vient ensuite l'enveloppe musculaire qui se compose de trois couches : 4° Une couche de fibres annulaires (m. à. fig. 4) à limite externe sinueuse; les sillons de cette zone correspondent souvent à ceux de la couche conjonctive. Les fibres sont plus serrées en dehors qu’en dedans où par contre le tissu conjonc- tif, peu abondant en général, se trouve plus développé. Les fibres annulaires semblent disposées en faisceaux distincts à leur sommet, mais confondus à leur base, c’est-à-dire inté- rieurement; cette confusion est moindre à l’extrémité posté- rieure du corps, mais surtout à l'extrémité antérieure où les faisceaux arrivent à s’isoler complètement (PI. XVIL, fig. 45). 5° Une couche de fibres longitudinales (PI. XVIE, fig. 4, m. 1.) sans aucun indice de disposition en faisceaux. C’est la plus puissante des trois assises musculaires; les fibres beaucoup plus épaisses que dans la couche précédente, sont réunies par un tissu conjonctif plus abondant qui montre de nom- breux noyaux et des travées en général perpendiculaires à la direction des fibres et à la surface extérieure. 6° Une couche de fibres transversales (fig. 1 m. 0.), mais obliques et non annulaires, notablement plus minces que celles de la couche précédente; un peu plus épaisses que celles de l’assise externe. Le tissu conjonctif se comporte comme avec les fibres longitudinales. Les fibres de cette troisième couche sont un peu plus clairsemées que dans les “eux zones externes, De la ligne médiane dorsale où les fibres de droite et de gauche chevauchent un peu les unes sur les autres en s’entre-croisant, elles se dirigent oblique- ment en avant vers la ligne médiane ventrale; sur la face ventrale la direction d’arrière en avant est moins marquée, c'est-à-dire que le trajet des fibres se rapproche davan- tage de celui des muscles annulaires; cette direction oblique S’accentue au contraire de nouveau assez brusquement tout près de la ligne médiane ventrale, où les fibres obliques 348 MAXIMILIEN RIETSCH. s'entre-croisent une seconde fois; en même temps la couche qu’elles forment devient beaucoup plus mince, une partie des fibres pénétrant obliquement dans la musculature lon- gitadinale (PI. XIX, fig. 55). Cette troisième assise musculaire présente une disposition en faisceaux bien marquée dans la région antérieure du corps, mais S’effaçant graduellement en arrière. 7° Le péritoine recouvre intérieurement toute l'enveloppe musculaire (fig. 1 pe); il présente des noyaux volumineux, souvent même les limites cellulaires deviennent visibles quand les tissus sont contractés. Sur les coupes des téguments on rencontre fréquemment des sections de nerfs dans les trois assises musculaires (n); dans la couche conjonctive on rencontre rarement des trai- nées fibreuses ayant nettement le caractère de ramifications nerveuses; les fibres nerveuses semblent donc devenir dif- fuses dans cette couche. Le pigment vert de la Bonellie réside dans l’épiderme ; dans la trompe on rencontre cependant plus à l'intérieur de nombreux éléments ayant aussi cette couleur. Dans les cel- lules épidermiques on trouve le pigment à l’état de granula- tions sur les coupes, après l’action des réactifs; mais si l’on examine dans l’eau de mer du tissu vivant, en lambeau ou un peu dilacéré, on voit que ces cellules possèdent une teinte verte uniforme sans indice de granulations. En tuant une Bonellie par les vapeurs de chloroforme dans l’eau de mer, j'ai vu celle-ci se colorer en vert autour de l'animal. L'eau verte puisée avec une pipette ne montrait pas d'éléments organisés pouvant expliquer cette coloration. En comprimant légèrement une trompe de Bonellie entre deux lames de verre et en plaçant le tout devant la fente du spectroscope, j'ai obtenu le spectre de la chlorophylle. La principale bande d'absorption (1 dans le rouge) était bien marquée et très obscure; la 2° (orangé) l'était beaucoup 8e ": d GÉPHYRIENS ARMÉS. 349 moins, la 3° (jaune) de nouveau plus visible que la 2°, mais étroite. Je n'ai pas pu apercevoir la 4° bande (jaune vert). A partir du vert tout le spectre était obscurci, avec une bande un peu plus sombre, large et peu nette, à la limite du vert et du bleu. Le spectre est à peu près identique à celui de la chlorophylle; il est évident du reste que la couleur verte n’est pas due à la présence d'algues parasites ou com- mensales. GOTTLIEB était déjà arrivé au même résultat, c’est-à-dire à identifier le pigment vert de la Bonellie avec la chloro- phylle après des essais chimiques qu'il avait entrepris à lin- Stigation de Scamarpa (48; p. 121). Plus récemment S. L. ScHENk (47) a fait l'examen spectroscopique des extraits aqueux, alcoolique et éthéré de la matière colorante; je n'ai pas pu consulter son mémoire, mais il paraît être arrivé à des conclusions concordantes (voir GREEF, 20; p. 43-44). J'ai fait quelques expériences pour savoir si les Bonellies pouvaient réduire à la lumière l'acide carbonique contenu dans l’eau de mer. Pour cela je plaçais le plus grand nom- bre possible de Bonellia minor dans des éprouvettes com- plètement remplies d’eau de mer; elles restaient exposées quelque temps soit à la lumière, soit à l'obscurité; un vo- lume déterminé de l’eau était ensuite introduit avec les pré- cautions voulues dans un ballon à deux tubulures commu- niquant avec la pompe à mercure et dans lequel le vide avait été fait. Les gaz étaient de nouveau extraits par la pompe, puis Je dosais l’acide carbonique par la potasse et l'oxygène par le pyrogallol. La même opération était répétée sur la même eau de mer contenue, sans Bonellies, dans une éprouvette analogue placée à côté de la première. Les diffé- rences obtenues ont été bien faibles, et ne dépassaient pas les erreurs possibles dans de pareilles analyses. En ne tenant compte que des expériences où les quantités d'azote se sont montrées concordantes pour l’éprouvette à Bonellies et le 350 MAXIMILIEN RIETSCH. témoin, Je trouve bien comme moyenne une légère augmen- tation d'acide carbonique à l’obscurité et diminution à la lumière par le fait des Bonellies; mais je ne crois pas néan- moins pouvoir baser aucune conelusion sur des différences aussi minimes. Cela n'indique pas évidemment que ces ani- maux ne possèdent pas le pouvoir réducteur; mais leur faible taille, leur petit nombre (4 à 5) et l’impossibilité de prolonger longtemps ces expériences, expliquent suffisam- ment le peu de netteté des résultats. J'aurais désiré recommencer dans de meilleures condi- tions, c’est-à-dire en employant la grande Bonellie ou un grand nombre de petites; mais Jusqu'à présent les maté- riaux m'ont fait défaut. L'expérience unique faite par GEppes (14; p. 58) sur une grande Bonellie, ne peut évidemment pas autoriser à con- elure négativement. Le pigment vert n’est pas spécial à la Bonellie ; 1l a été retrouvé chez les Hamaingia; SALENSKY (45; p. 320) et HATSCHEK (22; p. 65) l’ont signalé aussi chez deux larves différentes d’Échiures; enfin les Thalassema Baroni et Moebti possèdent aussi un pigment analogue. Thalassema Neptuni. Les téguments du Thalassème donnent naissance à un dégagement d’acide carbonique dans les acides, ils semblent donc contenir du carbonate de chaux. Par leur structure ils offrent la plus grande analogie avec ceux de la Bonellie. Les papilles sont plus volumineuses et les glandes encore plus développées, surtout dans la région postérieure du corps où la couche tégumentaire acquiert ainsi une notable épaisseur; les papilles et même presque toute la couche externe de la peau semblent alors formées à peu près uniquement de glandes séparées seulement les unes des autres par une très mince cloison conjonctive. Ce sont sans doute ces glandes qui sécrètent le mucus dont J'ai parlé plus haut; elles montrent une certaine tendance à se grouper en organes spéciaux dans une partie des papilles. GÉPHYRIENS ARMÉS. 351 Celles-ci sont séparées par des sillons plus profonds sur les coupes longitudinales que sur les coupes transversales; la différence est plus marquée dans la région postérieure du COTpPS. Dans l’épiderme la membrane basale fait souvent défaut, surtout au sommet des papilles où le réseau ganglionnaire sous-épidermique est ordinairement bien développé; il est facile ici de saisir les relations de ce réseau avec des ramifi- cations nerveuses parfaitement caractérisées que l’on voit traverser les couches musculaires (n fig. 95, PI, XXD) pour se diriger vers le sommet d’une papille. Les téguments sont en effet très riches en nerfs, surtout, m’a-t-il semblé, dans la région antérieure du corps où les glandes sont plus petites et moins nombreuses, et où l’on trouve même souvent des coupes de papilles sans glandes. Les granulations pigmen- taires m'ont paru moins abondantes que chez la Bonellie. La couche musculaire se compose encore des trois mêmes assises; une différence importante cependant, c’est que lassise moyenne constitue sur la ligne médiane ventrale un bourrelet longitudinal proéminent à l’intérieur dans toute la longueur du corps; ce bourrelet supporte le tronc nerveux et c’est avec ce dernier que nous le décrirons plus en détail. Echiurus Pallasii. Les papilles sont ici plus espacées et paraissent avoir une disposition plus régulière en rangées transversales dans lesquelles on voit alterner un anneau de grandes papilles avec #4 à 5 de petites; il y en a 20 à 23 des premiers (d’après SPENGEL 54; p. 464). Dans mes exemplaires alcooliques les téguments, le tissu conjonctif surtout, devaient avoir subi une assez forte rétrac- tion, et si je n’avais pas pu comparer les résultats avec ce que J'avais constaté chez la Bonellie et le Thalassèéme, il m'eût été plus difficile de me rendre compte de certains détails de structure. L'Échiure diffère sous quelques rapports des deux autres 392 MAXIMILIEN RIETSCH. animaux. [l y à ici comme une tendance à la division du tra- vail physiologique qui se manifeste par la localisation plus étroite des glandes et des terminaisons nerveuses dans les papilles, dans les grandes surtout. Plus encore que chez le Thalassème l’épiderme tend vers la forme pavimenteuse sur les flancs et dans l'intervalle des papilles. Au sommet de celles-ci au contraire (des grandes surtout) on retrouve la forme allongée filamenteuse des cellules, ainsi que leurs pro- longements internes et leurs communications avec un réseau ganglionnaire (e, €. g fig. 119 et 120; PI. XXIT). Quant aux nerfs, Je n'ai pas pu les constater d’une facon bien nette dans les téguments, ce qui tient évidemment à l’état de con- traction déjà mentionné. Je ne doute pas néanmoins que les rapports des nerfs avec les cellules ganglionnaires sous-épi- dermiques soient les mêmes que chez les deux autres types, d'autant plus que SPENGEL à signalé et figuré des rameaux nerveux pénétrant dans les papilles et se dirigeant vers leur sommet, et qu'il a parlé aussi des relations des nerfs péri- phériques avec un réseau cellulaire de la cutis. GREEF (20) indique, mais d’une façon un peu vague, des relations ana- logues. Les glandes n’acquièrent pas le grand volume qu'on leur voit chez le Thalassème ; elles sont très nombreuses dans les papilles et ne se trouvent que là; quelquefois elles pénètrent jusque dans la couche musculaire annulaire. Ce qu’elles pré- sentent de particulier, c’est qu’on les trouve souvent groupées de façon à former une glande pluricellulaire de forme arron- die (e. gl fig. 149; PI. XXIT). Autant que j'ai pu le voir, cha- que cellule possède cependant son canal excréteur particulier. Souvent à ces glandes correspond une légère invagination de la cuticule, et les cellules épidermiques qui entourent la glande se trouvent alors insérées plus haut qu’elle sur la cuticule (fig. 149 ; PI. XXIT); on les dirait tendues autour de l'organe glandulaire. Il m’a semblé que cette invagination était simplement due à un état de contraction. GÉPHYRIENS ARMÉS. 353 Prés de l’anus, les papilles sont dépourvues de glandes; mais le réseau sous-épidermique y est bien développé. Pour les autres détails de structure l'Échiure m'a paru entièrement conforme aux deux types précédents. Nous retrouverons plus tard dans la trompe, entre le sys- téme nerveux, le réseau sous-épidermique et l’épiderme, des relations tout à fait analogues à celles que nous venons de signaler, que lPépiderme soit d’ailleurs cilié ou non. J'ai déjà parlé plus haut (historique) des indications impor- tantes, quoique incomplètes et inexactes en quelques points, fournies par DE QUATREFAGES (39) sur l’Echiure, et par ScaMaARDA sur la Bonellie (48). Quoique ce dernier eût reconnu la couche épithéliale et l'appareil glandulaire, leur existence fut mise en doute plus tard par GRABER (15; 1873) qui décrit une cuticule perforée de canalicules et au-dessous une couche gra- nuleuse (matrice) contenant des noyaux isolés ou agglomérés ; vient ensuite une couche connective avec de rares corpuscules et une couche musculaire à deux assises; la troisième (oblique) n'est pas mentionnée. | GREEF à montré la grande concordance qui règne dans la structure de la peau chez les trois types d'Echiuriens (20). Il distingue une cuticule, un épiderme composé de cellules cylin- driques et munies intérieurement de prolongements effilés qui paraissent, dans les papilles, se continuer directement avec les réseaux conjonctifs et nerveur de la couche suivante (p. #45). Les papilles en effet se composent d’un réseau de fibres à direc- tion surtout rayonnante ; dans ce réseau, abondamment ramifié vers la périphérie, sont inclus des éléments granuleux et cellu- laires qui deviennent plus nombreux extérieurement. Les cellu- les sont pourvues de minces prolongements qui communiquent avec le réseau intérieur d’un côté et qui de l’autre arrivent dans le voisinage des terminaisons internes des cellules épidermiques dans lesquelles ils pénêtrent, à ce qu'il paraît (p. #4). On peut donc avec raison considérer ces formations comme des papilles tactiles. Outre ces papilles il existe aussi chez certains Echiu- riens (Bonellie et Thalassème) des glandes cutanées réunies en amas irréguliers. GREEF à certainement soupçonné plusieurs détails histologiques intéressants : mais d’après le texte aussi bien que d’après les figures (fig. 5, 88, 89), ses notions sont restées quelque peu vagues et incertaines : chez l’Echiurus Pal- lasu les glandes cutanées des papilles semblent lui avoir échappé complètement. GREFF à reconnu les trois couches musculaires ;: il n’a pas vu la véritable direction des fibres de l’assise interne qu'il appelle circulaire. Les fibres musculaires radiaires, traversant les autres 354 MAXIMILIEN RIETSCH. couches, n'existent en réalité qu’en quelques points spéciaux (insertion des soies, des organes segmentaires): ailleurs les fibres ainsi orientées appartiennent manifestement au tissu con- jonctif. Sur la fig. 1 je n’ai pas représenté ces fibres conjonctives intentionnellement, pour ne pas trop compliquer le dessin. Un détail intéressant est que le Thalassema Baron se distingue (fig. 63, 64) par une disposition particulière de la musculature longitudinale divisée ici en faisceaux distincts. D’après GREEF le pigment vert de la Bonellie serait finement granuleux et accu- mulé autour du noyau; j'ai déjà dit que cela n’est exact qu'après coagulation par les réactifs. GREEF attribue à l’épiderme aussi les colorations variées des autres Echiuriens; je n’ai pu quant à moi faire aucune observation à ce sujet. SPENGEL (54) a donné une excellente description des tégu- ments de l'Échiure. Il à parfaitement vu les cellules glandu- laires ; leur étude se trouve bien facilitée par le procédé de coloration qu’il indique (couleurs d’aniline). SPENGEL a signalé dans les papilles les pores et les canaux dont je parle plus haut: contre ces canaux, dit-il, viennent s'appuyer de hautes cellules épidermiques de façon à constituer un corps caliciforme (pl. XXIV, fig. 22); autour du calice se groupent d’autres cellules parmi lesquelles il en est de glandulaires. L'auteur n’a pu voir les rapports de ces différents éléments entre eux, ni avec les nerfs ; mais comme il a observé la pénétration des ramifications nerveuses dans les papilles, il pense qu'il s’agit ici d'organes sensitifs et il les compare aux calices sensitifs des Capitellides décrits par Ersiée (Matth. aus der zool. Station, Neapel, v. LE p. 278), quoiqu'il n'ait pu trouver de cils. Cette comparaison me semble un peu exagérée. Les papilles qui couvrent tout le corps des Echiuriens sont en général abondamment pourvues de terminaisons nerveuses en même temps que de glandes; il ne s’agit ici que d’un groupement particulier de ces dernières ; la forme de calice n’est déterminée, SPENGEL l'indique lui-même, que par un état de contraction ; ce qui frappe c’est la diffusion des terminaisons nerveuses sur tout le corps, leur confusion avec les cellules épidermiques. Les calices des Capitellides sont au contraire des organes très spéciaux et plus hautement diffé- renciés. Dans la cutis, SPENGEL a vu des cellules étoilées paraissant former un réseau et avoir des relations fréquentes avec les nerfs ; il ne parle pas de rapports avec les cellules épidermi- ques, ni des prolongements basilaires de ces dernières. SPENGEL a reconnu le premier la véritable disposition de la troisième assise (oblique interne) de la musculature ; il a mentionné briè- vement cette disposition chez la Bonellhia viridis dès 1879 (53 ; p. 391) et plus tard plus en détail chez lEchiurus Pallasu (54: p. 468). R. von DRASCHE (6: p. 624-627) à fourni des indications sur un Thalassème de la Réunion qu’il a identifié avec le Th. ery- thregrammon, M. MULLER, et en même temps avec le Th. Mæbu, GÉPHYRIENS ARMÉS. 355 GReEr. Le corps est couvert de papilles serrées sauf à l’extré- mité postérieure pointue qui en est dépourvue ; la musculature longitudinale, tout en formant une couche continue mince, se distingue par des épaississements longitudinaux disposés régu- lièrement à partir de la moelle ventrale : les intervalles, entre ces épaississements assez larges (2"%), constituent d’étroits mé- ridiens (0%%,3) au nombre de 44 remplis de tissu conjonctif et disposés symétriquement à partir de la moelle ventrale. L’assise musculaire interne est formée par des faisceaux tout à fait distincts, à direction transversale et non oblique. L’Echiurus unacinctus diffère de l'E. Pallasu par ses papilles plus nombreu- ses, égales entre elles, non disposées régulièrement en rangées transversales ; derrière les soies ventrales on trouve 13 anneaux de papilles plus grandes, réunis en une ceinture large de 5", DANIELSSEN et KORrEN (3 et 4) n’ont pas vu d’épiderme chez l'Hamingia arctica ; au-dessous de la cuticule vient la couche conjonctive avec des masses amorphes de pigment et des cellu- les isolées ou réunies par groupes et renfermant de fines granu- lations pigmentaires vertes ; la couche musculaire possède les trois assises. Les auteurs insistent sur la grande ressemblance entre l’Hamaingia et la Bonelha en s'appuyant surtout pour cette dernière sur les indications de GRABER qui ne sont pas exactes. Chez le Saccosoma vitreum (p. 34) la peau est épaisse dans les régions antérieure et postérieure du corps où elle est couverte de pañilles, très mince dans la région globulaire moyenne: elle offre toujours la même structure, sauf que l’assise musculaire longitudinale est disposée dans le cylindre antérieur en fais- ceaux distincts. que l’assise oblique interne manque et que dans la région globulaire les deux assises transversale et longi- tudinale se réduisent à un réseau fibrillaire. De nombreuses ramifications nerveuses (p. 37) traversent le tissu connectif et pénètrent dans l’épithélium tout près de la cuticule ; leurs déli- cates extrémités sont souvent coalescentes avec les cellules cylindriques, ou bien elles arrivent dans des corpuscules ellip- tiques plus ou moins noueux et munis d’un grand noyau; ce sont là des organes des sens. Chez |’ Epithetosoma norvegicum (4: p. 39) on trouve les tégu- ments avec leur structure habituelle ; lassise musculaire oblique interne est fort peu développée. Dans la trompe la peau est plus mince et translucide, les cellules épithéliales se montrent moins hautes et les fibres musculaires s’écartent entre elles au point de donner l’aspect d’un carrelage (tesselated). Horsr (24 et 25) découvre chez l’Hamingia qlacialis la pré- sence d’une couche épidermique composée de cellules allongées, entre lesquelles on voit pénétrer les cols de glandes unicellaires. Un pigment vert se rencontre en abondance dans l’épiderme et dans les couches externes de la cutis: cette dernière montre des cellules fusiformes et ramifiées. SLUITER (52) a trouvé chez le Thalassema erythrogrammon une cuticule épaisse (0®%.07) qui loge complètement des glandes 556 MAXIMILIEN RIETSCH. cutanées formées de cellules glandulaires pyriformes ; ces cel- lules ne sont pas séparées par du tissu conjonctif et possèdent un canal excréteur commun. La couche épithéliale est étroite ; ses cellules ne paraissent pas distinctes ; elle se relève autour des glandes de façon à les envelopper complètement ; la cutis est très mince (15y). La couche musculaire externe est plus épaisse que Mie interne ; il n’y à aucune trace de divi- sion en faisceaux ni dans l’une ni dans l’autre. Dans l’assise musculaire médiane (longitudinale) on distingue 13 ou 14 fais- ceaux symétriques ; les espaces qui séparent ces faisceaux sont ordinairement proéminents en partie sur l’animal vivant et trois à quatre fois plus larges que les lignes longitudinales pâles qui marquent la place des faisceaux ; dans ces espaces la couche musculaire médiane est beaucoup plus mince, mais néanmoins continue, sauf sur la ligne médiane ventrale où elle s’inter- rompt; les deux faisceaux voisins de cette ligne sont plus déve- loppés que les autres. LAMPERT (29) fait remarquer que chez les Thalassèmes la musculature longitudinale qui tantôt forme une couche continue, tantôt présente des épaississements longitudinaux (faisceaux), peut fournir des caractères précieux de classification, d'autant plus que le nombre de ces faisceaux offre une certaine constance dans chaque espèce. Chez l'animal vivant, à l’état de contrac- tion surtout, les espaces séparant les faisceaux constituent des proéminences, les faisceaux eux-mêmes correspondent à des sillons. Les deux sillons entre lesquels se trouve placé le cor- don nerveux sont plus rapprochés que les autres. Il y a quel- quefois fusion entre deux faisceaux et leur nombre peut alors varier de une ou deux unités suivant la région du corps où on les compte. En résumé les différents Échiuriens présentent une con- cordance très grande dans la constitution de leurs couches técumentaires. On retrouve partout : 1° des glandes cutanées plus ou moins concentrées dans les papilles, pouvant même former de véritables glandes plus différenciées (Th. erytro- grammon, SLUITER; peut-être Echiurus Palasti) ; 2° une cutis d'épaisseur variable avec pigment et réseau ganglion- naire ; 3° trois couches musculaires ; la moyenne (longitudi- nale) peut présenter des épaississements réguliers ; l’interne peut être oblique, ou transversale (Th. Moebu, Th. erythro- grammon) ; elle peut se composer de faisceaux bien distincts (Th. Moebii, DrascHe) ou présenter seulement des indices d’une pareille division. Mais ce sont là des différences peu GÉPHYRIENS ARMÉS. 357 importantes, et le groupe entier des vrais Échiuriens (Bonel- lie, Thalassème, Échiure et Hamingia) ne s’en montre pas moins très homogène quant à la structure des téguments. Soies. Bonellia minor. Les deux soies ventrales placées immé- diatement en avant de l'organe segmentaire possèdent une forme assez particulière (PI. XVI, fig. 3); leur extrémité anté- rieure est atténuée en une pointe mousse un peu recourbée, mais cette pointe est munie latéralement d’un prolongement ailé, arqué et aplati, ce qui lui donne une certaine ressem- blance avec une pelle recourbée. La hampe de la soie constitue la majeure partie de tout l’organe; les soies sont Jaunâtres, irrisées, à reflets rouges et verdâtres. Elles portent des stries longitudinales, indice de leur structure fibreuse, puis d’au- tres transversales moins nombreuses et plus accentuées ; ces dernières n’existent pas sur les jeunes soies en voie de déve- loppement, ni sur la partie antérieure des soies anciennes; leur formation paraît donc tardive. Les deux soies très rapprochées sont placées sur les côtés de la ligne médiane ventrale ; leurs bases internes semblent confondues étant réunies intimement par des muscles (fig. #, PI. XVI); elles deviennent plus distinctes près des téguments, car avant qu'elles les perforent le tronc nerveux avec son vaisseau passe entre elles. Au point de pénétration dans la peau la hampe subit un rétrécissement assez notable ; la por- tion de soie qui proémine librement au dehors ne représente qu'une faible partie de leur longueur. La région des téguments qui enveloppe immédiatement la base dessoies peut faire saillie au dehors, elle peut aussi être infléchie en dedans (fig. 5). Autour de chaque soie la mince cuticule de la peau s’épais- sit notablement et se replie en dedans pour se prolonger sur 358 MAXIMILIEN RIETSCH. la soie. L’épiderme se comporte de la même facon et se con- tinue directement avec le follicule de la soie ; au point de transition, c’est-à-dire là où la soie émerge de la peau, les cellules épithéliales prennent un allongement très considéra- ble ; elles sont en même temps très étroites ; leur noyau est bien distinct. Bientôt les cellules folliculaires deviennent plus courtes et moins étroites : leur forme est irrégulière (fig. 7); elles s’élargissent souvent d’une façon notable près de leur insertion; ; une autre partie élargie correspond au noyau souvent placé à l'extrémité de la cellule ja plus éloi- gnée de la soie, extrémité où il existe des prolongements périphériques rayonnant dans le tissu conjonctif sous-jacent. L’enveloppe folliculaire est inégalement développée au pourtour de la soie ; sur la face interne elle est plus réduite et plus nettement limitée de la couche conjonctive ; sur la face externe les prolongements périphériques plus dévelop- pés rendent cette limite moins nette. L'ensemble des bases d'insertion des cellules folliculaires sur le crochet donne lPas- pect d’une mosaique à champs arrondis (fig. 6). Vers la base de la soie, mais dans une région très courte seulement, les cellules folliculaires reprennent la forme pavimenteuse ; à la base même elles manquent dans les crochets adultes. La gaine se trouve complétée par une enveloppe conjonc- tive épaisse recouverte par le péritoine ; cette enveloppe con- tient des cellules connectives assez nombreuses, des amas pigmentaires et surtout des fibres musculaires. Sur une coupe longitudinale des téguments ayant rencontré une soie (fig. 5, PI. XVI) on voit partir à l'extérieur de la gaine folliculaire, en avant aussi bien qu’en arrière du crochet, de très nombreu- ses fibres musculaires dirigées obliquement vers les tégu- ments ; ces fibres sont disposées en faisceaux dont les uns quittent bientôt la gaine pour constituer les muscles moteurs antérieurs et postérieurs, tandis que d’autres accompagnent la soie jusqu'aux téguments sans abandonner l’enveloppe GÉPHYRIENS ARMÉS. 359 conjonctive. Tous ces faisceaux traversent la couche muscu- laire interne de la peau et se divisent dans la couche longitu- dinale en faisceaux plus petits et plus ou moins divergents qui pénètrent dans l’assise externe annulaire ; là leurs fibres se recourbent en général et prennent la direction des fibres de cette assise avec lesquelles elles se confondent, ou bien elles se prolongent jusque dans la couche conjonctive des téguments. Sur une coupe longitudinale des soies perpendiculaire à la précédente, c’est-à-dire transversale par rapport au corps, en voit (fig. 8) que sur la face externe de chaque soie il y à aussi des groupements de fibres dont les uns forment des muscles indépendants (moteurs latéraux) et dont les autres restent partie intégrante de la gaine ; ils contractent encore avec les téguments les relations indiquées tout à l'heure. Sur la face interne les soies sont fortement reliées entre elles vers leur base par des fibres parallèles aux téguments con- stituant un muscle interbasal puissant et par deux faisceaux dirigés très obliquement de la base vers la face ventrale ; ces faisceaux s’entre-croisent et la plupart de leur sfibres se fixent dans la gaine du crochet opposé, le long duquel quelques- unes se prolongent cependant jusque dans les téguments ; ces deux faisceaux forment comme une voûte au-dessus du tronc nerveux. La gaine des soies s’amineit beaucoup sur l'extrémité ba- sale qui fait saillie un peu en dedans du muscle interbasal. Sur une coupe transversale des soies on constate que les fibres musculaires sont irrégulièrement réparties par groupes dans l’enveloppe conjonctive ; on voit aussi que ces fibres viennent se terminer contre la gaine folliculaire près de laquelle elles changent plus où moins de direction (fig. 7); on s’en rendra encore mieux compte par l’examen de la fig. 124, PI. XXII qui représente une pareille coupe chez l’Échiure où ces rapports sont à peu près identiques. 4 360 MAXIMILIEN RIETSCH. Au point où les crochets perforent les téguments, la couche musculaire externe de ceux-ci s’amincit notablement dans une région peu étendue autour des soies etses fibres passent au-dessus et au-dessous de ces dernières (fig. 5); les fibres longitudinales viennent s’insérer sur l’extrémité de la gaine folliculaire, mais surtout sur son prolongement épidermique qui se distingue, comme Je l'ai dit, par l'épaisseur de sa cuti- cule. La couche interne oblique contourne simplement les soies en s’épaississant ; il m'a semblé qu’elle manquait tout à fait dans l’espace qui les sépare. La contraction des fibres longitudinales de la peau, insé- rées sur le prolongement épidermique de la gaine, contribue, Je pense, à faire un cône rentrant de la région des téguments placée autour des soies (fig. 5), laquelle doit se transformer en cône saillant par la contraction des fibres propres de la gaine, coincidant peut-être avec la contraction simultanée de tous les muscles moteurs des crochets ; ce double mouve- ment détermine l’apparente rétraction et protraction des soies qui ne peuvent en aucune façon glisser dans la peau à laquelle elles sont invariablement fixées. La fig. 4, PI. XVII fait voir, sur une Bonellia minor fendue par le dos, les soies avec leurs muscles moteurs dont les plus puissants sont : 1° le muscle interbasal des soies servant évi- demment à rapprocher les bases et à écarter les sommets ; 2° un des muscles antérieurs dont la contraction amène la base en avant et par conséquent le sommet en arrière ; c’est ce mouvement qui est la principale cause de la progression de l’animal, abstraction faite de l’action de la trompe. Les muscles latéraux, antagonistes de l’interbasal, écartent les bases et rapprochent les sommets ; une partie de ces muscles. dont l'insertion est dorsale, doit contribuer à la rétraction des soies. Les muscles dirigés en arrière sont en général plus faibles. Les soies de remplacement prennent naissance au fond de GÉPHYRIENS ARMÉS. 361 petits sacs constitués par un refoulement de la gaine follicu- laire, refoulement qui se forme sur le côté externe de la soie ancienne et tout près des téguments. Les cellules épithéliales sont petites, arrondies, de forme régulière dans ces jeunes follicules qui s’allongent de dehors en dedans, la soie nou- velle glissant en quelque sorte le long de l’ancienne. Le fond du follicule s’élargit successivement, tandis que son sommet se rétrécit Jusqu'à contact des parois qui forment un col assez long et qui se continuent plus loin directement dans la gaine folliculaire ancienne ; les cellules de cette dernière étant très allongées dans cette région, il y a changement brusque de forme au point de contact. La base des jeunes soies est occupée par une cellule unique géante, à grand noyau, et d'autant plus volumineuse que la soie est plus développée ; à mesure que celle-ci grandit, les cellules de son follicule s’allongent perpendiculairement à la soie, deviennent columnaires, puis prennent successivement la forme irrégu- lière décrite plus haut pour les crochets anciens. Le sommet de la soie nouvelle se rapproche de l’ancienne, à côté de laquelle il finit par apparaître à l'extérieur en traversant les téguments par le même orifice. Sur des coupes transversales ayant rencontré à la fois une soie ancienne et celle de remplacement, on voit que cette dernière se montre entourée de son follicule à cellules cylin- driques allongées et à noyaux volumineux ; vient ensuite une couche musculaire complète, à fibres parallèles à la soie ; puis l’enveloppe conjonctive et le péritoine ; ces deux der- niers se continuent directement avec les formations corres- pondantes du crochet ancien. Vers la base de la soie nouvelle on trouve les enveloppes musculaires complètes des deux crochets séparés au point de contact par une mince couche conjonctive ; mais plus près du sommet (c’est-à-dire des téguments) les coupes montrent les assises musculaire et fol- liculaire de l’ancienne soie interrompues en ce point de con- Ra Ze EDIT. 2% 362 MAXIMILIEN RIETSCH. tact où a lieu sans doute une résorption. Sur certaines coupes longitudinales, outre les fibres interposées entre les deux soies, j’en ai bien rencontré d’autres qui passaient de l’an- cienne à la nouvelle, tendues entre leurs bases ; mais elles m'ont paru se continuer au delà de cette dernière et appar- tenir à des muscles moteurs et non en propre à la gaine. La soie de remplacement se développe donc dans le tissu conjonctif de l’ancienne gaine et en dehors de la musculature propre à cette gaine ; ce développement est corrélatif de la formation de nouvelles fibres musculaires parallèles au jeune crochet et appartenant en propre à son enveloppe. Sur les coupes la soie ancienne se détache fréquem- ment de son follicule qui se montre alors recouvert d’une cuticule ; celle-ci est mince, sauf prés des téguments où elle devient très épaisse. Je pense que la chute naturelle des cro- chets se fait par un mécanisme analogue (détachement de la cuticule) et qu’elle est déterminée par la résorption qui a lieu au point de contact avec la soie nouvelle, et par la dé- générescence de tout l’ancien follicule. Quant aux muscles moteurs, ils ne se forment pas à nouveau, mais ils passent de la soie ancienne à celle de remplacement. En somme les soies de la Bonellia minor sont des forma- tions cuticulaires qui prennent naissance aux dépens d’une cellule basale unique. L'appareil musculaire de la Bonellia viridis ressemble en tous points à celui que je viens de décrire ; ses soies sont aussi élargies à la pointe. Thalassema Neptuni. Les soies ont une forme assez diffé- rente de celle des Bonellies ; ce sont de simples crochets (fig. 94, PI. XXI) fortement courbés au sommet. La mus- culature ne se distingue de la précédente que par son plus fort développement, ce qu'il faut mettre en rapport sans doute, non seulement avec la taille plus grande, mais aussi avec la vie moins sédentaire de l’animal. J'ai noté GÉPHYRIENS ARMÉS. 363 deux muscles antérieurs plus puissants dont l’un va s’insérer dorsalement (PI. XXI, fig. 96, m a), l’autre ventralement près de la bouche (m' a’); il y a aussi un très fort muscle postérieur (m’ p'}. Au point de vue histologique je n’ai pas observé de différence. Pour l’étude du mode de formation des soies mes matériaux étaient insuffisants. Echiurus Palasii. Cette grande similitude de structure se retrouve encore chez l’Échiure jusque dans les moindres détails. La gaine serait relativement plus mince, surtout dans sa couche musculaire, si j'en jugeais d’après les exemplaires alcooliques d’Echiure ; mais une comparaison faite dans ces conditions risquerait fort d’être inexacte. Sur les soies ancien- nes, les cellules de la gaine folliculaire sont plus larges, et plus ramifiées à la périphérie (e, f, fig. 121). En général l’'Echiure se prête mieux à l’étude des soies à cause de leurs dimensions bien plus considérables. Je n'ai aucune observation personnelle sur l’histologie des soies postérieures ; elles sont dirigées obliquement d’avant en arrière et faiblement recourbées à leur extrémité, la con- vexité de la courbe regardant l'anus ; elles semblent devoir servir plutôt aux mouvements de recul. Les soies antérieures possèdent une courbure plus forte que les postérieures, quoi- que moindre cependant que chez le Thalassème. DE QuarTrerAGEs (Échiure) et H. pe LAcazE (Bonellie) ont donné des indications sur les soies, sur leur structure fibreuse, leur appareil musculaire, ils ont aussi reconnu les soies de remplacement. . GREEF (20, p. 47) dit que les gaines des soies sont revêtues intérieurement par une couche cellulaire et extérieurement par une membrane hyaline; la couche intermédiaire se compose, à ce qu'il paraît, de tissu conjonctif avec fibres musculaires. La cou- che cellulaire est la continuation de l’épiderme ; ses éléments sont fusiformes près des téguments; plus en dedans ils seraient aplatis (?). Les soies de remplacement ont été reconnues (pour les soies anales de l’Échiure aussi), mais M. Greef ne les inter- prète pas comme telles; il les croit destinées à augmenter le nombre des crochets moteurs. Elles se forment à l'intérieur d'une couche de cellules allongées. Les muscles sont très briè- vement indiqués. 364 MAXIMILIEN RIETSCH. SALENSKY (45) a décrit une larve d’Échiure ne possédant qu'un seul anneau de soies postérieures. SPENGEL (54) montre que chez l’Echiure la gaine folliculaire est un refoulement de l’épiderme ; ses cellules sont polygona- Les (?) et s’allongent près des téguments, en même temps que la cuticule qu’ils sécrètent s’épaissit beaucoup et forme une bague qui fixe la soie. En dehors de cet épithélium on rencontre ine couche finement striée longitudinalement; on y reconnait extérieurement un certain nombre de noyaux fusiformes et on pourrait croire qu’elle est musculaire; mais comme on ne réussit pas à y distinguer des fibres, il faut sans doute la consi- «érer comme une couche conjonctive de soutien. Je pense que cette description s'applique à une soie très jeune où les fibres musculaires ne sont pas encore bien visibles et où les cellules folliculaires possèdent encore une forme régulière. A part cela, je suis d'accord avec SPENGEL pour les couches externes de la gaine (conjonctive et péritonéale). L'auteur fait ensuite une description très méticuleuse et exacte des muscles des soies, très semblables à ceux de la Bonellie et du Thalassème, et de leur mode d'action. Les soies anales sont au nombre de 5 à 9, le plus souvent 7 dans l’anneau antérieur ; 5 à 8, le plus souvent 6, pour l’an- neau postérieur ; leur gaine concorde avec celle des soies anté- rieures, mais les muscles moteurs n’offrent pas la même régu- larité. Il faut surtout distinguer les muscles interbasaux qui forment une véritable masse feutrée reliant ensemble toutes les bases des soies dans les deux anneaux; cette masse est inter- rompue ventralement comme les anneaux eux-mêmes ; avec les muscles basi-intestinaux qui vont s’insérer à l'intestin anal, elle sert à rapprocher simultanément de l’axe de l’animal les bases de toutes les soies, ce qui fait étaler leurs pointes comme des rayons. Les muscles basi-pariétaux sont les antagonistes des précédents. J'ai déjà fait ailleurs (Voir Ann. Sc. nat., t. XIIL, p. 48 et suivantes) le résumé des différentes opinions émises sur le développement des soies des Annélides ; je n’y reviendrai pas : je me contente de dire ici que pour les Echiuriens, M. Spengel a découvert le mode de formation des soies par une cellule "nique, etc., qu'il a décrit le développement des soies en géné- ral avec beaucoup plus de précision et de netteté qu'on ne l'avait fait jusqu'alors. Je pense, comme SPENGEL, que la musculature ne se forme pas à nouveau pour chaque soie de remplacement, en faisant une restriction toutefois pour les fibres musculaires propres à la gaine, auxquelles l’auteur à la vérité n’a pas reconnu le caractère de muscles, à tort à mon avis. SPENGEL ajoute qu'il a fait quelques observations sur la Bonellia viridis et que là aussi il y a une cellule basale unique. Les premières soies chez la larve se forment encore de la même manière, comme l’auteur l'a constaté sur une larve d’Echiure de la Méditerranée ayant deux anneaux de soies postérieures. GÉPHYRIENS ARMÉS. 365 HATSCHEK (22) est d'un avis différent. Dans la deuxième période de développement de l’Échiure on voit les premiers rudi- ments des follicules des soies ventrales ; ils sont situés dans le premier segment du tronc, latéralement par rapport au muscle longitudinal : ce sont des amas cellulaires bien limités, placés tout près et au-dessous de l’ectoderme, mais provenant de la couche superficielle de la lame somatique; la région correspon- dante de l’ectoderme ne montre en effet rien qui ressemble à une prolifération. Bientôt ces sacs proéminent dans la cavité de segmentation et acquièrent en même temps un revêtement endothélial sous lequel les muscles apparaissent comme des masses transversales plissées. L'extrémité antérieure des sacs reste constamment en relation avec l’ectoderme. Les sacs se creusent intérieurement et au fond de ces cavités on voit appa- raître la pointe de la soie ; elle est sécrétée par les deux gran- des cellules du fond du sac; mais les hautes cellules épithéliales des parois latérales du follicule doivent avoir au moins des fonctions nutritives dans la formation des soies. Les deux ran- gées de crochets postérieurs se forment d’après le même mode: elles appartiennent aux deux segments qui précèdent le termi- nal, c’est-à-dire aux 44° et 15°; la rangée antérieure prend naissance la première (p. 55, 56, 59, 60). L'Echiurus unicinctus du Japon décrit par R. vox DRASCHE (5 et 6) ne possède, outre les deux soies ventrales, qu'un seul anneau de soies anales, comme celui trouvé par WILLEMŒS, comme la larve de SALENSKY : cet anneau est complet, c’est-à- dire fermé ventralement et se compose de 11 soies. Les trois Echiuriens nouveaux découverts par DANIELSSEN el KorEN (6) ne possèdent point de soies. SLUITER (52) ne fait que mentionner les deux soies à reflets dorés du Thalassema erythrogrammon ; ils sont placés entre la première et la deuxième paire d'organes segmentaires. VEJDOVSKY (56, p. 415, pl. X, fig. 4-4) a fait des recherches sur les soies du Thalassema gqigas ; celles de remplacement se forment aux dépens des cellules des parois latérales du follicule ancien. La gaine du crochet dans laquelle les nouvelles soies prennent naissance, se compose de dehors en dedans : du péri- toine, d’une couche fibreuse assez épaisse, et d’une couche de nature conjonctive. L'auteur ne dit pas ce que l’on trouve au delà de cette dernière, ni ne le figure. Dans la couche conjonc- tive il représente une série de soies superposées et en voie de formation ; on voit d'abord un nid « Nest, » de belles cellules ramifiées et anastomosées ; à la base de ce nid on trouve le premier rudiment de la soie sous forme d’un petit cône appliqué sur une cellule colossale munie de pseudopodes ; elle résulte de l’accroissement d’une des cellules du nid, tandis que les autres se multiplient et constituent un follicule distinct, d’abord unilatéral, mais enveloppant ensuite successivement le jeune crochet ; pendant que ce follicule se complète, la cellule colos- 366 MAXIMILIEN RIETSCH. sale disparait peu à peu. Il me semble que ce qu’il y a à retenir dans la description, incomplète au moins, de M. Vejdovsky, c’est que, chez le Thalassema gigas, la cellule basale géante est la seule qui donne naissance à la jeune soie: ses indications sur la structure de la gaine et le mode de développement du jeune follicule s’écartent trop de ce que l’on observe chez les autres Echiuriens, pour qu'il y ait lieu de s’y arrêter, eu égard aux erreurs commises par cet auteur dans le même mémoire à propos des soies du Sternaspis. De ce qui précède il résulte clairement que chez les trois types d’Échiuriens il y a concordance parfaite pour la struc- ture des soies antérieures et de leur appareil musculaire ; ces soies manquent chez l’Hamingia. Les soies postérieures sont spéciales au genre Echiurus qu’elles caractérisent ; elles peuvent être disposées d’ailleurs en un ou deux anneaux. Les opinions différent sur le mode de formation des soies, et il y a lieu certainement de tenir le plus grand compte ici des assertions d’un investigateur aussi éminent que HATSCHEK qui pense que chez les larves d’Échiure les premières soies sont d’origine mésodermique et ne proviennent pas d’une cellule unique. Cependant il ne faut pas perdre de vue les très grandes difficultés inhérentes à de pareils observations sur les larves, et se rappeler que SPENGEL est arrivé à une interprétation différente chez une autre larve d’Échiure; il peut paraître étonnant d’ailleurs que les premières soies prennent naissance d’une façon différente de celle des cro- chets de l’adulte, et ici les faits semblent bien établis, non seulement chez les Échiuriens, mais aussi chez d’autres Annélides. Pour ces raisons, et d’après mes observations sur la Bonellia minor, je pense, comme SPENGEL, que chez les Échiuriens les soies sont des formations ectodermiques pro- venant chacune d’une cellule unique. GÉPHYRIENS ARMÉS. 367 Tube digestif, Bonelhia minor. La bouche est située sur la face ventrale et à la base de la trompe; le tube digestif qui lui fait suite ressemble entièrement pour son parcours à celui de la grande Bonellie, tel qu’il a été décrit depuis longtemps par H. ne Lacaze (28); les circonvolutions et les anses sont ce- pendant souvent moins nombreuses chez les individus de petite taille. On peut avec H. pe Lacaze diviser l'intestin en trois par- ties : buccale, anale et intermédiaire ou hépatique; je res- treins seulement la dénomination d’anale à une portion un peu plus courte du tube digestif. I. La première partie et l’origine de la seconde sont re- présentées par la figure 9, PI. XVII; l’anse À 4' ‘a seulement été rejetée de gauche à droite, et de bas en haut. A l’ori- gine l'intestin est assez large; il se rétrécit ensuite insensi- blement jusqu’au point où il passe au-dessous du vaisseau dorsal, V.d; là il montre un étranglement plus prononcé. Dans sa région terminale il devient de nouveau un peu plus large (jabot); son extrémité postérieure est marquée par un autre étranglement, mais surtout par un changement brus- que de couleur. L’intestin intermédiaire est en effet grisâtre de Zen P.V, tandis que la dernière portion de l'intestin buccal est d’une belle couleur rouge (vers L) qui s’efface successivement en avant; l’anse À 4° est de nouveau gri- satre; à partir de À la coloration rouge revient pour faire place au vert dans le voisinage de la bouche. Les trois sub- divisions B 4, À A' et 4” L correspondent à ce que SPENGEL a appelé chez l’Échiure le pharynx, l’œsophage et le jabot, ? La lettre 4’ a été omise sur la figure elle serait placée un peu en avant de L. 368 MAXIMILIEN RIETSCH. sauf que l’œsophage ne commence qu’au premier étrangle- ment de l'intestin buccal, quelquefois bien plus prononcé que sur la figure. Le pharynx est marqué d’anneaux trans- versaux qui s’accentuent d’abord dans l’œæsophage pour dis- paraître à son extrémité postérieure; le jabot est très court. La figure 15, PI. XVII fait voir la structure de l'intestin buccal et montre en même temps comment les différentes couches tégumentaires se comportent à la bouche. Les fibres annulaires des téguments sont disposées dans la région antérieure du corps en faisceaux distincts; quelques fibres longitudinales se replient en dehors et viennent péné- trer dans cette couche qui s’arrête brusquement à la base de la trompe dorsalement, et qui dans la lèvre inférieure ne montre pas de limite de séparation nette avec les fibres an- nulaires de l'intestin. La musculature longitudinale de la peau se continue directement dans la trompe à la face dor- sale ; sur les côtés et ventralement un certain nombre de ses fibres se terminent brusquement en s’étalant (ML.L.{. fig. 45), tandis que d’autres contournent plus ou moins la bouche pour pénétrer également dans la trompe. Les fibres obliques in- ternes se continuent Jusqu'à la bouche et ne montrent pas non plus de séparation nette d’avec la couche de muscles annulaires de l'intestin. Le péritoine enfin se continue di- rectement sur ce dernier. La paroi de l’intestin buccal se compose : 1° D'un épithélium vibratile à cils longs et serrés et à cellules cylindriques élevées, continuation directe de l’épi- thélium qui revêt la face ventrale de la trompe; la couleur verte même de ce dernier se retrouve quoiqu'un peu moins intense, sur une assez grande étendue du pharynx et ne dis- paraît que successivement. A la lèvre inférieure il y a passage assez brusque à l’épithélium non vibratile, moins élevé et plus vert des téguments (L.i. fig. 45); 2° D'une couche de tissu conjonctif fibreux assez déve- GÉPHYRIENS ARMÉS. 369 loppée, laquelle, à la lèvre supérieure, se continue directe- ment dans la trompe et à la lévre inférieure dans la cutis des téguments; elle possède comme cette dernière des amas granuleux d’un pigment brunâtre, et s'étend dans les couches musculaires dont elle relie les fibres entre elles; 3° D'une couche de fibres musculaires annulaires qui n’est point régulière, non plus que la précédente. Ces deux assises réunies forment en effet des épaississements ou bour- relets transversaux qui ne constituent cependant pas des anneaux complets. L’épithélium est en même temps plus haut dans les élevures qu’au fond des sillons; il existe de plus des sillons longitudinaux moins profonds ; 4° D'une couche musculaire longitudinale; ses fibres no- tablement plus épaisses que celles de la couche précédente, ne s’infléchissent que rarement à l’intérieur pour contribuer à la formation des bourrelets; elles se continuent en partie dans les frenula ; 5° Du péritoine sans limites cellulaires visibles, mais à noyaux bien nets; on y distingue çà et là des amas pigmen- taires d’un brun rougeûtre; il n’est vibratile ni sur l’intestin, ni sur les téguments. Des brides rayonnantes très nombreuses rattachent aux parois du corps la portion antérieure du pharynx dirigée d'avant en arrière. Ces brides se composent d’une bande de tissu conjonctif fibreux avec quelques fibres musculaires longitudinales, le tout recouvert par le péritoine. Je n’ai pas remarqué ici de diaphragme analogue à celui décrit par SPENGEL chez l’Échiure. Des brides semblables relient les diverses anses intestinales entre elles et aux téguments. En s’éloignant de la bouche on voit la structure de l’intes- tin subir successivement les modifications suivantes : La musculature longitudinale se réduit, l’annulaire devient au contraire plus puissante tout en restant inégale; dans l’une et l’autre les fibres sont plus serrées; la délimitation est SA he à) By À 370 MAXIMILIEN RIETSCH. moins nette entre les deux assises, une partie des fibres longitudinales pénétrant obliquement au milieu des annu- laires. Le pigment semble disparaître du tissu conjonctif. L’épithélium dont les cils deviennent courts et gros, s’élève encore davantage, au sommet des bourrelets, et ses cellules prennent l’aspect de longs cylindres atténués vers la base, souvent fortement étranglés en leur milieu (fig. 16@, PI. XVIL): au fond des sillons au contraire ces cellules sont notablement plus courtes (16 b); elles montrent toujours un pigment vert qui, après l’action des réactifs, apparaît sous forme de gros- ses granulations. Entre les bases effilées des longues cellules épithéliales on remarque des cellules basales plus hyalines dont quelques-unes sont arrondies et petites (c), tandis que d’autres déjà allongées, comme b, montrent tous les états de transition vers les cellules adultes. L’épithélium se trouve limité par une membrane basale assez épaisse, d’aspect un peu granuleux sur les coupes, comme si elle se composait de fines fibrilles. Les modifications de l’épithélium et de la musculature interne font que les bourrelets transversaux de- viennent plus accentués et plus visibles à l’extérieur. Sur l’œsophage cette apparence annelée est d’abord très marquée ; elle s’efface ensuite peu à peu ; le changement est produit surtout par la musculature annulaire (fig. 17) plus uniforme, mais tout aussi puissante ; il tient aussi à ce que les cellules épithéliales qui ont perdu leur pigment vert avant l’œsophage, deviennent en général moins hautes. Plus loin la couche musculaire transversale se réduit et devient tout à fait régulière ; l'apparence annelée disparaît; en même temps l’épithélium de plus en plus bas (fig. 19) commence à être glandulaire dans une partie de ses cellules qui pré- sentent toutes ici un plateau bien marqué et un noyau plus ou moins granuleux (dans les préparations durcies). Un peu plus loin encore ces cellules, tout en restant d’abord cylin- driques, augmentent de volume, s’allongent et deviennent GÉPHYRIENS ARMÉS. 