n J: \ 1 ]lWj PÜRCHÄSED FROM THE INCOME SAMUEL WHEELE ^ORMLFU^3 ■ in II 7. sneration 19 itway Librar 2044 :A8055 98 ! f (50 * REGENERATION THOMAS HUNT MORGAN MIT GENEHMIGUNG DES VERFASSERS AUS DEM ENGLISCHEN ÜBERSETZT UND IN GEMEINSCHAFT MIT IHM VOLL- STÄNDIG NEU BEARBEITET VON MAX MOSZKOWSKI DEUTSCHE AUSGABE, ZUGLEICH ZWEITE AUFLAGE DES ORIGINALS MIT 77 TEXTFIGUREN LEIPZIG VERLAG VON WILHELM ENGELMANN 1907 /&Hk WILHELM ROUX UND HANS DRIESCH Vorrede des Autors zur ersten englischen Ausgabe. Den Grundstock zu dem vorliegenden Werke bilden fünf Vorträge, die ich im Januar 1900 über Regeneration und experimentelle Entwicklungsgeschichte an der Columbia-Universität zu New York ge- halten habe. Die in diesen Vorträgen besprochenen Probleme sind weiter ausgebaut und der Text durch zahlreiche weitere Beispiele ver- mehrt worden. Die Fragen der Regeneration haben ja in den letzten Jahren einen immer größeren Kreis von Biologen beschäftigt, so daß heute schon eine recht ansehnliche Literatur darüber vorliegt. Namentlich haben die Regenerationserscheinungen am Ei und jungen Embryo das Interesse weiterer Kreise erregt. So ist gerade das Problem der Ent- wicklung isolierter Blastomeren zu einem der vielbesprochensten der experimentellen Entwicklungsgeschichte geworden. Und dieses Problem ist, wie alle neueren Arbeiten klar erkennen lassen, nur ein Spezialfall des allgemeinen großen Regenerationsproblems, so daß die Besprechung dieser Erscheinungen im Rahmen dieses Buches ohne weiteres gerecht- fertigt-zu sein scheint. Weniger selbstverständlich mag es vielleicht erscheinen, daß ich die Hypothese vom präformierten Keimplasma, sowie die Theorie der Naturzüchtung in ihrem Zusammenhang mit den Fragen der Regene- ration einer so scharfen Kritik unterzogen habe. Die außerordentliche Wichtigkeit der in Frage kommenden allgemeinen Anschauungen möge die Schärfe meines Angriffs entschuldigen. Ganz persönlich bin ich davon überzeugt , daß viel wichtiger als . die Ansicht, die ein Forscher über dieses oder jenes Spezialproblem hat, seine Stellungnahme zu den allgemeinen großen Fragen der Bio- logie als Wissenschaft ist. Eine derartige präzise Stellungnahme ist namentlich heute mehr wie je notwendig, wo wir oft nicht imstande sind zu entscheiden, ob ein Problem vom Standpunkte der Wissenschaft überhaupt noch berechtigt, bzw. ob die angewandten Methoden noch zulässig sind. Die leidige Angewohnheit, sich in endlosen und un- beweisbaren Spekulationen zu verlieren, hat uns leider gegen solche Hypothesen fast völlig abgestumpft, deren größter Wert darin liegt, Digitized by the Internet Archive in 2011 with funding from Open Knowledge Commons and Harvard Medical School http://www.archive.org/details/regeneration1907morg Vorrede des Autors zur ersten englischen Ausgabe. Den Grundstock zu dem vorliegenden Werke bilden fünf Vorträge, die ich im Januar 1900 über Regeneration und experimentelle Entwicklungsgeschichte an der Columbia-Universität zu New York ge- halten habe. Die in diesen Vorträgen besprochenen Probleme sind weiter ausgebaut und der Text durch zahlreiche weitere Beispiele ver- mehrt worden. Die Fragen der Regeneration haben ja in den letzten Jahren einen immer größeren Kreis von Biologen beschäftigt, so daß heute schon eine recht ansehnliche Literatur darüber vorliegt. Namentlich haben die Regenerationserscheinungen am Ei und jungen Embryo das Interesse weiterer Kreise erregt. So ist gerade das Problem der Ent- wicklung isolierter Blastomeren zu einem der vielbesprochensten der experimentellen Entwicklungsgeschichte geworden. Und dieses Problem ist, wie alle neueren Arbeiten klar erkennen lassen, nur ein Spezialfall des allgemeinen großen Regenerationsproblems, so daß die Besprechung dieser Erscheinungen im Rahmen dieses Buches ohne weiteres gerecht- fertigt-zu sein scheint. Weniger selbstverständlich mag es vielleicht erscheinen, daß ich die Hypothese vom präformierten Keimplasma, sowie die Theorie der Naturzüchtung in ihrem Zusammenhang mit den Fragen der Regene- ration einer so scharfen Kritik unterzogen habe. Die außerordentliche Wichtigkeit der in Frage kommenden allgemeinen Anschauungen möge die Schärfe meines Angriffs entschuldigen. Ganz persönlich bin ich davon überzeugt , daß viel wichtiger als . die Ansicht, die ein Forscher über dieses oder jenes Spezialproblem hat, seine Stellungnahme zu den allgemeinen großen Fragen der Bio- logie als Wissenschaft ist. Eine derartige präzise Stellungnahme ist namentlich heute mehr wie je notwendig, wo wir oft nicht imstande sind zu entscheiden, ob ein Problem vom Standpunkte der Wissenschaft überhaupt noch berechtigt, bzw. ob die angewandten Methoden noch zulässig sind. Die leidige Angewohnheit, sich in endlosen und un- beweisbaren Spekulationen zu verlieren, hat uns leider gegen solche Hypothesen fast völlig abgestumpft, deren größter Wert darin liegt, VIII Vorrede des Autors zur ersten englischen Ausgabe. daß sie beweisbar und dem Experiment direkt zugänglich sind. In- dessen können diejenigen Forscher, die ihre Zeit und ihre Phantasie in solchen unfruchtbaren Spekulationen erschöpfen, nicht hoffen, sich auf die Dauer gegen den langsamen aber sicheren Fortschritt eines wirklich wissenschaftlichen und kritischen Erforschers der organischen Erscheinungen behaupten zu können. Die historische Betrachtungs- weise, die sich uns bei so manchem unserer Probleme gewissermaßen aufdrängt und bei der ein experimentelles Zeugnis nicht beizubringen ist, ist