Library of the Museum OF COMPARATIVE ZOULOGY, AT HARVARD COLLEGE, CAMBRIDGB, MASS. Founded by private subscription, in 1861. Deposited by ALEX. AGASSIZ. No. QSST Afa.10,1887- fon LE re Ê à e = RECUEIL ZOOLOGIQUE SUISSE HUCHARDT, R 2 eg PRES + g | | % Ant Ma) EN I # 6 ra NEVE. # RECUEIL ZOOLOGIQUE ULSSE COMPRENANT L'EMBRYOLOGIE, L'ANATOMIE ET L'HISTOLOGIE COMPARÉES, LA PHYSIOLOGIE, L'ÉTHOLOGIE, LA CLASSIFICATION DES ANIMAUX VIVANTS OU FOSSILES PUBLIÉ SOUS LA DIRECTION DU D' HERMANN FOL AVEC LA COLLABORATION DE MM. E.-G. BALBIANI, Jules BARROIS, Maurico BEDOT, E. BERANECK, Henri BLANC, A. BROT, Ed. BUGNION, Victor FATIO, Max FLESCH, Auguste FOREL, P. GOURRET, Conrad KELLER, J. KOLLMANN, A. Bolles LEE, P. de LORIOL, P. de MEURON, L. ROULE et Maurice SCHIFF. PREMIÈRE SÉRIE TOME CINQUIÈME ET DERNIER Avec 25 planches. GENÈVE-BALE HG PIO ER GB RAR NE ED IDE UE, "1892 AVIS AU LECTEUR Le 13 mars 1892, M. le professeur Hermann Fol, direc- teur du Recueil zoologique suisse, S'embarquait au Havre, à bord du yacht l’Aster armé en vue d’une campagne scientifique. [Il était chargé par le ministre de l’Instruction publique de France d’une mission pour l'étude zoologique des côtes de la Tunisie et de l’Archipel grec. L’Aster, après avoir touché à Vigo, devait venir prendre à Nice les instru- ments nécessaires aux recherches de M. Fol. Plusieurs mois se sont écoulés depuis son départ et l’on est encore sans nouvelles du yacht et de ses passagers. Les recherches entreprises par le ministère de lInstruction publi- que et par la famille de M. Fol sont restées infructueuses. Dans ces tristes circonstances, la famille et les amis de M. Fol ont pensé qu'il était de leur devoir d’achever la publication du Recueil zoologique suisse. Le dernier fasci- cule devait renfermer un travail de M. Fol sur un embryon humain ; malheureusement, les planches seules en ont été exécutées, le manuscrit n’a pu être retrouvé jusqu’à présent. Le fascicule que nous livrons aujourd’hui au public et qui termine le tome cinquième et dernier du Recueil, ne con- tiendra donc que la fin du mémoire de M. le prof. Bugnion, dont la publication avait été interrompue. TABLE DES MATIÈRES N° 1. Sorti de presse le 19 novembre 1888. E.-G. Bazrani. Recherches expérimentales sur la Mérotomie des infusoires ciliés. Contribution à l'étude du rôle physiologique du noyau cellulaire. 1'e partie. Avec les planches I et IF........ Maurice Bepor. Sur l'Agalma Clausi, n. sp., avec les planches HIDE da De EURE UT ea ei AT ANR Paul GourRer. Sur une variété de Nebalia bipes. Avec la planche V. R. KœuLer. Recherches sur la double forme des spermatozoïdes chez le Murex brandaris et le M. trunculus. Avec les planches NRL VER UT Re, AT nu ee SORT N° 2. Sorti de presse le 15 juillet 1890. Micheline Sreranowska. La disposition histologique du pigment dans les yeux des Arthropodes sous l'influence de la lumière directe et de l'obscurité complète. Avec les planches VII et IX. Jacob HonecGer. Vergleichend-anatomische Untersuchungen über den Fornix und die zu ihm in Beziehung gebrachten Gebilde im Gehirn des Menschen und der Säugethiere. 4'e partie, avec les nancnes-X, XECXU, -XIIF et XIV PRE RE URSS N°3. Sorti de presse le 15 décembre 1890. Jacob HonEGGER. Suite. Avec les planches XV, XVI, XVII, XVIII 40.6 F. CRE SCANS PRES A ET ER URES COUPER ARR TS Édouard Bucnion. Recherches sur le développement postembryon- Pages 101 101 201 311 + e l'En Fe rs Ki TABLE DES MATIÈRES PAR ORDRE ALPHABÉTIQUE BazBiani, E.-G. La Mérotomie des Infusoires ciliés........... Bepor, Maurice. L’Agalma Clausi, n. sp................... ; BuGnion, Édouard. Développement de l’Encyrtus fuscicollis.… GOURRET, Paul. Variété de Nebalia bipes................... HonEGGER, Jacob. Uber den Fornix des Menschen............ KœuLer, R. Spermatozoïdes du Murex brandaris et trunculus.. SrEFANOwskA, Micheline, Pigment des yeux des Arthropodes..…. . RECHERCHES EXPÉRIMENTALES SUR LA MÉROTOMIE DES INFUSOIRES CILIÉS CONTRIBUTION À L'ÉTUDE DU ROLE PHYSIOLOGIQUE DU NOYAU CELLULAIRE PAR E.-G BALBIANI PREMIÈRE PARTIE (Avec les planches I et II) AVANT-PROPOS Par le nom de mérotomie, (de uépos, partie, et réuvew, couper) j'entends l'opération qui consiste à retrancher d’un organisme vivant une portion plus ou moins considérable, dans le but d'étudier les modifications anatomiques ou phy- siologiques qui surviennent dans la partie séparée du corps. Cette méthode d'investigation a surtout été employée pour les organismes inférieurs, chez lesquels la vitalité des parties R. Z. — T. V. 1 Les 7. ACER ONE > E.-G. BALBIANI. enlevées persiste un temps plus ou moins long ou les rend même aptes à vivre d’une vie indépendante après s'être régé- nérées. Les expériences de Ch. BonneT sur la division des Naïs et autres Vers d’eau douce ?, celles d'Abraham TREMBLEY sur l’Hydre, sont restées célèbres dans la science *. Depuis cette époque jusqu’à nos jours, un grand nombre d'auteurs se sont servis du même procédé dans leurs investigations physiologi- ques ou embryologiques des animaux inférieurs. Il me sufhra de rappeler ici les expériences de Ducës sur la multiplication des Planaires par division artificielle *; celles de Eimer ‘ et de Romanes* sur la conservation des mouvements et des actions réflexes dans les fragments séparés du corps des Méduses ; de Romanes et EwarT°, ainsi que les recherches toutes récentes de PREYER * sur la persistance des mêmes propriétés dans les rayons réséqués des Astéries et des Ophiures ; les observations de HÆCKkEL sur l’aptitude des frag- ments de l'embryon coupé en morceaux des Siphonophores 1 Ch. Boxer, Traité d’insectologie ou observations sur quelques Vers d’eau douce, qui, coupés par morceaux, deviennent autant d'individus complets, II, 1745. 3 A. TremgLey, Mémoire pour servir à l’histoire d’un genre de Poly- pes d’eau douce, à bras en forme de cornes. 1744. 3 Ducès, Recherches sur l’organisation et les mœurs des Planaires. Annales des sciences nat., XV, 1828, p. 167. # Ermer, Ueber künstliche Theilbarkeit und ueber das Nervensystem der Medusen. Archiv f. mikr. Anat. XIV, 1877, p. 394. — Versuche ueber künstliche Theïlbarkeit von Beroë ovatus. Archiv f. mikr. Anat. XVII, 1879, p. 213. — Die Medusen, physiologisch und morphologisch auf ihr Nervensystem untersucht. 1879. 5 Romaxes, Preliminary observations on the Locomotor System of Medusæ. Philos. Transact., CLXVI, 1877, p. 269. — Further observa- tions on the Locomotor System of Medusæ. Zbid., CLX VII, 1878, p. 659. — The Evolution of Nerves and Nervosystems. Proc. Roy. Instit., VII, 1878, p. 427. $ Romaxes and Ewarr, Observations on the Locomotor System of Echinodermata. Philos. Transact. Lond., 1881, p. 829. 7 Preyer, Ueber die Bewegungen der Seesterne. Mittheil. aus der z0ol. Station zu Neapel. VII, 1887, p. 2 u. 191. MÉROTOMIE DES INFUSOIRES CILIÉS. 8 à se développer d’une manière normale *, etc. Je puis citer encore ici les observations intéressantes de VuLpran sur la survie de la queue des très jeunes têtards de Grenouille, après l’ablation de cette partie ?. Tout récemment, Moritz NussBauM, reprenant les expériences de TREMBLEY sur la division artificielle de l’Hydre, à pu confirmer la plupart des résultats de l'observateur genevois *. A cet ordre de recherches appartiennent aussi les expé- riences de division artificielle, faites par plusieurs auteurs sur les organismes unicellulaires, et qui les ont conduits à des déductions importantes sur le rôle du noyau dans la régéné- ration de la cellule divisée. J'ai entrepris moi-même une série d'expériences de méro- tomie sur les Infusoires ciliés, principalement dans le but d'étudier les fonctions du noyau dans ce groupe de Proto- zoaires. Ce sont les importantes recherches de NussBaum et de GRUBER sur la division artificielle des Infusoires qui m'ont inspiré l’idée de ce travail et guidé dans son exécution. Avant de faire connaître les résultats de mes observations person- nelles sur cette question, il ne sera peut-être pas inutile de présenter d’abord un résumé de l’état de nos connaissances sur le rôle du noyau envisagé d’une manière générale, et de rappeler les faits récents qui nous ont ouvert des perspec- tives si nouvelles sur l’importance de cet élément dans la bio- logie générale des êtres vivants. ! Hæokez, Zur Entwickelungsgeschichte der Siphonophoren. Eine von der Utrechter Ges. f. Kunst u. Wissenschaft gekrônte Preisschrift. 1869. 2 Vuzpran, Notice sur les phénomènes qui se passent dans la queue des très jeunes embryons de Grenouille lorsqu'on la détache du corps. Comptes rendus de la Soc. de biologie, 2° série, V, 1858, p. 81. — Nou- velle expérience sur la survie des queues d’embryons de Grenouille après leur séparation du corps. Comptes rendus de la Soe. de biologie, 2e série, VI, 1859, p. 7. 3 M. Nusssaum, Ueber die Theilbarkeit der lebendigen Materie. IT, Mitth. Archiv f. nikr. Anat., XXIX, 1887, p. 265. 2 1 ET a ESPN CERN PE ENNES 4 î E.-G. BALBIANI. I. INTRODUCTION ET HISTORIQUE Dans le cours du développement historique de nos con- naissances sur la cellule, il y eut une longue période pendant laquelle il semblait presque superflu de se demander à laquelle de ses deux parties constitutives, le protoplasma et le noyau, il fallait attribuer plus d'importance. Presque tous les auteurs s’accordaient en effet, depuis les travaux de MoL et de NæGeLt, en botanique, de BRUECKE, Max SCHULTZE et BEALE, en histologie animale, à regarder le protoplasma comme la partie essentielle de la cellule, celle en laquelle résidait toute l’activité vitale avec ses diverses manifestations morphologiques et physiologiques. Toutes les définitions du protoplasma, tous les termes proposés pour le désigner, visaient cette importance fondamentale qu’on lui attribuait. « Le protoplasma est la base physique de la vie, » avait dit HuxLeY ; BEALE l’appela bioplasme ; Ed. van BENEDEN plasson. Le noyau, au contraire, était considéré comme jouant un rôle beaucoup plus secondaire, dont la signification restait plus ou moins indécise. Quelques auteurs imaginérent une théorie fondée sur la division du travail. Assimilant la cel- lule à un organisme indépendant, ils admettaient qu’au pro- toplasma étaient dévolues les fonctions les plus élevées de l’animalité, celles de mouvement et de sensibilité, tandis que le noyau présidait aux phénomènes de nutrition, de crois- sance et de multiplication de la cellule. KŒ@LLIKER fut le princi- pal promoteur de cette théorie, qu'il défendit dans toutes les éditions de son Manuel d’histologie. I faut croire cependant qu’elle ne poussa pas de bien profondes racines dans la science, si l’on en juge par la faveur qui accueillit et que conserve encore auprès de quelques-uns la conception des cytodes ou cellules sans noyau de HæckeL. Ces cytodes, for- MÉROTOMIE DES INFUSOIRES CILIÉS. 5 més d’une simple petite masse de protoplasma, vivaient, s'accroissaient, se multipliaient tout comme les éléments pourvus d’un noyau ou cellules proprement dites. S'il est facile de reconnaître par l’observation directe que le protoplasma jouit des propriétés de mouvement et de sen- sibilité, — il suffit pour cela de regarder une amibe qui mar- che, — il est beaucoup plus difficile de dire quelles sont les fonctions dévolues au noyau. Retiré au sein de la cellule, et séparé du monde extérieur par une couche plus ou moins épaisse de protoplasma, il ne reçoit que par l'intermédiaire de celui-ci les influences du dehors, et paraît assister passi- vement aux modifications du protoplasma. On avait bien observé que le noyau subissait dans sa constitution des chan- gements correspondant aux divers àges de la cellule, qu’il sortait périodiquement de son état de repos lorsque la cellule se divise, et se divisait en même temps que celle-ci, mais tous ces phénomènes ne jetaient aucun jour sur la significa- tion du noyau. Cependant quelques faits, observés chez les organismes unicellulaires, avaient déjà laissé entrevoir le rôle du noyau dans les phénomènes de reproduction. En 1860, longtemps par conséquent avant la découverte des faits de karyokinése, J'avais publié des observations qui jetaient un certain jour sur les phénomènes intimes de la division nucléaire et de leurs relations avec la multiplication par fissiparité. J'avais con- staté chez les Infusoires ciliés un processus ayant pour but de répartir d’une manière uniforme entre les deux nouveaux individus issus dé la division de l’animalcule primitif, la sub- stance de toutes les parties du noyau de ce dernier. Ce pro- cessus consistait dans la fusion intime de tous les articles du noyau moniliforme de certains Ciliés préalablement à sa divi- sion entre les deux individus nouveaux. Mes observations mirent également en évidence le rôle important que joue le noyau dans la conjugaison de ces mêmes Ciliés. Elles mon- 6 E.-G. BALBIANI. trérent que la conjugaison avait la signification d’un véritable acte sexuel, dans lequel la fécondation est opérée par un élé- ment ayant la valeur d’un noyau cellulaire, interprétation qui devait recevoir sa généralisation la plus large des obser- vations faites sur la fécondation chez les Métazoaires *. Avec la découverte des phénomènes de la karyokinèse, les études cytologiques entrèrent dans une nouvelle phase. On constata la structure complexe du noyau à l’état de repos, on y découvrit une substance particulière nouvelle, la chro- matine ou nucléine, entrant pour une part importante dans sa composition chimique, on observa surtout les processus com- pliqués qui accompagnent la division du noyau. Tous ces faits révélaient l’extrême importance que ce corps devait avoir dans la biologie cellulaire, mais pour arriver à quel- ques notions plus précises sur son rôle, il fallut attendre les contributions que les embryologistes ne tardèrent pas à apporter aux faits recueillis dans le domaine de la morpholo- gie cellulaire. Les recherches modernes sur la fécondation de l’œuf ont en effet appris que cet acte consiste essentiellement dans la fusion de deux noyaux, dont l’un, le pronucléus femelle, pro- vient de la vésicule germinative, tandis que l’autre, le pronucléus mâle, est formé par le noyau de la cellule sper- matique qui a passé dans la tête du spermatozoïde. Du noyau unique résultant de la fusion des deux noyaux sexuels, ou premier noyau de segmentation, dérivent, par une série non interrompue de générations, tous les noyaux du nouvel indi- ? Des erreurs d'interprétation presque inévitables à cette époque ne m’avaient pas, il est vrai, fait considérer l’élément fécondateur des Ciliés — le corps appelé nucléole — comme un noyau cellulaire, mais comme une cellule séminale, un testicule réduit à sa forme la plus simple. Il n’en est pas moins vrai que la signification attribuée pour la première fois par moi au nucléole d’être un élément fécondateur est admise aujour- d’hui par ceux-là même qui avaient le plus vivement combattu mesidées autrefois. MÉROTOMIE DES INFUSOIRES CILIÉS. 7 vidu, et ces noyaux renferment eux-mêmes la substance com- binée des deux parents. On en a conclu que ce sont les noyaux cellulaires qui donnent à l'animal sa forme et toutes ses propriétés spécifiques, que ces éléments doivent par con- séquent être considérés comme les agents de la transmission héréditaire, hypothèse défendue par plusieurs auteurs, O. HERTWIG, KÔLLIKER, STRASBURGER. Dans l’état actuel de la science, cette manière de voir ne s’est en effet pas élevée au- dessus de la valeur d’une hypothèse ingénieuse ; pour lui donner celle d’une vérité démontrée, il faudrait pouvoir la prouver par l’expérimentation physiologique, montrer par exemple que les cellules qui ont perdu leur noyau sont dénuées de leurs propriétés formatrices ou plastiques. En même temps de pareilles cellules permettraient de recon- naître quelles sont les propriétés qui subsistent après la perte du noyau et qui, par conséquent, doivent être considérées comme appartenant en propre au protoplasma. On connait depuis longtemps dans la science des cellules sans noyau : tels sont les globules sanguins rouges des Mammifères adultes ; depuis longtemps aussi on a attribué à l’absence du noyau la perte que ces éléments ont subie de la faculté de se multiplier par division, ainsi qu’ils le faisaient à l’état nucléé chez le fœtus. Le fait suivant, observé par moi, rattache aussi au noyau la propriété d’entrer en conjugaison de certains organismes unicellulaires. Dans les épidémies ou conjugaisons en masse qu'on observe chez beaucoup de Ciliés, les Para- mécies par exemple, les animalcules dont le noyau est envahi par des bactéries parasites qui en ont détruit la substance en le réduisant à la membrane d’enveloppe, ne manifestent aucune tendance à se conjuguer. Par tout le reste de leur organisation, ces individus sans noyau ressemblent aux indi- vidus normaux ; ils sont seulement plus petits et plus grêles. J'avais cru pouvoir conclure de cette observation que le noyau est sans influence sur les phénomènes de la vie individuelle, 8 E.-G. BALBIANI. mais qu'il est au contraire un élément important pour la vie de l’espèce *. Peu après, GRUBER tira une conclusion ana- logue d’un fait semblable. GRuBER observa de petits exem- plaires de l’Actinophrys sol, chez lesquels il ne put trouver de noyau, ce qui ne les empêcha pas de se comporter comme les individus ordinaires nucléés : ils émettaient des pseudo- podes, à l’aide desquels ils s’'emparaient de leurs proies vivantes, enfermaient celles-ci dans une vacuole digestive, entraient en zygose avec des individus de leur espèce. Chez un Cilié, l’Oxytricha fallax, qu'un accident réduisait en frag- ments, GRUBER vit ces fragments redevenir des individus bien constitués. Avant GRUBER, DUJARDIN avait vu des portions que la pression d’une fibre ligneuse avait détachées du corps d’un Stylonychia pustulata continuer à se mouvoir à l’aide des cils vibratiles qu’elles portaient à leur surface. DuzaRniN ne dit pas si ces fragments séparés peuvent devenir de nouveaux Infusoires, mais il croit & à la possibilité qu’a un lambeau ou un lobe isolé de continuer à vivre » *. PERTY * et STEIN * admettaient également que les débris d’Infusoires pouvaient devenir des individus indépendants ; opinion que ne parta- geaient point CLAPARÈDE et LACHMANN *, mais ni les uns ni les autres ne songérent à instituer des expériences spéciales pour établir leur manière de voir. L'idée de ces expériences, que l’on peut appeler la physio- logie expérimentale appliquée aux microorganismes, n’était 1 Que deviennent ces Infusoires sans noyau dans la suite de leur exis- tence? Je regrette de ne m’en être pas préoccupé alors. On verra dans la suite de ce travail l'intérêt qu’eût eu cette constatation. Voyez pour l'observation dont il est parlé ci-dessus mes Leçons sur les organismes unicellulaires dans le Journal de micrographie de PeLLeran, V, 1881, p. 474. | 2 Dusarnin, Histoire naturelle des Infusoires, 1841, p. 423. 8 Perry, Zur Kenntniss der kleinsten Lebensformen, 1852, p. 51. # Srex, Der Organismus der Infusionsthiere, I. Abth., 1859, p. 150. 5 CLapArÈèDE et Lacamanx, Études sur les Infusoires et les Rhizopodes. MÉROTOMIE DES INFUSOIRES CILIÉS. 9 pourtant pas chose inconnue dans la science. Dès le siècle dernier, ErcxHorN avait divisé en fragments la grande espèce d'Héliozoaire d’eau douce qui porte son nom, l’Actinosphæ- rium Eichhornii, et constaté que chaque fragment redeve- nait en peu d'heures un être complet". Plus récemment, Richard GREEFF a renouvelé cette expérience en poussant la division beaucoup plus loin. Par de légères pressions exer- cées sur la lamelle mince qui recouvrait l'animal, il réussit à faire éclater celui-ci en vingt ou trente fragments, qu'il vit prendre une forme arrondie, émettre des pseudopodes et présenter bientôt complétement l’aspect de jeunes Actino- sphærium. Le même observateur coupa aussi en morceaux nombreux un Rhizopode d’eau douce de grande taille (4,5), le Pelomyxa palustris, et vit tous les fragments devenir des individus complets”. HÆckEL a fait avec le même succès des expériences analogues sur Actinosphærium Eichhornu, Protomyxa aurantiaca, Myxastrum radians *. Les expérimentateurs précités ne nous ont pas fait con- naître si tous les fragments indistinctement des organismes qu'ils ont divisés présentaient cette aptitude à se régénérer et à quelles conditions cette régénération avait lieu. Nous trou- vons à cet égard une observation fort intéressante dans le mémoire de Karl BranDT : Ueber Actinosphærium Eichhor- nü ‘. Cet auteur, répétant sur l’Actinosphærium les expé- riences de division artificielle, imaginées d’abord par Eicx- * Ercanorx, Beiträge zur Kenntniss der kleinsten Wasserthiere, Zugabe, 1783, p.15. ? R. Greerr, Ueber Actinophrys Eichhornïi und einen neuen Süsswas- serrhizopoden, besonders in Rücksicht auf Theilbarkeït derselben resp. Vermehrung durch künstliche Theiïlung. Arch. f. mikr. Anat. III, 1867, p. 596. 3 Hzæcxe, Biologische Studien. I. Heft : Studien über Moneren und andere Protisten, 1870, p. 22, 34. # K. Branpr, Ueber Actinosphærium Eichhornü. Diss. Halle, 1877, p. 30. 10 E.-G. BALBIANI. HORN, reproduites ensuite par GREEFF et HÆCKEL, constata que, pour que la régénération eût lieu, le fragment devait renfer- mer au moins un des nombreux noyaux de l’animalcule ; tous les fragments sans noyau, de même que les noyaux isolés, se détruisent au bout d’un temps plus ou moins court. Cette dernière observation paraît en contradiction avec celle, rap- portée plus haut, de GRUBER, qui vit des petits Actinophrys sol sans noyau accomplir tous les actes ordinaires de la vie de ces êtres. Nous reviendrons plus tard sur la comparaison des observations de BRANDT et de GRUBER. Les botanistes ont entrepris aussi de leur côté des expé- riences de division artificielle sur des végétaux unicellulaires, et sont arrivés à des résultats dont la comparaison avec ceux des zoologistes présentent beaucoup d'intérêt. Ayant con- staté que la vie persistait souvent dans les parties séparées de l'organisme mère, et que celles-ci continuaient même à présenter des phénomènes de végétation, ils cherchaient à se rendre compte du siège de cette persistance vitale. HANSTEIN, chez le Vaucheria, le plaça dans le protoplasma lui-même, les noyaux nombreux que renferme cette Algue unicellulaire n'étant pas encore connus alors. C’est à l’activité seule du protoplasma qu’il attribua la formation des cloisons intérieures qu'il vit se produire quelquefois dans la cellule du Vauche- ria, par exemple dans les points où le protoplasma a subi une lésion ou une altération quelconque. Par la formation d’une cloison de cellulose de chaque côté de la partie lésée, celle-ci est séquestrée du reste de l'organisme, et l’altération ne peut s'étendre à la portion restée saine *. STAHL reconnut que la formation de cloisons intérieures multiples ne restait pas bornée à des cas pathologiques, mais constituait un pro- cessus normal par lequel Vaucheria et d’autres Algues de ce groupe se divisent en de nombreux articles, dont chacun ! Voy. Hormaisrer, Die Lehre von der Pflanzenzelle, 1867, p. 76. MÉROTOMIE DES INFUSOIRES CILIÉS. 11 donne naissance à une nouvelle plante‘. Il résulte de cette observation de STaHL que Vaucheria et ses congénères, Briop- sis, Valonia, etc., peuvent se reproduire aussi bien par divi- sion spontanée que par division artificielle. Cette remarque a de lintérêt par le rapprochement avec Actinosphærium et autres organismes voisins, susceptibles aussi de se propager par division naturelle ou artificielle. Une autre analogie des plantes unicellulaires avec les Pro- tozoaires a été constatée par ScHmirz sur Valonia, savoir qu'une masse de protoplasma exprimée de la cellule ne s’entoure d’une membrane cellulaire nouvelle et ne continue à vivre qu'à la condition de renfermer au moins un des noyaux de la plante entière; les masses dépourvues de noyau se détruisent au contraire au bout d’un certain temps, comme font les fragments sans noyau de l’Actinosphærium Eich- horni *. Avant de parler des expériences de mérotomie faites sur les protoorganismes animaux, complétons ici celles concernant les cellules végétales en rapportant les observations toutes récen- tes de KLezs *. Lorsqu'on traite par une solution de sucre de canne à 16 °/, les cellules d’une Algue filamenteuse très com- mune, le Zygnema, le corps protoplasmique se sépare de la membrane de cellulose et se ramasse sous la forme d’un globule au centre de la cellule : c’est le phénomène de la plasmolyse. KLEBS à remarqué que si l’on expose à la lumière ces cellules plasmolysées, elles continuent à végéter et accom- plissent toutes leurs fonctions vitales ordinaires : elles s’entourent d’une nouvelle membrane de cellulose, forment ! Srauz, Ueber die Ruhezustände der Vaucheria geminata. Bota- nische Zeitung, 1879, p. 129. ? Scamirz, Beobachtungen über die vielkernigen Zellen der Siphono- cladiaceen. Festschrift der naturforsch. Ges. zu Halle. 1879. Kess, Ueber den Einfluss des Kernes in der Zelle. Biolog. Central- blatt, VII, n° 6, 15 Mai 1887. LU MC RCE A ne 12 E.-G. BALBIANI. de l’amidon sous l'influence des rayons solaires, s’acerois- sent en longueur, ete. Il arrive parfois que, par suite de la plasmolyse, le corps protoplasmique se divise, en se contrac- tant, en deux moitiés semblables, sauf que l’une contient le noyau de la cellule, tandis que l’autre est dépourvue de noyau. Or KLEBS a observé, en continuant à cultiver la cel- lule dans la solution sucrée, que la masse plasmique qui con- tient le noyau s’entoure d’une nouvelle membrane cellulaire, et que le corps chlorophyilien renfermé dans cette masse se divise en deux parties qui se placent de chaque côté du noyau. Cette même moitié de la cellule s’accroit en longueur et prend complètement l’aspect d’une cellule normale de Zygnema. L'autre moitié, au contraire, qui ne contient pas de noyau, ne forme jamais une membrane cellulaire nouvelle. Dans une circonstance seulement cette membrane se consti- tue autour de la masse : c’est lorsqu'un pont de substance protoplasmique, si étroit qu’il soit, la réunit à la portion qui contient le noyau, et la formation membraneuse s'étend sur l'isthme lui-même qui réunit les deux masses. Les petites masses plasmiques secondaires qui se forment souvent pen- dant la plasmolyse se comportent comme les deux masses principales : sont-elles complètement séparées de celles-ci, elles ne tardent pas à se détruire ; restent-elles au contraire réunies aux masses principales par des tractus de substance plus ou moins minces, elles s’entourent elles-mêmes d’une membrane d’enveloppe en continuité avec celle qui revêt les masses principales. KLeBs conclut avec raison de ces observations que la for- mation de la membrane cellulaire est sous l'influence du noyau, et que l'accroissement en longueur de la cellule dépend également de cet élément. Outre le Zygnema, KLegs a fait des expériences analogues sur les cellules d’une Muscinée, le Funaria hygrometrica. Il a constaté sur cette plante que le noyau n'exerçait pas MÉROTOMIE DES INFUSOIRES CILIÉS. 13 seulement une influence sur la formation de la membrane cel- lulaire, mais aussi sur la production de l’amidon qui, après sa disparition, ne se reforme plus dans les masses protoplas- miques sans noyau ‘. Après cette revue des travaux des botanistes sur le rôle du noyau végétal, retournons maintenant aux cellules animales et parlons des importantes et toutes récentes observations de Nusssaum et de GRUBER sur la division artificielle des Infu- soires Ciliés. Le premier travail de Nusssaum sur cette question est un peu antérieur à celui de GRUBER : c’est sa communication à la Société d'histoire naturelle de Bonn, faite en 1885°. Plus tard, en 1886, Nusspaum a publié un mémoire plus déve- loppé : Ueber die Theilbarkeit der lebendigen Materie*. GRUBER a fait d’abord, en 1885, deux communications préli- minaires dans le Biologisches Centralblatt sur ses expé- riences de division artificielle des Infusoires*, et en a publié, l’année suivante, une relation plus détaillée dans les Mémoires de la Société d'histoire naturelle de Fribourg *. 1 Il y a, à l'égard de la production amylacée, une différence entre le Funaria hygrometrica et le Zygnema. Dans cette dernière plante, la formation de l’amidon continue malgré l’absence du noyau et se fait même plus activement que dans les cellules normales. Cette différence tient, suivant KLess, à la présence, dans les cellules des Algues, du corps désigné sous le nom de pyrenoïde et qui à une si grande analogie avec un noyau cellulaire. ? Nusspaum, Ueber spontane uud künstliche Zelltheilung. Sitzungs- ber. d. niederrh. Ces. für Natur- und Heilkunde. Sitzg. d. med. Section. 15 December 1885. 8 Nusssaum, Ueber die Theilbarkeit der lebendigen Materie. I. Mit- theilung. Die spontane und künstliche Theïlung der Infusorien. Arch. f. mikr. Anat. XXVI, 1886, p.337. # A. Gruger, Ueber künstliche Theïlung bei Infusorien. Erste und zweite Mittheilung. Biolog. Centralblatt, IV, n° 23, p. 717; V, n°5, 1885, p. 137. | 5 A, Gruger, Beiträge zur Kenntniss der Physiologie und Biologie der Protozoën. Berichte d. naturforsch Ges. zu Freiburg. B. I. 1886, 2. Heft. At, 0 départ + En 0 pre 14 E.-G. BALBIANI. Les expériences de NussBau ont porté d’abord sur un Cilié parasite, l’Opalina ranarum, mais n’ont conduit à aucun résultat, à cause de la difficulté de faire vivre cet Infusoire en dehors de ses conditions naturelles. Après cet échec, Nusspaum s’est adressé à une espêce à vie libre, un Oxytri- chide, le Gastrostyla vorax'. Les divisions du corps de l'animal furent faites dans toutes les directions : transversa- lement, longitudinalement, obliquement. Au bout de vingt- quatre heures, les fragments étaient déjà devenus des individus complets, dans quelque sens que la section eût été faite; la partie céphalique avait repoussé une extrémité caudale ; la moitié droite s'était complétée par la formation d’une moi- tié gauche, et réciproquement. L’individu reconstitué se mul- tiplie par division spoñtanée comme les individus ordinaires : dans un cas il se forma dix nouveaux rejetons aux dépens des deux fragments en lesquels un Gastrostyla avait été partagé. Relativement au rôle que le noyau joue dans la régénéra- tion, NussBAuM n’est pas arrivé à un résultat très précis. Ayant constaté que les deux moitiés en lesquelles il avait divisé un Gastrostyla avaient laissé échapper les quatre noyaux * que contient normalement l'espèce, et s'étaient ainsi énucléées elles-mêmes, NussBaum poursuivit ses observa- tions sur l’un des deux fragments et reconnut que le lende- main il continuait à se mouvoir, mais ne s'était pas encore régénéré. Nusssaum conclut de cette observation que, pour la conservation de l’énergie formative de la cellule, le noyau paraît nécessaire (es scheint somit als ob zur Erhaltung der formgestaltenden Energie einer Zelle der Kern unentbehrlich sei). Cette opinion, émise d’une manière un peu dubitative, ! Cette espèce avait été désignée d’abord sous le nom d’Oxytricha sp. dans la communication préliminaire de Nussbaum. ? Plus exactement, les quatre articles du noyau, reliés par la mem- brane d’enveloppe commune, suivant le type du noyau chez les Oxytri- chides. - MÉROTOMIE DES INFUSOIRES CILIÉS. 15 avait déjà été énoncée, comme nous l’avons vu plus haut, par Karl BranpT, à l’occasion de ses expériences de division arti- ficielle sur l’Actinosphærium Eichhornt. Nous allons la voir mise au-dessus de toute contestation par les observations de August GRUBER. GRUBER prit principalement pour sujet de ses expériences de mérotomie le Stentor cœruleus, Cilié hétérotriche, très favorable pour cela à cause de sa grande taille, de son péris- tome et de sa bouche placés à l'extrémité antérieure du corps, de son long noyau moniliforme, composé d'articles nombreux, s'étendant dans une grande partie du corps. Rap- portons les principaux faits observés par GRUBER dans les expériences variées qu'il entreprit sur le Stentor cœruleus. En opérant une section transversale par le milieu du corps, les surfaces mises à nu se cicatrisent rapidement et les deux moitiés de l’animal se remettent à nager comme si elles formaient deux individus indépendants. La partie postérieure tronquée de la moitié antérieure s’allonge en une pointe comme celle qui termine normalement le corps, et prend complètement la forme spécifique de Stentor. La moitié pos- térieure, sans péristome et sans bouche, s’arrondit à son extrémité antérieure et prend la forme d’une massue. Bien- tôt, une rangée longitudinale de forts cils vibratiles apparaît sur la partie renflée, puis se recourbe en demi-cercle autour | de l'extrémité antérieure pour former le nouveau péristome, | tandis qu’un des bouts de la rangée semi-circulaire de cils s'enfonce dans la substance du corps pour donner naissance à la bouche et à l’œsophage de l'individu postérieur. GRUBER tire de ces faits la conclusion que la régénération des organes après la division artificielle suit les mêmes lois que celles qui président à leur formation dans la division naturelle ; que l'excitation provoquée par la section est de même nature que l'excitation inconnue qui provoque la division naturelle du corps. 16 E.-G. BALBIANI. La régénération des trois segments obtenus par deux sections transversales parallèles ne présente pas plus de diffi- culté. Les segments extrêmes, que l’on peut appeler céphali- que et caudal, se comportent comme dans le cas précédent. Quantau segment moyen, formé par une tranche horizontale du corps, il se régénère après s’être allongé dans le sens lon- gitudinal; à son extrémité antérieure se forment le péristome et la bouche, comme nous l'avons décrit ; son extrémité pos- térieure s’étire en une pointe qui représente la queue avec la ventouse qu’elle porte à son extrémité. GRUBER divisa ensuite un Stentor en deux parties transver- sales, puis chacune de celles-ci en deux moitiés longitu- dinales. La régénération des quatre segments eut lieu bientôt. Dans une autre expérience, il divisa pendant cinq Jours con- sécutifs les fragments d’un même Stentor, à mestre que ceux-ci se recomplétaient ; il obtint ainsi des individus de plus en plus petits, formés par cinq régénérations successives aux dépens de l’animalcule primitif. L'expérience prit fin parce que les derniers individus régénérés avaient subi une réduction de taille incompatible avec les conditions d’exis- tence de l’espèce ; ils périrent par endosmose aqueuse. Dans le cours de ses expériences, GRUBER avait remarqué que certains fragments d’un animalcule divisé ne subissaient aucune régénération. Une observation attentive lui montra que ces fragments ne contenaient aucune portion du noyau, et que ceux-là seuls étaient aptes à redevenir des individus complets, qui renfermaient soit le noyau tout entier, soit une partie, même très petite, de celui-ci. Dans une seule circon- stance, il constata qu'un fragment sans noyau pouvait se recompléter : c’est lorsque ce fragment contient un organe en voie de formation. Exemple : il retranche sur un Stentor en train de se fissipariser et montrant le commencement du péristome nouveau, la portion du corps qui contient ce rudiment de péristome. Malgré que cette portion ne renferme MÉROTOMIE DES INFUSOIRES CILIÉS. 17 aucune trace de noyau, le péristome n’en continue pas moins à se développer comme s’il était resté sur l’animal intact. Ceci revient à dire que la présence du noyau est nécessaire pour donner l'impulsion à la formation de l’organe, mais qu’elle n’est pas nécessaire à l’achèvement de l’organe lors- que l'impulsion à été une fois donnée. Si le noyau est indis- pensable pour la régénération de la forme spécifique, si, sans lui, il ne se produit ni péristome, ni bouche, ni aucun autre organe nouveau, son absence ne suspend ni la vie, ni les mouvements, ni la sensibilité, comme elle est sans influence sur la nutrition, les sécrétions et la croissance : le noyau est surtout un agent de la conservation des propriétés morpholo- giques, un facteur essentiel du maintien de la forme. Le Stentor cœruleus n’est pas le seul Cilié sur lequel GRUBER ait porté ses investigations. Il a expérimenté aussi sur Stentor polymorphus, Climacostomum virens, Paramæ- cium aurelia. La régénération s’y est faite aussi facilement et dans les mêmes conditions que chez Stentor cœruleus. Elle s’obtenait déjà avec un peu plus de peine chez Cyrtostomum leucas, grande espèce holotriche que sa taille invitait à sou- mettre à de semblables expériences : la reconstitution y avait lieu lentement et le corps gardait longtemps une déformation. Enfin l’échec était complet avec le Spirostomum ambiguum, qui vivait difficilement isolé dans une petite quantité d’eau. Ces différences dans la faculté de régénération des diverses espèces de Ciliés sont attribuées par GRuBER à leur aptitude plus ou moins grande à vivre dans des conditions qui s’éloi- gnent à tant d’égards de leur genre de vie naturel. Sous cette réserve, il pense que la propriété de réparer les parties per- dues appartient en propre à tous les Protozoaires. Nous la connaissons du moins, à part les Ciliés, pour les Héliozoaires et les Rhizopodes, par les observations relatées plus haut de EIcHHORN, GREEFF, HÆCKEL et BRANDT, et nous avons vu que ce dernier observateur avait constaté déjà chez Actino- Riz — TT: VW. 2 18 E.-G. BALBIANI. sphærium le rôle que le noyau jou2 dans la régénération. GRUBER a confirmé ce rôle chez Amæba proteus. Cette Amibe, assez volumineuse, possède un seul gros noyau; il est par conséquent facile de la diviser en deux portions, dont l’une conserve le noyau; or celle-ci seule continue à se mouvoir en sortant et rentrant ses pseudopodes; l’autre portion, au contraire, se ramasse en boule, rentre ses pseudopodes et ne tarde pas à périr. Ici, l'influence du noyau sur les mouve- ments est évidente, puisque l’absence de cet élément déter- minait immédiatement la contraction du corps en boule, suivie bientôt de la mort. La conclusion générale que GrugBer tire de l’ensemble de ses expériences est que le noyau est l’élément le plus impor- tant.de la cellule, celui qui conserve le type spécifique, et que c’est à bon droit qu’on lui attribue la signification la plus élevée dans le processus de la fécondation et de l’hérédité. J'ai exposé d’une manière assez détaillée les observations de GRuBER parce qu’elles sont les plus importantes que nous possédions jusqu'ici sur la mérotomie des organismes unicel- lulaires, par la variété des expériences de l’auteur et l'intérêt des résultats obtenus. J'ai été guidé aussi par le désir de mettre le lecteur à même de comparer ces résultats avec ceux auxquels je suis arrivé moi-même dans mes expériences de division artificielle des Infusoires. La nouveauté du sujet et la pénurie de nos connaissances positives sur le rôle du noyau m'ont engagé à entreprendre ces recherches. Que savons- nous, en effet, des fonctions du noyau? Les observations des embryologistes et des botanistes se bornent à nous montrer le rôle important que le noyau joue dans les phénomènes de la reproduction sexuelle, mais sans préciser ce rôle. Cela a suffi pour ouvrir les écluses à un torrent d’hypothèses plus ingénieuses et plus séduisantes les unes que les autres, où le noyau est représenté comme la partie la plus importante de la cellule et de l'organisme tout entier, qui tient sous sa MÉROTOMIE DES INFUSOIRES CILIÉS. 19 dépendance toutes les qualités spécifiques de l’être et sert à les transmettre de génération en génération. Or si nous fai- sons abstraction de ces spéculations qui, suivant l’expression de KLEBs, ne sont que des images poétiques qui mettent un voile devant nos yeux sans réussir à nous cacher l’obscurité impénétrable qui couvre encore la signification du noyau, il nous reste comme seules notions positives, mais encore bien précaires, celles qui ont été obtenues par la voie expérimen- tale : les données tirées par Karl BRANDT de ses expériences sur l’Actinosphærium Eichhornai, par NussBaum et GRUBER de leurs observations sur les Infusoires ciliés. Parmi les bota- nistes, nous trouvons seulement ScamiTz et KLEBS qui ont fait quelques recherches sur le rôle physiologique du noyau végétal. Ce sont là de bien humbles commencements, mais assez encourageants pour engager à des recherches destinées à faire pénétrer les premiers rayons de lumière dans un des domaines les plus obscurs de la biologie cellulaire. IT. CONSIDÉRATIONS GÉNÉRALES SUR LA MÉROTOMIE DES INFUSOIRES CILIÉS De même que dans l’expérimentation physiologique sur les animaux supérieurs, Certaines espèces, par leurs particulari- tés anatomiques ou physiologiques, présentent des conditions plus favorables à l’objet des recherches qu’on a en vue, de même il faut faire parmi les organismes unicellulaires, les Infusoires ciliés en particulier, un choix des espèces qui se prêtent le mieux aux études que l’on se propose de faire sur ces êtres. Une difficulté spéciale résulte d’abord chez ceux-ci de la petitesse de leur taille, pour laquelle nos instruments les plus délicats ne sont que de grossiers engins. Sous ce premier rapport, le physiologiste est toujours assez limité dans son choix, les espèces dont la taille est relativement 20 E.-G. BALBIANI. grande, parmi les plus communes du moins, étant peu nom- breuses. Une seule de nos espèces les plus répandues de Ciliés, le Spirostomum ambiguum, peut atteindre presque trois millimètres de long ; les Stentors n'arrivent qu’à un millimètre au plus, dans un état de contraction moyen, et sont gros en proportion. A une distance respectable de ces géants de la classe, viennent quelques Infusoires holotriches et hétérotriches de nos eaux douces ou salées : Cyrtostomum leucas, Prorodon niveus, Bursaria truncatella, Climacosto- mum virens, Trachelius ovum, Condylostoma patens, etc., dont la taille varie entre 0"",3 et 0,5. Ceux-ci se relient par toutes les grandeurs imaginables à la foule des petites espèces dont les dimensions ne se mesurent plus que par miero-millimètres et qui échappent à tous nos instruments les plus fins. Pour les grandes espèces, même celles dont la taille ne dépasse pas 0"",2 à 0"%®,3, on peut les diviser à la loupe et en se servant d’un petit scalpel à lame mince ou d’une lancette bien affilée. L'animal fuyant devant la lame si la couche d’eau est trop épaisse, il faut diminuer assez celle- ci pour le faire échouer, c’est-à-dire s’aplatir légèrement sur le porte-objet. Il acquiert aussi par là une largeur plus grande et peut être facilement coupé dans toutes les directions. Pour empêcher la destruction des fragments par diffluence, il faut, aussitôt après la section, ajouter à l’aide de la pipette une goutte d’eau afin de les faire flotter. Cette recommandation est de GRUBER et en la suivant on évite bien des échecs. En portant ensuite rapidement les fragments sous le microscope, on peut observer les modifications qui sont les suites immé- diates de l’opération, les changements de forme rapides qu'ils éprouvent et assister aux processus intéressants destinés à fermer la plaie produite par la section. On reconnait en même temps, quand cela est possible, les fragments qui con- tiennent le noyau ou une portion du noyau et ceux qui sont dépourvus de tout élément nucléaire. C’est dans ces conditions MÉROTOMIE DES INFUSOIRES CILIÉS. 21 qu’on peut observer l’énucléation spontanée des fragments, qui a eu lieu dans quelques espèces, et dont nous parlerons tout à l'heure. Lorsque l’animalcule a été divisé en plusieurs portions dont on veut suivre séparément les transformations successives, il est indispensable, pour ne pas faire de confu- sion, de les isoler sur des porte-objets séparés, en notant à quelle région du corps de l’animalcule primitif chacune d’elles correspond, ce qui se fait le mieux par une figure où l’on indique par un trait la direction suivie par l'instrument tran- chant. Les préparations sont conservées dans la chambre humide, comme on le fait pour les cultures ordinaires des Infusoires. Une des principales causes d’échec que l’on rencontre dans ces expériences de mérotomie, est la facilité avec laquelle les fragments produits par la section se détruisent par diffluence chez certaines espèces, malgré toutes les précautions prises pour s’opposer à cet effet. Cette diffluence est le résultat de la lenteur avec laquelle la plaie produite se cicatrise ou du moins se ferme et se soustrait au contact de l’eau. On observe à cet égard des différences considérables parmi les divers types de Ciliés. Chez les uns, les bords de la plaie se renver- sent immédiatement en dedans et empêchent, en se rappro- chant, la sortie du plasma intérieur. Nous décrirons le processus plus en détail pour chaque espèce. Chez d’autres, au contraire, l’obturation de la plaie s’opère difficilement, le plasma reste exposé plus ou moins longtemps au contact de l'eau, il s’imbibe, se gonfle par la formation de nombreuses vacuoles, et sort de la plaie sous la forme d’un gros champi- gnon, qui l'empêche de se refermer et favorise la pénétration de l’eau. Celle-ci désorganise de plus en plus le plasma, altère le noyau, et le fragment se détruit par diffluence. Il arrive quelquefois, dans ces conditions, que le noyau soit poussé au dehors par le gonflement du plasma, et si la plaie parvient ensuite à se refermer, l’on à ainsi un fragment qui 22 E.-G. BALBIANI. s’est énucléé lui-même et continue à vivre. L'accident qui menaçait de faire échouer l’expérience a tourné ainsi à son avantage. Les phénomènes que nous venons de décrire sont surtout fréquents chez les espèces dont l’ectoplasme est rendu rigide par de nombreux trichocystes ; ceux-ci s'opposent à la rétrac- tion rapide des bords de cette couche qui environnent la plaie et la laissent ainsi ouverte à la pénétration de l’eau. En décrivant nos expériences sur le Cyrtostomum leucas, nous aurons à reparler de ces accidents, qui sont surtout fréquents chez cette espèce à trichocystes. Enfin beaucoup de Ciliés ne sont pas aptes à vivre dans la petite quantité d’eau où l’on est obligé de les isoler pour suivre les phases de l’expérience. Il est bon d’éprouver d’abord sous ce rapport l’espèce, afin de ne pas attribuer à l'expérience les difficultés qui résultent de ce chef. Des particularités anatomiques ou physiologiques de nos animalcules dépend donc en grande partie la réussite ou la non-réussite des expériences de mérotomie que l’on exécute sur eux. Comme pour les animaux supérieurs, il faut tenir compte de ces conditions inhérentes au type spécifique pour apprécier les phénomènes auxquels ils donnent lieu. En d’autres termes, le principe du déterminisme doit guider ici l’expérimentateur, comme il doit le diriger dans l’étude des phénomènes vitaux des êtres plus hautement différenciés. J'aurai soin d'indiquer pour chaque espèce les particularités qui facilitent l’expérience ou la rendent au contraire plus difficile dans son exécution, ou plus incertaine dans ses con- séquences immédiates. La division artificielle d’un organisme en un certain nombre de fragments viables, est une véritable création d'individus nouveaux, c’est un processus de reproduction qui, pour être artificiel, n’en a pas moins les mêmes résultats que les modes de multiplication naturels des animaux, c’est- D A MÉROTOMIE DES INFUSOIRES CILIÉS. 23 à-dire d'augmenter le nombre des individus vivants d’une même espèce. Au début de ce travail, j’ai proposé de désigner l'opération de la division artificielle sous le nom de méro- tomie ; les fragments individuels eux-mêmes qui en résultent peuvent porter celui de mérozoïles, terme qui, outre l’avan- tage de rappeler leur mode d’origine, est moins vague que celui de fragments ou segments, généralement employé pour désigner ces portions d'individus. Ajoutons que ce terme peut s'appliquer aussi aux fragments produits par la division artificielle d’autres animaux, tels que les Vers, les Cœlentérés, les Échinodermes, etc. III. EXPÉRIENCES DE MÉROTOMIE SUR QUELQUES ESPÈCES DE CILIÉS 1° CYRTOSTOMUM LEUCAS. Avant de parler des expériences que j'ai exécutées sur cette espèce, donnons d’abord quelques détails sur son orga- nisation, Ce qui me paraît d'autant plus utile que, quoique souvent examinée au point de vue de quelques particularités de sa structure, elle n’a encore été que rarement décrite dans son ensemble, depuis les travaux d'EHRENRERG, qui l’a décou- verte. Nous possédons encore moins une figure satisfaisante du Cyrtosiomum leucas ; je n’en excepte même pas celle de M. Maupas, la plus récente *. Le C. leucas a été trouvé par EnrENBERG, en 1833, dans les eaux du Thiergarten, à Berlin; M. Maupas, l’a rencontré aux environs d'Alger, et a commis la double méprise de le ? Maupas, Contribution à l’étude morphologique et anatomique des Infusoires ciliés. Archives de zoologie expérimentale et générale, 2° série, I, 1883, p. 468, et pl. XXI, fig. 9 et 10 (voir la NoxE ADDITIONNELLE à la fin de notre travail). 24 E.-G. BALBIANI. croire nouveau et de le décrire comme un Ophryoglena, sous le nom d’0. magna. C’est chez cette espèce que Oscar ScHMDT a appelé l'attention sur plusieurs particularités intéressantes de l’organisation des Ciliés : la couche des trichocystes pla- cée dans la paroi du corps, et comparée par SCHMIDT aux organes en bâtonnets de la peau des Turbellariés ; le système des canaux rayonnants placés autour de la vésicule contrac- tile, le pore par lequel cette vésicule communique avec l’exté- rieur. SCHMIDT voyait dans ces dispositions l’analogue de l'appareil aquifère des Turbellariés'. Ce même appareil du Cyrtostome a été étudié aussi par STEIN*. STEIN encore et ALLMAN * ont examiné les corpuscules en bâtonnets ou tricho- cystes, dans lesquels le premier voit des organes du tact, tandis que le second les interprète comme des organes urti- cants, après avoir cru y découvrir une structure analogue à celle des nématocystes des Cœlentérés. Ces divers caractères, joints à la structure particulière de la bouche, comparée par STEIN à une nasse, et au revêtement ciliaire uniforme de la surface du corps, montrérent à cet auteur que la place de notre espèce n’était pas parmi les Bursarides, mais qu'elle devait constituer un genre particulier, auquel il donna le nom de Cyriostomum, et dont notre animalcule était encore l'unique représentant. Le Bursaria leucas d’ERRENBERG devint donc le Cyrtostomum leucas des auteurs actuels *. Quant au Bursaria vernalis d’'EHRENBERG, STEIN n'y voit autre chose que des exemplaires de Cyrtostomum leucas colorés en vert par des grains de chlorophylle, considérés aujourd’hui comme des Algues unicellulaires parasites du 1 O0. Soamnr, Froriep’'s Notizen IL. R. IX, 1849, p. 5. — Handbuch der vergl. Anat., 1849, p. 75. ? Fr. Sren, Der Organismus der Infusionsthiere. I. Abth. 1859, p. 87. 3 ALLMAN, Quarterly Journal of microsc. Science. IIT, 1855, p. 177. 4 Srein, Lotos, Zeitschrift f. Naturwissenschaften. IX. Jahrgang; März 1859, p. 59. MÉROTOMIE DES INFUSOIRES CILIÉS. 25 genre Zoochlorella K. BRANDT. Je partage pleinement l’opi- nion de STEIN depuis que j'ai eu l’occasion d'examiner un grand nombre de ces Infusoires verts *. Cyrtostomum leucas (pl. I, fig. 4-3) est un de nos plus grands Ciliés holotriches ; quelques exemplaires atteignent presque 0"",5 de long sur une largeur un peu moindre de de la moitié de la longueur. Sa forme est celle d’un ellipsoïde allongé, plus ou moins aplati quand lanimal est à jeun, presque cylindrique quand il est repu. L’une des faces (fig. 2) représente la face dorsale, l’autre (fig. 1) la face ventrale, car elle contient la bouche. L’extrémité antérieure est arron- die, le sommet de sa courbure placé vers le bord droit? ; l’extrémité postérieure se termine par une pointe obtuse, qui n’est pas sur la ligne longitudinale médiane du corps, mais un peu rapprochée du bord gauche. Il en résulte que les deux points extrêmes du corps sont placés, en sens con- traire, en dehors de l’axe médian, et que son plus grand diamètre, au lieu de coïncider avec cet axe, est représenté par une ligne oblique qui le coupe sous un très petit angle, et est dirigée d’avant en arrière et de droite à gauche. Le bord droit est rectiligne où même un peu rentrant dans sa partie moyenne ; le bord gauche est plus ou moins convexe dans toute son étendue. Toutes ces irrégularités de forme ne sont bien sensibles que lorsque le corps est vide d’aliments ; 1 Dans les eaux des environs de Paris, j'avais plusieurs fois rencon- tré le Bursaria vernalis d'EHRENGERG, mais toujours par individus isolés. Tout récemment (septembre 1887), je l’ai trouvé par milliers dans une mare de la forêt de Fontainebleau, parmi des Lemna et des Potomage- ton, et j’ai pu me convaincre de l'identité complète qu’il présente avec le Cyrtostomum leucas, dont il ne diffère que par les grains verts que renferme le plasma. Vers la fin de septembre, ces grains avaient telle- ment diminué dans le corps que celui-ci paraissait presque entièrement décoloré, et les animalcules ressemblaient alors complètement au C. leucas. ? L'animal étant supposé placé sur la face ventrale. 26 E.-G. BALBIANI. quand il en est rempli, le corps distendu prend une forme presque régulièrement ovoïde. En nageant, l’animal présente presque indifféremment en haut l’une ou l’autre face, en tournant fréquemment autour de son axe longitudinal. C’est un type d’Infusoire amétabolique, la forme du corps ne chan- geant jamais au gré de l’animal ; il est souple et élastique, se déprime facilement quand il se heurte contre un obstacle, mais reprend aussitôt sa forme normale. La cuticule est mince, parcourue par des stries longitudi- nales très fines et très serrées, sur lesquelles s’insérent les cils vibratiles. Ceux-ci sont fins et courts, un peu plus longs aux deux extrémités du corps, et constituent un revêtement uniforme sur toute sa surface. Au-dessous de la euticule, on trouve un ectoplasme relativement épais, large de 0"",009, farci de trichocystes robustes, constitué par des bâtonnets uniformes, disposés perpendiculairement à la surface du corps, et qui donnent à l’ectoplasme l'apparence de striation radiaire que ces corpuscules déterminent habituellement par leur pré- sence dans cette couche. Les trichocystes du Cyrtostome ayant été étudiés avec soin par ALLMAN et plus récemment par Maupas, je ne m'y arrêterai pas ici, n'ayant d’ailleurs rien de nouveau à ajouter à la description de ce dernier auteur. En dedans de la couche ectoplasmique se trouve la masse formée par l’endoplasme, masse claire, incolore, transpa- rente, lorsqu'elle n’est pas remplie par les aliments que le Cyrtostome engloutit sans choix, depuis de longs filaments d'Oscillaires, des Diatomées, jusqu’à de gros Infusoires et des Rotateurs. Lorsque l’animal est à jeun, le plasma intérieur ne contient que des granules et des globules réfringents, dis- séminés dans sa masse, et que des courants assez énergiques du plasma entrainent avec eux. Ces courants n’ont pas la régularité d’un mouvement de cyclose, mais s’entrecroisent dans tous les sens, s’enchevêtrent les uns dans les autres, et amènent parfois dés déplacements du noyau lui-même, qui MÉROTOMIE DES INFUSOIRES CILIÉS. 27 vient à occuper par suite les positions les plus diverses dans l’intérieur du corps. L'appareil excréteur, c’est-à-dire la vésicule contractile avec son système de canalicules afférents rayonnant tout autour d’elle (fig. 4, 2, vc), est un des plus intéressants que nous présentent les Ciliés. La vésicule elle-même est logée dans la paroi dorsale du corps, adossée contre l’ectoplasme, et assez rapprochée du bord droit, un peu en arrière de son milieu. Elle présente à son centre le pore découvert par O. Scamnpr : c’est une ouverture arrondie ou un peu ovalaire, percée dans la cuticule, large de 0"",003 ; elle reste inva- riable pendant les mouvements de systole et de diastole de la vésicule. Un court canal, qui traverse l’ectoplasme, fait communiquer celle-ci avec son pore excréteur. A son état de dilatation maximum, le diamètre de la vésicule est de 07,025. Autour de la vésicule comme centre, s'étendent dans tous les sens des canalicules rayonnants qu'EHRENBERG avait déjà entrevus, comme l’indique le terme de sérahlige ou de stern- formige contractile Blase qu’il applique à la vésicule de son Bursaria leucas; la figure 8 de la planche XXXIV de son grand ouvrage montre aussi très distinctement la vésicule entourée de huit prolongements rayonnants. O. ScamibT et STEIN ont donné les premiers une description assez exacte de ces canalicules. Ils sont au nombre d’une vingtaine au moins, mais ne sont pas tous toujours visibles à la fois. Lorsqu'ils sont distendus par le liquide qu'ils renferment, ils appa- raissent comme des lignes onduleuses claires, dont quelques- unes s'étendent jusqu'aux extrémités du corps; d’autres, après avoir atteint les bords latéraux, les contournent et se continuent sur la face opposée ou ventrale. Leur calibre va en diminuant et s’effilant à mesure qu'ils s’éloignent de la vésicule contractile, dans laquelle on les voit distinetement déboucher par leur extrémité interne, au moment de la dias- 28 E.-G. BALBIANI. tole. À une petite distance déjà de la vésicule, les canalicules s’envoyent réciproquement des prolongements et s’anastomo- sent entre eux. Leurs ramifications et leurs anastomoses deviennent de plus en plus nombreuses en s’éloignant de la vésicule, si bien qu’à leurs extrémités périphériques, les cana- licules forment un réseau à mailles étroites, qui rappelle sin- gulièrement le réseau sous-cutané du système excréteur des Turbellariés, comparaison qui a déjà été faite par 0. Scampr et STEIN, ainsi que nous l’avons dit précédemment. Ce réseau, chez le Cyrtostome, est placé en dedans de l’ectoplasme ou couche à trichocystes, et n’envoie point de ramifications dans cette couche. La description et la figure que donne Maupas de l’appareil excréteur de son prétendu Ophryoglena magna, qui n’est autre que Cyrtostomum leucas, ainsi que nous l'avons déjà fait remarquer, sont défectueuses et incomplètes à plus d’un titre. Il décrit les canalicules rayonnants comme ayant un diamètre égal dans toute leur longueur ; il ne parle ni de leurs ramifications ni de leurs anastomoses, et encore moins du réseau qu'ils forment à leur périphérie; enfin il les figure comme arrivant par leurs extrémités libres jusqu’au- dessous de [a cuticule, après avoir traversé la couche à tri- chocystes *. Les contractions de la vésicule ne sont pas fréquentes; j'ai compté 18 à 20 secondes entre deux contractions successives, ce qui donne environ trois pulsations à la minute, la tempé- rature étant de 48° C. La vésicule reste en diastole environ 20 secondes, et en systole 2 secondes : cette dernière est par conséquent dix fois moins longue que la première. Ces observations ont été faites à deux époques bien éloignées, en août 1859 et en septembre 4887. Maupas indique des 1 Ces inexactitudes de la description de Mauras ont déjà été relevées par M. Fagre-DomErRGuE dans son mémoire intitulé : Recherches anato- miques et physiologiques sur les Infusoires ciliés (voir la NOTE ADDITION- NELLE à la fin du présent travail). | à » PPS RE SE MÉROTOMIE DES INFUSOIRES CILIÉS. 29 chiffres plus élevés : 8 à 10 pulsations à la minute, chez les exemplaires des environs d'Alger; malheureusement la température ambiante n’a pas été notée. Je n’ai pas trouvé les pulsations plus fréquentes chez les exemplaires renfer- mant des Zoochlorella, ce qui prouve que la présence de ces parasites n’a aucune influence sur les fonctions excrétrices du Cyrtostome. De tous les détails d’organisation de ce Cilié, l'appareil digestif est le plus imparfaitement connu. C’est aussi celui dont l'observation est la plus difficile. EHRENBERG avait figuré la bouche comme une longue et large fente, garnie sur ses bords d'organes en forme de dents ou de spicules (pl. XXXIV, fig. 2 de son grand ouvrage). Dans sa diagnose du genre Cyrtostomum, STI décrit ces organes comme des baguettes courtes et larges, analogues à celles qui forment l’armature buccale des Chilodon et des Nassula'. La description de Maupas, plus complète et plus détaillée que les précédentes, peut se résumer de la manière suivante. La bouche est for- mée par un orifice oblong, sur le bord gauche duquel est insérée une membrane vibratile, coupée obliquement de gauche à droite, et fermant presque entiérement l’ouverture buccale. Le bord droit porte aussi un organe vibratile, mais dont la nature n’a pu être reconnue : est-ce une membrane comme celle qui garnit le bord gauche ou de simples cils vibratiles? A la bouche fait suite un court tube œsophagien, dont la paroi est garnie d’épaississements en forme de bâton- nets, analogues à ceux des Nassules et des Chilodons. Une bande, dépourvue de trichocystes et de cils vibratiles, mar- quée de stries concentriques très fines, entoure la bouche et se prolonge plus ou moins en arrière en se rétrécissant gra- duellement. Parfois, elle s'étend jusqu’à extrémité posté- 1 Srex, Lotos, IX. Jahrg. 1859.— Der Organismus der Infusions- thiere. I. Abth., 1859, p. 82. 30 E.-G. BALBIANI. rieure, d’autres fois, elle ne dépasse pas le niveau de la vésicule contractile. Au pourtour de cette bande péribuccale, les trichocystes sont plus forts et disposés d’une manière plus régulière que ceux des autres régions. Cette description de Maupas prouve qu’il a aperçu plusieurs détails qui avaient complètement échappé à ses prédécesseurs; mais, à son tour, il ne s’est pas exactement rendu compte de leur disposition et en a omis un certain nombre d’autres : c’est ce qui ressortira de la description suivante de l’appareil digestif du Cyrtostome. La bouche (fig. 4, b; 4, A, B, bo) est située vers l’union du tiers antérieur avec le tiers moyen du corps, dans une région un peu concave de la face ventrale. Elle a la forme d’unetouverture large et arrondie en arrière, étroite et amin- cie en avant. Cette ouverture est presque entièrement fermée par une membrane très délicatement striée en travers, ce qui résulte de sa structure : elle est effectivement formée de cils agglutinés les uns aux autres, comme le sont la plupart des appendices membraniformes des Ciliés, notamment ceux con- nus sous le nom de membranelles. Cette membrane (fig. 4, m) adhère à tout le pourtour de l'ouverture buccale, sauf à la moitié ou au tiers antérieur du bord droit, où la partie libre de la membrane est renversée en dehors vers le bord gauche, laissant entre elle et le bord droit une fente étroite qui reste toujours ouverte. La partie repliée de la membrane est comme déchiquetée ou effilochée, et animée d’un mou- vement vibratoire continu très vif : c’est qu’en effet les cils vibratils, qui par leur soudure composent la membrane, sont devenus libres à leurs extrémités et se comportent comme des cils vibratiles ordinaires. L'espace laissé libre entre le bord replié de la membrane buccale et la partie correspon- dante de la lèvre droite est trop étroit pour livrer passage aux aliments quelquefois très volumineux qu'absorbe le Cyrtos- tome ; il est donc probable que, lorsque l’animal veut man- MÉROTOMIE DES INFUSOIRES CILIÉS. 31 ger, cet espace s'agrandit par le fait que la membrane se sépare dans une plus ou moins grande étendue du bord droit de la bouche, en même temps que celle-ci se dilate plus ou moins suivant le volume de l’aliment destiné à être ingéré. La bouche donne accès dans une cavité que nous désigne- rons sous le nom de pharynx. Elle se compose de deux par- ties, l’une plus superficielle, l’autre profonde. La partie superficielle ou cavité prépharyngienne (fig. 4, A, B, ap) est un espace étroit qui va en s’évasant de l'entrée vers le fond, où elle déborde de tous côtés les limites de l’ouverture buccale. Ses contours reproduisent en avant et sur les côtés celui de la bouche ; en arrière de celle-ci, la cavité prépha- ryngienne se continue avec le canal œsophagien que nous décrirons tout à l'heure. En avant de la bouche, elle se ter- mine en un Cul-de-sac, qui a la forme d’une ogive dont le sommet est légèrement incliné à gauche. Ses parois présen- tent une structure trés intéressante, mais qui ne peut être reconnue qu’à l’aide des plus forts grossissements du micros- cope. Ces parois s’inclinent de tous côtés vers la bouche, sauf en arrière, où elles se continuent avec celles de l’œsophage. Elles sont constituées par une série de lames ou plaques minces, formées d’un plasma plus solide, juxtaposées par leurs bords, disposées transversalement sur les parties laté- rales, et de plus en plus inclinées à mesure qu’elles se rap- prochent du sommet de la cavité prépharyngienne. Les plaques formant la pointe de l’ogive ont même une direction presque perpendiculaire à celle des plaques situées à la base. Dans l’état naturel, ces plaques se touchent exactement par les bords par lesquels elles se regardent. Par une compres- sion légère, on détermine leur écartement entre elles, et les coupes optiques qui marquent leur épaisseur apparaissent comme une ligne interrompue de bâtonnets réfringents assez gros. C’est la disposition représentée dans la figure 4, A, montrant les parties vues par la face ventrale, et où les 32 E.-G. BALBIANI. bâtonnets en question forment le contour le plus extérieur de cette figure. Une ligne interne de bâtonnets plus étroits, parallèle à la première, est placée de chaque côté de la bouche. Ces bâtonnets marquent les coupes optiques des lames prépharyngiennes à leur extrémité interne ou buccale. On voit par la différence de grosseur des bâtonnets de la ligne externe et de la ligne interne que ces lames diminuent d'épaisseur de dehors en dedans. En examinant dans des conditions convenables la structure des plaques prépharyngiennes, on constate qu’elles présen- tent des stries parallèles très délicates, étendues entre les deux lignes de bâtonnets (fig. 4, À, B, ap). Cette striation est par conséquent transversale pour chaque plaque, en tenant compte de l’inclinaison de plus en plus marquée de celles-ci en approchant du sommet de la cavité prépharyn- gienne, les stries présentant une direction correspondante à celle de la plaque elle-même qui les porte. Plaques et stries convergent par conséquent vers l'ouverture buccale, leurs extrémités externes étant placées sur un plan un peu plus profond que leurs extrémités internes. La partie postérieure seule de la bouche n’est pas entourée par ces plaques qui, au lieu de contourner la bouche en arrière, comme elles le font en avant, se continuent directement vers la partie posté- rieure pour entrer dans la constitution de l’œsophage, comme nous l’avons déjà indiqué. Au premier abord, on serait tenté de prendre les stries des plaques prépharyngiennes pour une rangée régulière de cils vibratiles situés dans lintérieur du pharynx, n'étaient leur immobilité complète et leurs rapports avec les bâtonnets réfringents marquant les coupes optiques de l'épaisseur des plaques. On peut, en effet, suivre cette stria- tion jusque sur les bâtonnets eux-mêmes, et se convaincre ainsi qu’elle marque des différences d'épaisseur ou des reliefs linéaires dans la substance de chaque plaque. Cette MÉROTOMIE DES INFUSOIRES CILIÉS. 33 structure curieuse du pharynx du Cyrtostome a entiérement échappé aux observateurs antérieurs. Les plaques striées que nous venons de décrire n’ont rien de commun avec les orga- nes en forme de dents ou de baguettes qu'ils mentionnent dans leurs descriptions de la bouche de ce Cilié, et dont il sera question plus loin. Un dernier détail me reste à mentionner dans la description de la cavité prépharyngienne : c’est l'existence d’une ligne brillante et homogène, visible, de chaque côté de cette cavité, entre les deux séries externe et interne de petits bâtonnets dont nous connaissons la signification, et parallèle à celles- ci (fig. 4, À, B, l). Ces deux lignes se rejoignent au som- met de la cavité et forment un angle aigu, un peu recourbé à gauche, de mème aspect que ce sommet lui-même. Après être descendues sur les côtés de la bouche, ces lignes se continuent vers la partie postérieure du corps et deviennent parallèles après avoir pénétré dans l’intérieur de l’œso- phage, dans les parois duquel elles se perdent. J’ignore à quel détail d'organisation elles correspondent. La cavité prépharyngienne communique largement avec un espace placé plus profondément dans le plasma, que je désigne sous le nom de pharynx. Celui-ci est une sorte de cage à claire-voie (fig. 4, B, ph), formée de grosses baguet- tes courbes et flexibles, placées longitudinalement, comme des côtes, de chaque côté de la cavité prépharyngienne. Chaque baguette présente une base épaisse en connexion avec le bord externe d’une des plaques striées de la susdite cavité, se recourbe en dedans, en arrière et en haut, en devenant graduellement plus mince, puis, après avoir dépassé la ligne médiane postérieure du pharynx, s’entre- croise avec les baguettes du côté opposé. Get appareil ne peut être mieux comparé qu’à une sorte de nasse Concave, allongée, formée de baguettes courbes paralléles, s’entre- croisant d’un côté à l’autre. Lorsque l’animal est vu par la Re Zu te EN Vis ne 6 3 34 E.-G. BALBIANI. face ventrale, on n’aperçoit sur les côtés de la bouche que les bases épaisses des deux rangées de baguettes, qui sem- blent alors des épaississements en forme de dents ou de bâtonnets des parois buccales, ainsi qu’on le voit sur une des figures d’EHRENBERG, et c’est aussi l'interprétation que STEIN et Maupas ont donnée de ces organes. Pour reconnaître d’une manière exacte leur disposition et leur signification, il faut saisir le moment où l’animal présente exactement sa bouche de profil, le fixer dans cette situation au moyen d’une légère compression, et examiner alors les parties avec de forts grossissements (fig. 4, B, ph). La compression, qu’on a soin d'augmenter graduellement, a pour effet d’écarter les parties les unes des autres, de les rendre plus transparentes et de faciliter ainsi leur étude. Les baguettes pharyngiennes deviennent de la sorte très évidentes et apparaissent comme les montre la figure. Nous reviendrons tout à l’heure sur cet appareil pour indiquer comment nous comprenons son fonc- tionnement dans la préhension des aliments. Continuons la description de l’appareil digestif du Cyrtostome en parlant de l’œsophage. Lorsqu'on examine un de ces Ciliés par la face ventrale (fig. 1), on aperçoit une bande étroite claire, qui s'étend en ligne droite depuis la bouche jusqu’à un point plus ou moins rapproché de l'extrémité postérieure du corps. Cette bande claire marque le trajet de l’œsophage au-dessous de la membrane tégumentaire (fig. 4, B, æ). Elle se rétrécit graduellement en s’éloignant de la bouche et se termine immédiatement en arrière. L'aspect clair qu’elle présente jusqu’à sa terminaison est dû tant à l’absence des trichocys- tes au-dessous de la cuticule, que des stries superficielles et des cils vibratiles de cette membrane dans l'étendue de la bande. Mais on observe sur son trajet des stries et des cils placés plus profondément, dont il sera question plus loin. L’œsophage est formé par la continuation vers la partie MÉROTOMIE DES INFUSOIRES CILIÉS. 59 postérieure du corps des cavités prépharyngienne et pha- ryngienne. On retrouve en effet dans sa constitution les élé- ments qui forment ces cavités. Il en résulte que l’œsophage peut être considéré lui-même comme composé de deux por- tions juxtaposées suivant leur longueur, l’une, superficielle, placée sous le tégument, l’autre profonde, entourée par le plasma. La portion superficielle de l’œsophage, qui continue la cavité prépharyngienne, et se trouve en rapport plus direct avec la bande longitudinale claire de la face ventrale du corps, a une paroi formée, sur la ligne médiane, par la cuticule seule, et, sur les côtés, par le prolongement en arrière des deux rangées de plaques striées que nous avons décrites en parlant du pharynx. Les plaques vont en dimi- nuant graduellement de largeur et de hauteur vers la termi- naison de l’œsophage, où elles deviennent de moins en moins visibles. Leur striation devient aussi de moins en moins nette vers l'extrémité postérieure. De même que pour le pharynx, on peut déterminer leur écartement réciproque par la compression, mais leur observation reste toujours beaucoup plus difficile que dans la région pharyngienne. La portion profonde du canal œsophagien présente exac- tement la même structure que le pharynx, dont elle n’est, _ comme nous l'avons dit, que la continuation vers la partie postérieure du corps; seulement les baguettes recourbées en forme de côtes, qui constituent la paroi de cette partie, sont beaucoup plus courtes et plus minces que celles du pharynx. Elles vont aussi en diminuant graduellement de longueur vers la partie postérieure, comme font les plaques striées de la portion superficielle de Pœsophage (fig. 4, B, @). L'intérieur du canal œsophagien présente des stries lon- gitudinales parallèles très fines, qu'on peut suivre dans une assez grande étendue depuis le commencement de ce con- duit. La plus extérieure de ces stries, de chaque côté, est 36 E.-G. BALBIANI. formée par la continuation de la ligne brillante ({), qui part de l’extrémité antérieure de la cavité prépharyngienne, descend sur le côté de la bouche et pénètre dans le canal de | l’œsophage. Les autres stries (s) commencent dans la partie antérieure élargie de ce canal et servent de lignes d’inser- tion à des cils vibratiles très fins qui garnissent l’intérieur de l’œsophage. Ces stries ont été aperçues par Maupas, le seul auteur qui fasse mention de la bande superficielle claire de la face ventrale du corps. Maupas n’a reconnu d’ailleurs aucun des autres détails d'organisation que nous venons de décrire, et la signification de la bande claire elle-même lui est restée totalement inconnue. Je n’ai malheureusement pas vu fonctionner l’appareil digestif du Cyrtostome, mais il est facile, je crois, de s’en faire une idée d’après la description qui vient d’en être don- née. Nous avons vu que l’animal ne dédaigne aucun aliment, ceux du plus petit volume comme les proies les plus volumi- neuses. D’après Maupas, qui a été témoin de la manière dont il mange, l’aliment est saisi par les lèvres péribuccales, et tombe directement dans la cavité générale, où il est entraîné dans les mouvements du plasma. Maupas ne parle pas du rôle que jouent dans la déglutition les organes, en forme de côtes flexibles, du pharynx et de l’œsophage, orga- nes qu'il suppose n'être que de simples épaississements de la paroi du tube œsophagien. Leur disposition explique faci- lement leur usage. Si l'aliment est de très petit volume, il glisse le long de l'espèce de gouttière formée par le pharynx et l’œsophage et pénètre dans le plasma par l'extrémité pos- térieure de ce dernier conduit. Si, au contraire, il est volu- mineux, formé par exemple par un gros Infusoire ou un Rotateur, il écarte les baguettes flexibles du pharynx et de l’œsophage et tombe dans la cavité du corps. Ces baguettes, en raison de leur élasticité, se referment en s’entrecroisant. derrière la proie et l’empêchent de ressortir par l'ouverture ace LR ME doté nt 0 ni < ÉD. à eué ON AT nr Pr. MÉROTOMIE DES INFUSOIRES CILIÉS. 91 buccale restée dilatée. Elles jouent par conséquent un rôle analogue à celui des bâtonnets dentaires des Nassules et des Chilodons, c’est-à-dire celui de l’engin appelé nasse. On peut, même sans avoir vu fonctionner cet appareil dans la déglutition, se convaincre que son mode d’action est bien celui que nous venons de décrire, en exerçant une compression sur cet appareil, après lavoir ramené dans une vue de profil. La compression a pour effet d’allonger consi- dérablement les baguettes du pharynx et de l’œsophage et de les écarter les unes des autres. Aussitôt qu'elle cesse, celles-ci reviennent sur elles-mêmes et reprennent leur situa- tion normale primitive. En augmentant la compression, les baguettes sont fortement étirées et prennent les dispositions les plus irrégulières, mais on est vraiment surpris de la faci- lité avec laquelle l’ordre se rétablit dans cet appareil dès que la compression a cessé de s'exercer. On excusera la longue et minutieuse description que Je viens de présenter de l’appareil digestif du Cyrtostome en raison de l'intérêt que sa structure présente en elle-même, structure qui est un exemple remarquable du haut degré de différenciation que le protoplasma peut acquérir chez les Protozoaires. On saisira davantage encore l'intérêt de cette étude, lorsque nous nous occuperons dans la suite de ce travail des fonctions du noyau chez les Ciliés. L’anus, dont la position n’a été reconnue jusqu'ici par aucun observateur, est situé à la face ventrale, vers la ter- minaison de la bande claire, dépourvue de trichocystes, qui marque à l'extérieur le trajet de l’æsophage ; il est placé par conséquent à une petite distance de l’extrémité postérieure du corps (fig. 1, an). En dehors des moments où l’animal rejette ses {fêces, cette ouverture est complétement close, comme chez la plupart des Ciliés, et rien n’en décêle l’exis- tence à l'extérieur. Pendant la défécation, l’anus s’ouvre sous la forme d’une fente longitudinale, d’abord courte et 38 E.-G. BALBIANI. étroite, mais qui s’allonge et s’élargit sous l’influence des efforts d’expulsion de la masse excrémentielle, lorsque celle- ci est volumineuse. Après la défécation, l’anus reste plus ou moins béant pendant quelques instants, puis se referme gra- duellement sans que rien n’en indique la présence à la surface du corps. On provoque quelquefois d’une manière artificielle l'expulsion des masses résiduelles en exerçant une légère pression sur le corps de l’animal par la soustraction d’une certaine quantité du liquide à l’aide d’une bande de papier joseph. L'animal, gêné dans ses mouvements par la pression exercée par la lamelle de verre mince sur les masses alimen- taires qu'il contient, les laisse échapper l’une aprés l’autre et recouvre ainsi la liberté de ses mouvements. Lorsque la masse excrémentielle est très volumineuse, la fente anale se prolonge quelquefois jusqu’à une courte distance en arrière de la bouche, suivant une ligne paralléle à la bande œsopha- gienne et placée tout près de celle-ci. Il semble résulter de cette observation que l’anus est représenté par une longue fente longitudinale sur la face ventrale du corps, fente qui, au moment de la défécation, s’ouvre dans toute sa longueur, lorsque la masse à expulser est volumineuse, mais qui d'ordinaire ne livre passage aux excréments que dans la partie postérieure. Je l’ai même vue quelquefois s’ouvrir en avant ou au milieu seulement pour la sortie de ceux-ci. Cette disposition de l’anus du Cyrtostome nous expliquera comment . la défécation peut avoir lieu dans certaines circonstances. spéciales dont il sera question plus tard. Le noyau est une petite masse ellipsoïde ou sphéroïde, d’un pur assez variable, de 0"",05 à 0"",07 le plus souvent (fig. 4,n; 5, a). Comme chez la plupart des Ciliés, il se compose “ une substance fondamentale finement granu- leuse, au milieu de laquelle sont plongés quelques granules plus gros, assez réfringents, sensiblement égaux entre eux (fig. 5, a). Ceux-ci, de même que la substance fondamen- MÉROTOMIE DES INFUSOIRES CILIÉS. 39 tale, se colorent d’une manière rapide et intense par le vert de méthyle, le carmin et autres réactifs de la chromatine. Le noyau est entouré d’une membrane d’enveloppe homo- gène et délicate, qui se soulève plus ou moins à sa surface, lorsque le noyau est isolé et mis au contact de l’eau par écrasement de l’animal, ou que celui-ci est tué par l'acide acétique (fig. 5, a). J'ai déjà dit que cet élément n’occupait pas une situation invariable dans le plasma, et qu’on le ren- contrait tantôt dans la partie antérieure, tantôt dans la partie postérieure ou vers le milieu du corps. Cette incon- stance dans la position du noyau est une condition favorable dans les expériences de division artificielle du Cyrtostomum leucas, en ce que le noyau demeure tantôt dans le fragment ou mérozoite antérieur, tantôt dans le mérozoiïte postérieur, après la section transversale passant par le milieu du corps de l’animal. Le noyau est constamment accompagné d’un nombre variable de nucléoles ou petits noyaux accessoires, qui sont simplement accolés à sa membrane d’enveloppe, et non con- tenus dans des dépressions ou excavations de sa substance, comme on l’observe chez quelques Ciliés (fig. 4, n; 5, a; 6, n). D’après Maupas, les nucléoles ne seraient qu’au nombre de un à trois; quant à moi, je n’en ai jamais trouvé moins de quatre, et fort souvent même leur nombre s'élevait jusqu’à huit. Ce sont de petits corps sphériques, ovalaires où fusiformes, chez un même individu, mesurant 0"",006 dans leur plus grand diamèêtre. Au contact de l’eau, après avoir été isolés, ou après traitement par l’acide acétique, une fine membrane se soulève autour de chaque nucléole, comme nous l’avons vu pour le noyau, et la membrane nucléolaire est toujours parfaitement distincte de celle du noyau, à laquelle elle reste souvent accolée (fig. 5, &, b). La sub- stance des nucléoles est homogène et réfringente, caractères qu’elle conserve même au contact de l’eau et sous l’action des réactifs. 40 E.-G. BALBIANI. Expériences de mérotomie sur le CYRTOSTOMUM LEUCAS. Après cette description détaillée du Cyrtostomum leucas, j'aborde l'exposé des expériences de mérotomie que j'ai exécutées sur ce Cilié. J'ai déjà dit que cette opération ne pouvait réussir que dans le sens transversal, et que même alors il arrivait fréquemment que les fragments se détrui- saient presque aussitôt après la section. J’en ai fait connaître la cause, savoir la rétraction lente des bords de la plaie, qui laisse celle-ci exposée à l’influence de l’eau et à la désorga- nisation du plasma qui en est la conséquence. Cette rétraction est rendue plus difficile encore par la présence des grosses masses alimentaires que le corps renferme si souvent, masses qui forment saillie hors de la plaie et empêchent celle-ci de se refermer. Aussi, lorsqu'on a affaire à de pareils individus, il convient de les laisser un ou deux jours dans l’eau pure, afin de leur donner le temps de se débarrasser par la défécation des masses alimentaires qu'ils contiennent. Il arrive souvent qu’un seul des deux fragments est viable, tandis que l’autre se détruit au bout d’un temps plus ou moins court par diffluence. Ce fragment est tantôt la moitié antérieure, tantôt la moitié postérieure du corps, et peut, ou non, renfermer le noyau. Lorsqu'on obtient d’un même individu deux fragments viables, deux mérozoïtes, l’un con- tient naturellement le noyau, tandis que l’autre est dépourvu de noyau : c’est le cas le plus intéressant, car il permet de poursuivre comparativement sur les deux moitiés d’un même individu, l’une nucléée, l’autre non nucléée, les modifica- tions que la présence ou l'absence du noyau provoque dans chacune d’elles. Enfin, dans un dernier cas, on peut obtenir d’un même animal deux moitiés sans noyau : c’est celui où la moitié qui renfermait primitivement ce corps s’est énuclée MÉROTOMIE DES INFUSOIRES CILIÉS. 41 d'elle-même, comme nous l’avons décrit plus haut, et est restée en vie après avoir refermé sa plaie (fig. 6). Le premier phénomène qu'on observe après la séparation des deux moitiés consiste en une agitation rapide de celles-ci dans le liquide qu’elles sillonnent dans tous les sens en tour- nant fréquemment autour de leur axe. Leurs mouvements ont quelque chose de désordonné qui contraste avec les allures calmes et posées, entrecoupées de temps de repos plus ou moins longs, des individus normaux. Par le fait de leur séparation, les deux moitiés ont perdu en quelque sorte le sentiment de leur polarité, si l’on veut me permettre cette expression. On les voit se mouvoir en tournant en avant tantôt l’extrémité qui, sur l’animal intact, eût été en avant de l’autre, tantôt l'extrémité opposée. Ce renverse- ment de front se fait par une rotation rapide de 90° de l’axe antéro-postérieur. Mais au bout de quelques heures, chaque moitié a retrouvé son orientation naturelle et se dirige dans le sens où elle serait mue si elle était placée sur un individu complet, c’est-à-dire que la moitié antérieure tourne en avant son extrémité intacte, et en arrière son extrémité cou- pée (fig. 8, a; 12, a), tandis que l'inverse a lieu pour la moitié postérieure (fig. 7, &, b,c; 9, a, b,c; 10, a, b, c; 41, &, b, c). On n’observe d’abord aucune différence dans les allures du mérozoïte nucléé et du mérozoïte sans noyau, mais au bout d’un temps variable, une douzaine d’heures en moyenne, on constate dans leurs mouvements des diffé- rences qui s’accentuent de plus en plus. Le mérozoïte qui contient le noyau reprend graduellement les habitudes des individus normaux de son espèce, tandis que les mouve- ments de son congénère sans noyau deviennent de plus en plus irréguliers et présentent des modifications que nous décrirons en détail en suivant celui-ci dans son existence ultérieure. Parlons d’abord des phénomènes qu’on observe chez le mérozoïte nucléé. 42 E.-G. BALBIANI. On peut résumer brièvement ces phénomènes en disant qu'ils tendent graduellement à faire de ce fragment incom- plet un être complet, en lui restituant tous les organes qui lui ont été enlevés par la section. Ces organes différent natu- rellement suivant que le fragment est constitué par la moitié antérieure ou la moitié postérieure du corps. Si la section à passé exactement par le milieu du corps, c’est-à-dire entre la bouche et la vésicule contractile, en supposant que le noyau soit resté dans l’une ou l’autre moitié (fig. 7), le mérozoïte antérieur devra, pour redevenir un être complet, se refaire une moitié postérieure avec la vésicule contractile et : ses canalicules afférents, disposés radiairement autour d'elle, et un anus. Le mérozoïte postérieur devra se compléter par la formation d’une moitié antérieure contenant un appareil digestif nouveau, composé d’une bouche, d’un pharynx et d’un œsophage avec la structure compliquée que nous avons décrite dans ces parties. Cette régénération du fragment mutilé est, comme GRUuBER et NussBauM l’ont montré chez les Ciliés, tout entière sous la dépendance du noyau, car on n’observe rien de pareil dans le fragment dépourvu de noyau, dont nous examinerons tout à l'heure la destinée. Le processus intime de la régénération des organes est fort difficile à suivre chez le Cyrtostome, qui présente à cet égard des conditions moins favorables que d’autres Ciliés, les Sten- tors, par exemple, où GRUBER a pu faire quelques observations sur la régénération du péristome et de la bouche, et où nous avons pu nous-même suivre les diverses phases de ce phé- nomêne. Par contre, il est facile d'observer les changements de la forme extérieure, qui revient graduellement au type “spécifique de Cyrtostome. Aussitôt après la section, sous l'influence de lirritation causée par linstrument tranchant, les bords de la plaie se renversent en dedans, et les couches extérieures du corps, c’est-à-dire la cuticule et l’ectoplasme, viennent recouvrir MÉROTOMIE DES INFUSOIRES CILIÉS. 43 le plasma mis à nu. La surface coupée parait par suite comme ombiliquée; le mérozoïte présente l’aspect d’un sphéroïde ou d’un ovoïde un peu aplati à un de ses pôles (fig. 7, b). Assez souvent, quelques petites gouttelettes de plasma liquide, homogène, exsudent entre les bords de la plaie, avant que celle-ci se soit complètement refermée par la sécrétion d’une cuticule nouvelle au niveau de la perte de substance. Au bout de quelque temps (plusieurs heures parfois) la rétraction des couches aux environs de la plaie cesse, l’extrémité coupée s’élargit en une troncature tantôt transversale, tantôt oblique, rectiligne ou inégale, suivant les hasards de la section (fig. 7, c). Cette troncature n’est pas circulaire, mais aplatie dans le sens dorso-ventral, et présente un bord tranchant en forme de carène. Avec de forts grossisssements on constate que, de chaque côté, les fines stries de la cuticule s'étendent jusqu’à ce bord, et que par conséquent le tégument recouvre complétement la plaie. Au-dessous de la cuticule, l’ectoplasme avec sa couche de trichocystes s'étend aussi sans interruption d’une face à l’autre : la plaie est alors entièrement cicatrisée. Par les progrès ultérieurs de la régénération, l’extrémité tronquée s’allonge et s’arrondit (fig. 7, d), et prend peu à peu la forme qui lui est particulière, suivant qu’elle doit constituer la partie antérieure (fig. 7, e) ou la partie posté- rieure du corps. Cette régénération de la forme extérieure est quelquefois déjà complète 18 à 20 heures après la section, et le nouvel individu présente la forme typique de Cyrtostome. Mais le plus ordinairement il continue encore a présenter, après ce laps de temps, une troncature oblique plus ou moins pronon- cée à l'extrémité régénérée, troncature qui ne disparait complètement qu'après 36 ou #8 heures. L’individu régénéré ne diffère d’un Cyrtostome typique que par sa taille plus petite, corrélative à celle du fragment #4 E.-G. BALBIANI. qu’il représentait à l’origine, mais, sous l’influence d’une alimentation convenable et abondante, il récupère en peu de jours les dimensions ordinaires des individus de son espèce. Dans ces conditions, il peut être conservé très long- temps dans une petite quantité d’eau sur un porte-objet, dans la chambre humide : j’en ai gardé ainsi pendant près d’un mois, et les ai même vus se multiplier par fissiparité pendant cet intervalle. J'ai dit tout à l'heure qu'il était difficile de suivre les pro- grès de la régénération des organes internes, de la vésicule contractile et de l’appareil digestif. La vésicule contractile nouvelle, sur le mérozoïte antérieur, n’est guére visible avant une vingtaine d'heures après la section. Elle apparait d’abord comme une très petite vacuole dans la partie posté- rieure, et ne montre pas encore de canalicules rayonnants à sa périphérie. Ses contractions n’ont lieu que de loin en loin et sont séparées quelquefois par plusieurs minutes d’inter- valle. Après 24 heures, elle a grandiet montre distinctement les canalicules afférents radiaires : le système excréteur se trouve alors complètement régénéré. La formation de l’appa- reil digestif, sur le mérozoïte postérieur, est aussi toujours complète après le même laps de temps, mais je n’ai vu l'animal recommencer à manger que le surlendemain. Si l’on ajoute au liquide des grains de fécule de pomme de terre, que les Cyrtostomes avalent avec avidité, au point d’en avoir parfois le corps entièrement bourré, ces grains ne sont visibles dans leur intérieur qu'après qu’un laps de 36 à 48 heures s’est écoulé depuis la section (fig. 7, e). On peut en conclure que, si l’appareil digestif est déjà entièrement reconstitué dès le lendemain, ce n’est que le surlendemain qu’il se trouve en état de fonctionner. La défécation des masses excrémentielles que le corps contenait au moment de la section a lieu, au contraire, à tous les moments de l’observation, chez le mérozoïte posté- MÉROTOMIE DES INFUSOIRES CILIÉS. 45 rieur (fig. 7, à) aussi bien que chez l’antérieur. Le premier contient en effet le point du corps de l’animal complet qui fonctionne le plus ordinairement comme anus, point situé en arrière de l’extrémité postérieure de la bande œsophagienne claire. Mais nous avons vu qu’une fente partant de ce point et arrivant jusqu’au voisinage de la bouche, pouvait servir aussi à l’expulsion des excréments; or c’est par ce prolon- gement de l’anus en avant que la défécation se fait chez le mérozoite antérieur. Nous avons examiné Jusqu'ici le cas où le mérozoïte est formé par toute une moitié du corps de l’animalcule section- né en travers. Supposons maintenant que nous le partagions en trois segments ou mérozoites, par deux sections trans- versales passant près des extrémités; nous aurons ainsi deux fragments extrêmes et un fragment médian. Le noyau est presque toujours contenu dans ce dernier. Il est fort rare que les deux mérozoïtes extrêmes ne se détruisent pas par diffluence presque aussitôt après la section, à cause de la difficulté qu'éprouvent les bords de la plaie à se rapprocher pour fermer celle-ci. Le plus souvent aussi, le mérozoïite médian, qui porte une plaie à chaque extrémité, se détruit de même. Dans deux ou trois cas seulement, je l’ai vu sur- vivre, et, comme il contenait le noyau, se régénérer dès le lendemain en un individu complet, mais de taille très réduite, puisqu'il ne formait que le tiers de lanimalcule primitif. Nous arrivons maintenant à examiner les phénomènes que présentent les fragments d'individus dépourvus de noyau. Ces phénomènes sont fort intéressants et méritent d’être étudiés en détail. Supposons d’abord le cas où le mérozoïte représente la moitié postérieure du corps du Cyrtostome, et résulte d’une section transversale passant entre la bouche et la vésicule contractile (fig. 9, &, b). Il est par conséquent dépourvu de 46 E.-G. BALBIANI. bouche, et présente vers son extrémité antérieure, tout près de la surface de section, la vésicule contractile. Il ne contient pas de noyau, soit que celui-ci soit resté dans la moitié anté- rieure, soit qu'il ait été expulsé par la plaie avec une cer- taine quantité de plasma, avant que celle-ci se soit refermée (fig. 10, a, b ; 114, à, b). Des ingesta ou masses alimentaires plus ou moins nombreux et de diverse nature existent aussi souvent dans le plasma intérieur. Si ce mérozoïte postérieur provient d’unanimalcule de taillemoyenne, sesdimensionssont d'environ 0%*,20 de long sur 0"",17 de large. Tous les phénomènes que nôus avons décrits comme s’observant immédiatement après la section chez les méro- zoïtes nucléés peuvent être constatés aussi chez les méro- zoïtes sans noyau. L’obturation de la plaie par le renverse- ment en dedans et le rapprochement de ses bords, puis l'élargissement de l’extrémité coupée, qui prend la forme d’une carène par aplatissement dorso-ventral de cette extré- mité, l’aspect triangulaire du mérozoïte par le fait de sa troncature, s’observent comme chez les premiers (fig. 9, b; 10, c; 41, db). Les mouvements sont aussi les mêmes ; ils sont d’abord rapides et désordonnés, la partie dirigée en avant étant indifféremment l’une ou l’autre extrémité. Au bout de quelque temps, l'orientation devient constante, et c’est alors l'extrémité tronquée, celle qui, sur l'individu complet, eût été mue en avant, qui forme la partie antérieure du mérozoite. Jusqu'ici tout se passe comme chez les fragments nucléés, mais si nous suivons le mérozoïte non nucléé dans son évolution ultérieure nous constatons des différences importan- tes avec les premiers. Nous avons vu ceux-ci se transformer en moins de 24 heures en individus complets, après avoir régénéré les orga- nes qui leur manquaient. Rien de semblable ne s’observe chez les fragments sans noyau. MÉROTOMIE DES INFUSOIRES CILIÉS. 47 Après une période de vive agitation, qui peut durer une demi-journée, leurs mouvements se ralentissent et sont entrecoupés de temps de repos plus ou moins fréquents et prolongés. Aucune trace de régénération de la forme exté- rieure ou des organes ne S’observe chez eux après le délai où le mérozoïte nucléé est redevenu un animal parfait (fig. 9, €; 10,6, d; 114, b, c, d). La forme est toujours celle d’une petite masse tronquée antérieurement et arrondie dans sa partie postérieure. Mais en même temps, on commence à observer des signes d’une désorganisation évidente du plasma et des troubles fonctionnels graves. C’est d’abord l'apparition de vacuoles plus ou moins nombreuses dans le plasma. Parmi celles-ci, une ou deux se distinguent souvent par leur plus grand volume (fig. 9, c-g ; 41, db, c). Elles peuvent sié- ger dans les points les plus divers du corps, le plus souvent dans la partie antérieure (fig. 44, b, c), mais elles se dépla- cent aussi et se retrouvent tantôt au milieu, tantôt dans la partie postérieure (fig. 9, c-g). Ces vacuoles doivent leur formation à une imbibition aqueuse lente du plasma à travers la plaie, car, ainsi que nous le verrons, celle-ci n’éprouve jamais une cicatrisation réelle lorsque le noyau manque, mais se ferme simplement par le rapprochement et l’accole- ment de ses bords. L’eau qui imbibe le plasma est recueillie en plus grande quantité par les canalicules excréteurs et transportée dans la vésicule contractile, dont l’ampleur augmente par suite à l’état de diastole. Elle apparaît alors comme une grosse vacuole aqueuse près du bord antérieur tronqué du corps, et ne se distingue des autres cavités pleines de liquide que par ses contractions et sa position fixe, tandis que les vacuoles ordinaires changent de place, ainsi que nous l'avons vu. Les contractions de la vésicule deviennent bien- tôt irrégulières dans leur forme et leur rythme. Au lieu de se contracter trois ou quatre fois à la minute, comme chez les individus normaux, on n’observe une contraction que toutes 48 E.-G. BALBIANI. les deux ou trois minutes ; plus tard même, les contractions sont tellement ralenties que l’on croit avoir sous les yeux une grande vacuole inerte, remplie de liquide, comme celles qu’on aperçoit dans d’autres points du plasma. D’autres fois, la vésicule se dilate de moins en moins à chaque diastole (fig. 10, b-e), et ses canalicules afférents deviennent de moins en moins visibles, pour disparaître finalement d’une manière complète, après chaque systole, moment où, dans les conditions normales, ils commencent à se dilater. Le mode de contraction de la vésicule se modifie aussi dans quelques cas. Au lieu de disparaître d’une manière complète à chaque systole, comme cela a normalement lieu chez le Cyrtostome, on voit apparaître à sa place un nombre variable de vésicules plus petites, qui, en crevant les unes dans les autres, reforment une vésicule sphérique unique, représen- tant l’état de diastole de la vésicule contractile. On sait que ce mode de contraction, dit en forme de rosette, s’observe d’une manière normale chez plusieurs espèces de Ciliés. Ajoutons enfin, pour finir de décrire ces modifications patho- logiques de la vésicule contractile, que le petit pore excréteur qu’on aperçoit à sa surface s'agrandit lui-même sur la vési- cule distendue et hypertrophiée, et ne peut bientôt plus être aperçu sur la paroi amincie de celle-ci. Pendant que ces changements s’opèrent dans le système excréteur, les fonctions de locomotion et de nutrition conti- nuent d’une manière assez normale. Les cils vibratiles de la surface du corps s’agitent avec rapidité, et l'animal paraît encore assez maître de ses mouvements. La défécation conti- nue aussi, et l’on voit de grosses masses alimentaires digérées, des Diatomées, des carapaces de Rotateurs, que renfermait le plasma, expulsées jusqu’à la dernière par l’ouverture anale. La préhension des aliments ne peut naturellement avoir lieu, puisque nous avons affaire ici à la moitié du corps qui ne contient pas la bouche, mais nous verrons tout à " MÉROTOMIE DES INFUSOIRES CILIÉS. 49 l'heure que sur celle qui la renferme l’ingestion des aliments n’est pas plus abolie que l’égestion par l'absence du noyau. Tels sont les phénomènes que l’on observe pendant la première période de l’existence du mérozoïte postérieur sans noyau, période qui comprend le premier jour ou les deux premiers jours qui suivent la section. Aprés cette pre- mière période, les désordres fonctionnels s’accentuent davan- tage. La vacuolisation du plasma fait des progrès; celui-ci prend un aspect spongieux, qui rappelle la substance de l’Actinophrys. L'appareil excréteur continue à présenter les troubles que nous avons décrits. Le plasma, qui s’est com- plètement débarrassé des corps étrangers qu'il renfermait, ne présente plus d’une manière aussi nette la différenciation en une couche corticale et un plasma central. En même temps, les fines granulations que renferme celui-ci, au lieu de s'arrêter à l’ectoplasme, s’avancent par places jusqu’au- dessous de la cuticule (fig. 9, f). Plus tard encore, elles se réunissent en amas irréguliers au centre du corps, y forment des taches sombres, d’un aspect sale, à la lumiére trans- mise (fig. 10, d, e). Cette désorganisation de la substance du corps est toujours accompagnée d’un autre phénomène qu’on observe dans les derniers temps de la vie du mérozoïte, car la mort plus ou moins rapide de celui-ci est toujours le résultat des désor- dres organiques que nous décrivons : c’est l’atrophie et la disparition graduelle des trichocystes de la couche corticale. Cette disparition n’est presque jamais complète, mais s’observe sur des régions plus ou moins étendues de la péri- phérie du corps, la mort survenant presque toujours avant que tous les trichocystes aient disparu (fig. 9 f; 10, d, e). Ces organes paraissent d’abord plus clairsemés par places, puis disparaissent complètement dans certaines régions du corps, en même temps que la couche de plasma cortical qui les renfermait. C’est à la suite de cette destruction du plasma R. Z, — T. V. k VOS OP TT RS D0 E.-G. BALBIANI. périphérique que les granulations de l’endoplasme s’avan- cent jusqu'au-dessous de la cuticule. Comme, en même temps, le corps prend une forme plus ou moins sphérique ou ovalaire, l’on a sous les yeux une petite vésicule, ayant pour paroi la membrane mince formée par la cuticule, et renfer- mant dans son intérieur une masse claire avec des amas opaques de granulations. On voit sur un point de sa péri- phérie la vésicule contractile, tantôt très ample, tantôt très réduite, dont les contractions se manifestent encore de loin en loin (fig, 10, d, e). Ajoutons à ces changements de la der- nière heure que les cils vibratiles disparaissent eux-mêmes sur certaines régions de la surface du corps. Les mouvements sont par suite presque totalement abolis et se réduisent à unerotation lente du corps sur lui-même. Enfin, l’immobilité devient complète, la cuticule éclate sur un point du corps et laisse échapper le plasma, qui achève de se désorganiser au contact de l’eau (fig. 9, À ; 40, f). La durée de la vie, chez le mérozoïte non nucléé, est généralement de deux à trois jours, mais j'en ai observé dont l’existence s’est prolongée jusqu’au septième ou hui- tième jour après la section. Ils présentaient tous les stades de dégénérescence que nous venons de décrire, seulement la marche en était plus lente, et la mort par diffluence en était toujours la conséquence. Lorsque le mérozoïte est formé par la moitié antérieure de l'animal, il présente quelques particularités intéressantes, en raison de ce qu’il contient la bouche et la majeure partie des organes digestifs qui lui font suite (fig. 8, &, b; 12, à), La présence de la bouche permet l’ingestion des aliments, qui sont souvent absorbés en grande quantité, ainsi qu’on peut s’en assurer en mêlant des grains de fécule au liquide (fig. 8, ce). L'absence du noyau n’a donc aucune influence sur l’alimentation. Il en est de même de la défécation, qui se fait aussi facilement et aussi complètement que chez les MÉROTOMIE DES INFUSOIRES CILIÉS. ol individus normaux et les fragments pourvus de noyau. L'ingestion et la déjection sont des actes soumis à la volonté de l’animal. On peut se demander si la digestion et l’assimi- lation, qui y sont soustraites, sont également indépendantes du noyau. Nous venons de voir qu’il est facile de faire avaler au mérozoite des grains de fécule en aussi grande quantité qu’on le désire, et J'avais espéré pouvoir suivre sur les grains amylacés le travail de la digestion. Malheureusement ceux-ci sont difficilement digérés par les Ciliés, ainsi que J'ai pu m'en convaincre par l’état presque intact que présentent les grains de fécule après qu'ils ont été rejetés par défécation. Quant aux substances protéiques, je crois pouvoir admettre qu’elles sont digérées par le plasma sans l'intervention du noyau, en me fondant sur la disparition plus ou moins com- plète des trichocystes par résorption, dans les derniers temps de la vie du mérozoïte sans noyau. Cette résorption par le plasma est en effet un véritable processus d’auto-digestion, comme toutes les résorptions organiques. Je montrerai plus tard en nous occupant de la mérotomie chez les Stentors, que la nucléine elle-même, si peu attaquable par les ferments digestifs, est digérée par le plasma en dehors de l’action du noyau. Malgré le pouvoir que possède le mérozoïte non nucléé et porteur d’une bouche d’ingérer des aliments, et probable- ment aussi de les digérer et de les assimiler, je n’ai pas vu la vie se prolonger plus longtemps chez lui que chez le méro- zoïte, sans noyau également, mais que l’absence d’une bouche met dans l’impossibilité de se nourrir. Les troubles organiques et fonctionnels sont identiques et suivent la même marche chez tous les deux (fig. 8, a-e ; 12, à, b), et la mort survient dans le même délai, c’est-à-dire au bout de deux ou trois jours, rarement après une semaine. La non-régénération de la forme et la mort par dégéné- rescence sont donc les deux phénomènes capitaux, dus à la 52 E.-G. BALBIANI. soustraction du noyau, qu’on observe chez le Cyrtoslomum leucas. Une question se pose ici, mais que nous n’examine- rons que dans les généralités de ce travail : c’est celle de la cause qui amène la destruction de la cellule privée de son noyau. Cette cause est-elle la conséquence immédiate ou médiate de l'absence du noyau ? C’est ce que nous examine- rons plus tard, mais nous devons faire connaître dès ce moment un fait important qui se lie directement et sans conteste à l'influence que le noyau exerce dans la cellule. Lorsqu'on examine avec soin l’état de la plaie produite par l'instrument tranchant dans un fragment non nucléé, mais bien agile et vivant (environ 24 heures après la section), il semble que celle-ci soit bien cicatrisée par une sécrétion de substance cuticulaire rétablissant la continuité du tégu- ment à l’extrémité coupée. Les bords de la solution de con- tinuité se rejoignent exactement, de manière à protéger le plasma sous-jacent et à le garantir du contact de l’eau. Mais si l’on exerce une légère pression sur le corps de l'animal, par l'intermédiaire de la lamelle de verre mince, ou si on laisse le corps s’aplatir par capillarité contre le porte-objet, en soustrayant une certaine quantité du liquide qui l'entoure, on observe que les bords de la plaie se disjoignent, s’écartent plus ou moins entre eux et donnent issue au plasma, ce qui amène la mort de l’animal par diffluence (fig. 44, d). Si l'on fait la même manœuvre chez un fragment nucléé, même lorsque la troncature produite par la section est encore très prononcée, on peut pousser l’aplatissement du corps beaucoup plus loin sans amener la réouverture de la plaie et la mort par diffluence. Cette différence me semble démontrer que, chez le mérozoïite nucléé, il se produit une véritable cicatri- sation organique de la plaie par sécrétion d’une couche nou- velle de substance cuticulaire entre les bords de la solution de continuité, tandis que chez le mérozoïte non nucléé, la fermeture de celle-ci se fait par un simple accolement de ses MÉROTOMIE DES INFUSOIRES CILIÉS. 53 bords, d’où leur faible adhérence entre eux et leur séparation facile dans les conditions que nous venons de faire connaître. C'est à cette dernière cause qu'il faut attribuer un accident qu’on observe assez fréquemment chez les mérozoïtes dépour- vus de noyau; je veux parler de leur mort brusque par diffluence lorsqu'ils s’aventurent frop près du bord aminci de la goutte d’eau. On ne l’observe au contraire que rare- ment chez les mérozoïtes nucléés. Nous devons, de ce qui précède, tirer la conclusion que la sécrétion cuticulaire est sous l'influence du noyau, chez les Ciliés. J’étais déjà arrivé depuis plusieurs semaines à cette conclusion, lorsque j'eus le plaisir de lire dans le Biologisches Centralblatt la note où KLess rend compte de ses observations sur l'influence du noyau dans les cellules végétales ‘. Confirmant un fait déjà observé en passant par Scamirz, KLEBS a constaté sur les cel- lules de Spirogyra et de Funaria hygrometrica, qu'il ne se produit pas de membrane cellulaire autour des masses de plasma dépourvues de noyau. J’ai déjà eu l’occasion de rap- peler ces importantes observations de Scamirz et de KLEBS dans la partie historique de ce travail *. Arrivé au terme de nos observations sur la mérotomie du Cyrtostomum leucas, nous pouvons, avant de poursuivre nos études sur d’autres Ciliés, résumer dans les propositions sui- vantes les conclusions de nos expériences sur cette espêce : 1° Un fragment d’individu ou mérozoïte renfermant 1e noyau possède seul l'aptitude à se régénérer, c’est-à-dire à reconstituer un individu complet présentant tous les carac- tères du Cyrtostome. 2° Cette régénération est déjà complète au bout de 24 à 48 heures au plus tard ; l'individu régénéré ne diffère 1 Kzess, Ueber den Einfluss des Kernes in der Zelle. Biolog. Central- blatt, VII, n° 16, 15 mai 1887. cANoy.-p.1l.et.12. PPT MUUNE LIN OPERRRCCRNS L 54 E.-G. BALBIANI. d'un individu ordinaire que par ses dimensions plus réduites, dimensions corrélatives à celles du fragment qu'il représentait à l’erigine. 3° La régénération de la forme spécifique et des organes a lieu sous l'influence du noyau, car cette régénération ne s’observe jamais chez les fragments dépourvus de noyau. 4° Le noyau tient aussi SOUS sa dépendance la sécrétion de la membrane d’enveloppe ou cuticule ; et c’est par la sécrétion d’une cuticule nouvelle au niveau des parties dénudées du plasma que se fait la cicatrisation de ces parties. 5° Le noyau paraît jouer aussi un rôle dans les phéno- mèênes trophiques du plasma : celui-ci éprouve une désorga- nisation graduelle, se terminant par la mort, lorsque le noyau lui fait défaut. 6° La désorganisation du plasma se manifeste par son imbibition aqueuse et par sa vacuolisation, la disparition de sa structure stratifiée, la résorption des trichocystes et des cils vibratiles, l’hypertrophie aqueuse de la vésicule contrac- tile ou son rapetissement dans certains cas, la lenteur et l'irrégularité de ses pulsations, et enfin la destruction du plasma par diffluence. 7° Les fonctions qui ne sont pas immédiatement atteintes par l’absence du noyau sont : le mouvement ciliaire, qui persiste, mais va en s’affaiblissant graduellement jusqu'à la mort ; les pulsations de la vésicule contractile, qui se com- portent de même; la préhension et l’ingestion des aliments ; la défécation. 8° Celles qui sont influencées d’une manière douteuse sont la digestion et l'assimilation. 9° La durée de la vie des mérozoïtes sans noyau est ordi- nairement de deux à trois jours, mais elle peut s'étendre jusqu’à sept ou huit jours ; dans les mêmes conditions, les mérozoïtes nucléés peuvent vivre près d’un mois après qu’ils se sont régénérés. | 4 MÉROTOMIE DES INFUSOIRES CILIÉS. 55 J'ai fait également quelques expériences de mérotomie sur des exemplaires du Cyrtostomum leucas, colorés en vert par des Algues unicellulaires parasites *. La présence de ces parasites dans le plasma n'apporte aucune différence dans les résultats avec ceux observés chez les individus ordinaires. La régénération des mérozoïtes nucléés a lieu tout aussi promptement, et la dégénérescence, suivie de mort, des mérozoites non nucléés suit les mêmes phases et présente les mêmes phénomènes que chez ceux-ci. Dans les derniers temps de la vie, les organismes verts se rassemblent avec les granulations du plasma dans l’intérieur du corps en amas irréguliers, qui ont l’aspect de taches d’un vert foncé. Après la mort par diffluence de leur commensal, ils sont mis en liberté et présentent un aspect parfaitement frais et vivant, comme on devait s’y attendre après les observations de K. BRANDT et de GEZA ENTZ sur ces organismes végétaux parasites des Ciliés. 9° TRACHELIUS OVUM. Trachelius ovum est un gros Infusoire holotriche dont l’organisation est trop connue pour que j'aie besoin de la décrire ici de nouveau (PI. I, fig. 43). Je rappellerai seule- ment : 4° la disposition de son plasma en forme de gros tra- bécules anastomosés qui traversent la cavité du corps et interceptent entre eux des espaces remplis de liquide, struc- ture considérée par EHRENBERG et quelques observateurs plus modernes comme un bel exemple d’intestin ramifié de Cilié ; 2° les trois ouvertures de la paroi du corps : l’une, anté- rieure, placée à la base de l’appendice en forme de trompe, et que j'ai caractérisée il y a longtemps comme un orifice de conjugaison (fig. 13, oc); la seconde, située vers le milieu ? Voyez la note 1re de la p. 25. 56 E.-G. BALBIANI. du corps, et qui est la bouche (bo); et la troisième, l’anus, placée au pôle postérieur du corps (an) ; 3° le noyau pariétal, en forme de gros cordon cylindrique, simple (n) ou divisé en deux masses secondaires placées bout à bout, accompa- gné d’un ou plusieurs nucléoles, qui ne sont pas visibles chez tous les exemplaires *. Expériences de mérotomie sur le TRACHELIUS OVUM. Le gros volume de ce Cilié le rend très favorable à des expériences de division, certains exemplaires n’ayant pas moins de 0"%,5 à 0"%,7 de long sur une largeur égale au tiers ou à la moitié de la longueur. Mais sa structure, qui est presque celle d’une petite vessie pleine de liquide, pou- vait faire craindre que le corps ne S’affaissàt lorsqu'on vien- drait à le couper, et ne se détruisit par diffluence. C’est en effet ce qui arrive lorsqu'on le divise longitudinalement : chaque portion se recroqueville et prend l’aspect d’une petite masse plissée ou chiffonnée, qui s’agite parfois pendant plu- sieurs heures dans le liquide, mais finit toujours par se détruire (fig. 15). Les sections transversales réussissent mieux. Après une section par le milieu du corps, les bords de la plaie de chaque moitié, qui présente une forme plus ou moins hémisphérique, s’enroulent brusquement en dedans, arrivent au contact et ferment l’ouverture béante produite par la coupe, avant que l’eau ait pu y pénétrer en assez grande quantité pour altérer le plasma et le noyau. La paroi élastique, revenue sur elle-même, forme une série de gros plis longitudinaux, prononcés surtout au bord de l’orifice de section (fig. 14). Le mérozoïte présente alors la forme d’une calotte hémisphérique, à bord festonné et entouré d’une 1 Voyez pour ces détails mes Recherches sur les phénomènes sexuels des Infusoires, 1861, p. 50 du tirage à part, pl. IX, fig. 18, 19, 20. MÉROTOMIE DES INFUSOIRES CILIÉS. 57 couronne de gros plis. En raison de sa situation longitudinale à la paroi interne du corps, le noyau est presque toujours intéressé dans la section, à moins que celle-ci ne passe très près de l’une ou l’autre extrémité du corps, et chaque méro- zoïte renferme une portion plus ou moins grande du cordon nucléaire (fig. 14, n). La régénération des deux mérozoïtes sous l'influence de la portion de noyau qu’ils contiennent a lieu avec une rapi- dité surprenante. Moins de cinq heures après la division, chacun d’eux s’est déjà reconstitué en un être complet, et représente une petite vésicule à surface lisse et unie, bien tendue, comme elle l’est chez les individus ordinaires. On distingue à la surface l’orifice de conjugaison et la bouche ; le plasma a repris sa disposition réticulée, et le fragment de noyau que renfermait chaque mérozoïte s’est allongé en un noyau complet simple ou divisé en deux masses secondaires. Lorsque par une section transversale passant en avant de l'extrémité antérieure du noyau on retranche une petite par- tie du corps avec l’appendice en forme de trompe qu'elle porte, les bords de la plaie se renversent en dedans et le fragment prend la forme d’une petite vésicule arrondie ou ovalaire, longue d'environ 0"",17, couverte à sa surface de - cils vibratiles. Cette vésicule s’agite quelquefois pendant deux ou trois jours dans l’eau, puis finit par se détruire par imbi- bition sans présenter aucune trace de régénération. La figure 17 montre un Trachelius ovum divisé en quatre portions par trois sections plus ou moins transversales ou obliques. Quelques minutes après la section, elles avaient pris l’aspect représenté dans les figures a”, b', c", d". Les deux fragments moyens, b", c” contenaient seuls une por- tion du noyau. Le lendemain matin, ils étaient encore bien vivants et s’agitaient dans le liquide, mais ne s'étaient pas régénérés, malgré la présence de la petite masse de substance nucléaire que chacun d’eux renfermait. Avant le soir du même 1e #0 L : rép) TS LR RP DER 55 E.-G. BALBIANI. Jour, ils se sont détruits par diffluence. J’attribue la non-régé- nération de ces fragments à ce que le plasma, mis à nu sur les deux surfaces de section, avait éprouvé un commencement d’altération pendant la vie même de ces fragments ; il avait pris un aspect sombre et granuleux, et la petite masse nucléaire, par le contour net et accusé qu’elle présentait longtemps avant la mort, prouvait également qu'elle avait subi l'influence de l’eau. Quant aux deux fragments a” et d’, qui ne contenaient aucune parcelle du noyau, ils se sont détruits le jour même de la section. Mes expériences sur le Trachelius ovum se sont bornées à celles dont je viens de faire connaître les résultats, les maté- riaux m’ayant promptement manqué et empêché de les mul- tiplier. Les conditions d'organisation de cette espèce ne per- mettent pas d’ailleurs de varier les expériences autant qu’on le voudrait ; j’en indique plus haut la raison. Les faits rap- portés suffisent néanmoins pour montrer que le Trachelius ovum se régénère avec une grande facilité, lorsque le frag- ment retranché contient une petite portion du noyau; ils confirment donc pleinement les résultats constatés chez Cyr- tostomum leucas. 3. PRORODON NIVEUS. De même que les deux espèces précédentes, le Prorodon niveus est un Cilié holotriche de grande taille, qui se prête facilement à des expériences de division artificielle. Il n’est pas rare de rencontrer des exemplaires de 0"*,50 à 0"",55 de long, sur 0"",20 à 0"",25 de large. Avant de parler de ces expériences, 1l ne sera pas hors de saison de donner une courte description de ce Cilié, dont les auteurs ne se sont que rarement occupés depuis EHRENBERG. Prorodon niveus est un habitant des eaux douces pures, où il se plaît parmi les mousses aquatiques, les Myriophyllum MÉROTOMIE DES INFUSOIRES CILIÉS. 59 et autres plantes submergées (PI. IT, fig. 1, 2), Je lai tou- jours rencontré par individus isolés, jamais en troupeaux nombreux. Le corps est aplati, presque lamelliforme ; lex- trémité antérieure est large, limitée par un bord tronqué, légèrement courbe et incliné vers un des côtés. L’extrémité postérieure est arrondie ou terminée quelquefois en pointe mousse. La bouche étant placée tout à fait en avant, dans l'épaisseur du bord antérieur tronqué, on ne peut pas distin- guer chez Prorodon niveus une face ventrale et une face dorsale, et par conséquent un bord gauche et un bord droit, mais seulement un bord plus long, et un bord plus court, en raison de l’obliquité du bord antérieur. Le bord court est légèrement convexe dans toute son étendue ; le bord long commence par une partie un peu concave, puis devient con- vexe et de même courbure que le bord opposé. Lorsque l'animal s’avance sur un plan, le côté convexe est générale- ment placé à gauche, le côté concave-convexe à droite ; on peut par conséquent décrire le premier comme bord gauche, et le second comme bord droit du corps : c’est la position où le montre notre figure (fig. 4). Le corps est très flexible et élastique, mais dépourvu de contractilité. Il glisse d’un mouvement lent et uniforme sur le plan qui le supporte, et nage assez rapidement en plein liquide, en tournant fréquemment autour de son grand axe, montrant alternativement ses deux faces larges et ses deux bords étroits. L'animal étant plus épais au milieu que sur ses bords, sa coupe optique transversale est celle d’une lentille biconvexe, à bord un peu arrondi. L'aspect du corps est d’un blanc opaque pur, à la lumière réfléchie. Vu à la loupe ou même à l’œil nu, à travers une paroi transparente, il a l’aspect d’une petite lamelle d’un blanc éclatant, ce qui lui a valu l’épithète de niveus, qui lui a été donnée par EHREN- BERG. Le corps est revêtu extérieurement d’une cuticule ténue, 60 E.-G. BALBIANI. entièrement couverte de rangées de cils vibratiles excessive- ment fins et serrés. Au-dessous de la cuticule, et intimement confondue avec elle, au point que les réactifs eux-mêmes n’en opèrent pas la séparation, se trouve une couche corticale, ou ectoplasme, très mince, épaisse de 0°®,006, délimitée de la substance centrale du corps par un contour très net (pl. IT, fig.1,2,ec). Cette couche corticale présente, sur la coupe opti- que, une striation transversale trés fine, rappelant beaucoup celle produite par les canalicules poreux dans la membrane vitelline de certains animaux, celle des Poissons osseux, par exemple, mais d’une finesse plus grande encore. Cette stria- tion n’est pas due à la même cause que chez les derniers ; elle ne résulte pas non plus, comme on pourrait le croire de prime abord, de la présence de trichocystes dans la couche corticale, ainsi que nous l’avons vu chez le Cyrtostomum leucas. La striation de cette couche, chez le Prorodon niveus, est une particularité structurale déterminée par la présence, dans la substance de l’ectoplasme, de petites loges régulières et de grandeur égale, séparées entre elles par des cloisons de plasma, dont les coupes optiques donnent l'illusion de fins bâtonnets disposés transversalement. En un mot, nous avons affaire ici à une structure semblable à celle que plusieurs auteurs ont signalée récemment dans la couche périphérique de certains Ciliés : Maupas chez Holosticha Lacazei, Bürscuzt chez Condylostoma patens, Scaugerc, chez Bursaria trun- catella, M. FABRE-DoMERGUE * chez Paramæcium aurelia et Vorticella campanulata?. 1 Fagre-DoMERGuE, Sur la structure réticulée du protoplasma des Infusoires. Comptes rendus de l'Académie des Sciences, 14 mars, 1887. ? D’après mes observations, Amphileptus gigas CLar. et Laon. pré- sente un ectoplasme aussi nettement et régulièrement strié que Prorodon niveus, et l’aspect est dû à la même cause que chez ce dernier: Je saisis ici l’occasion de trancher un différend qui existe parmi les auteurs au sujet du noyau chez cette espèce. Tandis que CLAPARÈDE et LACHMANN Net MÉROTOMIE DES INFUSOIRES CILIÉS. 61 L’endoplasme est incolore et transparent, pénétré de fines granulations moléculaires, mêlées à de nombreux granules réfringents plus gros. Les ingesta sont fort variés et de tous les volumes, car notre animaleule engloutit indistincte- ment des aliments végétaux et animaux, et parmi ces derniers de gros Infusoires, ce que lui permet ampleur de sa bouche très dilatable. Il s'empare de sa proie en la saisissant direc- tement avec les lèvres, comme tous les Infusoires chasseurs, et non en produisant un tourbillon alimentaire. Une certaine quantité d’eau doit pénétrer chaque fois avec la proie avalée, car celle-ci est toujours renfermée dans une vacuole aqueuse, contrairement à la distinction, établie par Maupas, entre les Infusoires dégluteurs et les Infusoires à tourbillon alimentaire, touchant les rapports des aliments avec le plasma ambiant. D’après Maupas, le bol alimentaire serait renfermé dans des vacuoles aqueuses seulement dans cette dernière catégorie d’animalcules. L'exemple du Prorodon niveus, qui appar- tient au premier groupe, prouve qu'il peut en être de même chez celui-ci. Nous avons vu que la bouche était exactement terminale. C’est une simple fente, pratiquée dans l'épaisseur du bord antérieur du corps, et étendue dans toute la longueur de ce (Études sur les Infusoires et les Rhizopodes, I, 1859, p. 350) décrivent le noyau comme un cordon recourbé en $, Wezesniowsk1 (Zeitschr. f. wiss. Zool. XX, 1870, p. 506) assure n’avoir jamais réussi à découvrir ce corps, même par l’emploi des réactifs. Il y a erreur des deux côtés. Amphileptus gigas possède un noyau formé d’une multitude de petits fragments disséminés dans toutes les parties du corps, et construit sur le type de celui que j'ai décrit il y a longtemps chez Urostyla grandis (voy. mes Recherches sur les phénomènes sexuels des Infusoires. Jouwr- nal de physiol. de BRowN-SÉQUARD, IV, 1861, p. 211, en note). Il est probable que le noyau rubané observé par CLararÈDE et LACHMANN se rapporte à un exemplaire en voie de division. Les fragments nucléaires d'A. gigas deviennent bien apparents après le traitement par le vert de méthyle acidulé par l’acide acétique; ils sont complètement invisibles à l’état frais, ce qui justifie l’assertion de WRZESNIOWSKI. DUR RE re CR et Ca LE PE CAC rs à ir 62 E.-G. BALBIANI. bord (pl. IL, fig.1,2, bo). Lorsque la bouche est close, les deux lèvres sont si étroitement appliquées l’une contre l’autre que la fente buccale est totalement invisible. J’ai réussi quelque- fois à les écarter l’une de l’autre en exerçant une certaine pression sur le corps de l'animal, mais cette manœuvre reste ordinairement sans effet, et il faut chercher à surprendre le moment où il mange pour se faire une idée de l’extrême dilatabilité de l’ouverture buccale. Un large faisceau de tri- chocystes aciculaires, logé dans les parois de l’œsophage et affectant la forme d’un triangle dont la base est à la bouche, s'étend de celle-ci jusque vers le milieu du corps (fig. 4, 2, #). Les extrémités antérieures de ces trichocystes plongent dans l’ectoplasme de la bordure labiale et contribuent avec la stria- tion naturelle déjà décrite de cette couche, à faire paraître les lèvres comme traversées de petits bâtonnets perpendiculai- res. Des corpuscules en aiguilles, semblables à ceux qui con- stituent les trichocystes, isolés ou groupés en petits faisceaux, sont répandus irrégulièrement çà et là dans l’endoplasme. J'ignore la nature et les usages de ces derniers éléments *. L’anus est terminal comme la bouche (fig. 4, an). Il est placé au pôle postérieur du corps, tout à côté du point où la vésicule contractile débouche au dehors par un petit canal excréteur court, qui traverse l’ectoplasme. La vésicule contractile, dont je viens d'indiquer la position, affecte, pendant la diastole, la forme d’une large cavité sphé- rique, quelquefois un peu irrégulière, d’un diamètre de 0,04 (fig. 1, 2, 4, ve). Après sa systole, on voit apparaître à sa place un groupe de petites vésicules secondaires, iné- 1 Maupas a observé des éléments analogues, en forme de pointes effi- lées ou spicules, dans le tégument ou au-dessous de celui-ci, chez divers Ciliés : Lagynus elongatus, Loxophyllum duplostriatum, Lacrymaria coronata, et les regarde comme des trichocystes d'attaque (Contribution à l’étude des Infusoires ciliés. Arch. de Zool. exp, 2° série, I, p. 612, 1883). st de ic ete ad sd dt dt. ES PEU à MÉROTOMIE DES INFUSOIRES CILIÉS. 63 gales, qui, en se fusionnant ensemble, reproduisent une vésicule sphérique unique (fig. 3, ve). C’est la forme, souvent décrite depuis STEIN, à laquelle celui-ci donne le nom de vésicule contractile en rosette (rosettenfürmiges Wasserkanal- system). On l’observe chez un assez grand nombre de Ciliés, parmi lesquels je me contenterai de citer une espèce congé- nère de notre animalcule, le Prorodon teres, où .Maupas a étudié avec soin le mode de contraction de la vésicule. Le noyau du Prorodon niveus est un gros cordon eylin- drique, diversement recourbé sur lui-même, qui présente à des intervalles irréguliers des étranglements ou de simples incisions sur un de ses côtés, marquant une tendance, restée incomplète, à la division en articles plus ou moins nombreux (fig. 4, 2, n). La division complète du cordon nucléaire en fragments isolés se réalise quelquefois sur une longueur plus ou moins grande, les fragments restant reliés entre eux par la membrane d’enveloppe du noyau. Celui-ci est toujours trés pâle, quelquefois à peine visible, chez lPanimal vivant, et il faut recourir aux réactifs pour le faire apparaître nette- ment. Je n’ai pas pu constater la présence d’un nucléole sur les exemplaires que j'ai examinés; peut-être ne devient-il visible qu'aux époques de conjugaison, ainsi que cela a lieu chez maintes autres espèces de Ciliés. Expériences de mérotomie sur le PRORODON NIVEUS. La division artificielle du P. niveus réussit toujours facile- ment en raison de la grande taille et de la forme aplatie de cette espèce. À l’aide de la lancette, on peut le diviser en deux, trois ou un plus grand nombre de mérozoïtes, qui, en général, continuent tous à vivre, à la condition toutefois qu'ils ne soient pas formés par un trop petit fragment du corps, ce quilesexpose à une destruction rapide par imbibition (fig. 3, 64 E.-G. BALBIANI. 4). Les chances de survie sont à peu près certaines lorsque le mérozoïte est formé par la moitié antérieure ou la moitié postérieure du corps. La présence ou l’absence d’une portion du noyau dans le mérozoïte n’exerce aucune influence immé- diate sur son aptitude à vivre ; cette influence ne se fait sen- tir qu’au bout d’un certain temps, comme nous le verrons. La viabilité des fragments est due tout entière à la souplesse et à l’élasticité fort grandes des couches extérieures du corps, lesquelles reviennent rapidement sur elles-mêmes pour fer- mer la plaie et empêcher la désorganisation du plasma par l’eau. Nous trouvons par conséquent chez cette espèce des conditions fort différentes de celles que nous a présentées le Cyrtostomum leucas, où la mort des mérozoïtes, suivant de prés la section, est souvent causée par le défaut de rétraction des couches extérieures du corps. De même que chez cette dernière espèce, l’énucléation spontanée des fragments après la section a lieu assez souvent, par suite de la contraction irritative. des parois du corps, et il n’est pas rare non plus que le fragment nucléé continue à vivre après avoir fermé sa plaie. C’est là un heureux hasard pour l’observateur, qui n'obtient que rarement par la section un fragment un peu volumineux dépourvu de toute trace de substance nucléaire, à cause de la longueur du noyau qui s'étend dans les deux moitiés du corps. Sous ce rapport, le P. niveus offre, à son tour, des conditions moins favorables que le Cyrtostomum leucas, dont le petit noyau arrondi reste dans l’une des moitiés, tandis que l’autre moitié est dépour- vue de noyau. Pour obtenir, chez le Prorodon, des fragments purs de toute substance nucléaire, il faut faire les sections près des extrémités du corps, où le cordon nucléaire n'arrive généralement pas, mais on s'expose alors à voir bientôt périr les fragments par diffluence, s'ils sont trop petits. Dans les cas heureux, les fragments, qu'ils contiennent ou non une por- tion du noyau, ne tardent pas à prendre une forme plus ou MÉROTOMIE DES INFUSOIRES CILIÉS. 65 moins sphérique (fig. 3, a-a° ; p-p°). S'ils renferment de la substance nucléaire, cette forme devient peu à peu ovalaire et se régénère bientôt en un petit individu semblable au type spécifique (fig. 4, a-a°). Dans le cas contraire, le fragment conserve sa forme arrondie, ne présente aucune régénéra- tion et se détruit par diffluence. Examinons maintenant de plus près les phénomènes de la régénération, nous étudierons ensuite les modifications que subissent les fragments qui ne contiennent pas de substance nucléaire. Si le mérozoïte nucléé est formé par la moitié antérieure du corps, il contient la bouche avec la majeure partie du faisceau des trichocystes œsophagiens, dont une portion plus ou moins grande de la pointe est restée dans la moitié postérieure du corps (fig. 4, a). Les bords rétractés de la plaie arrivent immédiatement en contact et produisent sa fermeture provisoire, qui devient bientôt définitive par sa cicatrisation. On voit distinctement alors la cuticule ciliée et l’ectoplasme de chaque face se continuer jusqu’au bord posté- rieur tronqué, où ils se soudent avec ces mêmes couches de la face opposée (fig. 4, a‘). La troncature du bord postérieur est transversale ou oblique, suivant la direction de la section; quelques moments plus tard, ce bord commence à s’arrondir et le mérozoïte prend une forme ovalaire (fig. 4, 4°). Deux heures à deux heures et demie après la section, une vésicule claire apparaît à l’extrémité postérieure, et l’on reconnait à ses pulsations caractéristiques qu’elle représente la nouvelle vésicule contractile. Le mérozoïte possède alors tous les organes de l'individu complet, et, pour ressembler tout à fait à un Prorodon normal, il lui suffit de prendre une forme plus allongée, et de compléter son noyau par l’accroissement de la petite masse nucléaire qu’il contient. Tous ces changements s’opérent avec la même rapidité et presque en même temps que les précédents, de sorte qu’en moins de trois heures R. Z..— T. V. ) 66 E.