371 toutes glandulaires ; elle ne montrent plus de cils sur les coupes ; les plus développées sont entiérement remplies de granulations et ne laissent plus voir de noyau (fig. 20) ; les cellules basales augmentent notablement en nombre ; les bourrelets transversaux manquent entièrement ; les villosités longitudinales indépendantes de la musculature sont par contre plus accusées. La région où ont lieu ces derniers changements correspond au jabot (Z, fig. 9); ils se trouvent réalisés entièrement un peu en avant du point où une modification importante s’o- père dans la musculature devenue très mince. C’est ce chan- gement qui marque la fin de l’intestin buccal. En effet, les fibres longitudinales jusque là externes seront maintenant internes ; la couche annulaire deviendra externe. Au point de transition les fibres longitudinales externes semblent bien s’incurver en dedans ; je ne pense pas cependant que les deux assises musculaires de l'intestin intermédiaire puissent être considérées comme la continuation de celles de lintestin buccal ; il y a en effet une différence notable dans le volume des fibres à la limite de séparation ; elles sont plus épaisses en avant et cela est vrai surtout pour la musculature trans- versale (fig. 24 et 22). Sur une Bonellia minor de taille moyenne tout l'intestin buccal mesurait 45 à 16 mm. de longueur et son extrémité postérieure se trouvait à peu près à 5 mm. en avant de la poche vasculaire (P V, fig. 9, PI. XVI). Il. L’intestin intermédiaire s'étend du jabot jusqu’à l’in- testin anal en formant de nombreux contours et anses. Il est d’abord étroit sur une faible longueur ; puis il subit brusque- ment une dilatation (P V, fig. 9) qui correspond à un sinus vasculaire péri-intestinal ; au point où ce sinus s’arrête l’in- testin se montre de nouveau plus étroit ; il ne tarde pas à s’élargir encore successivement en prenant en même temps une Couleur jaune. C’est là l'intestin hépatique de H. pe La- DTA MAXIMILIEN RIETSTH. CAZE ; il est comme bouillonné, boursouflé ; il forme la plus grande partie du tube digestif. Plus loin l'intestin intermé- diaire se rétrécit et perd la couleur jaune ; ilse continue ainsi jusqu’à l'intestin anal. Presque immédiatement en avant du sinus périviscéral prend naissance un intestin collatéral beaucoup plus étroit qui accompagne l'intestin principal jusque un peu au delà de la zone où ce dernier perd sa couleur jaune ; il débouche à ses deux extrémités dans l'intestin principal. Celui-ci possède à sa face ventrale une gouttière vibratile à laquelle lintestin collatéral se trouve accolé ; elle commence chez la Bonellia minor à une très faible distance en avant de l’origine de ce dernier ; mais en arrière elle se continue beaucoup plus loin et ne s'arrête qu'à l'intestin anal ; elle s’élargit un peu à son extrémité postérieure, mais ne débouche pas dans un cœcum. On pourrait d’après cela faire trois subdivisions dans l’intes- tin intermédiaire : la première très courte (4) dépourvue d’intestin collatéral et de gouttière ; la seconde les possé- dant tous deux (b), la troisième ne conservant que la gout- tière (c). Dans ces trois régions les deux couches musculaires con- servent les positions que j’ai indiquées plus haut : fibres an- nulaires externes, fibres longitudinales internes, ces der- nières plus épaisses. Dans la région (a) ces couches muscu- laires se réduisent encore d’avant en arrière et à partir du sinus vasculaire elles ne se composent plus chacune que d’une seule assise de fibres assez espacées ; ces fibres sont munies d’un noyau correspondant à un renflement ; souvent elles sont ramifiées (fig. 27; PI. XVII). Du tissu conjonctif, présentant çà et là une cellule allongée, remplit les intervalles entre les fibres ; cela est surtout visible là où les deux feuil- lets musculaires sont écartés l’un de l’autre, c’est-à-dire dans les festons ; mais en somme ce tissu conjonctif est peu abon- dant. - GÉPHYRIENS ARMÉS. 373 L'épithélium se compose de cellules probablement très élastiques ; on les voit en effet tantôt assez courtes et larges, tantôt étroites et allongées avec tous les états intermédiaires ; elles forment des festons longitudinaux proéminents à l’inté- rieur et plus prononcés dans la région(b) que dans la région(a). L’assise des fibres musculaires longitudinales prend part à la formation des plus grands de ces festons en s’infléchis- sant en dedans. Les cellules épithéliales sont granuleuses, glandulaires ; à leur base on remarque de nombreuses cel- lules basales, les unes petites, arrondies, hyalines, quelque- fois avec deux noyaux (fig. 25, e) ; les autres plus grandes, souvent allongées, plus ou moins granuleuses, à noyau moins distinct (fig. 25, b,c, d); il m'a semblé voir tous les stades de transition entre des cellules basales très Jeunes et les grandes cellules épithéliales remplies de granulations et dé- pourvues de noyau (fig. 25, a); je pense done que les pre- qmières se multiplient et remplacent successivement les secondes. Sur les coupes je n’ai pas pu distinguer de cils sur ces cellules, mais à l’état vivant on remarque qu’en dehors de la gouttière il y a une ciliation déterminant un faible courant d'avant en arrière. La partie postérieure de la région jaune (hépatique) se rétrécit successivement; en même temps l’épithélium devient plus bas (fig. 29, PI. X VID), les festons se réduisent, les cellules basales semblent devenir moins nombreuses, les fibres mus- culaires un peu plus serrées ; le tissu conjonctif augmente entre les deux couches. Ces changements s’accentuent en- core dans la région (c), fig. 30; la musculature est plus dé- veloppée et l’on voit apparaitre dans l'intestin des bourrelets transversaux. Sur les coupes longitudinales on s'aperçoit que le feuillet musculaire externe se plisse en formant une série d’ares dont les fibres longitudinales tracent la corde ; l’inter- valle entre les deux feuillets est rempli par du tissu conjonctif 374 MAXIMILIEN RIETSCH. amorphe. Vers l’extrémité postérieure les cellules épithé- liales sont plus finement granuleuses. Dans la gouttière vibratile (fig. 24,gv, PI. XVI) les cellules épithéliales ne sont pas granuleuses, mais hyalines, munies de longs cils et d’un noyau arrondi ou plus ou moins allongé ; ces cellules assez basses au fond du sillon deviennent très hautes sur les bords, où les couches musculaires, l’interne surtout, s’infléchissent en dedans. La forme de cette gout- tière varie, sur les coupes au moins, comme on peut le voir par la comparaison des figures 23 et 24 ; c’est peut-être l’état de dilatation de l'intestin qui détermine ces change- ments. L'intestin collatéral, près de son origine, est soudé sur l'intestin principal par une surface beaucoup plus large (fig. 23) qu'il ne l’est plus loin (fig. 24). Il possède la même structure que ce dernier ; le péritoine se continue sur lui directement ; sa couche de fibres musculaires longitudi- nales est complète et entiérement distincte de celle de l’in- testin ; sa couche de fibres annulaires est soudée dans la région de contact avec celle de l'intestin ; mais dans ces deux couches les fibres sont notablement plus épaisses et plus serrées que dans les assises correspondantes du tube digestif. On s’en rendra compte en comparant la figure 28 qui représente les fibres longitudinales du siphon avec la fig. 22 (fl); en réalité la différence est encore plus grande, car les fibres musculaires sont plus épaisses à l’origine de l'intestin intermédiaire qu'un peu plus loin. Je n’ai point trouvé la bandelette musculaire spéciale qui existe chez 'É- chiure (SPENGEL p. 493 et fig. 26 [m) sur le siphon et la gouttière ; j'ai seulement remarqué qu’au delà du point où le premier s'arrête, la gouttière vibratile est accompagnée de quelques fibres longitudinales plus épaisses notablement que les autres et formant ensemble une bande étroite ; elles re- présentent sans doute les prolongements d’une partie des 40 à GÉPHYRIENS ARMÉS. 3175 fibres longitudinales du siphon. La couche épithéliale res- semble à celle de l'intestin ; les cellules sont moins hautes et disposées en une seule assise ; Je n’ai pas vu de cils à ces cellules dans les coupes, mais sur un morceau d’intestin frais on peut s'assurer que dans la gouttière il y a un faible cou- rant dirigé d'avant en arriére. J'ai dit que l’origine de la région (b) était marquée par un sinus périvasculaire qui s'étend autour de l'intestin sur une longueur de quelques millimètres (PV, P"V", fig. 9, et sp, fig. 23, PI. XVII); les coupes transversales montrent qu'ici le péritoine se détache plus ou moins des parois de l'intestin principal, quelquefois sur tout son pourtour sauf dans le voisinage de l'intestin collatéral ; des brides(b, fig. 23) seulement le retiennent aux couches musculaires. Dans l’in- tervalle plus ou moins large on remarque de nombreuses cellules ou globules sanguins, de dimensions assez variables, possédant un noyau, ordinairement arrondies, mais parfois aussi fusiformes ou irrégulières (fig. 26). En traitant du système circulatoire je dirai les rapports de ce sinus avec les Vaisseaux. III. L'antestin anal n'a que quelques millimètres de lon- gueur ; il se distingue même extérieurement de l’intestin in- termédiaire. Il ne possède ni siphon, ni gouttière spéciale ; ses parois sont bien plus résistantes, ce qui tient surtout au plus grand développement des deux couches musculaires (l'externe annulaire notamment) dont les fibres sont plus volumineuses et plus serrées. L'épithélium ici n’est plus gra- nuleux, mais se rapproche de nouveau sous plusieurs rap- ports de celui des téguments ; il se compose en effet de hautes cellules columnaires colorées en vert et pourvues de longs cils dont les mouvements déterminent un courant vers l'anus ; il forme, avec le tissu conjonctif assez développé, des bourrelets proéminents dépourvus de glandes et à direction longitudinale. Les poches anales débouchent dans la région 376 MAXIMILIEN RIETSCH. postérieure de cette troisième portion de l'intestin, laquelle ‘donne insertion, comme le pharynx, à des brides rayonnantes plus nombreuses que dans le reste du tube digestif. Autour de l’anus même la structure est assez compliquée. La couche épidermique des téguments s’infléchit en dedans à angle droit ; ses cellules deviennent brusquement très basses et en même temps vibratiles ; vers la limite interne des téguments il y a, par leur allongement successif, un court passage de transition à lPépithélium de l'intestin anal. La couche conjonctive est comme coupée à l’anus et les glandes, petites en général en ce point, disparaissent subitement à la courbure de l’épithélium. La couche des muscles annulaires s’élargit beaucoup, ses fibres deviennent plus espacées ; elle se recourbe en dedans à angle droit et m'a paru se continuer directement avec les fibres annulaires de Pintestin anal en s’amincissant notablement au point de soudure du tube di- gestif avec les téguments ; elle semble former un sphincter autour de l'anus. Les fibres longitudinales convergent de tous côtés vers cet orifice qu’elles dépassent probablement en partie en le contournant ; mais il y a ici un tel enchevê- trement de muscles que je ne puis être tout à fait affirmatif. La couche musculaire interne se continue jusqu’à l'anus, sans limite de séparation bien tranchée avec la couche annulaire de l'intestin anal. La Bonellia viridis possède comme la B. minor un intes- tin collatéral qui correspond à la bandelette de H. DE LACAZE: Thalassema Neptuni. Le tube digestif du Thalassema Nep- tuni présente dans son parcours et sa structure la plus grande analogie avec celui de la Bonellie. L’intestin buccal se rétrécit successivement à quelque dis= tance de la bouche, mais conserve ensuite sensiblement le même diamètre jusqu’au jabot ; celui-ci (PI. XXI, fig. 404,7) forme une petite ampoule mieux marquée que chez la Bo= nellia minor. La région de la poche vasculaire est relative- GÉPHYRIENS ARNÉS. 377 ment moins large ; derrière cette région (p v) l'intestin in- termédiaire augmente successivement de volume et en même temps de brun gris il devient rougeûtre ; après un parcours de 5 à 6 cm. (subdivision b) son diamètre diminue assez brus- quement et se conserve ainsi sur une longueur de 5 cm., pour augmenter successivement une seconde fois sur un es- pace de 2,5 à 3 cm.; cette nouvelle portion de l'intestin intermédiaire dont le tiers postérieur est surtout très volumi- neux, se termine à l'intestin anal. Ce sont là du moins les dispositions que j'ai observées sur un Thalassème que j'avais tué par injection d'acide osmique dans la cavité générale ; il est fort possible que ces changements de dimensions ne soient pas constants et dépendent en grande partie au moins de l’état de réplétion ou de vacuité du tube digestif. La gouttière vibratile et le siphon commencent dans la région de la poche vasculaire ; l’extrémité postérieure du second correspond à peu prés au rétrécissement brusque signalé plus haut ; la subdivision (b) est donc marquée par la présence du siphon. Celui-ci semble être relativement plus court et s'arrêter à une plus grande distance de l’anus que chez la Bonellie ; mais je ne suis pas trés convaincu de l’absolue fixité de ces rapports ni chez l’un, ni chez l’autre animal. La gouttière vibratile s'étend au delà du siphon jusqu’à 1 mm. à peu près de l'intestin anal ; là elle aboutit dans une poche creuse ou cœcum (ec, fig. 102) placée à la face ventrale de l'intestin et en communication avec sa cavité par un orifice (0, fig. 103, PI. XXI) de forme irrégulière que les deux bour- relets b, b' de la gouttière contournent pour se réunir ensuite en un bourrelet unique b”. L’intestin anal commence à ce diverticule (cœcum) ; il est très court et communique avec les glandes anales ; son extré- mité postérieure s’élargit en une ampoule. I. À la base de la trompe la musculature annulaire des Ruzsu——T. III. 29 318 MAXIMILIEN RIETSCH. téguments s'arrête encore comme chez la Bonellie. Les fibres longitudinales se prolongent dans la trompe ; mais d’abord la couche qu’elles forment s’élargit notablement près de la bouche et se divise en plusieurs assises par interposition de faisceaux transversaux qui m'ont paru provenir de la couche musculaire interne (oblique). L’intestin buccal à son origine ne diffère de celui de la Bonellie que par l’absence de la couche de fibres musculaires longitudinales ; il possède bien quelques-unes de ces fibres isolées, mais il est possible qu’elles proviennent uniquement des brides nombreuses auxquelles donne insertion le pha- rynx. Un peu plus loin les fibres longitudinales deviennent plus abondantes ; leur répartition est très inégale et sur les coupes transversales elles se montrent réunies par groupes en certains points, très clairsemées en d’autres. La couche des muscles annulaires est au contraire bien développée dans l'intestin buccal ; contrairement à ce que nous avons vu chez la Bonellie ses fibres sont notablement plus épaisses que les fibres longitudinales. Il est presque superflu de dire que lépi- thélium manque de pigment vert. En avant du jabot les fibres longitudinales forment une assise mince et à peu près continue ; les fibres transversales sont toujours notablement plus épaisses et constituent encore une couche puissante. Les cellules épithéliales commencent à devenir granuleuses ; cependant elles sont toujours cylin- driques, mais moins hautes qu’à la bouche ; sur un plateau assez épais elles portent de courts cils vibratiles. A l'entrée du jabot la musculature transversale s’amineit brusquement et se réduit à une seule assise de fibres. Dans le jabot, encore muni de bourrelets longitudinaux, l’épithé- lium cesse d’être vibratile (c’est-à-dire que les cils ne se voient pas sur les coupes) et devient plus fortement granu- Jeux. IT. Au delà du jabot commence l'intestin intermédiaire en- GÉPHYRIENS ARMÉS. 379 touré à son origine par la poche vasculaire (fig. 404, PI. XX). La position des deux couches musculaires se trouve encore ici intervertie ; l’épithélium offre les mêmes caractères que chez la Bonellie. Le péritoine s’écarte irrégulièrement des autres couches de l'intestin auxquelles il reste attaché par des brides ; cependant il entraîne souvent avec lui des fibres annulaires. Dans la cavité ainsi formée on rencontre des globules figurés ; c’est là que débouchent le vaisseau dorsal et l’anastomose neuro-intestinale. Dans les coupes transver- sales on voit que sur le siphon (ou la gouttière vibratile) et dans son voisinage le péritoine est toujours adhérent. Les fibres musculaires longitudinales sont bien plus épaisses et plus ser- rées que sur l'intestin principal; elles se prolongent avec ces caractères à une certaine distance sur les côtés de la gout- tière. Celle-ci ensuite se creuse davantage, fait saillie extérieu- rement sur l'intestin; un peu plus loin les coupes montrent le siphon tout formé ; mais la gouttière a disparu, c’est-à-dire qu'à l'intestin collatéral correspond bien un sillon dans l’épi- thélium intestinal, mais les parois de ce sillon sont formées par des cellules glandulaires ordinaires et non par des cel- lules cylindriques hyalines et vibratiles. On dirait que le siphon à pris naissance par rapprochement et soudure des deux lèvres de la gouttière. Celle-ci ne tarde pas à reparaître avec ses caractères ordinaires (fig. 104, PI. XXI) et les deux formations se montrent alors superposées ; la structure est la même que chez la Bonellia minor. Il n’y à pas de ruban musculaire spécial; mais, comme à l’origine du siphon, les fibres longitudinales sont plus épaisses dans celui-ei et dans le voisinage du sillon vibratile que sur l’intestin principal. Au delà de l'extrémité postérieure du siphon la gouttière devient plus profonde ; ses parois latérales constituent deux bourrelets proéminents dans la cavité de l’intestin. La mus- culature longitudinale suit ce mouvement et s’infléchit encore plus fortement en dedans. Eutre le péritoine et les autres 380 MAXIMILIEN RIETSCH. tissus on voit de larges lacunes contenant des éléments cel- lulaires et traversées obliquement par des fibres annulaires. Vers son extrémité postérieure la gouttière vibratile devient encore beaucoup plus large ; les bourrelets moins hauts s’étalent transversalement ; les deux couches musculaires sont plus développées, et les fibres longitudinales forment une bandelette spéciale qui correspond à la gouttière. La musculature devient encore plus épaisse autour de l’o- rifice du cœcum. Faute de matériaux Je n’ai que des obser- vations très incomplètes sur la structure de celui-ci; ses pa- rois m’ont semblé se composer du péritoine en dehors, d’une mince couche de fibres musculaires entre-croisées et d’un épithélium assez bas en général, mais s’allongeant beaucoup autour de l'entrée du diverticule où il est vibratile et où il constitue un coussinet renforcé encore par du tissu conjonctif et par les muscles. HI. L’intestin anal offre une résistance plus grande grâce à sa musculature plus puissante ; son extrémité postérieure donne attache à de nombreuses brides et acquiert une couche conjonctive assez développée en dehors des assises muscu- laires ; son épithélium se compose de cellules cylindriques hautes, munies de cils longs et serrés et formant des bourre- lets à direction longitudinale. L’intestin anal est séparé de l’anus par un renflement possédant une structure toute spéciale (c {, fig. 405). La musculature conserve la même disposition; elle devient seu- lement plus épaisse, la couche longitudinale surtout qui s'étale largement par places (m li). Entre le péritoine et les fibres annulaires, plus épaisses que les longitudinales, on voit une large zone de grosses cellules arrondies ou polygo- nales ; leur contenu (fig. 106) possède un aspect particulier ; il est plus ou moins réticulé et étoilé et se colore bien par l’hématoxyline ; ce n’est que dans un petit nombre de ces cellules que l’on aperçoit un noyau avec un ou quelques nu- GÉPHYRIENS ARMÉS. 381 cléoles. Elles pénêtrent du reste plus ou moins dans les cou- ches musculaires et jusque contre l’épithélium. Celui-ci est très bas et m’a semblé appliqué presque directement sur la musculature longitudinale ; mais mes préparations ne m’ont pas renseigné suffisamment sur sa nature ; à l’anus il passe par transition successive à l’épithélium connu des tégu- ments. Les grandes cellules de ce tissu particulier offrent un aspect semblable à celui que présentent fréquemment les glandes cutanées, celles de la trompe surtout; mais je n’ai pas pu voir de canal excréteur ; je ne sais donc si cette am- poule, dans la partie antérieure de laquelle les glandes anales m'ont paru déboucher, doit être considérée comme homo- logue de la région glandulaire anale de l’Échiure que nous verrons tout à l’heure; mais Je suis tenté de le croire. La couche musculaire annulaire de l’intestin semble se continuer directement avec la couche correspondante (ex- terne) des téguments qui se replie brusquement en dedans autour de anus et qui forme sans doute un sphincter. Les couches longitudinales de l'intestin et de la peau s’arrêtent net, la première après s’être notablement amincie ; elle res- tent séparées l’une de l’autre par le tissu à grandes cellules de l’ampoule anale. Quant aux fibres obliques des téguments, elles diminuent, puis disparaissent totalement déjà à une certaine distance de l’anus ; la couche conjonctive devient au contraire bien plus épaisse et contient des glandes très volumineuses. Echiurus Pallasii. Comme mes observations sur les deux types précédents m'avaient conduit à des résultats presque identiques à ceux déjà obtenus antérieurement pour l’Échiure par SPENGEL, Je n'ai fait que très peu de recherches sur ce dernier animal. La gouttière vibratile, à son extrémité postérieure, s’élar- git et se creuse un peu; elle forme ainsi comme un rudiment de cœcum sur les côtés duquel les bords de la gouttière sont 382 MAXIMILIEN RIETSCH. épaissis. L’intestin anal commence en ce point ; il possède encore un aspect différent et une solidité plus grande ; ik donne insertion à de nombreuses brides et possède des bour- relets saillants à direction longitudinale. Son épithélium dif- fère notablement de celui de l'intestin intermédiaire ; les cellules sont columnaires, non granuleuses, garnies de cils serrés ; vers le point d'insertion du tube digestif sur la peau elles deviennent bien plus basses (r”gl" fig. 122, PI. XXID), d’une façon assez brusque, et restent ainsi sur une certaine longueur (r'gl'-rgl); puis il y a passage graduel à lépi- derme ordinaire. Sans animal vivant je n’ai pu déterminer jusqu'où s’étendaient les cils. Là où l’épithélium devient bas on voit aussi apparaitre des glandes très nombreuses et rap- prochées occupant une zone épaisse tout autour de l’anus ; elles sont identiques aux cellules glandulaires des téguments et s'étendent depuis l’épiderme jusque profondément dans la musculature. Au contraire, au delà de cette région les pa- pilles de la peau se montrent dépourvues de glandes ; on y distingue seulement un réseau ganglionnaire sous-épider- mique bien développé. Cette région glandulaire est invaginée à l’intérieur ; elle va ainsi au-devant de l'intestin anal ; elle reçoit les canaux excréteurs des glandes anales qui la tra- versent un peu obliquement et dont les parois montrent un épithélium, probablement vibratile, et deux couches muscu- laires, l’interne longitudinale, l’externe annulaire. La couche musculaire longitudinale des téguments se ré- duit près de la région glandulaire, puis ses fibres semblent s'épanouir irréguliérement dans cette région ; il en est de même de la couche longitudinale de l’intestin terminal égale- ment moins épaisse près de l'anus. La couche annulaire de l'intestin s’élargit au contraire notablement, ses fibres de- viennent plus espacées et occupent ainsi toute la région glandulaire pour se continuer directement avec la couche an= aulaire des téguments plus épaisse à l'extrémité postérieure; GÉPHYRIENS ARMÉS. 383 les fibres circulaires de la région glandulaire fonctionnent peut-être comme sphincter. La couche des fibres obliques internes de la peau ne s’étend pas jusqu'à l'anus, mais s'arrête aux anneaux de soies. . J'ai déjà résumé les travaux de Forges et Goopsir (12 et 13, Échiure) qui prirent l’intestin collatéral pour un tronc veineux, DE QUATREFAGES (39) qui donna le premier des indications sur la structure interne des parois intestinales de l’Echiure, et de SCHMARDA (48, Bonellie). H. pe LACAZe a fait du tube digestif de la Bonelhia viridis une description anatomique minutieuse ; la ligne formée par Île siphon et la gouttière se trouve désignée comme une « bande- « lette droite qui semble la cause des plissements de l'intestin, « en déterminant une traction, comme le ferait par exemple le « cordon passé dans la coulisse d’une étoffe » (28, p. 68). N'ayant pu injecter cette bandelette, H. pe LACAZE s’abstient de la prendre pour un vaisseau, comme l'avaient fait d’une façon erronée d’autres auteurs. L'intestin intermédiaire possède une couche épaisse de substance cellulaire (hépatique) formant des plis transversaux ; cet épithélium est vibratile, granuleux ; tout porte à croire que cette partie est chargée de sécréter un pro- duit nécessaire à l’accomplissement de la digestion. Les courbes et les anses de l'intestin sont maintenues dans une position à peu près constante par des brides ou trabécules qui sont surtout nombreuses aux deux extrémités, et qui près de la ligne médiane sont ray prochées et parallèles constituant ainsi un véritable mésentère. GR&EF (20, p. 49-55) distingue un pharynx à parois épaisses ne possédant d’abord que des muscles transversaux, auxquels s’adjoignent bientôt extérieurement des fibres longitudinales ; un œsophage plus étroit, très musculeux, marqué d’anneaux qui sont dus aux fibres circulaires ; un intestin intermédiaire siège principal de la digestion, en général plus large, à parois très minces avec une faible musculature longitudinale et quel- ques fibres circulaires ; un intestin terminal à parois plus épais- ses qui reçoit les glandes anales à son extrémité postérieure garnie de nombreuses brides. L’anus est entouré d’un sphincter formé d’une large couche de fibres annulaires. GREEF n’a pas vu le jabot, ni le changement de position des couches muscu- laires entre celui-ci et l'intestin intermédiaire ; il prétend que dans ce dernier les fibres longitudinales sont externes, les cir- culaires internes (p. 50). Les indications histologiques sont encore inexactes en plus d’un point, ainsi : Toute la surface interne de l'intestin serait ciliée comme celle de la trompe et recouverte d’une épaisse couche d’épithélium cylindrique (cela n’est exact que pour les intestins buccal et anal et pour la gouttière vibratile). 384 MAXIMILIEN RIETSCH. La couche conjonctive contiendrait des glandes ordinairement nombreuses, consistant en amas cellulaires de forme variée, de couleur brune ou jaunâtre, dont on peut sur les coupes heu- reuses, suivre le canal excréteur jusque dans le lumen de l’in- testin (p. 50, il s’agit sans doute d'amas pigmentaires). Dans l'intestin intermédiaire existerait une couche conjonc- tive relativement épaisse (elle est très réduite au contraire) s'étendant partout entre l’épithélium cylindrique et la muscula- ture, et contenant en abondance de petites glandes, ainsi que de très nombreux éléments cellulaires. La paroi intestinale se réduirait à une mince membrane au point où est appliquée la veine intestinale (intestin collatéral) ; on dirait même (p. 59) que l’épithélium cylindrique de l'intestin se trouve interrompu en ce point (qui est en réalité occupé par le bel épithélium vibratile de la gouttière). GREEF n’a donc pas vules importantes modifications qu'éprouve l’épithélium intestinal ; il n’a reconnu ni la gouttière vibratile, ni le siphon, ni le ruban musculaire longitudinal. SPENGEL (54, p. 491-500) à fait une étude méticuleuse du tube digestif de l’Echiure. Il a décrit avec soin un diaphragme (dissépiment) qui existe en avant des soies et qui est un indice de segmentation (je n’ai pas observé pareille formation chez le Thalassème et la petite Bonellie). SPENGEL à signalé l'aspect annelé de l’œsophage, le renflement qui termine celui-ci, c’est- a-dire le jabot, puis la gouttière vibratile ; il a décrit un ruban musculaire bien marqué (fig. 26, {m) qui se compose de fibres longitudinales et qui court à la surface du siphon pour passer ensuite sur la gouttière. Nous avons vu que chez la Bonelha minor et le Thalassema Neptuni cette bande musculaire est beaucoup moins prononcée et se réduit même ordinairement à un épaississement des fibres longitudinales du siphon et de la gouttière. SPENGEL a découvert l'intestin collatéral des Echiu- riens chez la Bonellia viridis d’abord (voir une courte indication à ce sujet par Eisié dans Zool. Anzeiger, 1878. n° 7, p. 454), puis chez l’Echiurus Pallasü où il l'a décrit en détail. Toute la portion du tube digestif comprise entre le jabot et l'intestin anal est divisée en intestin intermédiaire « Zwischendarm » (entre le jabot et l’origine du siphon), en intestin médian « Mitteldarm » (région du siphon) et en intestin postérieur «Hinterdarm » (de la fin du siphon à l'intestin anal), SPENGEL ne dit pas (comme l’a fait GREEF) que la musculature longitudinale manque à l’origine du pharynx; il a décrit les cellules basales de l’épithélium et le changement de position des deux couches musculaires derrière le jabot. Les trois assises musculaires des téguments se continueraient chez l'Echiure au delà de la bouche dans le lobe céphalique. Chez la Bonellie et le Thalassème la chose est évidente pour la musculature longi- tudinale ; mais histologiquemént elle me parait au moins dou- teuse pour les deux assises transversales. Postérieurement les fibres annulaires sont les seules qui se continuent sans modili- GÉPHYRIENS ARMÉS. 385 cations jusqu’à l’anus où l’on distingue une région glandulaire et où ces fibres fonctionnent comme sphincter externe ; les fibres longitudinales divergent, formant en partie un réseau dans le voisinage de l'intestin anal, et en partie un sphincter interne. Les fibres obliques s'arrêtent aux muscles des soies postérieures, avec lesquels ils se confondent. Je n'entre pas dans les détails histologiques pour lesquels il y a, je l’ai déjà dit, concordance parfaite avec ce que l’on a vu plus haut pour le Thalassème et la Bonellie. R. von DRASCHE (6) a signalé chez le Thalassème qu'il a observé, l'existence de l'intestin collatéral, de la bande muscu- lairelongitudinale et d'un petitdiverticule ventral, situé immédia- tement en avant de l’anus et ratlaché par un mince ruban mésentérique au cordon nerveux. L'intestin de l'Echiurus umicinctus ressemble entièrement à celui de l'E. Pallasu (pha- rynx, œsophage, jabot, etc., intestin collatéral). Le tube digestif de l'Hamangia arctica décrit par DANIELSSEN et KorEN (5 et 6, p. 23-27) montre encore beaucoup d’analogie avec celui des autres Echiuriens. Ces auteurs signalent cepen- dant une troisième couche oblique et externe de fibres muscu- laires sur la portion initiale de l'intestin (cavité buccale) qui possède donc tout à fait la structure des téguments. Une dé- pression profonde la sépare de l’œsophage ; à cette dépression correspond une espèce de sphincter avec d’épaisses fibres mus- culaires annulaires. L’œsophage beaucoup plus étroit, d’appa- rence annelée, possède une couche musculaire longitudinale interne et une autre circulaire externe, toutes deux anastomo- sées, c’est-à-dire que ces couches musculaires seraient dispo- sées à l'inverse de ce qui existe chez les autres Echiuriens. Derrière l’œsophage l'intestin, tout en formant de nombreuses anses et circonvolutions qui sont soigneusement décrites et qui ressemblent en somme à celles de la grande Bonellie, se dirige d’abord en arrière et en même temps s’élargit successivement ; arrivé à l’extrémité postérieure il retourne en avant tout en devenant notablement plus étroit: enfin il revient encore en arrière pour se terminer par le rectum. La première partie de l'intestin élargi, celle qui succède à l’æœsophage, possède la même structure que ce dernier; ensuite les parois (intestin hépatique) deviennent plus minces, les dévressions de l’épithé- lium dans la couche conjonctive sont moins profondes et plus espacées ; cet épithélium se compose de cellules cylindriques ordinaires et de nombreuses glandes pyriformes unicellaires (cellules hépatiques) isolées ou réunies par groupes. La deuxième portion étroite de l'intestin aurait de nouveau jusqu’à l’anus une Structure analogue à celle de l'intestin élargi dans sa région antérieure. Il y a une bandelette membraneuse contenant un Vaisseau sanguin (le siphon peut-être). Les brides deviennent plus nombreuses près du cloaque. La surface externe de l’intes- in est constituée par un épithélium vibratile. Chez le Saccosoma vitreum la bouche est entourée d’un an- 386 MAXIMILIEN RIETSCH. neau musculaire et suivie d’un œsophage cylindrique à parois très épaisses, à plis longitudinaux proéminents, à épithélium cylindrique et en partie granuleux. L’œsophage s’élargit, dans. la région globuleuse du corps, pour former un estomac oblong, musculeux, suivi d’un intestin étroit et enroulé qui remplit toute la cavité du corps ; ses parois extrêmement minces possè- dent deux couches musculaires à fibres très espacées. Le rectum, très court et à parois épaisses comme l’œsophage, se termine au sommet de la portion postérieure très atténuée du corps, par l'anus qui est entouré d’un puissant sphincter. Chez l’Epithetosoma norvegicum l’'œsophage très court, à plis longitudinaux, est suivi de l'intestin très large allant droit à l'anus. Ventralement et latéralement l'intestin est marqué dans toute sa longueur de sillons annulaires profonds; dorsalement sa surface lisse est couverte d’une bande musculaire étroitement unie aux téguments: son épithélium se compose de grandes cellules granuleuses. Le rectum est court. Il y a un mésentère ventral. D’après Horsr (24 et 25) il y a la plus grande analogie entre l'intestin de l’Hamaingia glacialis et celui des autres Géphyriens armés. Le pharynx large et à parois minces est suivi d’un œso- phage musculeux à parois épaisses, terminé lui-même par un jabot plus large. Vient ensuite l'intestin proprement dit qui pos- sède un siphon (vaisseau de DANIELSSEN et KOREN) se terminant postérieurement par une gouttière. La disposition générale de l'intestin chez le Thalassema ery- throgrammon est analogue, d’après SLurrer (52), à celle de l'Echiure ; on ne trouve pas ici de diaphragme. Le long siphon possède la même structure que l'intestin principal dans lequel il s'ouvre à ses deux extrémités ; seulement ses parois sont plus minces et ses cellules épithéliales ne possèdent pas de cils; on y trouve en outre des groupes de cellules remplies de corpuscules bruns et réfringents. SLUITER attribue à ce siphon des fonctions analogues à celles du système lymphatique. La gouttière vibratile, accompagnée d’une bandelette musculaire, se termine peu avant l’anus, dans un large diverticule dont l'orifice est entouré d’un sphincter formé par les fibres de la bandelette, et dont les parois se composent d’un épithélium cylindrique sans glandes spéciales et d’une musculature plus forte que sur l'intestin: les fibres de cette musculature sont dis- posées comme des méridiens, l’orifice du cœcum étant l’un des pôles. Le diverticule, très variable de volume avec les individus, est rempli d'ordinaire par une masse hyaline de consistance cartilagineuse, se dissolvant dans l'acide chlorhydrique sans dégagement gazeux. SLUITER pense que c’est là un produit d’excrétion qu'il compare à la tige cristalline des Lamellibran- ches: il rappelle que des diverticules ont été trouvés aussi chez divers Siponculiens. LAMPERT (29) a signalé aussi un diverticule chez deux nou- velles espèces de Thalassème : Thalassema sorbillans et Th. formosulum . GÉPHYRIENS ARMÉS. 387 Le tube digestif des Échiuriens montre donc la plus grande similitude chez les divers genres typiques du groupe (Bonel- ha, Thalassema, Echiurus, Hamingia). Les différences se réduisent à l’absence, chez le Thalassème, d’une véritable couche de fibres longitudinales dans la région antérieure de l'intestin buccal, à la présence d’un diverticule ou cœcum, à la présence (chez le Thalassema Neptuni) d’une ampoule ou renflement (glandulaire?) à l'extrémité de l’intestin anal. L'Échiure de Pallas posséde à l’anus une région glandulaire spéciale peut-être homologue de ce renflement qui, chez la Bonellie, semble faire défaut. Les particularités caractéristiques de l'intestin se retrou- vent partout les mêmes, ce sont : Changement de position des deux couches musculaires en arrière du jabot ; Relations intimes de la portion antérieure de l'intestin intermédiaire avec le système vasculaire, sous forme d’an- neau ou de sinus; cette disposition assure peut-être la nutri- tion du sang et par suite celle de la trompe. Présence surtout d’une gouttière et d’un intestin collaté- ral; musculature plus ou moins renforcée le long de ces deux formations. On sait qu'un intestin collatéral analogue a été signalé encore chez les Annélides, dans la famille des Capitellides, et chez les Échinodermes. D’après Ersie (Zool. Anzeiger, Jahrgang 1, 1878, n° 7, p. 148) cet organe établit un nou- veau lien de parenté entre les Vers et les Vertébrés; il la comparé en effet à un filet cellulaire qui se montre d’une façon transitoire, chez divers jeunes embryons de Vertébrés et auquel SEmPER avait donné le nom de cordon hypochordal. Il à été signalé chez divers Sélaciens (Acanthias, Mustellus, Scyllium, Pristiurus, Torpedo) par SEmPER et par BALFOUR, chez les Téléostéens (Trutta) et les Batraciens (Bombinaster) par GOETTE. BALFOUR à montré que pour sa formation la a 388 MAXIMILIEN RIETSCH. paroi intestinale s’épaissit le long de la ligne médiane dor- sale ou bien se creuse d’un sillon dans lequel pénètre un étroit prolongement de la lumière du canal digestif. J’ai cru reconnaître chez le Thalassème adulte, par l'examen de coupes successives, les indices d’un mode de formation ana- logue pour le siphon des Échiuriens. Glandes anales. Bonellia minor. Les glandes anales sont des poches rami- fiées d’une belle couleur rouge, débouchant dans l'intestin anal tout près de l’anus et s'étendant de là en avant sur les côtés du tube digestif; des brides nombreuses les fixent à celui-ci et aux téguments. Chez la petite Bonellie elles sont plus simples que chez la grande où H. pe Lacaze les a décri- tes d’une façon très détaillée. Chez cette dernière chaque poche anale se compose d’un tronc allongé et très ramifié, les rameaux étant couverts de tubes étroits terminés chacun par un entonnoir vibratile de couleur très pâle. Chez la petite Bonellie le tronc est simple (fig. 34, PI. XVIID) et les tubes sont directement implantés sur lui. Dans un cas J'ai compté 80 tubes sur une poche; chez la grande Bonellie ils sont bien plus nombreux. Ces tubes sont des ramifications de la glande; vers leur extrémité libre ils s’atténuent successive - ment pour s’élargir ensuite assez brusquement en un enton- noir couvert de cils (fig. 32 et 34) intérieurement et sur le rebord. Les parois de cet organe se composent, dans le tronc aussi bien que dans les tubes, d’un péritoine, d’une couche musculaire et d’un épithélium. Dans le péritoine (p, fig. 33) on ne distingue pas ordinairement les limites cellulaires, mais les noyaux sont bien visibles. Dans cette couche on ren- contre de nombreux amas pigmentaires (a, pi) de couleur GÉPHYRIENS ARMÉS. 389 brun rouge, faisant proéminence à la surface ; c’est à ces amas que les glandes anales doivent leur couleur rouge. Ils sont de dimensions très inégales, en général arrondis, tantôt isolés, tantôt réunis en groupes plus ou moins volumineux ; quelquefois une large surface de l’organe s’en trouve entié- rement couverte. Ces amas m'ont paru être des cellules quelquefois énormes, qui se chargent de plus en plus de gra- nulations pigmentaires. On les trouve sur le tronc de la glande aussi bien que sur les tubes ; ils sont cependant plus clairsemés vers l’extrémité apicale de ces derniers. La deuxième couche (m, fig. 33) se compose de fibres musculaires entre-croisées réunies par du tissu conjonctif. Les fibres n’ont pas une stratification régulière et sont dirigées un peu dans tous les sens; on peut cependant, comme SPEN- GEL pour l'Échiure, admettre deux directions générales pré- dominantes, l’une longitudinale, l’autre transversale. Les fibres ayant la première orientation l’emportent peut-être sur les transversales qui sont plus généralement externes, tandis que les longitudinales sont plutôt internes. Dans les tubes la musculature est un peu moins développée que dans le tronc. La couche épithéliale est plus épaisse que les précédentes (e, fig. 33); elle se compose de cellules d’aspect assez diffé- rent, les unes souvent plus petites, à noyau bien visible, sont arrondies et ne possèdent ordinairement que peu ou point de granulations, elles sont appliquées contre la couche musculaire (c b, fig. 33). Les autres plus volumineuses, plus hautes, de forme plus ou moins irrégulière, sont char- gées de granulations grosses et nombreuses; leur noyau à ordinairement disparu; souvent aussi leurs contours devien- nent indistincts, et alors on voit à la surface interne de la glande une assise granuleuse au milieu de laquelle on devine, plutôt qu’on ne voit, quelques limites cellulaires. Je n’ai pas remarqué chez la Bonellia minor des groupes ::890 MAXIMILIEN RIETSCH. particuliers de cellules vibratiles (SPENGEL, Échiure) ; je n’ai pas vu non plus de cils sur les cellules épithéliales dans les coupes; cependant en examinant le tissu vivant on remarque qu’un faible courant se dirige vers la base de l'organe (vers l'intestin), et à moins qu'il soit déterminé par les entonnoirs, ce qui peut paraître douteux, il faut admettre la présence de cils sur une partie au moins des cellules épithéliales. A l’état de contraction des poches anales, lépithélium constitue des élevures irrégulières proéminentes à l’intérieur de l’organe. La cavité du tronc se continue directement dans les tubes; elle se rétrécit à l’extrémité de ces derniers en un étroit canal qui débouche dans l’entonnoir. Ceux-ci (fig. 34) ont la forme de coupes à bords repliés extérieurement et en bas; à l'extrémité du rebord vient s'attacher le péritoine. L’en- tonnoir lui-même est composé d’un épithélium (e v) à grandes cellules régulières portant chacune un seul cil long et fort ; leur extrémité interne est munie d’un prolongement filiforme (fig. 34 et 35) qui pénètre entre les deux épithéliums du tube. Je n’ai pas pu voir où se terminaient ces prolonge- ments; on les prendrait facilement pour de minces fibres musculaires ; mais en laissant séjourner longtemps une glande anale dans une solution de bichromate d’ammoniaque à 2°/,, on arrive très facilement à dissocier les entonnoirs et on reconnaît alors nettement la structure que je viens d’indi- quer. Ces cellules ont un grand noyau; leurs cils battent de façon à diriger un courant de la cavité générale à l’intérieur de la glande, comme H. DE Lacaze l’a déjà démontré pour la grande Bonellie. Les cellules épithéliales qui occupent le sommet des tubes, vers la base de l’entonnoir, et qui par conséquent font suite à l’épithélium de ce dernier, sont gra- nuleuses, moins cependant que les cellules suivantes placées plus à l’intérieur de la glande; elles sont de forme arrondie, petites et à contours bien nets. GÉPHYRIENS ARMÉS. 391 Pour l’étude de la structure de ces poches la macération dans le bichromate d’ammoniaque à 2 °/,, après l'acide osmique, m'a donné de meilleurs résultats que l’acide picri- que qui rétracte notablement les tissus. Les glandes anales établissent une communication entre la cavité générale et la région terminale du tube digestif ; elles paraissent être glandulaires et remplissent sans doute des fonctions d’excrétion; elles seraient donc analogues phy- siologiquement au corps de Bojanus. Thalassema Neptuni. Les glandes anales du Thalassème dif- férent notablement parleur forme de celles de la Bonellie. Elles se composent chacune d’un long tube ou tronc (g @, fig. 402, PI. XXI) ayant à peu près 4 cm. de longueur et s’atténuant insensiblement vers son sommet, tandis qu’à la base il se rétrécit d’une façon brusque pour déboucher dans l'intestin anal. Le tronc n’est point ramifié et les entonnoirs vibratiles sessiles, nombreux et très petits, s'appliquent directement sur lui; l’un d’eux est terminal; ils ne font défaut que sur la partie de la glande qui avoisine immédiatement l'intestin. La structure des glandes est tout à fait analogue à ce que nous venons de voir chez la Bonellie; les parois m’ont sem- blé moins riches en pigment; la couche musculaire (m, fig. 107, PI. XXIL) et l’épithélium (e) avec ses cellules basales (e b) ressemblent tout à fait aux formations correspondantes de la Bonellie. Les entonnoirs minuscules se composent d’un faible nombre de cellules assez grandes munies de longs cils vibratiles ; il m'a semblé que chacune ne possédait encore qu'un seul cil et aussi un prolongement basilaire ; mais je n'ai pu acquérir une certitude complète sur ces deux points. Les cils sont dirigés de la base rétrécie de l’entonnoir vers son sommet (en sens inverse du courant); ils conservent cette direction dans la douille très étroite et dans le canal plus large qui lui fait suite et qui est déjà situé dans l’épais- seur des parois de la glande. A l'extrémité de ce très court L 392 MAXIMILIEN RIETSCH. canal (c' v') on retrouve les cellules granuleuses ordinaires de l’épithélium interne. Au sommet de l’entonnoir la couche de cellules vibratiles se réfléchit un peu en dehors, puis se continue directement avec le péritoine qui a la forme d’une mince membrane possédant çà et là un noyau, tandis que sur la glande même il est beaucoup plus épais et composé de cellules distinctes ; mais ce dernier aspect doit changer évidemment avec l’état d'extension de ces organes si élas- tiques. Dans la figure les deux parois de l’entonnoir sont appli- quées presque l’une sur l’autre ; mais sur d’autres coupes on trouve l’entonnoir tout à fait ouvert et ses rebords rappro- chés tous deux des parois de la glande. Echiurus Pallasii. Ces organes ressemblent entièrement à ceux du Thalassème; ils sont seulement plus allongés. Je n'ai pas d'observations personnelles sur leur histologie. PALLAS avait attribué aux glandes anales un rôle dans l’expul- sion des produits sexuels (Echiure); RoLanpo les considéra comme des glandes salivaires (Bonellie); Cuvier comme des organes respiratoires (Bonellie) ; ForRBEs et Goopsir (Echiure) leur attribuèrent aussi ces dernières fonctions et pénétrèrent mieux leur structure ; ils reconnurent les entonnoirs vibratiles, mais non leur communication avec la cavité des poches. DE QUATREFAGES établit que leur coloration est due à du pigment et non à des vaisseaux (Echiure). Pour ScHmarpA ces glandes ne communiquent qu'avec l’eau extérieure et leurs rameaux sont des cœcums fermés (Bonellie). Max MuLLer les a signalées chez le Thalassema gigas. H. pe LacazE donne encore le premier une description exacte de ces organes (28, p. 89-97) et en même temps d’excel- lentes figures (pl. Il). Les poches anales pyriformes de la Benellia viridis sont constituées par une membrane mince et vont s’ouvrir par un tube grêle près de l’anus. Leur surface est hérissée d’appendices branchus, d’un brun rougeûtre et d'appa- rence glandulaire, dont les ramuscules s’épanouissent chacun en une petite urne de teinte blanche et couverts de forts cils vibratiles. Du fond de la coupe un canal très grêle conduit dans la cavité du ramuscule glandulaire, laquelle communique large- ment avec la poche anale. Le courant déterminé par les cils est dirigé vers l’intérieur de la poche. « La cavité du corps s'ouvre « donc au dehors, médiatement et successivement par cette y GÉPHYRIENS ARMÉS. 393 « ampoule, la partie glandulaire de la poche anale, l'intestin « et l’anus. » La couche cellulaire de la glande est assez épaisse, tapissée du cils; dans chaque cellule on rencontre une pous- sière grenue. Les poches sont suspendues aux parois du Corps et à l'intestin par de nombreuses fibres. Leur partie colorée est une glande, un organe dépurateur. Peuvent-elles aussi en se dilatant faire comme une inspiration qui permette à l’eau d'y pénétrer, et servent-elles ainsi à la respiration ? c’est possible. mais à défaut d'observations directes, on ne peut faire que des suppositions ; ce qui est certain, c’est que le liquide de la cavité générale peut être rejeté à l’extérieur. Chez le Thalassème étudié par KowaLEvsKkY (27) les glandes anales sont de longs tubes étroits couverts d’entonnoirs vibra- tiles. Dans son travail définitif (20, p. 75-79) GREEF appelle ces poches des branchies anales, il en donne une description singu- lière et tout à fait erronée : une communication directe avec la cavité générale ne semble pas exister; leur surface interne, couverte de cils, est divisée en espaces et conduits spacieux par des bourrelets proéminents ; l’eau y arrive amenant l’oxygène au sang (de la cavité générale. A cet effet il existe, à ce qu'il parait, chez la plupart des Echiuriens. à côté de ce système de canaux aquifères (Wassercanalsystem) un système spécial de canaux sanguins dans les parois de la poche. Chez l'Echiure ces poches sont souples, très extensibles et contractiles, cou- vertes d’entonnoirs vibratiles: ceux-ci peuvent s’étaler ou se rétracter dans la paroi de la poche, grâce aux fibres muscu- laires (?) situées dans les parois de l’entonnoir. Du fond des coupes vibratiles de courts canaux également vibratiles condui- sent dans un réseau vasculaire ramifié, dans lequel cireule le sang puisé dans la cavité générale par les entonnoirs; sur les coupes on voit dans ces canaux des trainées formées par les globules sanguins accumulés (pigment des parois de la glande). Quant à la structure, on distingue une couche extérieure de cellules basses, une couche musculaire à fibres extérieures cir- culaires et internes longitudinales, puis un réseau de fortes fibres entrecroisées qui pénètre dans les bourrelets: enfin une couche de grandes cellules vésiculeuses. Chez le Thalassema Baroni les branchies anales sont plus courtes, leur cavité plus large; les entonnoirs vibratiles ne sont pas isolés, mais groupés en petit nombre sur un pédoncule un peu plus long; leur surface apparait donc comme couverte de villosités. Chez le Thalassema Maœbü ce seraient de longs tubes bruns dépourvus d’entonnoirs vibratiles (exemplaires alcooliques). Chez la Bonellia vridis la cavité des tubes ne communique- ait pas non plus avec celle des poches, mais encore avec un Système de canaux situés dans les parois de celles-ci. En somme les indications de GREEFr, abstraction faite des don- nées sur deux Thalassèmes nouveaux, constituent un véritable et R. 2. 8. — T, III. 26 394 MAXIMILIEN RIETSCH. même notable recul sur les indications si précises et si exactes de H. DE LACAZE. ï SPENGEL (54) à rétabli la vérité pour l’Echiure. La paroi de cet organe si extensible se compose du péritoime, d’une couche musculaire et d’un épithélium. La couche musculaire est formée de fibres entrecroisées, à direction générale circulaire pour les externes, longitudinale pour les internes; ces deux couches ne sont pas très distinctes l’une de l’autre. La structure de l’épithélium est compliquée ; au milieu de cellules plates à con- tours peu nets, on remarque des groupes fusiformes de cellules plus hautes, possédant chacune une ou plusieurs vacuoles, un nombre variable de gouttelettes brun rougeûtre et un noyau un peu allongé; quelques-unes portent de longs cils très ténus; ces groupes sont disposés assez régulièrement en rangées longitu- dinales. Il y a de plus des balles de pigment généralement pla- cées en dehors de l’épithélium. Par la contraction des glandes, celui-ci forme des replis proéminents à l’intérieur. Ces longs sacs non ramifiés sont couverts d’un très grand nombre d’en- tonnoirs vibratiles qui mènent à des canaux situés dans la paroï de la poche et toujours dirigés longitudinalement, soit de bas en haut, soit de haut en bas; les canaux débouchent dans la cavité du sac. L’entonnoir se compose du péritoine et d’un épithélium vibratile qui se continue dans le canal. Le courant est dirigé à l’intérieur de la poche. L’entonnoir terminal, sou- vent plus grand, doit être considéré comme primaire et comme le plus important. SPENGEL réfute les opinions de GREEF et fait remarquer très justement que les injections de matière colorante dans les poches ne peuvent être employées pour démontrer ces communications, leur premier effet étant de fermer les canaux en pressant leurs parois l’une contre l’autre. L’orifice des glandes anales serait exactement à la limite entre les téguments et l’in- testin. H. vox DRASCHE (6) à trouvé dans son Thalassème, qu’il con- sidère comme identique avec le Th. Mœbü, des poches anales brunes, très minces, munies d’entonnoirs vibratiles. L'Echiurus unicinctus possède des glandes anales brunes munies d’enton- noirs. D'après DANIELSSEN et KoREN (3 et 4) les glandes anales de l'Hamingia arctica ont la plus grande analogie avec celles de la Bonellia viridis ; elles se composent d’un tronc globulaire d’abord lisse à sa base, puis hérissé de nombreuses branches ; chacune de celles-ci porte une multitude de tubes grèles, contournés et terminés chacun par un entonnoir cilié. Les glandes sont des expansions de la paroi cloacale, et se composent d’un épithé- lium granuleux à pigment gris vert, relié par un tissu connectif fibreux à la couche musculaire, laquelle est composée de fibres longitudinales et annulaires. Le tout est recouvert par un péri- toine vibratile. Pour ces auteurs ce sont là des organes glandu- laires, à fonctions néphrétiques et nullement respiratoires: ils ne pensent pas que l’eau de mer y pénètre. GÉPHYRIENS ARMÉS. 