vielleicht dafür verantwortlich, daß viele Fragen der Biologie von einem so unfruchtbaren Standpunkte aus betrachtet werden, wo oft die Phantasie an Stelle des Beweises treten muß. Gerade weil ich versucht habe, gegen eine Reihe dieser unkritischen Hypothesen energisch Front zu machen, glaube ich mit meinem Buche vielleicht mehr zu bringen, als ein bloßes Lehrbuch der Regeneration. Bryn Mawr College, Pennsylvania, June ii, 1901. T. H. Morgan. Vorrede zur zweiten, deutschen Auflage. Es ist eine eigentümliche und oft konstatierte Erfahrungstatsache, daß Menschen und Meinungen, die in ihrer Jugend schwer um ihre Existenz zu ringen hatten, im Alter, wenn sie sich durchgesetzt haben und zu Macht und Würden gelangt sind, am intolerantesten sind. So ist es ganz allgemein mit der materialistischen Weltanschauung und speziell mit dem Darwinismus gegangen. Verfehmt und verschrieen, angefeindet und unterdrückt, hat er in langsamer, mühseliger Arbeit sich Bahn gebrochen. Nun, wo er die »offizielle« Zoologie fast un- umschränkt beherrscht, duldet er keine anderen Götter neben sich. Es gibt Forscher, die eigentlich nur die historische Betrachtungs- weise der organischen Welt als berechtigt anerkennen und ihre Auf- gabe als erfüllt ansehen, wenn es ihnen gelungen ist, irgend einen historischen Zusammenhang zwischen den verschiedenen Formen nach- zuweisen. So ist es gekommen, daß gerade in Deutschland, dem eigentlichen Mutterlande der experimentellen Entwicklungsgeschichte, dieser wichtige, vielleicht allerwichtigste Zweig der Biologie vom aka- demischen Unterricht fast ganz ausgeschlossen ist oder doch wenigstens sehr stiefmütterlich behandelt wird. Anders ist es in Amerika. Hier sind die glänzendsten Vertreter der zoologischen Wissenschaft wie Wilson, Morgan, Harrison zugleich auch Vorkämpfer der experi- mentellen Entwicklungsgeschichte. Es ist also kein Zufall, daß das erste größere Handbuch über Regeneration gerade in Amerika er- schienen ist. Gewiß findet auch in den großen Handbüchern von Korschelt-Heider und Hertwig die Lehre von den Restitutionen und die experimentelle Entwicklungsphysiologie ihre gebührende Würdigung. Doch besitzen wir außer der »Einführung« von Maaß, die zwar für ihre Zwecke ganz vorzüglich, aber eben doch nur eine Einführung ist, kein größeres aus dem Unterricht und für ihn entstandenes Lehrbuch unserer Wissenschaft. Dies zur Rechtfertigung meines Unternehmens, Morgans vorzügliches Werk in deutsche Sprache zu übertragen. Zwei Namen sind es, die mit der Geschichte der Begründung unserer Wissenschaft untrennbar verknüpft sind: Wilhelm Roux und Hans X Vorrede zur zweiten, deutschen Auflage. Driesch! Was man auch im einzelnen gegen die Spezialarbeiten der beiden Forscher einzuwenden hat, in dem, was sie gewollt haben, in den Wegen, die sie uns gewiesen und in den Methoden, die sie uns gelehrt haben, sind sie Bahnbrecher und Pfadfinder. Gewiß ist schon vor Roux experimentiert worden, aber erstRoux ist es gewesen, der erkannt hat, daß die alleinige Beobachtung des normalen Geschehens niemals eine eindeutige Erkenntnis der Gesetze der Entwicklung liefern könnte und der zielbewußt das Experiment dazu benutzte, um durch successive Elimination der einzelnen Faktoren die für die Entwicklung notwendigen herauszufinden. Und wie wir Roux die experimentelle Methode verdanken, so danken wir Driesch die analytisch -kritische. Driesch in erster Linie ist schuld daran, daß die uferlosen und un- beweisbaren Spekulationen, die eine Zeitlang in der Biologie so arg im Schwünge waren, gründlich entwertet v/orden sind. So scheint es denn billig, das erste größere Speziallehrbuch der experimentellen Ent- wicklungsgeschichte, das in deutscher Sprache erscheint, diesen beiden Männern zuzueignen! Herr Professor Morgan hat mein Unternehmen in der liebens- würdigsten Weise unterstützt. Er hat uns sämtliche Klichees zur Ver- fügung gestellt, ferner hat er mir all die Zusätze und Verbesserungen, die er seit Erscheinen des englischen Werkes zu machen für nötig be- funden hat, zur Benutzung überlassen. Er hat dann das Manuskript vor der Drucklegung durchgesehen und endlich auch noch während der Übersetzung eine Reihe neuer Werke mit eingearbeitet. Für diese freundliche und uneigennützige Hilfe auch an dieser Stelle meinen besten Dank ! Eine Anzahl anderer neuerer Arbeiten habe ich mit Genehmigung des Autors selbst in den Text eingefügt. Es sind dies die Arbeiten von Bethe über Nervenregeneration, Torniers Vortrag über Regene- ration auf dem internationalen Zoologenkongreß, seine Arbeit über Er- zeugung überzähliger Becken bei Pelobates, Spemanns entwicklungs- physiologische Studien am Tritonei, Schultz' atavistische Regeneration bei Flußkrebsen, Drieschs organische Regulationen, die verschiedenen Arbeiten von F. Kopsch, sämtliche Arbeiten über echte Regeneration im Pflanzenreich (Simon, Nemeg, Lopriore, Peters, Goebel usw.), die regenerativen Sproßbildungen bei Utricularien von Goebel, die bei Torenia und Passiflora von Winkler, die Arbeiten von Magnus und Goebel über Regeneration bei Pilzen, von Miehe und Winkler bei Algen, ferner einige eigenen neueren Arbeiten. Bei der großen Fülle entwicklungsphysiologischer Literatur, die im Literaturverzeichnis mög- lichst vollständig angegeben ist, ist es natürlich nicht möglich gewesen, Vorrede zur zweiten, deutschen Auflage. XI jede einzelne Arbeit zu berücksichtigen, doch hoffe ich, daß im großen und ganzen nichts Wesentliches übersehen und das Buch