-G. BALBIANI. après la division, le fragment est redevenu un être parfait (fig. 4, a). Si nous avions affaire au mérozoïte postérieur, qui est dépourvu de bouche, et ne contient, des organes de l’animal complet, que la vésicule contractile, visible à son extrémité postérieure, la bouche nouvelle avec son faisceau de tricho- cystes n’exigerait pas plus de temps pour se former, c'est-à-dire deux ou trois heures au plus, à compter du montent de la section. Ajoutons que les mouvements de chaque mérozoïte ont lieu, dés le début, dans le même sens où il se dirigeait avant que la section en eût fait deux êtres indépendants. La faculté de régénération n’est pas liée à l’intégrité du noyau, et sa rapidité n’est pas non plus proportionnelle à la masse de substance nucléaire conservée dans le fragment. La plus petite quantité de cette substance suffit pour donner au fragment qui la contient l'aptitude à se régénérer dans le même temps qu’un fragment renfermant le noyau tout entier. Nos observations sur les Stentors, qui seront exposées dans la deuxième partie de ce mémoire, nous fourniront d’autres exemples remarquables de ce fait. De même que pour les espèces dont nous nous sommes précédemment occupés, le mérozoïte qui ne contient pas le noyau ou une portion quelconque de celui-ci ne montre aucune tendance à la régénération. Si la plaie se referme facilement dans ces fragments d’individu, c’est uniquement grâce à la souplesse et à l’élasticité des couches extérieures du corps revenant sur elles-mêmes, comme nous l’avons expli- qué (fig. 3, a-a° ; p-p°). Ici non plus, il ne paraît pas y avoir une véritable cicatrisation de la plaie par la sécrétion d’une substance destinée à la fermer hermétiquement. C’est ainsi du moins que je m'explique la formation des vacuoles aqueuses qui apparaissent rapidement dans le plasma (fig. 3, a°). On peut observer encore pendant assez longtemps les contractions | | | MÉROTOMIE DES INFUSOIRES CILIÉS. 67 de la vésicule, mais celles-ei n’ont plus leur régularité et sont séparées par des intervalles de plus en plus grands. Chez un pareil fragment, long de 0"",14, J'ai compté, trois heures après la section, une contraction toutes les cinq ou six minu- tes, et ce caractère a persisté jusqu'à la mort du fragment, survenue le lendemain. Je dois placer ici une observation qui, au premier abord, semble contraire à ce que nous avons dit touchant la non- régénération des organes dans les fragments dépourvus de substance nucléaire. Cette observation est la suivante : Lorsqu'on examine un fragment antérieur du corps d’un Prorodon, fragment qui, naturellement, ne contient que la bouche, la vésicule contractile étant restée dans la partie postérieure, on aperçoit, environ 2 heures après la section, quelquefois plus tôt, des vacuoles plus ou moins nombreuses qui se sont formées dans le plasma, ainsi que cela à lieu dans tous les fragments sans noyau (fig. 3, a°). Une de ces vacuoles (wc), placée au pôle postérieur, est animée de pul- sations qui se répêtent à intervalles éloignés et affectent le mode de contraction par formation de petites vésicules secon- daires que nous avons décrit chez le Prorodon. Gette vacuole pulsative doit-elle être considérée comme une régénération de la vésicule contractile par un processus comparable à une néo-formation organique ? Je ne le pense pas; j'ai au contraire des raisons de croire que sa formation est le résul- tat d’un phénomène tout physique et non une création nou- velle du plasma. La vésicule contractile ancienne ayant été supprimée par la section, puisqu'elle est restée dans le frag- ment postérieur, le liquide excrété par le plasma se crée dans un autre point du corps un réservoir nouveau, qui se produit par une dilatation locale d’un des fins canalicules excréteurs dissimulés dans le plasma, et fonctionne en remplacement de la vésicule contractile primitive disparue *. 1? Je ne méconnais pas l’objection qu’on peut tirer contre cette expli- 68 E.-G. BALBIANI. À propos de la vésicule contractile, je rapporterai encore ici une observation assez curieuse que j'ai eu l’occasion de faire sur un mérozoïte non nucléé d’un Prorodon divisé en trois segments, vingt heures auparavant. Ce mérozoïte repré- sentait le segment médian ou le segment postérieur (j'ai omis de le noter) de l'individu sectionné (fig. 4, m ou p). Il avait pris la forme d’un petit globule, large de 0"",116, et à sa partie postérieure se voyait une petite vacuole contractile (fig. 4, mp’). Aussitôt que cette vacuole avait disparu en se contractant, une autre vacuole de même dimension apparais- sait sur un point diamétralement opposé du pôle antérieur (mp). Celle-ci se contractait et disparaissait à son tour, etla première vacuole redevenait visible au pôle postérieur. Ce jeu ‘alternatif des deux vacuoles dura tout le temps que le mérozoite resta en vie. À un certain moment, je vis une des deux vacuoles, près de disparaître, réunie par un petit canal médian à la vacuole opposée, qui commençait sa diastole (mp”), et lorsque celle-ci avait achevé de se dilater, le canal cation de la contractilité de la vésicule nouvelle, contractilité qui peut la faire considérer comme une création organique du plasma. J’ai fait sur un autre Cilié, le Spirostomum ambiguum, une observation qui éclaire mieux ce phénomène que ce que j’ai vu sur le Prorodon. Si l’on enlève par une section transversale la partie postérieure du corps d’un Spiro- stome où se trouve la grande vésicule contractile de cette espèce, on voit, presque immédiatement après la section, apparaître à l’extrémité postérieure du corps, privé de sa portion caudale, une vésicule contrac- tile nouvelle, résultant de la dilatation locale du long canal longtitudi- nal qui s'étend de la vésicule jusqu’à l’extrémité antérieure du corps. La partie dilatée se contracte exactement comme faisait la vésicule contractile ancienne et remplace celle-ci. Chez le Prorodou, il existe probablement aussi un ou plusieurs canaux en rapport avec la vésicule, _ mais que leur ténuité empêche d’apercevoir. Ce canal, s’il est unique, ou un de ces canaux, s’ils sont multiples, est probablement placé sur la ligne médiane du corps, et comme chaque point de cette ligne peut devenir le pôle postérieur d’un mérozoïte produit par section transver- sale, on s’explique la situation à ce pôle de la vésicule nouvelle. L’exis- tence de ce canal longitudinal médian chez le Prorodon me paraît démontrée par l’observation rapportée dans l’alinéa suivant du texte. MÉROTOMIE DES INFUSOIRES CILIÉS. 69 intermédiaire disparut. Je crois qu’on peut interpréter ce fait en admettant que la vésicule contractile du Prorodon se trouve normalement en connexion avec un canalicule longi- tudinal médian, qui reste invisible dans les conditions ordi- paires, mais qui, sur le fragment dont il s’agit, avait acquis un Calibre assez grand pour devenir quelquefois perceptible. Quant à la signification de la vacuole du pôle antérieur, qui apparaissait quand celle du pôle postérieur disparaissait en se contractant, etréciproquement, on peut supposer qu'elle était formée par une dilatation locale du canalicule médian, ou bien qu'elle n’était qu'une vacuole aqueuse accidentelle, dans laquelle s’ouvrait le canalicule qui la mettait en communi- cation avec la vésicule contractile du pôle postérieur. Le petit mérozoïte dont nous parlons présentait un autre fait qui mérite d’être noté. A son pôle antérieur se voyait * distinctement un petit épaississement du contour qui indiquait la présence d’une bouche, et l’on voyait même un assez large faisceau de trichocystes en rapport avec cette bouche. Voulant m’assurer si ce fragment, qui, assurément, s'était régénéré — à la forme extérieure près, restée globuleuse, — contenait une portion du noyau, je le traitai par l’acide acétique additionné de vert de méthyle, qui constitue un excellent réactif de la chromatine chez les Infusoires ciliés. Le traitement ne mit en évidence aucune trace de substance nucléaire. La régénération, quoique incomplète, semblait donc s’être faite en dehors de la présence de toute parcelle du noyau. Je me hâte d'ajouter que ce fait, resté inexpliqué, est le seul de ce genre que j'aie rencontré dans le cours de mes observations, Je n’ai jamais observé chez le Prorodon des altérations aussi prononcées du plasma, dans les mérozoïtes sans noyau, que chez Cyrtostomum leucas. La vacuolisation aqueuse du plasma était quelquefois portée au même degré que chez ce dernier, mais sa différenciation en ectoplasme et endo- 70 E.-G. BALBIANI. plasme restait toujours parfaitement nette. Tout au plus la plasma était-il devenu plus granuleux. Cette différence tient peut-être à ce que la survie était toujours moins longue chez les mérozoïtes de Prorodon que chez ceux de Cyrtostome ; elle n’a jamais dépassé trois jours, dans mes observations, tandis que chez cette dernière espèce, elle se prolongeait quel- quefois pendant une semaine comme nous l'avons vu, ce qui permettait à la désorganisation du plasma de faire plus de progrès. Pas plus que chez le Cyrtostome, la mort n’était le résultat du défaut d'alimentation, les Prorodons pouvant. vivre un temps assez long, une semaine au moins, dans l’eau pure, par conséquent sans prendre de nourriture. Je n'ai pas observé si la préhension et l’ingestion des aliments étaient conservées malgré l'absence du noyau, mais on peut conclure qu’il en est ainsi par analogie avec le Cyrtostome. De même aussi que dans cette espèce, la défécation se faisait encore fort bien, et le plasma finissait toujours par se débarrasser d’une manière complète des ingesta qu’il contenait avant la section, lorsque la vie était suffisamment prolongée. Les mouvements volontaires, dus à l'agitation des cils vibratiles, continuaient aussi en s’affaiblissant graduellement, et, dans les derniers moments de la vie, ne déterminaient qu'une rotation sur place du corps sur lui-même. Une immobilité complète, pendant laquelle les cils continuaient encore à s’agiter sans pouvoir déplacer le corps, puis la mort par dif- fluence terminaient la scène. En résumé, nos observations sur le Prorodon niveus nous conduisent aux mêmes conclusions que celles faites sur les espèces précédemment étudiées, savoir : 1° que le noyau ou une portion du noyau est nécessaire à la régénération des parties séparées du corps ; 2° que l’absence du noyau n’abo- lit directement ni les mouvements ciliaires, ni les pulsations de la vésicule contractile; celles-ci deviennent seulement lentes et irrégulières dans les derniers temps de la vie; | | MÉROTOMIE DES INFUSOIRES CILIÉS. 71 3° que la défécation, et probablement aussi l'absorption des aliments, continue malgré l’absence du noyau ; enfin, que la mort dans un délai assez court — deux ou trois jours — est toujours la conséquence de la soustraction de cet élé- ment cellulaire. Notons, comme phénomène particulier, la rapidité de la régénération des fragments qui ont conservé le noyau ou une portion du noyau, puisque, en moins de trois heures, ces fragments redeviennent des individus complets ; et signalons enfin la formation d’une vésicule contractile nouvelle, chez les fragments sans noyau, par la dilatation supplémentaire d’un autre point du système excréteur, for- mation qui ne doit pas être saisie comme une régénération proprement dite de la vésicule par le plasma. Octobre 1887. NOTE ADDITIONNELLE Pendant l'impression de ce travail, M. FABRE-DOMERGUE a fait paraître ses Recherches anatomiques et physiologiques sur les Infusoires ciliés (thèse de la Faculté des sciences de Paris, mars 1888, in-8°,140 p., 5 pl.). Par une coïncidence assez singulière, deux des principales espèces étudiées par M. FABRE-DOMERGUE et par moi sont les mêmes, à savoir Cyrtostomum leucas et Prorodon niveus. Je me plais à con- stater ici la similitude que présentent nos observations sur 72 E.-G. BALBIANI. les points les plus essentiels de l’organisation de ces espèces, ainsi que le lecteur pourra s’en assurer en comparant la description de M. FABRE-DOMERGUE et la mienne, ou en rap- prochant simplement les figures que nous donnons respec- tivement des deux espèces en question. L L £ L SUR L’'AGALMA CLAUSI \. sp. PAR MaAur1OE BEDOT D" ès sciences. Pendant le mois de janvier 4887, j'ai eu l’occasion d’ob- server pour la première fois une espèce fort intéressante de Siphonophore. Malheureusement, je n’ai pu m'en procurer que trois exemplaires, pêchés dans la rade de Villefranche. Les différentes méthodes que j'ai employées pour conserver ce matériel en vue d’une étude histologique ne m'ont pas toutes donné de bons résultats. Mes recherches présentent donc de grandes lacunes, qui seront, j'espère, comblées plus tard. CLAUS, dans son Traité de zoologie, attribue aux Agalmes les caractères suivants : « Vésicules natatoires sur deux rangs. Tige relativement rigide et peu susceptible de se rac- courcir. Boucliers en forme de coin, épais, pressés les uns contre les autres. Boutons urticants pourvus d’un double filament terminal et d’un sac médian. » Le Siphonophore que j'ai trouvé présente tous ces caractères et offre en outre certaines particularités qui permettent de le considérer comme une espéce nouvelle. Je crois ne pouvoir mieux faire que de donner à ce Sipho- 74 MAURICE BEDOT. nophore le nom d’Agalma Clausi, en témoignage d’admira- tion pour les remarquables travaux que M. le prof. CLaus a publiés sur le sujet qui nous occupe. L’Agalma Clausi que j'ai représentée de grandeur na- turelle, sur la planche III, mesurait 24 centimêtres de longueur totale, dont 8 centimètres pour la colonne des cloches natatoires. L'espace occupé par les boucliers avait, en largeur, un diamètre d'environ 4 cent. Elle se présente sous un aspect massif et, en l’observant pour la première fois, on est frappé de sa rigidité. C’est à peine si l’on peut remarquer une contraction, lorsqu'on l’excite : elle fuit sans même retirer ses fils pêcheurs. Ce caractère général, bien que très secondaire lorsqu'il s’agit de faire une détermination exacte, permet cependant de distinguer à première vue une Agalma d’une Agalmopsis ou d’une Halistemma. La tige est rose. Le pneumatophore, qui se trouve à son extrémité, ne domine pas la colonne des cloches natatoires. Il se trouve au contraire recouvert par les jeunes cloches qui se forment au commencement de la tige, et comme enfoui au milieu d’elles. Après avoir servi de point d'attache aux cloches natatoires, la tige devient plus volumineuse. Elle se divise en segments ayant des longueurs à peu prés égales, et dont les limites sont marquées par des étrangle- ments circulaires. Sur chacun de ces segments se trouve un seul gastérozoïde, plusieurs tentacules et des grappes d’indi- vidus reproducteurs des deux sexes. Tous ces appendices sont placés sur la face ventrale de la tige et comme elle ne subit jamais de torsion, ils conservent toujours leur place primi- tive. Les boucliers, épais et nombreux, sont fixés sur la tige. Ils présentent, de même que les cloches natatoires, de ma- gnifiques reflets d’un rouge métallique. Le pneumatophore à une forme allongée et paraît divisé en deux parties bien distinctes. Son sommet est marqué d’une tache de pigment rouge foncé. Cette tache est souvent peu AGALMA CLAUSI. 75 apparente et, sur l’un des trois exemplaires d’Agalma Clausi que j'ai eus à ma disposition, on ne pouvait la voir que très difficilement. En observant des coupes longitudinales du pneumatophore, j'ai remarqué une disposition particulière des tissus, qui me paraît présenter un certain intérêt. Les deux feuillets de la lamelle de soutien (fig. 9 Let l") qui enveloppent l’entoderme (en), se recourbent l’un vers lau- tre, au sommet du pneumatophore, et se soudent. Le pig- ment qui est accumulé dans l’entoderme est souvent accolé à la lamelle de soutien et empêche d’en suivre les contours, mais on remédie facilement à cet inconvénient en comparant plusieurs coupes. Le feuillet supérieur de la lamelle de sou- tien (L) forme donc, en se recourbant, une petite excavation recouverte par l’ectoderme (ec). Les cellules qui remplissent cette excavation (cp), proviennent évidemment de lecto- derme, mais leur aspect en est bien différent. Leur proto- plasme est très clair et renferme quelques trainées de gra-: nulations excessivement fines. Il est du reste impossible de déterminer la nature de ces cellules en les observant uni- quement sur des coupes et je n’ai pas pu, malheureuse- ment, les étudier autrement. Je tiens cependant à faire remarquer la grande ressemblance qui existe entre ces cel- lules et celles que KoroTNErr * a découvertes dans la tige de plusieurs Siphonophores et qu’il considère comme représen- tant le système nerveux central. Un amas de cellules sem- blables, au sommet du pneumatophore, est digne d'intérêt et demande à être étudié plus à fond. La tige, dans la région des cloches natatoires, a une forme cylindrique. Sa masse principale est formée, comme c’est toujours le cas, par des feuillets radiaires provenant de la lamelle de soutien, et formant des septa recouverts par les ! A. Kororxerr, Zur Histologie der Siphonophoren. Dans : Mitthei- lungen aus der Zoologischen Station zu Neapel, vol. V, 1884. 76 MAURICE BEDOT. fibrilles musculaires longitudinales. Au-dessous de la lamelle de soutien se trouve l’entoderme qui forme le canal de la tige. Les cellules neuro-musculaires coniques, décrites par KoroTNEFF, envoient leurs prolongements entre les septa musculaires. Elles sont disposées à peu près comme celles de l’Halistemma rubrum et recouvertes par l’épithelium. Lorsqu'on examine une coupe transversale de la tige, on voit que la rangée de septa, qui rayonnent du centre vers la périphérie, est interrompue en un point pour livrer passage à un bourrelet de substance hyaline. C’est sur ce bourrelet que viennent s'attacher les cloches natatoires. Au point opposé de la coupe, on remarque un endroit où les septa se raccourcissent de manière à laisser un espace entre eux et l’épithélium (fig. 16). C’est là que se trouve le système ner- veux central. Il se montre, en coupe transversale, sous la forme d’un petit amas de cellules (sn) dont le protoplasme est très clair et présente quelques trainées de fines granula- tions. Il est probable, bien que je n’aie pu m’en assurer, que le système nerveux s'étend tout le long de la face dorsale de la tige. On voit donc qu’il y a une grande ressemblance entre ce système nerveux et celui de l’Halistemma rubrum tel que le représente KoROTNEFF (voir KOROTNErF, loc. cit. PI. XIV, fig. 2). C’est même cette ressemblance que j'ai prise comme point de départ de ma description, car, à vrai dire, je n'ai aucune preuve de la nature nerveuse de ces cellules. Il im- porte encore de comparer ce système nerveux, tel qu'il se présente sur la coupe représentée par la fig. 46, avec la formation dont il a été question plus haut et qui se rencon- tre au sommet du pneumatophore (fig. 9). Dans les deux cas, nous nous trouvons en présence d’un amas de cellules situées directement au-dessous de la couche externe, et d’as- pect -absolument semblable. Il est donc fort possible qu'il existe, au sommet du pneumatophore, un organe en rapport avec le système nerveux. db di nr anee 5 nt battait. + if dé ee LEP ST SRE re AGALMA CLAUSI. 17 En sortant de la colonne des cloches natatoires, la tige perd sa forme cylindrique. Le diamètre dorso-ventral s’al- longe. La face dorsale est large, tandis que les côtés de la tige, se rapprochant l’un de l’autre, viennent aboutir à une face ventrale très étroite. On a donc, sur une coupe trans- versale, une figure qui rappelle celle d’un triangle isocèle dont la hauteur serait plus du double de la longueur de la base (fig. 28). Les portions de la tige que j'avais mises de côté, n'étaient malheureusement pas assez bien conservées pour permettre d’en faire une étude histologique complète. Cependant, la lamelle de soutien et les septa musculaires étant restés intacts, il est possible de reconnaître la forme générale de la tige. J'ai dit plus haut que les différents appendices de l’Agalma Clausi étaient toujours placés sur la face ventrale de la tige. Il serait plus exact de dire qu'ils ne se trouvent jamais sur la face dorsale, car on peut les rencontrer sur les côtés. On voit, sur la figure 28, des prolongements latéraux de la lamelle de soutien (pl), qui servent probablement de point d'attache aux boucliers. Les septa musculaires sont beau- coup plus grands sur la face dorsale que sur les autres faces. La forme générale de la tige, tout en présentant certaines particularités, ressemble donc à celle de l’Agalmopsis Sarsu et de la Physophora, telles qu’elles ont été décrites par CLAUS *. La partie antérieure de la tige porte une double rangée de cloches natatoires. Dans l’exemplaire d’Agalma Clausi que j'ai représenté sur la planche IIT, on peut compter, de chaque côté, treize cloches ayant atteint leur grandeur maximum. Elles sont précédées d’un certain nombre de cloches de grandeurs diverses, représentant tous les degrés 1 CLaus, C. Ueber Halistemma tergestinum n. sp. nebst Bemerkungen üb. d. feinern Bau d. Physophoriden, dans : Arbeiten a. d. Zoolog. Insti- tute d. Univers. Wien, I, 1878. 738 MAURICE BEDOT. de développement. Ces jeunes cloches prennent naissance par bourgeonnement sur la tige, au-dessous du pneumato- phore, et y restent fixées au moyen d’un long pédoncule. L'espace qu’elles occupent étant assez restreint, elles sont serrées les unes contre les autres, et recouvrent entière- ment le pneumatophore. Leur forme générale (fig. 6) est semblable à celle des cloches d’Agalmopsis Sarsiü et d’Agalma (Cristallodes) rigidum. Le bord antérieur, dépas- sant un peu l'ouverture de la cavité natatoire, est formé de deux parties qui s’avancent l’une devant l’autre et se croisent sur la ligne médiane de la cloche (r). On remarque égale- ment, entre les deux lobes latéraux qui entourent la tige, un petit prolongement médian (pm). Les canaux latéraux présentent la même disposition que chez les espèces ci-dessus mentionnées. Ils forment un double repli sur les côtés de la cavité de la cloche. Les boucliers de l’Agalma Clausi présentent un grand intérêt et sont les parties les plus caractéristiques de ce Siphonophore. Leur nombre est très considérable et ils for- ment autour de l’Agalme une enveloppe assez résistante, que traversent de part en part les fils pêcheurs. Les plus grands boucliers mesurent jusqu’à 4 centimé- tres de longueur (fig. 13). Ils sont ovales. L’extrémité libre se termine en pointe ; celle qui se trouve près de la tige est tronquée. Chacun des côtés est découpé de façon à présenter deux pointes taillées comme les dents d’une scie. Le canal entodermal (ce) est très étroit et s’élargit un peu à l’extré- mité opposée à la tige. Le bouclier présente donc la forme d’une feuille. 11 est un peu bombé. Épais au milieu, il va en 1 Kôüzuxer (Schwimmpolypen von Messina) représente les cloches natatoires de l’Agalmopsis Sarsii avec des contours arrondis (PI. III, fig. 8). Les nombreux exemplaires de ce Siphonophore que j'ai eus à ma disposition avaient tous des cloches natatoires semblables à celles de l’'Agalma Clausi (fig. 6). AGALMA CLAUSI. 79 s’amincissant vers les bords. Sa surface ne présente souvent aucune arête saillante. Cependant, dans la majorité des cas, on en trouve une, placée entre les deux pointes les plus rapprochées de l’extrémité libre du bouclier, perpendiculai- rement à son grand axe. Malgré cela, la forme générale du bouclier de l’Agalma Clausi est bien différente de celle que l’on voit chez l’Agalma (Crystallodes) rigidum HaëckeL, et chez l’Agalma breve HuxL. Ce qui donne un aspect particulier au bouclier, c’est la présence, à sa surface, d’un grand nombre de petites taches d’un rouge-carmin foncé (fig. 43 gl). Lorsqu'une de ces Agalmes est capturée, elle rejette une quantité très considé- rable de matière colorante d’un rouge jaune très intense. Pour l’observer facilement, on est obligé de changer plu- sieurs fois l’eau du bocal où elle se trouve. Au premier abord, j'ai cru que cette matière colorante provenait des tentacules comme on le voit souvent chez les Forskalin. Mais j'ai pu me convaincre plus tard que ce n’était pas le cas. Cette couleur est produite par les boueliers ; les taches rouges qui se trouvent à leur surface sont des espèces de petites glandes, qui éclatent et laissent échapper la matière colorante. Lorsqu'on observe ces glandes au microscope, on voit (fig. 2 gl) qu’elles sont formées par une agglomération de cellules contenant un noyau et un protoplasme rempli de grosses granulations. Elles ont une forme sphérique ou allon- sée et sont implantées dans la substance gélatineuse, de telle sorte que la moitié de la glande, à peu près, dépasse la surface du bouclier. Elles sont recouvertes par l’épithé- lium. Lorsque le contenu de la glande s’est déversé au dehors, toute trace de cellule glandulaire a disparu et il ne reste plus, sur le bouclier, qu’une petite excavation entou- rée d’un léger nuage Jaune. On remarque encore une quantité de petits corps sphéri- 80 MAURICE BEDOT. ques qui forment une bordure autour de la glande et s’éten- dent ensuite en traînée, jusqu’au bord du bouclier, parallèle- ment à son grand axe. Ces corps sphériques (fig. 14, 27 et fig. 2 cb) ne disparaissent pas après l’explosion de la glande (fig. 37). Ils sont formés d’une enveloppe creuse à paroi épaisse (fig. 14 e). À l’intérieur se trouve un corpuscule également sphérique (s) accolé à la paroi. Sa structure est difficile à observer ; néanmoins on peut distinguer à l’inté- rieur une figure qui rappelle le fil d’un nématocyste. Ces corps se rencontrent sur les boucliers d’autres espèces de Siphonophores. Ils ont été déjà mentionnés comme étant des nématocystes, mais, je crois, sans qu’on en ait fourni la preuve, sans qu’on ait pu observer le fil déroulé. Il est très possible que cette opinion soit fondée, ou, tout au moins, que l’on ait affaire ici à une forme spéciale de cellule urti- cante. On les trouve souvent accumulés au bord du bouclier de l’Agalma Clausi; parfois aussi, ils y forment seulement de petits amas placés de distance en distance. LEuckART * a décrit des rangées de corps sphériques sem- blables sur les boucliers de l’Agalma clavatum, mais il ne mentionne pas de glandes colorées. Ce Siphonophore est du reste considéré avec raison, par plusieurs naturalistes, comme une jeune forme sexuée d’Agalmopsis Sarsu. Le même fait s’observe également sur les boucliers de cette derniére espèce. Les corps sphériques sont seulement plus petits et moins nombreux. FEwxes * a même décrit chez l’Agalmopsis Sarsü une structure particulière des boucliers, qui ressemblerait beaucoup à celle que l’on voit chez l'A. Clausi et que je crois utile de rappeler ici : « There are very interesting highly refractile red spots of a problematical func- ! Leuckarr, R. Zur näheren Kenntniss der Siphonophoren von Nizza. Berlin, 1854. ? Fewxes, J.-W. Contributions to a Knowledge of the Tubular Jelly- fishes, dans : Bull. Mus. compar. Zoolog. Cambridge, vol. 6, n° 7. AGALMA CLAUSI, 81 tion covering the bracts in Agalma Sarsi and Agalma clava- tum... The spots on each side of a central line are arranged on every scale in irregular rows, extending longitudinally across the bract, each pigment spot being enclosed in a cell. These peculiar pigment spots of the covering scales, repre- sented remotely also in some genera, as in Apolemia, by elevations composed of clusters of cells on the surface of the bract, are the most apparent structures in the transparent bract of 4. Sarsü, since with that exception there is hardly any coloration in the covering scale. In 4. clavatum, the sexually mature young of 4. Sarsùü, only four rows of these pigment spots occur, as LEUCKART has shown. When the bracts which bear these paralleled rows of spots are deta- ched from the axis, their color changes to a yellow, and a fluid of the same color exudes into the surrounding water. I have not been able to find any mention of this rupture of the cell wall and discharge of a yellow fluid when the bract is detached, in the descriptions by other naturalists. I think these scale cells belong to the ectodermic layer. » Il est important, Je crois, d'établir une distinction bien tranchée entre les taches pigmentaires (que nous considérons comme des glandes), et les corpuscules sphériques (némato- cystes ?). Comme on l’a vu plus haut, LEUCKART ne décrit pas de taches pigmentaires sur les boucliers de l’A. clavatum, mais seulement des corpuscules sphériques : « Auf der äussern Flâche unterscheidet man in der Regel fünf Reihen kleiner rundlicher Kôrperchen, wie sie auch bei Ag. Sarsii vorkom- men..." » J'ai observé, à cet effet, plusieurs exemplaires d’Agalmopsis Sarsü. Leurs boucliers ne présentaient pas de taches pigmentaires, mais seulement des traînées de corpus- cules sphériques complètement incolores. La description donnée par FEWKES peut, en certains points, s'appliquer au Leucxarr, R. Loc. cit, p. 90. R. Z — T. V. 6 82 MAURICE BEDOT. bouclier de l'A. Clausi, mais en regardant la figure donnée par cet auteur (PI. I, fig. 2), on voit que la forme du bou- clier en est bien différente. De plus, les taches pigmentaires (glandes) de l'A. Clausi ne sont pas renfermées dans une cellule; elles en sont elles-mêmes une aggrégation (fig. 2 gl). On observe dans les trainées de corps sphériques, une quantité de noyaux (fig. 2 n). Je n’ai pas pu voir dans quels rapports ils se trouvaient avec ces corps, mais Je présume qu'ils proviennent des cellules qui leur ont donné naissance. Je dois mentionner ici l'aspect particulier que prennent les jeunes boucliers. La figure 25 en représente un. La par- tie située du côté de la tige a la forme d’un petit bonnet (b) dont le fond est pointu et les bords recourbés en dessous. On remarque encore deux lobes latéraux, placés sur les bords de la partie la plus élargie du bouclier, et qui se terminent en pointe. Il est probable que ces deux pointes correspondent, chez l'adulte, à celles qui sont placées près de l’extrémité libre da bouclier, tandis que les deux autres seraient repré- sentées par les bords recourbés du petit bonnet. Le canal entodermal (ce), comparativement plus large que celui qui se trouve dans les boucliers ayant atteint leur grandeur nor- male, forme un petit coude près du point d'attache. Les glandes colorées existent en assez grand nombre. Sur le bouclier que j'ai représenté (fig. 25) on n’en voit que les empreintes (eg) qui sont restées après que leur contenu s’est échappé. Les corps sphériques sont bien visibles et forment plusieurs rangées parallèles au canal entodermal. L’Agalma Clausi, qui a été figurée sur la planche I, présente des glandes colorées seulement sur les boucliers de la partie antérieure de la colonie. Ce fait provient de ce qu'une partie des glandes ont évacué leur matière colorante au moment où l’Agalme a été capturée. Jai tenu à repré- senter ce Siphonophore tel que je l’avais devant les yeux, mais à l’état normal les glandes paraissent être réparties également sur tous les boucliers. AGALMA CLAUSI. 83 Chacun des segments de la tige donne naissance, avant de se souder au suivant, à un gastérozoïde. Les gastérozoïdes sont très gros et légèrement colorés en rose clair. Cette couleur n’est un peu accentuée qu'aux envi- rons de la bouche et sur la partie basilaire, qui présente un épais relèvement de nématocystes. Les bourrelets longi- tudinaux sont très développés, surtout dans la région qui avoisine l’ouverture buccale. Le pédoncule est três court. Le fil pêcheur, qui prend naissance à la base de chaque gastérozoïde, a un aspect bien différent de celui que l’on observe chez les autres Physophorides. Il est beaucoup plus rigide, moins contractile, et divisé en segments très courts. Lorsqu'on examine une coupe transversale du fil pêcheur (fig. 45) on voit que sa masse principale est formée par le tissu gélatineux, dans lequel se rendent quelques prolonge- ments des cellules entodermales. Les contours de ce tissu sont festonnés et recouverts par les fibres musculaires longi- tudinales (fm), visibles seulement sous la forme de petits points. Sur le côté du fil que l’on peut désigner sous le nom de face dorsale se trouvent deux gouttières longitudinales, formées par des enfoncements du tissu gélatineux (g). Ce dernier remonte de nouveau entre les deux gouttières et forme une sorte de crête (cr) dont les contours sont très sinueux. Elle prend même quelquefois, sur la coupe, une forme arborescente. La couche des fibres musculaires est recouverte par l’ectoderme dont les cellules remplissent les deux gouttières longitudinales. Au milieu du tissu gélatineux se trouve le canal entodermal (fig. 3 et 15 ce). Les fils secondaires, auxquels sont attachés les boutons urticants, prennent naissance sur la face ventrale du fil pê- cheur, au point de réunion des segments qui est indiqué par un étranglement bien marqué (fig. 3). En général chaque étranglement correspond à un bouton urticant. Quelquelois, cependant, il en est dépourvu, mais ce fait me semble être 84 MAURICE BEDOT. purement accidentel. Le fil secondaire présente une struc- ture histologique à peu près semblable à celle du fil pêcheur. Il y a cependant quelques petites différences. Les cellules de l’ectoderme paraissent avoir très peu de connexion entre elles ; elles forment autour du fil secondaire un revêtement mamelonné. Le tissu gélatineux qui se trouve au-dessous de lectoderme a des contours moins festonnés que celui du fil pêcheur et ne forme pas de crête comme ce dernier. L’axe du fil secondaire est formé par l’entoderme. Il est en com- munication avec l’entoderme du fil pêcheur, mais ne forme pas de canal. C’est un simple cordon de cellules incluses dans la masse du tissu gélatineux. A l'extrémité du fil secondaire se trouve le bouton urti- cant (fig. 3 et 8) qui est terminé par une vésicule (vf) et deux tentacules terminaux (tr). Il ressemble à ceux de l’Agalmopsis Sarsü et des autres espèces d’Agalma, mais son aspect général n’est cependant pas le même. L’enve- loppe de substance transparente ou involucre qui recouvre le cordon du bouton urticant de l’Agalmopsis Sarsu est fer- mée de toute part. Le cordon urticant ne peut pas en sortir librement. Il est également impossible à la vésicule termi- nale et aux tentacules terminaux de se retirer au fond de l’involucre. HAgcKEL * ne donne pas de renseignements à ce sujet, dans sa description de lPAgalma (Cristallodes) rigi- dum. Par contre, Huxzey * dit que chez l’Agalma breve : « l’involucre est très grand et apparemment capable de con- tenir le sacculus tout entier. » C’est le cas qui se présente, en effet, chez l'A. Clausi. On observe souvent (fig. 3), alors même que l’Agalme est parfaitement tranquille, des rangées de boutons urticants dont la vésicule et les tentacules termi- naux se sont retirés au fond de l’involucre. D’autres (fig. 8), 1 Haroxez, E. Zur Entwickelungsgeschichte der Siphonophoren. Utrecht, 1869. ? Huxzey, Tu.-E. The Oceanic Hydrozoa. London, 1859, p. 76. AGALMA CLAUSI. 85 occupés à la pêche, laissent sortir leurs tentacules terminaux qui s’agitent dans tous les sens. Une partie du cordon urti- cant s'étend même quelquefois en dehors de l’involucre. La spirale décrite par le cordon urticant a une longueur très variable. Elle ne fait souvent que 1 ‘/, tour, tandis que dans certains cas elle en forme 4 ou 5. Son extrémité revient en arrière et se fixe sur la vésicule terminale, près de la base des deux tentacules. Ces derniers sont relativement moins longs que ceux de l’Agalmopsis Sarstü et n’ont pas de renflements terminaux. La structure interne du bouton urticant ressemble du reste beaucoup à celle que lon observe chez l’Agalmopsis Sarsu. L’involucre (fig. 3 et 8i) est formé de grosses cellules sont le contenu est homogène et transparent. Elles sont pourvues d’un noyau très petit qui se trouve toujours accolé à la paroi. | Le cordon urticant est coloré en carmin foncé. Il est pourvu, sur la moitié de son premier tour de spirale, d’une rangée de gros nématocystes (fig. 3 et 8 gn) placés parallé- lement à l’axe qui traverse le bouton et son pédoncule. Leur nombre varie de 20 à 50. Ils sont serrés les uns contre les autres, et fixés sur le cordon par le pôle qui doit laisser sortir le fil. Cette disposition n’entrave nullement le jeu du nématocyste. Ce dernier (fig. 29 et 30) a une coque très résistante en forme de fève. L’extrémité où se trouve fixée la hampe, et que l’on peut appeler l'extrémité anté- rieure, est un peu rétrécie, tandis que la partie opposée est large et arrondie. Le fil urticant est enroulé sans ordre à l’intérieur de la coque. La hampe, sur laquelle on observe une légère striation transversale, occupe à peu près la moitié de la longueur du nématocyste et a la forme d’une amphore. A l’endroit où elle vient se fixer sur la coque, on voit un petit épaississement qui semble fermer le néma- tocyste (v). C’est le couvercle qui a été souvent décrit dans Med PER RTL CRE, je "PAANE ” 86 MAURICE BEDOT. les nématocystes des Siphonophores. Lorsque le fil est expulsé, la hampe repousse le couvercle qui reste toujours fixé au cordon urticant. Le nématocyste est donc forcé de s’incliner un peu pour livrer passage au fil qui sort oblique- ment. Ce dernier est obligé de traverser l’involucre pour pouvoir agir en dehors du bouton urticant. Le même fait se passe aussi chez l’Agalmopsis Sarsii. On voit sur le fil dévaginé (fig. 30 fu) trois rangées paral- léles de petites pointes qui diminuent de grandeur à mesure qu’elles approchent de l'extrémité libre. La hampe (h) est formée d’une paroi moins épaisse que celle de la coque du nématocyste. Elle porte plusieurs grands piquants dirigés dans tous les sens et beaucoup plus espacés que les petites pointes qui recouvrent le fil. Le cordon urticant est formé par des nématocystes plus petits que ceux qui viennent d’être décrits. Leur forme géné- rale estla même, mais chez eux c’est la partie postérieure qui est amincie, tandis que la partie antérieure, qui porte la hampe, est arrondie (fig. 31). Le fil urticant ne présente pas d’arrangement déterminé dans l’intérieur de la coque. Il est recouvert d’une rangée de petits points montant en Spi- rale jusqu’à son extrémité (fig. 26). La hampe ne se distin- gue pas nettement du fil dont elle ne représente qu’une par- tie élargie. Les nématocystes sont disposés de telle sorte que leur partie antérieure est toujours tournée du côté extérieur du bouton urticant. Le cordon urticant est recouvert d’une mince couche cellulaire. Elle est traversée par les cnidocils (fig. 19) dont sont pourvus les cnidoblastes, et contient le pigment qui colore le cordon. Les noyaux des cnidoblastes se trouvent placés à la partie postérieure des nématocystes. Is forment une rangée continue sur la face interne du cor- don urticant. Le enidocil (fig. 49 cl) est pourvu, à sa base, d'une partie renflée qui vient s'appliquer sur le côté du nématocyste. Il est implanté dans une sorte de petit cous- AGALMA CLAUSI. 87 sinet qui représente probablement le reste de la substance primitive du cnidoblaste. Le mode d’attache du cordon urticant est semblable à celui que l’on observe chez l’Agalmopsis Sarsu. Le pédon- cule du bouton urticant, après avoir formé l’involucre, donne naissance à deux cordons élastiques (fig. 5 el). Ils se dirigent d’abord, en décrivant quelques sinuosités, vers la vésicule terminale. Puis, lorsqu'ils sont arrivés à peu près au niveau de la base des tentacules terminaux, ils remontent jusqu’à leur point d’origine. Ils se soudent alors au cordon urticant, à l’endroit où commence la rangée des gros nématocystes. Ces cordons élastiques sont formés d’une substance absolu- ment homogène. Leur surface est plissée (fig. 4 et 7) et gar- nie d’une rangée simple (fig. 4) ou double (fig. 7) de petits corps en forme de crochets (4), tels qu’on en rencontre chez beaucoup d’autres Siphonophores. La nature de ces corps est très problématique. LEucxarT les considérait comme étant simplement des figures produites par les contours d’un fil enroulé. CLaus, et plus tard KoROTNEFF ont montré que c’étaient de véritables formations homogènes. D’après l’opi- nion de CLaus ‘ ces corps n'auraient pas de rapports avec les nématocystes. Ils ont généralement, chez l’Agalma Clausi, la forme d’un clou recourbé, présentant à une des extrémités une tête arrondie ou même aplatie (fig. 10, 12 et 20). L’ex- trémité opposée est pourvue quelquefois aussi d’un renfle- ment (fig. 12). Ces petits corps se composent d’une paroi épaisse et homogène entourant une cavité qui s’élargit dans la partie formant la tête. On observe souvent une striation (fig. 20), qui donne à la coupe optique de la paroi interne de la cavité un aspect dentelé. L’axe de la cavité est quelque- ” fois occupé par une sorte d’arête (fig. 12 et 20) qui prend ! Craus, C. Ueber Physophora hydrostatica. Dans : Zeitsch. f. wissens. Zoolog. Vol. X, 1860. 88 MAURICE BEDOT. un peu l'aspect d’un fil urticant, mais dont je n'ai pu déter- miner la nature. Il est possible que ce soit simplement un phénomène optique. On trouve enfin un certain nombre de . ces petits corps (fig. 22) qui sont beaucoup plus minces et sur lesquels on ne distingue ni tête, ni cavité interne. Les amas glandulaires observés par KoRoTNErr * chez l’Agalmopsis Sarsü à l'endroit où le pédoncule donne nais- sance à l’involucre, font défaut chez l’Agalma Clausi. La vésicule terminale (fig. 4, 3 et 8 vt) donne naissance, à sa base, aux deux tentacules terminaux (tr). On distingue sur leur surface, de même que chez l’Agalmopsis Sarsii, cinq ou six fibrilles qui partent de l’extrémité du cordon urticant et se dirigent, en décrivant une légère spirale, jusqu’au bout du tentacule (fig. 4 ft). Sur leur parcours se trouvent de dis- tance en distance des nématocystes, fixés par leur extrémité antérieure et ne différant pas de ceux que l’on trouve dans le cordon urticant. Ils sont seulement un peu plus petits (fig. 11). À partir du milieu du tentacule terminal on voit des nématocystes d’une autre forme (fig. 4 ns) rangés en séries entre les fibrilles. Ils deviennent toujours plus nombreux et finissent par former un revêtement complet de l'extrémité du tentacule. Leur forme est sphérique. Ils renferment un fil relativement court, enroulé en spirale (fig. 21), et sont pour- vus d’un énorme cnidocil. Lorsque le fil est expulsé, son extrémité s’enroule presque toujours comme le montre la figure 23. Il n’y a pas de hampe. On distingue facilement une rangée de petits points formant une spirale sur la paroi du fil. On voit également le noyau du cnidoblaste qui est accolé à la paroi du nématocyste (fig. 23 n)°. 1? Korornerr, À. Loc cit., p. 260. PI. XVII, fig. 74, Drm. ? Voici.les mesures des différentes espèces de nématocystes que l’on rencontre dans le bouton urticant : Gros nématocystes du cordon urticant................. 220 Petits nématocystes du cordon urticant................. 60 w Nématocystes de forme allongée des tentacules terminaux. 20 y Nématocystes ronds des tentacules terminaux........... 12,5 * AGALMA CLAUSI. 89 Sur le tentacule terminal se trouvent des cellules de forme particulière (fig. 32) qui sont disséminées à sa surface et ne paraissent exister qu’en nombre restreint. Elles présentent l’aspect d’un petit cylindre, faisant saillie sur le tentacule, et dont l’extrémité libre porte un bourrelet. Ces cellules sont munies de deux longs flagellum qui se distinguent aisément, par leurs dimensions, des cnidocils avoisinants. Nous avons désigné jusqu’à présent, sous le nom de tenta- cules terminaux ces expansions latérales de la vésicule ter- minale, auxquels on donne souvent le nom de filaments terminaux. Il est parfaitement évident qu'ils jouent le rôle de tentacules, ce qui justifie le nom que nous avons employé. Mais il nous reste à décrire maintenant les nombreux appendices de la tige auxquels on réserve généralement le nom de tentacules. Chez l’Agalma Clausi de même que chez quelques autres Siphonophores, ils semblent remplir plutôt le rôle d'organes d'excrétion. Nous continuerons cependant * à les désigner ici sous le nom de tentacules, pour ne pas introduire de terme nouveau avant d’avoir obtenu des preuves plus certaines. Ces tentacules qui ne présentent pas de coloration, ont la forme d’un sac allongé (fig. 48) dont l'extrémité libre se ter- mine en pointe. Ils sont fixés à la tige au moyen d’un pédon- cule très court. Ils sont généralement isolés, mais peuvent cependant être très rapprochés les uns des autres à leur point d'attache. Ce qui leur donne un aspect particulier, c’est la position qu’occupe le filament accessoire. Son point d’atta- che ne se trouve pas à la jonction du pédoncule et du tenta- cule, comme cela se voit généralement chez les Physopho- rides. Il prend naissance sur le tentacule même, à peu près à la moitié de sa longueur. Chez l’Agalma breve Huxz. le fil accessoire se trouve fixé sur la base du tentacule. L’extré- mité libre de ce dernier est pourvue, dans l’espèce que nous décrivons, d’un petit mamelon dont la paroi est épaissie et 90 MAURICE BEDOT. présente à l’intérieur un revêtement ciliaire très développé (fig. 24). Il est percé, à son extrémité, d’une ouverture (of) qui met la cavité en communication avec l’extérieur. Une ou- verture semblable a été décrite par Merscanikorr ‘ à l’extré- mité destentacules de la Stephanomia picta (Halistemma ter- gestinum) où j'ai eu également l’occasion de la constater. Le fil accessoire du tentacule est divisé en segments, comme le fil pêcheur. Il est percé d’un canal dont les parois sont for- mées par les cellules de l’entoderme et qui communique avec la cavité du tentacule. Lorsqu'on examine une coupe transver- sale du fil accessoire (fig. 47), on voit que la lamelle de sou- tien (L) est pourvue d’un prolongement en forme d’arête (al) qui indique la position de la face dorsale du fil. La face externe de la lamelle de soutien est hérissée de petites aspé- rités. Dans l’ectoderme volumineux qui la recouvre, se trou- vent quelques nématocystes (ne). Il est possible que les eni- doblastes qui les renferment soient en relation avec la lamelle de soutien, mais cependant je n’ai pas pu m’assurer de ce fait. On trouve encore, dans l’ectoderme, un certain nombre de cellules glandulaires. Elles affectent souvent une forme par- ticulière et ressemblent à des clous de girofie plantés à la surface de l’ectoderme (cg). Leur partie renflée contient des amas de substance claire. Le noyau est allongé et occupe la portion de la cellule implantée dans lectoderme. Les tentacules ont une longueur de 4 ‘/, cent. et leur fil accessoire de 3 à 4 cent. On trouve souvent quelques néma- tocystes près de l'ouverture terminale, mais ils peuvent aussi manquer complètement. Il n’est pas rare de voir à l’in- térieur du tentacule une grosse bulle de substance transpa- rente qui vient se placer près de l'ouverture terminale. Les cils vibratils, qui. sont trés développés dans cette région, lui impriment souvent un mouvement de rotation assez accéléré. * Merscaxikorr, Nachricht d. Gesellsch. Freunde d. Naturwiss. Moskau. TT. VIIR AGALMA CLAUSI. 91 Comme on vient de le voir, les tentacules de PAgalma Clausi ont un aspect caractéristique qu’ils doivent à la pré- sence d’une ouverture terminale et à la place occupée par le point d’attache du fil accessoire. Les individus reproducteurs (fig. 33 et 34) de l’Agalma Clausi différent très peu de ceux de l’Agalmopsis Sarsu. Ils se présentent sous la forme de grappes attachées à la tige par de petits pédoncules. Les individus mâles (fig. 34) se distinguent par leur forme allongée et prennent, lors de la maturité de leurs éléments sexuels, une couleur blanchâtre. L'étude que nous venons de faire de l’Agalma Clausi, nous a montré, chez ce Siphonophore, un certain nombre de parti- cularités intéressantes. J'espère qu’elles seront jugées suffi- santes pour justifier l'emploi que nous avons fait d’un nou- veau nom spécifique. Ces recherches ont été faites au Laboratoire zoologique de Villefranche-sur-Mer. Ce travail était déjà imprimé lorsque a paru l’ouvrage de M. le prof. Hagcxez sur le système des Siphonophores. L'auteur de ce travail important ayant eu l’occasion d’étu- dier un grand nombre d’espèces nouvelles, et se basant sur ses recherches, a établi une nouvelle classification des Siphonophores. Si l’on veut adopter cette classification, il suffit de changer le nom d’Agalma Clausi contre celui de Crystallodes Clausi. Ce Siphonophore prendra place alors à côté de la Crystallodes rigida HxL, que nous avons souvent désignée, dans notre travail, sous le nom d’Agalma rigi- dum. SUR UNE VARIÉTÉ DE NEBALIA BIPES PAR Pauz GOURRET Professeur suppléant à l'Ecole de Médecine de Marseille. Avec la planche XX V. M. le prof. A.-F. Marion à bien voulu me charger de faire la revision des Crustacés Podophthalmes du golfe de Marseille. En dehors de l'intérêt qu'elle comporte au point de vue de la géographie zoologique, cette étude m'a amené à reprendre la description complète de certains Brachyures récoltés dans les grands fonds de notre golfe, celle des Gala- thées si imparfaitement connues, des Salicoques rares ou mal figurées et enfin de certains Schizopodes différents, quoique voisins, des formes décrites par Sars. Au cours de mes recherches, j'ai recueilli un grand nom- bre d'individus se rapportant à Nebalia bipes M. Edw, et en outre quelques spécimens remarquables par leur forme ori- ginale, par quelques particularités de structure et par leur habitat plus profond que celui ordinaire de l’espêce type. La description de ces individus fait l’objet de la présente note. 94 P. GOURRET. 1. Nebalia bipes M. Edw. Syn. Cancer bipes O. Fabr. Nebalia Herbstii Leach. Nebalia Geoffroyi M. Edw. Nebalia Straussi Risso. En comparant les Nébalies de l’Océan (Roscoff) à celles de la Méditerranée, on est convaincu que les individus des deux mers se rapportent à la même espèce. Les Nebalia bipes sont assez communes dans le golfe de Marseille, et si les indivi- dus sont généralement un peu plus petits que ceux de Ros- coff, du moins ils n’en diffèrent par aucun détail important de structure. La figure du règne animal ne représente pas exactement tous les détails morphologiques de l’espèce, et notamment les pectinations des anneaux postérieurs. Du reste CLAus a publié une note * très complète sur ces Nébalies de la Médi- terranée dont il a vu les mâles et les femelles. La station privilégiée de ces curieux Crustacés est le canal du fort Saint-Jean où, en compagnie des Ciona intes- tinalis, ils pullullent littéralement. Leur taille, relativement grande, atteint jusqu'à 13"* de long. On les retrouve au quai Nord de la passe de la Joliette (quai aux Forges), au quai de la Santé (Traverse de la Joliette), au pont du bas- sin de Carénage, parmi les Algues de la jetée intérieure de lavant-port de la Joliette et du quai au Soufre, dans les bas- sins du lazaret d’Arenc et de la gare maritime, dans les débris retirés de l’entrée du vieux port au large du Pharo, par 10" de profondeur, par 12 brasses au large de Ratoneau Ueber den Bau und die systematische Stellung von Nebalia, nebst Bemerkungen über das seither unbekannte Männchen dieser Gattung. Zeitschf. f. Wiss. Zool. 1872, p. 321. PI. XXV. NEBALIA BIPES. 95 (prairies profondes de Zostères), dans les cavités des cail- loux retirés par 15 brasses entre le Canoubier et le Pharo (pêche au gangui), dans une vase sablonneuse grise avec fila- ments de rhizomes de Possidonies (en dehors des zostères) au large des Goudes par 35" (petits individus), enfin dans les zones abyssales explorées par «le Travailleur » entre Marseille et la Corse, par 234%-250%. 2. Nebalia bipes var. elongata Gourret. Plusieurs individus ont été recueillis dans les cavités des Algues encroütées des fonds coralligènes, au large de Mon- tredon par 30". Ces individus, de très petite taille, mesurent à peine 6" de long. Ts sont très remarquables par l’allon- gement de leur carapace, de sorte qu'à première vue ils rap- pellent les mâles de Nebalia bipes, qui diffèrent des femel- _les, entre autres caractères, par leur forme élancée et non globuleuse. Nous eroyions avoir trouvé la station des mâles de cette espéce, qui, jusqu’à présent, ont déjoué les recherches du laboratoire de zoologie marine de Marseille. Quelle n’a pas été notre surprise lorsque nous nous sommes assuré que, malgré leur facies, ces individus étaient des femelles et qu'ils présentent même des particularités les distinguant des Neba- ha bipes ordinaires! Retirés des cavités où ils se tiennent habituellement et livrés à eux-mêmes dans des vases spacieux, ces animaux nagent avec une très grande rapidité, décrivant dans leur course des courbes élégantes plus ou moins déployées. Ils se meuvent en agitant brusquement et avec ensemble les qua- tre premières paires de pattes abdominales et en repliant quelquefois la queue dont les divers anneaux sont très mobi- les. Durant ces mouvements, les deux paires d'antennes : 96 P. GOURRET. s’agitent d’un mouvement irrégulier d’abaissement et d’élé- vation, tandis que les membres respiratoires sont doués d’une agitation continue très active qui n’est pas facilement visible chez les femelles dont les œufs sont attachés à ces appendices. La carapace est aussi élancée que dans les mâles de Neba- ha bipes, tels qu’ils sont représentés par CLaus (loc. cit. fig. 2); elle montre une échancrure postérieure mieux des- sinée que dans ces derniers et qui manque chez les femelles. Cette échancrure laisse à découvert un plus grand nombre d’anneaux que dans celles-ci. Le rostre frontal a la forme d’un bec plus effilé et plus recourbé que dans les individus ordinaires cj et © de Nebalia bipes. , Les antennes biramées de la première paire * montrent les mêmes détails que celles de AN. bipes © (Czaus, loc. cit. fig. 4), Seul, le second des articles basilaires a une forme cylindrique plus régulière. Les antennes simples de la seconde paire *, aussi courtes que dans la femelle de l’espèce type (CLaus, loc. cit. fig. 6), ne présentent aucune particularité remarquable. La mandibule *, comparée à celle de N. bipes © (CLraus, loc. cit. fig. 7), se différencie quelque peu. L’apophyse den- ticulée ne s’élargit pas à l’extrémité libre, mais dans le bas. En outre, le premier article du palpe, st rétréci à son inser- tion avec la mandibule proprement dite dans N. bipes ©, atteint au contraire en ce point sa plus grande largeur dans nos spécimens des fonds coralligènes. Les mâächoires de la première paire * ont un palpe pourvu à chaque insertion des divers articles qui le composent non PAPLL PRE 2 PI. I fig. 5 PI. IL fig. P1L 6e. $ P1. L, fig. AE A re Où NEBALIA BIPES. 97 seulement de poils externes, mais aussi de poils internes. La forme des mâchoires est également un peu différente de celle des mêmes appendices de N. bipes © (CLaus, loc. cit. fig. 8). Les màchoires de la seconde paire * se distinguent encore plus que les précédentes. L'article basilaire ou masticateur est plus large ; il porte sur le bord interne cinq saillies dont la basilaire, non représentée par CLaUs (fig. 9), se réduit à une petite éminence conique avec poil terminal. La suivante se rétrécit à la base qui se continue avec le corps de l’article. Les deux autres sont bien plus rapprochées entre elles que dans la figure donnée par CLAUS. Quant à la cinquième, elle présente un bouquet de soies longues et nombreuses. Cet article basilaire donne insertion à deux appendices pédifor- mes dont l’externe correspond à un palpe et l’interne à la tige. Ce dernier montre deux articles : le premier, presque aussi long que le palpe et coupé très obliquement au som- met, s’amincit progressivement à partir de la base, tandis qu'il s’élargit vers le tiers supérieur dans N. bipes ©; le second est conique et bien plus régulier dans nos individus. Le palpe, au lieu de conserver, comme dans l’espêce type, la même largeur dans la presque totalité de son étendue et d’avoir un bord interne rectiligne, s’amincit graduellement et décrit sur le bord interne une concavité sensible. En arrière du céphalon viennent huit anneaux portant chacun une paire de pattes lamelleuses semblables entre elles et se différenciant par quelques détails de celles de N. bipes (Craus, loc. cit. fig. 10). Chacune * de ces pattes, dont les trois premières paires représentent les siagonopo- des des Décapodes qui ne se seraient pas concentrés, tan- dis que les cinq autres correspondent aux membres thoraci- : PI. L fig. 6. 2 PI. I, fig. 4. R. Z — T. V. 7 FSI 98 P. GOURRET. ques de ces Podophthalmes, comprend une tige composée de huit articles dont l’ensemble a l’aspect d’un fuseau. Le premier de ces articles, bien plus étroit que le second, porte sur le côté externe une lamelle branchiale linguiforme, aussi longue que les cinq premiers articles de la tige, déprimée vers le tiers inférieur du bord externe, lequel présente sur toute son étendue des poils simples et espacés. Le second article porte également sur le bord externe et en haut un appendice homologue de la deuxième branche de la patte. Cet appendice, uni au second article par un pédicule court et étroit, s’élargit ensuite pour constituer une lame quadrangu- laire à bords antérieur et externe légèrement concaves et pourvus de quelques poils; sa longueur égale celle des 3-7 articles mesurés ensemble. Ces derniers sont des cylindres diminuant progressivement de largeur et présentant de longs poils tout le long du bord interne. L'article terminal, très réduit, porte un bouquet de longs poils. C’est au milieu de ces pattes lamelleuses que les œufs et les jeunes larves subissent une sorte d’incubation (GourReT, Con- sidérations sur la faune pélagique, Ann. mus., Marseille, tome II, mém. 2, p. 19). Au thorax fait suite un abdomen muni de huit segments, dont six rappellent l’abdomen des Podophthalmes normaux, et dont les deux autres (le sixième et le septième) supplé- mentaires et nouveaux sont le résultat d’une métamérisa- tion analogue à celle des Branchiopodes. Les quatre premiers segments, plus larges que ceux du péreion, se rétrécissent graduellement d’avant en arrière et \ sont en grande partie protégés par la carapace. Ils présen- tent chacun des épines très fines et trés nombreuses le long . de leur suture et portent des pattes servant à la natation de l'animal. Ces pattes ne diffèrent entre elles que par leur lon- gueur, celles de la première paire étant les plus longues, celles de la quatrième paire les plus courtes. Elles se diffé- NEBALIA BIPES. 99 rencient de celles de N. bipes (CLaus, loc. cit. fig. 12). Cha- cune d’elles' comprend un article basilaire cylindrique remarquable par quelques très petits poils réunis en groupes sur la face externe. La branche lamelleuse externe se com- pose de deux articles : le premier est court et discoïde ; le second, presque aussi long et bien plus large que la branche lamelleuse interne, présente une longueur supérieure à celle qu'il atteint, toutes proportions gardées, dans N. bipes et les épines qui en garnissent le bord externe affectent un ordre particulier. Au lieu d’être disposées les unes à la suite des autres, très serrées et très fines, ces épines sont, dans nos individus, épaisses, très espacées et rangées deux par deux. En outre, les épines terminales sont bien plus robustes. La branche lamelleuse interne comprend également deux arti- cles : le premier très réduit porte un appendice digitiforme désigné par CLAus sous le nom de « fingerfürmige Retinacu- lum » et qui est bien moins effilé et moins long que dans N. bipes type. Enfin le second article porte des soies plus longues et plus serrées que dans cette dernière. Le cinquième segment abdominal que l’ensemble de ses caractères rapproche des précédents anneaux, montre une paire de pattes moins développées, mais biramées. Celles-ci comprennent chacune un article basilaire ayant la forme d’un cône tronqué et renversé, dépourvu d’épines. La bran- che externe, très réduite par rapport à la branche in- terne, est une lamelle indivise et garnie sur ses bords d’épines assez fortes. Également uni-articulée, la branche interne consiste en une tige étroite, longue, pourvue de soies marginales externes ; l’appendice digitiforme fait dé- faut. Les autres segments sont de tous les anneaux du corps les moins larges, mais les plus longs. Rétrécis graduellement i PL. L, fig. 9. 100 P. GOURRET. jasqu’à l'extrémité postérieure, ils ont une longueur aug- mentant en sens inverse. Les pectinations sont très nettes. Le sixième segment porte une paire de pattes rudimentaires, simples, consistant chacune en un appendice ovalaire bordé de soies. Le septième, dépourvu de membres dans N. bipes | type, possède dans nos individus une paire de pattes se con- stituant chacune par une lame conique munie de quelques poils terminaux ‘; quant au huitième anneau, il porte une fourche caudale se composant de deux tiges coniques * avec poils marginaux et bouquet terminal. En résumé, la forme élancée et l’échancrure postérieure de la carapace, l’aspect plus grêle et le recourbement plus accentué du rostre frontal, les modifications morphologiques des divers appendices, surtout celles des premiéres pattes «abdominales, la structure différente des cinquième et sixième pléopodes, enfin la présence normale de membres rudimen- « taires sur le septième segment abdominal constituent autant ®# de caractères qui permettent de considérer les individus femelles recueillis dans les fonds coralligènes de Marseille, comme s’éloignant des individus ordinaires de Nebalia bipes, « et par suite comme étant une variété de cette espèce. Sices conclusions paraissent fondées, on peut désigner cette variété sous le nom de N. bipes M. Edw. var. elongata. eine Dé Ps “ii malle té en à. éd té de St Des Sn né et 1 PI. L, fig. A. 2 PI. L fig. 2. RECHERCHES SUR LA DOUBLE FORME DES SPERMATOZOIDES CHEZ LE MUREX BRANDARIS et le M. TRUNCULUS PAR le D' R. KŒHLER Chargé d'un cours complémentaire de Zoologie à la Faculté des Sciences de Nancy. Avec les planches VIet VII. L'existence de deux formes distinctes de spermatozoïdes chez la Paludine vivipare est déjà connue depuis longtemps. EHRENBERG avait autrefois observé dans le testicule de ce Mollusque, à côté des spermatozoïdes, des corps particuliers animés de mouvements vermiformes, qu’il prit pour des para- sites et auxquels il donna le nom de Phacelura paludine. SIEBOLD ‘, le premier, parait avoir nettement distingué, dans le testicule de la Paludine, à côté des spermatozoïdes de la forme ordinaire ou filiformes, d’autres spermatozoïdes vermi- formes, plus gros que les premiers, ayant la forme de longs À V,. Sresozn, Ueber die Spermatozoen der wirbellosen Thiere. Arch, f. Anat. und Phys., 1836. 102 R. KŒHLER. filaments cylindriques terminés à l’une de leurs extrémités par un bouquet de cils. Il crut d’abord que les deux formes de spermatozoïdes se développaient indépendamment l’une de l’autre, mais il revint plus tard sur cette manière de voiret, dans son traité d'Anatomie comparée, il admet que les sper- matozoïdes vermiformes ne sont qu’une phase du développe- . ment des spermatozoïdes filiformes. KôLLIKER ‘ en 1847 sou- tint de nouveau la même opinion. LEyni6, en 1850°, s’at- tacha à démontrer dans son travail sur l’organisation de la Paludine, que les deux formes de spermatozoïdes étaient parfaitement distinctes, qu’elles se développaient indépen- damment l’une de l’autre dans la glande génitale, et qu’on les rencontrait toutes deux dans l’enveloppe albumineuse de l’œuf. Cette opinion, qui devait être confirmée beaucoup plus tard par M. Duvaz et v. Brünx, fut combattue par BAUDELOT en 1863"; cet auteur soutint que les spermatozoïdes vermi- formes ne sont qu’une phase transitoire du développement des spermatozoïdes filiformes, lesquels seuls représentent des z0ospermes à l’état parfait. Mathias Duvar * reprit, en 1879, l’étude de la spermato- génèse chez la Paludine, et ses recherches lui permirent de résoudre définitivement la question en confirmant l’ancienne opinion de Leypi6. Sa conclusion est qu'il se développe dans le testicule de la Paludine deux formes de spermatozoïdes parfaitement indépendantes l’une de l’autre, mais il ne cher- che pas à résoudre la question de savoir si les deux formes à la fois interviennent dans la fécondation. Il rappelle l’ob- ‘ A. Küzurer, Die Bildung der Samenfäden, etc. Neue Denksch. d. allg. Schweiz. Gesellsch. Bd. VIIT, 1847. 2 Fr. Leypi6, Ueber Paludina vivipara. Zeit. f. wiss. Zoologie, Bd. II, 1850. * E. BaupeLor, Recherches sur l’appareil générateur des Gastéro- podes. Ann. Sc. nat. Zoologie, 1863. # M. Duvaz, Études sur la spermatogénèse chez la Paludine vivipare. Revue des Sciences naturelles, 1879. aissotet nt cn es) des été ee he dt ne. ES on de RÉ RD SUR LA DOUBLE FORME DES SPERMATOZOÏDES. 103 servation de LEYDIG qui a rencontré côte à côte, dans l’enve- loppe albumineuse de l'œuf, des spermatozoïdes filiformes et vermiformes; il observe que les spermatozoïdes vermiformes se détruisent et disparaissent rapidement dans des conditions où les autres restent parfaitement vivants, mais il ne fournit aucun renseignement sur le rôle et la signification de cette deuxième forme si curieuse de spermatozoïdes. Dans un travail plus récent sur le même sujet, M. v. BRüNN° est arrivé à des résultats plus complets que Duvaz sur le mode de développement des deux formes de spermatozoïdes. Je laisse de côté pour le moment la partie histologique de ce mémoire sur laquelle J'aurai l’occasion de revenir un peu plus tard, pour en résumer rapidement la partie physiologi- que et générale. Les observations de DuvaL et les siennes propres ayant prouvé d’une manière définitive que les spermatozoïdes vermiformes et les spermatozoïdes filiformes constituaient deux formes adultes parfaitement indépendantes l’une de l’autre, Brünx a recherché si les premiers avaient à remplir dans la fécondation un rôle analogue à celui qu’on est habitué à voir jouer aux autres spermatozoïdes dont la forme est assez constante dans tout le règne animal. Or il conclut formellement que les spermatozoïdes vermiformes n'interviennent en aucune manière dans la fécondation : «Jamais, dit-il, on n’en rencontre dans l’œuf. Ces sperma- tozoïdes ne peuvent point, en effet, pénétrer jusqu’au point à partir duquel l'accès de l’œuf leur serait permis, car l’en- trée de l’oviducte leur est rendue impossible, probablement à cause de leurs formes et de leurs mouvements non appro- priés. Les spermatozoïdes filiformes seuls peuvent traverser l'ouverture étroite de l’oviducte, et poussés par le mouve- ment des cils vibratiles qui tapissent ce canal, ils arrivent en * M. vox Brüxx, Untersuchungen über die doppelte Form der Sa- menkôrper von Paludina. Arch. f. mik. Anat. Bd. XXIII, 1884. 104 R. KŒHLER. grand nombre jusque dans la glande albumineuse. Là, au point de réunion de l’ovaire et de l’oviducte, ils se mélangent aux œufs et se trouvent enveloppés avec eux par la sécrétion albumineuse. » Si les spermatozoïdes vermiformes ne jouent aucun rôle, direct ou indirect dans l’acte de la fécondation, on doit se demander quelle signification il convient de leur attribuer. On sait que dans certains cas le testicule ne donne pas exclusivement naissance à des spermatozoïdes, mais qu'il produit quelquelois de véritables ovules (Batraciens, Orchestia, Unio, Phalangides); d’autre part dans la glande génitale des Gastéropodes hermaphrodites les ovules et les spermatozoïdes se développent côte à côte aux dépens des mêmes éléments primordiaux. Or il en est de même pour les deux formes de spermatozoïdes chez la Paludine et chez l’Ampullaire, où BrüNN a constaté également la présence de la double forme. Aussi cet auteur admet-il que les sperma- tozoides vermiformes représentent, dans le testicule de ces Mollusques, les ovules qui se développaient dans la glande génitale des types hermaphrodites tels que les Pulmonés, qui ont donné naissance à la souche des Prosobranches. Avant l’époqne où parut le mémoire de BRünw, l'existence d'une double forme de spermatozoïdes, constatée pour la première fois chez la Paludine, était une chose extrêmement rare dans le règne animal: on l’avait indiquée cependant chez le Notommata Sieboldi et chez les Cypris. En 1874, ScHENK * avait signalé avec doute deux formes de sperma- tozoïdes chez les Murex brandaris, la deuxième forme étant constituée par des masses protoplasmiques de forme régu- lière. D'ailleurs sur 45 échantillons étudiés par SCHENK, un seul exemplaire lui permit de reconnaître l’existence de ‘ Die Spermatozoen von Murex brandaris. Sitzb. a. Kais. Akad. d. Wiss. zu Wien. Bd. LXX, 2, 1874. SUR LA DOUBLE FORME DES SPERMATOZOÏDES. 105 corps qu'il crut pouvoir rapporter à une deuxième forme de spermatozoïdes. Brünx retrouva d’abord la deuxième forme chez une Ampullaire indéterminée venant de Java : les spermatozoïdes vermiformes ressemblaient à ceux de la Paludine et il en donne quelques dessins dans son travail. Les recherches sur des Prosobranches marins furent au début infructuenses : chez les Nafica et chez les Liltorea il ne put reconnaitre qu’une seule forme de spermatozoïdes ; il en fut de même chez les Neritina fluviatilis, Bythinia tentaculata, et Cyclos- toma elegans. Mais dans un post-scriptum qui suit son mé- moire relatif à la Paludine, il indique l'existence d’une double forme chez les Murex brandaris et trunculus, Cerithium vulgatum, Nassa mutabilis, et Fusus syracusanus. Enfin, peu de temps après, BRüNN annonça dans une Note publiée par le Zoologischer Anzeiger, la découverte de la double forme chez plusieurs autres Prosobranches marins : Murex erina- ceus, Columbella rustica, Marsenia sp., Aporrhaïs pes peli- can, Cassidaria echinophora, Dolium galea, Tritonium cutaceum et parthenopeium, et Vermelus gigas. La deuxième forme de spermatozoïdes chez le Y. brandaris d’après BRüNN, ne constitue pas, comme le croyait SCHENK, des masses régulières de protoplasma ; la structure fonda- mentale est la même que chez la Paludine, seulement ces spermatozoïdes sont fusiformes et non vermiformes, et à l’état adulte, ils ne possèdent pas de cils et sont très peu mobiles. Chez le M. trunculus, les spermatozoïdes très allon- gés, vermiformes, rappellent beaucoup plus ceux de la Palu- dine que ceux du M. brandaris ; ils ne possèdent pas non plus de cils, mais dans les deux espèces de Murex on observe des phases du développement des spermatozoïdes où le bou- quet de cils caractéristique existe. Pour terminer cette revue bibliographique des travaux relatifs à la double forme des spermatozoïdes chez les Gasté- 106 R. KŒHLER. ropodes, il ne me reste plus qu’à signaler un mémoire récent de Brocx qui a retrouvé cette double forme chez un certain nombre de Gastéropodes exotiques : Pteroceras lambis, Strombus lentiginosus, Cyprœa annulus, caput-serpentis, et lurida (?), et Tritonium (lampas?). Les spermatozoïdes de la deuxième forme, qui dans toutes ces espèces sont plutôt fusiformes, comme chez le Murex brandaris, que vermifor- mes, diffèrent à certains égards de ceux que nous connais- sons ailleurs; les formes varient d’ailleurs suivant les espèces. Chez les Pteroceras et le Strombus, ce sont des corps fusifor- mes entourés suivant leur grand axe d’une membrane ondu- lante, plus large vers l’équateur et allant en se rétrécissant vers les deux extrémités du spermatozoïde, de manière à lui donner la forme d’une ellipse allongée. L'intérieur du spermatozoïde est complètement rempli par de gros corps fortement réfringents, brillants comme des gouttelettes grais- seuses, dont les contours sont plus ou moins arrondis, mais deviennent polygonaux par suite de leur pression réciproque : ils sont disposés suivant quatre rangées longitudinales. Chez le Pteroceras, ces globes réfringents remplissent toujours le corps des spermatozoïdes, tandis que chez le Strombus, il arrive parfois qu'ils n’occupent que la moitié ou même une portion moindre du corps des spermatozoïdes. Ces corps réfringents ne sont formés ni par de la graisse, ni par du glycogène. Chez les Cyprœa, les spermatozoïdes de la deuxième forme sont plus petits que dans les deux espèces précédentes. Leur protoplasma ne renferme pas non plus de grosses gouttelettes réfringentes serrées, mais seulement des granulations beau- coup plus petites, qui font d’ailleurs défaut dans les sperma- tozoïdes de la C. lurida. Le protoplasma présente des stries 1 Dr Brocx, Ueber die doppelten Spermatozoen einiger exotischer Prosobranchier. Zoologische Jahrbücher. Bd. II, 3, 1887. SUR LA DOUBLE FORME DES SPERMATOZOÏDES. 107 longitudinales assez accusées. Les spermatozoïdes de la C.caput-serpentis possèdent, à l’une de leurs extrémités plus élargie que l’autre, une garniture de cils dépourvus de mou- vements, qui fait défaut dans les deux autres espèces. Enfin chez le Tritonium étudié par Brocx, les caractères des spermatozoïdes de la deuxième forme sont les mêmes que chez la C. lurida. En terminant son travail, Brocx rappelle l’hypothèse émise par BRüNN sur la signification des spermatozoïdes ver- miformes, et il développe un certain nombre de considéra- tions tendant à prouver que cette hypothèse ingénieuse n’est pas acceptable, tout en reconnaissant qu'il n’en a pas de meilleure à proposer pour la remplacer. J’aurai l’occasion, à la fin de ce mémoire, de rappeler les arguments de BrocKk, lorsque je diseuterai la signification de cette deuxième forme de spermatozoïdes. On voit d’après cet exposé que l'existence de deux formes de spermatozoïdes, que l’on considérait jusque dans ces der- nières années comme une particularité, à peu près unique, de la Paludine, est au contraire assez fréquente chez les Prosobranches. Il existe actuellement une vingtaine d'espèces chez lesquelles cette double forme a été reconnue, et il est certain que des recherches plus étendues montreront un jour que la même particularité se présente, non pas chez tous les Prosobranches, puisque BRüNN connaît un certain nombre d'espèces chez lesquelles il n’existe que des spermatozoïdes de la forme ordinaire, mais au moins chez un assez grand nombre de types, et qu’elle constitue un caractère assez général de plusieurs groupes de cette classe de mollusques. Les recherches de Brünx et de Brocx nous apprennent de plus que les spermatozoïdes de la deuxième forme sont sus- ceptibles de varier beaucoup, d’une espèce ou d’un genre à l’autre, dans leur aspect, leurs mouvements, leur grosseur, et cela dans des limites très étendues. Ces variations suffi- 108 R. KŒHLER. raient à elles seules pour nous prouver que ces corps ne rem- plissent aucune fonction, qu'ils ne sont adaptés à aucun but déterminé, si les observations de BRüNN ne nous avaient déjà montré qu'ils n’interviennent point dans la fécondation. Nous voyons, par exemple, le Murex brandaris et le Murex trun- culus, deux espèces très voisines, qui présentent toutes deux la même structure anatomique, posséder des spermatozoïdes vermiformes de formes complètement différentes. Aussi, ayant eu l’occasion, au cours de recherches sur les organes génitaux des Prosobranches, d'observer chez le Murex brandaris et le Murex trunculus ces spermatozoïdes si curieux, il m'a semblé qu’une étude comparative du dévelop- pement de ces corps chez ces deux espèces pourrait offrir quelque intérêt. L'examen de mes coupes m'avait d’ailleurs montré que chez les Murex, les premiers phénomènes du développement, communs aux deux formes de sperma- tozoïdes, ne s’effectuaient pas de la manière indiquée par Brünx chez la Paludine, et aussi que la formation des sper- matozoïdes vermiformes présentait quelques particularités qui ne se rencontrent point chez ce dernier Gastéropode. C’est pourquoi je publie aujourd’hui mes recherches sur les Murex, en attendant qu'un prochain séjour au bord de la mer me permette d'étudier d’autres espèces et de compléter les résultats auxquels je crois être arrivé actuellement. Grâce à l’obligeance de mon excellent maître, M. le prof. MarioN, directeur du Laboratoire de Zoologie marine de Mar- seille, j’ai pu recevoir à Nancy des Murex parfaitement vivants et en grande quantité. Je ne saurais assez le remercier de l’amabilité avec laquelle il met constamment à ma disposition les ressources de son laboratoire et je suis heureux de lui adresser ici mes meilleurs remerciements. Ces Murex reçus pendant le mois de novembre, décembre et janvier présentaient différents états de développement de leurs glandes génitales, et j'ai trouvé tous les intermédiaires SUR LA DOUBLE FORME DES SPERMATOZOÏDES. 109 entre des testicules à peine apparents et des glandes forte- ment gonflées de sperme et renfermant des spermatozoïdes parfaitement mürs. J'ai donc pu suivre pendant cette période tous les stades du développement sans être obligé, pour obtenir la série complète de ces phases, de prolonger ces recherches pendant tout l'intervalle entre deux époques de maturité sexuelle successives. J'ai eu recours dans cette étude de la spermatogénèse des Murex à l’examen de coupes et de dissociations, soit sur des tissus frais, soit sur des organes fixés et durcis. L'examen des tissus frais est très important et permet de reconnaitre des détails qu’il est impossible d'observer sur des objets conser- vés. Des dissociations faites directement sur le porte-objets et exposées pendant quelques instants aux vapeurs d'acide osmique, fournissent des préparations persistantes, et qui, colorées ou non, sont excellentes. Jai usé aussi pour Îles dissociations, de pièces ayant séjourné un temps variable dans l’acide osmique à ‘/,,, et à ‘/,,.+ Les coupes ont été faites sur des pièces traitées au sublimé, au sublimé acétique (liqueur de Roule), à la liqueur picronitrique, à lacide azotique à ‘/,,,, Ou à l'alcool absolu. Ces réactifs, et parti- culièrement la liqueur picronitrique, m'ont donné des résul- tats bien supérieurs à ceux que j'avais obtenus avec Îles liqueurs chromiques ou chromo-osmiques. Les pièces suffi- samment lavées ont été traitées par l’alcool et le toluène, puis plongées dans la paraffine ; les coupes fixées au collodion de Schällibaum ont été colorées à l’hématoxyline, ou à diffé- rentes couleurs d’aniline de manière à obtenir des colorations simples ou doubles ; ces dernières ne présentent d’ailleurs pas d'avantages sérieux. 110 R. KŒHLER. Il Je me suis proposé d'étudier dans ce travail le mode de développement des spermatozoïdes vermiformes et les pre- miers phénomènes de développement communs aux deux formes de spermatozoïdes, plutôt que la formation des sper- matozoïdes filiformes et les particularités de la division cellu- laire dans les différents éléments du testicule. Chez les Murex en effet, ces éléments sont de très petite taille et ils ne se montrent pas propres à l'étude de détails minutieux pour l’observation desquels il est préférable de s'adresser à des types plus favorables à ce genre de recherches. En ce qui concerne la division cellulaire en particulier, j'ai rencontré dans les spermatogonies des Murex, certaines phases de division qui s’écartent assez notablement du schéma ordinaire de la division cellulaire indirecte. Des for- mes analogues se rencontrent aussi dans les spermatogonies en voie de division chez les Pulmonés (4rion, Helix) ; mais chez ces derniers, les dispositions sont beaucoup plus faciles à reconnaître que chez les Murex, par suite des dimensions considérables des éléments. Cependant en se servant de gros- sissements suffisants il est possible de suivre les principales phases de l’évolution des éléments dans le testicule des Murex. Le processus de la division cellulaire indirecte dans les éléments spermatiques des Gastéropodes Pulmonés a fait tout récemment l’objet des recherches de mon collègue et ami le D° PRENANT, dont le travail actuellement terminé paraîtra dans le recueil « la Cellule. » Je renvoie à ce mé- moire pour tout ce qui concerne les détails de la division cellulaire dans le testicule des Gastéropodes, jugeant inutile de reprendre des recherches analogues sur des types peu favorables pour ce genre d'observations. D nn ME de SUR LA DOUBLE FORME DES SPERMATOZOÏDES. LUE Avant de commencer l’étude du développement des élé- ments séminaux chez les Murex, je crois bon de rappeler d’abord brièvement le résultat des recherches de BRüNN sur la genèse des deux formes de spermatozoïdes chez la Palu- dine ; je comparerai ensuite ces résultats à ceux auxquels est arrivé PLATNER sur la spermatogenèse chez les Pulmonés, en indiquant mes observations propres sur l’Helix et l’Arion. La connaissance de l’origine des spermatogonies chez ces derniers Gastéropodes nous servira pour mieux comprendre les premiers phénomènes de l’évolution des spermatozoïdes chez les Murex. Les observations de BRüNN ont montré que chez la Paludine les éléments séminaux ne provenaient pas d’un épithélium régulier, mais de nombreux noyaux plongés dans une couche de protoplasma tapissant la face interne des tubes testicu- laires. Ce sont les noyaux-méêres des spermatozoïdes (Samen- mutterkerne), et BRüNN estime que chacun d’eux, avec la zone de protoplasma qui lentoure immédiatement, corres- pond à une spermatogonie, interprétation évidemment er- ronée. Le protoplasma renferme un grand nombre de granu- lations Jaunâtres, d'apparence graisseuse, correspondant aux granulations vitellines qui prennent naissance dans l'ovaire. Les noyaux peuvent atteindre une taille considérable, 42/30u, mais quelles que soient leurs dimensions on ne voit jamais de cellules se différencier dans cette couche de proto- plasma pariétal. Ils se divisent par division directe, lorsqu'ils ont atteint une certaine taille, et produisent ainsi des noyaux filles qui se détachent successivement. La partie du noyau mére qui reste après que les noyaux-filles ont pris naissance, ne participe pas à l’évolution de ces derniers, mais suivant toute probabilité s'accroît et constituera un nouveau noyau mére pour la génération suivante. Les noyaux-filles ainsi formés se multiplient par division indirecte, mais toujours dans la couche générale de proto- 112 R. KŒHLER. plasma pariétale. Cependant ils font peu à peu saillie à la sur- face de cette couche et ils finissent par s’en détacher com- plêtement en entraînant avec eux une portion du proto- plasma qui les entoure d’une couche régulière. Ainsi se trou- vent constituées des cellules à contours bien définis dont les noyaux se colorent moins vivement que les noyaux-mèêres primitifs. Les cellules pourront donner naissance immédiate- ment à des spermatozoïdes vermiformes ou bien, continuant à se diviser par division indirecte, elles donneront une géné- ration de spermatozoïdes filiformes. Les premiers phénomènes du développement, divisions directes ou bourgeonnement des noyaux-mèêres, puis divisions indirectes des noyaux-filles, sont donc communs aux éléments qui doivent former les deux formes de spermatozoïdes ; c’est à partir du troisième stade seulement que ces éléments com- mencent à subir une évolution différente suivant leur des- tinée. BRüNN n’a pas donné de noms spéciaux aux différentes phases qu’il décrit dans l’évolution des éléments spermati- ques de la Paludine, il dit seulement que les noyaux-mêres correspondent aux spermatogonies. Or si nous appliquions à ces stades de développement les noms ordinairement em- ployés dans l’étude de la spermatogenèse, nous devrions appeler spermatocytes les éléments qui viennent des sper- matogonies, c’est-à-dire des noyaux-filles qui se divisent in- directement dans la couche de protoplasma pariétal, et sper- maties les éléments issus des spermatocytes, c’est-à-dire les cellules bien définies qui évolueront soit en spermatozoïdes vermiformes, soit en spermatozoïdes filiformes. Il doit en être forcément ainsi si l’on appelle les noyaux-méres sper- matogonies. Il résulte donc de la description de Brünn que les phénomènes de l’évolution des éléments spermatiques sont communs aux deux formes de spermatozoïdes jusqu’au stade spermatie, et que <’est à partir de ce stade seulement SUR LA DOUBLE FORME DES SPERMATOZOÏDES. 113 qu'apparait une divergence et que les éléments suivent une direction différente. Je crois être en mesure de montrer que chez les Murex la différenciation en deux espèces d’éléments, les uns mères de spermatozoïdes vermiformes, les autres mères de spermatozoïdes filiformes, s'effectue beaucoup plus tôt que ne l’indique Brünn chez la Paludine. On sait que chez les Gastéropodes Pulmonés il existe dans le testicule, d’après les observations de plusieurs natura- listes, de BLoomriELp' et de PLATNER” pour ne citer que les auteurs les plus récents, à côté de cellules volumineuses qui remplissent les tubes testiculaires chez les individus jeunes, et que tout le monde s’accorde à nommer spermatogonies (spermatospores de BLoomrIELp), des noyaux très gros, forte- ment granuleux, se colorant vivement, appliqués contre la paroi des tubes, et que PLATNER désigne sous le nom de cel- lules basales. Pour cet auteur, ces gros noyaux correspon- draient aux noyaux-mèêres indiqués par Brünn chez la Paludine et appelés par lui spermatogonies. D’après PLATNER ces cel- lules basales proviennent des spermatogonies : « Je ne puis, ajoute ce naturaliste, leur donner le nom de cellules mères; je les appellerai simplement cellules basales, voulant seule- ment indiquer par là que ces éléments se trouvent à la base des faisceaux de spermatozoïdes en voie de développement. Quant à leur destinée ultérieure, KEFERSTEIN et DuvaL disent que ces cellules s’atrophient, et BLoomFiEL» considère la chose comme très vraisemblable, tandis que BRüNN croit qu’elles persistent pour produire une nouvelle génération de cellules séminales. Je me range à l’opinion de ces premiers auteurs. » Ainsi PLATNER considère que les noyaux volumi- neux plongés dans la couche pariétale de protoplasma chez Broomr1ezn, The Developpment of the Spermatozoa. Part 11. Helix and Rana. Quart Journ. micr. Sc. XXI, 1881. ? G. PLarner, Ueber die Spermatogenese bei den Pulmonaten. Archiv. f. Mik. Anat. Bd. XXV, 1885. Riz LT. V. 8 114 R. KŒ®HLER. les Pulmonés sont homologues aux gros noyaux du testicule de la Paludine, mais il assigne à ces éléments une tout autre origine et une tout autre signification que Brünn leur avait attribuée chez ce dernier Mollusque. Quant à l’origine des spermatogonies, PLATNER ne la recherche pas ; les spermatogonies et les cellules basales sont les seuls éléments qu'il indique dans les testicules jeunes. Il représente dans plusieurs dessins des noyaux au milieu des fibres conjonctives qui constituent la paroi des ampoules tes- ticulaires, ou appliqués à la face interne de cette paroi, mais il ressort évidemment de ces dessins que les noyaux en question sont purement conjonctifs et ne sont point des élé- ments propres du testicule. Avant de décrire les phénomènes que j’ai pu observer chez les Murex, je voudrais d’abord rechercher l’origine des spermatogonies (au sens que donnent à ce mot PLATNER et la plupart des auteurs) chez les Pulmonés, et leurs relations avec les noyaux volumineux placés dans le protoplasma pariétal. J’ai pu suivre facilement l’évolution de ces éléments sur des préparations de glandes hermaphrodites d’Arion et d’'Hélix qui m'ont été communiquées par PRENANT. Les dispositions paraissent plus simples chez l’Arion et c’est une coupe de glande génitale d’une espèce de ce genre que j'ai représentée fig. 6. Les tubes testiculaires sont occupés par de grandes cellules volumineuses (s. g.) dont les noyaux de grande taille présentent toutes les phases de la division indi- recte; ce sont les Spermatogonies de PLATNER, les sperma- tospores de BLoomriELn. La paroi conjonctive des tubes est tapissée sur sa face interne par une couche irrégulière de protoplasma renfermant des noyaux très volumineux (c.b.) fortement colorés, remplis de granulations serrées, qui cor- respondent aux cellules basales de PLATNER. Mais à côté de ces noyaux il en existe d’autres beaucoup plus nombreux, mais aussi beaucoup plus petits que les premiers, plus petits de SUR LA DOUBLE FORME DES SPERMATOZOÏDES. 115 aussi que les noyaux des spermatogonies. Il est important de distinguer ces noyaux (n. p.) des noyaux conjonctifs (n.) plongés au milieu des fibrilles de la paroi des tubes, et qui n’ont pas d’ailleurs la même apparence que les premiers. Ces noyaux ne sont pas indiqués par PLATNER : ce sont eux qui donnent naissance aux spermatogonies et Je les désigne- rai sous le nom de noyaux-mêres des éléments séminaux. Ils sont plus gros que les noyaux conjonctifs et renferment de nombreuses granulations chromatiques. On les observe très facilement dans les glandes génitales peu avancées dans leur développement, dont les tubes ne sont occupés que par des spermatogonies et dans lesquels les spermatozoïdes ne sont pas encore développés ; dans les glandes plus âgées on les retrouve également, mais ils sont moins nombreux. Ce sont ces mêmes noyaux, qui donneront naissance aux ovules. Si nous portons notre attention sur ces noyaux, dans les points où se différencient des éléments mâles, nous voyons qu'entre les plus petits d’entre eux, et les spermatogonies parfaitement constituées, formant des cellules distinctes, il existe toute une série de formes de transition qui ne laissent aucun doute sur les relations de ces deux sortes d'éléments, et qui permettent d'affirmer que les spermatogonies ont leur origine dans les noyaux de la couche pariétale de proto- plasma. En effet, ces noyaux grossissent en même temps qu'ils font peu à peu saillie à la surface de la couche proto- plasmique quilesrenfermait, et, conservant autour d’eux une certaine quantité de ce protoplasma, ils arrivent à constituer de petites cellules arrondies (8. g’.) qui ne diffèrent que par leur taille des spermatogonies définitivement formées. Ces petites cellules se multiplient par division indirecte et, prennent progressivement des dimensions plus considérables; elles produisent les spermatogonies volumineuses qui conti- nueront également à se diviser pendant un certain temps. 116 R. KŒHLER. Je ne sais s’il existe, avant la période où les noyaux sor- tent du protoplasma pariétal pour constituer les très jeunes spermatogonies, une phase intermédiaire pendant laquelle ces noyaux subissent préalablement quelques divisions directes. Je crois que les noyaux qui doivent donner nais- sance à une génération de spermatogonies ne subissent pas de divisions directes, mais qu’ils augmentent seulement leurs dimensions et se constituent immédiatement en cellules. J'ai bien rencontré çà et là quelques noyaux allongés, étran- glés en leur milieu, en forme de biscuits, qui sont peut-être des noyaux en division directe. Dans ce cas je les considé- rais comme des noyaux qui se divisent directement pour laisser dans la glande génitale des noyaux susceptibles de se développer à la génération suivante et de subir les mêmes phases que leurs frêres de la génération actuelle. D'ailleurs, le nombre de ces noyaux étranglés en leur milieu est par trop restreint dans les préparations que J'ai étudiées, pour faire supposer, qu'avant la première division indirecte des jeunes spermatogonies, il intervient une phase de divisions directes des noyaux-mèêres. Je nai pas pu reconnaître exactement l’origine des cel- lules basales (qu’il serait préférable d'appeler noyaux basi- laires); cependant je serais disposé à admettre pour ces élé- ments, une origine un peu différente de celle qu’indique PLATNER qui les fait provenir des spermatogonies : « Die Basal- zelle ebenso wie die Spermatocyten den Spermatogonien ihren Ursprung verdanken, das Protoplasma dieser aber bei Teilung meist nur unvollkommen sich trennt. » Si nous considérons en effet que les noyaux basilaires sont plongés dans la couche pariétale de protoplasma, comme les noyaux- mères, et que les spermatogonies sont des cellules à contours parfaitement limités, il paraîtra assez étrange qu’un noyau primitivement isolé dans une couche générale de proto- plasma, puis ayant constitué ensuite une ou plusieurs cellules de tint init. “mine. fin » SUR LA DOUBLE FORME DES SPERMATOZOÏDES. 117 distinctes, revienne de nouveau à son état primitif de noyau libre pour former un noyau basal. Je croirais plutôt que les noyaux-mêres pariétaux donnent directement naissance aux cellules basilaires, et que celles-ci sont sœurs des spermato- gonies. De fait, J'ai rencontré dans les préparations quelques noyaux assez volumineux qui pourraient être considérés comme des formes de passage. Mais les cellules basales sont en trop petit nombre dans la glande génitale pour qu’on puisse espérer retrouver leur filiation dans des préparations d'individus presque adultes. La question ne pourra être définitivement résolue que par l’étude successive de stades de plus en plus jeunes jusqu’au développement embryon- naire. L'interprétation de PLATNER provient évidemment de ce que cet auteur n’a pas distingué les noyaux plongés dans la couche de protoplasma pariétal, et qui donnent naissance à tous les éléments séminaux. Les spermatogonies de l’Arion et de l’Hélix présentent différentes phases, faciles à suivre, de leur division indirecte, mais on rencontre fréquemment des figures qui s’écartent plus ou moins des phases ordinaires. Le lecteur trouvera une excellente étude de ces formes dans le travail de PRENANT. J'indiquerai seulement la présence assez fréquente au milieu des spermatogonies, de cellules plus petites, à noyau absolu- ment homogène, à protoplasma plus foncé et plus homogène aussi que dans les spermatogonies. Ces cellules prennent par les réactifs colorants, des colorations autres que les éléments voisins (PI. VI, fig. 6, b). Des formations analogues ont été signalées dans le testicule d’autres animaux, et on s’ac- corde assez généralement à les considérer comme des élé- ments en dégénérescence. Je signalerai aussi l'existence à côté de spermatogonies renfermant des noyaux uniques, au repos ou en division, ou de spermatogonies renfermant deux noyaux issus d’une division, mais chez lesquelles le proto- 118 R. KŒHLER. plasma ne s’est pas encore étranglé, d’autres spermatogonies renfermant trois et même quatre noyaux. De telles sperma- togonies plus volumineuses que les autres ne sont pas rares chez l’Arion, et elles subiront l’évolution ordinaire. Leurs noyaux multiples ont pris naissance à la suite de divisions indirectes, ainsi que le prouve la manière d’être de la sub- stance chromatique, disposée sous forme de peloton ou d’anses. | LIT Les connaissances que nous à fournies l'étude du dévelop- pement des spermatogonies chez les Gastéropodes Pulmonés nous rendront plus facile l’interprétation des phénomènes de l’évolution des éléments séminaux chez les Murex : dans les deux cas les premières phases sont en effet très sembla- bles. J’étudierai d’abord la manière dont prennent naissance, d’une part les cellules mêres des spermatozoïdes vermi- formes, d’autre part les spermatogonies qui en se divisant donneront successivement des spermatocytes, des sperma- ties et des spermatozoïdes filiformes : pour cette recherche l’étude de coupes du testicule fournira d’excellents rensei- gnements. Puis le mode d’origine des cellules mères des spermatozoïdes vermiformes étant bien connu, j'indiquerai les modifications que subissent ces cellules pour donner nais- sance aux spermatozoïdes de la deuxième forme; ici les dissociations faites, soit sur des tissus frais, soit sur des tis- sus conservés, nous rendront les plus grands services. Je dois faire remarquer d’abord, qu’en ce qui concerne les premiers phénomènes du développement, c’est-à-dire la formation des cellules mères des spermatozoïdes vermiformes et des spermatogonies, de même que les transformations Be SUR LA DOUBLE FORME DES SPERMATOZOÏDES. 119 ultérieures de ces dernières pour former les spermatozoïdes filiformes, les choses se passent de la même manière chez le Murex brandaris et le Murex trunculus. C’est seulement dans le développement des spermatozoïdes vermiformes que nous constaterons des différences. La description qui va suivre S’applique donc aux deux espèces de Murex. Sur les coupes de testicules de Murex, quel que soit le dé- veloppement de la glande génitale (PI. VE, fig. 1,2,3,4 et5), on reconnaît toujours, tapissant la face interne des tubes testiculaires qui sont coupés suivant des directions différentes, une couche de protoplasma (p. p.) tantôt continue, tantôt interrompue par places, et dont le contour est plus ou moins accentué. Cette couche protoplasmique est surtout très nette et très développée dans les testicules qui ne sont pas encore arrivés à maturité, et chez lesquels la lumière des tubes n’est pas remplie par les nombreux élements séminaux qu’on rencontrera dans les organes plus développés. Dans les tes- ticules mürs on retrouvera bien la couche protoplasmique pariétale, mais moins épaisse, et souvent continue avec le protoplasma des spermatogonies. Dans ce protoplasma pariétal sont plongés des noyaux, plus abondants dans les organes peu développés, de dimensions variables, renfermant tantôt des granulations chromatiques, tantôt un reticulum ou un pelo- ton de nucléine (n. p.). Par leur taille, par le développe- ment des éléments chromatiques, et enfin par leur situation, ces noyaux ne pourront être confondus avec les noyaux qu’on observe çà et là au milieu de fibrilles conjonctives de la paroi des ampoules testiculaires (n.). Je les considère comme parfaitement homologues aux noyaux pariétaux que J'ai indiqués plus haut dans la couche protoplasmique qui double la face interne des tubes testiculaires chez l’Arion, et je leur conserverai le nom de noyaux mères des cellules séminales. Ils donneront effectivement naissance aux cellules mères des spermatozoïdes vermiformes et aux spermatogonies. 120 R. KŒHLER. Ces noyaux subissent, en effet, la même évolution que chez les Gastéropodes pulmonés, c’est-à-dire que les plus petits d’entre eux grossissent, et lorsqu'ils ont atteint une certaine taille, ils sortent de la couche de protoplasma dans laquelle ils étaient plongés ; mis en liberté dans la lumière des tubes testiculaires, ils constituent des cellules séminales. Les phénomènes sont peut-être moins faciles à suivre chez les Murex parce que les éléments sont plus petits et moins régulièrement disposés par rang d'âge que chez les Pul- monés, mais on arrive néanmoins à se convaincre qu'ils se passent identiquement de la même manière dans les deux cas. Mais à partir du stade que nous venons de décrire, il ne va plus en être ainsi et nous allons rencontrer dans le testi- cule des Murex des éléments particuliers qui ne peuvent pas rentrer dans le cycle normal du développement des sperma- tozoïdes ordinaires. Si nous faisons pour le moment abstraction des deux formes de spermatozoïdes et des éléments de plus petite taille faciles à reconnaître, spermatocytes et spermaties, qui se rappor- tent au développement des spermatozoïdes filiformes pour ne considérer que les éléments les plus rapprochés de la paroi des tubes, nous trouvons dans le testicule des-Murex deux éléments parfaitement distincts. Les uns sont des cel- lules volumineuses dont le protoplasma, finement granuleux ou réticulé, enveloppe un gros noyau et dont les contours sont très nettement accusés, ce qui fait supposer l’existence d’une membrane d’enveloppe (ec. m.); les autres constituent des cellules beaucoup plus petites, dont les limites ne sont point distinctes, car non seulement le protoplasma qui en- toure le noyau est dépourvu de membrane d’enveloppe, mais elles sont reliées les unes aux autres par des prolongements protoplasmiques irréguliers (s. g.). On serait presque tenté de considérer ces éléments comme des noyaux plongés dans SUR LA DOUBLE FORME DES SPERMATOZOÏDES. 121 une masse générale de protoplasma : cependant autour de chacun des noyaux on distingue une zone de protoplasma plus dense que les prolongements périphériques. Les grosses cellules à contours nets sont les cellules-mêres des sperma- tozoïdes vermiformes, les cellules plus petites, à contours mal définis, sont les cellules-mères des spermatozoïdes filiformes ou spermatogonies. Quelles sont les relations de parenté qui unissent ces diffé- rents éléments : Noyaux-mères des cellules séminales, cel- lules-mères des spermatozoïdes vermiformes, et spermatogo- nies ? À cette question Je crois pouvoir répondre : Les cel- lules-mères des spermatozoïdes vermiformes et les sperma- togonies se constituent aux dépens des noyaux-mêres, les- quels deviennent, en certains points, des cellules-mèêres de spermatozoïdes vermiformes, et en d’autres points des sper- matogonies. Les cellules-mères se développent parallèlement aux spermatogonies, elles ont la même valeur morpholo- gique que ces dernières, mais il n’y a entre ces deux sortes d'éléments aucune relation de filiation directe. C’est donc au stade de spermatogonie que les éléments du testicule commencent à subir une évolution différente suivant qu'ils doivent donner l’une ou l’autre forme de spermatozoïdes. Voici en effet ce que nous apprend l’étude des coupes sur la genèse de ces deux sortes d'éléments. Les noyaux-mêres, en sortant de la couche de protoplasma pariétal qui les renfermait, entraînent avec eux une certaine partie de ce protoplasma et peuvent constituer dés lors des cellules nues qui se divisent indirectement sans s’isoler com- plètement les unes des autres. Il arrivera même parfois que la première division indirecte soit subie par le noyau-mère avant qui se soit complètement dégagé de la couche géné- rale de protoplasma ; aussi les cellules-filles qui en dérive- ront resteront unies, non seulement entre elles, mais encore à cette couche pariétale. C’est ce qui est arrivé dans une portion 122 R. KŒHLER. de la coupe représentée fig. 2(PI. VI). Les cellules-filles sont des spermatagonies, et l’on rencontre souvent sur les coupes des régions où ces spermatogonies forment jusqu’à sept ou huit assises superposées. Il n’est pas facile de reconnaître dans ces éléments les différentes phases de la division indi- recte. D'abord les noyaux sont très petits et ensuite on ren- contre un assez grand nombre d’états qu'on ne peut pas faire rentrer dans une des phases normales de la division indirecte, mais qui rappellent les formes aberrantes com- munes chez les Pulmonés. J’ai cependant rencontré des noyaux présentant des plaques nucléaires reliées par des filaments achromatiques où renfermant un peloton chroma- tique qui indiquait le commencement ou la terminaison d’une division indirecte. A un faible grossissement les spermatogo- nies présentent un ensemble assez homogène : lorsqu'on les examine à un fort grossissement, on remarque que les sper- matagonies les plus âgées, un peu plus petites que les plus jeunes qui sont voisines de la paroi des ampoules testiculaires, ont un noyau plus homogène dans lequel on distingue plus difficilement des granulations, et qui, par ce caractère, se rapproche du noyau des spermatocytes. Cependant dans les points où les éléments se succèdent régulièrement et où l’ordre n’est point troublé par la présence de spermatozoïdes vermiformes, on observe une ligne de démarcation assez nette entre les spermatogonies et les spermatocytes qui leur sont superposés. Dans les mêmes points, on observe que la couche des spermatogonies offre une épaisseur ‘assez con- stante, ce qui fait supposer que le nombre des divisions indi- rectes subies par ces éléments doit être déterminé. Mais les noyaux-mèêres peuvent subir une évolution diffé- rente et dans ce cas ils produisent des cellulesimères de spermatozoïdes vermiformes. En sortant de la couche pro- toplasmique pariétale, le noyau-mêre s’enveloppe d’une couche régulière de protoplasma (PI. VI, fig. 4 et # €. m.) I LÉ. De ne à | de ue d'et at de GS dt CSS a te à Éd in RL LOS Se ltd Sn noté" Anse bo tot unie de LI PETER SUR LA DOUBLE FORME DES SPERMATOZOÏDES. 123 laquelle prend des contours très nets pour constituer une cellule bien définie qui grossit et qui est susceptible d’at- teindre une taille trés élevée. En certains points on trouve des accumulations considérables de ces grandes cellules qui occupent une portion assez étendue de la coupe du tube testiculaire (fig. Æ): en général on n’observe guëre plus de huit ou dix de ces cellules juxtaposées (fig. 1) ; elles for- ment d’ailleurs rarement plus de trois ou quatre rangées superposées. Ces grandes cellules prennent naissance irré- guliérement, mais il est très rare d’en rencontrer d’isolées au milieu d’un groupe de spermatogonies. Lorsqu'on suit les contours de la coupe des tubes testiculaires, on rencontre par-ci par-là de ces grandes cellules, toujours réunies par groupes alternant irrégulièrement avec des groupes de sper- matogonies ou d'éléments nés de ces dernières. Dans la coupe d’un tube on trouvera un ou deux groupes de grandes cel- lules, mais rarement plus, souvent pas du tout ; d’ailleurs le nombre des grandes cellules est de beaucoup inférieur à celui des spermatogonies. Les plus jeunes de ces cellules, qui n’ont pas encore atteint leur taille définitive, sont souvent serrées les unes contre les autres et leurs parois se touchent, tandis qu’à mesure qu'elles s’éloignent de la paroi des tubes et qu’elles se déve- loppent, elles se séparent les unes des autres et tombent dans la cavité des tubes. Les plus jeunes ne renferment Jamais qu'un seul noyau qui présente de grosses granula- tions de chromatine disposées parfois sous forme de réticulum grossier. Les cellules plus âgées renferment plusieurs noyaux, trois ou quatre ordinairement, quelquefois plus; mais ces noyaux n’ont pas les mêmes caractères que dans les cellules Jeunes, et à mesure que celles-ci vieillissent les noyaux se modifient. Ils perdent d’abord leurs contours, puis leurs parties chromatiques se réunissent en granulations plus volu- mineuses qui semblent se dissocier, s’éparpiller dans le pro- 124 R. KŒHLER. toplasma nucléaire (PI. VI, fig. 4 et 4, c.). Un peu plus tard, on constate un nouvel état des noyaux qui paraissent s'être contractés pour occuper un plus petit volume : ils sont alors parfaitement homogènes et se colorent uniformément par les matières colorantes (d.). En même temps le protoplasma acquiert la propriété de se colorer un peu plus fortement qu'auparavant. Presque toutes les cellules qui se sont déta- chées des parois des tubes testiculaires, et qui se trouvent en liberté dans leurs cavités, présentent des noyaux qui ont subi ces modifications. Ces noyaux sont d’ailleurs destinés à dis- paraître en se fragmentant en un certain nombre de mor- ceaux qui se dissolvent dans le protoplasma cellulaire pen- dant la formation des spermatozoïdes vermiformes. Je n’ai jamais rencontré dans les cellules d’une certaine taille de figures caryocinétiques, et la multiplication du noyau dans une même cellule s’effectue par division directe comme l'indique la présence de noyaux étranglés en leur milieu ou irréguliérement bosselés. Cette multiplication des noyaux n’est pas, à proprement parler, une division au sens restreint qu'on attache actuellement à ce mot. Non seulement les cellules qui acquièrent aussi plusieurs noyaux ne se divisent pas, mais on ne voit pas la nécessité d’une division dans des noyaux qui doivent disparaître à mesure que les éléments qui les renferment subissent leur évolution. L’accroissement du nombre des noyaux est sans doute en relation avec l’aug- mentation de taille, qui doit être assez rapide, de ces cellu- les. La cellule devenant plus grosse, le noyau s'agrandit aussi et à un certain moment il se fragmente, passivement en quelque sorte, car il a déjà probablement perdu beaucoup de son activité. Je n'ai pas besoin d’insister sur la différence qu'il y a lieu d° faire entre la fragmentation d’un noyau et sa division considérée comme le prélude d’une division et d’une mulüplication cellulaires. En ce qui concerne le développement des cellules-mèêres CARPE CERN VE PE RE SP CC PR et, SANT ie de >, ART SUR LA DOUBLE FORME DES SPERMATOZOÏDES. 125 des spermatozoïdes vermiformes on peut se demander si toutes ces cellules proviennent chacune d’un noyau pariétal, ou bien si quelques noyaux seulement ont été employés à la formation d’un groupe de cellules. Dans le premier cas cha- que noyau-mêre ne pourrait produire qu'un seul sperma- tozoïde vermiforme, tandis que dans le second il donnerait naissance à plusieurs. Or je ne crois pas que ces cellules mères, une fois formées, puissent se multiplier par division directe : ce n’est que dans les cellules âgées, déjà très gros- ses, qu’on rencontre des noyaux étranglés ou bosselés précé- dant la fragmentation nucléaire décrite plus haut. Dans les jeunes cellules les granulations sont parfois disposées sous forme de réticulum ou de peloton ce qui indiquerait peut- être une préparation à une division indirecte, mais je n’ai Jamais reconnu dans ces cellules de figures cinétiques permet- tant d'affirmer une multiplication par voie indirecte dont les dimensions de ces cellules laisseraient facilement suivre les principales phases. Il serait aussi intéressant de savoir si les noyaux de la couche pariétale de protoplasma, une fois qu’ils ont atteint leur taille définitive, se différencient immédiatement en spermatogonies ou en cellules mères de spermatozoïdes vermiformes, ou bien s’il n'intervient pas une phase inter- médiaire de divisions au sein du protoplasma pariétal, pen- dant laquelle les noyaux n’évolueraient pas encore dans une direction déterminée. Je ne crois pas qu’il soit possible d’être exactement fixé sur ce point. J’ai déjà eu occasion de dire que les différents éléments séminaux étaient loin de présen- ter dans le testicule des Murex un agencement régulier en séries dans lesquelles ils se superposeraient par rang d'âge. Il n’est pas rare en effet de trouver des cellules-mêres de spermatozoïdes vermiformes qui se sont superposées obli- quement et qui, par suite de leur grand développement, arrivent à recouvrir des spermatogonies et même des sper- 126 R. KŒHLER. maties, tandis qu’on rencontre des faisceaux de sperma- tozoïdes filiformes très rapprochés de la paroi des tubes; de même, en certains points, le protoplasma pariétal est très nettement limité du côté de la lumière des tubes, tandis qu'ailleurs les spermatogonies et les cellules mères des sper- matozoïdes vermiformes sont presque appliquées contre les parois. Les spermatogonies n'étant point entourées d’une membrane d’enveloppe, et leur protoplasma se confondant souvent avec la couche pariétale, l’on ne peut pas toujours distinguer une spermatogonie d’un noyau-mèêre. Dans le protoplasma pariétal on rencontre des noyaux à différents états de développement, dont les uns sont au repos, les au- tres en activité, et l’on conçoit qu’il est impossible de recon- naître, au milieu de tous ces noyaux, ceux qui devien- dront des spermatogonies, ceux qui formeront des cellules mères de spermatozoïdes vermiformes et enfin ceux qui res- teront sans modifications et qui donneront naissance à la génération suivante. Comme le disait Brünn en parlant de la Paludine, par suite du développement simultané de deux formes de spermatozoïdes, il est souvent difficile, pour ne pas dire impossible, de distinguer, parmi ces nombreux élé- ments, ceux qui appartiennent au cycle de l’évolution de l’une ou l’autre de ces deux formes. Quoi qu'il en soit, l’étude des coupes de testicule de Murex nous permet de reconnaître ce fait important, que tous les éléments séminaux proviennent des noyaux plongés dans la couche de protoplasma pariétal, qui, suivant la forme de spermatozoïdes qu’ils doivent en définitive produire, évolue- ront dans telle ou telle direction. À cause d’une certaine res- semblance superficielle d'aspect, de grosseur, entre les cel- lules mères de spermatozoïdes vermiformes et les spermato- gonies des Gastéropodes Pulmonés, j'avais d’abord supposé au début de mes recherches, que les noyaux-méres, en sor- tant du protoplasma pariétal, donnaient toujours naissance Mes SUR LA DOUBLE FORME DES SPERMATOZOÏDES. 127 à de grosses cellules, dont les unes deviendraient directe- ment des spermatozoïdes vermiformes, et les autres, en se divisant plusieurs fois, produiraient finalement les cellules nues que J'ai décrites sous le nom de spermatogonies. S'il en était ainsi, il y aurait une phase commune au développement des deux formes de spermatozoïdes. Mais on ne saurait admettre cette manière de voir et si je l’indique, c’est pour prévenir une objection qui pourrait m'être faite. D'abord les grandes cellules sont relativement très peu nombreuses ; il faut les chercher dans les préparations où on les trouve ordi- nairement réunies par petits groupes bien distincts des éléments qui appartiennent au cycle de développement des spermatozoïdes filiformes. De plus, ces grosses cellules ne paraissent pas pouvoir se multiplier rapidement, et elles ne présentent pas de figures caryocinétiques. Enfin il est impos- sible de trouver des formes de transition entre les grandes cellules et les spermatogonies. Lorsque ces deux éléments sont superposés, il est plus fréquent de voir les grosses cel- lules recouvrir des spermatogonies que de trouver celles-ci par-dessus les premières ; cela s'explique par le grand déve- loppement que prennent ces cellules qui arrivent ainsi à dé- border et à recouvrir les éléments voisins. J’ajouterai enfin que lorsqu'on peut suivre, dans des points favorables, l’évo- lution des grandes cellules, on les voit toujours subir les modifications que j'ai indiquées plus haut, donner naissance à des spermatozoïdes vermiformes, et exclusivement à ces spermatozoïdes. Outre les noyaux-mèêres des éléments séminaux, j’ai ren- contré çà et là, mais rarement, dans le protoplasma pariétal, des noyaux plus volumineux, fortement granuleux et se colo- rant très vivement par les réactifs (PI. VI, fig. 3a). Ces gros noyaux sont peut-être identiques aux cellules basales des Pulmonés, mais dans tous les cas ces éléments sont beaucoup moins nombreux dans le testicule des Murex, et ils ne se 128 R. KŒHLER. trouvent pas à la base de faisceaux de spermatozoïdes fili- formes comme c'était le cas chez ces Mollusques. J’ajouterai seulement quelques mots relativement au dé- veloppement des spermatozoïdes filiformes. Les éléments qui produisent ces spermatozoïdes et qui dérivent des sperma- togonies, présentent de trés petites dimensions, ce qui rend difficile l’étude détaillée de leur évolution. Les spermatogo- nies, après s'être divisées un certain nombre de fois, for- ment des cellules à noyaux plus petits et plus homogènes, se colorant plus vivement par les matières colorantes (fig. 2, | 3 et 5 s.c.). Ce sont les spermatocytes qui ne sont pasnon plus limités par une membrane d’enveloppe et qui sont « reliés les uns aux autres par des prolongements protoplas- miques. Leurs noyaux ont des aspects variables qui dépen- dent des dispositions de la substance chromatique. On trouve en effet, des noyaux uniformément colorés dans toute leur masse, d’autres dont la périphérie seule est fortement colo- rée tandis que la partie centrale reste claire, ou bien encore des noyaux dont la substance chromatique est disposée en masse irrégulière. Les spermatocytes formeront à leur tour les spermaties caractérisées par un noyau arrondi très petit, apparaissant comme un fin granule fortement coloré, enveloppé d’une couche protoplasmique. Il est impossible d’y retrouver un corpuscule accessoire analogue à celui qui est indiqué chez d’autres Mollusques. Les spermaties donnent directement naissance aux spermatozoïdes filiformes, comprenant une tête petite, un segment moyen allongé, et une queue ayant à peu près la même longueur que le segment moyen. Sur les coupes, ces spermatozoïdes forment des faisceaux faciles à | distinguer des autres éléments spermatiques au milieu des- quels ils sont parfois engagés. La substance chromatique paraît plus condensée dans les noyaux des spermatocytes et des spermaties que dans ceux SUR LA DOUBLE FORME DES SPERMATOZOÏDES. 129 des spermatogonies, si l’on en juge par les colorations inten- ses que communiquent aux premiers certaines matières colo- rantes. On n’observe pas avec l’hématoxyline des différences aussi tranchées qu'avec plusieurs couleurs d’aniline. Ainsi le sulfate de rosaniline, qui communique aux noyaux des sper- matogonies une coloration d’un rouge vif, colore les sperma- tocytes et les spermaties en brun foncé. De même lorsqu'on traite les coupes par le bleu d’aniline et qu’on décolore d’a- prés le procédé BÔTTCHER-HERMANN, on peut arriver à une décoloration presque complète des noyaux des spermatogo- nies, tandis que ceux des deux autres sortes d'éléments res- tent fortement colorés en bleu. Lorsque les éléments sont régulièrement superposés par rang d'âge, ces différences de coloration permettent d'établir une ligne de démarcation très nette entre les spermatogonies et les éléments plus jeunes qui en dérivent, tandis que les spermatocytes et les spermaties ne diffèrent les uns des autres que par la taille, et qu'entre les deux extrêmes on trouve de nombreuses for- mes de transition qui rendent assez artificielle cette division en spermatocytes et spermaties. La description qui précède de la spermatogenèse chez les Murex s’écarte par quelques points essentiels des phéno- mênes décrits par Brünx chez la Paludine. D’après cet auteur les phases communes au développement des deux formes de spermatozoïdes consisterait en un bourgeonnement ou divi- sion directe de noyaux-mères volumineux, suivi d’une série de divisions indirectes subies par les noyaux-filles avant qu'ils s'organisent en cellules, stade à partir duquel les éléments commenceraient seulement à évoluer dans deux directions différentes. Que les noyaux-mêres volumineux soient capa- bles de bourgeonner, comme le croit BRUNN, pour former des noyaux-filles ce qui constituerait une première phase de dé- veloppement, ou qu’ils représentent, comme le croit PLATNER, les éléments homologues aux cellules basales des Pulmonés, R. Zz. — T. V. 9 130 R. KŒHLER. il n’en reste pas moins certain, que si les observations de Brünx sont exactes, la différenciation en deux sortes d’élé- ments-mèêres des deux formes de spermatozoïdes apparaît, chez la Paludine, plus tard que chez le Murex. A en juger par les dessins qui accompagnent le mémoire de BrüN\, les cellules-mères des spermatozoïdes vermiformes offriraient chez la Paludine une taille beaucoup plus réduite que chez le Murex comme l'indique clairement la fig. 17, PI. XXII. L'auteur représente, il est vrai, fig. 13, à droite du dessin, un groupe de six à sept grosses cellules, à noyaux volumineux, à contours bien arrêtés, qui me paraissent res- sembler singuliérement aux cellules-mères des spermato- zoïdes vermiformes du Murex. Ces éléments semblent pro- venir du noyau-mèêre &, mais BRünn n’en parle point dans l’explication des planches, et dans le texte il n’indique pas la présence de ces grosses cellules. Somme toute, ces des- sins rappellent beaucoup les formes observées chez le Murex, et j'ai regretté vivement que le manque complet d’échantil- lons, impossibles à trouver en hiver, m’ait empêché de com- parer des coupes de testicules de Paludine à mes prépara- tions de Murex. IV L'origine exacte des cellules-mêres des spermatozoïdes vermiformes étant bien connue maintenant, il nous reste à étudier l’évolution ultérieure de ces cellules et leur transfor- mation en spermatozoïdes. L'examen des coupes ne fournit que peu de renseignements, et il est préférable de recourir aux dissociations pour rechercher les différentes phases de cette évolution. Les spermatozoïdes vermiformes n’ont pas du tout le même aspect ni les mêmes caractères chez le Murex SUR LA DOUBLE FORME DES SPERMATOZOÏDES. 131 brandaris et chez le M. trunculus. Leur développement, identique dans les traits généraux, présente quelques diffé- rences chez les deux espèces. Il conviendra donc de l’étudier séparément dans chaque espèce. Mais auparavant je crois nécessaire de rappeler en quelques mots les résultats aux- quels M. Duvaz et BRüNN sont arrivés en étudiant le déve- loppement des spermatozoïdes vermiformes de la Paludine. Ces spermatozoïdes constituent des corps cylindriques à l’une des extrémités desquels s'implante un bouquet de cils. On peut se les représenter comme formés par une dizaine de filaments réunis en un faisceau central qui commence à la tête du spermatozoïde, et qui, à l’autre extrémité, se dis- socie en un bouquet de cils : ce faisceau est recouvert par un manchon de protoplasma qui l’enveloppe comme un man- teau (BRüNN). D’après ce dernier auteur, les cellules qui sont destinées à former ces spermatozoïdes présentent les modifications suivantes. Leur noyau, unique, se fragmente en un certain nombre de morceaux qui se fondent dans le protoplasma cellulaire jusqu’à ce qu'il n’en reste plus qu’un seul qui présente une certaine grosseur, et qui représente le seul élément figuré de la cellule à ce moment. Pendant ce temps, ou immédiatement après la disparition des autres noyaux, on voit apparaître à la surface de la cellule un fais- ceau de fins filaments au nombre de huit à douze, et l’on peut reconnaitre que le point d'insertion de ces filaments correspond au noyau. Il est probable que ces filaments ou cils proviennent de la substance du noyau sur lequel ils sont implantés; ce noyau deviendra sans grand changement ulté- rieur la tête du spermatozoïde. Puis le faisceau de filaments s’allonge, depuis son point d’origine jusqu’au point diamé- tralement opposé de la cellule, et son extrémité, qui corres- pond à la tête du spermatozoïde, vient buter contre la paroi de la cellule, qu’elle ne traverse pas, mais qu’elle soulève pour s’en coiffer, toujours poussé par la croissance du fais- 132 R. KŒHLER. ceau de filaments. La cellule prend la forme d’un fuseau, et en s’allongeant considérablement elle devient un spermato- zoïde vermiforme sans subir de modifications importantes : réduction du protoplasma et réunion des filaments en un gros filament central qui parait simple. Duvaz n’avait pas reconpu la participation du noyau à la formation du faisceau qui apparaît à la surface de la cellule arrondie; il incline à penser que la tête du spermatozoïde vermiforme serait constituée par un globule céphalique (cor- puscule accessoire) analogue à celui qu’on connaît chez d’autres Mollusques, et il figure à côté du filament central, dans la cellule en voie de transformation en spermatozoïde vermiforme, un noyau qui d’après lui ne disparaît que quand le spermatozoïde est presque complètement constitué. Les noyaux représentés par DuvaL seraient, d’après BRrüNN, des produits de l’art, comme il en a lui-même obtenus, et ana- logues à ceux qu'il représente PI. XXI, fig. 9. Les spermatozoïdes du Murex brandaris ont un aspect bien différent de ceux de la Paludine, et ils mériteraient plutôt le nom de fusiformes (PI. VII, fig. 45). Ce sont des corps allongés, fusiformes, dont le protoplasma renferme un grand nombre de vacuoles, et supporte de nombreuses gra- nulations colorables. La forme n’est pas tout à fait celle d’un fuseau régulier : l’une des extrémités du spermatozoïde est plus allongée que l’autre qui se termine plus brusquement en pointe mousse. La portion allongée et rétrécie ne ren- ferme pas les granulations, ni les vacuoles qu’on voit se pro- longer jusqu’à l’autre extrémité, et elle constitue la région céphalique. Elle est formée par un faisceau de filaments réfringents qui se dissocient et s’écartent les uns des autres à une certaine distance de l’extrémité céphalique, lorsque le corps du spermatozoïde commence à s’élargir, et qui dis- paraissent plus ou moins complétement dans le protoplasma du spermatozoïde. Cependant leur présence est indiquée par SUR LA DOUBLE FORME DES SPERMATOZOÏDES. 133 une striation longitudinale qu'on observe sur la plupart de ces spermatozoïdes. La forme des contours du corps, peut présenter quelques variations comme on le voit sur les figures 15 et 46 (PI. VIT). Les mouvements de ces spermatozoïdes sont extrêmement faibles : c’est à peine si l’on reconnaît de légères inflexions à droite et à gauche de leur axe longitudinal; on peut pres- que dire qu’ils sont immobiles. En revanche les granulations renfermées dans leur intérieur sont animées de mouvements trés marqués. C'est seulement chez les formes définitives qu'on constate l’absence presque complète de mouvements, car chez les spermatozoïdes en voie de développement, la région céphalique s’infléchit rapidement à droite et à gauche, se courbe sur elle-même, mais ces mouvements deviennent moins actifs à mesure que le spermatozoïde atteint son état définitif. Nous avons vu, par l'étude des coupes, comment prenaient naissance les cellules-mèêres des spermatozoïdes vermiformes et comment elles acquéraient plusieurs noyaux. Dans les dissociations faites sur les tissus frais, les cellules se mon- trent sous forme de corps régulièrement sphériques renfer- mant d’abord un seul noyau, puis plus tard plusieurs noyaux volumineux et arrondis. Ces noyaux présentent souvent à l’intérieur des cellules une disposition très régulière qu’on n'observe pas sur les coupes, où les cellules sont plus ou moins comprimées. Dans les dissociations faites directement sur le porte-objet et exposées aux vapeurs d’acide osmique, les noyaux sont très volumineux et remplissent presque complétement tout l’intérieur de la cellule (PI. VIT, fig. 12, a. b. c. dete.). Les uns renferment encore des granula- tions de nucléine (b. d. e.) les autres n’en présentent plus aucune trace (&. €.) et constituent des sphères à contenu très finement granuleux, presque homogène. Le protoplasma de la cellule, légèrement noirci par l’acide osmique, paraît plus foncé que les noyaux qu’il renferme. 134 R. KŒHLER. Les noyaux ne tardent pas à perdre leurs formes sphéri- ques et leurs contours réguliers, ils diminuent de volume et ils se colorent plus fortement en noir par l'acide osmique (fig. 12, f.); ils finiront mème par prendre une teinte plus foncée que le protoplasma cellulaire, lequel, par suite de la contraction des noyaux, paraîtra plus abondant qu’au stade précédent. D’une manière générale, ces noyaux après l’ac- tion de l'acide osmique se colorent faiblement par les matières colorantes; le carmin leur donne une teinte rose, et le vert de méthyle leur communique une coloration verte peu intense. Sur des dissociations faites après l’action d’autres réactifs, on observe les mêmes transformations; c’est-à-dire que les cellules renferment d’abord des noyaux riches en granula- tions chromatiques, mais moins gros que sur les prépara- tions à l’acide osmique qui paraît amener un certain gonfle- ment de leur substance. Puis les noyaux deviennent homo- gènes, en même temps qu'ils deviennent plus nombreux ; ils acquiérent des contours un peu irréguliers, et ils se colorent uniformément et d’une manière intense (lorsque les tissus n'ont pas subi l’action de l’acide osmique). Un phénomène qui contribue à rendre le protoplasma plus clair que les noyaux et à le faire paraître plus abondant dans les cellules âgées que dans les cellules jeunes, c’est l’apparition dans sa substance de nombreuses vacuoles qui commencent à se développer en même temps que les noyaux subissent les modifications indiquées plus haut, Ces vacuoles paraissent exister dans toute la masse du protoplasma; celui-ci prend alors un aspect spumeux caractéristique qu'il conserve pendant toutes les phases du développement, et qu'on retrouvera dans les spermatozoïdes mürs. L'existence de ces vacuoles est surtout visible sur les tissus exposés aux vapeurs osmiques. Le premier acte de la transformation de ces cellules, ainsi r . L 4 È L SUR LA DOUBLE FORME DES SPERMATOZOÏDES. 135 modifiées, en spermatozoïdes vermiformes consiste dans la formation d’un faisceau de filaments qui font saillie à la sur- face de la cellule. J'ai souvent vu le faisceau s'implanter par sa base sur un des noyaux de la cellule (voir PI. VE, fig, 7, b, relative au M. trunculus), et je crois, comme BRüNN, que ces filaments sont formés par la substance de ce noyau. Ce faisceau s’allonge, comme chez la Paludine, et cet allonge- ment s'effectue aux dépens de la substance du noyau sur lequel s’appuyait, par sa base, le bouquet de filaments pri- mitif. En effet dans les cellules chez lesquelles le filament, ayant traversé toute leur épaisseur, vient s'appliquer par son extrémité contre la paroi de la cellule (fig. 13, g), il n’est plus possible de reconnaître en ce point la trace du noyau. Je ne crois donc pas que chez le Murex, le noyau après avoir fourni la substance du faisceau de filaments pri- mitif en forme de bouquet, constituera la région céphalique du spermatozoïde vermiforme, comme l'indique Brünx chez la Paludine ; il me paraît plus exact d'admettre que, chez le Murex, le noyau tout entier se transformera progressivement en un faisceau de filaments, dont une partie constituera la région céphalique du spermatozoïde. A mesure que le faisceau de filaments s’allonge il tend à devenir plus homogène, les filaments se réunissant en un gros filament unique qui présente seulement une striation longitudinale. Lorsque le filament central a rencontré le point de la paroi de la cellule diamétralement opposé au point où il avait fait son apparition, il refoule cette paroi devant lui et s’en coiffe; ainsi se trouve constituée l'extrémité céphalique du spermatozoïde qui se développe peu à peu (PI. VIE, fig. 13, h, 1), et commence à présenter des mouvements. Mais la croissance du filament est souvent plus rapide que l’allon- gement de la cellule : aussi est-il fréquent d’observer des éléments renfermant un filament recourbé (4. j. n.). 136 R. KŒHLER. La partie du filament qui correspond à la région cépha- | lique est plus large que l’autre portion renfermée dans le protoplasma de la cellule ; elle présente une striation longi- tudinale très accusée qui indique que les fibrilles constitu- tives ne sont pas complétement fusionnées, tandis que le reste du filament est homogène et très réfringent. Lorsque l’extrémité céphalique du spermatozoïde a atteint une certaine longueur, la région diamétralement opposée de la cellule qui porte le bouquet de cils s’allonge à son tour pour former la partie postérieure du corps du sperma- tozoïde vermiforme. Celui-ci présente alors une région céphalique constituée par le filament recouvert par la mem- brane cellulaire, une région postérieure terminée par un bouquet de cils, et une région moyenne plus ou moins ren- flée. Ce renflement disparaîtra à mesure que le sperma- tozoïde s’allongera. Dans cette dernière période du dévelop- pement les cils postérieurs tomberont et le filament central disparaîtra à son tour en grande partie. La dissociation de ses éléments commence d’abord dans la région moyenne du spermatozoïde, puis gagne de proche en proche la région céphalique et l'extrémité postérieure (PI. VII, fig. 14), si bien que dans les formes définitives, le filament n'apparaît plus que dans Pextrémité céphalique, tandis que dans les autres régions on n’observe que de trés fines fibrilles, souvent même seulement une striation longitudinale. La chute du bouquet postérieur de cils s’effectue en géné- ral assez tard, et il n’est pas rare de le trouver encore pré- sent dans des spermatozoïdes presque complètement formés, chez lesquels le filament central a disparu (fig. 1%, p.). Pen- dant les différentes phases de développement ces cils res- tent toujours immobiles. Les spermatozoïdes en voie de développement présentent des formes assez variées. J’ai représenté (fig. 43 et 14) un certain nombre de ces formes qui rentrent toutes dans le SUR LA DOUBLE FORME DES SPERMATOZOÏDES. 137 même cycle d'évolution, et sur lesquelles il est inutile d’in- sister. Nous avons vu que les cellules-mêres de ces sperma- tozoïdes renfermaient plusieurs noyaux. Le nombre de ces noyaux est assez variable : ordinairement on en trouve trois, quatre ou cinq, rarement moins. Un seul de ces noyaux est employé à la formation du filament central, les autres res- tent absolument étrangers à cette formation. On les observe longtemps pendant le développement des spermatozoïdes, mais ils doivent disparaître avant que celui-ci ne soit défini- tivement constitué. La substance de ces noyaux se disloque, se fragmente en morceaux qui s’éparpillent dans le proto- plasma où ils forment des granules colorables. Les uns dis- paraissent sans doute complètement et se dissolvent dans le protoplasma cellulaire, les autres constitueront ces granula- tions abondantes qu’on observe dans le corps des sperma- tozoïdes adultes. La multiplication des noyaux dans les cellules-mêres des spermatozoïdes vermiformes du Murex est un phénomène différent de la fragmentation décrite chez la Paludine et qui précède immédiatement l’apparition du bouquet de cils. Chez le Murex effectivement, le noyau primitivement unique produit d’autres noyaux aussi gros que lui, formant des mas- ses à contours arrondis dont la taille permet de dire que les cellules qui les renferment sont multinucléées. L’un de ces noyaux fournit le filament central, tandis que les autres con- tinueront à exister pendant longtemps encore, et ne dispa- raîtront que dans la dernière période du développement des spermatozoïdes. Chez la Paludine au contraire, la cellule- mére, à un seul noyau, reste toujours uninucléée ; ce noyau se fragmente en morceaux qui disparaîtront successivement dans le protoplasma, et il ne restera plus en définitive qu'un fragment unique échappé à cette fonte générale, et qui for- mera le bouquet de cils. 138 R. KŒHLER. Les spermatozoïdes de la deuxième forme ont chez le Murex trunculus un tout autre aspect que chez le M. bran- daris ; ils méritent bien dans cette espèce leur nom de ver- miformes. Ce sont de longs filaments cylindriques présentant des mouvements très vifs qui les font ressembler à des paquets de vers s’agitant dans tous les sens. Ces mouvements sont très semblables à ceux des spermatozoïdes vermiformes de la Paludine que BRüNN décrit avec détails. Mais si les sperma- tozoïdes de la deuxième forme chez le W. trunculus rappel- lent à certain point de vue ceux de la Paludine, ils possèdent d’autres caractères qui leur sont communs avec ceux du M. brandaris, tels que l'absence d’un bouquet de cils termi- pal et d’un filament central distinet. Ces spermatozoïdes peuvent atteindre des dimensions con- sidérables : ils atteignent jusque 0"",25 à 0,30 de longueur. Ils présentent (Pl. VIT, fig. 11) une région céphalique terminée en pointe mousse, dans laquelle on distingue une striation longitudinale qui disparaît à une certaine distance de l’ex- trémité antérieure. La largeur du corps augmente à partir de l’extrémité antérieure, atteint son maximum assez rapide- ment, puis décroit progressivement jusqu’à l’extrémité posté- rieure. Sauf l’extrémité céphalique qui présente des stries longitudinales, le corps de ces spermatozoïdes est formé d’un protoplasma assez homogène, renfermant quelques granula- tions beaucoup moins nombreuses que chez le M. brandaris. On n’observe pas chez le M. trunculus la striation longitudi- nale ni les vacuoles qui existent dans les spermatozoïdes de l’autre espèce. Le développement des spermatozoïdes vermiformes du M. trunculus rappelle dans ses traits généraux ce que nous avons constaté chez le M. brandaris. Les cellules-mères de ces spermatozoïdes renferment de nombreux noyaux qui subissent les mêmes transformations que chez le M. branda- ris, c’est-à-dire qu'ils perdent leurs contours réguliers, de- Le SUR LA DOUBLE FORME DES SPERMATOZOÏDES. 