395 Les Saccosoma et Epithetosoma ne possèdent point de glandes iales. Ray-LANKESTER (30) a trouvé chez le Thalassema Neptuni des glandes anales extrêmement irritables et contractiles ; par injection d'acide osmique à 2 °/, à travers le cloaque, il a pu les fixer néamoins en extension et constater alors la communica- tion avec la cavité de la poche par un pore étroit qui ne laisse passer que le liquide de la cavité générale et non les globules. Le système des canaux de (REEF n'existe pas. D'après la description de Horsr (24 et 25) les glandes anales de l’'Hamingia glacalis ne diffèrent pas de celles de l’'Hamingra arctica. L'auteur n’admet pas les opinions émises par GREEF. SLUITER (52) décrit les glandes anales du Thalassema erythro- grammon comme gonflées, chez l'animal vivant, par de l’eau de mer qui leur arrive de l'anus. Leur paroi se compose du péritoine, d’une couche de fibres musculaires entrecroisées, plus généralement longitudinales à la face interne, d’un épithé- lium tout à fait analogue à celui décrit par SPENGEL pour l'Échiure (groupes fusiformes de cellules particulières), sauf qu'il paraît être entièrement vibratile ; même concordance pour les entonnoirs. Le système des canaux de GREEF n'existe pas. LAMPERT (29) n'a pas trouvé d’entonnoirs vibratiles sur les glandes anales du Thalassema caudex et Th. vegrande. 11 me semble qu'il est difficile de trancher cette question sur des exem- plaires alcooliques et sans coupes. Les glandes anales sont des organes très caractéristiques pour les Échiuriens; conjointement avec la forme extérieure elles expliquent qu’on les ait longtemps rapprochés des Holothuries. Ces organes sont simples chez l’Échiure et le Thalassème ; doublement ramifiés au contraire chez l’Hamin- gia et la Bonellia viridis ; la B. minor constitue un état de transition par ses glandes anales ramifiées une seule fois; la ramification peut se rencontrer cependant aussi chez certains Thalassèmes (Th. Baron, GREEF). Quant aux fonctions de ces organes, je crois, avec H. DE LACAzE, qu'elles sont avant tout glandulaires, excrétoires. Les courants déterminés par les cils des entonnoirs, de la glande elle-même et de la portion terminale de l'intestin, ne peuvent donner naissance qu’à un courant vers l'extérieur. Les glandes, en se distendant, ne déterminent-elles pas, malgré ce courant, la pénétration, à l’intérieur de la glande, 396 MAXIMILIEN RIETSCH. de Peau de mer qui servirait ainsi à la respiration du liquide de la cavité générale? 4 priori, la chose n'est peut-être pas impossible, mais l'observation directe pourrait seule prou- ver qu'elle a réellement lieu. Il ne semble pas, en tout cas, que cette eau puisse par les entonnoirs aller se mêler au liquide périviscéral, surtout chez l’Échiure et le Thalassème. En somme les fonctions respiratoires des glandes anales demeurent douteuses. H. DE LACAZE a rapproché ces organes des corps de Boja- nus des Mollusques. MM. HUxLEY, GEGENBAUR, CLAUS et HATs- cHEKk les ont considérés comme homologues des organes ses- mentaires des Vers. SPENGEL ne partage pas cette maniére de voir tout en réservant encore la sienne. DANIELSSEN et KOREN pensent que ces glandes sont des refoulements du tube diges- tif. La facon dont elles naissent chez la larve et leur inser- tion chez l'adulte (l'Échiure au moins) sur une région glan- dulaire qu’il est impossible de ne pas considérer comme un refoulement épidermique, démontrent qu’elles ne sont pas des dépendances du tube digestif. Cela ne prouve pas encore leur homologie avec les organes segmentaires ; néanmoins ces deux formations offrent une ressemblance assez grande dans la structure de leurs parois et de leurs entonnoirs, et quoique la question présente encore certains côtés obscurs, je suis très tenté de me rallier à l’opinion exprimée par HATscHek : Le segment terminal, cessant déjà pendant la vie larvaire de former de nouveaux métamères, on s'explique qu'il puisse fournir les matériaux nécessaires à la différen- ciation de ces organes spécifiques; chez la plupart des Anné- lides au contraire, on trouve pendant toute la vie à l’extré- mité postérieure une série graduellement descendante de métamères restés à un degré inférieur de développement : cette série aboutit au segment terminal qui a donné nais- sance aux métamères et dans lequel les ébauches primitives subsistent dans un état indifférent, et pour ainsi dire em- bryonnaire (22, p. 27). GÉPHYRIENS ARMÉS. 397 Système nerveux. Bonellia minor. Le système nerveux se compose du cor- don ventral dépourvu de renflements ganglionnaires et fixé aux téguments par un mésentère, et du collier œæsophagien qui s’allonge dans toute la trompe y compris les cornes; ses deux branches suivent les bords latéraux de la trompe et se recourbent ensuite en dehors pour longer la face postérieure des cornes ; à la pointe de celles-ci elles reviennent brus- quement en sens inverse et se soudent entre elles sur la ligne médiane dans l'angle rentrant de la trompe; dans ce dernier trajet, elles sont plus rapprochées du bord antérieur des cornes qu'elles ne l’étaient d’abord du bord postérieur. Je ne m'occuperai ici que du cordon ventral ; je renvoie au chapitre du lobe céphalique la description détaillée du collier. La moelle ventrale, cylindrique en avant, subit dans la région postérieure un aplatissement dorso-ventral assez marqué ; près de l’anus elle se bifurque en deux courtes branches appliquées sur la partie terminale de l'intestin. Elle est accompagnée par le vaisseau ventral qui est fixé sur elle par un mésentère et qui en arrière donne naissance à l'ovaire. De ce cordon se détachent symétriquement de nombreu- ses ramifications, seulement les deux nerfs d’une paire ne naissent pas ordinairement à la même hauteur; dans la région antérieure où le mésentére de la moelle est plus court et celle-ci par conséquent plus rapprochée des téguments, les nerfs pénètrent presque directement dans la peau; dans la région postérieure leur direction est plus oblique et ils restent plus longtemps libres dans la cavité générale. Je n’ai pas réussi à constater que les deux nerfs de chaque paire se 398 MAXIMILIEN RIETSCH. soudent sur la ligne médiane dorsale pour former un anneau (voir SPENGEL, Échiure). Les coupes permettent de se rendre compte de la struc- ture du tronc nerveux. Sur une coupe transversale, à la hauteur des soies (fig. 10, PI. XVIL), on voit qu'il est entouré d’une gaine nettement limitée en dedans et recouverte en dehors par le péritoine ; sur les deux lignes médianes celui- ci se détache de la moelle sous forme de lames doubles con- stituant les mésentères déjà mentionnés (a, fig. 10, mésen- tère fixant le vaisseau, b mésentère fixant la moelle). La gaine se compose d’une substance conjonctive qui paraît striée (fibreuse) transversalement et qui loge des fibres musculai- res longitudinales épaisses, assez espacées sur les côtés du cordon, plus rapprochées vers sa base et accumulées vers son sommet, où elles forment avec le tissu conjonctif un coin rentrant (ce coin est trop accentué sur le dessin fait d’après une coupe un peu oblique). Le cordon nerveux lui-même ne laisse reconnaitre aucun indice de renflements ganglionnaires ; ses cellules nerveuses sont disposées en deux bandes longitudinales sur les flanes de la moelle et se présentent sur les coupes sous forme de deux arcs à droite et à gauche du coin musculo-conjonctif qui les sépare; ces ares sont appliqués contre la gaine (fig. 10) et leur épaisseur diminue rapidement de haut en bas, où l’on ne rencontre plus sur les coupes que quelques cellules éparses. En dehors de ces deux bandes ganglionnai- res on ne distingue que des ponctuations et des fibres. Une partie de celles-ci sont plus épaisses et proviennent manifes- tement de la gaine conjonctive (4), et surtout de son coin rentrant, d’où elles se dirigent en bas en divergeant, se ramifiant et S’'anastomosant; puis elles aboutissent de nou- veau à la gaine. Sur les coupes longitudinales elles se pré- sentent à peu près sous le même aspect; il ne s’agit done point de cloisons, mais d’un réseau de travées fibreuses qui constitue une charpente de soutien. GÉPHYRIENS ARMÉS. 399 En dehors de cette charpente les parties de la coupe qui sont dépourvues de cellules, montrent encore des fibres plus minces plus ou moins transversales et surtout des ponctua- tions. Il y a là une structure fort complexe : d’après la com- paraison attentive des coupes longitudinales et transversales, il m'a semblé qu'il s'agissait d’un réseau nerveux dense, serré, dans lequel cependant les fibres à direction longitudi- nale prédominent de beaucoup. Les espaces entre les cellu- les ganglionnaires offrent un aspect analogue, le réseau y paraît seulement beancoup moins dense. Quant à ces cellu- les elles-mêmes, on voit nettement qu’elles sont pour la plu- part multipolaires et anastomosées entre elles; elles possé- dent un grand noyau et une apparence un peu granuleuse, leurs prolongements internes se perdent dans le réseau fibreux (fig. 41, PI. XVI). Les cellules tout à fait périphé- riques sont peut-être unipolaires en partie ; mais Je n'ai pu acquérir de certitude sur ce point. Dans la région de l'ovaire (fig. 55, PI. XIX), le cordon nerveux s’aplatit; sur les côtés il s’allonge un peu en fuseau. Les fibres musculaires de la gaine, plus nombreuses, sont distribuées d’une façon plus inégale ; elles s'accumulent tou- Jours au sommet en un triangle d’où part le mésentère de l'ovaire; elles sont ensuite rares et éparses jusqu'aux som- mets du fuseau où elles forment deux nouvelles agglomé- rations ; dans la moitié inférieure du cordon leur distribution est un peu plus régulière. Les cellules ganglionnaires sont encore disposées en deux ares plus écartés entre eux au sommet et à directions plus divergentes, de sorte que leurs bases sont séparées par un large espace. A l’intérieur des mailles conjonctives on distingue surtout des ponctuations. Le mésentère de la moelle est ici double ou plutôt on trouve une double rangée de tractus mésentériques qui envoient souvent des branches aux nerfs et qui sont reliés entre eux dans le sens longitudinal; ces tractus contiennent des fibres 400 MAXIMILIEN RIETSCH. musculaires. Le tronc nerveux est plus écarté des téguments que dans la région antérieure. Sur la ligne médiane ventrale les téguments montrent extérieurement un sillon qui n’inté- resse que la couche conjonctive; j'ai déjà indiqué plus haut les modifications de la musculature en ce point. En somme le tronc nerveux ne montre pas trace de seg- mentation ; mais on y reconnait une symétrie bilatérale net- tement accusée, et plus prononcée encore dans la région postérieure ; cependant ce serait peut-être un peu exagéré que de parler comme l’a fait GREEF (20, p. 93) de deux cordons distincts reliés entre eux par une commissure. Cette symétrie bilatérale se retrouve à la bifurcation antérieure où, dans chaque branche du collier, se prolonge l’un des ares ganglionnaires; ces branches restent libres dans la cavité générale Jusqu'à leur pénétration dans la trompe, sur les côtés de la bouche. Les cellules ganglionnaires se retrouvent encore à la racine des nerfs, surtout des nerfs postérieurs qui partent aux pointes latérales du fuseau. Je n'ai pas observé d’élé- ments cellulaires plus loin sur le trajet des nerfs. Ceux-ci ne possèdent pas de gaine conjonctive; le péritoine seul les accompagne, mais seulement Jusqu'à leur pénétration dans les téguments. Sur les coupes longitudinales de la peau on distingue dans les trois couches musculaires de nombreuses sections transversales de nerfs périphériques (n, fig. 4, PI. XVID); elles présentent des ponctuations assez espacées reliées entre elles par un réseau fibreux qui m’a paru être une émanation directe du tissu conjonctif interstitiel de la musculature. Je n'ai pu découvrir aucune gaine propre sur le trajet des nerfs à travers les téguments, et J'ai pris les ponetuations pour des sections de fibres nerveuses longitu- dinales qui, d’après les coupes longitudinales des nerfs, se divisent et S’anastomosent en formant des mailles très allon- gées. De ces nerfs périphériques se détachent vers l'extérieur GÉPHYRIENS ARMÉS. 401 des trainées fibreuses qui deviennent diffuses dans la couche conjonctive externe; j'ai cependant réussi quelquelois à sui- vre ces trainées jusque dans le réseau sous-épidermique avec lequel elles s’anastomosent, et qui communique, je lai déjà dit (voir téguments et fig. 2) avec les prolongements basi- laires des cellules épidermiques. Ce réseau, à peu près loca- lisé au sommet des papilles, est plus développé dans la région antérieure du corps au moins sur la ligne ventrale que j'ai surtout étudiée à ce point de vue. Cette différence est peut-être en rapport avec le trajet des nerfs qui sont beaucoup plus obliques en arrière. Thalassema Neptuni. En disséquant un Thalassema Nep- tumi, le tronc nerveux se présente sous forme d’un cordon (fig. 96 et 97, PI. XXI) ondulé s’atténuant insensiblement en arrière ; sur sa ligne médiane on remarque une bande blan- châtre beaucoup plus mince que le cordon; c’est le vaisseau ventral. Ce tronc nerveux n’est pas, comme chez la Bonellie, relié aux téguments par un mésentère ; il repose directe- ment sur la musculature. Sur une coupe transversale (fig. 97) on voit qu'à la ligne médiane correspond un large sil- lon (il est un peu déplacé vers la gauche sur la figure); en ce point la couche conjonctive et l’assise des muscles annu- laires sont plus minces. tandis que la musculature longitu- dinale forme un bourrelet proéminent dans l'intérieur de la cavité générale ; l’assise interne oblique s’amincit et ses der- nières fibres pénètrent dans la musculature longitudinale et dans son bourrelet. Celui-ci est recouvert latéralement par le péritoine; en haut il est séparé du cordon nerveux, aussi large que lui, par une mince couche amorphe (conjonctive) dans laquelle on voit çà et là un noyau. Sur ses côtés et en haut le tronc nerveux est recouvert par le péritoine et par une gaine lamelleuse (fig. 97, g !) beaucoup plus épaisse sur la face supérieure (fig. 109, PI. XXII g l) où elle est nettement stratifiée : elle s’amincit rapidement vers les bords 402 MAXIMILIEN RIETSCH. latéraux du cordon où elle n’est plus composée que d’une seule assise, elle ne s'étend point sur les nerfs; on y recon- naît des noyaux. De cette gaine partent (au sommet surtout) de nombreuses travées conjonctives qui traversent le cordon en se ramifiant et en s’anastomosant. Les cellules nerveuses à noyau très volumineux présen- tent essentiellement la même disposition que chez la Bonel- lie ; elles sont disposées en deux bandes longitudinales, sans renflements ganglionnaires, et, sur la coupe (fig. 97, € g) on voit ces bandes sous forme de deux ares assez raprochés en haut, mais largement écartés vers leur base où les ban- des ne sont pas plus étroites qu’à leur sommet, contraire- ment à ce que nous avons vu chez la Bonellie. Les cellules nerveuses sont encore multipolaires et anastomosées entre elles en réseau ; on trouve cependant, plus fréquemment que chez la Bonellie, l'apparence de cellules unipolaires. Quel- ques cellules se voient aussi dans le champ fibreux qui est traversé par la charpente conjonctive, et dont la structure m'a paru en tout semblable à ce que nous avons vu chez la Bonellia minor. Sur la ligne médiane, dans le voisinage du sommet, on distingue un canal neural au moins dans la région antérieure du tronc nerveux; il mesure 12 à 13 uw. de diamètre, et son contenu d'apparence homogène se colore d’une façon assez intense par l’hématoxyline ; ses parois sont minces. Je n'ai pas trouvé pareil canal chez la Bonellia minor. Les nerfs partent du cordon ventral aux angles que ses faces latérales forment avec la face inférieure, ils descendent le long du bourrelet, puis pénêtrent dans la musculature di- rectement ou après avoir cheminé sur un espace plus ou moins long à la surface interne des téguments; leurs der- niéres ramifications vont se rendre dans les papilles. On ne rencontre de cellules dans les nerfs que dans le voisinage de leur points d'émergence; leur structure est conforme à ce que nous avons vu chez la Bonellia minor. GÉPHYRIENS ARMÉS. 403 Leur gaine (péritonéale) montre ça et là un noyau; elle les abandonne à leur pénétration dans la musculature, où je n'ai encore pu distinguer aucune paroi propre. Au sommet le péritoine se continue sous forme d’un mé- sentère (m e, fig. 97) de longueur très variable qui relie le cordon nerveux au vaisseau ventral. En avant des soies le tronc ventral se bifurque en embras- sant l’intestin ; les deux branches du collier sont enveloppées par la musculature interne oblique avant leur pénétration dans la trompe, dont ils suivent les bords latéraux pour se souder entre eux à la pointe antérieure du lobe céphalique. En arrière la structure du cordon reste telle que je lai dé- crite Jusqu'à l'extrémité postérieure, où il se divise en deux courts rameaux appliqués encore sur la portion terminale de l'intestin. C'est DE LACAZE-DUTHIERS (28) qui a donné le premier chez la Bonellia viridis la description exacte et complète du système nerveux d’un Echiurien; il a montré qu'il existe un collier æso- phagien très allongé, s'étendant à travers toute la trompe, et il a établi ainsi la véritable signification morphologique de cet organe : il n’y à plus eu ensuite qu'à étendre ce résultat aux autres types du groupe. En dehors de la trompe le système nerveux se compose d’un cordon abdominal sans ganglions, atténué en arrière où il se termine par deux filets entourant la dernière partie de l'intestin ; il donne naissance à de nombreux nerfs pairs, peu divisés, dont quelques-uns vont à la matrice ; tout près de l’angle de bifurcation antérieur, et de l’une des branches du collier, part un mince filet qui se rend à l'intestin. Je ne m'occuperai pas ici des premières publications de GREEF qui prêteraient bien à la critique, et je me contenterai d’analy- ser son mémoire définitif (20 ; p. 82-95). Chez l’Échiure le cor- don ventral, sans renflements ganglionnaires, pénètre en avant dans la trompe où il se divise en deux branches cheminant le long des bords pour se réunir à l'extrémité antérieure : elles forment ainsi un grand anneau œsophagien. Le cordon est soudé directement par sa face externe à la face interne des téguments, entouré sur le reste de sa périphérie par un vaisseau appelé ner- veux qui communiquerait avec la cavité générale ; sur ce vais- seau nerveux se trouverait accolé le véritable vaisseau ventral. Dans sa portion supérieure le cordon offre un canal central qui s'étend dans toute sa longueur, et deux arcs périphériques for- més de cellules ganglionnaires. GREEF donne ensuite de la 404 MAXIMILIEN RIETSCH. structure du cordon une description bien diffuse ; il parle d’une gaine conjonctive à nombreux noyaux qui s'étend sur les nerfs (enveloppe péritonéale sans doute); d’une couche externe de fibres nerveuses annulaires qui communique par de nombreux faisceaux avec un réseau de fibres nerveuses s'étendant dans toute l'épaisseur du cordon (probablement la gaine et la char- pente conjonctives); dans cette couche externe prend nais- sance, à ce qu'il paraît. le système nerveux périphérique. Le tronc nerveux n'offre pas trace de segmentation, mais on y reconnait bien une symétrie bilatérale qui va en s’accentuant dans la région postérieure où on la trouve encore plus pronon- cée chez la Bonelha wiridis que chez l’Echiure. Antérieurement le cordon nerveux pénètre d’abord dans la couche musculaire interne des téguments, puis dans la couche longitudinale où il se divise en deux branches. Sur tout son parcours, il donne naissance à des nerfs latéraux qui se détachent sans symétrie bilatérale et sans aucune régularité, et qui se ramitient dicho- tomiquement. GREEF n'a pas vu les fibres musculaires de la gaine nerveuse. Le mémoire de SPENGEL (54; p. 484-491), paru presque immé- diatement après le précédent, a heureusement rectifié et réfuté, pour le système neryeux, comme pour les autres, les nombreuses erreurs de GREEF. Après avoir décrit le parcours général du cordon et du collier, SPENGEL montre que dans le premier, sur les coupes transversales, les cellules ganglionnaires sont dis- posées en deux amas fusiformes arqués beaucoup plus rappro- chés dorsalement que ventralement ; ces cellules de grandeur variable sont en général multipolaires. Dans la portion fibreuse du cordon on distingue des groupements assez réguliers de fibres nerveuses longitudinales ; mais la structure de cette portion est fort complexe, et une partie des fibres composantes sont certai- nement de nature conjonctive etémanent de la gaine. Au-dessous, et tout près de la ligne médiane dorsale, on remarque un canal neural qui se bifurque antérieurement comme le cordon lui- même et que l’auteur considère comme homologue des fibres nerveuses géantes des Annélides ; dans sa paroi on distingue çà et là un noyau ou une cellule. La gaine assez épaisse se compose 1° d’une couche conjonctive interne qui possède des noyaux allongés et donne naissance à la charpente: 2° d’une couche péritonéale externe qui accompagne les nerfs jusqu'aux tégu- ments et qui forme un mésentère ventral ; 3° d’une couche in- termédiaire defibres musculaires longitudinales, plus développée au sommet du cordon. En avant le tronc nerveux se comporte comme nous l'avons vu, d’après GREEF; en arrière il se divise en deux branches quiembrassent l'intestin. La symétrie bilatérale accusée par la disposition des cellules ganglionnaires est con- firmée par celle des nerfs : les deux nerfs de chaque paire qui ne naissent pas toujours à la même hauteur, perforent, à une distance variable du cordon, les deux assises musculaires in- ternes pour cheminer ensuite entre les fibres longitudinales et GÉPHYRIENS ARMÉS. 405 annulaires et parallèlement à ces dernières : ils se soudent entre eux dorsalement de façon à constituer un anneau comme chez le Siponcle. Les anneaux correspondant aux grandes papilles sont plus épais que ceux des petites papilles. J'ai déja dit que je n’ai pas réussi à voir cette disposition chez la Bonellia minor : je ne prétends nullement pour cela la contester chez l’Echiure, ni même chez les deux autres types. DANIELSSEN et KOREN (4 : p. 29-31) ont trouvé la plus grande ressemblance entre le tronc nerveux de FHamingia arctica et celui de la Bonellie. Fixé par un mésentère ventral et un peu aminci dans la région médiane du corps. il s'étend de la bouche à l'anus sans montrer aucun renflement ganglionnaire ; à 3" derrière la bouche il se divise en deux branches qui embrassent la partie antérieure de l’œæsophage et se soudent à sa face dorsale, formant un large anneau; 1l se divise aussi postérieurement en deux branches qui se soudent avec l'intestin ; il est accompagnê par le vaisseau ventral et en arrière par l'ovaire. Il donne naissance à une multitude de nerfs se rendant aux téguments, au mésentère, à l'ovaire ; les points d’émergence ne se corres- pondent pas ordinairement dans chaque paire de nerfs. Une mince branche nerveuse se rend à chacune des deux matrices ; l’anneau œsophagien émet aussi des nerfs à la peau, à la cavité buccale et à l’æœsophage. Le cordon nerveux se compose du pé- ritoine, d’une gaine assez résistante, d’une zone interne de cel- lules ganglionnaires relativement mince et d’un noyau fibreux : le cordon n’est pas contenu dans un vaisseau (Greef). Le tronc nerveux du Saccosoma vitreum (p. 37) se présente comme un mince filament sous œsophagien dans la région an- térieure cylindrique du corps ; à son extrémité antérieure Il contourne l’œsophage, formant probablement un anneau: il fournit de nombreuses branches à l’œsophage et aux téguments : beaucoup de ces dernières atteignent l’épithélium, comme nous Vavons déjà vu. Malgré toutes leurs peines les auteurs n’ont pu suivre le cordon nerveux dans la portion globulaire du corps. Chez l’Emithetosoma norvegicum, le mauvais état des exem- plaires n’a permis qu'un examen incomplet. Le tronc nerveux accompagne le mésentère ventral de l'intestin, depuis la partie antérieure de lœsophage jusqu'à l'anus; il n’est pas renfermé dans un vaisseau. Sous une gaine musculaire épaisse se trouve une couche assez puissante de cellules ganglionnaires. puis une Zone fibreuse qui enveloppe un vaisseau (canal) central. Les portions cellulaires et fibreuses sont réunies par du tissu con- jonctif qui est en relation avec l’assise interne de la gaine. Les auteurs n'ont pu s'assurer s’il y avait un anneau œæsophagien : ils considèrent son existence comme probable: en tout cas cet anneau ne s'étend pas dans la trompe. comme ils s’en sont assurés par des coupes. SLUITER a rencontré chez le Thalassema erythrogrammon (52 : D. 51-54) un système nerveux analogue à celui des autres Echiuriens ; les nerfs périphériques forment des anneaux comme 406 MAXIMILIEN RIETSCH. chez l'Échiure. La disposition des cellules ganglionnaires est très différente de ce qui était connu jusqu'alors chez les Echiu= riens ; elles sont groupées en un cordon longitudinal unique et occupent la portion ventrale du tronc nerveux ; la partie fibreuse en forme de demi-lune, recouvre supérieurement ce cordon cellulaire. Ces rapports sont analogues à ceux qu’on trouve chez Sipunculus nudus (ANDREAE) et Priapulus bicaudatus (Horsr). Chez le Thalassema qgigas VEyovskY (56; p. 21) à trouvé le tronc nerveux ventral soudé sur un bourrelet musculaire de 4mm de hauteur, proéminent à l’intérieur et formé par l’assise médiane longitudinale des téguments ; les nerfs périphériques sont appliqués sur ce bourrelet (fig. 5. PL 10). Les cellules gan- glionnaires feraient complètement défaut, et la masse nerveuse ne serait formée que par des fibres : d’après la figure que nous donne VEJpovsky (il n’en est pas question dans le texte) Le tronc nerveux posséderait une gaine musculaire. Je dois dire ici que le système nerveux des Thalassèmes s’altère peut-être très facilement; quand je n’avais pas injecté la cavité générale à l'acide osmique sur l'animal vivant, je n’ai pas pu distinguer de cellules nerveuses dans le tronc ventral évidemment altéré. Veypovsky s'est-il trouvé dans un cas ana- logue avec le Thalassema gigas ; je suis tenté de le croire. Cette espèce ressemble entièrement par son bourrelet musculaire au Thalassema Neptum; je ne pense pas que VEJDovsKY ait pris pour une gaine musculaire qui manque chez ce dernier, l’assise des cellules ganglionnaires ; il me parait encore plus difficile d'admettre que celle-ci fasse défaut. Chez tous les Échiuriens adultes toute trace de segmenta- tion semble avoir disparu du tronc nerveux. La symétrie bilatérale est au contraire nettement accusée, non seulement par un sillon dorsal plus ou moins prononcé, mais surtout par la disposition des cellules ganglionnaires groupées en deux bandes longitudinales. Le Thalassema ery- throgrammon fait exception cependant, ses cellules ganglion- naires formant une bande ventrale unique (SLUITER). Comme chez certains Annélides, la moelle et les branches du collier sont munies d’un canal neural qui fait défaut chez les Bonellies. Les nerfs, symétriques aussi, quoique les deux points d’é- mergence de chaque paire ne se correspondent pas ordinai- rement, forment des anneaux complets chez une partie au moins des Échiuriens (Échiure, SPencez ; Thalassème, SLur- TER). GÉPHYRIENS ARMÉS. 407 Le tronc nerveux flotte le plus souvent dans la cavité géné- rale, fixé seulement aux téguments par un mésentère et des trabécules. Chez certains Thalassèmes (Th. gigas VEIDOvSKY, Th. Neptuni) il repose au contraire directement sur une proé- minence constituée par la musculature longitudinale des tégu- ments ; dans ce cas sa gaine perd les éléments musculaires qu'elle possède ordinairement (Th. Neptuni). Une disposition trés caractéristique des Échiuriens, c’est l'énorme allongement du collier nerveux au-dessus de l'œæso- phage, à travers toute la trompe ; ses deux branches sont munies de cellules ganglionnaires dans tout leur parcours. Les nerfs aboutissent par leurs ramifications périphériques à un réseau ganglionnaire sous-épithélial en relation à son tour avec un grand nombre d'éléments épidermiques, en gé- néral localisés dans les papilles (pour les mêmes relations dans la trompe voir plus loin). Les cellules épithéliales ainsi transformées en terminaisons nerveuses ne différent pas no- tablement par leur forme des cellules épidermiques ordi- naires. Système vasculaire et liquide de la cavité générale. Bonellia minor. Le système circulatoire se compose essen- tiellement d’un vaisseau dorsal et d’un vaisseau ventral, com- muniquant entre eux à la hauteur des organes segmentaires et à la pointe de la trompe. Le vaisseau dorsal prend nais- sance à la poche vasculaire péri-intestinale dont il a été question plus haut, et se dirige en avant vers la base de la trompe ; dans ce trajet il est un peu renflé (fig. 9, Vd, PI. XVIT) et placé au milieu des circonvolutions de lintestin buceal auquel il est rattaché par un mésentère en un point, à gauche de 4 ; il pénètre ensuite dans la trompe dont il occupe à peu 408 MAXIMILIEN RIETSCH. prés l’axe médian jusqu’au bord antérieur de cet organe. Dans l’angle rentrant qui sépare les deux cornes le vaisseau dorsal vient se souder au collier œsophagien ; il se divise en même temps en deux branches qui longent à droite et à gauche le bord antérieur de chaque corne, en s’accolant aux branches du collier qu’elles accompagnent ensuite le long du bord postérieur des cornes, enfin sur les côtés de la trompe elle-même ; arrivés dans la cavité périviscérale ces deux vaisseaux contournent le pharynx, puis se réunissent au-des- sous de lui pour constituer le tronc vasculaire ventral appli- qué sur le cordon nerveux. Ce dernier vaisseau se bifurque presque immédiatement de nouveau ; sa branche principale reste appliquée sur la moelle, tandis qu’une branche plus faible passe par-dessus le muscle interbasal des soies pour rejoindre de nouveau la branche principale en arrière de ces organes. Le vaisseau ventral forme donc un anneau autour du muscle interbasal. Un peu plus loin il se divise de nou- veau en deux ; l’une des branches, plus faible, continue à cheminer sur le tronc nerveux ; c’est le vaisseau ovarique qui se prolonge Jusque près de l’anus, mais qui est oblitéré dans sa région postérieure ; l’autre est le vaisseau neuro- intestinal qui se dirige vers la poche vasculaire et se bifurque un peu avant de l’atteindre ; ses deux branches débouchent dans cette poche péri-intestinale à droite et à gauche du siphon qu’ils embrassent en quelque sorte. Sur la figure 9 on ne voit pas cette division cachée sous un repli de l’intestin. J'ai dit, dans une communication antérieure (42) que le vaisseau dorsal forme un anneau autour du tube digestif au point où il vient s’y appliquer, et que de cet anneau part un vaisseau très court qui va se déverser dans la poche vascu- laire. J'ai en effet observé cette disposition ; mais l'examen d’un plus grand nombre d'animaux m'a fait voir que le sinus péri-intestinal n’est pas de forme très régulière ; j'ai trouvé parfois son enveloppe péritonéale appliquée par places sur -<8R Re GÉPHYRIENS ARMÉS. 409 les couches musculaires de l’intestin; peut-être ce contact n'est-il que temporaire et se produit-il quand la poche est plus ou moins vide, le péritoine $’affaissant alors sur l’intes- tin. Je pense que c’est à de pareilles adhérences apparentes ou réelles qu’il faut attribuer cette division de la poche en un anneau antérieur et un sinus postérieur. L’enveloppe péritonéale du sinus est en continuation di- recte avec les parois des vaisseaux qui en partent. Sur les coupes transversales (fig. 12) et longitudinales on voit que ces parois sont cellulaires; c’est du péritoine épaissi, élas- tique, à plusieurs rangées de cellules ; celles-ci contiennent de petits amas de pigment abondants surtout dans les couches externes, où souvent ils masquent le noyau cellulaire. Les cellules présentent des formes assez irrégulières ; extérieure- ment elles sont en général allongées et forment saillie ; inté- rieurement elles sont plutôt arrondies. Dans certaines régions on trouve des fibres musculaires longitudinales assez minces dans l’épaisseur des parois vasculaires ; jJ’en ai observé par exemple au point où l’anastomose neuro-intestinale débouche dans le vaisseau ventral; puis à la face supérieure du vais- seau ovarique, mais seulement près de son origine; elles disparaissent en effet entièrement en avant de l'ovaire. Le vaisseau dorsal offre une structure différente que Je n'ai pas élucidée complètement; elle m'a semblé analogue à celle du vaisseau dorsal du Thalassème dont il va être ques- tion; il est certain qu’on y trouve des fibres longitudinales plus épaisses et d’autres transversales plus minces. Je dirai, à propos de la trompe, les particularités que les vaisseaux y présentent; je reviendrai aussi plus loin sur le vaisseau ovarique. Dans la cavité générale tout le système vasculaire présente une belle couleur rouge due aux granulations pigmentaires qui sont contenues surtout dans l’assise externe des parois vasculaires. Comme H. DE LacazE l’a montré pour la grande rs lt IN. 27 410 MAXIMILIEN RIETSCH. Bonellie et comme je puis le confirmer pour la petite, le sang circule d’arrière en avant dans le vaisseau dorsal et en sens inverse dans les vaisseaux latéraux de la trompe. Dans le liquide sanguin on trouve des cellules amiboïdes (fig. 26, PI. XVII) qui paraissent tout à fait analogues à l’un des élé- ments du liquide périviscéral. Outre les œufs à divers degrés de développement on ren- contre en effet dans ce dernier deux sortes de corpuscules figurés; ce sont : 1° Des cellules (fig. 13, PI. XVIT) munies de pseudopodes à mouvements lents ; elles sont de taille et de forme variables, et contiennent de grandes granulations incolores et de plus ordinairement un pigment brun qui peut envahir les granu- lations ; les réactifs font apparaître un noyau dans les cellules qui me paraissent identiques avec les éléments figurés du sys- tème vasculaire. 2° Des corpuscules (fig. 14, a, PI. XVIT) sphériques, lisses, de couleur rouge rappelant celle des hématies ; on y distingue de petites granulations réfringentes et incolores, quelquefois aussi pigmentées ; ils perdent rapidement leur principe cole- rant rouge, quand on les place dans l’eau de mer sous le microscope. J'ai encore remarqué plusieurs fois des corpus- cules sphériques incolores beaucoup plus petits et moins nombreux (fig. 14, b). Je n’ai pu observer aucune communication entre la cavité générale et la cavité des vaisseaux. ; Les couches musculaires des téguments et les entonnoirs ciliés des glandes anales et de la matrice doivent faire cir- euler le liquide de la cavité générale ; quant à celui des vais- seaux, il est probable que le vaisseau dorsal avec sa région dilatée lui sert d’organe de propulsion, et que l’extension et la contraction de la trompe contribuent à le mettre en mou- vement. Thalassema Neptuni. J'ai peu de chose à ajouter à ce que j'ai dit sur la Bonellie. Le vaisseau dorsal est très large à son origine sur la poche vasculaire, dont il semble être une continuation ; il abandonne l'intestin à la hauteur du jabot et en même temps ses parois deviennent plus épaisses et résistantes ; on y distingue, sur les coupes transversales, une couche externe de cellules allongées perpendiculaire- ment à la lumière du vaisseau (cer, fig. 98, PI. XXI) et une couche interne de grandes cellules arrondies (C in) ; tous ces éléments sont munis de noyaux. Entre les deux couches viennent s’intercaler des fibres musculaires longitudinales, en général externes (fl) et des fibres transversales plus minces (f {), en général internes ; ordinairement elles sont encore séparées les unes des autres par des éléments cellu- laires. Cette disposition ne m’a pas paru affecter une grande régularité ni sur les coupes transversales, ni sur les coupes longitudinales ; il serait inexact par exemple de parler de couches musculaires, et ce vaisseau se trouve constitué en- core en somme par un épaississement péritonéal que viennent renforcer des éléments élastiques. Par suite de l’absence des cornes, les vaisseaux latéraux de la trompe ont un parcours direct; le vaisseau ventral à peine formé par leur conjonction, émet un rameau qui passe par-dessus le muscle interbasal; à une très faible distance du point où ce rameau rejoint de nouveau le vaisseau ven- tral, on voit partir l’anastomose neuro-intestinale (à peu près à la hauteur des organes segmentaires postérieurs). Celle-ci se bifurque plus tôt que chez la Bonellia minor ; ses branches plus longues se renflent à leur embouchure dans la poche péri-intestinale (fig. 101, PL. XXI). Le vaisseau ventral se compose d’une couche interne de cellules à peu près régulières et d’une couche externe de cel- lules allongées perpendiculairement à la lumière du canal (fig. 97, PI. XXI); cette dernière se continue inférieurement sous forme d’une lame double constituant le mésentère qui va GÉPHYRIENS ARMÉS. 411 412 MAXIMILIEN RIETSCH. s'attacher au cordon nerveux. Entre les deux couches cellu-. laires du vaisseau on trouve des fibres musculaires longitu- dinales et surtout des fibres transversales (annulaires); ces dernières se prolongent entre les deux feuillets du mésentère, où l’on rencontre encore quelques fibres longitudinales. Dans le vaisseau neuro-intestinal on distingue des fibres transversales qui disparaissent à la bifurcation. Dans la cavité générale on trouve des œufs isolés ou plus souvent réunis en amas (les deux Thalassèmes pris à Mar- seille étaient femelles), puis deux espêces de corpuscules comme chez la Bonellie. Echiurus Pallasi. J'ai seulement vérifié que les vaisseaux de la trompe se comportent encore de la même façon et que la poche péri-intestinale se réduit à un anneau vasculaire, dont les deux branches ne se réunissent, pour former l’anas- tomose neuro-intestinale, qu’à une certaine distance de lin- testin et après s’être détachées des parois de ce dernier : cette anastomose va constituer un second anneau autour du muscle interbasal des soies et débouche ensuite en arrière de ces organes dans le vaisseau ventral. Les vaisseaux existants chez les divers Échiuriens ont été reconnus à diverses reprises, notamment par DE QUATREFAGES : mais les auteurs avaient prêté en général à ces animaux un système vasculaire trop compliqué, de sorte que la première description exacte et complète a encore été donnée par H. DE LACAZE (28, p. 97-104). Comme il y a une très grande ressem- blance entre les deux Bonellies, je me contente de signaler les différences. Chez la Bonellia viridis : 1° Le vaisseau ventral, à peine formé par la réunion des deux troncs latéraux de la trompe, se divise en deux branches qui passent toutes deux entre les deux soies et sur le muscle inter- basal (pl. IV. fig. 3); elles embrassent ensuite la matrice (ce qui me semble pouv oir être un caractère variable); tandis que chez la Bonellia minor ces mêmes branches embrassent le mus- cle interbasal. 2° L'anastomose neuro-intestinale se divise en deux grosses branches, presque immédiatement après s'être détachée du vais= seau ventral. Chez la Bonelha minor elle ne se divise que tout près de sa terminaison sur le tube digestif. Ces deux branches débouchent encore ici dans une grande poche qui entoure l’in= testin. GÉPHYRIENS ARMÉS. 413 Si l’on veut trouver une artère, c’est le vaisseau dorsal par- tant de la poche qui doit être considérée comme telle ; dans la trompe en effet on peut voir les ondes sanguines se succéder «ans ce vaisseau à intervalles assez rapprochés. GREEF (20, p. 56-72) a décrit chez l’Echiure un anneau vas- culaire péri-intestinal embrassant l'extrémité postérieure de l’œsophage et donnant naissance à un vaisseau dorsal qui est plus large que tous les autres trones vasculaires et qui, dans ses épaisses parois, possède des fibres musculaires longitudina- les externes et des fibres transversales internes moins nom- breuses. GREEF à observé une fois qu'il se contractait: on peut donc le considérer comme un cœur. Le texte rend meilleur compte du parcours de ce vaisseau que la figure (fig. 42, pl. D qui le montre appliqué dans toute sa longueur sur l'intestin buccal. Les vaisseaux de la trompe et le vaisseau ventral sont disposés comme nous l'avons vu chez le Thalassème. A son extrémité postérieure le cœur forme l’anneau d’où part l’anasto- mose neuro-intestinale disposée comme je l’ai dit plus haut. Mais à ces données exactes GREEF ajoute beaucoup de détails qui constituent autant d'erreurs; je reviendrai dans le chapitre suivant sur celles qui concernent la trompe. Je dois mentionner ici : La coloration rouge de l'intestin buccal attribuée non à du pigment, mais à des vaisseaux sanguins embrassant le tube digestif (p. 50 et 51): L'intestin collatéral et la gouttière pris pour une veine intes- tinale qui partirait de l'anneau vasculaire, qui serait placée à la face dorsale de l'intestin et qui communiquerait postérieurement avec le vaisseau ventral par un nouvel anneau péri-intestinal (pour GREEF lui-même l'existence de ce dernier n’est cependant pas très certaine) ; La forme semi-lunaire du vaisseau ventral appliqué par sa concavité sur le prétendu sinus enveloppant le tronc nerveux ; Les nombreuses ramifications que l’auteur accorde généreu- sement au même vaisseau et qui se rendraient aux parois du corps, aux organes sexuels, aux glandes anales et aux filaments mésentériques. GREEF donne quelques indications sur d’autres Echiuriens. Chez la Bonellia viridis le système vasculaire semble concorder avec celui de l’Echiure, sauf pour l’anneau vasculaire antérieur transformé en poche ; les ramifications du vaisseau ventral ont échappé, est-il dit, à H. pE Lacaze ! Même concordance pour V'Echiurus forcipatus et les Thalassema Baron et Th. Mœbni. Chez ce dernier l’anneau est encore remplacé par un large sinus dont partent, pour le tronc vasculaire ventral, deux vais- Seaux de communication qui n’entrent pas en rapport avec le muscle interbasal des soies (ici l’anastomose neuro-intestinale Do donc conforme à celle que j'ai décrite chez le Th. Nep- uni). 414 MAXIMILIEN RIETSCH. Le liquide de la cavité générale des Échiuriens contient des éléments isolés ou agglomérés, de forme irrégulière ; ils sont. munis de pseudopodes et de granulations foncées, souvent aussE d'un pigment brun rouge: leur noyau devient visible par les réactifs. Le sang renferme les mêmes éléments. SPENGEL (54, p. 508-517) donne une description très nette du système vasculaire de l’Echiurus Palasu et rectifie les erreurs de GREEr. D’après les données de cet auteur sur l’Echiure, la ressemblance est très grande entre celui-ci et les deux autres types. La communication neuro-intestinale doit être considérée comme un anneau anastomotique dont les deux branches se soudent ensemble, ne restant distinctes qu’en deux régions qui constituent alors deux anneaux (musculaire et intestinal). L'étendue de la soudure est très variable avec les individus. Si, comme cela arrive assez fréquemment, l'anneau musculaire, embrassant le muscle interbasal des soies, est très large, 1l ne este que deux courtes sections impaires dans l’anastomose., l’une entre l’anneau musculaire et l’anneau intestinal, l’autre entre le premier et le vaisseau ventral. D’après la fig. 6 de SPENGEL et d’après l'explication de cette figure, il peut arriver aussi que les deux branches de l'anneau musculaire ne se sou- dent pas à nouveau, mais débouchent, chacune séparément, dans le vaisseau ventral. Dans les parois vasculaires on distingue deux couches cellu- laires, l’externe riche en pigment; entre ces deux assises les fibres musculaires sont disposées en faisceaux, surtout longitu- dinaux. Le liquide de la cavité générale contient des cellules sphéri- ques munies de gouttelettes pigmentaires brun rouge (l'auteur ne dit pas si elles sont colorées uniformément en rouge) et des corpuscules amiboïdes à mouvements lents qui existent aussi dans le sang des vaisseaux. SPENGEL n’a pu découvrir de communication entre la cavité générale et le système vasculaire, et ne voit pas de raison déter- minante pour en admettre une. . Chez les larves de Bonellie au contraire il est évident (53, p. 389) que cette communication existe. Le système vasculaire de l’Hamingia arctica n’a pu être étudié que d’une façon incomplète par DANIELSSEN et KOREN (#4, p- 27-29) ; d’après leur description il semblerait différer de celui de la Bonellie par les points suivants : 4° au lieu de déboucher dans une poche vasculaire, le vaisseau dorsal et l’anastomose neuro-intestinale se divisent chacun en un faisceau de ramuscu- les réunis par une membrane et attachés sur l'intestin ; les deux faisceaux paraissent se faire suite l’un à l’autre ; 2° le vaisseau dorsal et l’anastomose émettent chacun en outre une branche qui se prolonge sur l'intestin jusqu’à la cinquième circonvolu- tion de celui-ci, en donnant quelques ramifications sur son tra jet ; les auteurs n’ont pu déterminer si ces deux branches com- . 5 v* GÉPHYRIENS ARMÉS. 415 muniquent entre elles (l’une pourrait bien être en réalité l'intestin collatéral) ; 3° le vaisseau ventral (ou l’anastomose neuro-intestinale) envoie une ramification à la portion anté- rieure du canal intestinal et de l’æœsophage, et une branche à la deuxième circonvolution de l'intestin (l’une ou l’autre représente sans doute le vaisseau qui chez la Bonellia minor passe au-des- sus du muscle interbasal des soies) ; 4° dans la branche droite de l’anneau vasculaire œsophagien débouche un sac musculeux et plein de sang qui est peut-être un cœur. Les Saccosoma et Epithetosoma paraissent manquer de sys- tème vasculaire. D’après Horsr (24 et 25) l'appareil circulatoire de l’'Hamingia lacialis est au contraire tout à fait conforme à celui de la Bonel- ia viridis. RaAY-LANKESTER (30, p. 354) considère le système vasculaire du Thalassema Neptuni comme semblable à celui de l’Échiure décrit par GREEr. Ses observations diffèrent des miennes en quelques points : 4° la communication neuro-intestinale forme- rait un anneau autour de l'œæsophage : il n’y aurait donc pas de poche vasculaire ; 2° elle constituerait un second anneau autour du musele interbasal : 3° le liquide contenu dans les vaisseaux ne renfermerait pas de corpuscules figurés. RAY-LANKESTER semble aussi avoir considéré l'intestin collatéral comme un vaisseau, dégénéré il est vrai, sinon même oblitéré. Malgré ces divergences et malgré certaines différences dans la couleur de l'animal vivant (jaune-orange dans la région antérieure du corps, rose vers le milieu pour le Thalassème de Devonshire), je crois que le Thalassème du golfe de Marseille n’est autre que le Thalassema Neptuni. Le naturaliste anglais donne de plus des détails fort intéres- sants sur le liquide périviscéral et l'enveloppe péritonéale de la cavité cœlienne. Le premier varie en couleur du rouge au brun ; on y trouve des corpuscules sphériques imprégnés d’hémoglo- bine et contenant une ou plusieurs granulations de pigment brun, ainsi qu'un noyau qui n'apparait que par les réactifs. L'hémoglobine peut être séparée par l’eau douce qui ne dissout pas le pigment brun, et avec cette solution Rav-LANKESTER à obtenu, pour l’oxyhémoglobine et pour l’hémoglobine réduite, des spectres identiques à ceux de l’'hémoglobine humaine (super- position). Le liquide périsviscéral renferme aussi des corpuscu- les amiboïdes qui montrent quelquefois dans leur intérieur des granulations orangées et qui sont souvent agrégés en masses composées de cent et plus de ces cellules. En mars les produits sexuels n'étaient pas développés et Ray- LANKESTER ne trouva pas de jeunes œufs dans la cavité périvis- cérale, mais bien, chez quelques spécimens, des sphères muri- formes qui étaient de jeunes polyplastes spermatiques. Un pigment rouge-orangé existe sous forme de granulations dans les cellules péritonéales qui recouvrent : les vaisseaux, la 416 MAXIMILIEN RIETSCH. gaine nerveuse, une ligne médiane de l'intestin, les organes segmentaires et les glandes anales; lé pigment est répandu aussi, mais moins abondamment, sur toute la surface de l’intes- tin; il n’est pas soluble dans l’eau distillée et n’a pas de rapport avec l’hémoglobine. Celle-ci existe encore dans les muscles de la région moyenne du corps, dans les cellules péritonéales des brides mésentériques, et, à côté du pigment orangé, dans les mêmes cellules à la surface des organes segmentaires qui en deviennent d’un cramoisi foncé (à l’état de vacuité et de rétrac- tion). Les cellules à hémoglobine de la paroi cœlienne sont sphéri- ques et contiennent quelques granulations ; elles donnent nais- sance aux cellules flottantes de la cavité générale qui sont bien plus riches en hémoglobine. Ray-LaANKESTER a encore retrouvé l’'hémoglobine dans les cor- puscules du liquide périviscéral de l’'Hamingia arctica (31). D'après SLUITER (82) le système vasculaire du Thalassema erythrogrammon est conforme à celui de l’Echiure décrit par SPENGEL; le sang des vaisseaux renferme des cellules ami- boïdes pigmentées. Dans le liquide périviscéral on trouve, outre les produits sexuels, les mêmes cellules amiboïdes et de nom- breux corpuscules sphériques avec une (jamais deux) tache pig- mentaire et un noyau qui apparaît par les acides. Mais on rencontre en abondance un autre élément; ce sont des corps sphériques, blanchâtres de 0,15 à 0"®,45 de diamètre; ils semblent composés de cellules dont on distingue les contours, mais non les noyaux; ces cellules montrent chacune une tache pigmentaire identique à celles des corpuseules sphériques, et de plus des gouttelettes réfringentes, probablement huileuses. L'alcool dans lequel les animaux étaient conservés, donnait le spectre de l’hématine, ce qui indique la présence de l’hémoglo- bine chez l’animal vivant. Chez le Thalassema sorbillans nov. sp. LAMPERT (29, p. 338) le vaisseau ventral, à peine formé, se divise en deux branches qui embrassent une anse intestinale. Le même auteur décrit avec soin les rapports de ces branches avec les organes seg- mentaires ; il ajoute qu'il n’y a sans doute pas d'importance à ajouter à ces détails, les organes segmentaires vides et contrac- tés étant si réduits que ces rapports peuvent probablement changer. Je suis entièrement de cet avis et je pense que chez le même individu ces rapports seraient différents d'une époque sexuelle à l’autre. En résumé le système vasculaire se montre très concor- dant chez les différents Échiuriens ; il se compose d’un vais- seau ventral oblitéré en arrière et bifurqué en avant en deux branches qui forment un anneau s'étendant à travers toute la trompe. Le vaisseau dorsal commence vers l’extré- + hs ES 3 < si 21 L ss GÉPHYRIENS ARMÉS. 417 mité antérieure de l'intestin intermédiaire ; d’abord renflé et à parois épaisses, musculeuses, il va en ligne droite au lobe céphalique dont il occupe l’axe pour s'ouvrir à son extré- mité antérieure dans l’anneau formé par le vaisseau ventral. Une autre anastomose existe entre les deux troncs princi- paux ; sa disposition est variable. Chez l’Échiure l'extrémité postérieure du vaisseau dorsal débouche dans un anneau vasculaire embrassant l'intestin; mais les deux branches de cet anneau qui se détachent du tube digestif à droite et à gauche du siphon, ne se soudent ensemble qu’à une cer- taine distance (variable avec les individus) au delà des parois intestinales; de cet anneau part un vaisseau qui forme un second anneau autour du muscle interbasal des soies, puis aboutit au vaisseau ventral. Mais il arrive aussi que ce dernier anneau musculaire ne se ferme pas, que ses deux branches débouchent directement dans le vaisseau ventral (fig. 6 de SPENGEL), on dirait alors que c’est le vaisseau ventral qui forme un anneau autour du muscle interbasal et que l’anas- tomose neuro-intestinale aboutit à la branche supérieure de cet anneau. Une disposition analogue à cette dernière se rencontre chez la Bonellia minor et chez les Thalassèmes, du moins certains Thalassèmes; seulement l’anastomose a reculé en arrière et se déverse, non dans la ramification du tronc ventral, mais dans ce vaisseau lui-même; en même temps l'anneau intestinal, dans sa portion appliquée sur l'intestin, est devenu large au point de se changer en un sinus; sa portion libre conserve l’apparence primitive, de sorte que l’on voit deux vaisseaux sortant de la poche péri- intestinale des deux côtés du siphon; ces deux vaisseaux sont très courts chez la Bonellia minor, longs chez le Tha- lassema Neptuni. Chez la Bonellia viridis ils ne se réunissent que près de leur débouché commun dans le vaisseau ventral ; en même temps les deux branches de l’anneau musculaire (que formait le tronc ventral) passent toutes deux au-dessus 418 MAXIMILIEN RIETSCH. du musele interbasal (H. pe Lacaze). L’Hamingia ressemble à la Bonellia viridis (Horsr). Le liquide des vaisseaux renferme des corpuscules ami- boïdes qu’on retrouve dans le liquide périviscéral, lequel contient en outre des éléments sphériques, chargés d’hémo- globine chez les Thalassèmes et l’Hamingia (et probablement aussi chez les Bonellies et l’Échiure). Lobe céphalique ou Trompe. Bonellia minor. J'ai déjà parlé de la forme extérieure de la trompe ; J'ai dit aussi que le collier œsophagien s’allonge dans tout cet organe, y compris les cornes, que ses deux branches sont placées près des bords latéraux de la gouttière et se soudent entre elles dans l'angle rentrant qui sépare les cornes; l’on se rappelle enfin qu’à ce collier nerveux est ac- colée une anse vasculaire dont les deux branches pro- viennent de la bifurcation du vaisseau ventral, et que le vaisseau dorsal qui occupe l’axe du lobe céphalique débouche dans cette anse dans l'angle rentrant de la trompe. Examinons successivement la structure histologique du corps de la trompe et de ses cornes. La figure 37, PI. XVIII représente une coupe transversale du premier. On voit que les bords de la trompe sont forte- ment incurvés ventralement, ce qui donne à l’ensemble la forme d’une gouttière. Celle-ci est garnie dans toute sa con- cavité de longs cils. Les vaisseaux latéraux sont placés à la face ventrale des branches du collier. L’épithélium offre la plus grande ressemblance avec celui qui recouvre le corps de l'animal, surtout avec celui des pa- pilles, sauf qu'il est garni de cils à la face ventrale. II se compose de cellules très allongées de forme irrégulière et étranglées souvent en un de leurs points, sur les coupes et GÉPHYRIENS ARMÉS. 