völlig auf die Höhe des heutigen Standes der Wissenschaft gebracht ist. Zum Schluß noch einige Worte über das IV. Kapitel: Regeneration im Pflanzenreich. Der Übersetzer hat sich hier veranlaßt gesehen, einen ganzen Abschnitt neu einzufügen. Das Nähere findet der Leser in der Einleitung zu diesem Kapitel. Für die freundliche Unterstützung bei Abfassung dieses Zusatzes bin ich Herrn Privatdozent Dr. W. Magnus- Berlin und Herrn Dr. S. Simon-Leipzig, Assistent am pflanzenphysio- logischen Institut, zu aufrichtigem Danke verpflichtet. Grunewald bei Berlin im Juli 1906. Max Moszkowski. Author's Preface to the German Translation. Some three years ago when Dr. Moszkowski offered to translate my book on Regeneration, I gladly availed myself of the oppor- tunity to make certain corrections, to alter and enlarge certain parts, and to bring the text up to date by adding those results of recent years that have made clearer certain problems of regeneration A re- grettable but unavoidable delay of three years makes it necessary once more to bring the book up to date in order to include the latest re- sults on the subject. This I have attempted to do, but I feel that I have only partially succeeded in this respect, and that some omissions may have been made, and that the results of these years have not been so closely welded to the original material as I should have wished. Nevertheless I trust that the main facts and theories have been in- cluded. My own views have changed in certain respects in regard to some theoretical questions of fundamental interest. I have attempted to give my conclusions at the end of the chapter dealing with the theories of regeneration , to which I would especially wish to invite the attention of those who may have read the first or English edition. It gives me great pleasure to express my indebtedness to Dr. Mosz- kowski for the able and painstaking translation that he has made. Without altering the sense he has often, I think, succeeded in giving a more interesting and readable presentation of the facts than I had done. I would also express my appreciation of the liberality of the firm of Herrn W. Engelmann for undertaking the publication of the trans- lation. August 1906. Inhaltsverzeichnis. I. Kapitel. Allgemeine Einführung. s s Seite Geschichtliches, die Arbeiten über Regeneration von Trembley, Bonnet und Spal- lanzani i Einige weitere typische Beispiele von Regeneration 7 Seitliche Regeneration 12 Regenerationsvorgänge an kurzen Endstücken des Körpers 12 Morpholaxis 15 Regeneration bei Pflanzen 17 Regeneration am Ei und Embryo 18 Physiologische Regeneration 20 Definition der gebräuchlichsten Begriffe 20 IL Kapitel. Die äußeren Faktoren der Regeneration bei den Tieren. Der Einfluß der Temperatur 27 Der Einfluß der Ernährung ■ . . 28 Der Einfluß des Lichtes 30 Der Einfluß der Schwerkraft 32 Der Einfluß der Kontaktwirkung 37 Der Einfluß von Veränderungen im Chemismus der Umgebung 39 Allgemeine Schlußfolgerungen 40 III. Kapitel. Die inneren Faktoren der Regeneration bei den Tieren. Polarität und Heteromorphose 42 Seitliche Regeneration 49 Regeneration von einer schrägen Schnittfläche aus 51 Einfluß von in der Schnittfläche vorhandenen inneren Organen 61 XIV Inhaltsverzeichnis. Seite Der Einfluß der Größe des vor der eigentlichen Differenzierung gebildeten Anlage- materials 65 Der Einfluß des alten Stückes auf das Regenerat 75 Der Einfluß des Kerns auf die Regeneration 80 Der Wundverschluß 85 Strukturelle und elektrische Polarität 87 IV. Kapitel. Die Regeneration im Pflanzenreich. Einleitung 88 Echte Regenerationen bei den Gefäßpflanzen 89 Die Reproduktion bei den Phanerogamen 95 Die Reproduktion bei den Kryptogamen 120 Die Ersatzreaktionen bei den Thallophyten 125 V. Kapitel. Regeneration und Ausgesetztheit. Einige Beispiele, welche für einen ursächlichen Zusammenhang zwischen Regeneration und Ausgesetztheit sprechen 128 Kritik der Lehre Weismanns 131 Über die Verbreitung der Regenerationsfähigkeit in den verschiedenen Klassen des Tierreiches 143 Kritik der Lehre Darwins 149 VI. Kapitel. Regeneration innerer Organe, Hypertrophie und Atrophie. Regeneration von Leber, Auge, Niere, Speicheldrüsen, Knochen, Muskeln, Nerven, Gehirn und Chorda bei Vertebraten 153 Das Unterbleiben der Regeneration . . . 158 Die Hypertrophie 159 Theorien der Hypertrophie 163 Die Atrophie 169 VII. Kapitel. Physiologische Regeneration, Regeneration und Wachstum, Doppel- bildung, unvollkommene Regeneration. Vermeintliche Beziehungen zwischen physiologischer und pathologischer Regeneration 173 Regeneration und Wachstum 177 Doppelbildungen bei der Regeneration . 183 Unvollkommene Regeneration t ro- Inhaltsverzeichnis. XV VIII. Kapitel. Selbstteilung und Regeneration, Knospung und Regeneration, Auto- tomie, Theorien der Autotomie. Seite Selbstteilung und Regeneration 197 Regeneration und Knospung 205 Über die Verschiebungen der normalen Selbstteilungszone unter dem Einfluß gleich- zeitig ausgelösten Regenerationsgeschehens 207 Autotomie 209 Die Theorie der Autotomie 216 IX. Kapitel. Pfropfung und Regeneration. Transplantationsversuche bei Hydra, Tubularia, Planaria und Regenwurm . . . .221 Transplantation bei Pflanzen 243 Transplantation bei Warmblütern 246 Verwachsungsversuche mit Amphibienlarven 251 Verschmelzung zweier Eier miteinander 257 X. Kapitel. Über die Herkunft der neuen Zellen und Gewebe. Herkunft der neuen Zellen bei den Anneliden 260 Herkunft der neuen Zellen bei den Wirbeltieren 269 Die inneren Vorgänge bei der Regeneration von Planarien und Hydra 275 Linsenregeneration bei Triton 280 Regeneration und Spezifizität der Keimblätter 285 Die Regeneration eine Wiederholung phylogenetischer und ontogenetischer Prozesse? 