139 viennent homogènes et susceptibles de prendre par les matières colorantes une coloration uniforme, mais le proto- plasma reste grossièrement granuleux et ne se charge pas de vacuoles. (PI. VI, fig. 7, a.). Ces cellules sont un peu plus grosses que chez le M. brandaris, ce qui s’explique par la taille plus considérable qu’acquiérent les spermatozoïdes ver- niformes du #. trunculus. L'apparition d’un faisceau de fila- ments sous forme d’un bouquet de cils et en relation avec un noyau, l’accroissement de ce faisceau, le développement de la tête, la fusion des fibrilles constitutives du faisceau en un filament unique homogène et brillant, sauf dans la région céphalique, tous ces phénomènes se passent de la même manière dans les deux espèces. Remarquons cependant que chez le M. trunculus l'accroissement en longueur du filament doit être plus rapide que chez le HW. brandaris, car il est en général fortement courbé sur lui-même, et même peut pré- senter deux courbures successives en sens inverse (fig. 7, e.). D'ailleurs le point où prend naissance le prolongement céphalique n’est pas toujours diamétralement opposé au point d'insertion du faisceau de cils primitif (d). Les quel- ques figures que je donne des premières phases du dévelop- pement de ces spermatozoïdes me dispensent du reste d’en- trer dans de plus longs détails (fig. 7, a-g.). Le filament central ne reste pas visible ici aussi longtemps que chez le M. brandaris : il disparaît d’assez bonne heure dans le corps du spermatozoïde en développement, et il dis- paraît complètement, sans laisser de traces sous forme de stries longitudinales, sauf bien entendu dans la région cépha- lique. La région céphalique une fois constituée s’allonge rapide- ment et prend la forme de la tête du spermatozoïde mûr : dès son apparition elle présente des mouvements très vifs. Le spermatozoïde à ce stade (f. et h.) est donc formé par une cellule volumineuse, multinueléée, de laquelle part un appen- 140 R. KŒHLER. dice flexible de longueur variable terminé par la tête, et sur laquelle s’insère un bouquet de cils qui n’a plus de relations avec les fibrilles persistantes de la région céphalique. Bien- tôt la cellule s’allonge à son tour, devient fusiforme et se confond de plus en plus avec la partie céphalique (PI. VI, fig. 10). Le spermatozoïde se rapproche aussi de sa forme définitive qu’il n’acquérera complètement que lorsque le bouquet de cils aura disparu à son extrémité postérieure, phénoméne qui se produit assez tardivement. Les nombreux noyaux que possédait la cellule-mère se fragmentent et se dissocient comme chez le M. brandaris. La plupart de ces morceaux se dissolvent dans le protoplasma cellulaire, les autres constitueront les granulations qu’on rencontre dans le corps des spermatozoïdes mürs. Le développement des spermatozoïdes s'effectue donc d’une manière assez uniforme chez le Murex trunculus et chez le M. brandaris. Chez la Paludine les phénomènes se passent, d’après les observations de BRüNN, d’une manière assez sem- blable : les seules différences consistent, en laissant de côté les caractères offerts par les cellules-mères, dans la persis- tance du filament central et du bouquet postérieur de cils, et dans la disparition à peu près complète du protoplasma de la cellule-mère chez la Paludine. Les cellules-mères des spermatozoïdes vermiformes ne présentent pas toutes les transformations que nous venons d'indiquer et quelques-unes d’entre elles paraissent subir une sorte de métamorphose régressive qu’on observe dans les deux espèces de Murex. Au lieu de former des spermato- zoïdes vermiformes, ces cellules peuvent se charger de gra- nulations réfringentes, noircissant fortement par l’acide osmi- que et qui sont évidemment de nature graisseuse (PI. VI, fig. 9). De telles cellules ne sont pas rares. Lorsqu’elles se sont ainsi remplies de granulations, elles éclatent pour met- tre leur contenu en liberté, comme l'indique la présence dans les préparations de globules de graisse assez nombreux. SUR LA DOUBLE FORME DES SPERMATOZOÏDES. 141 J'ai rencontré aussi dans les dissociations des éléments de très grande taille, à la surface desquels existaient deux et même trois bouquets de cils (fig. 9). Ces éléments anormaux résultent peut-être d’un développement monstrueux, ou de la réunion en une masse de deux ou trois cellules-mèêres dis- tinctes, qui subissent les premières phases de leur évolution ; mais ils sont incapables de dépasser un certain stade et ils doivent disparaître. Ces éléments mesurent jusqu'à 0"*,06 de diamètre. Quelle est la signification de cette deuxième forme de spermatozoïdes qui paraît se rencontrer assez fréquemment chez les Prosobranches? Les observations de BRüNN nous ont montré que ces corps ne jouaient aucun rôle dans la fécon- dation. M. DuvaL avait déjà reconnu que ces spermatozoïdes possédaient une vitalité très faible, et qu'une fois en dehors de la glande génitale, ils cessaient de remuer et tombaient rapidement en deliquium, alors que les spermatozoïdes ordi- naires conservaient pendant longtemps toute leur activité. J'ai déjà eu l’occasion de faire remarquer que ces sperma- tozoïdes vermiformes possédaient des formes trop variables d’une espèce à l’autre pour qu’on püt leur attribuer un rôle quelconque. Cette considération constitue une preuve indi- recte à ajouter à la preuve directe donnée par BRüNN que ces spermatozoïdes ne remplissent aucune fonction. Brünn le premier a recherché la signification de cette deuxième forme de spermatozoïdes et il explique leur pré- sence dans le testicule des Prosobranches par une hypothèse très séduisante. [l rappelle qu’on possède un certain nombre d'exemples d'animaux, appartenant à différents embranche- 142 R. KŒHLER. ments, chez lesquels une certaine région du testicule peut pro- duire, normalement ou accidentellement, de véritables ovules. Ainsi chez le Bufo cinereus un segment tout entier du testicule primitif forme des ovules; chez lOrchestia la partie anté- rieure du testicule donne naissance’ à des œufs, et la même chose arrive dans la région postérieure du testicule chez plusieurs Isopodes. Chez l’Unio, chez les Phalangides, on a signalé la formation d’ovules dans certaines régions du tes- ticule. D'autre part, chez les Gastéropodes hermaphrodites, ovules et spermatozoïdes prennent naissance côte à côte dans les tubes de la glande génitale. Une comparaison entre les processus histologiques qu’on observe dans le testicule de la Paludine et dans la glande génitale des Pulmonés, montre un parallélisme frappant entre le développement des ovules et des spermatozoïdes vermiformes. Le testicule de la Palu- dine constituerait donc une sorte de glande hermaphrodite. Ces considérations et d’autres arguments développés par BRüNN sur la descendance des Gastéropodes, ont conduit cet auteur à admettre que les spermatozoïdes vermiformes repré- sentaient, dans le testicule de la Paludine, les ovules qui se développent à côté des spermatozoïdes dans la glande géni- tale des types hermaphrodites tels que les Pulmonés, dont les Prosobranches descendent. Brocx a combattu l'explication de BRüNn en faisant valoir un certain nombre de faits qui sont en désaccord avec cette hypothèse. Tout en reconnaissant que les spermatozoïdes vermiformes ne remplissent aucune fonction en tant que spermatozoïdes, c’est-à-dire qu'ils n’interviennent point dans la fécondation, il se demande si des corps aussi hautement organisés et aussi caractéristiques que les spermatozoïdes vermiformes des Prosobranches ne remplissent aucune fonc- tion, si ce sont des organes rudimentaires ; or la preuve n’en est pas encore donnée. | En second lieu Brocx n’admet pas le parallélisme invoqué SUR LA DOUBLE FORME DES SPERMATOZOÏDES. 143 par Brünn entre le développement des ovules et celui des spermatozoïdes vermiformes ; au contraire, dit-il, les résul- tats auxquels BRüNN est arrivé montrent précisément que le mode de développement des spermatozoïdes vermiformes rappelle complètement l’évolution des spermatozoïdes ordi- naires et pas du tout celle des ovules. De plus, les docu- ments, en petit nombre à la vérité, que nous possédons sur la phylogénie des Gastéropodes, nous indiquent que les formes hermaphrodites descendent de formes dioïques : on ne sau- rait donc retrouver dans le testicule de mollusques dioïques des organes qui leur seraient transmis par des animaux her- maphrodites. Enfin, si la double forme de spermatozoïdes était due à une sorte d’hermaphroditisme du testicule chez les Proso- branches, on devrait la rencontrer surtout dans les formes inférieures de ce groupe ; or il n’en est rien. Les renseigne- ments que nous possédons actuellement sur la fréquence de cette double forme sont encore bien incomplets, mais nous savons cependant que les spermatozoïdes vermiformes n’exis- tent précisément pas chez les formes inférieures (on n’en rencontre pas chez les Patella et les Haliotis, et ils n’exis- tent pas non plus chez les Nerita et les Neritina) tandis qu’on les trouve dans les formes supérieures, chez les Pro- boscidiens. Aussi l’on doit admettre que l'existence d’une . double forme de spermatozoïdes est une particularité qui a été acquise par les Prosobranches pendant le cours de leur évolution. « Pour toutes ces raisons, termine BRocx, j'estime qu'on doit repousser l'hypothèse de Brünn ; mais Je dois avouer que je n’en ai pas de meilleure à proposer pour Îa remplacer. » Il faut reconnaître que les arguments développés par BRock ont une grande valeur et que les faits sur lesquels il s’'appuye sont incompatibles avec l’hypothèse de Brünx. Cependant il me semble que certains arguments apportés par le premier 144 R. KŒHLER. auteur peuvent être facilement réfutés, et que d’autre part l’hypothèse de Brünx est fondée sur une comparaison exacte, l’homologie des spermatozoïdes vermiformes avec des ovules. Sans avoir la prétention de résoudre cette question difficile, je désirerais présenter quelques considérations sur la signi- fication de la double forme des spermatozoïdes chez les Pro- sobranches. Comme le fait remarquer très justement BRrock, nous n'avons aucune preuve certaine pour affirmer que les sper- matozoïdes ne remplissent pas quelque fonction, en dehors de la fécondation à laquelle ils sont évidemment impropres. Cependant si nous considérons la grande variété de formes qu'ils sont susceptibles de prendre, nous serons bien embar- rassés pour leur attribuer un rôle quelconque. Nous voyons effectivement ces spermatozoïdes constituer de longs filaments vermiformes très mobiles chez la Paludine, où ils portent un bouquet de cils, et chez le Murex trunculus, où ils sont dé- pourvus de cils ; devenir de petits corps fusiformes immobiles chez le M. brandaris ; former de gros fuseaux renfermant des globules volumineux et réfringents, et entourés d’une mem- brane ondulante chez le Strombus et le Pteroceras ; reprendre la forme de fuseaux plus petits, pourvus ou non de cils, chez les Cypræa ; se réduire à de petits filaments mobiles chez l’Ampullaire ; présenter enfin, chez le Vermet, une masse principale ayant la forme d’un épi. de maïs et traversée par un filament central qui sort de cette masse pour constituer deux longs faisceaux divergents. Pouvons-nous admettre que ce sont les caractères de formations adaptées à un rôle déter- miné, précis, capables de remplir une fonction bien définie? Évidemment non. Je veux également attirer l’attention sur un fait qui paraît démontrer péremptoirement que les spermatozoïdes vermi- formes sont dépourvus de toute activité, et, qu’en dépit des mouvements dont ils semblent parfois doués et de la vitalité. SUR LA DOUBLE FORME DES SPERMATOZOÏDES. 145 qu’ils semblent posséder, ils constituent des corps physiolo- giquement inertes. C’est la métamorphose regressive des noyaux de leurs cellules-mères aboutissant à l’absence com- plète de noyaux dans les spermatozoïdes murs. Le noyau de cellule-mère se fragmente en effet, se dissout dans le proto- plasma cellulaire, à part quelques portions formant de simples granulations dans les corps des spermatozoïdes. Sous ce rap- sort le développement des spermatozoïdes vermiformes, ca- ractérisé par cette dispersion de la substance nucléaire dans le protoplasma ambiant, contraste singulièrement avec le développement des spermatozoïdes ordinaires chez lesquels la partie active du noyau se condense au contraire de ma- nière à posséder la plus grande masse possible sous le plus petit volume. Brocx affirme de plus, que d’après les travaux de BRüNN lui-même, le développement des spermatozoïdes vermiformes de la Paludine est beaucoup plus conforme au développement ordinaire des spermatozoïdes qu’à celui des ovules. En cela je partage absolument son opinion. Brünn admet en effet que chez la Paludine les cellules-mères des spermatozoïdes ver- miformes ne se constituent qu'après une série de transfor- mations et de divisions directes et indirectes. Mais chez les Murex je suis arrivé à des résultats tout différents. Les cellules mères des spermatozoïdes vermiformes se constituent ici de fort bonne heure aux dépens des noyaux de la couche parié- tale de protoplasma, comme les ovules chez les Pulmonés par exemple, et elles s’établissent définitivement, sans avoir subi aucune de ces divisions et de ces transformations que nous sommes habitués à rencontrer dans le développement des éléments spermatiques ordinaires. Il n’y a donc aucune raison pour ne pas rapprocher le développement des spermatozoïdes vermiformes des Murex du développement des ovules. Si l’on admet que ces deux points sont parfaitement éta- blis, il n’y a aucune raison pour ne point considérer la glande R. 2. — T. V. 10 146 R. KŒHLEB. génitale mâle des Prosobranches comme une sorte de glande hermaphrodite dans laquelle prennent naissance, à côté des spermatozoïdes ordinaires, d’autres corps qui ont la valeur morphologique d’ovules, mais qui par influence de la pré- pondérance mâle, évoluent dans le sens spermatique sans cependant réaliser de véritables corps séminaux. Restent les deux derniers arguments relatifs à la phylogé- nie des Prosobranches et à l’absence d’une double forme de spermatozoïdes dans les représentants inférieurs de ce groupe. Je suis parfaitement d'accord avec Brocx pour admettre que nos Prosobranches dioïques, loin de descendre de formes hermaphrodites telles que les Pulmonés, ont au contraire donné naissance à ces formes qui sont plus nouvelles que les premiers Prosobranches (les Prosobranches ont fait leur apparition à l’époque cambrienne, tandis que les premiers Hélix ne se montrent que dans les terrains houillers). On pourrait songer à admettre, chez les Prosobranches, une sorte de tendance à l’hermaphroditisme dans le testicule, préparant l’hermaphroditisme qui ne s’établira complétement que chez les Pulmonés. Le testicule produirait ainsi chez les Prosobranches des corps autres que les spermatozoïdes, ayant morphologiquement la valeur d’ovules, et qui consti- tueraient des spermatozoïdes vermiformes tant que la sépa- ration des sexes serait conservée, mais qui prendraient les caractères et la signification de véritables ovules dés que l’hermaphroditisme serait établi d’une manière définitive. On s’expliquerait ainsi pourquoi les spermatozoïdes vermi- formes n’existent pas dans les formes inférieures des Proso- branches, mais ont fait leur apparition à un moment donné, pendant l’évolution de ce groupe. Mais cette hypothèse n’est pas complètement satisfaisante. Il faut bien reconnaître, en effet, qu'il est moins facile d'admettre une transformation de corps sexuels mâles en ovules ©, qu’une évolution de corps ovulaires © vers un état spermatique. La forme ovule est SUR LA DOUBLE FORME DES SPERMATOZOÏDES. 147 infiniment plus simple et plus élémentaire, moins différen- ciée, et une régression de corps spermatiques vers l’état femelle nous paraît devoir se réaliser difficilement. La question de l’homologie de la double forme de sper- matozoïdes se rattache intimement à la question de la des- cendance des Gastéropodes, et nos connaissances sur lPévo- lution de ce groupe sont encore assez obscures. Cependant les documents apportés par la paléontologie et par l’anato- mie comparée fournissent des renseignements assez impor- tants, et qui nous permettraient peut-être d'expliquer l’exis- tence de la double forme d’une manière plus satisfaisante. J'ai cité tout à l'heure un argument de Brock qui fait remar- quer que les formes inférieures du groupe des Prosobranches ne possèdent pas la double forme des spermatozoïdes, et que cette particularité a été acquise pendant l’évolution du groupe. Mais il faut se rappeler aussi que les formes herma- phrodites se sont détachées de la série des Prosobranches d'assez bonne heure relativement, et qu’elles descendent précisément des types inférieurs de ce groupe. Les Proso- branches les plus anciens sont évidemment les Pleurotomari- dées auxquels se rattachent les Haliotis, les Fissura, les Patelles, ete., formes incontestablement inférieures, et dont les Turbo, les Trochus sont très voisins. Les recherches sur l’organisation des Gastéropodes, et en particulier les travaux récents de Bouvier ‘, montrent que les plus anciens Proso- branches (Zygobranches) se relient étroitement aux Azygo- branches lesquels comprennent, outre les Turbo, les Tro- chus (Chiastoneures), les Hélicinidés, Néridés, ete. (Ortho- neures) qui renferment presque exclusivement des formes hermaphrodites. D’autre part les Diotocardes Chiastoneures ont de nombreux points d’affinité avec. les Prosobranches 1 E. Bouvier, Système nerveux, morphologie générale et classification générale des Gastéropodes Prosobranches. Ann. Sc. nat. Zoologie, 7®° série, t. 3, 1887. 148 R. KŒHLER. supérieurs et on peut supposer qu'après avoir fourni la sou- che des types hermaphrodites, ils ont continué à évoluer pour former les groupes importants des Ténioglosses et des Sténoglosses. Ceux-ci auraient-ils conservé dans leur glande génitale mâle une trace de lhermaphroditisme si fréquent dans le groupe auquel leurs ancêtres ont donné naissance ? Cela n’est pas impossible. Les spermatozoïdes vermiformes représenteraient ainsi dans le testicule des Monotocardes, Jes ovules des formes hermaphrodites qui se sont dévelop- pées avant eux et dans une direction différente. Seulement, il faut bien remarquer que, dans ce cas, cette sorte d’herma- phroditisme n’aurait pas été transmise directement des Pul- monés aux Prosobranches, mais constituerait chez ces der- niers une disposition acquise lors de l’apparition du groupe des Hélicinidés et qui se serait continuée chez les repré- sentants du groupe des Prosobranches postérieurs à cette apparition. Nous comprendrions ainsi pourquoi les formes les plus inférieures des Prosobranches ne possèdent pas la double forme des spermatozoïdes; mais pour donner à cette hypothèse plus de vraisemblance il faudrait encore constater que la double forme manque également aux Turbo, aux Trochus, etc., S'il est vrai que ces genres sont plus anciens que les Gastéropodes hermaphrodites. La question ne pourra être résolue définitivement que lorsque nous posséderons des renseignements plus complets, d’abord sur la fréquence des spermatozoïdes vermiformes chez les Prosobranches, et ensuite sur l’évolution de ces Mollusques. Pour le moment il me semble que nous possé- dons des données suffisamment précises pour admettre que la deuxième forme de spermatozoïdes représente dans le tes- ticule des Prosobranches, des ovules qui ont perdu la signi- fication d'organes femelles, mais aussi pour repousser l’idée d’un hermaphroditisme transmis héréditairement des Pul- monés aux Prosobranches comme l’admet BrünN. SUR LA DOUBLE FORME DES SPERMATOZOÏDES. 149 VI CONCLUSIONS. Chez les Gastéropodes Pulmonés (4rion, Helix), les cel- lules-mères des produits spermatiques, ou spermatogonies, proviennent de noyaux irrégulièrement disséminés dans une couche de protoplasma qui tapisse la face interne des tubes testiculaires. L'ensemble de ces noyaux et du protoplasma correspond à l’épithélium embryonnaire régulier de ces tubes et représente des cellules sexuelles primordiales. 11 est pro- bable que ces noyaux donnent aussi naissance, et directe- ment, aux éléments particuliers qu’on désigne sous le nom de cellules basales. Chez les Murex, ces noyaux disposés de la même manière donnent naissance à deux catégories bien distinctes d’élé- ments : les uns sont des cellules volumineuses à contours définis, qui sont les cellules-mères des spermatozoïdes ver- miformes ; les autres sont des cellules plus petites, dépour- vues de membrane, qui sont les cellules-mères des sperma- tozoïdes filiformes ou spermatogonies : celles-ci subissent les transformations ordinaires en spermatocytes, spermaties et spermatozoïdes. Les deux sortes d'éléments sont très dis- tinctes dés leur apparition, et leur évolution ultérieure ne fera que rendre plus sensibles les différences qui les séparent. Jamais on ne voit les cellules-méres des spermatozoïdes ver- miformes se transformer en spermatogonies, pas plus qu’on ne voit ces dernières donner naissance aux premières. Les cellules-mères des spermatozoïdes vermiformes ne renferment au début qu'un seul noyau qui se fragmentera ultérieurement pour constituer de grandes cellules multinu- cléées ; elles ne subissent pas ces divisions répétées qui carac- 150 R. KŒHLER. térisent l’évolution des spermatozoïdes ordinaires. La sub- stance d’un des noyaux se transforme en un faisceau de fibrilles dont l’une des extrémités produira un bouquet de cils, tandis que l’autre traversera la cellule pour former l’ex- trémité céphalique du spermatozoïde vermiforme. Pendant le développement de celui-ci, les noyaux disparaissent en grande partie dans le protoplasma cellulaire, mais leurs restes constitueront les granulations colorables que renferme le protoplasma de ces spermatozoïdes à l’état définitif. _ Les spermatozoïdes vermiformes du Murex brandaris ont, à l’état adulte, la forme de petits fuseaux ne possédant ni bouquet de cils terminal, ni filament central distinct, sauf dans la région céphalique : des fibrilles longitudinales plus ou moins accusées, mais qui ne sont point réunies en fais- ceau, indiquent seules que cette formation n’a pas complé- tement disparu. Ces spermatozoïdes, presque immobiles chez le M. brandaris, sont vermiformes et très mobiles chez le M. trunculus, tout en présentant une organisation plus simple que dans la première espèce. Les spermatozoïdes vermiformes des Prosobranches ne sont adaptés à aucune fonction déterminée. Ils ont la valeur morphologique d’ovules, comme l'indique l’étude des pre- mières phases de leur développement, et ils communiquent à la glande génitale qui les produit les caractères d’un organe hermaphrodite. Ils représentent peut-être, dans le testicule des Prosobranches supérieurs, les ovules produits par la glande génitale des types hermaphrodites qui se sont détachés de la souche des Prosobranches en même temps que les premiers représentants de ces Prosobranches supé- rieurs (Monotocardes) faisaient leur apparition. Nancy, 20 janvier 1888. PAP A MARTEL AA & h LA DISPOSITION HISTOLOGIQUE DU PIGMENT DANS LES YEUX DES ARTHROPODES SOUS L'INFLUENCE DE LA LUMIÈRE DIRECTE ET DE L'OBSCURITÉ COMPLÈTE PAR Mile MIOHELINE STEFANOWSKA Avec les planches VIII et IX Mémoire couronné du prix Davy par l'Université de Genève. I. INTRODUCTION La lumière produit des changements physiologiques sur la rétine de l’œil. Bozz a constaté d’abord les changements de position des granulations colorées dans l’épithélium pigmen- taire; puis un nouveau groupe de phénomènes appartenant à cette catégorie a été découvert par Th. W. ENGELMANN d'Utrecht. Il communiqua les résultats de ses recherches à l’Assemblée générale du huitième Congrès international des sciences médicales, le 14 août 1884 à Copenhague, dans un discours intitulé : « Sur les mouvements des cônes et des Rozi as T, V, 11 152 M. STEFANOWSKA. cellules pigmentaires de la rétine sous linfluence de la lumiére et du système nerveux. » La première observation concernant ce sujet a été faite à Utrecht par VAN GENDEREN SrorT qui, sous la direction de ENGELMANN, a entrepris d’étu- dier l’influence de la lumière sur la répartition du pigment de la rétine. | Les expériences ont porté sur quelques Vertébrés (Perca fluviatilis, Testudo græca, Columba livia, etc.), mais prin- cipalement sur les grenouilles {(Rana temporaria et escu- lenta). D’après de nouvelles observations du même auteur, le même fait s’observe aussi chez l’homme. VAN GENDEREN STORT soumettait les grenouilles à l'influence de l'obscurité complète pendant quelques heures, puis il les tuait dans l'obscurité, extirpait les yeux aussi vite que pos- sible et les durcissait. Dans une seconde série d’expériences, les grenouilles étaient exposées pendant quelques heures à l'influence directe de la lumière et leurs yeux étaient préparés dans les mêmes conditions que dans la série précédente. L'examen des coupes transversales d’une rétine durcie et provenant d’une grenouille qui était restée plusieurs heures dans l’obscurité a montré que les cônes ne se trouvent pas immédiatement au-dessus de la membrane limitante externe, comme on le représente généralement, mais qu'ils se sont portés plus en dehors, près des corps des cellules pig- mentaires, et que leur pigment s’est amassé ; les prolon- gements pigmentaires se sont contractés et le tout forme un amas Compact très éloigné de la membrane limitante externe. Dans la seconde série d’expériences, les coupes de la rétine montrèrent que sous l'influence de la lumière les segments internes des cônes se raccourcissent et, par ce fait, les cônes s’approchent de la membrane limitante externe ; mais les prolongements protoplasmiques des cellules pigmen- taires de la rétine montrent aussi un mouvement très consi- dérable et dans la même direction que celle des cônes. YEUX DES ARTHROPODES. 153 Ces prolongements se sont tellement abaissés qu'après l’action de la lumière pendant une demi-heure ils ont atteint la membrane limitante externe. Ainsi l'influence de la lumière sur la disposition histologique pigmentaire de la rétine est évidente chez la grenouille. Il était intéressant de savoir si ce mouvement des cellules pigmentaires se présente aussi chez les Arthropodes, dont les yeux sont si richement pour- vus de pigment. Monsieur le professeur Hermann FoL m'a donc engagée à faire des recherches sur cet embranchement, afin de savoir si la lumiére produit un phénomène analogue à celui des Vertébrés. Je saisis l’occasion d’adresser ici mes plus chaleureux remerciements à M. le professeur H. For, qui m'a confié un sujet aussi intéressant et n’a cessé de m’accorder ses conseils les plus bienveillants. | J'exprime aussi ma reconnaissance à M. Frey-Gessner, entomologue de Genève, qui a bien voulu me seconder dans mes études. Les nombreuses expériences que j'ai faites m'ont permis de tirer quelques conclusions générales et de constater que la lumière exerce effectivement une influence sur les yeux de ces animaux et produit des changements histologiques, mais le degré de cette influence varie suivant les groupes et même suivant les espèces. En outre, quelques espèces présentent des particularités remarquables. Les expériences ont été faites surtout sur les insectes que j'avais à ma portée plus que toute autre classe d’Arthropodes; j'ai examiné les repré- sentants des groupes principaux de cette classe. Les espèces que j'ai choisies pour mes études sont celles que j'ai trouvées aux environs de Genève pendant mes excursions. Le choix des insectes était fait au hasard, déter- miné uniquement par l’abondance de telle espèce dans un moment donné. ot A 154 M. STEFANOWSKA. La récolte du matériel se heurte à des difficultés dont je veux dire quelques mots. En premier lieu cela dépend beau- coup de l’état du temps et il y a vraiment peu de jours favo- rables à une bonne chasse aux insectes pour celui qui se pro- pose de capturer un certain nombre d'individus de la même espèce. Ainsi il vaut mieux renoncer à la chasse les jours où il fait du vent, où le ciel est couvert de nuages ou bien après la pluie, lorsqu'il y a beaucoup d'humidité dans l’air, car alors les insectes volent peu et se tiennent dans leurs retraites. Et même par un temps clair et calme il n’y a que peu d’heures bonnes pour la chasse. Jai remarqué que les heures les plus favorables, en plein été, sont de 11 heures du matin jusqu’à 5 heures de l’après-midi à peu près, c’est-à-dire le moment de la journée où le soleil est le plus ardent. La petite taille et la mobilité des insectes créent aussi des embarras pendant les excursions et les expériences. Après plusieurs heures de chasse, en ouvrant ensuite mes boîtes au laboratoire, je me suis souvent aperçue que j'avais attrapé différentes espèces du même genre ou bien des individus iso- lés de différents genres ; or comme il me fallait toujours au moins deux individus de même espèce pour faire une expé- rience, mon excursion était perdue. Rarement j'ai pu trou- ver à la fois une quantité d’insectes suffisante pour mes étu- des, comme par exemple avec les genres Rhizotrogus et Hydropsyche ; pour les autres genres, j’ai dû me reprendre à plusieurs fois. Pour comble de malheur, l’expérience ne pouvant pas se faire le jour de l’excursion, J'en trouvais le lendemain qui avaient péri, soit qu'ils fussent trop délicats, soit qu'ils eussent souffert pendant la capture. Outre les insectes, j'ai étudié aussi plusieurs espèces d'araignées, mais leurs yeux présentent des difficultés tech- niques et histologiques qui ne m'ont pas permis d'arriver à des résultats nets, sauf pour le genre Phalangium, dont les ” fe AE Ce YEUX DES ARTHROPODES. 155 yeux montrent certainement des changements dans la dispo- sition du pigment sous l'influence de la lumière directe et de l'obscurité. Mes expériences ont toujours été faites en deux séries parallèles : un certain nombre d’insectes était mis à l'obscurité pendant plusieurs heures, et d’autres insectes de la même espèce étaient exposés en pleine lumiére ou le plus souvent à l'influence directe du soleil pendant une durée d’un quart d’heure au moins, jusqu’à six heures au maxi- mum, mais généralement pendant une heure. Jai laissé les animaux moins longtemps au soleil qu’à l'obscurité, d’abord parce que la lumière agit plus vite sur les cellules pigmen- taires que l’obscurité, et ensuite parce que les insectes ne peuvent pas généralement supporter la chaleur pendant plu- sieurs heures ; ils sont tués et l'expérience est à recommen- cer, car je n’ai pris en considération que les yeux d'insectes restés vivants et en bonne santé jusqu’à Ix fin de l’expé- rience. Cette circonstance m'a obligée à renouveler souvent mes excursions, mais cet inconvénient était largement com- pensé, car en étudiant les tissus de l’œil aussitôt après la mort de l’animal, j'avais l’avantage de me servir toujours d’un matériel aussi frais que possible, non ratatiné pendant un long séjour dans l'alcool, et par conséquent de trouver les éléments histologiques dans l’état le plus satisfaisant pour de pareilles études. IT. TECHNIQUE Pour l’exactitude de la comparaison des dispositions histo- logiques sous l'influence de la lumière et de l'obscurité, j'ai préparé les yeux des deux séries simultanément et exacte- ment dans les mêmes conditions. L'exposition à la lumiére vire A 156 M. STEFANOWSKA. ou à l’obscurité étant terminée je décapitais les animaux et aussitôt je coupais chaque tête en deux longitudinalement, pour interrompre la communication entre les fibres céré- brales et empêcher ainsi le système nerveux d’influencer les cellules pigmentaires et de modifier la position qu’elles avaient prise à la lumière ou à lobscurité. Les morceaux tombaient directement dans de l'acide osmique à 1 : 400. Le temps qu’il faut pour fixer et durcir les yeux des diffé- rents arthropodes varie d’une espèce à l’autre et il m'a fallu le trouver par tâätonnement. Chez telle espèce, un séjour de deux heures dans l'acide osmique donne à l'élément histolo- gique une parfaite netteté, tandis que chez telle autre du même groupe, ce temps est trop long, les coupes se brisent et la rétine se noircit au point qu'on ne distingue plus de cellules ; ou inversement, ce temps est insuffisant et alors les cellules et les cônes ne sont pas assez distincts. La gran- deur de l’organe visuel et le degré de résistance de ses tégu- ments ont naturellement une certaine influence. Mais en général le temps nécessaire pour la plupart des espèces varie de une à quatre heures. Après avoir retiré les yeux de l'acide osmique, Je les mettais dans la solution d'acide oxalique au quart avec l’alcool pour enlever l’acide osmique qui noircit l'élément nerveux. Ensuite les yeux étaient lavés à plusieurs reprises dans l’alcool à 70 ‘/, et mis dans l’alcoo! absolu. Pour obte- nir la transparence des tissus, je mettais les yeux d’abord dans un mélange d’essence de girofle avec de l’alcool absolu, puis dans l'essence de girofle pure. L’inclusion était faite à la paraffine chauffée pendant plu- sieurs heures dans un fourneau à gaz; mais il arrivait sou- vent que l’objet inclus était rempli d’air et nageait sur la paraffine, ce qui est fort incommode pour la confection des coupes ; alors pour chasser l'air j'ai dû recourir à la pompe pneumatique. Je mettais la paraffine fondue et l’objet en YEUX DES ARTHROPODES. 157 question dans une éprouvette, je la fermais hermétiquement à l’aide d’un bouchon en caoutchouc et puis je la mettais en communication avec la pompe pneumatique et la chauffais doucement au bain-marie; au bout de quelques heures l’objet tombait au fond, l’opération était terminée. | J'ai remarqué que par ce procédé la paraffine pénètre beaucoup mieux les tissus de l'œil, les coupes se brisent moins, car la paraffine devient plus plastique, en outre elle devient plus transparente ce qui permet de juger mieux de la position de la préparation. Ayant reconnu les avantages de l'emploi d’une pompe, je m’en suis servie dès lors pour toutes mes inclusions. Pour obtenir des coupes je me suis servie du microtome de Schanze. La confection des coupes demande beaucoup de temps et de patience; la difficulté vient de ce que les coupes se brisent facilement, et s’attachent au rasoir et au pinceau. En outre, comme je me suis servie principalement de coupes longitudinales, il n’y avait que l'équateur de l’œil qui mon- trât les éléments dans leur entier et il suffisait d’une inclinai- son imperceptible de la préparation sous le rasoir pour empêcher d'obtenir de bonnes coupes longitudinales. Toutes ces difficultés m'ont obligée à répéter souvent les inclusions pour arriver à avoir une quantité suffisante de coupes irré- prochables. La richesse de pigment constitue l’une des grandes diffi- cultés de la préparation des coupes, car il les obscurcit forte- ment et pour pouvoir bien distinguer les éléments histologi- ques, il faut des sections très fines. Je les faisais généralement de ‘/,,, de mm. d'épaisseur et ce n’est que pour quelques espèces telles que les Muscidées que j'ai réussi à faire les coupes à ‘},,, de mm. Chez les Hyménoptères la chitine est trop dure pour permettre d'arriver à ce degré de minceur. Chez les Araignées toutes ces difficultés sont plus grandes encore, car le dimorphisme extérieur et intérieur de leurs 158 M. STEFANOWSKA. yeux, les diverses inclinaisons sous lesquelles ils sont placés sur le céphalothorax font que les coupes ne sont pas compa- rables et leur donnent des aspects très différents ; les yeux sont si petits qu'il est difficile, même à l’aide d’une loupe, d’incliner le céphalothorax sous le rasoir de manière à obte- nir des coupes exactement longitudinales et dans une série la direction n’est bonne que pour quelques-uns des yeux qui se trouvent dans le même plan. Il_en résulte qu'après avoir fait une suite de coupes dans un céphalothorax on ne réussit pas à retrouver les parties qui appartiennent à l’œil dont on voudrait examiner la disposition pigmentaire, car on n’est jamais sûr que les portions d’yeux que présente la coupe sui- vante appartiennent encore au même œil, plutôt qu’à un autre qui grâce au dimorphisme des rétines présenterait une petite différence dans la disposition pigmentaire. Enfin la rétine est couverte d’un pigment si obscur et épais qu'on ne peut souvent pas distinguer si l’on a obtenu une coupe bien parallèle à l’axe de l’œil ou bien une coupe obli- que. Toutes ces difficultés réunies ont déjoué mes efforts avec les yeux d’une quarantaine d’araignées, et ce n’est que chez Phalangium que j'ai réussi à voir nettement la diffé- rence dans les dispositions histologiques entre les deux séries d'individus mis en expérience. Les yeux de Phalangium sont plus grands que ceux des autres araignées que j'ai examinées et leur disposition plus simple m'a permis d'obtenir des coupes bien franchement longitudinales. Pour les termes histologiques, j'ai adopté ceux qu’a employés GRENACHER dans son ouvrage intitulé : Untersu- chungen über das Sehorgan der Arthropoden. GRENACHER distingue trois éléments porteurs du pigment rétinien : 1. les rétinules elles-mêmes; 2. les cellules pigmen- taires propres qui sont de deux espèces : a) les cellules prin- cipales ou de premier ordre sont les cellules qui entourent les cônes cristallins et leurs équivalents, elles sont générale- YEUX DES ARTHROPODES. 159 ment très grandes ; b) cellules de second ordre qui se trou- vent entre les cônes et leurs équivalents et aussi entre Îles rétinules; ces cellules sont d'habitude en nombre considé- rable, et groupées plus ou moins réguliérement. Elles sont tantôt courtes, tantôt très longues, en sorte que leurs prolon- gements atteignent les extrémités inférieures des rétinules. Enfin GRENACHER a constaté encore chez les Arthropodes la présence d’une troisième catégorie du tissu pigmentaire qui se trouve à la base des rétinules. GRENACHER suppose que ce sont aussi des cellules pigmentaires, mais il dit n'avoir pas pu réus- sir à le démontrer. J’ai trouvé aussi cette troisième catégorie du tissu pigmentaire chez plusieurs genres d'insectes; 1l est très épais, disposé régulièrement en bandes longitudinales autour des rétinules'et distinct de ces dernières. On voit bien ceci sur des coupes longitudinales, mais mieux encore sur des coupes transversales. Enfin sur les coupes colorées à l’hématoxyline on distin- gue fort bien les contours de ces cellules, car elles se colo- rent plus vivement que les rétinules. Chez l’Hydropsyche ornatula on voit mème très distinctement leurs noyaux arrondis. Il me semble d’après ces observations qu’on peut admettre l'existence chez les différents insectes d’une troisième espèce de cellules pigmentaires à la base des rétinules. Je les ap- pellerai dans mon travail les cellules pigmentaires du troi- sième ordre ; je les ai trouvées chez l’Hydropsyche ornatulu, Rhizotrogus solsttialis, Carabus auratus, Macroglossa stel- latorum et Deilephila euphorbiae. J'ai représenté sur les dessins les cas extrêmes de la dis- position histologique résultant de mes expériences et, comme les changements principaux se montrent dans la partie anté- rieure de l’œil, c’est cette partie qui figure sur mes dessins. 160 M. STEFANOWSKA. III. DISPOSITION DU PIGMENT SOUS L'INFLUENCE DE LA LUMIÈRE DIRECTE ET DE L'OBSCURITÉ COMPLÈTE. Dans ce chapitre je passerai en revue les représentants des principaux groupes d'insectes qui ont été l’objet de mes recherches, en m’arrêtant davantage aux groupes qui mon- trent une organisation plus élevée, tels que les Hyménoptè- res, les Diptères, les Lépidoptères. Orthoptères proprement dits. STENOBOTHRUS PRATORUM. Obscurilé. Toute la surface des cônes est couverte de cel- lules pigmentaires d’un brun jaunàtre et de deux ordres ; les cellules principales se trouvent des deux côtés des cônes, elles vont depuis la base de ces derniers jusqu’à la cornée ; les noyaux de ces cellules sont placés à la base des cônes et autour de ces noyaux s’est accumulé fortement le pigment noir, de telle sorte qu'aux points de réunion des cônes avec les rétinules on voit une raie transversale noire formée par ce pigment. Les cellules de second ordre se trouvent entre les cônes ; elles se distinguent par les prolongements très longs qu'elles envoient aux rétinules et qui les couvrent complète- ment. Cependant la partie antérieure des rétinules est pig- mentée plus fortement que le reste. Le pigment, dans ces prolongements cellulaires, est brun rougeàtre, composé de petites granulations ; il se trouve aussi dans les espaces qui YEUX DES ARTHROPODES. 161 séparent les rétinules. On distingue bien le corps des cellules ainsi que leurs prolongements. Gros soleil. Les contours des cellules de premier ordre sont assez distincts, mais celles de second ordre le sont très peu, car elles se sont confondues et forment une masse jaune qui couvre les cônes presque uniformément ; à la base des cônes se trouve une large raie de pigment foncé qui couvre l'extrémité antérieure des rétinules ; à part cette accumula- tion de pigment, les rétinules sont pigmentées uniformément dans toute leur longueur. Mais le point le plus remarquable est qu’une partie du pigment s’est changée en gouttes de dif- férentes grandeurs, elles forment par places des amas énor- mes. On voit ces gouttelettes sur les cônes à travers le pig- ment jaune, mais peu distinctement, tandis qu'elles sont surtout nombreuses et très visibles sur les rétinules et entre elles; ces gouttelettes sont d’un rouge carmin très vif, réfrin- gentes, disposées en chapelet et réunies entre elles dans le sens longitudinal par de fins filaments granuleux et foncés. Comparaison. La différence dans la disposition histologi- que pigmentaire pendant les deux expériences est énorme : elle s’accuse par le mouvement des cellules pigmentaires, par le mouvement de leurs granulations et enfin par ce chan- gement si caractéristique de pigment en gouttelettes d’appa- rence graisseuse. En effet, tandis que dans l'obscurité tout le pigment est granuleux et brun, sous linfluence du soleil une partie du pigment s’est changée en gouttes et gouttelettes rouges. Les cellules pigmentaires qui, à l'obscurité, présen- tent des contours distincts, s’aplatissent au soleil et se con- fondent les unes’'avec les autres, présentant une masse pres- que uniforme. Enfin, à l'obscurité, le pigment noir s’est fortement concentré à la base des cônes, tandis qu’au soleil ses granulations se sont répandues sur une surface deux ou trois fois plus grande et que les rétinules sont pigmentées plus uniformément. 162 M. STEFANOWSKA. Orthoptères Pseudo-Névroptères. LIBELLULA CANCELLATA. Obscurité. De chaque côté du cône on voit une grande cellule principale d’une couleur verdâtre avec du pigment granuleux (Voy. PI. VIIT, fig. 4). La partie médiane des cônes est occupée par des cellules de second ordre (fig. 4, Pg°), qui sont un peu plus pâles que les premières, elles sont ellip- tiques ou fusiformes avec des prolongements, on voit même quelquefois leurs noyaux. Entre la cornée et les cônes on voit les noyaux de SEMPER (fig. 1, n). A la base des cônes il y a une forte accumulation de pigment noir qui forme un corps ovoïde au-dessus de chaque cône. Ce corps est entouré de pigment orangé qui occupe aussi une petite partie des cônes; ces derniers sont bien distinets. Les limites entre deux cônes et entre deux rétinules sont nettement dessinées, car le pig- ment ne se disperse pas. Les rétinules sont fortement obs- curcies dans toute leur longueur par du pigment noir brunà- tre, mais la moitié antérieure l’est davantage que la moitié postérieure. Les larges espaces entre les rétinules sont rem- plis de gros prolongements cellulaires tortueux (fig. 1, pPg.), qui forment ensemble un réseau descendant jusqu’au tiers et même jusqu’à la moitié des rétinules. Pleine lumière. Les cellules principales sont bien distinc- tes, elles vont depuis la base des cônes jusqu’à la cornée (voy. PI. VIIL, fig. 2, Pg'); on voit même leurs deux gros noyaux à la base des cônes, à travers une mince couche de pigment qui les couvre (fig. 2, N°). Les cellules de second ordre présentent des fibres longitudinales disposées suivant l’axe des rétinules (fig. 2, Pg°). Il n’y a point d’accumula- tion de pigment à la base des cônes ; le pigment orangé et Hé. LA 4 va YEUX DES ARTHROPODES. 163 noir à visiblement changé de place ; il s’est porté sur les cônes et en occupe les trois quarts. Il n’y a que la partie antérieure des cônes qui en soit dépourvue, elle est couverte par du pigment Jaune verdâtre. En outre, chez la Libellula se retrouve le même phénomène que j'ai observé chez Steno- bothrus, c’est-à-dire que le pigment granuleux qui, à l’obs- eurité, était accumulé à la base des cônes s’est changé sous influence de la lumière en un grand nombre de gouttelettes réfringentes d’un beau rouge (fig. 2, gg), de différentes gran- deurs, mais beaucoup plus petites que chez le Stenobothrus. Ces gouttelettes couvrent presque toute la longueur des cônes, elles sont disposées sur les fibres longitudinales d’une manière assez régulière. — Le mouvement des cellu- les pigmentaires s’accuse aussi sur les rétinules ; à la lumière on voit que le pigment s’est répandu uniformément et large- ment, de sorte qu'il occupe en partie les espaces vides entre les rétinules et, par ce fait, ces dernières semblent être plus larges qu’à l’obscurité ; en même temps elles sont claires et présentent de fines granulations dans toute leur longueur. La partie antérieure des rétinules est plus fortement pigmen- tée que le reste et dans cette partie on voit quelques goutte- lettes réfringentes, tandis qu'ailleurs elles font défaut. Il est à noter encore que les prolongements des cellules pigmen- taires ne sont nulle part tortueux; ils ont pris l’aspect de fibrilles très fines, disposées bien parallélement à l’axe des rétinules. Comparaison. Il résulte de cette description que la dispo- sition histologique pigmentaire chez Libellula change beau- coup, suivant que l’animal était exposé à l’obscurité ou à la lumière. Deux phénomènes se remarquent surtout pendant ces expériences, c’est le grand mouvement des cellules pig- mentaires et de leurs granulations et la transformation que subit le pigment : à l'obscurité il est composé de granula- tions noires et, sous l'influence de la lumière, la plus grande La] 164 M. STEFANOWSKA. partie de ce pigment est changée en gouttelettés rouges réfringentes. Cependant je suppose que ce changement de couleur n’est qu’apparent et qu'il est dû à la différente con- centration du pigment, car à l’obscurité ce pigment n’est pas strictement noir, il est brunâtre et, dans les endroits où il est disposé en couche très mince, il a une couleur orangée. Le mouvement des cellules pigmentaires s’accuse par la posi- tion différente qu’elles prennent dans les deux expériences : à l’obscurité le corps de ces cellules est gonflé, arrondi, leurs prolongements sont très gros, disposés irrégulièrement, et forment un réseau dans la moitié antérieure des rétinules, tandis qu’à la lumière, le corps des cellules pigmentaires s’al- longe beaucoup et leur protoplasma devient fibrillaire. Les prolongements cellulaires se disposent régulièrement le long des rétinules, le réseau qu’ils formaient à l'obscurité dispa- raît. Enfin à l’obscurité les granulations pigmentaires sont accumulées dans des endroits déterminés ; leur plus grande concentration se trouve à la base des cônes. Il se forme en ce point le corps ovoïde noir, dont j'ai parlé plus haut; les rétinules à l’obscurité sont aussi fortement pigmentées. Sous l'influence de la lumière la concentration du pigment dispa- raît, il se disperse largement sur les cônes et sur les rétinu- les; comme conséquence de cette dispersion, nous voyons à présent les noyaux des cellules principales à la base des cônes et nous remarquons que les rétinules semblent être plus lar- ges, plus aplaties et moins pigmentées. AGRION CYATHIGERUM. Obseurité. Les cônes sont plus visibles que chez Libellule, car ils sont couverts seulement par des cellules principales qui sont d’une couleur verdâtre très pâle. Les cellules bru- nes de second ordre sont accumulées et serrées à la base des cônes ; elles forment au-dessus de chaque cône un manchon ÿ F YEUX DES ARTHROPODES. 165 épais, noir, qui embrasse la base du premier; ce manchon est bien délimité à ses deux extrémités. A son extrémité anté- rieure on voit sortir les cellules verdâtres principales et le cône, et à son extrémité postérieure sortent les rétinules. L'ensemble de ces cellules serrées forme une raie transver- sale noire qui s'arrête brusquement à la base des cônes, tan- dis que son bord postérieur distinct est en continuité avec le pigment brun des rétinules; cette raie est cependant discon- tinue, car on voit toujours une petite lumière qui sépare les systèmes de cellules appartenant aux deux rétinules voisines. Ces dernières sont pigmentées dans toute leur longueur; les espaces entre elles sont remplis de gros prolongements cel- lulaires, qui forment un véritable réseau à grosses et larges mailles ; ce réseau descend jusqu’au tiers des rétinules. Les granulations du pigment dans la partie postérieure des réti- nules sont assez grosses. Gros soleil. Les cellules principales verdâtres couvrent presque toute la surface des cônes. Les cellules brunes de second ordre se trouvent à la base des cônes, mais en même temps elles occupent le quart inférieur de ces derniers ; les extrémités supérieures des cellules brunes se confondent insensiblement avec les cellules principales ; cependant quel- ques-unes de ces extrémités sont très distinctes. Les cellules brunes forment au-dessous de chaque cône une forte accu- mulation de pigment qui passe insensiblement dans celui des rétinules. — Ces dernières ont une pigmentation inégale, le quart antérieur en est davantage pigmenté que le reste et en même temps, ce pigment est plus granuleux qu'il ne l’est dans la partie postérieure des rétinules où il est finement granu- leux. Le pigment n’est pas disposé sur les rétinules en mailles de filet, mais il s’est étalé uniformément et largement, de sorte que les espaces entre ces trabécules sont très petits et encore renferment-ils du pigment; en somme les limites entre les rétinules ne sont pas bien nettes. Chez Agrion, le 166 M. STEFANOWSKA. pigment, sous l’influence de la lumière, ne se change pas en gouttelettes comme chez Zibellula. Comparaison. Chez Agrion la différence dans la disposition histologique est moins frappante que chez les deux Orthop- tères précédents ; cependant le mouvement des cellules pig- mentaires se montre aussi chez cette espèce. A l’obscurité nous voyons que les cellules brunes se sont fortement serrées à la base des cônes et forment une raie noire transversale dont le pigment est très compact, la limite antérieure en est très arrêtée; de même sa limite postérieure se distingue aussi du pigment qui couvre les rétinules. Sous l'influence du gros soleil, ces mêmes cellules brunes s’allongent et montent le long des cônes. C’est pourquoi, à présent, le pigment est moins compact, il forme une couche plus mince et on distin- gue les contours de quelques-unes des cellules brunes ; la raie noire pigmentaire se retrouve aussi, mais ses deux li- mites ne ressortent pas distinctement, car la limite antérieure se confond avec les cellules principales et la limite postérieure passe insensiblement dans le pigment des rétinules. Le mou- vement descendant de ces cellules est plus grand que le mou- vement ascendant. Enfin le pigment des rétinules est réparti à l’obscurité en réseau, il est disposé par gros filets, tan- dis que sous l'influence du soleil ces filets disparaissent et le pigment s'étale plus largement sur les rétinules et entre elles. Je n’ai pas remarqué de différence dans la disposition des cellules principales. Névroptères. HYDROPSYCHE ORNATULA Obscurité. Chez cette espèce il y a trois sortes de cellules pigmentaires qui se distinguent les unes des autres par leur __—. RE" CPC D OP) VTT. ANT Ne MIRE D den YEUX DES ARTHROPODES. 167 forme, leur position et leur couleur, car outre les cellules de premier et de second ordre qui se trouvent ordinairement chez les insectes, il y a encore chez Hydropsyche une troi- sième catégorie de cellules pigmentaires en bas des rétinules, entre ces dernières et le ganglion optique. Les cônes sont couverts de granulations Jaunes assez gros- ses appartenant aux cellules principales (Voy. PI. VITE, fig. 3). Les contours de ces dernières ne sont pas bien distinets. Les cellules de second ordre (fig. 3, Pq.*) sont brunes ; elles se sont accumulées sur les extrémités antérieures des réti- pules et à la base des cônes et forment une raie noire assez étroite, mais très épaisse. De cette raie partent des prolon- sgements granuleux fins qui montent et atteignent à peine le quart inférieur des cônes. La limite postérieure de cette raie s'arrête brusquement et, dans cet endroit, on voit sortir les rétinules qui sont transparentes et complétement dépourvues de granulations pigmentaires (fig. 3, R[.); ce n’est qu’à leur base qu’on voit de nouveau les cellules que j'appelle les cel- lules pigmentaires de troisième ordre. Ces cellules sont com- plètement remplies de granulations noir brunâtre ; leur corps est gros ; les extrémités antérieures en sont pointues et ap- paraissent très nettement, car entre deux cellules il y a tou- jours un espace qui les sépare. La partie postérieure de ces cellules est plus épaisse et enfin sur la limite, entre le gan- glion optique et les rétinules, ces cellules sont confondues ; on ne distingue plus leurs contours et il se forme là une épaisse bande de pigment. Gros soleil. Les cônes sont couverts de fines granulations pigmentaires jaunes. Les cellules brunes de second ordre forment une accumulation de pigment à la base des cônes, mais cette couche est si peu épaisse (PI. VIIL, fig. 4, PL.) qu’elle est transparente et permet de voir à travers les cônes et les rétinules ; ces cellules se sont allongées énormément, principalement du côté des rétinules, à tel point que ces der- R. Z. 8. — T. V. 12 168 M. STEFANOWSKA. nières sont couvertes Jusqu'à leur moitié par du pigment noir qui les cache (fig. 4, RI.); sur certaines coupes ce pigment descend même plus bas et envoie des prolongements granu- leux jusqu'aux cellules de troisième ordre, de sorte que les rétinules dans ce cas sont pigmentées dans toute leur lon- gueur. J'ai dit que les cellules de second ordre s’allongent principalement du côté des rétinules, mais on remarque aussi leur mouvement vers les cônes ; elles montent jusqu’à la moitié de ces derniers et même plus haut. On voit sur les cônes les prolongements cellulaires noirs assez gros et termi- nés en pointe. Puisque les cellules de second ordre se sont élevées, elles ont caché en partie les cellules principales jJau- nes. Les cellules de troisième ordre sont allongées et effi- lées. Comparaison. L’Hydropsyche est un bel exemple de l’in- fluence poussée à l’extrème que produit la lumière sur la disposition histologique pigmentaire des yeux ; cette influence se fait remarquer au premier coup d'œil. En effet, tandis qu’à l'obscurité nous voyons toutes les cellules pigmentaires noires accumulées à la base des cônes formant une bande épaisse à travers laquelle on ne distingue pas les éléments de l’œil, sous l’influence du gros soleil la bande noire a dis- paru et c’est à peine si l’on voit un peu plus de pigment à la base des cônes que sur les rétinules. Les cellules brunes se sont allongées énormément dans deux directions : vers les cônes et surtout vers les rétinules et ces dernières sont à pré- sent, en grande partie ou totalement, couvertes de pigment. A l'obscurité, au contraire, la plus grande partie des rétinu- les est complètement dépourvue de pigment. A lobscurité, les bases des cônes se trouvent enfoncées dans du pigment et le reste est couvert par des granulations jaunes entre les- quelles, çà et là, on voit des granules noirs dispersés; au gros soleil on voit les deux tiers inférieurs des cônes riche- ment couverts de granulations pigmentaires noires qui Ont caché en grande partie les granulations jaunes. YEUX DES ARTHROPODES. 169 Quant aux cellules pigmentaires de troisième ordre, elles présentent aussi un mouvement, car au soleil elles s’allon- gent et sont moins compactes qu'à l'obscurité, mais leur mouvement n’est pas considérable. Les cellules de troisième ordre ne sont pas représentées sur les dessins. Rhynchotes. PYRRHOCORIS APTERUS Les yeux à cônes sont si riches en pigment, que même sur des coupes à ‘/,,, de mm. d'épaisseur, on distingue à peine quelques cellules pigmentaires isolées, tandis que les tran- ches à ‘/,,, de mm. d'épaisseur se présentent comme des masses continues de pigment ne laissant distinguer aucun élément de l’œil. Ce pigment est très grossier, composé de granules arrondis, très réguliers et très grands ; ces granules sont disposés bien régulièrement en séries longitudinales. Les rétinules avec les cellules pigmentaires qui les entourent ont l’aspect de gros cordons cannelés, pigmentés d’un bout à l’autre. Une grande partie du ganglion optique est forte- ment pigmentée en rouge vif comme tout l’œil et ce pigment est en continuité avec les cellules pigmentaires. Obscurité. Le pigment est surtout accumulé à la partie antérieure des rétinules et, par suite de cette accumulation, il forme dans le voisinage de la cornée une masse très épaisse et presque noire. Dans la partie médiane et surtout dans la partie inférieure des rétinules le pigment se trouve en quan- tité sensiblement moindre, il diminue à mesure qu’on s’ap- proche du ganglion optique ; enfin dans son voisinage immé- diat, les rétinules deviennent plus minces et pointues, ce qui peut être expliqué par ce fait qu’à l'obscurité une partie des cellules pigmentaires n’envoient pas leurs prolongements 170 M. STEFANOWSKA. jusqu'aux extrémités des rétinules. Le pigment dans le gan- glion optique présente beaucoup de masses arrondies qui se groupent près des rétinules ; entre ces masses on voit aussi des traînées pigmentaires. Gros soleil. Les cellules pigmentaires descendent vers le ganglion optique, elles semblent être tendues sur les réti- nules. Le pigment est très uniformément répandu sur ces dernières. Elles présentent des masses larges, cannelées, Jusqu'au contact immédiat avec le ganglion optique. Les réti- nules présentent dans leur partie inférieure presque la même largeur que dans la partie supérieure, car le pigment s’y est étalé. On voit encore que les traînées pigmentaires dans le ganglion optique sont très nombreuses et très longues. Comparaison. La disposition histologique pigmentaire chez cette espèce ne présente pas une grande différence dans les deux expériences; cependant nous retrouvons ici ce phéno- mêne qu’à l'obscurité le pigment est plus accumulé par places et que, sous l'influence du soleil, il se répand plus uniformé- ment et occupe une plus large surface. Chez le Pyrrhocoris à l’obscurité le pigment s’est porté principalement vers la cornée, il diminue à mesure qu’on s'approche des extré- mités postérieures des rétinules qui deviennent plus étroites et pointues. Au soleil le pigment s’est réparti uniformément sur toute la longueur des rétinules, les cellules pigmentaires descendent davantage vers le ganglion optique et les extré- mités postérieures des rétinules sont plus larges qu’à l’obscu- rité. Les granulations pigmentaires, qui se trouvent dans le ganglion optique montrent aussi un mouvement sous l’in- fluence de la lumière. , tes dome ne à Sms cie à ne DE. he és e- . © + de “oû à. it St mé dé D. ml. dt +" LEE ot AR + dc nd ne 0 COR TS Ne te 2 Sodique Rp YEUX DES ARTHROPODES. l'a Diptères avec les yeux pseudocônes. MUSCA DOMESTICA Les cellules principales sont jaunes, elles entourent les pseudocônes, les cellules de second ordre sont d’un rouge très vif, elles sont placées à la base des cellules cristallines sur les rétinules et entre elles; ces cellules sont très grandes, arrondies, munies de prolongements qui sont placés le long des rétinules jusqu’à leurs extrémités postérieures. Obscurité. Ce que j'ai remarqué surtout dans cette expé- rience c'est que le pigment est accumulé dans des endroits déterminés : c’est le cas pour le pigment jaune, mais surtout pour le pigment rouge, qui est rejeté des deux côtés du pseudocône où il forme deux lignes foncées. Il est accumulé surtout à la base des cellules cristallines et forme une raie transversale rouge qui sépare les pseudocônes des rétinules. Les cellules cristallines se montrent presque partout très distinctement n’étant que peu couvertes de pigment, les réti- nules avec leurs bâtonnets sont aussi découvertes et de cha- que côté d’une rétinule se trouve accumulé le pigment rouge. Ce pigment, à cause de son accumulation autour des pseudo- cônes et des rétinules, fait ressortir les parties constituantes de l’œil très nettement. Les deux espèces de pigment sont distinctes l’une de l’autre. Le corps réfringent en forme d’y n’est que très rarement caché par du pigment ". Gros soleil. Le pigment est répandu très uniformément sur les pseudocônes et sur les rétinules, les pigments jaune | Dans les yeux pseudocônes des Diptères on voit un corps réfrin- gent qui à la forme d’un Y et qui se trouve au milieu du pseudocône. (Voy. Grenacher.) 172 M. STEFANOWSKA. et rouge se sont confondus, il n’y a pas entre eux de limite tranchée; la plupart des coupes ne permettent pas de voir quelle est la structure de l’œil, car tout est couvert de pig- ment, c’est à peine si l’on distingue la couleur des rétinules, mais on voit souvent leurs bâtonnets. On ne voit pas la forme du pseudocône, car le pigment Jaune le cache complètement ; de même on ne voit pas les cellules cristallines qui sont noyées dans du pigment rouge. Sur d’autres coupes, les pseudocônes et les cellules cristallines se dessinent à peine à travers la couche du pigment, mais dans aucun cas Je n’ai pu voir distinctement les contours des cellules cristallines. Les corps réfringents en forme d’y ne se montrent Jamais. Comparaison. Nous voyons que sous linfluence de l'obscurité la structure de l’œil se montre beaucoup plus distinctement qu’au soleil, car dans le premier cas les cellules pigmentaires et leurs prolongements sont plus localisés et en même temps plus contractés, c’est pourquoi nous voyons les. cellules jaunes distinctes des cellules rouges; au contraire par l'effet du Soleil les deux pigments se sont confondus sur les pseudocônes et ces derniers sont moins nets qu'à l’obscu- rité. En même temps le pigment rouge qui à l’obscurité est fortement accumulé à la base des cellules cristallines s’est porté plus haut et a couvert ces cellules. Nous remarquons aussi le mouvement des granulations pigmentaires sur les rétinules, car à l'obscurité le pigment est principalement accumulé de deux côtés des rétinules et au soleil il envoie de nombreux filaments dans toutes les directions. | | UT ie tits br md a in sin ani à. RS D ERISTALIS TENAX. Obscurité. Les cellules principales et celles de second ordre sont jaunes, ces dernières sont d’un jaune orangé. Les pseudocônes sont très distinctement colorés en jaune (voy. PI. VI, fig. 5 Ps. C.); de chaque côté d’un pseudocône on voit MINOR © GA TE À : YEUX DES ARTHROPODES. 173 un gros bourrelet : ce sont des cellules principales (fig. 5 Pq.') qui aboutissent à la cornée; on voit leurs gros noyaux placés au-dessus des cellules cristallines. A la base des pseudocônes on voit des cellules cristallines et au-dessous de ces dernières se trouvent placées de nombreuses cellules de second ordre (fig. 5 Pg.*); elles forment une raie oran- gée dont les limites sont très arrêtées. Les noyaux de ces cellules se montrent très distincts et comme je les ai rare- ment trouvés dans des préparations sans coloration artifi- cielle. Les cellules de second ordre envoient de gros prolon- gements pigmentés (fig. 5 p. Pg.), qui se placent le long des rétinules (fig. 5 RAI.) et arrivent jusqu'au ganglion optique. Le pigment jaune des cellules de premier ordre se montre, comme d'habitude chez les Muscarides, finement granuleux ; il n’y à pas trace de gouttelettes graisseuses. Donc dans cette série on voit non seulement les pseudo- cônes très distinctement, mais encore tous les autres détails histologiques. Gros soleil. L'influence de la lumière s’est montrée chez Eristalis d’une manière très remarquable, car le pigment jaune des deux espèces de cellules pigmentaires s’est changé en gouttelettes de différentes grandeurs (voy. PL. VIE, fig. 6 gg.) quelquefois énormes et très réfringentes. Ces gouttelettes sont disposées sans ordre déterminé; elles sont surtout amassées sur les pseudocônes et cachent tout, de manière qu’on ne peut reconnaître ni cellules de premier ni cellules de second ordre et qu’on voit à peine les cellules cristallines (fig. 6 C. cr.). Dans l’intérieur de ces goutteleties on voit des granulations pigmentaires brunes, très fines; ces granu- lations sont surtout nombreuses dans les intervalles entre les gouttelettes. Les gouttelettes se sont tellement étalées sur les pseudocônes, qu'il n’y à presque pas de limites entre ces der- niers. Elles se trouvent aussi sur les rétinules (fig. 6 AR.) dans toute leur longueur, mais elles y sont beaucoup plus 174 M. STEFANOWSKA. rares; elles forment sur les rétinules comme un chapelet, dont les perles sont espacées et réunies entre elles par de trés fins filaments granuleux qui sont colorés en rouge brun. Ainsi les yeux qui avaient été exposés au gros soleil pendant une heure présentent l’aspect général suivant : tous les élé- ments histologiques sont couverts d'une quantité très consi- dérable de gouttelettes d’un jaune intense, en apparence graisseuses, entre lesquelles sont parsemées des granulations brunes. Il paraît qu'il faut un certain temps pour que le soleil produise ces changements dans le pigment, car chez les indi- vidus qui ont été exposés au soleil pendant un quart d'heure seulement le pigment ne s’est pas changé en gouttelettes. Comparaison. La disposition histologique pigmentaire est tellement différente dans les deux expériences qu’au premier coup d’œil on pourrait croire qu'il s’agit de deux espèces différentes. À l’obscurité nous voyons que les cellules pigmentaires ont leur forme bien définie ; on peut les distinguer les unes des autres, et l’on voit très distinctement leurs noyaux. Le pigment de ces cellules est finement granuleux. Sous l’in- fluence du gros soleil l'aspect change complètement : le pigment n’est plus granuleux, il s’est changé en gouttelettes jaunes réfringentes qui couvrent presque entièrement les pseudocônes, les cellules cristallines et d’autres éléments histologiques qui sont visibles à l'obscurité; on distingue encore les rétinules avec leurs bâtonnets, car les gouttelettes jaunes sont accumulées surtout à la partie antérieure de l’œil. DASYPHORA PRATORUM Obscurité. Les contours des cellules jaunes de premier ordre sont bien visibles ainsi que leurs noyaux. Il en est de même des cellules cristallines et de leurs noyaux ; on voit aussi les rhabdômes qui entrent dans ces cellules. Les cel- ne on dom fete d 6. . ” sébrme « dfeen hie coe mnt ton > uit dal Ed di Ath ie, nrèriadle + a YEUX DES ARTHROPODES. 175 Jules rouges de second ordre sont très distinctes ; il y en a quatre pour chaque rétinule. Elles forment une raie rouge, placée au-dessous des cellules cristallines : les noyaux se distinguent par leur grandeur ; ils ne se trouvent pas au même niveau. Les prolongements filiformes de ces cellules descendent sur les rétinules, mais ces prolongements se logent des deux côtés de chaque rétinule, presque en ligne droite, et ne forment point de réseau granuleux. Gros soleil. Il est impossible de distinguer les contours des cellules de premier ordre et l’on distingue à peine les pseudo- cônes, car l’amas de pigment Jaune les couvre. Les cellules cristallines sont couvertes d’une légère couche de pigment, mais on ne voit pas leurs noyaux ni les rhabdômes qui y en- trent. Les cellules de second ordre sont seules bien visibles, elles couvrent les rétinules de leurs longs prolongements et des ramifications de ces derniers ; le tout présente un réseau délicat formé de granulations très fines. Comparaison. Dans les yeux exposés à l'obscurité, tous les éléments histologiques sont bien visibles, car le pigment est moins répandu. Au contraire sous l'influence du soleil les cellules pigmentaires s’élargissent, leur pigment s'étale sur une plus grande surface et cache une partie des éléments histologiques qui étaient visibles à l’obscurité. Ces change- ments s'appliquent aussi bien aux pseudocônes qu'aux réti- nules, car nous voyons que sous l'influence de l’obscurité le pigment est accumulé surtout sur les côtés des rétinules et que sous l'influence du soleil ce pigment se disperse sur les rétinules et constitue le réseau finement granuleux. BOMBYLIUS MAJOR Obscurité. Les cellules cristallines sont bien visibles, mais les noyaux de ces cellules sont rarement reconnaissables et très peu distincts. On voit d'autant mieux les deux noyaux à 176 M. STEFANOWSKA. la base des cellules cristallines, noyaux qui appartiennent aux deux grandes cellules principales allongées qui entou- rent les pseudocônes. Sur les rétinules, à leurs extrémités supérieures, on voit une quantité de noyaux (7-8) qui ne se trouvent pas au même niveau; ces noyaux appartiennent aux cellules de second ordre dont les prolongements sont très distinctement séparés ; elles aboutissent à la cornée par leurs extrémités supérieures, tandis que les extrémités infé- rieures descendent sur les rétinules. Les limites entre deux rétinules sont trés bien marquées par le pigment qui s’est accumulé le long de ces dernières. Gros soleil. Les cellules principales ne sont pas bien dessi- nées et on ne voit pas leurs noyaux. Les cellules cristallines ne sont pas bien visibles. Malgré un examen très attentif je n'ai pas pu trouver les noyaux des cellules de second ordre ; J'ai vu seulement leurs prolongements supérieurs et infé- rieurs. Le pigment des rétinules s’est étalé largement, de sorte qu’on ne distingue plus leurs limites. En général tout le pigment sous l'influence du soleil s’est largement étalé, c’est pourquoi il y a moins d’espace vide entre les pseudo- cônes et les rétinules ; le pigment est finement granuleux. Comparaison. Chez Bombylius le même phénomène se répète que chez Dasyphora, c’est-à-dire que les éléments histologiques sont beaucoup plus nets dans les yeux restés dans l’obscurité que ce n’est le cas avec les yeux exposés à linfluence du gros soleil, car chez ces derniers le pigment s'étale plus largement et en même temps ses granulations deviennent plus fines. SARCOPHAGA CARNARIA Obscurité. Les cellules de premier ordre sont jaunes, étroites, contractées : elles se logent des deux côtés des pseu- docônes comme deux bourrelets séparés par un espace très DU CRETE ES RS, OS ONE CR UE NN Li ton à 4e niche nr ak 2184 ATOS YEUX DES ARTHROPODES. 177 large ; c’est la partie médiane du pseudocône qui présente une couleur jaune beaucoup plus claire que celle des cellules principales. Les cellules principales embrassent les cellules cristallines et montent jusqu’à la cornée ; elles la touchent en un seul point, à savoir dans la petite fente qui sépare les deux facettes cornéennes. Dans cette fente, les deux cellules voisines appartenant aux pseudocônes différents forment un angle très aigu. Les cellules cristallines sont bien visibles. Les cellules rouges de second ordre sont placées un peu au- dessous des cellules cristallines ; elles ont de longs prolonge- ments qui descendent sur les rétinules et s'étendent dans toute leur longueur. Entre ces prolongements pigmentaires et les rétinules existent des filets très fins et assez nombreux qui relient les gros prolongements pigmentaires aux réti- nules. Jai pu poursuivre plusieurs fois ces fins prolonge- ments jusqu'aux cellules de second ordre dont ils provien- nent. Le pigment sur les rétinules forme des amas considé- rables et présente peu de ramifications. Pleine lumière. Les cellules principales sont rapprochées l’une de l’autre sur la ligne médiane du pseudocône, de sorte qu'il ne reste entre elles qu'une petite fente à travers laquelle on voit la couche plus claire du pseudocône. En outre, ces mêmes cellules se sont tellement avancées vers la cornée qu’elles se recourbent à angle droit et leurs extrémi- tés supérieures se couchent horizontalement en s'appliquant sur la cornée et forment un bourrelet presque continu au- dessous d’elle. Les cellules cristallines ne sont pas bien dis- tinctes ; elles sont couvertes d’une couche de pigment. Quant au changement que produit la lumière sur les rétinules elles- mêmes, Jai remarqué que le pigment rouge s’est largement étalé sur elles et entre elles, qu'il s’est partagé en de nom- breuses ramifications qui se couchent sur les rétinules. Les gros prolongements pigmentaires sont ici également reliés aux rétinules par des filets très fins et très nombreux. L’in- 173 M. STEFANOWSEKA. fluence de la lumiére se remarque moins entre les rétinules qu'entre les pseudocônes. Comparaison. Le mouvement des cellules pigmentaires chez cette espèce est très accentué, il se montre surtout dans les cellules jaunes de premier ordre. Ces cellules à lPobscu- rité sont plus étroites, placées des deux côtés de chaque pseudocône, et entre elles on voit la partie médiane de ce dernier ; cette partie est large. Sous l’influence du soleil ces cellules principales s’élargissent beaucoup et s’avancent l’une vers l’autre sur la partie médiane du pseudocône, de sorte qu'il ne reste entre elles qu’une petite fente à travers laquelle on voit la surface claire du pseudocône. Les cellules princi- pales montrent aussi un mouvement vers la cornée ; à l’obs- curité elles sont droites et s'appliquent contre la cornée dans la petite fente ; à la lumière au contraire elles montent telle- ment qu'elles se recourbent à l’angle droit sous la cornée, de sorte que les cellules de premier ordre présentent deux figures différentes, suivant qu'il s'agit des yeux qui ont subi l'influence de l'obscurité ou de la lumière. Les cellules cris- tallines sont beaucoup plus visibles à lobscurité qu’à la lu- miére, car elles sont moins couvertes de pigment. Le pig- ment rouge présente à l'obscurité de gros filets des deux côtés des rétinules avec peu de ramifications ; à la lumière, il s’est partagé en de nombreuses ramifications et s’est étalé plus largement sur les rétinules et entre elles. Quelques remarques sur la disposition des cellules pig- mentaires principales chez les Diptères pseudocônes me pa- raissent nécessaires. GRENACHER décrit la position de ces cel- lules chez Tabanus bovinus de la manière suivante : il dit que les deux cellules principales s’enroulent, se soudent par leurs bords latéraux en formant ainsi un entonnoir dont l'extrémité rétrécie se trouve en arrière du pseudocône. Mais à son extrémité antérieure les cellules s’éloignent l’une de l’autre ; dans cet entonnoir sont placés le pseudocône et les YEUX DES ARTHROPODES. 179: cellules cristallines. D’après cette description des yeux des Muscarides, le pseudocône, c’est-à-dire le liquide exsudé par les cellules cristallines, n’aurait pas d'autre enveloppe que celle que lui fournissent les cellules pigmentaires princi- pales soudées par leurs bords. Or, après examen trés atten- tif de nombreuses coupes, Je suis arrivée à cette conclusion que les deux cellules principales ne sont pas soudées par leurs bords (Voy. PI. VIT, Ég. 6, Pg."), mais qu’elles sont libres comme chez les autres insectes que j'ai examinés et que le pseudocône paraît être entouré d’une mince membrane qui aboutit aux cellules cristallines dont elle me paraît être la con- tinuation. En effet, sur plusieurs coupes de l’œil de Sarco- phaga carnaria, on voit très nettement cette membrane qui prend plus ou moins la forme d’un cône. Elle est mince, colo- rée en jaune clair, tandis que des deux côtés on voit des bour- relets beaucoup plus foncés ; ce sont les cellules principales. Elles commencent à la base des cellules cristallines et vont Jus- qu'à la cornée. La limite entre les cellules principales et la membrane du pseudocône est plus nette encore par ce fait que ces deux parties de l'œil se trouvent à des niveaux diffé- rents; on voit distinctement que la surface arrondie et convexe des cellules principales s'élève au-dessus de la surface plus plane du pseudocône. Mais en outre, un hasard est venu con- firmer mes observations, car sur quelques-unes des coupes, les bourrelets se sont déplacés pendant la préparation et ont laissé ainsi le pseudocône à découvert. Ce dernier présente les formes nettes d’un calice, ce qui n’eût pas été le cas si le liquide du pseudocône n’avait pas eu d'autre enveloppe que celle formée par les cellules principales, car ces dernières étant arrachées, la coagulation du pseudocône aurait présenté une forme irrégulière et non une forme si bien définie. Chez Bombylius major et chez Musca domestica on distingue aussi très nettement le pseudocône des deux cellules pigmentaires ; chez le premier ces cellules adhèrent au pseudocône ; cepen- 180 M. STEFANOWSKA. dant il existe quelquefois une lumière entre les deux parties. Quant à Musca, on voit très souvent les pseudocônes séparés des cellules pigmentaires ; ces dernières s’éloignent à une assez grande distance. Une préparation de l’œil de Musca, décolorée par la glycérine acidulée, puis colorée par l’héma- toxyline montre avec une grande netteté la membrane déli- cate du pseudocône, avec le corps réfringent en forme de Y dans son intérieur. Le mouvement des cellules principales, si accentué chez Sarcophaga, montre que les cellules pig- mentaires sont indépendantes du pseudocône, car autrement comment expliquer qu'à l'obscurité elles se trouvent des deux côtés du pseudocône fort éloignées l’une de l’autre et qu'à la lumière elles s’approchent de la ligne médiane du pseudocône, de manière qu'il ne reste entre elles qu’une petite fente à travers laquelle apparaît la surface claire du pseudocône ? Lépidoptères. Les trois espèces que j'ai examinées dans cet ordre pré- sentent comparativement peu de changements histologiques dans la disposition du pigment sous l’influence de la lumière et de l’obscurité. VANESSA URTICÆ Obscurité. Les extrémités des cellules principales grises sont très distinctes; elles ont leurs contours bien définis. Mais ce qui est caractéristique, c’est qu'elles s'élèvent au- dessus des cônes et se terminent chacune par une tête arron- die (Voy. PI. IX, fig. 7. Pg."), de sorte que les cônes se trouvent à un niveau beaucoup inférieur aux extrémités su- périeures des cellules principales. Cette disposition est très RP UE. 1 UE YEUX DES ARTHROPODES. 181 constante sur toutes les coupes. Les cellules pigmentaires ne couvrent pas complétement les cônes; la face de ces derniers est à peu près sans pigment et l’on voit très bien la ligne qui se trouve entre les deux segments du cône. Les cellules rouges de second ordre ont aussi une forme bien définie ; elles sont très longues, épaisses, fortement chargées de pigment et disposées principalement des deux côtés des rétinules (fig. 7. Pg.*). Les extrémités supérieures de ces cellules touchent à peine la partie inférieure des cônes et l’on voit très bien la limite où s'arrête le pigment rouge et commence le pigment gris. En général, les rétinules ressortent à l’obs- curité très distinctement, car le pigment s’accumule forte- ment des deux côtés, formant deux lignes foncées qui dessi- nent bien les limites de ces petits organes. Gros soleil. Les cellules principales grises dépassent à peine la hauteur des cônes (Voy. PI. IX, fig. 8, Pg."); elles sont larges et s'appliquent sur les cônes qu’elles couvrent en partie. Les deux cellules voisines entre deux cônes se sont confondues en une seule masse pigmentaire. Les cellules de second ordre couvrent le tiers supérieur des rétinules et une partie des cônes ; le pigment rouge est principalement accumulé sur les cônes et à leur base (fig. 8, Pg.*). Sous l'influence du soleil il se disperse, s'étale entre les rétinules ; dans la partie postérieure des cellules, les granu- lations deviennent de plus en plus rares et le pigment se perd insensiblement, mais il monte aussi sur les cônes et couvre le quart inférieur de ces derniers ; les cellules grises sont en grande partie couvertes par du pigment rouge. Par suite de ce mouvement du pigment, les cellules pigmentaires n’ont pas de limites bien définies ; elles sont élargies, aplaties, ce qui est en général le caractère des cellules pigmentaires exposées au soleil. Comparaison. Chez Vanessa nous voyons en somme que les yeux qui ont séjourné dans l'obscurité présentent tous les 182 M. STEFANOWSKA. éléments de l'œil très distinctement, tandis que sous lin- fluence du gros soleil les cellules pigmentaires s’élargissent, leur pigment se disperse beaucoup et elles perdent la forme qu’elles ont eue à l'obscurité : ces différences sont représen- tées sur les dessins (PI. IX, fig. 7 et 8). Au soleil les granu- lations pigmentaires descendent jusqu’au tiers des rétinules, à l'obscurité elles s'arrêtent déjà au quart supérieur. De plus, sous l'influence du soleil les cônes se trouvent plus complète- ment noyés dans le pigment que ce n’est le cas à l’obscurité, car les cellules grises élargies s’approchent des cônes, et d'autre part les cellules rouges déplacent leur pigment l’ac- cumulant sur la partie inférieure des cônes et sur les cel- lules principales. À l’obscurité, le pigment rouge trouve sa limite plus bas, vers la base des cônes. DEILEPHILA EUPHORBIAE Cette espèce possède relativement peu de pigment, ear les trois quarts des rétinules en sont complètement dépour- vues ; les cellules principales sont très peu développées, c’est pourquoi les cônes sont peu pigmentés et bien distincts dans les deux séries d'expériences. Les cellules de second ordre sont énormes, il y en a deux pour chaque rétinule; elles s'étendent très en arrière, tandis que leurs extrémités supé- rieures reposent sur les cônes. À la base des rétinules, il y a encore des cellules de troisième ordre : elles sont très nom- breuses, se resserrent bien autour des rétinules, mais ne montent qu'à une petite hauteur. Cette partie des rétinules qui se trouve entre les cellules de second et celles de troi- sième ordre est complètement dépourvue de pigment. Influence de l'obscurité. Les grandes cellules pigmentaires brunes qui longent les rétinules s'arrêtent brusquement à la base des cônes en présentant dans cet endroit une épaisseur un peu plus grande que le reste des cellules ; de cet épais- ART ONE CRT : AA F H YEUX DES ARTHROPODES. 183 sissement, un fin filet part de chaque cellule et s'étend jus- qu'aux extrémités des cônes. Cependant, il est souvent diffi- cile de poursuivre le trajet de ces filets, car ils renferment très peu de pigment et se confondent avec la couleur jaunâtre des cônes. Les cellules de troisième ordre forment une raie compacte à la base des rétinules. Gros soleil. Le changement de position se remarque seu- lement dans les cellules de second et de troisième ordre, car les cellules principales ne jouent aucun rôle. Les cellules de second ordre ne changent pas de position sur les rétinules, mais le pigment s’est porté davantage sur les cônes et les extrémités des cellules qui reposent sur les cônes sont deve- nues plus grosses et renferment plus de pigment ; la pigmen- tation est uniforme dans toute la longueur des cellules. Quant aux cellules de troisième ordre, elles se sont allongées et forment une raie brune, filamenteuse. Comparaison. Chez cette espèce la différence dans la dis- position histologique pigmentaire dans les deux expériences est peu considérable ; cependant j'ai remarqué un mouve- ment dans les cellules de second et de troisième ordre ; les premières s'arrêtent à l'obscurité brusquement à la base des cônes et envoient à leurs extrémités des filets très fins qui sont presque dépourvus de pigment; sous l'influence du soleil, les mêmes filets deviennent plus gros et se gonflent de pigment brun. Les cellules de troisième ordre subissent aussi une influence du soleil, car elles montent et forment une raie noire presque deux fois plus large qu’à l'obscurité et le pigment est réparti en un réseau plus uniforme de filaments. MACROGLOSSA STELLATORUM La structure de l’œil ressemble à celle de Deilephila, avec cette différence qu'il y a chez cette espèce moins de pigment à la partie antérieure de l’œil et davantage dans la partie ma Le. Ve re 5 184 M. STEFANOWSKA. postérieure. A la partie antérieure de l’œil il y a de grosses cellules brunes qui commencent à la base des cônes et s’éten- dent jusqu’à la cornée. La rétinule présente deux parties distinctes : la partie antérieure est étirée en forme d’un fila- ment et complètement dépourvue de pigment, la partie pos- térieure comprenant un tiers environ de la longueur totale est épaisse, cannelée. Cette dernière partie est couverte par de nombreuses cellules pigmentaires de troisième ordre. Ces cellules sont longues et très minces ; sur les coupes transver- sales, on voit que chaque rétinule est accompagnée par six de ces cellules, mais ces dernières font aussi partie du système des cellules pigmentaires des rétinules voisines ; elles sont donc mitoyennes. Ces cellules se trouvent en continuité avec le pigment qui colore la partie antérieure dû ganglion opti- que. Quant à l'influence de la lumière et de l’obscurité, mes résultats sont peu satisfaisants, car mes coupes laissent à dé- sirer. Malgré plusieurs essais, malgré l'emploi du collodion, je n’ai pu obtenir des préparations aussi satisfaisantes que pour les autres insectes à cause de la fragilité des coupes. Cependant Je crois avoir remarqué que les cellules qui en- tourent les cônes s’élargissent au soleil et couvrent davantage ces derniers, tandis qu’à l’obscurité ces cellules sont plus minces et se retirent des deux côtés des cônes. Quant aux cellules de troisième ordre, elles présentent aussi un mouve- ment, car au soleil elles s’allongent et couvrent une plus grande partie de la rétinule épaissie que ce n’est le cas à l'obscurité. Coléoptères. CARABUS AURATUS Obscurité. Les cônes sont complètement dépourvus de D YEUX DES ARTHROPODES. 185 pigment dans toute leur longueur, et c’est pourquoi ils res- sortent avec une grande netteté. Le pigment noir s’est amassé à la base des cônes, surtout sur la moitié supérieure des ré- tinules et forme une large bande dans laquelle on distingue facilement deux parties. La moitié supérieure est plus com- pacte et plus foncée, car le pigment s’est accumulé davantage à la base des cônes et envoie entre ces derniers de rares granulations. Cette accumulation commence brusquement, puis elle s'arrête tout aussi brusquement sur les extrémités antérieures des rétinules. La moitié inférieure de cette bande transversale se distingue par une plus faible accumulation de pigment et ce dernier est disposé en filets longitudinaux suivant la direction des rétinules. Dans la partie postérieure de ces dernières se trouvent les cellules de troisième ordre; ce sont de grandes cellules noires allongées avec les extrémités arrondies qui S’appliquent immédiatement sur les rétinules. On peut voir très facilement les contours de chaque cellule, car elles sont séparées les unes des autres par des espaces clairs. Soleil. La moitié inférieure des cônes est couverte d’un pigment brun noir assez épais et la moitié supérieure est voilée d’une légère couche de pigment finement granuleux : chez un individu Jai même trouvé les cônes couverts en en- tier d’une couche plus épaisse de pigment. Ce mouvement des cellules vers la cornée empêche de voir avec netteté la forme des cônes. Mais l'influence d’une forte lumière se montre aussi dans la disposition du pigment sur les rétinu- les : le pigment s’est porté au fond de l’œil, il couvre entié- rement les rétinules et arrive jusqu'aux cellules de troisième ordre. Il présente une légère accumulation à la base des cônes, puis une région où le pigment est régulièrement dis- persé en filets longitudinaux et enfin une légère diminution au voisinage des cellules de troisième ordre. Comparaison. Le mouvement des cellules pigmentaires se 186 M. STEFANOWSKA. montre chez Carabus avec une grande netteté. A l’obscurité nous voyons que les cônes sont presque dépourvus de pig- ment, tandis que sous l’influence du soleil les cellules brunes montent et nous voyons alors que la moitié inférieure des cônes est couverte d’une couche épaisse de pigment et leur moitié supérieure d’une couche légère. La différence dans la disposition histologique du pigment se montre aussi sur les rétinules. A l’obscurité nous voyons le pigment se concentrer surtout sur leurs moitiés supérieu- res et se disposer irrégulièrement ; au soleil les cellules s’al- longent beaucoup, de sorte que les rétinules sont pigmentées dans toute leur longueur et leur pigment arrive au contact de celui des cellules de troisième ordre, se répartissant plus uniformément. On peut comparer cette large bande de pig- ment à un rideau qui est relevé à l’obseurité et présente alors des festons, tandis qu'il est baissé sous l'influence du soleil. Je n'ai pas remarqué de changements dans la disposition des cellules de troisième ordre. RHIZOTROGUS SOLSTITIALIS La structure de l’œil chez cette espèce présente beaucoup de ressemblance avec celle de Carabus ; les différences sont d'ordre secondaire. Le pigment est aussi abondant et s’accu- mule en deux endroits, à la partie antérieure de l’œil et dans sa partie postérieure. Entre les deux accumulations, les réti- nules sont complétement incolores. Obscurité. Sur les cônes, le pigment est réparti très iné- galement. Ainsi, des deux côtés de chaque cône, il y a une forte accumulation de pigment formant deux épais et larges bourrelets qui couvrent en partie le cône ; la partie médiane de ce dernier est bien visible, car on y voit de fins prolonge- ments et des granulations isolées. C’est à la base des cônes que le pigment se trouve principalement accumulé(Voy. PI. IX, VAR unie DOS, Po on Nm M GE te D d v— :j YEUX DES ARTHROPODES. 187 fig. 9. Pg.); il forme une raie continue très épaisse consti- tuée par des amas irréguliers. Cette raie s'arrête brusquement sur les extrémités antérieures des rétinules et en cet endroit l’on voit émerger du pigment les rétinules complétement in- colores ; sur plusieurs préparations on voit même leurs noyaux (fig. 9 ». RI.). Quant à la raie interne, formée par des cellules pigmentaires de troisième ordre, J'ai observé qu'à l’obscurité toute cette masse noire est divisée en filets longitudinaux qui descendent jusqu'au ganglion optique. Gros soleil. Les cellules pigmentaires dans la partie anté- rieure de l’œil forment une raie noire qui couvre environ le tiers de la longueur totale des rétinules. Le pigment forme une couche peu épaisse (Voy. PI. IX, fig. 10, Pg.); il est dis- posé en filets longitudinaux qui se dirigent vers les cônes et deviennent de plus en plus fins ; ils arrivent jusqu’à la cor- née et enveloppent les cônes d’une fine poussière de granu- lations. Dans la moitié postérieure de la raie pigmentaire, il y a une accumulation plus forte de pigment et elle se termine enfin par de longues franges épaisses. Le pigment de ces franges est plus grossier que celui qui accompagne les cônes ; on voit très nettement ses granules arrondis. En général les granulations sont dispersées sur les rétinules et entre elles. Le pigment supérieur n’arrive pas en contact avec celui des cellules de troisième ordre, de sorte que même à la lumière la partie médiane des rétinules se montre dépourvue de pig- ment. Les cellules de troisième ordre présentent dans la plu- part des cas une masse homogène qui est plus compacte près du ganglion nerveux. Comparaison. Les changements histologiques que produit la lumière chez Rhizotrogus sont à peu près les mêmes que chez Carabus. Le pigment supérieur occupe à l’obscurité un espace deux fois moins large qu’au soleil; les cellules pigmentaires en se raccourcissant ont formé une raie très épaisse (fig. 9) dans laquelle on ne distingue pas les contours des cellules. Au soleil 188 M. STEFANOWSKA. c’est tout le contraire ; les cellules s’allongent, le pigment est dispersé en couche beaucoup plus mince (fig. 10) et l’on peut distinguer à présent les cellules isolées. Sous l'influence du soleil, le pigment est réparti très uniformément sur les cônes et les couvre de granulations très fines disposées en filets. A l'obscurité ces fins filaments pigmentaires manquent et le pigment forme de grosses accumulations irrégulières. Hyménoptères. OSMIA AUROLENTA Chez cette espèce on remarque très bien le mouvement des cellules pigmentaires, car elles sont de deux couleurs : les cellules principales sont colorées en Jaune, celles de second ordre en brun. Ces dernières forment une couche épaisse sur les cônes dont elles couvrent la plus grande par- tie. Les cellules jaunes sont cachées par les cellules brunes et l’on ne voit que leurs extrémités antérieures qui atteignent la cornée où elles forment une raie transversale jaune. Les rétinules sont couvertes dans toute leur longueur par des granulations pigmentaires brunes. Obscurité. Les cônes sont couverts par les deux sortes de pigment qui sont disposés de la manière suivante : à la par- tie antérieure de l’œil on voit une raie transversale jaune, étroite (Voy. PI. IX, fig. 11, Pg.'), derrière laquelle on trouve une très large raie brune (Pg.*); les rétinules (RL.) sont uniformément couvertes de pigment brun, en apparence plus clair que celui des cônes, parce qu’il est disposé en couche plus mince. La raie jaune clair couvre la partie antérieure des cônes (C.) ; elle est formée par les extrémités supérieures des cel- lules de premier ordre dont les contours sont bien délimités. YEUX DES ARTHROPODES. 189 Ces extrémités se rangent principalement des deux côtés des cônes et l’on peut distinguer ces derniers à travers la mince couche de pigment jaune dont ils sont couverts. Cette raie jaune est parfaitement pure et sans mélange de granulations brunes. Derrière la raie jaune commence brusquement et sans transition la raie brune presque noire. Elle est formée par une épaisse couche de pigment qui se loge principalement des deux côtés des cônes. Mais chez Osmia il est trop abon- dant pour trouver place dans ces interstices et cache en par- tie les cônes mêmes dont la moitié inférieure est complète- ment enfoncée dans cette masse pigmentaire. La raie brune s'arrête sur les extrémités antérieures des rétinules, tout aussi brusquement qu’elle le fait à la partie antérieure des cônes; il en résulte que chaque raie pigmentaire forme une bande transversale à limites très tranchées. La pigmentation des ré- tinules est uniforme. Gros soleil. Sous l'influence du soleil, la limite entre les deux espèces de pigment disparaît, car le pigment brun monte vers la cornée et couvre en grande partie le pigment jaune (voy.s Pl. IX, fig. 19, Pg.t):. il, n'en. reste, qu'un petit rebord près de la cornée et encore est-il mélangé de granulations brunes. Les cellules brunes (fig. 12, Pg.*) pré- sentent un mouvement non seulement vers la cornée, mais aussi dans le sens opposé vers les rétinules ; elles couvrent presque complètement les cônes et jamais on ne voit distinc- tement les contours de ces derniers. Les filets des granula- tions brunes en s’allongeant descendent sur les rétinules et se perdent insensiblement dans le pigment de ces dernières, d’où il résulte que la raie de pigment brun est très large et que ses deux limites ne sont pas nettement accentuées, car sur les extrémités postérieures des cônes, le pigment brun de la raie se confond insensiblement avec celui des rétinules. La partie médiane des cellules de second ordre est la plus foncée, tandis que les parties antérieure et postérieure sont 190 M. STEFANOWSKA. plus claires. La pigmentation des rétinules est inégale : le pigment est plus accentué sur leur partie antérieure pour di- minuer peu à peu vers la partie postérieure. Comparaison. Chez Osmia comme chez d’autres insectes, l'influence de la lumière consiste à faire étaler le pigment, à lui faire occuper un espace plus grand que dans les yeux préparés à l’obscurité ; en même temps il paraît moins foncé. Dans les yeux exposés à l’obscurité, nous voyons que la raie jaune est plus large (fig. 411 Pg.') qu’elle ne l’est au gros soleil, car les cellules brunes descendent plus bas et laissent à découvert une partie des cellules jtunes ; au soleil c’est l’in- verse : les cellules brunes (fig. 12 Pg.*) montent jusqu’à la cornée et leurs granulations se mêlent à celles des cellules principales. A l’obscurité la raie brune est plus étroite qu’au soleil, car sa limite postérieure s’arrête déjà à la base des cônes, tandis qu’au soleil le pigment brun de cette raie dépasse la base des cônes et descend sur les rétinules où il se confond insensiblement avec le pigment de ces dernières. Par suite de ce mouvement des granulations pigmentaires, la raie brune perd au soleil ses limites distinctes, tandis qu’à l'obscurité elles ressortent d’une manière très nette. XYLOCOPA VIOLACEA Influence de l'obscurité. Dans la série des coupes d’yeux de Xylocopes tenus à l’abri de la lumière, il est facile de voir les cônes bien distinctement, car ils sont très souvent dégar- nis de pigment ou bien ne sont couverts que d’une légère couche à travers laquelle on distingue leur forme. Les prolon- gements des cellules principales sont marqués comme des lignes presque noires, tellement ils sont enveloppés de pig- ment; ces prolongements, en se rétrécissant, laissent sonvent un petit espace vide entre le cône et la ligne noire. La base YEUX DES ARTHROPODES. 191 des cônes est toujours un peu chargée de pigment. Sur les coupes très minces, on voit les deux noyaux des cellules prin- cipales à la base de chaque cône. Les extrémités supérieures des rétinules sont peu chargées de pigment. Gros soleil. L'influence de la lumière se montre, ici comme chez l'abeille, surtout à la partie antérieure de l’œil. Les cônes sont si complétement énveloppés par le pigment qu'on ne peut pas voir leur forme ; parfois, mais rarement, la par- tie supérieure est un peu moins fortement garnie, mais la partie inférieure est toujours couverte entièrement de pig- ment. On ne voit jamais les noyaux des cellules pigmentaires de premier ordre, mais dans l’endroit où ils se trouvent on voit une large bande foncée, car le pigment s’y est beaucoup accumulé. Les prolongements des cellules pigmentaires sur les cônes ne sont pas bien distincts, car sous l'influence de la lumière le pigment s’est disséminé largement et couvre les cônes. Les extrémités antérieures des rétinules sont très chargées de pigment. Comparaison. Les différents éléments histologiques sont beaucoup plus distincts sous l'influence de l'obscurité, car dans ce cas les cellules pigmentaires sont plus contractées, leur pigment est moins répandu et par suite les cônes et les rétinules sont plas à découvert que ce n’est le cas au soleil. Sous l'influence du soleil, les cellules pigmentaires s’abaissent sur les rétinules et c’est par suite de cette circonstance que les extrémités de ces dernières sont plus fortement chargées de pigment qu’à l'obscurité. BOMBUS LAPIDARIUS Obscurité. On peut reconnaître les éléments histologiques dans la partie antérieure de l'œil. Les cellules pigmentaires principales forment, des deux côtés des cônes, des bourrelets bien gonflés et fortement pigmentés, presque noirs ; ces 192 M. STEFANOWSKA. bourrelets s'étendent jusqu’à la cornée. A la base des cônes, dans le voisinage des noyaux des cellules principales, le pig- ment s’est amassé plus que partout ailleurs et forme une bande étroite, noire, bien définie du reste de la large couche pigmentaire ; en arrière de la petite bande noire, le pigment | s'arrête brusquement sur les rétinules. Les cônes ne sont pas complètement découverts à la partie antérieure ; il reste sur eux une fine couche de pigment, à travers laquelle on voit la surface des cônes. Les extrémités antérieures des ré- tinules sont plus pigmentées que le reste. Pleine lumière. La lumière provoque visiblement un mou- vement des cellules pigmentaires. Les cônes sont presque entièrement et uniformément couverts de pigment brun; on ne voit ni la forme des cônes, ni celle des cellules pigmen- taires et souvent on ne saurait dire où est la limite entre deux cônes, tellement le pigment s’est étalé uniformément. Cette large couche de pigment qui couvre toute la partie anté- rieure de l’œil se perd insensiblement aux extrémités posté- rieures des cônes en se confondant avec le pigment des réti- nules. Les extrémités antérieures des rétinules sont plus pigmentées que le reste de leur longueur. Comparaison. Dans la série de préparations relatives à M l'obscurité nous voyons que les cellules pigmentaires princi- M pales sont bien distinctes, placées des deux côtés des cônes et fortement chargées de pigment; entre deux cellules prin- cipales, on voit la surface du cône légèrement couverte par le pigment. Sous l'influence de la lumière ces cellules changent de position ; elles s’élargissent, leur pigment se disperse sur les cônes, de telle sorte que ces derniers sont couverts par une couche pigmentaire uniforme. Il n’y à pas d’accumula- tion noire de pigment comme à l’obscurité. On ne peut dis- tinguer ni les contours des cônes, ni ceux des cellules, tout est confondu. En outre, sous l'influence de la lumière, les granulations YEUX DES ARTHROPODES. 193 pigmentaires supérieures descendent plus bas sur les réti- nules que ce n’est le cas à l’obscurité ; il en résulte qu’à la lumière il se forme sur ces extrémités une raie foncée plus large. En même temps le pigment est disposé plus régulièrement en filets longitudinaux. APIS MELLIFICA Obscurilé. La partie antérieure des cônes est couverte d’une légère couche de granulations pigmentaires très fines et leur partie postérieure est aussi peu chargée de pigment que la région antérieure; en sorte que souvent on peut voir fort bien la forme des cônes dans toute leur longueur. Les cellules pigmentaires principales se sont retirées des deux côtés des cônes dont on peut apercevoir les faces latérales ; ces cellules sont terminées par de minces filets qui vont jus- qu’à la cornée, mais leur moitié inférieure est d'autant plus épaisse et gonflée. Les rétinules sont couvertes de pigment dans toute leur longueur ; les extrémités antérieures sont plus chargées que le reste, et le pigment s’amasse des deux côtés des rétinules. Gros soleil. Les cônes ne sont pas distinctement visibles, car ils sont presque complètement chargés de pigment à la partie inférieure ; le pigment se trouve aussi sur leurs moitiés supérieures, mais moins accumulé et laissant voir cette par- tie des cônes plus distinctement que le reste. Les grandes cellules principales sont allongées, leurs extrémités sont effi- lées et s'appliquent sur la cornée ; ces cellules se pressent contre les cônes et les couvrent en partie. La partie anté- rieure des rétinules est plus chargée de pigment que la partie postérieure. Comparaison. L'influence de la lumière se montre chez Apis par ce fait que les cellules pigmentaires montent vers 194 M. STEFANOWSKA. la cornée plus que ce n’est le cas à l'obscurité et couvrent les cônes de manière à rendre leur forme moins appréciable que dans ce dernier cas. A l’abri de la lumière, les cellules prin- cipales sont placées des deux côtés des cônes comme deux bourrelets noirs dont la partie inférieure est plus grosse et plus gonflée que la partie supérieure. Au soleil, par contre, on ne voit pas bien leur forme, car elles s’élargissent, s’apla- tissent et s'appliquent sur les cônes, et leur épaisseur devient la même partout, sauf les extrémités pointues qui atteignent la cornée. La lumière exerce aussi une influence sur la ré- partition du pigment sur les rétinules, car dans les yeux exposés au soleil, si les extrémités antérieures des rétinules se montrent plus chargées de pigment que l’ensemble de ces organes, le pigment s'étend uniformément sur leur pourtour, tandis qu’à l’obscurité la même accumulation de pigment sur les extrémités des rétinules se distingue, parce que la matiére colorante est disposée principalement sur les côtés. VESPA DIADEMA Obscurité. On voit lescônes bien distinctement et leur partie supérieure est souvent complètement dégagée de pigment, en sorte que la surface des cônes se montre uniforme et claire. Par contre les cellules pigmentaires sont presque noires, tel- lement elles sont chargées de pigment, ce qui n'empêche cependant pas de voir encore assez distinctement les noyaux. La moitié inférieure dés cônes est un peu chargée de pig- ment. Les prolongements foncés des cellules pigmentaires ne montent pas jusqu’au sommet des cônes. Les extrémités antérieures des rétinules sont plus pigmentées que le reste, mais on ne peut pas distinguer les prolongements cellulaires dans cette partie de l’œil. Pleine lumière. Le genre Vespa m’a donné la confirmation de mes observations faites sur les Hyménoptères précédents, tot sé os. ut di nt. ie D. lt nid TE) .d- 22 YEUX DES ARTHROPODES. 195 c’est-à-dire que les cônes s’enveloppent de pigment à tel point qu'on les aperçoit à peine ; le pigment se répartit uni- formément et les cellules pigmentaires paraissent pâles, leur pigment s'étant étendu sur une grande surface. Je crois aussi avoir remarqué que les prolongements des cellules pigmen- taires montent davantage vers la cornée. Les noyaux cellu- laires sont peu distincts. Les extrémités antérieures des réti- nules sont plus pigmentées que le reste et l'on peut fort bien reconnaitre que les cellules pigmentaires qui se trouvent sur les cônes envoient leurs prolongements sur les rétinules. Comparaison. La différence quant à la disposition histolo- gique du pigment entre les deux expériences est la même que chez Xylocopa, c’est-à-dire que sous l'influence de l’obs- curité les cellules pigmentaires sont contractées, fortement chargées de pigment, se retirent sur les côtés des cônes et les laisssent à découvert. Sous l'influence de la lumière les cellules s’élargissent, leur pigment se répand sur les cônes et les couvre de granulations, en même temps que les cel- Jules deviennent plus pàles. Au soleil les cellules pigmentaires qui se trouvent sur les cônes s’allongent et descendent plus bas sur les rétinules et l’on distingue leurs prolongements isolés, ce qui n’est pas le cas à l’obscurité. Chez les Hyménoptères la disposition du pigment sur les rétmules présente peu de différences dans les deux séries d'expériences. Le contraste s'adresse plutôt à la région des cônes. Arachnides. PHALANGIUM OPILIO L'influence du soleil et de l'obscurité est bien évidente dans le mouvement et la disposition du pigment qui entoure 196 M. STEFANOWSKA. la rétine ; Je ne parle pas des cellules pigmentaires qui entou- rent le corps vitré, car elles constituent une agglomération si sombre et si épaisse qu’il n’est pas possible d’y distinguer quelque mouvement. Chez Phalangium, ce sont les cellules de la rétine elle- même qui portent le pigment et, sauf les cellules qui entou- rent le corps vitré, il n’y a pas de cellules pigmentaires spé- ciales. Obscurité. A l'obscurité, le pigment rétinien est disposé en trois régions (Voy. PI. IX, fig, 13): sur les bâtonnets réti- niens on voit une couche foncée, disposée en stries longitu- dinales très serrées avec lesquelles alternent les espaces plus clairs ; les extrémités postérieures de ces stries sont plus épaisses et renferment plus de pigment que les extrémités antérieures, conséquemment elles sont plus foncées et se confondent plus que les extrémités antérieures qui sont très distinctes. Le pigment qui se trouve sur les bâtonnets forme une raie transversale très foncée. Immédiatement au-dessous de cette dernière se trouve une raie pigmentaire beaucoup plus claire. Ici aussi l’on peut remarquer que le pigment est M disposé en stries longitudinales, quoique moins nettement. Enfin sous cette seconde couche de pigment on voit la troi- sième presque aussi foncée que celle des bâtonnets, mais beaucoup plus large. La disposition du pigment est encore celle en gros filaments longitudinaux dont les extrémités in- férieures se dispersent en granulations clairsemées. Le fond de la rétine est presque dépourvu de pigment et l’on n’y voit que de rares granulations. Gros soleil. Le pigment de la rétine est disposé en deux régions (Voy. PI. IX, fig. 14): on voit d’abord autour des bâtonnets rétiniens une couche très foncée dont le pigment est disposé en filaments longitudinaux. Immédiatement der- riére cette couche toute la rétine apparaît colorée uniformé- ment jusqu’au fond même et l’on voit nettement que ces gra- | | , | YEUX DES ARTHROPODES. 197 pulations pigmentaires ont rempli toute la rétine, de sorte que le pigment de deux rétines voisines en est venu à se tou- cher et à se confondre. Les granulations du pigment rétinien sont fines, irrégulières, de couleur brune; elles sont dispo- sées en très fins filaments longitudinaux qui forment une sorte de frange. Comparaison. Si nous comparons les deux dessins (fig. 13 et fig. 14) de l'œil de Phalangium qui représentent les dis- positions histologiques des deux expériences, nous voyons que la différence de disposition est très grande. En effet à l'obscurité le pigment rétinien se montre disposé en trois régions distinctes, bien séparées lune de l’autre par l’inter- position d’une raie claire peu pigmentée entre les régions supérieure et inférieure. Au gros soleil il n’y a que deux ré- sions pigmentaires, la supérieure qui se trouve sur les bâton- nets rétiniens correspond à la raie supérieure de l’obscurité. Au-dessous de cette raie foncée nous voyons qu'au soleil tout le pigment s’est disposé en filaments extrêmement ténus qui couvrent à peu près uniformément toute la rétine jusqu'au fond. A l’obscurité l’aspect change beaucoup, le pigment de la région inférieure occupe un espace beaucoup moins large, mais il est très accumulé dans la partie moyenne de la rétine, et il est disposé en gros filaments droits. Il y a un brusque passage entre cette accumulation du pigment et Le fond de la rétine presque dépourvue de pigment. J'ai examiné aussi les yeux de Tegenaria domestica, d’Epeira diadema et d’Epeira cucurbitina, mais malheureu- sement Je ne suis pas arrivée à des résultats bien concluants et cela pour les motifs mentionnés plus haut. 198 M. STEFANOWSKA. IV. CONCLUSIONS GÉNÉRALES De toutes les expériences précédentes il résulte : Que la lumière et l'obscurité exercent une influence sur la disposi- tion histologique du pigment dans les yeux des Arthropodes. Que cette influence se traduit par le mouvement des cel- lules pigmentaires et des granulations pigmentaires. La disposition histologique change suivant que l’animal s’est trouvé exposé à la pleine lumière ou à l’obscurité com- plète. Les caractères généraux de la disposition anatomique du pigment sous l’influence de l’obscurité complète sont les sui- vants : Le pigment n’est pas réparti uniformément ; il pré- sente de grands amas très compacts surtout à la base des cônes ; c’est pourquoi l’on voit en général dans cet endroit une large raie foncée de pigment accumulé. Les cellules pig- mentaires sout plus contractées et par ce fait même elles sont plus distinctes. De plus elles recouvrent une moindre quantité d'éléments de l’œil (rétinules, cônes) et ces derniers sont plus distincts qu'après exposition à la lumière. Les pro- longements cellulaires pigmentaires qui descendent le long des rétinules sont plus ramassés ; ils se logent des deux côtés des rétinules et en dessinent nettement les contours. En gé- néral, tous les éléments de l’œil exposé à l’obscurité ressor- tent beaucoup mieux et cela à tel point que j'ai commencé toujours l’étude d’une nouvelle espèce par la série de l’obscu- rité. Les caractères généraux de la disposition anatomique du pigment sous l'influence de la pleine lumière ou du gros hs bash. mia vil: dite. ste À M YEUX DES ARTHROPODES. 199 soleil sont les suivants ; Le pigment est réparti beaucoup plus uniformément que ce n’est le cas à l'obscurité ; il présente rarement des amas localisés. Les cellules pigmentaires s’al- longent dans les deux directions : vers la cornée et vers les rétinules. Ces mouvements sont quelquefois très accentués. La conséquence de ce mouvement est que les éléments réfracteurs et sensitifs de l’œil sont moins distinctement visibles qu’à l'obscurité ; les contours des cellules pigmen- taires sont aussi moins distincts, car les cellules s’étalent et s’aplatissent davantage. Leur pigment semble être plus pâle, car il s’est répandu sur une plus grande surface. Les granulations pigmentaires semblent souvent plus fines qu’à lPobscurité, ce qui tient sans doute à leur état de dispersion. Quelques insectes, sous l’influence d’une forte lumière, pré- sentent ce phénomène curieux que le pigment se change en gouttelettes d'apparence graisseuse, dont la grandeur et la disposition varient beaucoup dans un même œil et paraissent n'avoir rien de régulier ; ces gouttelettes sont réunies entre elles par des filets très fins et granuleux. Il serait intéressant de savoir Jusqu'à quel point ce fait est répandu chez les in- sectes. Je l’ai trouvé chez Eristalis parmi les Diptères et chez Libellula et Stenobothrus parmi les Orthoptères. L'influence d’une forte lumière et de l’obscurité ne se manifeste pas au même degré chez tous les insectes. Chez les uns les changements sont à peine appréciables, chez les autres ils sont fort accentués ; malheureusement je n’ai pas eu le temps de réunir des données qui me permettent de fixer les lois de ces différences, parce que j’ai dû en première ligne diriger mes études sur la constatation du fait en lui- même. J’ai remarqué seulement qu’il peut y avoir dans un groupe des espèces dont les éléments pigmentaires sont plus influencés par la lumière que chez d’autres espèces du même groupe. Le pigment ne présente point de changement de coloration R. 2. 8. — T. V. {14 200 M. STEFANOWSKA. sous l'influence de la lumière directe, car l’on ne saurait considérer comme un changement de couleur la teinte plus claire que prend le pigment, lorsque ses granulations se dis- persent sur une surface plus grande ou la masse plus foncée que produit leur accumulation sur une surface plus petite. Considérant que le pigment est universellement répandu dans les organes de Ja vision chez les animaux, considérant qu'il fait partie de ces organes, même quand ils sont réduits à la plus grande simplicité, puisque les yeux les plus rudi- mentaires se montrent sous la forme de simples taches pig- mentaires et que les yeux les plus hautement organisés en sont abondamment pourvus, nous pourrons déduire de ce fait général que le pigment joue un rôle de première impor- tance dans la physiologie de la vision. Nous savons que l’œil des Vertébrés possède la faculté d'adapter la disposition de son pigment à la quantité de lumière qui le frappe et nous venons d'établir que cette adaptation se retrouve chez un œil construit sur un type complètement différent du premier, celui des Arthropodes. Nous ne serions dés lors pas étonnés d'apprendre que cette faculté d'adaptation par un mouvement du pigment existe aussi chez d’autres types d'animaux. Vergleichend-anatomische Untersuchungen über den Fornix und die zu ihm in Beziehung gebrachten Gebilde im Gehirn des Menschen und der Saugethiere Jacob HONEGGER GESCHICHTLICHE EINLEITUNG Der Betrachtung der einzelnen Hirntheile, auf welche diese Untersuchungen sich erstrecken, schicke ich eine kurze ge- schichtliche Darstellung der Kenntniss derselben voraus, wo- bei ich jedoch bemerke, dass bezüglich der älteren Anatomen bis auf Burpacx die folgenden Erürterungen mehr eine Er- gänzung der ausfübrlichen geschichtlichen Abhandlungen des letzteren Autors sein sollen. Denn erstlich bin ich auf die allgemeine Geschichte der anatomischen und physiologischen Hirolehre, wie sich diese, wesentlich unter dem Einfluss der Jeweilig herrschenden philosophischen Auschauungen ent- wickelte, gar nicht eingegangen. So nothwendig die Be- kanntschaft mit ihr, wie sie uns von Burpaca in sehr ein- gehender Weise vermittelt wird, für einen jeden ist, der die Werke der alten Anatomen mit vollem Verständniss lesen will, so glaube ich doch ein Eingehen auf dieselbe, ohne der Ver- ständlichkeit der nachfolgenden Darstellung Eintrag zu thun, 202 J. HONEGGER. unterlassen zu dürfen. Zweitens habe ich in meinen ge- schichtlichen Erôrterungen über die Kenntniss der betreffen- den Hirntheile hauptsäcblich das hervorgehoben, was Burpacx entgangen war, oder worüber ich mir eine von BURDACH'S Anschauungen abweichende Meinung gebildet habe. Es kann also der Leser in die Lage kommen, zur Entscheidung ver- schiedener Fragen auf das Werk dieses Autors zurückgreifen Zu müssen. Die neuere anatomische Litteratur habe ich soweit müglich vollständig berücksichtigt, und wie diess auch bei der älteren geschah, ausdrücklich angegeben, wenn eine Angabe nicht nach eigener Durchsicht des betreffenden Werkes, sondern nach dem Referate eines andern Autors wiedergegeben wurde. Dabei habe ich verschiedene Angaben, die zu sehr ins Einzelne gehen, sowohl um Wiederholungen zu ver- meiden, als des besseren Verständnisses wegen, in den anatomischen Theil verwiesen. Ebenso habe ich die kritische Erûürterung der Anschauungen der Autoren auf letzteren ver- spart und hievon nur bei den Ansichten älterer Autoren, welche gegenwärtig nicht mehr der Gegenstand eines Mei- nungsstreites sein künnen, eine Ausnahme gemacht. Aus den Angaben, welche GaLeN' in de anatomicis admi- nistralionibus, lib. IX. cap. IV. p. 105 über das Gewülbe macht, geht hervor, dass schon ältere Anatomen das Ge- wôlbe gekannt und beschrieben haben, ein Theiï: derselben aber dessen Vorhandensein bestritt oder den Balken als COTpUS bœrudoauds bezeichnete. Dieser Meinungsstreit findet seine Erklärung wohl dadurch, dass die einen Thiergehirne zergliederten, während die anderen ihre Untersuchungen am Gehirn des Menschen anstellten (Alexandrinische Schule). Nun unterscheidet sich aber gerade das Gewülbe im Ge- ? Galeni Opera, Venetiis, 1597. din in ie de des dé ee, LS ANATOMISCHE UNTERSUCHUNGEN ÜBER DEN FORNIX. 203 hirn der hier wohl am meisten in Betracht kommenden Thiere, der Hufthiere inshbesondere des Kalbes, sowohl von dem- jenigen des menschlichen und Affengehirns als auch von dem der Carnivoren und Rodentien im Bau und im Verhalten zu den Nachbartheilen. Es treten nämlich beim Kalbe zwar wie bei den letzterwähnten die Ammonshôürner über den Sehhügeln zusammen und erstrecken sich weit nach vorne, sie liegen aber dabei nicht dicht dem Balken an, mit diesem verlôthet, sondern das Septum geht über ihnen nach hinten bis zum splenium corp. callos., vorn als einfache, hinten als doppelte Membran zwischen ihnen und ersterem ausgespannt. Es ist also das Gewülbe von oben her leicht bloszulegen und es tritt dasselbe dem Beschauer in einer für den Namen, welchen ihm die Alten beilegten, sehr charakteristischen Form und im Vergleich zu dem dünnen Balken als das un- gleich mächtigere Gebilde entgegen. Vergegenwärtigen wir uns die bekannten Verhältnisse beim menschlichen Gehirn, so kôünnen wir leicht einsehen, wie die alten Anatomen, welche nur dieses letztere kannten, dazu kamen, die Existenz des Gewülbes zu läugnen oder den Balken als solches anzu- sprechen. Eine gleiche Betrachtung führte viele Jahrhunderte später VIEUSSENS dazu, sich gegen die Bezeichnung des Fornix im menschlichen Gehirn als solchen aufzulehnen, und den Balken als fornix verus, jenen aber als appendix fimbriatus vert fornicis zu bezeichnen‘. Die Beschreibung, welche GaLenx selbst vom fornir und seplum gibt, entspricht den bei den Hufthieren sich vor- findenden Verhältnissen. Im besondern lassen aber die An- gaben über das septum : priusquam enim in totum extendu- !R. Vreussexs, Neurographia universalis, Lugduni, 1716, liber I, Cap. x1, p. 61, doch scheïint ihm auch so erstere Bezeichnung noch einer besondern Rechtfertigung bedürftig : verum cum ea medullæ cerebri pars, quæ corpus callosum vulgo dicitur, fornicis figuram aliquatenus æmuletur, imo et fornicis usum evidenter præstet. 204 J. HONEGGER. tur, laxum est et rugosum, und ferner : est autem adeo tenue, ut cum in clara luce consectionem administras, splendor ipsius pelluceat similiter lapidibus hisce specularibus, quos in tenuia secantes fenestris imponunt, keinen Zweïifel darüber aufkommen, dass seinen Schilderungen Untersuchungen des Kalbsgehirns zu Grunde liegen, denn nur für dieses sind sie zutreffend, nicht aber z. B. für das Schweinsgehirn, an. welchem GALEN seine vivisektorischen Versuche machte. Bei GALEN findet sich auch bereits das foramen Monroi geschildert, wie Burpaca' und LonGetT* mit Recht hervorheben: nach Entfernung des von ihm als regio calli naturam referens bezeichneten Balkens meatuum lenuium, qui ad medium usque ventriculum perveniunt, effigies invenis, 1. c. p. 104, die von Burpacx angeführte ausführlichere Schilderung eben- da p. 105. Die anatomischen Anschauungen, wie sie GALEN in seinen Werken vortrug, erfuhren keine wesentliche Bereicherung, wohl aber manche aus Missverständniss hervorgehende Ent- stellung bis zum Auftreten des Wiederherstellers der ana- tomischen Wissenschaîft, Vesaz. Merkwürdiger Weise macht sich dieser berühmte Anatom, durch dessen grosses Werk sonst überall das Bestreben geht, die Irrthümer, welche GALEN beging, indem er die Ergebnisse seiner Untersuchungen des thierischen Baues auf den Menschen übertrug, nachzuweisen, in Bezug auf die Anatomie des Gehirns des gleichen Fehlers schuldig. VEsaL gibt in seinem Werke” in cap. VIT zwei Ab- bildungen vom Fornix, die eine, figura quinta, zeigt den Fornix von oben, das Mittelstück des Balkens nach hinten zurückgeschlagen und das Septum durchtrennt, figura sexta ! Burpacu, Vom Baue und Leben des Gehirns, II Bd., p. 379. ? LonGer, Anatomie u. Physiol. d. Nervensystems übersetzt von D: J.-A. Hein, I Bd. p. 441. % A. Vesaui1 de humani corporis fabrica libri septem, Basileæ, ex offi- cina Joannis Oporini, MDLV. ” ANATOMISCHE UNTERSUCHUNGEN ÜBER DEN FORNIX. 205 zeigt die untere Seite des nach hinten gelegten Gewülbes. Obschon bei VEsaz unbefangen in die menschliche Schädel- kapsel eingezeichnet, sind beide Ansichten doch unverkenn- bar dem Gebhirne eines Wiederkäuers (Kalb oder Schaf) ent- nommen. Diess geht auch aus der Beschreibung hervor, welche er cap. VII, p. 789, de cerebri corpore, testudinis fornicisve imagini comparato, entwirft, von der ich die be- zeichnendste Stelle ausführlich mittheilen will: Totoque suo ductu (fornix) triangularem figuram 1næ- qualibus lateribus constantem refert; cujus primum latus, quod et brevissimum est, a posteriori sede dextri ventricul ad posteriorem sinistri protenditur. Alterum in dextro con- sistit ventriculo, a posieriori ipsius sede versus interiora usque ad priorem lert ventriculi partem protensum. Ter- hum in sinistro positum ventriculo, secundo lateri longi- tudine correspondet. Alque ita corpus istud inferiore ipsius sede unica donatur superficie, triangulari testudini fornicive quam simillima ; unde etiam corpus hoc ab imagine quemad- modum et ab usu Græcis Ladoadès El xopoiprov NUNCUpatur . Cœlerum superior hujus corporis sedes gibba, ac pro in- ferioris sedis seu superficiei cavitatis ratione convezxa visilur, non tamen ut ülla simplex et continua. Superior namque se- cundum corporis hujus longitudinem in sui medio latioris instar lhineæ extuberat, continuaque cum dextri et sinistri ventriculorum septlo efficitur, adeo ut in utroque superioris sedis latere una haberi videatur superficies, quæ in ipso corporis ex posteriori ventriculorum sede exortu impense orbicularis ac oblongæ sphæræ superficiei tam similis con- Spicilur, ut nonnullis hi exortus eo usque imposuerint, uT ILLOS CEREBRI NATES A VETERIBUS APPELLATOS ESSE EXISTIMAVERINT. Wie so die hier von VESAL angeführte, von ihm selbst nicht getheilte ‘ irrtümliche Ansicht auftauchen konnte, muss jedem MOI C. CAD: 1x, pr 791% 206 J. HONEGGER. aufs hüchste unverständlich sein, der nicht weiss, dass diese und andere Beschreibungen der Alten eben auf Untersuch- ungen des Gehirns der Wiederkäuer fussen. Die hier mit- getheilte Schilderung von Vesar liesse sich noch durch verschiedene weitere für unsern oben gethanen Ausspruch ebenso beweiskräftige desselben Autors, welche jedoch un- serer Untersuchung fernliegende Gebilde des Centralnerven- systems betreffen, vermehren. Ich fand bei keinem der späteren Autoren, soweit ich sie kennen lernte, die von mir erwähnte Thatsache einer Er- ôrterung unterzogen, einzig Vico »’Azvr' macht einige Aus- stellungen an den Abbildungen von VEsar, die corps striés und die disposition respective des couches optiques et des tubercules quadrijumeaux betreffend, welche jedoch erken- nen lassen, dass ihm der wirkliche Sachverhalt entgangen ist. Die erten Abbildungen des Fornix nach Studien am Men- schengehirn, sowie auch der corpora mamillaria, gab nach dessen nachgelassenen Tafeln zu urtheilen EuSsTACHIUS*, so- dann Casserius"; des letztern Herausgeber Bucretius protestirt auch in der Explicatio tabulæ quartæ gegen die sonst übliche Beschreibung des Fornix : fornix non tam Trianguli quam duorum cornuum formam aut (cui rectius comparaweris), Y, liüteram pythagoricam referens. Auf einer Abbildung des menschlichen Gehirns von der Basis aus gesehen ‘ finden sich auch die corpora mamillaria ziemlich gut abgebildet, in der von Bucrerius verfassten Explicatio sonderbarer Weise unter M als anterior terti ventriculi pars pelvim referens be- schrieben, während Casserius selbst sie testiculi cerebri be- nennt”. ! Traité d'anatomie, Réflexions historiques sur les planches, p. 34. ? Eustachii tabulæ anatomicæ, Leidæ, 1761, tab. XVII, fig. 4-6. 8 Julii Casserii tabulæ anatom., liber X, tab. IV, fig. 2. * L. c., liber X, tab. X. ? Casserii, penthæsthesion, p. 124 (citiert nach Burdach). M à ANATOMISCHE UNTERSUCHUNGEN ÜBER DEN FORNIX. 207 Das Ammonshorn entdeckte und beschrieb zuerst ARANTIUS als ähnlich einem hippocampus oder vermis bombycinus und RiLey” zieht aus dessen Beschreibung den richtigen Schluss, dass er seine Untersuchungen an Thiergehirnen angestellt habe. RioLAN ”, dessen Beobachtungen sich wohl nur auf das menschliche Gehirn beschränkten, brachte wieder Verwir- rung in die Terminologie, indem er den Balken für das Ge- wôlbe ansieht, denn er sagt die Scheidewand liege unter letzterem. BARTHOLINUS, der ältere, dagegen, der sowohl das Gehirn des Menschen als des Kalbes untersuchte gebraucht die Benennungen richtig, doch macht er auf die Verschieden- heit des Gewülbes beim Menschen und Kalbe nicht aufmerk- sam, sondern beschreibt es kurz als fornix seu testudo figura irianguli *. VEsLiINGIUS", der auf tab. IF, fig. 3 die Abbildung der Basis des menschlichen Gebhirns von Casserius wiedergibt, benennt die corp. mamull. als protuberantiæ cerebri meatui præpo- sue, qui ad infundibulum piluitam dueit. Hiçamor, nach der Abbildung zu schliessen, die er von dem senkrechten Längsdurehschnitt des Gehirns auf tab. XV, fig. 4 gibt, scheint seine Studien über das Verhältniss des Fornix zum Balken ebenfalls am Gehirn des Wiederkäuers gemacht zu haben, damit stimmt auch die von ihm im Texte gecebene Beschreibung überein*. Auch Wicus”, der es zuerst unternahm, die Lehre vom \ J. Cæs. Arantii observationes anatomicæ, cap. m1, p. 45 (nach Burdach). ? Ridley, Anat. cerebri, cap. xx, p. 117. $ Anatome J. Riolani, filüi (citiert nach Burdach). # Caspari Bartholini anatomicæ institutiones, lib. III, cap. vi, p. 228. ® J. Veslingiüi syntagma anatomieum commentariis exhibente G. Blasio. $ Ebenda Appendix ad Anatomen Veslingianam, Pars XX, p. 489 u. tab. XVIIT, fig. 1v. 7 Willis I, Cerebri anatome, Amstelodami, 1664, u. IT, Opera omnia, Genevæ, 1676. 208 J. HONEGGER. Hirnbau auf breiter vergleichend anatomischer Basis aufzu- richten, macht nicht darauf aufmerksam, dass die Bildung des Fornix in menschlichen Gehirn von derjenigen im Gehirn der Thiere sich unterscheidet. Die Beschreibung, welche er vom Fornix' entwirft, entspricht mehr den Verhältnissenbeim «M menschlichen Gehirn, wie wohl auch aus der von ihm zuerst vorgenommenen Unterscheidung von drei Theilen desselben hervorgeht, der duæ radices, des truncus und der brachia fornicis*, welche sich mit der heutzutage gebräuchlichen Eintheilung der columnæ, des corpus, der cruræ fornicis deckt. Doch macht er diese Eintheilung auch am Gewülbe des Schafgehirns*. Dass ihm aber die Verschiedenheit der Gestalt des Gewôülbes und dessen Verbindung mit dem Bal- ken beim Menschen und Schafe, wenn er auch nicht davon spricht, nicht entgangen war, ersieht man, wenn man die « fig. 11 und 1v in Cerebri analome mit fig. vu vergleicht. Von den corpora mamillaria erwähnt Wicuis : in homine duæ glandulæ candicantes subsistunt, licet in brutis tantum unica, quæ lamen major est, reperitur ‘. | Von den Zirbelstielen, welche von DE LE BoE * zuerst als funiculi nervei beschrieben wurden, welche die Zirbel mit dem Grosshirnstamm verbinden, vermuthet WiLzis : quin potius has tantum productionem esse, quibuscum ner oplici, eliam juxla origines suas, communicant". In de anima brul. parlibus gibt Wizzis auf tab. VI die Abbildung eines dicht vor der glandula candicans gelegenen Faserzuges, bezeichnet E, tractus ad infundibulum ducens, ACL CAR EL D 18) 1L p.29: ? L. c., I, explicatio fig. rx u. 1v; II, de anima brutorum partibus, explic. tab. VIII. 5 L. c., I, explic. fig. vnr; IT, de anima brut., explic. tab. V. *1L. c, CAP-11) p'25: 5 Francisi de le Boe, Sylvü, opera medica, $ 22, p. 20 (cit. nach Burdach). SC, L'CAP'A pr 29. F3 ANATOMISCHE UNTERSUCHUNGEN ÜBER DEN FORNIX. 209 der wohl der aufsteigenden Wurzel des Fornix entsprechen dürfte, so dass Wicuis dieselbe zuerst gesehen häite. Burpaca' nimmt mit Recht an, dass Wius bereits das von ihm als Hornblatt bezeichnete Markblatt einschliesslich des Hornstreifens als processus medullaris transversus, duo corpora striala invicem connectens oder limbus posterior corporis striali beschrieben habe, und es künnte sogar die Abbildung in Cerebri anatome, fig. vu, 6, zu der Ansicht verleiten, dass Wizuis unter diesen Bezeichnungen nur den Hornstreif d. h. die {œænia semicircularis gemeint habe, wie diess auch Vico n’Azvr, der sonst in diese Begrifisverwirrung Klarheit brachte, in seinen Réflexions historiques sur les planches, p. 36, noch annimmt. Doch geht aus der beigege- benen Erklärung : ce, processus medullaris transversus, DUO CORPORA STRIATA INVICEM CONNECTENS, SO Wie besonders aus den Angaben, welche Wizuis über den mit ihm als synonym zu erachtenden limbus posterior corporis striali macht her- vor, dass Wizis die {œænia semic. nicht von der vorderen Commissur und der inneren Kapsel trennt. Vom limbus post. corp. striat. sagt nämlich Wizuis * : in parle superiori, pro- cessus medullares, a prominentiis orbicularibus illic missos, ac insuper thalamos oplicos, in sinum suum excipit : 1n parte media ac infima, uterque limbus medulle oblongatæ cruribus affigitur ; et juxta fornicis basin, limbus inferior unius corporis striali in allerius limbum continualtur. Mazpicenr machte die ersten Angaben über Fasern im sep- tum : evidenter conslat fibris reclis per longum ab anteriort- bus ad posteriora duclis*. Bei VIEUSSsENS, der, wie schon oben angeführt, sich gegen die übliche Namengebung wendet, finden sich über den For- DC. p: 345. ? De anim. brut. part., Cap. 1v, p. 39. * Malpighi opera, t. Il, p. 116. 