419 dans les dilacérations; elles semblent douées d’une grande élasticité, car en examinant la trompe vivante et tendue, elles se présentent comme des éléments aplatis parallèle- ment à la surface et uniformément colorés en vert; elles sont munies d’un noyau auquel correspond souvent un ren- flement de la cellule, et elles s’atténuent à leur extrémité interne très fréquemment prolongée en un filament qui va aboutir à une des cellules ganglionnaires sous-épithéliales. L’épiderme est encore entremêlé de glandes unicellulaires moins volumineuses en général que celles du corps de l’ani- mal (gl, fig. 37, PI. XVIII), moins nombreuses aussi; elles forment cependant une couche presque continue à la surface ventrale de la trompe. Ordinairement leur mince canal ex- créteur vient seul pénétrer entre les cellules épithéliales, tandis que le corps de la glande se trouve rejeté plus à l’in- térieur. Nous trouvons ici, comme dans les téguments, des cellules ganglionnaires formant pour ainsi dire une couche sous-épi- théliale; elles sont en effet plus nombreuses, réparties sur- tout d’une façon plus uniforme, les papilles manquant dans la trompe ; elles m’ont paru aussi moins souvent anastomo- sées entre elles, par suite de la prédominance des éléments bipolaires. D'un côté ces cellules sont en rapport avec les prolongements basilaires des cellules épithéliales, de l’autre elles envoient à l’intérieur de la trompe des filaments que l’on peut fréquemment voir aboutir à de nouvelles cellules nerveuses. En dedans de l’épithélium on trouve dans toute la trompe un tissu conjonctif amorphe doué évidemment d’une grande élasticité; il est probable aussi qu'à l’état vivant cette masse amorphe est extrêmement riche en eau ; elle enveloppe et relie entre eux tous les éléments consti- tuants de la trompe, notamment les fibres musculaires lon- gitudinales, qui sont la continuation directe, comme nous l'avons vu, de l’assise musculaire médiane des téguments. 420 MAXIMILIEN RIETSCH. Ces fibres sont ici écartées entre elles; elles sont en général plus épaisses près de la face dorsale de la trompe que vers la face ventrale; dans les deux angles latéraux elles se mon- trent plus clairsemées; enfin elles s'arrêtent à une certaine distance de la couche épidermique respectant ainsi une zone. périphérique dans laquelle sont logés précisément les élé- ments ganglionnaires et glandulaires mentionnés plus haut. On remarque en outre d’autres fibres musculaires beaucoup. plus minces. Les unes ont une direction dorso-ventrale et portent en un de leurs points un noyau entouré de proto- plasme; les autres, perpendiculaires aux premières seraient horizontales, si la trompe n’était repliée en gouttière; ces dernières sont plus abondantes à la périphérie en dedans des glandes. En s’entre-croisant ces fibres délimitent de pe- tits champs très inégaux et de forme irrégulière, occupés chacun par un nombre variable de fibres longitudinales. D'autres éléments fibreux se rencontrent plus extérieure- ment encore vers la base de l’épithélium; elles sont paral- lèles à la surface externe et très notablement plus minces que les fibres musculaires longitudinales; ces fibres sont, les unes transversales, les autres longitudinales; je les avais d’abord considérées comme les éléments d’une membrane basale; après nouvel examen leur nature musculaire ne me semble pas faire doute. Dans la masse amorphe de la trompe on trouve encore disséminées des cellules, les unes évidem- ment conjonctives, les autres de nature nerveuse, quoiqu'il soit bien souvent difficile de se prononcer dans l’un ou l’au- tre sens. Les premières sont cependant dépourvues souvent de prolongements, plus petites, à contours plus nets, à noyau moins volumineux, sans granulations, moins colorées par l'acide osmique et mieux teintes par le carmin ; les secondes sont bi- ou multi-polaires. Enfin on rencontre des formations pigmentaires d’un vert identique à celui des cellules épithé- liales; ce sont des éléments cellulaires de forme irrégulière GÉPHYRIENS ARMÉS. 421 souvent allongés et disposés en rangées longitudinales moni- liformes; ils existent dans toute l’étendue des coupes trans- versales, mais sont surtout abondants vers la périphérie. Ce sont peut-être des cellules conjonctives colorées en vert; mais je ne suis pas arrivé jusqu’à présent à m'en rendre un compte exact, les réactifs détruisant ou dissolvant pour la plupart leur matiére colorante. Les vaisseaux et les branches nerveuses du lobe cépha- lique (om, vlg, oldr, et br g, br dr, fig. 37) s’enroulent en spirale à l’état de contraction. Une coupe longitudinale du vaisseau médian (après séjour dans l'acide picrique), correspondante à cet état (fig. 38) fait voir que ses parois se composent de cellules endothéliales fort singulières; le plus souvent allongées, quelquefois jusqu'à prendre l’appa- rence de fibres-cellules contractiles, elles présentent en un de leurs points un renflement qui renferme le noyau et que Jj'appellerai le corps de la cellule. Ordinairement ce corps est contigu à la cavité du vaisseau, et de sa base part un pro- longement périphérique mince; mais, par suite de la con- traction, les cellules endothéliales sont tellement serrées les unes contre les autres que pour bien des éléments le corps se trouve rejeté plus ou moins loin du vaisseau, et alors ce n’est plus que par un prolongement central, souvent étroit que ces éléments arrivent à faire partie de la paroi vascu- laire. Les prolongements périphériques de toutes ces cellules vont, en se ramifiant, se perdre dans le tissu conjonctif amorphe. La figure 39 montre une coupe transversale du vaisseau médian à un état de contraction beaucoup moindre (et après action du bi-chromate d’ammoniaque à 2°/,); les cellules endothéliales sont moins aHongées, moins serrées les unes contre les autres; on distingue mieux leurs prolongements périphériques ramifiés et souvent anastomosés entre eux. On constate aussi que les fibres musculaires longitudinales 422 MAXIMILIEN RIETSCH. aussi bien que transversales de la trompe, ne viennent pas dans le voisinage immédiat du vaisseau, que celui-ci occupe le centre d’un cordon longitudinal de substance conjonctive amorphe dans lequel il peut se replier en spirale; la figure montre que dans cette substance il se forme (dans les prépa- rations) de nombreuses petites lacunes que j'avais prises d’abord pour des éléments cellulaires. Enfin les cellules de la paroi vasculaire possèdent à leur face interne des plateaux assez épais soudés entre eux et formant ainsi une membrane amorphe qui se colore par l'hématoxyline. Dans la cavité du vaisseau on distingue quelques corpuscules du sang. Les vaisseaux latéraux paraissent sur bien des coupes posséder une structure très différente et J'ai eu quelque peine à m'en rendre un compte exact; néanmoins par l'examen d’un grand nombre de coupes longitudinales et transversales, Je crois avoir reconnu que cette structure est essentiellement la même que pour le vaisseau médian, et que les parois se composent encore uniquement de cellules endothéliales (pé- ritonéales) comme dans ce dernier et comme dans une partie des vaisseaux du corps. Chaque vaisseau latéral (fig. 40, PI. XVII) occupe encore un canal longitudinal qui n’est sé- paré de la branche du collier œsophagien que par une mince couche de tissu. Ce canal est limité par des fibres (conjonc- tives, je pense) entrecroisées et transversales ou plutôt obli- ques; elles sont appliquées dans une portion de leur trajet à la périphérie du canal, puis elles se perdent dans le tissu conjonclif de la trompe. Dans les coupes, surtout dans celles faites avec des pièces contractées et ayant passé par l'acide picrique, on voit quelquefois le vaisseau remplir tout ce canal, c’est-à-dire qu'entre sa lumière et les parois du canal on ne distingue aucune lacune, mais seulement des éléments cellulaires disposées sur deux couches où même plus; peuts être toutes ces cellules sont-elles encore en contact, au moins par un mince prolongement, avec la membrane in= 4 GÉPHYRIENS ARMÉS. 423 terne du vaisseau. Le plus souvent autour de celui-ci on voit des lacunes dont la forme, la position et le nombre varient d’une coupe à l’autre. On dirait que la membrane formée par les plateaux cellulaires s’est contractée et a arraché une partie des cellules endothéliales aux parois du canal, contre lesquelles une autre partie de ces cellules reste appliquée ; il n’y a aucune régularité dans cette répartition, pas plus que dans les lacunes; la membrane tapissant le lumen du vaisseau reste seulement garnie d’une assise cellulaire fré- quemment double en un ou plusieurs de ses points, et cette enveloppe cellulaire adhère ordinairement en quelque région à la paroi du canal. On trouve fréquemment des indices évi- dents de déchirures, et des cellules endothéliales munies de prolongements brisés; rarement le vaisseau est totalement détaché de la paroi du canal, et il peut alors se perdre pen- dant les manipulations subies par les coupes. Je pense que, pendant la vie, il n’existe point de lacunes et que le vais- seau remplit entièrement ce que, pour plus de brièveté, j'ai appelé le canal. La membrane (plateaux cellulaires soudés) tapissant l’intérieur du vaisseau, se contracte sans doute passivement, rétrécissant ainsi le lumen et favorisant la pro- gression du sang; les cellules endothéliales, gràce à leur élasticité, suivent ce mouvement tout en restant adhérentes aux parois du canal; leur contraction élargit au contraire Île lumen et facilite l’arrivée d’une nouvelle ondée sanguine. Quand la trompe est plongée dans les réactifs, la première force (contraction passive de la membrane) subsiste proba- blement plus longtemps que la seconde, c’est-à-dire que l’élasticité des cellules, et celles-ci se trouvent alors arra- chées soit de la membrane, soit de la paroi du canal à la- quelle les éléments musculaires voisins communiquent sans doute une solidité plus grande; il en résulte des lacunes qu'on ne rencontre pas dans les trompes fortement contrac- tées. Je ne puis croire que ces lacunes soient des prolonge- 424 MAXIMILIEN RIETSCH. ments de la cavité péri-viscérale; je n’ai jamais pu (par J exemple) y trouver les éléments caractéristiques du fluide . qui remplit cette dernière. Je rappelle que J. Renaur (Archives de Physiologie 1881, p. 191-193) à montré que les artérioles, veinules et capil- laires du tissu fibreux des mammifères (homme, cheval) pos- sèdent des cellules endothéliales qui peuvent éprouver des variations de forme considérables, c’est-à-dire sont élastiques ; il n’est pas étonnant de trouver cette propriété très exagérée dans un organe aussi singulier que la trompe de la Bonellie, dont la longueur peut varier de 4 à 20, et dont les vaisseaux par conséquent doivent pouvoir s’étirer énormément tout en conservant la faculté de se dilater pour le passage de l’ondée sanguine. Les deux branches du collier œsophagien nerveux sont appliquées dorsalement sur les vaisseaux latéraux (fig. 40, PI. XVIIT) ; à l’état de contractien on les trouve, comme ceux- ci, ondulées ou enroulées en spire; leur aspect, sur les cou= pes transversales, n’est pas constant et varie depuis le cer- cle à la forme semi-lunaire, suivant l’état de contraction de la pièce coupée et l’état de dilatation du vaisseau correspon= dant. La gaine du tronc nerveux se réduit dans la trompe à une mince enveloppe hyaline. J’ai eru y reconnaitre çà et là un noyau; elle est certainement renforcée extérieurement par des fibres longitudinales, de nature musculaire, qui sont propres au cordon nerveux et qui se replient en spirale avec lui; ces fibres, assez espacées sur la face dorsale de la bran= che, sont beaucoup plus rapprochées à sa face ventrale tournée vers le vaisseau (fig. 40); elles ne sont séparées que par quelques fibres obliques des cellules composant la paroi de ce dernier. La charpente conjonctive est beaucoup plus ré= duite que dans le cordon ventral; elle ne se compose que de quelques trainées fibreuses plus ou moins ramifiées partant principalement de la portion dorsale de la gaine. Les cels 0 1 k GÉPHYRIENS ARMÉS, 495 lules ganglionnaires sont disposées, d’une façon générale, en un demi-cercle périphérique à la face dorsale de la branche nerveuse, comme si le cordon ventral s’était simplement fendu en deux pour former le collier. On trouve cependant aussi des cellules disséminées à la face ventrale de la bran- che ; elles sont encore pour la plupart multipolaires. La sub- stance nerveuse ponctuée, d’après la comparaison des cou- pes transversales et longitudinales, semble posséder une structure tout à fait analogue à celle du cordon ventral, c'est-à-dire se composer encore d’un réseau très complexe anastomosé avec les prolongements des cellules ganglion- paires. La prédominance des fibres à direction longitudinale est cependant ici moins évidente, ce qui tient : 1° Probablement en partie à ce que les fibres longitudi- pales deviennent ondulées ou spiralées à l’état de contrac- tion, plus ou moins grand, qui est celui des pièces coupées. 2° Cela tient certainement aussi aux nombreux et min- ces faisceaux fibreux (nerfs) qui s’échappent des branches du collier, qui sont dépourvus de gaine propre, et qu'on ne peut ordinairement suivre bien loin, car ils ne tardent pas à se diviser en faisceaux plus petits et même à se résoudre en fibres isolées. Sur le trajet des faisceaux, comme sur celui des fibres, on rencontre des cellules ganglionnaires multipolaires ou bipolaires dont j'ai pu quelquefois suivre un prolonge- ment jusqu'à l’intérieur du tronc nerveux ; par leur aspect et leur manière d’être vis-à-vis des réactifs, ces cellules res- semblent tout à fait à celles que J'ai signalées plus haut comme nerveuses (a) dans l’assise sous-épithéliale et (b) dans la masse de la trompe. Ces dernières (b) sem- blent constituer un réseau ganglionnaire très lâche s’éten- dant depuis les branches du collier et leurs ramifica- tions, jusqu’à la couche ganglionnaire sous-épithéliale qui ne serait donc qu’une portion de ce réseau, beaucoup plus riche en éléments cellulaires ; si je ne suis pas plus affirma- KRaZ08 — T. III. 28 426 MAXIMILIEN RIETSCH. tif, c’est qu'il est difficile d'acquérir une certitude sur la nature nerveuse de ces éléments, quand on ne peut consta- ter directement leurs relations soit avec les cellules épider- miques, soit avec les centres nerveux; néanmoins mes lon- gues observations m'ont convaincu de lexistence chez la Bonellie de ce réseau nerveux. Chez l’Échiure, SPENGEL à signalé des nerfs reliant trans- versalement les deux branches du collier ; je n’ai pas réussi à m’assurer de leur existence chez la Bonellia minor, c’est- à-dire à les suivre dans tout leur trajet; Je ne veux nullement pour cela nier leur existence. Examinons maintenant les Cornes de la trompe. Leur forme est très variable ; tantôt en effet elles s’aplatissent en une lame plane assez large, tantôt elles se replient en une gouttière qui est alors la continuation de celle que forme l'axe de la trompe. La fig. #1, PI. XVIII représente la coupe transversale d’une corne ainsi pliée en gouttière profonde ; on ne voit plus ici de vaisseau médian, celui-ci s'étant dé-= versé dans l’anse vasculaire au point de bifurcation ; la coupe rencontre deux fois le même vaisseau latéral avec la branche correspondante du collier, toujours placée à sa face dorsale; ces deux formations sont très rapprochées en avant de la face antérieure A B de la corne; le cordon postérieur est au contraire assez éloigné du rebord postérieur A'B’, mais trés rapproché de la face ventrale AA". Les cils couvrent presque toute la surface ; ils ne manquent que dans la région cc’, c’est-à-dire sur le rebord postérieur et dans une portion de la face dorsale. Les fibres musculaires longitudinales se sont recourbées à angle droit pour pénétrer dans les cornes, par rapport auxquelles elles sont toujours longitudinales; elles sont plus épaisses, plus nombreuses, plus serrées dans la région postérieure, plus rares et plus minces dans la moitié antérieure ; elles ne pénètrent même pas du tout dans la portion supérieure de cette moitié, ni, à sa portion anté- THE : Se ; GÉPHYRIENS ARMÉS. 497 rieure, dans un triangle ayant pour base la face antérieure des cornes A B et pour sommet le cordon nerveux antérieur. Les fibres transversales antéro-postérieures, correspondant aux fibres horizontales de l’axe de la trompe, sont notable- ment plus épaisses et plus nombreuses que ces dernières ; elles atteignent à.peu près le volume des fibres longitudi- nales, sauf vers la périphérie où elles restent minces, surtout dorsalement ; quelques-unes seulement de ces fibres péné- trent antérieurement dans le triangle que je viens d'indiquer en passant au-dessus et au-dessous du cordon nerveux anté- rieur ; en général elles changent de direction dans cette région et s’incurvent soit en haut, soit en bas. Les fibres transversales dorso-ventrales continuent à être minces; elles sont plus nombreuses et plus serrées immédiatement en avant et en arrière du cordon nerveux antérieur où elles marquent les deux côtés du triangle. Les deux sections du cordon nerveux rencontrées par la coupe (fig. 41) montrent une structure tout à fait analogue à celle décrite plus haut; les cellules sont seulement en nombre plus grand dans le cordon antérieur. Les vaisseaux possèdent une constitution semblable à celle du vaisseau latéral dans l’axe de la trompe, sauf que les cellules compo- sant la paroi sont en nombre moindre, ce qui correspond évidemment à la moindre extensibilité des cornes. Les glan- des sont toujours plus nombreuses sur la face ventrale que sur la face dorsale, et pour tout le reste je n’aurais à peu près qu'à répéter ce qui a été dit pour l’axe de la trompe. Mais la face antérieure, c’est-à-dire la région que J'ai appe- lée le triangle, offre une apparence et une structure tout à fait spéciales ; on s’en rendra compte par l'examen des figures 42 et 43, PI.XVIIT. La figure 42 représente une coupe ver- ticale et longitudinale dans la région de bifurcation; elle n’a point rencontré le vaisseau médian; elle ne montre qu'une seule section N du cordon nerveux près de la face antérieure 428 MAXIMILIEN RIETSCH. des cornes; les cellules ganglionnaires sont toujours dispo sées en demi-cercle dorsal; quelques-unes éparses se voient cependant aussi dans la région ventrale ; au-dessous du tronc nerveux ou reconnait le vaisseau avec la structure connue. Sur les faces dorsale et ventrale l’épithélium et les cellules ganglionnaires sous-épithéliales ne semblent former qu’un seul tout; sur la face antérieure ces derniers éléments de- viennent plus nombreux et s'accumulent en plusieurs assises surtout vis-à-vis de la concavité qui correspond au cordon nerveux. Celui-ci possède avec la couche ganglionnaire des relations tout à fait directes; il émet en effet en avant des nerfs nombreux déjà signalés par H. DE LACAZE. Une coupe horizontale ayant rencontré ces nerfs (fig. 43 qui correspond à peu près à la ligne XX’ de la fig. #1) montre qu'ils sont de diamètre très variable, fréquemment anastomosés entre eux transversalement ; ils sont dépourvus de paroi propre et sont constitués par des faisceaux de fibres que l’on peut suivre souvent jusqu'à l’intérieur du tronc nerveux. A leur point d’émergence on trouve ordinairement une accumula- tion de cellules nerveuses; on distingue d’autres cellules plus rares sur leur trajet surtout aux points de bifurcation. Les faisceaux ne tardent pas à s’élargir et à se diviser en faisceaux plus petits, plus riches en cellules ; il y à ainsi une certaine transition entre les nerfs et le réseau sous-épi- thélial dont les cellules sont la plupart multipolaires, anas- tomosées entre elles et munies chacune d’un noyau volumi- neux. Ce réseau est ici beaucoup plus développé que dans le reste de la trompe et que dans les papilles du corps; ses relations avec le centre nerveux sont plus directes et plus évidentes ; la couche épidermique n’en forme pour ainsi dire que la dernière assise et ne saurait en être distinguée nettement, tellement les rapports sont intimes. Les cellules épidermiques sont trés variables de forme et de volume, au moins après l’action des réactifs; elles sont toutes vibratiles Re ; j « 7e r - GÉPHYRIENS ARMÉS. 429 et munies d’une mince cuticule; elles paraissent toutes aussi en relation par leurs prolongements basilaires avec le réseau ganglionnaire; elles ressemblent du reste aux autres cellules épidermiques des cornes (fig. #4, 45, 46) et de l’axe de la trompe, et possèdent, comme ces dernières, une grande élas- ticité ; elles sont seulement plus allongées en général et plus irrégulières. Je pense qu'ici encore il n’y a pas lieu d’atta- cher de l'importance à leur aspect variant, dans les dilacéra- tions, depuis la forme cylindrique typique jusqu’à celle du bàâtonnet nerveux. Les fibres musculaires entre-croisées, déjà signalées dans la trompe, vers la base de l’épiderme, se retrouvent dans les cornes (fig. 44 et 45); mais elles manquent vers le milieu de leur face antérieure, c’est-à-dire dans la région la plus ner- veuse (fig. #3). En dehors de ces nerfs le cordon émet encore des fibres nerveuses munies sur leur trajet de cellules bipolaires et allant se mettre én communication avec Île ré- seau sous-épidermique dans tout le triangle ; elles sont assez abondantes sur les côtés de celui-ci où elles se mêlent aux fibres musculaires dorso-ventrales, plus serrées, je lai déjà dit, en ces points. Les cellules à pigment vert que l’on trouve dans tout l’in- térieur des cornes s’accumulent vers la périphérie {comme dans le corps de la trompe), mais surtout sur les flancs du triangle ; elles sont rares à l’intérieur de celui-ci. Les cel- lules glandulaires sont encore, comme dans la trompe, clair- semées à la face dorsale, beaucoup plus rapprochées à la face ventrale où elles forment presque une couche continue ; elles deviennent plus nombreuses aux deux extrémités du triangle et dans celui-ci elles s'accumulent en amas considé- rables, principalement au-dessus des nerfs (fig. #2). Les canaux sécréteurs de ces glandes sont souvent difficiles à apercevoir; je ne puis même pas affirmer qu'elles en possé- dent toutes; leur noyau est petit; leur contenu, souvent hya- 430 MAXIMILIEN RIETSCH. lin, peut aussi offrir un aspect granuleux. Des amas de pig- ment, analogues à ceux de la cutis des téguments et de cou- leur brunâtre, se rencontrent aussi dans les cornes ; ils sont de volume très variable et plus abondants vers la périphé- rie, surtout dans le triangle. Malgré les nombreuses ramifications et terminaisons ner- veuses que possèdent la trompe et ses cornes, la face anté- rieure de ces dernières est donc un organe spécial de sen- sation; les cellules épidermiques constituent ici, toutes pro- bablement, des terminaisons nerveuses; elles ne sont que la dernière assise d’un réseau ganglionnaire qui lui-même est en relation intime avec le cordon nerveux, lequel représente le cerveau dans ce lobe céphalique si singulièrement transformé et résultant d’une adaptation spéciale très étroite. On re- trouve donc presque les rapports primitifs entre l’ectoderme et les centres nerveux. C’est par ce rebord antérieur que la Bonellie palpe les objets, se fixe sur eux ; c’est peut-être là aussi que siège le sens du goût. Grâce à l’énorme extensibi- lité de l’axe de la trompe, cet organe si important peut être porté à grande distance ; ceci est en rapport avec la vie sé- dentaire de l’animal qui dépourvu de toute arme d’attaque et ne pouvant se mouvoir que fort lentement, est réduit à cacher dans les trous des pierres son corps à parois si délicates. Les fibres musculaires entre-croisées dans tous les sens, les épaisses fibres longitudinales et l'abondance du tissu conjonc- tif amorphe, très élastique évidemment, expliquent les chan- gements de forme et de longueur du lobe céphalique ; J'ai insisté sur les modifications singulières subies par les cellules péritonéales qui constituent les parois vasculaires; enfin un organe aussi exposé et aussi délicat devait jouir d’une grande sensibilité dans toute son étendue et nous avons vu qu'une très grande partie des cellules épidermiques étaient transfor- mées en terminaisons nerveuses. GÉPHYRIENS ARMÉS. 431 Thalassema Neptuni. La trompe du Thalassème ne se bifurque point en deux cornes, mais s’atténue simplement en pointe à son extrémité antérieure; il en résulte que le trajet des vaisseaux latéraux et des cordons nerveux est plus simple : ils se soudent les uns et les autres à la pointe anté- rieure, où le vaisseau médian vient encore déboucher dans Panneau vasculaire. Sur une coupe transversale (fig. 112, PI. XXIT) on peut constater que la disposition des vaisseaux et du cordon ner- veux est essentiellement la même que chez la Bonellie. La courbure est en général moins prononcée, c’est-à-dire la gouttière moins profonde et plus large; la face concave est couverte de cils jusqu'aux pointes latérales. Les fibres musculaires longitudinales sont relativement moins épaisses que chez la Bonellia minor ; elles s’atté- nuent du reste notablement de la base au sommet de l’or- gane ; elles sont plus serrées vers l’axe de la trompe, c’est- à-dire près du vaisseau médian; sur les côtés du lobe céphalique, elles se montrent plus clairsemées, surtout dorsalement; elles deviennent plus rares encore au-dessus et au-dessous du cordon nerveux et du vaisseau latéral, quelques-unes pénétrent depuis la face ventrale entre ces deux organes. Les fibres transversales horizontales possé- dent une disposition notablement différente de ce que nous avons vu chez la Bonellie ; elles sont tout à fait localisées dans deux bandes périphériques (f €, f't’, fig. 112), dorsale et ventrale, séparant la zone médiane des fibres longitudi- nales de lassise épithélio-ganglionnaire externe. Sur les côtés une partie des fibres de la bande ventrale (f” 4”) se relève pour pénétrer entre le tronc nerveux et le vaisseau, qu'elle contribue à séparer l’un de l’autre ; les autres fibres de cette zone s’épanouissent dans la région latérale, quel- ques-unes contournant les faces ventrale et latérale externe du vaisseau. Les fibres de la zone dorsale viennent de 432 MAXIMILIEN RIETSCH. même s’étaler dans cette région. Les fibres dorso-ventrales sont fort minces et munies Chacune d’un noyau placé au milieu d’un amas protoplasmatique ; elles ne s'étendent pas plus que les fibres longitudinales, dans une gaine conjone- tive qui entoure le vaisseau médian; sur les côtés elles pénètrent au delà des vaisseaux latéraux ; en haut et en bas elles traversent les bandes des fibres transversales. Les cellules épidermiques sont plus volumineuses, plus larges, moins allongées et moins irrégulières que chez la Bo- nellie; elles possèdent encore en grande partie des prolonge- ments basilaires qui vont aboutir à des cellules ganglionnaires (fig. 417). Elles sont recouvertes dorsalement d’une cuticule (fig. 118) et portent sur la face ventrale des cils serrés. Je n'ai pas trouvé ici les fibres entre-croisées sous-épithéliales signalées dans la trompe de la Bonellie. Les glandes, nom- breuses et toujours plus abondantes à la face ventrale, sont ici plus facilement visibles que chez la Bonellie ; leur canaux excréteurs surtout se voient mieux ; le corps de ces glandes se trouve souvent reporté très loin à l’intérieur, quelquefois jusque dans la zone des fibres longitudinales ; leurs dimen- sions sont très variables (fig. 113); leur noyau, souvent excentrique, appliqué même contre la paroi, semble dispa- raitre dans les glandes anciennes dont le contenu devient granuleux ; elles ressortent bien par les couleurs d’aniline et l’éosine hématoxylique, et on voit alors fréquemment dans leur intérieur une formation plus foncée étoilée, rattachée par ses rayons aux parois de la glande ; cet aspect n’est pas sans analogie avec celui que présentent les grandes cellules de l’ampoule anale décrites plus haut (fig. 106, PI. XXI). Les cellules ganglionnaires sous-épidermiques et les glan- des, mais les premières surtout, s'accumulent parfois dans les proéminences, peu hautes mais larges, que l’on trouve à la face dorsale du lobe céphalique, et l’on a alors une struc- ture analogue à celle des papilles du corps; cependant ces st GÉPHYRIENS ARMÉS. 433 papilles de la trompe sont beaucoup moins proéminentes et moins différenciées. Je n'ai rien vu de semblable chez la Bonellie. Le vaisseau médian occupe une position assez variable dans la zone conjonctive qui l'enveloppe; le plus souvent il est rapproché de la face ventrale (fig. 112). Dans la trompe contractée il est replié sur lui-même et l’on peut alors dans une même coupe rencontrer trois sections du vaisseau. Sa structure est analogue à celle du vaisseau correspondant de la Bonellie ; les cellules sont seulement moins nombreuses, moins allongées (fig. 11%, PI. XXII), à prolongements plus courts ; Je n'ai pas vu non plus se former les petites lacunes signalées plus haut chez la Bonellia minor. Dans le tissu conjonctif amorphe qui relie les parois vasculaires à la zone des fibres musculaires longitudinales, on trouve quelques cellules de nature conjonctive ordinairement étoilées; des éléments analogues se rencontrent épars dans toute la zone musculaire. Les vaisseaux latéraux ressemblent absolument à ceux de la Bonellie. Les cellules endothéliales, plus volumineuses, n'ont pas toujours des contours très nets(ce, ce, fig. 415); elles possèdent de gros noyaux. Les parois propres du vais- seau sont limitées extérieurement de tous les côtés par des fibres musculaires (fm, f m); quand la coupe montre un vaisseau à diamêtre plus grand, paraissant avoir été fixé en diastole, ces fibres sont plus nombreuses, plus serrées les unes contre les autres ; elles sont encore reliées entre elles el aux organes voisins par la substance conjonctive gélati- neuse qui remplit tous les intervalles du lobe céphalique, et qui doit posséder une grande élasticité. La membrane formée par les plateaux (m) se contracte aussi ici et arrache une partie des cellules endothéliales; les autres restent acco- lées aux parois du canal; je considère done encore comme accidentelles, artificielles, les lacunes (L), trés irrégulières et 434 MAXIMILIEN RIETSCH. variables d’une coupe à l’autre, qui entourent les vaisseaux latéraux ; leur formation par déchirure m'a paru aussi évi- dente que chez la Bonellie. Dans les cordons nerveux on distingue une gaine très mince sans structure montrant quelques rares noyaux ; il ne s’en détache que quelques rares fibres conjonctives pénétrant à l’intérieur du cordon. Les cellules ganglionnaires sont dis- posées sur toute la circonférence du cordon, souvent plus nombreuses dans l’are dorsal (fig. 112); on en trouve aussi quelques-unes isolées au milieu du cordon; d’autres s’accu- mulent aux points d’émergence des nerfs, surtout des gros nerfs latéraux. Ces cellules semblent quelquefois unipolaires à la périphérie ; mais la plupart sont multipolaires et anas- tomosées entre elles (fig. 116). La substance fibreuse est tout à fait semblable à celle de la Bonellie; la direction longitudinale des fibres est-prédominante, mais elle est plus ou moins masquée et altérée par la contraction de la trompe et l’émission de nombreux nerfs. A la face ventrale du tronc nerveux, non loin de sa paroi, on distingue le canal neural (e, fig. 412). Les deux cordons émettent des nerfs trés nombreux qui sont dépourvus de membrane propre et mon- trent sur leur trajet quelques cellules ganglionnaires; leurs fibres à direction longitudinale m'ont paru s’anastomoser et former un réseau à mailles étroites et très allongées. Les nerfs les plus volumineux (n°) se dirigent extérieurement vers le côté latéral de la trompe; on rencontre de pareils nerfs dans presque toutes les coupes transversales. D'autres nerfs plus minces et moins nombreux (n) se détachent des faces dorsale et ventrale, de la première surtout, rarement de la face latérale interne ; ils se ramifient bientôt en trai- nées fibreuses plus minces, que l’on peut suivre souvent jusque dans la couche ganglionnaire sous-épidermique, avec laquelle elles entrent en relation. Ces rapports se distinguent très nettement chez le Thalassème, surtout dans les coupes GÉPHYRIENS ARMÉS. 435 colorées à l’éosine hématoxylique; on voit alors de nom- breusés ramifications nerveuses dans les deux zones péri- phériques, surtout dans celle de la face dorsale; elles possèdent sur leur trajet des cellules ganglionnaires, et se résolvent vers la périphérie en un réseau de pareils élé- ments, multipolaires et anastomosés, dont on peut fréquem- ment poursuivre les prolongements jusqu'aux cellules épi- théliales (fig. 117 et 118). Les côtés latéraux de la trompe (fig. 112) offrent une structure particulière très analogu: à celle de la face anté- rieure des cornes chez la Bonellie. Les glandes constituent ici une agglomération considérable et forment ainsi deux bandes longitudinales et latérales qui se soudent à la pointe du lobe céphalique; en même temps les très nombreux et volumineux nerfs latéraux se ramifient abondamment et aboutissent encore à des cellules nerveuses accumulées en plusieurs assises, anastomosées entre elles et avec les cellu- les épidermiques qui ne sont que la dernière couche de ce réseau ganglionnaire. Nous retrouvons donc les mêmes rap- ports étroits entre l’épiderme et les centres nerveux. Dans ces rebords latéraux toutes les cellules épithéliales m'ont paru munies de prolongements internes; leur forme est moins allongée, moins irrégulière qu’à la face antérieure des cornes de la Bonellie. Cette même structure subsiste à la pointe de la trompe ; les deux zones nervoso-glandulaires se continuent done Pune dans l’autre sans interruption aucune. Echiurus Pallasii. La trompe de l’Échiure ressemble beaucoup extérieurement à celle du Thalassème; elle est seulement tronquée transversalement à son extrémité anté- rieure, de sorte que les deux branches nerveuses et vascu- laires se recourbent en avant à angle droit pour suivre le bord antérieur transversal du lobe céphalique et pour se rejoindre réciproquement en son milieu. 1 436 MAXIMILIEN RIETSCH. Sur une coupe transversale (fig. 423, PI. XXIT) on constate que le cordon nerveux N et le vaisseau latéral V sont très ÿ rapprochés du bord latéral (voir aussi les figures de SPEN-. GEL) et un peu plus écartés l’un de l’autre que chez la Bo- pellie et le Thalassème. Les fibres musculaires longitudinales moins épaisses que chez la Bonellie occupent tout le champ médian fl, mais on les trouve aussi réunies ordinairement par groupes serrés à la face ventrale dans une zone f’l" parallèle à cette face et placée en dehors de la bande ven- trale des fibres horizontales. Latéralement cette zone con- tourne et enveloppe le vaisseau sauf sur sa face ventrale ;: elle le sépare du tronc nerveux. Les fibres horizontales sont encore localisées, comme chez le Thalassème, en deux ban- des périphériques dont la dorsale ft est assez large et dont la ventrale f’£' est plus ou moins entremêlée avec la zone inférieure f’l" des fibres longitudinales ; souvent en effet elle émet une branche parallèle qui chemine quelque temps au milieu de cette zone ; il n’est pas rare non plus de voir des fibres transversales sur la face interne des petites lacunes e,e, dont je vais parler plus loin, c’est-à-dire en dehors de la zone f" L'. Latéralement la bande ventrale f’{" pénètre tout entière entre le tronc nerveux et le vaisseau, puis ses fibres s’étalent en divergeant et en s’entre-croisant avec celles de la bande dorsale ft. Les fibres dorso-ventrales très nom- breuses et rapprochées se comportent comme chez le Tha- lassème. Enfin sur toute la périphérie, dans le voisinage de l’épithélium, on trouve des fibres longitudinales beaucoup plus minces que les précédentes f” l” ; sur la face ventrale elles s’entre-croisent avec des fibres transversales assez nom- breuses ; celles-ci sont au contraire très rares à la face dor- sale ; sur les côtés latéraux ces fibres manquent les unes et! les autres dans la région d’épanouissement des nerfs. Les cellules épithéliales (sur mes exemplaires alcooliques) sont plus allongées, moins larges que chez le Thalassème, GÉPHYRIENS ARMÉS. .437 sans atteindre cependant les formes columnaires de celles de la Bonellie ; elles possèdent en partie des prolongements ba- silaires ; mais les éléments qui en sont munis m'ont paru moins nombreux et moins épars que chez le Thalassème et surtout la Bonellie. La face dorsale est encore recouverte par une cuticule, la face ventrale par des cils. Les glandes res- semblent à celles du Thalasséme ; à la face ventrale elles sont moins nombreuses et surtout plus petites (fig. 123) ; elles ne dépassent pas beaucoup intérieurement la couche épithéliale. A la face dorsale elles sont beaucoup plus déve- loppées ; leur corps est rejeté jusque dans la bande des muscles horizontaux et même beaucoup plus à Pintérieur ; elles montrent de plus une tendance manifeste à se réunir en groupes dont les conduits excréteurs très rapprochés dé- bouchent souvent au sommet des papilles très basses de la face dorsale. Les cellules ganglionnaires sous-épithéliales se rencontrent aussi dans la trompe de l’Échiure ; je n'ai pas pu établir très nettement leurs rapports ; il m'a semblé pourtant plusieurs fois voir leurs minces prolongements péri- phériques aller aboutir à une cellule épidermique ; d’autres prolongements se dirigent vers l’intérieur. Ces cellules sont plus nombreuses à côté et au milieu des groupes glandulaires de la face dorsale ; dans les points correspondants de lépi- derme les éléments de celui-ci se montrent plus allongés ; intérieurement on voit fréquemment un nerf aboutir à ces formations particulières. Les sections transversales du vaisseau médian montrent que celui-ci est trés large, dans le sens dorso-ventral, aplati en sens contraire, c’est-à-dire en forme de fente ; la consti- tution du vaisseau est encore analogue à celle de la Bonellie et du Thalassème. Les cellules, munies de prolongements pé- riphériques, sont allongées surtout aux angles de la fente (fig. 124. PI. XXII). Les fibres musculaires ne pénètrent pas dans une zone de substance conjonctive amorphe entourant 438 MAXIMILIEN RIETSCH. le vaisseau; cette zone, large aux extrémités de la fente, est beaucoup plus étroite sur les deux flanes du vaisseau où les fibres dorso-ventrales (F dv) sont plus serrées, plus rap- prochées que dans le reste de la trompe et où elles se recour- bent plus ou moins pour contourner le vaisseau. Une mem- brane interne est encore formée par l’ensemble des plateaux cellulaires ; à l’intérieur du vaisseau on trouve assez fré- quemment des globules sanguins. Les vaisseaux latéraux montrent une ressemblance absolue avec ceux du Thalassème ; les indices de déchirure (fig. 123, V) me paraissent manifestes, et dans les points où, sur les coupes transversales, les parois vasculaires restent entières et adhérentes aux fibres musculaires qui limitent le canal, ces parois offrent tout à fait l'aspect d’un endothélium. Les lacunes irrégulières et variables (L) que l’on trouve autour de ce vaisseau sont donc attribuables, à mon avis, à l’action des réactifs, et ne doivent pas exister à l’état vivant, ce ne sont pas des prolongements de la cavité générale. Je ne crois même pas que les petites lacunes (e, e, fig. 123) qui forment une bande horizontale à l’extérieur de la zone ventrale des fibres musculaires longitudinales fl", je ne crois pas que ces lacunes soient autre chose que des produits artificiels des préparations ; leurs bords sont formés par des cellules conjonctives tout à fait analogues à celles qui existent en très grand nombre (elles sont ici plus abondantes que chez les deux autres types) dans toute la masse conjonctive amorphe de la trompe ; ces cellules ne m'ont nullement paru disposées en un épithélium ; j'ai cru reconnaître encore des indices d’arrachement, de déchirure ; je n’ai jamais vu dans ces lacunes les éléments figurés caractéristiques du liquide périviscéral. Dans les cordons nerveux la gaine relativement épaisse donne naissance à une charpente conjonctive assez dévelop- pée. Les cellules ganglionnaires forment généralement un GÉPHYRIENS ARMÉS. 439 demi-cercle dorsal. Autant que j'ai pu en juger, elles sont le plus souvent multipolaires et anastomosées, et la substance ponctuée ressemble aussi tout à fait à celle du Thalassème. Le canal neural (c) moins excentrique que chez ce dernier, est placé dans la région du cordon qui regarde le vaisseau ; il est plus rapproché du centre du cordon que de son bord. Les branches du collier émettent de nombreux nerfs ; leur structure ressemble à celle décrite chez le Thalassème. Les uns partent de la face dorsale (n) et se dirigent vers lépi- derme dorsal ; je les ai vus plusieurs fois aboutir directe- ment ou par leurs rameaux aux formations neuro-ganglion- naires mentionnées plus haut. D’autres moins nombreux émergent de la face ventrale, contournent le vaisseau et semblent aboutir à l’épiderme ventral ; d’autres encore se dirigent dans l’intérieur de la trompe et relient peut-être les deux cordons entre eux (voir SPENGEL, 54). Mais les nerfs les plus nombreux et les plus volumineux se dirigent vers le rebord latéral de la trompe (n°') ; ils se ramifient abondam- ment, et leurs terminaisons élargies sont riches en cellules à grands noyaux, de nature ganglionnaire évidemment ; lépi- derme ne paraît encore former qu’un seul tout avec ces accu- mulations de cellules nerveuses (fig. 123 vers F) qui occupent tout le rebord latéral et s'étendent même un peu sur les faces dorsale et ventrale du lobe céphalique. Vers le milieu du bord latéral j'ai trouvé constamment une petite fossette F, dans laquelle les cils vibratiles sont plus longs et plus touffus, et c’est là aussi que se trouve la plus forte accumulation d'éléments nerveux. Les nerfs latéraux sont plus épais et en même temps moins nombreux que chez le Thalassème ; on ne les rencontre pas aussi fréquemment dans les coupes ; ils sont plus ramifiés et quelques-unes de leurs branches pren- nent une direction longitudinale ; car sur les coupes transver- sales on rencontre parfois des sections transversales de nerfs dans l’angle latéral du lobe céphalique. 440 MAXIMILIEN RIETSCH. Les glandes sont beaucoup plus rares dans cette région que chez le Thalassème, et il n’y a ressemblance que pour les ramifications et les terminaisons nerveuses. Les coupes longitudinales et verticales ayant rencontré le bord antérieur de la trompe, montrent que sa constitution est très analogue à celle du bord latéral du Thalassème ; à celle du bord antérieur des cornes de la Bonellie. Les nerfs se rencontrent sur presque toutes les coupes ; ils contournent la face dorsale du vaisseau et on peut les suivre Jusque tout près de l’épiderme. Le réseau ganglionnaire n’est pas aussi développé que chez la Bonellie. Au-dessus des nerfs on trouve une forte accumulation glandulaire qui forme une bande trans- versale sur toute la longueur de ce rebord antérieur, et qui. se relie en haut aux glandes de la face dorsale. Au-dessous du réseau ganglionnaire on voit encore des glandes réunies en un amas moins épais qui s'étend ventralement jusque sous le vaisseau. Celui-ci est entouré plus ou moins complétement par une grande lacune qui se prolonge fréquemment en avant en une fente parallèle aux nerfs ; ce sont encore là, à mon avis, des déchirures artificielles. Une particularité de la trompe de l'Échiure, c’est le bour- relet ventral et médian qui s'étend sur le tiers inférieur du lobe céphalique ; cette proéminence lobée, à surface bosse- lée, marquée de sillons surtout transversaux, est constituée » par les mêmes tissus que la zone ventrale de la trompe, c’est- à-dire que toutes les couches situées en dehors de la bande ventrale des fibres transversales (f”{”, fig. 123) prennent part à sa formation. L’assise f”l" des fibres longitudinales s’élargit en un triangle à sommet ventral; les lacunes e., e. deviennent plus volumineuses ; au milieu surtout du bour- relet on voit une lacune fort large ; la couche épidermique avec ses glandes et ses cellules ganglionnaires s’élargit assez notablement en dehors des lacunes, et il en est de même de la couche conjonctive sous-jacente avec ses minces fibres lon- GÉPHYRIENS ARMÉS. 441 gitudinales et transversales ; enfin on trouve encore dans cette couche des amas pigmentaires volumineux. Je suis très tenté de donner aux lacunes de ce bourrelet la même inter- prétation qu'aux lacunes e, e, fig. 123. Je conviens cepen- dant que mes observations ne sont pas assez nombreuses, ni mes exemplaires alcooliques suffisants, pour être entièrement affirmatif sur ce point. Pour les mêmes raisons Je n'ai pas parlé des amas pig- mentaires qui existent certainement dans la trompe de l’Échiure et dans celle du Thalassème, surtout, m’a-t-il sem- blé, dans les couches externes. H. pe LACAZE (28) a minutieusement décrit chez la Bonellia viridis, la forme, la contractilité, les mouvements de la trompe et la facon dont l'animal en fait usage ; il a le premier reconnu la disposition exacte des troncs nerveux et vasculaires dans cet organe, dans lequel on trouve des fibres musculaires, les unes transversales, les autres longitudinales. Les cordons, nés de la bifurcation du tronc nerveux ventral, se portent à droite et à gauche de la bouche en émettant en dehors de nombreuses branches aux parties voisines; ils pénètrent ensuite dans la trompe dans laquelle ils donnent probablement des filets ner- yeux, quoiqu'ils ne soient pas appréciables à la loupe. Sur le rebord antérieur de la trompe, le cordon nerveux fournit une immense quantité de petits filets qui atteignent le bord des cornes et se distribuent à cette partie festonnée, laquelle peut être à bon droit considérée maintenant comme un organe du toucher. La Bonellie tâte, palpe les objets avec ce rebord. La partie antérieure du corps, c'est-à-dire la trompe, peut être regardée comme un prolongement céphalique extrêmement allongé (p. 87). ; D'après GREEF (20) la trompe des Échiuriens correspond sans aucun doute au lobe céphalique des Annélides ; il attribue à LEuckarT l'idée première de cette assimilation (p. #8) sans mentionner DE LACAZE qui avait cependant, comme nous venons de le voir, indiqué longtemps auparavant et de la facon la plus précise la valeur morphologique de la trompe. Néanmoins GREEF ne semble pas s'être rendu un compte exact de cette assimilation ; car quelques lignes plus loin il trouve que mor- phologiquement cet organe appartient au canal digestif; ce qui lui donnerait ce caractère, ce serait un revêtement intérieur semblable à celui du tube digestif, c’est-à-dire l’épithélium Vibratile de la face ventrale. On peut considérer tout l'orifice allongé et en gouttière de la trompe comme l’orifice buccal ; on ze 1. LIT. 29 442 MAXIMILIEN RIETSCH. dirait que toute la trompe a pris naissance par le prolongement successif de la partie initiale du tube digestif. Que la trompe serve à la préhension des aliments, cela est évident; elle le fait par le revêtement cilié de la gouttière et non point comme le prétend GREEFr en s’enroulant et en rame- nant ainsi à la bouche les aliments qu’elle a saisis: je n’ai jamais vu semblable mouvement chez la Bonellie, ni le Thalas- sème, et d’après SPENGEL le fait n'est pas plus exact pour l'Échiure. Mais cette adaptation physiologique spéciale ne peut en aucune façon modifier le caractère morphologique de la trompe, laquelle, à ce point de vue, est tout à fait indépendante du tube digestif. L'auteur parait s'être trompé sur la limite postérieure de cet organe, car, en plus d’un point de sa description, on voit qu'il implique dans le lobe céphalique toute l'extrémité antérieure du corps. GREEF n’a pas été beaucoup plus heureux dans les détails qu'il donne sur l’organisation de la trompe en se basant sur l’'Echiure. Les couches tégumentaires externes et les couches musculaires se suivent de la même manière que dans le corps de l’animal. Les deux couches de fibres circulaires sont d’ordi- naire très minces. Ceci s'applique évidemment aux deux bandes périphériques de fibres horizontales ; je ne crois pas que ni l’une ni l’autre soit le représentant de la couche muscu- laire interne (oblique) des téguments qui ne pénètre pas dans la trompe. Les fibres dorso-ventrales sont considérées comme la continuation des fibres musculaires radiaires du corps; j'ai déjà dit que ces dernières sont conjonctives et non musculaires. GREEF attribue inexactement des ramifications latérales aux deux branches de l’anse vasculaire (p. 56), et à toute la trompe un réseau vasculaire qui a échappé, dit-il, à H. DE LACAZE (p. 73), qui serait surtout dense à la face ventrale et qui émane- rait des vaisseaux latéraux ; chez l’'Echiure ceux-ci communi- queraient encore avec le système vasculaire complexe dont GREEF a doté le bourrelet rouge ventral (p. 63). L’artère (vais- seau médian) posséderait chez l’Echiure une musculature pro- pre, puissante, composée de fibres annulaires et de fibres radiaires (p. 58): les deux branches auxquelles elle donne naissance à la pointe de la trompe (p. 64) perdraient leurs muscles, surtout les muscles radiaires, et donneraient naissance à un réseau vasculaire superficiel à la face antérieure de l’or- gane ; en se recourbant en arrière elles déboucheraient chacune a la fois dans un vaisseau véritable et dans une lacune qui serait un prolongement de la cavité générale; il y a donc dans la trompe une communication très importante entre le système vasculaire et la cavité générale (p. 56, 63 et 64) découverte par GREEF. Je n'ai jamais rien pu voir d'une pareille communica- tion, ni ne puis m'expliquer comment les vaisseaux ne se trou- veraient pas bientôt entièrement vidés avec un système sem- blable, en l’absence des dispositions qui chez les Mollusques permettent au cœur de pomper de nouveau le fluide périviscéral. GÉPHYRIENS ARMÉS. 