291 XL Kapitel. Regeneration beim Ei und Embryo. Kausale Beziehungen zwischen erster Furche und Medianebene beim Froschei . . 296 Postgeneration 301 Erzeugung von Doppelbildungen 308 Regeneration beim Seeigelei 315 Regeneration bei den Eiern anderer Tiere: Amphioxus, Ascidien, Ctenophoren, Schnecken, Medusen und Fischen 327 Über die Beziehungen von Kern und Protoplasma 336 XVI Inhaltsverzeichnis. XII. Kapitel. Entwicklungstheorien. . & Seite Isotropie und Totipotenz der Furchungszellen 338 Die qualitative Kernteilung. ..."'>' ; 341 Totipotenz und Aequipotenz ... 343 Die Theorie vom organischen Zusammenhang des Gesamtprotoplasmas 346 Das Keimminimum 35 * Drieschs analytische Theorie der Entwicklung, Kritik derselben 353 Die organischen Regulationen 355 Schlußfolgerungen • 35^ XIII. Kapitel. Theorien der Regeneration. Die Präformationstheorie 363 Vergleich mit dem Wachstum der Krystalle 368 Pflügers Ergänzungshypothese 369 Theorie der organbildenden Stoffe 370 Kritik der Theorien von Child und Holmes 373 Analyse des Regenerationsgeschehens 378 XIV. Kapitel. Allgemeine Betrachtungen und Schlußfolgerungen. Die Struktur der lebenden Materie. Einfluß des Ganzen auf seine Teile (regulatory power) 383 Versuch einer chemisch-physikalischen Erklärung 385 Drieschs »vitalistische Kausalität« 387 Regeneration und Anpassung 394 Literaturverzeichnis. Zoologische Literatur 399 Botanische Literatur 432 Autorenregister , 435 AUG1 4 1918 <4£BRA§£ I. Kapitel. Allgemeine Einführung. Schon bei Aristoteles und Plinius finden wir einige Beispiele von Regeneration erwähnt. Indessen wurde erst durch die Aufsehen erregenden Beobachtungen und Experimente von Abraham Trembley die allgemeine Aufmerksamkeit der wissenschaftlichen Welt auf diesen Gegenstand gelenkt. Wie bei so vielen großen Entdeckungen spielt auch hier der Zufall eine gewisse Rolle. Trembley bekam einige Exemplare eines Süßwasserpolypen, Hydra, in die Hände, die ihm gänzlich unbekannt waren. Um nun zu sehen, ob es tierische oder pflanz- liche Organismen wären, schnitt er einige derselben in Stücke. Es war ja eine nach dem damaligen Stande der Wissenschaft allgemein feststehende Tatsache, daß Teilstücke von Pflanzen eine neue Pflanze erzeugen könnten, Teilstücke von Tieren aber zugrunde gehen müßten. Es ergab sich nun, daß aus jedem Teilstück eines in zwei Stücke ge- schnittenen Polypen ein neuer Polyp entstand. Logischerweise hätte Trembley nun den neuen Organismus als eine Pflanze ansprechen müssen ; aber aus anderen Beobachtungen, — aus der Art der Nahrungs- aufnahme und der Bewegung — ergab sich mit unfehlbarer Sicherheit, daß es sich um einen tierischen Organismus handle. Damit hatte Trembley also festgestellt, daß die Fähigkeit, aus Teilstücken ein neues Individuum zu bilden, bei Tieren gerade so gut wie bei Pflanzen vor- kommen könne. »Ich fühlte so recht deutlich,« sagt er, »daß die Natur viel zu groß und von uns viel zu wenig gekannt ist, als daß wir so leichthin aussagen könnten, diese oder jene Fähigkeit fehle der oder jener Klasse von Lebewesen.« Trembley stellte seine Experimente im Jahre 1740 an und teilte seine interessanten Befunde sogleich einigen anderen Forschern brieflich mit. So geschah es, daß dieselben schon allgemein bekannt waren, bevor noch Trembleys ausführliche Arbeit im Jahre 1744 erschienen war. Ja, einige andere Gelehrte hatten seine Experimente sogar be- reits nachgeprüft und bestätigt, auch auf andere Formen ausgedehnt und selbst ihre Berichte schon vor Trembley veröffentlicht, allerdings unter voller Anerkennung seiner Prioritätsrechte. . So hatte Reaumur 1742 eine Anzahl von Spezies beschrieben, bei denen gleichfalls eine Morgan-M osz-k o wski , Regeneration. I 2 Geschichtliches. mehr oder minder große Regenerationsfähigkeit vorhanden war. Auch Bonnet beschrieb 1745 einige Versuche, die er während der vergangenen vier Jahre angestellt hatte. Durch diese Versuche war das Interesse weitester Kreise erregt worden. Man untersuchte die allerverschiedensten Formen auf ihr Regenerationsvermögen. Die wichtigsten der neu ge- machten Entdeckungen sind jedoch die von Spallanzani, die er im Jahre 1786 in seinem Prodromo veröffentlichte. Trembley hatte nun noch des Weiteren gefunden, daß die Regene- ration einer in zwei Stücke zerschnittenen Hydra in warmem Wasser rascher erfolgte als in kaltem. Auch wenn er die Polypen in drei oder vier Stücke zerschnitt, erwiesen sich die einzelnen Stücke befähigt, jedes einen neuen Polypen zu erzeugen. Wurden diese neuen Hydren dann bis zur vollen Größe herangefüttert, und darauf wieder zerschnitten, so erzeugte jedes Teilstück abermals einen neuen Polypen. Diese so regenerierten Tiere wurden manchmal bis zu zwei Jahren am Leben erhalten und unterschieden sich in keiner Weise von normalen Individuen. Trembley schnitt dann nur das vordere Ende, den Kopf mit den Tentakeln, ab, und auch dieses erzeugte einen neuen Polypen. Wenn er eine Hydra der Länge nach in zwei Teile zerschnitt, so rollten sich die Wundränder zusammen, vereinigten sich, und in längstens einer Stunde wurde so die charakteristische Form des Tieres wieder her- gestellt. An dem so regenerierten Tiere konnten dann später auch neue Individuen hervorsprossen. Auch wenn eine