210 J. HONEGGER. nix des Menschen einige die bisherigen Beschreibungen er- weiternde Angaben. Er bemerkt zuerst, der Fornix sei circa anteriora tantum septo lucido, et alibi corpori calloso imme- diate unitum ‘. Nach vorn lässt er den Fornix in duo cor- pora crassioris nervi æmula ausgehen”, die er anderwärls auch radices oder columnæ anteriores fornicis benennt, tab. VIII und IX, wo man sie hinter der vordern Commissur in den dritten Ventrikel hinabsteigen sieht. Die corp. mamall., bei ihm albicantes prominentiæ geheissen, lässt er in die vordere Commissur endigen * und es bleibt ihm der Zusam- menhang mit den columneæ fornicis verborgen. Die {æniæ thalami oder Zirbelstiele der Autoren beschreibt Vrussens unter der Bezeichnung {ractus medullaris nervo- rum oplicorum thalamis interjectus als unpaares Gebilde, terlii ventriculi lacunari superstratum ‘. Er lässt denselben aus der Vereinigung von weissen’ Fasern aus den Fornix- wurzeln und aus dem vordern Theil des jederseitigen cen- trum semicirrulare hervorgehen, hinten gehe er mit einigen Fasern in den éractus medullaris transversus glandulæ pi- neal et ano intermedius über. Unter dem centrum semicireulare versteht VIEUSSENS zwei- felsohne die innere Kapsel ; wie aus der hier folgenden Be- schreibung hervorgeht : Medullares omnes tractus, quibus anteriores medullæ oblongatæ processus constant, e superna ovalis centri regione educuntur, et in albam seu medulla- rem substantiam abeunt, quæ anterioribus prædictis proces- sibus el nervorum opticorum thalamis interjicitur, adeo ut medullaris hujusmodi substantia, quæ exteriorem utriusque thalami nervorum opticorum ambitum hemicycli ad instar comprehendit, sit veluti geminum centrum alborum om- LG CAD. xt, D. 60. ? Ebenda. L # L. c., cap. x, p. 82, siehe auch tab. XIV u. XV. 4 L. c., cap. xt, p. 64 u. tab. VIL, cc. | | D ANATOMISCHE UNTERSUCHUNGEN ÜBER DEN FORNIX. 211 nium tractuum, qui e superna ovalis centri regione educun- tur : proplereaque ipsam semicirculare centrum nuncu- pamus". Es ist also hienach der Irrthum zu berichtigen, welchen viele ältere und neuere Autoren, so noch HENLE* begehen, indem sie das geminum centrum semicirculare, als synonyme Bezeichnung für die {ænia semicircularis, stria terminalis gebrauchen. Das stratum zonale wird von Vieussens wie folgt beschrie- ben : Alba, qua medullæ oblongaiæ cruræ (seu thalami ner- vor. oplic.) obducuntur, membrana est corpus album, tenue et mollissimum, quod albis e fibrillis, vel e tractu medullari tertn ventriculi lacunari superstrato, vel e superna parte ulriusque semicircularis centri eductis, el sibi inviam proxime juxla posilis conflatur *, und in der Erklärung zu tab. XII spricht er von der semicircularis centri pars supe- rior, quam albæ mollisque membrane, medullæ oblongatæ cruribus instralæ limbus exterior obtegit, unter welch’ letz- terem wohl ohne Zwang die stria cornea einschliesslich der iænia semicircularis zu verstehen ist. Bei Vieussens findet sich auch zuerst das tuberculum an- terius erwähnt, tab. VI-VIII. RiLey wendet sich gegen die unklare Auffassung, welche sich bei Vieussexs über die {æniæ thalami findet und aus seiner Schilderung : verum quidem est binos occurere egre- gios tractus medullares, qui apparenter exurgunt ex duabus fornicis radicibus”.… geht hervor, dass BurpACH ‘und ARNOLD" im Unrecht sind, wenn sie angeben, Ripzey läugne diese Con- tinuität. RipLey sagt nur von der glandula pinealis : nullam brie, bel. cap: xLr .p.,67,/8: auch tab. X,-DD,'tab:/XIT, aa, tab. XIII, Gc. ? Henle, Handbuch d. Nervenlehre, p. 155. NC. Cap. x1, p. 67. # Ridley, Anatomia cerebri, p. 85. FLAC, t. Il,\p. 334. $ Arnold, Bemerk. über d. Bau d. Hirns, p. 59. 212 J. HONEGGER. habet connexionem cum latiori ac posteriori parte fornicis wie Vieussexs annehmen soll; letzterer sagt zwar darüber our : Hœcce glandula posticæ fornicis parli APPENDITUR *. Ebenso bestreitet er eine eigentliche Verbindung des die læniæ thal. vereinigenden tractus medullaris transversus nalibus antepositus mit der Zirbel, wie er denn auch die ihm von BurpacH' zugeschriebene Bezeichnung pedunculi glandulæ pinealis für erstere nicht gebraucht. Ricey beschreibt zuerst die {ænia semicircularis als insi- gnis tractus medullaris, der mit den Fornixwurzeln in Zu- sammenhang zu sein scheine ‘, und unterscheidet sie, wie aus dem dort Vorhergehenden erhellt, wohl vom geminum centrum semicirculare als auch vom stratum zonale. Die Beschreibung ihres Verlaufes : continuo excurrentem inter corpora striala et ex 1psa extensione postica corporum stria- torum, Spricht auch gegen die Annahme von JunG*. RIDLEY habe darunter nur den Hornstreifen d. h. die der {œænia semi- crc. vorn aufliegende verdickte Epithelplatte verstanden. Von LaNasius® werden zuerst die nach ihm benannten Längstreilen auf dem Balken beschrieben, und zwar beson- ders die mittleren, von ihm als nervi oder nervuli longitudi- nales bezeichnet. Ueber ihre hintere Endigung gibt er an : posiquam recla per universum horizontale planum fere ad mutuum contactum processerint, mox paululum a se mutuo recedentes declinant et flectuntur posterius supra fornicis crura; quinimolicet paulo post evanescere videantur, tamen resurgunt el supra eadem crura, quo loco invicem conve- niunt ac terlium ventriculum excitant, evidenter procedunit, tandemque penetrant atque disperduntur intra thalamos FL Ce D: 64 Le CADAxL ip. TT, Li Gt ap. 99. L. c., cap. xuxr, p. 122. Jung, Ueber das Gewülbe, p. 27. Lancisius opera, t. III de sede cogitantis animæ, p. 307. & œ + 21 = 4. M n ANATOMISCHE UNTERSUCHUNGEN ÜBER DEN FORNIX. 213 nervorum oplicorum, qua ventriculos anteriores respiciunt. Diese Schilderung kônnen wir in soweit als zutreffend gelten lassen, wenn wir die von Lancisius gemachte Annahme eines Zusammenhansgs seiner Streifen mit einzelnen mehr gesondert durchs psalterium verlaufenden Bündeln der crura fornicis, wie sie als Varietät ôfters vorkommen, und die Lancisius bei seiner Schilderung zweifelsohne vor Augen gehabt hat, fallen lassen. Von der vordern Endigung derselben sagt er, dass sie ebenfalls um den Balken herumbiegen : ac sub nervorum opticorum nexu curvantur exlrorsum juxta foramen infun- dibuli*, indeque evanescere videntur ubi medullaris cerebri substantia basim constituit thalamorum, quæ sunt princi- pia spinalis medullæ. Die seitlichen Längstreifen bezeichnet Lancisius als limbi medullares nervos æmulantes und sagt von ihnen, sie erscheinen als longitudinales quasi funiculi in confinio medullaris et corticalis ibidem (supra corpus callosum) cerebri partium. Aus dem Balken, glaubt er, treten die Fasern kreuzweise in die Fornixschenkel ein *, er hält übrigens von seiner Auf- fassung des Balkens zusammen mit fornix und septum luci- dum als eines unpaaren Medialgebildes* beherrscht, die ein- zelnen Bestandtheiïle nicht gehürig auseinander, betrachtet das Balkenknie als crus anterius fornicis® und bringt es, obgleich ihm die Verschiedenheit des corpus callosum des Pferdes von demjenigen des Menschen auffiel°, zu keiner klaren Darstellung der betreffenden Verhältnisse. ! Siehe Henle, 1. c., p. 165. ? Unter foramen infundibuli versteht Lancisius, wie aus der Abbild. fig. 11 hervorgeht die Furche zwischen d. pedunculi corp. callos., von Vicq d’Azyr später genauer beschrieben als fosse de la base du septum lucidum, 1. c. Explicat. des planches, p. 73, et Mémoires de l’Académie, 1781. “LL. c., p. 306. CD C., p. 304. DHCP. 207. BAC, p. 205. 214 J. HONEGGER. Die nervuli a pinealis glandulæ basi prodeuntes verfolgt er nur über des thalamus Oberfläche : wbi deinde intra tha- lamorum corpora penetrant, omnem oculorum aciem, etiam microscopio armatam, effugiunt. SANTORINI‘ nimmt an, er zuerst habe den Ursprung der crura forrnics priora aus den von ihm priorum crurum for- nicis bulbi genannten corp. mamill. entdeckt und es schei- nen demnach die Untersuchungen Perir’s*, dem hierin die Priorität gebührt, nicht zu seiner Kenntniss gekommen zu sein. Er lässt dabei ausdrücklich die Frage offen, ob die crura for- nicis nicht auch noch anders woher Faserzuwachs erhalten. Es geht aber nach ihm nicht die ganze Markbekleidung der bulbi in die crura fornicis auf, sondern es stammt aus der- selben noch ein anderer Markfaserzug, der etwas dünner ist als das entsprechende crus fornicis. Von der Lage der beiden Bündel zu einander und am corpus mamillare gibt SANTORINI eine sehr zutreffende Beschreibung. Ueber die Beziehung der beiden Bündel zu dem grauen Kerne, dessen Vorhandensein er ausdrücklich gegenüber Vreussens * betont, und zu einan- der, spricht er sich mit grosser Zurückhaltung aus : Mirum equidem est, ab tam exiguo interiore cinereo nucleo, quan- tum ea albicantia corpora continent, tantos medullares trac- tos procedere ; si forte proclive magis suspicari non sut, nonnullas quidem ex is medullaribus fibris ex eodem qui- dem prodire bulbo ; at plerasque aliunde deductas eum qui- dem circumduci locum, alio tamen rursum devchendas. At prius analome comperlum est, istud vero suspicari lantum- modo licet. Die Aussetzung Burpacas ‘, SANTORINI habe die ‘ Santorini, Observationes anatomicæ, p. 60. ? Petit, trois lettres sur un nouveau système du cerveau (citiert nach Burdach). $ Letzterer sagte von den albicantes prominentiæ, sie seien corpora subrotunda extrinsecus necnon intrinsecus alba, 1. c., cap. xt, p. 82. “ L. c., t. IL p. 222. tn mé aus. né. à De, RS Sd +.» mé ét PCR A ANATOMISCHE UNTERSUCHUNGEN ÜBER DEN FORNIX. 215 absteigende Wurzel nicht gedeutet, ist demnach, wie aus der angefuhrten Stelle ersichtlich, dahin zu berichtigen, dass SANTORINI mit voller Ueberlegung sich einer zu weit gehen- den Deutung seiner Befunde enthalten hat, und die Ergeb- nisse der Üntersuchungen der neuesten Zeit geben der Vorsicht des venetianischen Anatomen eine glänzende Recht- fertigung. WinsLow' gebrauchte zuerst die Bezeichnung « voûte à trois piliers, » und muss ich es unentschieden lassen, ob er durch Untersuchungen des Gehirns des Rindes zu derselben veran- lasst worden sei. Dagegen verwendet Lieuraup * die nämliche Bezeichnung, obgleich aus dem Texte hervorgeht, dass er das menschliche Gehirn vor Augen hat. LIEUTAUD scheint mir der erste zu sein, der die Zirbelstiele und deren Verbindung von der hintern Commissur auseinanderhält : « la base (de la « glande pinéale), qui est antérieure, est attachée à deux « racines médullaires, qui viennent par des principes larges « des parties postérieures des couches des nerfs optiques, » und weiter : « lorsqu'on la soulève (la gl. pin.), on voit au- « dessous une espèce de cordon médullaire transversal, qui « semble lier les parties postérieures des couches des nerfs « optiques. C’est ce qu'on nomme commissure postérieure « du cerveau‘. » Auf Tafel I und II gibt er ziemlich gute Abbildungen der Grosshirnganglien, auf denen man Jedoch seltsamer Weise keine Andeutung der {æma semicircularis findet. Tarn ‘ scheint zuerst die Epithelverdickung auf der {ænia semicireularis, welch letztere er unter dem Namen frenulum novum beschrieb, beachtet zu haben, doch hält er die beiden ! Winslow, IV, p. 155 (citiert nach Burdach). ? Lieutaud, Essais anat., p. 392. Dr cp: 394. 4 Tarin, Anthropotomia u. Adversaria anatomica (citiert nach Vicq dAzyr). Riez uen): Th AV: 1B) 216 J. HONEGGER. - Gebilde nicht auseinander, wie aus der Bezeichnung hervor- geht : frenulum novum membranæ corneæ oculi ad instar pellucidum. GünTz' macht nähere Angaben über den Markbelag (das Muldenblatt, alveus) der hippocampi : in plerisque corpori- bus hippocampi, externa medullari substantia, ex corpore calloso partim, partim ex triangulari medullari lamina, cruribus posterioribus fornicis interposita, ejusque basi, quæ transversim arcuata eminenlia est, candidis fibris ornata nascuntur, in alts lamen ac paucioribus la, ut recte dubitari possit, an non etiam crura fornicis aliquid ad formandos hippocampos conferant. Die Angaben, welche sich bei HazLer * über die Gebilde des Gehirns, welche in diese Untersuchungen einzubeziehen sind, finden, sind von sehr ungleichem Werthe. So erweist sich seine Kenntniss über das crus anterius fornicis als unvollkommener denn die seiner Vorgänger PETIT und SANTO- RINI, Wenn er sagt, dasselbe ende meistens, bevor es zur eminentia mamillaris gelangt sei°, doch hat er es auch in einigen Fällen bis dahin gehen sehen. Das crus anter. forni- cis nimmit übrigens nach HALLER je einen Faserzug vom gemi- num centrum semicireulare und von der tænia alba thalami optici auf, wie er es auch auf Tafel I und IT° darstellt. In Bezug auf letztere berichtigt er seine irrige Angabe”, wonach sie aus der hintern Commissur entspringen soll, später und gibt eine recht wichtige eingehende Beschreibung der wirkli- chen Verhältnisse : Denique 1n facie posteriori, supra com- missuram, deæter thalamus cum sinistro medullari funiculo ? Güntz, Observat. anat. de cerebro (citiert nach Wenzel). * Haller, I, Iconum anatomic., fasc. VII; II, Elementa physiologiæ, | AA À 6° LE, p. 36. pe es ANATOMISCHE UNTERSUCHUNGEN ÜBER DEN FORNIX. 217 transverso conjungilur, retro commissuram posteriorem anterius quam conarium. Ab eo uniente quasi nervo linea alba recta utrinque antrorsum sursum per thalami crepidi- nem producitur... In hanc albam utrinque striam, non sem- per quidem, in optimis tamen cadaveribus, deduci potest sub- hilissimum utrinque filum medullare, a glandula pineali na- tum el antrorsum productum'. Es bilden also nach HALLER diese anderwärts auch pedicelli oder petioli glandulæ pinealis genannten Faserzüge nur einen kleinen Theil der striæ albæ thalamorum opticorum. Von dem vordern Ende der linea alba sagt er : divisis fibris et in geminum centrum se inmit- it, ut modo innuimus, el in commissuram anteriorem et in crus 1psum nonnunquam fornicis. Was die {ænia semicircularis, welche von HALLER zuerst so benannt wurde, anbetrifft, so geht aus den Angaben dieses Autors nicht mit voller Klarheit hervor, dass er darunter nur den oberflächlichen, in der Grube zwischen thalamus opt- cus und corpus striatum gelegenen Faserstreifen verstanden habe, wie Burpack* anzunehmen scheint. So sagt er z. B. im $ XXIIL” über die {ænia semacircularis sive geminum cen- trum semicirculare. Limbus posterior corporis striati non male a Willisio nominatur, cujus partem nudam Vieussenius eodem limbi nomine, profundam vero, mulata centri signi- ficatione, semicireulare dixit und fügt in Anmerkung p hinzu : huc etiam pertinet tractus medullaris transversus et nonnihil obliquus, Vieussenii tab. XIX, D. D, welchen fractus VIEUSSENS sich mit der commissura crassioris nervi æmula vereinigen lässt, und der nichts anderes sein kann als der Schläfenan- theil der vordern Kommissur. Mit Recht macht auch Vico D'azyr auf die verschiedenen Darstellungen aufmerksam, welche sich von diesem Gebilde in Hazzer’s fasc. VII auf nc ET, p.29 \u. 53,0: p.66: nc, LL, p: 346. US CNIL p.50! = MODERNES 218 J. HONEGGER. Tafel II und IT finden' und welche die Unklarheit in der Hazzer’schen Auffassung der betreffenden Gebilde darzuthun geeignet sind. Mebr für Burbacx’s Annahme spricht die Schilderung der binteren Endigung der fænia semicire. Finis posterior est in cornu descendente ventriculi, quod per unciæ longitudinem subit, multisque fibris in cerebri substantiam terminatur, pone thalamum et inferius*, sowie die Angabe : Alba inque arcum cum sirialo corpore flexa stria est, quæ venam ejus corporis contra 14 ipsum corpus adprimit, sibi subjectam *, dagegen wieder, wenn er, von den vorderen Endigungen der éænia semicirc. sprechend, sagt; crassa fibra ad corn anterius fornicis accedit. Alia ante id corpus in lobi cerebri anterioris medulla, calloso corpori subjecta evanescit. Alia in commissuram crassioris nero œænulam finitur, eamque, ut videtur, œuget. Ea major pars gemini centri est*. In Bezug auf die Benennung des Balkens macht HALLER eine ähnliche Bemerkung wie Vieussens : verior, si placeret nomina recepla mutare, fornix*, woraus ersichtlich ist, dass Pal paf "Be monde fui Re co nr Te auch HaLLer die abweichenden Verhältnisse im Gehirn der M Wiederkäuer entgangen sind. f In die ziemlich zutreffende Beschreibung des septums, wie } sie schon von den ältesten Autoren gegeben wird, bringen die Angaben des älteren MecxeL° wieder Verwirrung, wie M diess auch HaLzer' empfindet. So viel ich aus der un- 1 L. c., Réflexions historiques, p. 36 . Comparez la bandelette I, qui est striée dans la planche II, avec le tractus EE, qui ne l’est point dans | la planche III. Haller appelle l’un et l’autre geminum centrum semicir- culare. Suivant moi ce nom convient au tractus EE et non à la bande- lette I. SL CS DPDHbE MD Ci D 60) Les IL, pre , SL CR AIL' D 8 Histoire de l’Académie de Berlin, t. XXI, p. 95 u. f. 7 Auctarium ad Halleri Elementa Physiologiæ, t. IV, p. 12. ANATOMISCHE UNTERSUCHUNGEN ÜBER DEN FORNIX. 219 klaren Beschreibung entnehmen kann, rechnet MERKEL die « jambes postérieures de la voûte » als « lames médullaires » der « cloison transparente » zu. Seine Beschreibungen schei- nen mir wesentlich durch die Betrachtung eines pathologi- schen (hydrocephalischen) Gehirns beeinflusst zu sein. Von der {æmia semicircularis entwirft SaBaTIER ‘ eine Be- schreibung, welche beweist, dass er diese nicht mit den da- runter liegenden Gebilden verwechselt : « le sillon, qui sé- « pare les couches des nerfs optiques d’avec les corps canne- « lés, loge de chaque côté un cordon blanchâtre, fibreux, et « en quelque sorte transparent. » Er lässt denselben in der Seitenwand des dritten Ventrikels neben dem vordern Pfeiler des Gewülbes entstehen und verfolgt ihn bis in die obere Wand des Unterhorns. Doch begeht auch er den Irrthum den limbus post. corp. striat. und das geminum centrum semic. als da- mit gleich bedeutend anzusehen, findet aber, wie leicht ein- zusehen, die Beschreibung der Autoren unvollkommen. Spä- tere eingehendere Untersuchungen lassen ihn wahrnehmen, dass dieser Strang zusammen mit den « piliers antérieurs » und den « pédicules de la glande pinéale » aus den « tuber- « cules mamillaires » entstehe*. Von dem fornix kennt SGMMERING" nur die vordern Säul- chen und den Kôrper, die hinteren Schenkel rechnet er zum Balken, denn die gerollten Wülste sind nach ihm Fortsätze des « markigen Querbandes*. » SÔMMERING gibt zwei verschie- dene Abbildungen von Profildurchschnitten des menschlichen Gehirns, von denen die erste’ darin fehlerhaft (?) ist, dass das septum zwischen corpus callosum und fornix bis zum sple- rium des ersteren reicht, in der zweiten späteren Abbildung”® ! Traité d'anatomie, t. II, p. 48. DEC. D::5D. 3 Sômmering, vom Hirn u. Rückenmark, p. 78. PAL C:, p. 80: ® De basi encephali, tab. IIL. $ Ueber das Organ der Seele, tab. I. 220 J. HONEGGER. ist das richtige Verhältniss wiedergegeben, indem der fornix auf eine längere Strecke mit dem Balken verschmolzen er- scheint. Die tæniæ thalami benennt SômmErING die « eingelegten « markigen Streifen » und lässt sie sich hinten in das « mar- « kige Leistchen der Zirbel » verlieren, das in der oberen Wand der letzteren liegt, wie er gegenüber dem unrichtigen Bilde, welches die Profildurchschnitte des Gehifns auf Vico p’Azyr’s Tafel XXV geben, ausdrücklich hervorhebt". Mayer benennt die {æniæ semicirculares «streifigte Bogen » und lässt sie sich nach hinten in die markigten Schenkel des grossen Gehirns verlieren*. In der Abbildung auf tab. V fin- den sich die ersteren als längsgestreifte Bänder dargestellt, und gehen ferner die crura glandulæ pinealis in einem bogen- frmigen Bündel in einander über, was mit der Beschreibung * nicht ganz übereinstimmt, wo er von einer markigten Platte spricht. Unterhalb desselben sieht man dann die hintere Com- missur. MALAcARNE‘ ist der erste, der bemerkt, dass der Ueber- gang der aufsteigenden Wurzel des Fornix in die absteigende eine Schleife bilde. Es ist das Verdienst Vico p’Azyr’s in klarer Auseinander- setzung darauf aufmerksam gemacht zu haben, dass das gemi- num centrum semicireulare von Vieussens nicht mit der éænia semicireularis verwechselt werden darf”, sondern dass letz- terer nur der obere freiliegende Rand des ersteren, der lim- bus posterior corporis striati Willisu" oder der limbus exte- ! Sémmering, Ueber d. Organ d. Seele, p. 4, wo er zwar, abweïichend von der Tafelerklärung, vom oberen markigen Schenkel der Zirbel spricht. ? Mayer, Anatomisch-physiologische Abhandlung vom Gebhirn, p. 8. 3 L. c., p. 14, die Zeichnung ist von Hopffer. * Encephalotomia, IL, p. 78 (citiert nach Burdach). ° L. c., Réflexions historiques, p. 35 u. 36. $ Siehe darüber das oben Gesagte. ANATOMISCHE UNTERSUCHUNGEN ÜBER DEN FORNIX. 221 rior albæ mollisque membranæ Vieussenü entspreche, ferner : « que ni Wizuis ni Vigussens n’ont connu la forme striée de « cette bandelette (Haller et Mayer l’ont représentée avec « des stries). » Auch sagt er : « Il parait que TARIN ne dis- « tinguait point la fænia semi-cireularis d'avec la lame cor- « née, et qu’il comprenait l’une et l’autre sous le nom de « frenula nova etc. : car il dit, page 2, de ses Adversarta, « que les brides qu’il a appelées frenula cessent d’être cor- « nées et deviennent médullaires au-dessous des couches « optiques’. » Das Resultat seiner historischen und anato- mischen Untersuchungen über diesen Punkt fasst Vico D’AzYR dahin zusammen : « que l’on doit admettre dans le cerveau « trois parties trés distinctes, qui se recouvrent l’une l’autre, « et que l’on a souvent confondues ensemble, savoir, 1° la « lame cornée, 2° la bandelette striée ou demi-circulaire, « 3° le double centre demi-circulaire. Ueber die vordere Endigung der {ænia semi-circularis gibt er an : « J'ai toujours vu les filets blancs de la bandelette « semi-circulaire s’écarter un peu les uns des autres en « devant, se diviser et se perdre vers la partie antérieure « et interne des corps striés, dans la substance blanche qui « s’y rencontre ; je crois être certain qu’il ne peut y avoir, « vu leur divergence, tout au plus qu’un filet, qui aboutisse « au pilier antérieur de la voûte; la substance blanche « dans laquelle se terminent ces filets, communique avec « la commissure antérieure, et je puis assurer aussi que je « n'ai jamais vu aucun des filets de la bandelette semi-cir- « culaire s'étendre immédiatement Jusqu'à la commissure « antérieure *. Ferner sagt er: Il est évident que la ban- « delette semi-circulaire forme une sorte de commissure « longitudinale *. ? L. c., Réflexions histor., p. 16. ? Mémoires de l’Académie, 1781, p. 530. 3 Ebenda, p. 531. 222 J. HONEGGER. Von den « pédoncules de la glande pinéale » sagt Vico D'Azyr : « que leur extrémité antérieure se joint au pilier « antérieur de la voûte, vers la partie antérieure et infé- « rieure de la paroi interne de la couche optique, sur « laquelle une légére épaisseur de substance grise cache « leur réunion" » und aus der Abbildung PI. I, fig. 2°, so- wie aus PI. XXV, fig. 2° geht hervor, dass Vico D’Azyr annimmt, die Zirbelstiele ziehen mit den Fornixsäulen zum corpus mamillare. Ueber die hintere Endigung der ersteren gibt er an : « les pédoncules de la glande pinéale s’enfon- « cent sous la forme de filets très déliés dans la glande pi- « néale. Indépendamment de ces filets, on trouve au-devant « de la base de la glande pinéale un arcus blanc et arqué qui « établit une continuité entre ces pédoncules* » und es deckt sich somit diese Schilderung so ziemlich mit der von HALLER gegebenen. In der Explication * zu PI. VIII, fig. 4 macht Vico D’Azyr ausdrücklich darauf aufmerksam, « que sous cette « anse (des pédonc. de la glande pin.) on trouve la commis- « sure postérieure trés distincte, » während er von PI. IIL., | fasc. VII von HALLER rügt, « que la communication des pé- « doncules est tout à fait confondue avec la commissure « postérieure. » Ausser auf PI. VIIT findet sich diese Ver- bindung der Zirbelstiele untereinander und ihre Lage zur Zirbel noch auf PI. XII, XIII, XIV, fig. 2, und besser darge- stellt, als auf den von SümMERING wegen dieses Punktes mit Recht beanstandeten Ansichten von Profildurchschnitten auf PI. XXY. Von der absteigenden Wurzel des Fornix gibt Vico D’Azyr auf PI. XII (Horizontalschnitt) und PI. XXV, fig. 2 (Sagittal- PR OT RES 1 2.408 Abe ! Mém. de l’Acad., 1781, p. 532. ? Ebenda, # Traité d'anatomie. 4 Traité d’anat., Explicat. des planches, p. 42. Luc, pi 28 ANATOMISCHE UNTERSUCHUNGEN ÜBER DEN FORNIX. 223 schnitt) eine Abbildung. Es ist ihm entgangen, dass sie schon von früheren Forschern beschrieben wurde, doch verfolgt er sie zuerst « vers les tubercules antérieurs des couches « optiques’. » In die « éminence mamillaire » gehen nach Vico D'AzYR ausserdem noch « un ou deux tractus de la moelle allongée. » Es finden sich dieselben auf PI. XXV, fig. 2 abgebildet*. Ferner findet sich auf fig. 3 derselben Tafel die Abbildung eines « espace blanchâtre, qui de l’éminence mamillaire, « s’étend vers la commissure postérieure *. » Diese Angabe deutet Burpacx ‘ so, Vico p’Azyr lasse die Markkügelchen zum Bogenblatt (hintere Commissur) einen Markstreifen schicken. Es ist wohl nicht zu bezweifeln, dass sich diese Beschreibung Vico p’Azyr’s auf die Ausbreitung des unteren Thalamusstieles bezieht. Vom septum lucidum sagt Vico p’Azyr : « chacune des « deux lames est formée de deux membranes trés minces, « l’une d’une extrême ténuité, médullaire et interne, l’autre « cendrée et externe‘. » Aus der Beschreibung, welche Cuvier vom Gehirn des Menschen und der Säugethiere gibt, ist folgende Angabe über die tænia thalami zu erwähnen : « Cette ligne blanche « se prolonge en avant vers le bas, et se recourbe subite- « ment pour s'unir à un gros cordon médullaire qui forme « l’une des moitiés du pilier antérieur de la voûte*. » Die- selbe zieht also nach ihm im fornix in entgegengesetzter Richtung, als Vico D’Azve angibt. GaLL' gibt eine ziemlich zutreffende Schilderung der Faser- ! L. c., Explicat. des planches, p. 29 u. 77. ? Diese Abbildung ist in v. Guddens ges. Abhandlungen wiedergege- ben als erste Darstellung d. Guddenschen Bündels. nc p.78; Mc Il, p.356: HbrcExplic.:d'ph;p7. $ Cuvier, Leçons d’anatomie comparée, t. II, p. 133. 7 Gall, Anatomie du système nerveux, vol. I, p. 313. 224 J. HONEGGER. strahlung im septum lucidum und des pedunculus septi lucidi. « Au bout antérieur de la circonvolution la plus interne de « chacun des lobes moyens, il sort un faisceau fibreux qui a « plus d’une ligne de large et qui forme souvent comme une « bandelette à la partie antérieure interne de la grande fis- « sure entre les lobes antérieur et moyen. Ce faisceau se di- « Yrige vers la ligne médiane, monte en avant, au-dessus de la « réunion des nerfs optiques, immédiatement au-devant de « la commissure, dite antérieure, semble recevoir encore « quelques filets de la couche grise, située à la Jonction « des nerfs optiques, se ramifie et s’épanouit, sur le bord « intérieur des hémisphères, en une membrane mince, et « forme avec celle du côté opposé la cloison. Les filaments « de cette membrane nerveuse suivent de bas en haut une « direction divergente et aboutissent aux filets intermé- « diaires dans la ligne médiane de la grande commissure. » Abbildungen des letztern finden sich auf PI. IV, XIIT, XIV, 63 seines Atlas. Ausser der aufsteigenden und der absteigenden Wurzel gibt GALL noch eine dritte Verbindung des corpus mamillare an zu einem « entrelacement transversal situé au-dessous du « nerf optique, » abgebildet auf PI. V, A, XIII, B, 35; nach den Abbildungen zu urtheilen versteht er darunter die substantia innominata von REIL. Reiz lässt die {ænia semicircularis aus der obersten Lage des Sehhügels entstehen *. « Von der Oberfläche des Sehhü- « gels fallt eine markige Membran gegen seinen äussern « Rand herab und lüst sich am Rande desselben in zahl- « lose flachsartige Fäden auf, welche sich in einen Bündel TeD:CS OL ? Rex, Unters. über d. Bau d. Gehirns, Archiv für Physiologie, Bd. IX, p. 153. Obwohl Reil die Fasern dieses Gebildes wohl zu unterscheiden weiss von der Duplicatur d. Epitheliums, lässt er sie doch zusammen die tænia bilden, 1. c., Bd. XI, p. 360. * + Q @ k ANATOMISCHE UNTERSUCHUNGEN ÜBER DEN FORNIX. 22 « sammeln, von vorn nach hinten sich um den Rand des « Sehhügels, wie das Tuch um den Turban, herumwickeln, « unmittelbar auf dem Stabkranz liegen, in einer mebr oder « weniger glatten Rinne am äussern Rande der Sehhügel'. » Vorn endet die {ænia unmittelbar über der vordern Commis- sur. « Von ihrer untern Fläche gehen Markfasern ab, die « wie Zähne durch den Kamm des Stabkranzes der Hirn- « schenkelorganisation gehen*. » Die Zwillingsbinde (fornix), welche ReiL gleichsam als eine blossgelegte Längscommissur auffasst, nimmt von der linienfürmigen Marksubstanz des Sehhügels noch ein Bündel von der Dicke eines Binsen auf, das, wie die Beschreibung Reiss * vermuthen lässt, mit derselben nach oben zôge. REIL lässt ferner von den convexen Bügen der Zwillingsbinde dünne Faserbündel vor der Commissur herabfallen, die sich in die Scheidewand verlieren und mit den Leistchen {pedun- culi corp. callos.) zusammen fallen. Als raphe externa bezeichnet Riz die Bildung, welche durch das Zusammentreten der Lancisi’schen Nerven auf der Oberfläche des Balkens geschaffen wird, und beschreibt fer- ner seitwärts davon zwei Stränge länglichter Markfasern, welche nach Wegnahme der sie bedeckenden Windungen in Gestalt plattgedrückter Regenwürmer sich zeigen sollen ; vorne krümmen sie sich um das Knie des Balkens bis an die vordere Commissur, hinten krümmen sie sich gleichsfalls um den Balken und und verweben sich mit den hintern Schen- keln der Zwillingsbinde *. ? Burdach hat die Schilderung Reiïls offenbar missverstanden, wenn er angibt, derselbe lasse die tænia aus der dritten von der Strahlung des innern Kniehôckers gebildeten Schicht des Sehhügels entstehen. Bur- dach, t. II, p. 347. nc. Bd. IX, p. 194. Ac: Bd. XI, p.107. Hbec,-Bd: IX, p.172. CB d: IX, pr LA: 296 J. HONEGGER. Die Leier, welche seit TarIN und namentlich HALLER ‘ durch Fasern, welche die Schenkel des Gewülbes mit ein- ander verbinden, gebildet sein sollte, ist nach Rerz meistens- theils nur als untere Balkenfläche anzusehen *. Es ist hier auch noch die Beschreibung zu erwähnen, wel- che REIL von der ungenannten Marksubstanz gibt* : « Es ist « eine Markproduktion, die mit der vürderen kulbigten « Extremität des Sehhügels in Verbindung steht, sich dann « von innen nach aussen um den Hirnschenkel, über den « Sehnerven und parallel mit demselben herumschlägt und « sich in die äussere Wand des Seitenhorns einpflanzt. » Die Gebrüder WeEnzez nannten die {ænia semicircularis zuerst stria terminalis, weil ihnen dieser Name unverfängli- cher erscheint als die Bezeichnung stria cornea, zu welcher die früheren Autoren durch die Betrachtung eines patholo- gisch veränderten Gebildes geführt worden seien *. Ob sie aber, wie BurpacH* annimmt, diese sowie die tænia thalami und die fimbria nur als Theile eines allgemei- nen Ventrikelepithelüberzuges aufgefasst haben, bleibt nach den Angaben, welche sie über die medullaris fimbria hippo- campi machen : Eam medullaris laminæ aut cum medulla intime connexæ, tum hippocampum, tum omnes in ventricu- lis cerebri sitas partes abducentis membranæ continuationem ac duplicaturam esse constat®, zweifelhaft, jedoch schreiben sie schliesslich der membrana sive lamina medullaris eine äbnliche Aufgabe zu, wie den Ueberzügen der Organe der Brust und Bauchhôühle”. Abgesehen aber von der Deutung, welche sie ihren Befunden geben, sind die Schilderungen der- selben recht sorgfältig und eingehend. Für uns wichtig sind 1 2 8 4 5 6 7 c C., p’ 96: C LE 4 ay sd AE mg guné 2 * . AE ANATOMISCHE UNTERSUCHUNGEN ÜBER DEN FORNIX. 227 ihre Angaben über die stria terminalis' : Stria terminalis inter opticum et striatum colliculum, quam 1n cervo, equo, vitulo, sue, quatuor hebdomadum cane, vulpe, fele, lepore, cuniculo, et sciuro examini subjecimus, in omnibus hisce anmimalibus sine exceptione, quamvis œtate erant diversis- sima, absque ullo admixti flavi, œut cinerei coloris vestigio candidissima. Prœæterea majoribus in animalibus absolute, in minoribus autem proporhionate ad magnitudinem sui ce- rebri crassior atque latior quam in homine est. Peculiare istius striæ in supra dictis animalibus hoc est, quod infe- riori laminæ illius faciei hoc loco major medullaris substan- tiæ copia adhæreat. Nulla ipsi, ut in homine, vena subgacet, el ea fortassis causa est, cur in omnibus a nobis examinalis mammalibus sive vetustioribus sive junioribus alba fuerit. In ziemlicher Untereinstimmung mit HALLER und VIcQ D'AZYR schildern sie die séria medullaris : juxta interiorem et supe- riorem colliculorum opticorum marginem sta, retro cum teniola conarii conjuncta, anterius vero crura fornicis ver- sus evanescit, cum illa igitur, que ex altera parte est stria, quasi orbem format, colliculos opticos connectentem *. Ihre Untersuchungen über den hippocampus haben auch sie zuerst dem richtigen Verständniss dieses Gebildes nahe gebracht : processus istos non per se subsistentes ac indepen- dentes cerebri partes, quales sunt exempli gratia collicul oplici, striata et quadrigemina corpora, sed vera nihil aliud esse, quam exterioris snperficiei cerebri introversus, seu 1n interiora cerebri continuationes sive prolongationes, gyros- que, qui in ventriculis cerebri sit, exterioribus cerebri gyris propemodum similes sunt, quorum 1deo præsentia, forma el magniludo ab exteriore cerebri superficie omnino dependent”. Aus dem Werke von Carus erwähnen wir als für unsere 1 L. c., p. 88-89. 2 DC p: 66. 3 L. c., p. 138, siche auch p. 141. 228 J. HONEGGER. Untersuchungen von hauptfächlichem Interesse, dass er wohl zuerst den fornix longus im Gehirn der Nager gesehen hat. Er sagt darüber' : « Der fornix selbst liegt dicht unter dem « Balken, und anstatt einer vollkommen durchsichtigen « Scheidewand bemerkt man nur eine Anzahl kurzer Fa- « sern, welche von der Mittellinie des Fornix bis zur Mittel- « linie des Balkens sich erstrecken und durch welche diese « beiden Gebilde gänzlich miteinander verwachsen. » Die Säulchen des Fornix lässt er zusammentreten theils aus innern Wurzeln, die zuerst absteigen, dann in den weissen Erhabenheiten umbiegen, um wieder aufzusteigen, theils aus äussern aus dem Hornstreif und den Schenkeln der Zirbel, sie erhalten noch eine beträchtliche Verstärkung aus der vor der vordern Commissur aufsteigenden grauen Masse *. Aus den Untersuchungen TiepemanNs ist der Sonderbarkeit wegen anzulühren, dass er in der Hirnscheidewand dünne Fasern wahrgenommen haben will, welche von dem Bogen (Fornix) nach oben ausstrahlten und später sagt er nochmals ausdrücklich von der Austrahlung der zarten Markfasern der Scheidewand, dass sie immer von den Säulchen entspringen und sich austrahlend und etwas rückwärts krämmend gegen die untere Fläche des Balkens erheben ‘. Mit diesen Angaben stimmennun gar nicht die Abbildungen Taf. VI, fig. 2 und 3, welche, von D° Münz gezeichnet, einen von der Schilderung TrEDEMANNS abweichenden, und wie mir scheint, der Wirk- lichkeit mehr entsprechenden Verlauf der besprochenen Bündel zeigen. Der jängere MEcxeL lässt aus den weissen Markkügelchen ausser den beiden Fornixwurzeln noch einen Markstrang ent- springen, der sich in zwei Streifen theilt, von denen der hin- ! Carus, Versuch einer Darstellung des Nervensystems, p. 226. 3 L.c., p. 234. # Tiedemann, Anatomie u. Bildungsgeschichte des Gehirns, p. 64. <'Luc p.166. ] + : | ANATOMISCHE UNTERSUCHUNGEN ÜBER DEN FORNIX. 229 tere als eingelegter Streifen in die Schenkel der Zirbel ver- läuft, der vordere sich nach aussen wendet und in den Grenzstreifen fortsetzt ‘. Doch scheint er diesen letztern nicht gänzlich hievon abzuleiten, denn er sagt später von ihm : « Er nimmt vor der Monro’schen Oeffnung, in der Gegend « des vordern Schenkels des Gewülbes, immer mit ihm « zusammenhängend, seinen Ursprung”. » Endlich be- schreibt er noch einen Markstrang, der sich vom Markkü- gelchen nach hinten und aussen wirit, und, von der Wurzel des Sehnerven bedeckt, zum hintern Hirnganglion gelangt. Bei dem Menschen sieht TReviranus * die Markschenkel der Zirbel bis zu den vordern Pfeilern des Gewülbes gehen, ohne ihre Verbindung mit diesen deutlich unterscheiden zu kôn- nen. Beim Capuzineraffen aber fand er, dass sie in die über den weisslichen Hügeln liegende Marksubstanz drangen. Von dieser, als Focus der Radiation des Hirnanhangs, sah er folgende Fortsätze fortgehen ‘ : einen Fortsatz zu dem vor- dern und innern Hôcker der Sehnerven, einen zweiten nach dem verlängerten Mark, der sich ihm beim Meerschwein mit dem hintern Schenkel des kleinen Gehirns zu vereinigen schien, und von dem er vermuthet, dass von ihm auch die Markleisten der vierten Hirnhôühle beim Menschen, die Pic- coLHoMINI für Wurzeln der Hôrnerven hielt, herrübhren”, ein dritter steht nach vorne mit der Radiation der Sylvischen Grube, der vordern Commissur und der Marksubstanz, woraus nach vorne die Geruchsnerven entspringen in Verbindung, ein 1 Meckel, Handbuch d. menschl. Anatomie, Bd. III, p. 508. cp. HIS. 3 Treviranus, Ueber d. Bau und d. Funktionen d. Gehirns, p. 99. AC. p 100u: 5 Es geht hieraus zweifellos hervor, dass Treviranus unter diesem Fortsatze die ganze von Meynert als hinteres Längsbündel bezeichnete Fasermasse vor Augen hatte, was übrigens wohl auch von den von Vicq d’'Azyr abgebildeten u. von Trev. citierten tractus de la moelle allongée (s. 0.) gelten dürfte. 230 _ J. HONEGGER. vierter begibt sich an dem, auf der obern Seite ruhenden Gehirn unter und längs den Wurzeln des Sehnerven zu dem die gestreiften Kôürper umgebenden Mark, ein fünfter zu der, den mittleren Theil der gerollten Walst einschliessen- den Marksubstanz, die sechste Radiation ist das Gewülbe, von dem der Gränzstreif als Seitenfortsatz zum Gesichtsnerven abgeht. Wie man sieht, hält TReviranus die Markbekleidung der eminentiæ candicantiæ und die über und seitlich von ihnen gelegenen Markmassen nicht genügend auseinander. Burpacx lässt die Zirbelstiele aus den Seitenwänden des Trichters oder wenigstens in gleicher Richtung mit ihnen herauftreten, an der äussern hintern Seite der Säulen des Gewôlbes nach hinten heraufsteigen, sich zwischen den hin- tern Enden der Sehhügel nach innen beugen und sich in der Mittellinie zum vordern Theile der Zirbel vereinigen ; nachher sagt er ausführlicher, die Zirbelstiele gehen durch ein schma- les, markiges Band in ihren obern Theil ein, der untere Theil der Grundfläche aber sitzt auf der hintern Commissur auf". Aus seiner Beschreibung der Gürtelschicht (stratum zo- nale)* heben wir als für unsere Untersuchungen wichtig her- vor, dass er deren vordere innere Abtheilung an der äussern Seite der Säule, der aufsteigenden Wurzel und des Markkü- gelchens hingehen und am obersten Theile des inneren Ran- des des Hirnschenkels hervortreten lässt. « Sie kommt zum « Theil über dem Chiasma vor dem Trichter, mit dessen vor- « derer Wand sie zusammenhängt, mit ihrem übrigen Theil « zur Seite des Trichters zu liegen. Der ihr parallel herab- « steigende Stiel der Scheidewand gesellt sich unten zu ihr « und geht in sie über. Dann beugt sie sich nach aussen und « umgürtet den Hirnschenkel, indem sie an seiner vordern « und untern Fläche schräge nach aussen und hinten läuft. « Der Sehstreifen läuft ihr parallel und ist an ihrer untern 1 L. c. Bd. IT, p. 110-111. Le, Bd. Ip, 120. ANATOMISCHE UNTERSUCHUNGEN ÜBER DEN FORNIX. 231 « Fläche angeheftet. Sie geht erst unter dem innern Theil « des Streifenhügels, dann aber besonders unter dem Lin- « senkerne hin, bildet dessen Boden und die Siebplatte, die « Decke der Unterspalte und scheint auch mit der äussern « Kapsel zusammen zu hängen. In der Decke des UÜnter- « horns geht sie nach hinten, dem unterwärts und ein- « wärts von ihr liegenden Sehstreifen parallel bleibend, « beugt dann nach innen und oben, steigt so an der hin- « tern Fläche des Sehhügels herauf, geht über dem äussern « Kniehôücker weg. » Es leidet diese Darstellung von Bur- pACH darunter, dass er das basale Verlaufsstück der Gür- telschicht, das REIL als substantia innominata beschrieben, nicht von dem pedunculus septi pelluc. getrennt hat. An der obern Fläche des Sehhügels hängt die Gürtelschicht mit dem Hornstreifen zusammen. Unter Hornstreifen ver- steht Burpacx den obern freiliegenden Rand des Hornblattes. Letzteres beschreibt er als ein Markblatt, welches von der obern Fläche des Hirnschenkels sich losmacht, sich nach oben und innen hereinbeugt und zwischen dem äussern und vordern Umkreise des Sehhügels und dem hintern und in- nern Rande des Streifenhügels heraufsteigt ". Der obere Rand aun « besteht bloss aus neben einander liegenden Enden auf- « steigender Fasern, aber das Epithelium, welches sich auf « 1hn legt, verbindet diese Enden, indem es mit Längenfase- « rung sich über ihnen ausbreitet, so dass der Hornstreifen « selbst dadurch das Ansehen eines schrägen Längenbündels « bekommt. » Das vordere Ende hängt mit dem Epithelium der Säulen und dem der Gürtelschicht zusammen. Ander- wärts* gibt er die Môglichkeit zu, dass die aufsteigende Wur- zel einige Fäden an den Hornstreif abgebe, was dann freilich mit seiner hier dargelegten Ansicht über dieses Gebilde in ce Bd: I, p.122. Bb c.Bd. IT, p.138. EN PANTIN M AE 16 232 J. HONEGGER. Widerspruch steht. Burpacx übersieht also im Gegensatz zu früheren Forschern (Ripzey, Vico D’Azvr, ReiL), dass der Hornstreif aus markhaltigen Fasern besteht, und wenn ihm auch das Verdienst zukommt, dass er dadurch, dass er das geminum centrum semicirculare dem Hornblatte, den lim- bus extlerior albæ mollisque membranæ dem Hornstreif gleichsetzt', ein besseres Verständniss der anatomischen Darstellungen Vreussens’ bekundigt als manche andere Au- toren, so sind doch die früher angeführten Auseinander- setzungen Vico p’azyr's über diesen Gegenstand (s. oben) viel lichtvoller und erschôpfender. Merkwürdiger Weise sind dieselben der Beachtung Burpacx’s entgangen. Die Fasern der Scheidewand lässt Burpacx aus dem Stiele derselben bogenfürmig heraufsteigen, im obern Theile wag- recht in gleicher Richtung mit den Fasern des Gewôülbes unter dem Balken nach rückwärts ziehen und wo diese seit- wärts weichen in gleicher Richtung unter dem Balken bis zu dessen Wulst fortgehen *. Aus der Beschreibung, welche Burpacx von den Markkügel- chen gibt”, heben wir hervor, dass er den Zusammenbang derselben mit Fasersträngen des verlängerten Marks als blos scheinbar zurückweist. Die Fasern der absteigenden Wurzel lässt BurbACH aus Hirnstrahlungen vom vorderen Ende der Streifenhügel nach hinten in den Sehhügel treten, unter dem vorderen Hôücker « umknicken und abwärts ziehen*. Die gezähnte Leiste (fascia dentata) vertolgt Burpacx über den Balken in die centrale oder dem Balken nächste Rand-« waulst der Zwinge. Unter der Zwinge versteht BurbAcH”, wie . ©, Bd. II, p. 345. . C., Bd. II, p. 136. 0 Bi IE" p. 158. CO, p.197. . ©, Bd. Il, p. 149 u. f. at ue) El et o ANATOMISCHE UNTERSUCHUNGEN ÜBER DEN FORNIX. 233 auch aus den Abbildungen, Taf. IV 66, 77, Taf. VII x, y, z, Taf. VIIL op, yy, D, ww, hervorgeht, nicht nur die im gyrus fornicatus gelegenen Längsbündel, sondern auch die im medialen Theil der oberen Frontalwindung, sowie im præ- cuneus und cuneus in sagittaler Richtung ziehenden Faser- züge, und es ist daher unrichtig, wenn Burpaca' annimmt, die Grundfasern seiner Zwinge seien identisch mit den lmbi medullares Lancisü, wie aus der von letzterem Autor ge- gebenen Abbildung* über diese Gebilde leicht erhellt. Den gleichen Irrthum begeht er, wenn er die «bedeckten Bänder » ReiL’s mit den Zwingen indentificiert, es sind jene aber wohl den limbi des Lancisius gleichwerthig. Aus den Untersuchungen von SERRES heben wir hervor, dass derselbe bei Embryonen von Mensch, Schaf, Kalb, Pferd am hinteren Ende der « pédicules de la glande pinéale » je einen kleinen Kern von grauer Substanz beschreibt, also wohl der erste gewesen ist der auf das ganglion habenulæ auf- merksam geworden ist; SERRES selbst glaubt zwar, dass aus der Vereinigung dieser beiden Kerne später die Zirbel hervor- gehe’. Wie schon die Gebrüder WENZEL* und TREVIRANUS', macht er auf die stärkere Ausbildung der Zirbelstiele bei den Säugern als bei dem Menschen aufmerksam, hauptsächlich aber sei diess der Fall bei den Nagern : « chez les rongeursils s'épanouissent sur le plateau supérieur de la couche optique et forment une lame blanchâtre, qui en couvre la plus grande partie‘. » Die bandelette demi-circulaire verfolgte Serres bis zum « Mandelkern, » den er « tubercule de la commissure demi- Li. c., Bd. IE, p: 369. Pic. tab: L, ff. * Serres, Anatomie comparée du cerveau, t. I, p. 158. Ac. p.89. Duc: p. 19. RC, tUL p.457: 234 J. HONEGGER. circulaire » nennt', vorn lässt er sie sich mit dem vorderen Pfeiler verbinden und auf die Scheidewand ausbreiten, « par l’interméde de laquelle elle se Joint au corps calleux*. » DEsmouuns betrachtet das Gewülbe als « repli de la grande commissure des hémisphères, qui sert à faire communiquer les circonvolutions postérieures et inférieures, nennt es auch feuillet inférieur de la grande commissure”. » Vielmehr als diese einseitige Auffassung des Gewôlbes nur als Commissurgebilde entsprechen die Angaben von Owex den thatsächlichen Verhältnissen : « The fornix, by means of its posterior crura and the intermediate medullary tract termed the lyra, brings the hippocampi majores into communication with each other and with the posterior folds of the corpus callosum ; by means of its anterior crura it establishes a com- munication between the hippocampi and the optic thalami *.» Ueber das wechselseitige Grüssenverhältniss zwischen Balken und Gewülbe sagt er sehr zutreffend : « As the superincumbent masses of the cerebral hemispheres diminish in the placental Mammalia, the corpus callosum is proportionally restricted in its development: while the hippocampi and their free processes, called the tæniae hippocampi, maintaining à } remarkable uniformity in their absolute size, the fornix also : continues large, and undergoes modifications of form which more distinctly manifest its relation as a commissure to the hippocampi than its structure in the human brain would in- dicate*. » Am meisten tritt dieses letztere hervor bei einer Reihe von Marsupialien, denen die grosse Hirncommissur fehlt". 1 L.c., t. II, p. 464; letzterer wurde übrigens zuerst von Burdach beschrieben, der sich jedoch über dessen Faserverbindung nicht aus- Iaset do Ate IL DELES. 20, 10 p 463! 5 Desmoulins, Anat. des systèmes nerveux, t. I, p. 233. # Owen, Philosophical Transactions, 1837, p. 87. PL CN DD: PL Css p.192 ANATOMISCHE UNTERSUCHUNGEN ÜBER DEN FORNIX. 235 BERGMANN ‘ beschreibt vom Grenzstreifen die Ausbreitung im Unterhorn, welche er penicillus nennt. Vorn steht der- selbe nach ihm ausser mit dem Gewülbe und der Scheide- wand noch mit dem Kolben des gestreiften Kôrpers durch eine fâchelartige Ausstrahlung, welche er flabellum” nennt, in Verbindung. Ob die Abbildungen, Tafel VTund VIT in LANGENBECK"S Atlas”, Ansichten des Fornix von oben nach Wegnahme des Balkens, nach Untersuchungen des menschlichen Gehirns entworfen sind, erscheint mir fraglich, und das gleiche gilt von der Darstellung der Präparation des Fornix, welche er in seiner Nervenlehre gibt : « Nachdem das corpus callosum rückwärts gelest worden ist, erscheint eine von den Ueberresten des sepli pellucidi bedeckte, dreieckige, vorn spitze nach hinten breiter werdende Platte ‘. » Vielleicht hat LANGENBECx hier auch Fälle mit aussergewôhnlicher Ausdehnung des Septums vor Augen gehabt, wie sie von KÔLLIKER (siehe unten) an- gefübhrt werden. Die Tafeln VIT und IX zeigen von den vorigen abweichende Ansichten des Fornix, welche die gewôhnlichen Verhältnisse wiedergeben. Es ist ARNOLD unverkennbar, dass die stria terminalis gleich der stria medullaris colhiculi nervi ophci, von den vorderen Säulchen abgeht und somit beide als Theïle des Gewülbes sich darstellen *, und zwar stehen sie, wie er später angibt*, durch die aufsteigenden Wurzeln mit den weissen Hügelchen in Zu- sammenhang. Die aufsteigende Wurzel geht durchUmbeugung im weissen Hügelchen aus der absteigenden hervor, als deren ! Bergmann, Neue Untersuchungen über d. innere Organis. d. Ge- hirns, p. 6. Mc, p.95, Taf. Il, «. _ ? Icones anat. Neurologiæ, fasc. I-III. * Langenbeck, Nervenlehre, p. 8. 5 Arnold, Bemerkungen über den Bau des Hirnes u. Rückenmarks, D 71. ® L.c., p. 83, siehe auch Tabulæ anatomicæ, tab. VIII, fig. 2, Z. “ER 236 J. HONEGGER. Ursprungsganglion er im Gegensatz zu Burpacx den vorderen Hôcker des Sehhügels ansieht. Ausser den schon erwähnten Beziehungen der weissen Hügelchen, sah er noch einige Male eine Verbindung derselben mit dem vordersten und untersten Theil der Hirnstiele. Nach der Abbildung, Tafel IX, fig. 2, k, zu schliessen, hat ArNozp hier unzweifelhaft der Formation der substantia innominata angehôrige Faserzüge vor Augen gehabt, welche auch schon von GALL, MECKEL, TREVIRANUS (siehe oben) mit den corp. mamaill. in Beziehung gebracht wurden. | Von der stria terminalis ist noch nachzuholen, dass ARNOLD eine Verbindung derselben mit der vorderen Commissur aus- dräcklich in Abrede stellt'. Von den striæ medullares scheint er die Commissur nicht zu kennen, sondern betrachtet sie als « wirkliche pedunculi der Zirbel*. Die mittleren Längsstreifen auf dem Balken, welche die Raphe bilden, betrachtet ArNoLp als demselben angehürende Längsfasern, die sich um den Balkenwulst zu dessen unterer« Fläche schlagen. Dagegen gehôüren die seitlichen markigen Streifen zum peripheren Theil des Gewôülbes. Dieselben haben nach hinten graue Wülste neben sich, welche in die fasciolæ dentatæ übergehen*. Als äusseren Theil des Gewôülbes fasst Arno den Windungszug auf, der von ihm zuerst gyrus fornicatus benannt wurde, und der vorn durch den Fuss der Scheidewand, hinten durch den Hacken mit dem inneren Gewôlbe zusammenhange*. Der bandartige seitliche Streifen überzieht das Ende des gyrus fornicatus unter dem Balken- Eh Cp: 60. EL PESTE MEL $ L. c., p. 76, anderwärts nennt er diese Wülste fasciolæ cinereæ u: sagt ausdrücklich gegenüber Burdach, dass sie der Rinde des äussern" | Gewülbes nur anliegen, keine unmittelbare Fortsetzung derselben seien, p. 87. ; *L:46, p, 66. ANATOMISCHE UNTERSUCHUNGEN ÜBER DEN FORNIX. 237 wulst mit einer dünnen netzfürmig durchbrochenen markigen Schichtund schlägt sich auch in das Innere des pes hippocampi major (als Kernblatt), die graue Substanz der fascia dentata von der Rindensubstanz des gyrus fornicatus trennend. Diese vonihm zuerst genauer beschriebene Markschicht nenntARNoLD substantia alba reticularis‘. Von der Faserstrahlung im Septum hat ARNoLD zwei mit einander nicht übereinstimmende Ansichten gewonnen. Von der inneren Seite betrachtet, scheinen ihm die Fasern des- selben von den Säulchen des Gewülbes abzugehen und in divergierender Richtung nach vorn, oben und hinten zum Balken zu ziehen. Von aussen betrachtet scheinen sie keinen Zusammenhang mit den Säulchen zu haben, sondern sich in den Stiel der Scheidewand fortzusetzen. LeureT hat die kritischen Auseinandersetzungen, welche sein Landsmann Vico »’Azyr anlässlich der Besprechung der bandelette demi-circulaire machte, wie so manche voran- gehende und nachfolgende Autoren auch nicht beachtet, denn er führt die Bezeichnungen geminum centrum semicrculare, limbus posterior corp. striat. als synonyme auf*. Er betrachtet übrigens dieselbe in der Hauptsache als eine Verbindung des lobe d’hippocampe mit der vorderen Commissur, doch sah er auch noch ein « faisceau de fibres blanches qui se portent de la glande pinéale jusqu’au limbus posterior*. » Ein anderes Bündel, das CruveiLuier beim Menschen aus der Zirbel aus- treten sah, se « diriger verticalement en bas sur la partie la plus reculée de la paroi interne du ventricule moyen » (MEy- NERT sches Bündel? Ref.), hat LEURET bei den Thieren nie ge- funden ‘. Seine Literaturangaben über die absteigende Wurzel sind ! L. c., p. 87-88. * Leuret et Gratiolet, Anat. comparée du syst. nerv., t. I, p. 403. PL ic. p. 406. Aie. p.406. 238 J. HONEGGER. unvollständig und unrichtig. Es sollen nach ihm SABATIER und ReIL zuerst davon gesprochen haben. In der von ersterem citierten Abhandlung, Mémoires sur quelques particularités du cerveau", finde ich darüber nichts angegeben. Gegenüber Owen tritt LEURET für das Vorhandensein des Balkens beim grossen Känguruh ein*. Aus der Umarbeiïtung der SümmerIN6"schen Hirn- und Nerven- lehre durch VALENTIN sind besonders einige Angaben über das tuber cinereum und das corpus mamullare hervorzuheben. Danach zeigen sich bisweilen, besonders nach einiger Erhär- tung im Weingeist, seitlich und etwas hinter dem Trichter zwei stärkere und vor den Markkügelchen zwei flachere leise Erhebungen. Im frischen Zustande erscheint oft die Erhebung mehr gleichmässig*. Ferner laufen theils von dem grauen Hügel, vorzüglich aber von den weissen Erhabenheiten von innen und vorn pach aussen und hinten markige Streifen, striæ obliquæ corporum candicantium. Die absteigende Wurzel verstärkt sich durch schiefe feder- bartartig eintretende Markfasern *, die aufsteigende gibt den Markstreifen zu den Zirbelstielen ab°, zwischen deren läng- liche aber meist starke Plexusgeflechte graue Masse sich ein- streut, und die offenbar von dér Zirbel in sich aufgenommen werden’. Die verschiedenen Angaben über die {æmia semi- circularis lauten, die Gewülbesäule geht eine Verbindung mit dem halbkreisfürmigen Bande ein “; der Hornstreif vereinigt die Fasern des vorderen Theils des Gewôülbes mit denen der | Mémoires de l’Académie des sciences, 1773, p. 601. 2e prAl2: # Sommering, Hirn u. Nervenlehre, umgearbeitet von Valentin, p. 180. # Lies p.181: Ca D: 285. CA D:'206- . C, p. 252. . C., p. 184. ® © EEE ANATOMISCHE UNTERSUCHUNGEN ÜBER DEN FORNIX. 239 Markstrahlung, hängt aber auch (wenigstens bisweilen) mit den Fasern der Gürtelschicht und des Streifenhügels zu- sammen‘; an einem dritten Orte sagt er, ein Theil der auf- steigenden Wurzel dringt zwischen Sehhügel und Streifen- hügel nach aussen, um sich zuletzt in der Gegend des grossen Seepferdefusses zu verlieren*. Ein Faserbündel der aufstei- genden Wurzel soll unter und vor der vorderen Commissur berumgehen, sich schleifenartig nach aussen schlagen und in den Streifenhügel verlieren. Das Gewôlbe wird von VALENTIN in der Hauptsache als eine Art von paariger Commissur aufgefasst, welche von vorn nach hinten und zum Theil auch seitlich eine schleifenartige Ver- einigung hinterer und vorderer Markfasern einleitet”. Für unsere Untersuchungen wichtig ist auch noch die An- gabe VALENTIN’S, dass bisweilen stellenweise auf der Oberfläche des Balkens zwischen der Nath und den bedeckten Bändern sich ein grauer Anflug zeigt, der graue Schleier des Balkens (indusium griseum corp. callos.), der unter dem Mikroskop helle Nervenkôrper darbietet. VALENTIN kann nicht behaupten, dass diese Bildung immer vorhanden sei. Bei schwächster Aus- bildung scheint bei dem Menschen in der Nähe der bedeckten Bänder immer etwas helle Anflugsmasse vorhanden zu sein. Bei dem Pferde ist dieser graue Schleier noch reichlicher vor- handen*. Fovice hat eine ganz abweichende Ansicht über die Endi- gungsweise des halbkreisférmigen Bandes aufgestellt. Er lässt die vordere Verlängerung desselben am inneren Theil der seit- lich durchbrochenen Masse (spalium perforatum Vic D’AzYR) und seine hintere in der Schläfengegend der Seitenhôhle vor- . C, p. 281. . C., p. 286. . C., p. 288. . C., p. 244. SE ca 240 J. HONEGGER. wärts gekrümmte Verlängerung am äusseren Theil derselben Masse enden'. | In seiner Monographie rügt Junc*, dass die Abbildungen, welche man von der absteigenden Wurzel des Gewülbes ge- . macht, sie fast alle zu plump wiedergeben; Vico n’Azvr gebe auf PI. XII einen Durchschnitt dieser Wurzel, wo selbst man eine richtige Ansicht der Dicke derselben erlange. Auf den PI. XXV und XXVIT sei sie ebenso wenig richtig dargestellt, wie bei Burpacx und ArNoLD. Mir will bedünken, sie sei auf ersterer Tafel zu schlank abgebildet, und die Abbildung ReL’s, Bd. IX, Tafel XI, gebe das gegenseitige Grüssenverhältniss von auf- und absteigender Wurzel richtiger wieder. JuxG macht zuerst darauf aufmerksam, dass die absteigende Wuarzel beim Menschen oft auffallend in Bezug auf den Grad ihrer Biegung differiere. Bei den meisten Thierhirnen, z. B. bei den Wiederkäuern, fand er die Wurzel nur wenig ge- bogen”. « Der Uebergang von der absteigenden Wurzel zur aufstei- genden beschränkt sich nicht auf die stärkeren zusammen- gedrängten Massen, sondern bewerkstelligt sich durch einen grossen Theil des grauen Kerns, nur in einem feineren Ver- hältnisse. Dieser Uebergangszug findet aber auch durchaus nicht bis zur äussersten unteren gewülbten Fläche des Bulbus statt, sondern so, dass ganz nach unten und vorzüglich nach aussen ein Klümpchen grauer Masse herausgedrängt wird, durch welches keine Markstreifchen weiter hindurchziehen, welches indessen die in seiner Nähe gelagerten Markfasern durchscheinen lässt und seinerseits die Form des Bulbus mit- bedingt*.» Andere Verbindungen des corpus mamallare, wie ! Mémoires de l'Académie médic., 1841, t. IX, p. 677 (citiert nach Longet). ? Jung, Ueber d. Gewülbe im menschlichen Gehirn, p. 9. LCD EL CPL 16 *# ANATOMISCHE UNTERSUCHUNGEN ÜBER DEN FORNIX. 241 sie MECKEL, ARNOLD und VALENTIN sahen, betrachet er als durch Härtung erzeugte Kunstprodukte, auch die Angabe Vico p’Azyr’s von den Streifen, die der Bulbus aus dem ver- längerten Mark erhalte, sei unrichtig”. Der Zirbelstreifen verlässt die aufsteigende Wurzel bald gleich nach ihrem Abgang vom Bulbus, oder etwas weiter oben immer noch innerhalb der grauen Masse, oder er geht offen im Innern der Hirnhôhle von den vorderen Schenkeln des Gewülbes ab. Sobald dieser Markstreif den Sehhügel ver- lässt um zur Zirbel zu treten, und oft schon vorher, wird er dicker. Manchmal schwillt er zur Seite der Zirbel knotig an°. Von dem Grenzstreifen will Jux6 scharf deu Hornstreifen geschieden wissen. Letzterer hat gar keine anatomisch- physiologische Bedeutung und wird in gesunden Gehirnen jugendlicher Individuen ebenso wenig beobachtet wie bei Thieren*. Der Grenzstreifen entsteht zuweilen gemeinschaft- lich mit dem Zirbelstreifen, beide zu einem kurzen Stamme verbunden, aus der aufsteigenden Wurzel, namentlich an Thierhirnen häufig zu beobachten*. Er hat übrigens die bei- den Streifen nie aus dem Bulbus selbst entspringen gesehen, jedenfalls dürfen sie nie als Theile geschildert werden, wel- che sich auf ähnliche Weise wie die Wurzel des Gewülbes zum Bulbus verhalten*. Vom Grenzstreifen berichtet Jux6 noch, dass er offenbar in seinem Verlauf am inneren Rande des ge- streiften Kôrpers wachse. « Ohne an der grauen Masse des- selben zu participieren verlässt er sein zugespitztes Ende und setzt sich, unter Bildung eines freien Markblattes mit dem Saume des Gewülbes zusammenfliessend, nach innen und oben, auf die graue Masse des Hackens”. » CANDULTe CHIPS: Cnil ‘ CSD; C., p-25. C,1P-28: PÉHDEE @ OU Om &@ © — 242 J. HONEGGER. LonGeT nimmt ebenfalls die Verschmelzung der Zirbelstiele mit den vorderen Pfeilern des Gewülbes an, ohne sich über den weiteren Verlauf mit diesen auszulassen; « hinten ver- einigen sie sich zu einer über die hintere Querverbindung des Gehirns sich erhebenden Querverbindung‘.» Das halbkreis- fürmige Band scheint theils an den vorderen Pfeiler des Ge- wôlbes, theils in denSehhügel hineinzutreten*. Hinten glaubte er einmal ausser der Endigungsweise in der oberen Wand des Unterhorns ein kleines Bündel mit der vorderen Wurzel des Sehnerven vor dem äusseren kniefürmigen Hôcker sich ver- binden zu sehen, AIMÉ MATTHÉI soll deren drei oder vier ge- sehen haben. Von dem vorderen Pfeiler gibt LoNGET an, dass er bei seinem Verlauf durch den grauen Hôcker einige Fasern an denselben oder die darangrenzende graue Masse abgebe, und zablreiche Fasern von ihm in die Wandungen des septum ausstrahlen *. Im Grunde der Längsspalte der Markkügelchen sah er ein kleines Markbändchen, auch erwähnt er einige Markstreifen, die von ibrer Oberfläche nach aussen und hinten gegen die Grosshirnstiele abgehen *. GRATIOLET gibt in seinem Atlas, PI. XXVI, fig. 1-4, Abbil- dungen der Faserzüge im septum lucidum, die er als «fibres antéro-postérieures » horizontal ziehen lässt, wie schon MaL- PIGHI es beschrieben. Auf PI. XXV, fig. 8, lässt er einen Theil der Fornixsäule vor der vordern Commissur ins tuber hinun- tersteigen. Das untere Ende der {ænia semicireularis endet nach ihm « dans le renflement du corps strié inférieur”. » LLC. p, 395. 3 L. c., p. 466. Zur Vermeidung von Irrthum sei hier bemerkt, dass Hein die Ependymplatte als Hornblatt bezeichnet, letztere Bezeichnung also nicht in d. Sinne verwendet ist, wie von Burdach. 8 L. c., p. 442. # L. c., p. 448. 5 Atl., PI. XXV, fig. 1, Leuret et Gratiolet, Anat. comp. du syst. nerv., EL /pe74 (J A ANATOMISCHE UNTERSUCHUNGEN ÜBER DEN FORNIX. 243 ReicHerT ‘ gibt auf seinen Tafeln verschiedene Abbildungen des pedunculus septi pellucidi : Taf. IV und V der ersten Abtheilung, Ansichten von der Gehirnbasis, zeigen in die substantia perforata anterior auslaufende Fasern desselben. In der Erklärung zu Taf. VI gibt er an, der pedunculus septi pellucidi gehe mit unbestimmten Grenzen nach aufwärts in das entsprechende Blatt des septum pellucidum, nach hinten in das Säulchen des fornix und in die vordere und untere Abtheïlung des Sehhügels mit der Wurzel des Säulchens, nach abwärts gegen die basis encephal hin in die substantia perforata media, nach vorn in die Gegend des Stirnlappens. Nach ausswärts lässt er den Stiel der Scheidewand sich zum medialen Rande des absteigenden Hornes hinbegeben *. Die Lage der aufsteigenden zur absteigenden Wurzel im thalamus ist auf seinen Tafeln zum Theil unrichtig darge- stellt. So kann das auf Taf. V”, fig. 34, über der absteigen- den Wurzel u' gezeichnete Feld x° nicht die aufsteigende Wurzel sondern nur das Meynert’sche Bündel sein, und auf Taf. VI, fig. 35, ist das ventrale Bündel als absteigende Wurzel u', das dorsale als aufsteigende 4” bezeichnet, was ebenfalls unrichtig ist, es sei denn dass REICHERT, Wie später MEynerT, die bisanhin üblichen Bezeichnungen vertauscht hätte, gegen welche Annahme angeführt werden kann, dass REIcHERT angibt, eine Marklamelle des Sehhügels stehe mit der absteigenden Wurzel in Verbindung*, welche Angabe zweifelsohne nur auf das Vico p’Azvr'sche Bündel” Bezug haben kann. Auf fig. 36 bildet er den Durchschnitt eines Markbündels ab, dicht lateral vom vordern Fornixschenkel ! Reichert, Der Bau d. menschlichen Gehirns, 2 Abtheilungen. 3 L. c., 2 Abth., p. 67. DAC, 2'ADtN. ic 2 /Abth;p153; 97. 5 Nach dem Vorschlage von Forez werde ich die absteigende Wurzel inskünftige so benennen. 244 J. HONEGGER. und ventral von der tænia semicirc. gelegen, links mit À bezeichnet, « welches auf- und hinterwärts mit der Gürtel- markschicht des Sehhügels in Verbindung steht". » Luys betrachtet das Gewôlbe als das System der fibres convergentes supérieures de l’hippocampe *. Luys findet, dass das Rindengebiet, dem die fibres convergentes de l’hippo- campe entspringen, das « cachet spécial d’excentricité » trage, und so thäten diess auch ihre Endigungen in den centralen Regionen. Die Hauptparthie derselben gelange zur Endigung in den fubercules mamillaires, nachdem sie schon vorher sich _aufgelockert und durch Faserabgabe an die umgebende graue Masse sich erschôpft habe. Dort trete sie in Beziehung zu den Fasern des Vico p’Azvr'schen Bündels, welche aus dem centre antérieur de la couche optique hervorgehen*. Aus dem Text ist nicht ersichtlich, ob sich Luys diese Verbin- dung in der Form einer Schleife denkt, jedoch stellt die Abbildung PI. XXI, fig. 7, eine solche dar. Die fibres con- vergentes de l’hippocampe geben aber noch eine Reïhe von Faserbündeln ab : Die einen gehen nach vorn, sie verlas- sen die Pfeiler im Moment, wo sie sich nach unten biegen und vertheilen sich in der Scheidewand”. « Les autres se présentent sous l’aspect de fibrilles grisâtres, séparées de la masse commune au moment où les piliers plongent dans la substance grise de la région centrale. Elles se dirigent obli- quement de haut en bas et de dedans en dehors, se recour- bent sur elles-mêmes en forme de crochets verticaux, et vont ainsi apporter à la substance grise du corps strié *.» Ein drit- Lines 2 ADER., D. 165: * Luys, Recherches sur le système nerveux cérébro-spinal, p. 191. Zum bessern Verständniss sei hier bemerkt, dass das système des fibres convergentes supérieures von Luys gleichbedeutend ist mit Meynert’s Projektionssystem erster Ordnung, d. h. der Summe der Leïitungsbah- nen von der Grosshirnrinde zu den Grosshirnganglien. » Lo D 108 * Ebenda. Le, PL EXE HE,:7 (18): + » MNT hi à - # { à £ l ANATOMISCHE UNTERSUCHUNGEN ÜBER DEN FORNIX. 249 tes Faserbündel bildet einen Theil der pédoncules antérieurs du conarium', woraus ersichtlich, dass Luys im Gegensatz zu den meisten früheren Autoren, soweit dieselben nähere Angaben über diesen Punkt gemacht haben, die Zirbelstiele im Gewôülbe nach oben und hinten ziehen lässt. Das cona- rium lässt Luys übrigens im Embryonalzustand, — und bei verschiedenen Thierarten bleibend, — aus zwei Anhäufungen grauer Masse bestehen, die er als den tubercules mamillaires homologe Centren auffasst. Die Abbildungen, welche Luys übrigens von den beiden grauen Massen des conarium gibt”, lassen keinen Zweifel übrig, dass Luys, wie früher SERRES, die ganglia habenulæ vor Augen hate. Die éænia semicircularis betrachtet Luys als einen Faser- zug, der den Mandelkern mit dem vordern Hôcker des Seh- hügels verbinde *, und er weist denselben in seinem System der fibres convergentes inférieures den fibres efférentes gan- glio-cérébrales zu‘. Er betrachtet eben den Mandelkern als ! Ebenda (9). 2? L. c., PL XXXIX, fig. 13 (5), fig. 16 (4), fig. 2 (2), in letzterer Ab- bildung sieht man die Meynert’schen Bündel aus ihnen heraustreten, ferner PI. XL, fig. 34, d. RARACS DiiT 7: 5 Zum Zwecke besseren Verständnisses lasse ich hier in Kürze die Eintheilung des centripetalen Fasersystems nach Luys folgen. Die fibres nerveuses centripètes, welche als fibres efférentes die Spinalganglien » verlassen, sind in zwei Gruppen zu theilen : Un premier groupe gagne les régions postéro-latérales de l’axe spinal. Elles s’implantent régulièrement les unes au-dessus des autres dans ces mêmes régions; les unes vont directement s'implanter au milieu des divers dépôts de substances gélatineuses de Rolando (fibres excito-mo- trices), les autres se mettent en rapport avec les réseaux de cellules dont l’agglomération constitue la substance grise centrale de l’axe spi- nal (fibres végétatives, vaso-motrices). Ce premier groupe des fibres efférentes pourrait être désigné sous le nom générique de fibres ganglio- spinales. Un deuxième groupe, dont les éléments juxtaposés aux fibres précé- dentes s’en séparent rapidement à partir de leur émergence des gan- glions, s’accole sur les régions latérales de l’axe spinal et va gagner par 246 J. HONEGGER. ganglion olfactif und als solches homolog den Spinalganglien, und da von ihm aus die Fasern der tænia semicirc. als fibres ganglio-cérébrales zum centre antérieur gehen, dieses als centre olfactif'. Dieses Centrum ist aber auf indirektem Wege mit dem lobe d’hippocampe verbkunden, einmal durch das Vico p’Azyr’'sche Bündel, das in den tubercules mamil- laires mit den Pfeilern des Gewülbes in Beziehung tritt, so- dann durch Fasern, die sich den Gewôülbebündeln des cona- rium beigesellen und sich in letzteres direkt oder nach einer Kreuzung vertheilen* und so gleichfalls mit Fasern, die dem Hippocampus entstammen in Beziehung treten künnen. Der Hippocampus wäre also nach Luys der Rindenbezirk des nervous olfactorius. Luys berichtet auch noch von Fasern der tænia semicire., « qui vont précisément s’amortir dans cet amas de substance grise spéciale, situé de chaque côté de la cloison transparente *. » Von dem ganglion olfactif beschreibt Luys aber auch « des fibres efférentes ganglio-spinales, qui se présentent sous l’aspect d’un fascicule de fibrilles blanchâtres..…., accolées à la face inférieure de la substance grise du corps strié (espace perforé de Vico »’Azyr). Étalées tout d’abord au moment où elles émergent des ganglions elles se condensent en une ban- delette blanchâtre, dirigée obliquement de dehors en dedans, se rapprochent de la scissure médiane du cerveau, et là, ren- contrent des dépôts de substance grise avec lesquels elles se combinent‘. » Die Beschreibung, besonders aber die Abbil- un trajet direct les régions les plus centrales du cerveau. Ce second groupe pourrait être désigné sous le nom générique de fibres ganglio- cérébrales. L. c., p. 19-20. 1 L. c., Atlas, PI. XXVIIL fig. 2, S, T, P; PI. XXIX, 11, 12; PI. XXX, 10. 3 L. c., Atlas, PL XXI, fig. 7 (19); PI. XXIX, 10; PI. XXX, 16; PI. XII, fig. 4 (2). (LC, DAT: * Lit, pr'49. ANATOMISCHE UNTERSUCHUNGEN ÜBER DEN FORNIX. 247 dung PI. XV, fig. 1 (9), zeigt, dass dieser Faserzug mit dem peduneulus septi pellucidi der Autoren identisch ist. Den tractus de Lancisi fasst Luys als einen Verbindungs- zug auf zwischen dem corps godronné (fascia dentata) und der grauen Substanz im untern Theile der Scheidewand. Das psalterium wird gebildet durch die fibres commissu- rantes propres à l’hippocampe *. Luscaka nimmt, wie die Mehrzahl der vorausgegangenen Autoren eine Verbindung der tænia medullaris thalami und der séria terminalis mit den Säulchen des Gewülbes an, ohne sich über die Verlaufsrichtung in denselben auszulassen *. Sriepa beschreibt, so viel ich weiss, zuerst den fornix lon- gus bei der Maus ausführlicher* : Während nämlich im hin- tern Abschnitt der Hemisphären die querverlaufenden Fasern des corpus callosum und der cornua Ammonis eine konti- puirliche Schicht bilden, tritt weiter nach vorn « eine Sonde- rung in soweit ein, als die Markschicht der cornua Ammonis auf Querschnitten meist schräg durchschnittene noch weiter nach vorn auch querdurchschnittene Bündel Nervenfasern sehen lässt. Aus der Combination von horizontalen Flächen und senkrechten Längsschnitten geht dann weiter hervor, dass die erwähnten Längsbündel von dem in der Tiefe ver- senkten Abschnitt der cornua Ammon. herziehend nach vorn und zur Mittellinie convergieren. An der nach vorn gerichte- ten Spitze der cornua Ammon. lüsen sich diese Bündel ab und ziehen in denjenigen Theil der substantia cinerea ante- rior hinein, welche unter und hinter dem corpus callosum befindlich ist. Sie bilden somit offenbar eine Längskommissur dieser Gegend mit dem hintern Abschnitt der Hemisphären. » Ac p.194 Atlas, PL XV,fie. 1/(6), PL XXI fig. 7 (21). Mc. p. 191: ® Luschka, Anatomie, III Bd., 2 Abth., p. 211. # Stieda, Studien über d. centrale Nervensystem, I, p. 87, siehe auch af II, fig. 61, €. Re Z. Sa — TL Ve 17 248 J. HONEGGER. Ausfübrlich beschreibt Sriepa ferner den Zusammenhang der cornua Ammonis in der Mittellinie. « Die Verbindung der- selben wird hauptsächlich durch die obere Lamelle einfach dadurech hergestellt, dass sowohl die Nervenfaserschicht als die Schicht der grossen Nervenzellen continuirlich in einan- der überfliessen. Weiter nach vorn fliesst auch die Schicht der kleinen Nervenzellen der untern Lamelle in einander über und schliesslich gehen auch die Schicht der grossen Nervenzellen und die Schicht der kleinen Nervenzellen in einander. » So verhält es sich im Gehirn der Maus'. Aebalich verhält es sich beim Kaninchen. «An der Stelle des Zusam- menhangs bildet die Schicht der grossen Nervenzellen eine regelmässige Faltung, weiter nach vorn fliesst auch die Schicht der kleinen Nervenzellen in einer auf Querschnitten leicht gekrümmten Linie in einander über *. » Dagegen findet _ beim Hund und der Katze keine Verschmelzung der Nerven- zellenschichten statt* und ebenso beim Maulwurf. Ueber das corpus callosum zieht beim Kaninchen zur Ver- bindung beider Hemisphären eine äusserst schmale Schicht der grossen Nervenzellen als Fortsetzung der grauen Rinde; diese Verschmelzung findet aber nur im vordern Abschnitt statt”. Beim Hunde bedeckt nur eine äusserst dünne Schicht grauer Substanz mit spärlichen Nervenzellen die weisse Masse des corpus callosum. STiEDA beschreibt ferner zuerst ausfübrlich bei der Maus das ganglion habenulæ als eine auf Querschnitten rundliche Zellenmasse, jederseits am Ventrikel oben. Auf Längsschnit-. L. c., I, p. 86, siehe auch Taf. II, fig. 61. 2? Stieda, Studien über d. centrale Nervensystem, II, p. 86, siehe auch Taf. XIX, fig. 33 u. 34. 8 L. c., Il, p. 98 u. 101, siehe auch Taf. XIX, fig. 40. # L. c., Il, p. 106., s. auch Taf. XX, fig. 47. SL 0,11. 06. AL 0 m:98 ANATOMISCHE UNTERSUCHUNGEN ÜBER DEN FORNIX. 249 ten erscheint sie als ein Längsstreifen. Hinten hängt sie mit der glandula pinealis durch Bündel markhaltiger Nervenfa- sern zusammen. Mit ihr erstreckt sich in gleicher Richtung und Ausdehnung ein Bündel Längsfasern, welches sich nach vorn in den Fornix verliert”. Dass diese Faserzüge identisch sind mit den Zirbelstielen und den éeniæ thalami früherer Autoren, scheint Srtepa, wie schon ForeL* bemerkt, entgangen zu sein. Dagegen ist die Annahme des letztern Autors, Strip habe diese Faserzüge und das Ganglion als der Maus eigenthümliche Gebilde beschrieben, darauf zurückzuführen, dass sich STIEDA schon beim Kaninchen ausdrücklich näherer Angaben über den fha- lamus opticus enthält, weil ihm der verhältnissmässig grosse Umfang desselben Schwierigkeiten beim Schneiden bereitet habe”. Ferner beschreibt er ein Bündel, das hinten unten in der substantia cinerea media der pars peduncularis auftaucht, und schräg nach oben und vorn ziehend sich in die thalami ophei hinein pinselfürmig ausbreitet*, das, wie Forez” be- merkt, kaum etwas anderes sein kann als das MEYNERT’sche Bündel, dessen dorsale Endigung, wie ich oben anfübrte, schon Luys beim Hasen abgebildet hat. Meywerr lässt Bündel aus dem gyrus fornicatus durch den Balken hindurchtreten und sich dem Gewülbe beigesellen, welche sich dann über die untere Hälfte des septum pelluci- dum flächenhaft verbreiten*. In Bezug auf letzteres macht er auf die erhebliche Verdickung der beiden Blätter und die AC T,/p:80, Il p.113; ? Forel, I, Beiträge zur Kenntniss d. thalamus opticus, p. 15. Ac." IT, p: 83. duc. Il.ip. 113, Taf. XX, fip..45 0.46; f. 5 Forel, II, Untersuchungen üher die Haubenregion, Arch. f. Psychia- trie, Bd. VII, p. 465. $ Meynert, I, Vom Gehirne der Säugethiere, p. 720, fig. 241, +. ° 250 J. HONEGGER. Verwachsung der medialen Flächen mit Verschwinden der sogenannten Kammer, welche sich bei allen Säugelthieren finde, mit Ausnahme des Menschen und vielleicht der Pri- maten, aufmerksam ‘. Die Bündel der stria cornea gehüren zu MEYNERT’s Projek- tionssystem erster Ordnung, entspringen aus der Spitze des Schläfelappens, durchsetzen den Mandelkern und treten längs des ganzen innern Randes des nucleus caudatus in denselben eine Für den Zusammenhang der stria cornea und des Zirbel- stieles mit dem absteigenden Gewôülbeschenkel führt MEynerT eine Anzahl früherer Autoren als Gewährsmänner an, wen- det aber dagegen ein, dass der Gewôülbeschenkel doch sicher nicht mit der ganzen s{ria cornea verschmelze*, und bezeich- net später die Annahme, dass die habenula mit dem Gewülbe zusammenhänge, als unrichtig *. Da Meynerr in seiner Darstellung der Faserkategorien des Gehirns vom cortex abwärts geht, so benennt er im Gegen- satz zu allen früheren Autoren die Fornixsäule als abstei- gende, den Faserzug vom corpus mamillare zum tuberculum anterius als aufsteigende Gewôülbewurzel. Der grüsste Theil der Gewôülbebündel tangiert nach ihm das Ganglion des cor- pus mamillare nur, das in eine schleuderfürmige Verdre- hung derselben aufgenommen wird, ein Theil derselben jedoch durchstreicht das Ganglion, aus dessen obern Rande das Hirnschenkelbündel desselben in die Haube eintritt”. Die Abbildung fig. 246, m, zeigt, dass MeynerrT hier den pedunculus corp. mamaill. vor Augen hat. Das ganglion habenulæ, von MEYNERT zuerst so benannt, Le DAT # L. c., I, p. 720 u. 725, Meynert, II, Psychiatrie, p. 28 u. 43. Lac, LNpATe2; Au "c:, IL 28 ® L.:cH4 Lip, 708 en De + © daté aan lé an ST CN EN Tr a sm ANATOMISCHE UNTERSUCHUNGEN ÜBER DEN FORNIX. 251 prägt sich schon äusserlich als ein oblonger keulenférmiger Kern an der innern Grenze des stratum zonale aus’. Das mächtige aus ihm herausgehende Hirnschenkelbündel (von MEynerr zuerst ausführlich beschrieben), beugt vom Grau des dritten Ventrikels bedeckt, S fürmig gebogen zuerst dem hin- tern Längsbündel nach aussen, dann dem rothen Kern der Haube, den es ôfters mit einzelnen Bündeln durchsetzt, nach innen aus, und biegt sich hinter der substantia nigra recht- winklig um, als vorderstes, innerstes Haubenbündel abwärts ziehend. Die irrige Ansicht von Luys von der Spaltung der Zirbel, die nach MEYNERT eine mit dem ganghon habenulæ überein- stimmende Struktur haben soll, scheint auch dieser Autor zu theilen*, obgleich nach dem Angeführten ihm keine Ver- wechslung mit dem letztern unterlaufen sein kann. JASTROWITZ * beschreibt auf Frontalschnitten über den transversalen markhaltigen Nervenfasern des trabs noch fol- gende zwei Schichten : « 1) Eine oberste, welche dicht unter der als lose schlotternder Sack aufliegenden Pia mater sich befindet, zeigt die Querschnitte longitudinal verlaufender Nerven, viele theils sternfürmig der Pia theilweise anhaf- tende, theils rund und länglich gestaltete Zellen, gleichfalls init Fortsätzen versehen und jene feine molekuläre Substanz, welche in grosser Mächtigkeit in den grauen Massen des Cen- tralnervensystems und auch in der Rindenschicht des Rücken- marks vorkommt. Es folgt alsdann als schmaler Saum, der our in der Gegend der Raphe undeutlich wird und zuweilen wirklich unterbrochen ist; 2) die Ganglienschicht. Dieselbe enthält vorwiegend kleine, spindelfürmige mit ihrer Längs- achse meist von rechts nach links gestellte, und zu hôchstens MAC p:1137: DEC, I, p. 743. * Jastrowitz, Studien über die Encephalitis, etc., Arch. f. Psychiatrie, IT Bd., p. 167. 252 J. HONEGGER. vier in der Breite neben einander liegende Ganglienkôrper mit rundem grossem Kern. » Ob der zarte graue Anflug VALEN- Tiv’s die Ganglienschicht meint, muss nach JasrRowiITz dahin- gestellt bleiben, es scheint darum nicht wahrscheinlich, weil dieselbe konstant und eben nicht oberflächlich angetroffen wird. Forez unterscheidet im Gewülbe der niederen Säugethiere hauptsächlich zwei Faserkategorien : 1) Die am oberen Rande des Ammonshornes mehr neben der Mittellinie von hinten nach vorn verlaufenden paarigen Längsfasernbündel (Projek- tionsfasern des Ammonshornes), von ihm /fornix longus ge- pannt, von denen die columnæ anteriores direkt herkom- men’; 2) die Commissurfasern der Ammonshôürner, welche in ihrem vordern Theile blos unten, weiter hinten aber auch oben eine schief oder fast quer über die Mittellinie verlau- fende Faserung bilden, fornix transversus. Als Fortsetzung dieser letztern ist der Markrand des Ammonshornes zu be- trachten, welcher dem äussern Rande des Fornix der hühern Säugethiere entsprechend sich in die Rinne zwischen der Oberfläche des thalamus und des corpus striatum einsenkt *. Ob derselbe auch mit dem absteigenden Gewôlbeschenkel (Meywerr) in Continuität steht, ist Forez zweifelhalt. Ueber die Ausdehnung der Ammonshürner nach vorne macht FoREL noch einige nähere Angaben. Dieselben stehen bei den niederen Säugern, beim Maulwurfe, Meerschwein- chen und dergl. mit der grauen (Rinden-) Substanz des mächtig entwickelten septum pellucidum in unmittelbarer Continuität, während bei den hüheren Säugern, sogar schon bei der Katze, das Uebergangsgrau zwischen Ammonshorn und Septum fehlt. Die Zirbelstiele, deren grüssere Entfernung von der Mittel- linie bei den niederen Säugern, wie ForEL auseinandersetzt, CS SR ET DS ee TT + . < ANATOMISCHE UNTERSUCHUNGEN ÜBER DEN FORNIX. 293 von der grôsseren Breite des centralen Hühlengrau abhängt, stehen mit den absteigenden Gewôlbeschenkeln und mit der Hirnschenkelschlinge in Verbindung, hängen auch sonst viel- fach mit der übrigen Gürtelschicht zusammen ‘. FoREL nimmt also in der Hauptsache auch einen in den dritten Ventrikel hinabsteigenden Verlauf der Lirbelstiele an. Ueber die hin- tere Endigung der {ænia thalami optici, welche ForEL erst in seiner zZweiten Abhandlung deutlich vom Zirbelstiele unter- scheidet, gibt er an, dass es bei den Nagern ziemlich sicher scheine, dass sich ein Theil derselben direkt über die dor- sale Oberfläche des ganglion habenulæ hinweglaufend in den pedunculus conarii fortsetze, ein anderer direkt in das MEy- nerT'sche Bündel übergehe, ein guter Theil des letztern zer- streue sich aber im ganglion habenulæ und scheine dort zu endigen *. Bündel aus dem corpus mamillare in die Haube hat FOREL in Längsschnitten des Katzen- und Meerschweinhirnes deut- lich gesehen * und nach seinen Untersuchungen bei Thieren und dem Menschen biiden sie weiter abwärts den medialsten Theil der Schleifenschicht ”. Forez beschreibt auch noch eine paarige rundliche Zellen- anbäufung dicht am oberen Rande der unteren Abtheilung des dritten Ventrikels etwas hinter dem Chiasma beim Meer- schweine, der Maus und der Fledermaus * und glaubt, dass dieselbe den « petits centres de la substance grise centrale du troisième ventricule » von Euys entsprechen kônnte. Luys beschreibt aber letztere als & en arrière des petits amas de substance grise qui constituent les tubercules mamiilai- res » gelegen, und so finden sie sich auch abgebildet”. “CL pr22; . C., I, p. 468. “CL pain: . C., II, p. 432, s. auch fig. 23, à. rc L p.193. MEuys lc. n°215 und Atlas P'eXIII, fes 14(9,.9): PI. XVIS, 8 4 ESEMEE 254 J. HONEGGER. Dicht unterhalb der unteren Abtheilung des dritten Ven- trikels zwischen ihr und dem vorderen Theile des corpus mamillare beschreibt Forez zuerst ausfübrlicher einen Faser- zug, welcher quer über die Mittellinie verläuft; die Fasern desselben laufen aber nicht parallel, die meisten wenigstens kreuzen sich spitzwinkelig gegen die Mittellinie; die untersten derselben schienen ihm gegen den Querschnitt des absteigen- den Gewülbeschenkels und den unteren Theil des Hirn- schenkelfusses nach unten umzubiegen ‘. Einen vielleicht ent- sprechenden Faserzug beschreibt er beim Menschen*. Ferner beschreibt er noch Fasern aus dem Luys’schen Kôrper, welche dicht unterhalb und dorsal vom corpus mamillare, theilweise im Boden der lamina perforata posterior locker gegen die Mittellinie verlaufen*. Die lamina medullaris externa künnte nach Forez wobhl der irriger Weise für die Fortsetzung der stria cornea in die Thalamussubstanz angesehenen lamina cornea der älte- ren Autoren mehr oder weniger entsprechen”". Die Beschrei- bung, welche jedoch Burpaca vom Hornblatt gibt, scheint mir dafür zu sprechen, dass dieser Autor auch theilweise die Formation der inneren Kapsel, beziehungsweise des Stab- kranzes, soweit sie zwischen corpus striatum und thalamus liegt, unter dieser Bezeichnung mitverstanden hat. Ob HuGuenIN als nervus Lancisü die mittleren oder seit- lichen Streifen auf dem Balken aufgefasst hat, ist aus seiner Beschreibung nicht mit voller Bestimmtheit ersichtlich”, doch scheint mir eher das letztere der Fall zu sein, wogegen zu fig. 1 (12, 12’); über die Deutung der Angabe von Luys bin ich ungewiss. PIC D A2 Ur g. 6, y. 2 Cr NN ASS NU GR. LL y: 8 L. c., II, p. 473 u. fig. 12. LS PORC PR PO LE ® Huguenin, Krankheiten d. Nervensystems, Anatomische Einleitung, p. 110 u. 116. ANATOMISCHE UNTERSUCHUNGEN ÜBER DEN FORNIX. 299 erinnern, dass die Bezeichnung nervi von Lancisius selbst auf die mittleren Streifen angewendet wurde. HUGUENIN nimint auch einen Faserzuwachs des Gewülbes aus dem gyrus fornicatus mit Durchbrechung des Balkens an und gibt an, ein kleinerer Theil der Fornixsäule laufe vor der vorderen Commissur durch das septum pellucidum nach unten und biege nach aussen um in das Gebiet der substantia per- forata anterior *. Der pedunculus conarii sammelt sich nach HüGuENNN an der freien Kante des thalamus opticus aus weissen Fasern, welche sich aus der Tiefe entwickeln*. Die stria cornea entwickelt sich vom Streifenhügelkopf herauf und endigt, das Unterbhorn durchlaufend, scheinbar am Mandelkern, durchbricht aber, woran kaum zu zweifeln, denselben und endigt in der Rinde der Spitze des Schläfelappens”. v. MiHazxowicz gibt an, dass bei den Säugern eine gänzliche Verwachsung beider Scheidewände eintrete, und es nur beim Menschen zur Abkapselung des sogenannten ventriculus seph pellucidi komme”. Aus seinen Angaben über die Gewülbefasern hebe ich her- vor, dass er die Längsfasern, welche in die Säulchen über- sehen, als Projektionsfasern erster Ordnung betrachtet, die Querfasern jedoch, welche unter dem Balken zum Ammons- horn den andern Seite gehen (lyra oder fornix transversus) nicht streng genommen als Commissurfasern, sondern als Kreuzungsfasern betrachtet, da sie nicht identische Punkte der beiden Ammonshôürner verbinden ”. Der für die {ænia semicireularis von den Gebrüdern WENZEL zuerst aufgebrachte und nach ReicHeRT’s Darsiellung” ent- ic, p.116: ESC. 0p. 95. HNPre, p:91. * v. Mihalkowicz, Entwicklungsgeschichte des Gehirns, p. 122. MUE70C., p: 127-198. PAC, 11 p. 38 0. 66-67. 256 J. HONEGGER. wickelungsgeschichtlich gerechtfertigte Name stria termi- nalis ist nach v. Mixazkowics’ Untersuchungen besser fallen zu lassen, denn die Anheftung des unteren Saumes der Hemi- sphäreninnenwand findet medialwärts von der stria cornea an die sogenannte horizontale Fläche des Sehhügels statt. Der Hornstreif entsteht durch eine lokale Differenzierung von Nervenfasern in der Furche zwischen Seh- und Streifenhügel und liegt ganz im Seitenventrikel'. SCHNOPFHAGEN gibt eine ausführlichere Darstellung der Faser- züge, welche in der Gegend dicht oberhalb des corpus mamil- lare sich kreuzen. Er unterscheidet drei in ventral-dorsaler Richtung über einander liegende Abtheilungen* : die dorsale Abtheïlung der Kreuzung wird von den medi- alen Fasern des hinteren Längsbündels gebildet, die mittlere besteht aus Fasern aus den Luys’schen Kôrpern, die sich mit den Fasern des hinteren Längsbündels der andern Seite vermischen sollen, die ventrale kommt aus der Hirnschenkelschlinge, und zwar sollen die medialsten Fasern derselben um die dorsale Ober- fläche des einen corpus mamillare an die mediale Seite des andern gehen, die übrigen Fasern schief aufsteigend durch die mittlere Abtheilung auf die entgegengesetzte Seite ge- langen um lateralwärts weiter zu ziehen, die lateralsten aber ungekreuzt dorsalwärts ziehen, jedoch nicht deutlich zu ver- folgen sein. Ueber die Zusammensetzung des Mevnerr'schen Bündels gibt Frirscx sehr bemerkenswerthe Aufschlüsse”. Beim Men- schen besteht dasselbe aus dem markweisen Faserstrang, der aus dem ganglion habenulæ kommt. In diesen drängt sich der Li CDTI * Schnopfhagen, Beiträge zur Anatomie d. Sehhügels, ete., p. 7-8, fig. 4 u. 5. # Fritsch, Untersuchungen über den feineren Bau des Fischgehirns, p. 44-45. ANATOMISCHE UNTERSUCHUNGEN ÜBEB DEN FORNIX. 2D7 gelatinôse Zug gewôühnlich dicht hinein, welchen Fritsca als vinculum gelatinosum centrale bei den Teleostiern von der Zirbel zu seinem conus postcommissuralis, der einem Theil der substantia perforata der Säuger, genauer dem ganglion interpeduneulare entsprechen dürfte, ziehen lässt. Das er- stere unzweifelhalte Nervenfaserbündel, biegt, wie FrirscH übereinstimmend mit MEYNERT annimmt, plôtzlich um, sich als Haubenbündel nach hinten in den Pons verlierend, wäh- rend der zweite Zug, der im Habitus einer stranglürmigen Sklerose gleicht und sich mit Carmin lebhaït imbibiert, 1m Sinne FoREL’s (V. GUppEN’s) Verbindungen mit dem ganglion interpedunculare hat, dessen nervôse Natur indessen FRITSCH zweilfelhaft ist. HExLE' lässt die pedunculi conarü beim Menschen mit breiter die hintere Commissur vorn und hinten überragender Basis aus dem vorderen Rand der Vierhügelplatte und dem angrenzenden Theil des Thalamus entspringen, mit ihren hinteren Rändern verwachsen sie mit dem oberen Rande der hinteren Commissur. Unter pedunculi conari versteht er also die gesammte nach seiner Auffassung durchweg markige An- heftung der Zirbel an ihre Umgebung. An der Bildung des Stiels betheiligt sich ferner noch eine dünne Marklamelle, tænia thalami optici, die vielleicht in der Mittellinie mit der entsprechenden Lamelle der andern Seite zusammenfliesst. KôLLuKER* gibt an, dass das Septum ursprünglich bis zum Balkenwulst reicht und sich lange Zeit in dieser Ausdehnung erhält, demzufolge auch der ventriculus septi in früherer Zeit bis zum splentum reicht. Im Uebrigen ist die Ausdehnung der Stelle des Fornix, die mit dem Balken unmittelbar verwachsen ist, ungemein verschieden, und gibt es selbst beim Erwach- senen Fälle, in denen der ventriculus septi weit nach hinten in den Fornix reicht, ja selbst bis zum splenium geht (soge- 1 L. c., p. 146-147. ? Kôlliker, Entwickelungsgeschichte d. Menschen, 2 Aufl., p. 556-557. 258 J. HONEGGER. nannter ventriculus fornicis oder von STRAmBio), und der Fornix am Kôrper mit dem Balken gar nicht zusammenhängt. Die Untersuchungsergebnisse, welche v. GuppEN ‘ mit seiner bekannten Methode der experimentellen Atrophie am Gehirn des neugeborenen Kaninchens erzielte, führte ihn zu ver- schiedenen neuen Ansichten über die Bündel, aus welchen sich die Fornixsäule zusammensetzt, ferner über das corpus mamillare und die mit ihm in Beziehung stehenden Faserzüge. Vor allem bestreitet er die seit REIL und Burpacx fast von allen Autoren angenommene schleifenartige Verbindung der Fornixsäule mit dem Vico p’Azvr'schen Bündel im corpus mamillare. Er stützt sich dabei auf seine Experimente, wo- nach bei Wegnahme des Ammonshorn oder Durchtrennung der fimbria die gleichseitige Fornixsäule zu Grunde geht, wäbhrend das Vico n’Azyr’sche Bündel fast ganz erhalten bleibt (die geringfügige Atrophie des letzteren schiebt v. Guppen der Verletzung der Grosshirnhemisphäre durch den Sagittalschnitt zur Last), dagegen aber bei Entfernung des Hirnmantels mit Erhaltung des corpus striatum und des Ammonshorns das Vico »’Azvr’sche Bündel bis auf einen kleinen Rest atrophiert ist, während die Fornixsäule fast gar nicht gelitten hat”. Es bildet vielmehr die Fornixsäule zwischen dem medialen Gang- lion des corpus mamillare und dem lateralen, auf welches v. GUDDEN zuerst die Aufmerksamkeit lenkt, als von dem me- dialen scharf geschieden und im Besitze bedeutend grüsserer Nervenzellen, ein Knie, um sich dorsal und rückwärts vom corpus mamillare zu kreuzen, wie diess von GANSER zuerst ! v. Gudden : 1, Beitrag zur Kenntniss des corpus mamillare und der sogenannten Schenkel des Fornix, Arch. f. Psychiatr., Bd. XI. Il, Ueber das corpus mamillare u. die sog. Schenkel des Fornix. Ver- handlungen d. Sektion für Neurologie u. Psychiatrie d. deutsch. Naturforscherversammlung in Magdeburg. III, Gesammelte u. hinterlassene Abhandlungen. ? L. c., I, p. 430. ANATOMISCHE UNTERSUCHUNGEN ÜB£R DEN FORNIX. 259 nachgewiesen worden sei. Es ist aber mit dieser unteren ge- kreuztenWurzel der Fornixsäule, wie sie v. GUDDEN nennt, nicht die gesammte Fasermasse der letzteren gegeben. Es wird dieselbe weiter noch durch ein ungekreuztes laterales Bündel, welches sich durch dünnere Markscheiden und demge- mäss stärkere Carmintinktion auszeichnet, vermehrt; von dem- selben nimmt v. GUDDEN an, dass es jedenfalls ein Bestand- theil des stratum zonale des thalamus sei. Ein drittes Bündel der Fornixsäule ist nur auf experimentellem Wege noch nach- weisbar durch Fortnahme von Hemisphäre und Ammonshorn, oder Abtrennung der einen fimbria, wobeï aber die Fornix- säule auf der Operationsseite sorgfältig geschont werden muss. Es kommt von der operierten Seite und geht zum erhaltenen Theile der fimbria der nicht operierten, v. GUDDEN nennt es das obere gekreuzte Bündel. Er konnte dasselbe weder weiter ins Ammonshorn, noch in entgegengesetzter Richtung in den Thalamus mit Sicherheit verfolgen*. Später beschreibt v. GuppEeN noch ein viertes Bündel der Fornixsäule. Dem Querschnitte derselben, welcher beim Ver- lassen des corpus mamillare mit Karmin rosa gefärbt sei, ge- sellen sich später nicht gefärbte Bündel hinzu, welche in der Nähe der vordern Commissur an Umfang zanehmen. In einem Falle beobachtete er beim Kaninchen einen getrennten Ver- lauf derselben*. Die stria cornea geht mit der Fornixsäule nach v. GUDDEN keine Verbindung ein, aber auch die {ænia thalami ophci gibt keine Fasern an dieselbe ab. Bezüglich der £ænia ist für seine Auffassung entscheidend, dass bei totaler Atrophie einer Säule der Durchmesser der Querschnitte beider Tänien am dorsal- medialen Rande der thalama gleich bleibt*. 1 JL. c., I, p. 444-447, fig. 14, 15, 17. 3? L. c., IIL, Taf. XXXIV, fig. 1-4. DL. IT, p. 448. 260 J. HONEGGER. Aus den lateralen Ganglien der corp. mamill. entspringen nach v. Guppex die pedunceuli corporis mamillaris, Von MEYNERT als Haubenbündel desselben beschrieben. v. GUDDEN fasste sie früher als Fortsetzungen der Fornixsäulen auf und nannte sie desshalb pedunculi cornu Ammonis. Ihren weiteren Verlauf nach bhinten beschreibt er abweichend von ForEL, indem er ausdrücklich angibt, dass die zur Hirnbasis vorrückende Rer- cHerT’sche Schleife sich medial von den ersteren einschiebt". V. GUDDEN ist geneigt anzunehmen, dass das laterale Ganglion auch noch mit andern Faserzügen in Verbindung stehe. Beim Menschen und beim Kaninchen sah er einige Male ein Faser- bündel von der Seite eines der corpora mamillaria und ge- trennt vom pedunculus cerebri nach vorn über einen Theil des fuber cinereum ziehen *. Aus dem medialen Ganglion des corp. mamll. entspringt mit dem Vicqd’Azyr’schen Bündel anfänglich verbunden medial demselben sich anlegend, das von ihm zuerst genau unter- suchte wirkliche Haubenbündel des corp. mamull., und zwar entspringt dieses Bündel, wie v. GUDDEN in seiner zweiten Publikation über diesen Gegenstand ausfübrt, aus dem vor- deren dorsalenTheile desselben, wälrend das Vicq d’Azyr’sche Bündel aus dem hinteren ventralen Theile entspringt. Diess wird durch die nach Fortnahme der Grosshirnhemisphäre ein- tretende Atrophie des tuberculum anterius thalami, des Vieq d’Azyr'schen Bündels und des hinteren ventralen Theils des corpus mamillare bewiesen, während das Gudden’sche Bündel theilweise erhalten bleibt. Dass dieses sowie das zugehôrige Gudden’sche Ganglion doch einer theilweisen Atrophie unter- liegt, rübrt nach v. Gupven davon her, dass der dorsale vordere Theil des medialen Ganglions der operierten Seite durch Ver- . schiebung in Folge der Atrophie des ventralen hinteren Theils, 1 L.c., I, p. 434 u. 435. ? L. c., I, p. 438. A D Se AUTRUI ee UE Pr ANATOMISCHE UNTERSUCHUNGEN ÜBER DEN FORNIX. 261 zwischen das laterale Ganglion seiner eigenen Seite und das ventrale hintere Ganglion der andern Seite geräth und so in seinem ventralen Theile gedrückt wird und im Wachsthum zurückbleibt, seinerseits eine Atrophie der bezüglichen Fasern seines Haubenbündels nach sich ziehend'. Ganz gehen Gud- den’sches Bündel und Gudden’sches Ganglion pur zu Grunde, wenn der dorsale vordere Theil des medialen Ganglions zer- stürt wird. Das Meynert’sche Bündel entspringt nach v. GUDDEN nur aus dem ganglion interpedunculare*, wo es einen gekreuz- ten Ursprung nimmt. Auf eine Anzahl mehr ins Einzelne gehender Angaben in den v. Guppen’schen Abhandlungen werde ich bei der Be- sprechung der Ergebnisse meiner eigenen Untersuchungen noch zurückkommen. Ganser’s vergleichend-anatomische Studien über das Ge- hirn des Maulwurfs bringen gleichfalls eine Menge uns interes- sierender Angaben. Soweit sie die von v. Guppen besproche- nen Verhältnisse betreffen, stehen sie mit dessen Angaben im Wesentlichen im Einklang, daneben aber erûrtern sie, da der Plan seiner Arbeit eine gleichmässige vollständige Beschrei- bung gerade der für uns in Frage kommenden Gebilde mit sich brachte, eine Anzahl von Beziehungen derselben, welche v. Guppen nicht berübrt hat. Nach Ganser endigt die fascia dentata entgegen der Ansicht aller Autoren, welche diesen Gegenstand besprochen, ventral vom Balken. Die fasciola cinerea und die {ænia tecta gehen nicht in die fascia dentata, sondern jene in die Pyramiden- schicht der lamaina superficialis cornu ammonis, diese in die lamina medullaris s. str., das Kernblatt über‘. So verhalte Ftl-c:, DIT, p:191. * v. Gudden, IV, Mittheiïlung über das ganglion interpedunculare, Arch. f. Psych., Bd. XI, p. 426. # Ganser, I, Vergleichend anatom. Studien über d. Gehirn des Maul- wurfes, Morphol. Jahrb., Bd. VII, p. 638. 262 J. HONEGGER. es sich wenigstens beim Maulwurf und der Feldmaus, wäh- rend beim Menschen allerdings der makroskopische Anblick für den Uebergang der fasciola cinerea in die fascia dentata spräche. Da der Querschnitt der fænia tecla von vorn nach hinten sich vergrôüssert bis in die vordersten Querebenen des Ammonshorns, dann aber gegen das splenium corp. callos. sich rasch verkleinert, so vermuthet GANSER, dass ein Theil der Fasern zerstreut den Balken durchbreche, um zum Ammons- horn zu gelangen*. Es ist ersichtlich, dass diese Bündel in ihrem Verlaufe sich kreuzen müssten mit den von MEYNERT und HUGuENIN angegebenen, welche aus dem gyrus fornicatus den Balken durchbrechen um zum fornix und septum pellu- cidum zu gelangen. Auch GANsER beschreibt letztere Faserzüge als einen Theil des fasciculus arcuatus septi pellucidi. Sie stammen aus dem gyrus fornicatus, dringen durch den Bal- ken nach vorn ventralwärts und lüsen sich sofort im Septum auf. Nur diejenigen von diesen Fasern, welche aus dem hintersten Theile des gyrus fornicatus stammen, treffen nach Durchbrechung des Balkens auf das psalterium, sammeln sich. hier in einem kompakten Bündel und verlaufen als solches zwischen Balken und Psalterium nach vorn bis sie zum Sep- tum gelangen, in welchem sie sich vertheilen*. Es soll dieses Bündel auch noch einen Zuzug von der lamina superficialis cornu Ammonis, welcher die Querfasern des psalterium in ventral-dorsaler Richtung durchsetzt, erhalten. Der Ueber- gang des Bogenbündels der Scheidewand, das von Sriena und Forez schon beschrieben und von letzterem fornix longus ge- nannt worden war, in die vordere Säule des Gewülbes, wie es der letztgenannte Autor annimmt, wird von GANSER be- stimmt bestritten ‘, und sucht er seine Ansicht durch einläss- 1 LC. p.689, ? L. c., p. 640-641. L. c., p. 658. A mes Li Car fé" pr n Le, dies LES ANATOMISCHE UNTERSUCHUNGEN ÜBER DEN FORNIX. 263 liche Schilderung der auf Querschnittsebenen sich ergebenden Bilder zu stützen". Der Psalterium ist nach Ganser ein Theil des ventralen Blattes des Balkenwulstes, und zwar reicht derselbe bei den niederen Säugern weit nach vorn und lässt durch Zwischen- lagerung des Ammonshorns, die Unterscheidung in eine dorsale Lage, welche die Querfasern der oberflächlichen Blätter der Ammonshôrner enthält, und in eine ventrale, mit den Querfasern der tiefen Blätter, zu. Beim Menschen bilden die sämmtlichen Querfasern, da die Ammons- hôrner weit auseinander liegen, eine zusammenhängende Lamelle *. Die Säulen des Gewôülbes kommen aus den Projektionsfasern der fimbriæ her, dieselben ziehen zuerst in mehr schräger Richtung, dann mehr und mehr in sagittaler nach vorn und beugeu dann, in zwei kompakte Bündel gesammelt, ventral- wärts um, indem sie einen nach vorn konvexen Bogen be- schreiben‘. Ihren weiteren Verlauf beschreibt GAnser in Uebereinstimmung mit v. Guppen. Doch geht er in seinen Angaben über das obere gekreuzte Bündel der Fornixsäule etwas weiter als der letztere : allem Anscheine nach geht näm- lich dasselbe auch in das stratum zonale über, wenigstens kann er mit Bestimmtheit sagen, dass es in den Präparaten, in welchen es durch Fortnahme eines Ammonshorn isoliert dar- gestellt wurde, nicht ins {uber cinereum hinabsteigt*. Ent- hält also das stratum zonale hôchst wahrscheinlich Fasern aus dem entgegengesetzten Ammonshorn, soist es ganz sicher, dass es auch Fasern aus dem gleichseitigen Ammonshorn führt, denn das seitliche ungekreuzte Bündel der Fornixsäule geht Zu Grunde bei Entfernung des Ammonshorn der entsprechen- L. c., p. 659-661. DEC. p.697: ® L. c., p. 659 u. 660. Me p- 676. RENAN Ss "TV. 18 264 J. HONEGGER. den Seite, bleibt aber erhalten bei Durchtrennung der Fornix- säule im {uber cinereum. Die tænia thalami optici ist nach Ganser der Sammelpunkt einer Menge von Fasern verschiedener Herkunft. In ihrem Ver- lauf nach hinten erhält sie beständig Zufluss von den Fasern, welche als mikroskopisch dünner Marküberzug den ganzen Sehhügel bedecken. Viel massiger sind die Verstärkungen aus der inneren Kapsel der gleichen Seite, wabrscheinlich sind auch gekreuzte Fasern aus der capsula interna der andern Seite. Ferner treten zu ihr Fasern aus dem ganglion habe- nulæ, des weiteren auch solche, die aus dem centralen Hôhlengrau in ventral-dorsaler Richtung dem ganglion habe- nulæ zustrômen, hier wabhrscheinlich vorläufig endigen und in reduzierter Weise wieder entstehen. Schliesslich gesellen sich ihr die Fasern der Stiele der Zirbel, welche nach GANSER ein unpaarer Theil des ganglion habenulæ ist, zu. Letztere Fasern sollen zum Theil gekreuzt aus der andern Hälfte der Zirbel herkommen, wodurch der Anschein einer Commissur entstehe*. Dass auch Fasern aus der Fornixsäule durch das stratum zonale zur tænia thalami gelangen, scheint GANSER nach dem Verlauf des seitlichen ungekreuzten Bündels der- selben an Schnittpräparaten vom Kaninchen unwabrschein- lich*. Nach Ganser’s Beschreibung scheinen sich die gesammten Fasermassen der {ænia thalami opt., sowohl diejenigen, welche das ganglion habenulæ, passiert haben, als die, welche anderswoher kommen, in das MEynerT’sche Bündel zu ergiessen ‘. Als Decussatio subthalamica posterior bezeichnet GANSER die von SCHNOPFHAGEN zuerst ausführlicher beschriebene dor- LCD 07: . C., p. 678-680. CaiDruO re . C., p. 681. ROSE > © & nn De EE LR A OST EP NON ON PEN CNE à tire Er ANATOMISCHE UNTERSUCHUNGEN ÜBER DEN FORNIX. 269 sale und mittlere Lage der Kreuzungsfasern über dem corpus mamillare, doch war er nicht im Stande, dieselbe beim Maulwurf nach der Herkunft der Fasern in zwei Abtheilun- gen zu zerlegen. Die ventrale Lage wird nach seiner Ueber- Zeugung VON SCHNOPFHAGEN unrichtig gedeutet, sie ist nichts anderes als die Kreuzung der Fornixsäulen ‘. In den vorderen Ebenen der medialen Ganglien des cor- pus mamillare spannen sich zwischen denselben Fasern aus, welche Ganser Querfasern des corpus mamillare benennt*. In Betreff der Herkunft des Stieles des corpus mamillare widerspricht Ganser der Ansicht von FoREL, dass er von der Schleifenschicht sich abtrenne, er glaubt vielmehr, derselbe nehme seinen Ursprung in der SümmErING’schen Substanz*. Die séria lermainalis làsst GanserR aus dem Mandelkern entspringen und ist der Ansicht, dass sie ohne Faserabgabe bis zur vordern Commissur verlaufe. Hier soll ein Theil der Fasern unmittelbar hinter der commissura anter. ventral- wärts ins Grau des dritten Ventrikels ausstrahlen, ein ande- rer dorsal- und medialwärts sich wenden und ins Septum gelangen, ein Rest über die vordere Commissur nach vorn gehen, und sich den Fasern zugesellen, welche aus dem sep- tum pellucidum in die Rinde am Kopfe des Streifenhügels ziehen”. Ganser unterscheidet nämlich im Septum ausser dem I. fasciculus arcuatus sept noch zwei weitere Fasersys- teme : II. Die einen dieser Fasern verlaufen nur in der vordern Abtheilung vorzugsweise senkrecht und begeben sich in die Rinde am Kopfe des Streifenhügels, vorzugsweise in deren _ ENS Ne) Cp. 689: . C., p. 692. CD 1096: . C., p. 666. Cp. 041: [2 Li 266 J. HONEGGER. tiefe Schicht ; es wäre denkbar, dass es zum Theil Projek- tionsfasern sind, welche mit den analogen Fasern der Rinde des Streifenhügelkopfes in die innere Kapsel gelangen, zum andern Theile Associationsfasern zwischen der Scheidewand und dieser Rindenparthie. III. Eine andere Anzahl von Fasern, mit mehr Sicherheit zum Projektionssystem gehôrig, tritt aus der vordern Abtheiï- lung der Scheidewand zerstreut in den nucleus sept pellucidi über, um sich hier zu kleinen Bündeln zu vereinigen, wel- che von der innern Kapsel nicht zu scheiden sind. Vielleicht, meint GANSER, trenne er diese Fasern mit Unrecht von den sub IT besprochenen. WErNKE hält an der früheren Anschauung fest, dass das Gewülbe und das Vicq d’Azyr’sche Bündel im Zusammenhang stehen und bezeichnet das letztere nach MEyNERT als aufstei- senden Gewülbeschenkel". Die Fornixsäule tritt nach ihm in das Innere des corpus candicans in auseinandergespreng- ten Bündeln. Wie wir oben sahen, hat JunG zuerst darauf aufmerksam gemacht, dass sich der Fornix nicht bloss an der Oberfläche des Ganglion halte. ScHWALBE referiert die Ansichten der Autoren über das corpus mamillare und dessen Beziehungen zu der Fornix- säule und dem Vicq d’Azyr’schen Bündel, ohne bestimmt eine eigene Ansicht zu äussern. Der gyrus dentatus (fascia dentata) entspringt nach ihm von der obern Seite des Balkens und gehôürt die mit Furchen versehene Vortreibung unter dem splenium ebenfalls ihm und nicht dem gyrus fornicatus an, wie ZUCKERKANDL will”. Zu der columna fornicis treten von vorn Fasermassen, welche aus der substantia perforata anter. aufsteigen *, fer- ! Wernike, Lehrbuch der Gehirnkrankbheiten, Bd. I, p. 54. ? Schwalbe, Neurologie, p. 571. HAL C., P. 500, ft das piton + taie des él etes de onde. à de A Ph ET TR BE LR cr dé Sabre; - è | ; ANATOMISCHE UNTERSUCHUNGEN ÜBER DEN FORNIX. 267 ner schliesst sich ihr die {ænia medullaris thalami an, um mit ihr nach oben und hinten zu verlaufen ‘. Buux * verneint die Verbindung der tænia thalami mit der Fornixsäule und die Continuität der letztern mit dem pedun- culus corp. mam. gestützt auf GUpnEN’s Experimente. Enicer” schliesst sich in Betreff der Fornixsäule, des Vicq d’Azyr’schen Bündels und des Haubenbündels den Ansichten V. GUDDEN'S an. Mayser* betont, dass die Zirbelbrücke im Fischgehirn den Eindruck einer reinen Commissur mache und daher für die Ansicht GAnsEer’s, dass die Zirbelstielfasern bei den Säugern sich kreuzen, keine Anhaltspunkte biete. Aus drei Fällen von sekundärer Degeneration der Fornix- säule nach primärer Läsion im Bereiche des Temporallappens zieht v. Moxaxow * folgende Schlüsse über die Beziehungen der Fornixsäule zu dem Vicq d’Azyr’schen Bündel und dem corpus mamillare beim Menschen : die im corpus mamillare ange- nommene Schleife, sowie ein direktes Uebergehen von Fasern aus der Fornixsäule in das Vicq d’Azyr’sche Bündel bestehen nicht. Doch nimmt v. Monakow an, dass ein nicht geringer Theil von Fornixfasern mit den Kernen des corpus mamillare in direkte Beziehung tritt und zwar vor allem mit der lateralen Abtheilung des lateralen Kernes, d. h. mit der das Knie der hinteren gekreuzten Fornixwurzel umgebenden grauen Sub- Stanz (direkte Verbindung mit den Ganglienzellen). Vorher sagt v. Monaxow über diesen Kern, dass er in den vorderen LUC, p.080. 1715; 5. 409; ? Bumm, Ueber ein bisher noch selten beobachtetes Markbündel, Arch. f. Psych., Bd. XIII, p. 185 u. 186. $ Edinger, Ueber d. Bau d. nervüsen Centralorgane, 1 Auf. p. 51. # Mayser, Vergl. anatom. Untersuchungen über d. Gehirn d. Knochen- fische, Zeitschrift für wiss. Zoologie, Bd. XXXVI, p. 360. ® v. Monakow, I, Einiges über sekundäre Degenerationen im Gehirn, Sitzungsbericht d. Gesellschaft d. Aerzte in Zürich, Correspondenzbl. f. Schweizer Aerzte, 1886, p. 390-392. 268 J. HONEGGER. Frontalebenen als besonderer scharf umschriebener kleiner Kern imponiere. Im Weiteren treten aber auch Fornixfasern in das mediale Ganglion, dessen Grau aber durch die Fornix- fasern bei weitem nicht erschôpft wird. Nach v. Moxaxow’s Ansicht lüsen sich die Fornixfasern im letztgenannten Kern nur in der Grundsubstanz auf und treten nur mittelbar mit den Ganglienzellen in Verbindung. Letztere dienen zum grossen Theil dem Vicq d’Azyr’schen Bündel zum Ursprung. Môglicherweise bildet das corp. mamaill. eine Art Internodium zwischen aufsteigender Fornixsäule und Vicq d’Azyr'schem Bündel. Das Vorhandensein einer Kreuzung der Fornixsäule bestreitet v. Moxakow auch für den Menschen nicht, und zwar erfolgt dieselbe caudal vom corp. mamill. in die Richtung des Hôühlengrau‘. î v. Moxaxow gibt ferner an, dass es in den Präparaten vom Gehirn des ersten Falls an einer Reihe von Schnitten unver- kennbar sei, dass die Vicq d’Azyr’schen Bündel sich zu einem kleinen Theile kreuzen und zwar in den vorderen Ebenen des corpus mamall. (môüglicherweise handle es sich da auch um eine blosse Commissur*). LENHOSSÉK ‘ beschreibt eingehender einen Faserzug im tuber cinereum, den er stria alba tuberis nennt. Derselbe entspringt mit ungemein feinen Fasern am hinteren Abhang eines, ge- wôhnlich des linken corpus candicans, zieht an dessen late- raler Seite über das {uber cinereum schräg nach vorn und lateralwärts und verschwindet unter dem tractus optcus, 8-9" hinter dem Rande des Chiasma. Die Stria setzt sich nicht in den Tractus fort, sondern verschwindet etwas vor ihm. LEnHossék fand dieselbe unter 30 Gehirnen 9 mal in lv. Monakow, II, Experimentelle u. pathologisch-anatomische Unter- suchungen, Arch. f. Psych., Bd. XVI, p. 181. 3? L. c., IX, p. 180 u. fig. 16, y. . 5 Lenhossék, Beobachtungen am Gehirn d. Menschen, Anatom: Anzei- ger, 1887, n°“ 12 u. 14. ANATOMISCHE UNTERSUCHUNGEN ÜBER DEN FORNIX. 269 typischer Form links, nur einmal wurde sie schwach ent- wickelt rechts getroffen. Die Fasern stammen nach ihm von der weissen Substanz her, welche das corpus candicans be- deckt, und betrachtet er dieselben als ein abgelôüstes Bündel von einem der Gewôlbeschenkel. Auch beim Hunde fand er den Streifen und zwar gleichfalls auf der linken Seite. Beim Kaninchen und Meerschwein wurde vergeblich danach ge- sucht. Ferner beschreibt LENHossÉk, was für diese Untersuchungen auch wichtig, die Ganglien im Tuber. Das basale Opticus- ganglion MEynerT’s beginnt nach ihm über dem Chiasma und reicht bis zur hinteren Grenze des tuber cinereum. Auf Sagit- talschnitten, namentlich auf solchen, die dem lateralen Theil des Tuber entnommen sind, zeigen sich drei hintereinander folgende scharf abgegrenzte ovale Kerne, welche durch faser- haltige Scheidewände von einander getrennt werden. Der vorderste, der schon ausserhalb des Tuber liegt, der nucleus supraoplicus ist der kleinste, weniger als 1** lang, der zweite, der nucleus anterior tuberis ist der grüsste, 2,2% lang, der hintere, nucleus postero-lateralis ist 1°" lang, Wonebreit. Verfasser beschreibt ferner noch einen feinen Faserzug, der aus dem Marküberzug des corp. mamill. entspringt und über den nucleus supraopticus hinziehend in die graue Sub- stanz der substantia perforata anter. ausstrahit. ZucKERKANDL bringt eine erschôpfendere Schilderung der dem corpus callosum aufliegenden Gebilde als sämmitliche frühere Autoren. Er betrachtet die LancisischenStreifen, unter welchem Namen er die nerui Lancisu und die « bedeckten Bänder » (tæniæ tectæ) zusammenfasst, als zur medialen Wand der Hemisphäre gehôrig, und zwar bilden sie sich aus der dor- salen Portion des äusseren Randbogens, während die fascia ? ZuokerKkaANDL, Ueber das Riechcentrum. 270 J. HONEGGER. dentata durch Umwandlung der ventralen Portion entsteht'. Beim Menschen nun kann dieser dorsale Theil der Randbogen- platte sehr variiren, einen wahren gyrus supracallosus, eine dicke graue Rindenplatte auf dem Balken bilden, in der die stria medialis und die stria lateralis als verdickte Stellen hervortreten*. Die der stria lateralis und stria medialis ent- sprechenden Verdickungen zeigen dabei sämmtliche Schichten des in sie umbiegenden lobus corporis callosi (dorsaler Theil des gyrus fornicatus), in der sie verbindenden Zwischenzone fehlt dagegen die Schicht der kleinen Pyramidenzellen. In Fällen, wo die Zwischenzone weniger gut entwickelt, zeigt sich auch in den Striae ein Unterschied, als an Stelle der grossen und kleinen Pyramidenzellen nur eine Schicht mit vermengten Zellen beider Sorten auftritt. Bei mangelhafter Entwickelung der Striae sind die Pyramidenzellen nur mebr spärlich vorhanden und bekunden durch ihre Kleinheit den atrophischen Charakter des gyrus supracallosus. DieZwischen- schicht ist dabei auf eine äusserst dünne Schicht reduciert, in der die Pyramidenzellen vollständig fehlen künnen, und die der Hauptsache nach aus dem Stützgewebe des Nervensystems aufgebaut erscheint. Hinsichtlich ihrer Endausläufer verhält sich die stria late- ralis der stria medialis gerade entgegen gesetzt. An dieser gelingt es leicht, das vordere Ende bis unter das Balkenknie, wo es in die mediale Hemisphärenwand einstrahlt, zu ver- folgen, während der Anschluss des hinteren Endstücks an die Derivate des Randbogens minder deutlich ist. An der stria lateralis ist der Uebergang in die fascia dentata eklatant, da- für hôrt die stria lateralis vorn schon vor dem Balkenknie auf, Ueber das Verhalten des Fornix zum Balken ist nach der a LR PA crop ans aire pr Re ANA TOMISCHE UNTERSUCHUNGEN ÜBER DEN FORNIX. 271 Angabe ZUCKERKANDL’s hervorzuheben, dass abweichend vom Menschengehirn in den meisten Thiergehirnen keine Verlôth- ung des Gewôülbes mit dem Balken eintrete‘. Die Befunde am Gehirn einer epileptischen Idiotin, bei der sich bedeutende Atrophie des linken Occipitallappens und des hinteren Theils des Parietallappens, theilweise Atrophie der fimbria, aber auch geringe Atrophie sämmtlicher übrigen Lappen fand, veranlassen WixkLer und Timmer* zu folgenden Schlüssen. Die Atrophie der fimbria hatte zur Folge sehr be- deutende Atrophie der Fornixsäule und der columna ascendens mit einer sehr bedeutenden aber nicht vollständigen Atrophie des ganglion laterale, aus dem also die columna wenigstens zum Theil entspringt. Ein Uebergang der atrophierten oder intakten Seite der columna nach der andern Seite war nicht nachzuweisen. Wenn, was môglich, eine Kreuzung stattfindet, so ist es keine Kreuzung der ganzen columna. Die columna wurde dicht bei der vorderen Commissur plôtzlich dicker, wahrscheinlich in Folge des nicht gekreuzten Fornixbündels aus dem sératum zonale thal. opt. Die Folgen der Rinden- läsion waren totale Atrophie des fuberculum anter. thal. opt. mit dem Vicq d’Azyr’schen Bündel und der ventro-medialen Abtheilung des medialen Ganglions. Ein Rückblick auf die angeführten Litteraturangaben lehrt uns, dass die Angaben der Autoren über die hier in Frage kommenden anatomischen Gebilde, obschon sehr frühe die Aufmerksamkeit der Anatomen auf die meisten derselben hin- gelenkt wurde, doch bis in die neueste Zeit der Vollständig- keit und der Uebereinstimmung ermangeln, ja dass über et CSD. 65: ? Anatomische aanteekeningen naar aanleïding van een gevalvan atro- phie van het linker corpus mamillare, door C. Winkler en J. Timmer, Nederl. Tijdschr. voor Geneesk. 1888. Festbundel, Donders-jub. blz. 26 (ref. nach Mendels, Neurol. Centralbl., 1889, p. 362). 272 d J. HONEGGER. wichtige Beziehungen dieser Gebilde zu einander noch von den neueren Anatomen ganz entgegengesetzte Anschauungen vertreten werden. Ich lasse hier die Differenzen bei Seite, welche sich bei den ältesten Anatomen über den Fornix finden, die daraus entsprangen, dass die einen ihre Studien am Menschengebhirn, die andern am Gehirn der Thiere machten, lasse auch alle die Angaben unberücksichtigt, welche von den Autoren bis Vico D’Azyr über die {ænia semicireularis und ihre Beziehungen zu den Nachbarorganen gemacht wurden, da ich oben gezeigt habe, dass die eigentliche tænia semicireularis von den früheren meist übersehen wurde und diese Bezeichnung, wie sie synonym gebraucht wurde mit dem limbus posterior cor- poris striaii Willisii und dem geminum centrum semicir- culare Vieusseni, auch auf die darunter liegende Parthie der inneren Kapsel beziehungsweise des Stabkranzes mitbezogen werden muss, und somit auch die ihr zugeschriebenen Ver- bindungen für diese Untersuchungen nicht in Betracht fallen kônnen. Ueber die Verbindungen der über dem Balken gelegenen von einzelnen Autoren zum äusseren Gewülbe gerechneten Gebilde der tœænia tecta und des nervus Lancisü zur fascia dentata und zum gyrus hippocampi finden sich ausser bei Lancisius nähere Angaben nur bei REIL, ARNOLD, LuYs, GANSER, ZuCKERKANDL, von welchen Autoren GANsER die Fortsetzung der fascia dentata auf die Rückenfläche des Balkens verneint. Ueber den dicht unter dem Balken gelegenen fornix longus machen nur STIEDA, FoREL und GANsER bestimmtere Angaben, letztere beide Autoren sind über die vordere Endigung dieses Faserzuges abweichender Meinung. Ueber den Faserverlauf im septum pellucidum und den pedunculus septi pellucidi finden sich Angaben bei MALPIGRt, Vico D'AZYR, TIEDEMANN, GALL, REIL, BURDACH, ARNOLD, LONGET, GRATIOLET, REICHERT, LUYS, MEYNERT, GANSER, SCHWALBE, VON ANATOMISCHE UNTERSUCHUNGEN ÜBER DEN FORNIX. 273 welchen diejenigen von MALPIGHI, TIEDEMANN, GRATIOLET Mit denen der übrigen Autoren in einem unvereinbaren Gegensatz stehen, während ArNoLn zweierlei Fasersysteme von ver- schiedener Verlaufsrichtung beschreibt, die sich wohl auch in der GANsER’schen Darstellung wieder erkennen lassen. Ueber Fasern, welche den Balken durchbrechend zum Septum gelangen sollen, berichten MEYNERT, HUGUENNN und Ganser, von welchen der letztere zweierlei Faserkategorien annimmt, die in sich kreuzender Richtung verlaufen. Im Verlauf des Fornix abwärts zur vorderen Commissur soll derselbe nach TIEDEMANN, REIL, GRATIOLET, HUGUENIN mit einem Bündel die commissura anterior frontalwärts umfassen. Für einen Zusammenhang der éænia thalami optici mit der Fornixsäule spricht sich eine grosse Anzahl der Autoren, so schon VIEUSSENS und RIDLEY aus, und zwar nimmt die Mehr- heit einen Verlauf der {ænia mit der Fornixsäule abwärts gegen das corpus mamaillare hin an, so SABATIER, Vico D’Azyr, der Jüngere MECKEL, TREVIRANUS, BURDACH, ARNOLD, VALENTIN, JUNG, ForeL; für ein Umbiegen des Markstreifens der Sehhügel und den Verlauf mit der Fornixsäule nach aufwärts und rück- wärts sprechen sich Cuvier, ReIL, CARUS, LUYS, SCHWALBE aus, und GANSER nimmit eine ähnliche Verlaufsrichtung, zwar nicht gerade für die {ænta thalami, aber für andere Fasern des stra- tum zonale an. Die Angaben von HALLER, LONGET, Luscaka, HENLE über das vordere Ende der Tænia sind unbestimmt, während MEYNeRT und v. GuDDEN den Zusammenhang der- selben mit der Fornixsäule verneinen. Wie schon daraus hervorgeht, dass die meisten älteren Autoren die {æniæ thal. opt. als Zirbelstiele benennen, so nehmen sie den Eintritt des hinteren Endes derselben in die Zirbel an, so LANCISIUS, LIEUTAUD, SABATIER, CUVIER, BURDACH, SERRES, ARNOLD, LEURET, VALENTIN, JUNG, LUYS, LUSCHKA, MEYNERT, FOREL, HENLE, GANSER, letzterer nimmt für die Fasern der Zirbelstiele zum Theil einen gekreuzten Ver- 274 J. HONEGGER. lauf an. Dagegen lassen einige Autoren die hinteren Enden der tæniæ thal. durch einen Querstrang sich verbinden, so Wizis, der nach Rizey mit der Zirbel nicht im Zusammen- bang steht, oder von dem doch nur einige Fäden an sie ab- gehen, der aber in der Hauptsache eine Commissur sei, so HALLER, MALACARNE (nach Burpacx), Vico »’Azvr, doch erst bei LiEurauD und noch bestimmter bei HazLer wird die Com- missur der éæmiæ thal. von der hinteren Commissur aus- einander gehalten; die Commissurverbindung wird auch von MAYER, LONGET und GRATIOLET angenommen, und auch MAYSER neigt sich dieser Ansicht zu. Auf das Meynert'sche Bündel bezieht sich wahrscheinlich schon die Angabe CRüVEILHIER’S (nach LEURET), und es findet sich in Abbildungen von Luys und Sriepa. Ueber die Zu- sammensetzung des Meynert’schen Bündels an seinem dor- salen Ende verbreiten sich nur FoREz und GANsER ausführlicher, über die ventrale Endigung bringen MEYNERT und v. GUDDEN zwei ganz verschiedene Angaben, während Frirscx beide zu Recht bestehen lässt. Ueber den Zusammenhang der {ænia semicireularis mit den Nachbarorganen findet sich auch bei den neueren Autoren, welche unzweifelhaft nur diesen Faserzug vor Augen haben, eine Menge widersprechender Angaben. Ihr hinteres Ende befindet sich in der oberen Wand des Unterhorns nach TARIN, HALLER, Vico D’AZYR, REIL, BURDACH, BERGMANN, LONGET, geht aus dem Mandelkern hervor nach SERRES, GRATIOLET, LUYS, GANSER. MEYNERT und HUGUENN lassen sie den Mandelkern durchbrechen, um sich in der Rinde der Spitze des Schläfe- lappens zu verbreiten. Treviranus lässt sie sich dem tractus optieus anschliessen und auch AIMÉ MATTHÉI (nach LONGET) und LonGer sahen Bündel zu ihm gehen. HENLE lässt sie am corpus geniculatum externum endigen. Das vordere Ende soll Bünde]l abgeben an das Septum, so nach SERRES, Luys, BERG- MANN, GANSER, an den Fornix, ohne Angabe nach welcher ANATOMISCHE UNTERSUCHUNGEN ÜBER DEN FORNIX. 279 Richtung der Anschluss erfolgt, nach Ripcey, Vico D’Azyr, Carus, BurDACH (?), SERRES, BERGMANN, HENLE (?), wobei bei Burpacx und HENLE die nervôse Natur dieser Verbindung in Zweifel gelassen ist. Sie soll zusammen mit der {wma alba sich dem Fornix auf seinem Verlauf ins {uber cinereum an- schliessen nach dem jüngeren MECKEL, TREVIRANUS, ARNOLD, VALENTIN, JUNG, LONGET, LuscHka. Zum sératum zonale sahen Bündel von ihr abtreten REIL, VALENTIN, Luys ; letzterer lässt dieselben an das fuberculum anterius gehen. Verbindungen zum Streifenhügel nehmen an Vico D’Azyr, BERGMANN, MEY- NERT, HUGUENIN. Gegenüber den Angaben früherer Autoren verneint ARNOLD ausdrücklich die Existenz einer Verbindung der séria semicir- cularis mit der vorderen Commissur, einzig LEURET nimmt von den Neueren diese Verbindung an. Entgegen allen früheren Autoren läugnen v. GupDEN und GansER eine Beziehung der Fornixwurzel zum Vicq d’Azyr- schen Bündel und zu dem corpus mamallare. v. Moxaxow, WinkLer und TImmer lassen sie wenigstens mit letzterem in Beziehung treten und zwar sowohl mit dem lateralen als dem medialen Ganglion. Die von GANSER und v. GUDDEN be- schriebene Kreuzung der Fornixwurzeln wird von den drei letzteren Autoren als eine theilweise betrachtet, doch sind deren Angaben über das Kreuzungsbündel sehr unbestimmt. Ueber das Gudden’sche Bündel existieren ausser denjenigen von diesem Autor selbst, keine weiteren Angaben. Auf den pedunculus corporis mamillaris beziehen sich wabrscheinlich die Angaben von VALENTIN und LonGeT. Ueber dessen caudalen Verlauf machen MEYNERT, FOREL, V. GUDDEN und Ganser jeder wieder andere Angaben. Weitere Angaben von seitlichen Verbindungen des corpus mamillare, wie sie GALL, TREVIRANUS, ARNOLD machen, sind . wohl auf die substantia innominata Reiz’s — welche auch bei Burpacx eine Schilderung findet —, die Hirnschenkel- schlinge MeynerT’s, zu beziehen. 276 J. HONEGGER. Die Angaben über die decussatio subthalamica posterior von FOREL, SCHNOPFHAGEN und GANSER sind ebenfalls nicht voll- ständig im Einklang, und die Angaben von VALENTIN, V. GUDDEN, LENHosséÉk über anderweitige sagittale Faserzüge im tuber einereum sind zum Theil so kurz gehalten, dass der Versuch, sie zu identificieren, zu gewagt erschiene. Auch was FoREL, v. MONakOW, LENHOSSEK über weitere Ganglienzellenhaufen im Tuber berichten, ermangelt theilweise der zur Herstellung einer Uebereinstimmung wünschenswerthen Ausfübrlichkeit. gs: 1 —] AMATOMISCHE UNTERSUCHUNGEN ÜBER DEN FORNIX. 2 SYSTEMATISCHE UNTERSUCHUNGEN Aus der Zusammenstellung der Angaben der Autoren geht hervor, dass erneute Untersuchungen über den Fornix und die mit ihm in Beziehung stehenden Gebilde sehr wünschens- werth sind. Die erste Veranlassung hiezu gab mir schon vor einer Reihe von Jahren die Durchsicht einer Sagittalschnitt- reihe des menschlichen Gebhirnes, welche mich theils ver- schiedene, bis dahin noch nicht beschriebene anatomische Einzelheiten auffinden liess, theils mehrfache Aufschlüsse er- gab, die geeignet waren, den Widerstreit in manchen An- gaben der Autoren zu erklären. Ausser einigen grüberen anatomischen Zergliederungen lie- gen meinen Untersuchungen hauptsächlich die Ergebnisse zu Grunde, welche ich aus der Durchsicht folgender, soweit nicht anders angegeben ist lückenloser, Schnittreihen ge- wonnen habe : Homo : 4 Sagittalschnittreihe durch den Hirnstamm (Carmin- tinktion), 1 Frontalschnittreihe durch die Grosshirnganglien eines Er- wachsenen bis in die Vierhügelregion (Carmintinktion), 1 ebensolche (Goldtinktion), 1 ebensolche beim Neugeborenen (Carmintinktion und Wei- gert’sche Tinktion, s. u.), 1 Querschnittreihe durch das corpus callosum, zu hinterst durch das splenium lückenlos, nachher cirea jeder vierte Schnitt (Carmin- und Goldtinktion). Kalb : 278 J. HONEGGER. { Frontalschnittreihe bis hinter die Vierhügelregion (Car- mintinktion), 4 Sagittalschnittreihe (Carmin- und Goldtinktion). Schaf : 1 Horizontalschnittreihe (Carmin- und Goldtinktion), Schwein : f Frontalschnittreihe bis hinter die Vierhügelregion (Car- min- und Goldtinktion). | Hund : 1 Frontalschnittreihe, diese wie die folgenden bis ins Hals- mark, { Sagittalschnittreihe, 1 Horizontalschnittreihe durch die basale Hälfte des Ge- hirns, alle drei mit Carmin tingiert. Katze : À Frontalschnittreihe (Carmintinktion). À Frontalschnittreihe durch das Gehirn der neugeborenen Katze (Carmintinktion). { Frontalschnittreihe durch die Grosshirnganglien (Gold- tinktion), 4 Horizontalschnittreihe durch die basale Partie der Gross- birnganglien (Carmin- und Weigert’sche Tinktion). Kaninchen : 4 Frontalschnittreihe (Carmintinktion), 4 Frontalschnittreihe mit leicht frontalwärts geneigter Schnittebene (Carmin- und Goldtinktion), 4 Frontalschnittreihe mit leicht caudalwärts geneigter Schnittebene (Carmin- und Goldtinktion), 1 Horizontalschnittreihe (Carmin- und Weigert’sche Tink- tion). Maus : À Frontalschnittreihe, 4 Sagittalschnittreihe, 1 Horizontalschnittreihe, ANATOMISCHE UNTERSUCHUNGEN ÜBER DEN FORNIX. 279 1 Frontalschnittreihe mit caudaiwärts geneigter Schnitt- ebene, sämmtliche vier mit Carmin tingiert, 4 Frontalschnittreihe, 4 Sagittalschnittreihe, beide mit Gold tingiert. Im Verlaufe dieser Abhandlung werde ich mich auch einige Male genôthigt sehen auf homologe Organe im Gehirn der andern Wirbelthierklassen Bezug zu nehmen. Das mir hierin bis jetzt zu Gebote stehende Material besteht aus folgenden Schnittreihen, die, gewôbnlich in den Hauptrichiungen an- gelegt, das ganze Gehirn bis ins Halsmark umfassen : Vügel : Columba 4 Schnittreihen, Gallus 1, Ardea 1. Reptilien und Amphibien : Emys Europæa x, Lacerta agilis 4, Anguis fragilhis À, Triton cristatus 2, Rana esculenta 4. Knochenfische : Chondrosioma Nasus 7, Salmo fario 2, Barbus fluvia- ils 4, Conger vulgaris 4. Knorpelfische : Raja clavata ?, Mylhiobatis aquila 3, Seyllium catulus 3, Squatina angelus 3, Heptanchus cinereus 4. Sämmtliche Gehirne mit Ausnahme desjenigen von Homo, welches ich in Sagittalschnitte zerlegte, waren in Lüsungen von chromsaurem Kali gehärtet worden; letzteres, bevor es in diese Lüsung gelangte in Alkohol eingelegt, gab mit aiko- holischer Karminlôsung tingiert, sehr hübsche, durchaus nicht diffus gefärbte Schnitte. Ueber die ganze einschlägige Technik brauche ich dem, was frühere Autoren darüber berichtet, nicht viel beizufügen. Ganz alte uberhärtete Gehirne kônnen, vorausgesetzt dass vor und während det Härtung nie Fäulniss eintrat, wieder ganz gut schnittfähig und auch ordentlich tinktionsfähig gemacht werden, wenn man sie durch mehrere Tage in Wasser einlegt, das nahe der Siedesitze gehalten Ze Bale Es Ve 19 RSA. 4 und ôfters erneuert wird. Andererseits habe ich auch recht gute, in kurzer Zeit schnittfähige Präparate erhalten, wenn ich die Gehirne durch längere Zeit in stark erwärmter chrom- saurer Kalilôsung aufbewahrte. Immerhin muss danf auch bei grossen Gehirnen der Fortschritt der Erhärtung sorgfältig überwacht werden. Den grüssten Theil meiner Schnittreihen habe ich in am- moniakalischer Carminlôsung gefärbt. Da dieselbe bekannt- lich um so bessere Färbungen gibt, je älter sie ist, d. h. je weniger Ammoniak sie enthält, so bin ich, weil die frische Lüsung, wenn sie durch Kochen vom überschüssigen Am- moniak befreit wurde, immer noch bezüglich der Tinktions- fähigkeit zu wünschen übrig liess, die Neutralisation der Lôsung durch Essigsäure aber ganz unbefriedigende Resultate ergab, auf folgendes Verfahren gekommen. Ich rieb das Car- min mit so wenig Ammoniak als unumgänglich nothwendig zu einem dicken Brei an, liess denselben an der Wandung der Reibschale dünn vertheilt trocknen, und verrieb dann die Masse zu einem feinen Pulver. Dieses liess ich noch etwa einen Tag an freier Luft stehen, es noch einige Male durch Reiben bewegend. In kaltem destilliertem Wasser gelôst, gab es eine gleich von Anfang an belriedigende Färbeflüssigkeit. Die Goldtinktion habe ich früher lange Zeit wegen ihrer Launénhaftigkeit nicht in Anwendung gebracht. In den letzten « zwei Jahren habe ich jedoch eine Anzahl Schnittreihen ut Gold imprägniert, ohne dass ich ein Misslingen zu beklagen « gehabt hätte. Mein Verfahren war folgendes: die Ansäuerung der ‘/,°}, Goldlüsung wurde unterlassen. Die Schnitte blieben in derselben ‘/, Stunden im Dunkeln liegen, dann kamen sie in nur ganz schwach mit Essigsäure angesäuertem destillierten Wasser zur Exposition. Ich richtete es immer so ein, dass … die Schnitte zuerst gleich dem vollen Sonnenlicht oder dann | doch einem ziemlich intensiven weissen Licht (von weissen Wolken, der Schneedecke) ausgesetzt waren, sodass die 280 J. HONEGGER. ANATOMISCHE UNTERSUCHUNGEN ÜBER DEN FORNIX. 281 erste Reduktion eine recht energische war, ich liess sie dann 2 Tage über im Tageslicht stehen, das spätere Nachdunkeln war nur noch unbedeutend. Für die Erkennung der markhaltigen Züge erwies sich mir die WelceRT'sche Methode mit Säurefuchsin‘ besonders im Nervensystem der niederen Wirbelthiere recht dankbar und es ist die Färbung ziemlich haltbar (die ältesten Präparate sind 5 Jahre alt). Die bekanntere WeicertT’'sche Hämato- xylin-Nervenfärbung habe ich bei der Herstellung fortlaufen- der Schnittreihen nicht benutzt. Was den Gang der Beschreibung anbetrifft, so habe ich eine Trennung desselben in einen makroskopischen und einen mikroskopischen Theil unterlassen, da ich in ersterer Hinsicht nur sehr wenige Angaben zu machen habe, die ich je der mikroskopischen Beschreibung der betreffenden Theile vor- ausschicken werde. Ich werde von dem Ammonshorn aus- gehen und die einzelnen Gebilde, die erwiesener Massen zum Fornix gehôüren oder die doch mit ihm in Beziehung zu treten scheinen, in der Reïhenfolge, wie sie auf dessen Zug nach vorn und abwärts in Erscheinung treten, besprechen. Dabei werde ich jedoch die Beschreibung einiger Gebilde, die nur noch in sehr mittelbarem Zusammenhang mit dem Fornix stehen künnen oder durch andere ebenso wichtige Beziehun- gen zu weiteren Nachbarorganen eine mehr selbständige Be- sprechung beanspruchen dürfen, auf den Schluss versparen. Die Ortsbeschreibung wird meiner Ansicht nach sprachlich einfacher, wenn für dorsal und ventral die Bezeichnungen oben und unten, frontal und caudal vorn und hinten, sowie die entsprechenden Präpositionen mitgebraucht werden dür- fen, und ich glaube wegen dieses Vortheils dürfen wir über die Inkonsequenz hinwegsehen, welche darin liegt, dass wir von Vorder- und Hintersträngen, Vorder- und Hinterhürnern sprechen. ! Siehe Fol, Microscop.-anatom. Technik, p. 192. +" 4 À ü 282 J. HONEGGER. Cornu Ammonis und fascia dentata. In Betreff des feineren Baues dieser beiden Gebilde habe ich noch einige Angaben der Autoren nachzuholen und diejenigen GANSER’S, welche die letzten und ausführlichsten über diesen Gegen- stand sind, werden die geeigneten Anknüpfungspunkte geben zur Mittheilung meiner eigenen wesentlich verschiedenen Untersuchungsergebnisse. Zum besseren Verständniss säimmt- licher hier folgenden Angaben dient einerseits die dieser Ab- handlung beigegebene photographische Abbildung, fig. 45, Querschnitt durch das Ammonshorn des Kaninchens, ande- rerseits wolle der Leser die mehr schematischen Querschnitts- zeichnungen von MEYNERT, |. €. 1, p. 712, fig. 236 (Mensch), GANSER [. €. [, Taf. XXIX, fig. 8 (Maulwurf), sowie die vor- zügliche Abbildung von HENLE, 1. €. p.345, fig. 216 (Mensch), zur Vergleichung mit heranziehen. KÔLLIKER sagt von dem Ammonshorn, es verhalte sich fast wie Windungen der Hemisphären, doch finde sich in der grauen Substanz desselben ein besonderer Streif, der vor- züglich rande Zellen ohne Fortsätze, eine dicht an die andere gedrängt enthalte”; später setzt er noch hinzu, er zähle die- selben zur Bindesubstanz und vergleicht sie mit den rost- farbenen Zellen des cerebellum”. Offenbar hat hier KÔLLIKER die in die Windungsblätter des Ammonshorns eingefalzte fascia dentata vor Augen gehabt. Ebenso verhält es sich bei Kuprer*. Dieser Autor zählt, von der Ventrikeloberfläche des Ammonshorns ausgehend, sie- ben Schichten in demselben, eine oberste aus feinen kreuz und quer verlaufenden Nervenfasern, die zweite aus einer unbestimmten molekulären Masse bestehend, die dritte ent- hält mehrere Reihen Ganglienzellen, die vierte Schicht sei ! Külliker, Mikroskopische Anatomie, II Bd., p. 471. ? Külliker, Gewebelehre, 1867, p. 306. # Kupfer, De cornu Ammonis structura disquisitiones (citiert nach Arndt). L ré … « pa ANATOMISCHE UNTERSUCHUNGEN ÜBER DEN FORNIX. 