443 GREEF attribue une communication analogue à la trompe du Thalassema Baron où la papille vasculaire (bourrelet ventral) manque, de même que chez les autres Thalassèmes. D’après le riche système vasculaire dont GREEF gratifie le lobe céphalique des Echiuriens, il n’est pas étonnant que l’au- teur considère cet organe comme une branchie (p. 72). L'anneau nerveux ne possède ni ganglions, ni commissures (p. 83); les cellules ganglionnaires ne se trouvent que dans sa moitié externe (dorsale). Chaque branche de l’anneau possède un canal central (neural); elle émet (p. 92) de nombreux nerfs latéraux qui vers la surface (p. 93) s’étalent en un réseau dans lequel on trouve de nombreuses cellules (fig. 24). Dans ce réseau, surtout dans les couches profondes et dans le voisinage immédiat des branches du collier, on remarque des corps pyri- formes particuliers (fig. 24 g) que l’auteur considère comme des corps nerveux; ils semblent, comme les papilles cutanées qui manquent ici, servir au tact (p. 92 et 93); de pareilles forma- tions se trouvent irrégulièrement dispersées sur les bords et à la face interne de toute la trompe, surtout à son bord antérieur (Echiure). Ces corps nerveux de GREEF ne sont, d'après SPEN- GEL (54, p. 553) que des corps bruns, c’est-à-dire des amas pigmentaires. ; SPENGEL a donné par contre sur le lobe céphalique de l'Echiure (54) des indications très exactes, el, sauf quelques points, mes observations personnelles sur l’Echiure se réduisent à leur confirmation. Les cellules épidermiques (p. 467) de la face ven- trale portent une mince cuticule avec cils très serrés; celte cuticule est épaisse et sans cils sur les cellules dorsales. Entre les éléments épidermiques débouchent de nombreuses glandes unicellulaires rassemblées par faisceaux et concordant tout à fait avec les glandes du tronc; étant moins serrées elles se prê- tent mieux à l'étude que ces dernières. Si elles ne forment pas de papilles proéminentes, cela tient sans doute à la consistance de la couche sous-jacente. On dirait en effet que la cutis manque: en réalité elle est représentée par la substance gélatineuse, hyaline, très développée qui entoure tous les autres éléments de la trompe. Les glandes pénètrent jusque dans la musculature, et quelquefois SPENGEL a cru voir des corps caliciformes entre leurs conduits excréteurs (?). Entre les cellules épidermiques ventrales on remarque un pigment violet foncé qui donne une coloration particulière à toute cette face. La musculature à élé décrite en détail (p. 469); je dirai seulement que SPENGEL à oublié les fibres transversales qui accompagnent les minces fibres longitudinales sous-épidermiques (f”l” fig. 123), et qu'il considère ces dernières comme provenant de l’assise muscu- laire longitudinale du tronc, ce qui ne me paraît pas probable. Quant aux fibres horizontales, la bande dorsale (ff) est regar- dée comme la continuation de l’assise musculaire externe annu- laire des téguments, la bande ventrale (f4”) comme la continua- 444 MAXIMILIEN RIETSCH. tion de l’assise interne oblique. J'ai déjà dit qu'à mon avis cette dernière ne pénètre pas du tout dans la trompe. Je serais plus disposé à admettre que ces bandes proviennent toutes deux de l’assise annulaire externe des téguments, quoique celle-ci paraisse, chez la Bonellie et le Thalassème, s'arrêter net à la base de la trompe. Les fibres longitudinales se ramifient fré- quemment et échangent leurs fibrilles ; à l'extrémité antérieure elles sont entrelacées avec les autres couches musculaires dans le voisinage de l’arc nerveux transversal. Les muscles dorso- ventraux paraissent correspondre à des fibrilles isolées; cha- cune contient un noyau allongé dans un amas protoplasmatique. Chaque branche du collier (p. #88) peut-être considérée comme une moitié de la moelle ventrale; elle ne contient qu’une seule bande ganglionnaire occupant la portion dorsale de la circonférence ; on trouve cependant aussi quelques cellules nerveuses à la face ventrale. La charpente conjonctive semble un peu moins développée que dans le tronc ventral. Chaque branche possède un canal neural qui manque dans l'arc ner- veux transversal de la face antérieure. Les nerfs émis par ces branches sont exactement décrits; les nerfs dorsaux constituent en partie des commissures transversales, et SPENGEL à pu sui- vre l’une d’elles d’un cordon à l’autre. Par leurs ramifications les nerfs innervent la peau; leur structure est la même que celle des cordons. Les nerfs latéraux plus épais se distinguent par le grand nombre de cellules ganglionnaires; ce sont sans doute les principaux nerfs tactiles, car le lobe céphalique et surtout ses bords latéraux servent probablement d’organe de tact. L'auteur n’a pu reconnaitre avec certitude les appareils épithéliaux terminaux. Le vaisseau médian est placé au milieu de la substance fon- damentale conjonctive ; ses parois, non recouvertes par le péri- toine, possèdent des fibres musculaires rayonnantes qui doivent en élargir la lumière; il y a de plus de rares fibres annulaires (p. 510). Ici je diffère d'opinion avec SPENGEL; je ne conteste pas la fonction des fibres rayonnantes, seulement ce sont de simples prolongements des cellules endothéliales, et non des fibres musculaires spéciales; quant aux fibres annulaires de SPENGEL, ce ne peuvent être que les fibres dorso-ventrales les plus rapprochées de la trompe, lesquelles contournent latérale- ment le vaisseau médian comme je l’ai déjà dit. La cavité générale (p. 511) se prolonge dans le lobe cépha- lique sous forme d’une cavité très basse aussi large et longue que la face ventrale de la trompe (lacunes e, e, fig. 123); cette cavité est traversée par de nombreuses travées (Balken) dorso- ventrales formées par un tissu fondamental homogène contenant des fibres musculaires dorso-ventrales; ce tissu est nettement limité du côté de la cavité générale par des cellules dont on ne voit que les noyaux; ce sont sans doute des cellules péritonéa- les. Sur les côtés du lobe céphalique la cavité s’élargit et enve- GÉPILYRIENS ARMES. 445 loppe les vaisseaux latéraux ; comme les fibres musculaires qui relient ces vaisseaux à la paroi de la cavité, sont plus courtes et plus nombreuses dorsalement, on pourrait croire d'abord. sur les coupes transversales, que la section du vaisseau est elle-même une portion de la cavité générale; en fait le vaisseau possède une paroi close de toutes parts. La même cavité s'étend le long du vaisseau qui longe la face antérieure de la trompe. L'auteur n’a pu trouver aucune communication entre les vais- seaux sanguins et ce prolongement de la cavité générale; en tout cas aucun vaisseau n’est béant comme chez les Mollusques, et s’il y a communication ce ne pourrait être que sous forme de pores dans la paroi vasculaire: mais rien ne rend probable une pareille hypothèse. Le bourrelet ventral est aussi décrit et ses lacunes sont considérées encore comme des dépendances de la cavité générale ; SPENGEL nie qu’elles communiquent avec les vaisseaux (GREEF). On à vu plus haut que j'interprète autrement que SPENGEL les lacunes ventrales et périvaseculaires de la trompe de l'Échiure ; je conviens qu'ici, dans le bourrelet ventral surtout, les indices de déchirure sont moins évidents, et que la comparaison avec le Thalassème et la Bonellie a beaucoup contribué à me faire admettre qu'il n’y avait que des lacunes accidentelles dans le lobe céphalique de l’Echiure. Je ne désespère pas de voir SPENGEL se rallier à cette opinion, quand il aura fait la même comparaison. J'ajoute que chez la Bonellia minor les tissus se Dent aussi très facilement au-dessous de l’épiderme ven- tral. SPENGEL avait déjà antérieurement rejeté le nom de «trompe » (Rüssel) (53, p. 388 note); il revient encore sur cette question (54, p. 517-518) et donne des raisons très plausibles en faveur de l'interprétation de cet organe comme lobe céphalique ; il oublie seulement de rappeler que H. DE LacAZE avait fourni le premier l'argument capital dans ce sens par la découverte du véritable collier nerveux, et qu'il avait même très explicite- ment considéré la trompe comme un prolongement céphalique. DRrASCHE (p. 625) dit seulement de son Thalassème (erythro- grammon) que l’un des exemplaires possédait un lobe cépha- lique très contractile de 12" (le longueur, l'animal entier mesu- rant 46"m, L'exemplaire unique d’Hamingia arctica trouvé par DANIELS- SEN et KOREN (5 et 6) avait perdu sa trompe; ils purent seule- ment constater à la face dorsale de la bouche deux replis en forme de croissant qui se rejoignaient latéralement. Les Hamingia glaciahis de Horsr (24 et 25) ne possédaient qu'une courte trompe en forme de gouttière, ayant 4"n de lon- gueur ; elle était rompue à son extrémité antérieure. Mais Ray-LANKESTER (31) trouva des Hamingia arctica munies de leur trompe, semblable à celle du Thalassème et se déta- chant facilement. 446 MAXIMILIEN RIETSCH. Le Saccosoma vitreum de DANIELSSEN et KOREN est dépourvu de trompe. Leur Epithetosoma norvegicum (6, p. 39) en possède une ayant la forme d’un tube creux, vert pâle, semi-translucide, de 30% de long, de 1" d'épaisseur à sa base et 0,8 sur le reste de sa longueur; à l'extrémité antérieure, un peu plus grèle, la cavité se termine en cœcum. La structure de cette trompe a été indiquée aux chapitres « téguments » et « système nerveux. » Le système nerveux ne s'étendant pas dans cet appen- dice, il ne peut-être considéré comme un lobe céphalique, ni assimilé à la trompe des véritables Echiuriens. D'après SLUITER (52, p. 35) le lobe céphalique du Thalassema erythrogrammon atteint facilement une longueur trois ou quatre fois plus grande que la normale: il peut même s'étendre davantage ; il ne semble pas se détacher facilement. Cet ap- pendice sert à la préhension des aliments (p. #1): il s’allon- gerait sous l'influence du liquide périviscéral qui s’y trouverait chassé avec pression. Le sable rassemblé dans la trompe serait amené à la bouche, quand celle-ci se contracte. La structure concorde avec celle des téguments ; à la face dorsale on trouve une mince cuticule, un épithélium et une cutis; l’épithélium est entremêlé de nombreuses glandes comprimées dorso-ventrale- ment, mais ne possédant pas le col allongé des glandes de l'Échiure ; leur orifice perce la cuticule: intérieurement elles pénètrent encore dans la zone des muscles transversaux dor- saux. L'espace compris entre les deux zones transversales est rempli par un tissu assez lâche se composant de fibres muscu- laires longitudinales, fibres radiaires (dorso-ventrales) et fibres conjonctives. La gouttière de la trompe est revêtue d’un épithé- lium vibratile appliqué immédiatement sur la couche annulaire interne (bande ventrale de fibres horizontales); il est la conti- nuation directe de l’épithélium revêtant l'intérieur de l'intestin: il ne se montre nulle part fortement granuleux, ou fortement glandulaire. Les vaisseaux possèdent la même disposition que chez l'Echiure; ils ne communiquent pas avec la cavité géné- rale. Le collier œsophagien possède le même parcours que chez ce dernier. Le lobe céphalique des Échiuriens, parcouru par le cer- veau allongé, et susceptible à un si haut degré d'extension et de contraction, constitue certainement la particularité la plus curieuse de ces singuliers animaux. L’élasticité de tous ses éléments et de la substance amorphe qui les relie, l'abondance des fibres musculaires entrecroisées dans tous les sens, l’enroulement en spirale des cordons nerveux et des vaisseaux, la structure toute particulière de ces derniers, GÉPHYRIENS ARMÉS. 447 expliquent les changements de longueur étonnants qu'on peut observer sur ces organes. Je ne puis croire que l’exten- sion soit due au fluide préviscéral chassé dans la trompe par la contraction du corps; je n'ai jamais remarqué (Thallas- sème et Bonellie) une diminution de volume de ce dernier pendant l'allongement qui se fait toujours successivement, jamais brusquement comme chez les Siponcles et le Sternas- pis, où cet allongement est amené indubitablement par Île liquide de la cavité générale. La contraction, au contraire, est souvent brusque; elle ne coïncide pas avec une augmen- tation de volume du corps qui serait très sensible, si le liquide préviscéral se trouvait rapidement refoulé dans ce dernier. Le lobe céphalique, de plus, est toujours d'autant plus mince et plus étroit qu'il est plus allongé ; il me semble que cette apparence serait différente, si augmentation de longueur était attribuable au fluide périviscéral. Chez la Bonellie, un pareil mécanisme paraît tout à fait inadmissible ; chez les larves déjà qui se métamorphosent en femelles, J'ai toujours vu les corpuscules du liquide périviscéral s'arrêter à la base du rudiment de la trompe. Les lacunes qui, dans les préparations, accompagnent les vaisseaux latéraux du Tha- lassème et de l’Échiure sont évidemment identiques; elles ne peuvent non plus être séparées de celles de la Bonellie, quoique leur aspect soit souvent différent, et j’ai exposé plus haut pourquoi je les considérais toutes comme des produits artificiels. Quant aux lacunes ventrales de l’Échiure, elles ne me paraissent pas différentes et leur formation chez ce type seulement me semble pouvoir s'expliquer par la disposition particulière de la musculature à la face inférieure de la trompe. Enfin, je n’ai jamais trouvé, et Je ne vois pas qu'au- cun auteur signale la présence, dans ces lacunes, des œufs, spermatozoïdes et autres éléments caractéristiques du liquide périviscéral, tandis que les corpuscules sanguins ne font pas défaut dans la cavité des vaisseaux. Je ne puis donc parta- 448 MAXIMILIEN RIETSCOH. ger l’opinion de ceux qui considérent ces lacunes comme des portions de la cavité générale, et Je pense que la muscula- ture seule joue un rôle actif dans l’extension aussi bien que dans la contraction de la trompe. Le lobe céphalique est encore remarquable par ses nom- breuses terminaisons nerveuses et par les rapports directs qui se sont conservés entre l’épiderme et le centre nerveux, le long des bords de la trompe, chez le Thalassème et l'Échiure ; à la face antérieure des cornes chez la Bonellie ; il faut voir là un organe spécial, servant évidemment au tact et sans doute aussi à la gustation. La structure (nervoso- glandulaire) est tout à fait semblable sur tout le bord latéral du Thalassème, sur le bord antérieur de l’Échiure (trompe) et de la Bonellie (cornes); chez le second, les bords laté- raux, tout en conservant la même disposition nerveuse, ont perdu leur accumulation glandulaire ; chez la Bonellie, la structure spéciale a disparu sur les bords latéraux de l’axe, aussi bien que sur le bord postérieur des cornes. En dehors des fonctions sensitives, le lobe céphalique sert à la recherche et à la préhension des aliments. Il sert de plus à la locomotion; il en est même l'agent principal chez la Bonellie, tandis que ce dernier rôle paraît beaucoup plus restreint chez l’Échiure, et intermédiaire chez le Tha- lassème, ce qui est en rapport avec la longueur relative de la trompe dans les trois types, et avec leurs mœurs d'autant moins sédentaires que le lobe céphalique est moins déve- loppé. C’est évidemment chez la Bonellie que cette adaptation spéciale a été poussée le plus loin, et cet organe si singulier ne ressemble plus guère au lobe céphalique des Annélides. Les données manquent encore sur la trompe de l’Hamin- gia; par son aspect elle se rapproche de celle du Thalas- sème. GÉPHYRIENS ARMÉS. 449 Organes segmentaires. Bonellia minor. Les Bonellies ne possèdent qu'un seul organe segmentaire impair. Comme ces organes sont pairs chez les autres Échiuriens typiques, et comme H. DE LACAZE a trouvé une fois une paire de matrices chez une grande Bonellie, il s’agit ici évidemment d’un avortement régulier. Chez la Bonellia minor, l'utérus unique est placé immédia- tement en arriére des soies et à gauche du cordon nerveux ; je ne l'ai rencontré à droite qu'une seule fois; il y a donc, sous ce rapport une différence avec la Bonellia viridis, chez laquelle H. pe LAcazE a trouvé l'utérus presque constam- ment à droite. L'aspect de l'organe segmentaire de la Bonelha minor est tout à fait analogue à celui décrit et figuré par DE LACAZE pour la B. viridis; il est encore extrèmement extensible. Très réduit, quand il est vide, il peut s’allonger jusque près de l’extrémité postérieure du corps, quand il se trouve dis- tendu par les œufs; il présente alors l'aspect d’un sac arrondi, parfois étranglé çà et là, de façon à devenir monili- forme (fig. 47, PI. XIX). Souvent son extrémité postérieure offre l'apparence d’un gland. A une faible distance des tégu- ments, il porte un entonnoir vibratile dont le bord libre, rabattu extérieurement, est irrégulièrement ondulé; cet entonnoir est garni de cils dont les vibrations déterminent un Courant dirigé vers l’intérieur de la matrice. Les œuis sont saisis par l’entonnoir dans la cavité générale et amenés dans la longue portion postérieure de l'organe où ils s’accu- mulent. L’entonnoir se voit ordinairement sur la face posté- rieure de l’utérus au moment de la dissection ; il me semble qu’il n’occupe cette position que par suite d’une torsion de la matrice 450 MAXIMILIEN RIETSCH. Si l’on fait une coupe transversale à travers les parois de la région postérieure, on voit qu’elles se composent d’un péritoine, formé, à l’état de contraction correspondant au dessin (fig. #8, PI. XIX), de cellules volumineuses p, à contours assez nets, à noyaux arrondis. Vient ensuite une couche de fibres musculaires transversales ff, puis une couche de fibres longitudinales fl, disposées sur un seul rang et écartées, à l’état d'extension de l’organe, mais se rapprochant et formant mème plusieurs assises, quand il est contracté (fig. 48). Les deux couches musculaires sont bien distinctes l’une de l’autre et se rencontrent régulièrement sur toutes les coupes; elles sont seulement plus où moins épais- ses suivant l’état de dilatation de l’organe. A l'intérieur, utérus est tapissé par une couche épithéliale, dont les cel- lules sont très élastiques, à en juger d’après les aspects dif- férents qu'elles présentent, tantôt, en effet, elles sont aplaties, plus larges que hautes (état de dilatation), tantôt elles sont allongées et forment alors des festons proéminents (e fig. 48); dans ce dernier cas on distingue un, certain nombre de cellules arrondies plus hyalines qui semblent être des cellules basales (cb). Les cellules épithéliales sont finement granuleuses (sur les coupes), à contours et à noyau bien nets ordinairement. On retrouve encore ici le pigment brun rouge déjà signalé plusieurs fois; il est logé surtout en dehors de la musculature ; il se présente tantôt en granulations isolées, tantôt en grains agglomérés et formant des amas plus ou moins volumineux. À la base de l’entonnoir, la couche externe de fibres musculaires transversales, s'arrête brusquement (fig. 49). Les fibres de la seconde couche entourent en partie la base de l’entonnoir, mais d’autres pénètrent dans l’entonnoir lui-même. Sur une coupe longitudinale de ce dernier (fig. 49), on voit que ses parois se composent de trois cou- | GÉPHYRIENS ARMÉS. 451 ches : un péritoine, une couche musculaire et conjonctive, et un épithélium vibratile. Les cellules épithéliales sont petites, un peu aplaties (fig. 50), à cils assez courts; elles se continuent jusqu’à la base de l’entonnoir où l’épithélium, décrit précédemment, leur fait suite; ces cellules sont plus volumineuses dans le tube de l’entonnoir que sur le capuchon; elles s'étendent un peu encore sur la face inférieure de ce dernier, où elles se continuent directement avec l'enveloppe péritonéale. Près de la limite de séparation, les cellules de cette dernière ne différent pas très notablement des cellules épithéliales, sinon qu’elles manquent de cils (fig. 51); mais un peu plus loin elles deviennent plus volumineuses, à contours moins dis- tincts. Il y a donc transition graduelle de l’épithélium vibra- tile à la couche péritonéale. Dans l’espace compris entre ces deux couches on distin- sue des fibres longitudinales qui s'arrêtent la plupart dans la partie supérieure du tube, quelques-unes cependant se replient dans le capuchon, et on en voit qui atteignent même l'angle extrème de celui-ci. Des fibres transversales, plus minces et moins nombreuses, sont entremèêlées irrégulière ment avec les fibres longitudinales; elles paraissent manquer dans le capuchon. Toutes ces fibres sont reliées par un tissu conjonctif abondant contenant des cellules nombreuses sur- tout dans le capuchon; ces cellules (fig. 52), de volume très inégal, offrent un aspect finement granuleux. La base de l’entonnoir repose sur un notable épaississe- ment conjonctif (4 e, fig. 49) qui s’étend peu en arrière (vers l’intérieur, à gauche dans la figure) dans l’organe segmen- taire, mais qui, en avant, se continue jusqu'aux téguments. Toute la partie de l'organe segmentaire, placée en avant de l’entonnoir, présente, en effet, une structure particulière. Sur une coupe longitudinale (fig. 53), on voit que la zone externe des muscles transversaux fait ici défaut; la couche 452 MAXIMILIEN RIETSCH. péritonéale (pe) et les fibres musculaires longitudinales (f 1) subsistent; plus à l’intérieur, on trouve une assise épaisse de tissu conjonctif fibreux (£ ce) et enfin l’épithélium (e). Ce dernier présente un aspect tout différent de celui de la région postérieure de l'organe segmentaire; il se compose de cellu- les dont les formes et les dimensions sont très variables, tantôt arrondies, tantôt allongées, tantôt plus ou moins polyédriques par compression réciproque. Ces cellules, en s'accumulant irrégulièrement, forment des festons assez élevés dont les plus grands possèdent un axe conjonctif (f. fig. 5, PL. XVIT et fig. 53); elles montrent un contenu très hyalin et une membrane d’enveloppe (e, fig. 53); chez la plupart on distingue un petit noyau souvent pariétal. Dans les préparations au bichromate d’ammoniaque, ce noyau semble fréquemment placé au milieu d’un réseau protoplas- mique ; on ne retrouve pas cet aspect dans les coupes ayant passé par l'acide picrique qui semble produire une forte rétraction. Cette couche épithéliale possède de nombreuses cellules basales, moins hyalines, formant parfois toute une assise et même deux assises. Le tissu conjonctif sous-jacent ne pénètre pas seulement, comme je l'ai dit, dans l’axe des plus grands festons ; il forme surtout de véritables valvules transversales (v) qui, depuis les parois, se projettent à l’intérieur de la cavité de l'organe, et qui sont recouvertes, bien entendu, par l’épithélium. On rencontre ces valvules sur les coupes transversales, aussi bien que longitudinales; elles ne forment pas des anneaux complets (voyez aussi ch a et v, fig. 5, PI. XVII). L'une d’elles est placée à la base et immédiatement en avant de l’entonnoir vibratile (fig. #9, v); sa face antérieure porte l’épithélium que je viens de décrire ; sa face postérieure pos- sède au contraire le même revêtement cellulaire que tout le compartiment postérieur. Cette valvule est dirigée de haut GÉPHYRIENS ARMÉS. 453 en bas et d'avant en arrière : elle force sans nul doute les œufs, arrivant par l’entonnoir, à aller s’accumuler dans la chambre postérieure de l’organe segmentaire, et les empê- che de pénétrer dans la chambre antérieure. Celle-ci sert de séjour aux mâles et se trouve ainsi fermée plus ou moins complétement, comme par une soupape. Le tissu conjonctif est formé d’un réseau fibreux à mailles arrondies; la direc- tion des fibres est longitudinale en général par rapport à l’organe; elles s’incurvent dans les valvules et y prennent une direction transversale; en même temps les mailles deviennent plus allongées et plus serrées ; dans les parois du corps ce tissu se confond avec le tissu conjonctif intermus- culaire ; il s’étend enfin à travers la couche musculaire lon- gitudinale de la chambre antérieure. On y distingue encore de nombreuses cellules conjonctives de volume très variable, à noyau arrondi, et beaucoup d’amas pigmentaires; ces derniers m'ont paru provenir de cellules conjonctives dans lesquelles le pigment se serait accumulé successivement. Il n'est pas rare de rencontrer des amas pigmentaires volumi- neux, dépassant de beaucoup la taille des plus grandes cellules conjonctives, soit que celles-ci deviennent alors géantes, soit qu'il y ait confluence de plusieurs cellules. Cette puissante couche conjonctive disparaît dans la chambre postérieure, où on ne la rencontre plus, comme je l’ai déjà dit, que sous la forme d’un coussinet à la base de l’entonnoir vibratile. Les fibres musculaires longitudinales que l’on rencontre à l'extérieur de la couche conjonctive, sont la continuation directe des fibres correspondantes de la chambre postérieure. Prés des téguments elles changent de direction et pénètrent dans la couche musculaire interne (transversale oblique) de la peau, avec laquelle elles se confondent. Cette couche in- terne est ici notablement réduite et ses fibres ont une direc- tion très oblique. Je n’ai point vu les fibres musculaires de 454 MAXIMILIEN RIETSCH. l'organe segmentaire pénétrer à travers les couches muscu- laires des téguments, comme le font les fibres musculaires des soies ; mais le tissu conjonctif fibreux de la matrice se comporte de cette façon. Près de l’ouverture extérieure de l’organe segmentaire (fig. 5, PL. XVID) les deux couches musculaires, annulaire et longitudinale, de la peau, sont comme refoulées de dehors en dedans, la couche annulaire surtout ; leurs fibres Ss’incurvent de façon à contourner cet orifice. Notons encore que la zone des fibres longitudinales est notablement plus épaisse en avant de la matrice, c’est-à-dire du côté des soies, qu’en arrière (fig. 5). Ce qui précède montre que l’organe segmentaire de la Bonellia minor est divisé en deux compartiments bien dis- tincts, servant l’un à l’accumulation des œufs, l’autre au sé- jour des mâles ; les valvules de la chambre antérieure, allant au-devânt les unes des autres, en obstruent plus ou moins la lumière, et empêchent, je pense, ordinairement les œufs de pénétrer dans cette chambre, de se trouver en contact avec les mâles et de sortir à l'extérieur. Il faut sans doute un effort spécial de l'animal pour amener cette sortie des œufs qui alors sont expulsés tous ensemble, entourés d’un mucus épais ; ils défilent ainsi dans la chambre des mâles et arrivent dans l’eau fécondés simultanément et réunis en une pelote. On comprend l'utilité de cette disposition étant donné le dimorphisme sexuel de la Bonellie. Il est possible que lépi- thélium spécial de la chambre antérieure ait une importance particulière pour la nutrition des mâles ; mais ce n’est là qu’une hypothèse. J’incline à croire que le mucus tenace qui relie fortement ensemble les œufs dans l’eau de mer est sé- crétée dans la poche postérieure. Thalassema Neptuni. Le Thalassema Neptuni possède deux paires d'organes segmentaires (fig. 96, PI. XXI) ; la première (o s) est insérée entre les deux paires de soies, un peu plus :°n, MM F en arrière cependant ; sur la figure ces organes sont repliés de sorte que leur extrémité interne ou postérieure se trouve dirigée en avant. La deuxième paire (o"s") est placée plus en arrière. Ces matrices sont, comme chez la Bonellie, des sacs fort extensibles : très petits, quand ils sont vides, ils peuvent atteindre une longueur et un diamètre 5 à 40 fois plus considérables, quand ils sont gonflés par les produits sexuels. Leur structure est tout à fait analogue à ce que nous avons vu chez la Bonellie dans le compartiment postérieur. En de- hors un péritoine à noyaux et contours cellulaires très visi- bles à l’état de contraction, tandis qu’en extension on ne distingue plus du tout ces derniers. Vient ensuite une couche de fibres musculaires transversales, puis une assise interne de fibres longitudinales ; enfin un épithélium à cellules élas- tiques qui, à l’état de contraction, s’allongent énormément dans la cavité de l’organe. Ces cellules sont granuleuses et se teignent fortement par l’hématoxyline ; leurs contours ne sont pas toujours très nets ; elles possèdent de gros noyaux et à leur base on distingue des cellules plus jeunes, hya- lines, arrondies, non granuleuses et à limites bien tranchées. J'ai trouvé les œufs contenus dans les organes segmentaires entremêlés des débris de cette couche épithéliale. Vers le point d’insertion sur les téguments on retrouve une structure analogue ; l’épithélium devient seulement plus bas et les fibres musculaires transversales manquent au moins dans la paroi antérieure de l'utérus ; ces fibres s'arrêtent en effet à l’entonnoir. Il n’y a pas lieu de distinguer ici une chambre antérieure et une chambre postérieure, et il n’existe aucune valvule à la base de l’entonnoir (fig. 100). Celui-ci est beau- coup plus rapproché des téguments que chez la Bonellie ; il est même inséré dans leur voisinage immédiat ; dans les dis- sections on le trouve ordinairement sur le côté et même en arrière de la poche segmentaire ; en réalité il m’a paru en- GÉPHYRIENS ARMÉS. 455 456 MAXIMILIEN RIETSCH. core implanté sur la paroi antérieure de l'organe qui éprouve facilement une torsion. Il ne possède pas ici la forme régu- lière, l’aspect de fleur épanouie que nous avons rencontrés chez la Bonellie, mais se compose de deux lobes (lèvres) très inégaux et entourant le canal qui mène dans la cavité de la matrice. Le lobe inférieur ou ventral (L v) est beaucoup plus petit (fig. 99 et 100, PI. XXI); son rebord supérieur épaissi a la forme d’un fer à cheval (fig. 99) entourant d’un demi- cercle la douille de l’entonnoir. Le lobe supérieur ou dorsal (Ld) bien plus grand, se présente sous des aspects très divers, ce qui tient à sa grande élasticité. A l’état vivant il peut sans doute s'étendre et s’allonger considérablement ; dans les préparations il forme des saillies et des replis trés irréguliers et variant d’un utérus à l’autre. Il se compose, comme le lobe ventral, d’une couche péritonéale externe (p) et d’un épithélium vibratile interne (ev) qui en haut se replie à l'extérieur ; l’espace compris entre ces deux assises cellulaires est rempli par du tissu conjonctif amorphe, dans lequel on distingue des cellules particulières, à gros noyaux et à plusieurs prolongements ramifiés qui vont se terminer dans le voisinage des épithéliums ; ces prolongements offrent souvent dans les préparations un aspect moniliforme. Quel- ques fibres musculaires pénètrent aussi dans le lobe dorsal ; les unes (m) sont transversales par rapport à la coupe que représente la fig. 100 et par conséquent aussi par rapport à la douille de lentonnoir ; elles forment une assise unique qui longe la couche péritonéale externe et la dépasse un peu supérieurement; ces fibres semblent une continuation de l’as- sise musculaire externe (transversale) de la matrice ; d’autres fibres analogues et irrégulièrement disposées sont placées plus à l’intérieur du même lobe qui possède en outre, dans sa partie inférieure, quelques fibres longitudinales (m") pro- venant de la couche interne (longitudinale) de l'organe seg- mentaire, surtout de sa partie antérieure ; ces fibres remon- 3 GÉPHYRIENS ARMÉS. 457 tent obliquement dans la lèvre supérieure et contournent vers sa base le canal de l’entonnoir, mais elles ne pénètrent qu'à demi-hauteur dans ce dernier. Le lobe ventral en est dépourvu. Dans ce dernier la couche péritonéale est mince et ne montre que des noyaux espacés ; elle est au contraire épaisse à noyaux rapprochés et à limites cellulaires distinctes dans le lobe supérieur (à l’état de contraction). Au point d'insertion sur les téguments, les fibres muscu- laires de l’organe segmentaire ne s’incurvent pas dans la couche interne oblique comme chez la Bonellie, mais elles pénètrent dans les assises musculaires de la peau et arrivent même en partie Jusque dans la cutis. Echiurus Pallasu. Je n'avais pas réussi à trouver sur les entonnoirs des organes segmentaires du Thalassème les per- forations signalées chez l’Échiure par SPENGEL (voir plus loin) ; mais je n’ai pu observer que des pièces ayant passé par les réactifs. J'ai alors examiné aussi des entonnoirs d’Échiure sur des exemplaires alcooliques ; Je n’ai trouvé encore qu’un épithélium continu. Il est possible que les réactifs rendent ces formations moins visibles, et je n’entends pas nier leur existence ni chez l’Échiure, ni même chez le Thalassème. J'ai pu constater à cette occasion que les entonnoirs de l’Échiure possèdent aussi des fibres musculaires, des cellules ramifiées analogues à celles décrites plus haut chez le Tha- lassème, enfin des amas pigmentaires. H. pe LAcAZE (28, p. 73) a été le premier à reconnaitre, chez la Bonelhia viridis, le véritable rôle des organes segmentaires des Echiuriens que jusque-là on avait considérés généralement comme des glandes sexuelles. La matrice est un long cul-de-sac . à parois épaisses, musculaires, contractiles ; elle est ordinaire- ment gonflée par de nombreux œufs, et s'étend au milieu des eirconvolutions de l'intestin ; il n’y en à qu'une ordinairement attachée le plus souvent à la droite du système nerveux, en arrière des stylets ; une fois cependant DE LACAZE a trouvé une Bonellie à deux matrices symétriques. Vers l'extrémité anté- RNzAUSS ee viD." IT: 30 458 MAXIMILIEN RIETSCH. rieure de cet organe, à un demi-centimèêtre au plus de son inser- tion, et ordinairement vers la gauche. on trouve un pavillon pédonculé, dont la surface supérieure parait couverte de plis radiés, et hérissée de gros et longs cils; ceux-ci déterminent des courants vers l’orifice central. lequel, après la mort, permet l'introduction d’une tête d’épingle. Les œufs sont donc recueillis dans la cavité générale par une trompe dont le pavillon, tout à fait semblable à celui des animaux supérieurs, se trouve en communication avec une chambre d’incubation ou matrice; les parois de celle-ci n’offrent pas la moindre apparence d’un testi- cule, pas plus que le pavillon. Les parois se composent de cel- lules élastiques, finement granuleuses. Les Thalassèmes examinés par SEMPER (51) avaient 3 à 4 paires d'organes segmentaires ; leurs entonnoirs se prolon- geaient en une double spire. J’ai dit plus haut que Max MULLER (35) n'avait trouvé qu'une seule paire chez le Thalassema gigas. Le Thalassème étudié par KowaLEvsky (27) possédait 3 paires d'organes segmentaires ; les orifices de la première paire étaient situés latéralement par rapport aux soies. VesnovskY (55, p. 490) remarqua que chez la Bonellia viridis l'utérus n'existe que chez les femelles ayant atteint la maturité sexuelle. Chez les jeunes exemplaires il ne put même trouver l’entonnoir vibratile ; il est probable que cet organe est très petit et ne se développe que plus tard en un puissant entonnoir dont les parois forment ensuite par refoulement le véritable réservoir d'œufs, au moment où l’ovaire commence à se déve- lopper. — Chez quelques Bonellia minor de très petite taille l'organe segmentaire m'a aussi échappé macroscopiquement ; mais je ne me suis pas arrêté sur ce point et je ne pourrais en aucune façon affirmer leur absence. GREEF (20, p. 101) attribue, inexactement je pense, une cuti- cule extérieure (péritoine) à l'organe segmentaire de la Bonelha viridis ; vient ensuite une musculature à deux assises, annulaire et longitudinale et un épithélium cylindrique de hauteur variable. Les œufs ne paraissent pas continuer à se développer dans ces poches où ils sont probablement fécondés. Chez l’Echu- rus Pallasi (p.109) les quatre organes ressemblent à celui de la Bonellie; souvent quatre petites papilles situées derrière les soies les indiquent extérieurement ; leurs orifices internes sont des vésicules plissées, ouvertes, garnies de cils. Très petites d’abord, les matrices s’allongent beaucoup de juillet à septem- bre en se remplissant de produits sexuels ; elles sont alors blanches (mâles) ou jaunâtres (femelles). La structure est con- forme à celle de la Bonellie ; l’épithélium interne serait vibra- tile. Ces organes posséderaient en outre une activité excrétrice et la faculté d'introduire l’eau de mer dans la cavité générale (?). Le Thalassema Barontü possède aussi deux paires d'organes segmentaires en arrière des soies ; chaque entonnoir se pro- longe en deux tubes assez longs, spiralés et ondulés sur leurs GÉPHYRIENS ARMÉS. 459 rebords. Le Thalassema Mæœbù en possède trois paires: les entonnoirs sont encore munis chacun de deux tubes spiralés : les sexes sont séparés. Chez l’Echiurus forcipatus GREEF trouva deux paires de ma- trices. SPENGEL (53, p. 373) a observé avant moi que chez la Bonel- lie (B. vwridis) l'organe segmentaire se divise en deux parties ; l’antérieure plus ou moins renflée en sphère, courte, à parois épaisses ; la postérieure en forme de sac et très extensible ; celle-ci est le véritable réservoir des œufs et porte l'entonnoir : les cellules de ses parois sécrètent probablement un mucus tenace qui enveloppe les œufs. Chez le Thalassema gigas (p. 392 note) il n'existe qu'une seule paire d'organes segmentaires et leurs entonnoirs ont la même forme que chez la Bonellie. Des entonnoirs existent aussi dans le genre Echiurus (p. 414). Dans son second mémoire sur les Géphyriens, SPENGEL à fait une étude approfondie des organes segmentaires de l’Echiurus Pallasü (54, p. 520-526, fig. 51-55). La paire antérieure débou- che dans l’intervalle entre les deux premières rangées de gran- des papilles situées derrière les soies, la paire postérieure dans l'intervalle suivant. La structure est tout à fait la même que celle que j'ai décrite pour la Bonellie (chambre postérieure) et le Thalassème ; les deux assises musculaires paraissent moins distinctes. Près de l’orifice externe les fibres longitudinales se comportent comme chez le Thalassème, et forment de plus un sphineter autour de cet orifice : les fibres annulaires se relient aux fibres obliques des téguments : quelques fibres des tégu- ments semblent s’insérer autour du lumen et servir à l’élargir. La structure de l’entonnoir est tout à fait analogue à celle du Thalassema Neptumi ; dans la cavité comprise entre les deux épi- théliums des lobes on trouve du liquide périviscéral avec tous ses éléments caractéristiques ; ce liquide pénètre dans l’enton- noir par les orifices dont est perforée la membrane interne vibratile, orifices qui sont arrondis où ovales, à contours nets ; ce mécanisme détermine l'érection du lobe. Les organes seg- mentaires ne renferment presque pas autre chose que des sper- matozoides ou des œufs à l’époque sexuelle : après cette époque on ne trouve plus de ces éléments dans la cavité générale et Les organes segmentaires contiennent alors une quantité variable d’un liquide incolore, quelquefois de rares corpuseules sanguins. Chez l'Echiurus umicinctus (R. von DrASCHE, 5 et 6, p. 622 fig. 4) les quatre organes segmentaires possèdent des entonnoirs aplatis dorso-ventralement. reliés chacun aux téguments par deux bandes musculaires et prolongés en deux spires latérales à 20 ou 30 tours : ces spires sont des gouttières. Chez le Tha- lassème du même auteur il existe trois paires de ces organes ; leur entonnoir (fig. 2 e) est prolongé en pédoncule à sa base et supérieurement en deux gouttières spiralées, plus larges et moins contournées que dans l’espèce précédente. 460 MAXIMILIEN RIETSCH. Chez l’Hamingia arciica les deux organes segmentaires se terminent à l’extérieur par deux papilles proéminentes, cylin- driques et recourbées ; à chacune correspond intérieurement un canal efférent qui porte l’entonnoir à rebord plissé et cilié, et qui s’élargit ensuite en un sac ovale (DANIELSSEN et KOREN &, p. 31). Canal et entonnoir sont constitués par le péritoine, une musculature à fibres annulaires et longitudinales, une cou- che conjonctive et un épithélium vibratile ; la poche est formée par un tissu connectif hyalin avec fibres musculaires entre-croi- sées (pas d’épithélium interne ?): tout l'organe est revêtu par le péritoine. Les matrices sont attachées à la face ventrale par un petit nombre de filaments connectifs. Chez le Saccosoma vitreum l'organe segmentaire unique est situé à gauche de l’œsophage dans la portion antérieure cylin- drique du corps ; ses parois se composent du péritoine, d’une assise musculaire à fibres entre-croisées et d’une couche con- jonctive ; les œufs au nombre de 25 y étaient disposés en quatre rangées. À la région postérieure de l'organe et d’abord appliqué à sa face inférieure, prend naissance le canal efférent contourné en spirale qui débouche sur une petite papille placée ventrale- ment, un peu en arrière de la bouche : il est fixé aux parois du corps par des brides, de même que la matrice qui porte aussi antérieurement un court tube élargi en entonnoir. Chez l’Epithetosoma norvegicum (ibid.) l’organe segmentaire paraît être représenté, à droite de l'intestin, par une poche cylindrique, atténuée en avant et débouchant au dehors par un orifice très petit qui est situé à côté et un peu en arrière de la bouche. Cet organe à parois musculaires et fixé par de nom- breux filaments, paraissait muni d’un entonnoir et était vide. Le mauvais état de conservation n’a pas permis aux auteurs de pousser plus avant leurs recherches (4). D'après Horstr (24, 25) les deux organes segmentaires de l’'Hamingia glacialis concordent avec ceux des autres Echiuriens par leur forme et leur structure : chacun possède un entonnoir à rebord plissé. Chez l’Hamaingia arctica RAY-LANKESTER (31) trouva habituellement deux matrices et deux pores génitaux, mais exceptionnellement aussi un seul organe comme chez la Bonellie. Le même auteur (30) s’est occupé antérieurement des orga- nes segmentaires (deux paires) du Thalassema Neptuni. En mars ils furent trouvés très petits, à entonnoir de forme semi-circu- laire ; gonflés au contraire de produits sexuels ils peuvent attein- dre les trois quarts de la longueur du corps ; la cavité générale est alors presque dépourvue de ces mêmes produits. Chez l'Echiurus unicinctus du Japon (expédition du CHALLENGER) les entonnoirs se prolongent en spires. Le Thalassema erythrogrammon (SLuiter, 52) possède trois paires d'organes segmentaires, la 3"° un peu plus reculée en arrière; les appendices spiralés, en forme de gouttière, sont GÉPHYRIENS ARMÉS. 461 extrêmement longs, mais ne font pas plus de # à 5 tours, quel- quefois ils sont étalés complètement. Leur bord libre est den- telé ; la face externe convexe est péritonéale, la face concave se compose d’un épithélium vibratile ; l’une et l’autre membrane se continuent sur l’entonnoir ; dans leur intervalle on trouve une masse hyaline avec fibres conjonctives et faibles faisceaux musculaires. LampErT (29) trouve chez le Thalassema exil Fr. MULLER des entonnoirs semblables à ceux de l’Echiure; chez les autres espèces examinées par l’auteur, il y avait deux gouttières spi- ralées et ciliées, de longueur variable chez le même animal. Là où il y a trois paires de matrices la première est ordinairement située en avant et en dehors des soles. Les poches génitales des Échiuriens sont évidemment ho- mologues des organes segmentaires des Annélides. Leur nom- bre varie de une à quatre paires chez les Thalassèmes ; chez les Échiures on trouve constamment deux paires. Dans l’un et l’autre genre les entonnoirs peuvent se ter- miner soit en deux longues gouttières spiralées, soit en deux lèvres três inégales dont la plus grande est évidemment aussi fort extensible. Ces entonnoirs prennent une forme plus régulière chez le Thalassema gigas qui ne possède qu’une paire de poches et dont on ne parait encore avoir rencontré que des femelles; une forme analogue se retrouve chez l’'Ha- mingia et la Bonellie. La première possède habituellement deux matrices, mais exceptionnellement aussi une seule; cette exception devient la règle chez la Bonellie. Ces faits et celui d’une Bonellia viridis à deux utérus, trouvée par DE LAcAZE, ne permettent pas de séparer la matrice unique de ce dernier type des poches paires des autres Échiuriens, ni des organes segmentaires des Annélides. La réduction à une paire de poches doit être rapprochée du dimorphisme sexuel : Bonellia, Hamingia, (Thalassema gigas ?) ; avec des poches multiples une partie des œufs cour- rait risque de n'avoir pas le contact du mâle. L’avortement régulier de l’un des utérus chez la Bonellie doit donc être considéré comme une adaptation plus complète, comme un 462 MAXIMILIEN RIETSCH. perfectionnement. J’ai insisté plus haut sur la modification de structure éprouvée par la matrice unique et grâce à la- quelle les mâles et les œufs se trouvent séparés dans deux compartiments distincts Jusqu'au moment de la maturité sexuelle ; alors tous les œufs, expulsés à la fois et fécondés en même temps, sortent enveloppés par un mucus tenace qui maintient longtemps réunis les embryons et même les larves déjà mobiles ; il y a donc ainsi plus de probabilités pour que les jeunes animaux des deux sexes se rencontrent, au moment où les femelles sont devenues capables de se nourrir elles-mêmes, et les mâles de se fixer. Il serait intéressant de voir si chez l'Hamingia il existe des modifications analogues des organes segmentaires. Vaisseau ovarique, Ovaire et développement des œufs. Bonellia minor. L'ovaire occupe la partie postérieure du vaisseau ventral ; son aspect ressemble tout à fait à celui de la grande Bonellie figuré par pe Lacaze. Il commence un peu en arrière du point où se détache le vaisseau neuro- intestinal et s'étend jusqu'à l’extrémité postérieure de lin- testin. Le vaisseau ovarique est attaché au tronc nerveux par une double lame mésentérique (fig. 54, PI. XIX): il semble encore résulter simplement de lécartement de ces lames laissant entre elles une cavité qui devient de plus en plus étroite en allant d'avant en arrière, les deux lames se rap- prochant jusqu'à soudure complète ; le vaisseau se trouve alors transformé en un cordon mésentérique (fig. 55) s’éle- vant depuis le tronc nerveux dans l’intérieur de la cavité générale, mince près de son insertion, renflé ensuite, enfin un peu atténué au sommet. La formation des œufs ne com- mence qu'en arrière du point où le vaisseau s’est oblitéré. . FA Se - GÉPHYRIENS ARMÉS. 463 Les parois de celui-ci sont constituées comme celles des autres vaisseaux, par une membrane péritonéale à plusieurs assises cellulaires ; il y a seulement une différenciation entre l’assise externe (p, fig. 54) qui conserve les caractères ordi- naires du péritoine et se compose de cellules plates avec noyaux bien visibles sans limites cellulaires distinctives et les assises internes (cp) composées de cellules arrondies, ou plus ou moins polyédriques, à limites et noyau bien mar- qués. À la base du vaisseau, près du point d'insertion sur le cordon nerveux, on voit un rétrécissement notable, et les couches internes de droite et de gauche confondues peuvent se trouver réduites à deux assises cellulaires et même à une seule assise. Des fibres musculaires longitudinales sont inclu- ses dans le mésentère ; d’autres fibres (f) remontent vertica- lement depuis le tronc nerveux et s'étendent jusque dans le vaisseau. Dans la région de formation des œufs, les noyaux de la couche péritonéale externe deviennent plus nombreux, plus serrés (fig. 56), les cellules internes se multiplient active- ment, semblent devenir moins hyalines et forment de petites proéminences qui soulèvent la couche externe (fig. 58 @). La figure 57 représente de pareilles cellules en voie de divi- sion et d’accroissement. La petite proéminence augmente ensuite ; elle s’arrondit en se rétrécissant à la base (fig. 58 db et 59); en même temps une cellule centrale devient plus volumineuse (fig. 59); mais cette modification n’est pas régulière, et souvent aussi la cellule centrale ne se distingue en rien des autres. L’assise péritonéale à cellules plates continue toujours à envelopper ces amas cellulaires qu’elle attache et fixe sur le cordon ovarique. A un stade un peu plus avancé on voit une ou fréquem- ment plusieurs cellules augmenter de volume à la base de l'œuf (fig. 60, a) qui se rétrécit encore davantage et prend l’aspect d’un pédoncule. Dans la grande majorité des cas cet 464 MAXIMILIEN RIETSCH. accroissement se limite bientôt à une seule des cellules basa- les (fig. 60, b); son noyau augmente de volume, devient plus elair, plus hyalin, et montre ensuite plusieurs nucléo- les. La cellule privilégiée ne tarde pas à occuper seule la base de la proéminence en repoussant vers le sommet les au- tres cellules qui continuent à se multiplier (fig. 70, c). Au centre de l’amas qu’elles forment, on remarque ordinaire- ment la cellule centrale plus volumineuse ; souvent encore à ce stade une ou plusieurs des cellules touchant à la cellule basale, se distinguent par leurs dimensions plus grandes (fig. 61); mais cette dernière différence s’efface successivement (fig. 62). La cellule basale continuant à croître rapidement forme bientôt la partie principale de l'œuf, tous les autres éléments constituant ensemble la coiffe; la couche périto- néale les enveloppe l’une et l’autre, et les fixe sur le cordon ovarique ; les noyaux de cette couche ont continué à se mul- tiplier et possèdent aussi maintenant des dimensions plus grandes. Ordinairement, je l’ai déjà dit, la base de l'œuf se rétrécit en un mince pédoncule, (fig. 60 abe, fig. 62); il n’est pas rare cependant de voir l'œuf rester assez longtemps en communication avec l'ovaire par une base large ou plu- tôt par un épais pédoncule formé de cellules tout à fait sem- blables à celles de la lame ovarique elle-même (fig. 61). Quelquefois aussi le développement est un peu différent; la proéminence peut acquérir un volume assez considérable sans que l’on y distingue ni cellule centrale, ni cellule basale (fig. 63); la figure 64 montre une autre proéminence plus grande encore avec une cellule centrale déjà en dégénéres- cence et plusieurs cellules basales volumineuses toutes en rapport avec l'ovaire et constituant un large pédoncule. II peut arriver aussi qu'à la base d’un jeune œuf normal avec cellule centrale et cellule basale déjà privilégiée, il se déve- loppe une nouvelle cellule basale qui repousse la première dans la coiffe; on obtient alors des aspects comme ceux de si sp GÉPHYRIENS ABMÉS. 465 la fig. 65. Enfin j'ai vu des cas où deux proëéminences for- mées côte à côte et très rapprochées étaient soulevées par une cellule basale unique, les ébauches distinctes de deux œufs peuvent alors se trouver confondues en une seule coiffe. Quand la cellule privilégiée est arrivée à un volume assez grand pour constituer la majeure partie du jeune œuf, et quand la base de celui-ci s’est rétrécie en un mince pédon- cule, toute la formation se détache pour tomber dans la cavité générale ; c’est sans doute la pression produite par les nouvelles proéminences ultérieurement constituées, qui dé- termine la rupture du pédoncule. Dans la cavité générale l'œuf continue son développement et augmente très notable- ment de volume ; si la coiffe elle-même s'accroît ce ne peut être que dans une faible mesure; plus tard, quand la cel- lule basale à atteint à peu près tout son développement, coiffe et follicule disparaissent; les œufs que l’on trouve dans la matrice en sont dépourvus. La figure 66 a représente un œuf encore fixé à l'ovaire; les figures 66 b-h sont les contours d'œufs trouvés dans la cavité générale ; à est un œuf de la matrice (les œufs de la matrice possèdent déjà parfois une couleur verte); il montre une enveloppe (chorion) sans noyaux, c’est là une forma- tion nouvelle qui prend naissance avant la chute de la coiffe qu’elle sépare de l’œuf. A la périphérie de celui-ci, on trouve une rangée presque régulière de globules graisseux ; ils prennent par l'acide osmique une teinte noire foncée et ne se colorent pas ultérieurement par le carmin; leurs contours sont très nets; à l’intérieur de cette rangée externe on ne trouve plus qu’un petit nombre de globules semblables épars dans l’œuf, mais rapprochés en général de la surface. Le protoplasma est finement granuleux. Le noyau est volumi- neux et montre un nucléole qui semble suspendu pas un ré- seau. Plus tard, quand l’œuf arrive à maturité, le nombre 466 MAXIMILIEN RIETSCH. des globules graisseux augmente encore; le protoplasma devient moins granuleux, plus homogène; il se colore moins par l'acide osmique ; en même temps le noyau éprouve aussi des modifications; ses contours sont moins nets, souvent comme déchiquetés; le nucléole à disparu; on distingue parfois au milieu du noyau une bande longitudinale plus fon- cée, ou bien le noyau tout entier offre un aspect homogène, comme grumeleux. La fig. 55, PI. XIX montre l'aspect de la lame ovigère sur une coupe prise à peu près au milieu de l’organe. On voit que la lame pleine qui constitue le prolongement du vais- seau s’est notablement allongée ; elle est renflée en son milieu et atténuée aux deux extrémités ; ses deux tiers supérieurs sont couverts d’œuis étroitement pressés les uns contre Îles autres. Thalassema Neptuni. Le vaisseau ventral, dans la région antérieure du corps, se trouve relié par un mésentère assez long au tronc nerveux ventral; derrière sa bifurcation en anastomose neuro-intestinale et en vaisseau ovarique, le mé- sentére s’est tellement raccourci que ce dernier vaisseau est presque sessile (fig. 108, PI. XXIT) sur la moelle ventrale. L’ovaire commence un peu en arrière de cette bifurcation et s'étend encore Jusqu'à l’extrémité postérieure de lintes- tin; dans sa dernière portion le mésentère s’allonge de nou- veau considérablement, s'élève et va s'attacher au tube digestif. Une coupe du vaisseau ovarique faite un peu en avant de l’extrémité antérieure de l'ovaire, montre que ce vaisseau possède une constitution plus simple que le vaisseau ventral antérieur et que le vaisseau ovarique de la Bonellie (fig. 54); ses parois ne se composent que d’une seule assise de cellu- les assez volumineuses, à noyau assez grand, à contours sou- vent un peu effacés (c fig. 108); elles ont tout à fait l’appa- rence d’être les prolongements de l’enveloppe péritonéale (p) GÉPHYRIENS ARMÉS. 