Hydra der Länge nach in vier Teile gespalten wird, kann jedes Teilstück einen neuen Polypen erzeugen. Wenn man nur den Kopf einer Hydra spaltet und in Zusammenhang mit dem Stamm läßt, so erzeugt jede Hälfte einen neuen Kopf, so daß eine zweiköpfige Hydra entsteht. Wird jeder von den zwei Köpfen wieder gespalten, so entsteht ein vierköpfiges Tier, und werden auch diese abermals längs zerschnitten, so entsteht ein achtköpfiges Individuum. Fig. 1, A stellt ein siebenköpfiges auf diese Weise erzeugtes Tier dar. Jeder Kopf verhält sich wie ein be- sonderes Individuum, aber alle bleiben auf demselben Stamm vereint. Spaltet man das Fußende einer Hydra, so entsteht ein Polyp mit zwei Stielen. Eins der genialsten und am meisten berühmt gewordenen Experi- mente Trembleys ist folgendes: Er stülpte das Tier um, so daß die Innenseite nach außen kam (Fig. 1, B, 1 und 2). Der Polyp ist dann bestrebt, sich wieder zurückzudrehen. Trembley versuchte diese Rück- drehung dadurch zu verhindern, daß er eine feine Borste durch den Körper des Tieres steckte. Er glaubte auf diese Weise zu erreichen, daß das Entoderm außen liegen bleiben und das Ektoderm die Aus- kleidung der neuen Gastralhöhle übernehmen würde. Jedes Blatt würde dann, meinte er, seinen ursprünglichen Charakter aufgeben und den des anderen Blattes annehmen. Die Einzelheiten dieses Experimentes sollen Experimente von Trembley, Spallanzani, Bonnet usw. 2 in einem anderen Kapitel beschrieben werden, zugleich mit einigen anderen Experimenten, welche den Vorgang allerdings in einem völlig anderen Lichte erscheinen lassen. Reaumur wiederholte Trembleys Experimente mit gleichem Erfolge. Fernerhin fand er, daß einigen Würmern des süßen Wassers, und selbst auch Landbewohnern, wie dem Regenwurm, gleichfalls die Fähigkeit der Regeneration in hohem Maße zukäme. Auf seine Anregung unter- suchten zwei andere Forscher1) einige Salzwasserpolypen und Seesterne. Sie kamen zu dem Resultat, daß höchstwahrscheinlich auch diese Formen ein bedeutendes Regenerationsvermögen besitzen. Reaumur stellte die These auf, daß solche Tiere das größte Regenerationsvermögen hätten, die am zerbrechlichsten und darum äußeren Verletzungen am leichtesten ausgesetzt wären. Bonnets Experimente wurden an einigen Formen von Süßwasser- würmern angestellt, von denen eine das Annelid Ltimbriculus gewesen zu sein scheint. Seine ersten Experimente lehrten, daß ein in zwei Teile zerschnittener Wurm am Vorderende des ursprünglichen Schwanz- teiles einen neuen Kopf, und am Hinterende des Kopfstückes einen neuen Schwanz bildete. Schnitt er den Wurm in' drei, vier, acht, zehn, ja selbst vierzehn Teile, so bildete jedes Stück einen neuen Wurm, in- dem an seinem Hinterende je ein neuer Schwanz, an seinem Vorder- ende je ein neuer Kopf hervorwuchs (Fig. 1, G, G'). Das Wachstum dieses neuen Kopfes blieb allemal auf wenige Segmente beschränkt, der Schwanz dagegen wuchs immer weiter, indem dicht vor dem End- stück, welches die Analöffnung enthielt, immer neue Segmente ein- geschoben wurden. Im Sommer dauert die Regeneration eines neuen Stückes zwei bis drei Tage, im Winter zehn bis zwölf. Natürlich ist an dieser Verzögerung nicht die Jahreszeit als solche, sondern vielmehr die niedrigere Temperatur schuld. Auch bei diesem Tier wächst nach Bonnets Befunden der Kopf ein zweites Mal wieder nach, wenn das Regenerat abgeschnitten wird, ebenso ein dritter Kopf, nach Entfernung des zweiten. In einem Falle wiederholte die Regeneration sich acht- mal, beim neunten Male erschien nur ein knospenförmiger Auswuchs, kein neuer Kopf. Bei einem anderen Experiment regenerierte der Kopf noch öfter, indessen nie mehr als zwölfmal. Bonnet stellte die Be- hauptung auf, daß ein Körperteil ebenso oft regeneriert werden könnte, als er unter natürlichen Bedingungen Verwundungen ausgesetzt sei. Fernerhin ergab sich aus den Experimenten dieses Forschers, daß sehr kleine Stücke vom Vorder- oder Hinterende keine regenerativen Po- tenzen mehr besitzen, sondern nach kurzer Zeit sterben. Gelegentlich bildeten sich zwei Köpfe am Vorderende eines Stückes, manchmal auch zwei Schwänze am Hinterende (Fig. 1, E). l) Guettard und Gerard de Villars. Bernard de Jussieu fand gleichfalls Regenerations- vermögen beim Seestern. 1* Geschichtliches. Eine andere Art von Süßwasserwurm1) lieferte ein ganz besonders interessantes Resultat. Wenn dieser Wurm in zwei Stücke geschnitten wurde, erzeugte das hintere Ende an seiner vorderen Schnittfläche nicht einen neuen Kopf, sondern einen neuen Schwanz ; auf diese Weise B A Fig. i. A — B nach Trembley. C — G' nach Bonnet. A siebenköpfige Hydra, die durch Längsspaltung des Kopfendes erzeugt wurde. B zeigt, wie eine Hydra umgestülpt und mittels einer Borste in dieser Lage fixiert wird: i. Durchzug des Fußes durch den Mund; 2. die beendete Umkremplung. C Mittelstück eines in drei Teile zerschnittenen Regen- wurms mit neu regeneriertem Kopf und Schwanz. D Vorderende eines Regenwurms mit frisch regeneriertem, noch sehr kümmerlichem Schwanz. E hinteres Drittel eines Wurmes Lumbriculus) mit zwei regenerierten Köpfen. F Mittelstück eines in drei Teile zerschnittenen Wurmes (von einer anderen Art), das an jeder Schnittfläche einen neuen Schwanz regeneriert. F' das Vorderende desselben (Schwanz) bei stärkerer Vergrößerung. G ein sehr kleines Teilstück eines Wurmes. G' dasselbe mit regeneriertem Kopf und Schwanz. !) Ein Annelid, Spezies unbekannt. Experimente Spallanzanis an Würmern und Kaulquappen. u