283 radial gestreift, von den Fortsätzen der Ganglienzellen, und gehe ohne scharfe Grenze in die fünfte, ein weitmaschiges stratum reticulare über, dessen Elemente aus vielfach ver- flochtenen Fasern bestehen. Die sechste Schicht, von der fünften durch einen Fortsatz der pia mater getrennt, sei-wieder eine molekuläre, die siebente eine Kôürnerschicht. Ob er die Kôr- ner für nervôüser Natur hält, findet sich nicht angegeben. Unter letztern beiden Schichten hat er unverkennbar die fascia dentata beschrieben. Ausserdem beschreibt er in dem Raum, welcher durch das Umbiegen der Kôrnerschicht aus der obern Windung in die untere beschrieben wird (es ist hier daran zu erinnern, dass Kuprer seine Untersuchungen hauptsächlich am Kaninchengehirn gemacht hat) in einer molekulären Masse zerstreute Ganglienzellen, auf die ich bei der Besprechung der Angaben Ganser’s zurückkommen werde, und stärkere dem Rande der Kürnerschicht parallel laufende Faserzüge. Arno‘ bekundet eine klare Auffassung der Windungsverhält- nisse des Ammonshorns beim Menschen dadurch, dass er die Zählung derSchichten aus der Mitte des Ammonshorns, von dem Fortsatz, welchen die pia mater im Bogen zwischen die um ihn sich schlagenden Windungen schickt, beginnt. Als erste Schicht führt er einen Nervenfaserzug auf, den er als Fortsetzung des Nervenfaserbelages der Rinde des gyrus hippocampi betrach- tet. Die zweite Schicht, der Hauptsache nach aus Neuroglia bestehend, doch von zahlreichen Fasern aus der ersten Schicht durchsetzt, umgiebt diese vollständig als umschliessende Schlinge, an der concaven Seite bildet sich aus ihr das stra- tum reticulare heraus. Die dritte Schicht ist nach ArnDT die Kôürnerschicht Kuprer’s, die ihm nervôser Natur zu sein scheint; « sie ist nur theilweise vorhanden, indem sie nur an ! Arndt, Studien über die Architektonik der Grosshirnrinde des Men- schen, Arch. f. microscop. Anat., Bd. III, p. 441-476. 284 J. HONEGGER. der Concavität sich findet, ihren Anfang an dem Uebergang in den gyrus hippocampi nimmt und dicht vor dem stratum reticulare endigt. » Die fascia dentata wird also auch von ARDNT zu den Schichten der Ammonshornrinde mitgerechnet. Die vierte Schicht ARNDT’s umgiebt in grossem Bogen die frü- heren, in der Concavität an die dritte, in der Convexität an die zweite Schicht grenzend. Sie enthält grosse radiär ge- stellte Ganglienzellen und viele Nervenfasern, die in allen Richtungen ziehen, zwei breitere Züge jedoch zwischen drit- ter und vierter und zweiter und vierter Schicht folgen der Biegung der Schichten. Da die vierte Schicht der Concavität nicht ganz folgt, lässt sie zwischen den inneren Rändern der Kôürnerschicht einen dreieckigen Raum frei, in den die zweite Schicht Kuprer’s (das Marklager des Ammonshornes nach ARNDT, seine fünfte Schicht, die nur aus Nervenfasern be- steht und dicht unter der ersten Schichte Kuprer’s, welche nach ARNDT nur als Ventrikelependym anzusehen ist, liegt) einen Keil von Nervenfasern sendet, welche gegen die dritte und vierte Schicht ausstrahlen, ausserdem lagern in diesem Stratum einzelne zerstreute, unregelmässig dreieckige Gan- glienzellen. (Vergleiche hiemit die angeführte Schilderung von Kurrer, dessen anderslautende Schilderung der Faserzüge mir durch die Verschiedenheit des Untersuchungsmaterials der beiden Autoren bedingt zu sein scheint). Gegenüber den Ansichten der soeben angeführten Autoren ist hervorzuheben, dass MEyNERT ‘ die fascia dentata als den freien Saum der Rinde der medialen Hemisphärenfläche im Bereich des Schläfenstücks des gyrus fornicatus ansieht, und dass er dieselbe der S fürmigen Einrollung des Ammonshorns, dem subiculum cornu Ammonis, in der Weise anliegen lässt, dass sie, Zu ihrem Ausgangspunkte zurückgebogen, den Schna- bel am S bildet. Im Uebrigen betrachtet MEYNERT die Ammons- AC D'PATLTENE ANATOMISCHE UNTERSUCHUNGEN ÜBER DEN FORNIX. 289 hornbildung bezüglich der Schichtung als die einfachste der Grosshirnwindungen. Er unterscheidet als erste Schicht das Kernblatt, den in die Einrollungsfalte gehenden Theil der substantia reticularis, als zweite das stratum lacunosum, gleich dem stratum reticulare Kuprer’s, als dritte das stra- tum radiatum, als vierte die Schicht der grossen Pyramiden- zellen. Die zweite Schicht Kuprer’s, das stratum moleculare (die fünfte Schicht von Arnpt) soll nach MEyNEeRT beim Men- schen fehlen und auf die Pyramidenschicht unmittelbar das Mark des Ammonshorns, das Muldenblatt, folgen. Ganser ‘ nennt die erste Umkrämpung des gyrus hippocampi nach innen gegen das Unterhorn lamina superficialis cornu Ammonis — $ie bildet nach ihm den obern Schnabel der Sformigen Rollung des Ammonshorns —, die Umfaltung wie- der nach aussen lamina profunda cornu Ammonis, — nach ihm der untere Schnabel des S. Diese in der schematischen Darstellung Ganser’s hervortretende Anschauung der Lage- verhältnisse der Ammonshornwindung ist nach meinem Er- achten nicht einmal für das Maulwurfsgehirn ganz zutreffend und darf noch weniger auf das Gehirn der hüheren Säuge- thiere übertragen werden, wie aus dem Folgenden sich zei- gen wird. Die erste Umrollung im gyrus hippocampi, das subiculum cornu Ammonis, schiebt sich bei dem Maulwurf zwar median- wärts nicht so weit gegen den Hirnstamm vor, dass die zweite Umrollungsfalte des Ammonshorns und die fasciæ dentata auf sie zu liegen kommt, sondern sie bleibt lateral von der ersteren und es liegt die fascia dentata an der Basis des Gehirns frei zu Tage, wie diess GANSER, fig. 2°, abbildet. Es lässt sich somit der Windungstypus im untern Verlaufs- stück des gyrus hippocampi mit einem liegenden © ver- CD. 603. SC, Taf, XXVIIH, 286 J. HONEGGER. gleichen und kann ich demnach Ganser nicht beistimmen, wenn er von einem obern und untern Schnabel des S der Ammonshornwindung bei dem Maulwurfe spricht, sondern halte dafür, es müsse von einem lateralen und einem medialen Schnabel oder Schenkel gesprochen werden, wie diess auch die fig. 4 und 8 bei GANSER zeigen'. Dieses gegenseitige Lage- verhältniss ändert sich natürlich auch im aufsteigenden Theil des gyrus hippocampi nicht, wie aus den fig. 30 und 34 (Horizontalschnitte)* desselben Autors ersichtlich ist, nur dass das &, das vorher mehr mit der Schneide auf der Horizontal- ebene stand, sich mehr breitseits zu derselben neigt. Aber schon bei der Maus, noch mehr bei dem Kaninchen und den hôheren Säugern ändert sich dieses Verhältniss. Durch die stärkere Verwülbung des subiculum medianwärts gegen den Hirnstamm zu nimmt die S Windung im untern Theil des gyrus hippocampi eine aufrechte Stellung ein, und zwar wird gerade der Schenkel derselben zum untern, den GANSER beim Maulwurf als obern bezeichnete, die fasciw dentata aber kommt von der Basis aus gesehen mebr versteckt zu liegen. Im aufsteigenden Theile des gyrus hippocampi wird dann der untere Schenkel der S Windung zum hintern, der obere zum vordern, wie auf Horizontalschnitten sehr schün zu sehen ist. Die Benennungen der beiden Schenkel der S fôrmigen Win- dung als lamina superficialis und lamina profunda behalte ich, da sie die vorliegenden Verhältnisse sehr gut bezeichnen, bei, denn wirklich liegt im Verlauf des einen Schenkels des, des subiculum, die Rindenoberfläche mit Ausnahme einer kleinen Stelle gegen das Mittelstück hin frei zu Tage, wäh- rend sie im andern Schenkel theils durch Verlôthung mit der gegenüberliegenden Fläche der fascia dentlata, theils durch die Umsäumung durch letztere, in der Tiefe versteckt Lire, Taf/LAVILL'n XXIX. s'Lyxe:, Taf. AXNIT FT ANATOMISCHE UNTERSUCHUNGEN ÜBER DEN FORNIX. 287 ist. Die rasche Verjüngung der sonst noch ziemlich den nor- malen Rindenschichtentypus darbietenden Ganglienzellen- schichten des subiculum zur schmalen dicht gedrängten Schicht der Pyramidenzellen des Ammonshornes findet da- durch, dass die äussere Kôrner- und kleinzellige Pyramiden- schicht schwindet, die grossen Pyramidenzellen sich mehr in resgelmässige Reihen ordnen, ziemlich genau im Mittelstuck der S Windung statt, so dass die beiden Schenkel auch durch die innere Struktur wobl von einander unterschieden sind. Gaxser verwendet jedoch sichtlich die von ihm eingeführten Benennungen im Verlaufe seiner Abhandlung nicht mehr im Sinne seines ursprünglichen Vorschlages, denn wie aus dem Texte sowohl als aus den Abbildungen hervorgeht, gebraucht er deu Namen lamina superficialis auch für den grôüssern Theil des verdeckt gelegenen Schenkels der S Windung und be- zeichnet als lamina profunda nur das spiralig eingerollte von der fascia dentata umsäumte Ende desselben. Ich werde den Namen lamina profunda cornu Ammonis für das ganze durch die Schicht der grossen Pyramidenzellen wohl cha- rakterisierte Windungsstück gebrauchen und für dieses letz- tere Theilstück den Namen lamina intus flexa lam. prof. c. A. gebrauchen. Wie wir nachher sehen werden, sind wir damit noch nicht am Ende der Ein- und Umbiegungen der Ammons- windung angelangt. Als Schichten des Ammonshorns ‘ führt GAnser auf die ober- flächliche weisse Schicht, welche in das Kernblatt (lamaina medullaris s. str.), das stratum lacunosum und das stratum radiatum zerfällt, welche Schichten schon KüPFER, wenn auch zum Theil unter anderen Namen, und MEyNerT aufzählt, dann folgt, nicht im ganzen Ammonshorn vorhanden, das ! Ganser spricht hier nur vom Ammonshorn im engern Sinne, mit Beseitelassung des subiculum, also von dem von mir als lamina profunda und lamina intus flexa genannten Schenkel des S. 288 : J. HONEGGER. früher noch von keinem Autor beschriebene stratum lucidum, dann das stratum corporum nerveorum und schliesslich das stratum album profundum, zu welchem Ganser das Mulden- blatt nicht rechnet. Bezüglich der beiden ersten Schichten habe ich nur in Be- treff der Faserzüge einiges hinzuzufügen. Der Faserverlauf im stratum lacunosum stellt sich mir nach Goldpräparaten vom Kaninchengehirn, deren Schnittebene die Verlaufsrich- tung des Ammonshorns radiär trifft, folgendermassen dar : die Fasern werden weder in diesen noch in andern Ebenen, wie sie sich successive ergeben müssen bei fortlaufenden Querschnittreihen und für jede wieder verschiedener Stellung der Schnittebene zum Horizont, jJemals in ihrem ganzen Ver- lauf durch die Faltung des Ammonshorns getroffen, wie dies GANSER angibt, wofür aber auch seine Abbildung, fig. 8, nicht spricht, sondern man sieht immer nur mehr weniger lange Verlaufsstücke der Bündel schief abgeschnitten endigen. Es spricht dies dafür, dass auch die Fasern des stratum lacuno- sum wie diejenigen des Muldenblattes nicht genau parallel der Faltung des Ammonshorns, sondern etwas schief zu der- selben, d. h. in Schraubentouren verlaufen. Es sind jedoch trotzdem diese Bündel mit voller Sicherheit durch die Win- dung des Ammonshorns hindurch bis hinaus auf das subiculum zu verfolgen, wo sie dessen Markbelag, das Kernblatt, bilden helfen. Ihr weiterer Verlauf von hier aus ist sowohl an den erwähnten Schnitten vom Kaninchen, als auch an Sagittal- schnitten (Goldpräparaten) von der Maus sehr schôn zu sehen. Die Fasern biegen nämlich in die Tiefe um und dringen durch sämmtliche Schichten der Rinde des subiculum, dieselben radiär durchsetzend, gegen die Markauskleidung des Unter- horns vor, und zwar geht ein Theil derselben in das Mark der medialen Ventrikeloberfläche, das Muldenblatt, und, wie die Präparate von der Maus, die auf dem einzelnen Schnitte den ganzen Verlauf zeigen, darthun, in denjenigen Theil des- ANATOMISCHE UNTERSUCHUNGEN ÜBER DEN FORNIX. 289 selben, welcher unter dem Balken über das Ammonshorn zu lagern kommt und das dorsale Blatt des psalterium bildet, s. fig. 18. Ob wir es hier bloss mit Commissurenfasern zu thun haben, wird später noch erürtert werden. Der andere Theil der Fasern geht in das Mark der lateralen Ventrikelwand. In der Umbiegungsfalte der medialen in die laterale Wand liegen die zwei Faserkategorien dicht an einander, die Spalte des Unter- horns wird zwischen ihre beiden Blätter aufgenommen. Die Abbildung, fig. 8, bei Ganser lässt diese Verhältnisse erken- nen, doch scheinen nach derselben die meisten Bündel ins Hemisphärenmark zu gehen, was nicht richtig ist ; ein recht beträchtlicher Theil derselben geht zum medialen Mark, dem Muldenblatt. (Um Irrthum zu vermeiden, muss ich hier noch ausdrücklich hervorheben, dass ich unter den letzteren die- jenigen Fasern verstanden wissen will, welche durch die Rinde des subiculum in ziemlich starken Bündeln hindurchtreten und nicht die vereinzelten Fasern, welche vom Muldenblatt aus durch die Pyramidenzellenschicht des Ammonshorns ins stra- tum radiatum und zum Theil direkt bis ins stratum lacunosum zu gehen scheinen, die von GANser auch beschrieben worden sind'). Die Einstrahlung der Fasern aus den stratum radia- tum in die Bündel des stratum lacunosum findet übrigens in der Richtung gegen das subiculum hin statt und nicht in der Richtung gegen die lamina intus flexa der lamina profunda und die fascia dentata, wie es Gaxser abgebildet hat. Das Mark der lateralen Wand des Unterhorns wird bekannt- lich von der sogenannten Balkentapete gebildet. Nun hat aber Onurrowicz (FoREL) aus den Ergebnissen der Untersuchung eines balkenlosen Mikrocephalengehirn, nachzuweisen ver- sucht, dass die Balkentapete nichts mit dem Balken zu thun hat, 1 L. c., I, p. 633. ? Onufrowicz (Forel), Das balkenlose Mikrocephalengehirn Hofmann, Arch. f. Psych., Bd. XVIII, 1. 290 J. HONEGGER. da er fand, dass dieselbe beim Fehlen des Balkens sich iso- liert darstellt als ein fronto-occipitales Associationsbündel, als ein wabrer fusciculus longitudinalis superior, und KAUFMANN ‘ hat diess durch Untersuchung eines weiteren Falles von Bal- kenmangel bestätigt. Die Bilder, welche die Sagittalschnitte (Goldt.) vom Mausgehirn bieten, geben eine weitere Unter- stützung der Deutung der angeführten Befunde. Man sieht nämlich die Fasern aus dem Kernblatt nach Durchbrechung der Rinde des subiculum zusammen mit solchen aus andern Theilen der lateralen Wand des Unterhorns (von letzteren wird noch später die Rede sein) ans hintere Ende des Bal- kens gelangen, wo sie wesentlich die hintere Partie beider Blätter des splenium bilden helfen. Sie unterscheiden sich aber scharf von den übrigen Fasern des obern Balkenblattes, so- wobl durch die viel stärkere Tinktion ihrer Fasern als auch dadurch, dass sie immer eine Verlaufsrichtung schief aufwärts beibehalten, während die andern Balkenfasern eine vollstän- dig quere Verlaufsrichtung zeigen, s. fig. 48. Von der vor ibnen liegenden Partie des untern Balkenblattes, dem dorsalen Blatte des psalterium, welches, wie wir gesehen haben, von Fasern des Muldenblattes und auch des Kernblattes gebildet wird, welch’ letztere wir auf den gleichen Schnittebenen ebenfalls in ihrem ganzen Verlauf verfolgen künnen, sind sie in der Tinktion nicht unterschieden, wohl aber in der Verlaufs- richtung, die bei den Fasern des psalterium mehr quer unter dem Balken hingeht. In Sagittalebenen mehr gegen die Mitte zu sieht man sie dann auf den Balken hinauf und über den- selben nach vorn als fasciculus longitudinalis gehen ; es tre- ten auch dann immer noch Fasern aus dem Markbelag des subiculum zu ihnen hindurch, direkt um den Balken in den fasciculus longitudinalis gehend. Es schlagen sich jedoch auch ! Kaufmann, Ueber Mangel des Balkens im menschlichen Gehirn. Arch. f. Psych., Bd. XVIII, 3, Bd. XIX, 1. ANATOMISCHE UNTERSUCHUNGEN ÜBER DEN FORNIX. 291 noch einzelne Fasern um das splenium herum zum fasciculus longitudinalis, welche aus dem psalterium zu kommen schei- nen. Da wo der fasciculus longitudinalis vom splenium des Balkens sich lostrennt, um auf ihn hinaufzusteigen, wird er durchsetzt von ziemlich vielen Bündeln, die von oben und hinten her aus dem gyrus fornicatus zum Balken treten. Diese Bündel sind es, welche über den ganzen Balken hin dessen Querschnittsfläche, hauptsächlich aber auch wieder im sple- nialen Theil desselben, der durch das Abtreten der Bündel des fasciculus longitudinalis sonst erheblich an Umfang ver- loren hatte, in den medialen Schnittebenen vermehren helfen und so Veranlassung geben künnen, das wirkliche Verhältniss zu übersehen. Bei hüheren Säugern, z.B. schon beim Hunde, wird die Wahrnehmung der bestehenden Verhältnisse dadurch erschwert, dass die Bündel des f&sciculus longitudinalis superior in ihrer Anlagerung an das splenium corp. callos. auf eine längere Strecke hin nicht durch differente Verlauis- richtung unterscheidbar sind. 0b der fasciculus longitud. sup. nur als Associationsbündel aufzufassen ist, wie die Auto- ren annehmen, darüber werden noch spätere Angaben folgen. Nach den Befunden am Gehirn der Maus geht weitaus der orôsste Thei! des Markbelages des subiculum in den alveus und in den fasciculus longitud. sup. über; der letztere scheint fast nur aus solchen Fasern gebildet zu sein, wenig- stens in seinem hintern Verlaufsstück bis an das splentum. Nur ein ganz feiner diffuser Faserzug bleibt auf der Oberfläche der Rinde des subiculum liegen, läuft mit diesem Windungs- zug parallel und geht mit dessen Uebergang in den dorsalen Theil des medialen Randbogens, den gyrus fornicatus der hüheren Säuger, auch auf die Rinde des letzteren über; bei der Maus ist er auf Sagittalschnitten nicht über die Mitte des Balkens nach vorn zu verfolgen. Beim Menschen sind diese Fasern bekanntlich repräsentiert durch einen deutlichen Faserzug auf der Rinde des gyrus fornicatus im sinus cor- poris callosi, den lateralen Lancis\'schen Streifen. 292 J. HONEGGER. Im stratum radiatum beschreibt Ganser als sératum luci- dum eine Zone, welche nach ihm in der lamina superficialis cornu Ammonis kurz vor dem Uebergang in die lamina pro- funda (die Bezeichnungen sind hier im Sinne GANsER’s ge- braucht, s. 0.) an der Basis der Spitzenfortsätze ganz schmal beginnt, gegen die lamina profunda kontinuierlich breiter wird und sich in dem Saum der letztern verliert : « An Kar- minpräparaten sieht man im stratum lucidum nichts als die Spitzenfortsätze der Pyramiden; Goldpräparate haben aber gezeigt, dass es sein helles Aussehen erhält von einem Zag markbaltiger Nervenfasern, welche in der Näbe der Pyramiden- kôürper entstehen und im Sinne der Faltung des Ammons- hornes verlaufen ; auf diesem Weg treten fortwährend neue Fasern hinzu, wodurch sich die Verstärkung des Bündels gegen die lamina profunda hin erklärt'.» Dem entsprechend zeichnet er es auf fig. 8. Die Ergebnisse meiner Untersuchungen über diese Zone decken sich nicht ganz mit denjenigen GAnser’s. Vorerst will ich bemerken, dass ich das stratum lucidum bei allen von mir untersuchten Thieren getroffen habe, am schünsten aus- gebildet beim Kaninchen, Kalb, Schwein und Maus, weniger gut bei Hund und Katze. Im Uebergangsstück der lamina profunda in die lamina intus flexa findet sich im stratum radiatum entlang der Schicht der Pyramidenzellen nun ein Faserverlauf, der Schilderung GANsER’s einigermassen ent- sprechend, im Sinne der Faltung des Ammonshornes ; ein- zelne Bündel schmiegen sich jedoch der Krümmung des Bogenstückes nicht ganz an, sondern spannen sich mebr in der Art einer Sehne zwischen den einander zugekehrten Flächen des Bogens aus. Geht man von hier aus in der Spirale der lamina profunda mehr nach aussen, so erhält das stratum lucidum erst eigentlich ein markirtes Aussehen. : L.c., I, p. 631-632. ANATOMISCHE UNTERSUCHUNGEN ÜBER DEN FORNIX. 293 Es zeigt sich auf längere Strecke hin als eine gleichmässig breite zu äusserst mit rascher Verjüngung endende Zone, in Karminpräparaten rosa gefärbt und dadureh auf der einen Seite gegen das viel hellere stratum radiatum in ziemlich scharfer Linie abgegrenzt; doch ist die Färbung derselben nicht so stark, dass sie nicht von der auf ihrer andern Seite liegenden Pyramidenzellenschicht, welche ihre Spitzenfort- sätze durch sie hindurch ins sératum radiatum schickt, schon bei ganz schwacher Vergrüsserung gut unterschieden werden künnte. Bei stärkerer Vergrüsserung sieht man, dass die Räume zwischen den einzelnen Pyramidenfortsätzen durch kurze schiefe Fäserchen und mit Karmin tingierte Punkte, welche ich als Querschnitte von nur schwach markhaltigen Fasern und Pyramidenzellenfortsätzen auffasse, ausgefüllt sind, man sieht auch solch’ letztere gleich nach ihrem Austritt aus der Zellenschicht in kurzem schiefen Verlauf in diese Zone abbiegen. Nach innen gegen den Uebergang in die lamina intus flexa werden die zwischen den radiären Fortsätzen hervortretenden Fäserchen in längeren Verlaufsstücken sicht- bar, geben der Zone ein leicht streifiges Aussehen, wie es Ganser abbildet, und scheinen sich an der Bildung der vorhin beschriebenen Bündelchen zu betheiligen; gegen das äussere Ende hin überwiegen in dem sératum lucidum die Querschnittpunkte. In Goldpräparaten sticht die ganze Zone gegen das sératum radiatum durch lichtere Färbung ab, zum Zeichen, dass die in ihr enthaltenen Faserelemente wenig oder zum Theil gar nicht markbaltig sind. Nach dem Ge- sagten halte ich nun dafür, dass im stratum lucidum in der Hauptsache Fasern liegen, welche nicht im Sinne der Fal- tung des Ammonshornes, sondern in sagittaler Richtung ziehen ; ein Theil der Fasern dieses longitudinalen Zuges sam- melt sich aber in der Weise, dass er in zuerst mehr trans- versaler Richtung von der Umbiegungsstelle der lamina pro- funda in die lamina intus flexa aus an ihn herantritt, es sind 294 J. HONEGGER. dies diejenigen Fasern, welche sich der Krümmung der Pyra- midenzellenschicht dicht anschmiegen, diejenigen jedoch, welche den Raum innerhalb des Bogenstückes nach Art einer Sehne überbrücken, scheinen mir zum Theil dem Faser- system des stratum lacunosum anzugehüren. Die Fasern des stratum lucidum sind wohl als Associationsfasern innerhalb des Ammonshorns aufzufassen ; dafür spricht, dass von dieser Zone nahe am uncus hippocampi noch fast gar nichts zu sehen ist, durch das Ammonshorn hindurch nach dem Balken zu verfolgt wird sie immer deutlicher, um mit der raschen Ver- jüngung der Windungen desselben beim Uebergang hinter und über den Balken auf dessen dorsale Fläche (siehe dar- über unten) sich wieder zu verlieren. Die vorliegende Be- schreibung bezieht sich auf Bilder, wie sie Schnitte liefern, welche radiär auf die Wôülbung des Ammonshorns angelegt sind, und gilt hauptsächlich vom Kaninchen, Schwein, Kalb und Maus ; bei Hund und Katze ist diese Zone des stratum lucidum nicht so weit im Sinne der Faltung des Ammons- hornes in die Breite ausgedehnt wie bei ersteren, erscheint aber auf Karminpräparaten wesentlich lichter in Folge des stärkeren Markgehaltes ihrer Fasern. Ueber die Pyramidenzellenschicht, das stratum corporum nerveorum, habe ich dem von den Autoren Berichteten nur hinzuzufügen, dass die Fasern aus dem stratum lacunosum in groberen Bündeln durch das stratum radiatum hindurch bis in das Fasernetz zwischen den Pyramidenzellen sich be- seben, und zum Theil bis in das stratum album profundum vordringen. Ueber letzteres habe ich nichts hinzuzufügen. Ganser lässt den Saum der lamina profunda cornu Am- monis (lamina intus flexa) durch Dickenzunahme eine auf dem Querschnitt lanzenformige Contour annehmen : Dieselbe ist bedingt durch Verbreiterung der Zellenschicht, deren Ele- mente ihre regelmässige Stellung einbüssen und blasenférmige Gestalt annehmen, ferner durch die Fasern, welche aus der * ANATOMISCHE UNTERSUCHUNGEN ÜBER DEN FORNIX. 295 lamina medullaris s. str., dem stratum lacunosum, nament- lich aber dem stratum lucidum in den Saum eingehen; es gehen aus ihm aber auch Fasern nach der Kammerfläche hin hervor, welche das sératum profundum durchsetzen und zum Muldenblatt gelangen : Um diesen Saum herum legt sich die fascia dentata, an der GaAxser 1° eine oberflächliche weisse Schicht {lamina medullaris fasciæ dentatæ), 2° eine Schicht kleiner Zellen (das stratum corporum nerveorum arciorum MEYXERTS), 3° eine Schicht grosser Zellen unterscheidet, welch” letztere noch kein Autor als selbständige Schicht er- kannt habe (sie ist aber schon von KuPrER beschrieben worden ünd habe ich dessen Beschreibung mit Hinweis auf GANser oben wiedergegeben). Ihre Zellen sind nach GANSER von denen der lamina profunda durch eine schmale markige Zone getrennt, liegen mehr zerstreut in unregelmässiger An- ordnung und folgen den Faltungen der fascia dentata in alle Winkel hinein; sie sind merklich grüsser als die grossen Pyramiden des Ammonshornes und zeigen eine mebr gleich- mässige Entwickelung aller Dimensionen : Die Eigenartigkeit dieser Schicht ist beim Maulwurf so auffallend, dass és un- môglich ist, sie mit den Zellen der lamina profunda tornu Ammonis zusammenzuwerfen, beim Kaninchen ist sie nicht mehr so ausgepräst und beim Menschen vollends verwischt. Das Verständniss dieses von Ganser als dritte Schicht der fascia dentata angesprochenen Zellenlagers wird uns durch Bilder erôfinet, welche radial angelegte Schnittebenen durch das Ammonshorn des Kaninchens und der Hufthiere (Kalb, Schwein) bieten, doch sind auch auf in anderen Ebenen ge- führten Schnitten die betreffenden Verhältnisse zu erkennen. Vorerst habe ich jedoch über die Faltungen der fascia dentata noch einige Bemerkungen zu machen. Man kann an derselben zwei Blâtter unterscheiden, davon liegt das eine, das ich als lamina profunda fasciæ dentatæ bezeichne, in der Tiefe des Ammonshornes zwischen der lamina profunda cornu Ammo- Ro Ze Sert Ve 20 296 J. HONEGGER. nis und der lamina intus flexa, in das Bogenstück, in wel- chem die beiden ineinander übergehen, hineinragend, das andere, die lamina superficialis fasciæ dentatæ l'egt auf der andern Seite der lamina intus flexa c. A. zwischen dieser und dem Uebergangsstück der lamina profunda c. A. in das subiculum sowie letzterem selbst, mit seinem Saume frei an der Oberfläche des Gehirns endigend. Die lamina profunda f. d. ist bedeutend kürzer als die lamina superficialis [. d. und geht in letztere bald in mehr scharf gebrochener Kante (Maus) bald in mebr abgerundeter über. Der freie Saum der lamina superficialis macht üfters noch eine Biegung, indem er sich über den äussern vom Ventrikel abgekebrten Theil des Mul- denblattes gegen die fimbria hin zurückschlägt, wovon schon beim Kaninchengehirn eine leichte Andeutung zu sehenist. Im menschlichen Gehirn kommt dieser freie Saum der /ascia dentata der lamina profunda [. d. -an Länge gleich und es bildet der Streifen der kleinzelligen Schicht der /ascia dentata auf Querdurchschnitten ein Dreieck, dessen kurze Schenkel offen stehen ; durch sekundäre Biegungen und Knickungen besorfders im Haupttheil der lamina superficialis [. d. wird dieses Bild üfters noch modificiert. Die von Ganser sogenannte dritte grosszellige Schicht der fascia dentata zeigt nun bei den angeführten Theren folgende sehr deutlich erkennbare Lagerangsverhältnisse zwischen dieser und der lamaina ntus flexa c. A. Wie schon GaANsER anfübrt, verbreitet sich die Zellenschicht der letztern in der Richtung der spiralfürmigen Einrollung gegen ihre inperste Parthie hin, namentlich auch dadurch, wie ich be- merken will, dass zahlreiche Zellen in der Zone des stratum lucidum auftreten, welch’ letzteres ich besonders bei der Maus sehr schôn gesehen habe ; dabei verlieren die Zellen ihren ausgesprochen pyramidenfürmigen Charakter. Beim Kaninchen sieht man nun die Zellenschicht der lamina intus flexa umbiegen, um in einem der bisherigen Richtung der ANATOMISCHE UNTERSUCHUNGEN ÜBER DEN FORNIX. 297 Einrollung gerade entgegengesetzten Sinne zu verlaufen. Sie vereinigt sich dann mit einer Zellenschicht, welche vom Rande der lamina profunda fasciæ dentaiæ herkommt, und in an- nähernd konzentrischem Verlauf mit der kleinzelligen Schicht der faseia dentata um die Umbiegungsstelle der lamina intus flexa herumzieht. Nach ihrer Vereinigung ziehen die beiden Zellenschichten parallel mit der lamina superficialis fasciæ dentatæ weiter, um etwas früher als der freie Saum dieser letztern mit abgerundetem Ende aufzuhôüren. Im Anfang der Vereinigung lassen sich die Zellen noch in zwei Lagen aus- einanderhalten, indein in der Schicht, welche von der lamina intus flexa herstammt, die Zellen etwas kleiner sind und .dichter gedrängt stehen, als in derjenigen, welche der fascia dentata zugekehrt ist, diese letztere enthält bedeutend grôüssere, nach allen Dimensionen gleichmässig entwickelte Ganglienzellen; gegen das freie Ende hin ist eine Unterschei- dung der beiden Lagen nicht mehr môglich, es überwiegen aber die Zellen der letzteren Gattung. Das grosszellige Stratum nun, welches im inneren Umkreis der fascia dentata. derselben annähernd parallel, fast in ihrer ganzen Länge folgt, wird von der kleinzelligen Schicht der fascia dentata durch eine schmale sowobhl auf Karmin- als Goldpräparaten lichte Zone getrennt. Es finden sich in der- selben nur wenig zahlreiche Gewebsbestandtheile, in der Hauptsache ein ziemlich grossmaschiges Netz schmaler Fäser- chen, die wohl eher zur Gerüstsubstanz des Gehirns gehôren als nervôse Elemente darstellen dürften. Die stärksten Bälk- chen dieses Netzes sind in radiärer Richtung ausgespannt, wie Ganser bereits angegeben, und zwar finden sie sich am zahl- reichsten auf der Strecke, wo das grosszellige sératum der lamina profunda fascie dentatæ gegenüber liegt. Sie schei- nen mit dem Fasernetz des erstern in Verbindung zu treten, andererseits sieht man sie zwischen den kleinen Zellen der fascia dentata hindurch zu dem Fasernetz gelangen, welches M 298 J. HONEGGER. diesem letztern Zellenstratum dicht anliegend in der Tiefe der weissen Substanz der fascia dentata sich findet. Einen ähn- lichen Verlauf beschreibt nun Ganser für Faserzüge, die aus dem Saum der lamina profunda c. A. durch die grosszellige Schicht hindurch, in welcher sie ein dichtes Netz bilden, theil- weise mitunverändertem Kaliber heraustreten und in radiärem Verlauf durch die kleinzellige Schicht in das ihr anliegende Fasernetz gelangen, und die GANSER als nervôüse Elemente zu betrachten scheint. Gerade an Goldpräparaten von Kaninchen, die auch der Beschreibung Ganser’s zu Grunde liegen, kann ich einen Unterschied von dem eben beschriebenen Fasernetz nicht herausfinden, und enthalte mich demnach eines be- stimmten Urtheils über die Natur derselben. Die Lücken in dem letzteren Fasernetz, das GANSER auch als Fächerwerk von bindegewebigen Bälkchen beschreibt, sollen nach ihm da- durch entstehen, dass durch die Härtung und weitere Be- handlung die Zellen von ihrer Stützsubstanz gelockert werden und herausfallen. Gegen diese Annahme, dass wir es hier mit einem Kunstprodukt zu thun hätten, scheint mir zu sprechen, dass sich diese retikulierte Zone auf allen Schnittpräparaten in immer ganz bestimmter Ausdehnung in Länge und Breite vorfindet, und in den Reihen der daran grenzenden klein- zelligen Schicht, welche doch den gleichen Aufbau der Stütz- substanz zeigt, nur zur hôüchsten Seltenheit eine leere Masche zu sehen ist. Ich halte also dafür, dieses Fehlen der Ganglien- zellen in der retikulierten Substanz sei in Wirklichkeit vor- handen. Meiner Angabe, dass die radiären Bälkchen zwischen der lamina profunda f. d. und dem grosszelligen stratum am stärksten entwickelt sind, muss ich noch hinzufügen, dass umgekehrt die Gerüstsubstanz zwischen der lamina superficialis [. d. und dem grosszelligen stratum auf eine längere Strecke so schwach entwickelt ist, dass fast kein Gewebszusammenhang zwischen den beiden Schichten mehr besteht. ANATOMISCHE UNTERSUCHUNGEN ÜBER DEN FORNIX. 299 Die Beschaffenheit der eben beschriebenen Zone, die ich zona reticularis' fasciæ dentatæ nennen will, erleichtert sehr die Untersuchung darüber, ob Fortsätze der Zellen der gross- zelligen Schicht in diese Zone und durch sie bis ins klein- zellige Stratum der fascia dentata gelangen, wie man er- warten dürfte, wenn der grosszelligen Schicht wirklich die Bedeutung einer dritten Rindenschicht der fascia dentata zu- käme. Wie aus der früheren Beschreibung dieser Zellen her- vorgeht, kann man an ihnen nicht wohl einen Spitzenfortsatz von den andern Fortsätzen unterscheiden. Ich habe nun, so vielfach ich auch darauf geachtet habe, nur zur grôssten Seltenheit irgend einen Fortsatz einer solchen Zelle in das stratum reticulare hineinragen sehen, und ich habe über- haupt den Eindruck gewonnen, dass die Seitenfortsätze die- ser Ganglienzellen nach ihrem Abgange vom Zellenleibe eine Richtung einzuschlagen streben, welche ihr Verbieiben inner- balb der grosszelligen Schicht wahrscheinlich macht. Es erscheint mir nach dem Angefübrten die Ansicht Ganser’s, dass das grosszellige Stratum die dritte Schicht der faseia dentata Sei, nicht haltbar. Am meisten spricht da- gegen, dass dasselbe in der einen Hälfte seines Verlaufs sich unmittelbar an eine Schicht anlegt und mit derselben endlich verschmilzt, welche unverkennbar eine Fortsetzung der Zel- lenschicht der lamina intus flexa (laminæ profundeæ) ist. Es ist dies GANsER, obgleich er bei seiner Beschreibung der fascia dentata auch die Verhältnisse im Kaninchengehirn in Betracht gezogen, ganz entgangen, denn er sagt, « die Zellen der drit- ten Schicht sind von jenen des tiefen Blattes getrennt durch eine schmale markige Zone. » Die Beziehungen des zurückgebogenen Theils der lamina ! Ich kann keinen bessern Namen für sie finden und denke, eine Ver- wechslung mit der substantia reticularis sei nicht zu besorgen, und andererseits ist ja die von Kupfer gebrauchte Benennung stratum reti- culare durch stratum lacunosum ersetzt. 300 J. HONEGGER. intus flexa zu dem grosszelligen Stratum glaube ich nun folgendermassen deuten zu müssen, und die Bilder, welche Schnittpräparate vom Ammonshorn des Kaninchens, Schweins, Kalbes, bieten, drängen dem Beschauer diese Deutung fürm- lich auf : der zurückgebogene Theil der lamina intus flexa biegt, sich an das grosszellige Stratum anlegend, am freien Ende der beiden verbundenen Schichten in das letztere um; dieses beschreibt nach der Trennung vom ersteren einen Bogen um denjenigen herum, welchen die lamina intus flexæ in sich selber macht, und gelangt so gegen den Rand der lamina profunda fasciæ dentatæ, in den es mit scharfer Bie- gung übergeht. Da die Zellen des grosszelligen Stratums gerade in diesem letzten Theil ziemlich locker zerstreut lie- gen, so scheint ôüfters an der Stelle des Uebergangs in den Rand der lamina profunda f. d. eine Lücke zu bestehen. Die Mebrzahl der Schnitte jedoch, in den verschiedensten Schnittebenen angelegt, zeigt sehr schün den kontinuierlichen Uebergang zur Zellenschicht der lamina profunda [. d., und zWar sieht man auf günstigen Präparaten, besonders beim Schweine, dass letztere sich nicht einfach an das grosszellige Stratum ansetzt, sondern ihr Saum umgreift dasselbe an der Umbiegungsstelle, sich dicht daran anlegend, so dass der normale Schichtungstypus der Hirnrinde einigermassen an- gedeutet ist, indem die kleinzellige Schicht der Rindenober- fläche näher, die grosszellige tiefer liegt. Die grosszellige Rindenschicht, die bis dahin durchs Ammmonshorn ging, wird dann in der fascia dentata durch die kleinzellige abge- lüst. Ich will den zurückgebogenen Theil der lamina intus flexæ und das bei nochmaliger Umbiegung aus ibr hervorgehende zuerst ihr dicht anliegende, dann frei verlaufende gross- zellige Stratum zusammen als lamina duplex cornu Ammonis und zwar das vereinigte Stück als lamina duplex 1, das frei- verlaufende als lamina duplex II bezeichnen, womit gesagt À disons Sn RS ee 4% D ANATOMISCHE UNTERSUCHUNGEN ÜBER DEN FORNIX. 301 sein soll, dass ich diese Zellenlager als wirkliche Theilstücke der vielfach gewundenen und gefalteten Ammonshornrinde betrachte. Sie stellen freilich in Betreff der geweblichen Schichtung ein noch defekteres Rindengebilde vor als die übrige Ammonshornrinde, indem nicht nur die Zellenkate- sorien des normalschichtigen Rindentypus auf eine einzige Form beschränkt sind, sondern es fallen auch die begrenzen- den Markschichten weg. Es erhält die lamina duplex c. 4. zwar Fasern sowobhl aus dem von Ventrikel abgekehrten Theil des Muldenblattes als vom sérabtum lacunosum, als auch durch die zona reticularis f. d. hindurch vielleicht von den Faserzügen in der weissen Schicht der fascia dentata, wenn nicht die hier in Frage kommenden Bilder (siehe oben) so zu deuten sind, dass Fasern des Muldenblattes eine Strecke weit innerhalb der lamina duplex IT ziehen, um dann an die gegenüberliegende fascia dentata heranzutreten. Aber diese Fasern liegen nirgends in grüsseren Zügen beisammen, sondern schon bei ihrem Eintritt zerstreut, bilden sie ein Netzwerk. Doch fin- den sich am Rand der zona reticularis einige stärkere, die- sem Rande parallel laufende Faserzüge, die auch schon Kuprer gesehen hat (s. oben). Ich habe früher gesagt, dass in der Kante, welche die bei- den Blätter der lamina duplex mit einander bilden, bereits die grüsseren Zellenformen überwiegen. Nicht selten sehen wir in der Nähe dieser Stelle bis gegen den freien Saum der lamina superficialis f. d. bin zerstreut noch einige dieser grossen Zellen liegen. Dieses Vorkomniss künnte Veranlas- sung geben, die von mir versuchte Deutung der Faltung des Ammonshornes in Frage zu stellen. Dem gegenüber muss ich hervorheben, dass in der weitaus grossen Mehrzahl der Präparate, die ich über dieses Gebilde vom Kaninchen, Schwein und Kalb besitze, die Kante der lamina duplex vom Saume der lamina superficialis fasciæ dentatæ auf Karmin- 302 J. HONEGGER. schnitten durch eine breite lichte Zone, — die Untersuchung von Goldschnitten zeigt, dass gerade hier viele Fasern aus dem Muldenblatte gegen die Kante der lamina duplex ein- strahlen — getrennt wird, in der keine Ganglienzellen zu sehen sind, so dass diesen vereinzelten Zellen keine morpho- logische Bedeutung zuzuerkennen ist. In dieser Auffassung werde ich durch die Bilder bestärkt, welche uns über die hier in Frage kommenden Gebilde das Gehirn der Maus bietet. An Stelle der lamina duplex c. A. findet sich bei letzterer eine Anhäufung grosser vielstrahliger Ganglienzellen, die sich von der Spitze der lamina intus flexa gegen die lamaina pro- funda fasciæ dentatæ bis an deren Rand hin ausbreitet, auch noch in den Winkel zwischen lamina profunda und lamina superficialis f. d. hineindringt, aber den grüssten Theil der letzteren gegen ihren freien Saum hin vollständig frei lässt. Es ist also nicht nur an einen Uehergang dieses Zellenlagers in letzteren nicht zu denken, sondern das Bild spricht auch voliständig gegen die Auffassung Ganser’s, diese Zellenmasse als dritte Schicht der fascia dentata anzusehen. Bei Hund und Katze breitet sich das Uebergangszellen- lager, welches die Stelle der lamina duplex vertritt, mebr zwischen beiden Blâttern der faseia dentala aus als bei der Maus, lässt aber gleichfalls den Saum der lamina superficia- his f. d. frei. Die Faltung dieser Schicht, welche bei Kanin- chen, Schwein und Kalb so schôün zu sehen ist, ist our andeutungsweise vorhanden. Beim Menschen liegt die Zellen- masse, welche der lamina duplex c. A. entspricht, innerhalb der dreischenkligen Platte der fascia dentata. Der Gang der Faltung und Einrollung im Ammonshorne ist also der folgende. Im subiculum der lamina superficialis ç. À. schlägt sich der Hemisphärenmantel gegen den Ventrikel hin- ein, um sich in der lamina profunda c. A. wieder nach aussen zu schlagen, im Sinne der Richtung dieses zweiten Schenkels des $ kommt es in der lamina intus flexa zur Einrollung, die | : | ANATOMISCHE UNTERSUCHUNGEN ÜBER DEN FORNIX. 303 jedoch durch Rückbiegung in das erste Blatt der lamaina duplex Wieder aufgehoben wird. Durch die Umfaltung in das zweite Blatt der lamina duplex und dessen Herumbiegen um den Bogen der lamina intus fleæa in die lamina duplex I wird die erste Einrollung bedeutend übertroffen. Doch auch die zweite kinrollung wird durch die scharfe Um- biegung in die lamina profunda f. d. und die weitere Um- biegung in die lamina superficialis wieder ausgeglichen. Durch den ganzen komplicierten Windungszug hindurch kün- nen wir pun die Ganglienzellenschichten der Hirnrinde, wenn auch in Bezug auf den Formenreichthum der Zellen wesent- lich dahin vereinfacht, dass in einem bestimmten Rindenstück sich überwiegend nur je eine Zellenform vertreten findet, in ununterbrochenem Zusammenhang verfolgen bis in den Saum der lamina superficialis f. d., der in Wirklichkeit der freie Saum der medialen Hemisphärenfläche ist. Als solchen hat ihn schon MEYNERT bezeichnet, aber die Continuität der ganghôüsen Rindenschicht in der Schilderung und Zeichnung nicht genügend klar dargelegt, das gleiche gilt von der hier- auf bezüglichen Darstellung ZUCKERKANDL’S". Ueber die erste und zweite Schicht der faseia dentata habe ich dem, was die früheren Autoren darüber angegeben, nichts binzuzufügen. Dagegen müssen der Uebertritt der faseia dentata auf die dorsale Oberfläche des Balkens und die Be- ziehungen der Ammonshornformation überhaupt zum dorsa- len Theil des äusseren Randbogens eingehender besprochen werden. Bekanntlich stellt GANSER gegenüber den Angaben anderer Autoren ersteren in Abrede. Ich unterlasse es, seine diessbezüglichen Auseinandersetzungen, welche eine unklare Auffassung der thatsächlichen Verhältnisse bekunden, hier anzuführen. Es ist für das Verständniss der Bilder, welche uns auf AVG. D: 79: 304 J. HONEGGER. frontalen und sagittalen Schnittpräparaten entgegentreten, sehr fôrderlich, wenn ich zuerst eine kurze makroskopische Beschreibung, wie sich die betreffenden Windungszüge am Balkenwulst verhalten, vorausschicke. Betrachten wir die Balkenfläche und die ihr anliegende Ammonshornformation von unten, so sehen wir bei all” den hier zur Untersuchung gelangten Thieren, dass letztere mit ihren sämmtlichen Fal- tungen einschliesslich des subiculum sich zungenférmig unter dem Balken frontalwärts vorschiebt, und zwar geschieht diess auf die Weise, dass jede der Faltungen an der Balkenunter- flâche einen mit der Convexität nach vorn gerichteten Bogen beschreibt, dessen längerer Schenkel vom Unterhorn herauf schiefnach vorn und medianwärts zieht, während der kürzere in einem der Medianlinie des Balkens parallelen Verlauf rück- wärts zieht, um sich um den Balkenwulst hinüberzuschlagen. Bei den Hufthieren und dem Kaninchen ist das vordere Ende dieser zungenfürmigen Windungen breit abgerundet, bei Hund und Katze sowie bei der Maus sehr spitz, indem der laterale Schenkel derselben sich näher an die Medianlinie erstreckt und in schärferer Biegung in den medialen Schenkel ubergeht. Es liegen jedoch von den sämmtlichen Windungs- zügen nur die fascia dentata und das subiculum frei zu Tage, die übrigen sind theils durch die Faserlage, die aus dem vom Ventrikel abgekehrten Theil des Muldenblattes zur fimbrw und zum psallerium geht, theils durch das oberflächliche Blatt der fascia dentala zugedeckt. Der mediale Schenkel der fascia dentala verjüngt sich sehr rasch gegen das hintere Ende des splenium hin, doch ist sein Uebergang auf den Balkenrücken im Gehirn der Hufthiere auch makroskopisch sehr gut zu sehen. Das subiculum ist bei vielen Thieren (den osmatischen nach ZUCKERKANDL) sehr stark entwickelt und durch sekundäre longitudinale Farchen eingekerbt. Ich sah beim Kalb drei dadurch bedingte sehr ausgesprochene longi- tudinale Wülste, beim Schaf fand ich sie nur angedeutet, ANATOMISCHE UNTERSUCHUNGEN ÜBER DEN FORNIX. 305 beim Schwein fand ich eine ganz seichte Furche. Aus Fron- talschnitten durch die menschliche Balkenwindung ersehe ich, dass dieselbe vier sehr ungleich entwickelte Wülstchen aufweist. ZUCKERKANDL ‘ hat diesen Theil des subiculum wegen seiner besonderen Entwickelung mit einem eigenen Namen als Balkenwindung bezeichnet und sehr ausführlich be- schrieben. Dass seine Auffassung und nicht diejenige von ScawaLBe”, welcher die Balkenwindung als zur fascia den- lala gehôrig betrachtet, die richtige ist, dafür werde ich später noch vollständig beweiskräftige Untersuchungsergeb- nisse beibringen kôünnen *. Wäbrend makroskopisch betrachtet die fascia dentata den vordern Rand der Windungszunge zu bilden seheint, so lehrt uns der Sagittaldurchschnitt durch diese, dass derselbe in Wirklichkeit durch das Umbiegungsstück der lamina pro- funda e. À. in die lamina intus fleæa e. 4. gebildet wird. Da die Falten des Ammonshorns in dem Zungenstück Bogen be- schreiben, welche in der Horizontalebene liegen, so ist es DE PAU 2LEiC., D: 11. 3 Was die Controverse zwischen G. Rerzius und ZuCKERKANDL anbe- trifft, von denen der erstere aussagt, dass die Balkenwindungen als Theil- stücke der fascia dentata schon von Vice »’Azyr und À. Rerzius beschrie- ben worden seien, so muss ich ZucKkERKANDL darin beistimmen, dass die von G. Rerzius angeführten Citate aus Vice »’Azyr’s Werke nicht dafür sprechen, dass letzterer mit den betreffenden Beschreibungen die Balken- windungen gemeint habe. Dagegen scheïint mir allerdings auf Tafel XV eine Abbildung von den Balkenwindungen vorzuliegen. In der dazu ge- hôrigen Explication spricht Vice »’Azyr unter 24, 25, 26 von « circon- volutions profondes du cerveau. Elles sont disposées sur un plan oblique de haut en bas et de devant en arrière, comme les cornes d’Ammon elles- mêmes; elles ont une forme différente des autres circonvolutions du cerveau. On voit en 25 deux petites anfractuosités. J’appelle ces circon- volutions le plancher inférieur des grands hippocampes. » Die Abbildung zeigt unverkennbar das suhiculum. Merkwürdigerweise bezeichnet aber Vice Dp’Azvr die Windungen 48, 48, welche der Zeichner ganz richtig mit diesem im Zusammenhang darstellt und die zweifelsohne die Balken- windungen darstellen, als quetques lames ou circonvolutions du cervelet. 306 J. HONEGGER. selbstverständlich, dass ihre Lagerung in dorsal-ventraler Richtung die nämliche bleibt wie im aufsteigenden Theil des Ammonshornes. Darüber geben Sagittalschnitte den besten Aufschluss, und es zeigt sich uns unter dem Balken folgendes Lageverhältniss. Dicht ventral vom Balken liegt der auch hier noch deutlich S fürmige Windungszug des Ammonshornes, dessen hinterer Schenkel (siehe darüber oben), die lamina superficialis c. A. sive subiculum, um das splenium herum Zum gyrus fornicalus zieht. Der vordere Schenkel, die lamina profunda c. A. biegt ventralwärts um in die lamina intus flexa c. A. Letztere wird umsäumt zunächst von der lamnna duplex, und zwar liegt die lamina duplex I ventral, die lamina duplex IT in der Haupisache dorsal von ihr. Die zweite schon makroskopisch auffällige Umsäumung wird von der fascia dentata gebildet, und es liegt die lamina pro- funda f. d. dorsal von der lamina duplex IT, aus der sie hervorgeht, und somit auch von der lamina intus flexa, die lamina superficialis f. d. ventral von der lamina duplex 1 und jener und bildet demnach die ventralste Schicht. Zum weiteren Verständniss der Bilder, welche Frontalschnitte liefern, môchte ich noch folgende Erôrterung hinzufügen. Beschreibt eine Falte in der Weise einen Bogen, dass sie mit dem offenen Winkel nach der concaven Seite hinsieht, so werden auf einer Schnittfläche, welche beide Blätter in Art einer Secante schneidet, die beiden Lamellen in einer ununterbrochenen Linie in einander übergehen, liegt hin- gegen die Oeffnung des Winkels auf der convexen Seite, so treffen sich die Schnittebenen der beiden Blätter nicht. Der erste Fall liegt vor bei der Falte, welche die lamina prof. c. A. mit der lamina intus flexa c. A. und die lamina duplex I mit der lamina prof. f. d. bildet, der zweite bei der Falte, welche die lamina intus flexa mit der lamina duplex T, und die lamina duplex IT in sich selber bildet, — wegen lockerer Anordoung der Zellenlager nicht deutlich — sowie besonders 4 ANATOMISCHE UNTERSUCHUNGEN ÜBER DEN FORNIX. 307 bei den beiden Blättern der fascia dentata. Verfolgt man eine Frontalschnittreihe der der Unterfläche des Balkens anlie- genden Abtheilung des Ammonshorns in der Richtung von vorn nach hinten, und zwar wähle ich einmal hierfür das Gehirn des Schweines, so sieht man folgendes : die ersten Schnitte zeigen uns eine Zellenanhäufung von ovaler Gestalt mit quergestelltem Längsdurchmesser, an ibrer Stelle er- scheint bald ein ovaler Kreis von Ganglienzellen, und zwar sieht man, dass die dorsale Hälfte des Kreises die der lamina profunda c. 4. eigenthümliche Zellenschicht zeigt, die ven- trale diejenige der lamina intus flexa c. A. Diese Kreislinie verlängert sich auf folgenden Schnitten immer mebr in die Quere, und nimmt eine plattgedrückte und in ihrer Gesammt- heit noch wellenfürmig verbogene Gestalt an. Innerhalb derselben zeigt sich ein neuer Zellenstreif, der sich jedoch auch nicht als einfach erweist:; wir erkennen sehr leicht, dass die dorsale Lage die charakteristischen Zellenformen der Kôürnerschicht der fascia dentata, die ventrale diejenigen der lamina duplex aufweist, die beiden Zellenschichten liegen sehr nahe an einander, doch sehen wir gerade auf solchen Schnitten die Umbiegung ihrer Enden in einander recht schôn. Der Vergleich mit Sagittalschnitten zeigt uns, dass wir es hier mit der lamina profunda f. d. und der lamina duplex IT zu thun haben. Zu gleicher Zeit zeigt sich ventral von der lamina profunda c. A. nochmals die Kôrnerschicht der fascia dentata, es ist diess die lamina superfcialis f. d. und zwischen diesen beiden ein weiterer Zellenstreifen, welcher, wie Sagittalschnitte lehren nur die lamina duplex c. A. I sein kann. In weiter nach hinten gelegenen Schnit- ten fallen die mittleren Bogenstücke der einzelnen Falten nicht mebr in die Schnittebene und es tritt demnach eine Trennung derselben in einen lateralen und einen medialen Theil ein. Diese Trennung wird, wie sich aus den Windungs- verhältnissen ergibt, zu einer geweblich vollständigen im Be- 308 J. HONEGGER. reich der lamina intus flexa c. A., der lamina duplex €. A. und der fascia dentata. (Dass wir in diesen Schnittebenen von der fascia dentata Bilder erhalten, wo sich nur ein Zellenstreif zeigt, der sich dann streckenweise in zwei spaltet, erklärt sich dadarch, dass die Kante der beiden Blätter der faseia dentata nicht genau in einem nach vorn convexen Bogen verläuft, sondern mehrfache Ausbiegungen nach hinten be- schreibt.) Im Bereiche der lamina profunda c. A. tritt keine Trennung im Zasammenhang der Rinde ein. In der Lücke, welche der mediale und der laterale Theil der Pyramiden- zellenformation der lamina prof. c. 4. zwischen sich lässt, erscheint die Uebergangsformation der Rinde des subiculum, in welche ja erstere, wie es auch die Sagittalschnitte aufs klarste zeigen, kontinuierlich übergeht; noch weiter hinten zeigt dieses in die Quere immer mehr sich ausdehnende und ventralwärts vorwôülbende Mittelstück den Schichtentypus : der Hinterhauptsrinde. Es kaun also auch nicht der geringste ZLweifel darüber bestehen, dass dieser von ZUCKERKANDL als Balkenwindung geschilderte Theil des subiculum mit der /as- ea dentata nichts zu thun hat und die Ansicht von SCHWALBE unhaltbar ist. Es wäre von vornherein zu erwarten, dass die beiden Schenkel der unter dem Balken im Bogen sich vorschieben- den Ammonshornformation symmetrische Verhältnisse in ihren Faltungen zeigen würden. Es kommt jedoch diese Symmetrie einen Theils dadurch weniger zur Geltung, dass der laterale Schenkel des Bogen mebr in schiefer, der mediale Theil mebr in sagittaler Richtung nach hinten zieht, andern Theils hauptsächlich auch desshalb, weil der mediale Schenkel eine sebr starke Verjüngung erfährt. Diese erstreckt sich nicht nur auf die Lamellen der fascia dentata, sondern hauptsächlich auch auf die lamina prof. c. A., lamina intus flexa e. A. und lamina duplex. Der Faltungstypus der letzteren wird hierdurch beim Schwein (und auch beim Kaninchen) état al et tot nn de dd nt ide Sd nt th me Se Le ANATOMISCHE UNTERSUCHUNGEN ÜBER DEN FORNIX. 309 so verwischt, dass er sich demjenigen bei Katze und Hund annähert. Ein Coeffekt dieses Eingehens der Faltungen ist es ohne Zweifel auch, dass die Lamellen der fascia dentata, im lateralen Schenkel und im vordern Bogenstück in der Hori- zontalebene liescend, mit dem offenen Winkel nach seitwärts und dann nach vorn gerichtet, im medialen Schenkel sich senkrecht stellen, mit der Winkelüffnung gegen die Balken- unterfläche. Es kümmt so die lamina superficialis f. d. an der Balkenunterfläche am medialsten zu liegen. Unter noch welterer Reduktion sämmitlicher Windungsstücke, hauptsäch- lich aber der lamina prof. c. 4. bis einschliesslich der lamina duplex c. 4. geht dann der mediale Schenkel der Ammons- hornformation auf den Balkenrücken über und bildet dessen Rindenplatte, und zwar ist die der raphe nâchste Parthie der- selben, die dem medialen Lancisi'schen Streifen entspricht, die direkte Fortsetzung der fascia dental. Ich habe nun noch einiger Abweichungen von den soeben beim Schwein geschilderten Verhältnissen zu gedenken. Bei Thieren, bei welchen die Balkenwindung durch Längsfurchen in mehrere Wülste getheilt ist, zeigt die Rindenschicht der- selben in den vordersten Frontalebenen, wo sie zur Erschei- nung kommt, keinen kontinuierlichen Zusammenhang, son- dern die Durchschnitte der einzelnen Kuppen präsentieren sich als in sich geschlossene Rindenschichten. Seit Sriepa wird bekanntlich von den Autoren angenom- men, dass die Zellenschichten der beiderseitigen Ammons- hôrner beim Kaninchen kontinuierlich in einander übergehen. Von allen diesen Zellenschichten existiert ein Uebergang in diejenigen der andern Seite nur bei der ventralsten, der Kür- nerzellenschicht der lamina superficialis f. d. Die lamina profunda c. A. geht auch beiïm Kaninchen medialwärts in die lamina intus flexa ihrer Seite über, dabei ist allerdings die Umbiegungsstelle stark abgeplattet und länft der Medianlinie dicht anliegend parallel mit derjenigen der andern Seite ; 310 J. HONEGGER. selbstverständlich künnen auch die lamina profunda f. d. und die lamina duplex IT nicht mit denjenigen der andern Seite verschmelzen, da sie ja innerhalb des Kreises, den lamina prof. ce. A. und lamina intus flexa bilden, liegen, nur die lamina duplex I künnte sich noch in diejenige der andern Seite fortsetzen, doch konnte ich das nicht mit Sicherheit konstatieren. Durch die Verschmelzung der beiden laminæ superficiales fasciæ dentatæ entsteht in der Medianlinie ein unpaarer Windungszug, der als solcher, jedoch beträchtlich verjüngt, und wieder mit mehr ausgesprochener Trennung der beiderseitigen Zellenschichten auf die Rückenfläche des Balkens zieht; ich habe ihn als Uebergangswindung der fas- ca dentata bezeichnet, fig. 7, uw. fd. Bei der Maus wird die Verfolgung der fascia dentata in ibren medialen Schenkel dadurch erschwert, dass die für sie so charakteristische Kôrnerzellenschicht gleich bei der Um- biegung in letzteren sehr verkümmert, so dass die spärlichen Elemente, welche sich von ihren beiden Blättern noch erhal- ten haben, neben den zwischen ihnen lagernden Zellen der lamina intus flera und lam. duplex ce. 4. (letztere, wie oben erwähnt, bei der Maus eine Zellenanhäufung, welche keinen Faltungstypus erkennen lässt) nicht zur Geltung kommen. In von der Umbiegungsstelle aus etwas weiter nach hinten ge- legenen frontalen Schnittebenen zeigen die Zellen im media- len Schenkel wieder eine Anordnung in zwei Blätter, von denen das laterale sich an die lamina prof. c. A. anschliesst, das mediale mit freiem Saum endigt, die Kante, in der sie im einander umbiegen, sieht ventralwärts. Wir haben also ein aholiches Bild vor uns wie es die fascia dentata bei den Huf- thieren kurz vor ihrem Uebergang um den Balkenwulst auf den Balkenrücken darbietet, aber es zeigen die Zellen, die in dieser gefalteten Schicht liegen, nicht die Form der Kürner- zellen, sondern sie sind mit deutlichen Fortsätzen versehen, und kommen den Zellen der lamina prof. c. A. an Grôsse À 4 ANATOMISCHE UNTERSUCHUNGEN ÜBER DEN FORNIX. 311 nahezu gleich. Wir künnten also im Zweifel sein, von wel- chem Windungszuge diese Zellenschicht die Fortsetzung sein soil. Nun sehen wir aber, besonders auf Goldschnitten sehr deutlich, dass die weisse Schicht der fascia dentata, welche bei der Maus sehr stark entwickelt ist, in die weisse Sub- stanz übergeht, welche die Falte dieser Zellenschicht um- schliesst. Besonders gut ist der Uebergang dieser weissen Schicht von der lamina superficialis f. d. an das mediale Blatt dieser Zellenschicht zu sehen. Die direkte Fortsetz- ung, wenigstens der weissen Schicht der fascia dentata, an diese Falte und mit ihr auf den Balkenrücken ist also sicher. Was die Veränderung der Form der Elemente der betretlen- den Zellenschicht anbetrifft, so môchte ich darauf hinweisen, dass auch bei den Thieren, bei welchen wir den Ueber- gang der fascia dentata in ihren beiden Schichten auf den Balkenrücken aufs unzweifelhafteste nachweisen kônnen, wie z. B. beim Schwein und Kalb, sich in der Fortsetznng auf dem Balken, dem medialen Lancisi'schen Streifen, die charakteristische Zellenform der fascia dentata auch nicht mebr erhält. So verhält es sich auch beim Kaninchen. Gerade bei diesem ist es sebr leicht zu verfolgen, wie die eigentliche Kôürnerzellenschicht verschwindet, dagegen die von ihr ein- geschlossenen Zellenformationen der lamina intus flexa und lam. duplex sich erhalten, umschlossen von der weissen Schicht der fascia dentata. Der Uebergang der beschriebenen Falte auf den Balken-. rücken ist auf den Frontalschnitten, welche gleich hinter das splenium corp. call. fallen, bei der Maus recht gut zu sehen. Die Zellenschicht geht in das Zellenlager über, welches auf dem Balkenrücken liest und als fasciola cinerea bezeichnet wird, die Fasern der weissen Schicht bilden dorsal von ihnen den dreieckigen Bündelquerschnitt, der von GANsER als {æmia tecta bezeichnet wird. Nach meiner Ansicht entspricht aber diese Fasermasse, da sie aus der fascia dentala kommt, RAS Le Vs 21 o12 J. HONEGGER. dem medialen Lancisi'schen Streifen. Von dem lateralen Lancisi schen Streifen, der tænia tecta der Autoren, habe ich schon früher gesagt, dass er vom subiculum (gyrus hippo-" campi) auf den gyrus fornicatus übergeht und zwar bei der Maus in der Weise, dass er sich in lockern Zügen über einen grossen Theil der medialen Wand des letztern verbreitet. Ich bin also nach dem Angeführten der Ansicht, dass GAN- ser sich irrt, wenn er den Uebergang der fasciola cinerea und der fälschlich von ihm sogenannten {ænia tecta in die fascia dentata bestreitet. Ich kann nämlich nicht annehmen, dass die betrefflenden Verhältnisse im Gehirn des Maulwurfs und beson- ders der Feldmaus, auf welche Thiere GANSER seine Angaben besthränkt, so sehr verschieden von denjenigen bei mus mus- culus seien. Vielleicht ist ihm die von mir beschriebene Falte der Zellenschicht entgangen, weil sie bei diesen beiden Thie- ren noch rudimentärer ausgebildet ist als bei der Hausmaus, und kam er so dazu, die fasciola cinerea direkt in die Zel- lenschicht der lamina superficialis e. A. (lamina profunda nach mir) übergehen zu lassen. Der kontinuierliche Ueber- sang der weissen Schicht der fascia dentata in den medialen Lancisi schen Streifen (tænia tecta Ganser’s) dürfte wohl auch bei diesen Thieren leicht nachweïisbar sein. Striæ Lancisii. Ueber den Uebergang der Ammonshorn- formation in die Rindenplatte des Balkens — die Lancisi'schen Streifen — und diese letztern selbst, habe ich noch folgen- des beizufügen. Bei der Maus ist die Rindenplatte hauptsäch- lich an der Mittellinie des Balkens sehr verdickt und zwar entfällt der Haupttheil der Verdickung auf die Nervenfaser- schicht, es ist also bei ihr der dem medialen Lancis\'schen Streifen entsprechende Theil, die Fortsetzung der /ascia den- tata sehr entwickelt, die stria lateralis Lancisii oder tem tecla fallt wegen des, wie ich schon angefübrt, mebr diffusen Verlaufes ihrer Faserschicht weniger in die Augen. Bei Kanin= chen, Katze und Hund bildet die Rindenplatte eine mebr , " ANATOMISCHE UNTERSUCHUNGEN ÜBER DEN FORNIX. 315 gleichmässige Lage von Ganglienzellen mit äusserst geringer Entwickelung der longitudinalen Nervenfaserschicht. Beim Kalb und Schwein fand ich sehr deutlich eine mediale und eine laterale Verdickung der Rindenplatte, jene mehr er- haben als diese, mit deutlichem longidutinalen Faserbelag. Aehnlich verhält es sich beim Menschen. Bei diesem letztern ist der Uebergang der Fasern der stria medialis um das sple- nium herum in die fascia dentata schon makroskopisch leicht zu sehen. Die sfria lateralis fallt bekanntlich hauptsächlich durch den zu einem deutlichen Bündel gesammelten Nerven- faserbelag der Rinde, die {ænia tecta, auf, der im Winkel des sinus corporis callosi liegt ". Dieser Faserstrang zeigt in seinem Verlauf deutlicher als der homologe Faserzug bei den Thieren, dass weitaus der grüsste Theil seiner Fasern die Ausbiegung der Balkenwindung unter dem corpus callos. nach vorn nicht mitmacht, sondern direkt von dem gyrus fornicatus auî den gyrus hippocampi übergeht. Jedoch fin- den sich auch bei den Thieren die Fasern, welche ietztere Verlaufsrichtung befolgen, sie werden aber, weil sie wenig zahlreich sind und mehr zerstreut verlaufen, leicht über- sehen. Beim Menschen lässt der Verlauf des Haupttheils der iænia tecta über deren Beziehungen zum gyrus hippocampi nicht den geringsten Zweifel aufkommen, und es ist desshalb um so verwunderlicher, wenn ZucKERKkANDL, der bei der Be- schreibung dieser Gebilde hauptsächlich das menschliche Ge- hirn berücksichtigt, die stria lateralis in die fascia dentata übergehen lässt*. Ueber die Zellenformationen der beiden Striæ habe ich nur weniges anzuführen. Ich konnte weder beim Menschen noch bei den Hufthieren eine Sonderung des Ganglienzellenlagers ! Von manchen Autoren wird dieser Faserstrang derart beschrieben, dass man annehmen muss, sie haben durch Präparation isolierte Grund- bündel des gyrus fornicatus vor Augen gehabt. EC. p: 49. in verschiedene Schichten nach der Grôsse der Zellen, wie es ZucKERKANDL beschreibt', deutlich wahrnehmen. Ich fand ferner bei ihnen übereinstimmend die Zellen der stria media- his nur von Mittelgrüsse, die Zellen der stria lateralis mehr den grossen Pyramidenzellen an Grüsse gleichkommend, be- sonders gut war dieser Unterschied beim Schwein zu sehen. Die Zwischenzone zwischen den beiden Streifen fand ich beim Menschen über die ganze Balkenlänge vor und sie enthielt durchgehend eine dünne Zellenschicht. Die stria medialis lässt sich bei der Maus und den Huf- thieren sehr leicht bis unter das Balkenknie verfolgen, auf den weiteren Verlauf ihrer Fasern im vorderen Theil der medialen Hemisphärenwand werde ich nochmals zurück- kommen. Beim Schwein sah ich auch die Fasern der striæ lateralis sich bis zum Balkenknie erstrecken und denjenigen der stria medialis in ihrem weiteren Verlauf nach vorn unten sich anschliessen. Wenn ZUCKERKANDL sagt, dass die séria medialis beim Menschen sehr gut nach vorn zu verfolgen sei, so oilt dies nicht für die ihre dorsalste Schicht bildende lon- gitudinale Faserlage. Die Verfolgung dieser Fasern nach vorn hin gelang mir auch an Goldpräparaten nicht mit der wün- schenswerthen Sicherheit. Die Fasern bilden nicht mehr eine zusammenhängende dorsalste Lage, sondern verlieren sich in die an Mächtigkeit nach vorn zunehmende Ganglienzel- lenschicht der stria medialis, um hier zu enden oder mehr zerstreut Weiler zu ziehen. In den frontalsten Schnittebenen sah ich dann wieder eine Lage sagittal verlaufender Fasern, ventral von der Ganglienzellenschicht dicht über der Quer- faserung des Balkens; letztere Faserschicht fand ich auch beim Kalb und, weniger gut, beim Schwein, bei Fortbe- steben einer deutlichen dorsalsten Faserlage. Jedehfalls ist auch beim Menschen nach Analogie der mebr übersicht- 314 J. HONEGGER. TACS ID "00; ANATOMISCHE UNTERSUCHUNGEN ÜBER DEN FORNIX. 315 lichen homologen Faserzüge bei der Maus und den Huf- thieren für einen Theil der séria medialis die direkte Fortsetzung bis in den vorderen Theil der medialen Hemi- sphärenwand anzunehmen. Bei dem lateralen Faserstreifen, der tænia tecta, habe ich eine starke Abnahme der Faser- masse nach vorn zu wahrgenommen, wie diess auch ZUCKER- KANDL angibt. Psalterium, fornix longus und fimbria. Ich habe schon oben Veranlassung gehabt, einige Angaben über die Zusammensetzung des dorsalen Blattes des psalterium zu machen. Bevor ich jedoch in der Untersuchung dieses Ge- bildes weitergehe, habe ich noch einige Bemerkungen über diese von Gaxser für die bezüglichen Verhältnisse im Thiergehirn aufgebrachte Bezeichnung zu machen. Bekannt- lich haben die älteren Autoren als psallerium oder lyra (zu welch” ersterer Bezeichnung die betreffenden Autoren durch missverständliche Deutung des corpus psalloides, Vahdoads, der ältesten Autoren verleitet wurden), das Dreieck an der untern Fläche des menschlichen Balkens be- zeichnet, welches durch die beiden crura fornicis und den vordern Rand des Balkenwulstes begrenzt wird. Es ist aber klar, dass das dorsale Blatt des psallerium von GaAnser sich bei den Thieren nicht auf dieses Gebiet bezieht, sondern das untere Blatt des Balkenwulstes selbst ist, während als Homo- logen der lyra beim Menschen die ventrale Querfasernlage des Ammonshornes anzusehen ist. Es behält also v. MIHALKo- vicz mit seiner Auflassung Recht', wenn wir die erwähnte Bezeichnung in dem Sinne der früheren Autoren angewandt wissen wollen. Dagegen lässt sich die Ausdehnung, in welcher Ganser” diese Benennung anwendet, aus der Zusammenge- hôrigkeit der ihr unterstehenden Gebilde rechtfertigen. CNRS “Y "1 F1 7 Meine Untersuchungen nun über die Faserlagen des Am- monshorns bei den Thieren, die man als dorsales und ven- trales Blatt des psalteriwm bezeichnen mag, ergaben Fol- gendes. Beide Blätter beziehen ihre Fasernmasse in der Hauptsache aus dem Muldenblatt, und zwar stammt die Fasernlage des dorsalen Blattes aus der medialen Wand des Unterhornes ; wie ich aber früher nachgewiesen habe, erhält die Markbekleidung dieser Wand auch Zuschuss von Fasern, welche aus dem Kernblatt durch die Rindenschichten des subiculum hindurch zu ihr treten. Das ventrale Blatt wird gebildet durch Fasern des vom Ventrikel des Unterhorns ab- gewendeten Theils des Muldenblattes. Dieser letztere Theil des alveus ist sonderbarer Weise von den Autoren nie einer besonderen Beachtung gewürdigt worden, obgleich er bei den Thieren in ziemlicher Breite zwischen der fimbria, welche die Grenze zwischen ihm und der ventrikulären Parthie bildet, und dem Saum der fascia dentata sich er- streckt. Diese Nichtbeachtung erklärt sich wohl dadurch, dass die meisten Beschreibungen dieser Gebilde auf der Be- trachtung des menschlichen Ammonshornes basieren, wo derselbe durch den gegen die fimbria sich zurückschlagen- den Theil des Saumes der fascia dentata verdeckt ist. Es zeigt nun die blosse makroskopische Betrachtung von der Oberfläche aus als auch die Combination der mikroskopischen Bilder aus verschiedenen Schnittebenen, dass beide Blâtter des alveus in Längs- und Querfasern sich sondern. Diese Sonderung vollzieht sich aber in den beiden Blättern in etwas verschiedener Weise. Die queren Fasern des dorsalen (ven- trikulären) Blattes, überschreiten die Mittellinie in der hin- tersten Parthie des Balkens und bilden so von dessen splenium die ventrale Platte, die Längsfasern ziehen in schiefer Rich- tung, in ibrem Verlauf mit dem seitlich davon ziehenden Markrand des Ammonshorns, der fimbria, dem sich konti- nuierlich ibre lateralsten Fasern anschliessen, immer mehr 316 J. HONEGGER. sr hé = ANATOMISCHE UNTERSUCHUNGEN ÜBER DEN FORNIX. 317 konvergierend und vor der Kuppe des Ammonshorns ganz mit ihm zusammenfallend. Wir erblicken also in der vorderen Parthie des dorsalen Blattes des Ammonshorns keine quer sondern nur schief verlaufende Fasern. Die Fasern des ven- tralen Blattes verlaufen der fimbria ganz parallel schief nach vorn gegen die Medianlinie, welche sie dann zuvôrderst unter der Kuppe des Ammonshorns oder dicht vor ihr überschreiten um im Bogen in diejenigen der andern Seite überzugehen. An dieser namentlich bei den niedrigen Thieren, z. B. der Maus, sehr gewaltigen Commissur betheïligt sich auch ein orosser Theil der Fasern, welcher sich schon in der fimbria angesammelt hatte, und auch von denjenigen des dorsalen Blattes, welche zwischen Balken und Ammonshorn nach vorn ziehend über die Kuppe des letztern an die fimbria gelangen. Es erweist sich also von diesen Längsfaserzügen des dorsalen Blattes ein Theil noch nachträglich als Commissurenfasern. Es ist aber sowohl auf Sagittal- als auch auf Frontalschnitten nicht unschwer zu sehen, dass beide Blätter des psallerium auch Längsfaserzüge führen, die zur columna fornicis treten, auf die wir bei der Besprechang letzterer zurückkommen werden. Mit den angeführten zwei Faserkategorien sind jedoch die Faserzüge des dorsalen Blattes des psalterium noch nicht er- schôpft. Ich sagte oben, dass aus der lateralen Wand des Unterhorns eine Fasermasse sich zusammen mit den Bündeln aus dem Kernblatt des subiculum zum fasciculus longitudi- nalis Superior an das splenium hinbegebe. Diese Fasern bil- den im Unterhorn den der Ventrikelinnenfläche nächstliegen- den Theil des Markes der lateralen Wand. Ihr Verlauf lässt sich auf Frontalschnitten, doch noch viel deutlicher auf Sagit- taischnitten, verfolgen, und ist auch hierfür das Mausgehirn wegen der Uebersichtlichkeit der Verhältnisse den andern vorzuziehen. Man sieht auf mehr lateralen Sagittalebenen, wie diese Fasern frontal von denjenigen des fasciculus longitudin. 318 J. HONEGGER. sup. gegen das splenium hinziehen. Hier zeigen sie sich auf einer Reihe nach innen folgender Sagittalschnitte als ein drei- eckiges Faserareal, dessen Bündel nahezu im Querschnitt ge- troffen sind, und zwar schiebt sich dasselbe keilfürmig, mit der Spitze nach vorn, zwischen das dorsale Blatt des Balkens und die von den Querfaserzügen des dorsalen Blattes des psalterium gebildete ventrale Platte des Balkenwulstes ; nach hinten zu werden, wie schon weiter oben angeführt wurde, diese Fa- serplatten durch die auf eine Strecke weit sich anlegenden Fasern des fasciculus longitud. sup. zugedeckt. In den me- dialsten Schnittebenen nun sieht man, wie hauptsächlich aus dem erwähnten Areal heraus die Fasern des fornix longus in sagittaler Richtung nach vorn ziehen. Aus Querschnittreihen, besonders schün aber aus Schnitten, welche in einer nach vorn geneigten Horizontalebene parallel der Abdachung des Balkens angelegt wurden, ersieht man aber aufs deutlichste, dass nur ein kleinerer Theil des /ornix longus durch direktes Umbiegen aus der mehr queren in die longitudinale Richtung entsteht, weitaus der grüssere Theil seiner Masse sammelt sich aus Fasern, welche schief nach vorn zu sich auf die andre Seite hinüberkreuzen und zwar erfolgt diese Kreuzung in grosseren, von einander wohl getrennten Bündeln, so dass das Bild ein sebr prägnantes ist. Aus dieser Kreuzung er- klären sich auch Bilder, welche mit meiner früheren Angabe, dass die vordere Parthie des dorsalen Blattes des psalterium keine Querfaserzüge enthalte, in Widerspruch zu steben scheinen. Man sieht nämlich in den medialsten Sagittalebenen gerade bei der Maus in dieser Gegend verschiedene Bündel- durchschnitte ; genaueres Zusehen zeigt aber, dass diese Bün- del mebr schief, nicht quer geschnitten sind, und dass sie in etwas mebr lateral gelegenen Ebenen als Fasern des fornix longus nach vorn ziehen ; es sind diess die vordern Abschnitte von Kreuzungsbündeln, welche sich unter spitzerem Winkel kreuzen und so weiter nach vorn gelangen ; in Sagittalebenen, 1 y 7 ANATOMISCHE UNTERSUCHUNGEN ÜBER DEN FORNIX. 19 die noch weiter lateralwärts liegen, sind dann diese schief durehschnittenen Bündel gänzlich verschwunden. Ich sagte vorhin, dass die Fasern des fornixr longus, ge- kreuzte sowohl als ungekreuzte, hauptsächlich aus dem Fa- serareal sich entwickeln, welches aus dem der Ventrikelinnen- flâäche nächtsliegenden Mark der lateralen Wand des Unter- horns, also aus dem fapetum kommt, ich kann jedoch nicht mit Sicherheit ausschliessen, dass nicht auch von der hinteren Abtheilung des dorsalen Blattes des psallerium sich Fasern zu dieser Kreuzung begeben und ebensowenig, dass von dem ersteren Fasersystem Fasern quer über die Mitte als Commis- surfasern ziehen. Jedenfalls aber ist es sicher, dass der un- gekreuzt gebliebene Theil des fornir longus an Mächtigkeit der Fasermasse, welche aus dem tapetum ins splenium gent, nicht gleichkommt. Daraus folgt, dass das fapetum, wenn nicht Commissur- so doch Kreuzungsfasern von der ent- sgesengesetzten Seite enthalten muss, und dass also die Folgerungen, welche Onurrowiez (FOREL) und KAUFMANN aus den Befunden, die sie an balkenlosen Gehirnen machten, zogen, eine Einschränkung erfahren müssen, vorausgesetzt, dass die Kreuzungsbündel des fornix longus auch bei dem Menschen existieren ”. Darüber konnte ich nun freilich beim Durchgehen der Quer- schnittreihe von dem menschlichen Balken keine Gewissheit erlangen. Ich sah ireilich im splenium des Balkens sowohl als auch weiter nach vorn Bündel, die mebr schief und sich 1 Es wäre selbstverständlich der Schwund der Balkentapete, deren Mark ja nicht nur von dem soeben erwahnten Faserareal im splenium sondern auch von dem fasciculus longitud. sup. gebildet wird, bei Man- gel des Balkens nur ein partieller und künnte derselbe, da er ja auf beiden Seiten gleichmässig, dem sicheren Nachweïis sich leicht entzie- hen. Hierfür wären wohl Fälle von Erweïichung des Balkens mit sekun- dären Degenerationszügen geeigneter, wie Kaurmann (Arch. f. Psych. Bd. XIX, p. 237 u.f.) einen beschrieben hat. Kaurmanx selbst ist zwar in seinem Fall bezüglich des tapetum zu einem negativen Resultat ge- langt, selbstverständlich ist aber die Frage hierdurch noch nicht erledigt. 320 J. HONEGGER. kreuzend durch denselben zu ziehen scheinen. Es finden sich aber solche Bündel nicht nur in der ventralen Abtheilung, wo der fornir longus liegen sollte, sondern es zeigt auch in der dorsalen Abtheilung des Balkens die Faserung vielfach keine rein transversale Richtung. Dagegen sah ich in mehr frontalen Schnittebenen, wo das corpus fornicis bereits durch eine Lage grauer Substanz, das hintere Ende des septum, von der Balkenunterfläche getrennt ist, an letzterer mehr im Querschnitt getroffene Bündel sich ansammeln, welche dann durch diese graue Schicht hindurch zu den Fornixsäulen treten. Es wird, wie wir bei den Thieren noch sehen wer- den, dieser Weg von den ungekreuzten Bündeln des fornix longus eingeschlagen. Für den Nachweis der gekreuzten Bündel bei den Menschen dürften vollständige Degenerationen des Fornix vom Ammonshorn an, wie solche schon beschrie- ben sind, sich geeignet erweisen, sowie vielleicht auch die, wie es aber scheint ziemlich seltenen Fälle, wo sich das septum nach hinten bis ins splenium erstreckt. Bei den von mir untersuchten Thieren habe ich die Kreu- zung des fornix longus immer sehr deutlich gesehen, so dass ich mich wundere, dass dieselbe der Aufmerksamkeit der Autoren, Forez vielleicht ausgenommen", bis anhin gänzlich entgangen ist. Ich werde im Folgenden zeigen, dass die ge- kreuzten Bündel des fornix longus nichts anderes sind, als die obere gekreuzte Wurzel der Fornixsäule v. GUDDEN'S. Von der fimbria habe ich nicht mehr viel zu erwähnen. Sie führt hauptsächlich Fasern, welche in der unteren Parthie des Ammonshorns aus den beiden Theilen des Muldenblattes sich in ihr ansammeln, und zwar, wie ich schon angab, so- wohl Längs- als Querfasern. Doch treten auch von der dem Balken anliegenden Parthie des Ammonshornes immer noch Fasern zu ihr ab, um auf kurze Strecke in ihr zu verlaufen. HALL 1; P:. 21% ANATOMISCHE UNTERSUCHUNGEN ÜBER DEN FORNIX. n PA Die Trennung der beiden Faserkategorien der fimbria voll- zieht sich bei den Thieren dicht unter oder vor der ventral vom Balken gelegenen Kuppe des Ammonshorns. Bei dem Menschen künnen die Commissurfasern aus der fimbria und dem tiefen Blatt des psalterium von den übrigen Querfasern des Balkens nicht unterschieden werden, da sie nicht durch Zwischenlagerung des Ammonshorns, wie bei den Thieren, von der Balkenunterfläche getrennt sind, und in der Gegend der lyra sich auch keine Faserzüge finden, welche durch eine ausgesprochene sagittale Richtung und die Lage zwischen psalterium und Balken sich als Bündel des fornix longus er- wiesen. Septum pellucidum und pedunculus septi pellu- cidi. Der Theil der medialen Hemisphärenwand, der sich zum septum umbildet, zeichnet sich in allen von mir unter- suchten Gehirnen dadurch aus, dass in thm die der Hirnrinde eigenthümliche Schichtung verloren geht, daneben aber zeigen sich bedeutende Unterschiede, welche es rechtfertigen, von diesem umgewandelten Rindengebilde in der Hauptsache zwei verschiedene Typen aufzustellen, Bei den einen Thieren behält die Scheidewand ungefäbr die Dicke der übrigen Hirn- rinde bei und es finden sich in ihr ausser den später noch zu besprechenden Fasersystemen, zahlreiche Ganglienzellen wie sie in der übrigen Hirnrinde vorkommen, Jedoch nicht nach der Form ihrer Elemente schichtweise geordnet, sondern durcheinander gemischt, immerbin in ihrer Anordnung dem Zug der Fasern folgend, wie diess GAnsER vom Maulwuri aus- führt. Bei diesen Thieren verwachsen auch die Blâtter der Scheidewand vollständig mit einander und es kommt nicht zur Bildung des sogenannten ventriculus septi pellucidi. Diese Form des septum zeigen das Gehirn der Maus, des Kaninchens, der Katze, des Hundes und des Schweines. Bei einer andern Grappe erfährt die mediale Hemisphärenwand in ihrer Aus- 322 J. HONEGGER. dehnung zwischen Gewôlbe und Balken eine sehr starke Ver- dünnung, sie besteht nur aus der Faserschicht und demvon den Seitenventrikeln auf sie übergehenden Ependym, ein Rinden- grau findet sich hier nur in der ventralen Parthie des septum, und es ist die verdünnte Parthie des septum gegen diese letz- tere, besonders beim Kalb, ausserordentlich scharf abgesetzt. Diese Bildung der Scheidewand findet sich beim Menschen, Kalb, Schaf und Pferd, und es sind die beiden Blätter der- selben bei ihnen in mebr oder weniger grosser Ausdehnung nicht mit einander verwachsen. MEYNERT ist also im Irrthum, wenn er die Kammer der Scheidewand nur dem Menschen und vielleicht den Primaten zuschreibt (s. oben). Beim Kalb, Schaf und Pferd erstreckt sich das septum weit pach hinten zwischen Balken und Gewülbe bis ins sple- nium, und zwar liegen nicht nur die Ammonshôürner mit ihren Faserlagen, den beiden Blättern des psalterium, son- dern auch die gekreuzten Bündel des fornir longus ventral von demselben. Am schôünsten ist diess beim Kalb zu sehen, wo sich die Scheidewand durch ihre Hôhe in dorsal-ventraler Richtung auszeichnet, so dass sie schlaff und runzlich er- scheint, wenn sie nicht durch Erheben des Mittelstücks des Balkens angespannt wird, wie diess schon GALEN ausführlich beschreibt". In ihrem frontalen Theil sind beim Kalb die beï- den Blâtter fest mit einander verwachsen, nur da wo sie in den Balken und das Gewôülbe übergehen, lassen sie Je eine kleine Spalte zwischen sich offen, in dem caudalen Theil spannen sie sich vollständig getrennt zwischen Balken und Gewôlbe aus. Die Fasern des septum entstammen weitaus zum grüssten Theil dem fornix longus und zwar, wie uns die Betrachtung des Kalbsgehirns lehrt, dem ungekreuzlen Bündel desselben. Um sich darüber zu vergewissern, verfolgt man sie auf der Mu,6,p. 108; ANATOMISCHE UNTERSUCHUNGEN ÜBER DEN FORNIX. 323 Frontalschnittreihe des betreffenden Gehirns am besten von vorn nach hinten. Man sieht dann in den vorderen Schnitten, dass die Fasern aus dem septum direkt an die Balkenunter- flâche hinaufsteigen und sich beiderseits etwas seitlich von der Mittellinie, so dass sie eine Spalte zwischen sich lassen, an dieselbe anlegen. Von einer Kreuzung in dieser Gegend ist durch die ganze Schnittreihe hindurch nichts zu sehen. Sebr evident zeigt sich übrigens auch auf der schon erwähn- ten Schnittreihe, welche durch das Mausgehirn im Sinne der Abdachung des Balkens geführt wurde, dass es die zunächst unter dem Balken befindlichen Längsbündel sind, welche keine Kreuzung eingehen. Verfolgt man die erstere Schnitt- reihe weiter nach hinten, so sieht man dann eine Kreuzung in einem Theil der Fasermasse sich einleiten, welche dem Ammonshorn beiderseits der Mittellinie dorsal aufliegt. Diese Kreuzung ist aber von der Balkenunterfläche und den an ihr hinlaufenden Bündeln aus dem septum durch die Hôhe des letztern getrennt. Durch die Ausdehnung des septum weit nach hinten bis ins splenium ist es uns also ermôglicht, die beiden Bündel des fornix longus ganz gesondert verfolgen zu kônnen, so dass über die Herkunft der Hauptmasse der Fasern des septum kein Zweifel bestehen kann. Freilich habe ich bei Durchsicht einer grüsseren Zahl von Kalbsgehirnen gefunden, dass sich die Scheidewand nicht immer soweit nach hinten erstreckt, sondern dass sich die Hauptmasse des Gewôlbes schon weiter vorn dicht dem Balken anlegt, wie diess beim Schaf und beim Pferde die Regel ist. Bekanntlich lâsst auch Ganser den fornix longus, oder wie er ihn nennt, den fasciculus arcuatus septi, in die Scheidewand ausstrahlen. Es besteht jedoch eine erheb- liche Differenz in unserer beiderseitigen Auffassung, denn ersterem Autor ist der gekreuzte Ursprung eines Theils des fornix longus entgangen und lässt er überhaapt die Gesammt- masse desselben dem septum pellucidum zufliessen, nach 324 J. HONEGGER. meinen Unterschungen ist es aber hauptsächlich nur der un- gekreuzte Theil desselben, der diesen Verlauf einschlägt. Ferner lässt Ganser und vor ihm schon MEyxerr (siehe oben) den fornix longus aus Fasern sich bilden, welche mit Durch- brechung des Balkens aus dem gyrus fornicatus kommen, : doch gibt ersterer auch einen Zuzug von Fasern aus seiner lamina superficialis cornu Ammonis zu. Ich muss aber nach genauester Durchsicht meiner sämmtlichen Schnittreihen er- klären, dass von irgend einem nennenswerthen Durchtritt von Fasern aus der gyrus fornicatus durch den Balken keine Rede sein kann. Die beiden Forscher scheinen sich durch Bilder haben täuschen lassen, wie sie Sagittalschnitte bieten. Man Sieht auf solchen, wie ich schon p. 291 beschrieb, im bhintern Theil des Balkens Fasern, welche den über ibn hinziehenden fasciculus longitud. sup. durchsetzend von hinten oben nach vorn unten in den Balken eintreten (wie uns mit Gold tingierte Schnitte lehren unzweifelhafte Balkenfasern aus dem Hinterhaupthirn und gyrus fornica- tus); unter dem Balken hinwieder sieht man sowohl die sekreuzten als die ungekreuzten Bündel des fornix longus, sowie die Längsbündel des dorsalen Blattes des psallerium in. einer Reihe von Schnitten schief durchschnitten. Da ausser- dem der Balkendurchschnitt oft einen mehr oder weniger blätterigen Bau zeigt, so entsteht ungefähr ein Bild, wie es Meynert' wiedergeben liess, welches übrigens, was die von oben her in den Balken einstrahlenden Fasern anbetrifft, die Verhältnisse nicht getreu wieder gibt. Mit Gold tingierte Schnitte zeigen aber aufs deutlichste, dass die blättrige Struk- tur des Balkens nicht durch durchtretende Nervenfasern be- dingt ist, wie MEYNERT annimmt. Auch die Abnahme des fasciculus longitud. sup. nach vorn zu kann nicht in diesem Sinne verwerthet werden, denn man sieht auf Goldpräparaten LOCAL D, 729508 241; ANATOMISCHE UNTERSUCHUNGEN ÜBER DEN FORNIX. 32) auch keine einzige Faser desselben in den Balken eindringen, wohl aber sieht man sehr gut, wie er sich durch Abgabe von Fasern an den gyrus fornicatus nach vorn zu erschôplit. Die Fasern des fornix longus verbreiten sich in der Scheide- wand in der ganzen Breite zwischen der Fornixsäule und dem Balken bogenfürmig und leicht von einander divergierend, um in der ventralen Abtheilung derselben wieder zum pedunculus sept pellucidi zusammenzutreten. Dabei nehmen diejenigen Fasern des fornix longus, welche unter dem Balken bis an dessen vorderes Ende hin zogen, wieder einen mebr ventral- caudalwärts gerichteten Verlauf an. Von diesen letzteren Fa- sern geht ein Theil unzweifelhaft auch in den pedunculus sept pellucidi über, in medialsten Sagittalebenen des Mausgehirns sah ich aber eine Anzahl Fasern, welche noch mehr rück- wärts ziehend, sich der Fornixsäule oberhalb der commissura anterior anschliessen, um mit dieser ins Tuber zu ziehen. Solche Fasern beschrieb ArNozp (s. geschichtl. Einl.) ja auch im menschlichen septum als von den Säulchen des Gewélbes in divergierender Richtung nach vorn oben und hinten zum Balken ziehend. Die Fasern des sepfum entstammen aber nicht nur dem ungekreuzten Bündel des fornix longus, sondern es ziehen auch noch gleichlaufend mit der Hauptmasse der ersteren Fasern dureh die Scheidewand zu dessen Stiel hinunter, von denen ich nicht mit Sicherheit behaupten kann, ob sie zu den Längsfasern der fimbria und des psalterium, oder zu dem gekreuzten Bündel des fornix longus gehôren. Ich werde in der Folge noch auseinandersetzen, warum ich der ersteren Annahme zuneige. Den Fasern des pedunculus septi gesellen sich nun auch noch solche hinzu, die aus dem medialen Lancisischen Streifen kommen. Ich konnte deren Herkunft auf Sagittal- sowohl als auch Frontalsthnitten aus dem Mausgehirn und dem Kanin- chengehirn mit aller Sicherheit feststellen. Sie verlaufen ganz NS EU A NT 326 J. HONEGGER. nahe der Mittellinie in der vordersten Parthie des septum und sind wohl auseinanderzuhalten von den Fasern, welche ebenfalls in dieser Gegend in der lateralen Seite der Scheide- wand fast senkrecht in dorsal-ventraler Richtung verlaufen ; letztere stammen aus dem fasciculus longitudinalis superior, und gesellen sich, ventralwärts durch den nucleus septi pellu- cdi durchtretend, den Bündeln der inneren Kapsel zu s. fig. 17. fls. Beide Faserkategorien hat GANSER (siehe oben) unter seinem zweiten und dritten Faserzug des septum bereits be- schrieben, doch namentlich in Bezug auf ihre Herkunft nicht genau auseinandergehalten. Wie wir sehen, enthält also der fasciculus longitud. sup. auchoProjektionsfasern, doch im Vergleich zu seiner Faser- masse pur in geringer Anzahl. Wie ich schon früher anfübrte, gibt er bereits in seinem Verlaufe nach vorn viele Fasern an den gyrus fornicatus ab. Aber auch die soeben beschriebenen senkrechten Faserzüge im vordern Theil des septum sind nicht sämmtlich Projektionsfasern. Auf Sagittalschnitten von der Maus sieht man sehr schôn, wie dieselben ventralwärts angelangt sich gabeln, und während ein Theil der Fasern rückwärts und seitwärts zu inneren Kapsel zieht, ziehen die andern nach vorn durch den lobus olfactorius gegen den bul- bus olfactorius bin. Die Fasern des septum lucidum convergieren ventralwärts in den pedunculus septi. Daran kann auch bei der Maus auf Sagittalschnitten das homologe Organ des letztern erkannt werden, wenn schon sich die Fasern an der Umbiegungsstelle von der medialen an die basale Hemisphärenoberfläche nicht in ein so kompaktes Bündel sammeln wie beim Menschen. Bei den Hufthieren ist das Verhältniss ähnlich wie beim Men- schen, bei Kaninchen, Hund und Katze wie bei der Maus. Bekanntlich lassen alle Autoren, welche den pedunculus sepli beim Menschen einer näheren Betrachtung unterzogen haben, denselben an der Basis des Gehirns in der substantia ANATOMISCHE UNTERSUCHUNGEN ÜBER DEN FORNIX. 327 perforata anterior seitwärts und ein wenig rückwärts ziehen, so dass er sich dem vordern Rande des fractus opticus nà- hert, und sich an die Hackenwindung begeben (s. geschichtl. Einl.). Meine Untersuchungen ergaben mir, dass auf Schnitt- reihen beim Menschen die Verfolgung des pedunculus septi lateralwärts nicht ganz leicht ist. Es rührt diess davon her, dass der pedunculus septi auf seinem Weg durch die substantia perforal. ant. sich wieder in eine Anzahl feine- rer Faserbündel auflockert. Den besten Aufschluss über sei- nen weiteren Verlauf gaben mir beim Menschen Sagittal- schnitte, und ebenso beim Thiere. Auf Frontalschnitten konnte die laterale Parthie desselben nicht mit genügender Sicher- heit von Fasern der Meynert’schen Commissur und der com- missura inferior cerebri abgegrenzt werden. In mehr la- teralen Sagittalschnitten vom menschlichen Gehirn, welche durch den fractus opticus in seinem Verlauf seitlich am Hirn- schenkel zum fhalamus opticus hinauf hindurchgehen, sieht man die Fasern aus der substantia perforata anter. sich wieder zu groberen Bündeln sammeln und dicht frontal vom tractus oplicus mit demselben an das corpus geniculatum externum und den thalamus hinaufziehen. Diese Faserzüge konnte ich auch beim Kalb, Hund und der Maus auffinden, sie finden sich auf der photographischen Wiedergabe von einem Sagittalschnitt durch das Gehirn der letzteren, fig. 16, bei x. Ich bin der Ansicht, dass diese Fasern identisch sind mit jenem Rest des tractus opticus, welcher sich nach Durch- trennung des Tractus nahe der Mittellinie und consekutiver Atrophie der Sehnervenfasern und der commissura inferior noch erhält. Dieser Faserzug, dessen Existenz v. GUDDEN" zu- erst behauptet*, hat Ganser in der angegebenen Weise beim ! y. Guppen, Ueber die Kreuzung der Nervenfasern im chiasma ner- vorum opticor., v. Græffe’s Arch. f. Ophthalm., XXV, p. 242. ER G., p-:70pu. f. RAS Le We: 22 ANT. PRIS 328 J. HONEGGER. Kaninchen', dann bei der Katze isoliert dargestellt, und er lässt dessen Fasern theils als « Stiel des lateralen Knie- hôückers » in diesen eintreten, theils bis zum vordern Zwei- hügel hingehen. Nach meinen eigenen Untersuchungen am Säugethierge- birn kann ich über den weitern Verlauf dieser Fasern keine bestimmten Angaben machen, dagegen glaube ich, durite es für die weitere Erforschung dieser Verhältnisse von Inte- resse sein, wenn ich hier einige Untersuchungsresultate an- führe, welche die Verfolgung des homologen Gebildes in andern Wirbelthierklassen ergab. Als solches spreche ich nämlich die strabhlige Scheidewand und deren Markbündel an, wie diess schon À. MEcKEL * gethan hat, und halte ich den Ein- wand v. Buum”, den er aus der ungleichen Ausdehnung von strahliger Scheidewand und Markstrahlung des pedunculus sephi pullicidi herleitet, nicht für stichhaltig, denn diese Aus- dehnung ist ja auch innerhalb der Klasse der Vôgel sehr erheb- licher Variation unterworfen, und ist wiederum eine andere bei den Reptilien, wo die strahlige Scheidewand und deren Bündel auch existiert ‘. Bei den Vügeln nun fand ich zweier- ! Ganser, Ueber die periphere und centrale Anlage der Sehnerven- fasern, Arch. f. Psych., XIII, p. 352. ? À. Mecxez, Anatomie der Gehirne der Vôügel, Deutsch. Arch.f. Physiol., Bd. II, 1816, p. 66. # A. Bumm, II. Das Grossgehirn der Vügel, Zeitschr. {. wissenschaftl, Zoologie, Bd. XXXVIIL, p. 454. * Bei letzteren habe ich diese Gebilde schon vor dem Erscheinen der EoéGer’schen Arbeit, Untersuchungen über die vergleichende Anatomie des Gehirns, I, das Vorderhirn, gesehen; ich kann mit diesem Autor darin nicht übereinstimmen, dass das Bündel der sagittalen Scheidewand bei den Schildkrüten nur angedeutet sei, ich konnte es im Gegentheil bei diesen sehr gut verfolgen. Auch muss ich die Angabe bestreiten, dass sich dieses Bündel dem basalen Vorderhirnbündel, dem pedunculus cerebri der Autoren, dorsalwärts anlege und sich dann dorsalwärts wende um auf die äussere dorsale Seite des Zwischenhirns zu £elangen, I. c., p. 115. Das basale Vorderhirnbündel wird vielmehr wie bei den Vôügeln von dem Bündel der strahligen Scheidewand auf seinem Wege an die late- ANATOMISCHE UNTERSUCHUNGEN ÜBER DEN FORNIX. 329 lei Endigungsweisen des Bündels der strahligen Scheidewand am Zwischenhirn, die einen Fasern sah ich in die Tiefe des Thalamus dringen, wo ich über ihren weiteren Verlauf noch keinen sicheren Aufschluss geben kann, die andern schliessen sich der {ænia thalami an. Bei den Rerptilien hingegen fand ich nur diese letztere Faserkategorie, besonders überzeugende Bilder lieferte mir hierfür das Gehirn der Schildkrôte, sowie auch dafür, dass die tænia thalami bei dieser in der Haupt- sache ein Commissurgebilde ist, und somit auch dem Bündel der strahligen Scheidewand diese Eigenschaft zukäme. Nähe- res darüber werde ich in einer zweiten Arbeit bringen. Esist hier der Ort, in Kürze von einem Bündel zu sprechen, das einen dem pedunculus septi pellucidi beinahe parallelen Verlauf über die subsiantia perforala anterior nimmt. Es ist dieses Bündel bisher nur von wenigen Autoren als Varietät be- schrieben worden. Vico »’Azvr hat es zuerst abgebildet beim Menschen ‘ und sagt davon in der Tafelerklärung : « relief blane, qui dans ce sujet n’appartenait point à la premiére paire et qui croisait la direction de ses radicules. » Eine weitere Ab- bildung desselben, auf die bis jetzt noch nicht aufmerksam ge- macht worden, findet sich im Atlas von LEURET und GRATIOLET * beim Gehirn des Seehunds, doch ist darüber in der Tafeler- klärung nichts bemerkt. JNzANI und LEemorexe * beschreiben das Bündel zusammen mit dem peduneulus septi pellucidi und an- dern Faserzügen unter dem Namen fascio uncinato. Bu lässt das betreffende Bündel an der Basis der Schläfenlappen- rale Seite des Zwischenhirns ventralwärts umschlungen. Von diesem letzteren Bündel fand ich übrigens auch beim Frosch noch eine Andeu- tung. bec NI fers u. ÉCPLE REV RASE ic PLEIN fs 12; 3 Sulle origini e sull’ andamento di varii fasci nervosi del cervello. Richerche anatomiche di G. Juzanr e di A. LeuorGxe, Parma, 1861 (nach Bumw). ci L pr T8: 330 J. HONEGGER. spitze entspringen und über die substantia perforata anterior ziehend sich auf die mediale Hemisphärenfläche schlagen, dort tangiert es die commissura anterior nach voru und zerfährt am septum lucidum in Gestalt einer fâcherfürmigen Ausstrah- lung. KowaLewsky ‘ fand das Bündel in seinem Fall nur an einer Seite (links) und sah es am septum pellucidum und am vordern Theil des Balkens endigen. Seinen Ursprung leitet er vom {rigonum olfactorium her. Alle diese Angaben der Auto- ren beruhen nur auf makroskopischen Untersuchungen des fraglichen Gebildes. Ich selbst fand dieses Bündel einmal beim Kalb und zwar ebenfalls nur auf der linken Seite. Die mikroskopische Unter- suchung nun, die ich an dem in eine frontale Schnittreihe zerlegten Gehirn vornahm, ergab mir in Betreff des lateralen Ursprungs desselben keinen befriedigenden Aufschluss, da ich es nicht mit Sicherheit bis an die Spitze des Temporallappens verfolgen konnte, dagegen konnte ich die mediale Endigung mit aller Sicherheit feststellen. Dieselbe findet keineswegs in der von Gaxser und KowaLewsky beschriebenen Weise statt. Es zeigte sich nämlich, dass dieses Bündel an der medialen Hemisphärenwand hinaufsteigend in die commissura anterior einbiegt, und zwar in die pars olfactoria derselben auf der nämlichen Seite. Es stellt also dasselbe wahrscheinlich ein As- sociationsbündel dar zwischen dem Temporallappen und dem bulbus olfactorius, und es dürfte wohl ein differenziertes homo- loges Gebilde von den Fasern sein, welche schon A. MECKEL bei den Vôügeln beschreibt als vom Markbündel der Sylvr- schen Furche (basalen Markbündel von Bumm) auf die innere Fläche der grossen Hemisphäre und das corpus mamallare * ziehend und mit einigen Fasern zum Geruchsnerven gehend. ! Kowarewsky, Ein accessorisches weisses Bündel an der Basis des menschlichen Gehirns (Archiv Psychiatrii, Neurologii, etce., 1883, Bd. IT, russisch). Referat, Neurologisches Centralblatt von Mendel, 1883, p. 536. ? L.c., p. 41. Irriger Weise pflegt A. MecxeL den processus mamillaris ANATOMISCHE UNTERSUCHUNGEN ÜBER DEN FORNIX. 391 Columnæ fornicis. Als Gewôlbesäulen wird im mensch- lichen Gebirn jenes Theilstück des Fornix bezeichnet, welches sich von der Balkenunterfläche in nach vorn konvexem Bogen abwärts zieht und dicht hinter der vorderen Commissur ins centrale Grau des dritten Ventrikels eintritt, mit ihr die vor- dere Wand desselben bildend. Dasselbe besteht, wie übrigens schon das corpus fornicis, ausschliesslich aus longitadinalen Fasern. Im dorsalen Theil seines Verlaufes ist die Trennung in zwei symmetrische Hälften nur durch eine Furche ange- deutet und die Richtang der Fasern streng sagittal. Im ven- tralen Theil trennt es sich in zwei cylindrische Stränge, die sich etwas von einander entfernen, woraus sich ein Abweichen der Fasern der Fornixsäulen aus der sagittalen Richtung seit- wärts ergibt. Bei den Thieren nun zeigt die Untersuchung des Theilstücks des Gewôülbes, welches den dritten Ventrikel nach vorn abschliesst, dass dasselbe nicht bloss als Homologon der Fornixsäulen des Menschen aufgefasst werden darf. Es zeigt uns vielmehr die Durchsicht von Frontal- und Sagittalschnitt- reihen drei nach ihrer Verlaufsrichtung wohl zu sondernde Fasersysteme, welche von dem Balken beziehungsweise dem Ammonshorn gegen die vordere Commissur hinuntersteigen. Am meisten frontalwärts finden wir Faserzüge, welche der Medianlinie dicht auliegend in genau sagittaler Richtung ven- tralwärts ziehen, über der vordern Commissur angelangt biegen sie etwas seitwärts und ziehen dann mit Fasern der gleich zu besprechenden zweiten Faserkategorie weiter ab- wärts ins {uber cinereum. Es gehôüren diese Fasern dem /for- nix longus und zwar, wie wir noch näher ausführen werden, hauptsächlich dessen gekreuzter Portion an. Es lässt sich dieser Uebergang der Hauptmasse des fornix longus in die Fornixsäule bei all” den von mir untersuchten der Autoren (tuberculum olfactorium, Srrepa), auch corpus mamillare zu nennen. 392 J. HONEGGER. Thieren auf Frontal wie besonders auf Sagittalschnitten aufs überzeugendste nachweïisen, speciell auch im Kaninchen- gehirn, dessen Untersuchung gerade Ganser (s. geschichtl. Einl.) dazu fübrte, die Angabe ForeL’s, welche mit meinen Untersuchungsergebnissen theilweise im Einklang ist, zu be- streiten. Die Durchsicht lückenloser Schnittreihen ergibt eben, dass beide Autoren, abgesehen davon, dass ihnen die Zusam- mensetzung des fornix longus aus zwei verschiedenen Fa- serkategorien entgangen ist, auch über dessen vordere En- digung nur unvoliständig unterrichtet waren ; sowohl FoREL’s als GANSER’S Angabe ist richtig, jedoch ist die Fasermasse des fornix longus zur Fornixsäule weit mächtiger als die, welche zum Septum pellucidum geht. Da erstere in ihrem Verlauf nach unten einen nach vorn convexen Bogen beschreibt, so wird sie auf etwas weiter nach hinten gelegenen Frontalschnitten nicht mehr in ihrer ganzen Continuitat getroffen, sondern es ist nur ein dorsales und ein ventrales Verlaufsstück derselben sichtbar. An letzteres schliessen sich dann Fasern an, welche seitlich von der fimbria her, wie uns die nächstfolgenden Schnitte lehren, gegen die Mitte hin schief abwärts ziehen. Ich habe sie auf der Abbildung, fig. 4, als fornix obliquus be- zeichnet. Kaum haben sie sich jedoch seitlich der Fasern des fornix longus angesammelt, so treten sie wieder mit diesen zur Bildung der Fornixsäulen lateralwärts, so dass ihr Verlauf im septum einen gegen die Medianlinie convexen Bogen beschreibt, wie diess sehr deutlich in frontalen Schnitt- ebenen vom Maus- und Kaninchengehirn, welche etwas nach vorn geneigt sind, zu sehen ist. In den hintersten Frontal- ebenen, welche durch die vordere Wand des dritten Ven- trikels gehen, sieht man dann die queren Fasern des ven- tralen Blattes des psalterium aus der fimbria der einen Seite in diejenige der andern übergehen. Bei der Maus und dem Kaninchen nehmen dieselben einen grossen Theil der Hühe ANATOMISCHE UNTERSUCHUNGEN ÜBER DEN FORNIX. 333 der vordern Ventrikelwand zwischen Balken”, beziehungs- weise Ammonshorn, und vorderer Commissur ein und bilden nach unten schwach convexe Bogen. Bei dem Hund und der Katze, wo das Ammonshorn um eine ziemlich grosse Strecke von der vordern Ventrikelwand entfernt bleibt, ist das Ver- laufsstück der von ihm sich lostrennenden Fasersysteme bis zur vordern Commissur ein viel längeres als bei den vorer- wähntenThieren und es verfolgen in demselben die Commissur- fasern der fimbria auf eine grosse Sirecke hin die nämliche schiefe Richtung wie die Projektionsfasern derselben, so dass sie von diesen nicht zu trennen sind. In der vordern Ventrikel- wand angelangt ändern jene erst in der Mitte zwischen Balken und vorderer Commissur ziemlich plôtzlich ibre Richtung, um in wenig breiter Schleife in einander überzugehen. Ganz ähn- lich verhält es sich bei den Hufthieren. Bei all den von mir untersuchten Thieren liegt also, wie aus dieser Schilderung hervorgeht, das vordere Ende des psaltertum nicht wie beim Menschen an der Unterfläche des Balkens in dessen hinterer Hälfte, sondera in der vordern Wand des dritten Ventrikels. In Folge dessen sind die Fornixsäulen sebr verkürzt und von einem corpus fornicis kann kaum die Rede sein, da die longitudinalen Fasern, kaum dass sie sich sämmtlich an der Medianlinie zu einem sagittal verlaufenden Strang angesam- melt haben, wieder zur Bildung der Fornixsäulen auseinander ireien. Es gehen aber von den zwei soeben beschriebenen longi- tudinalen Fasersystemen, welche zur Bildung der Fornixsäule zusammen treten, auch noch einzelne Fasern ins septum pel- lucidum ab, wie ich schon früher erwähnt habe. Auf Frontal- schnitten vom Kaninchengehirn, welche in einer etwas nach ruckwärts geneigten Ebene geführt waren, kann ich mit 1 Wie beim Maulwurf, s. GAnser, L. ec. I, p. 658, so reichen auch bei der Maus die Ammonshôrner nicht ganz so weit nach vorn wie beim Kaninchen. 334 J. HONEGGER. Sicherheit gegen die Medianlinie schief abwärts steigende Fasern aus der fimbria vor der vordern Commissur ins sep- tum hinein verfolgen. Ob auch Fasern aus der gekreuzten Portion des fornix longus ins septum gehen, kann ich nicht mit Bestimmtheit entscheiden. Bilder, welche dafür sprechen, lassen immer noch die Deutung offen, dass es Bündel der un- gekreuzten Portion sind, welche mit der ersteren bei vielen Thieren einen gemeinsamen Verlauf haben. Beim Kalb, wo die ungekreuzte Portion in der Hauptsache getrennt von der gekreuzten verläuft, haben wir ja gesehen, dass jene haupt- sächlich die mediale Faserstrahlung ins septum liefert. Wenn ich die Vermuthung ausspreche, dass sich die gekreuzte Por- tion des fornix longus an der Faserstrahlung nicht betheilige, so stütze ich mich auf die Homologie der Fasern des septum mit denjenigen der strahligen Scheidewand, bei welchen eine Kreuzung nicht existiert. Ich brauche wohl kaum anzufübhren, dass ich diesen Schluss nicht für ananfechtbar halte. Abgesehen von dem Vorhandensein solcher Fasern, welche Jedenfalls nur einen geringen Bruchtheil des gekreuzten /or- nix longus ausmachen künnten, so steht das Eingehen seiner Hauptmasse in die Fornixsäule mit Sicherheit fest. Es gelingt auf Frontalsehnittreihen sämmtlicher von mir untersuchter Thiere mit Leichtigkeit, besonders schôn aber bei der Maus und beim Kaninchen, denselben aus der Fornixsäule nach oben an den Balken und unter demselben nach rückwärts bis im die Kreuzung zu verfolgen, von der ich in fig. 7, d fl, eine Abbildung aus dem Kaninchengehirn gebe ; in Sagittalschnitt- reihen ist er auf den einzelnen Schnitten in seinem ganzen Verlaufe von der vorderen Commissur bis weit nach hinten unter den Balken zu sehen, nur bietet auf ihnen die Kreu- zung selbstverständlich kein charakteristisches Bild. Eine Ab- bildung findet sich in fig. 3 aus dem Gehirn der Maus. Der Uebergang der Fasern aus der Kreuzung in die Fornixsäule lässt sich auch in der schon mehrmals erwähnten Schnitt- ANATOMISCHE UNTERSUCHUNGEN ÜB£R DEN FORNIX. 339 reihe, welche in der Abdachungsebene des Balkens angelegt ist, mit Sicherheit feststellen. Dieser durch rein anatomische Untersuchung zu erbrin- gende Nachweis vom Uebergang des gekreuzten Bündels des fornix longus in die Fornixsäule deckt sich sehr schôn mit dem von v. Guppen auf experimentellem Wege gewonnenen Untersuchungsergebniss der Existenz eines oberen gekreuz- ten Büundels der Fornixsäule (s. geschichtl. Einl.). Freilich sprechen v. Guppex und Ganser, wie aus einer Abbildung aus dem normalen Kaninchengehirn' hervorgeht, als gekreuztes Bündel jene Fasern an, welche in den vordersten frontalen Schnittebenen, welche das Ammonshorn treffen, von der dor- salen Oberfläche des einen Ammonshorns an die ventrale des andern gehen, sich mit denen von der andern Seite kreuzend, und die zweifelsohne v. Mixazkovics (s. geschichtl. Einl.) vor Augen gehabt hat, wenn er von Fasern spricht, die nicht identische Punkte der beiden Ammonshôrner verbinden. [ch befinde mich in der Auffassung dieser Fasern in Ueberein- stimmung mit letzterem Autor. Eine Verfolgung dieser Fasern gegen die Fornixsäulen hinunter ist mir in meinen lücken- losen Schnittreihen nie gelungen, der Weg, den sie dahin machen müssten, zuerst lateralwärts und dann mit scharfer Umknickung schief abwärts ziehend, wäre wohl auch son- derbar, da man doch andererseits in der ventralen Com- missurenplatte, welche den dritten Ventrikel vorn ab- schliesst, gerade beim Kaninchen viele der mehr medialen Fasern der fimbria, zwischen den queren Commissuren- fasern durehschlüpfend, fast senkrecht abwärts ziehen sieht. Wäre das mächtige Kreuzungsbündel des fornix longus der Auimerksamkeit v. Guppex’s und GAnser’s nicht entgangen, so hätten sie wohl schwerlich die vorerwähnten Fasern als das gekreuzte obere Bündel ausgegeben. In den Abbild- 1 v. GuppeEn, I, p. 447, Taf. VII, fig. 15, x. ungen, welche nachträglich in den « gesammelten Abhand- lungen » von einem Kaninchengehirn erschienen, wo das obere sekreuzte Bündel auf der einen Seite experimentell isoliert worden war’, dürfte wohl die Deutung der ver- schobenen und verzerrten Theile durch die vorgefasste Meiï- . nung beeinflusst worden sein. Ueber den weiteren Verlauf des gekreuzten fornix longus nach abwärts kann ich folgende Angaben machen. In einer frontalen Schrittreihe des Kaninchenhirns schlägt ein Bündel desselben einen gesonderten Weg ein. Dasselbe steigt vor der vorderen Commissur hinunter, zieht aber nicht etwa ins septum, sondern Jene umschlingend, geht es, der Hauptmasse der Rornixsäule parallel laufend, ins fuber cinereum hinunter, und gelangt so, immer noch getrennt von letzterer, bis seit- lich vom ganglion mediale des corpus mamillare, wo es sich dann wieder mit ihr vereinigt. Auch in der Frontalschnitt- reihe vom Kalb sah ich ein Bündel des fornix longus isoliert vor der commissura anterior herabsteigen, jedoch vereinigte sich dasselbe gleich unter und hinter derselben wieder mit der Fornixsäule. Die erstere Varietät gibt uns also ganz sicheren Aufschluss darüber, dass wenigstens ein Theil des gekreuzten fornir longus bis in die Gegend des corpus mamallare gelangt, und dafür spricht nach meiner Ansicht auch der Befund, den v. Guppex auf experimentellem Wege beim Kaninchen erreicht hat. Derselbe fand nämlich, dass nach vollständiger Durchtrennung der fimbria in der Nähe der Säule doch ein kleiner Rest des Fornixbündels sich im tuber der operierten Seite erhalten hat*; das gleiche fand sich auch in dem Falle, wo die eine Hemisphäre mit Am- 336 J. HONEGGER. Aie ITar-SOXTIL. ? L. c. I, p. 430, Taf. VII, C. F.s. v. Guppen schiebt diess im Text darauf, dass ein kleines Streifchen der fimbria dem Eingrifi entgangen sei, in der Erklärung zu fig. 9 sagt er jedoch, die Abtrennung der fim- bria sei vollständig gelungen. ANATOMISCHE UNTERSUCHUNGEN ÜBER DEN FORNIX. 331 monshorn entfernt worden, mit Schonung der Fornixsäule derselben Seite, wie es uns die Abbildung eines Horizontal- schnittes in den « gesammelten Abhandiungen » zeigt'. Auch der weitere Befund von v. GUnpEN, dass nach Zerstürung des unteren gekreuzten Bündels der Fornixsäule (der Fornix- säule im Tuber) der longitudinale Fornix in seiner Entwick- lung zurückbleibt”, ist aus dem von mir beschriebenen Ver- lauf des gekreuzten fornix longus gut erklärbar. Der gleichen Faserkategorie wie die soeben erwähnten Bündel der Fornixsäule *, dürften wohl auch diejenigen an- gehôren, welche sich gleich hinter der vorderen Commissur von der Fornixsäule loslüsen und getrennt ins fuber cinereum ziehen. Diese « aberrierenden » Bündel, welche von v. Gup- DEN‘ als viertes Bündel der Fornixsäule bezeichnet wur- den, habe ich sowohl bei Thieren als auch besonders schün beim Menschen gesehen und werde ich noch später auf die- selben zu sprechen kommen. Ausser diesen als Varietät zu betrachtenden Fornixbündeln gehen von der Fornixsäule an der Stelle ihres Eintritts in das centrale Hôhlengrau noch verschiedene sich konstant vorlin- dende Faserzüge ab. In den vordersten Frontalebenen, in wel- chen die commissura anterior gerade in die Schnittfläche fällt, zeigen sich Fasern, welche Jedenfalls zum grôüssten Theil aus 1 L. c. III, Taf. XXXI, fig. 5, K.S. Die Angabe v. Guppew’s, dass die Verfolgung des oberen gekreuzten Bündels nach unten auf grosse Schwierigkeiten stosse, v. Guapen, 1. c. I, p.447, und diejenige GANSER’S, dass es nicht ins tuber cinereum hinabsteige, Ganser, 1. c. I, p.676, finden also in den Ergebnissen der von v. Guppex angestellten Experimente selbst ihre theilweise Widerlegung. AL CAT, p' 447: 3 Der Nachweis der Existenz von Fornixbündeln, welche vor der com- missura anterior ins tuber cinereum hinuntersteigen, wird sich von grosser Wichtigkeit erzeigen bei Besprechung der homologen Faserzüge im Ge- hirn der andern Wirbelthierklassen, welche ich in einer zweiten Arbeit zu liefern gedenke. # L. c. III, Taf. XXXIV, fig. 1-4. 338 J. HONEGGER. den im septum schief medianwärts absteigenden Bündeln der fimbria, dem fornix obliquus, herkommend, dicht über der vorderen Commissur.in ventralwärts konvexem Bogen nach der Seite ziehen zwischen die hier noch wenig zahlreichen Bündel der {ænia semicircularis und ersichtlich den Durch- schnitt dieses Faserstranges vermehren helfen. Sehr gut sah ich diese Fasern in Goldpräparaten von der Maus und dem Kaninchen, bei letzterem besonders in Schnitten, deren Ebene etwas nach vorn geneigt ist. Ich vermuthe, dass die- selben Associationsfasern zwischen der Ammonshornforma- tion und dem Rindengebiet der {æmia semicircularis sind. Ein zweites Bündel gibt die Fornixsäule an die {ænia thalami ab.Dieser Faserzug, von einer grossen Zahl von Autoren be- schrieben, jedoch mit ganz entgegengesetzten Angaben über den Verlauf desselben in der Fornixsäule (s. geschichtl. Einl.), wird von v. GUDDEN auf Grund von experimentellen Unter- suchungen gänzlich in Abrede gestellt. Dem gegenüber muss ich konstatieren, dass sich das Vorhandensein dieses Faser- zuges bei den Thieren und dem Menschen absolut sicher pachweisen lässt. Speciell bei letzterem bildet er ein recht kompaktes Bündel, das ja frühere Anatomen‘ mebrfach durch anatomische Präparation makroskopisch dargestellt haben. Fig. 44, f. t. th. stellt es in einem Sagittalschnitt aus dem menschlichen Hirnstamm dar, es ist gerade an der Umbie- gungsstelle aus der Fornixsäule in die {ænia thalami ge- troffen. In den lateralwärts gleich darauf folgenden Schnitten sieht man sowohl seinen weiteren Verlauf hinauf zur Tænia als auch in der Fornixsäule nach aufwärts gegen den Bal- ken*. Fig. 2, f. {. th. zeigt es in einem Frontalschnitt aus ! Siehe z. B. Jux6, 1. c. tab. IL, fig. 1. ? Die irrthümliche Angabe mancherAutoren, dass dieses Bündel von der tænia thalami zur Fornixsäule in letzterer nach abwärts zum Tuber ver- laufe, mag dadurch veranlasst worden sein, dass dicht lateralwärts davon die Bündel der tænia thalami ziehen, welche dem unteren Thalamusstiel D] ANATOMISCHE UNTERSUCHUNGEN ÜBER DEN FORNIX. 339 dem Mausgehirn. Um dasselbe auf Frontalschnittreihen gut zur Darstellung zu bringen, empfiehlt es sich die Schnitte in einer etwas nach hinten geneigten Ebene anzufertigen. Auf diese Weise erhielt ich sehr schône und beweiskräftige Präparate vom Kaninchen- und Schweinegehirn. Auch in der Sagittalschnittreihe vom Mausgehirn (Goldpräparat) konnte ich dieses Bündel in seiner Umbiegung sehr gut verfolgen, da es sich durch lichtere Tinktion von den übrigen Fornix- fasern abhebt. Ein drittes Bündel, welches die Fornixsäule bei ihrem Eintritt in das centrale Hôhlengrau verlässt, ist das seitliche ungekreuzte Bündel v. Guppe“’s ; man sieht dasselbe in den gleichen frontalen Ebenen wie das vorerwähnte von der Fornixsäule abgehen. Aus den Bildern, welche uns darüber Frontalschnitte aus dem Gehirn der Hufthiere bieten, ge- winnt man die Ueberzeugung, dass dasselbe nur die laterale Portion des zweiten Bündels bildet und gleichfalls durch das stratum zonale zur tænia thalami gelangt. Der Verlauf dieses Bündels zur {ænia thal. ist bei den Hufthieren deswegen leich- ter festzustellen, weil es in seiner Richtung von dem erstan- geführten Tæniabündel der Fornixsäule nur wenig seitlich abweicht. Es hängt diess mit der Lagerung des vorderen Thalarmuskernes zwischen den beiden Bündeln zusammen, die grüsste Ausdehnung desselben erstreckt sich nämlich weniger in einem mehr queren Durchmesser wie beim Ka- entstammen, und dass der Verlauf dieser letzteren Fasern in der ventralen Region seitwärts in die substantia innominata (Hirnschenkelschlinge) bei der noch mangelhaften mehr makroskopischen Präparation den älteren Autoren entging. Aber auch bei der mikroskopischen Untersuchung in Schnittreihen kann das wahre Verhältniss der Aufmerksamkeit leicht entgehen, wie denn z. B. Forez, obgleich er die Fasern des Zirbelstieles zur Hirnschenkelschlinge kennt, 1. €. I, p. 22, daneben auch Fasern des- selben in der Fornixsäule nach unten ziehen lässt, wie seine Abbildung eines sagittalen Längsschnittes durchs Meerschweingehirn zeigt, ebenda fig. 4, 2. EP "+ 340 J. HONEGGER. ninchen, sondern in einer Linie, welche viel näher der Ver- tikalen liegt'. Die geringe Divergenz der Verlaufsrichtung der beiden Bündel ist somit leicht einzusehen. Aehnlich ver- hält es sich beim Menschen. Auch im Gehirn von Hund und Katze nähern sich die eben berührten Verhältnisse denjeni- gen der Hufthiere. Das Gehirn der Maus bildet in dieser Be- ziehung eine Uebergangsstufe von den beiden ersteren zum Kaninchen. Bei Maus und Kaninchen haben das erstange- führte Tæniabündel und das « seitliche ungekreuzte » Bün- del der Fornixsäule ungefähr gleiche Mächtigkeit, bei den Hufthieren ist entschieden das erstere mächtiger. Bei dem Menschen ist eine Vergleichung nicht wohl zulässig, indem dasserstere ein fest geschlossenes Bündel, einem Nerven- strang gleich, das letztere einen mehr diffusen Faserzug darstellt. | Tuber cinereum und corpus mamillare. Bei ihrem weiteren Verlauf im £uber cinereum trifft die Fornixsäule auf verschiedene theils durch dichtere Anhäufang der zelligen Elemente, theils durch die Form der Zellen wohl gesonderte Kerne oder Ganglien, die ich einer kurzen einheitlichen Be- sprechung unterwerfen will. Am übersichtlichsten stellen sich dieselben auf Sagittalschnitten dar, wie ein solcher aus dem Gehirn der Maus auf fig. 6 abgebildet ist. Wir erblicken in der Reihenfolge von vorn nach hinten folgende vier Zellen- massen, deren zellige Elemente in Bezug auf Grüsse und Form bei der Maus noch keine sehr augenfälligen Unter- schiede darbieten. Zu vorderst über dem Durchschnitt des tractus opthicus sehen wir eine bei der Maus sehr mächtige Zellenanhäufung, das sogenannte ganglion oplicum basale (MeyNerr); wir sehen ! Diese Lagerung steht wieder im Zusammenhange damit, dass, wie die Frontalschnitte zeigen, die innere Kapsel steiler ansteigt. | ANATOMISCHE UNTERSUCHUNGEN ÜBER DEN FORNIX. 341 auch, dass die Zellenanhäufung gerade über dem {ractus oplicus und zwar hier wieder an dessen vorderem und hin- terem Rande am dichtesten ist, eine dichtere Anhäufung zeigt sich dann ferner noch in der Kuppe des Ganglion. Eine so srosse zusammenhängende Zellenmasse habe ich in keinem anderen der von mir untersuchten Säugethiergehirne gesehen. Beim Menschen finden sich an Stelle dieses Ganglion drei ge- trennte Kerne, welche in ihrer Lage an die Stellen der dich- testen Zellenanhäufung im ganglion opticum der Maus er- innern, der eine liest dicht vor dem Chiasma, der andere hinter demselben, der dritte befindet sich über demselben, mit dem zweiten oft in lockerem Zellenzusammenhange ste- hend. Dureh Form und Tinktionsfähigkeit der Zellen sind die- selben beim Menschen sehr gut von den übrigen Zellen- massen des Tuber zu unterscheiden und als zusammen- gehôrig zu erkennen. Beim Hunde ist das ganglion opticum basale noch weniger entwickelt als beim Menschen, es fin- den sich nur zwei Zellenanhäufungen, die eine sehr kleine am vorderen Rand des Tractus, die andere hinter dem letz- teren. Beim Kalb gar zeigt sich eine erhebliche Zellenanhäu- fung nur am vorderen Rand des Tractus'. In ihrem Verlaufe im Tuber zieht die Fornixsäule dorsal von diesem Ganglion ! Dieses wechselnde Verhalten in der Ausbildung des sogen. ganglion opticum basale, welche ja durchaus nicht Schritt hält mit der Mächtig- keit des nervus opticus, spricht auch gegen die Anschauung von Luys und MEeynerr, welche dasselbe als einen Ursprungskern von Opticusfasern ansehen. Uebrigens sah ich die in Frage kommenden Fasern — ich muss nach meinen Präparaten unentschieden lassen, ob sie aus dem Nervus opticus derselben Seite oder gekreuzt aus dem Chiasma herkommen — in Sagittalschnitten vom Menschengehirn den vorderen Kern des gan- glion opticum bas. durchbrechen und sich dem unteren Thalamusstiel beigesellen. Die gleichen Fasern sah ich in Frontalschnitten vom Kalbs- hirn, beiderseits zu einem recht ansehnlichen Bündel gesammelt, im centralen Hôhlengrau zur Thalamusoberfläche hinaufsteigen. Darin dass sich die ganglia opt. bas. beider Seiten median nicht berühren, stimme ich mit Mevyxerr, 1. c. I, p. 731, überein. 342 J. HONEGGER. und ein Abtreten von Fasern zu demselben lässt sich mit Sicherheit ausschliessen. Nicht ganz so sicher bin ich über die Beziehung der For- nixsäule zu dem zweiten Ganglion im Tuber, das ich, da es noch nicht benannt, seine Verbindungen aber noch nicht ge- nügend erkannt sind, einfach als ganglion tuberis bezeichnen will. Dasselbe präsentiert sich bei der Maus in Sagittal- schnitten von eifürmiger Gestalt, beim Kaninchen konnte ich es auf Frontalschnitten gleichfalls erblicken als eine dichtere Lellenanhäufung von ovalem Umfang, bei Katze und Hund, bei letzterem auch auf den für die Darstellung dieses Gebildes seeigneteren Sagittalschnitten, zeigen sich die Zellen des tuber. cinereum an dieser Stelle gleichmässig vertheilt und lassen keine Sonderung eines Kernes durch dichtere Anhäu- lung erkennen. Auch beim Schwein und Kalb, bei letzterem gleichfalls auf Sagittalschnitten, liess sich dieses Gebilde weder durch gehäuftes Auftreten noch die Form der Ganglien- zellen vom übrigen Grau des Tuber unterscheiden. Dagegen sah ich es in der Sagittalschnittreihe vom Menschengehirn beiderseits sich so deutlich von den übrigen Zellenmassen des Tuber abheben, s. fig. 49, g.{., dass ich dadurch zuerst veranlasst wurde, nach seinem Vorkommen im Gehirn der andern Säugethiere zu fahnden. Auch beim Menschen bildet es in der Hauptmasse ein Oval, dessen längerer Durchmesser vertikal steht, wie bei der Maus. Dasselbe liegt ‘in der lateralen Hälfte des Tuber, reicht aber nicht ganz so weit nach aussen, wie das gleich zu beschreibende ganglion laterale corp. mamaill. Nach der Mittellinie zieht sich die ventrale Abtheilung der vor- erwähnten Hauptmasse in ein oder zwei Fortsätze — diese beiden Varietäten waren je auf einer Seite der erwähnten Präparatenreihe vertreten — aus, die im Sagittalschnitt zum Theil einen rundlichen, zum Theil einen mehr ovalen Um- kreis zeigen. Sie verschwinden in den Sagittalebenen, ANATOMISCHE UNTERSUCHUNGEN ÜBER DEN FORNIX. 343 welche das ganglion mediale corp. mamill. ungefähr in seiner Mitte treffen. Lateralwärts erstreckt sich die dorsale Abtheilung weiter als die ventrale. Die Trennung der Masse des ganglion tuberis in eine dorsale und ventrale Portion erfolgt durch Fasern, welche in sagittalem Verlauf mitten durch dasselbe hindurchziehen. Es gehüren dieselben zwei- felsohne zur sogenannten zona incerta und den innersten Bündeln der inneren Kapsel. Die auf das ganglion tuberis auftreffenden sagittalen Faserzüge gehen aber nicht einfach durch dasselbe hindurch, sondern bilden theilweise eine Markkapsel um dasselbe, theilweise treten sie in dasselbe hinein und lüsen sich darin auf. Auch das schon erwähnte « aberrierende » Bündel der Fornixsäule sah ich durch das Ganglion hindurchziehen, jedoch konnte ich mit Sicher- heit feststellen, dass dasselbe ohne Faserabgabe an das Gan- olion weiter caudalwärts zieht. Was nun die Form der Zellen und das Aussehen der Zwischensubstanz dieses Ganglions beim Menschen anbelangt, so zeigt dasselbe eine auffallende Uebereinstimmung mit der grauen Substanz des Streifen- hügelkopfes, namentlich fehlt auch nicht der charakteristische helle Hof um jede einzelne Ganglienzelle. Dicht vor und über dem {ractus opticus finden sich noch ähnliche graue Kerne, welche uns durch Aussehen und Lage die Deutung nahe legen, dass sie abgesprengte Stücke des Streifenhügelkopfes seien. Auf den mir zur Untersuchung zu Gebote stehenden drei Frontalschrittreihen des Menschengehirns konnte ich das ganglion tuberis nur einmal vollständig sicher erkennen und zwar zeigte sich, dass dasselbe auf der einen Seite ungleich mehr entwickelt war als auf der anderen. Es scheint also sein Vorkommen beim Menschen nicht konstant zu sein und dasselbe auch in Bezug auf die Gestalt zu vartieren. Das ganglion tuberis hat unzweifelhaft LENHossEk bei seiner Beschreibung von drei Kernen nn Tuber mit vor Augen ge- habt. Vielleicht gehôürt auch die laterale Abtheïlung des late- ReuZr se TV: 23 344 J. HONEGGER. ralen Kerns von v. Monaxow hierher. Der Kern dagegen, den Forez im Tuber beschrieb, als paarige Zellenanhäufung am oberen Rande der unteren Abtheïlung des dritten Ventrikels in einer etwas hinter dem Chiasma liegenden Querschnitt- ebene, ist, wie mir die vergleichende Untersuchung von Fron- tal- und Sagittalschnittreihen des Mausgehirns mit Sicherheit ergab, die dichtere Zellenanhäufung in der Kuppe des gan- glion opticum basale (vergleiche auch hierüber die Angaben der geschichtlichen Einleitung). Ausser in der Abbildung des Sagittalschnittes aus dem Mausgehirn findet sich das ganglion tuberis noch in den- jenigen des Sagittalschnittes des Menschengehirns, fig. 49, g. t., abgebildet. Als drittes Ganglion im £uber cinereum folgt das ganglion laterale corp. mam. das, wie die Abbildung, fig. 6, g.l.c.m., aus dem Mausgehirn zeigt, mit einem Theil seiner Masse zwischen das ganglion tuberis und das ganglion mediale corporis mamill. zu liegen kommt und beide Theile auch von unten umgreift. In weiter lateralwärts gelegenen Sagittal- schnitten des Mausgehirns sieht man dann nach aussen vom ganglion mediale und der Fornixsäule noch ein kleineres Ganglion, das mit der soeben erwähnten Zellenmasse in lockerem Zusammenhange steht. Dieses letztere wäre also das eigentliche ganglion laterale. Dass ich aber auch die ganze Zellenmasse zwischen ganglion tuberis und ganglion mediale mit dazu rechne, dazu werde ich durch die Befunde im Gehirn des Menschen und der anderen Säuger bestimmt. Bei diesen sind nämlich, wie schon v. Guppen! hervorhob, die Zellen des lateralen Ganglions durch ihre bedeutendere Grôüsse von den übrigen Zellenkategorien des Tuber leicht zu unterscheiden. So sieht man denn besonders beim Menschen, und zwar wieder am besten auf Sagittalschnitten, sehr schôn, PA TC AMD 95: o ANATOMISCHE UNTERSUCHUNGEN ÜBER DEN FORNIX. 349 dass die Zellen, welche vor dem ganglion mediale corp. mamall. liegen und sich von diesem bis gegen das ganglion tuberis ausbreiten, alle den Typus der Zellen des ganglion laterale tragen. Solche Zellen sieht man auch dorsal vom ganglion mediale liegen, andere dasselbe von unten um- fassen, und auch an der hinteren freien Peripherie des gan- ghon mediale liegen sie vereinzelt in der dünnen grauen Schicht, welche die Markkapsel des ganglion mediale noch überzient. Die Zellen des ganglion laterale bilden beim Men- schen gleichsam eine Schale um die laterale Hälfte des kugel- fürmigen ganglion mediale, umgreiïfen dasseibe vorn ziemlich weit nach innen, hier, und in der seitlichen Parthie, in welch’ letzterer sie zerstreut bis zu den innersten Bündeln des Pe- dunculus hin sich vorfinden, die stärkste Verdickung der ersteren bildend. Bei den Hafthieren findet sich die stärkste Zellenanhäu- fang des ganglion laterale seitlich und unten vom ganglion mediale zum Theil direkt unter dem sogenannten Knie der Fornixsäule. Durch das dichte Zusammenstehen der Zellen zieht sie auf Frontalschnitten vielmehr als beim Menschen die Aufmerksamkeit auf sich als ein wohi umgrenztes Ganglion ; da die stärkste Anschwellung desselben mehr unter das genu fornicis zu liegen kommt, so wird es makroskopisch nur als ganz schwache seitliche Erhabenheit sichthbar. Aehn- lich sind die Verhältnisse noch beim Hunde, wo übrigens die Gesammtheit des corpus mamillare nur wenig aus dem cen- tralen Hühlengrau hervortritt, und desshalb von einer seit- lichen Anschwellung wenig zu sehen ist; deutlicher tritt letztere wieder bei der Katze hervor, wie schon v. GUDDEN bemerkte". Am ausgesprochensten finden sich diese seitlichen Anschwellungen beim Kaninchen, bei dem eben die stärkste Anhäufung der Zellen des lateralen Ganglions gerade seitlich Mic L p:455: + 91 Re WA ER. 346 J. HONEGGER. von dem Knie der Fornixsäule stattfindet. Dass aber bei all diesen Thieren ähnlich wie beim Menschen Zellen vom Typus derjenigen des lateralen Ganglions der ganzen lateralen Hälfte der Oberfläche des ganglion mediale anlagern, ersieht man wieder am besten auf Sagittalschnitten, sehr schün besonders beim Kalb, wo sie namentlich auch sehr zahlreich dorsal vom ganglion mediale sich finden. Dieses letzte mächtigste Ganglion im Tuber ist besonders schôün beim Menschen zu sehen, weil es bei diesem durch eine fast vollständige Markkapsel von der Umgebung abge- grenzt wird, die prägnantesten Bilder geben uns auch hier- über wieder Sagittalschnitte. Beim Menschen hat es eine fast kugelfürmige Gestalt, bei den Thieren wird dadurch, dass sich die beiden Ganglien in der Mittellinie dicht aneinander legen, der mediale Umkreis abgeplattet, bei den Hufthieren, Hund und Katze, wo sich das ganglion laterale zum Theil unter dem Fornixknie medianwärts drängt, erfährt auch der laterale Umkreis eine Einbiegung. Die Zellen des ganglion mediale liegen bei den von mir untersuchten Thieren ziemlich gleichmässig zerstreut in demselben, doch stehen sie hier im Allgemeinen in der vorderen Hälfte des Ganglion etwas dich- ter gedrängt als in der hinteren. Beim Menschen liegen sie mehr zu Zellennestern vereinigt beisammen, durch markhal- tige Scheidewände von einander getrennt. Bei diesem findet sich auch in der vorderen Hälfte des ganglion mediale jeder- seits gerade unter dem genu fornicis ein solches Nest von Zellen, die an Grôüsse den Zellen des ganglion laterale wenig nachstehen', so dass man versucht sein kôünnte, sie mit der schon mehrerwähnten Zellenanhäufung des ganglion laterale, wie sie sich bei den Hufthieren etc. findet, zu identificieren. 1! Sollte vielleicht die Angabe v. Moxakow’s über die laterale Abthei- lung des lateralen Kerns auf dieses Zellennest und nicht auf das gan- glion tuberis zu beziehen sein ? 0 ANATOMISCHE UNTERSUCHUNGEN ÜBER DEN FORNIX. 347 Es ergibt aber die Durchsicht der Frontal- und Sagittalschnitt- reihen übereinstimmend, dass sich dieser Zellenkern inner- halb der Markkapsel des ganglion mediale betindet, und dass die Zellenmasse des ganglion laterale seitlich und unten von ibm liegt. Die von mir angefertigte Sagittalschnittreihe des mensch- lichen Gehirns zeigt übrigens verschiedene Varietäten des ganglion mediale corporis mamillaris, die der Erwähnung werth sind. Erstlich scheint auf den lateralsten Schnitten, welche durch das ganglion mediale der einen Seite gehen, dasselbe aus zwei Abtheilungen zu bestehen, die hinter ein- ander liegen, die hintere Abtheilung zugleich etwas mehr ventralwärts als die vordere ;: beide haben ihre besonderen Markumhüllungen, die Jedoch da, wo sie sich gegenseitig berühren, mit einander verschmelzen. In mehr medialen Schnitten vereinigen sich die beiden Abtheilungen, indem die gemeinsame Scheidewand zuerst in der Mitte, dann auch gegen die Peripherie hin schwindet. Diese Bilder finden ihre Erklärung daraus, dass der seitliche Umfang des ganglion me- diale in etwas schief vertikaler Richtung eingekerbt war. Ob dieses Vorkommen eine morphologische Andeutung ist der verschiedenen Bedeutung, welche nach den v. Guppen’schen Experimenten der vorderen und hinteren Hälfte des ganglion mediale zukommt, muss ich dahin gestellt sein lassen. Auf der anderen Seite der betreffenden Schnittserie findet sich in den medialsten Ebenen, dorsal über dem ganglion mediale und dem auf ihm sich ausbreitenden Vicq d’Azyr’- schen Bündel, ein kleines rundes Ganglion, das im Aussehen der Zellen und der Zwischensubstanz vollständig dem gan- glion mediale gleicht, dasselbe hat ebenfalls einen Marksaum, dessen Herkunft vom Vicq d’Azyr’schen Bündel mit Sicherheit nachgewiesen werden kann. Ein drittes kleineres Ganglion, ebenfalls vom Aussehen des ganglion mediale und gleichfalls mit einem Marksaum ver- 348 J. HONEGGER. sehen, findet sich auf derselben Seite seitlich und ganz an der Basis des tuber cinereum, mitten unter den Zellen des ganglion laterale, in Schnittebenen, welche die Hauptmasse des ganglion mediale nicht mebr treffen. Durch diese Gegend ziehen noch Fasern des aberrierenden Bündels der Fornix- säule, sowie Fasern, die der sogenannten zona incerla ange- hôrig, von vorn her, wahrscheinlich aus dem septum pelluci- dum kommen. Von welchen dieser Fasern der Marksaum dieses Ganglions herstammt, kann ich nicht mit Sicherheit entscheiden. An der Bildung der Markkapsel des ganglion mediale corpor. mam. betheiïligen sich sowohl das Vicq d’Azyrsche und Gudden’sche Bündel als auch die Fornixsaule. Letztere Thatsache lässt sich wiederum am schünsten im menschlichen Gehirn und zwar auf Sagittalschnitten nachweisen. Und zwar sieht man die Fasern der Fornixsäule theils direkt in die Markkapsel übergehen, in der Weise, dass sie zuerst den oberen, dann den hinteren und unteren Umfang des Gan- glions umkreisen, theils in das Innere des Ganglions gehen, welch’ letzteres ein Theil von ihnen nur durchmisst, um, an der hinteren Peripherie angelangt, doch wieder in die Kapsel überzugehen, während ein anderer Theil sich auflôst und zu- sammen mit den Fasern des Vicq d’Azyr’schen Bündels sich am Aufbau der markigen Scheidewände des ganglion mediale betheiïligt. Da weder hier noch in der Markkapsel ein Ausein- anderhalten der Fasermassen nach ihrer verschiedenen Her- kunft weiter môüglich ist, so kann ich natürlich auch keine Angaben über ein etwaiges differentes Verhalten derselben gesenüber den Zellenmassen des ganglion mediale machen. Auch die Frage des direkten Uebergangs von Fasern der For- nixsäule in das Vicq d’Azyr'sche Bündel lässt sich auf diesem Wege der anatomischen Untersuchung weder bejahen noch verneinen. Für die erstere Annahme liefert uns zwar gerade die sagittale Schnittserie Bilder, welche beim oberflächlichen Zu- D] ANATOMISCHE UNTERSUCHUNGEN ÜBER DEN FORNIX. 349 sehen viel Bestechendes haben, eine genaue Durchsicht Schnitt für Schnitt belehrt uns aber, dass hierüber kein sicheres Ur- theil môglich ist’. Die Betheiligung der Fornixsäule aber am Aufbau des ganglion mediale corp. mam. lässt sich auf die- ser schon im Jahre 1879 von mir im MEyxerT schen Labora- torium in Wien angefertigten Sagittalschnittreihe des mensch- lichen Gehirns so sicher nachweisen (s. auch die Abbildungen fig. 12 u. 14), dass ich die spâter von v. Guppen auf Grund experimenteller Forschungen gemachte Angabe, dass die Fornixsäule keine weitere Verbindung mit dem corpus mam. eingehe, niemals in vollem Umfange für gültig erachtet habe. Es ist vielmehr, beim Menschen wenigstens, der weitaus sgrossere Theil der Fasern der Fornixsäule, welcher mit dem ganglion mediale corp. mam. in die erwähnten Beziehungen tritt. v. GUDDEN’s Anschauung ist seitdem durch die Befunde, welche v. Moxaxow und WinkLer und TIMMER mittheilten, wo- nach bei Atrophie der Fornixsäule auch das entsprechende corpus mamillare in beiden Kernen und zwar mit Betheili- oung sowohl der Grundsubstanz als der Ganglienzellen atro- phiert, für den Menschen widerlegt. Den ersten solchen Fall hat aber, was allen neueren Autoren entgangen ist, schon ! Aber auch der auf experimentellem Wege erbrachte und auf patho- logisch-anatomische Befunde gestützte Nachweïs, dass bei Untergang der Fornixsäule das Vicq d’Azyr’sche Bündel gleich zu bleiben scheint, ent- bebrt der Sicherheit, welche ihm seine Anhänger vindicieren môchten, denn die Grüssenabschätzung auf Schnittprüparaten ist nicht frei von manchen Fehlerquellen, von denen ich nur die eine anführen will, dass es wohl selten der Fall ist, dass ein Gebilde beiderseits an genau der gleichen Stelle und unter gleichen Winkeln zur Schnittebene getroffen wird. Ein belehrendes Beispiel, wie trügerisch solche Schätzungen sind, liefert uns v. Guppex. Für seine Auffassung, dass die tænia thalami keine Fasern aus der Fornixsäule führe, ist ihm «am meisten entscheidend die in den frontalen Schnitten sich findende Gleichheit der Durchmesser der Querschnitte beider Tænien am dorsalmedialen Rand der Thalami, » wäbrend die ganze eine Säule zur totalen Atrophie gebracht worden ist, Le. I, p.448. Nun ist es aber unumstôsslich sicher, dass die Fornixsäule ein ansehnliches Bünde!l zur tænia thalami abgibt, s. oben. Rupozpai in den Abhandlungen der physikalischen Klasse der kôniglich preussischen Akademie der Wissenschaften beschrie- ben und abgebildet‘. Für die Beziehungen des Fornix zum corpus mamillare spricht ferner der Befund, den GRATIOLET ? mittheilt; er fand im Gehirn eines vierjährigen menschlichen Mikrocephalen das « corps godronné énorme et complètement à découvert, » desgleichen das « corps bordant également à découvert, » die Abbildungen zeigen überhaupt eine starke Ausbildung der gesammten Ammonshornformation. Daneben findet sich nun auch eine enorme Entwickelung der « émi- nences mamillaires. » Selbstverständlich werden durch diese Thatsachen die an- derweitigen Beziehungen des ganglion mediale corp. mam.., : wie sie v. GUDDEX aufstellt, nicht ausgeschlossen. Doch scheint mir dieser Autor bei der Deutung einiger pathologischen Be- funde von Atrophie des ganglion mediale bei verkümmerter Grosshirnhemisphäre einer zu einseitigen Auffassung zu hul- digen, wenn er die Atrophie nur als eine indirekte auffasst, die auf folgende Weise zu Stande komme : Atrophie des zum tuberculum anterius gehenden Hemisphärenbündels, des tuberculum anterius selbst, des Vicq d’Azyr’schen Bündels, des ganglion mediale. Im dem Falle, welchen v. GUD»Ex hier- für aus CRUVEILHIER * anfühbrt, findet sich nämlich, wie aus der Abbildung, {. €., fig.3, hervorgeht, auch eine erhebliche Ver- schmälerung der betreffenden Fornixsäule. In dem Falle von Mur‘ zeigt es sich, dass die Verkümmerung der betrelfenden Grosshirnhemisphäre namentlich mit am meisten das Rinden- gebiet betroffen hat, welches dem Fornix zum Ursprung dient, depn die Abbildung des Gehirns von der Basis aus lässt 330 J. HONEGGER. ? L. c., Jahrg. 