467 du tronc nerveux ventral, enveloppe dont les cellules sont seulement tout à fait confondues à leurs limites et distinctes uniquement par leurs noyaux. Le vaisseau ovarique est donc simplement un repli du péritoine; des prolongements cellu- laires (pr) traversent la cavité reliant les cellules les unes aux autres; ça et là on distingue aussi un noyau sur un de ces prolongements qui sont plus nombreux vers la base d’inser- tion. La fig. 109 représente une coupe faite plus en arrière et ayant rencontré l'ovaire. Le vaisseau se montre toujours formé par un repli péritonéal ; ses cellules sont devenues en partie plus grandes, le noyau bien plus volumineux ; leurs contours sont trés tranchés ; en un mot les cellules périto- néales se sont transformées en ovules primordiaux. Il est évident que ceux-ci sont en voie de multiplication active ; ils sont souvent disposés en plusieurs assises, et leurs dimen- sions sont très inégales, les plus volumineux étant générale- ment extérieurs. La lumière du vaisseau paraît tout à fait obstruée par les prolongements des cellules périphériques et par quelques cellules internes isolées et ramifiées ; les ovules absorbent plus fortement les matières colorantes que le pro- toplasma des cellules péritonéales ordinaires; leur noyau montre plusieurs formations nucléolaires. Une coupe faite dans la région postérieure de l'ovaire (fig. 110) montre l'allongement de la lame mésentérique. Le vaisseau paraît obstrué comme tout à l’heure; dans sa partie supérieure on voit les coupes de quelques fibres mus- culaires longitudinales (m) qui n’existent que dans cette ré- sion postérieure plus allongée de la lame ovarique ; d’autres fibres beaucoup plus minces (f) à direction verticale se dis- tinguent à l’intérieur de la lame et dans toute sa hauteur. La multiplication des cellules périphériques ou ovules paraît plus active ici; ils forment des amas plus grands, plus épais. Plus en arrière encore sur l’extrémité postérieure de la lame 468 MAXIMILIEN RIETSCH. qui remonte vers l'intestin, les ovules deviennent très rares et le péritoine reparaît avec ses caractères ordinaires. Les ovules se détachent isolément ou par amas et vont flotter dans la cavité générale. Faute de matériaux, Je n’ai pu examiner les œufs entiérement développés qu'après l’action des réactifs. La fig. 111 représente un œuf (section optique) trouvé dans les organes segmentaires ; la membrane vitel- line assez épaisse est percée de pores fins très nombreux; le protoplasma est grossiérement granuleux, mais m'a paru dépourvu de gouttelettes huileuses ; la vésicule germinative, bien plus hyaline, est finement granuleuse et absorbe mieux les matières colorantes ; le nucléole se teint encore plus for- tement; il n’est pas homogène et laisse reconnaître une tache centrale; noyau et nucléole possèdent des contours bien tranchés. La comparaison des figures 114 et 110 permettra de se rendre compte de l'accroissement que les œufs éprou- vent dans la cavité générale. L’œuf du Thalassème est bien plus petit que celui de la Bonellie, et moins riche en deuto- plasme. Je n'ai pas eu à ma disposition de Thalassème mâle. Le vaisseau ventral du Thalassème, composé de plusieurs assises de cellules, se simplifie donc en arrière de la bifurca- tion, ce quiest sans doute en rapport avec la circulation moins active, nulle peut-être, du sang dans ce conduit en cul-de-sac; chez la Bonellie néanmoins cette simplification n’a pas lieu et les parois restent toujours composées de plu- sieurs assises, lextérieure reprenant même tout à fait l’ap- parence du péritoine ordinaire, ce qui ne se voit pas sur les autres parties du système vasculaire. Plus loin le vaisseau s’obstrue chez les deux animaux ; chez le Thalasséme les élé- ments cellulaires sont fort rares à l’intérieur de la zone péri- tonéale externe qui change de caractère et donne seule nais- sance aux ovules. Chez la Bonellie tout le cordon ovarique est formé presque uniquement de cellules qui offrent la plus ARS». F. ne 4 4 LA GÉPHYRIENS ARMÉS. 469 grande ressemblance avec celles qui composent les premières ébauches des œufs; la couche périphérique seule se compose de cellules plates; c’est aux grandes cellules internes que j'attribue la formation des ovules (on verra plus loin que je diffère d'opinion avec SPexGEL). Ces différences sont évidem- ment en rapport avec le développement différent (follicule, coiffe) de l’œuf de la Bonellie et avec la quantité plus grande de vitellus nutritif qu’il possède ; mais ces différences ne sont pas fondamentales ; car il me paraît évident que chez les Échiuriens les vaisseaux ne sont que des replis péritonéaux, et que, dans le vaisseau ovarique, les cellules externes du Thalassème et les cellules internes aussi bien qu'externes de la Bonellie ne sont en somme que des éléments du péritoine. C'est H. DE LAcaze (28, p. 75) qui a découvert chez la Bonellia viridis le véritable ovaire des Echiuriens que jusque là les auteurs avaient toujours cherché ailleurs ; il a montré en même temps le mode de développement de l'œuf. Il reconnut, sur la ligne médiane, dans les deux tiers postérieurs du corps, une petite traînée jaunâtre, d'apparence glandulaire qui au microscope fut reconnue pour l'ovaire (pl. ill). Cet organe est fixé par un mésentère à la gaine du tronc nerveux; en arrière il semble remonter un peu sur l'intestin. La surface de la ban- delette est mamelonnée. L'œuf encore attaché à lovaire se com- pose d’une enveloppe vitelline, du vitellus, de la vésicule ger- minative et de la tache germinative. Les œufs plus jeunes laissent reconnaitre de petites masses cellulaires ayant à leur centre un espace obscur analogue à une cavité; ces amas sont bombés du côté du bord libre de l'ovaire et, à la base de chacun d'eux, se développe un œuf. Tandis que l’amas reste presque stationnaire, l’œuf augmente de volume, de sorte qu’il semble ensuite couronné par un mamelon cellulaire creusé d’une cavité. Les œufs sont enfermés dans une enveloppe extérieure qui est la continuation du mamelon et qui persiste quelque temps sur les œufs tombés dans la cavité générale; elle est bien distincte de la membrane vitelline. H. DE LACAZE n’a jamais vu naitre l'œuf dans l’intérieur de la cavité placée au centre de la masse cellulaire. Par compression réciproque les œufs s’effilent à leur base tout en restant adhérents au mésentère par leur capsule. Celle- ci finit par se rompre et l'œuf devient libre dans la cavité géné- rale où il s’accroit beaucoup. Ceux contenus dans la matrice ont la même taille et ne possèdent plus de capuchon. Le vitellus contient extérieurement des gouttelettes de matière huileuse ; 470 MAXIMILIEN RIETSCH. vers le milieu il devint granuleux, jaunâtre et de plus en plus foncé : au milieu se trouve la vésicule germinative blanche et claire. Dans les œufs bien développés on ne distinguait pas de tache germinative. La cavité générale contient toujours des œufs ; ils y flottent quelque temps, puis sont recueillis par une trompe qui les conduit dans la matrice comme chez les animaux supérieurs ; 11 y à donc scission. interruption entre les organes producteurs des germes et la portion qui excrète, comme chez la plupart des vertébrés. Chez divers Thalassèmes SEmper (51) retrouva : 1° l’ovaire de H. pe LAcAZE sur le tronc nerveux; 2° des œufs à tous les degrés de développement flottant dans la cavité générale, et 3° des œufs mürs dans les organes segmentaires. L'œuf se forme’ dans un follicule pédonculé qui ne contient d’abord qu’une cellule ; celle-ci se divise transversalement et la nouvelle cellule inférieure s’accroit et constitue l’œuf, tandis que la supérieure diminue et disparait. Le follicule éclate et l’œuf devient libre dans la cavité générale. D'après VEspovsky, (55, publié le 7 mars 1878) les œufs sont d'autant plus développés (l’auteur a voulu dire sans doute plus rapprochés) sur l'ovaire de la Bonellie qu’on le considère plus en arrière (p. 488). La première ébauche d’un œuf est une proéminence qui serait composée de cellules équivalentes : puis une cellule centrale devient plus volumineuse, s'accroît vers le mésentère et donnerait finalement l’œuf, les autres cellules de la proéminence, restées petites, enveloppent ce dernier d’un follicule à une seule assise, et s'accumulent à son sommet en une coiffe ; une cavité au centre de la coiffe indiquerait le point où l'œuf a pris niassance. L’accroissement de l’œuf se ferait uniquement aux dépens des cellules de la coiffe; les cellules folliculaires s’aplatissent et s'appliquent contre la membrane vitelline. La membrane mésentérique qui jusque-là entourait toute la formation et la fixait à l'ovaire (il y aurait donc à ce moment trois enveloppes à l’œuf: membrane vitelline, follicule et enveloppe mésentérique) éclate et l’œuf tombe dans la cavité générale avec follicule et coiffe. Là le développement s'achève, la coiffe disparait, les cellules folliculaires s’aplatissent encore, ieurs noyaux s’effacent et l'œuf mûr reste pourvu de deux enve- loppes: l’une est la membrane vitelline, l’autre provient des cellules folliculaires. D'après SPENGEL (53, p. 360-373. Manuscrit daté de janvier 1879) le tiers antérieur du vaisseau ventral de la Bonelhia viridis montre la structure habituelle : ses parois se composent d’une couche péritonéale externe et d’une membrane munie de fibres musculaires orientées dans diverses directions; la cavité du vaisseau est traversée par des fibres formant un réseau assez serré, à travers les mailles duquel circule le sang (mes obser- ! Semper, in Ludwig, Die Eibildung im Thierreiche, p. 58. GÉPHYRIENS ARMÉS. 471 vations sur Bomellia minor différent un peu de ces résultats de SPENGEL). En avant de l'ovaire le péritoine du vaisseau se com- pose de cellules plates à petits noyaux allongés et sans contours distincts ; un peu en arrière de l’anastomose neuro-intestinale on trouve entre ces petits éléments des cellules beaucoup plus grandes, à noyau arrondi et volumineux, à contours très visi- bles; ce sont là les ovules primordiaux. Au bord de chacun d'eux et disposées de façon à l’envelopper, on voit quelques- unes des cellules plates à petit noyau. On trouve ensuite des amas de deux, trois, quatre et plus de cellules à grand noyau, provenant évidemment de la multiplication des ovules primor- diaux ; ces amas sont toujours recouverts d’une membrane for- mée par les cellules plates et rétrécie à sa base en un pédoncule qui fixe le tout à l'ovaire: ces amas correspondent aux premières ébauches observées par VE3DovsKY à qui l'enveloppe des cellules plates parait avoir échappé à ce stade. Ces deux espèces de cel- lules, extérieures à petit noyau et intérieures à grand noyau, continuent à se multiplier ; au milieu de l’amas constitué par ces dernières on distingue ensuite une cellule centrale plus volumineuse, mais à noyau non agrandi; ce n’est pas là l'œuf futur, comme le prétend Vespovsky. Ultérieurement en effet une des cellules de la base de l’amas ou le plus souvent quelques- unes de ces cellules éprouvent un accroissement, lequel ne tarde pas à se restreindre (sauf de rares exceptions) à une cel- lule unique qui deviendra l'œuf. Cette cellule privilégiée peut- être en contact direct avec la cellule centrale ou en être séparée par une assise de cellules ordinaires: dans le premier cas on s'explique jusqu’à un certain point qu'un observateur à qui échapperait la cellule centrale, peut croire que l’œuf provient de cet espace: c’est là l'erreur dans laquelle est tombé VEJDOvsKY. La cellule privilégiée continuant à s’accroître forme bientôt la majeure partie de toute la proéminenee ; toutes les autres cel- lules, provenant de l’ovule primordiale, ont conservé leur volume ; néanmoins elles ne forment plus ensemble qu'un bou- ton (coiffe) relativement petit au sommet de l’œuf; œuf et coiffe sont toujours enveloppés par la membrane des cellules plates à petit noyau qui ont continué à se multiplier. VEspovsKY n’a pas vu la partie de cette membrane qui recouvre la coiffe; il n’a pas vu que dès l’origine le follicule se compose de cellules diffé- rentes de celles qui constituent l’amas et plus tard la coiffe; il a cru par erreur que les cellules périphériques de la coiffe étaientla continuation du follicule : iln’a pas vuenfin que le pédon- cule n’est que la continuation du foilicule rétréci à sa base et non point une membrane distincte, et il a doté les cellules folli- culaires de contours tranchés que SPENGEL n’a jamais pu voir. Ordinairement la cellule centrale dégénère de bonne heure ; quelquefois cependant elle se conserve longtemps intacte. Par la pression des proéminences ultérieurement formées le pédoncule s’étire de plus en plus et finit par se rompre ; l’œuf 472 MAXIMILIEN RIETSCH. tombe dans la cavité générale où il continue à se développer, en conservant sa coiffe qui parait même s’accroiître quelque peu et son follicule dont les noyaux restent toujours bien distincts ; au-dessous de ces deux appendices de l’œuf prend naissance la membrane vitelline homogène. C’est donc avec raison que H. DE LACAZE n'a décrit qu'une seule membrane homogène, et c’est à tort que VEJpovsky parle d’un exchorion résistant et homogène en dehors de la membrane vitelline; il n’y a en dehors de la membrane vitelline que le follicule avec ses noyaux. SPENGEL pense que la coiffe et le follicule ne se résorbent pas, mais se détachent par éclatement du second : on trouve, dans la cavité générale et dans l'organe segmentaire, des œufs qui en sont dépourvus et revêtus seulement de la membrane vitelline. L’œuf développé a un diamètre de 0%%,45; dans le vitellus on distingue les deux couches décrites par pe LACAZE; la zone périphérique montre des gouttelettes huileuses fortement réfringentes, et toute la couche périphérique possède de nombreuses vésicules à contours très minces ; la vésicule germinative, ordinairement excentrique, montre un réseau délicat et un nucléole également excentrique et pourvu à son tour d’un nucléolin. Chez l’Echiure dont les organes segmentaires avaient été con- sidérés par GREEF (17, 1874) comme des ovaires ou testicules, SPENGEL trouve la glande germinative à la même place que chez la Bonellie. De même chez le Thalassema gigas où cette glande est un cordon de 2" d'épaisseur au moins, composée d’un nombre considérable d’ovules grands et petits ;: le mauvais état de conservation n’a pas permis une étude détaillée; les ovules paraissaient enveloppés d’un épithélium à cellules plates et à grand noyau. GREEF (20, p. 95) : Le mésentère qui relie chez la Bonellha viridis l’ovaire au tronc nerveux se compose de deux couches: l’extérieure péritonéale enveloppe lovaire et se continue sur l'intestin ; l’intérieure provient de l'enveloppe fibro-cellulaire de la moelle, enveloppe qui constitue en quelque sorte un ren- forcement du péritoine général; cette couche intérieure est fibreuse et contient des cellules irrégulières de forme, de volume et de position ; elle s’élargit supérieurement pour constituer un cordon dans lequel se forment les ovules. Le cordon se compose de cellules migratrices, irrégulières, munies de longs pseudo- ju en se multipliant et en s’accroissant, celles-ci soulèvent a couche péritonéale externe et constituent ainsi la première ébauche de l’œuf sous forme d’une petite proéminence composée de 2 ou 3 cellules. Le développement de ces ébauches est en- suite décrit d’une façon essentiellement conforme à ce que nous avons vu chez SPENGEL. La fécondation semble se faire dans la matrice. Chez l’Echiurus Pallasü l'ovaire est plus petit, et les œufs se détachent à un stade bien antérieur. La couche extérieure péri- tonéale de lovaire serait encore soulevée par des amas cellu- laires formés dans les couches intérieures ; celles-ci fibreuses et GÉPHYRIENS ARMÉS. 473 traversées par des muscles proviendraient encore des enve- loppes du cordon nerveux (et du vaisseau ventral qui n’a jamais été trouvé que par GREErF). Les éléments, composant les amas cellulaires, sont tous des ovules quise détachent et achèvent leur développement dans la cavité générale. L’œuf mûr est rempli d’un vitellus jaunâtre, granuleux, avec vacuoles ; la vésicule germinative moins sombre contient une tache germinative pourvue de granulations réfringentes. GREEF dit avoir observé sur beaucoup d'œufs une deuxième tache germinative qui va se dissoudre dans le protoplasma. Du testicule GREEF dit simple- ment que par sa position et sa structure il concorde avec l'ovaire et que les ovules mâles évoluent en sperme dans la cavité gé- nérale ; les spermatozoïdes se composent d’un long filament et d’une tête arrondie, surmontée de deux petits globules: ils montrent souvent une vésicule intérieure. Chez le Thalassema Baron la glande germinative occupe encore la même position. De même chez le 7h. Mæbü où le dé- veloppement des œufs semble conforme à celui de la Bonellie et où les œufs de la cavité générale sont munis d’une coiffe. Le travail de GREEF daté du 15 octobre 1878 n'a été publié cependant qu'après le mémoire de SPENGEL sur la Bonellie. Ce dernier auteur est arrivé sur l’Echiurus Pallasii (54, paru le 30 juillet 1880) à des résultats assez différents de ceux de GRreer. Les glandes germinatives, entièrement semblables dans les deux sexes, sont composées d’amas cellulaires accumulés surtout sur l’arête dorsale, moins serrés sur les côtés: leur limite postérieure est assez brusque ; antérieurement il y à transition vers la structure ordinaire de la paroi vasculaire qui se compose de petites cellules sans contours distincts ; mais à l'origine de l’ovaire on distingue, au milieu des noyaux longitu- dinaux de l’épithélium ordinaire, des cellules à contours tranchés, à noyaux arrondis deux fois plus grands, à nucléole réfringent ; elles sont isolées ou réunies en petits amas. Les ovules pri- mordiaux se détachent isolément ou par petites agglomérations : le sexe ne devient distinct que dans la cavité générale. Chez la femelle ils sont isolés ou réunis seulement en petit nombre; ils deviennent 4 à 5 fois plus grands en acquérant des granulations deutoplasmiques dans leur protoplasma qui reste pseudopodique jusqu’à la formation de la membrane vitelline:; leur noyau est alors 6 fois plus grand que sur l'ovaire. Chez le mâle les cellules germinatives réunies par 30 à 40, se multiplient en devenant toujours plus petites ; finalement leur diamètre est de #n:; leur noyau très réfringent devient alors une tête de spermatozoide, tandis que toute la balle se hérisse de longs filaments agiles, pour se résoudre bientôt en spermatozoïdes libres. Le pôle pos- térieur de la tête (non l’antérieur, GREEF) porte deux granula- tions réfringentes. Les organes segmentaires du mâle sont rem- plis de produits sexuels avant ceux de la femelle, comme chez les Siponcles ; les femelles sont au moins aussi nombreuses que les mâles. R. Z. s. — T. III. 31 474 MAXIMILIEN RIETSCH. SPENGEL maintient, contre GREEF, la formation des produits sexuels, chez la Bonellie comme chez l’Echiure, sur la portion postérieure du vaisseau ventral et non sur un repli mésentérique. Les cellules pseudopodiques à l’intérieur de l'ovaire (de GREEF) ne seraient que des corpuscules sanguins sans aucun rapport avec les éléments germinatifs ; ceux-ci proviennent non des couches intérieures de l’ovaire, mais uniquement de sa cou- verture péritonéale. D'après DANIELSSEN et KOREN (4, p. 31) l'ovaire et la forma- tion des œufs de l’Hamingia archca sont analogues à ceux de la Bonellie: dans chaque follicule on trouve un œuf provenant d’une cellule centrale ; l'œuf mûr ne possède qu’une seule en- veloppe. L'ovaire du Saccosoma vitreum s'étend dans la partie antérieure cylindrique du corps, le long du cordon nerveux, sur un mésen- tère reliant l’œsophage à la paroi du corps ; il consiste en folli- cules pyriformes formés par une membrane translucide qui contient des corpuscules connectifs et qui est tapissée intérieu- rement de larges cellules ; dans la partie étroite du follicule on voit un œuf rudimentaire qui semble entouré d’une ceinture de cellules. Les œufs possèdent une membrane vitelline épaisse et une couleur verte. Chez lEpithetosoma norvegicum les mêmes auteurs considèrent comme ovaire un organe en forme de ruban, attaché au mé- sentère ventral de la moitié antérieure de l'intestin ; 1l parait consister en une série de dilatations sacciformes ; on y distingue des groupes de cellules paraissant être des œufs en voie de dé- veloppement. D'après Horstr (24 et 25) l'ovaire de l’Hamaingia glacialis occupe la même position que chez la Bonellie ; mais il ne se forme pas de coiffe sur les œufs. Chez le Thalassema erythrogrammon (SLuirer, 52) œufs ou spermatozoïdes sont formés par les cellules péritonéales de la partie postérieure du vaisseau ventral:; les cellules germinatives primordiales tombent dans la cavité générale où les sexes de- viennent distincts. Les spermatozoïdes restent réunis en balles et arrivent ainsi dans les organes segmentaires. L'œuf mür, de 0,124 de diamètre, possède noyau, nucléole, et une mem brane vitelline striée radialement. D'après VEJnovskY (55, p. 35-37. fig. 5 à 9) l'ovaire du Thalassema qigas s'étend en avant presque jusqu'aux organes segmentaires. Le vaisseau est traversé intérieurement par de nombreuses fibres connectives ; ses parois sont couvertes d'œufs à tous les états de développement. Ce sont les cellules épithé- liales plates de la membrane péritonéale qui, en s’accroissant, se transforment en œufs, quelquefois après s'être d’abord seg- mentées ; les plus grands œufs s’allongent, se rétrécissent em pédoncule à leur base, puis se détachent. Dans le vitellus des œufs développés la couche externe montre des vésicules tout à fait analogues à celles de la Bonellie. GÉPHYRIENS ARMÉS. 475 Les Échiuriens montrent donc deux types de développe- ment des produits sexuels : dans l’un les ovules nus se transforment directement en œufs (Thalassèmes, Échiures, Hamingia glacialis); dans l’autre il y à formation de parties accessoires, follicule et coiffe. Dans ce second mode qui paraît exister chez certains Thalassémes (SEMPER, SPENGEL, GR£Er) et chez l'Hamingia arclica (DANIELSSEN et KOREN), mais qui n’a été bien établi et étudié que chez la Bonellie, les œufs acquièrent un volume bien plus grand et une quan- tité notable de vitellus nutritif, ce qui évidemment influe aussi sur l’embryogénie. Dans le premier cas les cellules germinatives, mâles ou femelles, prennent naissance incontestablement aux dépens des cellules péritonéales qui forment l'enveloppe extérieure du vaisseau ventral. Dans le second cas elles auraient une origine identique, d’après SPENGEL (Bonellia viridis); elles proviendraient au contraire, d’après GREEF (Bonellia viri- dis), de cellules placées à l’intérieur de l’assise péritonéale. On à vu que Je suis arrivé à une conclusion assez rapprochée de celle de GREEr (Bonellia minor); seulement je ne vois pas les cellules ovigères de la même manière que le savant professeur de Marburg (migratices, pseudopodiques, ete.). Je ne vois pas ce que ces cellules ont à faire avec la gaine conjonctive et musculaire de la moelle d’où GREEF parait vouloir les tirer. Pour moi ce sont là des éléments du péri- toine qui s’est épaissi en plusieurs couches pour la forma- tion du vaisseau ovarique (obstrué d’ailleurs), comme pour la formation de la plupart des autres vaisseaux; la seule différence c’est qu'ici l’assise externe a repris tous les carac- tères du péritoine ordinaire (à cellules plates sans limites distinctes); ce sont les cellules péritonéales situées sous cette assise qui, se segmentant et s'accroissant, formeraient, d’après moi, la première ébauche des œufs en soulevant l’assise externe. Ces cellules intérieures ne sont pas des cor- 476 MAXIMILIEN RIETSCH. puscules sanguins. Tout en maintenant ma maniere de voir, je m’empresse de reconnaître, avec SPENGEL, qu'il sera bien difficile de fournir une preuve absolument concluante dans son sens ou dans le mien; comment reconnaître en effet si la membrane qui recouvre la première proéminence, provient du soulèvement de l’assise extérieure péritonéale, ou $i elle a été formée à nouveau par les cellules non modifiées de cette assise, à mesure qu'une de leurs sœurs grandissait et se transformait en ovule? Mais il n’y a pas là de différence capitale, car dans l’un et l’autre cas c’est toujours une cel- lule péritonéale, externe ou interne, qui constitue le pre- nier rudiment de l'œuf. Ce qui m'a semblé confirmer surtout que les ovules primordiaux provenaient des cellules inté- rieures, chez la Bonellie, c’est que les ébauches un peu irré- ouliéres, telles que celles des figures 63 et 65, PI. XIX, ne sont pas rares chez la Bonellia minor. Le mâle de la Bonellie. H. pE LACAZE (28) a signalé l’existence chez presque toutes les Bonellies (B. viridis) d'Helminthes parasites, se tenant dans l'extrémité antérieure du tube digestif. KowaALESKY (26 et 4) retrouva les mêmes animaux dans l’or- sane segmentaire, entre l’entonnoir et l’orifice externe, et les décrivit comme les mâles de la Bonellie. Il fit connaitre les principaux traits de leur organisation : réservoir spermatique, tube digestif incomplet, couches tégumentaires, formation des éléments mâles aux dépens des cellules péritonéales qui se déta- chent et achèvent leur développement dans la cavité générale. La découverte de KowALEvSKY fut confirmée d’abord à la sta- tion zoologique de Marseille (1, p. 313); CATTA trouva dans quelques Bonellies des mâles au nombre de 5 à 6. MARION apporta un nouvel et important argument en faveur de l'interprétation de KowALEvsky par la découverte des mâles à crochets de la Bonel- lia minor. Une autre confirmation est due à VEJnovsky (55) qui ajouta quelques détails anatomiques à ceux signalés par KOWALEVSKY;, et découvrit notamment la moelle ventrale, dépourvue de gan= glions comme chez la femelle. D’après cet auteur les mâles se tiennent dans l’œsophage des jeunes femelles jusqu’à leur matu- rité sexuelle et émigrent alors dans l'organe segmentaire. VEs= GÉPHYRIENS ARMÉS. 477 povskY publia aussi les dessins du mâle à crochets, faits par MARION. SELENKA (50) fit connaitre la division en deux assises de la couche musculaire des téguments, l’absence de bouche, la pré- sence du collier œsophagien et la symétrie bilatérale de la moelle ventrale, l’existence des organes segmentaires et de cel- lules migratrices à chlorophylle. Enfin SPENGEL (53) reprit l'étude du mâle de la Bonellia viri- dis ; il donna plus de détails sur son organisation, et surtout sur sa structure histologique. Il retrouva aussi le mâle à crochets découvert par MARION. Je vais résumer les résultats acquis par ces différents travaux. en m'appuyant surtout sur le mémoire de SPENGEL qui à soumis à un examen critique les publications de ses prédécesseurs. Sur les femelles du Bonellia viridis fraichement capturées on trouve ordinairement des mâles dans l’œsophage et dans la chambre antérieure (KOWALEVSKY) de l'utérus : leur nombre varie de 2 à 18; ceux de l’œsophage n’ont souvent pas atteint la maturité sexuelle. Des mâles à un stade moins avancé encore se rencontrent également sur la trompe sous forme de petites écail- les vertes fortement adhérentes (SPENGEL). La longueur des mâles est d’un demi à deux millimètres : ils sont verdâtres, un peu aplatis dorso-ventralement, atténués en arrière, entièrement couverts de cils vibratiles. Les parois du corps se composent : 1° D'un épiderme couvert d’une mince cuticule et de cils, et constitué par des cellules cylindriques assez hautes, quisontentre- mêlées de cellules plus petites, qui se transforment partielle- ment en cellules à mucus, et qui contiennent des gouttelettes de pigment vert ; 2° D'une couche musculaire dont les fibres forment des rubans parallèles ; elles sont annulaires et en partie spiralées dans les assises externes, longitudinales dans les assises internes : 3° D'une épaisse couche de tissu réticulé qui remplit complè- tement le corps en avant et en arrière, et ne laisse de place à la cavité générale que dans la région médiane; le tissu se com- pose de cellules ramifiées et anastomosées : leurs prolonge- ments forment des trainées fibreuses à direction surtout dorso- ventrale ;: en proéminant intérieurement ce tissu simule des dissépiments. Les mailles du réseau renferment des cellules vésiculeuses, à noyau pariétal, qui sont probablement des cor- puscules sanguins restés en place; quelques-unes cependant flottent dans le liquide périviscéral. De plus dans le tissu réticulé, surtout dans sa couche interne qui correspond au péritoine, il y a constamment formation de cellules germinatives : en se segmentant elles constituent des amas cellulaires qui plus tard tombent dans la cavité générale où leur développement s'achève. Comme chez la femelle, on distingue d’abord au milieu de ces amas une cellule centrale qui dégénère ensuite ; les cellules périphériques se multiplient 478 MAXIMILIEN RIETSCIL. en diminuant de volume; finalement leur noyau constitue la tête du spermatozoïde, leur protoplasma sa queue. Les éléments sexuels mâles sont, comme les œufs, l'origine mésodermique ; mais leur formation ne se trouve pas loc alisée dans un organe spécial. La moelle ventrale, recouverte par le péritoine, possède une symétrie bilatérale accusée 41° par un faible sillon dorsal (SELENKA) et 2° par les cellules ganglionnaires formant surtout deux rubans longitudinaux sur les flancs de l'axe fibreux ; quel- ques cellules seulement se trouvent dans l’intérieur de ce der- nier. Ces dispositions sont analogues à celles de la femelle. Les rubans portent des renflements irréguliers, ne se correspondant pas surtout dans les deux moitiés du cordon; on ne peut donc les considérer comme des ganglions. En arrière la moelle ne s'étend pas dans tout le corps ; elle n’atteint même pas l’extré- mité postérieure de la cavité générale. En avant elle forme un collier embrassant le tube spermatique. Les branches du collier sont placées en dehors de la cavité générale, au milieu des tis- sus: elles sont moins riches que la moelle en éléments gan- glionnaires. Le système nerveux est, relativement au moins, plus réduit chez les mâles de grande taille que chez les petits ; le collier à certainement subi une régression depuis les larves. Le réservoir spermatique débouche au dehors à l'extrémité antérieure du corps ; on peut y distinguer 4° Une partie antérieure tubuleuse, à parois relativement épaisses et constituées par une simple couche épithéliale que le péritoine vient recouvrir dans la cavité générale : 2° Une partie moyenne large et à parois minces formées d’une assise de cellules épithéliales plates : 3° Un entonnoir terminal qui ressemble entièrement par sa structure aux entonnoirs des glandes anales de la femelle et qui semble muni intérieurement d'une espèce de valvule empêchant le retour du sperme dans la cavité générale. L'intestin, dépourvu de bouche et d'anus, se rétrécit posté- rieurement et son extrémité, en pointe, se soude aux téguments. Les parois sont formées d’un épithélium vibratile, d’une couche musculaire et d’une assise glandulaire externe à pigment jaune (KOWALEVSKY, VEJDOVSKY) ou seulement d’un épithélium non vibratile. à pigment Jaune, et du péritoine (SPENGEL). La por- tion antérieure du tube digestif paraît avoir éprouvé une régres- sion depuis l’état larvaire, comme du reste aussi la région anté- rieure du corps. Dans son intérieur on trouve encore un contenu buileux, reste des quatre balles endothéliales de la larve. Les organes segmentaires sont placés dans la portion anté- rieure du tiers s postérieur du corps : celui de droite est toujours plus petit et situé plus en arrière que celui de gauche : ils débouchent au dehors à la face ventrale : leur lumen vibre d’une façon intermittente (SELENKA). Leur paroi est composée d'un épithélium cylindrique (SPENGEL). Le système vasculaire fait défaut: la partie antérieure du GÉPHYRIENS ARMÉS. 479 corps contenant le collier doit être considérée comme corres- pondant à la trompe. En somme le mâle est resté stationnaire à l’état larvaire ; il y a même eu régression pour certains organes, et le développe- ment s’est borné à la formation du réservoir spermatique et des produits sexuels. Ma première intention, en m'occupant de la Bonellia mi- nor, avait été de borner mon étude à la trompe ; quand je vis la possibilité d’avoir à Marseille des matériaux suffisants, Jétendis mes observations aux autres organes ; néanmoins je n'ai pas prêté d’abord grande attention aux mâles, princi- palement parce que SPENGEL avait annoncé une publication sur ce sujet (Mitth. aus der zool. Stat. zu Neapel. B. 3. H.1 et 2, 1882). Je me suis donc borné à dessiner deux mâles trouvés dans la chambre antérieure de l’organe segmentaire des femelles et différents assez l’un de l'autre par leur aspect (fig. 88 et 89, PI. XX). J'avais cependant fini par placer dans les réactifs un certain nombre de mâles, et Je me proposais de m'en occuper ; mais l'invasion du choléra me fit bientôt employer tout mon temps à d’autres recherches, et quand je pus enfin revenir aux Géphyriens en 1885, ces exemplaires n'étaient plus dans un état de conservation suffisant pour en- tamer cette étude que je me suis vu obligé de remettre à une meilleure occasion. La figure 88 représente un mâle qui a peut-être acquis la maturité sexuelle, mais qui n’a pas encore atteint tout son développement. La surface dorsale est dépourvue de cils qui ne recouvrent que la surface ventrale et les extré- mités antérieure et postérieure. Les crochets et l’orifice du réservoir spermatique sont très visibles ; à la hauteur des soies, un peu en avant de leur insertion, il y a comme une apparence de bouche et peut-être le tube digestif est-il soudé en ce point aux téguments. La forme peu allongée et relativement large de l’animal, et l'aspect correspondant du tube digestif me font croire qu'il s’agit d’un mâle encore 480 MAXIMILIEN RIETSCH. jeune, peu éloigné de l’état larvaire et susceptible de trans- formations ultérieures. L'animal représenté par la figure 89 est sans doute un mâle adulte. Il est allongé, bien moins large que le précé- dent, à peu près cylindrique. Je lai conservé quelques jours dans Peau de mer et il se livrait à des mouvements vermi- formes très vifs. Il n’est couvert de cils que sur la face ven- trale et à l’extrémité antérieure ; extrémité postérieure et la face dorsale en sont dépourvues et m'ont paru par contre munies d'une cuticule assez épaisse. La moitié postérieure du corps est marquée d’anneaux, mais à la face dorsale seu- lement ; les deux ou trois premiers anneaux ne sont pas très nets ; mais Jen ai compté ensuite 18, qui étaient parfaite- ment accentués. Les soies sont bien visibles. L’orifice et la partie tubuleuse du réservoir spermatique s'aperçoivent assez nettement ; la portion élargie et extrémité postérieure sont moins distinctes ; Je n'ai pas réussi à voir l’entonnoir. L’a- nimal en effet était assez peu transparent ; il l’est devenu encore moins après l’action des réactifs. Néanmoins il était bien évident que l'extrémité antérieure du tube digestif ne se trouvait pas en relation avec les téguments, tandis que lex- trémité postérieure, comme chez le mâle de la Bonellia viri- dis, S’atténuait beaucoup en arrière et allait se fixer sur la peau. Des corpuscules flottants étaient ballotés dans la cavité générale. Enfin il m'a semblé voir vaguement comme un filament le long de la ligne médiane ventrale, mais je ne puis être affirmatif sur ce point. Ces deux exemples tendent à prouver que l’évolution du mâle peut continuer, même dans l'organe segmentaire de la femelle. Le dernier mâle diffère assez notablement de celui décrit jusqu’à présent chez la Bonellia viridis, non seulement par ses crochets, mais aussi par sa forme plus svelte, par labsence de cils et la présence d’annelures à la face dorsale. Les figures 90 et 91 ont été dessinées, il y a quelques an- GÉPHYRIENS ARMÉS. 481 nées déjà, par Marion qui veut bien m'autoriser à les publier; elles feront bien voir la forme des crochets que SPENGEL a figurés d’une façon tout à fait conforme. Ces cro- chets différent notablement de ceux de la femelle, mais se rapprochent par contre des soies du Thalasséme et de l’Échiure. Pour avoir des mâles il faut s'adresser aux femelles frai- chement pêchées ; chez celles qui sont en captivité depuis quelques jours il n’est pas rare de ne plus en trouver. DANIELSSEN et KOREN ont vainement cherché des mâles para- sites sur leur exemplaire unique d’'Hamaingia arctica. RaAy-LaN- KESTER (31) par contre a découvert chez la même espèce des mâles analogues à ceux de la Bonellie et possédant deux gran- des soies génitales. Quelques observations embryologiques sur Ia Bonellia minor. Dans les cristallisoirs où je tenais mes Bonellia minor j'ai trouvé plusieurs fois des paquets d'œufs reliés, par un mucus très tenace et élastique, en une pelote, flottant dans l’eau ou fixée sur quelque pierre qu’on avait laissée dans le vase; mais ces œufs, même après plusieurs Jours, ne montrérent aucune segmentation. Je fus plus heureux au printemps de 1884 où Je trouvai un paquet d'œufs fécondés; J'ai pu sui- vre alors le développement jusqu’au moment où le dimor- phisme sexuel était déjà parfaitement accusé, ce qui dura à peu prés deux mois. Les jeunes femelles conservées jusque-là moururent alors rapidement; les mâles ne subirent le même sort que plusieurs jours après. Malheureusement mes occupations professionnelles ne me permettaient à ce moment que de consacrer un temps très limité à ces recherches. Je dus me borner à des observa- tions souvent rapides, et à des dessins; J'ai bien placé dans 482 MAXIMILIEN RIETSCH. les réactifs des larves aux divers stades de développement et je me proposais, avec ces matériaux, de compléter et contrô- ler ultérieurement mes premières observations; mais, pour les raisons déjà indiquées à propos des mâles, j'ai dû ajour- ner d’abord ce travail, puis y renoncer tout à fait, ou du moins attendre une nouvelle occasion pour le reprendre. Néanmoins, comme on n’a encore que fort peu de données sur le développement de la Bonelhia minor, je crois bien faire de publier mes observations, quelque incomplètes qu’elles soient. A l’état le plus jeune que j'ai pu examiner, les œufs de- vaient être pondus depuis vingt-quatre à quarante-huit heures. A ce moment (fig. 67, PI. XX) les embryons étaient enve- loppés d’un chorion à double contour; les cellules ectoder- miques, de volume assez inégal, entouraient déjà com- plêtement les quatre balles grandes et réfringentes de vitellus nutritif. Sous le chorion je remarque un petit cor- puscule (p)(polaire?) et en un point presque diamétralement opposé deux cellules ectodermiques (e) hyalines et plus proéminentes (indice d’une invagination?). Cinq à six heures plus tard (fig. 68) les embryons se montrent très aplatis d’un côté; on dirait qu'il s’est fait un refoulement. Les cellules ectodermiques sont notablement plus petites. A côté des quatre balles réfringentes de vitellus nutritif, Jen vois quelques autres plus foncées, brunâtres (peut-être la première ébauche du tube digestif). Quelques heures plus tard (fig. 69) : orifice d’invagina- tion rétréci, comme échancré d’un côté; cellules évolutives plus petites. Vingt-quatre heures après la première observation (fig. 70) ces deux modifications se sont accentuées; balles in-: ternes brunes plus nombreuses. 3% jour (d'observation) : orifice (d’invagination) réduit GÉPHYRIENS ARMÉS. 483 le matin à un large pore, a disparu le soir; les cellules en- dodermiques encore plus nombreuses et plus petites; les quatre balles réfringentes toujours très visibles; les balles brunes semblent s'être fragmentées et remplir les inter- valles entre les précédentes. 4e jour. — Apparition d’un pigment vert d'apparence granuleux. Le soir une partie des embryons montre les deux anneaux, vibratiles et sans pigment vert (voir SPENGEL 53); d’autres ne possèdent encore que l’anneau antérieur. 5" Jour. — Les cils des anneaux sont en mouvement; larves cependant enfermées encore, la plupart, dans leur chorion. La figure 71 @, b, c, représente sous différents as- pects une de celles qui sont déjà libres et nagent lentement la tête en avant; elles sont globuleuses et montrent en avant un plateau céphalique avec cils et sur la face ven- trale postérieure une grande tache bombée sans pigment, ni cils. L'anneau antérieur, à cils plus longs, se prolonge jusqu’à cette tache ou en reste séparé par une mince bande verte; il peut aussi être coupé dorsalement par une bande semblable. L’anneau postérieur offre des variations analogues; il est encore dépourvu de cils, de même que toute la région postérieure dont le pôle est marqué par une tache dépourvue de pigment. La zone verte comprise entre les deux anneaux est ciliée. Sur certaines larves la partie du corps, antérieure au premier anneau, s’est allongée et mon- tre un rétrécissement très marqué; le plateau céphalique prend une forme irrégulière (fig. 72). 6"° jour.— Les larves, un peu allongées, sont couvertes de cils, sauf sur la tache ventrale et au pôle postérieur ; leurs mouvements de natation deviennent plus rapides, de plus la larve s’allonge ou se contracte, surtout dans la por- tion antérieure du corps. 1% jour. — Le disque céphalique, sans pigment, se pro- longe maintenant en deux bandes latérales; sur quelques 484 MAXIMILIEN RIETSCH. larves je remarque une vésicule sur la région postérieure de la ventouse (voir fig. 73). Granulations vertes plus petites et plus nombreuses. 8"° jour. — Je remarque que certaines larves deviennent notablement plus claires en perdant en partie leur pigment vert; quelques-unes n’en possèdent plus sur toute la face ventrale. 10° jour. — Les larves s’aplatissent (fig. 74) dorso-ven- tralement ; elles sont entièrement couvertes de cils sauf sur la tache ventrale. Les quatre balles réfringentes semblent renfermées dans un sac intestinal. Les larves nagent vive- ment et quand elles s'arrêtent la partie antérieure du corps se recourbe fréquemment vers la face ventrale. Quelques individus, évidemment monstrueux (fig. 77, PI. XX), montrent leur corps bifurqué à l'extrémité posté- rieure. Beaucoup de larves, quoique mobiles, restent toujours em- prisonnées dans le mucus qui enveloppait les œufs. 12% Jour. — Les larves semblent ramper de préférence maintenant, au lieu de nager; elles s'accumulent en grand nombre dans les cristallisoirs, et je les trouve réunies pres- que toutes en deux ou trois amas. Au milieu de la tache ventrale commence à s’ébaucher la ventouse. 13% jour. — Larves allongées (fig. 75), renflées vers l'extrémité antérieure et plus fortement entre les deux an- neaux. Bande blanche transversale toujours au pôle anté- rieur, et tache blanche au pôle postérieur qui peut être rétracté en dedans. Le tube digestif s’est beaucoup allongé; il possède toujours un contenu réfringent divisé en plusieurs grandes balles. | Les larves sont impressionnées par la lumière (naturelle ou artificielle) qui les attire; au lieu de rester réunies en pe- tites pelotes elles viennent nager alors à la surface dans la partie plus éclairée du cristallisoir. LS. GÉPHYRIENS ARMÉS. 485 14% jour. — Les larves commencent à adhérer solide- ment aux objets par leur ventouse; on ne peut plus les en- trainer par l'aspiration produite à l’aide d’une pipette à tube de caoutchouc. 17" Jour. La figure 76 qui à été dessinée après fixa- tion par l’acide chromique, montre vers l'extrémité anté- rieure un rétrécissement marqué par une bande blanche transversale ; quelques larves présentaient cette modification que Je pris pour l'indice de l'allongement du lobe céphalique et de la métamorphose en femelle. D’après le développe- ment ultérieur cette interprétation était très probablement erronée. Pendant les vingt jours suivants l’évolution paraît lente (d’après les caractères extérieurs). Les larves de moins en moins pélagiques s’allongent encore; elles peuvent se fixer non seulement par leur ventouse, mais aussi par extrémité postérieure qu’elles invaginent ; le disque ventral semble se rétrécir ; les balles contenues dans le tube digestif paraissent plus petites et plus nombreuses; les parois intestinales sont brunâtres. Les larves sont toujours les unes plus vertes, les autres plus claires et jaunâtres. 38" jour. — Une partie des larves a perdu l'anneau vibratile antérieur; d’autres moins nombreuses ne possèdent plus l'anneau postérieur; d’autres encore ont conservé les deux. Les monstruosités bifides postérieurement périssent. 42" jour (fig. 78). — Il n’y a plus que des mouvements de reptation. Les anneaux ont perdu leurs cils, mais sont encore marqués, l’antérieur surtout, par un sillon. Allonge- ment, surtout de la région antérieure. 46% jour. — Je trouve une larve verte plus transparente (fig. 79) dont l’extrémité antérieure semble se transformer en trompe; à la base de ce lobe et du côté ventral elle porte quelques longscils, probablement un reste de la ciliation première. La ventouse semble avoir reculé en arrière, ce 486 MAXIMILIEN RIETSCH. qui indique que c’est surtout la partie antérieure du corps qui s’est allongée. Vague indication de la musculature lon- gitudinale. Le tube digestif allongé pénètre en avant dans le lobe céphalique. 48" jour (fig. 80). — Les larves qui se métamorphosent en femelles sont toutes de la variété verte; allongement con- sidérable, surtout du lobe céphalique que lon dirait com- posé de trois segments inégaux (probablement un effet de contraction); le corps est marqué nettement de dix à douze anneaux. Je ne vois plus du tout de cils. La tache ventrale sans pigment existe toujours; la ventouse s’efface de plus en plus. Le tube digestif qui tout à l’heure pénétrait dans le lobe antérieur, s'arrête nettement à sa base maintenant; je ne vois point de bouche; en arrière il communique avec lex- térieur par un canal étroit, brun clair, qui semble aboutir à un refoulement de dehors en dedans du pôle postérieur du corps. Autour de l'intestin on voit circuler de nombreux glo- bules dans le liquide périviscéral (je n’ai noté à ce moment aucun indice de glandes anales). La musculature longitu- dinale devient plus visible. Le corps de la larve est très contractile et extensible; pendant ces mouvements le large tube digestif subit de notables modifications de forme. Les larves (ce sont les plus nombreuses) qui ne subissent pas de changement dans ce sens sont les unes jaunes, les: autres vertes. La figure 81 représente une des premières; il n'y à à noter que l'absence de cils, laplatissement dorso- ventral et la ventouse bien développée et non changée de place (même en apparence). 50% Jour. — La métamorphose des femelles continue rapidement. Corps plus long et plus large (fig. 82), renflé au milieu, rétréci en arriére et atténué à la base du lobe cé- phalique qui est lui-même élargi dans sa région médiane. La limite postérieure de ce lobe est indiquée par ua sillon; vers son tiers postérieur il montre un léger étrangleinent GÉPHYRIENS ARMÉS. 487 transversal et en avant de celui-ci deux taches un peu plus pigmentées (ce dernier caractère n’est peut-être pas cons- tant). Je compte douze à quinze anneaux sur le corps. Antérieurement le tube digestif est en rapport avec l’ex- térieur, à la face ventrale, par un œsophage hyalin, spiralé ; au point où il s’insère sur les téguments ceux-ci paraissent refoulés de dehors en dedans; ce point est placé contre la base du lobe céphalique. Estomac large, brunätre, conte- nant toujours plusieurs balles réfringentes. Intestin grêle postérieur également contourné en spire. Tout le tube diges- tif est fixé par des brides aux parois du corps. On distingue nettement de grosses fibres longitudinales dans les téguments. Les globules simples et composés que charrie le liquide périviscéral, ne pénètrent pas dans le lobe céphalique. La figure 83 montre un mâle du même jour. Les granu- lations de pigment vert sont assez peu nombreuses (c’est ce- pendant un individu de la variété verte) : corps plus allongé qu’en fig. 81; étranglement dans la région antérieure; mais le tube digestif pénètre au delà; ce dernier est très visible, rempli d’un contenu réfringent; il occupe presque toute la longueur du corps. La tache ventrale est devenue tout à fait concave; à son centre une ventouse très proéminente est en- tourée d’un sillon assez profond. 51% jour. — Femelle. Même aspect que la veille. Pig- ment vert plus abondant à l'extrémité postérieure et sur le lobe céphalique, surtout dans sa région postérieure ; taches pigmentées et sillon transversal comme la veille; seize an- neaux sur le tronc. Tube digestif encore plus allongé et plus contourné en avant et en arrière de l’estomac. Vitellus nutri- tif en globules plus petits. Par le mouvement des corpuscules de la cavité générale on voit toujours que celle-ci ne pénêtre pas dans le lobe céphalique. Mâle. — Chez les larves vertes non métamorphosées en 488 MAXIMILIEN RIETSCH. femelle, le pigment vert disparaît maintenant en partie; la face ventrale en est à peu près dépourvue. Les petits mâles adhérent fortement aux objets par leur ventouse : le jet d’eau lancé par un compte-goutte à caoutchouc, aussi forte- ment que possible, doit être répété plusieurs fois pour arri- ver à les détacher. Ils $’attachent aux femelles, mais aussi bien aux autres mâles et à tout ce qu'ils rencontrent. 52% jour. — La trompe se creuse inférieurement et se garnit de cils, Pextrémité antérieure paraît un peu bifide en dessous. Indice de trois segments (?) à la partie postérieure de la trompe, 46 à 18 anneaux bien marqués sur le tronc. Le collier œsophagien apparaît dans la trompe, il contourne la bouche et semble ensuite se continuer avec une vague traînée sur la ligne médiane ventrale. 53° jour. — Trompe plus fortement creusée; c’est un vrai cuilleron; elle ressemble beaucoup en ce moment à celle de l'Échiure ou du Thalassème. On y reconnait des balles de pigment Jaune. Quelques femelles ont déjà des cro- chets. Il y a encore des mâles bien verts et d’autres bien Jaunes; ils sont moins transparents que les femelles et con- servent plus de vitellus nutritif. Je compte 29 femelles et 73 mâles. 55" Jour. — Sur une larve Je vois la trompe se diviser en trois lobes à son extrémité antérieure; mais Je n'ai plus re- trouvé cette modification ultérieurement (fig. 85). On dis- tingue bien le tronc nerveux ventral et les nerfs qui en par- tent; il est évidemment bilatéral, et montre de plus des indices non douteux de métamérie ; en effet chaque moitié longitudinale offre une série de renflements qui ne se cor- respondent pas en général dans les deux moitiés, sauf cepen- dant dans la région postérieure où cette correspondance est à peu près régulière (fig. 84). On distingue bien le collier œsophagien dans la trompe; sa portion transversale anté- rieure, bien limitée en arrière, ne l’est pas du tout en avant. GÉPHYRIENS ARMÉS. 489 L’estomac d’une des larves est presque vide de vitellus. Les brides se voient le long de l'intestin allant à la paroi du corps. A l'extrémité postérieure il me semble voir deux petits sacs (refoulements) à côté de l'anus, sur la limite des tégu- ments; mais cette région est peu transparente et l’observa- tion assez difficile à cause des mouvements de l'animal. Chez les mâles il n’y a pas de changement notable. 56° jour. — Larve plus allongée (fig. 86) 16 ou 17 an- neaux. Trompe creusée à la face ventrale, élargie en avant. Collier œsophagien et tronc nerveux toujours très visibles: sur ce dernier dans la région moyenne et antérieure du corps, les renflements des deux moitiés semblent alterner presque régulièrement; en arrière ils se correspondent mieux. Les soies sont implantées dans de petits sacs qui me semblent être des refoulements de la paroi extérieure ; leur pointe apparait au dehors. Globules sanguins pigmentés de brun, les uns isolés, les autres réunis en amas. Ébauche des glandes anales sous forme de deux sacs hyalins, surmontés chacun d’une petite ampoule; ils sont creux intérieure- ment et débouchent à côté du tube digestif dans une petite fossette qui semble le résultat d’une invagination des tégu- ments. 57" jour. — La partie du tube digestif située en avant de l’estomac devient moniliforme. Les glandes anales sont perforées à leur sommet. Les brides se multiplient. Chez les mâles il me semble voir une bande dorsale au-dessus de la masse intestinale; elle est plus distincte vers la région médiane de l’intestin. 61° jour. — Les dernières femelles meurent; leur esto- mac est vide. Leur trompe porte comme la trace de plusieurs anneaux. L'intestin est plus contourné; glandes anales tou- jours simples, non ramifiées. 63"° jour. — Quelques mâles vivent encore (fig. 87); ils se sont allongés, ont acquis des crochets; la ventouse semble JEU ANA PIRE VON EE 32 490 MAXIMILIEN RIETSCH. avoir disparu; la comparaison avec les figures 88-91 ne permet pas de douter que l’on à bien réellement affaire à un mâle de Bonellia minor. Les larves de Bonelhia minor, englobées d’abord dans le mucus qui réunissait les œufs, montrant dès qu’on les en dé- barrasse (comme je l'ai fait), une grande tendance à adhérer aux parois des vases et à se réunir en grand nombre sur un même point, munies enfin de bonne heure de moyens de fixation particuliers, ces larves, dis-je, n’ont en somme qu'une existence pélagique restreinte et de courte durée. Ces faits sont en rapport avec le dimorphisme sexuel et avec la grande quantité de vitellus nutritif qui est contenue dans l'œuf et qui ne s’épuise guère qu'au bout de deux mois. Aussi le tube digestif n’acquiert-il que très tardivement un anus et une bouche ; il ne m’a semblé prendre aucune part à la formation de la trompe ; mais les coupes seules pour- raient trancher cette question. Ce qui me paraît bien établi, c’est que la bouche ne se forme que quand la trompe est déjà ébauchée; celle-ci ne peut donc être considérée comme un prolongement de la lèvre supérieure; dès lors le lobe céphalique, si l’on tient à comparer ses éléments constituants avec ceux des téguments avant d’avoir établi l’histogenése de cet organe, ne peut être qu'un refoulement de dedans en dehors des couches tégumentaires ou un allongement de celles-ci; en aucun cas la bande ventrale des muscles trans- versaux (horizontaux) de la trompe ne me parait pouvoir être considérée comme provenant de l’assise musculaire 1in- terne (oblique) du corps (voir plus haut : Chapitre du lobe céphalique). J'appelle surtout l'attention sur les indications de méta- mérisme que l’on trouve pendant la métamorphose de la femelle. Les téguments montrent à ce moment des anneaux bien marqués dont le nombre va croissant pendant plusieurs jours, sans atteindre cependant un chiffre considérable (à GÉPHYRIENS ARMÉS. 