entstand ein Individuum, das sich aus zwei in entgegengesetztem Sinne gerichteten Schwänzen zusammensetzte, wie das Fig. i,F,F' zeigt. Spallanzani hat eine große Reihe von Experimenten an den ver- schiedensten Tieren angestellt, aber unglücklicherweise ist die ausführ- liche Arbeit nie erschienen, wir besitzen nur den oben erwähnten vor- läufigen Bericht in seinem Prodromo (1786). Vor allem machte er eine große Anzahl von Experimenten an verschiedenen Arten von Regen- würmern. Er gibt an, daß ein in zwei Teile geschnittener Wurm zwei neue Würmer aus sich hervorgehen läßt. Wenigstens erzeugt das vordere Ende einen neuen Schwanz, welcher in die Länge wächst und schließlich den hinteren Teil des Körpers völlig ersetzt; das hintere Stück kann freilich nur einen kurzen Kopf hervorbringen, voll kann es den Verlust niemals ersetzen. Ein kurzes Stück vom Vorderende be- sitzt keine regenerativen Potenzen. Nur bei einer einzigen Spezies, die sich in dieser Hinsicht von allen anderen unterscheidet, kann ein kurzes Stück der vorderen Körperhälfte an seinem hinteren Ende einen neuen Schwanz erzeugen.1) Wenn Spallanzani ein zu großes Stück der vorderen Körperhälfte abschnitt, so wurde die Regeneration des neuen Kopfes beträchtlich verzögert, bei manchen Formen sogar ganz unterdrückt. Wurde ein regenerierter Kopf wieder abgeschnitten , so wurde er alsbald wieder ersetzt, und das wiederholte sich in einem Falle fünfmal. Wurde nur ein Teil eines frisch regenerierten Kopfes abgeschnitten, so wurde der Verlust umgehend wieder ersetzt. Wird das Regenerat noch einmal weggeschnitten, so wächst es abermals wieder. Wird ein Wurm längs gespalten, so gehen beide Teilstücke zugrunde. Wird nur ein kleines Stück durch einen Längsschnitt ab- getrennt, so wächst es wieder.2) Einige Zeitgenossen Spallanzanis haben ebenfalls am Regenwurm experimentiert.3) Bei Kaulquappen fand Spallanzani, daß dieselben ihren Schwanz regenerieren können. Wird ein Teil des Regenerates wieder abge- schnitten, so wird der Verlust von dem zurückgebliebenen Stück aus wieder ersetzt. Ältere Quappen regenerieren langsamer als jüngere. Wird eine Quappe nicht gefüttert, so hört sie zwar auf zu wachsen, büßt ihre Regenerationsfähigkeit deshalb aber nicht ein.4) Auch Tritonen bilden einen neuen Schwanz, ja erzeugen selbst neue Wirbel. Wird einem Triton ein Bein abgeschnitten, so wächst es wieder, werden alle viere zu gleicher Zeit abgeschnitten, so wachsen alle viere wieder. *) Diese Behauptung Spallanzanis habe ich 1899 falsch gedeutet, ich nahm damals an, er habe zweischwänzige Formen erhalten, ähnlich wie Bonnet. 2) Diese Behauptung Spallanzanis ist nicht über allen Zweifel erhaben; in einem Briefe an Bonnet bestreitet er, daß Derartiges beim Regenwurm vorkäme. 3) Spallanzani berichtet über die Arbeiten von Ginnani, Vandelli, Vallisneri. 4) Er fand ferner, daß die Kaulquappen des Frosches und zweier Krötenarten auch ihre Beine regenerieren konnten. £, Geschichtliches. Wird das Bein aber ganz nahe am Körper abgeschnitten, so erfolgt nur eine recht unvollkommene Regeneration. Diese Fähigkeit der Regene- ration der Beine ist sämtlichen Formen der Molche eigen, am größten ist sie jedoch in jugendlichem Alter. Bei ausgewachsenen Tieren be- sitzen die kleineren Formen ein größeres Regenerationsvermögen als die größeren. Sonderbarerweise fand er, daß abgeschnittene Finger oder Zehen langsamer regenerierten, als ganze Extremitäten. Wurden einem Triton auf der einen Seite die Finger, auf der anderen Seite ein ganzes Bein abgeschnitten, so war auf dieser Seite ebenso rasch ein neues Bein erzeugt, wie auf der anderen Seite die neuen Finger. Immer- hin vergeht bei manchen Formen oft über ein Jahr, ehe die Regenera- tion eines abgeschnittenen Beines vollständig beendet ist. Läßt man ein Tier nach der Amputation des Beines zwei Monate lang hungern, so wird hierdurch die Regeneration gegenüber einem anderen Tier, das während dieser Zeit gefressen hat, nicht verzögert. Läßt man ein Tier noch länger hungern, so nimmt es zwar beträchtlich an Größe ab, die Regeneration des Beines wird aber' hierdurch nicht gestört. Gelegent- lich werden auch mehr Zehen oder auch weniger, als normal regeneriert, aber in der Regel erhält das Vorderbein seine vier Zehen, das Hinter- bein seine ihm zukommenden fünf. In einem Versuche wurden alle vier Beine und der Schwanz während der drei Sommermonate sechsmal abgeschnitten und wieder ersetzt. Spallanzani rechnet aus, daß auf diese Weise 647 neue Knochen gebildet werden mußten. Die Regeneration der neuen Gliedmaßen erfolgte das letztemal ebenso rasch, wie das erstemal. Auch Ober- und Unterkiefer von Molchen wurden in Spallanzanis Experimenten regeneriert. Wenn bei einer Land- oder Wasserschnecke die Fühler abgeschnitten wurden, so wurden sie wieder erneuert, ja, Spallanzani fand, daß selbst der ganze Kopf wieder ersetzt werden konnte. Auch andere Körperteile der Schnecke, wie der Fuß und der Mantel, können re- generiert werden. Der Kopf der Landschnecken wird nicht so leicht regeneriert wie der der Wasserschnecken.1) Diese mit Recht so berühmt gewordenen Experimente von Tremb- ley, Reaumur, Bonnet und Spallanzani bilden die Grundlage für alle späteren Arbeiten. Gewiß ist in der Folgezeit so manche neue Tat- sache entdeckt worden, gewiß sind wir in vielen Fällen tiefer in das Wesen der Erscheinungen der Regeneration eingedrungen, aber viele der allerwichtigsten Tatsachen sind unserer Erkenntnis schon durch die Arbeit