1814-15, $S. 185-200, 4 Tafeln. ? Leurer et GrarioLer, Atlas, PI. XXXII, fig. 3. 8 CruverLuiErR, Anatomie pathologique, T. I, 8me livraison, PL. 5. # Muur, Anatomische Befunde bei einem Falle von Verrücktheit, Arch. 1. Psychiatrie, Bd. VI, 1875, Taf. IX, fig. 1. ANATOMISCHE UNTERSUCHUNGEN ÜBER DEN FORNIX. 391 eine sehr starke Verschmälerung und Verkürzung des gyrus hippocampi und gyrus uncinatus erkennen. Mur selbst sagt darüber : « Das Ende der linken Hackenwindung, der pro- cessus uncinatus, ist gegen das der rechten in allen Dimen- sionen zurück'.» Aehnlich scheint es sich auch in dem von SrTark * beschriebenen Falle zu verhalten ; zudem gibt dieser Autor an, dass der Fornix so ziemlich (sic!) die normale Dicke und Breite habe. Andererseits finden sich nun Fälle, wo die Grosshirn- hemisphären in kolossalem Umfange defekt und hauptsäch- lich nur die Windungszüge an der basalen Fläche des Schläfelappens einschliesslich des gyrus hippocampri noch wohl erhalten sind, das Gewülbe und die corpora mamil- laria aber sehr gut entwickelt sind. Zwei solche Fälle sind wiederam bei CRUVEILHIER verôffentlicht. In beiden Fällen handelt es sich um hydrocephalische Ergüsse mit Schwund des grüssten Theils des Hemisphärenmantels, der nur noch durch eine membranôüse Bildung angedeutet ist; der eine Fall betrifft einen neunmonatlichen Knaben”, der andere eine reife Todtgeburt‘. In dem ersten Fall sind allerdings auch auf der unteren Fläche der Hemisphären noch Windungszüge des Occipitallappens und auf der einen Seite noch ein ganz schmaler Windungszug des Parietallappens entlang der Hirn- sichel erhalten, siehe [. c., fig. 3, im zweiten Falle fehlt aber der letztere beiderseits gänzlich und auch die Occipitallappen sind an der oberen Hemisphärenfläche sehr defekt”; Gewôlbe ! L. c. 737. Obgleich des Ammonshorns selbst keine Erwähnung ge- schieht, so ist doch aus dem Verhalten der angeführten Windungen der Rückschluss auf einen analogen Zustand der Ammonsfalte gestattet. ? Srarxk, Microcephalie, fœtale Encephalitis, etc., Allgemeine Zeitschr. f. Psychiatrie, Bd. 32, 1875, Taf. IV, fig. 7, Taf. V, fig. 9 u. p. 501. 3 L. c., T. I, 15e livraison, PL IV, fig. 1-4. ic AIT Some divraison, PI IV plus Le 5 y. Guppex hat bekanntlich in einer zweiten Publikation über diesen Gegenstand (Magdeburger Naturforscherversammlung, 1884) angegeben, Q ON, ad - T 4 352 J. HONEGGER. und Stammhirn sind in beiden Fällen erhalten und die cor- pora mamillaria anscheinend ganz normal. Im Uebrigen fehlt es aber in beiden Fällen nicht an Entwicklungshemmungen oder sekundären Atrophien, dieselben betreffen die thalami optici, die Pyramiden und im zweiten Falle auch die nerui opter. In zwei Fällen von Verwachsung der Grosshirnhemi- sphären, welche Hapucn' beschreibt, bei denen Verküm- merung derselben speciell im Gebiete des Occipitallappens, namentlich im ersten Fall sehr ausgesprochen, sich zeigte, die Ammonshôürner aber erhalten waren, zeigen gleichfalls die corpora mamillaria keine erhebliche Atrophie. Eine etwelche Grüssendifferenz der corpora mamillaria ist im zweiten Falle zu konstatieren, und zwar fällt mit der Atrophie des rechten corpus mamall. auch eine mehr rudimentäre Entwicklung des betreffenden Ammonshorns zusammen, siehe L. €., fig. 5 und 7. Aus den angeführten Befunden geht hervor, dass, in theil- weisem Widerspruch zu der v. Guppex’schen Auffassung, die Verkümmerung der Grosshirnhemisphären nicht immer Atro- phie des ganglion mediale zur Folge hat (auch wenn andere Atrophien eingetreten sind), wo aber letztere sich findet, die Abhängigkeit derselben von der gleichzeitig bestehenden Verkümmerung des Rindengebietes des Gewülbes nicht aus- geschlossen werden kann, ja meines Erachtens sogar wahr- scheinlicher ist. Damit stimmen die Ergebnisse der rein ana- tomischen Untersuchung, dass das ganglion mediale mit der Hirnrinde (Ammonshorn) durch den Fornix in direkter, durch das Vicq d’Azyr'sche Bündel nur in indirekter Bezie- hung steht, sehr gut überein. Das Vorkommen einer indirek- dass das Hemisphärenbündel zum tuberculum anterius vorzugsweise zum Scheitel- und Hinterhaupthirn in Beziehung stehe. ! Hapuicu, Ueber die bei gewissen Schädeldifformitäten vorkommende Gehirnsmissbildung mit Verwachsung der Grosshirnhemisphären. Arch. f. Psychiatrie, Bd. X, p. 97-114, Taf. III. | ANATOMISCHE UNTERSUCHUNGEN ÜBER DEN FORNIX. 393 ten Atrophie des ganglion mediale im Sinne v. Guppen's soll hiemit noch nicht in Abrede gestellt sein. Decussatio subthalamica posterior und pedun- culus corporis mamiilaris. Ausser demjenigen Theil der Fornixsäule, welcher mit dem ganglion mediale corp. mam. in nähere Beziehung tritt, kann ich mit Sicherheit noch zwei Faserbündei derselben unterscheiden, welche zasammen mit dem ersterwähnten ins fuber cinereum hinuntersteigen. Von diesen betheiligt sich das eine als « untere gekreuzte Wur- zel » des Fornix an der Bildung der decussatio subthalamica posterior, das andere geht direkt in den peduneulus corporis mamillaris über. Da die decussatio subthalamica posterior, von der das ersterwähnte Bündel einen Theil bildet, bis Jetzt erst von SCHNOPFHAGEN und GANSER ausführlicher bescarieben worden (s. geschichtl. Einl.) und meine Untersuchungsergeb- nisse sich mit denjenigen jener Forscher nicht ganz decken, so willich dieses Gebilde ebenfalls einer kurzen Besprechung unterziehen. Die dorsale Abtheïlung der Kreuzung finde ich in Uebereinstimmung mit SCHNOPFHAGEN gebiidet von Fasern des «hinteren Längsbündels, » und zwar sehe ich beim Menschen in den hintersten Frontalschnitten, welche noch die decussatio posterior treffen, Fasern von dem « hinteren Längsbündel » der einen Seite in parallelem Verlauf commissurenartig durch die lamina perforata posterior zu demjenigen der anderen Seite ziehen. Diese Fasern sah schon Forez, ist aber im Irr- thum, wenn er glaubt, dieselben entsprächen vielleicht dem von ihm beim Maulwurf gesehenen Faserzug”, letzterer ent- spricht vielmehr den übrigen Abtheilungen der decussatio posterior. Der erstere Faserzug nun ist aber trotz seines Aus- sehens wohl nicht als Commissur aufzufassen, sondern ich LCI p.482, fig. 11, y. SC. D: 22 fig. Sy: 354 J. HONEGGER. vermuthe, es ziehen die Fasern, welche in dem einen « hin- teren Längsbündel » von hinten her kommen, nachdem sie die lamina perforata poster. quer überbrückt, in dem andern, wieder die sagittale Richtung einschlagend, weiter nach vorn. Gehe ich in der Schnittreihe etwas weiter frontalwärts, so finde ich dicht ventral von dem ersten Faserzuge ebenfalls querverlaufende Fasern ; dieselben streben, wie ich auf man- chen Schnitten mit Sicherheit konstatieren konnte, lateral- wärts in die Gegend der Felder H' und H° von Forez, welch” letztere, wie mich die Untersuchung der Sagittalschnittreihe durch das menschliche Gehirn lehrt, Fortsetzungen des AL enthalten. SCHNOPFHAGEN hat diese Fasern gleichfalls abgebil- det, er lässt jedoch diejenigen, welche in das Feld Æ° ziehen, durch Kreuzung aus den Fasern, welche der medialen Kante des Luys’schen Kôürpers entstrômen, herkommen', was ich nicht bestätigen kann. Auch die von ihm abgebildeten Fasern, welche aus der dorsalen Abtheilung der einen Seite in die mittlere der anderen sich hinüberkreuzen sollen”, kann ich beim Menschen nicht mit Bestimmtheit nachweïisen. Ich sah zwar Wwohl Fasern aus ersterer die decussatio posterior bis gegen ihre ventrale Abtheilung durchbrechen, sie scheinen mir aber die Mittellinie nicht zu überschreiten und gehüren vielleicht den Faserzügen an, welche vom « hinteren Längs- bündel » an das Vicq d’Azyr’sche Bündel gehen ; ich werde spä- ter auf diese letzteren noch zurückkommen. Dagegen sah ich auf Frontalschnitten von Schwein, Katze, Kaninchen einzelne Fasern, welche den von SCHNOPFHAGEN angegebenen Weg zu nehmen scheinen. Die Frage nach dem Charakter der Fasern dieser zweiten Abtheilung der decussatio posterior, ob es Commissur- oder Kreuzungsfasern seien, ist, abgesehen von den letzterwähnten, die ja sicher nur Kreuzungsfasern sein ‘ L. c., fig. 4 u. 5, 4. ne PAPE TS ANATOMISCHE UNTERSUCHUNGEN ÜBER DEN FORNIX. 395 kônnten, meines Erachtens in dem Sinne der Auffassung, welche ich mir von der dorsalen Abtheilung gebildet habe, zu beantworten. Die dritte Abtheilung der decussatio poster. bilden die Fasern aus dem Luys’schen Kürper, die, bei ihrem Ausstrômen aus demselben zuerst in lockeren Zügen verlau- fend gegen die Mittellinie hin näher zusammentreten und, wie mir scheint, direkt in diejenigen der andern Seite übergehen. Diesen beim Menschen sehr charakteristischen Faserzug konnte ich bei den von mir untersuchten Thieren nicht mit Sicherheit nachweisen, auch da nicht, wo der Luys’sche Kôrper, wie bei den Hufthieren, ein deutlich be- grenztes Gebilde ist. Aehnlich spricht sich schon FoREL aus". Die ventrale Lage der decussatio posterior, welche Scanopr- HAGEN als Kreuzungsbündel aus der « Hirnschenkelschlinge, » GaNser als « untere gekreuzte Fornixwurzel » anspricht, lässt sich nach der Herkunft ihrer Fasern wieder in zwei Abthei- lungen zerlegen. Von diesen bezieht die dorsale ihre Fasern aus der Gegend des ganglion laterale, sowie aus dem ganzen Felde, welches sich bis zu den innersten Bündeln des pes pedunculi erstreckt und das von den Autoren (FoREL und GANSER) mit zur zona incertà gerechnet wird. Wie schon an- gefübrt finden sich beim Menschen die Zellen vom Typus der- jenigen des ganglion laterale durch diese ganze Gegend zer- streut vor. Aber auch bei den Thieren, wo das ganglion laterale auf Frontalschnitten seitlich als wohl umgrenztes Ge- bilde erscheint, zeigen sich noch vereinzelte Zellen von die- sem Charakter bis gegen den « Hirnschenkelfuss » hin. Aus dieser Gegend sieht man also Fasern in die decussatio poster. zur Kreuzung ziehen, welche sich beim Menschen unter ganz stumplem Winkel vollzieht, so dass sie der Aufmerksamkeit leicht entgeht. Bei den Thieren ist sie in den vorderen fron- talen Schnittebenen ebenfalls stumpfwinklig, weiter nach 1 L, c. II, p. 474. 356 J. HONEGGER. 1 hinten spitzwinklig, siehe fig. 9 u. 10. Auf dem Wege zur Kreuzung treten die betreffenden Faserzüge zwischen den Bündeln des pedunculus corporis mamillaris hindurch oder aus ihnen heraus. Aus der Vergleichung von Frontal-, Sagit- tal- und Horizontalschnitten ergibt sich, dass sie gleich wie ein Theil der letzteren durch Umbiegen vou sagittalen Faser- zügen, welche von vorn her kommen, in die ventral-dorsale Richtung entstehen. Während aber die Fasern des peduncu- lus corp. mam. nach kurzem Verlauf in dieser Richtung wieder in die frühere umbiegen und nach hinten ziehen, wenden sich die ersteren medianwärts über das corpus ma- millare zur Kreuzung. Ihre Herkunft von vorn ist auf Sagit- tal- und Horizontalschnittreihen sehr schôün zu sehen. Auf Horizontalschnitien sieht man, dass sie als Fasern der zona incerta, in ihrem Verlauf weiter vorn lateralwärts ausbiegen, dann sich wieder der Medianlinie nähern und die medialsten von ihnen bis an die mediale Seite des Kopfes des Streifen- hügels und so in die untere Parthie des septum pellucidum gelangen, wie diess schon Gaxser beschrieben". Hier sieht man sie dann, besonders auf Sagittalschnitten sehr deutlich, zum Theil in die Fasern umbiegen, welche in den fasciculus longitudinalis superior hinaufsteigen. Ich habe oben gesagt, dass ein Theil von dessen Fasern im vorderen Theil des sep- tum hinuntersteige und, sich nach aussen wendend, den innersten Fasern des capsula interna anschliesse. Dieser Widerspruch ist nur scheinbar, denn da die Bündel der letz- teren hier auch mehr zersprengt verlaufen, so ist eine Ab- grenzung zwischen ibnen und den Fasern der zona incerta auf Frontalschnitten nicht mehr môüglich, wie Ganser eben- falls schon angiebt. Immerhin zeigt das Studium von Hori- zontalschnitten, dass keine Verlägerung der Faserzüge etwa in dem Sinne stattfindet, dass vorn medial gelegene Faser- DC. LD: 086; ANATOMISCHE UNTERSUCHUNGEN ÜBER DEN FORNIX. 9391 züge in ihrem Verlaufe nach hinten mehr lateral zu liegen kämen und umgekehrt. Wir sind also sicher, die Faserzüge, welche wir vorn in der Gegend des septum als medialste vorfinden, hinten wieder in der zona incerta und nicht in der capsula int. zu tretfen. Ausser den Fasern des fascieulus longitudinalis superior gelangen in den unteren Theil der Scheidewand auch Fasern aus der fimbria, welche vor der commissura an- terior hinuntersteigen, und vermehren die Fasermasse der zona incerta. Ich kann auch nicht mit Sicherheit aus- schliessen, ob nicht Fasern aus dem forrix longus, und zwar auch solche aus der ungekreuzten Portion, die also nicht in den pedunculus. septi pellucidi übergiengen, diesen Weg nehmen. Auch die £ænia semicireularis schickt einige Faserbündelchen in diese Gegend des septum ; dieselben um- schlingen medialwärts die pars olfactoria der commissura anterior, gehen dann aber ventralwärts von j1hr soweit seit- lich, dass sie mir doch mehr in der capsula interna als im der zona incerta zu verlaufen scheinen”. Eine nicht unbeträchtliche Fasermasse zieht ferner aus dem lobus olfactorius mehr seitlich in der zona incerta nach hinten. Auf ihrem Wege von vorn her tritt sie durch den Zellenkern hindurch, welchen Ganser als Kern des « basalen Längsbündels » bezeichnet hat”. Letzteres selbst betrachte ich als eine Fortsetzung eines Theils dieser Faserbündel caudalwärts. Ganser’s Ansicht, dass das « basale Längsbün- del » in dem betreffenden Kerne endige, mag vielleicht in soweit richtig sein, dass ein Theil dieser sagittalen Faser- züge in letzterem eine Unterbrechung erleidet, sicherlich aber nicht alle, wie ich namentlich in Sagittalschnitten aus ! GANsER, 1. €., I, p.641 und fig. 80, s. £., verfolgt letztere Bündel nur bis in die Scheidewand, ich konnte jedoch ihren Anschluss an die in Rede stehenden sagittalen faserzüge mit Sicherheit konstatieren. PAC pr 606900 f LL” "4 358 J. HONEGGER. dem Mausgehirn (Goldpräparate) sehr gut konstatieren konnte. Im weiteren Verlauf nach hinten schliesst sich dann ein Theil dieser Fasern, nach oben und etwas nach aussen Ziehend, der inneren Kapsel an, ein anderer Theil bleibt ventralwärts liegen und zieht in der zona incerta wei- ter. Dieser letztere, welcher, wie GAnser angibt, sich beim Maulwurf und der Maus durch das grüssere Kaliber seiner Fasern von den übrigen Fasern der zona incerta, — bei der Maus aber nicht mehr wesentlich von denjenigen der inneren Kapsel, entgegen der Ansicht von GANSER — unterscheidet, wird also von Ganser als « basales Längsbündel » beschrie- ben. Im vorderen Theile seines Verlaufs ist dasselbe weder durch den Unterschied im Faserkaliber noch durch geson- derte Verlaufsrichtung von den übrigen Fasern aus dem lobus olfactorius zu unterscheiden. Da bei hüheren Thieren, schon bei Hund und Katze, es auch nicht durch stärkeres Faser- kaliber in der zona incerta hervortritt, so ist dessen Existenz bei diesen Thieren nur auf Sagittalschnitten, wo sein ganzer Verlauf vor Augen liest, deutlich erkennbar. Da die hier aufgeführten Fasersysteme alle, in der zona incerta verlaufend, bis seitwärts vom ganglion mediale cor- poris mamillaris gelangen, so ist es von vornherein nicht als unmôglich zurückzuweisen, dass sie auch sämmtlich mit einem Theil ihrer Fasern in die decussatio subthalamaica posterior eingehen. Auf Frontalschnitten zeigt sich aber, dass die Fasern aus der zona incerta zur decussatio post. Weitaus am zahlreichsten aus deren medialster Abtheilung kommen, siehe fig. 10, also hauptsächlich den Faserzügen aus dem septum pelluc. angehüren dürften. Zum besseren Verständniss des soeben über die zona in- cerla Gesagten, betrachte man auch die Abbildungen, fig. 47, Frontalschnitt aus dem Mausgehirn, welche uns die im Septum herabsteigenden und an der Basis etwas seitwärts weichenden Fasern des fasciculus longitudinalis superior ANATOMISCHE UNTERSUCHUNGEN ÜBER DEN FORNIX. 399 zeigt, lateralwärts davon finden sich einige Bündelquer- schnitte, welche Faserzügen aus dem lobus olfactorius an- gehôüren, ferner fig. 11, Horizontalschnitt aus dem Schafsge- hirn, das hintere Verlaufsstück der Fasern der zona incerta und deren theilweisen Uebergang in die decussatio posterior zeigend. Ventralwärts nun von den Kreuzungsbündeln aus der zona incerta befindet sich die « gekreuzte Wurzel » der Fornix- säule, weilche die unterste Lage der decussatio post. bildet. Sowohl beim Menschen als bei sämmtlichen von mir unter- suchten Thieren reicht diese Kreuzung nicht so weit frontal- wärts als die vorerwähnte ; sie vollzieht sich über der hintern Hälfte des ganglion mediale corp. mam., und zwar bald mehr in zerstreuten Fasern, bald in stärkeren Bündeln. Letzteres ist nicht nur beim Kaninchen der Fall, wie GANSER meint'; so sah ich in der einen Frontalschnittreihe vom Menschen- sehirn sämmtliche Kreuzungsfasern der Fornixsäule als ein kompaktes Bündel von der dorsalen Peripherie des ganglion mediale zur Decussation abtreten. In den dorsalen Theil der Markkapsel des ganglion mediale künnen diese Kreuzungs- fasern beim Menschen zum Theil direkt von der Fornixsäule aus gelangen, wie ich diess oben beschrieben, sie scheinen aber auch von den durch das ganglion mediale hindurch- ziehenden Fasern der Fornixsäule Zuwachs zu erhalten, denn ich sehe auf Sagittalschnitten solche Fasern, nach- dem sie das Ganglion passiert, an der hinteren Peripherie wieder in die Markkapsel eintreten und zum Theil nach auf- wärts biegen, s. fig. 14; um zur Decussation zu gelangen, müssen dieselben, da die hintere Parthie des ganglion me- diale aus dem tuber heraus tritt, auch wieder etwas fron- talwärts zurückbiegen. Es tritt aber auch ein Theil der Fasermasse der Fornixsäule, wie ich in Erweiterung meiner Duc lp. 694 RIZ MAUVE 24 360 J. HONEGGER. früheren Beschreibung bemerken muss, an die laterale Peri- pherie des ganglion mediale heran:; Kreuzungsfasern aus dieser müssen entweder in scharfer Knickung über die late- rale Peripherie des Ganglions sich auf die dorsale schlagen oder künnen auch in weiterem Bogen über die seitliche und hintere Peripherie dahin gelangen. Bei den Thieren, wo die Hauptmasse der Fornixsäule seitlich an das ganglion mediale herantritt, kann ich beide Verlaufsweisen verfolgen. Beim Kaninchen z. B. sehe ich die Fasern direkt aus dem so- genannten genu fornicis, so dass der ganze Verlauf auf einem Frontalschnitt' sichtbar wird, hinaufziehen in die decussatio posterior. Hinwieder sehe ich aus der dorsalen Markkapsel des Ganglion Fasern zur Kreuzung aufsteigen, und erst auf weiter hinten gelegenen Frontalschnitten sehe ich diese Fa- sern, welche in der Markkapsel immer als schräg geschnit- tene Bündelfragmente erscheinen, zum Fornixknie hinun- tergelangen. Beim Schweine lassen sich die Fasern, die letzteren Verlauf nehmen, sehr gut nachweisen. In einer Reihe von Querschnitten sieht man dorsal vom ganglion mediale, oberhalb und getrennt vom Marksaum desselben, ziemlich nahe der Mittellinie schräg zum Theil fast quer geschnittene Bündelchen liegen. Der Uebergang derselben in vorderen Frontalebenen in die Decussation, in den hinter- sten, welche das ganglion mamillare noch treffen, in die Fasermasse des Fornixknies ist mit Sicherheit festzustellen. Ueber die Mächtigkeit der Fasermasse nun, welche aus der Fornixsäule in die decussatio posterior eingeht, kann man sich, wie ich glaube, doch aus der Durchsicht vollständig läckenloser Schnittreihen ein Urtheil bilden, welches der 1 Letzterer ist zwar nicht vertikal, sondern in einer etwas nach hinten geneigten Ebene geführt, da die Kreuzungsfasern aus der Fornixsäule wie übrigens auch diejenigen aus der zona incerta, in der Gegend ober- halb des ganglion mediale angelangt, sämmtlich in dorsal-caudaler Rich- tung zur Decussation aufsteigen. ANATOMISCHE UNTERSUCHUNGEN ÜBER DEN FORNIX. 361 Wirklichkeit nahe kommen dürfte. Ich habe bei sämmtlichen von mir untersuchten Gehirnen den Eindruck gewonnen, dass die in die Kreuzung eingehenden Fasern noch nicht den drit- ten Theil der gesammten Fasermasse betragen, welche in der Fornixsäule bis zum corpus mamillare gelangt. Die Fasern aus der Fornixsäule kreuzen sich unter dem nämlichen Winkel wie die hintere Abtheïlung der Fasern aus der zona incerta. Sie sind daher ganz nahe an der Kreuzungs- stelle und in dieser letzteren selbst nicht leicht von denselben auseinanderzuhalten. Diess mag die Erklärung hiefür geben, wie SCHNOPFHAGEN und GANSER jeder zu einer anderen und in ihrer Art einseitigen Auffassung der betreffenden Verhältnisse gelangte, wonach der erstere diese Fasern nur aus der Gegend zwischen medialer Oberfläche des Hirnschenkelfusses und lateraler des corpus mamillare, der letztere sämmitliche our aus der Fornixsäule herkommen lässt. Im Uebrigen ist die Ansicht SCHNOPFHAGEN’s, dass die Fasern der genannten Gegend der Hirnschenkelschlinge entstammten”, irrig, wie diess schon ein Blick auf die Abbildung des Horizontalschnittes vom Schafgehirn, fig. 11, zeigt, ebenso die weitere, dass medialste Kreuzungshbündel an die mediale Obertläche des entgesengesetzten corpus mamillare gehen; es scheint mir, dass SCHNOPFHAGEN Fasern des Vicq d’Azyr'schen Bündels für Fortsetzungen der betreffenden Kreuzungsfasern gehalten hat. In ihrem weiteren Verlauf nach vollzogener Kreuzung sind die Fasern aus der zona incerta, namentlich die hintere Ab- theilung derselben, und diejenigen aus der Fornixsäule nicht mehr auseinanderzuhalten. Die Verfolgung derselben ist, wie schon v. GUpDpEN und GAnseR bemerkten, sehr schwierig. Am meisten Aufschluss gaben mir noch die Horizontalschnitt- reihe durch das Gehirn des Schafes und die in etwas nach hinten geneigter Ebene geführte Frontalschnittreihe durch QUIL: €: D-6: Re k | das Gehirn des Schweines. Auf ersterer konnte ich mit Sicher- heit eine grosse Zahl von Kreuzungsfasern in den peduncu- lus corp. mam. und die dicht dorsal von ihm liegenden sagittalen Faserzüge verfolgen. Auf der letzteren sah ich die vor der Kreuzung mebr zerstreut verlaufenden Fasern gleich nach derselben sich zu grüberen Bündeln sammeln, welche ohne die oberen Lagen der decussalio posterior zu durch- brechen aus der schief ventral-dorsalen Richtung lateralwärts abbiegen und in ventralwärts leicht konvexen Bogenlinien in die Gegend über dem pedunculus corp. mam. und dem inne- ren Theil des pes pedunculi ziehen, siehe fig. 40, wo sie zwischen den dortigen Querschnittsbündeln verschwinden. In den frontalsten Schnitten bereitet es einige Schwierigkeit, die am meisten lateralwärts reichenden Faserbündel von denen, die aus dem Feld H° zur Decussation ziehen, aus einander zu halten. Auch beim Kaninchen sah ich die Samm- lung der gekreuzten Fasern in dickere Bündel, konnte jedoch deren Abbiegung lateralwärts nur bei ganz wenigen Bündel- chen nachweisen, dagegen konnte ich kein Durchbrechen der obersten Lagen der decussatio posterior konstatieren, weder im Gehirn des Kaninchen noch in den andern von mir unter- suchten Gehirnen. Letzteres müsste aber der Fall sein, wenn die gekreuzte Wurzel der Fornixsäule in das Hühlengrau ge- langen sollte, wie v. Moxaxow annimmt', denn dafür, dass 362 J. HONEGGER. 1 y. Moxaxow vertritt diese Annahme, weil er in seinem ersten Falle von Atrophie der rechten Fornixsäule die Gegend des linken Hühlengrau caudal vom corpus mam. atrophisch fand, I. c., I, p. 180-181. Es ist aber die Müglichkeit in Betracht zu ziehen, dass diese Atrophie durch das « hintere Längsbündel » vermittelt worden ist, denn im rechten unteren Thalamuslager befindet sich ein Herd, welcher wohl auch das Feld Æ? in Mitleidenschaft zog, ebenda, fig. 15, D, siehe auch die hierauf bezüg- lichen Angaben v. Moxaxow’s, ebenda p.177; letzteres enthält aber eine Fortsetzung des HL nach vorn und führt, wie wir oben sahen, auch gekreuzte Fasern aus dem XL der anderen Seite, welche durch die decussatio posterior gehen. ANATOMISCHE UNTERSUCHUNGEN ÜBER DEN FORNIX. 363 sich die Kreuzungsfasern um den hinteren Rand der decus- sahio posterior herumschlügen und dann dorsalwärts gegen das centrale Hôhlengrau aufstiegen, geben meine sämmt- lichen Schnittreihen noch viel weniger einen Anhaltspunkt. Ich habe schon im Vorhergehenden einige Angaben über Faserzüge gemacht, welche sich an der Bildung des pedun- culus corpor. mamill. betheiligen. Meine Untersuchungen er- gaben mir über die Zusammensetzung dieses Faserstranges noch folgende sichere Aufschlüsse, die ich hauptsächlich dem Studium von Sagittalschnittreihen verdanke. Eine ziemlich beträchtliche Fasermasse tritt von der Fornixsäule zu dem pedunculus corp. mam. der nämlichen Seite, wie auch v. Gup- DEN früher angenommen und mit Unrecht später in Abrede gestellt hat’. Meistens umkreist dieselbe in mebrere Bündel gesondert den seitlichen Theil der unteren und hinteren Peri- pherie des ganglion mediale um dorsalwärts zu dem pedun- culus corp. mam. zu gelangen, so sah ich es in Sagittalschnit- ten von Maus und Hund, beim Kalbe sah ich gleichfalls einen Theil der Fasern diesen Weg einschlagen, ein anderer Theil geht in fast gerader Linie aus der Fornixsäule in den pedun- culus corp. mam. über. In der Sagittalschnittreihe des Men- schengehirns sah ich auf der einen Seite das ganze Pedun- culusbündel der Fornixsäule diesen letzteren Weg nehmen, wie es fig. 12 aufs deutlichste zeigt ; auf der anderen Seite geht dasselbe um die untere und hintere Peripherie des gan- ghon mediale herum, einen leichten Markanflug über der- selben bildend, der von der eigentlichen Markkapsel des Ganglion durch eine dünne Lage grauer Substanz, welche vereinzelte Zellen vom Typus derjenigen des ganglion late- rale enthält, getrennt ist. Nach vorn zu ist letzteres mit grosser Leichtigkeit in das schon früher erwähnte « aberrie- rende Bündel der Fornixsäule » zu verfolgen. Es stimmt der ic, 'p: 434 364 J. HONEGGER. Verlauf dieses letzteren Bündels vollständig überein mit dem- jenigen, welchen LENHOssÉk die stria alba tuberis nehmen lässt (siehe geschichtl. Einl.), von der er ja auch annimmt, dass sie ein abgelüstes Bündel des Gewülbeschenkels sei. Auch v. Guppex bildet dasselbe ab als einen vom corpus mamillare nach vorn und lateralwärts verlaufenden weissen Markanflug'. Sein Uebergang caudalwärts in den peduncu- lus corp. mam., den ich auf meiner Schnittreihe mit Sicher- heit konstatieren konnte, ist diesen Autoren freilich entgan- gen; dagegen scheint VALENTIN denselben gesehen zu haben, wie aus seiner Beschreibung der striæ obliquæ corp. candi- cant. hervorgeht (s. geschichtl. Einl.). An diesem Orte muss ich nochmals auf die früher von mir geausserte Vermuthung zurückkommen, diese aberrierenden Bündel der Fornixsäule, welche sich hinter der commissura anterior von ersterer loslüsen, môchten identisch sein mit jenen Bündeln, welche ich in mehreren Fällen vor der Com- missur ins éuber hinunter ziehen sah. Ich gehe dabei eben von der Voraussetzung aus, dass in der Tendenz, einen von den übrigen Fasern der Fornixsäule gesonderten Verlauf ins tuber zu nehmen, die phylogenetische Homologie dieser Bündel zum Ausdruck komme. Da nun für die letzterwähn- ten Bündel die Herkunft aus der gekreuzten Portion des fornix longus feststeht, so ist, falls meine Ansicht richtig, auch für die ersteren der gleiche Ursprung anzunehmen. Andererseits geht aus dem soeben beschriebenen Befunde beim Menschen hervor, dass das aberrierende Bündel der Fornixsäule in den pedunculus corp. mamill. übergeht, und die Angaben von LENHossék und VALENTIN lassen sich un- gezwungen in dem nämlichen Sinne deuten. Danach scheint mir die weitere Annahme nicht unberechtigt zu sein, dass das Bündel der Fornixsäule zum pedunculus corp. mam. der gekreuzten Portion des fornix longus entstamme. i L.c., III, Taf. XXI. fig. 2. s* ANATOMISCHE UNTERSUCHUNGEN ÜBER DEN FORNIX. 369 Wir hâtten also bereits folgende Faserkategorien, die sich an der Zusammensetzung des pedunculus corp. mam. bethei- ligen : erstens ein Bündel aus der Fornixsäule derselben Seite (wahrscheinlich doch, als Bündel aus dem fornix longus, der entgecengesetzten Hemisphäre entstammend), zweitens Fa- sern aus der Fornixsäule der entgegengesetzten Seite, welche durch die decussatio posterior ihren Weg zum pedunculus corp. mam. nehmen, drittens Fasern aus der zona incerta der anderen Seite mit gleichem Verlaufe wie die vorigen. Ausserdem treten aber, hauptsächlich nach Bildern zu schlies- sen, welche Frontal- und Sagittalschnitte durch die verschie- densten Thiergehirne bieten, auch Fasern aus der zona in- certa der gleichen Seite in den pedunculus corp. mam. über. Ob der pedunculus corp. mam. auch Faserzuschuss aus den Lellen des ganglion laterale erhält, kann ich nicht mit Be- stimmtheit entscheiden. Jedenfalls ist es aber nach dem Ge- sagten sicher, dass die Bezeichnung pedunculus corp. mam. für einen grossen Theil der diesen Faserstrang zusammen- setzenden Bündel nicht zutreffend ist. Was den weiteren Verlauf des pedunculus corp. mam. caudalwärts betrifft, so kann ich die Angabe von v. GUDDEN und GANSER gegenüber derjenigen von Forez bestätigen. Es schiebt sich nämlich nicht nur das Meynert’sche Bündel son- dern auch die Reichert’sche Schleife medialwärts von erste- rem gegen die Hirnbasis vor. Ebenso sehe ich wie GANSER in der Gegend der vorderen Hälfte des ganglion interpeduncu- lare zahlreiche Fasern des pedunculus corp. mam. lateral- und etwas dorsalwärts gegen die Sômmering’sche Substanz hinziehen, Jedoch wohl nicht alle, denn ich sehe in den Horizontalschnitten vom Schafgehirn Fasern, welche mir dem pedunculus corp. mam. anzugehôren scheinen, mit Bei- behaltung ihrer früheren Richtung weiter nach hinten ziehen. Ich glaube aber auch nicht, dass die ersteren Fasern in der Sômmering’schen Substanz endigen, wie GANSER anzunehmen 366 J. HONEGGER. geneigt ist, sondern vermuthe, sie gesellen sich den Hauben- bündeln über derselben bei, gelangen also in die nämliche Gegend, in der ich schon weiter frontalwärts Kreuzungs- fasern aus der decussatio posterior verschwinden sah. Mit Bezug auf die soeben berührten Verhältnisse glaube ich schliesslich noch die Muthmassung aussprechen zu dürfen, die beiden untern Abtheilungen der sog. decussatio posterior môchten ein Analogon der Pyramidenkreuzung sein. Zur Kreuzung gelangen in derselben die Projektionsfasern der Fornixsäule und der zona incerta, nach der Kreuzung gehen diese theils direkt, theils durch die Vermittlung des pedun- culus corp. mam. in die vordere ventrale Abtheilung der Haube über. Letzteren Weg schlägt auch ein Bündel ein, welches der Fornixsäule der nämlichen Seite entstammt, dieses letztere dürfte sich aber schon im fornix longus ge- kreuzt haben. Durch die Haube künnten dann diese Fasern in die Vorderstränge des Rückenmarks gelangen. Ueber an- derweitige Fasern, welche im pedunculus corp. mam ver- laufen künnten, enthalte ich mich weiterer Vermuthungen. Ich muss an dieser Stelle auch noch eine Anzahl Fasern erwähnen, welche aus der zona incerta dicht über die For- nixsäule hinweg in das ganglion mediale corp. mam. ein- treten. Dieselben sind auf der Abbildung des Frontalschnit- tes vom Gehirn des Schweines, fig. 9, f, z, à, €, mam., zu sehen. Auf Horizontalschnitten vom Schafhirn machte es mir den Eindruck, als ob sie in der zona incerta frontalwärts umbôügen. Es liesse sich, wenn man die Zusammensetzung der zona incerta in Betracht zieht, denken, dass auch sie Fasern führe, welche in dem ganglion mediale ihre Endigung finden. Es wäre noch zu untersuchen, ob nicht auch Fasern der zona incerla im ganglion laterale endigen. Ich môchte die Môglichkeit nicht bestreiten, doch kann ich aus dem mir zu Gebote stehenden Material keinen sicheren Aufschluss gewin- ANATOMISCHE UNTERSUCHUNGEN ÜBER DEN FORNIX. 3067 nen; das nämliche gilt auch von den Fasern, welche aus der Fornixsäule in das ganglion laterale eintreten kôünnten. Die Existenz der letzteren ist zwar durch die Befunde, welche v. Moxakow, und WiNKLEr und TIMMFR machten, wonach bei Atrophie der Fornixsäule auch eine theilweise Atrophie des ganglion laterale sich zeige, wahrscheinlich gemacht ; jedoch muss es nach dem Gesagten als ein Mangel bezeichnet wer- den, dass diese Forscher es unterlassen haben, über die Be- schaffenheit der Bündel der zona incerta, die hier auch in Frage kommen kôünnen, Angaben zu machen. Eine weitere Ungevwissheit, die darüber herrscht, was von dem ersteren Autor als laterale Abtheilung des lateralen Kerns aufgefasst werde, habe ich schon bei Besprechung der Ganglien des corpus mamaillare berührt. Vicq d'Azyr'sches und Gudden’sches Bündel. Be- kanntlich lässt v. Guppex das Vicq d’Azyr’sche Bündel zusam- men mit dem Gudden’schen aus dem corpus mamillare ent- springen, und zwar soll sich das letztere dem ersteren medial anlegen (s. geschischtl. Einl.). Meine Untersuchungen am Menschen- und Säugergehirn haben mir nun ergeben, dass die Ansicht v. Guppex’s von der Lage der beiden Bündel zu einander nicht zutreffend ist, dass vielmehr in den meisten Fällen die Hauptmasse des Gudden’schen Bündels sich late- ralwärts an das Vicq d’Azyr’sche anlegt. Sowobhl Sagittal- als Frontalschnitte der verschiedensten Gehirne boten mir Bil- der, die über diesen Punkt keine Ungewissheit aufkommen liessen. Verfolge ich z. B. die Sagittalschnittreihen von Maus und Hund von aussen nach innen, so sehe ich zuerst das Gudden’sche Bündel in seinem ganzen Verlaufe aus den sagit- talen Faserzügen oberhalb des «rothen Kernes » bis hinunter in das ganglion mediale corp. mam. auf Schnitten, in denen vom Vicq d’Azyr’schen Bündel noch nichts zu sehen ist, siehe Abbildung, fig. 5, von der Maus. Sodann sehe ich in der 368 J. HONEGGER. Sagittalschnittreihe vom Menschengehirn das Vicq d’Azyr’sche Bündel schief geschnitten, — es rührt diess daher, dass das- selbe nicht wie bei den Thieren nahezu in der gleichen sagit- talen Ebene bleibt, sondern gleich nach dem Abgang vom ganglion mediale eine Strecke weit dorsal-lateralwärts zieht, — über dem corpus mamillare, und die Fasern des Gudden’- schen Bündels ventral von diesem Bündeldurchschnitt caudal- wärts gegen die « hintere Längsbündelformation » (wie ich hier vorausnehme) hinaufziehen. Es ist leicht einzusehen, dass wenn das von v. GUDDEN angegebene Lageverhältniss der beiden Bündel zu einander bestände, die Fasern des Gudden’schen dorsal von diesem Durchschnitt des Vicq d’Azyr'schen Bündels wegziehen müssten. Sehr schün konnte ich ersteres Bündel auch in einigen Frontalschnitten des menschlichen Gehirns verfolgen : hier sah ich es vom Felde H immer lateralwärts und im grüssten Theil seines Verlaufes setrennt vom Vicq d’Azyr'schen Bündel in das ganglion me- diale hineinziehen, den Querschnitt der Fornixsäule medial- wärts umschlingend, um ventral von demselben seitwärts in der Richtung gegen das ganglion laterale aus einander zu fahren. Nicht immer ist Jedoch der Verlauf des Gudden’schen Bündels so übersichtlich, wie in dem zuletzt erwähnten Falle, sondern nach dem mir vorliegenden Untersuchungsmaterial scheint es sowohi beim Menschen als bei den Säugern häufi- ger der Fall zu sein, dass dasselbe an der äusseren Seite des Vicq d’Azyr'schen Bündels vorbei etwas weiter nach vorn zieht, wobei seine Fasern zum Theil mehr medianwärts dringen, so dass der Eintritt derselben ins corpus mamillare dicht vor den Fasern des Vicq d’Azyr’schen Bündel stattfindet. Die beste Aufklärung hierüber gaben mir wieder Sagittal- schnittreihen, insbesondere diejenige des Menschen, während auf Frontalschnitten, wie es bei der soeben beschriebenen Lage der beiden Bündel zu einander sich leicht erklärt, die e ANATOMISCHE UNTERSUCHUNGEN ÜBER DEN FORNIX. 309 Fasern derselben nicht sicher auseinandergehalten werden kôünnen. Nach den Bildern zu urtheilen, welche mir die Sagittal- schnittreihe durch das Kalbsgehirn bot, durchsetzt in diesem ein Theil der Fasern des Gudden’schen Bündels das Vicq d’Azyr’sche, um vor das letztere zu gelangen. In meiner Fron- talschnittreihe des Kalbsgehirns ziehen der dickere mediale und der dünnere laterale Theil des Vicq d’Azyr’schen Bün- dels, ohne sich zu vereinigen, vom tuberculum anterius bis zum corpus mamillare, und gewann ich ebenfalls den Ein- druck, als ob die Fasern des Gudden’schen Bündels in der Lücke zwischen den beiden hindurchtreten. Die Vertheilung der Fasern des Vicq d’Azyr'schen und Gudden’schen Bündels erfolgt bei den von mir untersuchten Säugern in der Weise, dass die Fasern des letzteren mehr die vordere und äussere, des ersteren mehr die hintere und in- nere Parthie des ganglion mediale corp. mam. durchsetzen. In sämmitlichen Frontalschnittreihen nun zeigen sich Faser- bündelchen, welche um die mediale und ventrale Peripherie des Querschnitts der Fornixsäule herum in der Richtung gegen das ganglion laterale hinziehen, ein solches findet sich auf fig. 10, FG abgebildet. In einer Frontalschnittreihe vom Katzengehirn kann ich mit Sicherheit konstatieren, dass eine ganze Anzahl in dieser Weise verlaufender Bündel wirklich in das ganglion laterale einstrahlen, während andererseits aus den Sagittalschnittreihen, insbesondere aus der des Kalbes hervorgeht, dass es Fasern des Gudden’schen Bündels sind, welche die Fornixsäule in der beschriebenen Weise um- schlingen. Das Ausstrahlen dieser Bündel in die Gegend seit- lich vom ganglion mediale ist auch auf der Horizontalschnitt- reihe vom Schafsgehirn zu verfolgen, doch lässt uns diese wie die Frontalschnittreihen bei der Entscheidung der Frage im Stich, ob diese Fasern dem Gudden’schen oder dem Vicq d’Azyr'schen Bündel zuzurechnen seien. Immerhin lässt sich 370 J. HONEGGER. aus der Combination der Bilder der verschiedenen Schnitt- reihen ziemlich sicher schliessen, dass ein beträchtlicher Theil der Fasern des Gudden’schen Bündels in das ganglion laterale gelange. Am besten unterstützt wird aber diese An- nahme durch den schon erwähnten Befund beim Menschen, denn bei diesem konnte ich das Gudden’sche Bündel auf ein und demselben Frontalschnitte fast in seinem ganzen Ver- laufe verfolgen, und stimmt derselbe mit dem von mir bei den Säugern angenommenen vollständig überein. Ferner sah ich auf Sagittalschnitten vom Menschengehirn Fasern, welche an der vorderen Peripherie des ganglion mediale herunter- steigen und zum Theiïl deren Markkapsel bilden helfen, sich zwischen Zellen vom Typus derjenigen des ganglion laterale, die seitlich vorn dem ganglion mediale anliegen (s. darüber die Beschreibung des ganglion laterale oben), verlieren. Die Verfolgung dieser Fasern durch die Schnittserie ist nicht schwierig und ergiebt, dass dieselben in das Gudden’sche, nicht in das Vicq d’Azyr'sche Bündel ziehen. Ob neben der im Vorstehenden angegebenen Endigungs- weise des Gudden’schen Bündels ein Theil seiner Fasern auch im ganglion mediale endige, wie v. GuppEN auf Grund seiner Experimente annimmt, kann ich mit Sicherheit nicht ent- scheiden. In die Markkapsel des letzteren sah ich nicht nur beim Menschen, sondern auch beim Kalb und Hund Fasern dieses Bündels eintreten, wobei jedoch in Betracht zu ziehen ist, dass einem grossen Theil der Kapsel Zellen des ganglion laterale dicht anliegen, in denen jene endigen künnen, wie diess für den Menschen wenigstens zum Theil durch den so- eben erwähnten Befund wahrscheinlich gemacht wird. Solche Zellen finden sich namentlich auch sehr zahlreich dorsal vom ganglion mediale, da wo das Gudden’sche Bündel in das- selbe eintritt, und drängen sich zwischen die Fasern dessel- ben hinein. Besonders gut ist diess beim Kalb zu sehen. Was nun die Experimente v. Guppen’s anbetrifft, auf die 97 ANATOMISCHE UNTERSUCHUNGEN ÜBER DEN FORNIX. € gestützt dieser Autor annimmt, dass das Gudden’sche Bündel im vorderen dorsalen Theil des ganglion mediale endige, so kommt denselben eine Beweiskraft in dem Sinne, dass nur diese Endigung môglich sei, nicht zu. Das von ihm angestellte Experiment, Zerstürung dieses (ran- glions, muss ganz die gleichen Ergebnisse liefern, wenn das ganze Gudden’sche Bündel oder ein Theil desselben den vorderen Theil des ganglion mediale nur durchsetzt. Auch die partielle Atrophie dieses Bündels, welche v. Guppex bei Fortnahme der Grosshirnhemisphäre eintreten sah, dürfte sich ungezwungener deuten lassen, denn als Folge ge- hemmten Wachsthums des betreffenden Ganglions durch Druck, den v. Guppen durch Verschiebung der nicht atro- phierten Ganglien des corpus mamillare zu Stande kommen lässt'. Es liesse sich wohl denken, dass diese Atrophie von der Hemisphäre aus in den Faserbahnen der zona incerta und der Fornixsäule bis zum ganglion laterale und auf das Gudden’sche Bündel fortschritte. Weitere genauere Unter- suchungen über die Atrophien in der Gegend des ganglion laterale (Siehe das oben Gesagte) dürften der Lüsung dieser Frage fürderlich sein, doch ist zu erwähnen, dass die wohl meistens mit einhergehenden (auch bei Experimenten wohl schwer zu umgehenden) Atrophien des ganglion mediale dieselbe zu einer recht schwierigen gestalten dürften. Ueber die Vertheilung des Vicq d’Azyr’'schen Bündels im ganglion mediale habe ich noch einiges nachzuholen. Ich habe oben gesagt, dass die Fasern desselben mehr die hintere und innere Parthie des ganglion mediale durch- setzen. Auf Sagittalschnitten durch Säugergehirne sehen wir wirklich auch die Hauptmasse des Vieq d’Azyr’schen Bündels * Es würde mich hier zu weit führen, wenn ich die Bedenken, die dieser Erklärungsversuch v. Guppew’s, 1. c., III, p. 191, hervorruft, er- ôrtern wollte. + CNE 372 J. HONEGGER. über die obere und hintere Peripherie dieses Ganglions sich verbreiten und auf diesem Wege successive Bündel in das- selbe hineinschicken. Auf den medialsten Sagittalschnitten des Menschengehirns sah ich nun aber auch sebhr starke Faserzüge aus dem Vicq d’Azyr'schen Bündel kommen, welche an der vorderen Peripherie des ganglion mediale herunterziehen und, sich allmälig erschüpfend, ventralhwarts um dasselbe herum bis an dessen hintere Peripherie ge- langen. Sie unterscheiden sich dadurch von den auf mehr seitwärts gelegenen Schnitten ebenfalls in der vorderen Markkapsel herunterziehenden Fasern des Gudden’schen Bündels, welche, bevor sie ganz ventralwärts angelangt sind, sich zwischen den Zellen des ganglion laterale ver- lieren. Sie sind übrigens auch dorsal vom ganglion me- diale ganz leicht von diesen letzteren auseinander zu hal- ten, übrigens auch viel zu mächtig, um zusammen mit diesen dem beim Menschen nicht sehr starken Gudden’schen Bündel entstammen zu künnen. Eine genauere Durchsicht der Schnittreihen von Säugergehirnen lässt es mir wahrschein- lich erscheinen, dass auch bei diesen Fasern des Vicq d’Azyr’- schen Bündels, welche in die vordere innere Parthie des ganghon mediale gehen, nicht fehlen. In der Ansammlung der Fasern des Vicq d’Azyr schen Bündels dorsal vom ganglion mediale kann ich ferner beim Menschen bis gegen die Mitte der sagittalen Schnittreihe hin quer getroffene Bündel unterscheiden, und es zeigen die me- dialsten Schnitte ihre Ausbreitung über die mediale Wand des Ganglions. Auf Frontalschnitten sind diese Bündel eben- falls sehr schôn zu sehen, die Abbildung, fig. 9, zeigt sie vom Schweinsgebirn. Es sind diess die Bündel, von welchen v. Moxakxow annimmt, sie stellten eine Commissur oder Kreuzung des Vicq d’Azyr’schen Bündels dar'. Sie ziehen ! L. c. I, p. 180 u. Taf. V, fig. 16, y. ANATOMISCHE UNTERSUCHUNGEN ÜBER DEN FORNIX. 313 allerdings beim Menschen über die dorsale Peripherie des ganglion mediale gegen die Mittellinie und treten an ihrer Umbiegungsstelle auf die mediale Wand des Ganglions ganz dicht aneinander, ich konnte aber in einer vollständig lücken- losen Frontalschnittreihe durch das menschliche Stammhirn (Goldschnittpräparate) ganz sicher feststellen, dass keine von diesen Fasern die Mittellinie überschreiten, sondern alle auf die mediale Wand des gleichseitigen Ganglions übergehen. Es stimmt diess auch überein mit den unzweideutigen Bil- dern, welche uns hierüber die Gehirne der Säuger bieten. In deu frontalsten Ebenen durch das ganglion mediale sah ich dann freilich in der erwähnten Schnittreihe vom Men- schen noch eine Anzahl Fasern, welche die Bodenlamelle des dritten Ventrikels quer durchziehen, oberhalb der soeben besprochenen Fasern des Vicq d’Azyr'schen Bündels und von ihnen deutlich getrennt. Dass v. Monaxow vielleicht diese Fasern vor Augen gehabt hätte, wenn er von einer Commissur spricht, ist aber nach der von ihm gegebenen Abbildung auszuschliessen. Ueber deren Verlauf lateralwärts kann ich keine sicheren Angaben machen. Bei Thieren (Schwein, Kaninchen) sah ich in diesen Ebenen Fasern, welche aus der zona incerta, zum Theil zwischen den Fa- sern des Vicq d’Azyr-Gudden’schen Bündels hindurch, gegen die Mittellinie ziehen und sich hier zu kreuzen scheinen. Es dürften diese Fasern wohl das frontale Ende der in der Verlaufsweise ihnen entsprechenden Schicht der decussatio posterior sein. Identisch müchten mit ihnen die von GANSER beim Maulwurf erwähnten sagittalen Querfasern des corpus mamillare sein”. Ueber den Verlauf des Vicq d’Azyr'schen Bündels und dessen Endigung (?) im éuberculum anterius thal. opt. gab mir wieder die Sagittalschnittreihe vom Menschengehirn die PAIE POI. at. XXXT fg..29 d. 374 J.. HONEGGER. besten Aufschlüsse. Nachdem es vom corpus mamillare weg eine Strecke weit in dorsal-lateraler Richtung mit ganz leichter Neigung frontalwärts gezogen, biegt es in eine aus- gesprochen dorsal-frontale Richtung um, so dass nun das ganze Verlaufsstück bis zum tuberculum anterius hin fast ganz in die sagittale Ebene fällt. Am fuberculum anterius angekommen spaltet sich das Vicq d’Azyr’sche Bündel in zwei Blâtter, ein frontales und ein caudales, welche das genannte Ganglion zwischen sich aufnehmen. Lateralwärts gehen die beiden Markblätter in einander über und treten, bis an die Oberfläche des thalamus opticus vordrin- send, mit dem stratum zonale in Verbindung, wie diess schonaGanser für das Kaninchen und die Maus angab”, so dass also das fuberculum anterius von einer vollständigen Markkapsel umgeben ist, die nur medianwärts eine kleine Lücke aufweist. Ueber den Eintritt der Fasern aus der Markkapsel in die Zellenmasse des fuberculum kann ich keine bestimmten Angaben machen. Bei den Thieren steigt das Vicq d’Azyr’sche Bündel gleich vom corpus mamillare an eine kurze Strecke weit stark dorsalwärts, biegt dann in eine frontal-dorsale Richtung ab, um in seinem letzten Ver- laufsstück wieder im Bogen in eine mehr dorsale Richtung überzugehen*. Es weicht in seinem ganzen Verlauf vom corpus mamillare bis zum tuberculum anterius nur wenig aus der sagittalen Ebene seitwärts ab, so dass derselbe in wenigen auf einander folgenden Sagittalschnitten ganz über- sehen werden kann. Die Andeutung einer Spaltung des Bün- dels am tuberculum anterius in ein vorderes und ein hin- teres Blatt findet sich bei all” den von mir untersuchten Gehirnen. Auch in dem Falle, wo ich beim Kalbe in einer Frontalschnittreihe das Vicq d’Azyr’sche Bündel in seinem LL CI, pp. 69b: ? Dieser Verlauf findet sich auch bei den Wiederkäuern und ist dar- nach die Angabe Jux6’s (s. geschicht]l. Einl.) zu berichtigen. ANATOMISCHE UNTERSUCHUNGEN ÜBER DEN FORNIX. 37) ganzen Verlaufe in zwei Abtheilungen getrennt fand, eine grôssere mediale und eine kleinere laterale, zeigt sich, dass dieselben in ähnlicher Weise wie beim Menschen am tuber- culum anterius zu liegen kommen, die letztere mehr hin- ten, die erstere mehr vorn, denn die Fasern dieser sind viel weiter frontalwärts zu verfolgen. Fasciculus longitudinalis posterior, HL. Ich habe oben gesagt, dass die Fasern des Gudden’schen Bündels in die « hintere Längsbündelformation » eingehen. Ich muss desshalb auch diese hier in Kürze besprechen, zumal da ich, obgleich meine Untersuchungen die Meynert’schen Angaben über diesen Faserzug zum Theil bestätigen, doch in mehre- ren Punkten die Ansichten dieses Autors nicht theile. Nach seinen letzten Verôffentlichungen" ist das « hintere Längs- bündel » ein Projektionssystem aus dem Hemisphärenmark in das centrale Hühlengrau und entsteht aus der Convergenz von drei verschiedenen Strahlungen. Die erste derselben kommt aus dem Stirnende des Grosshirnlappens und verläuft durch die innere Kapsel in die Markmasse über und vor dem discus lentiformis, welche mit zur Längsbündelstrahlung gehôrt. Die hier von MEYNERT angeführte Markmasse ist zweifelsohne identisch mit dem von Forez beschriebenen Markfeld H°, wie dieser letztere Autor selbst hervorhebt *. Die zweite Strahlung kommt nach MEyNeRT aus dem Schläfe- lappen, durch die ansa peduncularis, deren zweite Schicht sie bildet; nach Mevyxerrs früherer Darstellung * war diess die Hauptmasse des HL, welche im Ganglion der Hirnschen- kelschlinge endigen sollte. Forez gibt von diesem Faserzug folgende Beschreibung : « In der Ebene der fig. 48 diffun- ? L. c. IL, p. 88-90. ? L. c. II, p. 476, siehe auch Taf. VII u. VII, fig. 13-18. EU PEN EE RNZ US LV 25 e] 376 J. HONEGGER. diert das Feld H? am medialen Ende der capsula interna in die substantia innominata REiL’s, und zwar, wie es mir scheint, in die Abtheilung derselben, welche MEYNERT « Lin- senkernschlinge » genannt hat'. » Zu den Bündeln, welche aus der ansa peduncularis Stammen, treten nach MEYNERT sodann noch solche aus dem {uber cinereum. Dieselben sol- len der inneren Oberfläche des Trichters nahe liegen, wäh- rend die commissura inferior (d. h. die Meynert’sche Com- missur, Ref.) der äusseren Oberfläche des tuber cinereum näher liege ; nach rückwärts verlaufend sollen sie wenig- stens theilweise in die Schnopfhagen’sche Kreuzung ein- gehen. Forez beschrieb diese letzte Abtheilung des HL als ein kleines Bündel, welches aus dem Felde H° sich media] von der radix anterior des fornix ins tuber cinereum ver- liere *. ScHNopFHAGEN hält zweierlei Endigungen dieses Bün- dels im #fuber cinereum für môüglich, in der commissura inferior (Meynert’sche Commissur, Ref.) oder im Ependym des dritten Ventrikels”*. Ueber den Verlauf und die Endigung des « hinteren Längsbündels » caudalwärts fehlen genauere Angaben, Mey- NERT lässt es successive im Rückenmarksgrau endigen, derart dass es im Allgemeinen mindestens in Jedem Hirnnervenur- sprung ein Internodium habe*, andere Autoren lassen es im Allgemeinen in die hintere Abtheilung des Rückenmarkvor- derstrangs sich fortsetzen. FoREL, nach dem das HL anschei- nend allmälig aus dem Vorderstrang sich entwickelt, macht darauf aufmerksam, dass es von der formatio reticularis der Haube nur halbwegs trennbar ist, und dass wahrscheinlich die feineren Fasern des HL gleichwerthig mit einem Theil der feineren Längsfasern der formatio relic. seien, und "Lol D a70u/Taf VIIL fig: 18: * L. c. IL, p. 476 u. Taf. VIIL, fig. 17 u. 18. Me L'PR A N © Mr: 0 p:'180. ANATOMISCHE UNTERSUCHUNGEN ÜBER DEN FORNIX. 311 ebenso die breiten : die makroskopisch scheinbar scharf ab- gegrenzte Form desselben, die übrigens in den verschiede- nen Querabschnitten sich nicht unwesentlich ändere, komme fast nur dadurch zu Stande, dass keine graue Substanz zwi- schen seinen einzelnen Fasern, hôchstens einzelne Balken zwischen den Faserbündeln, sich befinde, oberhalb des Oculomotoriuskernes verliere es seine scharfe Begrenzung und oberhalb der commissura poster. seien keine breiten Markfasern mehr vorhanden, die feineren liessen sich noch ventralwärts umbiegend, aber von der fortgesetzten Längs- faserung der formatio reticularis nicht mehr unterscheidbar und mit ihr das Meynert’sche Bündel durchkreuzend, weiter nach oben verfolgen'. Jedoch kann Forez den Verlauf dieser Fasern nicht so weit gesondert verfolgen, dass ihm ein Uebergang in das Feld H, wodurch ja der von MEYNERT an- genommene Verlauf des hinteren Längsbündels erwiesen wäre, als mehr denn müglich erschiene *. Meine eigenen Untersuchungen ergeben mir übereinstim- mend mit den Angaben ForeL’s, dass eine Abgrenzung des « hinteren Längsbündels, » wie sie uns durch die mebr makroskopischen Bilder aus einer Reihe von Querschnitts- ebenen nahe gelegt wird, nicht im ganzen Verlauf desselben durchführbar ist, Der Verlauf desselben im Zwischenhirn lehrt uns aber auch, dass es unrichtig wäre, dasselbe als ein einheitliches und von andern Faserzügen streng zu sondern- des Gebilde aufzufassen, denn einentheils nehmen die Bün- del, in die es sich theilt, so verschiedene Wege, dass sie wohl kaum in ein und dieselbe Ordnung von Projektions- fasern eingereiht werden kônnten, — das Bündel zum {uber ciner. z. B. ganz gewiss nicht, desgleichen das Gudden’sche Bündel, — anderntheils sehen wir auch andere sagittale Fa- Arc. IT, p.407 421: * L. c. Il, p. 475-477. 378 J. HONEGGER. serzüge der formatio relic. im Zwischenhirn den gleichen Weg nehmen wie einzelne Bündel des HL. Ich sehe mich desshalb veranlasst, den Begriff der «hinteren Längsbündelformation » (ich gebrauche diese Bezeichnung zur Unterscheidung vom HL im engeren Sinne der Autoren) etwas weiter zu umgrenzen und darunter alle sagittalen Faserzüge der formatio retic. der Haube einzubeziehen, welche zwischen den beiden « Binde- armen » hindurch über die Kreuzung derselben und über die «rothen Kerne » weiter nach vorn in das Zwischenhirn ziehen. Die Gesammtheit dieser Fasern entspräche der « hinteren Ab- theilung der Vorderstränge » von STizziNG" nebst einem Theil der «hinteren Abtheilung der Seitenstränge * » desselben Autors. Ganz ausreichend ist jedoch auch diese Abgrenzung nicht, denn es schliessen sich auch noch sagittale Fasern, welche zwischen den Bündeln der « Haubenkreuzung » und durch den «rothen Kern » hindurchziehen, weiter nach vorn der « hinteren Längsbündelformation » an. Nach meinen Sagittalschnittreihen sind diese sagittalen Bündel, welche bis weit nach vorn in mehr ventralen Schichten bleiben bei den Thieren weit zahlreicher als beim Menschen. Es scheint mir, dass die dichtere « Haubenkreuzung » und die viel stärkere Entwicklung des « rothen Kerns » bei letzterem die Ursache seien, dass die sagittalen Faserzüge mehr dorsalwärts ab- und unter dem « Bodengrau » des aguæductus Sylou dicht zusammengedrängt werden. Besonders über dem « rothen Kern » ist der Unterschied im Verlauf der sagittalen Bündel 1 Srizuiné, Untersuchungen über den Bau und die Verrichtungen des Gehirns. I. Ueber den Bau des Hirnknotens oder der Varolÿschen Brücke : die Untersuchungsergebnisse über diese Faserabtheilung auf Querschnitten finden sich p. 52, 59, 64, hiezu die Tafeln VI-XI, d*, auf Sagittalschnitten p. 75, 82, 84, 103, 107, 111, hiezu die Tafeln XII, fig. 2-4, g, g',g', g", XIII, d*, e*, e*, e*, eine summarische Uebersicht p. 148. ? Ebenda p. 52, 59, 64, 84, 114, 149, hiezu Tafeln VII-XI, e”, Taf. XII, fig. 9 u. Taf. XIV, e”. Auf diese sebr einlässlichen und zutreffenden Schilderungen verweise ich hiemit den Leser. ANATOMISCHE UNTERSUCHUNGEN ÜBER DEN FORNIX. 379 beim Menschen und bei den Thieren besonders auffällig. Es durehziehen zwar auch bei ersterem Fasern der « hinteren Längsbündelformation » den « rothen Kern »; dieselben drin- gen, von der sagittalen hier noch frontalwärts ziehenden Fasermasse über ihm sich loslüsend und eine mehr ventrale Richtung einschlagend, an dessen dorsaler Peripherie in ihn hinein, auf Sagittalschnitten eine Hylusbildung des « rothen Kerns » vortäuschend', und treten dann, wieder in die frontale Richtung umbiegend, durch die vordere Peripherie desselben hinaus, wo sie sich den hier nun auch ventral- wärts hinunterziehenden übrigen Fasern der « HL-Forma- tion » wieder anschliessen, siehe fig. 14. Bei einer Anzahl von Fasern aber, welche in gleicher Weise wie die soeben erwäbnten aus der vorderen Peripherie des «rothen Kerns » austreten, kann der Verlauf durch letzteren hindurch nicht mit Sicherheit festgestellt werden, so dass ich es unent- schieden lassen muss, ob sie den sagittalen Faserzügen der formatio reticularis oder dem «rothen Kerne » selbst entstammen. An der vorderen Peripherie des « rothen Kerns » ziehen also beim Menschen sämmtliche Fasern der « hinteren Längsbündelformation » eine Strecke weit ven- tralwärts, um sich dann nach verschiedenen Richtungen zu zertheilen, wie ich nachher ausführen werde. Etwas anders sind die Verhältnisse bei den von mir untersuchten Thieren. In der Gegend des « rothen Kerns » nehmen die sagittalen Faserzüge der « hinteren Längsbün- delformation » eine recht beträchtliche Hôhe in dorsal-ven- traler Richtung ein. Am dorsalsten finden sich die kompak- ten markweissen Züge des HL im engeren Sinne ; zwischen ihnen und dem « rothen Kerne » verlaufen die sagittalen Faserzüge in mehr dünneren gleichmässigen Bündelchen, 1 Es ist diese Hylusbildung von der Einkerbung durch das Meynert’- sche Bündel (siehe darüber Forez contra Luys, 1. c. If, p. 426) wohl zu unterscheiden; letztere findet sich, wie Sagittalschnitte zeigen, mehr frontalwärts. 380 J. HONEGGER. welche durch Zwischenlagerung von grauer Masse und Quer- fasern getrennt sind; der «rothe Kern » wird gleichfalls von dünneren Bündelchen durchbrochen, die gewôhnlich noch etwas weiter auseinanderliegen. Vor dem « rothen Kerne, » nachdem sie das Meynert’sche Bündel gekreuzt, drängen sich aber alle diese Faserzüge gleichfalls dicht zusammen, und zwar geschieht diess, wie uns Sagittalschnitte zeigen, in der Weise, dass die ventralen Faserzüge ihren früheren leicht dorsalwärts ansteigenden Verlauf beibehalten, während die dorsal gelegenen je nach ihrer Hühenlage mehr oder weniger stark ventralwärts abbiegen, um sich den ersteren anzu- schliessen. Gleich von dieser Stelle aus gehen die Fasern der «hinteren Längsbündelformation » dann wieder auseinander, gegen die regio subthalamica, das corpus mamillare und das tuber cinereum hin. So bieten denn manche Schnitte hier anscheinend das Bild einer Durchkreuzung von sagit- talen Faserzügen derselben Seite. Ob diese Umlagerung, wie ich wohl bezeichnender sage, wirklich statthat in dem Sinne, dass die mehr dorsalen Fasern der « hinteren Längs- bündelformation » im Zwischenhirn in die mehr ventralen Gegenden zügen und umgekehrt, kann ich mit Sicherheit nicht entscheiden. Ich habe im Vorausgehenden die Verfolgung der kom- pakten Faserzüge des HL im engeren Sinne nach oben bis über und vor den « rothen Kern » als selbstverständlich be- bandelt. Nun gibt aber FLecasic an, dass er das beim menschlichen Fôütus frühzeitig gesättigt weiss werdende « hintere Längsbündel » in allen Fällen nur bis zur Gegend der hinteren Commissur habe verfolgen künnen', dasselbe giebt ForEL, wie schon angeführt, von den breiteren Mark- fasern des HL an, während er die feineren, ventralwärts ? FzecusiG, Die Leitungsbahnen im Gehirn und Rückenmark des Menschen, p. 25. ANATOMISCHE UNTERSUCHUNGEN ÜBER DEN FORNIX. 381 umbiegend, bis zur Durchkreuzung des Meynert’schen Bün- dels verfolgen konnte. Es ist nun allerdings richtig, dass diese Bündel in Continuität nicht weit über die Gegend des Oculomotoriuskernes hinaus verfolgt werden künnen. Die Erklärung hiefür hat schon Srizziné gegeben'. Es biegen eben die Fasern des HL, die vorher in der raphe parallelen Ebenen nach vorn zogen in der Gegend des Oculomotorius- kernes nach auswärts, siehe fig. 13, um erst in weiter nach aussen gelegenen Sagittalebenen wieder in die frühere Richtung einzulenken. Wir sehen desshalb in dieser Gegend die Bündel des HL schief abgeschnitten enden und in einer Reihe von Sagittalschnitten nach aussen zu kurze schief ge- schnittene Verlaufsstücke derselben, bis sie dann wieder in längerem Verlauf frontal-ventralwärts über den « rothen Kern » hinunterziehend in den sagittalen Ebenen zur An- sicht kommen, s. fig. 12 u. 14. Die mir zu Gebote stehen- den lückenlosen Sagittalschnittreihen von Mensch, Kalb, Hund und Maus lassen keinen Zweifel darüber aufkommen, dass die in den verschiedenen Ebenen zu Gesicht kommen- den Bündelfragmente wirklich eine Continuität bilden, wie diess schon STILLING angenommen. Ich konnte übrigens speciell beim Menschen einige lateralste Bündel des HE in conhinuo durch die fragliche Stelle verfolgen. Dessgleichen sah ich ein medialstes Bündel, welches sich ganz in den Ebenen der raphe hielt, aus dem HL in nach vorn konvexem Bogen ventralwärts absteigen. Letzteres ist auch von Sric- LING einer besonderen Beschreibung gewürdigt worden, ins- besondere noch, weil es in seinem bogenformigen Verlauf nach vorn eine spitzwinkelige Ausbiegung dorsalwärts machte”. Ich fand diese Ausbiegung in meiner Sagittal- ® L. c., p. 107 u. 111-112. ? L. c., p. 103 u. Taf. XII, fig. 2, g", g”. Man achte darauf, dass bei SrILLING hinten und vorn — dorsal und ventral, oben und unten — fron- tal und caudal. 382 J. HONEGGER. schnittreihe vom Menschenhirn gleichfalls beiderseits, doch mehr wellenfürmig. Es zeigen übrigens auch noch andere Bündel des HL sowohl beim Menschen als namentlich auch bei den von mir untersuchten Thieren eine solche Ausbie- gung dorsalwärts ; dieselbe findet in der Gegend der hinte- ren Commissur statt, und da die erwähnten Bündel theil- weise hier schief abgeschnitten enden, so künnte die Vermuthung Platz greifen, dass sie in die hintere Commissur einbôgen. Die Verfolgung in den Schnittserien (Goldpräpa- raten) weiter lateralwärts zeigt aber vollständig sicher, dass diese Bündel alle wieder umbiegen und ventral-frontalwärts weiter ziehen. Der weitere Verlauf der vor dem « rothen Kern » hin- unterziehenden Fasermasse der « hinteren Längsbündelfor- mation » lässt sich nun auf der Sagittalschnittreihe des menschlichen Gehirns sehr schôn verfolgen. Die Fasern zie- hen in diesem Verlaufsstück in fast glatten, sich nur wenig durchflechtenden Zügen, die nach unten hin leicht divergie- ren. Weitaus die grüsste Zahl derselben biegt dann wieder frontalwärts um und kommt so ventralwärts vom Durch- schnitt des Vicq d’Azyr'schen Bündels zu liegen, dem sich ein kleiner Theil derselben anschliesst, während die Haupt- masse in verschiedenen Richtungen weiterzieht. Die medial- sten Bündel aber, worunter das von STiLLING besonders be- schriebene, machen, wie die Sagittalschnitte nächst der raphe zeigen, diese Biegung nicht mit. Sie treffen vielmebr in ihrem Zuge ventralwärts auf eine Reihe von Bündelquer- schnitten, welche hinter dem Vicq d’Azyr'schen Bündel ge- legen bis an die dorsale Peripherie des corpus mamillare reichen. Diese letzteren stellen, wie sich aus der Vergleich- ung rit Frontalschnitten ergibt, den Durchschnitt der decus- sahio subthalamica posterior dar, und die dorsalsten dieser Bündelquerschnitte entstehen eben durch Umbiegen der in- nersten Fasern des HL medialwärts. Sehr gut sind diese or st ANATOMISCHE UNTERSUCHUNGEN ÜBER DEN FORNIX. 333 Verhältnisse auch in den Sagittalschnittreihen der von mir untersuchten Thiere zu übersehen. Auf etwas mehr lateralwärts gelegenen Sagittalschnitten sieht man dann Fasern aus der « hinteren Längsbündelfor- mation » in schief ventral-frontalem Verlauf den Schräg- schnitt des Vicq d’Azyr’schen Bündels ventralwärts dicht streifen; gegen den vorderen Rand desselben nehmen sie immer mebr eine Richtung rein ventralwärts an, und die Verfolgung durch die Schnittreihe nach innen zu zeigt, dass sie im Verein mit den Fasern des Vicq d’Azyr’schen Bündels, und zwar in demselben am weitesten frontalwärts gelegen, zum corpus mamillare hinunterziehen. Es sind diess eben die Fasern des Gudden’schen Bündels; die- selben stammen unverkennbar zum Theil aus der dorsal- sten Faserlage der « hinteren Längsbündelformation, » da- neben aber auch aus den mehr ventralen Lagen. Bei den Thieren entsteht, wie ich schon oben anführte, durch die auf eine schmale Strecke beschränkte Zusammendrängung der Faserzüge der « hinteren Längsbündelformation » ein etwas verwirrendes Bild, das eine wenigstens theilweise Umlagerung von Faserzügen mehr dorsal- oder ventralwärts nicht ausschliessen lässt, so dass ich mir über die Lage des Gudden’schen Bündels in derselben kein sicheres Urtheil bilden konnte, siehe auch fig. 5. Unmittelbar anschliessend an die Fasern des Gudden’schen Bündels ziehen nun beim Menschen die anderen Fasern der « hinteren Längsbündelformation » ventral vom Durchschnitt des Vicq d’Azyr'schen Bündels weiter frontalwärts. Die am weitesten nach vorn ziehenden Fasern derselben treffen auf ein kleines Faserbündel, das in den Schnittebenen, wo diess statthat, sich fast im Querschnitt zeigt. Dieses letztere kann in der Schnittserie nach der Mitte verfolgt werden, eine Weile noch quer geschnitten über der Fornixsäule sichtbar, siehe fig. 14, dann immer in längeren schief geschnittenen Frag-' 384 J. HONEGGER. menten, welche medialwärts von der Fornixsäule in das tuber cinereum in der Richtung gegen die Meynert’sche Commissur hin absteigen. Es ist diess das von den Autoren beschriebene Bündel zum tuber cinereum. Dass dasselbe wirklich in die « hintere Längsbündelformation » einbiegt, wie MEYNERT an- gibt, darüber künnten die Bilder, welche die Sagittalschnitt- reihe durch das Menschengehirn sowie auch Frontalschnitt- reihben mir bieten, noch Zweifel bestehen lassen, es kônnte nicht mit vollständiger Sicherheit ausgeschlossen werden, dass Fasern dieses Bündels vielleicht in dem gleich näher zu besprechenden Felde H° weiter lateralwärts zôgen. Diese Lweifel werden behoben durch die Bilder, welche die Sagit- talschnittreihe durch das Kalbsgehirn (Goldpräparate) von diesem Bündel liefert. Ich kann in derselben die Fasern des letzteren als schiefgeschnittene Faserfragmente mit Sicher- heit weit caudalwärts bis zu der « hinteren Längsbündelfor- mation » hin verfolgen, dasselbe gelang mir auch in der Sagittalschnittreihe vom Hunde. Andererseits konnte ich sodann auch konstatieren, dass diese Fasern theilweise wirklich in die Meynert’sche Com- missur eintreten, d. h. dass sie nicht, wie SCHNOPFHAGEN ‘ und wohl auch MEYyNERT * annehmen, gekreuzt oder unge- kreuzt dorsal von dieser im Boden des dritten Ventrikels endigen, sondern dass sie, nachdem sie sich gekreuzt, zum Theil sich den Fasern der Meynert’schen Commissur an- schliessen und mit diesen, dorsal vom tractus optlicus, ventral vom pes pedunculi, seitwärts ziehen, auf diesem Wege in ihn eintretend; gute Bilder hierüber bieten mir Frontalschnitte (Goldpräparate) von Kaninchen und Katze. Zum Theil freilich steigen sie in ihrem Verlaufe seitwärts mehr dorsalwärts an und gelangen so mitten zwischen die ANATOMISCHE UNTERSUCHUNGEN ÜBER DEN FORNIX. 39) Faserquerschnitte des pes pedunculi. Meine Befunde bestä- tigen also vollständig die sehr einlässliche Beschreibung, welche Ganser von dieser Kreuzung unter der Benennung decussatio subthalamica anterior gegeben hat’. Dieselbe scheint ihm nichts anderes zu sein als das Bündel, wel- ches Forez medial vom fornir ins tuber cinereum verfolgt hat. v. GuppeN hatte die Frage offen gelassen, ob diese Bündel, von ihm als « Bündel im fuber cinereum » benannt, sich kreuzen oder eine Commissur bilden, und sich auch über ihre Herkunft nicht weiter geäussert *. Schon in den ersten Sagittalschnitten des Menschenge- hirns, in welchen Fasern der « hinteren Längsbündelforma- tion » frontalwärts bis zum Querschnitt des Bündels aus dem tuber cinereum vordringen, sieht man zwischen denselben auch quergeschnittene Fasern auftreten; in mebr lateral- wärts gelegenen Schnitten werden die quergeschnittenen Fasern immer zahlreicher, beständig sieht man aber auch Fasern aus der « HL-Formation » dieselben in sagittaler Richtung durchsetzen. Es ist leicht zu ersehen, dass die Faserquerschnitte durch Umbiegung der sagittalen Faser- züge lateralwärts entstehen, letztere werden gegen den vorderen Rand dieses Markfeldes, der eben in den mehr medialen Ebenen vom Bündel aus dem fuber cinereum ge- bildet wird, immer weniger zahlreich. Dieses Markfeld nun zeigt sich bei der Verfolgung in mehr seitlichen Ebenen als über der vorderen Hälfte der dorsalen Markkapsel des Luys’schen Kôürpers gelegen, und ist also nichts anderes als das Feld H° von FoREL. Schon bevor jedoch der Luys’sche Kôrper in die Schnitt- ebene tritt, sieht man eine sehr ansehnliche Fasermasse aus LcTipD 100 u::f- 2 L. c. IT, XIX, p. 152, aus v. GRærEs Archiv f. Ophthalmolôgie, Bd. XXV, Ueber die Kreuzung der Nervenfasern im Chiasma nervorum opticorum, p. 1-56. 386 J. HONEGGER. dem fuber cinereum ventral-dorsalwärts gegen den vorderen Theil des genannten Markfeldes aufsteigen, s. fig. 19, HLsi. Sehr viele von diesen Fasern kann man dann durch dieses Markfeld nach rückwärts bis zu dessen hinterem Ende ver- folgen, wo sie gleichfalls über den «rothen Kern » hiaauf in die « hintere Längsbündelformation » verlaufen. Ob nicht auch Fasern derselben im Felde H° weiter lateralwärts -zie- hen, kann ich weniger bestimmt in Abrede stellen als beï dem früher erwähnten Bündel, doch erscheint mir diess, wenn ich Herkunft und ganzen Verlauf dieses Faserzuges in Betracht ziehe, nicht sehr wahrscheinlich. Geht man nämlich in der Schnittreihe weiter nach auswärts, so sieht man, dass derselbe unten im tuber cinereum lateralwärts umbiegt. Er ist nun im Querschnitt, dicht unter der capsula interna ge- legen, weit nach aussen zu verfolgen. Es ist dieser Faserzug das Bündel des HL zur Hirnschenkelschlinge nach MEYNERT ; in dem Verlaufstück um das mediale Ende der capsula in- terna hat ihn auch Forez auf Frontalschnitten gesehen und als zum Markfeld H° gehôrig beschrieben (s. oben). Da nun die Fasern aus dem Felde H° an der lateralen Kante des Luys’- schen Kôürpers in die capsula interna hineingehen, so ist es klar, dass wenn der vorhin als môüglich erwähnte Verlauf von Fasern des in Rede stehenden Bündels wirklich statt- hätte, dieselben einen sehr weiten Weg eingeschlagen hät- ten, um zur capsula interna zu gelangen, während ihnen ein viel kürzerer offen stand. Ein Ganglion der Hirnschenkel- schlinge, in das der Faserzug aus dem HL eintreten soll, wie MEYNERT in früheren Publikationen angab, kann ich wie Forez nicht finden. In einer Reihe von Sagittaischnitten, welche medianwärts vom Luys’schen Kôürper geführt sind, übrigens auch noch in solchen, welche durch dessen medialsten Theil gehen, sehe ich eine Anzahl sagittaler Fasern, welche sich ventralwärts dem Felde H° anlagern, und auch zum Theil in dessen ANATOMISCHE UNTERSUCHUNGEN ÜBER DEN FORNIX. 387 Fortsetzung zur Hirnschenkelschlinge einzubiegen scheinen. Dieselben sind nur auf eine kurze Strecke in sagittalem Verlauf direkt nach hinten zu verfolgen. Sie biegen nicht in die «hintere Längsbündelformation » hinauf, sondern schei- nen in einer Gegend zu endigen, welche vor und ventral vom « rothen Kern » gelegen ist. Diese enthält auch quer- seschnittene Fasern, welche in mehr medial gelegenen Schnitten immer zahlreicher werden und dichter zusammen- rücken. Die Verfolgung bis zur Mitte hin zeigt, dass in dieser Gegend der Durchschnitt der decussatio subthalamica poste- rior sich findet, in den die erwähnten Fasern einbiegen. Es künnen also die Fasern, welche aus der Decussation zum Markfelde H°, besonders aber diejenigen, welche in dessen vorderste Parthie gehen, auf Frontalschnitten nicht in ihrem ganzen Verlaufe getroffen werden, wie diess die frühere Be- schreibung schon andeutet. In weiterer Verfolgung nach aussen zeigt das Markfeld H° in seiner caudalen Hälfte eine Zunahme seiner Masse dorsal- wärts. Dieselbe entsteht gleichfalls durch Umbiegung von sagittalen Faserzügen der « HL-Formation » nach der Seite, und zwar zeigt sich dieser neue Theil des Markfeldes in seiner vorderen spitz auslaufenden Abtheïilung von dem Markfeld H° durch Zwischenlagerung einer Schicht, welche viel graue Masse enthält, deutlich getrennt. Diese Trennung wird noch weiter nach aussen dann eine vollständige. Nach hinten zu schliesst sich an dieses letztere Markfeld, das seiner Lage nach als das Feld H° von Forez betrachtet werden muss, die Faserstrahlung aus dem « rothen Kern » in den ventralen Theil des thalamus an, doch sind diese beiden Markfelder auf den Sagittalschnitten des Menschen- gehirns noch weit nach aussen getrennt zu verfolgen. Ihre vorläufige Endigung scheint die nämliche zu sein, in der lamina medullaris externa und der « Gitterschicht » des thalamus. Nach aussen zu erfahren übrigens die Markfel- 388 J. HONEGGER. der H' und H° sehr schnell eine beträchtliche Verkleinerung ; dieselbe kommt zum Theil dadurch zu Stande, dass die lateralwärts ziehenden Fasern in Folge Seltenwerdens und schliesslichen Wegfalls der sagittal sie durchsetzenden Fa- sern sich dichter zasammenschliessen, daneben findet aber jedenfalls ein kontinuierliches Abtreten von Fasern aus die- sen Markfeldern anderswohin statt. Ich muss noch hinzufügen, dass in den mebr lateralwärts gelegenen Schnitten die Faserzüge, welche aus den Feldern H* und H° gegen die « hintere Längsbündelformation » ziehen, nicht mehr so weit über den «rothen Kern » hinauf zu verfol- gensind, wie in den mehr medialen Ebenen, sondern nach kurzem Verlauf schief abgeschnitten endigen. Die Verfolgung durch die Schnittreihen erweist, dass die lateralen Fasern der « HL-Formation » eben nicht in sagittalen Ebenen ver- laufen; sondern über dem « rothen Kern » näher der Mitte zu gelegen sind, als weiter nach vorn. Es ergibt sich hier- aus und aus den früheren Angaben des Weiteren, dass die Fasern der « hinteren Längsbündelformation » über und hin- ter dem «rothen Kerne » dichter beisammen liegen, wäh- rend sie beim Herabsteigen über die vordere Parthie des- selben lateralwärts fâcherartig auseinandergehen. So wurde der Verlauf des HL schon von ScHNopFHAGEN beschrieben ", und eine ähnliche Auffassung bekundet MEyNERT, wenn er sagt : « Von centraler Seite her convergieren die gesammten radiären Faserrichtungen nach dem inneren dicken Rande der Strahlung (des hinteren Längsbündels), längs welchem sie sagittale Richtungen nach abwärts verfolgen *. Aus dem bisher über die «hintere Längsbündelformation » Angeführten geht also hervor, dass im Menschengehirn auf Sagittalschnitten eine Verfolgung derselben bis in die regio Li 'ci pro fgré 2? L. c. IL, p. 89. ANATOMISCHE UNTERSUCHUNGEN ÜBER DEN FORNIX. 389 subthalamica und ein Auseinanderhalten von der Markstrah- lung des «rothen Kernes » im Grossen und Ganzen môglich ist. Dass aber nicht doch Fasern aus dem « rothen Kern, » also auch solche aus den gekreuzten Bindearmen, mebr fron- talwärts zôgen und so in die Markfelder H' und H° gelangten, habe ich schon oben als nicht unmôglich bezeichnet. Wir ersehen aber auch aus den Sagittalschnitten, dass Frontal- schnitte, welche von der vorderen Peripherie des « rothen Kernes » an nach vorn angelegt werden, uns auf eine Strecke weilt ein einziges Markfeld H zeigen müssen, in dem Faser- züge nach den verschiedensten Richtungen durcheinander verlaufen, deren Entwirrung eben nur mit Zuhuülfenahme der Bilder, welche uns die ersteren liefern, môüglich ist. Bei den Thieren ist die Verlolgung der Faserzüge der « HL-Formation » in die regio subthalamica ziemlich leicht, siehe fig. 5, doch ist eine Theilung in eine dorsale und eine ventrale Lage, entsprechend den Markfeldern H° und H° beim Menschen, bei den von mir untersuchten Thieren kaum zu erkennen, beim Kalbe finde ich am ehesten noch eine Andeutung hievon; bei sämmtlichen Jedoch finde ich von dem beim Menschen so ansehnlichen Bündel zur sub- stantia innominata (Hirnschenkelschlinge MEyNERT’s)" keine Spur. Sollte das Fehlen dieses Bündels im Zusammenhang stehen mit der geringen Entwicklung der Wandungen der fossa Sylvü, in welchen nach MevnerT dieses Bündel enden soll? Die eingehendere Besprechung der « hinteren Längsbün- delformation » war nothwendig, um sich über die von V. GUDDEN gemachten Angaben über den Verlauf und die Endigung des Gudden’schen Bündels caudalwärts ein Urtheil bilden zu künnen. Erstlich hat v. Guppenx ohne Zweifel die ‘ Siche über letztere Bezeichnung die Auseinandersetzungen von ForeL, 1. c. Il, p. 478. NOIRS 390 J. HONEGGER. Mächtigkeit des Gudden’schen Bündels überschätzt, indem er Fasern der « hinteren Längsbündelformation, » die zur regio subthalamica ziehen, dem ersteren zurechnete‘. Diess geht aus der Zeichnung des Verlaufs des Haubenbündels in einem Sagittalschnitt vom Kaninchengehirn hervor*; man vergleiche namentlich damit auch eine frühere Zeichnung V. GUDDEN’S", wo das Gudden’sche Bündel nicht so massig dargestellt ist, und sich die Faserzüge zur regio subtha- lamica wenigstens angedeutet finden. Von dieser irrigen Anschauung geleitet, lässt er auch aus Vico p’Azvr’s Atlas die fig. 2 von Taf. XXV reproduzieren‘, als eine Darstellung des Gudden’schen Bündels enthaltend. In dieser stark sche- matisch gehaltenen Zeichnung ist der Markstrang 41, #1, gleichfalls viel zu gross, als dass er nur das betreffende Bün- del sein kônnte ; es irrte sich eben bereits Vico p’Azyr in gleicher Weise wie v. Guppen. Wenn hiergegen BuRbACH den von Vico »’Azyr angegebenen Markstrang an den Markkügel- chen bloss vorbeigehen liess (s. geschichtl. Einl.), so ist er, wie aus dem Vorausgegangenen ersichtlich, sowohl diesem früheren als dem viel später kommenden Autor gegenüber zum Theil im Rechte. Was sodann die Endigung des Gudden’schen Bündels im Gudden’schen Ganglion anbetrifft, so kann aus den Ergeb- nissen der von v. Guppen angestellten Experimente noch nicht gefolgert werden, dass speciell nur dieses Bündel mit 1 Bei Besprechung der Kreuzung des Gudden’schen mit dem Mey- nert’schen Bündel gibt er selbst an, dass er durch die gepriesene Me- thode seiner Präparation (1. c. I, p. 434-435) einer Täuschung unterlag, « allerdings unter der Konkurrenz von Faserzügen, die in derselben Richtung verlaufen >» (1. c. III, p. 191). Diese Konkurrenz hat er nun freilich nicht im ganzen Verlauf des Gudden’schen Bündels mit in Er- wWägung gezogen. 3 L. c. III, Taf. XXX, fig. 5, HB. SLR TAN Gp: 16, HE. LC Ta XXI, fig. 1. 9 ANATOMISCHE UNTERSUCHUNGEN ÜBER DEN FORNIX. 391 dem betreffenden Ganglion in Zusammenhang stehe, Ja es künnte in Frage gezogen werden, ob überhaupt ein Zusam- menhang zwischen diesen beiden Gebilden bestehe. Es ist klar, dass bei dem Gudden’schen Operationsverfahren, das dorsale vordere Ganglion des corpus mamillare durch Ein- stich von der Convexität des Gehirns her zu zerstüren, neben dem Gudden’schen Bündel auch die Faserzüge « der hinteren Langsbündelformation » in die regio subthalamica und das tuber cinereum in Mitleidenschaft gezogen werden müssen, wofür auch die Abbildungen v.Guppen’s sprechen, welche den Umfang dieser Verletzung wiedergeben‘. Dessgleichen kônnte bei Fortnahme einer Grosshirnhemisphäre, wobei das dor- sale vordere Ganglion durch Druckatrophie in seinem ven- tralen Theile zu Grunde gehen soll und in Folge davon auch ein Theil des Gudden’schen Bündels (über die Môglichkeit einer anderen Deutung dieser Atrophie siehe oben, p. 371), auch eine Atrophie auf dem Wege der Faserzüge der « hinte- ren Längsbündelformation » aus dem Vorderhirn sich bis zum Gudden’schen Ganglion verbreitet haben. Am ehesten ein- wurfsfrei künnte das Experiment sein, wo-einer Katze das dorsale vordere Ganglion des corpus mamullare nach Enu- cleierung des Auges vom foramen oplicum aus zerstôrt wurde. Doch ist auch in diesem Falle die Môglichkeit der Mitverletzung von Faserzügen der « hinteren Längsbündel- formation » nach den vorliegenden ungenügenden Angaben nicht auszuschliessen. Gegen meine Ansicht, es môchten bei den Gudden’schen Experimenten auch Faserzüge der « hinteren Längsbüundel- formation » zu Grunde gegangen sein, künnte eingewendet werden, dass es sonderbar sei, dass sich die Atrophie, wie die Abbildungen v. Guppen’s zeigten, immer nur in den Bah- nen einer geringen Anzahl ventral vom HL im engeren Sinne 1 JL. c. IT, Taf. XXXII, fig. 1-8. Re ZNS UT OVE ° 26 392 J. HONEGGER. gelegener Bündel bewege, während das letzere davon frei bleibe. Diess müsste eben bestimmt konstatiert sein, und ohne gerade aus Abbildungen zu weitgehende Schlüsse zie- hen zu wollen, môüchte ich darauf aufmerksam machen, dass doch einige derselben eine etwelche Reduktion des HL zu Zeigen scheinen, man vergleiche z. B. die HL beider Seiten auf den fig. 2 u. 3 der Taf. XXX von v. Guppen’s ge- sammelten Abhandlungen. Bei all” diesen Untersuchungen muss übrigens auch daran gedacht werden, dass môüglicher Weise eine absteigende Atrophie des HL weniger auflällig er- scheinen künnte, weil sie durch die decussatio subthalamica posterior zum Theil auf die andere Seite übergegangen wäre. Eseergiebt nun aber auch die rein anatomische Untersuch- ung, — die mir zu Gebote stehenden Sagittalschnittreihen geben hierüber ganz sicheren Aufschluss, — dass nicht nur die mehr ventral gelegenen sagittalen Faserzüge in ibrem Verlauf nach hinten auf das Gudden’sche Ganglion stossen, sondern dass auch von den dorsal gelegenen Fasersträngen des HL im engeren Sinne Fasern ventralwärts abtreten, um in das Ganglion*einzudringen. Hinwieder ist aber leicht zu konstatieren, dass ein Theil dieser Faserzüge, der dorsalen sowobl als der ventralen, durch das Ganglion nur hindurch- gehend caudalwärts weiter zieht, und zwar sieht man ge- rade von den letzteren die grosse Mehrzahl eine starke Ausbiesgung ventralwärts machen, um unten um das Gud- den’sche Ganglion herum weiter nach hinten zu gelangen ; besonders schôün ist diess beim Kalbe zu sehen, wo das Gudden’sche Ganglion sich durch starke Entwickelung aus- zeichnet. Es ist hiernach also die Zeichnung zu berichtigen, welche v. GUupDEN vom Sagittalschnitt eines Kaninchenbirns gibt', wo sämmitliche ventralen Faserzüge, die er als HB anspricht, am Gudden’schen Ganglion endigen. 1 L. c. III, Taf. XXX, fig. 5. Obgleich ich selbst keine Sagittalschnitt- ANATOMISCHE UNTERSUCHUNGEN ÜBER DEN FORNIX. 393 Es wäre denkbar gewesen, dass eine gewisse Coincidenz in der Grüsse des Gudden’schen Bündels und des Gudden’- schen Ganglions bei den verschiedenen Arten für die Zusam- mengehôrigkeit dieser beiden Gebilde spräche. Nun ist, wie schon v. GUDDEN angegeben, das Gudden’sche Ganglion beim Menschen kaum zu finden; v. Guppen lässt das Vorhanden- sein einer entsprechenden Centralsubstanz dafür gelten*'. Ich habe nun zwar beim Menschen auf Sagittalschnitten an der gewohnten Stelle, die auch bei ihm durch Abtreten von Fa- sern aus dem HL mebr ventralwärts gekennzeichnet ist, auch Zellen vorgefunden, aber nur in sehr geringer Anzahl. Ich habe aber nicht den Eindruck gewonnen, dass das Gud- den’sche Bündel in einer der geringen Zahl von Zellen ent- sprechenden Weise reduziert sei. Desgleichen konnte ich bei den von mir untersuchten Thieren nicht mit Sicherheit ent- scheiden, ob mit den bestehenden Unterschieden in der Grôsse des Gudden’schen Ganglions auch Schwankungen in der Mächtigkeit des Gudden’schen Bündels einhergehen. Bei dem gegenwärtigen Stand unserer Kenntnisse ist also eine Beziehung des Gudden’schen Ganglions zum Gudden’- schen Bündel noch nicht sicher erwiesen, am wenigsten eine ausschliessliche. Auch die Lage des Gudden’schen Bün- dels in der «hinteren Längsbündelformation » kann noch nicht als sicher erledigt angesehen werden. Ich hatte oben die Môglichkeit einer Umlagerang der Faserzüge aus dem Zwischenhirn in ihrem Verlauf in die HL-Formation erwäbnt, so dass nicht ohne weiteres angenommen werden darf, dass die ventralen Faserzüge, deren Atrophie v. Guppex bis gegen das Gudden’sche Ganglion hin verfolgt hat, dem Gudden’- reihe vom Kaninchenhirn besitze, so trage ich doch kein Bedenken, dieses anderwärts ausnahmslos festgestellte Verhalten der betreffenden Faserzüge auch für das Kaninchen anzunehmen. CAL D 191: 394 J. HONEGGER. schen Bündel angehôren, zu welcher Annahme uns sonst das Lageverhältniss, welche das Gudden’sche Bündel zu den an- deren Faserzügen der « hinteren Längsbündelformation » in der regio subthalamica einnimmt, verleiten künnte. Mit Rücksicht auf diese Frage mag hier auch noch daran erin- nert werden, dass gerade in dem Falle, wo das Operations- verfahren am ehesten eine isolierte Läsion des Gudden’- schen Bündels gesetzt haben künnte, bei der Katze (siehe oben!)", v. Guppen der Nachweis einer Atrophie in der Ge- gend der Haube, wo nach ihm das Gudden’sche Bündel lie- gen sollte, nicht geglüuckt zu sein scheint*. Wollte ich die verschiedenen Bilder, die mir der Verlauf des Gudden’schen Bündels in die « hintere Längsbündelfor- mation » in den Sagittalschnittreihen des Menschen- und verschiedener Thiergehirne darbietet, unter eine einheitliche Auffassung bringen, so wäre es eher die, dass die Fasern des Gudden’schen Bündels sich durch die ganze Etagenhôühe der «hinteren Längsbündelformation » zerstreut vorfinden müch- ten. Einzelne Bilder scheinen schon für sich allein dafür zu sprechen. Tænia thalami optici, ganglion habenulæ, pe- dunculi conarii, Meynert’sches Bündel (fasciculus retroflexus). Die Faserverbindungen der tœ@nia thalami opliei sind sehr mannigfach; einige davon habe ich bereits angefübrt : erstens nämlich das Faserbündel, welches in der Fornixsäule herabsteigend dicht hinter der vorderen Com- missur in scharfem Bogen, fast spitzwinklig, umbiegt, um dorsalwärts zur {ænia thalami zu gelangen, siehe fig. 14; sodann habe ich angeführt, dass der Verlauf der seitlichen ungekreuzten Wurzel der Fornixsäule beim Menschen und LL CA, TERRA XZS Mr 5! 4 L.c. JT, p: 191 .0.1192. ANATOMISCHE UNTERSUCHUNGEN ÜB£R DEN FORNIX. 395 auch bei den Hufthieren so wenig von demjenigen des erst- genannten Bündels seitlich abweiche, dass ein Eingehen in die tænia thal. nicht unwabrscheinlich erscheine. Ein dritter Faserzug zur {ænia thal. kommt sehr wahrscheinlich aus dem pedunculus septi pelluc., der ähnlich dem homologen Stiel der Sstrahligen Scheidewand bei niedrigeren Wirbel- thieren, dem tractus opticus sich anschliessend um den Hirnschenkel herum seitlich an dem fhalamus opticus hin- aufsteigt, von wo aus er durch das stratum zonale und Radiärfasern des halamus zur tænia thal. gelangen kann. Auch von der {ænia semicircularis ist mir ein Faserzug zur tænia thalami hôchst wahrscheinlich ; ich erschliesse diess ebenfalls aus den übersichtlicheren Verhältnissen des ho- mologen Gebildes bei den niederen Wirbelthieren, wie ich uoch ausführen werde. Einen weiteren beträchtlichen Faserzuwachs erhält das stratum zonale und im speciellen die {ænia thal. aus der substantia innominata. Den Zusammenhang dieser Mark- schichten haben ja bereits REIL und BüuRDACH wahrgenommen {s. geschichtl. Einl.). MEyNerT hat in seiner früheren Publi- kation über diesen Gegenstand zwei Einstrahlungen aus der substantia innominata in den thalamus angenommen, die eine, die dritte Schicht der subst. innom., von ihm als « unterer Stiel des Sehhügels » bezeichnet, dringe pinsel- fürmig auseinanderfahrend in den Sehhügel ein, und sei in dessen innerem Gebiete ziemlich weit nach hinten zu ver- folgen ‘. In seiner späteren Publikation lässt er die (medial) oberflächlichsten Bündel derselben in die commissura poste- rior eintreten*. Die andere, die vierte Schicht der substantia innominata, « der vordere Schläfenantheil des stratum 70- nale, » geselle sich zuerst den Bündeln des stratum 7o- UL.c. I, p. 734. M eMIIip. 81 L2 396 J. HONEGGER. nale bei und beschreibe vor dem Eintritt in die oberfläch- lichen Schichten des Sehhügelgrau spirale Touren über dessen Oberfläche ‘. Forez gibt das Vorhandensein dieser zwei Schichten der substantia innominala zu, sie seien aber nur beim Menschen zu erkennen und nur sehr undeut- lich von einander zu trennen; bezüglich ihres Verlaufes zum thalamus scheint ihm die Meynert’sche Beschreibung zuzu- treffen *. SCHNOPFHAGEN thut nur des «unteren Thalamus- stiels » Erwähnung, der nach ihm aus zweierlei nach Ur- sprung und Caliber verschiedenen Fasern besteht, von denen die einen medial gelegenen feineren Fasern aus der Hirn- schenkelschlinge, die anderen lateral gelegenen grüberen aus dem medialen Ende der inneren Kapsel stammen *. In seiner neuesten Publikation über diesen Gegenstand macht MeyxerT die Darstellung ScHNoPprHAGEN’sS vollständig zu der seinigen, indem er nur noch von einem Bündel aus der ansa peduncularis zum thalamus spricht, das er nun als stilus internus thal. opt. benennt*, und diesem Bündel aus der inneren Kapsel sich anschliessen lässt*. Meine eigenen Untersuchungen führen mich nun dazu, in Betreff der Faserzüge aus der substantia innominata zum thalamus opticus die früheren Meynerr'schen Angaben zum Theil aufrecht zu halten. Wie ein Blick auf fig. 19 zeigt, ziehen beim Menschen wirklich zwei Faserstiele aus dem tuber cinereum zum thalamus hinauf, von welchen der vor- dere schmächtigere über die frontale auf die dorsale Ober- fläche des letzteren zieht und so die tæmia thal. mitbilden bilft*, wäbhrend der hintere sich über die ganze mediale ® œ + ANATOMISCHE UNTERSUCHUNGEN ÜBER DEN FORNIX. 397 Oberfläche desselben ausbreitet und durch seine Faserstrah- lung die, zwar unvollständige, Abgrenzung des {halamus gegen das «centrale Hühlengrau » bewirkt'. Ueber die Endi- oung der Fasern des letzteren kann ich folgendes mittheilen : Ganz sicher tritt ein Theil derselben in das ganglion habe- nulæ ein, wie ich sowohl beim Menschen als bei den Thie- ren konstatieren konnte. Es sind diess die Fasern, welche GAnser aus dem « centralen Hôühlengrau » in die ventrale Peripherie des ganglion habenulæ sich einsenken sah”. Es ist aber nach der Ausstrahlung dieser Fassermasse klar, dass die Richtung dieser Fasern nur in den vorderen Ebenen des thalamus annähernd eine rein dorsal-ventrale sein kann, wie dieser Autor angibt, in hinteren Ebenen muss sich in ihrem Verlauf eine immer stärker werdende Abweichung caudalwärts geltend machen. Ich fand diese Thatsache, die sich ja auf Sagittalschnittreihen auf den ersten Blick ergibt, auch durch die Bilder, welche mir Frontalschnittreihen durch Menschen- und Thiergehirne gaben, bestätigt. Ueber den direkten oder darch Ganglienzellen unterbrochenen Verlauf dieser Fasern in die fænia thalama, die Zirbelstiele oder das Meynert’sche Bündel gibt mir die rein anatomische Untersuchung keinen Aufschluss. Dagegen kann ich mit Sicherheit aussagen, dass ich einen Uebergang von Fasern dieses Stieles in die hintere Commissur, der ja nur bei den am Weitesten caudalwärts ziehenden müglich wäre, nie be- merkt habe. Diesem Faserzug nun, der wohl zur besseren Unterschei- säule und ïbr seitlich dicht anliegend ins tuber ciner. zieht, gab zweifel- los die Veranlassung zu der irrthümlichen Meinung der Autoren, dass die tænia thal. mit der Fornixsäule gegen das corp. mamilt. hinziehe. Ersterer Faserzug behält aber seine ventrale Verlaufsrichtung bei, bis er lateral- wärts in die subst. innom. umbiegt, während die Fornixsäule aus der mehr ventralen Richtung in eine ventral-caudale übergeht. ‘ Auf fig. 19 sind beide zusammen mit uts bezeichnet. CD 070 398 J. HONEGGER. dung stilus inferior internus genannt werden dürfte, wäh- rend der andere vielleicht sfilus inferior zonalis heissen würde, gesellen sich die Fasern zu, welche aus dem chiasma ins {uber ciner. ziehen, und auf ihrem Wege das ganglion oplicum basale durchsetzen. Ich musste es in meiner frühe- ren Schilderung (s. oben, p. 341) dahingestellt sein lassen, ob dieselben aus dem nervus opticus der gleichen oder der entgegengesetzten Seite stammen. Nun hat in Jüngster Zeit MENDEL bei Hunden, Katzen und Kaninchen kurze Zeit nach der Geburt die Iris durch Iridectomie entfernt und konnte darnach regelmässig eine theilweise Atrophie des ganglion habenulæ auf der operierten Seite nachweisen'. Es liegt nahe anzunehmen, die Atrophie sei durch die von mir be- schriebenen Fasern vermittelt worden, und es wäre, wenn diess wirklich der Fall, somit auch ihre Herkunft aus dem gleichseitigen nervus oplicus erwiesen, wie diess schon Mey- NERT angenommen hat, der sie ja Zwar nur bis ins ganglion opl. bas. verfolgte. Immerhin wäre ja noch denkbar, die Pupillenfasern MENDEL’s gelangten durch den gleichseitigen tractus opticus und durch das stratum zonale zum ganglion habenulæ. Mit den von mir beschriebenen Fasern identisch ist vielleicht auch das Bündel, das Oxopr aus dem tuber cinereum zum nervous oplhcus, und zwar auch der gleichen Seite, ziehen sah, von dem Oxont glaubt, dass es die pupil- lenverengernden Fasern führe *. Ueber den Verlauf des stilus infer. internus und des shilus infer. zonalis habe ich noch beizufügen, dass diesel- ben in ihrem ventralsten Verlaufsstück dicht vor der Umbie- gungsstelle in die Hirnschenkelschlinge sich aneinanderlegen und dann in letzterer lateralwärts ziehen. In diesem Ver- * Sitzungsbericht der Berliner medicinischen Gesellschaft, Berliner klinische Wochenschrift, N° 47, 25. Nov. 1889, p. 1029-1030. ? Oxoni, Ueber die Verbindung des nervus opticus mit dem tuber cinereum, « Internat. Monatsschrift f. Anat. u. Histol., » 1886, Bd. III, S. 247-249. ANATOMISCHE UNTERSUCHUNGEN ÜBER DEN FORNIX. 399 laufsstück, in welchem sie nicht mehr von einander trennbar sind, so dass von einer dritten und vierten Schicht der sub- stantia innominata nicht gesprochen werden kann, liegen sie zuerst frontalwärts, weiter nach aussen dann ventral- wärts von dem Faserzuge aus der « hinteren Längsbündel- formation. » Bei den von mir untersuchten Thieren ist eine Sonderung der Fasermasse aus der substantia innominata zum thala- mus oplicus in zwei Stiele nicht erkennbar, sondern dieselbe zieht als einheitlicher aber ziemlich lockerer Faserzug, zwi- schen dessen einzelnen Bündeln vielfach sagittale Fasern aus der zona incerta und capsula interna hindurchtreten, gegen die vordere untere Ecke des fhalamus. Von hier aus voll- ziebt sich die Faserstrablung zur {ænia thal. und auf die mediale Wand des thalamus in analoger Weise wie beim Menschen. Einen weiteren bedeutenden Faserzuwachs bekommnt die tænia thalami aus der inneren Kapsel, beziehungsweise dem Stabkranz, durch den stilus anterior thalami. Diese letztere Fasermasse tritt von vorn unten und etwas seitlich an die vordere Thalamushälite heran und umfasst dieselbe mit ibren Ausstrahlunsen von allen Seiten, aber in ungleicher Mächtig- keit; auch ins Innere derselben dringt sie in der Weise ein, dass ihre Strahlungen einigermassen eine unter sich conzen- trische, der Thalamusoberfläche conforme Lagerung haben. Diese Verhältnisse sind am besten aus Sagittalschnitten, zum Theil auch aus Horizontalschnittreihen zu ersehen, am be- sten im Menschengehirn. Von den in Beziehung auf den thalamus oberflächlichen Faserausbreitungen des stilus an- lerior begiebt sich weitaus die mächtigste zum stratum 70- nale und ganz im Besonderen auch zur fænia thalami. Zu diesem Behuf müssen diese Faserzüge eine sehr starke Ab- biegung aus ihrer anfänglichen Verlaufsrichtung, die parallel derjenigen der übrigen Fasermassen der capsula interna NME fu. 460 J. HONEGGER. caudalwärts gieng, dorsalwärts machen. Am stärksten macht sich diese Richtungsänderung geltend bei einer Anzabl von Fasern, welche als ventralste und medialste Stabkranzbündel von vorn her unter der commissura anterior hindurchziehen and gleich hinter derselben gegen die tænia thal. hinauf- bicgen. In diesem letzteren fast genan ventral-dorsalen Ver- laufsstück, mit ganz geringer Abweichung caudalwärts, kreuzen sie die übrige Masse der dorsalwärts liegenden und auch mit ibren zonalen Fasern eine viel ausgesprochener dorsal-caudale Richtung innehaltenden Bündel des stilus anterior an ihrem medialen Rande. In der ventralen Hälfte dieses Verlaufsstückes befinden sie sich etwas lateral- und frontalwärts vom stilus inferior zonalis, in der dorsalen liegen sie demsetben, der seinerseits durch eine leichte Aus- biegung frontalwärts sich ihnen genähert hat, dicht an. SCHNOPFHAGEN ‘ hat es für sachgemäss und zweckmässig er- achtet, diese Bündel aus der inneren Kapsel, da sie dicht an und ineinander gelagert mit dem « unteren Stiel des thalamus » zu ihrem Endigungsgebiete hinziehen, diesem züzurechnen, was ich bei der so verschiedenen Herkunft der beiden Faserkategorien, gesetzt auch, dass wir sie beide als Glieder des nämlichen Projektionssystems (E. Ordnung) auffassten, nicht befürworten müchte. Den erwähnten ven- tralsten Stabkranzbündeln, welche an ihrer Umbhiegungs- stelle die commissura anterior an ihrer unteren und hinte- ren Peripherie dicht umschlingen, schliessen sich auch noch Fasern aus dieser letzteren selbst an, auf deren Bedentung und Verlauf ich bei Beschreibung der {ænia semicircularis noch zu sprechen kommen werde. Ausser den zonalen Fasern des stilus anterior treten aber auch zweifelsohne noch Fasern desselben, welche in das Innere des thalamus eingedrungen, caudal-dorsalwärts auf- A LP C., p. D: ANATOMISCHE UNTERSUCHUNGEN ÜBER DEN FORNIX. 401 strebend zu der fænia thal. Man sieht dieselben in Frontal- schnitten, welche durch die vordere Hälite des thalamus, besonders gut in solchen, die in einer nach hinten geneigten Ebene geführt sind, sich dem Querschnitt der tænia thal. ventralwärts anlegen. Dass solche Fasern aus der inneren Kapsel der einen Seite über die Mittellinie hinüber zur (œnia thal. der anderen Seite streichen, wie GANSER annimmt’, muss ich dahin gestellt sein lassen. Ich konnte allerdings in Goldpräparaten, speciell vom Kaninchen, in der Commissur des « centralen Hühlengrau » eine Kreuzung feiner Fasern nachweisen, doch gelang es mir nicht, dieselben mit Sicher- heit einerseits bis in die innere Kapsel andererseits bis zur tænia thal. zu verfolgen. Frontalschnitte in der Gegend der commissura media im Menschengehirn lassen mir den von Ganser angenommenen Verlauf noch weniger wahrscheinlich erscheinen. Von den bisher angelührten Faserzügen, welche zur {@nia thalami in Beziehung stehen, oder bei denen doch eine solche wahrscheinlich ist, sah ich diejenigen aus dem stilus inferior internus zum Theil direkt ins ganglion habenulæ eintreten, und es môüchte, wenn die Resuitate der Mendel- schen Experimente mit diesen Fasern in Verbindung ge- bracht werden dürfen, eine vorläufige Endigung derselben in den Zellen des Ganglions als erwiesen anzusehen sein. Ob für die anderen Faserzüge auch zum Theil eine Einschaltung von Elementen des ganglion habenulæ besteht, kann ich nicht bestimmt entscheiden. Mit Sicherheit lässt sich nur sagen, dass von den Fasern, welche von vorn her aus der Fornixsäule, dem stilus inferior zonalis und dem stilus antlerior über die Obertfiäche des Thaiamus in sagittaler Richtung nach hinten ziehen, ein sehr grosser Theil direkt in das Meynert’sche Bündel und den pedunculus conaru 1 [, c. I, p. 679. 402 J. HONEGGER. übergeht. Es hängen nun zwar jene Bündel in der ganzen Länge ihres Verlaufs lateral, nach hinten auch dorsal vom ganglion habenulæ, mit Fasern zusammen, welche zwischen den Zellen desselben liegen. Es lässt aber die beständige Zunahme des Querschnitts der éænia thal. caudalwärts, wie sie namentlich auf Frontalschnitten gut zu ersehen ist, die Annahme gerechtfertigt erscheinen, dass der Faseranschluss vom ganglion habenule an die tænia thalami hauptsächlich in der Richtung nach hinten erfolgt, und es dürfte die andere Annahme, dass in der fænia thal. von vorn her kom- mende Fasern sich in das ganglion habenulæ einsenken, wenn auch nicht ganz auszuschliessen, doch nur für die Minderzahl der erwähnten Fasern zutreffend sein. Am wenigsten scheint mir eine Beziehung zum ganghon habenulæ bei denjenigen Fasern zu bestehen, welche von der Seite her durch das stratum zonale und als Radiärfasern des thalamus zur tænia thal. ziehen, sich ventral-lateralwärts an dieselbe anlegen, und ihren Querschnitt vermehren helfen, wie auf Frontalschnitien durch die hintere Hälfte des thala- mus in all” den von mir untersuchten Säugergehirnen sehr schôn zu sehen ist. Unter den letzteren ziemlich zahlreichen Fasern finden sich, wie ich vermuthe, die Fortsetzungen des pedunculus septi pellucidi und der tænia semicireularis zur tænia thal., und es wäre somit ihr Verhalten zum gan- ghion habenulæ in Uebereinstimmung mit demjenigen der homologen Gebilde bei den niederen Wirbelthieren, wie ich in einer folgenden Arbeit ausführlicher darlegen will. Ueber den sogenannten pedunculus conari geben meines Erachtens am besten Sagittalschnitte Aufschluss. Auf solchen Schnitten, die ganz nahe der Mittellinie geführt sind, stellt er sich als ein rinnenférmiges Markband von quergeschnit- tenen Fasern dar, das in der Mitte am dicksten ist, gegen die Enden ganz dünn ausläuft; die Oeffnung der Rinne sieht dorsalwärts. Von den beiden Rändern dieses Markblattes, 4 ANATOMISCHE UNTERSUCHUNGEN ÜBER DEN FORNIX. 4035 am deutlichsten von dessen frontalem, sieht man einige längsgetroffene Nervenfaserchen zur vorderen Wand der ZLirbeldrüse hinaufziehen, siehe fig. 3 u. 4. Ihre Anzahl ist im Verhältniss zu der Gesammtmasse von Nervenfasern, welche der Durchschnitt dieses Markblattes repräsentiert, verschwindend gering. Eine andere Faserverbindung dieses Markbandes ist auf medialsten Schnitten nicht zu entdecken. Namentlich ist dasselbe scharf getrennt von dem Durchschnitt durch die ventral und caudal von ihmn gelegene, in ähnlicher Weise, Jedoch mehrfach gebogene und gefaltete Markplatte der commissura posterior'. In mehr seitlich gelegenen Schnitten sieht man dann, dass an der Bildung dieses Mark- bandes sich Faserzüge aus der éænia thal., dem ganglion habenulæ und dem Meynert’schen Bündel betheiligen. Weit- aus die meisten Fasern kommen aus der {ænia thal. Sie treten in stärkeren Bündeln, die zum Theil über die dorsale Oberfläche des ganglion habenulæ hinwegziehen, in den pedunculus conarû ein. Weit weniger mächtig ist der Faser- zug, der aus dem hinteren Schenkel des Meynert’schen Bün- dels in denselben eintritt. Ebenso sind auch die Fasern, welche aus dem ganglion habenulæ kommen, weniger zahl- reich. Bei diesen letzteren lässt übrigens die rein anato- mische Untersuchung die Frage ungelôüst, ob und wie viele dieser Fasern im Ganglion selbst ibren Ursprung nehmen, oder vereinzelt durchtretende Fasern der {ænia thal. und des Meynert’schen Bündels sind. Ebenso gibt sie auch da- über keine Auskunft, ob sämmtliche oder nur ein Theil der ? Ich stelle mich hiemit in bewussten Gegensatz zu den Angaben von DarxscHewirscn, Neurologisches Centralblatt von MEenpEL, 1886, p.29-30, und muss speciell die Abbildung, welche er von einem Schnitt des Hundehirns gibt, an dem die Verbindung der Fasern der hinteren Com- missur mit der gl. pinealis ersichtlich ist, nach dem, was mich die Sagit- talschnittreihe vom Hundehirn lehrt, als durchaus irrig erklären. Die Verbindung des pedunculus conarii mit der commissura poster. wird übrigens auch von Gawser in Abrede gestellt, I. c. I, p. 680. 404 J. HONEGGER. Fasersysteme, welche die {ænia thal. zusammensetzen, Fa- sern in die pedunculi conarü schicken. Für die von mir supponierten Fasern aus dem pedunculus septi pellucidi und der {ænia semicireularis zur tænia thal. ist nach Ana- logie des Verhaltens der homologen Gebilde bei den niede- ren Wirbelthieren ein Eingehen in die pedunculi conarü anzunehmen. In der Hauptsache sind also die pedunculi conart ein querer Faserstrang, der sich zwar an die vordere Wand der Zirbel anheftet, aber nur ganz wenige Fasern an diese selbst abgibt, wie diess schon verschiedene ältere Autoren ganz richtig geschildert haben (siehe geschichtl. Einl.). Ob dieser Faserstrang als Commissur' oder als Kreuzung oder als beides zusammen aufzufassen ist, darüber lässt uns die rein anatomische Untersuchung wieder im Stich. Es wären ja im Sinne der Kreuzung Verbindungen der tænia thal. der einen Seite zum ganglion habenulæ und Meynert’schen Bün- del der anderen Seite gedenkbar, ebenso eine Verbindung des Meynert’sehen Bündels mit dem entgegengesetzten gan- glion habenulæ, sehliesslich auch eine Kreuzung der Fasern, welche zur Zirbel gehen, wie diess GANsER annimmt”*. Ueber diese und die vorerwähnten noch nicht aufgeklärten Bezie- hungen dürften experimentelle und pathologisch-anatomische Befande weitere Aufschlüsse bringen. Die Bezeichnung pe- dunculi conarii würde aber besser fallen gelassen, da sie ! Ich nehme natürlich hier wie immer den Begriff Commissur im wei- teren Sinne, als Verbindungsbahn zwischen symmetrischen Hirnbezirken, wodurch die His’sche Auffassung (His, Die Neuroblasten und deren ÆEntstehung im embryonalen Mark, Abhandlung. d. math. phys. Klasse d. kônigl. sächsisch. Gesellsch. d. Wissensch., Bd. XV, IV, 1889, p. 367), « dass es keine echten Commissuren im Centralnervensystem giebt, d. h. keine Fasern, welche gleichwerthige Zellen beider Seitenhälften gleich- artig unter einander verbinden, » nicht berührt wird. * I. c. I, p. 680, der übrigens sämmtliche Fasern der pedunc. conar. in der Zirbel entstehen lässt. RAT LA EVE ANATOMISCHE UNTERSUCHUNGEN ÜBER DEN FORNIX. 405 nur für ganz wenige Fasern des besprochenen Markbandes zutrifit. Das Meynert’sche Bündel führt zweierlei Fasergattungen, die sich durch ihr Verhalten bei der Carmintinktion sehr deutlich von einander unterscheiden. Während nämlich die einen Bündel schôn markweiss bleiben, fârben sich die an- deren mehr oder weniger roth. Beim Menschen ist die Fàr- bung der letzteren eine sehr intensive, sodass FRITSCH nuit Recht ihr Verhalten mit dem einer strangfürmigen Sklerose vergleicht (s. geschichtl. Einl.). Sie sind beim Menschen viel weniger mächtig als die markweissen Bündel und liegen im {nnern des fasciculus retrofleæus. Bei den von mir unter- suchten Säugethieren ist die Färbung dieser Bündel nicht so intensiv roth, und namentlich bei etwas mangelhafter diffu- ser Tinktion ist die Unterscheidung zwischen ihnen und den markweissen Bündeln nicht leicht, ausserdem aber bilden sie im Verhältniss zur Gesammtfaserzahl des Meynert’schen Bündels einen weit mächtigeren Bestandtheil desselben als beim Menschen. So kann sogar bei obertlächlicher Betrach- tung das Vorhandensein der markweissen Faserzüge über- sehen werden. Bei genauerem Zusehen sind dieselben jedoch ganz sicher nachzuweisen, und es zeigt sich, dass auch die Lagerung der beiden Fasergattungen im Meynert’schen Bün- del die gleiche ist, wie beim Menschen. Die besten Bilder hierüber geben Sagittal- und namentlich Horizontalschnitte ; auf solch” letzteren vom Kaninchen z. B. finde ich die mark- weissen Bündel ringsum in der Peripherie des Querschnitts des Meynert’schen Bündels gelagert, in der lateralen Häifte zahlreicher als in der medialen, die mit Carmin tingierten Bündel liegen im Centrum, ganz die nämlichen Bilder geben Horizontalschnitte aus dem Mausgehirn". Mit Ausnahme von Krirscn bat kein Autor die starktingierten, hôchst auffälligen Bündel im Meynert’schen Bündel beim Menschen er- 406 J. HONEGGER. Was nun den Ursprung des Meynert’schen Bündels anbe- langt, so sehe ich auf Sagittalschnitten von vorn her zie- hende Fasern der {ænia thal. direkt in dasselbe übergehen, die gleichsam einen vorderen Schenkel bilden; ebenso tre- ten auch direkte Fasern aus den pedunculi conarii zu dem- selben über, den hinteren Schenkel desselben bildend. Einen weiteren zahlreichen Zuwachs von Fasern erhält das Mey- nert’sche Bündel aus dem ganglion habenulæ in seiner gan- zen Länge, dieselben verlassen das letztere, wie Frontal- schnitte gut zeigen, von seiner ventralen Peripherie lateral- wärts von den Fasern aus dem stilus inferior internus. So scheint auch auf Frontalschnitten das Meynert’sche Bündel mit zwei Schenkeln zu entspringen, von denen der mediale seine Fasern aus dem ganglion habenulæ, der laterale aus der tænia thal., aber nicht ausschliesslich, wie GANSER an- giebt", sondern auch aus dem pedunculus conaru bezieht. Welche Fasersysteme durch die {ænia thal. und den pedun- culus conarù ins Meynert’sche Bündel gelangen, darüber künnten vielleicht wieder experimentelle und pathologisch- anatomische Befunde Aufschluss geben, vergleichend-anato- mische Untersuchungen der niederen Wirbelthierklassen haben mich bisher in der Beantwortung dieser Fragen im Stich gelassen. Dagegen kann ich mit ziemlicher Gewissheit sagen, dass die stark tingierten Fasern des Meynert’schen Bündels wohl in dem ganglion habenulæ eine Unterbrech- ung erleiden. Wenigstens konnte ich sie beim Menschen, wo sie doch so scharf sich von den übrigen Fasern abheben, wäbnt. Hinwiederum sind den Autoren die markweissen Fasern bei den Säugethieren entgangen. Forez, 1. c. IT, p. 465, sagt über das Meynert’- sche Bündel : « Auch bleibt es bei niederen Säugern nicht so schôn mark- weiss, wie die Gewülbewurzel, sondern färbt sich rosa mit Carmin, be- sonders im Querschnitt,> was mit meiner Angabe stimmt, dass die mark- weissen Fasern sich am besten auf Horizontal- und Sagittalschnitten nachweisen lassen. EL, CL); 661: hs ANATOMISCHE UNTERSUCHUNGEN ÜBER DEN FORNIX. 407 weder in die éænia thal. noch in der Richtung gegen den pedunculus conarü hin verfolgen. Bei den Säugethieren kann von einer sicheren gesonderten Verfolgung dieser Fa- sern von der Stelle an, wo die Bündel des fasciculus retro- fleæus ventral vom ganglion habenulæ auseinandergehen, wegen ihrer weniger intensiven Tinktion nicht mehr die Rede sein. Dagegen sehe ich bei den Rochen und Knochenfischen, bei denen sich die erwähnten Fasern wieder durch intensive Tinktion auszeichnen, überdiess von der Gesammtmasse des Meynert’schen Bündels einen recht bedeutenden Theil aus- maecnen, ihren Eintritt und die Vertheilung im ganglion habenulæ sehr gut, letztere besonders schôün auf Horizontal- schnitten durch das Gehirn der Knochenfische, während ich einen Uebergang derselben an andere Faserzüge, welche an das ganglion habenulæ herantreten, nicht entdecken konnte. In seinem Zuge ventralwärts verhält sich nun das Mey- nert’sche Bündel in den von mir untersuchten Gehirnen sebhr verschieden. Bei dem Menschen zieht es vom ganglion habenulæ aus zuerst ventralwärts mit leichter Abweichung frontalwärts zu, dabei bleibt es seitlich von der Hauptmasse der Faserzüge der « hinteren Längsbündelformation, » so dass diese fast sämmtlich medial von ihm nach hinten ge- langen; nur wenige von ihnen durchbrechen dasselbe oder ziehen an dessen lateraler Seite vorbei. In seinem weiteren Verlaufe wird es dann durch die starke Entwickelung des « rothen Kerns » gezwungen, nach vorn und innen auszuwei- chen, wie diess schon MEYyNeRT beschrieben. Bei den von mir untersuchten Säugern zieht das Meynert’sche Büundel in ven- tral-caudaler Richtung gegen das ganglion interpedunculare hinunter, so zwar, dass die Bündel beider Seiten gegen das letztere hin konvergieren, dabei machen sie in ihrem Ge- sammtverlauf bei hüheren Säugern noch eine schwache seit- liche Ausbiegung, bei den niederen fehlt dieselbe, und ist z. B. bei der Maus der Verlauf ein ganz gestreckter. So kommit es, Ro Sie Di. 27 M,V7 1 dass immer mehr Fasern der « hinteren Längsbündelforma- tion » mitten zwischen den Bündeln des fasciculus retrofle- œus hindurch und seitlich von denselben nach hinten in die Haube ziehen, ersteres sah ich besonders schôün beim Kalbe. Bei der Maus ziehen nur noch die medialsten Fasern der «hinteren Längsbündelformation » an der inneren Seite des Meynert’schen Bündels nach hinten, die Fasern des Gud- den’schen Bündels gehen bereits wenigstens zum Theil an dessen äusserer Seite vorbeï. Um die Beziehungen des Meynert schen Bündels zum ganglion interped. zu erkennen, ist das menschliche Gehirn insofern das geeignetere Untersuchungsobjekt, als in diesem das verschiedene Verhalten der beiden Faserkategorien des- selben leichter zu sehen ist. Ueber der lamina perforata pos- terior angelangt, — beim Menschen sondert sich, wie schon Forez angiebt', kein eigenes begrenztes ganglion interped. ab — trennen sich die beiden Fasergattungen des Meynert-- schen Bündels, nur die stark tingierten Bündel senken sich in.die lamina perfor. post. ein, während die markweissen als vordere Bündel der Haube weiter nach hinten ziehen ; fig. 13 Zzeigt deutlich das Auseinandergehen der beiden Faserkategorien. Es ist übrigens, wenn einmal die Aufmerk- samkeit hierauf gelenkt ist, auch bei Säugethieren, sowohl auf Sagittal- als besonders auf Horizontalschnitten, nicht schwer nachzuweisen, dass die markweissen Bündel sich nicht ins ganglion interpedunculare begeben, sondern wei- ter caudalwärts ziehen. Das nämliche Verhalten der beiden Fasersysteme des Meynert'schen Bündels habe ich übrigens bei allen von mir untersuchten Wirbelthieren gefunden. Die vergleichend-anatomische Untersuchung lehrt ausserdem, dass ein enger Connex zwischen der Grüsse des ganglion interpedunculare und der Mächtigkeit der intensiv tingierten 408 J. HONEGGER. 1 L. c. II, p. 466. per ANATOMISCHE UNTERSUCHUNGEN ÜBER DEN FORNIX. 409 Bündel des fasciculus retroflerus besteht. Am aufflligsten zeigt sich diess beim Menschen im Vergleich zu den Säugern, bei welch’ ersterem das ganglion interpedunculare gar nicht differenziert ist und die vollständig den atrophischen Charakter tragenden Fasern des Meynert’schen Bündels nur einen geringen Bestandtheil von dessen Gesammtmasse aus- machen. Tænia semicircularis, nucleus amygdalæ. Zur Untersuchung der fæma semicireularis eignen sich die Ge- birne der niederen Säuger viel besser als diejenigen der hôheren, denn es hebt sich bei den ersteren ein Bündel durch besondere Tinktion von der übrigen Fasermasse der- selben ab, so dass wir seinen Verlauf vom Ursprung bis zum Ende mit Sicherheit feststellen künnen. Während nämlich der grüssere Theil der Fasern der fænia semie. sich durch Carmin rosa farbt, bleibt dieses Bündel markweiss, und in Uebereinstimmung hiemit färbt es sich bei Goldtinktion viel dupkler als die übrigen Fasern. Bei ihrem Eintritt in das Unterhorn des Seitenventrikels gehen die Fasern der {ænia semicircularis auseinander, die meisten derselben verbreiten sich über die Vorderwand des Unterhorns, — von einer oberen Wand desselben kann nur beim Menschen und noch beim Affen die Rede sein — und ziehen in derselben nach abwärts, oder sie durchbrechen dieselbe und begeben sich divergierend in die vor ihr ge- legenen grauen Massen, die ich als zum Linsenkern gehôrig betrachte. Einzig die Fasern des eben erwähnten Bündels bleiben auch in ihrem weiteren Verlaufe nahe beisammen liegen. Derselbe richtet sich gegen eine Zellenanhäufang, welche dicht am vorderen medialen Rande des lobus hippo- campi, da wo derselbe in die substantia cinerea (sive per- forata) anterior übergeht, liegt. Ganser hat dieselbe beim Maulwurf als eine Rindenparthie des tractus olfactorius be- 410 J. HONEGGER. schrieben und abgebildet' und nimmt an, dieselbe gehôre noch zur Rinde des lobus olfactorius *. Es ist diess irrig, denn Sagittal- und namentlich Horizontalschnitte von Maus, Kaninchen, Hund zeigen aufs deutlichste, dass dieselbe der Rindenzone des lobus hippocampi * angehôürt. Bei der Maus und auch noch beim Kaninchen ist dieser Pyramidenzellen- kern ziemlich kugelfürmig, bei Hund und Katze, noch mehr bei den Hufthieren findet sich an dessen Stelle mehr eine platte Verdickung der betreffenden Rindenschicht des lobus hippocampi. Diese Zellenanhäufung kônnte nach ihrer Lage dicht an der substantia perforata anterior und nach ihrer Zugehôrigkeit zur Rinde des lobus hippocampi dem nucleus amygdalæ beim Menschen und den Affen entsprechen*. Als Mandelkern beschreibt aber Ganser bei dem Maulwurf einen Kern, der in den drei Hauptschnittebenen dreieckig erscheinend, im Ganzen eine dreiseitige Pyramide darstellt, welche ihre Spitze nach vorn, ihre Basis nach hinten gegen die Lichtung des Unterhorns vom Seitenventrikel wendet. Mit der dorsalen Fläche liegt sie am Linsenkern, mit den beiden andern an der Rinde des lobus pyriformis an und zwar hängt die ventrale Fläche mit derselben unmittelbar zusammen, ? L.c.I, p.598 u. Taf. XXX, fig. 14 u. 15, Taf. XXXII, fig. 31, é, ol, K. ? Ebenda, p. 725. * Ich finde es mit GANSER gegenüber v. Guppex, der diess nicht thut, siehe 1. c. IIT, Taf. XII, fig. 2, angemessen, die hintere Parthie des lobus pyriformis bei den niederen Säugern, welche durch ihre Hervor- wôlbung den Temporallappen andeutet, von dem übrigen Zobus pyrifor- mis abzugrenzen und eigens zu benennen; ich môüchte aber hiefür nicht die von Gaxser gebrauchte Bezeichnung gyrus hippocampi verwenden, weil dieselbe in der menschlichen Hirnanatomie eine enger umschrie- bene Bedeutung hat, sondern wähle hierfür den weniger präjudicier- lichen Namen lobus hippocampi, den schon ältere Autoren, z. B. LEURET, gebraucht haben. Unter lobus olfactorius versteht Ganser die hiernach übrig bleibende Parthie des Zobus pyriformis sammt der Rinde am Kopf des Streifenbügels, L. c. I, p. 598. * Vergleiche die Beschreibung HexLés vom Mandelkern des Men- schen, L. c., p. 197, u. fig. 118. ANATOMISCHE UNTERSUCHUNGEN ÜBER DEN FORNIX. 411 während die laterale von derselben durch eine dünne Markla- melle getrennt ist'. Dieses von GAnsER beschriebene Ganglion ist auch in all den von mir untersuchten Säugergehirnen deutlich zu sehen. Dasselbe unterscheidet sich von dem late- ralen Gliede des Linsenkernes, von dem es nur durch eine schwache Marklamelle getrennt ist, bei den meisten Thieren durch etwas lichtere Färbung bei Carmintinktion, bedingt durch grôüsseren Reichthum an stark markhaltigen Fasern, und bei der Maus und den Hufthieren sind dessen Ganglien- zellen erheblich grüsser als diejenigen im anstossenden Gliede des Linsenkerns ; namentlich ist diess bei ersterer der Fall, und sie stehen bei derselben ausserdem so dicht ge- drängt, dass bei makroskopischer Betrachtung dieses Gan- glion als das intensiver gefärbte erscheint; beim Kaninchen, Hund und Katze ist der Grüssenunterschied der Ganglien- zellen nicht so auffällig. Nach aussen gegen die Rinde hin ist es durch eine gut entwickelte Marklamelle, welche durch den Eintritt der Fasern der pars temporalis der vorderen Commissur in dieselbe als capsula externa charakterisiert ist, abgegrenzt. Nach hinten betheiligt es sich an der Bil- dung der vorderen Wand des Unterhorns und zwar nimmt es bei der Maus in der untersten Parthie dieser Wand die laterale Hälfte ein, während die mediale Hälfte vom Fuss des äusseren Gliedes des Linsenkernes eingenommen wird. Nach oben zu verjüngt sich die laterale Wandparthie rasch, während die mediale so ziemlich die gleiche Ausdehnung beibehält, es erklärt sich diess leicht aus der Form der bei- den an ihrem Aufbau betheiligten Ganglien. Beim Kaninchen bildet das erstere Ganglion einen viel grüsseren Theil der Vorderwand des Unterhorns; es beruht diess darauf, dass dasselbe dem lateralen Gliede des Linsenkernes nicht rein seitlich, sondern mehr seitlich hinten anliegt. Ausserdem 1 L.c.I, p. 665 u. Taf. XXX, fig. 14-19, Taf. XXXII, fig. 80 u. 31, n. a. 412 J. HONEGGER. verlängert sich die Vorderwand des Unterhorns etwas nach aussen hinten und es erfährt das Ganglion eine Ausdehnung nach dieser Richtung hin. Aehnliche Verhältnisse finden sich im Hunde- und Katzengehirn, bei den Hufthieren ist beson- ders die Verlängerung des Ganglions nach hinten seitwärts sehr ausgesprochen. Den besten Ueberblick über die er- wähnten Verhältnisse bieten Horizontalschnittreihen. Bei Hund und Katze sowie bei den Hufthieren sehe ich in weit nach hinten gelegenen Frontalebenen sich dann noch ein Ganglion differenzieren, welches, was Aussehen der Gan- glienzellen und der Grundsubstanz anbelangt, dem lateralen Gliede des Linsenkernes nahe steht. Dasselbe hat im Fron- talschnitt eine ungefähr birnfürmige Gestalt und drängt sich mit seinem spitzen Theile von unten her zwischen das be- sprochene Ganglion und das äussere Glied des Linsenkernes ein. Ich muss hier auch noch einige Angaben über das claus- trum beïfügen, da dessen Configuration im Hunde- und Katzengehirn Anlass zur Verwechslung mit dem zuerst be- schriebenen Ganglion bieten kôünnte. Bei der Maus ist die Vormauer nur durch eine Anhäufung von etwas dichter ge- drängt stehenden Zellen aussen an der capsula externa, welche von den anderen Zellenschichten der Rinde durch eine zellenärmere Zone, in der ich Jedoch keine deutliche Marklamelle nachweisen kann, theilweise getrennt ist, schwach angedeutet. Beim Kaninchen ist das Ganglion der Vormauer sehr stark entwickelt. Es erscheint auf Frontal- schnitten aus einer dorsalen und einer ventralen grüsseren Abtheilung zu bestehen, die durch ein dünneres Mittelstück verbunden sind. Die dorsale Abtheilung besteht aus einer Grundsubstanz, welche sich mit Carmin ebenso intensiv färbt, wie diejenige des lateralen Gliedes des Linsenkernes, dagegen sind die in ihr enthaltenen Ganglienzellen grüsser als im letzteren. In der ventralen Abtheilung findet sich die ANATOMISCHE UNTERSUCHUNGEN ÜBER DEN FORNIX. 415 stärker tingierte Grundsubstanz mit den entsprechenden Ganglienzellen nur an der Peripherie, im Innern derselben liegen grosskernige Zellen in kugeligen Hoblräumen”, letz- tere finden sich auch noch längs der ganzen Aussenseite des claustrum, sowie in den angrenzenden tieferen Schichten der Hirnrinde ausnehmend zahlreich. Auch beim Kaninchen bilden die markhaltigen Fasern noch keine scharf abgren- zende Lamelle zwischen Vormauer und Rinde. Die beiden Abtheilungen der Vormauer erstrecken sich übrigens beim Kaninchen in der Richtung nach vorn nicht gleich weit, die ventrale verschwindet in der Gegend der commissura ante- rior, Während die dorsale noch weit nach vorn in den lobus pyriformis hineinreicht. Bei Hund und Katze nun ist haupt- sächlich die dorsale Abtheilung der Vormauer ausgebildet. Sie erscheint in vorderen Frontalebenen als ein ziemlich grosses dreiseitiges Ganglion; die mediale Seite desselben liegt dem äusseren Gliede des Linsenkerns an, und ist von ihin durch eine Marklamelle getrennt. Die laterale Seite, welche mit der medialen in einer abgerundeten Kante zu- sammenstôsst, ist von der Rinde durch eine ziemlich breite Markzone geschieden. Letztere umgiebt auch noch die late- rale Parthie der ventralen Seite, die mediale Parthie der- selben hingegen ist ventralwärts etwas ausgezogen und fliesst mit der Hirnrinde zusammen. Die Zellen des Ganglion sind bedeutend grüsser als diejenigen des lateralen Gliedes des Linsenkernes. Man kônnte vielleicht bei Mangel lücken- loser Schnittreihen, und wenn man in Unkenntniss der Bil- duug der Vormauer im Kaninchengehirn, die Bilder, welche uns das Maussehirn liefert mit denjenigen des Katzen- und Hundegehirns vergleichen wollte, das soeben beschriebene Ganglion mit dem früher erwähnten, welches von GANSER als nucleus amygdalæ angesprochen wird, verwechseln. Hier- ! S. darüber Forez, L. c. II, p. 446 u. f., Ganser, 1. c. I, p. 618 u. f. 414 J. HONEGGER. gegen ist hervorzuheben, dass die Marklamelle, welche das erstere Ganglion vom äusseren Gliede des Linsenkernes trennt, durch den Eintritt der Fasern der vorderen Commis- sur als capsula externa gekennzeichnet ist, dass aber der nucleus amygdalæ Gaxser’s medial von letzterer liegt; es kommt übrigens auch bei Hund und Katze in den hinteren Frontalebenen das von Ganser beim Maulwurf beschriebene Ganglion ebenfalls medialwärts von der capsula externa noch zum Vorschein, etwas mehr ventral gelegen als das Ganglion der Vormauer. Bei den Hufthieren nähern sich die hier in Betracht kommenden Verhältnisse wieder insofern mehr den- Jenigen im Gehirne der Maus, als sich bei ihnen das Gan- glion der Vormauer von der übrigen Hirnrinde gar nicht differenziert hat. Um wieder auf den nucleus amygdalæ von GANSER zu- rückzukommen, so bestimmt mich dessen Lage dicht am Linsenkern, von diesem nur durch eine dünne Marklamelle geschieden, während er nach aussen gemeinsam mit letzte- rem durch die viel stärkere capsula externa abgegrenzt ist, ibn als eine Abtheilung des Linsenkernes aufzufassen. Wie aus dem lateralen Gliede des Linsenkernes, so entspringen auch aus ihm Fasern, welche den ersteren sich beigesellend durch den globus pallidus, der bei den von mir untersuch- ten Thieren noch ungetheilt ist, hindurch zur inneren Kap- sel gehen. Sonderbarer Weise findet sich nun im Menschengehirn keine Andeutung von dieser Abtheilung des Linsenkernes. Es ist also die Ansicht Ganser’s, der diese Abtheilung mit dem Mandelkern identificiert, in Erwägung zu ziehen. Sollte die- selbe richtig sein, so müssten wir eine Verschiebung dieser Ganglienmasse nach unten innen, — bedingt vielleicht durch das Anwachsen der occipito-temporalen Projektionsfasern, — und nach vorn, — in Folge der Ausweitung des Unterhorns nach vorn zu, — annehmen. Diese Verlagerung würde aber, ANATOMISCHE UNTERSUCHUNGEN ÜBER DEN FORNIX. 415 wie am besten aus der Ansicht von Sagittalschnitten gefol- gert werden kann, nicht nur dieses Ganglion, sondern auch den Fuss des lateralen Gliedes des Linsenkerns in Mitleiden- schaît ziehen, und sie vollzüge sich unten um die kugelige Zellenmasse herum, welche GansEer als Nervenkern des frac- tus olfactorius beschrieben hat; letztere würde von der Lageveränderung am wenigsten betroffen. Es würde also im Falle einer solchen Verlagerung der Mandelkern nicht als bloss aus dem von Gaxser beschriebenen Ganglion bestehend angesehen werden dürfen, sondern es drängte uns die ver- gleichend-anatomische Betrachtung dazu, in demselben auch einen Theil des Fusses des lateralen Linsenkerngliedes und vor allem den erwähnten sogen. Tractusolfactoriuskern zu suchen. Eine andere Anschauung wäre die, dass in Folge der Ausweitung des Unterhorns nach vorn zu, die basale Parthie des Linsenkerns, zu der ja eben das mehrerwähnte Ganglion gehôrt, im Wachstham zurückbliebe und der s0- genannte Tractusolfactoriuskern kompensatorisch sich ent- wickelte. Ob das Studium des Mandelkerns beim Menschen oder Affen Anhaltspunkte für die eine oder die andere dieser beiden Auffassungen gewährt, kann ich wegen Mangels an Präparaten nicht entscheiden". Wie ich schon angegeben, zeigt die Untersuchung der Thiergehirne, dass die {ænia semicireularis zu all den drei besprochenen Ganglienmassen Fasern schickt, und zwar en- det, nach den Bildern, welche Goldpräparate bieten, zu schliessen, ein grosser Theil derselben wirklich in diesen Ganglien, während ein anderer Theil auch durch sie hin- ! Die Untersuchungen Moxpino’s über den Mandelkern, C. MoxniNo, Untersuchungen über die Vormauer und den Mandelkern, « Internat. Monatsschrift für Anat. u. Histol.,» Bd. II, S. 245-258, und MoxniNo, Ricerche macro-microscopiche sui centri nervosi, ref. im « Jahresbericht für Anat. u. Phys.» von HEerMaxx und Scawazse, Bd. XVII, 1. Abth,. geben über die hier aufgeworfenen Fragen auch keinen weiteren Auf- schluss. 416 J. HONEGGER. durch bis in die angrenzende Rinde gelangen mag. Am besten sieht man den Eintritt von Fasern des markweissen Bündels der {ænia semic. in den sogenannten Kern des tractus olfactorius, in dessen Innerem sie ein Fasernetz bil- den. Es ist mir übrigens fraglich, ob dieser Kern mit dem tractus olfactorius in nähere Beziehung tritt. Wenigstens konnte ich in den verschiedensten Schnittebenen und na- mentlich auch auf Goldpräparaten Fasern des letzteren nicht mit Sicherheit bis zu dem genannten Kern verfolgen. In seinem Verlaufe nach vorn, in der Furche zwischen nucleus caudatus und thalamus opticus, der capsula interna dicht aufliegend, scheint der gesammelte Faserstrang der lænia semicireularis immer nahezu von gleicher Mächtigkeit zu bleiben. Die Untersuchung meiner sämmtlichen Schnitt- reihen ergibt mir auch in Uebereinstimmung mit GANSER', dass von der {ænia semic. keine Fasern in den nucleus cau- datus hineintreten, und es künnen die gegentheiligen An- saben der Autoren (s. geschicht!. Einl.) mit Sicherheit als irrig bezeichnet werden. Dagegen konnte ich konstatieren, dass dieselbe Fasern an den thalamus opticus abgiebt. Sehr out wurde ich dieselben auf Horizontalschnitten und auch auf Schnitten, welche in einer nach vorn geneigten Frontal- ebene geführt sind, vom Kaninchengehirn gewahr. Sie treten in der ganzen Verlaufsstrecke der {æmia semic. am Aussen- rande des {halamus opticus von jener auf diesen über, und zwar befolgen die mehr hinten abgehenden eine Richtung schief nach vorn und innen, während die viel zahlreicheren in der Nähe der commissura anterior abtretenden mehr quer nach innen ziehen. Sie durchflechten dabei die unter ihnen aus der capsula interna auf den thalamus übergehen- den Zonalfasern in der Weise, dass sie im stratum zonale von der oberflächlichsten Schicht der letzteren überlagert LT p:/686: ANATOMISCHE UNTERSUCHUNGEN ÜBER DEN FORNIX. 417 werden. Von diesen, welche markweiss bleiben, sind sie dadurch unterscheidbar, dass sie sich mit Carmin rosa fär- ben. Trotzdem ist jedoch eine Verfolgung auf grüssere Dis- tanzen mit Sicherheit nicht môglich. Auf Sagittalschnitten aus dem Gehirn der Maus (Goldpräparate), besonders in mehr medialen, sehe ich Fasern aus der in der Furche zwi- schen nucleus caudatus und thalamus über und hinter der commissura anterior gelegenen {ænia semic. an die in die- ser Schnittebene etwas rückwärts über ihr befindliche Vor- derwand des letzteren hinaufziehen, Jedoch auch nur auf kurze Strecke verfolghar. Immerhin ist darauf aufmerksam zu machen, dass gleich in den nach innen dicht darauf fol- genden Schnitten, der Zusammentritt des stilus inferior thal. opt. und des Fornixbündels zur Bildung der tœnia thal. sich vollzieht, und es ist, nach Lage und Verlaufsrich- tung, ein Anschluss der erwähnten Fasern an diese letztere recht wohl gedenkbar. Die letztere Annahme gewinnt nun aber sehr an Wahr- scheinlichkeit, wenn man den Verlauf des der {ænia semi- cucularis homologen Faserzuges bei den niederen Wirbel- thieren in die Betrachtung mit einbezieht. Da ich jedoch eine ausführlichere Beschreibung dieses Faserzuges bei den verschiedenen Wirbelthierklassen in einer foisenden Arbeit zu geben gedenke, so beschränke ich mich hier auf we- nige Angaben über das Ergebniss meiner bisherigen Unter- suchungen. Es findet sich bei den Vôügeln, Reptilien und Amphibien ein Faserzug, welcher von der hinteren Abthei- lung der medialen Wand des Vorderhirns auf die Oberfiäche des Zwischenhirns übergeht, hier seitlich vom ganglion habenulæ zu liegcen kommt und caudalwärts von demsel- ben eine Verbindung mit dem entsprechenden Faserzug der anderen Seite eingeht. Eine ähnliche Faserverbindung zwischen Vorderhirn und Zwischenhirn finde ich auch noch bei den Haien und Rochen, nur kommen hier die Fasern 418 J. HONEGGER. folgerichtig aus der lateralen Peripherie des nur unvollkom- men oder gar nicht getheilten Vorderhirns. Eine Andeutung dieses Faserzuges glaube ich auch bei den Knochenfischen konstatieren zu künnen. Die beiden auf der Thalamusober- fläche den ganglia habenulæ seitlich anliegenden Streifen und ihre Querverbindung dürfen wobhl, wie diess schon von früheren Autoren geschehen, unbedenklich als Homologa der tœniæ thal. und der sog. pedunculi conarii betrachtet werden. In den drei ersteren Wirbelthierklassen gesellen sich ihnen, wie ich schon früher angeführt, noch Fasern aus den um die Hirnschenkel herum auf die Thalamusober- flâche sich schlagenden Markbündeln der strahligen Scheide- wand zu. Stellt man sich nun die Frage, welchem Faserzuge des Säugethiergehirns die soeben beschriebene Faserverbindang gleichzusetzen ist, so ist vor allem darauf zu achten, dass dieselbe von der hinteren Abtheilung der medialen Wand des Vorderhirns direkt hinter dem foramen Monroi auf das Zwi- schenhirn übergeht. Sie darf also nicht etwa als Homoiogon des Bündels aus der Fornixsäule zur {ænia thal. angesehen werden, denn jenes umkreist mitsammt den übrigen Fasern des fornix auf seinem Wege zum Zwischenhirn zuerst das foramen Monroi dorsal- und frontalwärts. Dagegen ent- sprechen die Fasern der {ænia semicireularis zum stratum zonale thal. opt. in ihrem Verlauf und in ihrer Lage zum foramen Monroi, wenn man die Verschiebung, welche bei den Säugern durch das Auswachsen des sekundären Vorder- hirns nach hinten und unten bedingt wird, in Abzug bringt, vollständig dem erwähnten Bündel bei den niederen Wirbel- thieren. Man ist desshalb wohl hinwieder zu der Annahme berechtigt, dass auch bei den Säugern die Fasern der lænia semic. durch das stratum zonale zur lænia thal. ge- langen, welche Annahme ja auch schon durch die Bilder, welche das Säugethiergehirn bietet, wahrscheinlich gemacht ANATOMISCHE UNTERSUCHUNGEN ÜBER DEN FORNIX. 419 ist. Was dann aber den Uebergang der betreffenden Fasern in die sog. pedunculi conartü anbetrifft, so giebt darüber die Untersuchung der homologen Faserzüge keinen bestimmten Aufschluss. Bei den Vôgeln geht nur ein kleinerer Theil der Fasern der tœænia thal. in die Schenkel der Zirbel ein, wäh- rend bei Reptilien und Amphibien das gesammte Bündel die Mittellinie zu überschreiten scheint; bei Haien und Rochen scheinen ähnliche Verhältnisse wie bei den Vügeln zu be- stehen. Von den mir bekannten Autoren hat einzig SERRES bei den Reptilien und Vôügeln die Anheftungsstelle der Hemisphären- wand an den thalamus opticus (welche eben in der Haupt- sache aus dem beschriebenen Täniabündel besteht, Ref.) und die er « ligament postérieur des hémisphères céré- braux » nennt, als homolog der fænia semicircularis bei den Säugern erkannt, ihre Ausbildung zu letzterer durch den Entwickelungsgang im embryonalen Säugergehirn zu illus- trieren versucht, und zugleich damit auch eine Erklärung geliefert, warum die Gebrüder WENZEL und TIEDEMANN die Existenz der fænia semic. im embryonalen Säugergehirn übersehen haben. Er betrachtet sie übrigens in der Haupt- sache als eine Commissur, ohne jedoch das eigentliche Com- missurenbündel derselben', auf das ich noch zu sprechen kommen werde, zu kennen. Im Uebrigen wurde das betret- fende Bündel früher und später schon mehrfach beschrieben. Bei den Vügeln kennt CaRus auf jedem unteren grossen Hirn- ganglion zwei weisse Streifen; «die beiden inneren sind eigentlich nichts weiter als ein Paar zu Tage liegende Faser- bündel der Markschenkel der Hemisphären, im Hirn der Säugethiere gleichen ihnen der Lage nach die Schenkel der Zirbel, die äusseren sind die Wurzeln der Säulchen der strah- ligen Scheidewand*. » A. MeckEL beschreibt ebenfalls das be- M. .Cit, LE p. 49910, f: "Mic D 190! 