491 peu près 17; fig. 80, 82, 86); les assises musculaires in- terne et externe de la Bonellie adulte conservent encore des traces de cette segmentation. Ces faits acquiérent plus d'importance, quand on se rappelle les ganglions qui se for- ment dans la moelle ventrale (fig. 84, 86); ces renflements ne se correspondent que pendant peu de temps dans les deux moitiés longitudinales du tronc nerveux; ils ne tardent pas à devenir alternes dans les régions moyenne et antérieure du corps; il n’en existe plus trace chez la femelle adulte. SPENGEL (53) avait déjà fait quelques observations sur les larves de Bonellia minor ; leur pigment vert, les deux anneaux vibratiles, les masses huileuses dans l'intestin, ne permettaient pas de douter qu'il S'agissait d’une Bonellie. Ces larves dif- féraient cependant de celles de B. viridis par leur taille deux fois plus petite, par l'absence de taches oculaires, et par la présence d’une ventouse ventrale placée derrière la cou- ronne vibratile antérieure et au milieu d’une surface dé- pourvue de pigment, ovale et un peu concave. Cette ven- touse est de nature épidermique et se compose de hautes cellules glandulaires qui ont paru dépourvues de cils. Le même auteur à signalé la moelle ventrale avec un large collier, et a cru reconnaître deux ébauches, premiers rudi- ments soit des organes segmentaires, soit des crochets. Les différences entre les deux larves et entre les deux mâles lui font admettre que la petite Bonellie est une espèce diffé- rente. SPENGEL à fait une étude approfondie du développement de la Bonellia viridis (53), à laquelle je ne puis que ren- voyer en ce moment. Je dois cependant faire remarquer que ce savant investigateur a vu le mésoderme divisé en deux lames, somatique et splanchnique (à un stade antérieur à celui de mes figures 80, 82, 86) et qu'il n’a signalé aucun indice de segmentation, soit que la division des bandelettes mésodermiques en métamères s’efface très rapidement, soit 492 MAXIMILIEN RIETSCH. qu'elle n’ait même pas lieu. SPENGEL ne parle pas non plus de traces d'annulation chez la larve métamorphosée en fe- melle ; il faut donc admettre ou bien qu'il y a sous ce rap= port une différence entre les deux espèces (?), ou bien que les larves de SPENGEL n’ont pas vécu assez longtemps pour atteindre ce stade. Pour ces raisons J'hésite quelque peu à considérer comme une preuve de division en métamères les anneaux, si nets cependant, des jeunes femelles de Bonellia minor, ainsi que les anneaux dont est marquée la face dorsale postérieure du mâle adulte (fig. 89, PI. XX). Le cordon nerveux fournit cependant aussi des indications dans le même sens. SPENGEL a remarqué chez les larves, encore sexuellement indiffé- rentes, de Bonellia viridis, que les cellules nerveuses se trouvent accumulées sur la moelle ventrale, dans le sens longitudinal, en agglomérations qui sont irrégulières et qui ne se correspondent pas dans les deux moitiés (p. 384); ces dispositions se retrouvent chez le mâle adulte (p. 405). Chez mes larves métamorphosées en femelles et devenues bien plus transparentes, j'ai remarqué sur la moelle ventrale des renflements ganglionnaires mieux prononcés que lon serait bien tenté de prendre pour des indices de segmenta- tion métamérique. Ces différentes observations doivent être rapprochées de celles faites sur l’Échiure. Déjà Sazexsky (45, p. 326) a décrit comme segmenté le cordon nerveux ventral d’une larve à un seul anneau de soies anales qu'il avait trouvée à Naples. SPENGEL (54, p. 485) a vu que, chez les jeunes indi- vidus d’Echiurus Pallasü, la moelle ventrale présente, dans la disposition des cellules ganglionnaires, une segmentation irrégulière, et surtout ne se correspondant pas dans les deux moitiés longitudinales. Il remarque que c’est là un état inter= médiaire entre l'Échiure adulte et la larve de la Méditerran= née, chez laquelle le cordon ventral se compose d’amas gan= glionnaires trés réguliers. GÉPHYRIENS ARMÉS. 493 HaTscHEek a fourni des données extrêmement intéressantes sur le développement d’un Échiure à deux anneaux de soies anales dont il pêcha les larves à Messine (22). Les bandelettes mésodermiques se divisent, d'avant en arrière, en segments primitifs dont chacun se dédouble en deux lames, somati- que et splanchnique; au point de rencontre de deux seg- ments successiis se constituent des dissépiments; enfin les deux rangées de métaméres, en se touchant ventralement et dorsalement, forment des mésentères. Ce développement est tout à fait analogue à celui des Annélides; seulement la formation des métamères s'arrête bientôt (15 sont formés en tout, sans compter le terminal) et les dissépiments ne tardent pas à disparaitre en laissant des trabécules qui fixent l'intestin aux parois du corps. La première ébauche du système nerveux ventral consiste en groupes de cellules ectodermiques proéminents à l’intérieur; une paire de ces groupes correspond à chaque segment mésodermique ; d’au- tres groupes, moins régulièrement disposés, existent aussi en avant des premiers segments; puis tous ces groupes se réunissent en deux bandes longitudinales. La division méta- mérique se trouve encore exprimée chez les larves, déjà métamorphosées en jeunes Échiures, par des renflements ganglionnaires; la segmentation se reconnait aussi exté- rieurement, d'abord par des bandes pigmentaires et des cou- ronnes vibratiles correspondant aux anneaux, plus tard par des cercles de papilles. HarscHex conclut (et d’après ce qui précède cette con- clusion me paraît aussi applicable à la Bonellie) que les Échiuriens se rattachent aux Annélides métamériques, aux vrais Chétifères, dont ils se distinguent par le développement du lobe céphalique, par l'absence de ganglions chez l’aduite et par l'arrêt précoce de la division en métamères, ce qui entraine une certaine regression exprimée par la perte des dissépiments et par le nombre restreint des soies et des organes segmentaires. 494 MAXIMILIEN RIETSCH. Dans un mémoire ultérieur HATSCHEK, se basant sur lPab- sence de toute indication métamérique pendant le déve- loppement du Siponcle (23), pense que les Siponculiens ne sauraient être affiliés aux Annélides segmentés. Le type des Annélides est un groupe plastique, susceptible de modifiea- tions fort différentes et montrant une gradation successive depuis les formes primitives très simples jusqu'aux formes les plus compliquées; c’est aux premiéres, ou même à un type ancestral plus simple, point de départ à la fois des Sagitta, des Mollusques et des Annélides, qu'il faudrait rapporter les Siponcles, tandis que les Échiuriens se rapprochent des secondes. La nécessité d’un pareille séparation est indiquée non seulement par les raisons embryologiques mises en lumière par HATSCHEK, mais aussi par des différences anatomiques déjà indiquées en partie par le savant naturaliste autrichien. Le lobe céphalique, si énormément développé chez les Échiuriens, est très réduit chez les Siponculiens qui pos- sédent par contre des tentacules et qui peuvent rétracter toute la partie antérieure de leur corps, de sorte que, ce qui a été désigné sous le nom commun de trompe dans les deux groupes, correspond à des parties morphologiquement très différentes. Les deux soies ventrales des premiers manquent chez les seconds. Ceux-ci ont un anus dorsal situé dans la région antérieure du corps; chez ceux-là l’anus est terminal. Les glandes anales des Siponcles, réduites et sans commu- nication avec la cavité générale, ne peuvent être regardées comme homologues des poches anales des Échiuriens, sur- tout si ces dernières doivent être considérées comme des organes segmentaires tout à fait indépendants du tube digestif endodermique. Les Géphyriens armés conservent encore, même à l’état adulte, des caractères de segmentation qui manquent aux GÉPHYRIENS ARMÉS. 495 Inermes ; il faut placer ici : 1° Les cercles de soies anales (Échiure), 2° Les papilles restées disposées en anneaux réguliers (Échiure), 3° Les organes segmentaires pairs et répétés 2 ou 3 fois; ils ne sont réduits à une seule paire que chez le Thalassema gigas dont on ne connaît encore que les femelles, et ordinairement chez l’Hamingia dont les mâles sont parasites des femelles; si la Bonellie ne possède plus qu'une seule matrice impaire (derrière les soies), DE LacazE en à cependant trouvé une fois une paire; de plus chez la larve il s’en forme une paire transitoire en avant des soies (SPENGEL). Lors donc que l’on ne trouve plus dans les organes segmentaires aucun indice de division métamé- rique, on à des raisons pour admettre un avortement en rapport avec le dimorphisme sexuel et tendant à assurer la fécondation, tandis que chez les Siponcles où ce dimorphisme cependant n'existe pas, on ne trouve jamais qu'une seule paire d'organes segmentaires. Les couches musculaires de la peau sont assez notable- ment différentes; chez les Siponeles il y a bien des faisceaux obliques, mais ils sont en dehors des muscles longitudinaux qui constituent l’assise interne; de plus les rétracteurs n’ont aucun représentant chez les Échiuriens. Les Siponculiens possèdent bien dans leur tube digestif un sillon vibratile aboutissant à un diverticule, mais ils sont dépourvus d’intestin collatéral qui se rencontre, d’une facon constante, chez les Échiuriens. Le collier œsophagien des premiers s’allonge au-dessous du tube digestif et se termine immédiatement au-dessus dans un ganglion double. Leur système vasculaire est bien plus simple; les deux vaisseaux dorsal et ventral (quand ce dernier existe) ne s'étendent que sur l'intestin buccal et se terminent en arrière en cul-de-sac sans communiquer entre eux; chez les Échiu- riens au contraire le système vasculaire offre des dispositions différentes et très constantes dans la classe entière. 496 MAXIMILIEN RIETSCH. Les deux groupes se relient certainement au vaste type des Annélides, mais leurs points d'attache apparaissent aujourd’hui fort éloignés l’un de l’autre. S'il est incontesta- ble que pE QuATRErAGES a réalisé un notable progrès en insti- tuant la classe des Géphyriens et en éloignant des Holo- thuries les divers animaux qui la composaient, pour les rapprocher des Annélides, il semble tout aussi indiqué aujourd’hui de disloquer ce groupe pour en faire deux clas- ses bien distinctes, éloignées mème l’une de l’autre. Celle des Échiuriens se rattachera aux Annélides supérieurs; elle est restreinte, mais remarquablement homogène; c’est le développement extraordinaire du lobe céphalique qui consti- tue certainement son caractère le plus marqué et en même temps le plus singulier. GÉPHYRIENS ARMÉS. 497 CLASSIFICATION ÉCHIURIENS ou GÉPHYRIENS ARMÉS Annélides oligomériques. Lobe céphalique (trompe) très développé, très extensible, garni de cils et creusé en gout- tière à la face ventrale, se continuant à la base avec l’enton- noir qui entoure la bouche. Bouche à la face ventrale du corps et à la base du lobe céphalique. Anus terminal. Deux soies ventrales (elles manquent chez l’Hamingia), ordinaire- ment en forme de crochets pointus. Corps cylindrique, atté- nué en avant et en arrière, extensible et contractile, de sorte que sa forme et ses dimensions varient constamment. Sur- face du corps couverte de papilles proéminentes qui peuvent former des rangées transversales régulières et bien nettes (Échiure); ordinairement cette disposition régulière se trouve plus ou moins effacée. Orilices des organes seg- mentaires près de la ligne médiane ventrale et en arrière des soies; quelquefois cependant une partie des organes débouche aussi en avant des soies. Présence (générale peut- être) d’un pigment vert chez les larves; il disparaît souvent chez l’adulte. Couleurs souvent vives. Téquments. Les éléments épidermiques sont transformés par- tieilement en glandes qui pénètrent profondément dans la couche conjonctive sous-jacente et qui s'accumulent surtout dans les papilles. Cutis plus ou moins épaisse. Trois couches musculaires : 1° annulaire. 2° longitudinale et 3° oblique (ou transversale : Thalassema erythrogrammon, Th. Moebù). Intestin formant de nombreuses anses et circonvolutions. La première portion, ou intestin buccal, est musculeuse avec fibres longitudinales externes et transversales internes; elle se renfle 498 MAXIMILIEN RIETSCH. postérieurement en jabot. La deuxième portion, ou intestin intermédiaire, est glandulaire, peu musculeuse, à fibres dispo- sées inversément:; elle est munie à la face ventrale d’un intestin collatéral ou siphon, et d’une gouttière vibratile qui accompagne ce dernier et le dépasse en arrière pour ne se terminer qu'un peu en avant de l’anus: musculature intestinale plus forte le long de ces deux formations. Organe glandulaire ectodermique autour de l’anus (paraît manquer chez la Bonellie). Glandes anales simples ou ramifiées s’ouvrant dans la cavité générale par de nombreux entonnoirs vibratiles et débou- chant à l’extérieur dans la portion terminale ectodermique de l'intestin. Tronc nerveux ventral à symétrie bilatérale, cellules nerveu- ses disposées en deux bandes longitudinales périphériques (une seule bande ventrale chez le Thalassema erythrogrammon) ; pas de renflements ganglionnaires chez l'adulte. Nerfs pairs, quoique leurs points d’émergence ne se correspondent pas ordi- nairement des deux côtés; les deux nerfs de chaque paire se soudent dorsalement (chez l'Echiure au moins) pour former un anneau complet. Collier œsophagien très allongé au-dessus du tube digestif et s'étendant à travers toute la trompe. Système vasculaire ne communiquant pas avec la cavité géné- rale et formé 41° d’un vaisseau ventral qui accompagne le tronc nerveux dans toute sa longueur, qui se termine postérieurement en cul-de-sac, qui forme antérieurement un collier vasculaire longeant le collier nerveux, 2° d’un vaisseau dorsal qui débou- che en avant dans le collier vasculaire au sommet de la trompe et en arrière dans un sinus vasculaire plus ou moins large, 3° d’un anneau anastomotique neuro-intestinal dont les deux branches sont plus ou moins soudées et qui contracte le plus souvent des relations avec le muscle interbasal des soies. Le liquide des vaisseaux renferme des corpuscules amiboïdes, celui de la cavité générale des corpuscules analogues et de plus des globules sphériques (à hémoglobine, au moins chez Thalassema et Hamingia). Cavité générale dépourvue de dissépiments (exception partielle pour l’Échiure). Lobe céphalique très extensible, avec fibres musculaires longi- tudinales, transversales et dorso-ventrales, parcouru par le collier vasculaire (vaisseaux latéraux), par le vaisseau dorsal (vaisseau médian) et par le collier nerveux. Ce dernier possède des relations très directes avec l’épiderme; il se constitue ainsi des organes neuro-glandulaires particuliers. Organes segmentaires pairs, en nombre variable, ou impairs par suite d’un avortement corrélatif du dimorphisme sexuel; dans ce dernier cas la matrice est divisée en deux comparti- ments séparés et à structure différente (Bonellia). Ces organes très extensibles sont toujours en relation avec la cavité géné- rale par un entonnoir cilié. Glande sexuelle placée sur l'extrémité postérieure du vaisseau ventral transformée en un cordon solide: testicule diffus chez GÉPHYRIENS ARMÉS. 499 les mâles nains et parasites. Éléments sexuels formés aux dépens de cellules péritonéales et achevant leur développement dans la cavité générale d’où ils passent dans les organes seg- mentaires. Pigment brun rouge dans les téguments, la trompe et la plu- part des organes. Larves pélagiques du type Lovén: formation plus ou moins nette de métamères peu nombreux qui disparaissent bientôt ne laissant que des indices plus ou moins effacés de la segmenta- tion primitive. ECHIURUS Trompe non bifurquée au sommet, tronquée transversale- ment, portant à sa face ventrale et postérieure un bourrelet proéminent (chez l’Ech. Pallasü au moins). Soies anales disposées en 1 ou ? anneaux. Papilles formant, en partie au moins, des anneaux com- plels, réguliers. 2? paires d'organes segmentaires. Màles et femelles semblables. Glandes anales simples. Tronc nerveux flottant dans la cavité générale, fixé aux téguments par un mésentère. Entonnoirs des organes segmentaires formés de deux lèvres, antérieure et pos- térieure. très inégales, ou bien se prolongeant latéralement en deux gouttières spiralées et ciliées. Œufs petits procédant directement des cellules péritonéales de l'ovaire. 4. Echiurus Pallasii GUÉRIN. Lumbricus echiurus PALLAS, GMÉLIN, BRUGUIÈRES. Thalassema echiura CUVIER, SCHWEIGGER, BOsC, LAMARK, BLAINVILLE, METTENHEIMER. Thalassema aquatica LEACH. Echiurus vulgaris FORBES, FORBES et GoopsiIR, SARs, O. SCHMIDT, METZGER, GREEF. Echiurus Gœrtneri QUATREFAGES. DIESING. Echiurus Lutkeni Digsixé (d’après GREEF). Longueur moyenne 10 à 45 em. dont 3 à 4 pour la trompe, Oo largeur 3 à 4 cm. Corps gris jaune jusqu'à jaune-orange, quelquefois presque transparent dans la région médiane qui 500 MAXIMILIEN RIETSCH. laisse alors voir les viscères, marqué de petites taches blan- châtres produites par les papilles. Trompe à bords d’un rouge-orange plus foncé, avec quelques bandes longitudi- nales brunâtres à la surface ventrale ; bourrelet ventral d’un d’un rouge-orange vif. Soies anales formant deux anneaux interrompus ventralement; l’antérieur de 5 à 9, ordinaire- ment 7 soies; le postérieur de 5 à 8, ordinairement 6 soies. Papilles disposées à peu près régulièrement en cercles trans- versaux; 20-23 cercles de grandes papilles; dans chaque intervalle 3 à 5 rangées de petites papilles. Habite des galeries à deux orifices qu’il creuse dans le sable vaseux. Parties septentrionales de l'océan Atlantique (mer du Nord, Manche, Sund, côtes d'Écosse, de Norvège, Helgoland, Nordernei). Peut-être Messine (larves HATSCHEK). Tronc nerveux muni d’un canal neural. Sinus périvasculaire réduit à un anneau; cercle vasculaire du muscle interbasal formé par l’anastomose neuro-intestinale; dissépiment partiel en avant des soies ventrales. Trompe : fibres transversales localisées dans deux bandes dorsale et ventrale: une zone de fibres longitudinales au-dessous de la bande ventrale de fibres transversales; structure neuro-glandulaire sur tout le bord de la trompe, mais glandes abondantes seulement le long du bord antérieur transversal. Organes segmentaires blancs chez le mâle, jaunes chez la femelle; entonnoir à deux lèvres, ventrale et dorsale, la dernière bien plus volumineuse. 2. Echiurus forcipatus REINHARDT (? = E. Pallasii). Holothuria Dieu FABRICIUS. Bonellia Fabricii DIESING. Semble différer du précédent par taille plus grande; soies plus fortes ; papilles plus volumineuses, moins régulièrement disposées en cercles et groupées en plaques irrégulières. Couleur gris verdâtre (? DIEsING). 3. Echiurus unicinctus DRASCHE. Longueur 40 em. sans la trompe qui manquait, largeur 3 ner | “sé ÿ GÉPHYRIENS ARMÉS. 501 em. Soies anales formant un cercle unique, au nombre de 11; cercle fermé ventralement. Papilles plus nombreuses que dans E. Pall, toutes de même volume, généralement uon disposées en cercles, sauf sur une ceinture de 5""5 de largeur, située à 5 mm. en arrière des soies et formée de 13 cercles de papilles un peu plus grandes que les autres. Organes segmentaires à entonnoir aplati dorso-ventralement et prolongé latéralement en deux gouttières spiralées. Les larves de SaLensky (45) tendent à faire supposer l'existence, dans le golfe de Naples, d’un Échiure à une ran- gée unique de soies. k. Echiurus chilensis M. MULLER. Muzcer (35) dit seulement que le corps a 6'/,” de lon- sueur et les sacs respiratoires 4°/,”; mais cet auteur ayant insisté sur la différence entre les genres Thalassèéme et Échiure (soies anales), il y a lieu de croire qu'il s’agit réellement d’un Echiurus. Chili. Il n’en est pas de même des E. sitchaensis BRANDT, E. caraibicus DIEsING, E. chrysacanthophorus PourTALES, que Je me contente de mentionner. THALASSEMA C’est le genre d’Échiuriens qui renferme le plus d'espèces. D’après ce que l’on en sait jusqu’à présent, ces espèces ne semblent pas différer entre elles par des caractères très importants ; mais étant donnée la grande homogénité de tout le groupe, ces différences en acquièrent plus de poids. Comme le genre Thalassème ne repose en somme que sur des caractères négatifs : ni soies anales (Echiurus), ni trompe bifide (Bonellia), il se pourrait qu’on soit amené 502 MAXIMILIEN RIETSCH. ultérieurement à le couper en sous-genres ou même à le scinder, en se basant par ex. sur le caractère invoqué par LamPperT pour la clef des espèces; actuellement toute tenta- tive dans ce sens paraît encore prématurée. Trompe non bifurquée au sommet, mais tronquée trans- versalement ou atténuée en pointe. Point de soies anales. Grandes papilles ne laissant pas reconnaître une disposi- tion régulière en cercles. À à 3 paires (4 SemPeR) d'organes segmentaires. Màles et femelles semblables (Th. gigas?). La couche musculaire interne est oblique ou annulaire. Gout- tière vibratile de l'intestin terminée postérieuremeut par un diverticule (dans toutes les espèces observées à ce point de vue). Glandes anales simples, quelquefois ramifiées (Th. gigas?, Th. Baron GREEF). Tronc nerveux appliqué immédiatement sur un bourrelet longitudinal constitué par l’assise musculaire moyenne des téguments (Th. gigas, VEI3DOVSKY; Th. Neptuni), ou bien flottant et fixé par un mésentère (Th. erythrogrammon., SLUITER). Sinus préviscéral large; anneau vasculaire du muscle interbasal formé directement par le vaisseau ventral (Th. Neptum). Enton- noir des organes segmentaires à deux lèvres inégales ou à deux gouttières spiralées. Œufs petits procédant directement des cel- lules péritonéales de l’ovaire (Th. erythrogrammon, SLUITER: Th. gigas, VEIdOYSKY ; Th. Neptuni) ou indirectement avec for- mation d’un follicule (SEMPER; Th. gigas, SPENGEL?; Th. Moebu, GREEF?). Clef synoptique des espèces (d’après LAMPERT). A. Musculature lon- 1 paire d'organes RE à segmentaires .. Th. gigas. BIENS Ste EE Th tb . , GS È LCD es... . JEU, SE ARTE SEMEON RE Dares ee Th. vegrande. Th. Baron. B. Musculature lon- | ? paires........ Th. formosulum. gitudinale divisée l Th. exil. en faisceaux ..... ( Th. Moebri. te Th. erythrogrammon. SDAITES- Pie. ee A Th. sorbillans. GÉPHYRIENS ARMÉS. 503 Section A. Musculature longitudinale non divisée en faisceaux. 4. Thalassema qigas M. MULLER. & Longueur 1°/,' dont plus de */, pour la trompe, largeur 2/7. Corps cylindrique, conique postérieurement, de cou- leur vert noirâtre due principalement aux papilles qui sont plus nombreuses dorsalement que ventralement, et plus petites et plus serrées dans la région postérieure. Trompe tri-lobée antérieurement, de couleur cendrée qui passe au vert foncé à l’extrémité postérieure. Une seule paire d’orga- nes segmentaires. Femelles seules connues. Trieste. Glandes anales assez courtes, munies peut-être de courtes ramifications (?). Tronc nerveux soudé sur un bourrelet longi- tudinal formé par l’assise musculaire médiane des téguments (Vespovsky). Entonnoir des organes segmentaires de forme régulière (SPENGEL). Œufs procédant directement des cellules péritonéales (VEJDOVSKY). 2. Thalassema Neptuni GÆRTNER. Lumbricus Thalassema PALLAS, GMÉLIN. Thalassina mutatoria MONTAGU. Thalassema mutatorium CUVIER. Ochetostomum mutatorium DIESING. Ochetostomum Gœærtneri DIESING. Longueur ? em. dont ‘/, environ pour la trompe, largeur 5 mm. Corps bleuàtre ou jaune-orange antérieurement, blanchâtre postérieurement, souvent rose dans la région mé- diane par transparence et laissant alors voir les viscères; ligne blanche médiane sur la face ventrale. Trompe atténuée en pointe mousse, jaunâtre ou jaune d’or, plus elaire dans la région antérieure, parfois avec une tache foncée à la pointe, striée transversalement à la face ventrale. Soies ventrales petites, fortement recourbées. Papilles ne laissant pas recon- 504 MAXIMILIEN RIETSCH. naître une disposition régulière en cercles, plus grandes et plus serrées dans la région postérieure, un peu effacées antérieurement. Plusieurs plis longitudinaux partant de la base de la trompe, visibles à l’état de contraction. Habite les pierres perforées, trouvé souvent dans les trous creusés par les Gastrochaena. Côtes de Devonshire, Manche (Concarneau), Méditerranée (golfe de Marseille). Intestin terminé postérieurement par une ampoule (glandu- laire?). Tronc nerveux muni d’un canal neural. Trompe : fibres transversales localisées en deux bandes, dorsale et ventrale; structure neuro-glandulaire sur tout le bord de la trompe. Entonnoirs des organes segmentaires à lèvre dorsale beaucoup plus grande que la ventrale. Œufs procédant directement des cellules péritonéales. 3. Thalassema vegrande LAMPERT. Téguments minces. Papilles réparties sur tout le corps, plus grandes et plus nombreuses à l’extrémité postérieure. Soies assez grandes. Les trois paires d'organes segmentaires débouchent tous en arrière des soies; entonnoirs munis de tubes spiralés. Glandes anales longues, brunes (dépour- vues d’entonnoirs ?). Iles Philippines (SEmPER). Section B. Musculature longitudinale divisée en faisceaux. a. 2? paires d'organes segmentaires. 4. Thalassema Baronii GREEF. Longueur 12-14 em. dont 5-6 pour la trompe, largeur 3 cm. Corps vert foncé tirant parfois sur le vert bleuâtre, plus foncé postérieurement ; bandes longitudinales violettes. Trompe élargie au sommet, vert clair dorsalement, brun couleur chair ventralement. Papilles très irrégulièrement dis- GÉPHYRIENS ARMÉS. 505 posées en rangées transversales, apparaissent sur la peau comme des taches blanchätres, plus nombreuses et plus petites vers l’extrémité postérieure. Soies fortes, pointues. Mâles et femelles semblables. Iles Canaries (Lanzarote). Musculature longitudinale divisée en 23 faisceaux, interrom- pue complètement entre ces faisceaux (d’après la figure de GREEF). Glandes anales de longueur moyenne, brunes, munies de courtes ramifications dendritiques dont chaque division porte un entonnoir. Les deux paires d'organes segmentaires ont leur entonnoir prolongé en deux gouttières spiralées. 5. Thalassema formosulum LAMPERT. Longueur 3,8 em. dont 0,8 pour la trompe, largeur 4 em., largeur de la trompe 0,7 em. Corps blanc (dans lPalcool), peau très mince. Trompe élargie en pelle, fortement plissée sur les bords. Papilles petites et nombreuses, paraissant ré- parties à peu près régulièrement sur tout le corps, mais non disposées en cercles. 7-8 sillons longitudinaux. Diverti- cule à l’extrémité postérieure de l'intestin. Glandes anales blanches et larges. 2 paires d'organes segmentaires, chacun avec deux tubes spiralés. Manille, Shanghaï (MARTENS). 6. Thalassema exilii FRITZ MULLER. Longueur 2,6 em. Brun (alcool). Trompe ouverte dés la base, striée transversalement, élargie et ondulée comme un ruban, recourbée en arrière (chez tous les exemplaires de LampERT, 29). Soies moyennes. Corps élargi en arrière. 8-10 bandes longitudinales assez peu marquées. Papilles dans la moitié postérieure du corps irréguliérement dispo- sées, plus proéminentes dans la région médiane du corps. 2 paires d'organes segmentaires ; entonnoirs en forme de vési- cules plissées et frisées. Glandes anales petites. Ro2e Nc. de ENT. 33 506 MAXIMILIEN RIETSCH. Desterro, au Brésil (Fr. MULLER). 8. 3 paires d'organes segmentaires. 7. Thalassema Moebii GREEF. Longueur 15 cm. dont 8 pour la trompe, largeur 2 em. Corps gris jaune sale, avec taches violettes tendant à former des bandes spiralées. Trompe élargie au sommet, tronquée transversalement, jaune clair à rebords plus foncés. Papilles serrées sur tout le corps, souvent agglomérées en plaques irrégulières. Soies petites. Màles et femelles semblables. S'-Maurice. Glandes anales brunes, longues, étroites (sans entonnoirs?). Les trois paires d'organes segmentaires ont leurs entonnoirs prolongés chacun en deux gouttières spiralées. GREEF ne men- tionne pas de bandes longitudinales dans la musculature. 7. (bis) Thalassema de l’île de la Réunion voN DRASCHE. Considéré par von DRASCHE comme identique avec le pré- cédent et le suivant. Longueur 4,6 cm. dont ‘/, pour la trompe. Corps vert avec bandes longitudinales rouges. Trompe blanchâtre. Pa- pilles serrées recouvrant tout le corps sauf l’extrémité posté- rieure nue. 44 bandes longitudinales correspondant à des parties plus minces de la musculature longitudinale, larges de 0,3 mm., distantes entre elles de 2 mm. Réunion (KüRBL). Les cellules glandulaires de la peau semblent, d'après la figure de R. von DRAsCHE (6, rien dans le texte) groupées en glandes différenciées. Musculature interne : annulaire et en faisceaux distincts. Diverticule à l'extrémité postérieure de l'intestin. Glandes anales étroites et longues avec entonnoirs vibratiles. Entonnoirs prolongés chacun en deux gouttières spiralées dans les 6 organes segmentaires. À GÉPHYRIENS ARMÉS. 507 8. Thalassema erythrogrammon M. MULLER. Ochetostoma erythrogrammon LEUCKART et RUPPELL, DIESING. Il n’est identique, d’après SLUITER (52), ni avec 7, ni avec 7 bis. Longueur 22-24 cm. dont 6-8 pour la trompe, largeur 2,5 à 3 cm. Corps pointu en arrière, violet couleur chair, sillonné longitudinalement; proéminences longitudinales d’un rouge-cochenille plus ou moins foncé selon l’état de contrac- tion. Trompe large à peu près de 0,75 em., un peu élargie au sommet et tronquée transversalement, jaunâtre à la face ventrale, verdàtre à la face dorsale. Papilles petites plus accu- mulées à l'extrémité postérieure du corps et vers la base de la trompe, ce qui fait paraître ces régions plus claires ; pas de papilles dans le voisinage immédiat de l'anus; cette région est lisse et un peu jaunâtre. 44 bandes longitudinales de 4,5 mm. de largeur, un peu moins colorées, correspondant aux bandes musculaires longitudinales qui sont reliées entre elles par des bandes larges de 5 à 5,5 mm. dans lesquelles la musculature longitudinale est très mince (chez le Th. de R. von DrascxE les bandes larges correspondent au contraire à des épaississements de la musculature longitudinale); ces bandes larges se transforment souvent sur une partie ou l’au- tre du corps en une série de coussinets proéminents. Ile Billiton (Szurrer), mer Rouge (RUPPELL). Cellules glandulaires de la peau groupées en glandes bien dif- férenciées. Couche musculaire interne : annulaire et sans aucune trace de division en faisceaux. Diverticule. Glandes anales larges et courtes avec entonnoirs. Moelle flottant dans la cavité générale fixée par un mésentère en face duquel la mus- culature longitudinale des téguments est tout à fait interrompue ; cellules ganglionnaires disposées en une seule bande longitudi- nale et ventrale (impaire). Entonnoir prolongé en deux gout- tières spiralées dans les 6 organes segmentaires. 508 MAXIMILIEN RIETSCH. 9. Thalassema caudex LAMPERT. Taille des exemplaires examinés (LAMPERT 29) trés varia- ble. Trompe s’ouvrant très près de la bouche en une gout- tière ; non élargie au sommet. Soies très petites, de couleur foncée. 46-18 sillons longitudinaux. Papilles placées sur les proéminences longitudinales ; plus nombreuses et réunies en plaques à l'extrémité postérieure. Peau trés résistante et de couleur brune (exemplaires alcooliques). Glandes anales très longues, brunes (sans entonnoirs?). Dans les trois paires d'organes segmentaires l’entonnoir possède deux gouttières spiralées; la paire antérieure débouche en avant des soies. Mer Rouge, océan Indien. 10. Thalassema sorbillans LAMPERT. Longueur 6,5 cm. dont 2,1 em. pour la trompe. Corps fortement atténué aux deux extrémités, strié transversale- ment par suite de la contraction, plus large au milieu où la peau mince est transparente; 13 faisceaux musculaires lon- oitudinaux bien marqués. Papilles à l’extrémité postérieure du corps. À la base de la trompe les deux angles de ses rebords proéminent un peu. Dans les six organes segmen- taires l’entonnoir se prolonge en deux tubes spiralés. Soies petites, peu proéminentes. Glandes anales longues, brunes, avec petits entonnoirs. Petit diverticule à l'extrémité de l'intestin. Iles Philippines (SEMPER). C. Espèces non comprises dans le tableau (voir DIESING 8). 14. Thalassema Grohmanni DIESING. Ochetostomum Grohmanni DIESING. Méditerranée. hüg sidi GÉPHYRIENS ARMÉS. 509 12. Thalassema Pelzelnii DIEsiING. Indes occidentales. 43. Thalassema Lessontii DIESING. Holothuria Edouari LESSON. Ochetostomum Lessonii DIESING. Ile Borabora. 11 et 13 sont peut-être identiques au Th. Neptuni. BONELLIA Trompe bifurquée au sommet en deux cornes recourbées en arrière, dans lesquelles se continue la gouttière; trompe extrêmement extensible, notablement moins large et au moins aussi longue que le corps, striée transversalement à la face ventrale. Corps et trompe de couleur verte. Soies ventrales élargies au sommet de façon à former une pelle courbe. Papilles grandes, se touchant à l’état de contraction du corps, ne laissant pas reconnaître une disposition régulière en anneaux. Un seul organe segmentaire. Dimorphisme sexuel très prononcé. Le mâle nain est pa- rasite de la femelle et vit soit fixé sur sa trompe, soit à l’en- trée du tube digestif, soit dans la chambre antérieure de organe segmentaire; ces mâles doivent être considérés comme des larves restées stationnaires et même frappées en partie de régression, le développement s'étant limité à la formation des produits sexuels et du réservoir spermatique. Glandes anales ramifiées. Tronc nerveux flottant dans la cavité, 510 MAXIMILIEN RIETSCH. fixé par un mésentère; point de canal neural. Sinus périviscéral large. Anastomose neuro-intestinale insérée directement sur le: vaisseau ventral. Trompe : fibres transversales réparties dans toute la masse, plus serrées seulement vers la périphérie dor- sale et ventrale; structure neuro-glandulaire localisée dans le bord antérieur des cornes. Entonnoir de l'organe segmentaire régulier, en forme de fleur épanouie: organe segmentaire divisé en deux compartiments séparés et différents de structure. Œufs relativement volumineux, riches en vitellus nutritif, ne procédant des cellules péritonéales de l’ovaire qu’indirectement et après une segmentation qui donne naissance à une coiffe; l’œuf reste longtemps attaché à l'ovaire par une membrane qui est la con- tinuation de la couche externe de celui-ci. 4. Bonellia viridis ROLANDO. Longueur 45 cm. environ. Glandes anales doublement ramifiées. Branches de l’anastomose neuro-intestinale soudées entre elles sur une faible partie de leur longueur. Organe segmentaire ordinairement placé à droite du tronc nerveux. Mâle dépourvu de crochets, entiérement cilié, non annelé. Œufs jaunes. Larves dépourvues de ventouse ventrale. Méditerranée, Bergen. 2. Bonellia minor MaARION. Longueur 4,5 à 3 cm. Glandes anales ramifiées une seule fois. Branches de l’anastomose neuro-intestinale soudées entre elles sur presque toute leur longueur. Organe segmentaire ordinairement placé à gauche. Mâle pourvu de crochets pointus et recourbés, non cilié sur le dos qui est marqué d’anneaux. Œufs rouges, quelquefois verdàtres. Larves pourvues d'une ventouse ventrale. Méditerranée (golfe de Marseille, Naples). 3. Bonellia fuliginosa RoLANDo (?). 7 on GÉPHYRIENS ARMÉS. 511 HAMINGIA Trompe non bifurquée. Point de soies ventrales. Deux papilles ventrales recourbées, au sommet desquelles débouchent les organes segmentaires. Glandes anales doublement ramifiées. Deux organes segmentaires, quelquefois un seul, enton- noir régulier. Dimorphisme sexuel. Mâles parasites munis de forts cro- chets. Développement des œufs analogue à celui de la Bonellie. 1. Hamangia arctica DANIELSSEN et KOREN. Corps cylindrique, uni, 420 mm. de longueur (sans la trompe), 20 mm. d'épaisseur, couleur verte plus ou moins sombre. Région buccale blanc jaunâtre ; papilles ventrales verdâtres avec extrémités blanc jaunûtre. 2. Hamingia glacialis Horsr (?). Corps cylindrique, 100 mm. de longueur, extrémité anté- rieure un peu renflée, extrémité postérieure en forme de gland. (Peut-être identique à l’'Hamingia arctica.) Les deux genres suivants ne sont pas de véritables Gé- phyriens armés; ils s’y rattachent d’après DANIELSSEN et KOREN (4). SACCOSOMA Corps cylindrique antérieurement et opaque avec un ori- fice buccal arrondi à son extrémité antérieure; la partie moyenne, la plus grande du corps, est globuleuse, hyaline et contient la totalité de l'intestin; elle se termine posté- 512 MAXIMILIEN RIETSCH. rieurement en un cône opaque portant à sa pointe l'anus. Ovaire dans la partie antérieure de la cavité périviscérale. Point de soies, ni de glandes anales, ni de trompe. Saccosoma vitreum DANIELSEN et KOREN. Portion cylindrique 42 mm. de longueur, portion globu- leuse et hyaline 18 mm. de longueur et 12-14 mm. de largeur. Couleur blanche avec une pâle teinte rose dans la partie cylindrique et dans lextrémité postérieure conique ; partie globuleuse incolore. EPITHETOSOMA Corps cylindrique, muni antérieurement d’un long appen- dice creux, cylindrique, non rétractile, qui communique avec la cavité générale. De chaque côté de la base d'insertion de ce tube sur le corps et un peu dorsalement, on voit une fente presque transversale ; le fond de chaque fente est percé de plusieurs orifices. Point de soies. Orifice buccal arrondi et placé au-dessous de l'insertion de l’appendice. Point de glandes anales. Anus à l'extrémité postérieure du corps. Epithetosoma norvegicum DANIELSSEN et KOREN. Corps cylindrique, longueur 12 mm., diamètre 2 mm. L’appendice a deux fois et demie la longueur du corps. In- testin droit avec plis proéminents. Couleur du corps vert- olive, de la trompe vert pâle. LS 1© 21. 22. GÉPHYRIENS ARMÉS. 513 INDEX BIBLIOGRAPHIQUE . Carra, J. D. 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Quelle que soit la valeur de cette hypothèse, une chose de- meure absolument certaine, c’est que : le thymus des mam- mifères (la portion supérieure mise à part) n'est pas homo- logue au thymus des autres vertébrés. L'homologue du thymus des poissons, des anoures, du lézard et du poulet doit être cherché dans tous ces organes encore insuffisam- ment connus dont nous venons de parler, j'espère avoir plus tard l’occasion de revenir encore sur ce sujet et de reprendre en les étendant les observations de REMAK et de KÔLLIKER. A quelle cause devons-nous attribuer le développement si particulier du thymus chez les mammifères ? La réponse à cette question ne pourra évidemment être donnée que lors- que nous posséderons quelques données sur la physiologie de cet organe. On est en effet conduit à admettre que la fonc- tion du thymus n’a pas toujours été ce qu’elle est mainte- nant, en d’autres termes qu'il a subi un changement de fonc- tions. D’après Maurer le thymus des poissons osseux serait en relation avec la respiration branchiale. Il reste en effet en rapport plus où moins intime avec lépithélium des cavités branchiales. Il n’en est point ainsi chez les sélaciens où le thymus est entiérement séparé des branchies et enfoui sous la muscula- ture dorsale. Cette situation paraît exclure toute participation à la fonc- tion respiratoire. Il en est de même des autres vertébrés; partout le thymus 624 PIERRE DE MEURON. est situé profondément dans les tissus du corps etn’offre point de communication avec l'extérieur ou avec les organes res- piratoires et digestifs. La fonction que remplit le thymus doit en tout cas être très importante. Il compte en effet parmi les organes volumineux du corps ; or il serait contraire à toutes les idées actuelles de la physiologie qu'un organe de cette importance fut sans utilité pour l'organisme. La portion respiratoire de l'intestin, aux dépens de la- quelle se forme le thymus tend à diminuer de plus en plus à mesure que l’on s’élève dans la série des vertébrés. Le thy- nus est ainsi en quelque sorte contraint à se localiser sur une portion spéciale du pharynx. Cette portion est [a troi- sième fente branchiale dont le prolongement dorsal fournit déjà la plus grande partie du thymus chez le poulet. Cette réduction et cette localisation atteignent leur maxi- mum chez les mammifères, aussi l’origine du thymus s’est- elle étendue sur la partie ventrale de la troisième fente bran- chiale. C’est cette portion ventrale qui forme alors la plus grande partie de l'organe tandis que les portions dorsales ne persistent que comme organes représentatils et nous permet- tent d'établir la relation entre ces formes si différentes. Est-ce à dire cependant que le thymus des mammifères n'ait rien de commun avec celui des autres vertébrés? Nulle- ment. Si ces organes ne sont pas strictement homologues, ils sont du moins complétement analogues tant par leur structure que très probablement aussi par leur fonction. Il est du reste permis d'espérer que la connaissance du développement des mammifères inférieurs viendra faciliter le passage entre le thymus des oiseaux et celui des mammifères et jeter peut-être quelque jour sur la valeur morphologique de cet organe, jusqu'à présent aussi obscure que sa fonc- tion ‘. ! D’après Dourx la séparation des portions destinées à former le thy- F DU THYMUS ET DE LA GLANDE THYROÏDE. 625 Un dernier mot. Tandis que chez les mammiféres le thy- mus ne persiste que peu de temps après la naissance, on le retrouve plus ou moins pendant toute la vie chez d’autres vertébrés. Chez les poissons il semble que son évolution se termine à peu près au moment où l'individu atteint son com- plet développement. Chez les lézards et les oiseaux, par contre, il persiste pen- dant toute la vie, augmente continuellement de volume et conserve toujours les mêmes proportions vis-à-vis des autres organes. C’est ainsi que chez Lacerta agilis il mesure environ 0,9%" au moment de l’éclosion et que chez l'adulte il atteint une longueur de 4,5". Genève, le 25 mars 1886. mus de l’épithélium des poches branchiales chez les sélaciens serait due à la courbure des arcs viscéraux. Les parties isolées ainsi constituées auraient donné naissance à un organe nouveau : le thymus, qui se serait ensuite transmis par hérédité aux autres vertébrés. 626 (er) 1 «© 10. PIERRE DE MEURON. INDEX BIBLIOGRAPHIQUE . B. Aranassiew. Untersuchungen üb. d. Bau und. d. Entwickelung der Thymus und der Winterschlafdrüse der Säugethiere. Archv. f. mikrosk. Anat. Tome XIV. 1877. . Bazrour. Traité d'Embryologie comparée. Traduction française par H.-A. Robin et F. Mocquard. Paris, 1885. Bazrour. 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Beiträge zur Kenntniss der Entwickelungsgeschichte der Gl. Thyreoïdea und Gl. Thymus. Archiv. f. maikrosk. Anat. Tome XXV. 1885. H. Fos. Ueber die Schleimdrüse oder den Endostyl der Tunicaten. Morphologisches Jahrbuch. Tome TI. %. H. For. Description d’un embryon humain de cinq millimètres et six dixièmes. Recueil zoologique suisse. Tome T. 5. FrieozeBen. Die Physiologie der Thymusdrüse. Franefort-s/-Mein, 1858. 16. 7: 18. 19. 20. 21. 22. DU THYMUS ET DE LA GLANDE THYROÏDE. 627 A. Frorrep. Ueber Anlagen von Sinnesorganen am Facialis, Glosso- pharyngeus und Vagus, etc. Archiv. für Anatomie und Physiologue. 1885. C. GecexBauR. Traité d'anatomie comparée. Traduction française. Paris, 1874. Gogrre. Beiträge zur Entwickelungsgeschichte des Darmkanals des Hühnchen. Tubingue, 1867. Gogrre. Die Entwickelungsgeschichte der Unke. Leipzig, 1875. Haucsrenr. Thymi in homine ac per seriem animalium descrip. anatom. physiolog. Havniæ, 1832. His. Unsere Kürperform, Leipzig, 1875. His. Anatomie menschlicher Embryonen. Leipzig, 1880. 22bis. His. Du développement du thymus. Compte rendu de la 66me ses- sion de la Société helvétique des sciences naturelles à Zurich en 1883. Archives des sciences physiques et naturelles. Tome X, octobre 1883. Genève. 3. Huscake. Ueber Kiemenbogen und Kiemengefässe beim bebrüteten Hühnchen. Isis von Oken. 18927. . Huscxke. Ueber die Kiemenbogen am Vogel-embryo. Isis. 1828. . Küzuxer. Traité d'Embryologie de l'homme et des animaux supé- rieurs. Traduction française de A. Schneider. Paris, 1882. . LeypiG. Zur mikroskopischen Anatomie der Rochen und Haie. Leipzig, 1852. . Leypi6. Anatomische, histologische Untersuchungen über Fische und Reptilien. Berlin, 1853. . F. Maurer. Schilddrüse und Thymus der Teleostier. Morphologi- sches Jahrbuch. Tome XI. 1885. . Meckez. Abhandlungen aus der menschlichen und vergleichenden Anatomie und Physiologie. Halle, 1806. . Morpenauer. Die Entwickelung des mittleren und äusseren Ohres. Morphologisches Jahrbuch. Tome II. . E. Moreau. Les poissons de France. Introduction. Paris, 18 . W. Mureccer. Ueber die Entwickelung der Schilddrüse. Jenaische Zeitschrift f. Medicin und Naturwissenschaft. 1871. . Remak. Untersuchungen über Entwickelung der Wirbelthiere. Berlin, 1855. . RoBix. Sur un appareil électrique chez les poissons du genre des Raies. Annales des Sc. nat., Zoologie. IIme série. 1847. . À. SEessez. Zur Entwickelungsgeschichte des Vorderdarms. Archiv. f. Anat. und Physiolog. 1877. . J. Simon. A physiological Essay on the Thymus gland. London, 1845. . STANNIUS. Lehrbuch der vergleichende Anatomie. SriEpa. Untersuchungen über die Entwickelung der glandula Thy- mus, glandula thyreoïdea, und glandula carotica. Leipzig, 1884. 628 PIERRE DE MEURON. . Tocpr. Ueber lymphoïde Organe der Amphibien. Sitzungsberichte d. k. Akademie d. Wissenschaften. Bd. LVIIL, 2. Abth 1868. . WiepersHeIM. Lehrbuch der vergleichenden Anatomie der Wirbel- thiere. Jena, 1883. . Van Wune. Ueber die Mesodermsegmente und die Entwickelung der Nerven des Selachierkopfes. Amsterdam, 1872. . À. WücrLer. Ueber die Entwickelung und den Bau der Schilddrüse. Berlin, 1880. 3. Luscaka. Ueber die drüsenartige Natur des sogenannten Ganglion intercaroticum. Archiv. f. Anat. und Physiologie, herausgeg. von Rei- chert und du Bois-Reymond. Année 1862. BALTHASAR LUCHSINGER. BALTHASAR LUCHSINGER Né à Glaris le 26 septembre 1849. Mort à Méran le 20 janvier 1886. Ame de fer dans un corps chétif et malingre, LUCHSINGER s'était senti dès le début de ses études une vocation pour la physiologie. Il ne prit ses grades mé- dicaux que par acquit de conscience et se voua aussitôt à sa science favorite. Suisse de naissance il eut comme beaucoup de ses compatriotes une peine inouie à obtenir une position dans son propre pays. Une chaire dans l’école vété- rinaire de Berne, dont il dût se contenter pendant de longues années, fit dévier un peu la direction de ses nombreux travaux vers la toxicologie. Le nombre et l'attachement de ses élèves purent seuls le dédom- mager de tous ses mécomptes avec nos gouvernements cantonaux. Enfin, après une lutte ardue, il venait d'obtenir la chaire de physiologie à l’Université de Zurich. Son bonheur était au comble ; les moyens matériels abon- daient, les élèves affluaient autour d’un maître enfin placé sur son véritable terrain, lorsqu'une affection chronique mal guérie est venue l’enlever dans toute la force de l’âge. La Suisse perd en lui un auteur fécond, un tra- vailleur infatigable, le Recueil zoologique un collabo- rateur qui venait de lui assurer son concours et qui n'aurait pas manqué de devenir l’un des piliers de cette œuvre collective. 629 À. EXPLICATION DE LA PLANCHE I. cerveau de Protopterus Annec- tens vu par sa face supé- rieure. cerveau de Protopterus Annec- tens vu de côté. C. cerveau de Protopterus Annec- tens vu par sa face infé- rieure. e. prosencéphale. . entrencéphale. . mésocéphale. . cervelet. . moelle allongée. . moelle épinière. . glande pinéale. . infundibulum. . hypophyse. +. sinus rhomboïdal. . plexus choroïdien. | ) indication de la hauteur des coupes qui ont été représen- tées fig. 5, 6, 11, 13, 16, 18, 19, 20 et 25. I. nerf olfactif. Il. nerf optique. III. nerf oculo-moteur. V. nerf trijumeau. VII. nerf facial. VIÏL. nerf acoustique. VIII 1. sa 1re racine. VIII 2-6. racines 2, 3, 4, 5, 6. VIII 7. sa 7me racine. VIIT a. nerf acoustique accessoire. VIII a 1. sa 1re racine. VIII a 2. sa 2de racine. IX. nerf glosso-pharyngien. IX 1. sa 1re racine. IX 2. sa 2de racine. X. nerf vague. Xdi-Xd7. ses 7 racines dorsales. Xol et Xv2. ses 2 racines ventrales. XII. nerf hypoglosse. XIIvo1, XIIo2. ses2racines ventrales. XIId. sa racine dorsale. Asp. 1er nerf spinal. EU: zoologique Suisse. TT Jules Æey.- Cenéve Zrp sr " / RACE re À ie RE Ve en L CONS RTS Su Sn ; re ki 7 14 F4 (Er Po ter. à “4 erêR pui } à ee “n PUR de MANS QE LES + MO PA At RL PETE CR EXPLICATION DES FIGURES DE LA PLANCHE II. Les lettres ont la même signification sur toutes les figures. cbd. colonne blanche dorsale. FM. fibre de Mauthner. ; cbl. colonne blanche latérale. gec. grosses cellules centrales. cbl', cbl", cbl”. trois régions de la co-| nen. nouvelles cellules de névroglie: lonne blanche latérale. ped. petites cellules dorsales. cho. colonne blanche ventrale. rec. revêtement externe de cellu: ce. canal central. les. ed. cellules dorsales. rspd. racine dorsale de nerf spinal, ce. cellules extérieures. rspv. racine ventrale de nerf spinal: efl. courant fibrillaire latéral. sd. sillon dorsal. cfr. courant fibrillaire des corps! sr. sinus rhomboïdal. restiformes. de sillon ventral. a. cellules intermédiaires. vaisseau sanguin. en. cellules de névroglie. XIIe. {re racine ventrale de l'hy= enma. cellule de névroglie de la poglosse. moelle allongée. Xd1, 2, 3, &, 6, 7. racines dorsalés cr. corps restiformes. du vague. d. décussation. Xv1, Xo2. racines ventrales du va- ffm. faisceau fibrillaire médian. gue. ffv. faisceau fibrillaire ventral. IX 1. 1re racine du glosso-pharyn- fima. fibres isolées de la moelle al- gien. longée. VIII 4, 5, 6, 7. racines de l’Acousti: flsp. fibres longitudinales dela moel- que. le épinière. Fig. 1. Coupe transversale du cerveau. Série A. Grossissement : 45. » 2. Coupe transversale. Série B. Id. 45. MR À Id. Série B. Id. 45." » 4 Id. Série A. Id. 32% 1-5. Id. Série B. Id. 32. », #6. Id. Série A. Id. 32. 7 Id. Série A. Id. 278 8 Id. Série A. Id. 244 » 9. Fragment d'une coupe transversale dans la région de la moe allongée. Série A. Grossissement : 111. » 10. Fragment d’une coupe transversale dans la région de la moel allongée. Série A. Grossissement : 45. Recueil z00logique Sussse. TA]. | | | PLU LL F ! [ | Ar. gcc. crime Tu an AA a # # ' EC 12 ps he L CR EXPLICATION DES FIGURES DE LA PLANCHE III. . amas cellulaires latéraux. amas de cellules polygonales. amas cellulaires de névroglie des pédoncules. . Aqueduc de Sylvius. . bande fibrillaire latérale. . bande fibrillaire ventrale. substance blanche de la moelle allongée. substance blanche du mésocé- phale. ce. cervelet. . cellules épithéliales de l’'Aque- duc. cfd. courant fibrillaire dorsal. cfl. courant fibrillaire latéral. efp. courant fibrillaire des pédon- cules. cf, ef[B, efy. courantsfibrillaires dans la substance blanche. cfà, cfe. courants fibrillaires dans la substance blanche. ch. cavité de l’hypophyse. en. cellules de névroglie. enc. cellules de névroglie du cer- velet. eni. cellules de névroglie de l’in- fundibulum. enm. cellules de névroglie du méso- céphale. enma. cellules de névroglie de la moelle allongée. cnp. cellules nerveuses des pédon- cules. er. corps restiformes. cva. cellules de la partie ventrale de l’'Aqueduc. d. décussation. eni. épithélium de névroglie de l’in- fundibulum. env. épithélium ventral de névro- lie. fb. fibrilles de la substance blanche. . foramen de communication. . commissure fibrillaire du mé- socéphale. . fibres isolées du mésocéphale. . fibres isolées de la moelle al- longée. fz, fB. fibres naissant des groupes cellulaires des pédoncules. grosses cellules centrales. hypophyse. inf. infundibulum. lim. lame membraneuse. : . moelle allongée. . mésocéphale. . nouvelles cellules de névro: glie. . pie-mère. . Sillon ventral du cervelet. . sillon longitudinal de la moelle» . ventricule de l’infundibulum:. . vaisseau latéral longitudinal. . Vaisseau sanguin. Le ». me ventricule. VIlIa2. 