dieser vier Männer erschlossen worden. *) Später untersuchte auch Bonnet die Regeneration des Schneckenkopfes und des Tritonbeines. Oeuvres, Volume XI, 1781. Regenerationsvorgänge beim Salamander. n Einige weitere typische Beispiele von Regeneration. Unter dem Ausdruck »Regeneration« versteht man heutzutage eine ganze Reihe der verschiedensten Erscheinungen. Um daher dem Leser erst einmal einen allgemeinen Überblick über den Gegenstand zu ver- schaffen, halten wir es für nützlich, in folgendem noch einige typische Beispiele von Regenerationsvorgängen zu geben. Sehr geeignet, uns über einige charakteristische Arten der Er- neuerung in Verlust geratener Organe zu orientieren, ist die Regenera- tion der verschiedenen Organe von Triton. Wenn der Fuß allein ab- geschnitten wird, wird ein neuer Fuß regeneriert; wird mehr als der Fuß entfernt,- so wird genau soviel ersetzt, wie fehlt. Führt man also den Schnitt durch den Unterschenkel, so wird der Fuß und das ent- sprechende Stück vom Unterschenkel wieder ersetzt; legt man den Schnitt durch den Oberschenkel, so wird der Fuß, der Unterschenkel und das, was vom Oberschenkel abgeschnitten war, regeneriert. Das Regenerat ist zuerst kleiner als das ursprüngliche Glied, enthält aber bereits alle für das Bein charakteristischen Elemente. Nach und nach wächst es heran, bis es ebenso groß geworden ist, wie das gegenüber- liegende Bein. Auch noch andere Teile des Tritonkörpers besitzen dieses große Regenerationsvermögen. Wird ein Teil des Schwanzes abgeschnitten, so wächst genau das, was abgeschnitten worden war, wieder nach. Wird ein Stück vom Ober- oder Unterkiefer entfernt, so bildet es sich wieder; schneidet man einen Teil des Auges heraus, so kann dieser Teil von dem aus, was zurückgeblieben ist, regenerieren. Wenn man aber das ganze Auge exstirpiert, oder das Bein zusamt dem Schulter- bzw. Beckengürtel reseziert, so findet keinerlei Neubildung statt. Bei den höheren Vertebraten ist die Regenerationsfähigkeit weit mehr beschränkt. Eidechsen können z. B. noch ihren Schwanz, aber nicht mehr ihre Beine regenerieren. Hunde dagegen können weder den Schwanz noch die Beine wieder bilden. Wir haben oben gesehen, daß die frisch regenerierte Extremität beim Triton zwar zuerst kleiner ist als die normale, nichtsdestoweniger aber alle charakteristischen Elemente besitzt. Gleiches finden wir auch bei anderen Formen. Da dieses Verhalten des Regenerates in theo- retischer Hinsicht großes Interesse beansprucht, so wollen wir noch einige weitere Beispiele anführen. Schneidet man bei einem Fisch mit zweilappigem Schwanz diesen nahe der Basis ab, wie das Fig. 40, G zeigt, so bildet sich an dem Schnittende zuerst ein schmaler Streifen von neuem Materiale. Bald aber beginnt das Regenerat an den beiden Endpunkten rascher zu wachsen als in der Mitte (Fig. 40, H). Auf diese W7eise wird ein neuer Schwanz gebildet, der, obgleich noch sehr kurz, doch schon die charak- 3 Einige weitere typische Beispiele von Regeneration. teristische, zweilappige Form besitzt. Der springende Punkt bei dem ganzen Vorgang ist, daß das Regenerat nicht von vornherein gleich- mäßig bis zur Höhe der ursprünglichen Gabelung wächst, um erst von dort aus die beiden Lappen zu bilden, sondern daß die beiden Punkte i v./ Fig. 2. A Allolobophora foetida. B — F Vorderenden dieses Wurmes , die nach Ent- fernung von eins, zwei, drei, vier und fünf Segmenten die gleiche Zahl regeneriert haben. G Wurm , bei dem das vordere Drittel entfernt wurde und der nur fünf neue Kopfsegmente gebildet hat. H Wurm, der etwa in der Körpermitte durchschnitten worden ist. Nur fünf neue Kopfsegmente wurden gebildet. I der Schnitt wurde kaudal von der Körpermitte geführt. Regeneration eines heteromorphischen Schwanzes am Vorderende. Regeneration beim Regenwurm. q schnellsten Wachstums schon so früh markiert werden. Erst nachdem so die Form von Anfang an wieder hergestellt worden ist, wächst das Organ gleichmäßig auch zur vollen Größe heran. Bei anderen Tieren, wo auch das Regenerat zuerst kleiner ist, als das entfernte Glied war, stellt es zuerst nur den distalen Teil desselben dar. Manchmal wird ein voller Ersatz für das entfernte Glied über- haupt nicht geleistet. So z. B. bei der Regeneration des Kopfes bei einigen Regenwürmern, wie bei AllolobopJwra foetida.1) Wird nur ein Segment vom Vorderende dieses Wurmes abgeschnitten, so wird es sehr rasch wieder regeneriert (Fig. 2, B): dasselbe geschieht bei der Entfernung von zwei (Fig. 2, C), drei (Fig. 2, D) und vier Segmenten (Fig. 2, E)\ werden fünf Segmente entfernt, so kommen vier bis fünf wieder (Fig. 2, F)\ wenn aber sechs oder noch mehr" abgeschnitten werden, so werden nur vier, höchstens fünf neue erzeugt (Fig. 2, G). Es wird also in diesen Fällen sehr bald eine Grenze erreicht, jenseits welcher voller Ersatz für das fehlende nicht mehr geleistet werden kann. Die neuen Segmente bilden das Vorderende oder den Kopf. Dieser kann zwar zur charakteristischen Größe heranwachsen, die fehlenden Segmente aber sind unwiderruflich verloren. In dieser Beziehung bleibt der Wurm zeit seines Lebens unvollständig. Wenn die regenerations- fähige Zone überhaupt abgeschnitten wird , so können neue Organe nicht mehr erzeugt werden; der Wurm ist dann unfähig, sich wieder zu regenerieren. Ein ähnliches Verhältnis zwischen der Zahl der entfernten Segmente und der Zahl derer, die regeneriert werden können, scheint durch die ganze Reihe der Anneliden zu bestehen; wenn auch das