420 J. HONEGGER. treffende Bündel bei den Vügeln, und lässt es gleichfalls aus dem Hirnschenkel kommen, die meisten Faserbündel des- selben auf der grauen Masse des thalamus aufhôüren, die inneren aber gegen die entsprechenden der anderen Seite konvergieren, eine sehr feine Commissur bilden und sich als Schenkel der Zirbel an den Strang begeben, welcher zu dieser Drüse hinaufsteigt, doch konnte er es nie bis zur Zir- bel selbst verfolgen'. Bumu beschreibt es als « dorsale Hirn- schenkelabtheilung, » lässt diese zusammen mit der commis- sura anter. aus seinem Mandelkern des Vogelhirns kommen, giebt aber über ihren weiteren Verlauf durch Zwischen- und Mittelhirn nach hinten noch keine Beschreibung. Nach einem Homologon derselben im Säugergehirn fahndend, entwirft er eine Schilderung von einem kleinen Querschnitt von Ner- venfasern auf sagittalen Hirnschnitten des Kaninchens, die in der Nähe der Medialebene angelegt sind, am hinteren ventralen Rand der vorderen Commissur, die, während sie in sagittaler Richtung nach rückwärts umbiegen, in das dor- sale Haubenlager übergehen *. Diese Beschreibung dürfte wobhl auf die tænia semicireularis zu beziehen sein (die Ab- weichung von meiner nach Sagittalschnitten vom Mausgehirn gegebenen Schilderung, p. 417, dürfte sich daraus erklären, dass Bumm bei der seinigen auch das gleich zu besprechende Commissurenbündel der £ænia semic. mit vor Augen hatte, welches sich wirklich an den hinteren Rand der vorderen Commissur begiebt). Abbildungen des in Rede stehenden Bündels aus dem Reptiliengehirn finde ich bei Ragz-RückHARD * aus dem Ge- hirn des Alligators, eine makroskopische, Taf. XIX, fig. 5, T,m, und eine mikroskopische, ebenda, fig. 7, T, m, die L.c., p.60, Taf. I, fg. IX, 19,15: ? L. c. II, p. 461-462, Taf. XXV, fig. 9-10, fig. 12-16, Ped. d. 8 Raer-RückHarp, Das Centralnervensystem des Alligators, Zeitschr. f. wissenschaftl. Zoologie, Bd. XXX. ANATOMISCHE UNTERSUCHUNGEN ÜBER DEN FORNIX. 421 Anheftungsstelle an den thalamus zeigend; aus dem Amphi- bien- und Reptiliengehirn bei Ossorn', Taf. XIE, fig. 13 u. 19, Taf. XIV, fig. 7, scm; sodann bei EniNGER* Taf. IV, auf fig. 32, als Commiss. Gql. hab., auf fig. 33, als Sagittales Markblatt bezeichnet, ferner auf fig. 34, hier fälschlich als forrix bezeichnet, wie die Abbildung selbst, in Ueberein- stimmung mit meiner Ausführung gegen die Aufstellung ge- dachter Homologie, zeigt. An der commissura anlterior angelangt, geht die {ænia semicireularis noch verschiedene andere Faserverbindungen ein. Zwei davon, die Fasern zum fornix obliquus und die, welche frontal von der vorderen Commissur, die pars olfarc- toria derselben an ihrem medialen Rande umgürtend, in die zona incerlta oder capsula interna gehen, habe ich schon frübher erwäbnt. Eine dritte Abtheilung der fænia:semaic. legt sich dem Mittelstück der vorderen Commissur, und zwar, wie Sagittalschnitte zeigen, dem hinteren Rande derselben an und geht über die Mittellinie in das entsprechende Bün- del der anderen Seite. Im Gehirne der Maus und des Ka- ninchens sieht man sehr schôün, dass es das markweisse Bündel der {ænia semicireularis ist, welches in die commis- sura anter. eingeht. Fig. 8 zeigt dasselbe in einem Frontal- schnitt aus dem Kaninchengehirn. Merkwürdiger Weise ist dieses Commissurenbündel bisher von keinem Autor erkannt worden. GaAnsER hat Zwar in einer Abbildung zu v. Gup- DENS « Beitrag zur Kenntniss des corpus mamill. etc.° » ‘ H.-F. Os8onx, the origin of the Corpus Callosum, a contribution upon the cerebral Commissures of the Vertebrata I, «Morphol. Jahrb.,» Bd. XII, 1887, p. 223-251. Ossorn beschreibt es zusammen mit dem Bündel aus der strahligen Scheidewand, denn er sagt, 1. c., p.243 : part of its fibres I have observed (1884, fig. 8) descend into the outer part of the optic thalami, part pass into the hemispheres and extend forwards in the outer wall half way towards olfactory lobes. Si CO A $ v. Guppen, I, Taf. VII, fig. 15, IIL, Taf. XX, fig. 6. 429 J. HONEGGER. dasselbe in einem Theil seines Verlaufes gezeichnet, nimmt aber, wie aus seinen Angaben in den « Studien über das Gehirn des Maulwurfs " » hervorgeht, an, dass dessen Fa- sero unmittelbar hinter der commissura anter. ventralwärts ins Grau des dritten Ventrikels strahlen. Nun ist es aller- dings richtig, dass auch hinter der vorderen Commissur noch einige Fasern der {œmia semic. ventralwärts ziehen, die wie die schon früher erwähnten vor derselben abstei- genden in die zona Aincerla oder capsula interna gehen. Von diesen letzteren ist aber auch im gemeinsamen Verlaufs- stück das Commissurenbündel der {ænia semic., besonders bei der Maus und dem Kaninchen, wo es als kompakter Faserstrang verläuft, leicht zu unterscheiden. Beim Hund und der Katze verläuft dagegen dasselbe in mehr zerstreu- ten Bündelehen gegen die vordere Commissur hin. Bei den Hulthieren tritt der besondere Umstand ein, dass die pars temporalis der commissura anterior, welche im Verhältniss zu der pars olfactoria bedeutend schmächtiger ist als bei den übrigen mir bekannten Säugern, mit den Fasern der {ænia semic. eine Strecke weit dorsalwärts zieht*. Einen Anlass zu Verwechslung dürfte dieses Bündel indess kaum geben, da sich auf lückenlosen Frontalschnittreihen leicht konsta- tieren lässt, dass dasselbe, bevor es zu der Furche zwischen Sehhügel und Streifenhügel gelangt, mit Durchbrechung der 1 L. c., p. 666, Taf. XXX, fig. 12. * Eine ganz gute Beschreibung von diesem eigenartigen Verhalten der vorderen Commissur hat schon Rex beim Schafe gegeben, I. c., Bd. XI, p. 94-95 : « Beiïm Schaf theilt sich der mittlere gleichsam gedop- pelte und aus zwei aneinander gelegten Cylindern bestehende Theil in vorwärts und rückwärts gehende Aeste. Die vorwärts gehenden zangen- f‘rmigen Aeste sind die stärksten, biegen sich an dem inneren und äusseren Rand der gestreiften Kôürper, hart an dem ersten Stab des Stabkranzes vorwärts gegen die processus mamillares und deren äusse- ren Wände zu. Die rückwärts gehenden Aeste sind viel dünner, und gehen auf den Hals zwischen Sehhügel und gestreifte Kôrper zu, in welchem die Tänia läuft.» ANATOMISCHE UNTERSUCHUNGEN ÜBER DEN FORNIX. 423 inneren Kapsel lateralwärts zieht. Ich konnte übrigens beim Schwein das Commissurenbündel der {ænià semicircularis, das seinerseits an Mächtigkeit dem vorerwähnten noch be- deutend nachsteht, bis zum Mittelstück der commissura anter. hin ganz getrennt von ihm verfolgen. Beim Menschen gaben mir über das Vorhandensein des Commissurenbündels der {ænia semic. nur Sagittalschnitte einen befriedigenden Aufschluss. Es sind diess die oben, p. 400, erwähnten Fa- sern, welche sich den ventralsten Stabkranzbündeln, die um die commissura anter. herum zur tænia thal. hinaufziehen, anschliessen. In ihrem Verlauf zur Furche zwischen thala- mus und nucleus caudatus sind sie von den letzteren nicht auseinanderzuhalten, sie müssen übrigens auf diesem Wege, um den dorsal von ihnen ziehenden Stabkranzbündeln aus- zuweichen, eine leichte Ausbiegung nach der Mitte hin machen. Auch das Commissurenbündel der tænia semicireularis ist bei den niederen Wirbelthieren durch einen homologen Fa- serzug vertreten. Bei den von mir untersuchten Vügeln ge- lingt zwar der Nachweis nicht, wohl weil, wie ich vermuthe, das Bündel in seinem ganzen Verlaufe mit der commissura anterior zusammenfällt. Dagegen ist es bei der Eidechse, Blindschleiche und beim Frosch sehr schôün zu sehen. Es ist bei diesen in seinem ganzen Verlaufe von der commissura anterior getrennt, und liegt etwas caudal und dorsal von letzterer. Es überschreitet die Mittellinie gerade dicht vor dem ganglion habenulæ und senkt sich beiderseits neben dem Bündel der fænia semic. zur tænia thal. in die hin- tere Abtheilung der medialen Hemisphärenwand ein. Ich finde es schon beschrieben und abgebildet bei REISSNER ‘ aus dem Gehirn von bufo variabilis, wo die Fasern noch über ! Rerssxer, Der Bau des centralen Nervensystems der ungeschwänz- ten Batrachier, p. 93, Taf. VIII, fig. 12, g. Re za = TV 28 7. 424 J. HONEGGER. das vordere Ende der beidseitigen ganglia habenulæ, von ihm als nuclei paru bezeichnet, hinweggehen. RaBL-Rück- HARD beschreibt es bei Psammosaurus terrestris als ein « Gebilde, unmittelbar hinter der Verbindung zwischen dem dritten und den Seitenventrikeln (Foramen Monroi), das- selbe überbrückt als ein schmaler Faserzug den Spalt des dritten Ventrikels, indem es der dorsalen Oberfläche der Sehhügel unmittelbar aufliegt. Zu beiden Seiten senkt sich der Faserzug in denjenigen Theil der medianen Mantelwand ein, der zur Bildung des rudimentären Schläfenlappens ven- tralwärts hinabsteigt. » Er sieht denselben als ein Rudiment des hinteren Theils des fornix, der lyra fornicis (psalterium, Ref.) an’. Gegen die Aufstellung dieser Homologie richtet sich aber RaBz-RückARD’s eigene Beschreibung, sowohl was die Lage des betreffenden Bündels hinter dem foramen Mon- roi als das unmittelbare Aufliegen auf der Oberfläche der Seh- bügel anbelangt. Sodann finden sich auch bei EnINGER* zwei Abbildungen desselben : auf Taf. III, fig. 24, aus dem Gehirn der anguis fragilis, ist es als Commissura fornicis bezeich- net, wogegen ebenfalls zu erinnern ist, dass, wie man schon aus der vorliegenden Abbildung errathen kann und die Untersuchung einer betreffenden Frontalschnittreihe mit Ge- wissheit ergiebt, dieser Faserzug caudal und ventral vom foramen Monroi gelegen ist, also nicht dem /fornix zuge- ! Ragz-Rückaarp, Ueber das Vorkommen eines Fornixrudimentes bei Reptilien, « Zool. Anzeïiger, » IV. Jahrg., 1881, p. 281-284. OsBonx irrt sich, wenn er annimmt, 1. c., p. 243, das Fornixrudiment von RagL- Rücxaarp sei identisch mit dem von ihm beschriebenen Bündel, fig. 7, 13, 19 sc m (dem Bündel der tænia semic. zur tænia thal., Ref.), wie daraus hervorgeht, dass Rasz-RückaARp sagt, dasselbe, diese neue Com- missur, sei durch eine ganze Reihe yon Schnitten (in Frontalschnitt- reihen, Ref.) von der commissura posterior getrennt, was für das Bün- del scm nach meinen Präparaten von Reptilien und Amphibiengehirnen (hierin in Uebereinstimmung mit dem homologen Faserzug, den soge- nannten pedunculi conarii, bei den Säugern) nicht zutrifft. LUCE MATIN ANATOMISCHE UNTERSUCHUNGEN ÜBER DEN FORNIX. 425 hôren kann. Zweitens findet er sich in der Abbildung eines Horizontalschnittes aus dem Gehirn der lacerta, fig. 32, als fornix bezeichnet ; dagegen ist wieder einzuwenden, dass, wie entsprechende Horizontalschnitte durch Säugergehirne lehren, die commissura fornicis auf solchen frontal und nicht caudal vom plexus choroides gelegen erscheint. NACHTRÆGE. 4° Herr Professor Forez hat mich darauf aufmerksam ge- macht, dass ich die Untersuchungen GoLcrs über das Am- monshorn”® nicht erwähnt habe. Von den Angaben dieses Autors will ich in Kürze noch nachtragen, was mir für die hier vorliegenden Untersuchungen am wichtigsten erscheint. Vor allem betont GoLet zu verschiedenen Malen sehr ent- schieden, dass das « strato grigio circonvoluto » (im Allge- meinen der lamina profunda cornu Ammonis entsprechend, Ref.), und die fascia dentata « non devono essere considerati come due zone di un medesimo strato, ma bensi come due ben distinte circonvoluzioni *, » und verwahrt sich dagegen, « che la fascia dentata sia una diretta continuazione, anzi un’espansione della lamina grigia circonvoluta, » sowie auch gegen die weitere Ansicht der Autoren (HENLE, KRAUSE, MEY- NERT, HUGUENIN), die kleinen Zellen der fascia dentata ent- sprächen der oberflächlichen Schicht kleiner Pyramidenzellen des subiculum und der Hirnrinde überhaupt°. Er beruft sich für seine Ansicht darauf, dass in der fascia dentata ‘ Sulla fina anatomia del grande piede d'Hippocampo : Golgi, Sulla fina anatomia degli organi centrali del sistema nervoso, p. 80-112. PALNC: D 108: MP CADSe7 426 J. HONEGGER. « esistono elementi piccoli, globosi, di fisionomia tipiea e che hanno nessun riscontro con quelli della lamina circonvo- luta in questione e della corteccia del cervello in generale, » und dass, um den Unterschied vollständig zu machen, « nella fascia dentata la disposizione degli elementi cellulari à asso- lutamente-inversa a quella che si verifica nelle circonvolu- zioni in generale, non esclusa quella dell’Hippocampo". » Etwas seltsam muss es hiernach erscheinen, wenn GoLer als viertes Stratum des pes hippocampi das « strato grigio for- mante la fascia dentata » aufführt *. Die verneinende Haltung nun, die GoLcr gegenüber der Annahme einer Fortsetzung der «lamina grigia circonvoluta » in die fascia dentata (die von ihm auch den Autoren zuge- schobene Annahme, dass letztere eine « espansione » der ersteren sei, ist jedenfalls für die Darstellung von MEYNERT und HueuEenn nicht zutreffend) einnimmt, erklärt sich leicht, wenn man seine Abbildungen des Durchschnittes des Am- monshorns vom Kaninchen, Tavola XVII, XXII, mit der dieser Abhandlung beigegebenen photographischen Abbil- dung, Taf. XVIT, fig, 45, vergleicht. Es sind ihm eben die Zellenreihen der lamina intus flexa und lamina duplex I und 71 entgangen, — nur auf Tavola XIX° u. XX° (letztere vom Kätzchen) findet sich eine Andeutung hievon, — was wohl durch den Mangel seiner Imprägnationsmethode, die immer nur einen Theil der vorhandenen zelligen Elemente zur Darstellung bringt, verschuldet ist. Bei meiner Auffassung von der Faltung der Rinde des Ammonshorns findet übrigens auch die von GoLcr sehr betonte « disposizione inversa » der Ganglienzellen der fascia dentata ihre befriedigende Er- klärung. Aus der Gocrschen Darstellung ist sodann zu erwähnen, ANATOMISCHE UNTERSUCHUNGEN ÜBER DEN FORNIX. 427 dass die Zellen des «strato grigio circonvoluto » sowohl als der faseia dentala nach ihm in direkter (nicht isolierter) Verbindung (durch den Axencylinderfortsatz, prolungamento nervoso) mit den Fasern des alveus und der fimbria sind. Es wäre sonach, wie es auch die GoLcrschen Tafeln XX u. XXII zeigen, der Durchtritt von Nervenfortsätzen (Axency- linderfortsätzen) durch die von mir sogenannte zona relicu- laris, über den ich nach meinen Untersuchungsergebnissen mich nicht mit Sicherheit aussprechen konnte, nachgewiesen. Dagegen muss ich freilich bemerken, dass meine Üntersuch- ungen sowie diejenigen Ganser’s nicht dafür sprechen, dass die von Gozcr in der Gegend der lamina intus fleæa und duplex gezeichneten Faserzüge, s. Tav. XX° u. XXII°, aus- schliesslich der fimbria und dem alveus entstammen, wie GOLGI annimmt. Das « strato esterno di fibre nervose » (lamina medullaris circonvolutàa, substantia reticularis alba) steht nach Gozcr our in indirekter Verbindung mit den Ganglienzellen durch das Zwischenglied eines Fasernetzes, das von Fasern des ersteren und Seitenästchen der « prolungamenti nervosi » gebildet wird. Eine der substantia reticularis alba (Kern- blatt) analoge Faserschicht an der Obertläche der fascia dentata, wie sie Ganser beschrieben und auch ich in wech- selnder Mächtigkeit bei Thieren und Menschen gefunden habe, kennt GoLer nicht”. Die fascia dentata ist nach GoLcr in Zusammenhang mit der grauen Substanz der medianen «longitudinalen Streifen » des Balkens oder nervi Lancisüi, während die Nervenfaser- bündel der letzteren mit der substantia reticularis alba ver- 1 Auf das Vorhandensein solcher Fasern macht auch v. KôLLIKER in seiner Besprechung der Golgschen Untersuchungen aufmerksam, Sitz- ungsber. d. physic.-medicin. Gesellschaft zu Würzburg, 1887, No. 4, S. 56-62 u. Anatom. Anzeiger, IL. Jahrg., No. 15, S. 480-483. 428 J. HONEGGER. schmelzen sollen', welch’ letztere Ansicht ich, wie aus mei- nen früheren Ausführungen hervorgeht, nicht theile. 2° Als « Riechbündel des Ammonshornes » bezeichnet ZUCKERKANDL in einer neueren Mittheilung* denjenigen Theil des Fornix, der vor der commissura anterior im Septum zur lamina perforata anterior hinunterzieht. In diese tritt nach ihm ein Theil desselben ein, ein anderer Theil spaltet sich in einen vorderen Schenkel, der an der vorderen Cireumfe- renz der lamina perfor. ant. verläuft und durch die innere Riechwurzel sich zum lobus olfactorius begibt, und in ein hinteres ganglienzellenhaltiges Bündel, welches als bandar- tiger Streifen an der hinteren Peripherie der lamina perfor. ant. lateralwärts in die Spitze des lobus hippocampi ein- strahlt. Offenbar vermengt hier ZucKERKANDL die Fasern des pedunculus septi pellucidi mit Fasern des fasciculus longi- tudinalis superior. Von letzterem habe ich nach Sagittal- schnitten vom Mausgehirn eine Gabelung der Fasern, wie sie ZUCKERKANDL dürfte vor Augen gehabt haben, beschrieben (siehe oben), wonach die einen Fasern desselben nach vorn zum lobus olfuctorius, die anderen nach hinten und etwas nach aussen zur zona incerla oder capsula interna gehen. ! Annotazione intorno alla superficie superiore del corpo calloso, 1. c., p. 112-120. ? ZucxerkAnDL, Das Riechbündel des Ammonshornes, Anatom. Anzei- ger, Jahrg. III, $. 425-434. Die Negativs, welche zur Herstellung der Lichtdruck-Tafeln dienten, wurden von Herrn Orro Müzzer in Zürich aufgenommen. ANATOMISCHE UNTERSUCHUNGEN ÜBER DEN FORNIX. 429 LITERATUR V ERZEICHNISS. ARanNTu, J. Cæs., Observationes anatomicæ, Venetiis, 1595. Arpr, Studien über die Architektonik der Grosshirnrinde des Menschen, Archiv für microscop. Anatomie, Bd. III, 1867. ARrNoLD, 1, Bemerkungen über den Bau des Hirns und Rückenmarks, Zürich, 1838. If, Tabulæ anatomicæ, Zürich, 1838. BarTaozini, CasParr, anatomicæ institutiones, Argentorati. 1626. BerGManN, Neue Untersuchungen über die innere Organisation des Ge- birns, Hannover, 1851. Bumw, I, Ueber ein bisher noch selten beobachtetes Markbündel an der Ba- sis des menschlichen Gehirns, Arch. f. Psychiatrie, Bd. XIIT, 1882. Il, Das Grosshirn der Vôügel, Zeitschrift f. wissenschaftl. Zoologie, Bd. XXX VIII, 1885. 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Boucxé, Naturg. der Insecten, 1834, I, p. 167. $ Nes AB EsenBeck, Hymenopt. Ichneumon. aff. Monogr., 1834, II, p. 454. 436 ÉDOUARD BUGNION. 1 RATZEBURG ‘ mentionne aussi ce parasite ; il l’a obtenu des chenilles de quatre espèces de Teignes (H. cognatella, evonymella, padella, agnatella), de celle de Zithocolletis quercifolia, ainsi que d’un puceron, Coccus aceris(Aleurodes), mais le rapporte (à tort selon le prof. May) à l'E. atricollis Dam. plutôt qu'au fuscicollis. Indépendamment de ces auteurs, GOuREAU a décrit de nou- veau ce petit Hyménoptère en 1847, sous le nom d’Encyrtus cyanocephalus *; dans un autre mémoire, publié quelques années plus tard, il dit avoir obtenu l'E. fuscicollis de la chrysalide (sic) d’'H. malinella *. Enfin ce Chalcidien a été obtenu par TscHex d’une Litho- colletis de l’aulne, par Briscake de Lith. stettinensis et par le D° ReINHaRD de Plusia moneta (cités d’après Mayer). Les E. fuscicollis DaLm., atricollis Dalm.., testaceipes Ratz. et Nephiculæ Mayr ont été rangés dés lors par Mayer‘ dans le nouveau genre Holcothoraz (5x, sillon), distinct suivant l’auteur par la fine striation longitudinale du mesonotum et du scutellum. J'avoue n’avoir pas pu reconnaitre cette stria- tion; la chitine du thorax observée au microscope n'offre pas autre chose que des lignes foncées à disposition concentrique, dues aux empreintes des cellules hypodermiques, plus serrées dans cette région que sur d’autres parties du corps (voyez p. 514 et fig. 26 bis). L’E. atricollis qui est beaucoup plus rare que le fuscicol- lis chez la Teigne du fusain (je n’en ai obtenu que deux éclo- sions, exclusivement © ) ne diffère de son congénère que par 1 RarzepurG, Ichneumonen der Forstinsecten. Berlin, 1844—1852, I, p. 213; Il, p. 146; ILL, p. 190. ? Goureau, Note pour servir à l’histoire de l’Æ. padella et à celle de ses parasites. Ann. Soc. ent. France, 1847, p. 244. 3 GourEAU, Parasites des Yponomeutides. 1d., 1852, p. LXXX ; 1855, p. XXXV. # Mayr, Die europ. Encyrtiden. Verh. Zool. bot. Ges. Wien, 1876, p. 691. ANATOMIE ET MŒURS DE L'ENCYRTUS FUSCICOLLIS. 437 sa taille un peu plus grande et par le funicule des antennes un peu plus allongé ”. L'espèce qui va nous occuper et dont le prof. Mayr à eu la bonté de vérifier la détermination est noire, avec le front bleu irisé et les pattes jaunes annelées de noir. La couleur du thorax n’offrant rien de particulier, le nom de cyanoce- phalus lui conviendrait mieux que celui de fuscicollis, n’était la loi de priorité qui nous oblige de conserver ce dernier. L'EMBRYON. Les embryons d’E. fuscicollis sont difficiles à observer. On les rencontre à la fin de mai, enfermés au nombre de 50 à 100 (ou davantage encore) dans un tube flexueux qui flotte dans la lymphe de la chenille à côté de Pintestin, des filières ou des corps graisseux ; mais ce tube qui est plus ou moins pelotonné sur lui-même et n’a que quelques millimètres de longueur forme une masse si pâle et si peu apparente, qu'il faut nécessairement avoir recours au microscope pour le découvrir. Parfois on rencontre deux ou trois de ces tubes chez le même individu. J'ai observé p. ex. le 15 Juin 1888 dans une seule chenille un tube contenant 59 embryons, à côté d’une chaîne de 95 larves déjà mobiles, faisant un total de 154 parasites. Cette chenille avait donc été piquée par deux Encyrtus et probablement à quelques jours d'intervalle. Un nid de chenilles d’Hyponomeuta étant placé à proxi- mité de l’observateur, le moyen le plus expéditif de se pro- ë fusceicollis 8. atricollis ©. Longueur du corps ............ 0.9 — 1.1 1.3 — 1.4 mm. Antenne entiere. ne Ve lE el 0.60 0.70 SCADE RAI DEC RPM PARLE NE 4 0.18 0.19 BUNICULE EN AU AIR ANNE 0.42 0.51 (d’après mes mesures) Le G' de l’atricollis est encore inconnu. 438 ÉDOUARD BUGNION. curer des embryons d’Encyrtus consiste à prendre les che- nilles une à une sur le porte-objet, à les déchirer entre deux pinces et à passer rapidement en revue le contenu sous le microscope à un faible grossissement. Le sac renfermant les parasites, ordinairement situé dans la moitié antérieure du corps, se présente sous forme d’un tube blanchâtre, flexueux, replié sur lui-même et offrant le plus souvent quelques diverticules terminés en cul-de-sac. Ce tube, formé d’une membrane anhiste parfaitement lisse, est revêtu à l’intérieur d’une couche de cellules épithéloïdes et renferme une masse granuleuse dans laquelle les embryons sont englobés et que je désignerai sous le nom de substance ou réserve nutritive. Un de ces tubes ayant été découvert, on lisole sous la loupe à l’aide des aiguilles, on écarte les viscères et autres débris de la chenille et l’on ajoute sur le porte-objet quel- ques gouttes d’acide osmique ; ‘/,, afin de fixer les embryons et de rendre leurs contours plus distincts. Si l’on veut colorer la préparation, condition indispen- sable pour faire apparaître le revêtement épithéloïde du tube, il faut au bout de 5 minutes environ faire écouler l’acide osmique en inelinant le porte-objet, le remplacer par quelques gouttes de picrocarmin et laisser agir ce réactif pen- dant plusieurs heures dans la chambre humide ; après quoi on couvre d’un verrelet, en ayant soin pour éviter l’écrase- ment, de le soutenir de chaque côté par une bande de papier pelure ; puis ayant ajouté une goutte d’eau sur le bord, on aspire le liquide coloré du côté opposé au moyen d’un mor- ceau de papier à filtrer. On obtient une préparation persis- tante, en ajoutant une goutte de glycérine sur le bord de la lamelle et en la laissant pénétrer lentement. Avec un peu de patience, on réussit aussi à faire sortir les embryons à l’aide des aiguilles et à isoler des fragments du tube membraneux, qui montre alors son revêtement cellu- laire avec une netteté parfaite (fig. 18). ANATOMIE ET MŒURS DE L'ENCYRTUS FUSCICOLLIS. 439 Les figures 4 à 5 représentent des portions de ces chaines d'embryons à divers degrés de développement : La fig. 4 se rapporte à un fragment de la plus jeune chaîne observée. Longue de quelques millimètres seulement, d’une largeur presque uniforme (0,15 mm.), elle offre un diver- ticule terminé en cul-de-sac. A l’intérieur du tube se voient les embryons très petits, pelotonnés en boule, pressés les uns contre les autres sur nn ou sur deux rangs. La masse granuleuse dans laquelle ils sont englobés n’existe encore qu’en minime quantité et renferme si peu de matiére grasse que c’est à peine si l’acide osmique y fait apparaître quelques slobules foncés. Cette chaîne provenait d’une chenille longue d’un centimètre environ, disséquée le 30 mai 1889 *. La fig. 2 représente une chaîne un peu plus avancée, observée le 30 mai 1887, longue d’un centimétre et ayant encore une largeur uniforme (0,12—0,15 mm.). Les embryons partiellement déroulés et déjà plus gros sont encore serrés les uns contre les autres sur un ou sur deux rangs et la masse nutritive est également en petite quantité. 1 Le printemps de l’année 1889 ayant été froid et pluvieux, la végéta- tion, les chenilles et les Encyrtus étaient de dix jours au moins en retard sur la moyenne; il faudrait donc en temps ordinaire ouvrir les che- nilles vers le 20 mai pour obtenir des embryons aussi jeunes. Le 11 mai 1888, j'ai disséqué plusieurs chenilles longues de 2 ‘—3 mm., sans trouver aucun Æncyrtus; les premiers embryons furent découverts cette année-là le 26 mai. En 1890, j'ai disséqué le 11 mai une trentaine de chenilles longues de 3—5 mm., et de nouveau le 17 mai 28 chenilles, longues de 8—9 mm., sans obtenir de parasites. Par contre, le 20 mai, ayant recueilli des chenilles un peu plus développées (long. 11—-12 mm), je rencontrai, dans la 8"e chenille disséquée, une chaîne d’embryons pelotonnée sur elle-même, longue de 6—7 mm., semblable à celle qui est représentée fig. 1. Les larves d'Encyrtus sont beaucoup plus faciles à observer dans le cours du mois de juin, quand elles sont devenues visibles à l’œil nu et forment de longs chapelets de petits grains blancs. La Teigne du fusain est attaquée si fréquemment par ce parasite, qu’il suffit de disséquer une vingtaine de ces chenilles pour le rencontrer presque à coup sûr. R. Z. S8. — T. V. 29 440 ÉDOUARD BUGNION. _ La fig. 3 est celle d’une chaîne plus avancée encore, des- sinée le 6 juin 1887. Longue de 9 millimétres, elle offrait une seconde ramification semblable à celle qui est figurée ici et était accolée aux filières et à l'intestin ; la même chenille renfermait dans la partie antérieure du corps une seconde chaîne ramifiée et pelotonnée sur elle-même ; ce qui prouve qu’elle avait été piquée deux fois, soit par deux Encyrtus. Les embryons, un peu plus grands que dans le cas précédent, sont espacés à intervalles réguliers et séparés déjà par de légers étranglements. La fig. 4 représente une portion d’une chaîne plus avan- cée, mesurant 3 ‘/, centimètres, observée le 5 juin 4887. Elle offrait quelques courtes ramifications. Les embryons sont beaucoup plus gros, courbés sur eux-mêmes, séparés par des étranglements plus allongés; chacun d’eux occupe une petite loge ménagée au sein de la substance nutritive. Celle-ci, en proportion beaucoup plus considérable qu’au début, est maintenant si riche en matières grasses que l'acide osmique la colore d’un brun foncé uniforme *. La fig. 5 enfin montre un fragment de chaine embryon- paire à peu près du même âge que celle de la fig. 3 (26 mai 1888), mais traitée par le picrocarmin, afin de faire ressor- tir les cellules épithéloïdes qui revêtent l’intérieur du tube. Aplaties, polygonales ou à peu près carrées, ces cellules remarquables forment une couche unique et continue, sem- blable à un épithélium pavimenteux. D’autres fois elles s’al- longent davantage, se suivent bout à bout et forment des espèces de traînées. Examinées à un fort grossissement ces cellules présentent * J’ai observé le 15 juin 1890 une chaîne de 37 mm., sans compter les ramifications latérales, renfermant 129 embryons dans la même phase que ceux de la fig. 4; une deuxième longue de 38 mm. avec 96 embryons et une troisième plus courte avec 56 embryons. ANATOMIE ET MŒURS DE L'ENCYRTUS FUSCICOLLIS. 441 un corps cellulaire aplati, à peine teinté par le carmin et un noyau arrondi, fortement coloré avec 4 ou 5 nucléoles (fig. 18). Cette dernière préparation a été obtenue par dis- sociation au moyen des aiguilles, mais on peut observer l’épi- thélium ?n situ dans les tubes traités par l’acide osmique et le carmin, dans les portions où la substance nutritive s’est éloignée de la membrane et laisse voir celle-ci avec une transparence suffisante. Un fait remarquable et qui montre à quel point les para- sites font corps avec la chenille, c’est qu’on voit constamment un certain nombre de trachées se détacher du corps grais- seux ou de quelque autre organe du Lépidoptère et se rami- fier à la surface du tube qui renferme les embryons, comme s’il s'agissait d’un viscère lui appartenant en propre. Ces tra- chées, tout en maintenant le tube en place, servent à la res- piration des jeunes Encyrtus. Bien que les embryons soient très petits et délicats (long. 0,05—0,3 mm.), on réussit à les isoler en dissociant la chaîne avec précaution. Plus ou moins courbés sur eux-mêmes (les plus jeunes sont repliés au point de former de petites masses sphériques) ils offrent une face dorsale convexe et une face ventrale excavée ; on distingue également une extrémité céphalique un peu renflée et une extrémité caudale qui s’al- longe de plus en plus (fig. 6—-11). Bientôt le bout céphalique montre une petite fossette, indiquant l'endroit où la bouche commence à se former par invagination (fig. 9). Un peu plus tard, quand l’embryon à atteint une longueur de 0,27 mm., l’ectoderme sécrête une cuticule appliquée exactement à la surface, sauf au côté ventral où elle s’en écarte quelque peu (fig. 10—4114). Le corps entier de ces embryons est formé de petites cel- lales arrondies ou légérement aplaties les unes contre les autres, absorbant fortement le carmin et dont les noyaux se teignent d’un rouge intense ; je dis le corps entier parce que 442 ÉDOUARD BUGNION. même en dissociant, je n’ai pas réussi à découvrir de cel- lules plus grosses ou plus opaques à l’intérieur. La fig. 10 montre une portion de l’ectoderme dessiné à un grossissement de 124 diam. ; l’entoderme n’est pas distinct ; la cavité digestive n'apparaît qu'au moment où l’animal com- mence à manger et passe à l’état de larve‘. Pour ce qui est de l’origine du tube qui renferme les em- bryons, j'avais supposé d’abord que la membrane externe (anhiste) provenait d’un liquide introduit par l’Encyrtus avec les œufs et durcissant bientôt à leur surface, mais mon opinion a changé sur ce point depuis que j'ai découvert un revêtement épithélial à l’intérieur. Je considère le tube en- tier comme un produit des œufs. J’admets que l’épithélium représente les enveloppes séreuses ou amnios des embryons. et crois que la membrane anhiste n’est qu’une de ces for- mations cuticulaires si répandues dans le monde des insectes. Cette hypothèse est rendue plausible par le fait que chez Teleas et Polynema, Hyménoptères assez voisins de celui qui nous occupe et dont l’embryologie est connue aujourd’hui grâce aux travaux de METscHNIKOW * et de GANIN ‘, l’amnios se développe d’une façon indépendante de lembryon et forme un sac qui enveloppe ce dernier, sans avoir aucune connexion avec lui. On peut admettre que les amnios des \ Ilen est autrement chez l'embryon de l’Abeiïlle, qui offre dès l’origine une cavité digestive formée de grosses cellules remplies de vitellus nutritif. (D’après Kowazevski, Embr. Studien an Würmern u. Arthropo- den. Mém. Acad. St-Pétersbourg, 7% série, XVII, 1887. n° 12.) 2 Mersoanixow, Embryol. Studien an Insecten. Z. f. wiss. Zool. XVI, 1886, p. 91. # Ganix, Beiträge zur Kenntniss der Entw. geschichte bei den Insecten. Z. f. wiss. Zool. XIX, 1869, p. 381. — Résumé p. Paoxarn, The early stages of Ichneumon parasites. American Naturalist. V. March 1871. — Il ressort d’un second travail de Ganix que l’amnios se développe de la même façon chez les Fourmis, les Ichneumonides, les Cynipides et les Lépidoptères. (Ueber die Embryonalhülle der Hymenopreren und Lepidopteren. Mém. Acad. St-Pétersbourg, 7*° série, XIV, n° 5, 1870.) ANATOMIE ET MŒURS DE L'ENCYRTUS FUSCICOLLIS. 443 embryons d’Encyrtus, se forment de la même manière, se soudent bout à bout et engendrent en même temps une membrane cuticulaire à leur surface. La substance nutritive dans laquelle les embryons sont englobés proviendrait également du contenu des œufs, soit d’une portion du vitellus comprise entre l'embryon et l’am- nios. Nous avons vu plus haut que cette substance à la pro- priété d’augmenter rapidement sa masse et de se transformer partiellement en matière grasse au cours du développement. Ces faits paraissent en rapport avec une activité spéciale du protoplasma, et bien que je n’aie pas observé de limites cel- lulaires distinctes au sein de la substance nutritive, J'admets que cette matière, dérivée du vitellus, a la propriété de ré- sorber des éléments nutritifs dans la lymphe de la chenille et de former ainsi une réserve pour les jeunes larves. Quoi qu'il en soit de ces hypothèses, la présence dans la cavité abdominale des chenilles d’un tube elos, renfermant à la fois Les embryons et la substance destinée à nourrir les larves est un trait sinon tout à fait nouveau dans l’histoire des Hyménoptères parasites *, au moins assez digne d'intérêt pour mériter de nouvelles recherches ; j’espère que quelque zoologiste voudra bien contrôler mes observations à ce sujet. Quant aux coques des œufs, qui ont une forme très par- ticulière, allongée et renflée en massue aux deux extrémités (fig. 59), il faut croire qu’elles se dissolvent sans laisser de trace, car je n’en ai jamais rencontré à l’intérieur des tubes qui renferment les embryons. LA LARVE. Observées du 1° au 25 juin, les larves sont encore en- D’après RarzeBurG (Stettiner ent. Zeit. V. 1844, p. 201), les larves d’'Ophion se développent à l’intérieur des chenilles dans un sac entière- ment fermé et ne le quittent qu'au moment de se transformer. 444 ÉDOUARD BUGNION. fermées dans le tube membraneux mentionné ci-dessus et forment un chapelet de petits grains blanchâtres, pelotonné sur lui-même, mais qui, déroulé, dépasse de beaucoup les dimensions de la chenille et peut atteindre une longueur de 5 ‘|, centimètres. (Observation du 4 juin 1888.) Aveugle et apode, comme les larves d'Hyménoptères en gé- néral (les Tenthrédines exceptées), la Jeune larve est longue de 0,5 à 4 mm., blanche, cylindrique, légèrement arquée, atté- nuée aux deux extrémités, avec une bouche arrondie, deux petites mandibules en forme de crochet et un anus en forme de fente plus rapproché du ventre que de la face dorsale. Elle comprend, outre la tête, 12 segments peu distincts, sé- parés par de légers étranglements (13 si l’on compte le seg- ment postanal'). La surface est revêtue d’une cuticule 1 RarzegurG (Entwick. der fusslosen Hymenopterenlarven, Acta Acad. Leop. Carol., XVI, 1832. — Die Ichneumonen der Forstinsecten, I, p. 7, 1844) admet douze segments, sans compter la tête et le segment postanal, chez les larves de Formicides, Cynipides, Ichneumonides, etc. Chez ces dernières le segment postanal est parfois très développé. Léon Durour (Ann. Soc. ent. France, 1841, p. 11) compte treize seg- ments après la tête, chez la larve de Chalcis Fonscolombei, parasite des pupes de Sarcophaga. Newport (Anatomy and development of certain Chalcididæ and Ichneumonidæ. Lin. Transact., vol. 21, 1852), indique quatorze segments chez les larves de Chalcidiens et d’Ichneumonides. LaBouLeÈne (Ann. Soc. ent. France, 1858, p. 807) compte treize segments chez la larve de Pimpla Fairmairei; la même larve se distingue par la présence de pseudopodes dorsaux. Perez (Ann. Soc. ent. France, 1863, p. 631) mentionne douze segments après la tête chez la larve du Pteromalus macronychivorus. RernxaRp (Berl. ent. Z., IX, 1865, p. 189) décrit douze segments, sans compter la tête et le segment postanal, chez les larves d’Aulax, de Rho- dites et de diverses Ptéromalines. Ganix (Z. f. wiss. Zol., XIX, 1869) mentionne treize segments après la tête chez la 3e forme larvaire de Platygaster. Briscake (ÆEntom. Nachr., V. 1879) indique douze segments chez la larve de Paniscus. KræpPEuiN (Unters üb. d. Bau des Stachels der bienenartigen Thiere. ANATOMIE ET MŒURS DE L'ENCYRTUS FUSCICOLLIS. 445 mince et lisse, et la plupart des sujets offrent une sorte de capuchon caudal, formé par l’ancienne cuticule, qui com- mence à se détacher (fig. 12). Au milieu du corps se voit une tache opaque, de couleur grisàtre, formée d’une matière granuleuse et de gouttelettes de graisse; cette substance, qui remplit la cavité digestive ou estomac, ne représente pas le contenu primitif des cellules entodermiques, mais pro- vient de la réserve nutritive qui est accumulée dans le tube en chapelet et que les jeunes larves ont commencé à ab- sorber. Ces petites larves se meuvent faiblement de côté et d’au- tre, mais sans réussir à progresser; nous verrons plus loin que leur système musculaire est très rudimentaire. On peut les observer quelques moments en vie dans la lymphe de la chenille, mais elles sont si molles que la moindre pression les écrase et fait sortir le contenu de l’estomac ; il faut donc soutenir le couvre-objet comme je l’ai indiqué. Des larves (observées le 26 juin) un peu plus âgées, bien qu'encore enfermées dans leur tube, m'ont offert un esto- mac plus volumineux, occupant les deux tiers de la longueur du corps et toujours rempli de la même matière grisàtre. On distinguait plus nettement l’œsophage, très court et étroit, passant en dessous des ganglions céphaliques et le rectum ou intestin postérieur, très court également, qui fait suite à l'estomac et va s'ouvrir à l’anus. Les parois de l’estomac sont le siège de contractions péristaltiques assez rapides, im- primant à son contenu un va-et-vient continuel ; ces contrac- tions se prolongent le long des parois du tube digestif jus- Diss., 1873, p. 34) compte quatorze segments dans la larve de l’Abeille. MaixpRox (Ann. Soc. ent. France, 1878, p. 391, et 1882, PI. IV) men-: tionne treize segments, après la tête, chez les larves de Pelopœus et d’Eumenes. Enfin ANDRÉ (Species des Hyménopt., 1, 1882, p. C) admet douze seg- ments chez les larves d’Hyménoptères en général. 446 ÉDOUARD BUGNION: qu'aux mamelons qui limitent l’orifice buccal et semblent opérer un mouvement de succion. L’anus est très distinct et l’on voit nettement chez les larves traitées par l’acide osmi- que (fig. 13) l’épiderme s’invaginer au niveau de cet orifice pour se continuer avec l’épithéliam du rectum. Je relève l'existence de l’anus comme un fait exception- nel, les larves entomophages en étant dépourvues, au dire de certains auteurs. NEwPorT ‘ décrit comme étant privées d’anus les larves de Paniscus, Ophion, Anthophorabia. METSCHNKOW * constate la présence de l’anus et de l'intestin postérieur chez la larve de Teleas, mais ce dernier, qui se forme de même que l’œsophage par invagination de l’ectoderme, ne se met pas en communication avec l’estomac et en reste séparé pendant toute la période larvaire. Chez les larves de Fourmis observées par GAnNN° au sortir de l’œuf, l'intestin postérieur n'était non plus pas encore uni à l'estomac. CLaus ‘ nie la présence de l’anus chez les larves entomo- phages en général. Disons de suite que les larves d’En- cyrtus, bien que possédant un anus, n’ont aucune évacua- tion jusqu’à l’époque de leur métamorphose (époque qui coïncide avec la mort de la chenille) et que le bout posté- rieur de l’estomac reste absolument fermé pendant toute la période larvaire (fig. 13). Il résulte de ce fait que l’estomac se dilate de plus en plus et finit par remplir la plus grande partie de l’abdomen. Les larves d’Encyrtus se comportent donc au point de vue des fonctions de l'intestin comme les autres vers entomophages, la présence d’excréments dans la cavité abdominale étant sans doute incompatible avec la santé de la chenille. Outre le tube digestif, on distingue chez les jeunes larves ! Newporr, I. ©. Lin. Transact., vol. 21. ? Merscankow, 1. ©. Z. f. wiss. Zool., XVI, p. 98. * Gani, IL. c. Mém. Acad. St-Pétersbourg, 1870. * Cuaus, Traité de zoologie, trad. fr., 1884, p. 958. ANATOMIE ET MŒURS DE L'ENCYRTUS FUSCICOLLIS. 447 brunies par l’acide osmique : 1° le système nerveux compre- nant deux gros ganglions céphaliques et un cordon ventral continu ; 2° deux glandes salivaires volumineuses, aussi lon- oues que l’estomac, qui se réunissent en avant dans une poche située au-dessous du pharvnx et embrassent l’origine du cordon nerveux ; 3° enfin un cordon cellulaire situé en des- sus du rectum et paraissant s'ouvrir à l’origine de cet intestin (l’un des vaisseaux de Malpighi?) Les larves d’Encyrtus ne forment une chaîne en chapelet que pendant la première phase de leur vie; leur provision consommée, elle déchirent le tube membraneux et devien- nent libres dans la cavité périviscérale de la chenille . Dés ce moment, l’estomac échange son contenu grisàtre contre un liquide jaune, coloré par la lymphe dont le parasite com- mence à se gorger; les larves entrent ainsi dans leur seconde phase. J'ai observé des larves libres dès le 19 juin (1888), mais il faut plusieurs jours pour que toutes se dégagent et l’on trouve pendant une quinzaine de jours encore des individus qui flottent librement dans la lymphe, pendant que d’autres restent enfermés dans leur tube. Enfin, dès les premiers jours de juillet, on trouve généralement toutes les larves li- bres dans l’abdomen, mais elles ont subi avant de se déga- ger une mue complète, car on voit pelotonnées à l’intérieur du tube membraneux les cuticules qu’elles viennent d’aban- donner avec leurs crochets buccaux caractéristiques et les ramifications trachéennes encore attenantes aux stigmates. 1 On peut admettre par analogie que les larves d’Æncyrtus mangent non seulement la matière granuleuse renfermée dans le tube, mais encore le revêtement cellulaire dérivé de l’amnios. GanIN a observé, en effet, que le jeune Ver-à-soie dévore l’amnios qui l’enveloppe avant de quitter l’œuf; il suppose que les renflements de l’amnios que l’on observe dans l'œuf des Fourmis sont destinés à l’alimentation des jeunes larves. Mém. Acad. St-Pétersb., 7° s., XIV, 1870. 448 ÉDOUARD BUGNION. Parvenue à sa seconde phase, la larve, qui atteint une longueur de 1,2 mm., est deux fois plus grosse qu’au début, plus renflée antérieurement et plus distinctement annelée (fig. 29—31). La tête, arrondie et relativement plus petite, est presque entièrement cachée sous le premier segment, de sorte qu’on n’en voit d'en haut que le bord antérieur. Au- dessous se trouve la bouche à peu près quadrangulaire, avec deux crochets chitineux jaunes, assez pointus, semblables à ceux qui existaient avant la mue, mais plus forts et plus dis- üincts, articulés sur une pièce transverse en forme d’U très ouvert, placée dans le bord inférieur de la bouche; le pha- rynx, qui fait suite immédiatement à cet orifice, est renforcé de chaque côté par une petite tige rigide ; la tête renferme en outre une pièce chitineuse arquée, incolore, traversée par l’ampoule des glandes salivaires et servant probablement de support (fig. 14,46,17,32,34ch.). Les antennes sont représentées par deux petits mamelons. L'intérieur du corps est rendu opaque par un grand nombre de cellules grais- seuses (corps graisseux), disposées par petits groupes à la face interne des téguments et formant des bandes longitudi- nales assez régulières. On distingue cependant par transpa- rence l'estomac très volumineux, en forme de sac, occupant les trois quarts environ de la cavité du corps, et rempli d’une substance jaune, demi-liquide. Les trachées toujours rem- plies d'air, sont moins distinctes qu'auparavant, à cause de l’augmentation du corps graisseux et de l’opacité qui en ré- sulte. Il en est de même des glandes salivaires et du système nerveux. On distingue par contre de plus en plus nettement à la face ventrale et sur les côtés des anneaux thoraciques de petites masses cellulaires claires, discoïdes, qui ne sont autres que les bourgeons des appendices de l’insecte parfait : pattes, ailes, etc. (voyez p. 465 : disques imaginaux). J'ai dit plus haut que les larves parvenues à leur seconde ANATOMIE ET MŒURS DE L'ENCYRTUS FUSCICOLLIS. 449 phase se nourrissent de la lymphe de la chenille et Je ne crois pas qu’elles s’attaquent au corps graisseux comme l’ont pré- tendu RÉaumuR ‘, HarrTiG *, etc. Le corps graisseux des che- nilles infestées m'a toujours paru parfaitement intact. J’ad- mets que les larves d’Encyrlus se contentent de sucer la lymphe et que si leurs petites mandibules entrent en action, ce n'est qu’à une époque déterminée coïncidant avec la mort de la chenille et précédant immédiatement le cloisonnement. Si l’on fend la peau de la chenille, sous l’eau, avec de pe- tits ciseaux, au moment où les parasites commencent à sé- créter leurs alvéoles (fin Juin), les larves ayant été écartées à l’aide d’un pinceau très fin, on constate que tout l’inté- rieur de l’insecte a disparu à l'exception des ramifications trachéennes, des membranes cuticulaires et de quelques por- tions de la chaîne ganglionnaire ; les tissus tendres, graisse, matières protéiques, etc., ont été absorbées par les para- sites. Il résulte de cette observation que les larves d’Encyr- tus respectent les organes essentiels de leur hôte et épar- gnent soigneusement sa vie aussi longtemps qu’elle est né- cessaire à leur propre conservation, puis qu'arrivées à la fin de la phase larvaire, elles dévorent tout l’intérieur, se préparant ainsi par un dernier et copieux repas à la période de jeûne dans laquelle elles vont entrer. La chenille se dé- veloppe donc comme si de rien n’était tant que les Chalci- diens sont à l’état de larve: elle est aussi grasse que ses compagnes et rien au dehors ne trahit les ennemis implaca- bles qui la sucent lentement ; cependant elle est vouée à une mort certaine, et quand le moment de la métamorphose ap- 1 Réaumur, Mémoires pour servir à l’hist. des insectes. Édit. en 10 vol. IT. 2, p. 229. Amsterdam, 1737. ? Harmic, Wiegmann’s Archiv, ILE, 1837, p. 152. RaTzesurG à déjà relevé cette erreur des anciens entomologistes. Ueber Entw., Leben u. Bedeutung der Ichneumonen. Stettiner ent. Z. V, 1844, p. 199. — Ichneumonen der Forstinsecten, I, p. 13, 1844. 450 ÉDOUARD BUGNION. proche, la pauvrette ne file le plus souvent qu’un cocon in- complet et meurt dans ce léger linceul sans pouvoir former sa chrysalide. Les viscères de la chenille ayant été dévorés et sa peau formant maintenant un vaste sac, les larves parasites, dont l'estomac est distendu au plus haut degré, se mettent en devoir d'établir les loges ou alvéoles dans lesquels elles doivent se transformer en nymphes. Elles sécrêtent à cet effet au moyen de leurs glandes salivaires un liquide vis- queux qui durcit bientôt et forme des cloisons rigides. La peau de la chenille devenue très flasque, se moulant pour ainsi dire sur son contenu, dessine dès ce moment un grand nombre de petites saillies ovoides qui correspondent cha- cune à une larve (fig. 35). Les larves qui se trouvent près de la surface déposent le produit de leurs glandes à la face interne de la peau et celles qui se trouvent à l’intérieur adossent leurs cloisons aux alvéoles déjà formés. Le travail achevé, l’intérieur entier est cloisonné et paraît divisé sur la coupe en petites cellules polyédriques (fig. 37). La sub- stance qui forme les cloisons, amorphe et cassante, se teint en rose pale dans le carmin et est à peu près insoluble dans la potasse caustique. Chaque loge renferme une larve prête à se transformer en nymphe et c’est dans cette chambrette maintenant pleine d’air ensuite de la dessiccation de la che- nille, mais encore un peu humide, que l’insecte atteint son développement complet. Les chenilles cloisonnées, devenues brunes et rigides, sont faciles à reconnaître à la vue et au toucher au milieu des cocons normaux. Chaque nid d’Hyponomeula examiné à la fin de juin ou au commencement de juillet renferme un certain nombre de chenilles qui ont succombé de cette façon; il est dès lors facile d’en faire provision et d'obtenir des Encyrlus par milliers. ANATOMIE ET MŒURS DE L'ENCYRTUS FUSCICOLLIS. 451 ANATOMIE DE LA LARVE. Bien que l’on distingue déjà les principaux organes chez la larve vivante observée dans la lymphe de la chenille, il faut nécessairement recourir à d’autres méthodes pour se rendre un compte exact de l’organisation anatomique. J'ai déjà indiqué lacide osmique : ‘/,, qui a l’avantage de fixer les tissus sans les ratatiner et de rendre les con- tours plus nets. Ce réactif m'a permis de reconnaitre le système nerveux central, l’œsophage, le rectum et les glandes allongées qui se trouvent de chaque côté de l’esto- mac, mais on ne peut l’employer que pour les jeunes larves, la présence de cellules graisseuses sous les téguments don- nant ensuite une coloration trop foncée. Pour les larves plus âgées le meilleur procédé consiste à teindre au picro- carmin et à dégraisser par l’éther. On baigne les larves dans la liqueur de Müller pendant quelques jours et ensuite dans l’alcool pour compléter le durcissement, on les plonge pen- dant quelques heures dans le picrocarmin, après quoi on les enferme pendant quelques jours dans une fiole remplie d’éther ; ces opérations terminées il faut traiter par l’alcool, par l'essence de girofle, puis monter la préparation dans le baume du Canada. Beaucoup de larves se ratatinent malgré toutes les précautions, mais quelques-unes restent intactes ; la graisse ayant disparu et le corps étant devenu transparent, les noyaux cellulaires colorés en rose par le carmin font ressortir tous les détails avec une admirable netteté. Ici encore ce sont les Jeunes exemplaires qui réussissent le mieux, les larves adultes ayant une cuticule épaisse qui laisse difficilement pénétrer les réactifs. On pare en quelque mesure à cet inconvénient en entaillant le tégument d’un coup de scalpel. Au lieu de liqueur de Müller, j'ai aussi employé le liquide d’Erlicki et l’acide picrosulfurique, sans observer de différence dans le résultat final. 452 ÉDOUARD BUGNION. Le tube digestif comprend trois portions bien distinctes, l’in- testin antérieur, l'intestin moyen et l’intestin postérieur. L’in- testin antérieur, très court, se compose du pharynx en forme d’entonnoir et de l’œsophage qui se rétrécit pour traverser l’anneau nerveux et s'ouvre immédiatement après dans l’esto- mac, au niveau du troisième segment. La paroi dorsale du pha- rynx offre 6 ou 8 petites épines dirigées en arrière (fig. 45), analogues à celles que sir J. LusBock ‘ a décrites dans le pharynx des Fourmis. L’intestin moyen, l'estomac ou la cavité digestive, de beaucoup la plus importante des trois portions, est un vaste sac qui remplit la plus grande partie du corps. Sa paroi est formée de dehors en dedans d’une cuticule très mince, d’une couche musculaire et d’un épithélium. La couche muscu- laire (fig. 22) se compose d’une couche continue de fibres transverses, aplaties, paraissant appartenir au type des fibres lisses, quoique offrant çà et là quelques stries peu distinctes ; leurs noyaux ovales ou allongés ont ceci de par- ticulier qu’ils sont pour la plupart accolés deux à deux, fait en rapport probablement avec la division des fibres. L’épi- thélium (p. 23) est formé de belles cellules polyédriques ou arrondies, très molles, proéminant à l’intérieur et se déta- chant facilement de la paroi; leurs noyaux ovales ou ronds, relativement très gros (diam. 0,032—0,067 mm.) ressor- tent vivement sur les préparations au carmin et renferment au lieu de nucléole un amas diffus d’une substance plus fortement colorée (chromatine). Le corps cellulaire, pâle chez les jeunes sujets, se remplit plus tard de gouttelettes graisseuses et subit probablement une sorte de fonte. Outre les gouttes de graisse, on trouve dans le contenu de l'esto- mac un grand nombre de petits grains réfringents, oblongs, appointis aux deux bouts, semblables aux granules vitellins 1 Lussocx, On some points ofthe anatomy of ants. Transact. microsc. Society, april 1877. ANATOMIE ET MŒURS DE L'ENCYRTUS FUSCICOLLIS. 453 de certains animaux et se formant sans doute au sein de l’épithélium (fig. 23, à droite en haut). L’intestin postérieur (rectum), très court et rectiligne, occupe les trois derniers segments et va s'ouvrir directement à l'anus; il offre dans sa moitié antérieure un renflement fusiforme qui est essen- tiellement formé de cellules épithéliales ; une partie de ces cellules se différencie plus tard pour former les glandes rec- tales de l’insecte parfait. Au-dessus du rectum se voit une glande allongée qui paraît s'ouvrir à l'origine de cet intestin et représente peut- être l’un des vaisseaux de Malpighi (fig. 13, 16 vw). L’insecte parfait possédant six de ces organes, il est probable qu'il en existe le même nombre chez la larve, mais je n’ai pas réussi à les distinguer nettement. NEWPORT ‘ a trouvé quatre tubes de Malpighi chez la larve d’un autre Chalcidien (Mono- dontomerus). La larve de VE. fuscicollis possède en outre deux glan- des en tube très développées, homologues des filières des chenilles et des soi-disant glandes salivaires des insectes en général (fig. 13—17). Ces glandes, situées de chaque côté de l'estomac et terminées en cul-de-sac en arriére de cet organe, se réunissent en avant en embrassant le cordon ner- veux derrière les ganglions céphaliques et s'ouvrent dans une sorte d’ampoule placée en dessous du pharynx et abou- tissant elle-même au bord inférieur de la bouche. Elles se composent d’une cuticule externe et d’un bel épithélium for- mé de grosses cellules proéminentes, limitant à l’intérieur un canal excréteur étroit et sinueux (fig. 21). Ces cellules sécrêtent probablement le liquide visqueux qui sert aux lar- ves à édifier leurs loges. Les mêmes glandes sont très déve- loppées d’après Newport chez les larves de Monodontomerus, Microgaster, Ichneumon atropos, tandis qu’elles sont plus 1 Newport, Anat. and dev. of certain Chalcididæ. Lan. Transact. vol. 21. 454 ÉDOUARD BUGNION. rudimentaires chez la larve de l’Abeille d’après KowALEyskl' et chez les larves de Fourmis d’après GanN *; ce dernier auteur a montré que les glandes salivaires se développent indépendamment du tube digestif d’une invagination spéciale de l’ectoderme en dessous de la cavité buccale et j’ai pu moi- même constater l'exactitude de cette observation en dessinant une jeune larve traitée par l'acide osmique (fig. 13). Le système nerveux se compose de deux ganglions cépha- liques, du cordon ventral et des branches qui en émanent (fig. 13—17). Les ganglions céphaliques ou sus-œsophagiens, situés dans la moitié antérieure du premier segment, sontrela- ivement volumineux (diam. 0,10 mm.) mais d’une structure trés simple, si on les compare au cerveau d’un Hyménop- têre à l’état parfait. En forme de cœur avec la pointe dirigée en arrière et en dehors, ils ne paraissent unis l’un à l’autre par aucune commissure (fig. 45, g) et se composent simple- ment d’une masse compacte de petites cellules, à peu près toutes de même taille, offrant un noyau arrondi et une mince couche de protoplasma. Le cordon ventral, qui présente la chaine ganglionnaire des autres insectes, est relié aux gan- glions céphaliques par deux commissures étroites qui passent obliquement de chaque côté de l’œsophage et constituent un anneau œsophagien (fig. 146). Sa partie antérieure est embrassée par les glandes salivaires, au moment où celles-ci se réunissent à la face inférieure de l’œsophage (fig. 13—17). De là le cordon nerveux se prolonge le long du ventre sous forme d’un cylindre plein, ne présentant pas de renflements, mais émettant au niveau de chaque segment une paire de petits filets. Environ deux fois plus gros en avant qu’en arriére, il se rétrécit insensiblement jusqu’au bout postérieur 1 Kowazevsxr, Embr. Studien an Würmern u. Arthropoden, fig. 19. ? Ganix, Ueber die Embryonalhülle der Hymenopteren, p. 12. # Une disposition analogue du système nerveux central a été décrite par Ganx chez les larves de Platygaster (Z. f. wiss. Zool., XIX, 1869). ANATOMIE ET MŒURS DE L'ENCYRTUS FUSCICOLLIS. 455 de l'estomac, puis arrivé à ce niveau s’amincit brusquement et se termine par un mince filament à la face inférieure du rectum (fig. 13, 16, 17, n.). Au point de vue histologique le cordon ventral se compose de cellules analogues à celles des ganglions céphaliques, les unes centrales, formant une trainée de petits groupes fusiformes, les autres périphériques enveloppant la partie axile (fig. 20). Chez les larves trés jeunes, le cordon médullaire paraît simplement constitué par de petites cellules pressées les unes contre les autres sans ordre apparent. Les filets nerveux qui se détachent au niveau de chaque segment ont un aspect vaguement fibrillaire et portent çà et là de petits noyaux ovales accolés à leur surface; ils rap- pellent des fibres de Remak d’une finesse extrême et vont sans doute se distribuer à droite et à gauche aux téguments, aux muscles et aux viscéres. Le cordon ventral cylindrique et compact des larves d'Encyrtus offre un intérêt particulier par ce fait qu'il représente peut-être une forme primitive du système ner- veux des insectes’. On trouve en effet dans le même ordre des Hyménoptères des formes intermédiaires établissant le passage entre le cordon continu de ces larves et la chaîne ganglionnaire des insectes plus développés. Une larve de Fourmi (Lasius flavus) par exemple, prise au sortir de l’œuf, possède un cordon ventral à peu près semblable à celui qui vient d’être décrit, mais présentant cependant une série d’étranglements distincts ; au niveau de chaque étranglement se voit une petite ouverture arrondie, qui indique déjà, 1 I1 faut remarquer toutefois que, d’après les paléontologistes, les larves des insectes métaboles ne seraient pas une forme primitive, mais doivent être considérées plutôt comme une adaptation secondaire à cer- taines conditions de nutrition et de développement. Les insectes les plus anciens sont intermédiaires entre les Orthoptères et les Névroptères (voyez les travaux spéciaux de Scudder, Brauer, C. Brongniart, etc.) RAUZIENE— TN Vi: 30 456 ÉDOUARD BUGNION. quoique entourée de toute part par la masse cellulaire, le lieu où se formeront les commissures. La larve d’un Ichneumon parasite des chenilles d’Hyponomeuta m'a offert une série de renflements déjà plus accusés et des commissures plus étroites et plus longues, formées non plus par la masse cellullaire, mais par de véritables fibres unissant les ganglions. Supposons que les ouvertures grandissent, que les commissures s’allongent, que les ganglions s’isolent davantage encore, nous passerons in- sensiblement à la chaîne ganglionnaire de l’Hyménoptère adulte. Un cordon ventral massif et continu (ganglion ventral) se rencontre encore chez les larves de Muscides, ainsi que l’ont montré WEISSMANN et KünckeL, de sorte que le système ner- veux de l’insecte parfait qui est très court, compact, sans étranglements marqués, ne dérive pas comme on pourrait le supposer à priori, d’une condensation de ganglions primiti- vement isolés, mais représente plutôt la continuation de l’état larvaire. La forme spéciale du cordon nerveux des larves d’Encyr- tus nous intéresse encore par le fait qu’on peut le comparer plus aisément à la moelle épinière des Vertébrés que la chaîne ganglionnaire typique des Arthropodes. Je ferai remarquer à ce propos que l’homologie de l’insecte et du vertébré n’est pas si difficile à établir qu’il paraît au premier abord, si l’on se rappelle que la face ventrale de l’insecte corres- pond à la face dorsale du vertébré, ainsi qu'il ressort du développement embryonnaire et surtout de la position du sac vitellin, qui chez l’insecte est appendu à la face dorsale. L’insecte peut donc être comparé à un vertébré qui marche- rait sur le dos avec la moelle épinière en dessous et l’intes- tin en dessus, dont le cœur (placé comme chez notre embryon par rapport à l'intestin) aurait conservé la forme primitive d’un tube rectiligne et dont le squelette osseux ANATOMIE ET MŒURS DE L'ENCYRTUS FUSCICOLLIS. 457 serait remplacé par un squelette chitineux dérivé de l’ecto- derme. Le système musculaire relativement très peu développé, en rapport avec les mouvements très faibles de ces larves, présente ceci de particulier qu’il ne forme nulle part de masses compactes et se compose uniquement de faisceaux primitifs isolés. Il comprend deux ordres principaux de fibres : 1° des fibres longitudinales (fig. 16, ml), assez régulière- ment disposées, laissant entre elles de larges espaces occupés, chez la larve adulte, par des traïînées de cellules graisseuses ; 2° des fibres obliques (m0), plus espacées encore, correspondant aux segments, commençant dans la région dorsale entre deux stigmates et se portant en dessous et en avant à la ligne médiane ventrale. Ces dernières fibres, sur la nature desquelles j'étais d’abord indécis, mais qui me paraissent bien de nature musculaire, sont presque toujours bifides du côté ventral et offrent sur les préparations au baume une structure fibrillaire très nette. On remarque quelques fibres transverses et quelques anastomoses entre les faisceaux longitudinaux et obliques. J’ai constaté en outre sur les sujets suffisamment transparents de nombreuses fibres transverses tendues des téguments de la tête aux apo- physes des mandibules et au pharynx (mt). Étudiées à un fort grossissement (fig. 19) sur des prépara- tions à l’acide osmique et au picro-carmin, les fibres longitu- dinales, convenablement isolées, offrent des stries espacées, sinueuses, formées par une ligne de petits granules ré- fringents; chaque grain correspond à une fibrille compo- sante du faisceau primitif dont la structure est modifiée à ce niveau; l’aspect sinueux de la strie est dû à la contrac- ! Voyez à ce sujet Edmond PERRIER, sur les services que l’embryogénie peut rendre à la classification. Rapports présentés au Congrès interna- tional de zoologie, Paris, 1889. 458 ÉDOUARD BUGNION. tion inégale du faisceau. On remarque en outre des noyaux arrondis, semés çà et là à la surface, et sur quelques points des noyaux groupés en plus grand nombre en dessous de petites éminences claires, qui représentent sans doute des plaques motrices. Le diamêtre des faisceaux primitifs est de 0,018 mm. environ et celui des noyaux de 0,007 mm. L'appareil respiraloire comprend 9 paires de stigmates, situés de chaque côté sur la face dorsale des 2—10 segments (prés du bord antérieur) et un système de trachées assez complet (fig. 29). Le premier segment des larves d'Hymé- noptères ne porte pas de stigmates, à l’exception de quel- ques cas où le premier stigmate se trouve sur le bord posté- rieur de ce segment (Tenthrédines) ou dans la membrane intermédiaire entre le premier et le second (Abeille). Il y a deux troncs trachéens principaux reliés aux stigmates par des branches latérales; on voit de plus une anastomose transverse reliant les bouts antérieurs des deux troncs, une anastomose plus petite unissant leurs bouts postérieurs et de nombreuses ramifications destinées aux divers organes. Chaque stigmate à un orifice ovale ou arrondi, condui- sant dans une sorte d’ampoule ou d’entonnoir et de là dans la trachée correspondante ; l’ampoule offre plusieurs dilata- tions (fig. 30). On sait que les trachées doivent être consi- dérées comme des formations cuticulaires et qu’elles sont englobées dans un tissu cellulaire très délicat (gaine nucléée, matrice de la trachée) qui sert à former le tube chitineux avec son fil spiroïde et à le renouveler au moment des mues. Ce tissu se voit très bien autour des ampoules, où il est accumulé en quantité plus considérable (fig. 16). ReINHarp' a compté 9 stigmates placés de la même manière, soit sur le bord antérieur des segments 2—10, chez ! Reixnarp, Zur Entwickelungsgechichte des Tracheensystems der Hymenopteren. Berl. ent. Z.,.IX, 1865, p. 187. ANATOMIE ET MŒURS DE L'ENCYRTUS FUSCICOLLIS. 459 toutes les larves de Ptéromalines observées par lui (Deca- toma, Callimone, Eupelmus, Pleromalus). Les Gallicoles ont tantôt 7 stigmates, placés sur les seg- ments 2, 5, 6, 7, 8, 9, 10 (Aulax, Rhodites), tantôt 5 stig- mates situés sur les segments 2, 5, 6, 7, 9 (Cynips, Andri- eus, Teras). Toutefois la disposition des organes respiratoires dans les genres précités se rapproche encore de celle des larves d'Encyrtus, en ce que les troncs trachéens principaux portent des branches latérales terminées en cul-de-sac à endroit où les stigmates absents devraient se trouver; il s'agit donc simplement d’une atrophie de deux stigmates dans le premier cas et de quatre stigmates dans le second. La larve du Microgaster glomerata à 8 petits stigmates por- tés par les segments 2, #—10, mais son système trachéal ne se remplit, ainsi que l’a déjà observé RATZEBURG", qu'au moment où elle sort de la chenille pour se transformer en nymphe. LABOULBÈNE * décrit 9 stigmates chez la larve de Pimpla Fairmairei, le premier au bord antérieur du second seg- ment, les autres sur les segments 4—11, comme chez les chenilles et les larves de Coléoptères. Chez la larve d’Anomalon circumflerum, parasite du Bombyx du pin, RATZEBURG à observé le développement des trachées, mais n’a pu découvrir aucun stigmate ; il explique cette particularité par le fait que ces larves se développent dans l’intérieur des chenilles. Les larves du Frêlon, de lAbeille et des Hyménoptéres porte-aiguillon en général ont 10 stigmates situés sur les seg- ments 2—11,ou plus exactement les premiers sur la mem- brane intermédiaire des segments 1—2, 2—3, les suivants sur le bord antérieur des segments 4—11. ! RarzesurG, [chn. der Forstinsecten, I, p. 62. ? LaBouLsèxe, Histoire d’un Ichneumon parasite des Araignées. An. Soc. ent. Fr. 1858, I. p. 808. SPAS 460 ÉDOUARD BUGNION. Enfin les larves de Tenthrédines (d’après REINHAR») ont 9 stigmates comme celles des Ptéromalines mais autrement disposés, le premier stigmate se trouvant sur le bord pos- térieur du premier segment, le 9° stigmate sur le 141" seg- ment, tandis que les segments 2 et 3 en sont dépourvus. Il y à toutefois un rameau latéral dans le second segment, indiquant une atrophie du stigmate correspondant. D’après RayMonD la larve du Nematus Ribesii à 10 stigmates portés par les 10 premiers anneaux ‘. Revenons à l’£. fuscicollis. L'appareil respiratoire, invi- sible chez les jeunes larves, devient distinct chez les larves plus âgées, au moment où il se remplit d’air. Jai vu les trachées remplies d’air, avec une netteté parfaite, semblables à des cordons argentés (à la lumière oblique), chez des larves longues de 1,2 mm. et encore enfermées dans leur tube mem- braneux (26 juin 1887). Chez des larves un peu moins développées, observées à la même époque, les trachées étaient en partie seulement remplies d’air ; chez une autre plus petite (1 mm.), bien que provenant de la même chenille les trachées étaient encore remplies de liquide; enfin chez les larves adultes, libres dans la cavité abdominale, on trouve toujours les tubes respiratoires remplis d’air et parfaitement distincts (fig. 29). Comment l’air pénêtre-t-il dans les stigmates? Peut-on supposer que les larves séparent l'air de la lymphe qui les baigne de toute part? Faut-il admettre que leurs stigmates se mettent en rapport avec les trachées de la chenille? Les deux opinions peuvent se soutenir. Quelques auteurs” ont supposé que les larves entomophages respirent en mettant leurs stig- mates en rapport avec les trachées de leur hôte. D'autre part WEïssmANN” à observé que si l’on fait éclore sous l’eau des 1 Raymonp, Anat. et mœurs du N. Ribesii. An. Soc. ent. Fr., 1882, p. 300. ? GEersrAECKER, Handb. der Zoologie. Leipzig, 1863, p. 208. # WeissmAnN, Entw. d. Dipt., p. 81. ANATOMIE ET MŒURS DE L'ENCYRTUS FUSCICOLLIS. 461 œufs de mouches (Husea vomitoria), les jeunes larves rem- plissent d’air leurs trachées au bout de deux à six heures environ, aussi bien que si on les fait éclore à l'air. L'auteur se base sur cette observation, pour admettre que les trachées ont la faculté de séparer l'air de la Iymphe qui les baigne ; leur membrane serait à partir d’un certain degré de déve- loppement perméable à l'air et imperméable à l’eau; le lumen de l’ensemble de l'arbre trachéen grandissant peu à peu, l’air serait forcé d’entrer et refoulerait le liquide dans les petites branches; le fait que les gros troncs se remplissent d’air les premiers parle en faveur de cette hypothèse. Je crois, pour ce qui concerne les Encyrtus, qu'il faut bien admettre la théorie de WEIssmanN, car les trachées commencent à se remplir d’air à une époque où les larves se trouvent encore enfermées dans le tube membraneux. Il est vrai que les trachées de la chenille émettent quelques ramifications à la surface du tube (voy. p. #41), mais il est difficile de supposer que les larves viennent précisément mettre leurs stigmates en contact avec ces ramifications. D'autre part si les larves d’insectes ont la faculté de sépa- rer l'air de l’eau, pourquoi les larves de Chironomus (Tipu- lides) retirées des grands fonds du Léman, ont-elles constam- ment leurs trachées privées d’air, ainsi que l’a constaté le prof. F.-A. Forez‘? On voit que le dernier mot n’est pas dit sur cette question. Le tégument se compose comme chez tous les insectes d’une enveloppe chitineuse et d’un épithélium étalé à la face interne de cette enveloppe et destiné à la former. L’enve- loppe chitineuse, que les anciens auteurs comparaient à tort à l’épiderme, est généralement désignée sous le nom de cuti- ? Forez, Matériaux pour servir à l'étude de la faune profonde du Léman. Bull. Soc. vaud. de sc. nat., XIII, 1874, p. 57. 462 ÉDOUARD BUGNION. cule, depuis que LeypiG a assimilé les formations de ce genre aux productions cuticulaires des animaux supérieurs. L’épi- thélium a été appelé par le même auteur couche sous-cutanée ou matrice de la cuticule. Le mot « hypoderme » introduit dans la science par WEIssmMANN me paraît moins heureuse- ment choisi, par le fait qu’on l’emploie aussi en embryologie eomme synomyme d’entoderme; j'aimerais mieux dire épi- derme sous-cuticulaire, subcuticule ou arthroderme(à l'exem- ple de Pacxarp*); le terme employé par Weissmanx est tou- tefois trop généralement admis aujourd’hui, pour que je veuille proposer de le changer. Dérivé directement de l’ectoderme de l'embryon, l’hypo- derme est encore très distinct chez les jeunes larves; il est formé d’une couche régulière et continue de cellules cubi- ques, qui ont un caractère franchement épithélial et res- sortent nettement sur les préparations à l’acide osmique (fig. 13, h). Chez les larves plus âgées, l’hypoderme subit des modifications profondes ; s’épaississant sur certains points, il donne lieu à des formations nouvelles connues sous le nom de disques imaginaux (voyez p. 465) tandis qu'il s’amincit ailleurs et devient même difficile à voir. Remarquons encore à propos de la cuticule, que l’enve- loppe chitineuse des larves d’Encyrtus n'offre aucune trace de limites cellulaires et ressemble au premier abord à une simple sécrétion étalée à la surface, tandis que le tégument de l’insecte parfait présente un dessin de mailles polygonales ou allongées (voyez p. 514) et résulte manifestement de la chitinisation des cellules de l’hypoderme. J'ai cependant lieu de croire qu'il n’y a pas de différence essentielle entre ces deux modes de formation. Ce qui est certain, c’est que l’enve- ‘ Leypi6, Vom Bau des thierischen Kürpers. Tübingen, 1864, p. 37. ? PackarD, Obs. on the Development and Position of the Hymenop- tera. Proceed. of the Boston Soc. of Nat. Hist., X. May, 1886. p. 279. ANATOMIE ET MŒURS DE L’ENCYRTUS FUSCICOLLIS. 463 loppe chitineuse d’abord très mince chez l'embryon, s’épais- sit graduellement par apposition de nouvelles couches à sa face interne ; seulement cet accroissement ne se fait pas d’une manière continue, mais est soumis à des interruptions périodiques en rapport avec les mues. Les mues de l'E. fuscicollis se succèdent de la manière suivante : Au moment de passer à l’état de larve, l'embryon est recouvert d’une mince cuticule qui l’enveloppe comme un petit sac; il est probable que cette membrane presque imper- ceptible se déchire bientôt et disparait sans laisser de trace. La jeune larve forme une première cuticule très mince, puis une seconde plus épaisse et au bout de quelques jours (com- mencement de juin), on voit la première cuticule se soulever dans la région caudale et préparer ainsi la première mue. Le décollement se continue peu à peu les Jours suivants, mais la première mue ne s'effectue qu’au moment où les larves s'apprêtent à quitter le tube nourricier. Jai déjà dit plus haut (p. 447) que l’on trouve d’anciennes cuticules peloton- nées dans ce tube après que les larves l’ont quitté et que l’on y reconnaît les deux crochets buccaux, la pièce chiti- neuse qui les supporte et les ramifications de l’arbre trachéen. Toutefois cette première mue peut être un peu retardée, car on trouve souvent des larves libres traînant encore leur capu- chon caudal (fig. 29-31). La deuxième mue a lieu à l’époque où l’Encyrtus se change en nymphe. La larve qui vient de s’enfermer dans sa loge a déjà reconstitué partiellement son hypoderme ; arrivée à l’état contracté (semipupa), elle possède déjà les rudiments des pattes, des ailes, des parties buccales, bref les divers organes de l’insecte parfait, cachés sous l’ancien tégument, mais prêts à paraître au dehors. Peu de jours aprés, la cuti- cule se fend le long du dos et la nymphe apparait avec sa forme et ses appendices caractéristiques. Lu à 54 464 ÉDOUARD BUGNION. La nymphe elle-même s’entoure encore d’une nouvelle pellicule qui sert à la protéger pendant qu’elle sommeille dans sa loge, jusqu’à ce que la chitine ait acquis sa consis- tance et sa couleur définitives. Outre qu’elle est plus mince, cette membrane diffère des formations précédentes, en ce qu'elle se détache de la surface sitôt après son apparition et laisse entre elle et l’hypoderme un espace étroit rempli de liquide. Enfin le jour de l’éclosion venu, l’insecte se débar- rasse de ce voile léger et accomplit ainsi sa troisième et dernière mue. Le corps graisseux ne forme pas, comme chez d’autres insectes, des masses isolées flottant dans la cavité abdomi- nale, mais se compose de cellules qui adhèrent à la face pro- fonde du tégument dans les interstices des fibres musculaires et forment des bandes longitudinales assez régulières. On compte 10 à 42 de ces bandes sur la face dorsale de la larve adulte (fig. 31). Ces cellules, dérivées du mésoderme de de même que les fibres musculaires, commencent à se charger de graisse dans la seconde moitié de la période larvaire et deviennent dès lors de plus en plus opaques. Sur les prépa- rations au carmin, on distingue dans chacune d’elles un petit noyau rose, caché au milieu des gouttelettes réfringentes. Si l’on traite la larve entière par l’éther, on voit apparaître à la face interne de la peau un réseau étoilé qui paraît répon- dre aux interstices des cellules graisseuses et est peut-être partiellement formé de filets nerveux. Le même réseau appa- rait aussi chez les larves adultes traitées par l’acide osmique, puis macérées pendant 4 ou 2? jours dans la chambre humide. Le corps graisseux des insectes, riche non seulement en graisse mais aussi en matières protéiques (il est plus pesant que l’eau) joue le rôle d’une réserve alimentaire essentielle- ment utilisée au moment de la métamorphose. Complètement désagrégé à cette époque, il fournit des éléments nutritifs aux tissus en voie de formation. Morphologiquement je considère ANATOMIE ET MŒURS DE L'ENCYRTUS FUSCICOLLIS. 465 les cellules adipeuses es insectes comme homologues du tissu connectif des vertébrés ou du mésenchyme des animaux inférieurs. DISQUES IMAGINAUX OU HISTOBLASTES. Les téguments de l’insecte parfait avec les appendices qui en dépendent (pattes, ailes, parties buccales, etc.), ne se forment pas tout d’un coup à l’époque de la métamorphose, mais se préparent lentement pendant la période larvaire sous forme de bourgeons ou renflements de l’hypoderme, appa- raissant sur certains points déterminés et cachés d’abord sous la cuticule. Entrevus déjà par LyonNET, LACHAT et AUDOUIN, LÉON Du- FOUR, etc., ces bourgeons ont été étudiés plus exactement dans ces dernières années par WEISSMANN, KüNCKEL D'HERCU- LAIS, DEWITZ, GANIN, ULJANIN, VIALLANES, VAN REES et GRABER. WEISSMANN ‘ a décrit ces organes dans trois mémoires remarquables relatifs au développement des Diptères; il à montré le premier le rôle capital qu'ils remplissent dans la formation de l’insecte parfait et distingué nettement leur par- tie centrale destinée à produire Pappendice (patte, aile, etc.) et leur partie périphérique, d’où dérive la portion attenante du tégument. Il les nomme disques imaginaux, terme qui indique bien leur forme discoïde caractéristique (au moins dans leur première phase) et rappelle qu’ils sont destinés à engendrer une partie importante de l’imago. Toutefois ce n’est que dans le troisième de ses mémoires que WEIssmANx est arrivé à se rendre compte de la significa- ? Weissmanx, Ueber die Entstehung des vollendeten Insectes in Larve und Puppe. Francfort, 1863. — Die Entwickelung der Dipteren. Z. f. wiss. Zool., XIV, 1864. — Ueber Corethra plumicornis. Z. f. wiss. Zool., XVI, 1866. 466 ÉDOUARD BUGNION. tion morphologique de ces formations. L'auteur montre en effet que les « disques » de la Corethra sont logés dans une dépression de lhypoderme et dérivent manifestement de cette membrane, tandis que chez les Muscides, où ces orga- nes sont placés plus profondément, il avait méconnu d’abord leur relation avec le tégument et s'était cru autorisé à les faire dériver des gaines cellulaires des trachées et des nerfs. KüncKkEL D'HERCULAIS ‘, reprenant cette étude dans son bel ouvrage sur les Volucelles, a établi clairement l’origine hypo- dermique des disques imaginaux ; il a montré avec raison que ces organes doivent avoir la même signification chez l’ensem- ble des insectes et ne diffèrent chez les Muscides que par leur position profonde (due à l’invagination de l’hypoderme) et par létroitesse du pédicule qui les rattache à la surface. Il les désigne sous le nom d’histoblastes et en décrit 14 paires destinées à former non seulement les appendices, mais encore la plus grande partie des téguments de l’insecte parfait. ULJANIN* à montré de même que les ailes et les pattes de l’Abeille dérivent de renflements hypodermiques situés au-des- sous de la cuticule. GanN® a décrit les disques imaginaux chez Antho- myia, Formica, Myrmica, Lithocolletis, Chrysomela et Tenebrio. D'accord avec WEISSMANN pour ce qui concerne les disques des Muscides, il constate chez les autres genres que ces formations dérivent d’un épaississement de lhypo- 1 Küxcxer, Rech. sur le dév. et l’org. des Volucelles. Paris, 1876-1882. (Ouvr. couronné par l’Acad. des Sciences.) ? Uryanin, Bemerk. üb. d. postembryonale Entwick. der Bienen. Berichte der (res. der Freunde der Naturkenntniss. Moskau, X, 1872, p. 17. — Résumé dans Z. f. wiss. Zool., XXII, 1872 et dans Jahresber. für. Anat. u. Phys., 1872, p. 343. % GaniN, Matériaux pour l’hist. du développement postembr. des insectes (en russe). Varsovie, 1876. — Résumé par Hover dans Z. f. wuss. Zool., XXVIILI, 1877, p. 386 et dans Jahresber. für. Anat. u. Phys. 1876, p. 507. ANATOMIE ET MŒURS DE L'ENCYRTUS FUSCICOLLIS. 467 derme qui s'enfonce dans l’intérieur du corps et s’entoure d’une enveloppe en forme de sac. Le même auteur a étudié avec soin la destruction et la régénération des tissus qui accompagnent la métamorphose des insectes et rectifié quel- ques-unes des assertions de WEïssmanx au sujet du rôle des cellules granuleuses (voyez plus loin, p. 496). Dewirz ‘ a étudié les histoblastes des Fourmis et de divers Lépidoptères ; il insiste sur la nature hypodermique de ces formations et décrit très bien la fissuration qui se produit entre la partie centrale du disque (bourgeon de l’appen- dice) et la partie périphérique ou membrane d’enveloppe (zone annulaire de KüncxEL). Le même auteur a décou- vert des disques alaires chez les larves des Fourmis ou- vrières, bien que celles-ci n'aient pas d’ailes à l’état par- fait; il en tire la conclusion, intéressante au point de vue de la théorie transformiste, que les appendices existent à l’état de rudiment, même chez les insectes où ils paraissent atro- phiés. ViaLLanes ”*, qui s’est livré à une étude approfondie des processus histologiques de la métamorphose chez les gen- res Musca, Stratiomys, Tipula, arrive à la conclusion qu'il existe dans chaque zoonite, en dessous de l’hypoderme lar- vaire, # germes de remplacement (disques imaginaux) qui à un moment donné s’accroissent, déterminent la chute de cette membrane et se substituent à elle en formant chacun une des pièces fondamentales du tégument définitif, c’est-à-dire un demi-arceau dorsal ou ventral avec les parties qui en dépen- dent. Toutefois, dans certaines régions du corps où la con- centration des zoonites est plus grande (tête), on peut obser- ver une réduction dans le nombre des disques. Quant au mode 1 Dewirz, Beiträge zur postembr. Gliedmassenbildung bei den Insecten Z. f. wiss. Zool., XXX, suppl., 1878, p. 78. ? ViaLLanes, Rech. sur l’histologie des insectes. An. sc. nat., 6®e sér., t. XIV, 1882, p. 224. 468 ÉDOUARD BUGNION. de développement de l’hypoderme imaginal, les variations qui s’observent d’une espèce à l’autre, ou dans une même espèce d’une région du corps à l’autre, paraissent tenir à de simples différences dans l’époque de formation des disques ; ainsi, dans l’abdomen de la mouche, les disques apparais- sent tout à la fin de la vie nymphale, il en résulte que leur développement suit immédiatement leur formation et qu'ils ne sont jamais refoulés dans la profondeur du corps; dans le thorax de la Corethra (Weissmanx) et dans celui de la Volu- celle (KünckEL), les disques apparaissent au commencement de la vie nymphale, aussi sont-ils refoulés profondément et ne restent-ils unis avec les téguments que par un pédicule plusou moins long ; dans le thorax de la Mouche bleue, les disques se forment bien plus tôt, ils existent déjà chez l’em- bryon dans l’œuf et c’est peut-être à cette circonstance qu'il faut attribuer ce fait que, chez la larve, ils paraissent ne plus être des dépendances de la peau. KowALEvskl', reprenant la même étude, s’est attaché sur- tout à faire connaître les processus histologiques qui déter- minent la destruction partielle puis la reconstitution de l'intestin (voyez p. 501 note). Plus récemment encore, le sujet si intéressant du déve- loppement postembryonnaire des Muscides a été repris par Van Rees* sous l’inspiration et dans le laboratoire même de WEIssmAnN. L'auteur arrive à la conclusion que la couche superficielle des disques est toujours d’origine hypodermique, même chez les insectes où ces organes sont profondément situés (Musca), leurs parties internes seules, telles que les muscles, les trachées et les nerfs, dérivant d’autres éléments qui pénètrent secondairement dans la cavité du bourgeon. * Kowazevsxi, Beiträge zur nachembryonalen Entwickelung der Mus- ciden. Zool. Anzeiger. Bd., VIII, 1885, p. 98-103; 123-128; 153-157. * Vax Ress, Beiträge zur Kenntniss der inneren Metamorphose von Musca vomitoria. Zool. Jahrbücher herausg. von Spengel, LIL, 1888. p. 1. ANATOMIE ET MŒURS DE L'ENCYRTUS FUSCICOLLIS. 469 Enfin, il résulte d’un travail récent de Verson' que l'aile des Lépidoptères est bien une formation hypodermique, con- trairement à ce qu'avait annoncé Lanpois*. L'auteur prouve en effet que la couche superficielle de ces organes dérive de hautes cellules hypodermiques qui entourent le 2% et le 3% stigmates de la chenille. Seulement l'aile des Lépidop- tères renfermant un riche réseau trachéen et pouvant même à certains égards être considérée comme une dépendance de l’appareil respiratoire, il est clair que le tissu engainant des trachées joue un rôle important dans sa formation. Quelques mots maintenant sur la destination ultérieure des disques imaginaux. Nous avons déjà dit plus haut que ces organes se différencient bientôt en une partie centrale qui n’est autre que le rudiment du membre et un bourrelet péri- phérique destiné (chez les Muscides) à renouveler la partie correspondante du tégument. Le bourgeon central peut être assimilé aux appendices tégumentaires des embryons et aux membres rudimentaires de certaines larves, avec cette diffé- rence que chez ces dernières le rudiment du membre soulève la cuticule et proémine librement au dehors, tandis que chez les larves apodes des Hyménoptéres et des Diptères, il s’en- fonce plus ou moins profondément dans une fossette de l’hy- poderme et reste par conséquent masqué. Il faut remarquer de plus que les membres rudimentaires des embryons ont nettement le caractère d’appendices segmentaires”, les man- dibules, par exemple, étant portées par un segment, les ? Versow, Der Schmetterlingsflügel und die sog. Imaginalscheibe der- selben. Zool. Anzeiger, 1890, n° 329, p. 116. ? Lanpois, Beiträge zur Entw. der Schmetterlingsflügel. Z. f. wiss. Zool., 1871, p. 310. # Voyez à ce sujet : Merscanixorr, Embr. Studien an Würmern u, Arthropoden. Z. f. wiss. Zool., 1866. — Branor, Beiträge zur Entwickel. geschichte der Libellulidæ u. Hemiptera. Mém. Acad. St-Pétersbourg, XIII, 1869. — Kowazevsk1, Embr. Studien an Würmern u. Arthropoden. Mém. Acad. St-Pétersbourg, XVI, 1871. 470 ÉDOUARD BUGNION. maxilles par un second, la lèvre inférieure par un troisième, etc., tandis que certains d’entre eux (parties buccales, pièces génitales) perdent ce caractère au cours du développement ensuite de la concentration et de la fusion graduelle des zoonites. Quant au bourrelet périphérique (zone annulaire), les auteurs qui ont pris les Muscides comme objet d'étude sont unanimes à affirmer que son rôle consiste à renouveler une portion du tégument. Les bourrelets des disques thoraciques inférieurs, par exemple, s’épaississant peu à peu et finis- sant par se rejoindre sur la ligne médiane, reforment cha- cun un demi-arceau thoracique ventral, les bourrelets des disques alaires un demi-arceau thoracique dorsal et ainsi de suite. Il faut remarquer cependant, ainsi que l’a déjà fait VIALLANES : 1°) qu’un petit nombre de zoonites seulement offre le nombre typique de quatre disques, 2°) que ces organes peuvent être remplacés par des proliférations hypo- dermiques plus ou moins diffuses et 3°) que le rôle du bour- relet, quand il existe, varie certainement d’une espèce à l'autre, suivant le mode ou le degré de métamorphose que linsecte doit subir. Chez les larves d’Encyrtus, j'ai compté 3 paires de disques thoraciques inférieurs plus spécialement en rapport avec la formation des pattes, 2 paires de disques thoraciques supérieurs ou alaires, À paire de disques oculaires ou oculo- céphaliques destinés à constituer toute la partie postérieure de la tête, 1 paire de bourgeons antennaires et 3 paires de disques appartenant à l’armure génitale, soit en tout 10 paires de disques imaginaux bien caractérisés. On distingue en outre, dans l’espèce qui nous occupe, les rudiments des parties buc- cales sous forme de 6 petits bourgeons qui ne Ss’invaginent pas et ne s’entourent pas d’un bourrelet, puis dans l’abdo- men, en arrière de chaque paire de stigmates, un groupe de cellules hypodermiques qui correspond sans doute aux dis- ANATOMIE ET MŒURS DE L'ENCYRTUS FUSCICOLLIS. 471 ques alaires, mais ne se différencie jamais en bourgeon cen- tral et bourrelet et ne mérite pas non plus le nom de disque. En somme, excepté les disques des yeux qui tiennent une place à part, on n'observe de disques imaginaux bien caractérisés que sur les points où doit se former une patte, une aile ou une pièce de l’armure génitale. Les bourgeons antennaires sont, de même que ceux des pièces buccales, dépourvus de zone annulaire. On peut découvrir les disques thoraciques inférieurs ou rudiments des pattes dès le milieu de la période larvaire, du 10 au 20 juin. Ils apparaissent chez les sujets traités au pierocarmin et à l’éther sous forme de 6 petites taches roses, résultant d’une prolifération des cellules hypodermiques à la face ventrale des 1%, 2e et 3% segments. Bientôt chacune de ces taches s’épaissit et se différencie; les cellules cen- trales se groupent en un bourgeon aplati et discoïde, tandis que les cellules périphériques forment un bourrelet séparé de la partie centrale par une rainure circulaire. La rainure est toutefois incomplète, de manière que le bourgeon reste uni au bourrelet par sa base. Cette phase, dans laquelle ces formations méritent bien le nom de disques, est visible non seulement sur les préparations au picrocarmin (fig. 46, p', p’, p'), mais aussi sur les larves brunies par lPacide osmique (fig. 14). Une fois constitué, le disque imaginal se compose donc d’un bourgeon central et d’un bourrelet périphérique ; le bourgeon qui représente le rudiment de la patte est logé dans une fossette ou dépression de l’hy- poderme immédiatement en dessous de la cuticule et se con- tinue par sa base avec le bourrelet ; celui-ci limite la fossette à l'extérieur et est notablement épaissi à l’endroit où il supporte le bourgeon. Le bourgeon et le bourrelet sont for- més tous deux de petites cellules cubiques dérivées directe- ment de l’hypoderme (fig. 24). Les jours suivants le bourgeon, s’allongeant peu à peu, R:iZe 8e — Lie 31 472 ÉDOUARD BUGNION. perd sa forme discoïde et prend l'aspect d’une languette légé- rement coudée près de son origine et exactement appliquée à la face interne de la cuticule ; le rebord de la fossette, dis- tendu par l'accroissement du bourgeon, s’amincit de plus-en plus, sauf à lendroit où il est uni à la base de ce dernier (fig. 47). En même temps le bourgeon se creuse d’une fente ou cavité linéaire qui communique avec la cavité du corps et permet aux blastèmes des trachées, des muscles et des nerfs de pénétrer à l’intérieur. Dans les phases ultérieures, le bourgeon de plus en plus aminci et allongé se replie sur lui-même en se coudant plu- sieurs fois et offre, sur les points correspondants, de légers étranglements qui ébauchent déjà les segments de la pattè définitive. La fig. 33, dessinée d’après une larve (semipupa) tirée de son alvéole, nous offre un exemple de ce genre. Les pattes, devenues plus longues, repliées sous la cuticule qui commence à se soulever en vue de la mue, nous montrent déjà la hanche, le fémur, le tibia et le tarse de l’insecte par- fait. Seuls les articles du tarse ne sont pas encore différenciés. Les membres très mous et délicats, essentiellement consti- tués par l’hypoderme, sont formés de petites cellules cubi- ques, perpendiculaires à l’axe de chaque segment et à l’inté- rieur se voit encore la fente étroite par laquelle pénètrent les éléments des muscles, des trachées et des nerfs; cette même fente, s’ouvrant dans la cavité générale, donne accès au sang (incolore) qui remplit cette cavité et assure ainsi la nutrition de l’appendice. Les bourgeons des ailes apparaissent à la même époque que ceux des pattes, sous forme d’une agglomération de petites cellules située immédiatement derrière le 4% et le 2e stigmates, en contact avec le tissu engainant de l’ampoule trachéenne correspondante (fig. 45, a', a*). Chaque agglo- mération offre deux prolongements en pointe composés de cellules plus allongées, lun du côté dorsal, l’autre du côté ANATOMIE ET MŒURS DE L'ENCYRTUS FUSCICOLLIS. 473 ventral; leur forme rappelle un peu celle d’une raquette ou d’un gouvernail. Une différenciation se produisant bientôt comme dans les disques des pattes, on distingue au sein de la masse cellulaire un bourgeon central, un sillon périphé- rique et un rebord (zone annulaire); mais le bourgeon cen- tral, moins arrondi que celui des pattes, présente dès l’ori- gine une forme plus allongée. La fig. 25, dessinée d’après une préparation très nette au baume du Canada, montre le bourgeon de l’aile postérieure isolé avec son rebord hypodermique; ce dernier, uni de cha- que côté à la base du bourgeon, est plus épais en ce point-là, plus aminci au contraire vers le sommet. On voit en outre que la surface du bourgeon est formée de petites cellules cylin- driques, pressées les unes contre les autres, d’un caractère épithélial bien marqué, tandis qu'à l’intérieur se trouve un espace mal défini avec quelques cellules peu serrées. Le bour- geon de l'aile antérieure est semblable à celui qui vient d’être décrit, mais de dimensions un peu plus grandes. La fig. 17, déja mentionnée plus haut, montre aussi les rudiments des ailes (a', a), qui se sont allongés et ont pris une forme plus déterminée. Ils sont cependant en retard, si on les compare à ceux des pattes et ce n’est que plus tard, pen- dant la période nymphale, que l'aile se plisse sur elle-même et atteint son étendue définitive. Observés en coupe optique (fig. 26), les disques imaginaux montrent nettement le bourgeon central s’élevant du fond de la fossette, constitué par un simple épaississement de l’hypo- derme, la rainure qui le circonscrit et le bourrelet périphé- rique qui se continue de chaque côté avec la base du bour- geon. À l’intérieur apparait la cavité sous forme d’une fente linéaire. Le disque, situé immédiatement en dessous de la cuticule, proémine dans la cavité du corps; tout autour l’hypo- derme (atrophié) S'amineit rapidement et paraît réduit à une simple membrane. 474 ÉDOUARD BUGNION. Un fait intéressant à noter, c’est que la prolifération de l’hypoderme n’est pas limitée aux 2° et 3° segments, soit aux points où se développeront les ailes, mais se produit aussi sur les points correspondants des sept segments suivants de l'abdomen. On observe en effet derrière le stigmate des dits segments, plus ou moins confondue avec le tissu engainant de l’ampoule trachéenne, une agglomération de petites cel- lules semblable à celle qui apparaît sur le 2° et le 3° an- neau, au moment où les disques thoraciques vont se former. Seulement ces agglomérations abdominales sont plus pe- tites et moins bien délimitées que celles qui précèdent Pap- parition des disques thoraciques. N’engendrant pas d’appen- dices, ces amas de cellules ne constituent pas de véritables disques et servent simplement à reconstituer l’hypoderme des segments abdominaux au moment de la métamorphose. Je n’ai pas constaté d’agglomérations cellulaires analo- sues à la face ventrale des segments 4—9, mais j'ai lieu de croire que l’hypoderme prolifére également dans cette région en vue de la transformation de l’abdomen. Disques oculaires ou oculocéphaliques. L’œil des insectes se compose d’une couche externe de nature épithéliale, com- prenant les cornées, les cônes transparents, les gaines pig- mentées (œil proprement dit) et d’une partie profonde (bul- bus oculi) qui coiffe immédiatement le ganglion céphalique correspondant et se rattache plus directement au système nerveux. Le fait que chez certaines espèces (Taons, Libellules), les yeux composés couvrent la plus grande partie de la tête et tiennent lieu de tégument, montre que leur couche superti- cielle est homologue de cette portion du revêtement chitineux et dérive du même blastème. On constate en effet, en obser- vant au microscope la tête d’un Encyrlus, traitée par la potasse caustique, que la surface de l’œil et la portion de tégu- ment qui l’entoure ont une structure semblable et que les De ANATOMIE ET MŒURS DE L'ENCYRTUS FUSCICOLLIS. 475 facettes cornéennes ne différent des empreintes hypodermi- ques de là chitine que par leur transparence, leur convexité et leur forme hexagonale régulière (voy. p. 514 et fig. 26 ter). On observe de plus chez les larves qui ont des yeux com- posés (Gryllotalpa) que les facettes cornéennes se détachent au moment de la mue aussi bien que les autres parties chiti- neuses. L’œil des insectes est donc une portion modifiée du tégument, les cellules visuelles dérivent directement de l’hypo- derme et les cornées transparentes sont une production cuti- culaire de ce dernier, comme les formations chitineuses en général. Plus tardifs que les disques des pattes, les disques ocu- laires de VE. fuscicollis se forment, ainsi que je le montrerai plus loin (p. #80), non pas sur la tête de la larve, mais sur le segment suivant. Leur premier rudiment apparaît vers la fin de la phase larvaire, comme un simple amas de cellules hypodermiques, situées immédiatement en dessous de la cu- ticule et offrant une forme triangulaire sur la coupe optique (fig. 45, 0). Ces cellules proliférant activement forment bien- tôt une couche compacte, qui occupe la face dorso-latérale du 4% segment et coiffe le ganglion céphalique comme une calotte. Une différenciation étant survenue, on voit au bout de quelque temps les cellules centrales constituer une masse pyriforme, arrondie en arrière, prolongée en pointe en avant, tandis que les cellules périphériques dessinent une sorte de bourrelet (fig. 33). Disons de suite que la portion centrale est seule destinée à former l’œil, tandis que le bourrelet pé- riphérique, s’épaississant de plus en plus, donne naissance à une masse volumineuse et arrondie, qui rejoint sur la ligne médiane celle du côté opposé et engendre en définitive les téguments de toute la partie postérieure de la tête (fig. 38, 0). On pourrait, pour rappeler leur destination ultérieure, désigner ces formations sous le nom de disques oculocéphaliques. J'ai observé en outre sur la ligne médiane (fig. 15) un groupe de petites cellules hypodermiques que je tiens pour 476 ÉDOUARD BUGNION. le rudiment de l’ocelle antérieure ; Je n’ai par contre pas réussi à distinguer les blastèmes des ocelles postérieures, la présence des ganglions céphaliques rendant la préparation opaque dans cette région. Les bourgeons des antennes Se montrent de bonne heure également sous la cuticule de la tête de la larve, sous forme de deux masses cellulaires arrondies, parfaitement délimi- tées, offrant une cavité centrale, mais dépourvues de zone annulaire (fig. 16, f). Bientôt ce bourgeon s’allonge dans le sens transverse; son sommet, dirigé du côté externe paraît se recourber en dessous. Vu d’en haut, le rudiment de l’an- tenne apparaît à ce moment comme un tube creux, replié à l'extrémité et terminé par un disque dont le centre est per- foré (fig. 17, f). Plus tard, quand la larve est prête à se transformer, on voit le bourgeon antennaire considérable- ment allongé, replié sur lui-même dans sa fossette et dé- bordant de chaque côté les limites de la tête larvaire en em- piétant sur le 4° segment (fig. 33 et 38 f). Les bourgeons des parties buccales se montrent vers la fin de la période larvaire comme de petites saillies digiti- formes, placées des deux côtés et en dessous de la bouche. Formés de petites cellules épithéliales pressées les unes con- tre les autres, ils sont tous dirigés en avant et n’offrent ni rainure, ni bourrelet. La lèvre inférieure, qui est l’homolo- gue d’une paire d’appendices ventraux, de même que les mandibules et les maxilles, est toujours formée de deux moi- tiés. La fig. 34 montre les bourgeons de la lèvre inférieure des deux côtés de la ligne médiane, avec une fissure indi- quant la différenciation de la palpe ; de chaque côté se voient les bourgeons de la maxille, portant de même une palpe rudimentaire, et plus en avant les bourgeons de la man- dibule. Je n'ai pas remarqué sur la tête de la larve de lignes semblables à celles que le prof. Mayr a observées chez le ANATOMIE ET MŒURS DE L'ENCYRTUS FUSCICOLLIS. 477 genre Olynx, et auxquelles il a eu recours pour déterminer l’origine et la signification des diverses pièces chitineuses La tarière (gorgeret, stylets et valves), représentant éga- lement trois paires d’appendices, dérive de six petits dis- ques qui se montrent dans la seconde moitié de la période larvaire, de chaque côté de la ligne médiane, à la face infé- rieure des trois derniers segments (fig. 46, 17, q', q°, q'). lei encore, le renflement se différencie en un bourgeon cen- tral discoïde, une rainure et un bourrelet marginal, relative- ment épais (fig. 27). Plus tard, ces bourgeons s’allongent et forment de petites saillies digitiformes dirigées en arrière (fig. 28), mais ce n’est que pendant la période nymphale que ces parties se rapprochent les unes des autres et pren- nent leur forme définitive. L'homologie de la tarière des terebrantia avec lPai- guillon des aculeata a été établie par LacAzE-DUTHIERS *. Le développement de ces organes a été étudié par Pac- KARD *, GANIN ‘, ULyANIN *, KRÆPELIN ‘ et DEWITZ ‘. Contraire- ment à l'opinion de STE‘, Saunpers”, etc., qui font dé- 1 Mavr. Ueber Kopfhildung bei Hymenopteren. Bull. Soc. ent. suisse, VII, 1885, p. 8. ? Lacaze-Durniers, Rech. sur l’armure génitale des insectes. Ann. sc. nat., 1849-1854. 3 Pacxar». On the structure of the ovipositor and homologous parts in the male insects. Proceedings of the Boston Soc. of nat. hist., X, 1864-1866, p. 392. # Gain, Beiträge zur Erkenntniss der Entw. bei den Insecten. Z. für wiss. Zool.. XIX, 1869. 5 Uzyanin, Bemerk. über die postembr. Entw. d. Biene. Moskau, 1872. 5 KrærELIN, Unters. üb. d. Bau, Mechanismus u. Entw. des Stachels der bienenartigen Thiere. Z. f. swiss. Zool., XXIIT, 1873. 7 Dewrrz, Ueb. Bau u. Entw. des Stachels u. der Legescheide der Hymenopteren u. der grünen Heuschrecke. Z. f. wiss. Zool., XXV, 1875. — JId., Ueber den Bau u. Entw. des Stachels der Ameisen. Z. f. ss. Zool., XXVIIT, 1876. 8 Sren, Vergl. Anatomie u. Physiologie der Insecten, 1847. ® Saunpers, Further notes on the terminal segments of Aculeate Hy- menoptera Trans. ent. Soc. London, 1884, p. 251. 478 ÉDOUARD BUGNION. river l’armure génitale des insectes des derniers segments de l'abdomen, ces auteurs ont prouvé que ces pièces représen- tent des appendices segmentaires analogues aux pattes ou aux parties buccales. Pacxarp se refuse toutefois à admettre l’homologie des pièces de l’aiguillon avec les pattes, sous prétexte que les pattes sont portées, non pas par les parties ventrales (sternites), mais par les parties latérales (pleu- res) des segments. Il admet plutôt une corrélation entre la bouche et l’anus et une homologie des pièces buccales et anales. J’avoue ne pas comprendre cette objection. Bien qu'un peu plus rapprochés de la ligne médiane, les bourgeons des parties génitales apparaissent chez la larve sur des points correspondant aux pattes; au surplus, chez l’insecte parfait, les pattes appartiennent bien aux pièces ventrales et non aux pièces latérales du thorax. Les pattes elles-mêmes sont d’ail- leurs homologues des parties buccales ainsi que le prouvent l’embryologie et surtout l'étude comparative de ces pièces chez les Crustacés. Chez la larve de l’Abeille (d’après KRÆPELIN), les bour- geons des pièces génitales se montrent sur les segments 11, 12 et 13; les bourgeons du 13° segment se scindent chacun en deux ; de ces quatre appendices, les deux médians forment le gorgeret (Stachelrinne) et les deux latéraux les valves (Sta- chelscheiden); les deux bourgeons du 12"° segment forment les stylets qui s'adaptent à la face inférieure du gorgeret ; enfin ceux du 41"* segment donneraient naissance au vagin et aux oviductes et ceux-ci s’uniraient secondairement à l'extrémité postérieure des ovaires. Les pièces génitales du mâle correspondent à celles de la femelle et provien- nent essentiellement de quatre bourgeons situés à la face ventrale du 43" segment. Chez les Fourmis(d’après DEWITZ), l’armure génitale dérive de disques imaginaux situés à la face ventrale des segments 40, 11 et 12. J'ai observé moi- même la formation des six disques de l’armure génitale chez ANATOMIE ET MŒURS DE L'ENCYRTUS FUSCICOLLIS. 479 les larves d'Encyrtus (fig. 16, 17, 27, g',q°,q ), la trans- formation de la partie centrale de ces organes en petits bour- geons digitiformes, puis la division des deux bourgeons in- termédiaires en quatre (?) (fig. 28), mais il ne m'a pas été possible de suivre leur développement ultérieur. RUDIMENTS DES GLANDES SEXUELLES. GANIN à observé ces rudiments chez les embryons de Pla- tygaster, sous forme de deux masses arrondies, situées dans le voisinage de l'intestin postérieur et dérivant vraisemblable- ment des mêmes blastèmes que ce dernier. ULIANIN à étudié ces organes chez la larve de l’Abeille ; ce sont deux corps réniformes offrant une tunique propre et des cellules arrondies à l’intérieur. Ces corps, au sein des- quels apparaissent bientôt les tubes ovariques, donneraient naissance également à la partie interne des conduits excré- teurs, tandis que la partie externe du tube génital, ainsi que les glandes accessoires qui en dépendent, dériveraient d’une invagination de l’hypoderme au niveau de l’avant-dernier segment. Enfin Dogrx ‘ a vu chez les larves de Fourmis les rudiments des ovaires sous forme de deux masses pyriformes, offrant huit prolongements que lon peut considérer comme de jeu- nes tubes ovariques développés par bourgeonnement. Ces masses étaient en rapport direct avec l'intestin postérieur. Chez l'E. fuscicollis, les rudiments de l'ovaire ou du tes- ticule se distinguent dès le milieu de la période larvaire dans la partie postérieure du corps, de chaque côté du renflement de l'intestin postérieur ; ce sont deux masses cellulaires pleines, arrondies ou ovalaires, nettement délimitées et sans connexion 1 Donrx, Notizen zur Kenntniss der Insectenentwickelung. Z. für wiss. Zool., XX VI, 1876. p. 137. 480 ÉDOUARD BUGNION. apparente avec les organes voisins. Plus tard, ces bourgeons s’allongent, se rapprochent davantage de la face ventrale et se mettent en rapport avec de petites masses cellulaires qui apparaissent en dessous du rectum et semblent destinées à former le canal excréteur et les glandes accessoires des or- ganes génitaux. Je crois que l’on peut reconnaitre le sexe dans la seconde moitié de la phase larvaire, la glande mâle se distinguant par sa forme arrondie et ses dimensions plus petites, la glande femelle par sa forme ovale et ses dimen- sions plus grandes. Les bourgeons des glandes sexuelles sont très distincts chez les larves (intactes) traitées au picrocar- min et à l’éther, et attirent de suite l’attention de l’obser- vateur. En juin 1890, j'ai réussi à isoler les glandes sexuelles chez les larves prêtes à se transformer. Le testicule se présente à ce moment sous forme d’une masse cellulaire entourée d’une cuticule et se continue par son extrémité postérieure avec un cordon épithélial, qui est sans doute le rudiment du conduit excréteur. L'ovaire s’enveloppe également d’une simple cu- ticule et sa masse cellulaire se différencie plus tard en autant de cordons qu'il y aura de tubes ovariques. LA NYMPHE. RATZEBURG ‘ à montré en 1832 que la tête des Hyménop- tères (Cynips, Hemiteles, Formica) ne correspond pas à celle de la larve, mais dérive à la fois de la tête larvaire et du 1 segment thoracique. Wesrwoon * a fait des observations og ! RarzesvrG, Entwickelung der fusslosen Hymenopterenlarven mit besonderer Rüchsicht auf die Gattung Formica. Acta Acad. Leop. Car., 1832, XVI, p. 1. ? Wesrwoon, Introduction to the modern classification of insects. 1839-1840, II, p. 148 et 226. — Mémoire sur le Trichiosoma luciorum (Cimbex) et ses parasites. ANATOMIE ET MŒURS DE L’ENCYRTUS FUSCICOLLIS. 481 anologues sur les larves des Ichneumons et GOUREAU" sur celle d’un Microgaster. « Cette larve, lisons-nous dans le mémoire de ce dernier auteur, présente une particularité fort remarquable : on voit sur le 2"° segment, celui qui vient immédiatement après celui qui porte la bouche, deux points noirs que l’on est obligé de prendre pour Îes yeux, à cause de leur forme et de leur position, en sorte que la tête occupe deux segments, où bien que le 4% n’est qu'un appendice que la larve perd en se transformant en chrysalide et que la vé- ritable tête est cachée sous le 2° segment. » RATZEBURG * expose de nouveau les mêmes faits dans son ouvrage sur les Ichneumons et dit textuellement, en parlant des larves de ces insectes : « Die Augen siehi man bei der Verpuppung in der Gegend des ersten Leibesringes entstehen, so dass Kopftheil und erster Ring zusammen dem Kopfe andrer Larven entsprechen. » Ce mode de développement a été décrit dès lors par RerNxarD * chez Aulax, Rhodites, etc. PackaRD * à vu également chez les Bourdons la partie postérieure de la tête se développer dans la région du pre- mier anneau thoracique, mais il considère ce fait comme une apparence plutôt qu'une réalité, en ce sens que la tête de la larve, grossissant considérablement à l’époque de la métamorphose et ne trouvant plus place dans sa cuticule, refoulerait pour ainsi dire les téguments au-devant d’elle et paraîlrait à ce moment partiellement renfermée dans le prothorax. 1 Goureau, Note sur le Microgaster globatus. Ann. Soc. ent. Fr., 1845, p. 357. ? Rarzesur6, Die Ichneumonen der Forstinsecten, I, 1844, p. 7. An. % Rernaarp, Zur Entw. des Tracheensystems der Hymenopteren. Berl. ent. Z. 1865, IX, p. 191, fig. 1. # Pacxarp. Observations on the development and position of the Hy- menoptera. Proceed. Boston Soc. of nat. Hist., 1866, p. 279. Pacxarn ajoute que Wesrwoop est revenu dès lors de sa première opinion à ce sujet (Trans. ent. Soc. London, II, p. 121). 482 ÉDOUARD BUGNION. Enfin Craus ‘, bien que n’entrant pas dans le détail du sujet, mentionne la formation de la tête aux dépens du pre- mier segment thoracique comme un trait particulier des Hy- ménoptères en général. Disons de suite que les vues de RATZEBURG sont exactes et faciles à vérifier chez Encyrtus, excepté toutefois en ce qui concerne la partie ventrale et le bord postérieur du premier segment. A mesure que l’époque de la métamorphose approche, on voit la forme de la larve se modifier. La tête, d’abord anté- rieure, se porte peu à peu en dessous et se cache bientôt sous le bord du 1% segment; celui-ci s’allonge, devient plus convexe et épais, et bien que les cellules graisseuses mas- quent un peu ce qui se passe à l’intérieur, on distingue de chaque côté une masse cellulaire arrondie et proéminente qui n’est autre chose que le bourgeon oculocéphalique, précé- demment décrit (p. 474). Les deux bourgeons, notablement agrandis, nettement délimités, se touchant maintenant sur la ligne médiane, engendrent la partie de la tête qui porte les yeux et les ocelles, tandis que sa partie antérieure, celle qui porte les antennes, l’épistome et les pièces buc- cales, dérive seule de la tête larvaire. En arrière les bour- geons oculocéphaliques se terminent par une surface arron- die correspondant à la face postérieure de la tête, et immé- diatement après vient un étranglement profond qui établit la démarcation entre la tête définitive et le pronotum. Cet étran- glement n’affectant toutefois que les parties internes, la cu- ticule passe simplement par-dessus et s'éloigne de lhypo- derme à ce niveau. On voit d’après ce qui précède que la tête de l’insecte par- fait dérive non seulement de la tête de la larve, mais aussi de la portion du 4% segment qui est occupée par les bour- 1 Craus. Traité de zoologie, trad. par Moquin Tandon. 1884, p. 954. ANATOMIE ET MŒURS DE L'ENCYRTUS FUSCICOLLIS. 483 geons oculocéphaliques, soit de sa face dorsolatérale à peu prés en entier. Seuls, le bord postérieur et la partie ven- trale du 4* segment (celle qui porte les disques imaginaux des pattes antérieures) ne prennent pas part à la formation de la tête, ces parties s’en détachant vers la fin de la période larvaire pour se joindre au thorax et constituer le pronotum. et le prosternum. Ce mode de formation de la tête peut être reconnu plus aisément encore chez les genres Rhodites, Hemiteles et Micro- gaster, par le fait que leurs bourgeons oculocéphaliques sont beaucoup plus précoces et que les yeux se chargent de pigment à une époque où l’insecte garde encore sa forme Jarvaire. On voit donc apparaître les yeux au travers de la cuticule, sous forme de deux taches brunes nettement cir- conscrites et offrant déjà leurs facettes caractéristiques, non pas sur la tête de la larve, mais sur le segment suivant. Chez Encyrtus, les yeux ne commencent à se colorer que pen- dant la période nymphale, de sorte que leur situation chez la larve frappe moins au premier abord. Je crois que ce mode de formation de la tête est général pour l’ensemble des Hyménoptères à larves apodes, dans ce sens qu’une partie plus ou moins considérable du 4‘ segment thoracique se soude toujours à la tête de la larve pour constituer la tête de l’insecte parfait. La disposition du système nerveux est naturellement en rapport avec cette particularité du développement, et J'ai déjà fait remarquer (p. 45%) que les ganglions céphaliques de la larve, auxquels les blastèmes oculaires viendront s’adap- ter plus tard, se trouvent, non pas dans la tête, mais dans le segment qui suit (fig. 45, 16, 17). Me basant sur ces données, j’admets que l’empiètement de Ja tête sur le prothorax est une conséquence de la prépon- dérance du cerveau et dénote la supériorité des Hyménop- téres sur les autres insectes. On peut dire d’une manière gé- nérale qu’un pronotum très court suivant une tête volumi- 484 ÉDOUARD BUGNION. neuse indique un degré supérieur, tandis qu'un prothorax très développé succédant à une tête relativement petite, tel qu’on l’observe chez la plupart des Coléoptères, indique un degré inférieur. Enfin, la division du corps en trois parties compactes et nettement séparées (tête, thorax et abdomen) est un autre signe de supériorité, qui atteint chez les Hyménoptères sa plus haute expression et éloigne manifestement ces insectes du type hexapode primordial”. Mais revenons à l’Encyrtus. La tête de l’insecte parfait résultant de la fusion de la tête larvaire avec la majeure partie du 4% segment, le prothorax, qui est très court, dérive du bord postérieur du 4° ou du bord antérieur du 2%, ainsi que de la partie ventrale du 1% anneau qui porte les disques des pattes antérieures. On pourrait chercher la preuve que le pronotum dérive du 2% segment dans le fait que le 1° stigmate, qui était porté chez la larve par ce 2" segment (près de son bord an- térieur), est devenu le stigmate prothoracique de l’insecte parfait. C’est ainsi que le nomment les auteurs ; mais est-il bien sûr que ce stigmate appartienne réellement au protho- rax ? Je ne le pense pas et je crois que la saillie qui le porte et que l’on désigne sous le nom d'épaule (voyez fig. 38 et 39) appartient au mésonotum. Il serait plus logique de rattacher le 1* stigmate au mésothorax et le 2% stig- mate au métathorax, ainsi que l’a proposé PALMÉN *. J’admets 1 Voyez à ce sujet Souper, The early types of insects. Men. Boston Soc. nat. Hist., 1879, p. 16. 2 En adoptant la nomenclature de PazméN (Zur morphologie des Tracheentystems. Helsingfors, 1877), le mésothorax, le métathorax et le segment médiaire sont régulièrement pourvus de leur stigmate, le pro- thorax en restant privé, de même que chez la larve; d’après la nomen- clature usuelle, au contraire, le prothorax, le mésothorax et le segment médiaire possèdent leur stigmate, tandis que le métathorax en serait privé. En d’autres termes, d’après la théorie de PALMÉN, Paile anté- ANATOMIE ET MŒURS DE L'ENCYRTUS FUSCICOLLIS. 485 done que le pronotum dérive du bord postérieur et le prosternum de la partie ventrale du 4° segment. Si le pro- notum est si peu développé, c’est parce que la majeure partie du 4° segment a été accaparée par la tête, ainsi que je l'ai démontré plus haut. Le prothorax des Hyménoptères n’est donc qu'un segment incomplet et il est dès lors illu- soire de chercher une correspondance parfaite entre les trois anneaux du thorax, ainsi que certains auteurs l'ont tenté. Tandis que le prothorax se forme d’une portion seulement du 4°* segment, le mésothorax, le métathorax et le segment médiaire ‘ représentent des segments entiers (2%°, 3% 4%) mais d'un développement très inégal. Le 2" et le 3"° segments, qui donneront naissance au rieure se trouve derrière le stigmate mésothoracique et l’aile posté- rieure derrière le stigmate métathoracique, tandis que, suivant la nomen- clature usuelle, les aïles se trouveraient au-devant. Le fait que chez la larve, le bourgeon de Paile se forme toujours derrière le stigmate cor- respondant et est même plus ou moins en rapport avec ce stigmate (Lépidoptères), parle manifestement en faveur de la théorie de PALMÉN. ! LATREILLE à désigné sous le nom de segment médiaire un anneau qui complète le métathorax des Hyménoptères en arrière et porte toujours un stigmate, tandis que le métathorax en est privé, suivant la nomencla- ture actuelle; il le considérait avec raison comme le premier anneau de l'abdomen uni secondairement au thorax. (Fam. nat. du règne animal. me éd. Paris, 1825, p. 259. — Cours d’entomologie, 1831, p. 232.) Gersräcker à montré, dans son étude du g. Oxybelus, que le segment médiaire n’existe comme partie intégrale du thorax que chez les Hymé- noptères vrais (4. apocrita), tandis qu’il redevient premier anneau de l’abdomen chez les H. phytophages (Arch. f. naturg., XXX, 1867.) Braver confirme l’assertion de GERSTäCcKER pour ce qui concerne les Hyménoptères, mais prouve, contrairement à lopinion de certains auteurs (PALMÉN), que le segment médiaire n'existe pas chez les Diptères (Ueber das segment médiaire Latreille’s. Sitz. der K. Akad. der wiss. Wien, 1882, LXXXV, p. 218). Voyez encore la notice de Goscx (On Latreille’s theory of « Eie segment médiaire » Kjôbenhaven, 1885), dans laquelle on trouve de nombreuses indications sur le même sujet et une confirmation complète des vues de LATREILLE. 486 ÉDOUARD BUGNION. méso- et au métathorax, prennent en effet un développement considérable vers la fin de la période larvaire, tandis que le 4%, dont dérive le segment médiaire, est au contraire très ré- duit. J’ai constaté ces faits très nettement sur une larve prête à se transformer (semipupa), traitée à l’acide osmique et montée dans Ja glycérine le 41% juillet 1890. A la petite tête larvaire cachée en dessous du corps succède le 1° segment, relativement très grand, de forme conique, offrant du côté dorsal les bourgeons antennaires en avant, les énormes dis- ques oculocéphaliques en arrière (à peu près comme dans la fig. 38) et du côté ventral les rudiments des pattes anté- rieures déjà assez allongés, difficiles à distinguer, encore très écartés l’un de l’autre. Ensuite vient le 2°° segment, plus large et presque aussi long que le 1% (dans le sens an- téro-postérieur) avec les rudiments des ailes antérieures et des pattes intermédiaires, semblables à ceux de la fig. 33; puis le 3° segment, encore aussi large mais un peu plus court que le 2", avec les rudiments des ailes et des pattes postérieures. À ces anneaux relativement très développés, succèdent le segment médiaire au contraire très court, puis les segments abdominaux de nouveau un peu plus longs et sensiblement égaux entre eux. Le 1% et le 2° stigmates, situés sur le bord antérieur du 2e et du 3"° segments, sont très éloignés l’un de l’autre par suite de l’hypertrophie du 2"*° segment, le 2"° stigmate est de même éloigné du 3° ensuite de lhypertrophie du 3e segment, tandis que le 3% stigmate se rapproche du 4e et arrive presque à le toucher, ensuite de la réduction du 4° segment‘. Les six stigmates abdominaux, situés dans \ La position du troisième stigmate n’a pas été rendue exactement dans la fig. 38, le quatrième segment (futur segment médiaire) ayant été dessiné trop épais et son stigmate trop éloigné du quatrième ou ce qui revient au même, trop rapproché du deuxième. ANATOMIE ET MŒURS DE L'ENCYRTUS FUSCICOLLIS. 487 le bord antérieur des segments 5—10, sont de nouveau plus espacés. On voit d’après ce qui précède que la tête de l’insecte parfait empiétant sur le 1% anneau thoracique de la larve, le thorax empiête à son tour sur l'abdomen et en accapare le premier anneau (segment médiaire ‘). Il se passe donc chez les Hyméncptères quelque chose d’analogue à ce qu’on observe chez les Vertébrés, dont le crâné, se développant de plus en plus au cours de l’évolution phylogénique, a empiété peu à peu sur les métaméres cervicaux. On voit de plus que les segments qui se développent le plus (41%, 2"° et 3") et qui subissent la métamorphose la plus profonde sont ceux qui renferment des disques imaginaux pendant la période lar- vaire ; or c’est bien ce qu’on devait attendre puisque les disques se forment précisément dans le but de constituer la tête et le thorax de linsecte parfait avec leurs appendices caractéristiques. Si maintenant nous essayons de déterminer la part que le 2° et le 3°%° segments prennent à la formation du méso- et du métathorax, nous nous trouvons en présence de certaines difficultés résultant de la nomenclature adoptée par les au- teurs. En comprenant dans le mésothorax non seulement le scutum (fig. 26 bis, s°) et la pièce triangulaire (8) qui lui fait suite, mais encore le scutellum (se*), comme le veut la no- menclature usuelle, nous faisons un mésothorax énorme et un métathorax très petit, réduit du côté dorsal à une pièce étroite (s*) cachée entre le scutellum et le seg- ment médiaire. Or, une telle disproportion ne correspond évidemment pas à la réalité, puisque chez la larve prête à se transformer, les 2° et 3"° segments sont à peu prés égaux " Leucxarr à déjà signalé en 1860 que des quatorze segments des lar- ves d'Hyménoptères, quatre sont employés à former le thorax, et les dix autres l’abdomen (Bau u. Entw. der Pentastomen, 1860, p. 26, note). Il faudrait seulement dire 13 ou 12 segments et non 14(Voy. p. 444). R:-Z. 8... — T. V. 32 488 ÉDOUARD BUGNION. ainsi que je l’ai indiqué ci-dessus. Je crois donc plus logique de rattacher le scutellum au métathorax. Compris de cette façon, le méso- et le métathorax représentent des parties à peu prés égales et correspondent beaucoup mieux au 2"° et au 3° segments de la semipupa. Une autre preuve en faveur de cette manière de voir nous est fournie par la position des stigmates. Nous avons vu le bourgeon de l’aile antérieure apparaître chez la larve immé- diatement derrière le 4% stigmate (mésothoracique mihi, prothoracique des auteurs; voyez fig. 45 et 16, a’). Ce bour- geon recule au cours du développement et se rapproche du 2% stigmate. Le 2" stigmate (métathoracique mibhi, mésothoracique des auteurs) qui est peu distinct, souvent atrophié, mais que j'ai pu reconnaître avec une netteté suf- fisante chez la nymphe, se trouve en effet immédiatement derrière l'articulation de l’aile antérieure (fig. 39). La situa- tion de ce stigmate, qui appartenait chez la larve au bord antérieur du 3" segment, prouve que la partie du thorax située en avant de lui provient bien du 2"° segment, tan- dis que le stigmate lui-même et les parties situées en arrière de lui appartiennent déjà au 3°. C’est le cas, ce me sem- ble, pour le scutellum. Quant au segment médiaire, LATREILLE à eu raison de le considérer comme le 1% segment de l’abdomen, mais il s’est trompé en niant la présence du stigmate méso- thoracique chez l’insecte parfait et en soutenant que le 2” et le 3"*stigmates larvaires, avec les trachées correspondantes, sont employés à la formation des ailes et disparaissent en conséquence au moment de la métamorphose; d’après cette théorie, le stigmate du segment médiaire, qui est bien dé- veloppé et reçoit un rameau trachéen très apparent, pro- viendrait, non pas du 3°, mais du 4"° stigmate de la larve. Outre que la transformation d’une trachée en aile est anato- miquement impossible, la théorie de LarreiLLe tombe d’elle- ANATOMIE ET MŒURS DE L'ENCYRTUS FUSCICOLLIS. 489 même si l’on prouve que les stigmates en question ne dispa- raissent pas chez l’insecte parfait. Or, le 2"° stigmate (méso- thoracique des auteurs) existe, si non chez tous, au moins chez la plupart des Hyménoptères, ainsi qu’il est prouvé au- jourd’hui' et quant au stigmate du segment médiaire, je crois avoir démontré qu'il ne provient pas du 4"°, mais du 3° stigmate de la larve. La tête et le thorax de l’insecte parfait dérivant de la tête et des quatre premiers segments de la larve, lPabdomen se forme des huit anneaux suivants (5 —12). Les quatre pre- miers, à peu près semblables entre eux, correspondent assez exactement à ceux de la larve. Les segments suivants subis- sent au contraire une modification profonde par le fait que l'abdomen est largement fendu de chaque côté et que les arceaux chitineux doivent nécessairement s'adapter à cette disposition. La fente latérale, qui permet à l’abdomen de s'ouvrir comme deux valves et paraît plus spécialement en rapport avec l’acte de la ponte, existe chez les deux sexes et se prolonge du bout postérieur jusqu’à mi-longueur de l’ab- domen. Forcés de contourner l'extrémité antérieure de cette fente, les arceaux dorsaux 5 et 6 s’amincissent considéra- blement à ce niveau et ne sont unis que par un pédicule étroit aux pièces latérales correspondantes; le 7° segment est même entièrement interrompu et J'ai lieu de croire que ses pièces latérales, bien que distinctes chez la nymphe, se soudent secondairement à celles du 6"° segment. On compte en effet chez l’insecte parfait six pièces latérales au lieu de sept, et la 6°, qui est presque deux fois aussi grande que 1 Voyez : Anpré. Species des Hyménoptères, I, 1879, p. LVI. Chez les Lépidoptères eux-mêmes, les deuxième et troisième stigmates ne disparaissent pas entièrement, ainsi que le croyaient Latreille et ses contemporains, mais sont simplement masqués au fond d’une fossette formée par une sorte de plissement des téguments (d’après VERSON, Zool. Anzeiger, 1890, n° 329, p. 116). = AT UNN an. Le E% les autres, offre souvent un double stigmate, fait qui ne s’ex- pliquerait guère si l’on n’admet pas la fusion de deux pleures en une pièce unique au cours de la période nympbale. Les segments 5-—7 s'adaptent en outre à un organe spécial que je décrirai plus loin (p. 509) sous le nom de plaque tactile ou sétigère, et qui se trouve précisément au fond de la fente latérale. De plus, les lames dorsales sont de dimensions très inégales : la 5°, une large plaque en forme de croissant, dérive non seulement du 9° segment larvaire, mais encore d’une partie du 10"; la 6%, fort étroite, répond au contraire à une partie seulement du segment correspondant (10°); enfin, la 7° lame ou épipygium, qui est la plus grande, paraît dériver à la fois du 44"° et du 12" segments, tandis que le petit mamelon non chitinisé qui termine l’abdomen de l’insecte parfait représenterait le segment postanal. Chez la ©, la face ventrale est également profondément modifiée par le fait que les arceaux 5 et 7 de l’autre sexe sont remplacés par une lame unique (plaque ventrale), qui porte l'articulation de la tarière et résulte manifestement de la fusion de plusieurs segments. L’abdomen de la nymphe diffère de celui de l’insecte par- fait par la présence de tubercules stigmatifères, qui parais- sent destinés à faciliter la respiration, en élevant les stig- mates au-dessus de la couche liquide qui entoure l’insecte et en les faisant plonger plus librement dans l'air qui rem- plit les alvéoles. Ces tubercules sont au nombre de 7 de chaque côté : le 1° est peu saillant et relativement écarté du 2me, tandis que les suivants sont plus proéminents et plus rapprochés les uns des autres. Il y a en outre chez les deux sexes, à l'extrémité du corps, deux prolongements formés par la cuticule et recourbés en dedans, de chaque côté du segment postanal. Un peu au-dessus se voient deux petits mamelons, également formés par la cuticule, sur la face dor- sale du 7° anneau. 490 ÉDOUARD BUGNION. ANATOMIE ET MŒURS DE L'ENCYRTUS FUSCICOLLIS. 491 Remarquons enfin que l’abdomen de l’Encyrtus subit une diminution considérable au cours de la métamorphose, fait qui est en rapport avec la transformation de l’estomac et la réduction des fonctions nutritives en général. L’abdomen de l’insecte parfait répond en effet au tiers à peine du volume total, tandis que chez la larve les segments abdominaux formaient à eux seuls les trois quarts de l’animal. J'ai essayé de dresser ci-dessous un tableau indiquant l’homologie des segments larvaires avec ceux de l’insecte parfait : Larve. Imago (mâle). HÉROS UTEe Partie antérieure de la tête avec les pièces buc- cales. (Résulte déjà de la fusion de 3 zoonites chez l'embryon.) 4ersegment: partie dor- Partie postérieure de la tête avec les yeux, les solatérale ocelles et le cerveau. » bord postérieur Pronotum (dépourvu de stigmate comme chez la larve). » partie ventrale Prosternum et première paire de pattes. (avec ses 2 disques) 2me segment... ...... Mésothorax, avec le Ler stigmate (mésothoracique (avec ses 4 disques) mihi, prothoracique des auteurs), les ailes anté- rieures et la deuxième paire de pattes. ame SEgMeENt:...:.... Métathorax, avec le 2me stigmate (métathora- (avec ses 4 disques) cique mihi, mésothoracique des auteurs), les ailes postérieures et la troisième paire de pattes. me segment ......... Seement médiaire, avec le 3me stigmate. ÿme segment ......... er segment abdominal : lame dorsale régulière, lame ventrale régulière, pièce latérale régulière, porte le 4mestigmate. Gme segment ......... 2me segment abdominal : lame dorsale régalière, lame ventrale régulière, pièce latérale régulière, porte le 5me sligmate. me sooment ..;....1:e me segment abdominal : lame dorsale régulière, lame ventrale régulière, pièce latérale régulière, porte le 6mestigmate, 492 ÉDOUARD BUGNION. 8me segment ......... me segment abdominal : lame dorsale régulière, lame ventrale régulière, pièce latérale régulière, porte le 7% stigmate. 9me segment ......... me segment abdominal : lame dorsale — large plaque en forme de croissant, lame ventrale régulière, pièce latérale, unie à la lame dorsale cor- respondante par un pédicule étroit, porte le 8me stigmate. 10me segment ........ Gme segment abdominal : lame dorsale — bande étroite terminée par un crochet qui embrasse la plaque tactile, lame ventrale régulière, pièce latérale fusionnée avec la 7me, por- tant le 9me et dernier stigmate, résul- tant peut-être de la fusion du 9me et du 10me stigmates de la nymphe (?). {lue et 12me segments. 7me segment abdominal : lame dorsale — grande plaque terminale ou épipygium (la plaque tactile paraît aussi dérivée de cette lame). lame ventrale terminale plus grande que les précédentes, pièces latérales fusionnées avec la 6me (?). Segment postanal ..... Mamelon terminal, non chitinisé. Imago (femelle). Diffère par la fusion des lames ventraies 5, 6 et 7 en une grande plaque ventrale supportant la tarière. Si, au lieu de la division que je propose, on adoptait la nomenclature usuelle du thorax et des stigmates, il faudrait dire : 1° que le pronotum avec le 41% stigmate (prothoracique des auteurs), dérive du bord antérieur du 2%° segment, sa partie ventrale seule provenant toujours du 41°; 2° que le mésothorax avec le 2° stigmate (mésothoraci- que des auteurs) et le scutellum, dérivent du reste du 2° segment et de la partie antérieure du 3°; ANATOMIE ET MŒURS DE L’ENCYRTUS FUSCICOLLIS. 