2de racine de l'Acoustique accessoire. VIIT 1-7. différentes racines de l’Æ coustique. gec. hy. Toutes les figures représentent des coupes transversales. Grossisses ment : 27. La figure 12 appartient à la série A. Les figures 11, 13 et 144 la série B. Recueil zoologique Sutsse. LU. —. "OT. 0 d + £ ‘ pui L née EE SP TE | | À | Ÿ ee me ra . LEA M x 10) NI TE Âge & ; EXPLICATION DES FIGURES DE LA PLANCHE IV. acl. amas cellulaires latéraux. ene. épithélium de névroglie de l’en- AS. Aqueduc de Sylvius. trencéphale. bfl. bande fibrillaire latérale. en. épithélium de névroglie de l’in- ca. commissure antérieure. fundibulum. cde. cellules dorsales de l’entrencé-| fc. foramen de communication. phale. fce. commissure fibrillaire de l’en- edh. courant fibrillaire dorsal des! trencéphale. hémisphères. ch. fibres croisées deshémisphères. cea. cellules épithéliales de l'Aque-| fem. commissure fibrillaire du mé- duc. socéphale. cepr. cellules épithéliales coniques| fgp. fibres de la glande pinéale. des hémisphères. fre. fibres isolées de l’entrencé- cfl. courant de fibres longitudi- phale. nales. | fih. fibres isolées des hémisphères. cfm. courant fibrillaire moyen. |: fü. fibresisoléesde l’infundibulum. cfo. courant fibrillaire ventral. | fim. fibres isolées du mésocéphale. egp. cellules de la glande pinéale. | fle. faisceaux fibrillaires latéraux ch. chiasma des nerfs optiques. | de l’entrencéphale. el. corps latéraux. | folf. fibres olfactives. eme. cellules médianes de l'entren-| fvp. fibres ventrales de la glande céphale. pinéale. en. cellules de névroglie. | gp. glande pinéale. ene. cellules de névroglie de l’en-} anf. infundibulum. trencéphale. lo. lobule optique. cnh. cellules de névroglie des hé- | mel. masse cellulaire du lobule ol- misphères. fa CUT eni. cellules de névroglie de l'in- mdh. masse cellulaire dorsale des hé- fundibulum. misphères. enm. cellules de névroglie du méso-| me. mésocéphale. céphale. mod. nerf optique droit. cnpr. cellules épithéliales arrondies! nog. nerf optique gauche. des hémisphères. | pil. plexus des ventricules latéraux. col. cellules optiques latérales. | TM. Trou de Monro. com. cellules optiques médianes. vinf. ventricule de l'infundibulum. cve. cellules ventrales de l’entren-| vol. ventricule latéral. céphale. oll. vaisseau longitudinal latéral. coh. cellules ventrales des hémis-| #”s. vaisseau sanguin. phères. æ. cellules très allongées. d. décussation. ge V. 3me ventricule. efc. épithélium du foramen de com-| Il. nerf optique. munication. IT. racine du nerf oculo-moteur. Toutes les figures représentent des coupes transversales. Grossisse- ment : 18, 19, 21 à la série B. 97. Les figures 15 et 17 appartiennent à la série A. Les figures 16, Recueil zoologique Sursse. TI PI ARS TL SUR 7/2 mc? _--m.dh ed. k on nor ’ nr ve Ars : EXPLICATION DES FIGURES DE LA PLANCHE V. ca. commissure antérieure. fdotf. fibres s'étendant entre les ce cel. cellules des corps latéraux. lules dorsales et les cellules. cdh. cellules dorsales des hémis- olfactives. phères. fih. fibres isolées des hémisphères cepr. cellules épithéliales coniques| FS. Fissure Sagittale. des hémisphères. fve. fibres s'étendant entre les cel cfh. courant de fibres des hémis- lules ventrales et les cellules phères. épithéliales. cgh. cellules nerveuses des hémis-| Lolf. lobule olfactif. j phères. mdh. masse de cellules dorsales des clolf. cellules olfactives. hémisphères. | cnh. cellules de névroglie des hé-/nlolf. cellules de névroglie du lobulé cf misphères. olfactif. | enpr. cellules épithéliales arrondies! pfh. passage fibrillaire entre les hé des hémisphères. misphères. coh. cellules ventrales des hémis-| pl. plexusdes ventriculeslatéraux" phères. u. dernier point des ventricules col. cellules ventrales du lobule ol- latéraux qui reste ouverts factif. par où pénètre le plexus. [ch. fibres croisées des hémisphè-| ol. ventricule latéral. res. vol. ventricule du lobule olfactif.M fde. fibres s'étendant entre les cel-| vs. vaisseau sanguin. lules dorsales et les cellules! LE. nerf olfactif. épithéliales. IT. nerf optique. « Toutes les figures représentent des coupes transversales. Grossisse ment : 27. Les figures 23, 24, 25, 26, appartiennent à la série A. Les figures 20, 22 à la série B. À sondiilete apaiser nsere ape rd drnl Recuerl zoologique Suisse. TJ | LE fil Leger PAT CE S.Fulliquet, del L TAFEL VI Erklärung der Figuren. Schalenansichten v. Cythere Jonesii, Baird (fig. 1—4), Cythere anti- quata, Baird (fig. 5—7) und Cythere quadridentata, Baird (Objektiv II +- Tubus. Auf ca. 8 reduzirt). Fig. 1. Ganze Schale (v. Cyth. Jon.) a von oben, b von unten. Oc Auge. Me Muskeleindrücke. Fig. 2. Seitenansicht der linken Schalenhälfte mit den Schliessmuskel- eindrücken. Fig. 3. Dorsaler Theil (l) der linken, (r) der rechten Schalenhälfte. Schalenverschluss. Fig. k. Ganze Schale von hinten. Fig. à. Ganze Schale v. Cyth. ant., a von oben, b von unten. Fig. 6. Seitenansicht der linken Schalenhälfte mit Schliessmuskelein- drücken. Fig. 7. Rechte Schalenhälfte von innen. Fig. 8. Ganze Schale v. Cyth. quadrid. von oben. Fig. 9. Seitenansicht der linken Schale. Fig. 10. a rechte, b linke Schalenhälfte mit Schalenverschluss. Fig. 14. Umrisse r der rechten, / der linken Schalenhälfte. euvil zoologique Suisse TI 4 RUES sus ne pm lt TAFEL VII Erklürung der Figuren. Cythere Jonesii, Baird. Fig. 1. Gliedmassenfiguren. @ (Obj. II + Tubus). a von unten, b von der Seite gesehen. Am. Erste Antenne. Ans. Zweite Antenne. OI. Oberlippe. Ul. Unterlippe. Md. Mandibel. Mzx. Maxille. Dp. Chitindoppelleiste. P:., Ps., Ps. Erstes, zweites, drittes Beinpaar. Fa. Furkalanhang. Vg. Vagina. Odg. Oviduct-Oeffnung. Stl. Schwanzstachel. S. Umrisse der rechten Schalenhälfte. Fig. 2. Erste Antenne (Obj. IV, Tubus eingesteckt; im Folgenden für alle Gliedmassen). Fig. 3. Zweite Antenne. FI. Flagellum (Giftstachel ?). Tk. Tastkôlbchen. Fig. k. Mandibel. Mt. Mandibulartaster. L. Kaulade. Ba. Branchialanhang. Fig. 5. Maxille des ersten Paares. Bp. Branchialplatte. Bf. Fingerfürmige Fortsätze der Maxille. Fig. 6. Gliedmassen des 5., 6., 7. Paares. a. Erstes Beinpaar. b. Zweites Paar, b, dasselbe eines Männchens. c. Drittes Bein. SC 7 = | A. KAUFMANN. — CYTIHERIDEN. TAFEL VII. Erklürung der Figuren. Gliedmassen v. Cythere antiquata fig. 4—5 und v. Cythere quadriden: tata fig. 6—12. Fig. 1. Erste Antenne. Fig. 2. Zweite Antenne. Fig. 3. Mandibel. Fig. k. Maxille. Fig. d. Beinpaare. Fig. 6. Erste Antenne v. Cyth. quadrid. Fig. 7. Zweite Antenne, a des Weibchens, b des Männchens. Fig. 8. Mandibel. Fig. 9. Maxille. Fig. 10. Beinpaare. & erstes Beinpaar eines Männchens. Fig. 11. Penis von der Seite gesehen. Fig. 12. Pinself‘rmige Anhänge des Männchens. Uebrige Bezeichnungen wie für Cyth. Jonesii. ueil zoologique Suisse T'HT. Le é axe À. KAUFMANN. — CYTHERIDEN. TAFEL IX. Erkläürung der Figuren. Cythere Jonesii, Baird. Fig. 1. Mundtheile von vorn gesehen. St. Strn. Am. Ansatzstelle der zweiten Antenne. O0. Mundüffnung. Fig. 2. Mundtheile in der Seitenansicht. OU. Ober lippendrüsen. Uld. Unterlippendrüsen. Fig. 3. Oberlippe mit Chitingerüst. am., an2. Chitinstützen der 4. und 2. Ant. Fig. 4. Chitingerüst unter der Unterlippe. Stm. Sternum. Dp. Chitindoppelleiste. Fig. 5. Stützleisten und Borstenreihen in der Mundhôbhle. O. Eingang in die Speiserühre. Z. Zahnreihen im Vormagen. Fig. 6. Ah. Pinselartige Anhänge des Männchens (Kautheil der 2. Max.). P:. Erstes Beinpaar (Taster der 2. Max.). Fig. 7. Rechte Penishälfte von innen. m., nu. Ma. Muskelschichten und deren Faserverlauf. Fig. 8. Penis. Aussenseite. Fig.9. Br. Begattungsrohr (0bj. V ohne Tubus). S. Scheide. C. Kanal. Fig. 10. a. Vorderer Fortsatz der Grenzleiste (Obj. V). b. Hinterer Fortsatz der Grenzleiste. ce. Gelenkpfannenartige Vertiefung in G. Fig. A1. Penis von unten. Fig.12.Vkp. Viereckplatte. Dkp. Dreieckplatte. Gp. Greifplatte. Sil. Schwanzstachel. Fa. Furkalanhang. G., G1. Unteres und hinteres Begrenzungsglied. Gl. Grenzleiste zw. Dkp. und Vkp. Chr. Chitinring, Br. Begattungsrohr. H. Haken der Gp. S. Penisscheide. V. Rinnenartige Vertiefung. Il. Innere Lamelle. Vd. Vas deferens. LANCER E A UNS) Len rig eil zoologique Suisse. L'H AUS) % La AE au vi A. KAUFMANN. — CYTHERIDEN. TAFEL X Erklürung der Figuren. Fig. 1. Penis von Cythere antiquata. Die beiden Penishälften von vorn zur Seite gedrückt. Vbg. Verbindungsglied der bd. Penishälften. Bp. Basalplatte. K. Keilfü‘rmige Platte zwischen Bp. und Gp. Greifplatte. Fig. 2. Penis von Cythere antiquata von hinten. Fig. 3. Begattungsrohr Br., Scheide S., Kanal C. von Cythere anti- quata (Ob]j. V). Fig. k. Dasselbe von Cythere quadridentata (Obj. V). Fig. 5. Abdomen des Weibchens. Geschlechtsorgane. Odg. Oeffnung des Oviducts. Od. Vg. Vagina. Oeffnung und Kanal (Begattungskanal). Vs. Vesiculum seminis. Ov. Ovarium. Chg. Chitingerüst der Beinpaare. Fig. 6. Sagittalschnitt durch Cyth. Jonesii. Oe. Speiserühre. Pot. Vormagen. Sw. Scheidewand. Vt. Magen. Z. Zahureihen. D. Darn. A. After. Sm. Schliessmuskel. Sh. Schalenhaut. Dr. Drüse mit Ausführungsgang. Fig. 7. Borste am Basalglied eines Beines. Fig. 8. Querschnitt von Cyth. Jon. Sm. Schliessmuskel. Fig. 9. Querschnitt durch die Augen Oc. Fig. 10. Muskelbündel aus dem Abdomen eines Männchens. Fig. 11. Muskulatur im zweiten Glied der 1. Ant. Fig. 12. Hinterer Schalenrand. el il zoologique Suisse. TH FE A Fiale ,Leipxio, M Amar H] he La ES A. KAUFMANN. — CYTHERIDEN. TAFEL XI. Erkläürung der Figuren. Sclerochilus contortus (?), Sars. Fig. 1. a, b,c,d,e, f, q, h, à Schalenumrisse derselben Spezies ver- schiedenen Alters mit Randzeichnung. Fig. 2. a Schalenansicht eines ausgewachsenen Thieres im gleichen Verhältniss wie die Cythere-Arten (0bj. I + Tubus). b Dasselbe Exemplar, stärker vergrüssert (0bj. IV + Tubus). Fig. 3. Gliedmassenfigur mit Schalenurariss (S). Ad. Antennendrüse. Fig. k. Maxille (Obj. V). Fig. D. Pinselfürmige Anhänge des Männchens. Fig. 6. Mandibel. Bft. Branchialfilamente d. Branchialanhanges. Fig. 7. Erste und zweite Antenne (0bj. V + Tubus). Ad. Antennendrüse. Dk. Drüsenkanal. Chl. Chitinleisten zur Stütze der 2. Ant. Fig. 8. Penis von der Seite. Blp. Basalplatte. HÉRRCRRUE L. ROULE. — PHALLUSIADÉES. PLANCHE XII EXPLICATION DES FIGURES. Fig. 1. — Rhopalona neapolitana Philippi. — Individu représenté en entier dans son port habituel et montrant la division du corps en deux parties réunies par une région rétrécie de longueur variable suivant les individus. La partie supérieure ou antérieure (région branchiale), porte les deux siphons, le siphon buccal à gauche et le siphon cloacal à droite, sur son extrémité libre; les siphons étant rétractés, la place qu’ils occu- pent est indiquée par une fache bleuâtre. La partie inférieure ou posté- rieure (région viscérale) est dégagée de l’amas de petits cailloux dont elle s’enveloppe. ‘}1. Fig. 2. — Pleurociona Edwardsi Roul. — Individu fixé par un côté entier, depuis l'extrémité postérieure jusqu'à la base des siphons, sur un morceau de brique. Dans la région antérieure du corps, les couches exter- nes de la tunique, opaques et de couleur jaune terne, sont rompues et laissent passer les conches internes, transparentes et bleuâtres, au travers desquelles on distingue la teinte jaune brillant du derme et des siphons. h. Fig. 3. — Rh. neapolitana.— Individu dépouillé de sa tunique. vu par sa face gauche, et légérement contracté par le liquide conservateur dans lequel il avait été placé: la région moyenne du corps (région æsopha- gienne) est plissée deux fois. La région postérieure renfermant les viscères (région viscérale, masse viscérale) est tournée en haut, de sorte que la face ventrale, devenue antérieure, est représentée sur la figure ; on y voit le sinus branchial et le cœur (renfermé dans la péricarde) qui lui fait suite, semblables à une bande sombre accompagnée par deux faisceaux muscu- lares de teintes plus claires. !/1. Sbu, siphon buccal ; Sel, siphon cloacal ; Pe, région moyenne du corps ou région œsophagienne ; Pd, tronc d'origine des prolongements dermaux ; Pa, région antérieure du corps ou région branchiale ; Mo, région posté- rieure du corps ou région viscérale. Fig. & — Rh. neapolitina. — Coupe transversale de la tunique, dans la région antérieure du corps. 724. Fig. 5. — Rh. neapolitana. — Coupe transversale de la tunique, dans la région postérieure du corps ; les couches les plus externes de la tunique sont seules représentées dans cette figure. 2204. Fig. 6. — Rh. neapolitana. — Coupe transversale de la tunique, dans la région postérieure du corps; les couches les plus internes sont seules représentées dans cette figure. 2204. Recueil zoologique Suisse. TI PI MI foule ad rat ael Tous: L. ROULE. — PHALLUSIADÉES. PLANCHE XII Fig. 7. — Rh. neapolitana. — Branchie étalée, et vue par sa face externe, limitant la cavité péribranchiale ; cette figure montre avec netteté les séries de plis longitudinaux que décrit la paroi branchiale. Chaque pli est formé par une saillie suivie d'une dépression, après quoi reprend une nouvelle saillie, ete.; trois saillies et deux dépressions sont représen- tées sur la figure. S0h. Sbr, saillies longitudinales ; Dbr, dépressions longitudinales ; Brt!, sinus transverses de 4er ordre; Brt?, sinus transverses de 2me ordre; Tr, tremas branchiaux. Fig. 8. — Rh. neapolitana. — Branchie vue par sa face interne, limi- tant la cavité branchiale; les plis ne sont pas indiqués. bien que, dans la nature, on les distingue au fond des petites cases quadrilatères. 50h. Mêmes lettres que pour la fig. 7; Pbr, soulèvements des sinus longitu- dinaux à leurs points de jonction avec les branches anastomotiques émises par les sinus transverses ; ces soulèvements simulent des papilles bran- chiales, et ont été considérés comme telles par Philippi. Fig. 9. — Rh. neapolitana. — Face dorsale des régions antérieure et moyenne du corps, vers leur point de réunion; une partie du derme est enlevée pour montrer la branchie ; le mamelon anal est replié en arrière pour dégager les orifices des conduits sexuels. 5h. D, derme; Br, branchie; Pc, région moyenne du corps; Inr, rectum; Oe, œsophage; Cd, canal déférent, placé sur la gauche et au-dessus de l’oviducte visible comme une bande plus sombre et à moitié caché par les organes environnants ; À, anus; Oes, orifices des co, duits sexuels ; Lod, sinus branchial supérieur ou sinus viscero-branchial. Fig. 10 — Rh. neapolitana. — Coupe transversale schématique de la région moyenne du corps, pratiquée à peu près à égale distance de ses deux extrémités. %. Mêmes lettres que pour la fig. 9. Fig. 11. — Rh. neapolitana.— Région antérieure du corps et commen- cement de la région moyenne, vus par le côté gauche; le derme est fendu, enlevé en partie, pour montrer les organes internes. 3h. D, derme; Sbu, siphon buccal:; Scl, siphon cloacal;, Gn, Ganglion nerveux vu par transparence à travers le derme ; Br, branchie ; Lp, lame péritonéale ; Oe, œsophage ; Inr, rectum; À, anus; Pe, région moyenne du corps. Fig. 12. — Rh. neapolitana. — Face ventrale de la région postérieure du corps, entièrement dépouillée de la tunique et du derme,; le tube digestif est ouvert suivant sa longueur. Cette figure montre la courbure décrite par le tube digestif, et la fente étroite qui sépare les deux branches de cette courbure; cette fente, dans laquelle est logé le péricarde, cor- respond à la cavité générale du corps. Les bandes sombres ramifiées qui parcourent la paroi intestinale sont des sinus sanguins. h. Oe, extrémité postérieure de l’œæsophage; ÆE, estomac; In, intestin; Mos, paroi intestinale renfermant les glandes sexuelles; Inr, extrémité postérieure du rectum. Fig. 43. — Rh. neapolitana. — Coupe transversale passant par le milieu de la région postérieure du corps; la face droite est supérieure dans la figure. 8/1. T, zone profonde de la tunique; D, derme; Mos, paroi de l'intestin, épaissie par les glandes sexuelles qu'elle contient; In, intestin, E, esto- mac; Cgn, cavité générale; C, cœur, renfermé dans le péricarde ; L, sinus sanguins. Mecueil zoologique Suisse. TX PM Sbr le ad nat. del rit} L. ROULE. — PHALLUSIADÉES. PLANCHE XIV. Fig. 44. — Rh. neapolitana. — Base du siphon buccai et branchie. vues par leur face interne dans la région dorsale du corps. 1?. Ova, organe vibratile; Gp, gouttière péricoronale ; Dgp, rudiment de gouttière dorsale; Gn, glande hypoganglionnaire recouvrant le glanglion nerveux et vue par transparence ; Br. branchie ; Rd, raphé dorsal. Fig. 15. — Pleurociona Edwardsi. — Région postérieure du corps vue par la face gauche ; le derme est enlevé en partie afin de montrer les orga- nes internes. ?h. D, derme; Lp, lame péritonale séparant la cavité péribranchiale de la cavité générale du corps; Lm, lame mésentérique; E, estomac ; In, intes- tin; Jnr, rectum. C, extrémité antérieure du cœur renfermée dans le péricarde; Dre, cul- de-sac postérieur «du raphé ventral, proéminant dans la cavité générale. On voit bien sur cette figure l'obliquité de la lame péritonéale Lp. Fig. 16. — PI. Edwardsi. — Individu entier, dépouillé de sa tunique, et vu par la face gauche ; l'estomac proémine en dehors, à la suite d’une rupture dans la région postérieure du corps. ‘h. Sbu, siphon buccal ; Sel, siphon cloacal ; D, derme; E, estomac. Fig. 17. — PI. Edwardsi. — Branchie vue par sa face externe. °°h. Brt!, sinus transverses de 4er ordre; Brt?, sinus transverses de 2me ordre ; Brl, sinus longitudinaux ; Tr, tremas branchianx. Fig. 18. — PI. Edwardsi. — Coupe transversale de la tunique. °°. Fig. 19. — Ascidia elongata Roule. — Branchie vue par sa face interne. 504, Brt, sinus transverses; Brl, sinus longitudinaux; Pbr, papilles bran- chiales ; Pbri, papilles branchiales intermédiaires ; Tr, tremas branchiaux. Fig. 20. — A. elongata. — Région antérieure (face interne) de la branchie et base du siphon buccal, dans la région dorsale du corps. ‘1. De, diaphragme coronal portant ses tentacules Te ; Ova, organe vibra- tile; Gp, gouttière péricoronale ; Gd, gouttière dorsale; Br, Branchie; Rd, raphé dorsal. Fig. 24. — À. elongata. Raphé dorsal postbuccal. 5. Ldg, lame formant la lèvre gauche du raphé dorsal postbuccal ; Ldd, petit bourrelet longitudinal accompagné de petites lames formées par les sinus transverses de la branchie, et limitant à droite le raphé dorsal postbuccal. Les positions normales droite et gauche existent sur l’animal entier, lorsqu'on place le siphon buccal en bas et en avant; sur un individu ouvert el étalé par sa face interne, ces positions sont forcément renversées, comme dans la fig. 24. : APT D EE2) 1,70 PIANO LT ce LP CS ecueil zoologique Suisse. TW Fe ss di ds nee < + FN ÉÉRR SE re 20 va EU ÿ tot ++ i ei { 34 doter Ÿ 77 À été +? 7] Th4 44-02 + + tri titi +1) CURE TO TEE ESS S me ne me Et +3) li 3-44 ++ ++) Pret te V4 ++ 4 + TETE ERS--Dr Rene re tn ame 9h pis ie 5 4e + t Re 64 86 + + ADMET me RRE 24h he te ile + RSS RMRARECRR SO! 18 ROM ES mis Mb 4 4 de + + 00 + 4 4 Et dés sitissillis tt (en UT TN EURE | A Ep et 4 ra € Vs ++ pete TPE etes, 48 +40 tip 4 + th p ets 4-éérr tt tt PT nee Rp td ee ets 4 177 DOSUOSRONEE COURS CONRE Sn VOUS ES à OS SS EST UN ++ L. ROULE. — PHALLUSTADÉES. PLANCHE XV. Fig. 22. — Ascidia elongata. — Individu entier, représenté à moitié de grandeur naturelle. Fig. 23. — Ascidia involuta. — Individu entier, représenté à moitié de grandeur naturelle. Fig. 24. — A. elongata. — Organe vibratile tel que le possèdent quel- ques individus, c’est à-dire dont l'ouverture est divisée en plusieurs ori- fices secondaires. 1. Æig. 25. — A. elongata. Vésicule rénale. 9 Fig. 26. — A. elongata. — Profil du bord libre du raphé dorsal pré- buccal. ?}. Fig. 27. — A. involuta. — Fragment de tunique auquel adhèrent les petits débris qui forment une épaisse enveloppe extérieure. On voit net- tement sur cette figure la tunique mince et transparente, semblable à une fine membrane. ‘hi. Fig. 28. — À. involuta. — Coupe transversale de la tunique. ?°°4. Fig. 29. — A. involuta. — Région antérieure (face interne) de la branchie et base du siphon buccal, dans la région dorsale du corps. }r. De, diaphragme coronal; Te, tentacules coronaux; Ova, organe vibra- tile ; Gp, gouttière péricoronale; Gd, gouttière dorsale; Br, branchie; Rd, raphé dorsal. FEUX TT. ULSSE gique S Recueil zoolo PLANCHE XVI EXPLICATION DES FIGURES Fig. À. Représente un monstre dont la dualité du cœur est combinée à l'hétérotaxie. Il est, du reste, parfaitement bien développé et normal : Ce, CŒUTS. Fig. 2. Représente la dualité du cœur combinée à l'omphalocéphalie : 00, oreillettes : vv, ventricules : p, prosencéphale : g, gouttière pharvn- vienne encore largement ouverte. Fig. 3. Représente la dualité du cœur combinée à l'acéphalie; ce, cœurs ; t, tôle complètement rudimentaire et renversée sur le dos de l'embryon à cause de Pexagération de la courbure du corps. Fig. 4. Représente un monstre à cœur double avec l'absence de toutes les courbures du corps ; ce, cœurs ; pr, métamères en partie modifiés. Fig. 3. Représente la disposition des vaisseaux chez un monstre à cœur double ; vo, ventricules ; 00, oreillettes ; ba, bulbe aortique ; a, aorte ascendante ; 4, aorte descendante ; ai, tronc destiné à former les artères ombilicale et iliaque; aod, artère omphalomésentérique droite: aog, artère omphalomésentérique gauche : vod, veine mésarrhaïque droite ; vog, veine mésarrhaïque gauche ; ves, veine cardinale supérieure ; vei, veine cardi- nale inférieure ; ota, veine vitelline antérieure. Fig. 6. Représente un monstre à cœur double dont les deux extrémités céphalique et caudale sont complètement atrophiées : ce, cœurs ; am, am- nios épaissi et en rapport intime avec le reste du corps: vla, veine vitel- line antérieure. XVI. PI. ENTEUE Recueil zoologique suisse, del 5. Warynski, ad nat. ax EXPLICATION DES PLANCHES PLANCHE XVII. Bonellia minor. Fig. 1. Coupe longitudinale des téguments (?%°h). Le pigment n’est pas dessiné. e. cuticule. e. épithélium. gl, gl. glandes cutanées. t. c. tissu conjonctif (cutis). m. a. muscles annulaires. m. L. muscles longitudinaux. m. o. muscles obliques. pe. péritoine. n. section d’un nerf. Fig. 2. Cellules épithéliales et réseau ganglionnaire sous-épithélial (5°°4). c. e. cellules épidermiques. c. g. cellules ganglionnaires sous-épithéliales. Fig 3. Les deux soies ventrales avec une soie de remplacement à gau- che (%fh). Fig. 4. Appareil musculaire des soies vu par en haut sur un animal fendu dorsalement. Grossi. n. moelle ventrale passant entre les deux soies. 0. s. organe segmentaire coupé près des téguments. m. à. muscle interbasal. m. a. un muscle antérieur plus épais. m. L., m. l. muscles latéraux. m. p. muscles postérieurs. “ Fig. 5. Insertion sur les téguments d'une soie et de l’organe segmentaire (coupe longitudinale des téguments °%1). e. épiderme. t. c. tissu conjonctif (cutis). m, m', m", muscles annulaires, longitudinaux et obliques des tégu- ments. p. péritoine. m. a. muscles antérieurs des soies. m. à. section des fibres du muscle interbasal. m. p. muscles postérieurs des soies. ch. a. chambre antérieure de l’organe segmentaire. v. valvule de l'organe segmentaire. o. orifice externe de l'organe segmentaire. f. festons proéminents dans la chambre antérieure. Fig. 6. Mosaïque formé par l'insertion des cellules folliculaires sur la soie (°?%h). Fig. 7. Coupe transversale d’une portion de la gaine des soies (5°*°%4). c. cuticule. : e. f. cellules folliculaires. m. muscles venant se terminer dans le voisinage du follicule. t. c. tissu conjonctif avec éléments cellulaires. Fig. 8. Coupe longitudinale des deux soies (transversale par rapport au corps de l’animal, °°h). s. d., s. g. soies droite et gauche. n. cordon nerveux. v. vaisseau. m.i. muscle interbasal. Fig. 9. Intestin bucceal et origine de l'intestin intermédiaire (grossi). B. Instestin buccal coupé en arrière de la bouche ; il est d’abord vert, puis rouge ; de À en À’ lil prend une couleur grise, de À’ en L la teinte rouge reparaît. L. marque la fin de l'intestin buccal ; la portion un peu renflée en avant de L correspond au jabot de l’Echiure (SPENG&L). P. V., P'. V7. extrémités de la poche vasculaire péri-intestinale. V. d. vaisseau dorsal en partie renflé ; il débouche en arrière dans la poche. V.v vaisseau ventral qui ne se bifurque que tout près de son débouché dans la poche ; cette bifurcation est cachée sous un repli de l'intestin. T. h. intestin hépatique sur lequel la poche ne s'étend plus. Fig. 19. Coupe transversale de la moelle ventrale dans la région anté- rieure du corps (section un peu oblique, ?7°%h). 1 La lettre A” à été omise ; elle serait placée en avant et à une faible distance de L. a. mésentère reliant le vaisseau ventral à la moelle. b. mésentère reliant la moelle aux téguments. p. enveloppe péritonéale. m, m'. fibres musculaires longitudinales de la gaine. ec. coin rentrant formé par la gaine au sommet. t. travées conjonctives. ce. g. cellules ganglionnaires. Fig. 11. Cellules ganglionnaires du tronc nerveux (5°%). ce. c. cellules ganglionnaires anastomosées. r. réseau fibreux. Fig. 12. Coupe transversale du vaisseau neuro-intestinal (5°%h). c. e. cellules externes plus fortement pigmentées et allongées per- pendiculairement au lumen. ce. a. cellules internes plus régulières. Fig. 13. Corpuscules amiboïdes et pigmentés du fluide périviscéral à l’état vivant (52h). Fig. 1%. a. Corpuscules rouges sphériques du fluide périviscéral (°°°). b. Corpuscules incolores très petits. Fig. 15. Coupe longitudinale et verticale à la bouche (5°). T. trompe ou lobe céphalique. L. s. lèvre supérieure. L. i. lèvre inférieure. M. a. i., M. I. i. muscles annulaires et longitudinaux de lintes- tin. M. a.t., M. ll. t., M. 0. t. muscles annulaires, longitudinaux et obliques des téguments. Fig. 16. Cellules épithéliales de l'intestin buccal vers la région posté- rieure du pharynx (°?°:), dessin pris sur une coupe longitu- dinale de l'intestin. 16a cellules sur un bourrelet,16b dans an sillon. cellules adultes avec noyau et granulations de pigment vert g. cellules jeunes en voie d'allongement, sans granulations. cellules hyalines, arrondies, très jeunes. c. tissu conjonctif. . a. muscles annulaires. SR DEC Fig. 17. Coupe transversale de l’intestin buccal (5%h). On voit encore les bourrelets longitudinaux formés par l’épithé- Hum, la musculature longitudinale m. l. beaucoup moins déve- loppée et en ! une bride. Fig. 48. id. plus en arrière. La musculature diminue, les bourrelets longitudinaux b. L. formés par l'épithelium sont plus déve- loppés. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. 19. Trois cellules épithéliales dans la région postérieure de l'intestin buccal (°?°:); celle de droite est un peu granuleuse. 20. Quatre cellules épithéliales de l'intestin buccal à l'extrémité pos- térieure (%?°}). L’épithélium est devenu glandulaire ; a, b, e, d, cellules de plus en plus jeunes. 21. Fibres musculaires longitudinales (f. L.) et transversales (f. tr.) de l'intestin buccal (extrémité postérieure, 5?°h). 22. Fibres de l'intestin intermédiaire ; mêmes lettres qu’en fig. 21 (extrémité autérieure, °#}). 23. Coupe transversale de l'intestin intermédiaire à la hauteur de la poche vasculaire péri-intestinale (5°h). s. i. siphon ou intestin collatéral. g. o. gouttière vibratile. p. péritoine fixé par des brides b aux couches musculaires. s. p. sinus péri-intestinal. 24. Gouttière et siphon plus fortement grossis (1#%h1). Mêmes lettres ; e. g. épithélium glandulaire ; m. a., m. L. muscles annulaires et longitudinaux ; ces deux couches s’écartent un peu l’une de l’autre aux côtés de la gouttière. 25. Cellules épithéliales de l'intestin intermédiaire (région de la poche vasculaire 52h). a, b cellules cylindriques, glandulaires, a sans noyau visible. ce, c, det e cellules basales de plus en plus jeunes et hyalines, e avec deux noyaux. 26. Corpuscules sanguins trouvés dans la poche vasculaire (après action des réactifs). 27. Fibres musculaires de l'intestin intermédiaire avec noyau; elles sont en partie ramifiées (520j1). 28. Fibres musculaires longitudinales du siphon (5?°4); à comparer avec fig. 22. 29. Portion d’une coupe transversale de l'intestin intermédiaire vers la fin du siphon (1#*h). e. g. épithélium glandulaire. c. b. cellules basales. 30. Portion d’une coupe transversale de l'intestin intermédiaire vers son extrémité postérieure (1%3/). Mêmes lettres. Recueil zoologique Suisse TH PEATI | Î DR" AAC - ‘ 0 me ‘ k L _" La . ' un Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. PLANCHE XVIII. Bonellia minor. 31. Une des glandes anales (1°). a. base d'insertion sur l'intestin anal. b. sommet de la glande. e, e. tubes terminés par les entonnoirs vibratiles. 32. Portion d’un des tubes de la glande anale avec son entonnoir Eh )E 33. Coupe transversale d'une glande anale (59%). p. péritoine. a. pi. amas pigmentaires. m. couche musculaire. e. épithélium granuleux. ©. b., c. b. cellules basales. 34. Un des entonnoirs vibratiles des glandes anales en section optique (#04). p. et a. pi. comme dans la figure 33. c. v. cellules vibratiles. e. épithélium de la glande modifié dans le voisinage des enton- noirs. pr. prolongements en forme de fibres des cellules vibratiles. 39. Cellules vibratiles des entonnoirs des glandes anales isolées avec leur cil et leur prolongement basilaire (5°). 36. Quatre cellules péritonéales d'un entonnoir des glandes anales (0h). 37. Coupe transversale de la trompe (%#h). v. m. Vaisseau médian. 0. |. qg., v. l. dr. vaisseaux latéraux gauche et droit. br. g., br. dr. branches gauche et droite du collier œsophagien. e. épiderme. gl. glandes cutanées. 38. Coupe longitudinale du vaisseau médian de la trompe ({°%k). f. L. fibres musculaires longitudinales de la trompe. ce. e. cellules endothéliales du vaisseau. Fig. 39. Coupe transversale du même vaisseau (#°0h). Mêmes lettres qu'en 38. l. lacunes. Fig. 40. Coupe transversale d’un vaisseau latéral et d’une branche du col- Hess) b. n. branche du collier. n. nerf qui en part. L. lumière du vaisseau. la. lacunes. m. L., m. t. fibres musculaires longitudinales et transversales de la trompe. Fig.k1. Coupe transversale d'une corne de la trompe (58h). A 4’ face ventrale concave. B B' face dorsale convexe. A B, À’ B’ faces antérieure et postérieure. cc’ région non couverte de cils. æ æ’ direction approximative de la coupe représentée par la fig 43. Fig. 42. Coupe longitudinale verticale de la trompe dans la région de la bifurcation (1%5h). A. B. face antérieure des cornes. N. section du cordon nerveux qui longe cette face. V. section du vaisseau qui accompagne le cordon. e. épiderme vert à cellules columnaires. c. g. cellules ganglionnaires sous-épidermiques. c. c. cellules conjonctives. m. fibres musculaires. gl. glandes. Fig. k3. Coupe horizontale partielle d’une corne de la trompe, à peu près suivant la ligne x æ’ de la figure 41 (5494). e et N comme en 42. e. 4. cellules ganglionnaires sous-épidermiques. m. une fibre musculaire longitudinale de la corne. n. nerfs partant du cordon N pour la face antérieure des cornes. Fig. 44. Fragment d’épithélium de la face dorsale des cornes (54%). Lettres comme en 42. [. fibres sous-épithéliales. Fig. 45. Fragment d’épithélium de la face antérieure des cornes, dilacé- ration (54h). Lettres comme en 44. Fig. 46. Cellules ganglionnaires sous-épithéliales ibid. (54). A Recueil zoologique Suisse TM PLANCHE XIX. Bonelha minor. Fig. 47. Organe segmentaire grossi avec son entonnoir et avec la peau au point d'insertion. Fig. 48. Coupe transversale dans la région moyenne de la chambre pos- térieure de l’organe segmentaire (5294). e. épithélium. c. b. cellules basales. f. L., f. t. fibres musculaires longitudinales et transversales. p. péritoine. Fig. 49. Coupe longitudinale de l’entonnoir de l’organe segmentaire (grossissement non déterminé). v. valvule. ch. a., ch. p. chambres antérieure et postérieure de l'organe seg- mentaire. Fig. 50. Epithélium vibratile de l'organe segmentaire (plus grossi qu'en 49). Fig. 51. Cellules péritonéales dans le voisinage des cellules vibratiles (plus grossi qu'en 49). Fig. 52. Cellules conjonctives des replis de l’entonnoir (plus grossi qu’en 49). Fig. 53. Coupe longitudinale dans la chambre antérieure de l'organe segmentaire (?70/:). p. e. péritoine. f. l. fibres musculaires longitudinales. t. c. tissu conjonctif fibreux. p.i. pigment. v. valvule. e., e. épithélium interne. Fig. 54. Coupe transversale du vaisseau ovarique un peu en avant de l'ovaire (520/,). L. lumière du vaisseau. p. péritoine. c. p. cellules péritonéales internes plus grandes, à grand noyau, constituant la paroi du vaisseau. f. fibres (musculaires ?). m. fibres musculaires longitudinales sur la ligne médiane dorsale de la gaine médullaire. Fig. 55. Coupe transversale de l’ovaire, du tronc nerveux et des tégu- ments (1164). e. épiderme. c. Cutis. m. a., m. l., m. 0. Couches musculaires annulaire, longitudinale et oblique des téguments. tr. trabécules attachant le cordon nerveux aux téguments. N, moelle ventrale. m. mésentère ovarique, 0., 0. œufs à différents degrés de développement. Fig. 56. Noyaux des cellules péritonéales externes de l’ovaire (52%). Fig. 57. Cellules péritonéales internes ou ovules primordiaux (°?°:). Fig. 58. Premières ébauches des œufs en coupe optique (5?°4). Fig. 59-65. OEufs de plus en plus développés (52°). D Preis} del e 2e @ | @ | @ @ @/ e) | à @ Lih ArstvWerner& Winter Frankrant ZM Fig. Fig. Fig. PLANCHE XX. Embryogénie et Mäle de la Bonellia minor. 66. OEufs. a sur l'ovaire peu avant qu'il se détache ($#h). b-h. dans la cavité générale (#h). i. dans l'organe segmentaire (5h). pour mettre en évidence l'accroissement qu'ils éprouvent dans la cavité générale, 67. Embryon de 24-48 heures (premier jour d'observation !6h). p. corpuscule (polaire ?). ch. chorion. e. deux cellules épidermiques de forme spéciale. . 68. 5-6 heures après 67 ; invagination ? (16h). Fig. Fig. 69. quelques heures après 68 (15h). 70. Embryon du 2me jour d'observation (116/:). . 71. Larve du 5me jour d'observation (1154). a. vue renversée et par la face ventrale. b. vue de la face dorsale et de l'extrémité antérieure. e. vue de l'extrémité postérieure. . 72. Larve du 6me jour ; léger étranglement en avant de l'anneau antérieur (116/). 73. Larve du 8me jour ; v. vésicule à la face ventrale (1154). Fig. 7h. Larve du 11me jour (1!6/:); Fig. 75. Larve du 13me jour (face ventrale); ventouse (1164). Fig. 76. Larve du 17me jour, tuée par l'acide chromique (15h). Fig. 77. Monstruosité dont quelques exemplaires ont été trouvés à par- ür du 11me jour ; bifide postérieurement ; simple antérieure- ment (15h). Fig. 78. Larve du 42me jour perdant ses cils: grossissement moindre Ch) 2 Fig 79. Larve du 46me jour ; métamorphose de la femelle (5°). Fig. 80. Larve du A8me jour ; métamorphose de la femelle (5%). Fig. 81. Larve du 48me jour, non métamorphosée (mâle) {116h). Fig. 82. Larve du 50me jour, femelle vue par le dos (16h). Fig. 83. Larve du 50me jour, mâle avec ventouse (116h). Fig. 84. Partie postérieure du tronc nerveux ventral d’une femelle du »ome jour; grossissement plus considérable, mais indéterminé. Fig. 85. Trompe d'une femelle du même jour divisée antérieurement en trois lobes ; cette modification ne s’est pas retrouvée ultérieu- rement ; grossissement indéterminé. Fig. 86. Femelle du 56me jour avec moelle ventrale, soies, tube digestif, globules de la cavité générale, glandes anales, lobe céphali- que creusé en cuiller et bilobé antérieurement ; corps marqué d’anneaux (16h). Ù Fig. 87. Jeune mâle pourvu de crochets, 63me jour ('!6h:). Fig. 88. Mâle, encore jeune probablement, trouvé dans l'organe segmen- taire d'une femelle adulte; il est dépourvu d’anneaux dorsale- ment (%6/). Fig. 89. Mâle plus développé trouvé sur une autre femelle (1}). Fig. 90. Mâle vu par la face ventrale pour faire voir les crochets (gros- sissement indéterminé). Fig. 9. Mâle vu latéralement avec crochets et réservoir plein de sperme. 1 De fig. 78 à fig. 87 je suis moins sûr des grossissements indiqués; les larves étaient toujours en mouvement, et il eût fallu, comme précédemment, les immobi- liser par le chloroforme pour prendre les contours à la chambre claire; mais mes matériaux devenaient trop rares à ce moment pour m’exposer aux chances de perte que ce procédé comporte forcément. n & & Ÿ $ 5 a à È Ÿ À TS S À + PLANCHE XXI. Organisation du Thalassema Neptunr. Fig. 92. Thalassème vu par la face ventrale (*:). Fig. 93. Le même, trompe rétractée (°h). Fig. 94. Crochet ventral (*‘h). Fig. 95. Coupe longitudinale des téguments (5%1}. e. épiderme. gl. glandes. €. cutis. m. &., m. L., m. 0. muscles annulaires, longitudinaux, obliques. n. nerf se rendant dans une papille. Fig. 96. Soies et organes segmentaires (grossi). m. à. muscle interbasal des soies. m. a., m.«. muscles antérieurs plus épais à insertion dorsale {m. a.) et ventrale (m’. a’.). m. L. muscles latéraux. m. p., ”. p'. muscles postérieurs. 0. s. organes segmentaires antérieurs insérés un peu en arrière des soles. 0’. s’. organes segmentaires postérieurs. e., e’. leurs entonnoirs vibratiles. n. cordon nerveux. v. n. vaisseau neuro-intestinal. Fig. 97. Coupe transversale du cordon nerveux dans la région antérieure du corps (°°h). v. v. vaisseau ventral. me. mésentère. g. L. gaine lamelleuse du tronc nerveux. €. g. cellules ganglionnaires du tronc nerveux. r. f. région fibreuse du tronc nerveux. | n. nerf partant du tronc nerveux. | m. a., m. L., m. 0., les trois couches musculaires des téguments. c. cutis. e. épiderme. Fig. 98. Coupe transversale (un peu oblique probablement) du vaisseau dorsal (520). C. ex. cellules extérieures. f. L, f. t. fibres musculaires longitudinales et transversales. C. in. cellules internes. pee = = F\y. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. 99. Entonnoir de l'organe segmentaire ; le lobe supérieur dorsal est bien plus grand et irrégulièrement plissé (grossi). 100. Coupe longitudinale de l’entonnoir et de son canal (°%h). L. d., L. v. Lobes dorsal et ventral. p., p. péritoine. e. ©. épithélium vibratile. t. téguments. m. fibres musculaires coupées transversalement. m'’. fibres musculaires longitudinales de l’entonnoir. 104. Intestin et système vasculaire à la hauteur du sinus périviscé- ral (grossi). i. b. intestin buccal. J. jabot. p. ®., p’. v’. poche vasculaire. à. M. intestin intermédiaire. v. d. vaisseau dorsal. v. v. anastomose neuro-intestinale. 102. Extrémité postérieure du tube digestif {5h). t. d. tube digestif ramené en arrière. g. gouttière vibratile. c. diverticule ou coecum. n. cordon nerveux. g. a., g'. à’. glandes anales, celle de droite coupée. e., e. entonnoirs des glandes anales. 103. Extrémité postérieure de la gouttière (grossi). o. orifice du cœcum ou diverticule. g. gouttière. . db". bourrelets de la gouttière. b”. bourrelet impair se prolongeant dans l'intestin anal. 104. Coupe transversale de la gouttière et de l'intestin collatéral (EUR 3 g. v. gouttière vibratile. i. c. intestin collatéral. p. péritoine. f. L., f. a. fibres longitudinales et annulaires. e. g. épithélium glandulaire de l'intestin principal. 105. Extrémité postérieure du tube digestif (2%). Coupe longitudi- nale. a. anus. el. ampoule à l'extrémité postérieure de l'intestin anal. e. v. épithélium vibratile. m. L. à., muscles longitudinaux, m. a. 1. muscles annulaires de l'intestin. m. 0., m. L., m. a. muscles obliques, longitudinaux, annulaires des téguments. b. brides. t. g. tissu spécial à grandes cellules (glandulaire ?). c. cutis. gl. glandes cutanées. 106. Trois des cellules de £&. g. fig. 105 (°?°h), c’est-à-dire du tissu spécial de l’ampoule rectale. Réetseh del, me mn! Lite AnsévWerrerk Winier:fr “as. Vi es" PLANCHE XXII. Organisation du Thalassema Neptuni (107-118) et de l'Echiurus Pallasii (119-124). Fig. 107. Coupe longitudinale d’une glande anale ayant rencontré um entonnoir aplati contre la glande (00h). e. épithélium granuleux de laglande. c. b. cellules basales. m. couche musculaire. p. péritoine. en. entonnoir. c. v., €’. v’. ses cellules vibratiles. p. son péritoine. Fig. 108. Coupe transversale du vaisseau ovarique (°°) en avant de l'ovaire. c. cellules péritonéales constituant la paroï du vaisseau. pr. leurs prolongements. p. péritoine recouvrant la moelle ventrale. Fig. 109. Coupe transversale du même vaisseau dans la région de l'ovaire (800) ) Ce V0 Ce vaisseau est obstrué par des prolongements cellulaires et quel- ques cellules étoilées. Mêmes lettres qu’en 408 ; g. L. gaine lamelleuse du tronc nerveux. Les cellules de la paroi du vaisseau se transforment en ovules primordiaux. Fig. 110. Coupe transversale dans la région postérieure de l’ovaire (#0). Mêmes lettres qu’en 108. m. fibres musculaires longitudinales. f. fibres verticales montant dans le cordon ovarique (vaisseau obstrué). Les ovules primordiaux forment des amas irréguliers. Fig. AA. Un œuf dans l'organe segmentaire (#°°/,). La comparaison avec les figures précédentes permettra de ju- ger l'accroissement que les œufs éprouvent dans la cavité pé- riviscérale. Fig. 112. Moitié de la coupe transversale de la trompe du Thalassème (Ph). V. m. vaisseau médian. V. L. vaisseau latéral ; au-dessus le cordon nerveux. c. canal neural à la périphérie du cordon. n. nerf dorsal. _ Recuel zoologique Suisse. T A]. re. eL- 774: PEXXI 4 n’. gros nerf latéral. gl. glandes cutanées. L. lacune autour du vaisseau latéral. f. t. bande dorsale de fibres horizontales. f'. . bande ventrale de fibres horizontales. f". t’. portion de cette dernière passant entre le cordon et le vais- seau latéral. Fig. 113. 4 glandes cutanées de la trompe (2h). Fig. 114. Quelques cellules endothéliales du vaisseau médian de la trompe (29) Fig. 115. Coupe transversale du vaisseau latéral de la trompe (*°04). N. cordon nerveux. n’. gros nerf latéral qui en part. m. membrane formée par les plateaux des cellules endothéliales ; elle est tout à fait aplatie de sorte qu’on ne voit plus le lumen du vaisseau. L. lacune résultant (d'après moi) de laction des réactifs, mais n’existant pas à l’état vivant. c. e., €. e. cellules endothéliales. f.m.l., f. m.t., f. m. d. v. fibres musculaires longitudinales, transversales et dorso-ventrales de la trompe. Fig. 116. Cellules multipolaires anastomosées, dans une des branches du collier de la trompe (°°°). Fig. 117. Réseau ganglionnaire sous-épithélial avec une cellule épidermi- que, pris à la face dorsale de la trompe (5204). Fig. 118. Trois cellules épidermiques de la face dorsale de la trompe du Thalassème avec leurs prolongements internes, l’une en con- tinuité avec une cellule ganglionnaire (#°°/:). Fig. 119. Coupe longitudinale des téguments de l'Echiure ; portion d’une grande papille (5204). c. cuticule. e. cellules épidermiques. c. g. cellules ganglionnaires sous-épidermiques. c. gl. cellules glandulaires groupées en glande. c’. gl. cellules glandulaires isolées. Fig. 120. Deux cellules épidermiques d’une papille en relation avec des cellules ganglionnaires sous-épidermiques dans les téguments de la région postérieure (°?°}1). Fig. 121. Coupe transversale de la gaine des soies (5294). ce. f. cellules folliculaires. m., m. fibres musculaires venant se terminer contre le follicule. m. L., m. 1. fibres musculaires longitudinales de la gaine. pi. balles pigmentaires. pe. péritoine. Fig. 122. Coupe longitudinale à l’anus (?%h). e. t. épithélium des téguments. m. a. t., m. lt. fibres musculaires annulaires et longitudinales des téguments. r. gl. région glandulaire se terminant en +”. gl vers l'intestin. b. b. brides. e. 1. épithélium intestinal vibratile. m. L. à., m.t. 1. fibres musculaires longitudinales et transversales de l'intestin. Fig. 123. Coupe transversale du bord latéral de la trompe de l'Echiure (SAR N. branche du collier œsophagien. ce. canal neural. V. vaisseau latéral. L. lacune qui l'enveloppe. e., e. petites lacunes de la face ventrale. n. nerf dorsal. n’. nerf latéral ramifié. f. L. fibres musculaires longitudinales de la trompe qui occupent toute la masse interne, dans laquelle on distingue en outre de très nombreuses cellules conjonctives et de minces fibres dorso-ventrales. f'. V. fibres musculaires longitudinales formant une zone ventrale particulière. fr. W. fibres longitudinales minces placées près de l’épiderme. f:t.,f7. v. bandes dorsale et ventrale formées par les fibres trans- versales (horizontales). F. petite fossette plus fortement ciliée le long du bord latéral. Fig. 12%. Portion de la coupe transversale du vaisseau médian (trompe de l'Echiure {°0,). l. lumière du vaisseau. c. e. cellules endothéliales du vaisseau. e. c. cellules conjonctives de la trompe. F. d. v. fibres musculaires dorso-ventrales de la trompe. P. DE MEURON. — THYMUS ET THYROÏDE. PLANCHE XXII Explieation des figures. Fig. 4. Acanthias vulgaris. Embryon de 25 mm. Coupe longitudinale de la région branchiale. Fig. 2. Acanthias vulgaris. Embryon de 30 mm. Coupe transversale au niveau de la première fente branchiale. Fig. 3. Acanthias vulgaris. Embryon de 49 mm. Portion de coupe transversale au niveau de la seconde fente. Fig. k. Acanthias vulgaris. Embryon de 45 mm. Portion d'une coupe transversale au niveau de la première fente branchiale. SIGNIFICATION a2,3,4,5. 2me, 3me, 4me, 5me arc aortique. Br. branchies. c. d. corde dorsale. c. br. cartilage branchial. ep. 5. épaississement de l’épithélium de la cinquième fente branchiale. g.n.v. ganglion du nerf vague. H., h. cartilage hyoïde. L. L. canal de la ligne latérale. m. d. musculature dorsale. DES LETTRES m.c. muscles constricteurs des arcs branchiaux. m. st. h. muscle sterno-hyoïdien. n.v. nerf vague. Ph..…..ph. pharynx. r. a. racines de l'aorte. R. br. rayons branchiostèges. h.…. ta. rudiments du thymus. thin. thymus. thr. glande thyroïde. V. j. veine jugulaire. FIM P. DE MEURON. — THYMUS ET THYROÏDE. PLANCHE XXIV Explication des figures. Fig. 5. Bufo vulgaris. Larve éclose depuis quelques heures. Coupe transversale. Fig. 6. Rana temporaria. Larve de 3 jours. Coupe longitudinale et médiane de la portion antérieure. Fig. 7. Bufo vulgaris. Larve jeune. Coupe transversale au niveau de la vésicule auditive. Fig. 8. Bufo vulgaris. Larve plus avancée. Coupe transversale au niveau de la vésicule auditive. Fig. 8a. Bufo vulgaris. Larve d'une vingtaine de jours. Coupe de la thyroïde accessoire. SIGNIFICATION DES LETTRES a. aorte. l. larynx. c. CŒUT. m. moelle. ca. carotide. m. a. moelle allongée. c. b. cavité branchiale. n. f. nerf facial. c.d. corde dorsale. n. tr. nerf trijumeau. c.f.g. commissure du facial et dup. pigment. glosso-pharyngien. PE. pe. post-encéphale. e.s. p. corpuscules supra-péricar-| Ph... ph. pharynx. diaux. st. stomodæum. cv. Cerveau. thm. thymus. f. organe de fixation. thr. glande thyroïde. g. ph. gouttière pharyngienne. Va. vésicule auditive. H.... h. cartilage hyoïde. Vi. veine jugulaire. a RAA TA O0] + AAAQAONNQN TON TE P. DE MEURON. — THYMUS ET THYROÏDE. PLANCHE XXV Explication des figures. Fig. 9. Lacerta agilis. Embryon de 7 mm. Portion d’une coupe trans- versale au niveau de la seconde fente branchiale. Fig. 10. Lacerta agilis. Embryon de 8 mm. Portion d’une coupe lon- gitudinale montrant Pappendice dorsal de la troisième poche branchiale. Fig. 1. Lacerta agilis. Embryon de 9mm,5. Portion d’une coupe trans- versale au niveau de la troisième fente branchiale. Fig. 12. Lacerta agilis. Embryon de 9mm,5. Portion d'une coupe trans- versale au niveau du fond de la quatrième fente. Fig. 13. Lacerta agilis. Embryon de 8 mm. Portion d’une coupe trans- versale au niveau de l’origine de la thyroïde accessoire. Fig. 14. Lacerta agilis. Embryon de 27 mm. Portion d'une coupe transversale de la partie inférieure du cou. Fig. 15. Lacerta agilis. Cœur trachée, thyroïde et thyroïde accessoire d'un jeune sur le point d’éclore. X 42 fois. Fig. 16. Poulet. Embryon de 3 jours. Coupe faite au niveau du premier arc branchial. Fig. 17. Poulet. Embryon de 4 jours ‘2. Portion d’une coupe transver- sale au niveau de la troisième fente. SIGNIFICATION DES LETTRES a. a. 2,3,4,5. 2me, 3me, 4me, jme arc|n. g. ph. nerf glosso-pharyngien. aortique. n. v. nerf vague. a. a. 3. d. portion descendante du/p. br. 1. p. br. 4. poches branchiales. troisième are aortique. Ph. ph. pharynx. ap. br. 2, 3, 4. appendice de la 2me, lr. a. racines de l'aorte. 3me et 4me fente branchiale. thm. thymus. C'\CŒUT. thr. glande thyroïde. ea. carotide. \thr. ac. glande thyroïde accessoire. ce. ar. cône artériel. tr. trachée. €. p. cavité du péricarde. v. veine. g. n.v. ganglion du nerf vague. v.j. veine jugulaire. “ ame ii «ad lr ac? F1 a+! che P. DE MEURON. — THYMUS ET THYROÏDE. PLANCHE XXVI Explication des figures. Fig. 18. Poulet. Embryon de 5 ‘2 jours. Portion d’une coupe longitu - dinale. Fig. 19. Poulet. Embryon de 6 ‘2 jours. Portion d'une coupe trans- versale au niveau du quatrième arc aortique. Fig. 20. Poulet. Embryon de 7 jours. Coupes de l’œsophage. A à la hauteur des ares aortiques. B vers le milieu du cou. C à la partie supé- rieure du cou. Fig. 21. Mouton. Embryon de 9mm,{. Portion d’une coupe transver- sale au niveau de la troisième fente branchiale. Fig. 22. Mouton. Embryon de 13 de la troisième fente branchiale. mm. Portion d’une coupe au niveau Fig. 23. Mouton. Embryon de 28 mm. Portion d’une coupe passant au niveau de la glande thyroïde. SIGNIFICATION aÿ. 2me, jme, {me, 5me arc a.a.2.a.a.b.\ aortique. ap. 2. ap.br.4. appendice de la 3me et 4me fente branchiale. a. v. artère vertébrale. c. cœur. ca. carotide. el. cartilages du larynx. e. portion entodermale de l'æsophage. f. br. 1, 2, 3, 4. Are, 2me, 3me, 4me fente branchiale. g.n.v. ganglion du nerf vague. m. portion mésodermale de l’œso- phage. m. st. h. muscle sterno-hyoïdien. 2me, DES LETTRES n. g.p. nerf glosso-pharyngien. n. v. nerf vague. æ. œsophage. p. br. 1. p. br. k. poches branchiales 14 Ph. ph. pharynx. p.s. thm. portion supérieure du thy- mus. thm. thymus. thr. glande thyroïde. thr. ac. glandes thyroïdes accessoires. tr. trachée. Va. vésicule acoustique. Vi. veine jugulaire. Recueil zoologique Suisse. T'HI. PI ANT dir ac 7] 8 pr # ap.br 4 ca Pay | pe À Lu st}. P. DE MEURON. — THYMUS ET THYROÏDE, PLANCHE XX VII (Schématique.) Explication des figures. Fig. A-E. Schémas de la formation du thymus, de la thyroïde et des thyroïdes accessoires. chez les sélaciens. chez les batraciens. chez le lézard. chez le poulet. chez le mouton. HEnwz Fig. 1-3. Figures à demi schématiques représentant la disposition défi- nitive de ces organes. 1. chez le lézard. 2. chez le poulet. 3. chez le mouton. Les couleurs désignent les mêmes organes sur toutes les figures, à SaVOIr : la couleur bleue : le thymus. la couleur verte : la glande thyroïde primitive. la couleur rouge : les glandes thyroïdes accessoires. SIGNIFICATION DES LETTRES c. Cœur. \thm.1v. organe formé par épaississe ca. carotide. ment du fond de la quatrième poche ph. pharynx. | branchiale. | s.. el. artère sous-clavière. v.j. veine Jugulaire. P£XXVT. Recueil zoologique Suisse. T'AI DEN NN 1886 Tome III. N° 1. PEL : géraré. RECUEIL ZOOLOGIQUE SENS EC COMPRENANT L'EMBRYOLOGIE, L’ANATOMIE ET L'HISTOLOGIE COMPARÉES, LA PHYSIOLOGIE, L'ÉTHOLOGIE, LA CLASSIFICATION DES ANIMAUX VIVANTS OU FOSSILES PUBLIÉ SOUS LA DIRECTION DU D' HERMANN FOL Professeur ordinaire de Morphologie et Directeur de Laboratoire à l'Université de Genève. AVEC LA COLLABORATION DE MM. E.-G. BALBIANI, Maurice BEDOT, E. BÉRANECK, Henri BLANC, A. BROT, Ed. BUGNION, Victor FATIO, Max FLESCH, Auguste FOREL, F.-A. FOREL, E. GASSER, Aloïs HUMBERT, Conrad KELLER, J. KOLLMANN, A. Bolles LEE, P. de LORIOL, B. LUCHSINGER, Godefroy LUNEL, F. MIESCHER-RUSCH, Pietro PAVESI, .-H. de SAUSSURE, Maurice SCHIFF ct Th. STUDER TOME TROISIÈME N° 1 Sorti de presse le 25 janvier 1886 GENEVE-BALE HE G E'O RG EP EA DRE - ÉD LT EUR MAISON A LYON TABLE DES MATIÈRES Pages Georges Fucriquer. Recherches sur le cerveau du Protopterus daneciens, ayecles planches [a V'.. mo re l Alfred KaurmanN. Beiträge zur Kenntniss der Cytheriden, Erster AbSchnie mt latine und NI 131 Pour les conditions de souscription, voir à la 3" page de la couverture. 1886 Tome III. No 2. Ménme RECUEIL LOOLOGIQUE ES one 3 COMPRENANT L'EMBRYOLOGIE, L’ANATOMIE ET L’HISTOLOGIE COMPARÉES, LA PHYSIOLOGIE, L'ÉTHOLOGIE, LA CLASSIFICATION DES ANIMAUX VIVANTS OU FOSSILES PUBLIÉ SOUS LA DIRECTION DU ; D' HERMANN FOL Professeur ordinaire de Morphologie et Directeur de Laboratoire à l’Université de Genève. AVEC LA COLLABORATION DE MM. E.-G. BALBIANI, Maurice BEDOT, E. BÉRANECK, Henri BLANC, A. BROT, Ed. BUGNION, Victor FATIO, Max FLESCH, Auguste FOREL, F.-A. FOREL, E. GASSER, Aloïs HUMBERT, Conrad KELLER, J. KOLLMANN, A. Bolles LEE, P. de LORIOL, B. LUCHSINGER, Godefroy LUNEL, F. MIESCHER-RUSCH, Pietro PAVESI, H. de SAUSSURE, Maurice SCHIFF et Th. STUDER TOME TROISIÈME Ne 2 Sorti de presse le 3 mars 1886 RS, à —— © TRE ae IE D AS ———— GENEVE-BALE H, GEORG LLBRAIRE-ÉDITEUR MAISON A LYON TABLE DES MATIÈRES Pages Alfred Kaurmann. Beiträge zur Kenntniss der Cytheriden, Zweiter Abschmutt. mit Tatin VELL, X, X'und XIE NC PP PTE PER los Louis Rouce. Revision des espèces de Phallusiadées des côtes de Provence, avec les planches XIT, XIE, XIV et XV.......... 209 Stanislas WaryNski. Sur la production artificielle des monstres à cœur double chez les poulets, avec la planche XVE.......... 261 Pour les conditions de souscription, voir à la 3"e page de la couverture. a 1886 K'ome II. No &. Gg raré RECUEIL ZOOLOGIQUE A ES ee COMPRENANT L’EMBRYOLOGIE, L’ANATOMIE ET L'HISTOLOGIE COMPARÉES, LA PHYSIOLOGIE, L'ÉTHOLOGIE, 4 CLASSIFICATION DES ANIMAUX VIVANTS OÙ FOSSILES PUBLIÉ SOUS LA DIRECTION DU. D' HERMANN FOL Directeur de Laboratoire et Professeur ordinaire de Morphologie à l'Université de Genève. AVEC LA COLLABORATION DE MM. E.-G. BALBIANI, Maurice BEDOT, E. BÉRANECK, Henri BLANC, A. BROT, Ed. BUGNION, Victor FATIO, Max FLESCH, Auguste FOREL, F.-A. FOREL, E. GASSER, Aloïs HUMBERT, Conrad KELLER, J. KOLLMANN, A. Bolles LEE, P. de LORIOL, B. LUCHSINGER, Godefroy LUNEL, F. MIESCHER-RUSCH, Pietro PAVESI, H. de SAUSSURE, Maurice SCHIFF et Th. STUDER TOME TROISIÈME N° 3 Sorti de presse le 7 juin 1886 GENEVE-BALE H. GEORG,; LIBRAIRE:ÉDITEUR MAISON A LYON TABLE DES MATIÈRES Pages M. Pugrscu. — Etude sur les Géphyriens armés où Echiuriens. Déparie; avec lesiplanches XVIPA REP PER E re 213 o Pour les conditions de souscription, voir à la 3e page de la couverture. rs RECUEIL |[ZOOLOGIQUE Sr SS EE COMPRENANT L'EMBRYOLOGIE, L’ANATOMIE ET L’HISTOLOGIE COMPARÉES, LA PHYSIOLOGIE, L’ÉTHOLOGIE, LA CLASSIFICATION DES ANIMAUX VIVANTS OU FOSSILES PUBLIÉ SOUS LA DIRECTION DU D' HERMANN FOL Directeur de Laboratoire et Professeur ordinaire de Morphologie à l’Université de Genève. AVEC LA COLLABORATION DE MM. E.-G. BALBIANI, Maurice BEDOT, E. BÉRANECK, Henri BLANC, A. BROT, #d. BUGNION, Victor FATIO, Max FLESCH, Auguste FOREL, F.-A. FOREL, E. GASSER, Aloïs HUMBERT, Conrad KELLER, J. KOLLMANN, A. Bolles LEE, P. de LORIOL, Godefroy LUNEL, _ F. MIESCHER-RUSCH, Pietro PAVESI, H. de SAUSSURE, Maurice SCHIFF et Th. STUDER TOME ‘TROISIÈME Ne 4 | Sorti de presse le 7 juillet 1886 LS ——————— GENÈVE-BALE H: GE OR GULIBRAIRE-EDITEUR MAISON A LYON LABO D DS MAS Pages M. Puersen. — Etude sur les Géphyriens armés ou Echiuriens. 2me partie, avec les planches XXI et XXII. .............. + AS P. px MeuroN. — Recherches sur le développement du thymus et de la glande thyroïde, avec 4 figures dans le texte et les planches XXTIL=ERMIR. 2, LR PSS MEN CE EPAPRREES 911 Pour les conditions de souscription, voir à la 3€ page de la couverture. ALU 106 276 413 KT PAR PTT MER 1e