493 et 3° que le métathorax (privé de stigmate) représente la partie postérieure seulement du 3° segment. Le 3%° segment ayant donné son stigmate au mésothorax, on expliquerait ainsi pourquoi le métathorax n’en porte jamais. Jai déjà dit plus haut que cette manière de voir me paraît peu rationnelle ; le tableau ci-joint montre qu’on obtient une correspondance beaucoup plus exacte des segments de la larve et de l’insecte parlait, en attribuant le 1° stigmate au méso- et le 2% stigmate au métathorax. Quoiqu'il en soit de ces deux théories, il me parait bien démontré : 1° que la tête des Encyrtides et probablement de tous les Hyménoptères vrais empiête sur le 1° segment thoracique et accapare ses disques dorsaux à son profit ; 2° quele pronotum est réduit de ce fait à une piêce étroite"; 3° que la prédominance du méso- et du métathorax chez l’insecte parfait est préparée déjà vers la fin de la période larvaire par un développement excessif des 2% et 3° seg- ments ; 4° que le segment médiaire représente le 4° segment, qui est au contraire très petit chez la semipupa et s’unit secondairement au thorax chez l’insecte parfait. La métamorphose de la tête et du thorax, la formation de pièces chitineuses compliquées en rapport avec les mouve- ments des ailes et des pattes, le développement de muscles puissants auxquels ces pièces vont donner attache, nécessi- tent une régénération complète de l’hypoderme dans cette partie du corps. ! La réduction du pronotum s'explique par l’absence de disques dor- saux dans cette région, les bourgeons oculocéphaliques ayant été acca- parés par la tête. Il serait intéressant de suivre le développement du pronotum chez les Coléoptères, qui ont cette partie très développée, bien qu’elle ne porte jamais d’appendices et ne forme, par conséquent, pas de disques imaginaux proprement dits. 494 ÉDOUARD BUGNION. Les lames de l’abdomen, bien que rappelant de plus près les anneaux larvaires, offrent également une disposition nou- velle, qui implique elle aussi une néoformation des tégu- ments dans cette région. En résumé, la nymphe se développe bien dans le moule que lui prête l’ancienne cuticule, mais l’hypoderme primitif s'étant atrophié et ayant à peu près disparu vers la fin de la phase larvaire, il faut que les téguments se reconstituent presque entièrement à nouveau. La manière dont se fait cette régénération différe toute- fois de ce que WEISSMANN, GANIN, KUNCKEL, VIALLANES, etc., ont observé chez les Muscides, en ce que les disques imagi- naux ne jouent pas un rôle aussi important que chez celles-ci. En effet, chez les Muscides, les zones annulaires des disques thoraciques grandissent au point de se rencontrer sur la li- gne médiane et ce sont elles qui reconstituent le nouveau segment (voyez p. #70), tandis que chez Encyrtus les zones annulaires non seulement ne s’accroissent pas, mais s’atro- phient plutôt, à mesure que l’appendice (patte, aile, etc.) grandit et ne forment bientôt qu’une mince enveloppe autour de ce dernier. Seuls les disques oculocéphaliques prennent une part importante à la formation de la tête, comme Je lai expliqué plus haut (p. 474). Les disques antennaires, les bourgeons des pièces buccales n’ont pas de zone annulaire et ne peuvent par conséquent pas proliférer par leur base. Quant aux disques du thorax et à ceux de l’armure génitale, il se peut que la partie basale renflée de leur zone annulaire (la seule qui ne s’atrophie pas) serve à former la pièce chi- tineuse qui porte l'articulation et soutient l’appendice cor- respondant, mais je ne pense pas qu’elle régénère tout un quart de segment. Ne voit-on pas d’ailleurs la surface de l’abdomen se reconstituer à nouveau, bien qu'il n’y ait (à part ceux de l’armure génitale) pas de disques imaginaux dans cette région ? ANATOMIE ET MŒURS DE L'ENCYRTUS FUSCICOLLIS. 495 J'admets donc que chez les Hyménoptères la reconstitu- tion des téguments ne procède pas exclusivement des disques imaginaux, mais provient pour une bonne part de la prolifé- ration diffuse de l’hypoderme larvaire sur d’autres points de la surface. Je suis d'accord en ceci avec les conclusions de Dewirz ‘ au sujet des Formicides. La régénération étant à peu près terminée à l’époque où la larve se change en nymphe, lPhypoderme forme de nou- veau une couche continue sur toute la surface de l’insecte. Ce nouvel hypoderme, qu’on pourrait appeler « imaginal, » est constitué par de petites cellules claires, serrées les unes contre les autres et de caractère franchement épithélial. Les pattes, les parties buccales sont essentiellement formées de prolongements de la même couche et à l’intérieur se voit encore le canal étroit qui y laisse pénétrer les éléments des trachées, des muscles et des nerfs. Les ailes, semblables à une sorte de sac aplati et plissé sur lui-même, sont consti- tuées également par les mêmes petites cellules et ne doivent leur accroissement qu'à la prolifération active de ces éléments. Plus tard les cellules disparaissent et l’aile ne comprend dès lors que deux lames cuticulaires accolées l’une à l’autre. Les poils, si abondants à la surface du corps, apparaissent au commencement de la période nymphale comme des prolon- gements des mêmes cellules. L’hypoderme imaginal a donc pour mission de sécréter le revêtement chitineux et de produire du même coup la forme définitive souvent très compliqnée de l’insecte parfait; c’est lui qui engendre ces stries, points, épines, poils, etc., qui ornent la surface, lui qui fournit les pigments variés qui colo- rent si richement les téguments, lui encore qui se modifiant sur certains points déterminés et se mettant en rapport avec les 1 Dewrrz, Beiträge zur postembr. Gliedmassenbildung bei den Insec- ten. Z. f. wiss. Zool., XXX, suppl., 1878, p. 78. 496 ÉDOUARD BUGNION. nerfs, forme les éléments spéciaux (névro-épithélium) des organes des sens ; puis, sa mission accomplie et ne jouant plus qu'un rôle secondaire, il s’atrophie de nouveau plus ou moins complètement et se réduit le plus souvent à une mince couche granuleuse, semée çà et là de quelques noyaux et n’offrant plus de limites cellulaires distinctes. Les organes internes subissent des changements non moins importants. On sait aujourd’hui, grâce aux travaux de WElss- MANN, KUNCKEL, GANIN, VIALLANES, KOWALEVSKI et VAN REES, que les tissus des insectes métaboles subissent une destruction plus ou moins complète (histolyse), à laquelle succède une régénération des éléments histologiques. Ces auteurs ont prouvé que la désagrégation atteint plus spécialement le sys- tème musculaire, le corps graisseux et les glandes salivaires de la larve, et à un moindre degré certaines parties de l'intestin, du tissu engainant des trachées et du système ner- veux. Les agents actifs de l’histolyse sont les globules san- guins qui s’insinuent peu à peu entre les éléments destinés à disparaître et finissent par les absorber en jouant le rôle de phagocytles. Les cellules granuleuses (Kürnchenzellen de WelssmANN), que l’on voit flotter en si grand nombre dans la lymphe au commencement de la période nymphale, ne sont autres que ces globules hypertrophiés et chargés de substances nutritives empruntées aux divers tissus. Pour ce qui est de la régénération des tissus, WEISSMANN avait admis d’abord que les cellules granuleuses ont la faculté de reformer d’autres éléments, mais GANIN a prouvé dés lors que les muscles, les gaines des nerfs, etc., proviennent de blastèmes mésodermiques qui pénètrent dans la cavité des disques imaginaux à l’époque de leur formation. Incapables de reconstituer de nouveaux tissus, ces cellules auraient simplement pour mission de porter des substances nutritives aux éléments en voie de développement et redeviendraient ANATOMIE ET MŒURS DE L'ENCYRTUS FUSCICOLLIS. 497 ensuite de simples globules sanguins (chez l’insecte parfait). Bien que ces observations aient été faites chez les Muscides, il est probable que les choses se passent à peu près de même chez les Hyménoptéres. J'ai observé chez la jeune nymphe d'Encyrtus, déchirée avec précaution sous le microscope, un grand nombre de cel- lules granuleuses remplies de gros granules réfringents, qui proéminent à la surface et leur donnent un aspect bosselé. A ce moment le corps graisseux forme encore des masses régu- lières dans la tête et le thorax (il s’avance jusque dans la région des ocelles); mais il n’adhère plus à la face profonde des tégu- ments et paraît en majeure partie refoulé dans l’abdomen. On le voit en effet, si l’on incise la paroi du corps, s’écouler au dehors avec lalymphe. Ses éléments, des cellules rondes rem- plies de gouttelettes graisseuses, se mêlent aux cellules gra- nuleuses qui flottent sur le porte-objet. Ce tissu qui atteint son maximum de développement chez la larve de la 2% phase, se détache donc de la face profonde de l’hypoderme au cours de la période nymphale et subit une désagrégation complète. Il en est probablement de même des glandes sali- vaires dont on ne retrouve plus trace chez linsecte parfait. Plus tard, quand les téguments de la nymphe prennent une teinte noirâtre, les cellules granuleuses disparaissent en même temps que les éléments du corps graisseux et l’on ne trouve plus dans la lymphe que de petits corpuscules sanguins mélangés de gouttelettes réfringentes. N'ayant pas fait d'observations approfondies au sujet de la régénération des muscles, je dirai seulement que le système musculaire si rudimentaire de la larve disparaît entièrement et est remplacé par de volumineux faisceaux de formation nouvelle. Si l’on ouvre le thorax de la jeune nymphe, on le trouve rempli de masses musculaires en voie de développe- ment, mal délimitées, semées de nombreux noyaux et encore infiltrées de granulations graisseuses. Dans l’abdomen, le sys- tème des muscles longitudinaux est représenté par des fibres courtes, tendues d’un segment à l’autre et formant une cou- che régulière à la face interne des téguments (voyez p. 5414). Le système nerveux, qui formait chez la larve un cor- don compact, subit une série d’étranglements et se compose, chez l’insecte parfait, d’une chaîne de ganglions unis par d’étroites commissures ; cette transformation a lieu ensuite de la résorption partielle qui se produit au niveau des commis- sures et de la prolifération cellulaire qui s'effectue au con- traire dans la masse des ganglions. Les ganglions céphaliques, encore simples chez la larve, en forme de cœur (voyez p. 454) et entièrement séparés, se soudent l’un à l’autre chez l’in- secte parfait et s’'augmentent de pariies nouvelles en rapport avec le développement des yeux et des antennes. Ils offrent chez l’adulte des masses arrondies, bosselées, entièrement formées de petites cellules rondes et remplissent presque en- tiérement la tête. J'ai lieu de croire que les Encyrtides ont 3 paires de ganglions thoraciques et 2 ou 3 paires seule- ment de ganglions abdominaux, mais la petite taille de ces insectes m'a empêché de faire une préparation complète du système nerveux. Je n’ai réussi à isoler que deux gros gan- glions situés dans l’abdomen, un peu en avant du point de jonction des oviductes, et, immédiatement derrière ceux-là, deux ganglions terminaux beaucoup plus petits et presque soudés aux précédents; les gros ganglions m'ont paru cons- titués par de petites cellules à la surface et une substance granuleuse à l’intérieur *. Le système respiratoire de la nympbhe offre encore 2 troncs trachéens principaux, anastomosés en avant et en arrière ; leur situation étant la même que chez la larve et leur calibre 498 ÉDOUARD BUGNION. 1 Voyez au sujet du système nerveux : E. Braxor, Vergl. anat. Unters. über das Nervensystem der Hymenopteren. Horæ Soc. ent. Rossicæ, XIV, 1879 ANATOMIE ET MŒURS DE L'ENCYRTUS FUSCICOLLIS. 499 légèrement plus gros (larve 0,0035, nymphe 0,005 mm.), on peut admettre qu'ils se sont formés par-dessus les troncs larvaires, comme dans une mue ordinaire ; il n’y aurait donc pas ici de destruction suivie de régénération des tissus ; par contre les branches latérales qui se portent aux stigmates sont _plus longues que chez la larve, sinueuses, obliques d'avant en arrière ensuite du raccourcissement de l’abdomen; il s’est formé en outre, dans la 6% pièce latérale de l’abdomen un stigmate surnumémaire, ce qui fait un total de 40 stigmates chez la nymphe au lieu de 9 (fig. 40). La nymphe à done 10 stigmates de chaque côté; le 1° (prothoracique des auteurs) au bord antérieur du mésonotum, recevant toujours une trachée assez forte ; le 2° (méso- thoracique des auteurs), derrière larticulation de Paile antérieure (il m'a paru atrophié chez certains exemplaires et ne reçoit pas toujours une trachée distincte), le 3%, qui est le plus gros de tous, sur le segment médiaire, les 7 autres sur les pièces latérales des 7 premiers segments de l’abdomen. Ces derniers se reconnaissent facilement chez la nymphe, parce qu'ils sont portés sur des tubercules qui proéminent de chaque côté. Ces tubercules stigmatifères se voient très bien également sur la membrane cuticulaire qui enveloppe la nymphe (fig. 39) et l’on peut même distinguer à l’intérieur de chacun d'eux, chez les sujets colorés au picro- carmin, un petit filament rose, qui n’est autre que la trachée correspondante, détachée avec la cuticule et encore appendue au stigmate. Quant aux ramifications trachéennes, on les rend bien visibles en enfermant les nymphes encore vivantes dans la glycérine gélatinisée, suivant la méthode de REIn- HARD ‘ ; Je dois dire cependant qu'il est très difficile de chasser 1 Reinuarp, Zur Entwickelungsgeschichte des Tracheensystems der Hymenopteren. Berl. ent. Zeitschrift, 1865, IX, p. 188. Anmerk. C’est grâce à ce procédé que j'ai pu distinguer chez quelques sujets une branche trachéenne se portant au second stigmate. 500 ÉDOUARD BUGNIONX. la couche d’air qui entoure la nymphe, son petit corps étant si délicat qu’on ne peut le toucher avec un pinceau sans s’exposer à le déformer. Chez l’imago, le nombre des stigmates se réduit de nou- veau par le fait de la fusion des ? derniers en un seul; les pièces latérales 6 et 7 se soudent en effet en une pièce uni- que, qui porte le stigmate terminal relativement très grand et quelquefois un stigmate double (voyez p. 510 et fig. 26 bis). En même temps les stigmates abdominaux 1—5 diminuent d'importance ou $’atrophient même plus ou moins complé- tement, de sorte que la respiration se fait essentiellement désormais par le stigmate prothoracique, par celui du segment médiaire et par le stigmate terminal de l'abdomen. La formation d’un stigmate abdominal surnuméraire parait être un fait constant chez les Hyménoptères de ce groupe. REINHARD à constaté en effet la présence de ce nouveau stigmate chez la nymphe de tous les Chalcidiens (Decatoma, Callimone, Eupelmus, Pieromalinus) et de tous les Gallicoles (Aulax, Rhodites, Teras, Andricus, Cynips) observés par lui; il s'ouvre à l'extrémité d’une trachée qui existe déjà chez la larve dans le 11° segment et qui n’est autre que la termi- naison du tronc trachéen principal. Enfin dans les genres précités, les six premiers stigmates abdominaux dispa- raissent entiérement chez l’insecte parfait, tandis que chez VE. fuscicollis les stigmates 1—5, bien que diminués, res- tent ordinairement visibles, tels que je les ai représentés (fig. 26 bis). On voit, d’après cet exposé, que le système trachéen de la nymphe n’a qu’une valeur transitoire et subit encore, avant de passer à l’état parfait, des modifications qui l’éloignent de plus en plus du type larvaire. Pour ce qui est du tube digestif, il suffit de jeter un coup d'œil sur celui de la larve (fig. 43, 46, 47) et sur celui de l'insecte parfait (fig. 50), pour se rendre compte de la méta- ANATOMIE ET MŒURS DE L'ENCYRTUS FUSCICOLLIS. DOI morphose profonde qu'il a subie". J’ai cependant lieu de croire qu'il ne s’agit pas d’une néoformation complète, mais que l'intestin s'étant contracté après l'expulsion de son contenu, une nouvelle paroi se forme entre l’ancienne cuticule et les cellules épithéliales ensuite d’une prolifération et d’un nouvel arrangement de ces dernières. Le nouveau conduit comprend un œsophage long et étroit, un ventricule cordiforme que l’on voit déjà par transparence dans l’abdomen de la jeune nymphe et un intestin postérieur assez court. La portion la moins modifiée est le ventricule, dont lPépithélium, formé de cellules polygonales à gros noyaux arrondis, rappelle encore celui de l’estomac larvaire. Enfin les glandes sexuelles que nous avons vu apparaître chez la larve sous forme d’une masse compacte, arrondie ou ovalaire, de chaque côté du rectum, se développent si rapi- dement pendant la période nymphale, qu'au lendemain de l’éclosion nous trouvons chez l’un des sexes un grand nom- bre d’ovules complètement formés et chez l’autre les sperma- tozoaires remplissant déjà les vésicules spermatiques. On voit, d’après ce qui précède, que les Hyménoptères subissent une métamorphose profonde et que presque toutes leurs parties, tant internes qu'externes, sont intéressées dans ce changement. La transformation paraît moins complète qu’elle ne l’est chez les Muscides (à en juger par les travaux de WEISSMANN, GANIN, KUNCKEL, etc.), mais plus importante que chez les Coléoptères et les Lépidoptères, au moins pour ? KowaLevski a montré que la régénération des parties antérieures et postérieures du tube digestif des Muscides {ces parties sont celles qui se modifient le plus profondément) procède de deux renflements cellulaires en forme d’anneau, situés l’un avant, l’autre en arrière de l’estomac de la larve, et jouant le rôle de disques imaginaux pour cet appareil. L’es- tomac, bien que moins modifié, reçoit un nouveau revêtement, dérivé de petits îlots cellulaires qui persistent à sa face interne après la chute de l’épithélium larvaire (Beiträge zur nachembr. Entw. der Musciden. Zool. Ane., Bd VIII, 1885, p. 98-103, 123-198, 153-157). 502 ÉDOUARD BUGNION. ce qui concerne l’abdomen. On se convaine, en observant une nymphe de Coléoptère en formation, qu'à part la contraction des segments et la chitinisation des téguments, l’abdomen de la larve se conserve à peu près intact; il en est de même chez les papillons et Weissmann fait observer avec raison que leurs chrysalides continuent à mouvoir l’abdomen, ce qui implique l’intégrité des muscles abdominaux et de leurs con- nexions avec le système nerveux. Les Hyménoptères, au con- traire, restent absolument immobiles pendant toute la période nymphale, aussi longtemps que leurs téguments sont mous. Les Hyménoptères semblent donc occuper à cet égard une position intermédiaire entre les Muscides, chez lesquelles la métamorphose atteint son maximum, et les Coléoptéres ou Lépidoptères qui subissent une transformation moins com- plète. Après ceux-ci viennent les Orthoptères, les Hé- miptères, insectes Amétaboles, qui n’offrent plus que des modifications insignifiantes. Le changement de la larve en nymphe a lieu peu de jours après le cloisonnement de la chenille et à dater de cette épo- que, il faut compter 21 jours environ jusqu’à léclosion. La larve commence par vider son intestin et si l’on ouvre un alvéole dans cette période, on découvre, à côté du petit ver, la masse jaune et visqueuse dont il vient de se débar- rasser. Dès ce moment l’insecte se contracte ; la larve, rede- venue blanchâtre ensuite de l’expulsion du contenu stomacal, laisse voir plus distinctement l’hypoderme nouvellement formé et les bourgeons des membres repliés sous la cuticule. La tête, déjà arrondie, est séparée du thorax par un étrangle- ment bien accusé; le thorax devenu plus convexe, l’abdomen notablement raccourci, ébauchent déjà les formes de l’insecte parfait. L'Encyrtus à atteint la phase très courte et difficile à observer d'état contracté, aussi désignée sous le nom de ANATOMIE ET MŒURS DE L'ENCYRTUS FUSCICOLLIS. 203 semipupa par Packarp' et de pseudonympha par DE SIEBOLD *. Bientôt survient la mue ; la cuticule larvaire se détache, entrai- nant avec elle les parties buccales, les stigmates et le réseau trachéen ; l’insecte, passé à l’état de nymphe, entre dans une période de jeûne et de repos, pendant laquelle il complète la régénération de ses tissus et acquiert son tégument chitineux définitif. Pendant la première huitaine, la nymphe est blanche, molle, trapue, mais on distingue déjà ses veux, ses antennes, ses ailes plissées sur elles-mêmes, ses pattes pliées en des- sous du corps, tous ces organes délicats et charmants, presque diaphanes, à demi-voilés sous la cuticule légère qui les recou- vre (fig. 39). Dans la période suivante, les parties chitineu- ses prennent leur consistance et leur coloris définitifs. Les yeux et les ocelles se colorent en premier; ils se chargent d'un pigment rouge brun à une époque où le reste du corps est encore d’un blanc de lait (10—12 juillet). Peu à peu le thorax et l'abdomen prennent une teinte grisâtre*; les con- tours s’accusent, les membres encore incolores s’allongent et s’amincissent. La tête reste diaphane assez longtemps. Le jaune des pattes et le vert irisé du front sont les couleurs qui appa- raissent en dernier. Si l’on ouvre les alvéoles 10 jours avant l’éclosion, on trouve les nymphes entièrement formées, déjà colorées d’un noir assez intense, mais absolument inertes et * Paca», Obs. on the development and position of the Hymenoptera. Proceedings of the Boston Soc. of nat. hist., X, 1866. ? pe StesoLp, Beiträge zur Parthenogenesis der Arthropoden. Leipzig, 1871; p. 35. 3 Grisâtre ou noirâtre et non pas brun clair comme on pourrait l’at- tendre à priori, le brun étant la couleur ordinaire des insectes immatu- res, des cavernicoles etc., et celle que reprennent les téguments dans la potasse caustique. Le sujet encore à peine ébauché de l’origine des cou- leurs à été traité ces derniers temps par F. H. Perry Cosre (Contribu- tions to the chemistry of Insect colours. The Entomologist, London, 1890, XXII, p. 128, 155, 181), ct par BerGé, Comptes rendus, Bruxelles, 1890. RAS TER Ve 33 immobiles. La petite mouche recueillant ses forces sommeille quelque temps encore; puis, le moment venu, elle se débar- rasse de la membrane qui l'entoure, taille à l’aide de ses mandibules une ouverture arrondie dans la peau de la che- nille, développe ses ailes et s'échappe de sa prison. 504 ÉDOUARD BUGNION. L’INSECTE PARFAIT. L’éclosion a lieu ordinairement du 23 Juillet au 2 août”, le même Jour ou à peu près pour la plupart des chenilles recueillies dans la même localité; exceptionnellement j'ai obtenu l’insecte parfait dès le 45 juillet. L’E. fuscicollis, long de 0,88 à 0,98 mm., est noir avec le front d’un bleu irisé, le bout des antennes brunûtre, les pattes jaune pâle, annelées de noir (fig. 441). La tête aussi large que le thorax, arrondie sur les côtés, excavée postérieurement, est creusée sur la face antérieure d’une impression triangulaire prolongée de chaque côté de l’épistome et destinée à recevoir le scape des antennes. Vu de côté, l’occiput paraît tronqué et offre un contour anguleux (fig. 26 (er). Les yeux sont bruns, peu saillants, de même grandeur chez les deux sexes; leurs facettes, au nombre de 180 environ, convexes, hexagonales à la base, larges de 0,007 mm.; les trois ocelles bien développées, larges de 0,038 mm., soit5 ‘/, fois plus grandes qu’une facette de l’œil composé prise isolément. Les antennes, insérées sur un petit espace membra- neux de chaque côté de lépistome, se composent de 10 articles : le 4° très petit et le 2° long et grêle forment ensemble le scape, le 3"° conique et épais se nomme article intermédiaire (all. Wendeglied), puis viennent les 6 articles du funicule et enfin l’article terminal ou massue. ! 27 juillet—2 août en 1888 ; 28 juillet en 1889 ; 23—27 juillet en 1890. ANATOMIE ET MŒURS DE L'ENCYRTUS FUSCICOLLIS. D05 Ces organes différent notablement chez les deux sexes et permettent de les distinguer sûrement, même dans le cas où les parties génitales sont peu distinctes (fig. #2 et 43). La différence porte essentiellement sur les premiers articles du funicule, très petits chez la ©, le 1% surtout qui est beaucoup plus court que larticle intermédiaire, tan- dis que chez le & l'article intermédiaire et le 1° ar- ticle du funicule sont à peu près de même longueur. D'une manière générale, la © a les antennes plus courtes, plus épaisses, plus rigides, les deux premiers articles du fanicule petits, plus larges que longs, les suivants à peu près carrés augmentant graduellement jusqu'au 6". Le © a les antennes plus longues, plus velues et plus flexibles (elles sont presque toujours repliées sur elles-mêmes dans les préparations au baume du Canada), le scape est plus allongé; en outre lPantenne du g est manifestement aplatie et paraît légèrement dentée par le fait que les articles ne s’articulent pas par le milieu, mais par un point plus rap- proché de leur bord ventral et s’arrondissent à la jonction de la base avec le bord dorsal. La massue, aussi longue que les deux articles qui la précèdent est aussi plus allongée chez le S que chez la ©. La bouche est située au bas de la face postérieure dans une excavation triangulaire, immédiatement en dessous du col qui soutient la tête. Les mandibules (fig. 44) assez fortes, légèrement courbées, semblables aux mors d’un davier, se terminent par trois petites dents. Les maxilles (fig. 45), presque membraneuses, placées notablement en arriére des mandibules, se composent d’une pièce ba- sale et d’une pièce terminale plus grande, sécuriforme, garnie de poils fins. Les palpes maxillaires articulées sur le bord externe des maxilles, à la jonction des deux pièces, ont 4 articles, dont les trois premiers très courts, le 4° long, muni de poils tactiles. La lèvre inférieure (fig. 46), 506 ÉDOUARD BUGNION. située plus en arrière encore, en forme de languette, porte 8 crêtes transversales, qui représentent une ràpe en minia- ture, destinée à lécher ; observée à un fort grossissement, chaque crête paraît composée d’une rangée de bätonnets bril- lants, placés bout à bout et portant de petites soies rigides. Les palpes labiales ont 3 articles très petits. Le thorax (fig. 26 bis) comprend" : 1° le prothorax, composé lui-même du pronotum ou scutum du prothorax (s'), très étroit, caché derrière la tête, et du prosternum (s'), formé de deux pièces soudées en carène sur la ligne médiane, destinées à supporter les pattes antérieures. Le pronotum forme avec le prosternum un col étroit qui porte la tête et par lequel passent l’œsophage et le cordon nerveux ; 2° le mésothorax, composé lui-même du mésonotum (scutum du mésothoraz, s°) grand, large, fortement bombé ; du seutellum (se*), grand, convexe, faisant suite au méso- notum ; d’une pièce triangulaire (præscutellum, B) dont la pointe s’insinue entre le mésonotum et le scutellum, du mésophragma (x), pièce interne, courbée, passant sous le métanotum et s’enfonçant dans le segment médiaire et la base de l’abdomen*; de deux pièces ventrales juxtaposées (épimères, e*) portant les hanches intermédiaires sur leur bord postérieur; d’une petite pièce latérale (parapside, x), située au-devant de l'aile antérieure ; d’une petite pièce en 1 Je donne ici la nomenclature usuelle, ayant déjà fait ailleurs mes réserves à ce sujet. Les noms ont été vérifiés par un spécialiste distingué, M. Enr. AnDRÉ, à Beaune, que je remercie de son bienveillant concours. — On voit d’après la description que le mésothorax tient une place beaucoup plus importante que le pro- et le métathorax. * Le mesophragma (entothorax d’Aupouix) donne attache, d’après RennarD et BRAUER, au grand muscle longitudinal qui meut l'aile anté- rieure; cette pièce manque chez les fourmis aptères (ouvrières). Les ailes postérieures étant mues par les antérieures, auxquelles elles sont accro- chées, il n’y a pas de muscle longitudinal spécial pour le métathorax. ANATOMIE ET MŒURS DE L'ENCYRTUS FUSCICOLLIS. 507 forme d’écaille (écaillette, e), placée à la naissance de l'aile antérieure et se mouvant avec elle; de deux pièces triangu- laires (mésosternum, s°), situées de chaque côté, en dessous du mésonotum et de la parapside, appuyées aux épimères par leur bout postérieur et séparées l’une de l’autre par une large portion membraneuse sur la face ventrale; enfin d’une baguette chitineuse (4), proéminant entre le mésonotum et le mésosternum, terminée en avant par un crochet, qui masque le 1° stigmate et prolongée en arrière, sous la parapside, jusqu’à lParticulation de l'aile antérieure ; 3° le mélathorax, composé lui-même d’un anneau dorsal très étroit (mélanotum, scutum du mélathorax, s°) placé entre le scutellum et le segment médiaire, et de deux grandes pièces latérales (épimères métathoraciques, e*) en forme d’une moitié de selle, séparées l’une de Pautre sur la face ventrale par les épimères du mésothorax auxquelles elles s'adaptent exactement et par une portion membra- neuse recouverte par les hanches intermédiaires ; 4° le segment médiaire (m) étroit du côté dorsal, où il est resserré entre le scutellum et le 41° segment abdominal, étroit également au côté ventral, élargi et de forme trian- gulaire sur les côtés, à l'endroit où il porte le stigmate. On se convainc par la dissection que le segment médiaire forme un anneau complet, entièrement fermé, mais qu'il. est visible au côté dorsal seulement, sa partie ventrale étant cachée sous les hanches intermédiaires et les épimères du métathorax. L’articulation de l’aile antérieure (x) se trouve au milieu d’une fossette en partie membraneuse, comprise entre le scutellum en haut, la parapside en avant et les épimères méso- et métathoraciques en bas; surmontée par l’écaillette comme Je l'ai dit plus haut, elle est formée de plusieurs petites pièces chitineuses qui s’articulent les unes sur les au- tres et jouent le rôle de leviers. L’articulation de l’aile postérieure (4) est soutenue par le bout externe du métanotum. Les ailes (fig. 41) relativement larges, arrondies, pour- vues d’une nervure unique le long du bord antérieur, sont couvertes de petits poils disposés par séries et portent en outre une rangée de poils plus forts le long de la nervure. Au repos elles sont pliées à plat sur le dos de linsecte et dépassent l’abdomen de plus de la moitié de leur longueur. (Long. des ailes antérieures 1,06, postérieures 0,64 mm.) Les hanches antérieures (h') sont portées par le proster- num, les intermédiaires (h°) par le bord postérieur des épi- mères mésothoraciques, les postérieures (h°) par le bord postérieur de l’anneau ventral du segment médiaire; Parti- culation est cachée sous le bord postérieur des épimères du métathorax. Les pattes (fig. 41) sont couvertes de poils, dirigés dans le sens de la longueur. Des trois paires, l’antérieure est la plus courte, avec le tibia élargi, aplati, armé sur le bord interne d’une épine recourbée, située au tiers inférieur et d’une épine plus petite en dessous de la précédente. Les cuisses ne sont pas renflées. Les pattes intermédiaires sont les plus longues; leurs tibias grêles et allongés sont armés d’une forte épine denticulée, située à la naissance du tarse et paraissant articulée. Les pattes postérieures n’offrent rien de particulier. Les tarses ont 5 articles et se terminent au lieu de crochets par une petite pelote membraneuse, formée de deux lobes qui peuvent à volonté s’étaler (fig. 47) ou se replier l’un sur l’autre (fig. 48); ces pelotes qui existent chez les deux sexes permettent aux Encyrtus de courir sur le verre aussi aisément que les mouches et rendent compte en même temps de leurs sauts aussi subits que légers (voyez p. 525). L'abdomen (fig. 26 bis) dérivé de 8 segments larvai- res offre chez le sept anneaux visibles. Les 4 premiers 508 ÉDOUARD BUGNION. ANATOMIE ET MŒURS DE L'ENCYRTUS FUSCICOLLIS. 209 sont semblables les uns aux autres ; chacun d'eux se compose d’une lame dorsale (£ergile) relativement étroite, d’une lame ventrale (sternile) interrompue par une intersec- tion membraneuse sur la ligne médiane et d’une pièce laté- rale (pleure) en forme de raquette, soudée de chaque côté à la lame dorsale et portant le stigmate. Les anneaux suivants sont profondément modifiés : 4° par le fait que l'abdomen est coupé de chaque côté par la fente latérale qui pénêtre profondément entre les lames dorsales et les pièces latérales (voyez p. 489), 2° parce que les lames doivent s'adapter à un organe spécial qui se trouve au fond de cette fente et que Je désigne, sous le nom de plaque tactile ou sétigère (fig. 26 bis, 26°, 39, 40, 41, 49,4.) Cet organe, situé de chaque côté sur la face dorsale de l'abdomen, se compose d’une plaque chitineuse, oblongue, large de 0,027 mm. sur laquelle sont implantés trois cils rigides démesurément longs (0,33 mm.), atteignant à peu près l’extrémité de l'abdomen et deux poils plus petits". En dessous de cette plaque aboutit une fibre nerveuse relativement très forte, terminée par un renflement conique qui renferme plusieurs petites cellules nerveuses (fig. #9 co); la plaque qui porte les cils étant insérée sur la base membraneuse du renflement, on concoit que le moindre ébranlement des cils doive impressionner les cellules situées en dessous. Ce petit appareil, qui n'avait à ce que Je crois pas encore été décrit, représente vraisem- blement une amplification où un perfectionnement des poils sensoriels figurés par LeyiG *; je le considère comme un organe tactile. Revenons à la description des anneaux de l’abdomen. ! Les cils de la plaque tactile se dressent en dehors des ailes de chaque côté, quand celles-ci sont pliées l’une sur l’autre le long du dos (position de repos). * Voyez Læynié, Die Hautsinnesorgane der Arthropoden. Zoo. An- zeiger, 1886, IX, p. 284. 510 ÉDOUARD BUGNION. J'ai dit plus haut que les derniers segments (5, 6 et 7) sont coupés de chaque côté par la fente latérale. Forcées de con- tourner le bout antérieur de cette fente, les lames dorsales 5 et 6 s’amincissent considérablement à ce niveau et se con- tinuent par un pédicule étroit avec les pièces latérales cor- respondantes ; le 7%° anneau est entièrement interrompu. Au surplus les lames dorsales s'adaptent à la plaque tactile et lui forment une sorte de cadre. Considéré isolément, le 5"° segment abdominal com- prend : 1° une lame dorsale très large en forme de crois- sant, amincie de chaque côté au niveau de la plaque tactile; 2° de chaque côté une pièce latérale en forme de raquette, portant le 8" stigmate, unie à la précédente par un pédi- cule étroit; 3° une lame ventrale semblable à celle du ge segment. Le 6" segment comprend : 1° une lame dorsale très étroite, terminée de chaque côté. par un crochet qui con- tourne la plaque tactile et lui sert de support (fig. 49); 2° une lame ventrale semblable à celle du 5° segment; 3° une pièce latérale qui est plus grande que les précé- dentes et me parait résulter de la fusion de la 6"* et de la 7% pièces. L’abdomen de l’insecte parfait n’a en effet que 6 pièces latérales au lieu de 7, et le stigmate correspon- dant (9% stigmate, terminal) offre parfois deux orifices Juxtaposés auxquels aboutissent deux trachées distinctes, fait qui parle manifestement en faveur de la fusion de deux pièces latérales en une. Cette dernière pièce étant reliée à la 6° lame dorsale par l'extrémité effilée du crochet men- tionné plus haut (fig. 49 [°), offre ensuite de cette disposi- tion une mobilité plus grande que les autres et sert spécia- lement à couvrir et à protéger la fente latérale au moment de l’écartement des valves. Enfin le 7"° segment comprend une large plaque dorsale en forme de croissant, embrassant les lames 5 et 6 dans sa ANATOMIE ET MŒURS DE L’ENCYRTUS FUSCICOLLIS. 911 concavité et une lame ventrale qui termine l’abdomen en dessous, un peu plus large que celle du 6"° segment et offrant une échancrure arrondie dans son bord postérieur. J'ai dit plus haut que la pièce latérale du 7% segment paraît s'être fusionnée avec la 6%. La 7°° lame dorsale, entièrement interrompue, se termine de chaque côté par une petite échancrure qui complète le cadre de l’appareil tactile. On voit enfin au bout de l’abdomen un petit mamelon, non chitinisé, qui déborde à peine la 7% lame dorsale et représente probablement le dernier vestige du segment post- anal. Le pénis est appendu en dessous de lui et peut tour à tour sortir ou se retirer entre les lames du 7° segment. A leur face interne, les parois de l’abdomen sont doublées d’une couche de fibres musculaires longitudinales, courtes, tendues d’un segment à l’autre, et qui apparaissent nette- ment chez les sujets traités par l’acide osmique et le picro- carmin, puis dissociés sur le porte-objet. Les organes génitaux externes du d (fig. 50) se com- posent : 1° d’un pénis cylindrique, allongé, atténué vers le bout, avec un revêtement chitineux relativement épais, traversé obliquement par 6 à 8 papilles et offrant à l’intérieur un espace clair probablement occupé par une fibre nerveuse (fig. 26 bis, 50 p, 51); 2° d’un support chitineux aplati, rétréci à la base, recou- vrant la moitié antérieure du pénis et terminé par une échancrure profonde comprise entre deux dents dirigées en arrière et en dehors; 3° de deux baguettes chitineuses renforçant le support et formant une rainure sur laquelle est appliqué le pénis: 4° de deux harpons mobiles (h) armés de deux petites dents, articulés au fond de l’échancrure sur le bord posté- rieur du support, tantôt appliqués sur le pénis, comme dans la fig. 26 bis, tantôt placés transversalement comme dans la fig. 50. pu JS PR PCR c * 512 ÉDOUARD BUGNION. Ce petit appareil long de 0,22 mm., soit deux tiers environ de la tarière de la © , suspendu par sa base à la face inférieure du 7% arceau dorsal, en dessous du mamelon postanal, est susceptible de proéminer de toute sa longueur au dehors ou de rentrer dans l’intérieur de l’abdomen. A l’état de repos, la pointe seule du pénis dépasse l'extrémité du corps; lors de l’accouplement au contraire l’appareil entier proémine au dehors, prend une direction oblique en arrière et en bas et les harpons se plaçant transversalement maintiennent les organes en Contact. Chez la ©, le dessus de l’abdomen est semblable à celui du d'; les lames dorsales au nombre de 7, les pièces latérales au nombre de 6, sont identiques dans les deux sexes. Le côté ventral au contraire diffère notablement : il n’y a en effet que 5 lames ventrales au lieu de 7; les 4 pre- miéres, encore semblables à celles du d, sont interrompues par une intersection membraneuse sur la ligne médiane (fig. 26°, à droite); la 5° plus grande que les précédentes et résultant vraisemblablement de la fusion de 2 ou 3 seg- ments, forme une large plaque destinée à supporter la tarière et dont le bord postérieur profondément échancré termine la paroi ventrale de l’abdomen; je désigne cette pièce sous le nom de plaque ventrale (fig. 26°, 5). La tarière, qui est longue de 0,34 mm. (soit un tiers de la longueur du corps) et dont la base se trouve au niveau des hanches postérieures, se compose de-3 paires de pièces représentant des appendices segmentaires, ainsi que nous l'avons vu plus haut (p. #77) : 1° le gorgeret (en allemand Stachelrinne), 2° les stylets (acus), : 3° les valves, formant ensemble le fourreau‘. ? Voyez Lacaze-Durniers, Rech. sur l’armure génitale des insectes. Ann. sc. nat., 3e sér., XII, 1849; XIV, 1850; XVI, 1852; XIX, 1853. ANATOMIE ET MŒURS DE L'ENCYRTUS FUSCICOLLIS. 913 Le gorgeret (fig. 52, go), comparé avec justesse par LÉON Durour à une sonde cannelée de chirurgien, est constitué par deux pièces rectilignes, allongées, soudées en forme de rai- nure et portées à leur base par un support en forme d’U (uw), fixé sur les deux bords de l’échancrure terminale de la plaque abdominale. L’échancrure elle-même est sans doute destinée à faciliter le jeu de la tarière et à livrer passage à l’oviducte, ce dernier débouchant précisément entre les deux branches du support. Les stylets (sly) situés au côté ventral du gorgeret et de même longueur que lui, offrent également une partie droite, acérée, denticulée à l'extrémité et un support à branches re- courbées en forme de V très ouvert. Exactement Juxtapo- sés, les stylets forment ensemble un aiguillon très pointu, qui repose à l’état ordinaire dans la rainure du gorgeret, mais peut, grâce à son articulation, s’écarter de ce dernier dans le plan dorso-ventral et faire avec lui un angle de 45° environ. Outre leur courbure en V de dedans en dehors, les sup- ports des stylets présentent une seconde courbure dans Île plan dorso-ventral, qui a pour effet d’en faire des leviers favorablement disposés pour l’action des muscles. Si lon isole les stylets par la dissection, on voit le long de leur partie convexe une masse claire finement striée, qui n’est autre que l'insertion du muscle écarteur. C’est aussi grâce à cette seconde courbure que les stylets restent parallèles au gor- geret dans le premier temps de leur écartement et forment avec ce dernier un canal approprié à la descente des œufs. Les valves situées à gauche et à droite des pièces précé- dentes, articulées avec le support du gorgeret et au moyen d’une pièce chitineuse (s) avec lextrémité des branches re- courbées des stylets, se composent toutes deux d’une partie membraneuse (va) renforcée par une tige chitineuse, et d’une pièce terminale (wa) oblongue, rembrunie, garnie 514 ÉDOUARD BUGNION. de poils, articulée sur l’extrémité un peu dilatée de la tige chitineuse. On remarque en outre de chaque côté de la tarière deux écailles chitineuses (fig. 26° et 52 y, y’) mobiles, imbriquées, articulées par leur sommet avec la pièce s mentionnée plus haut et paraissant destinées à donner un point d'appui à l'abdomen au moment où la tarière entre en action. J’ignore si ces écailles représentent les lames ventrales 6 et 7 modi- tiées, divisées en deux parties mobiles, ou si elles dérivent d’appendices segmentaires comme les pièces de la tarière; dans ce cas, la scission du bourgeon ventral du 12° seg- ment (mentionnée p. 479) serait peut-être en rapport avec leur formation. * Enfin, la fig. 26° montre encore deux petites écailles ac- cessoires que J'ai isolées avec les aiguilles au cours de la dis- section, mais dont je n'ai pas réussi à préciser la position. Quand la tarière entre en action, le gorgeret et les stylets fonctionnent ensemble comme un dard destiné à percer la peau de la chenille; puis l’ouverture faite, ces organes s’écartent l’un de l'autre et, dilatant les bords de la plaie, forment avec les deux valves un canal cylindrique incomplet dans lequel les œufs, poussés par les contractions de l’ovi- ducte, s'engagent à la suite les uns des autres. Nous verrons plus bas que les œufs d’E. fuscicollis ont une forme allon- gée, destinée à faciliter leur passage par cet étroit canal. La surface chitineuse de l’insecte parfait, observée à un grossissement suffisant, offre un joli dessin formé de petites mailles limitées par des lignes rembrunies, provenant de l'empreinte des cellules hypodermiques dans la chitine au moment de sa formation (fig. 26 bis, 26 ter, 26‘). Polygo- nales à la tête, aux pièces ventrales du thorax, ces mailles s’allongent davantage dans d’autres régions et notamment sur l'abdomen, où elles forment des lignes parallèles au bord ANATOMIE ET MŒURS DE L'ENCYRTUS FUSCICOLLIS. 15 des segments; elles sont étroites également et plus serrées sur le scutum et le scutellum du mésothorax et prennent dans cette région une disposition concentrique; les pattes offrent des mailles allongées dans le sens de l’axe du mem- bre. On remarque en outre çà et là des poils clairsemés, in- sérés sur de petits cercles clairs (membraneux) et jouant vraisemblablement le rôle d'organes tactiles. Le seutum et le scutellum du mésothorax portent quelques rangées de poils plus forts et assez réguliers. ANATOMIE DE L'INSECTE PARFAIT Malgré leur petitesse extrême, les organes internes peu- vent être isolés assez facilement grâce à la rareté des trachées et à l’absence presque complète de tissu graisseux. Jai dis- séqué sous la loupe, en plaçant l’insecte dans nne goutte d'acide osmique $ ‘|, et ai obtenu de bonnes préparations du tube digestif et de l'appareil génital. Le tube digeshif comprend: 4° Un æsophage (Hig. 50, æ) étroit et allongé, à parois fort minces, prolongé jusque dans l’abdomen et offrant dans sa partie postérieure un renflement fusiforme et mal délimité, méritant à peine le nom de jabot(j); 2° une portion rétrécie ou gésier (ge), à parois épaisses, museuleuses, garni de plaques chitineuses à l’intérieur, situé dans la partie antérieure de l’abdomen immédiatement après le jabot ; 3° un estomac chylifique(e)relativementvolamineux, occu- pant la partie moyenne de l’abdomen et dont la forme rap- pelle la graine de Capsella bursa pastoris. Le gros bout, dirigé en avant, offre une échancrure profonde au fond de laquelle vient s’aboucher le gésier; l’autre extrémité se rétrécissant peu à peu se termine par une sorte de sphincter, après lequel 516 ÉDOUARD BUGNION. vient un renflement sphérique sur lequel s’insèrent les tubes urinifères ou vaisseaux de Malpighi. Ses parois se composent d’une membrane cuticulaire revêtue de grosses cellules épithéliales bien distinctes, renfermant chacune un noyau arrondi ; les éléments musculaires, si développés chez la larve, paraissent faire entièrement défaut. Le contenu, quis’échappe à la moindre pression, consiste en un liquide brunûtre, chargé de fines granulations. Les tubes urinifères (v), au nombre de 6, sont relativement courts, avec l’extrémité un peu renflée, terminée en cul-de- sac. Ils sont, comme d'ordinaire, garnis d’épithélium à l’inté- rieur et renferment de petits cristaux et des concrétions for- tement réfringentes. Au renflement sphérique sur lequel s’insèrent ces tubes, succède un intestin musculeux (1), à peine plus long que l’estomac, d’abord un peu renflé, puis légèrement rétréci, revêtu de petites cellules. Ce canal, très court et presque rec- tiligne, se termine au rectum (r), sorte de poche en forme de poire, dans laquelle proéminent deux corps oblongs, d’un - jaune clair homogène, nettement délimités, fixés par leur base à la paroi et en rapport avec une trachée qui se ter- mine à l’intérieur. Ces organes, encore énigmatiques, ont été décrits sous le nom de glandes rectales (gl)'. L'appareil génital mâle se compose de chaque côté : 1° d’un testicule en forme de poire (fig. 50, t), renfermant une masse de cellules arrondies (spermatoblastes); 2° d’une vésicule séminale sphérique (7) de couleur brunâtre, dans laquelle le testicule déverse son contenu par un canal excré- teur très court et où l’on distingue, dès l’époque de l’éclo- sion, un peloton de spermatozoaires filiformes ; 3° d’un canal excréteur, musculeux, très court; 4° d’une glande pyriforme 1 Caux, Ueb. d. Bau, d. Entw. u. physiol. Bedeutung der Rectaldrüsen bei den Insecten. Francfurt, 1875. ANATOMIE ET MŒURS DE L'ENCYRTUS FUSCICOLLIS. D17 (z'), plus grande que la vésicule séminale, placée oblique- ment sur le trajet du canal excréteur, revêtue à l’intérieur d’un épithélium clair, qui proémine sur la coupe optique en formant une saillie falciforme ; 5° de deux canaux éjacula- teurs très courts, se réunissant à la base du pénis pour for- mer un Canal commun. Les ovaires, semblables des deux côtés, relativement volu- mineux, sont repliés sur eux-mèmes et forment une masse compacte, difficile à débrouiller (fig. 53). Chacun d'eux se compose de 8 tubes ovariques S’ouvrant dans un oviducte très court, à parois épaisses; les deux oviductes se réunis- sent dans un utérus servant de poche copulatrice, élargi en entonnoir et s’ouvrant à la base de la tarière. Le receptaculum seminis, dont l’existence est rendue nécessaire par le genre de vie de ces insectes (la ponte n'ayant lieu suivant toute apparence que 8 à 9 mois aprés l’accouplement) est une vésicule brunâtre, pyriforme, à parois épaisses (diamètre, 0,049 sur 0,038 mm.) revêtue à l'intérieur d’une membrane chitineuse (cuticule interne) à contours très nets. Il communique avec l'utérus par un canal sinueux, brusquement coudé, qui continue Ja membrane chiti- neuse et offre sur son trajet un embranchement terminé par un diverticule plus petit et parfaitement sphérique (diamètre 0,016 mm.). Ces canaux, ainsi que le diverticule, sont noyés dans une substance claire, bien délimitée (glanduleuse ?), formant une masse oblongue en arrière de ce dernier. Les parois du réceplaculum, dépourvues de réseaux tra- chéens, sont infiltrées d’un pigment jaune brun qui se dissout et s'éclaircit entièrement dans l'acide acétique ; son contenu chez les sujets non fécondés (les seuls que j'ai eu l’occa- sion de disséquer), est un liquide hyalin, sans aucune gra- nulation. Dans la même région, en rapport avec l'utérus, se trouve une glande sébacée relativement volumineuse, large de 518 ÉDOUARD BUGNION. 0,13 mm., bilobée, formée de petites cellules rondes proémi- nant à la surface; l’intérieur, obscurci par des granulations opaques divisées en deux masses symétriques, ne s’éclaireit qu'imparfaitement par l'addition d'acide acétique; entre les masses opaques et les cellules superficielles se voit une cavité en forme de fente, mais je n’ai pas pu distinguer la disposi- tion des canaux excréteurs. | Il y a, en outre, à la base de la tarière et au côté ventral des organes génitaux internes, un appareil sécréteur composé d’une glande principale, d’un réservoir et de deux glandes accessoires (fig. 52). La glande principale (gl), dont la forme rappelle celle d’une framboise, se compose de grosses cel- lules rondes, proéminant à la surface et renfermant chacune un noyau bien distinct. Après avoir éclairei la préparation par l'acide acétique, on voit à l’intérieur un grand nombre de pe- tits conduits chitineux qui se dégagent de chaque cellule par une extrémité en cul-de-sac et convergent vers l’extrémité antérieure du réservoir (r). Ce dernier, formé d’une cuticule très mince, avec quelques noyaux clairsemés à sa face interne, disposés en quinconce, apparait (quand on réussit à l’obtenir intact) comme une vésicule claire, en forme de citron, remplie d’un liquide hyalin; l’une de ses extrémités, coiffée par la glande, reçoit les petits conduits chitineux, tandis que l’autre débouche par un col étroit à la base de la tarière, entre les branches arquées des stylets. Les glandes accessoires (gl') qui débouchent au même endroit, sont deux petites vésicules, allongées en forme de poire, garnies d’un épithélium clair à l’intérieur et également remplies d’un liquide transparent. Cet appareil, homologue de la glande et du réservoir à venin des Hyménoptères à aiguillon”, secrète un liquide qui ! La glande à venin des Abeilles, Guêpes, Fourmis, ete., a une forme plus allongée, mais son appareil excréteur est exactement disposé sur le type qui vient d’être décrit. Voyez à ce sujet : Mevxez, Micrographie ANATOMIE ET MŒURS DE L'ENCYRTUS FUSCICOLLIS. 519 sert vraisemblablement à lubrifier les œufs au moment de la ponte et à faciliter leur glissement entre les pièces de la tarière. Étudions maintenant la formation des ovules. Les tubes ovariques, repliés sur eux-mêmes, offrent une série de segments séparés par des étranglements peu accusés (fig. 54). La portion distale de chaque tube (blastogène ou sermigène), terminée en pointe mousse, est remplie de petits noyaux arrondis, dépourvas de nucléole et enveloppés d’une mince couche de protoplasma (germes non différenciés). Çà et là se voient en outre de petits granules réfringents sphéri- ques, très clairsemés, analogues aux granules vitellins de l'œuf mûr. Ensuite viennent plusieurs segments destinés à la sélection et à la maturation des ovules. Celle-ci s'effectue d’une manière assez particulière. Contrairement à ce qu’on observe chez la plupart des insectes’, les cellules du- tube ovarique ne forment point un revêtement épithélial continu à la face interne de la membrane, mais se groupent en un corps allongé, qui s’entoure d’une membrane et constitue un véritable follicule. Ce n’est donc pas seulement l’ovule qui descend peu à peu dans le tube ovarique, mais le follicule an toto, le contenu entier de chaque segment. Chaque follicule (fig. 55) offre à la périphérie une couche de petites cellules claires, mal définies, dont on ne distingue guère que les noyaux sans nucléole, semblables à ceux du blastogène et à l’intérieur une masse opaque de granules vitellins qui renferme la vésicule germinative et constitue un ovule en formation. Les petites cellules claires jouant sans einiger Drüsenapparate. Müller’s Archiv., 1846. — Levpie, Zur Anato- mie der Insecten. Müller’s Archiv., 1859, p. 56. — Kræreuin, Unters. üb. d. Bau, Mechanismus u. Entw. des Stachels der bienenartigen Thiere. Inauguraldiss. Leipzig, 1873, p. 11, 3. — A. Forez, Der Giftappa- rat u. die Analdrüsen der Ameisen. Z. f. wiss. Zool., XXIX, 1878. 1 Voyez : A. Braxpr, Das Ei u. seine Bildungstätte. Leipzig, 1878. REZ. S0 D VE 11 doute un rôle dans la nutrition et l’accroissement du vitellus, pourraient être appelées cellules nutritives ou vitellogènes, par opposition à la cellule privilégiée ou ovule. Les préparations obtenues par dissociation offrent toujours un certain nombre de follicules isolés, renfermant l’ovule à divers degrés de développement. Une goutte de picrocarmin ajoutée sur le porte-objet, après que la dissociation à été opérée dans la solution d'acide osmique, colore les noyaux en rose sans les altérer et rend les cellules plus distinctes. On constate sur les préparations de ce genre que le jeune ovule est rond, dépourvu de membrane, muni d’un beau nucleus, puis qu’il s’allonge peu à peu à mesure que les cellules nutritives se groupent autour de lui et que le fol- licule commence à se former. C’est à ce moment que les granules vitellins se montrent dans son protoplasma et commencent à l’obscurcir. On voit aussi que la coque commence à se former sur le gros bout, celui qui renferme la vésicule germinative, tandis que l’autre bout de l’œuf reste encore indistinet et mal délimité. Certaines apparences me font même supposer que le pôle postérieur de l’œuf ne se délimite que plus tard et que son protoplasma est en ‘contact immédiat avec les cellules nutritives. J'ai observé un ovule en formation (isolé par hasard de son follicule) dont le petit bout se continuait sans démarcation avec trois de ces cellules et paraissait se fusionner avec elles". Quoi- que entourant l’ovule entier et ne formant pas de chambre vitelline au-dessus de lui, les cellules nutritives sont, de même que chez la plupart des insectes, accumulées en plus grand nombre vers le pôle postérieur. 520 ÉDOUARD BUGNION. 1 On peut admettre qu’il se produit une absorption des cellules nutri- tives par l’ovule, sans qu’il soit nécessaire pour cela de considérer Povule comme un organisme complexe. Les cellules nutritives se fondent en effet dans la masse du protoplasma, à peu près comme les infusoires englo- bés par une amibe. ANATOMIE ET MŒURS DE L'ENCYRTUS FUSCICOLLIS. D21 Dans les tubes ovariques entiérement isolés (fig. 54), on constate que la coque des œufs commence à devenir distincte dans les follicules, à partir du point où le tube est coudé. Dans les lollicules qui suivent, on voit nettement l’ovule muni de sa coque, plié sur lui-même (la coque se forme paraît-il d'emblée dans cette position pliée), tandis que les cellules périphériques deviennent moins nettes et disparaissent peu à peu. Souvent on n'observe pius que quelques globules pâles situés vers le pôle postérieur (fig. 58), le reste de l’espace compris entre l’œuf et la membrane du follicule étant oc- cupé maintenant par un liquide hyalin. Eofin la partie proximale, notablement élargie des tubes ovariques contient un grand nombre d’ovules entièrement formés, soit libres, soit encore enveloppés dans la membrane du follicule. Ces ovules isolés au moyen des aiguilles et obser- vés à un fort grossissement (fig. 59) offrent une forme extré- mement singulière. Très allongés (long. 0,14 mm.), renflés en massue aux deux extrémités, le plus souvent repliés sur eux- mêmes, ils ontun pôle antérieur plus gros (diam. 0,02 mm.) renfermant la vésicule germinative et un pôle postérieur plus petit (diam. 0,013 mm.) avec le micropyle; ces deux parties sont unies par un pédicule étroit. La coque parfaitement lisse, un peu plus épaisse au petit bout qu’au gros, renferme un protoplasma clair avec un petit nombre de granules vitellins, arrondis, très réfringents, groupés pour la plupart autour de la vésicule. Observés in situ dans la partie inférieure des tubes ovariques, tous ces œufs sont pliés sur eux-mêmes et ont constamment le micropyle dirigé en arrière et le gros bout en avant. C’est aussi dans cette position qu'ils s’en- gagent entre les valves de la tarière au moment de la ponte. Isolés au moyen des aiguilles, ils sont au contraire souvent redressés et ne reprennent plus dès lors leur posi- tion première. Une particularité singulière que j'ai observée au cours de la préparation, c’est qu’un certain nombre 1 bé 1 . 4 522 ÉDOUARD BUGNION. d'œufs traversent parfois la membrane du tube ovarique, le gros bout proéminant au dehors (fig. 54), tandis que le petit reste engagé à l’intérieur. Ce fait qu'il ne faut point confon- dre avec la migration des ovules doués de mouvements ami- boïdes', paraît en rapport avec ün mouvement de détente qu de ressort qui est une propriété spéciale des œufs d’'En- cyrtus et joue probablement un rôle au moment de la ponte pour assurer leur passage à travers la peau de la chenille. La faculté qu'ont ces œufs de rester repliés sur eux- mêmes pendant une certaine phase leur permet en ou- tre de s’accumuler en grand nombre dans l’espace relati- vement étroit qui leur est dévolu. Chaque ovaire com- prenant huit tubes ovariques et chaque tube ovarique renfermant dans sa partie inférieure un grand nombre d’ovules au même degré de développement, on peut admettre que la femelle de VE. fuscicollis est en mesure de pondre à un moment donné une centaine d'œufs au moins. Cette disposition concorde avec le nombre des embryons observés dans les chenilles. Le fait que ceux-ci forment un long chapelet et qu'ils sont enfermés dans un tube commun, prouve que lEncyrtus pond un grand nombre d'œufs les uns à la suite des autres. Il est même probable qu'à moins de circonstances exceptionnelles venant déranger l’insecte pendant cette opération, la ponte a lieu normalement en une fois et que le même Encyrlus ne pique pas plusieurs chenilles ou ne pique pas la même chenille en plusieurs endroits différents. Il en est autrement chez les Ptéromalines. RATZEBURG* à eu la bonne fortune d'observer la ponte du Pteromalus puparum ; il a vu l'Hyménoptère campé sur la chenille du Papilio polychloros, les jambes écartées, l'abdomen dirigé ! J'ai observé la migration d’ovules doués de mouvements amiboïdes au travers de la paroi de l’oviducte chez des Nématodes du g. Mermis. 2? Rarzesvre, Ichneum. der Forstinsecten, I, 195. ANATOMIE ET MŒURS DE L'ENCYRTUS FUSCICOLLIS. 223 verticalement ; il l’a vu de ses yeux ouvrir démesurément les valves de l'abdomen et enfoncer sa tarière par un rapide mouvement de va-et-vient dans le corps de sa vic- time. Eh bien, il résulte de sa description que le Pteromalus pique la chenille à plusieurs reprises, autant de fois pro- bablement qu'il introduit d'œufs et qu’il ne forme point de chaines d’embryons à la manière de l'Encyrtus. Malheureu- sement ce naturaliste ne paraît pas avoir disséqué la chenille après la ponte du Pteromalus et ne dit rien au sujet de la forme et de l'aspect des œufs fraichement pondus. On sait, grâce aux intéressantes observations de DE GEER', HaRTIG”, BRISCHKE ‘, ADLER ‘, etc., que plusieurs [chneumo- nides (Tryphon, Paniseus) ont des œufs allongés, pédiculés, et que cette particularité joue un rôle important dans la vie de ces parasites, l'œuf restant fixé à la peau de la chenille par son pédicule ; toutefois les œufs de ces Ichneumonides différent de ceux qui viennent d'être décrits en ce que, au lieu de pré- senter un renflement à chaque bout et une portion intermé- diaire rétrécie, ils sont simplement ovalaires avec le pôle postérieur prolongé en forme de pédicule. Le développe ment de ces insectes s'éloigne également de celui des Endyr- des : 1° en ce que l’œuf reste fixé à la surface externe et que la farve suce la chenille à travers la peau; 2° en ce que la larve est déjà formée dans l’œuf au moment de la ponte : 3° en ce que la larve se sert de la coque de l'œuf comme d'un fourreau protecteur, dans lequel elle reste fixée par la partie postérieure de son corps, la tête et le 1° segment se 1 De Grer, Geschichte der Insecten, 1778-82. ? HarriG, Ueber die gestielten Kier der Schlupfwespen. Wiegmann’s Archiz., 3. Jahrg., 1837, p. 150. * Briscuxe, Ueber das Eierlegen der Ichneumoniden. Æntom. Nachrich- ten, V,,1879;p. 221. # ApLEr, Ueber das Eierlegen von Paniscus. Entom. Nachrichten, V, 1879, p. 265. 524 ÉDOUARD BUGNION. montrant seuls au dehors et étant munis à cet effet d’un bou- clier chitineux. Les œufs d’Encyrtus traversent entièrement la peau de la chenille et s’enveloppent dans la cavité abdominale d’un tube membraneux, comme je l’ai indiqué plus haut (p. 437). Leur forme étrange et leur mode de développement n’avaient, à ma Connaissance, pas encore été décrits et offrent peut-être un exemple unique dans la classe des insectes ‘. OBSERVATIONS BIOLOGIQUES Enfermés en grand nombre dans un flacon, les Encyrtus manifestent sitôt après l’éclosion une agitation fébrile, due sans doute au désir de s’accoupler. Rien n’est plus drôle que d'observer à la loupe ce va-et-vient continuel le long des parois de verre, ces frôlements d'antennes, ces assauts ré- pétés. On s'étonne de surprendre dans ce monde de lilipu- tiens les signes manifestes des plus vives passions. Je n’ai toutefois pas réussi à observer un rapprochement durant plus de quelques secondes”. En captivité, ces petits Hyménoptères meurent tous au bout de deux ou trois jours, probablement faute de nourriture (le corps graisseux étant peu développé chez eux). C’est en vain que je leur ai offert des fleurs, du sucre, de la sciure de bois, etc., je n’ai pas encore trouvé d'aliments appropriés à leurs besoins. L’allure ordinaire de VE. fuscicolis est la marche à pas pressés, les ailes restant pliées l’une sur l’autre, les anten- nes dirigées en avant et écartées en forme de Iyre. Si l’on cher- 1 Gain décrit des œufs pédiculés chez Platygaster, mais il n’in- digue pas s'ils sont pliés sur eux-mêmes comme ceux d’Encyrtus (Z. f. wiss. Zool., XIX, 1869). | ? D'après Fronawx (The Entomologist, XXII, 1889, p. 291) la co- pulation des Zrichogramma, Chalcidiens parasites des œufs d’Atherix tbis ne dure pas plus de 15 secondes. ANATOMIE ET MŒURS DE L'ENCYRTUS FUSCICOLLIS. 525 che à le saisir, ne pouvant ouvrir ses ailes assez vite, il se dérobe en faisant un saut aussi subit que léger qui le porte . à 20 ou 30 centimètres de distance. Ce fait se vérifie aisément : il suffit d'approcher une aiguille ou un pinceau par exemple, d’un Encyrtus posé sur une feuille de papier blanc ; insecte disparait tout à coup au moment où on le touche et ce n’est qu’en jetant pour ainsi dire le pinceau sur lui qu’on parvient à l’attraper. WALkER ‘ a déjà signalé ce trait caractéristique des Encyrlus, et il est probable que c’est afin de pouvoir s’enlever plus prestement que les tibias intermédiaires sont plus longs et armés d’une forte épine à l’extrémité”. L’ab- sence de griffes et la présence de petites pelotes au bout des tarses paraît également en rapport avec cette faculté, puisqu'elle permet à l’insecte de se détacher brusquement de la surface sur laquelle il est posé. Remarquons encore à ce propos que les Encyrtus ne pré- sentent aucune de ces dilatations trachéennes (sacs aériens) que l’on observe chez l’Abeille, le Bourdon, etc., et qui per- mettent à ces insectes de soutenir un vol prolongé. Un fait digne de remarque parce qu’il se rattache à la question fort intéressante de la différenciation des sexes, c’est que les Encyrtus éelos d’une même chenille appartien- nent le plus souvent au même sexe, mâle ou femelle exclu- sivement Cette observation n’est pas tout à fait nouvelle. DE GEER ° a constaté déjà que les Pieromalus puparum éclos d’une même chrysalide de Papilio polychloros sont généralement d’un seul sexe. RATZEBURG *, auquel }’emprunte cette citation, ajoute toutefois que l'observation de DE G£ER n’a pas été ré- ? Wazxer, Notes on Chalcidæ. London, 1871, p. 68. 2? Biczups à aussi constaté la faculté de sauter chez un Teleas (Tricho- gramma ?) parasite des œufs d’Atherix ibis. (The Entomologist, XXüI, 1889, p. 193). % De Gr, Geschichte der Insecten, IT, 2, p. 191. # RarzesurG, Ichn. der Forstinsecten, I, p. 194. 526 ÉDOUARD BUGNION. pétée dés lors et qu’il vaudrait la peine de faire de nouvelles recherches à ce sujet. Chez Encyrtus, la chose est facile à vérifier par le fait que les sexes se reconnaissent au premier coup d’œil à la struc- ture des antennes, même chez les sujets dont l’armure géni- tale est indistincte (voir p. 50%). Mes premières observations sur cette question datent de 1886. Ayant séparé les chenilles infestées chacune dans un flacon bouché ; ayant réuni ensuite sur le même porte-objet et rangé en séries régulières dans le baume de Canada tous les Chalcidiens éclos de la même chenille après les avoir éclaircis préalablement dans la potasse caustique, Je vérifiai au microscope le sexe de chaque individu et obtins les ré- sultats suivants : de la chenille n° 1 78 E. fuscicollis tous ©, » ner 270 » tous ©, » no, 2908 #30 » tous à, » n°; 4° Me » d'et ©, » n° 5 181 » d'ete(J en beau- coup plus grand nombre), » ne ,16. 0 » d'et/Q5 » FAT AR M PE » tous ®, » nes etes » tous ®, » n° 9 14145 » tous à, » n°10 146 » tous Q, sauf 1 d, » n° 11 49 » tous d',saufi—2®, » n°19 5:59 » tous à, » n°1300478 » dé » n°44 125 + 3 (non éclos) — 128 tous 9, » n°145 S8SS+51 » — 159 0708 (d'en plus grand nombre), » n°16 4106 +2? » — 108 tous d, » n°17 163+2 » — 165 tous d, » n°18 4105 +70 » = 175 Jet 9 (les individus non éclos étaient presque tous d), ANATOMIE ET MŒURS DE L'ENCYRTUS FUSCICOLLIS. 927 » n° 49 68 +3 » — 71 tous ?, » n° 20 94 E. atricollis tous ©, » n° 21 48 » tous Q®, Jai donc obtenu sur un total de 21 observations : 5 fois des d exclusivement, 9 fois des © » 3 fois une grande majorité de d’, 1 fois » » ®, 3 fois des J et des © en nombre à peu près égal”. Ces faits s'expliquent vraisemblablement par la parthéno- sénèse et les conséquences qu’elle entraîne dans la produc- tion des sexes. On sait que chez les Abeilles, d’après les intéressantes observations de DZIERSON *, VON SIEBOLD *, LEUC- KART‘, etc., les femelles proviennent d'œufs fécondés et les mâles d'œufs non fécondés. Les reines vierges engendrent exclusivement des mâles. On sait de plus que PAbeille-reine pond volontairement, où tout au moins instinctivement des œufs fécondés dans les alvéoles destinés aux ® et des œufs non fécondés dans les alvéoles réservés aux d'. FABRE” à obtenu pour ainsi dire à volonté de ses Osmies des œufs d ou © , suivant qu'il présentait à la pondeuse des alvéoles lar- 1 Pour les n°4 14—19, j’ai indiqué non seulement le nombre des indi- vidus éclos, mais encore le nombre des individus non éclos, retirés morts du corps des chenilles. Ces derniers chiffres, plus complets que les pre- miers, montrent en outre que l’éclosion réussit d’une façon très inégale suivant les circonstances, l’humidité, les moisissures, etc., faisant souvent mourir un certain nombre de nymphes. Deux de mes chenilles (n°* 20—21) m'ont livré des Æncyrtus notablement plus gros (longueur constante 1,3—1,4 mm.) que je n’hésite pas à rapporter à l’atricollis DaLw. ? Dzrersow, Die Bienenzeitung, I, Nôrdlingen, 1861 (neue Ausgabe). 8 von SiEBoLD, Wahre Parthenogenesis. Leipzig, 1856. # Leucxakr, Zur Kenntniss des Generationswechsels u. der Partheno- genesis b. d. Insecten. Francfurt, 1858. — De ovulis apium inanibus et abortivis. Lipsiæ, 1874. — Ueb. d. Parthenogenesis od. Drohnenbrütig- keit d. Bienen. Leipzig, 1874. 5 FaBre, Souvenirs entomologiques, 3° série, 1886, ch. xx1I1 et xIX. 528 ÉDOUARD BUGNION. ges ou étroits. Enfin, tout récemment CHESHIRE " a donné l'explication anatomique de ce phénomène en montrant que le réceptaculum seminis de l’Abeille est pourvu d’une sorte de valve qui peut tour à tour s'ouvrir et se fermer et laisser par conséquent échapper le sperme ou le retenir au moment où l’œuf passe au-devant de lui. Cet appareil étant mû par des muscles et obéissant à l’action du système nerveux, il en résulte que les œufs sont fécondés ou non au gré de Panimal ou plus exactement, ensuite de mouvements réflexes ou instinctifs, résultant des circonstances dans lesquelles s’effec- tue la ponte (largeur des alvéoles, température, etc.). Bien qu’un appareil de ce genre n'existe probablement pas chez l'Encyrtus (il n'aurait aucune utilité pour lui), on peut admettre d’après ce que l’on sait des Abeilles et des Fourmis : 1° que les chenilles donnant exclusivement des g sont celles qui ont été piquées par un Encyrtus non fécondé ; 2 que les chenilles donnant exclusivement des Q@ sont celles qui ont été piquées par un Encyrtus fécondé, ayant du sperme en suffisance ; 3° que les pontes donnant lieu à la fois à des ® et à des d proviennent d’un Encyrtus fécondé chez lequel un cer- tain nombre d’ovules ont échappé à l’imprégnation (insuffi- sance des spermatozoaires). Ce dernier cas peut toutefois résulter aussi de ce qu'une chenille a été piquée par deux ou plusieurs femelles pondeu- ses. J'ai observé en effet à plusieurs reprises des chenilles qui renfermaient deux et même trois chaînes de jeunes larves ; ces chaînes étaient intactes, terminées en cul-de-sac à chaque bout, preuve qu’elle n'avaient pas été brisées par un acci- dent de dissection, mais avaient été introduites telles quelles. La plupart des chenilles infestées ne renfermant qu'une 1 Cnesuire, Journal of the R. microscopical Society, Februar, 1885. ANATOMIE ET MŒURS DE L'ENCYRTUS FUSCICOLLIS. 529 chaîne unique, j'ai lieu de croire que celles qui en contien- nent plusieurs sont celles qui ont été piquées plusieurs fois. Dés lors, un Encyrlus peut avoir introduit des œufs fécon- dés et un autre des œufs non fécondés dans la même che- nille ‘. CYCLE VITAL DE L'ENCYRTUS FUSCICOLLIS Voici, en résumant mes observations, quel serait le cycle vital de VE. fuscicollis : 1° La ponte a lieu dans la seconde moitié du mois de mai, à l’époque où les chenilles d’Hyponomeuta ont atteint un centimêtre de longueur environ. 2° L’Encyrtus ©, transperçant la peau de la chenille au moyen de sa tarière, introduit ses œufs, au nombre de 50 à 129 (maximum observé à l’état d’embryons dans le même sac), par une piqüre unique et en forme une chaine qui flotte dans la cavité périviscérale. 3° Exceptionnellement, la même chenille peut être pi- quée par deux ou trois Encyrtus et renferme dans ce cas deux ou trois chaînes de larves, faisant un total de 100 à 175 parasites (maximum observé au moment de l’éclosion). 1 L'ensemble de nos connaissances sur la production des sexes chez les Hyménoptères prouve que le sexe n’est pas préformé (prédestiné), c’est-à-dire qu'il n’y a pas encore dans l'ovaire des œufs © et des œufs © en proportion à peu près constante, mais qu’il est déterminé à une certaine époque par les conditions dans lesquelles s’accomplissent la maturation et la fécondation de l’œuf. Si l’on rapproche ces observa- tions de celles qui ont été faites chez les mammifères {Taury et CORNAZ), on peut admettre que la fécondation s’effectuant de bonne heure, saisis- sant l’œuf pour ainsi dire dans son état primitif, le germe reste 9 ; tandis que la fécondation survenant tard ou ne se faisant pas du tout, laisse la maturation s’effectuer jusqu’au bout et donne lieu à un G'. Ces observations sur l& différenciation des sexes paraissent donc avoir une portée générale, même en dehors de la classe des insectes. 2, | 4° Le tube membraneux renfermant les embryons paraît être une formation cuticulaire de l’épithélium qui le revêt à l'intérieur. 5° Le revêtement épithéloide dérive lui-même des am- nios (enveloppes séreuses) des embryons, séparés secondai- rement de ces derniers et soudés bont à bout. 6° La substance granuleuse renfermée dans le tube et englobant les embryons dérive probablement des vitellus, mais est susceptible de s’accroître secondairement par osmose aux dépens de la lymphe de la chenille et constitue une ré- serve alimentaire destinée aux jeunes larves. 7° Les larves se nourrissent de cette substance dès la fin de la période embryonnaire jusqu’au 20—25 juin (1"° phase larvaire), puis après avoir subi une mue, déchirent le tube membraneux et commencent à absorber la lymphe de la chenille (2° phase larvaire). 8° L'époque de la métamorphose étant arrivée, les larves dévorent les viscères de la chenille et cloisonnent l’intérieur de son corps en sécrétant un enduit qui se durcit et forme une loge autour de chacune d'elles (7 juillet). 9° La formation des nymphes a lieu peu de jours après dans les loges maintenant pleines d’air ensuite de la dessic- cation de la chenille. 10° L’éclosion de l’insecte parfait a lieu ordinairement du 27 juillet au 2 août, exceptionnellement dès le 45 juillet, la durée de la période nymphale étant de trois semaines environ. 11° Les Encyrtus éclos de la même chenille appartien- nent le plus souvent à un sexe unique, tantôt d', tantôt Ÿ, les d étant vraisemblablement le résultat d’une ponte par- thénogénétique. 12 L’accouplement a lieu sitôt après l'éclosion et ne dure, paraît-il, que quelques secondes. 330 ÉDOUARD BUGNION. ANATOMIE ET MŒURS DE L'ENCYRTUS FUSCICOLLIS. 531 Restent quelques points à élucider : 1° Et d'abord l'E. fuscicollis a-t-il une où deux généra- tions par an? La teigne du fusain n’a qu'une génération‘. Il faut si le 1 Les chenilles d'A. cognatella se mettent en chrysalide du 15—30 juin; les papillons éclos au milieu ou à la fin de juillet s’accouplent peu de jours après. La femelle pond ses œufs dans le cours du mois daoût en petits paquets de 40 à 70 qu’elle colle aux jeunes branches du bois-carré. Dans la nature, ces paquets d'œufs sont difficiles à découvrir, à canse de leur couleur grisâtre, qui se confond avec celle de Pécorce; mais on en obtient facilement en faisant éclore les papillons dans une chiambrette fermée et en mettant à leur disposition quelques bouquets de fusain plongeant dans l’eau et maintenus aussi frais que possible. À la loupe, on constate que chaque œuf est recouvert d’une sorte d’écaille, ornée de petites cannelures. l’ensemble de ces écailles, collées par leurs bords, imbriquées les unes sur les autres et régulièrement disposées en séries obliques, forme une carapace aplatie, assez adhérente à l'écorce pour »’avoir rien à craindre de la pluie, ni du vent. - Les jeunes chenilles éclosent en automne, ainsi que l’ont déjà observé Wesrwoo (London’s Garden Mag., 1837, p. 437) et SCHMIDBERGER (KozLar, Schädl. Insecten, p. 234, cité par RarzeBurG, Forstinsecten, IT, p. 250), mais elles restent blotties pendant six mois sous la carapace qui les recouvre, se contentant pour toute nourriture de dévorer les débris des œufs ou la couche superficielle de l’écorce et supportant les plus grands froids sous ce mince abri. Elles ne sortent donc de leur cachette qu’au printemps suivant, et ce qu'il y à de plus frappant dans l’histoire de ces insectes, c’est que leur migration coïncide jour pour jour avec l'épanouissement des bourgeons du fusain, de sorte que les jeunes che- nilles sont sûres de trouver leur nourriture au moment où elles s’aven- turent au dehors. La date de l'épanouissement des bourgeons et de la migration des chenilles, date qui varie naturellement avec les circonstan- ces météorologiques, a été le 5 avril en 1886, du 10—15 avril en 1887, du 12—15 avril en 1888, le 18 avril en 1889. L'instinct merveilleux, qui avertit les chenilles d’Hyponomeuta au moment où elles doivent sortir, s'explique par un long travail d'adaptation; mais comment se fait-il que, nées en automne, les jeunes chenilles ne se laissent pas tenter par les derniers beaux jours et attendent patiemment le printemps avant de se risquer au dehors ? Les petites chenilles, qui n’ont pas grandi de tout l’hiver et mesurent maintenant 2 mm. à peine, pratiquent quelques ouvertures dans la cara- pace qui les recouvre, rampent le long des rameaux et gagnent le bour- geon le plus voisin; arrivées là, elles se cachent à l’intérieur, puis, rapprochant les feuilles au moyen de quelques fils, forment un petit nid dans lequel elles trouvent à la fois nourriture et abri. Dès lors elles 532 ÉDOUARD BUGNION. sort de l'Encyrtus est lié à celui de l'Hyponomeuta qu'il ait aussi une seule génération. Les insectes, éclos à la fin de juillet et fécondés peu de jours après, attendraient le printemps sui- vant pour effectuer leur ponte; la sperme accumulé dans le grandissent vite, mais ce n’est que quelques semaines après (fin avril — 15 mai), quand elles ont atteint une taille de 1 cm. environ, que leurs nids, devenus plus volumineux, attirent l’attention des passants. Ce doit être à la même époque (10—20 mai) qu’elles sont piquées par PEncyrtus. | Devenues de plus en plus voraces, les chenilles d’AÆ. cognatella dépouil- lent rapidement les fusains de leurs feuilles; elles atteignent leur taille définitive dès le milieu du mois de juin et commencent à la même époque à former leurs cocons. Les unes filent sur place, à l’ombre des feuilles, mais la plupart préfèrent s’établir plus près du sol et se laissent à cet effet descendre au bout de leurs fils. Plusieurs glissant le long du même fil, elles finissent par former des cordons assez épais. Arrivées près du sol, ces chenilles se groupent au nombre de plusieurs centaines entre les graminées, à la face intérieure de feuilles diverses, et forment parfois de véritables paquets. C’est le moment le plus favorable pour les recueillir. Si l’on place un de ces nids dans un cadre vitré et l’expose au soleil, après lavoir partiellement recouvert d’une planche ou d’un carton, les chenilles, recherchant ombre, se portent dans la partie du cadre qui est abritée et y établissent leurs cocons perpendiculairement à la sur- face. Au bout de quelques jours, on soulève légèrement le couvercle pour enlever les débris d'herbes, de feuilles, etc., et l’on obtient ainsi des cocons proprets et régulièrement disposés, au milieu desquels il est aisé de rechercher les sujets infestés. Outre les Encyrtus, j'ai rencontré dans les chenilles d'A. cognatella : 1° de nombreux Mermis albicans v. Siebold G' et 9, 2° des larves d’Ichneumonides (Herpestomus brunnicornis Wesm), 3° des Tachines appartenant à deux espèces différentes et dont les larves, vivant dans les nids à lPétat d’ectoparasites, font une grande consommation de chenilles et de chrysalides. Enfin, plusieurs chenilles étaient atteintes d’une maladie parasitaire, caractérisée par la dégénérescence graisseuse du sang (état laiteux) et la présence dans ce liquide de cristaux allongés, en forme de bâton- nets, longs de 0,020 mm. (acide hippurique?), ainsi que d’organismes inférieurs longs de 0,034 mm., flexueux, amincis aux deux extrémités, immobiles, souvent munis de pseudoramifications et paraissant apparte- nir au genre Cladothrix. Cette maladie, qu’il ne faut pas confondre avec la pébrine, la flacherie et la muscardine des Vers-à-soie, n’a, à ma con- naissance, pas été mentionnée par les auteurs. (Voyez G. Loupe, Insecten- epidemien durch Pilze. Bert. ent. Z., XVI, 1872, p. 17. ANATOMIE ET MŒURS DE L'ENCYRTUS FUSCICOLLIS. 233 réceptaculum conserverait sa vitalité jusqu'à cette époque. Voilà l’une des possibilités; mais il se peut aussi que VE. fus- cicollis ait deux générations, une 1" en été, une 2% en automne où au printemps suivant et qu'à défaut de che- nilles d’Hyponomeuta il confie la génération d'automne à un autre insecte. Cette hypothèse n’est pas impossible puisque RATZEBURG à obtenu le même parasite de Zitho- colletis quercifoliw et d’Aleurodes aceris : malheureuse ment l’auteur n'indique pas à quelle époque il a observé l’éclosion. La Lithocolletis a probablement deux générations annuelles * ; quant à 4. aceris, ses générations vivipares se succédent en grand nombre comme celles des pucerons en général; on le trouve pendant toute la belle saison à la face inférieure des feuilles d’Acer platanoides”. Il faudrait pour élucider cette question faire éclore les Encyrtus dans un bocal renfermant des Zithocollelis et des Aleurodes et observer s'ils cherchent à les piquer. 2 Je ne puis pas encore préciser le moment de la ponte. Les embryons ayant été observés dans les chenilles dès le 20 mai (1890), il est clair que la ponte doit avoir lieu nor- malement avant cette date, mais à quelle époque et dans quelles circonstances? Et comment ces petites mouches ne s’embarrassent-elles pas dans les toiles souvent assez denses qui abritent les nids? Le 25 mai 1889, par un beau soleil de printemps, Je me suis posté longtemps auprès d’un nid d’Hyponomeulta ; Ty suis revenu à plusieurs reprises les jours suivants, attendant les Encyrltus ; vainement, je n’en ai vu approcher aucun. Peut-être était-ce déjà trop tard? Il faudrait renouveler ces tentatives en plus grand nombre dès la premiére apparition des chenilles (5—15 avril) jusqu'à la fin de mai. 3° Un autre point que je n'ai pas réussi à élucider est U Alexis Forez a décrit les mœurs de Lithocolletis coryhfoliella et constaté qu’elle a deux générations (Soc. Lin. de Lyon, 1566). ? Srexorer, Monogr. des Aleurodes. Ann. Soc. ent. Fr., 1868, p. 394. 19 DES "vel _ s 44 534 ÉDOUARD BUGNION. relatif à la structure des œufs. Leur forme allongée, renflée en massue aux deux extrémités est sans doute destinée à faci- liter leur passage entre les valves de la tarière; mais pour- quoi les œufs ovariens sont-ils repliés sur eux-mêmes d’une manière si étrange, unique probablement dans la classe des insectes? Est-ce simplement afin de prendre moins de place dans Poviducte? Je soupçonne plutôt une disposition en rap- port avec l'acte de la ponte, une élasticité particulière per- mettant à l'œuf d’abord replié sur lui-même de se redresser tout à coup, mais Je n'ai pas pu me faire une opinion bien nette à cet égard. 4° Je ne sais si les œufs sont pondus avant la segmenta- tion, pendant la segmentation ou après qu’elle est terminée. Les plus jeunes chaînes observées dans les chenilles (20 mai) renfermaient déjà des embryons entièrement formés. Il serait nécessaire pour élucider cette question, de surprendre l’En- cyrlus au moment de la ponte et de disséquer la chenille de suite aprés. 5° Je ne m'explique pas non plus ce que devient la coque chitineuse des œufs. Faut-il admettre qu’elle se dissout après la ponte? Le fait est qu'on n’en voit plus trace dans le tube membraneux qui renferme les embryons. 6° Enfin je ne sais pas de quoi se nourrit l’E. fuscicollis à l’état parfait et j'ignore comment il hiverne. J'aurais désiré pouvoir résoudre ces diverses questions avant de mettre sous presse; mais combien de temps aurait- il fallu y consacrer? J'ai craint, en attendant davantage, d’ajourner indéfinitivement peut-être la publication de ce travail. Je livre donc mon mémoire à la publicité, malgré ses imperfections et espère que mes recherches en susciteront bientôt de nouvelles et de plus complètes sar l’organisation et les mœurs si dignes d'intérêt des Hyménoptères parasites. SANS ——— = BALBIANT. — MÉROTOMIE DES INFUSOIRES. PLANCHE I. Explication des figures. Fig. 1. Cyrtostomum leucas. Gross. 125. Individu vu par la face ven- trale; ec, ectoderme avec la couche des trichocystes ; bo, bouche; «, œsophage; an, région de l'anus; ve, vésicule contractile, placée à la face dorsale et vue par transparence. Fig. 2. Individu de la même espèce, vu par la face dorsale et légère- ment comprimé. Même grossissement; ve, vésicule contractile, entourée des canalicules excréteurs ramifiés et anastomosés en réseau. Fig. 3. Individu de la même espèce renfermant de nombreux grains de fécule de pomme de terre avalés, ff, dont quelques-uns, f’f, semblent avoir subi un commencement de digestion; #, noyau. Fig. L. Appareil digestif du Cyrtostomum leucas, très fortement grossi ; A, l’appareii vu de face; B, le même de profil. bo, fente buccale ; m, mem- brane buccale; ap, cavité prépharyngienne ; ph, pharynx; æ, œsophage; l, ligne brillante entourant la bouche et descendant sur les côtés de l'æso- phage; s, rangée de stries longitudinales, placées dans l’intérieur de l'œsophage et garnies de cils vibratiles très fins. Fig. 5. a, noyau isolé au contact de l’ean, dont la membrane d’enve- loppe est un peu soulevée; à sa surface sont appliqués huit petits nucléo- les, entourés eux-mêmes chacun d'une membrane écartée du contenu; b, un des nucléoles, isolé, très grossi, entouré à distance de sa membrane d’enveloppe. Fig. 6. Moitié antérieure d'un Cyrtostome divisé transversalement ; elle laisse échapper le noyau, n,.et les nucléoles avec une portion du plasma ; bo, bouche. Fig. 7. Cyrtostome divisé transversalement en deux parlies où méro- zoïtes par une section passant entre la bouche et la vésicule contractile, ve. Le noyau, n, et la vésicule contractile sont restés dans le mérozoïte postérieur, a, avec quelques aliments ingérés, à. — b, c, d, quelques-unes des phases de la régénération de ce mérozoïte. En e, la régénération est complète ; on voit, en bo, la bouche nouvelle; en n, le noyau; en f, quel- ques grains de fécule avalés depuis la régénération. Fig. 8. a, un mérozoïte antérieur sans noyau, montrant la bouche, bo, et quelques aliments, 1, 4, qu'il renfermait au moment de la section ; b, le même vu de côté (après 24 heures). En c, il a rejeté par défécation les anciens ingesta, et avalé plusieurs grains de fécule, f (après 48 heures). d, la désorganisation du plasma est {rès avancée, les HN A ont dis- BALBIANI. — MÉROTOMIE DES INFUSOIRES. paru en grande parlie, une vacuole aqueuse volumineuse s’est formée en v. On observe encore quelques grains de fécule à l'intérieur, les autres ayant été expulsés par défécation (après 4 jours); e, aspect du mérozoïte au moment de la mort (5e jour). Fig. 9. Cyrtostome divisé transversalement en deux moitiés par une section passant entre la bouche et la vésicule contractile. Le noyau, n, est resté dans le mérozoïte antérieur. a—h, mérozoïte postérieur sans noyau, aux stades successifs de sa dégénérescence, depuis le moment de la section jusqu’à la mort, survenue le 5e jour; ve, vésicule contractile; v. grande vacuole aqueuse dans le plasma. Fig. 10. Cyrtostome coupé en travers un peu en arrière de la bouche. Le noyau, n, d'abord resté dans le mérozoïte postérieur, a, n’a pas tardé à être expulsé par la plaie, comme on le voit fig. 6 pour un mérozoïte antérieur. b—f, divers aspects du mérozoïte postérieur depuis son énu- cléation spontanée jusqu'a sa mort, 4 jours et demi après la section. La fig. f le montre quelques instants après la mort. La cuticule s’est rompue en æ, etle plasma s’est épanché au dehors; quelques trichocystes déchar- gés se volent aux environs, les autres ont disparu par résorption, comme on le voit fig. dete. Fig. 11. Cyrtostome sectionné en travers par le milieu du corps. Le noyau est sorti pendant la section. a, mérozoïte postérieur sans noyau, dont on voit en b et c les altérations ordinaires. Le troisième jour, d, la plaie s’est rouverte spontanément et a donné issue à un gros globule de plasma, puis la mort a eu lieu par diffluence. Fig. 12. a, mérozoïte antérieur sans noyau présentant une déformalion particulière à sa partie postérieure; b, le même au troisième jour, quel- ques heures avant la mort. Le plasma renferme de grandes vacuoles aqueuses vv, et paraît très altéré, néanmoins les pulsations de la vésieule contractile, oc, ont pu être observées presque jusqu’au moment de la mort; bo, bouche. Fig. 43. Trachelius ovum. — Gross. 90. Individu vu par la face qui porte l’orifice de conjugaison, oc; bo, bouche; ve, vésicules contractiles nombreuses dans la couche corticale du plasma; an, région de l'anus; n, noyau. Fig. 1%. Trachelius ovum divisé en deux moitiés par une section médiane transversale. Les deux mérozoiïtes sont fortement contractés dans la partie qui environne la plaie; ils renferment chacun une portion du noyau, et leur régénération en deux individus complets a lieu en moins de 5 heures. Fig. 15. Portion d’un individu obtenue par section longitudinale. Elle ne contient pas de fragment nucléaire et se détruit après quelque temps par diffluence. Fig. 16. a, fragment de l'extrémité antérieure du corps portant l'appendice en forme de trompe. II ne contient aucune portion du noyau, et a vécu trois jours après avoir présenté quelques changements de forme, NO Fig. 17. Individu coupé en quatre morceaux, a, b, e, d, dont deux, b, c, renferment une portion du noyau. a’, b, c’, d’, aspect des quatre frag- ments après la section ; aucun d'eux ne s'est rêgénéré, après avoir vécu de 12 à 24 heures. Galbioni del BALBIANI, — MÉROTOMIE DES INFUSOIRES. PLANCHE IT. Explication des figures. Fig. 1. Prorodon niveus. — Gross. 112. Individu vu par une des faces larges du corps. ec, ectoderme creusé de petites vacuoles régulières qui lui donnent un aspect strié transversalement; bo, bouche formée par une longue fente dans l'épaisseur du bord antérieur du corps; £, faisceau tri angulaire de longs trichocystes aciculaires placés dans les parois de l’œso- phage ; ve, ae contractile; n, noyau. Fig. 2. Individu de même espèce vu par une des faces étroites du corps: La signification des lettres est la même que dans la figure 1re. Fig. 3. Prorodon coupé transversalement en deux portions à peu près égales, a, p. Après la section, les deux fragments se sont énucléés spon- tanément, et aucun d’eux ne s’est régénéré en un individu complet. a —aÿ montrent les transformations du mérozoïte antérieur; p—p°?, celles du mérozoïte postérieur. ve, vésicule contractile; dans deux des figures, on voit le groupe des petites vésicules secondaires qui apparaissent à la place de la vésicule contractile, après la systole, et forment, en se fusionnant, une vésicule unique. Fig. k. Prorodon divisé en trois segments transversaux, dont l'anté- rieur seul, a, contient une portion du noyau. a'—a, régénération du mérozoïte antérieur en un individu complet. Les segments moyen et pos- térieur, m'—p', ne contenaient pas de substance nucléaire (probablement par énucléation spontanée); mp'—mp*, observation faite sur l’un ou l'autre de ces deux segments relativement à sa régénération incomplète et aux contractions de la vésicule (voir le texte). Nora. Dans les figures 3 et 4, le noyau n’a pas été représenté parce qu'il n'était pas visible chez l'animal vivant. Dans la figure 4, on voit, à l'extrémité postérieure du corps, la vésicule contractile, wc, débouchant au dehors par un petit canal traversant l’ectoplasme, et, tout auprès, l'anus ouvert, an, et laissant échapper quelques matières excrémentielles. Fig. 5 à 9. Ces figures se rapportent à la mérotomie du Stentor cœru- leus, dont il sera parlé dans la deuxième partie du mémoire. Nous donnons ici par HOpAnoe l'explication de ces figures. Fig. 5. Stentor cœruleus divisé transversalement vers s le milieu du COrps en deux segments a et p, dont chacun renferme la moitié du long noyau moniliforme n.—4', p’, les deux segments après que la plaie résultant de la section s’est refermée quelques instants après l'opération. Fig. 6. Stentor coupé transversalement en trois segments nucléés, qui se BALBIANI. — MÉROTOMIE DES INFUSOIRES. sont régénérés chacun en un individu complet. Le segment moyen "”, quoique ne contenant qu'un seul article nucléaire, s’est régénéré aussi rapi- dement que les segments antérieur et postérieur, dontile premier, a, ren- ferme quatre, et le second, p, trois articles du noyau primitif — m'—m, quelques phases de la régénération du segment moyen ; p'—p#, idem du segment postérieur. Dans la fig. m‘, un petit chapelet nucléaire de cinq grains s’est formé aux dépens de l’article unique primitif, et dans la fig. p#, les trois grains du début en ont produit six. Fig. 7. Stentor divisé d’abord longitudinalement en deux segments, dont celui de droite, c, renferme l’ancien noyau presque tout entier, sauf l’ar- ticle extrême postérieur, », resté dans le segment de gauche. Ce segment a été divisé ensuite transversalement en une portion antérieure, &, sans noyau, et une portion postérieure, p, contenant l'article extrême dont il vient d’être parlé. Le segment sans noyau s’est détruit sans s’être régénéré, après avoir présenté les aspects successifs figurés en a'—a“. Les ingesta, i, ?, qu'il renfermait au moment de la section ont été expulsés successive- ment ; dans la dernière période de la vie le plasma s’est rempli de vacuo- les nombreuses, af, fusionnées ensuite en une grosse vacuole unique, a#, v, pendant que le plasma se rassemblait en boules granuleuses dans une substance liquide claire. — b—b5 montrent les divers stades de la régé- nération du fragment postérieur p, et la multiplication de l’article nucléaire primitif. Au stade b*, le mérozoïte, déjà bien régénéré, a montré une tendance à se diviser ; il s'était formé un second péristome, et les grains nucléaires du stade précédent b$, s'étaient fusionnés en une masse ovalaire unique, b*, n; mais ces indices de division n’ont pas tardé à disparaître par la résorption du péristome de nouvelle formation et l'allongement de la masse nucléaire en un petit chapelet moniliforme composé de cinq grains, b5. On aperçoit aussi à ce stade quelques ingesta nouveaux en arrière du noyau. Fig. 8. Individu dont la partie antérieure droite, a, avec la région cor- respondante du péristome a été retranchée par une section oblique. La partie enlevée ne contient aucune portion du noyau, resté tout entier dans le fragment principal b.—a'—a? montrent la torsion et les déformations subies par le petit fragment dans les premiers temps qui ont suivi la sec tion. », grosse vacuole aqueuse formée dans le plasma. Fig. 9. Section d’un Stentor en voie de division spontanée. Le nouveau péristome est déjà bien développé, et le chapelet nucléaire contracté en deux masses inégales par la coalescence de ses articles. La section passe obliquement entre les deux masses, de manière à emporter la partie pos- térieure du corps avec la plus petite des deux masses nucléaires. On voit par les figures p'—p* que cette partie postérieure s’est complètement régénérée et que la masse nucléaire s’est transformée en un petit chapelet composé de trois grains. Il s’est produit aussi une vésicule contractile nouvelle, ve, à la partie antérieure du mérozoïte, MAURICE BEDOT, — AGALMA CLAUSI. PLANCHE III Agalma Clausi de grandeur naturelle. L ét S MAURICE BEDOT. — AGALMA CLAUSI. PLANCHE IV Explication des fiqures. al — arête de la lamelle de soutien. b — partie supérieure en forme de bonnet, d'un jeune bouclier. cb — corps sphériques du bouclier. ce — canal entodermal. eg — cellules glandulaires. el — cnidocil. cp — amas de cellules d’origine ectodermale. er — crête longitudinale sur la face dorsale du fil pêcheur. e — paroi épaisse des corps sphériques des boucliers. ec — ectoderme. eg — empreintes des glandes du bouclier. el — cordons élastiques. en. — entoderme. ep — épithélium. fa — filament accessoire du tentacule. fm = fibrilles musculaires. ft — fibrilles longitudinales des tentacules terminaux. fu — fil urticant. g — gouttières adjacentes à la crête de la face dorsale du fil pêcheur. gl — glandes rouges du bouclier. gn — gros nématocystes. hk — hampe du nématocyste. à — involucre. W — lamelle de soutien. n — noyau. ne — nématocyste. ns — nématocystes sphériques. ot — ouverture terminale du tentacule. pl — prolongements de la lamelle de soutien de la tige. pm— prolongement médian du point d'attache des cloches. r — croisement des deux lobes de la cloche. s == corpuscule placé à l’intérieur des corps sphériques du bouclier. sm — septa musculaires. sn — système nerveux. t — corps en forme de crochets. tr — tentacules terminaux. v — couvercle du nématocyste. vt — vésicule terminale. Fig. 1. Vésicule et tentacules terminaux du bouton urticant. Fig. 2. Glande rouge du bouclier avec les corps sphériques qui l’entou- rent. Gross. X 300. ; ‘ MAURICE BEDOT. — AGALMA CLAUSI. Fig. 3. Bouton urticant dont la vésicule et les tentacules terminaux sont retirés au fond de l’involucre. Fig. 4. Un morceau du cordon élastique du bouton urticant. Fig. 5. Partie du bouton urticant montrant le mode d’attache des cor- dons élastiques. Fig. 6. Cloche natatoire. Fig. 7. Un morceau du cordon élastique du bouton urticant. Fig. 8. Bouton urticant dont la vésicule et les tentacules terminaux sont sortis de l’involucre. Fig. 9. Coupe longitudinale du sommet du pneumatophore. Gross. X160. Fig. 10. Corps en forme de crochet du cordon élastique. Gross. X 1600. Fig. 11. Petit nématocyste du cordon urticant. Gross. X 400. Fig. 12. Corps en forme de crochet du cordon élastique. Gross. X 800. Fig. 15. Bouclier adulte. Fig. 14. Corps sphérique du bouclier. Gross. X 1600. Fig. 15. Coupe transversale du fil pêcheur. Gross. X 40. Fig. 16. Portion de coupe transversale de la tige des cloches natatoires. Gross. X 160. Fig. 17. Coupe transversale du fil accessoire du tentacule. Gross. X 300, Fig. 18. Tentacule de grandeur naturelle. Fig. 19. Partie antérieure d’un petit cnidoblaste du cordon urticant. Gross. X 800 Fig. 20. Corps en forme de crochet du cordon élastique. Gross. X 1500. Fig. 2i. Cnidoblaste des tentacules terminaux avec nématocyste sphé- rique. Gross. X 800. Fig. 22. Corps en forme de crochet du cordon élastique. Gross. X 1500, Fig. 23. Cnidoblaste des tentacules terminaux avec son nématocyste sphérique dont le fil est dévaginé. Gross. X 800. Fig. 24. Extrémité d’un tentacule avec son ouverture terminale. Gross. X 20. Fig. 25. Jeune bouclier. Gross. X 7. Fig. 26. Extrémité d’un fil urticant. Gross. X 3000. Fig. 27. Empreinte laissée sur le bouclier par une glande rouge dont le contenu s'est échappé. Fig. 28. Coupe transversale de la tige dans la région des boucliers. Fig. 29. Gros nématocyste du cordon urticant. Gross. X 490. Fig. 30. Gros nématocyste du cordon urticant, avec son fil dévaginé, Gross. X 4b0. Fig. 31. Petit nématocyste du cordon urticant. Gross. X 1400. Fig. 32. Cellule avec flagellum, provenant de l’ectoderme des tentacules terminaux. Gross. XX 00. Fig. 33. Individu reproducteur femelle. Fig. 34. Individu reproducteur mâle. 1 ù RUE S À . à 2) D a Pr rE 4 din bn Une nn “E Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. P. GOURRET. — NEBALIA BIPES. PLANCHE V Explication des figures. . Nebalia bipes var. elongata, vue de profil ; individu femelle. Antenne de la première paire. . Antenne de la seconde paire. . Patte thoracique branchiale et incubatrice . Première mâchoire. . Seconde mâchoire. . Mandibule. . Dernier segment abdominal et fourche caudale vus de face. . Première patte abdominale. werl zoologique TV . ; ji VA et Bi, ‘4 p. $ nds 2 d NUE RE PAT SAR TETE et ir BE SO don At A OT PME 1 ; TM DER RAP AU RE PPT EN Sel PR Es FE fl ÉPRNENE U si L NA MAN AU Tu fau HN ON R. KŒHLER. — DOUBLE FORME DES SPERMATOZOÏDES. PLANCHE VI Explication des figures. Fig. 1. Portion d’une coupe de testicule de M. trunculus montrant un groupe de cellules-mères de spermatozoïdes vermiformes, de chaque côté duquel se développent des spermatogonies. — Sublimé acétique; héma- toxyline. G—770. Fig. 2. Coupe d’un testicule de M. brandaris présentant une multipli- cation active des spermatogonies et des spermatocytes. — Liqueur picro- aitrique, hématoxyline. G—770. Fig. 3. Portion de la coupe d’un tube testiculaire de M. trunculus dans laquelle la couche de protoplasma pariétal est très développée et ren- ferme un noyau très volumineux a, représentant peut-être une cellule basale. — Liqueur picronitrique ; hématoxyline. G—770. Fig. 4. Partie opposée du même tube que dans la figure précédente, présentant un groupe très développé de cellules-mères de spermatozoïdes vermiformes. G—770. Fig. 5. Coupe d’un certain nombre de tubes testiculaires de M. bran- daris renfermant tous les éléments spermatiques à différents états de dé- veloppement. — Acide azotique; Eosine hématoxylique. G—550. Fig. 6. Portion d’une coupe de la glande génitale d’un Arion. c.b. cel- lules basales; b, spermatogonies en dégénérescence renfermant un noyau homogène, s’.g', spermatogonies qui viennent de se constituer aux dépens des noyaux pariétaux. — Liqueur de Flemming ; bleu d’aniline. G=—450. Fig. 7. a-h. Différents stades de développement des spermatozoïdes vermiformes chez le M. trunculus. Dissociation du testicule frais, expo- sition aux vapeurs d'acide osmique. G—800. . Fig. 8. Dégénérescence graisseuse d’une cellule-mére de spermato- zoïdes vermiformes. G—800. Fig. 9. Elément monstrueux formant trois bouquets de cils distinets, résultant probablement de la réunion de trois cellules mères. G=—=800. Explication des lettres. c.m. cellules-mères des spermatozoïdes vermiformes. sp.f. spermatozoïdes filiformes. , sp.v. spermatozoïdes vermiformes. s.g. spermatogonies. s.c. spermatocytes. s.t. spermaties. p.p. couche protoplasmique tapissant la face interne des tubes testi- culaires. n.p. noyaux plongés dans cette couche pariétale. ñn. noyaux conjonctifs des parois des tubes testiculaires. Recueil Foologique TV FANS nr CE F.: KE JADE ARE AN SEA ‘0 L L'or R. KŒHLER. — DOUBLE FORME DES SPERMATOZOÏDES. e PLANCHE VII Explication des figures. Tous les dessins ont été faits d’après des préparations obtenues par dilacération de testicules frais et exposition aux vapeurs d'acide osmique. Fig. 10. Deux spermatozoïdes vermiformes du M. trunculus presque complètement développés. G—800. Fig. 11. Spermatozoïdes vermiformes du M. trunculus. G—800. Fig. 12-16. Spermatozoïdes vermiformes du M. brandaris et différentes phases du développement de ces spermatozoïdes. G—915.f Fig. 12. a.-f. Transformations des noyaux et du protoplasma des cel- lules-mères. Fig. 13. g.-n. Quelques phases du développement des spermatozoïdes vermiformes. Fig. 14. o. p. Deux spermatozoïdes vermiformes presque complète- ment formés, portant encore le bouquet de cils terminal. Fig. 15 et 16. Différentes formes de spermatozoïdes vermiformes du M. brandaris. Explication des lettres. c.m. cellules-mères des spermatozoïdes vermiformes. sp.f. spermatozoïdes filiformes. sp.v. spermatozoïdes vermiformes. s.g. spermatogonies. s.c. spermatocytes. s.t. spermaties. p.p. couche protoplasmique tapissant la face interne des tubes testi- culaires. n.p. noyaux plongés dans cette couche pariétale. n. noyaux conjonctifs des parois des tubes testiculaires. 5 + 4 N # à = Le ITR Lith, Anst.v.Ë. A.Funke, Lefpzig. de à A A 4 rs Ai) INC où 3 y Sn did: Ent ab MALE r" 17 IA, L'ÉPRPLER | Ru LUN P ENS Ft Re | PAIE Fo RE MON RE Dee Le 2. #LL T2 FN TT Ne ) HU NRPNET EYE Mn En É 1à Wii {fi RTE LE ENT PE NUE 24 RO AOC NE PAAMEEN TNT € + nt EEE MATINS NUL RSS à «Ki ue A1 a ES si (At SEPEES WIRE D AMOCT ES ' 5 | ; L'CTURRS ŒU Tdi ' PTT “5 ni VAT) MUST on ETS ANNE te D À: Pt UNE APATENE + ainrs DEMEOIL ) LT OST ENU ACER Ne À 1 Re AVR QUEUES 110 PORT Aie w# Ron FPT it le AVHEUP: 1 ha RES TEA Mur NT Dighon, EM sl 206) Pt LAUPENN A Ft re no à Lu (1 1 us Na ALP Fa BAD HR 4 ji ; £ AIR EN ne DURE ARE DORTIÉ NICE | NEA HONTE PT *. TT EEE NOUS CHENE on HE QUE on CITE TIENNE ET IEES sa 9 A rise AE ES jus DATE Ft , DAETE 0 ANA fl ES AU gs JA PA À PA re Û 4 af: 1 : La en fi TARA nn T AA pis UTP PES A0 Cr a n'as À ON ROC Air FAR à Ni 4 pie A D D, x LT | LupA a 4 Fo 02 ALL CS | : : ARTE AU. vi Mffetre Au: Nip J 19 AIS T'AS vais JON Le O8 DE MARRON LE pis EU Ju” à FRE à RAS LE ARE, LR Er Die Lx VORSE Faut 3 Th TALONS 2) EE : mens y LUE RTE Réf: CADET tes nb f; ULTRA LERTE TNT PEN ARE, FFT He DRE ai # 5 RS Det VPPIEE (HW TUE A LUARES «4 Ra EANNE ere RP TT) 4 4e Te a Tr A pl ie Le EU NET | APE at ONE NCIS Dés OUAIS ARR 13 : : #4 7" a 0 1 het LNH ES As HUE RUES 11) Sale + Ke nr nf J'NME re re 1 | L 1h) } 1 a FARINE en AL HAE £ A nl AA sf HiN 6 Tux A re nl « ‘ ù ET M. STEFANOWSKA. — YEUX DES ARTHROPODES. PLANCHE VIII Les dessins sont faits à la chambre claire. Lentilles de Seiïbert. Obj. V, Oc. IX. Explcation des figures. Fig. 1. La partie antérieure de trois yeux isolés d’un œil à facettes de Libellula cancellata exposee à l'obscurité pendant 7 heures. Le diamètre d'une rétinule est de 0,030mm, n. Noyaux de Semper. Pg.' Cellules pigmentaires de premier ordre, cellules principales. Pg.? Cellules pigmentaires de second ordre. Py. Accumulation pigmentaire. p.Pq. Prolongements des cellules pigmentaires, disposés en réseau. RIT Rétinule. Fig. 2. Les yeux de la même espèce exposée à l'influence du gros soleil pendant 1 heure. Le pigment s’est changé en gouttelettes. gg. Gouttelettes graisseuses. N.' Noyaux d’une cellule principale. La signification des autres lettres comme pour la figure précédente, Fig. 3. La partie antérieure de trois yeux isolés d'un œil à facettes de Hydropsyche ornatula, exposée à l'obscurité pendant 10 heures. Le diamè- tre d’une rétinule est de 0,010mm, n. Noyaux de Semper. C. Cône cristallin. Pg.' Cellules pigmentaires de premier ordre. Pg.? Cellules pigmentaires de second ordre. RI Rétinule. Fig. 4. Les yeux de la même espèce exposée au gros soleil pendant 2 heures. Fig. 5. La partie antérieure de deux yeux isolés d'un œil à facettes de Eristalis tenax, exposée à l'obscurité pendant 6 heures. Le diamètre d’une rétinule est de 0,016mnm, Ps.C. Pseudocône. P9.' Cellules pigmentaires de premier ordre. Pg.? Cellules pigmentaires de second ordre. p.Pg. Prolongements pigmentaires. RI Rétinule. Bt. Bâtonneis rétiniens. Fig. 6. La partie antérieure de deux yeux isolés d'un œil à facettes de «a même espèce, exposée au gros soleil pendant 1 heure. Le pigment s’est changé en gouttelettes énormes gg., à travers lesquelles on voit apparaître les cellules cristallines C.er. Fig. 7. La partie antérieure de deux yeux isolés d’un œil à facettes de Vanessa urticæ, exposée à l'obscurité pendant 6 heures. Le diamètre d'une rélinule est de 0,019mm, Pg.' Cellules pigmentaires de premier ordre. n. Noyau de Semper. C. Cône cristallin. Pg.? Cellules pigmentaires de second ordre. Fig. 8. Yeux de la même espèce, exposée au gros soleil pendant 4 heure. PL. VII gique TV: Recueilzoolo e sus rerantt 1 1 ner more Fm pp PE ré panne Marne del owska ad-nat Stephan mi + ar Ph (is Fig fe VE CUS sn M ñ é LU, A ds \ Li | (? va "1 1 Hoi 1: Fc are ERUTE a CNRS | ù : : 22000 té Ha au FA RAA ES RAT sr ANT Fe PME CsRIVSR A PER) na, An EME 4 nu CPR to Au LAVE AS | L'UVIS RIÉEET ES (AL 774 EU Re ENT EE AT PM ANIET EE & vw ji Fe PS RES Ana fi j ; # Tiul ant LUE : à ‘ _n Cr à ayg is ar L F4 4 Re dE ch Ru AUS VOTE fais 1. LU M re Due af A 4 ME #70 (9 ) AE POTTER # £ NU NT dE li AIT PAOHTUPE Los. aire «à HONCAÎMAE fa; *TC/H CINE TE REIRES HYeS ù LME Us ALT LU : CYR Lan ait ti 1 | gi ù AA RE | on eut D raire PTT “hp “4 a nE VS ii Nitrt LAN mi: ANIENE AN LA Ke PR NE QE Nr Ki (te M. STEFANOWSKA. — YEUX DES ARTHROPODES,. PLANCHE IX Explication des figures. Fig. 9. La partie antérieure de trois yeux isolés d'un œil à facettes de Rhizotrogus solstitialis, exposé à l'obscurité pendant 10 heures. Le diamè- tre d’une rétinule est de 0,016mm, 1P Lentille cornéenne, cornéule. C. Cône cristallin. $ Pq. Cellules pigmentaires. n.Rl. Noyaux rétiniens. RI. Rétinule Fig. 10. Les yeux de la même espèce exposée au gros soleil pendant 2 heures. Mouvement pigmentaire très accusé; la partie antérieure des rétinules cachée sous le pigment. Fig. 11. La partie antérieure de trois yeux isolés d’un œil à facettes de Osmia aurolenta, exposée à l'obscurité pendant 10 heures. Le diamètre d'une rétinule est de 0,013mm, Pg'. Cellules pigmentaires de premier ordre. Pg?. Cellules pigmentaires de second ordre. RI. Rétinule. Fig. 12. Les yeux de la même espèce, exposée au gros soleil pendant 6 heures. Fig. 13. Coupe longitudinale d’un œil de Phalangium opilio, exposé à l'obscurité pendant 10 heures. Le diamètre de la rétine est de 0,363mu, L. Lentille cornéenne. Co. Corps vitreux. Pg. Pigment. Ct. Cuticule extérieure, Rt. Rétine. Fig. 14. Coupe horizontale d'un œil de la même espèce, exposée au gros soleil pendant 2 heures. La signification des lettres comme dans le dessin précédent. Recueil z00logque TE PLIX M Stephanowrska ad uat dd Zn 2 : 7 Lithanst LÉ LÉ J. HONEGGER. — UNTERSUCHUNGEN ÜBER DEN FORNIX. TAFEL X Erklärung der Figuren. Fig. 1. Frontalschnitt durch das Gehirn der Maus (Goldtinktion); der Schnitt geht durch die vordere Wand des III. Ventrikels. Fig. 2. Frontalschnitt durch das nämliche Gehirn durch die vor- derste Parthie des thalamus. Irrthümlicher Weise ist das « seitliche ungekreuzte Fornixbündel » mit f. 1. statt f. la. bezeichnet. Erklürung der Buchstaben. ca commissura anterior. cc corpus callosum. de gekreuzte Commissurfasern der Ammonshôrner. fa fornix ascendens. fd fascia dentata. fi fimbria. ft fornix longus. fo fornix obliquus. ftr fornix transversus. ftth Fornixbündel zur tænia thalami optici. sce substantia cinerea centralis. Recueil zoologique suisse, t. V. ALEXS Phototypie F. Thévoz et C°, Genève. . : (l N ni , d | 1, © ‘ 0 L ‘ h « le à * f + #* ll ti 24 F = ÿ x ï L * " l , A4 ui M \ x ù Lo t ne n L ï ' È . : ‘ . L ' , L] VC i . i Û e 36 À Ne 1 R Le LD ‘ . \# i ‘ î * è ee. J. HONEGGER. — UNTERSUCHUNGEN ÜBER DEN FORNIX. TAFEL XI Erklärung der Figuren. Fig. 3. Sagittalschnitt durch das Gehirn der Maus (Goldtinktion). Man beachte auf dieser wie auf der folgenden Figur auch den Durch- schnitt durch das rinnenfürmige Markblatt der Kommissur der tæniæ thal. oder Zirbelstiele, der, oberhalb des vorderen Randes der commis- sura posterior gelegen, ohne Bezeichnung geblieben ist. Fig. 4. Sagittalschnitt durch das nämliche Gehirn medianwärts vom vorausgehenden. Erklürung der Buchstaben. ca commissura anterior. ce corpus callosum. cp commissura posterior. fa fornix ascendens. fas fasciculi arcuati septi. fd fascia dentata. fl fornix longus. ft u. o fornix transversus et obliquus. ftr fornix transversus. gh ganglion habenulæ. Recueil zoologique suisse, t. V. PINEAUE Phototypic Æ. Thévoz et C°, Genève. J. HONEGGER. — UNTERSUCHUNGEN ÜBER DEN FORNIX. TAFEL XII Erklürung der Figuren. Fig. 5. Sagittalschnitt durch das nämliche Gehirn lateralwärts von den beiden vorausgehenden. Fig. 6. Sagittalschnitt durch das Gehirn der Maus (Karmintinktion). ca fa FG glem gmem gob gt HL pem tro tth Erklürung der Buchstaben. commissura anterior. fornix ascendens. Gudden’sches Bündel. ganglion laterale corporis mamillaris. ganglion mediale corporis mamillaris. ganglion opticum basale. ganglion tuberis cinerei. Hinteres Längsbündel Meynerts. pedunculus corporis mamillaris. » tractus opticus. tænia thalami optici. Recueil zoologique suisse, t. V. PEPITE Phototypie F. Thévoz et C°, Genève. A PETER J. HONEGGER. — UNTERSUCHUNGEN UBER DEN FORNIX. TAFEL XIII Erklürung der Figuren. Fig. 7. Querschnitt durch das corpus callosum und Ammonshorn vom Kaninchen (Goldtinktion). Fig. 8. Stück eines Frontalschnittes durch das Kaninchengehirn in der Gegend der commissura anterior (Karmintinktion). Erklürung der Buchstaben. ca commissura anterior. ce corpus callosum. cf columna fornicis. cts Commissurenbündel der tænia semicircularis. dft decussatio fornicis longi. fd fascia dentata. ufd Uebergangswindung der fascia dentata. 4 k Recueil zoologique suisse, t. V. PISATBE Phototypie F. Thévoz et C°, Genève. pe Tr de Re. J. HONEGGER. — UNTERSUCHUNGEN ÜBER DEN FORNIX. TAFEL XIV Erklürung der Figuren. Fig. 9. Frontalschuitt aus der Gegend des corpus mamillare vom Schwein (Goldtinktion). Fig. 10. Frontalschnitt aus der gleichen Gegend etwas mehr caudal- wäârts. Erkläürung der Buchstaben. cf columna fornicis. dp decussatio posterior regionis subthalamicæ. FG Gudden’sches Bündel. FVce Vicq d’Azyr’sches Bündel. fzicem Fasern aus der zona incerta zum corpus mamillare. gmem ganglion mediale corporis mamillaris. a zona incerta. Recueil zoologique suisse, t. V. PISE Phototypie F. Thévoz et C°, Genève. L2 e ti D , r s . re D * y Le d | 4 « | D 1e. ù : v ù | 4 : . ve | sd - "4 , LL 2 L 7 e “ . " = v | ” < à Lea y «F0 £ . + 2 AE ! et : & - Fs | A sn & «4 ù = u à LE : TAFEL XV Erklärung der Figuren. Erklürung der Buchstaben. cf columna fornicis. Ë dp decussatio posterior regionis subthalamicæ. FVe Vicq d’Azyr’sches Bündel. “. zi zona incerta. XV. PE = . Recueil zoologique suisse, t. V (renire. et C?. ypie F. Thévoz Phototi Ke: J. HONEGGER. — UNTERSUCHUNGEN ÜBER DEN FORNIX TAFEL XVI Erklürung der F'iguren. Fig. 12. Sagittalschnitt durch den menschlichen Hirnstamm (Karmin- tinktion). Auf dieser Phototypie ist statt der Bezeichnung HL irrthüm- , licher Weise hkz angebracht, ferner ist die Linie von f. p. aus nicht ganz bis zu dem zugehôürigen Faserzug gezogen. À Fig. 13. Sagittalschnitt aus dem nämlichen Hirnstamm. Die Tren- nung der markweissen Fasern des Meynert’schen Bündels von den intensiv roth tingierten und ihr Verlauf caudalwärts ist auf dem Laicht- druckbilde in der Schärfe der Darstellung gegenüber der Photogra- phie mangelhaft. Fig. 14. Sagittalschnitt aus dem nämlichen Hirnstamm. Die Linie von FG zu dem zugehôrigen Faserzug ist nicht gezogen (derselbe dürfte nach der Beschreibung im Text leicht zu finden sein), ebenso sind die ' Linien von FM und HL nicht genügend weit gezogen. Erllürung der Buchstaben. em corpus mamillare. fa fornix ascendens. | fp Fornixbündel zum pedunculus corporis mamillaris. ftt Fornixbünde]l zur tænia thalami optici. FG Gudder’sches Bündel. FM Meynert’'sches Bündel. | Fvc Vicq d'Azyr’sches Bündel. he auf fig. 12 — HL. HL Hinteres Längsbündel Meynerts. HIà Bündel des HL zum infundibulum. RK Rother Kern der Haube. | Recueil zoologique suisse, t. V. Ja QU Phototypie F. Thévoz et C°, Genève. w A ru ie ‘ * à FIM nes Ca 4 + L un * * ! (REX hi é v + * : , . » : l ’ . ‘ LT . . . | ù Ni . ï . . . TAFEL XVII Erkläürung der Fiquren. Erkläürung der Buchstaben. al alveus. fi fimbria. 1. d. c. a. I. lamina duplex cornu Ammonis I. 1. d. e. a. IT. lamina duplex cornu Ammonis Il. Li f.c. a. lamina intus flexa cornu Ammonis. lp. c.\a. lamina profunda cornu Ammonis. 1. p.f. d. lamina profunda fasciæ dentatæ. 118. ca: lamina superficialis cornu Ammonis. LS: T4: lamina superficialis fasciæ dentatæ. sem stratum lucidum cornu Ammonis. miñtinktion). Bei einigen Bezeichnungen sind die einzelnen Buchs untereinander gesetzt. Li Fig. 15. Querschnitt durch das Ammonshorn vom Kaninchen à ie à Recueil zoologique suisse, €. V. PONT Phototypie F. Thévoz et C°, (renève. Fig. 16. Sagittalschnitt durch das Gehirn der Maus (Goldtinktion). 3 TAFEL XVIII Erklürung der Fiquren. Der Schnitt geht durch die äusserste seitliche Parthie des Thalamus. à Fig. 17. Frontalschnitt durch das Gehirn der Maus (Goldtinktion) durch die vorderste Parthie des Septums. Die der Medianspalte dicht anliegenden Faserzüge gehôren zu den fasciculi arcuati septi, die seit | lichen, wie die Bezeichnung f. {.s. anzeigt, zum fasciculus longitudinalis ve superior gehürig, sind auf diesem Schnitte nur in der untersten FRE ihres Verlautes getroffen. v\ Erklürung der Buchstaben. commissura anterior. 4 corpus callosum. capsula interna. 2 AR . Commissurenbündel der tænia semicircularis. ; = fasciculus longitudinalis superior. TOC tænia semicircularis. M thalamus opticus. Fi n tractus opticus. RE septum pellucidum. Bündel aus der inneren Kapsel zum tractus optieus.… ; 1x zona incerta. | Recueil zoologique suisse, t. V. FLAT EE Phototypie F. Thévoz et C°, Genève. US RARE Le Ë TAFEL XIX | 1 Erklürung der Figuren. æ É£ Fig. 15. Sagittalschnitt re die hintere Hälfte des Balkens und das RE a Ammonshorn der Maus (Goldtinktion). | ni Fig. 19. Sagittalschnitt durch den menschlichen Hirnstamm (Karmin- FA | tinktion). Die Fasern des unteren Thalamusstieles w. {. s. und der bin teren Längsbündelformation zur substantia innominata A. L. s. à. sind Se Lichtdruckbilde mangelhaft dargestellt. Erklürung der Buchstaben. ca commissura anterior. ce corpus callosum. fd fascia dentata. ‘4 fls fasciculus longitudinalis superior. pag: FV Vicq d'Azyr'sches Bündel. . AVR Hisi Bündel des HL zur substantia innominata. Gt Ganglion tuberis cinerei. RX rother Kern der Haube. sr stratum reticulare des subiculum (Kernbiatt). uts unterer Thalamusstiel. PATES Se, te Ve ique suis /] | z0ol0g . ecuer R ve] De enève. ei Gr ce évo TR — je F ypie Photot h ATOME ll DE L'ENCYRTUS FUSCICOLLIS. PR BL AN . BUGNION. — ANATOMIE ET MŒURS EXPLICATION DES PLANCHES Lettres communes à toutes les figures : D a anus. a disque imaginal de l'aile antérieure. D a Û » postérieure. b bouche. | cuticule. ch arc chitineux. e estomac. f disque antennaire. gg ganglions céphaliques (sus-æsophagiens). gl glandes. h hypoderme. A ntestin- ml muscles longitudinaux. mo » obliques. mt » transverses. n cordon nerveux. 0 disque de l’œil (oculocéphalique). | oe œsophage. __. pl,p?,p* disques des pattes. dd » de l’armure génilale. _ st',st? 1er, 2me stigmate, etc. Lt plaque tactile ou sétigère. | vo vaisseaux de Malpighi. æ rudiment des glandes sexuelles (ovaire ou testicule). ee bite ide É. BUGNION. — ANATOMIE ET MŒURS DE L'ENCYRTUS FUSCICOLLIS. PLANCHE XX Explication des figures : Fig. 1. Portion d'une chaine d’embryons d’Encyrtus fuscicollis, obser- vée le 30 mai 1889 dans la lymphe de la chenille d'Hyponomeuta cogna- tella. X 52 diam. On voit quelques ramifications trachéennes à la surface du tube. Fig. 2. Chaine plus avancée, 30 mai 1887. X 92. Fig. 3. Id. 6 juin 1887. X 52. Fig. 4. Id. X 52. Les embryons occupent des loges distinetes au sein de la substance nutritive. Fig. 5. Fragment d’une chaine plus jeune, colorée au picrocarmin pour montrer l’épithélium intérieur du tube. 25 mai 1888. X 124. Fig. 6. Jeune embryon, isolé encore roulé en boule; diam. 0,05 mm. 30 mai 1889. X 140. Fig. 7. Embryon un peu plus âgé ; long. 0,08 mm. 30 mai 1889. X 440. Fig. 8. Id.; long. 0,10 mm. 30 mai 1889. X 140. Fig. 9. I.; long. 0,11 mm. 30 mai 1889. X° 140. On voit dans la par- tie antérieure du corps une fossette indiquant la formation de la bouche. Fig. 10. Embryon montrant une partie des cellules ectodermiques et la première cuticule. Long. 9,27 mm. 26 mai 1888. X 124. Fig. 11. Embryon passant à l’état de larve; long. 0,52 min. 4 juin 1888. x 45. Fig. 12. Jeune larve venant de commencer à manger, observée vivante dans la lymphe de la chenille; 49 juin 1879. X 79. L'estomac, partielle- ment rempli de substance nutritive, apparaît comme une lache grise à l’intérieur du corps. La cuticule, en partie délachée, forme une sorte de capuchon caudal. Fig. 13. Larve longue de 0,83, large de 0,20 mm. (déjà libre dans la cavité abdominale); traitée par l'acide osmique, afin de faire apparaître les organes internes, 14 juin 1887. X 100. | F Recueil zoologique Suisse. T° 17 ht FX = 3% Ce 1:28) SA ; æ | € à le Ex #2 g 4 à , à É | , . NÉ + ue: LCA ns du | à ! É ie à Al VX. ue 40 aus “ke ne É. BUGNION. — ANATOMIE ET MŒURS DE L'ENCYRTUS FUSCICOLLIS. PLANCHE XXI Explication des figures : Fig. 14. Moitié antérieure d’une larve observée le 23 juin 1888. Face ventrale. Acide osmique, eau, glycérine ; X 60. On voit les disques ima- ginaux thoraciques supérieurs et inférieurs (bourgeons des ailes et des pattes). Fig. 15. Partie antérieure d'une jeune larve, longue de 1,2 min. Juin 1889. Face dorsale. Picrocarmin, étber, baume du Canada. X 140. On voit les amas cellulaires préparant la formation des disques des ailes, veux et an- tennes. Fig. 16. Larve du 30 juin 1889. Face latérale. Acide osmique, eau, glycérine; X 88. On voit les bourgeons des antennes, des pattes et des ailes, ainsi que les fibres musculaires longitudinales et obliques. Fig. 47. Larve plus âgée, prête à se transformer. Picrocarmin, éther, baume du Canada. Face ventrale. X 88. On voit les disques imaginaux des antennes, des yeux, des ailes, et les bourgeons des pattes déjà plus allongés. Recueil zoologique Suisse. TV Rae $ ins Me or £ ete k ' 7 ARE DETTE ae ve he Vas LES SRE sea: Dan DA ri 1e LT Eee RP RTS A Ro na 10 - Ne tr «Te A2 ur UN RE CR ce en LS LME LEONE Lie BAT, ÉRNSRMENER RE su A nor V4 RO OT SERRES FE FRE FLSATAANE-SN E RE ART) ne Asa. "ART en : CHE EURE RSS Re. RS SON EE 1 < à e É HE PP tr. SES : ra PU er RN ER di) fe fins : anal MES rs ie NS Se Ut 17 ORNE de. de is Roue DS ve tas it ee su are vyis We ska PE OR Us AE ONE a ee Rare bépa ge Cie . Pin es La À LE ET ER RARE 0 + Fe ” “sa RUE | EPS MER RUE CN Lo TU NCA G UT FLE DURE Co SHE UP dnie past PES 5 Row EAN VE se ES d'iPAECE EX #8 ; RES Le TOP NE Fe de DAME à PARCS rl HAE oder Pr a A PAATUPNI RENE HR HAL mA "2 Petéa, DIE Ne FLAT EU Tijaee Sr Kù LEE ri ere are de ni BALE BASE REA ARR “ de HAE à ES Dex à 0 à ty £ Fa f KL AURAS à TR Le É. BUGNION. — ANATOMIE ET MŒURS DE L'ENCYRTUS FUSCICOLLIS. z PLANCHE XXII Explhcation des fiqures : Fig. 18. Revêtement épithélial (amnios) du tube membraneux. Acide osmique, picrocarmin, glycérine. 31 mai 1889. X 450. Chaque cellule à été dessinée à la chambre claire. Fig. 19. Deux fibres musculaires (longitudinales) d’une jeune larve. Mêmes réactifs. X 380. Fig. 20. Portion du cordon nerveux ventral d'une jeune larve. 40 juin 1889. Mêmes réactifs. X 124. Fig. 21. Partie postérieure de l’une des glandes salivaires de la larve. 10 juin 1889. Mêmes réactifs. X 124. Fig. 22. Fibres musculaires lisses à double noyau de l'estomac de la larve. Mêmes réactifs. X 286. On voit, adhérant aux fibres, des goutte- lettes graisseuses provenant de la fonte de l’épithélium. Fig. 23. Trois cellules épithéliales de l'estomac d’une jeune larve. Mêmes réactifs. X 380. On voit, au-dessus, une portion du contenu de l'estomac. Fig. 24. Disque imaginal d’une patte, isolé avec sa zone annulaire, Acide osmique, picrocarmin, glycérine. Fin de la période larvaire. X 88. Fig. 25. Disque imaginal de l’aile postérieure, isolé avec sa zone annu- laire. Fin de la période larvaire. X 88. Fig. 26. Disque imaginal de l’aile vu en coupe optique avec la cuticule qui passe par-dessus. X 380. Fig. 26 bis. Squelette chitineux de l'E. fuscicollis d'. Potasse causti- que, baume du Canada. X< 88. On voit à la surface le dessin polygonal formé par les empreintes des cellules hypodermiques : a, a’ tronçons des ailes. e* _ épimère du mésothorax. e% épimère du métathorax. h',h%,h$ hanche antérieure, intermédiaire, postérieure. pièce en forme de crochet. m segment médiaire avec son stigmate. s' scutum du prothorax ou pronotum. s? scutum du mésothorax ou mésonolum. 8° scutum du métathorax ou métanotum. t plaque tactile ou sétigère. p pièce triangulaire. € écaillette. æ mésophragma. T parapside. 6! prosternum (médisternum du pronotum, André). 6 mésosternum. Fig. 26ter. Tête du même séparée pour laisser voir le prothorax. X 88. Fig. 264, Lames chitineuses de l'abdomen Q, dissociées et étalées. X 55. A gauche : lames dorsales avec les pièces latérales et la plaque tactile; à droite : lames ventrales avec l'armure génitale. y, Y écailles accessoires de la arrière. PLAIT: . Lith. Anstv Hemer& inter Frarktert “M. Recueil zoologique Suisse. TV Ed Bugnion del. nas RE rire & fé Aie | n PSE rs we Fo r PE DONS x + Fra) 0 ar “ire ie PTE ps LAS PEVAR UT A4 + res ; Cl pre jee k a en DORA 2 LE ue FA NUE Mes PERS É. BUGNION. — ANATOMIE ET MŒURS DE L'ENCYRTUS FUSCICOLLIS. PLANCHE XXII Explication des figures : Fig. 27. Extrémité postérieure d’une larve de la 2me période, mon- trant les disques imaginaux de l’armure génitale (q’, g”, 4“). Liq. de Mül- ler, picrocarmin, éther, baume du Canada. X 66. Fig 28. Extrémité postérieure d'une larve plus âgée, prête à se trans- former. Mêmes réactifs. X 66. Fig. 29. Larve de la 2me phase, libre dans la cavité abdominale, mon- trant les stigmates et le système trachéal du côté droit. Long. 1mm,3,. Aucun réactif. X 67. ec cuticule commençant à se détacher. Fig. 30. Stigmate de la larve, isolé avec son ampoule. XK 680. Fig. 31. Larve de la 2me phase montrant l’ensemble du corps grais- seux. Face dorsale. 30 juin 1889. Aucun réactif. X 5à. On remarque sur les côtés les disques des ailes (a’, a”), des yeux (0) et des antennes (f), apparaissant comme de petites masses claires. Fig. 32. Partie antérieure d’une larve de la 2me phase. Face ventrale, montrant la bouche, les crochets et l'arc chitineux. 10 juillet 1879. Aucun réactif. x 170. Fig. 33. Partie antérieure d'une larve prête à se transformer (semi- pupa), tirée de son alvéole, montrant les rudiments des ailes (a', a?), des pattes (p!, p?, p°), des yeux (0), des antennes (f) et des parties buccales. Picrocarmin, éther, baume du Canada. X 60, NB. Cette préparation s'étant ratatinée, je n’ai pas pu en dessiner les contours exactement. Les appendices étaient toutefois très bien conservés et ont été dessinés à la chambre claire. Fig. 34. Tête de la semipupa vue de dessous, montrant les disques oculocéphaliques (0), les bourgeons des pièces buccales et les rudiments des pattes antérieures (p°). Préparation fraîche à l'acide osmique. X 100. < F See | , 209 A 2e ee. PL AMI. na Re œ p FRE $ er à A La ee ue sé sa Va He) A aie É. BUGNION. — ANATOMIE ET MŒURS DE L’ENCYRTUS FUSCICOLLIS. PLANCHE XXIV Explication des figures : Fig. 35. Cadavre de chenille de la Teigne du fusain, rempli de cocons d'Encyrtus, avant l’éclosion. X 6 1. Fig. 36. Cadavre de chenille après l'éclosion des parasites. X 6 !}a. Fig. 37. Coupe transversale d’une chenille cloisonnée. X 12. Fig. 38. Larve prête à se transformer en nymphe (semipupa) tirée de son alvéole, montrant les disques oculocéphaliques (0) en formation aux dépens du premier segment larvaire. Aucun réactif. X 55. Fig. 39. Nymphe tirée d’un alvéole le 6 juillet 1886. Aucun réactif. x 55. On voit par transparence l’arbre trachéal, le vaisseau dorsal et l'estomac en forme de cœur. Fig. 40. Nymphe vue en ‘/4, pour montrer les 10 paires de stigmates. 17 juillet 4887. Aucun réactif. X 55. Les lettres comme fig. 26 bis. Fig. A. Encyrtus fuscicollis Q. X 45. Fig. 42. Antenne du g'. X 100. Fig. k3. Antenne de la Q. X 100. Fig. 44. Mandibules isolées avec leur support chitineux. X 100. Fig. 45. Maxille isolée avec la palpe maxillaire. X° 100. Fig. 46. Lèvre inférieure isolée avec ses palpes. X 100. Fig. 47. Tarse de la patte médiane du G'; lobes de la pelote termi- nale étalés. Préparation fraîche à l'acide osmique. X 200. Fig. 48. Extrémité du tarse avec les lobes de la pelote repliés. X 200. Recueil zoologique Suisse. TV AFS + J VEN Le LS DER % arf DE vs re Le MED cf} RS EST APRES | ES PAR Re OUAT E Fæ A: a+ HPLC rs S re ge Fa RE T1 LOPOEE LU i D AE UE PU x TRS AE CMS TETE Fra A RTS sn nr EE ‘à 5 LME E DA rie Er Pts : | it A (E 3 TAN É 2 RU NE LA TE 4 nas) x PINS ARE NN AC RPETLE PA pie RIT UES DAS site D WE As 1e Fa w: nid 44 A F4 = ER SRE ae Re AREVER N'TEr , a É HER TR À PA FE ne “fe DAS We ve L'PR CN 102 RAS NET RITES NES He ME in: 411 ‘æ É. BUGNION. — ANATOMIE ET MŒURS DE L'ENCYRTUS FUSCICOLLIS. PLANCHE XXV Explication des figures : Toutes les figures de cette planche ont été dessinées d’après des prépa- rations fraiches fixées par l’acide osmique. Fig. 49. Plaque tactile isolée avec les cils sensoriels et le cône nerveux (co). X 286. . d® extrémité de la 6me ame dorsale de l'abdomen recourbée en crochet pour former Je cadre de la plaque tactile. d'extrémité de la 7me lame dorsale. is » » 6me Jame latérale. Fig. 50. Appareil digestif et organes génitaux de l’insecte parfait G. X 90. oe œsophage. j jabot. ge gésier. e estomac. v vaisseaux de Malpighi. à intestin. r rectum. gl glandes rectales. t testicules. 3 vésicules séminales remplies de spermatozoaires. 3! glande pyrfiforme. p pénis. s support du pénis. h harpons. Fig. 51. Pénis isolé montrant les papilles nerveuses. X 260. Fig. 52. Armure génitale de la ©, vue du côté dorsal. X 124. go gorgeret avec son support . sty Stylets, couchés dans la rainure du gorgeret. s pièce chitineuse s'articulant avec les valves, les écailles et les bran- ches arquées des stylets. va valves (fourreau) avec leur pièce terminale va’. y, y' écailles. gl glande, homologue de la glande à venin des Hyménoptères porte- aiguillon, un peu schématisée. Tr. réservoir. gl! glandes accessoires. Fig. 53. Ovaires isolés. X 10). Le gauche, partiellement retourné, montre les ovules mûrs remplissant la partie inférieure des tubes ovari- ques. Fig. 54. Tube ovarique isolé. X 180. Les ovules font hernie au tra- vers de la membrane, dans la partie inférieure du tube. Fig. 55. Follicule isolé avec un ovule en formation. X 680. Fig. 56. Ovule replié, encore enfermé dans la membrane folliculaire. X 680. Fig. 5. Autre ovule replié, id. X 680. Fig. 58. Ovule redressé, id. X 680. Fig. 59. Ovule redressé, débarrassé de la membrane. X 680. —————_—_— nes madhaaters À un. di. sn CE Recueil zoologique Suésse. TU PE XXV | EdBagnior del. 7. é : LE Nr EMÉANEE ; Tome V. No 4. FE \. | ne . BÉCDBIL © 4h base NE [ZOOLOGIQUE SUrESSE COMPRENANT : L’EMBRYOLOGIE, L’ANATOMIE ET L'HISTOLOGIE COMPARÉES, LA PHYSIOLOGIE, L'ÉTHOLOGIE, LA CLASSIFICATION DES ANIMAUX VIVANTS OU FOSSILES PUBLIÉ SOUS LA DIRECTION DU D' HERMANN FOL AVEC LA COLLABORATION DE MM. E.-G. BALBIANI, Jules BARROIS, Maurice BEDOT, E. BÉRANECK, Henri BLANC, A. BROT, Ed. BUGNION, Victor FATIO, Max FLESCH, Auguste FOREL, P. GOURRET, Conrad KELLER, J. KOLLMANN, A. Bolles LEE, P. de LORIOL, Godefroy LUNEL, P. de MEURON, L. ROULE et Maurice SCHIFF. TOME CINQUIÈME ET DERNIER No 1 Sorti de presse le 19 novembre 1888 Mis en vente le 31 janvier 1889. GENEVE-BALE H. GEORG, LIBRAIRE-ÉDITAUR MAISON A LYON Les planches VI et VII suivront avec le prochain numéro. TABLE DES MATIÈRES Pages E.-G. BazBianr. Recherches expérimentales sur la Mérotomie des infusoïres ciliés, avec les planches I et [F.................. | Maurice Bepor. Sur l’Agalma Clausi n. sp., avec les planches III CNE DT ANT PU ER Re 8 CORTE 173 Paul Gourrer. Sur une variété de Nebalia bipes, avec planche V. 93 R. Kœuzer. Recherches sur la double forme des spermatozoïdes chez le Murex brandaris et le M. trunculus, avec les planches NLGEEN IR PA TT assaut) EURO SRE 101 D oil 9 ZOOLOGIQUE! SUISSE COMPRENANT L’EMBRYOLOGIE, L’ANATOMIE ET L’HISTOLOGIE COMPARÉES, LA PHYSIOLOGIE, L’ÉTHOLOGIE, LA CLASSIFICATION DES ANIMAUX VIVANTS OÙ FOSSILES PUBLIÉ SOUS LA DIRECTION DU D' HERMANN FOL AVEC LA COLLABORATION DE MM. E.-G. BALBIANI, Jules BARROIS, Maurice BEDOT, E. BÉRANECK, Henri BLANC, A. BROT, Ed. BUGNION, Victor FATIO, Max FLESCH, Auguste FOREL, P. GOURRET, Conrad KELLER, J. KOLLMANN, A. Bolles LEE, P. de LORIOL, Godefroy LUNEL, P. de MEURON, L. ROULE et Maurice SCHIFF. TOME CINQUIÈME ET DERNIER No 2 Sorti de presse le 15 juillet 1890 \ : GENEVE-BALE H. GEORG, LIBRAIRE-ÉDITEUR MAISON A LYON / y / | sn HonEGGER. Vergleichend-anatomische Le … den Fornix und die zu ihm in Beziehung gebrachten Gebilde im Gehirn des Menschen und der Säugethiere. | 5 Are partie, avec les planches X, XI, XII, XII et XIV .....:.. 2 . 1890 Tome V. No 3. 1648" RECUEIL | ZOOLOGIQUE! See COMPRENANT L'EMBRYOLOGIE, L’ANATOMIE ET L’HISTOLOGIE COMPARÉES, LA PHYSIOLOGIE, L’ÉTHOLOGIE, LA CLASSIFICATION DES ANIMAUX VIVANTS OÙ FOSSILES PUBLIÉ SOUS-LA DIRECTION DU D' HERMANN FOL AVEC LA COLLABORATION DE . MM. E.-G. BALBIANI, Jules BARROIS, Maurice BEDOT, E. BÉRANECK, Henri BLANC, A. BROT, Ed. BUGNION, Victor FATIO, Max FLESCH, Auguste FOREL, P. GOURRET, Conrad KELLER, J. KOLLMANN, A. Bolles LEE, P. de LORIOL, Godefroy LUNEL, P. de MEURON, L. ROULE et Maurice SCHIFF. TOME CINQUIÈME ET DERNIER Ne 3 SES | Sorti de presse le 15 décembre 1890 GENÈVE-BALE H. GEORG, LIBRAÏIRE-ÉDITEUR MAISON A LYON TABLE DES MATIÈRES Pages Jacob HoneGGer. Vergleichend-anatomische Untersuchungen über den Fornix und die zu ihm in Beziehung gebrachten Gebilde im Gehirn des Menschen und der Säugethiere. Qme partie, avec les planches XV, XVE, XVIE, XVIIT et XIX... 311 Edouard Buenion. Recherches sur le développement postembryon- naire, l'anatomie et les mœurs de l'Encyrtus fuscicollis Are partie, avec les planches XX et XXI .................. 435 41892 Tome V. N° 4. 27 1 RECUEIL ZOOLOGIQUE S'ULESSE COMPRENANT un: L'EMBRYOLOGIE, L’ANATOMIE ET L'HISTOLOGIE COMPAREFS, LA PHYSIOLOGIE, L'ÉTHOLOGIE, LA CLASSIFICATION DES ANIMAUX VIVANTS OU FOSSILES PUBLIÉ SOUS LA DIRECTION DU D' HERMANN FOL AVEC LA COLLABORATION DE MM. E.-G. BALBIANI, Jules BARROIS, Maurice BEDOT, E. BÉRANECK, Henri BLANC, A. BROT, Ed. BUGNION, Victor FATIO, Max FLESCH, Auguste FOREL, P. GOURRET, Conrad KELLER, J. KOLLMANN, A. Bolles LEE, P. de LORIOL, P. de MEURON, L. ROULE et Maurice SCHIFF. TOME CINQUIÈME ET DERNIER No 4 Sorti de presse le 5 octobre 1892 GENEVE-BALE H. GEORG, LIBRAIRE-ÉDITEUR MAISON A LYON A NOS LECTEURS Le Recueil zoologique suisse à subi récemment des retards et des irrégularités de publication indépendantes de la volonté de la Direction. Il s'agissait de savoir si ce vecueil continuerait à paraître avec un titre légèrement modifié ou s’il cesserait de paraître. L’éventualité d’une continuation de la publication dans des conditions nou- velles étant définitivement écartée, le tome Ve paraîtra régulièrement, mais il sera le dernier de cette Revue. Les conditions de publication et d'abonnement restent les mêmes pour ce tome que pour les précédents. Nous saisissons cette occasion pour remercier nos col- laborateurs et tous ceux qui nous ont secondés dans notre œuvre. H. GEORG. Éditeur, Genève FOL, Hermann (l'). Recherches sur la fécondation et le commencement de l'hénogénie chez divers animaux. In-4», 308 p., 10 pl 1879. 25 —, *,* Tiré des Mémoires de la Société de Physique, tome XXVI. — Contribution à la connaissance de la famille des Tintin- nodea. In-8&, 24 p. et 1 pl. : 1 50 *.* Tiré des Archives des Sciences physiques et naturelles, 1881, n° 1.- — Sur le Sticholonche Zanclea et un nouvel ordre de Rhizo- podes. In-4, 35 p., 2 pl. | 1119580 *,* Extrait des Mémoires de l'Institut national genevois, tome XV. — Zoologie générale. Lecons données à l'Université de Genève pen. dant le semestre d'hiver 1882-83. In-40. | Are livraison (avec 6 pl.). 2 50 2me livraison (avec 3 pl.). £ 2 50 — Les Microbes, résumé de deux conférences données à l'Aula de” l'Université de Genève en janvier 1885, In-4°, 5 pl. horstexte. 5 —. FATIO, Victor (Dr phil.). Faune des Vertébrés de la Suisse. Vol. V : Histoire naturelle des poissons. 2e partie : Physostomes (suite et fin), Anacanthiens, Chondrostéens, Cyelostomes. Avec 4 planches, dont une en couleur, comprenant 84 fig , introduction et table géné- rales, en outre suppléments aux vol. F et IE. Gr. in-8°, Lxxx, 576, 13 et 13 p. 1890. ; 20 — *,* Poarus précédemment : Vol. I. Mammifères. 1869. ; 16 — » IH. Reptiles et Batraciens. 1872. 18 — » IV. Poissons. 1" partie. 1882. 25 — (Le vol. IT, Oiseaux, est en préparation.) F4 — et D" Th. STUDER. Catalogue des Oiseaux de la Suisse. {re livr. : Rapaces diurnes. Avec 7 cartes en couleur. 1889. 4 — WEBER, E. (Dr ês sc.). Note sur quelques rotateurs des envi- _ rons de Genève. In-8°, 82 p., 14 pl. 1888. 10 — #*,® Extrait des Archives de biologie. ZSCHOKKE, Fritz (1 ès sc.). Recherches sur la structure anatomique et histologique des Cestodes. In-1°, 396 p., 9 pl. 1890. | 18 — *,* Extrait des Menoires de l’Institul nalhonai genevois, tome XVIT. GENÈVE IMPRIMERIE AUBERT-SCHUCIARDT, 106 276 439 nn