Maximum der regenerationsfähigen Segmente bei den verschiedenen Spezies ver- schieden ist. So kann Lumbricidus noch sechs, sieben oder gar acht neue Segmente bilden, wenn so viel oder mehr entfernt worden sind. Ganz anders verhält sich die Regeneration des Hinterendes dieser Tiere. Hier besteht das Regenerat anfangs immer aus nur wenigen Segmenten, ganz gleichgiltig, ob viel oder wenig Segmente entfernt worden waren. Das Endsegment enthält die Analöffnung. Die Bildung neuer Segmente geschieht nun in der Art, daß jedes neue Segment sich zwischen Endsegment und die bereits bestehenden einschiebt. Auf diese Weise ist das direkt vor dem Endsegment liegende immer das jüngste. Das dauert so lange, bis alle Segmente ersetzt sind (Fig. 3, Q D, E). Es werden also sowohl bei der Regeneration des Vorderendes, wie des Hinterendes anfänglich immer weniger Segmente gebildet, wie ursprünglich vorhanden waren. Dieses Manko wird aber bei der Regeneration des Hinterendes dadurch ausgeglichen, daß so *) Die folgenden Beobachtungen stammen zum größten Teil aus eigenen Versuchen des Autors (1895, 1897, 1899). IO Einige weitere typische Beispiele von Regeneration. lange direkt vor dem Endsegment immer neue Segmente eingeschoben werden, bis der Verlust völlig ersetzt ist. Es ist bemerkenswert, daß auch das normale Längenwachstum sehr vieler Anneliden auf genau dieselbe Art und Weise durch Einschiebung neuer Segmente direkt vor dem Endsegment erfolgt. =A E B D Fig. 3. A, B kurze Kopfenden von A. foetida , die an ihrer hinteren Fläche nicht re- generiert haben. C, D, E längere Vorderstücke, die neue Segmente am Schwanzende regeneriert haben. F nach Hazen. Ein aus fünf Segmenten (dem 3. — "]. vom Vorder- ende) bestehendes Stück wird in umgekehrter Orientierung auf das Vorderende eines anderen Wurmes aufgepfropft. Am freien Ende bildet sich ein heteromorphischer Kopf von zwei Segmenten, also an der hinteren Schnittfläche des aufgepfropften Stückes. Regeneration bei Planarien. II Unter den Plattwürmern besitzen die Planarien des süßen Wassers eine sehr bedeutende Regenerationsfähigkeit. Schneidet man das Vorder- ende in jeder beliebigen Höhe ab, so erscheint ein neuer Kopf (Fig. 4, C). Der so neu entstandene Wurm ist zuerst zu klein, das heißt der neue Kopf liegt zu nahe am Pharynx; bald jedoch bildet sich in der Gegend hinter dem Kopf durch Zellwucherung neues Fig. 4. A — E Planaria maculata. A normaler Wurm. B, B1 Regeneration der vor- deren Hälfte. C, C1 Regeneration der hinteren Hälfte. D Querstück eines Wurmes. D1, Z>2, Z>3, Z>4 verschiedene Regenerationsstadien desselben. E Kopf von Planaria. El, E2, Es Regeneration der hinteren Schnittfläche desselben. F Planaria hcgubris. Kopf direkt hinter den Augen abgeschnitten. El Regeneration eines heteromorphischen Kopfes an der hinteren Schnittfläche desselben. Material, so daß der Kopf immer weiter und weiter nach vorn ge- schoben wird, bis schließlich die typischen Lageverhältnisse dieser Körperteile zu einander wiederhergestellt sind (Fig. 4, C1), worauf das Wachstum sistiert wird. Ähnliche Materialverschiebungen treten auf, wenn das Hinterende amputiert wird (Fig. 4, E, E1). Das Regenerat enthält den neuen Pharynx, der verhältnismäßig zu nahe am Kopf liegt. Jetzt beginnt nun kranialwärts vom Pharynx Gewebsneubildung, j , Seitliche Regeneration. wodurch der neue Pharynx so lange kaudalwärts verschoben wird, bis er seine typische Entfernung vom Kopf erreicht hat. Die Befunde werden nun bei Planaria dadurch etwas kompliziert, daß das Stück, von dem die Regeneration ausgeht, seine Gestalt ändert, besonders wenn das Tier während des Prozesses nicht gefüttert wird. Das Wesent- liche des ganzen Vorganges ist jedoch in obigen Zeilen geschildert worden, nähere Einzelheiten sollen erst in einem späteren Kapitel folgen. Seitliche Regeneration. Es können nicht nur in kranio-kaudaler , sondern auch in lateraler Richtung Regenerationen erfolgen. So ist ja schon die Regeneration eines Tritonbeines in bezug auf das ganze Tier eine in seitlicher Rich- tung, in bezug auf die Extremität selber allerdings eine in longitudinaler Richtung erfolgende. Seitliche Regeneration des Beines würde erfolgen, wenn man dasselbe längs spalten und dann eine von beiden Hälften entfernen würde. Wird ein ganzer Triton längs gespalten, so geht natürlich jede Hälfte ohne Regeneration zugrunde, schon darum, weil die Integrität der medianen Organe zur Erhaltung des Lebens absolut notwendig ist. Wenn man aber eine Planarie in eine rechte und linke Hälfte zerlegt, so ergänzt sich jede Hälfte zu einem neuen Wurm. (Fig. 14, A — D.) Ja selbst ein nur kleines Stück, das man an einer Seite durch einen Längsschnitt abtrennt, kann durch seitliche Regene- ration einen neuen Wurm erzeugen. (Fig. 17, «, ö, c.) Ebenso erzeugt bei Hydra die rechte, resp. linke Hälfte ein neues Tier, nur erfolgt die Regeneration hier nicht durch Gewebsneubildung an der Wundfläche, es legen sich vielmehr die beiden Schnittränder zusammen und bilden ein neues Rohr von geringerem Durchmesser, welches dann nach und nach die charakteristische Hydraform annimmt. Regenerationsvorgänge an kurzen Endstücken des Körpers. In den meisten der oben beschriebenen Fälle handelte es sich um das Verhalten des größeren von den beiden durch die Operation er- haltenen Stückes. Wir müssen jetzt noch einige wichtige Vorgänge besprechen, die an den kleineren Endstücken stattfinden. Wenn man ein Bein oder den Schwanz eines Triton abschneidet, so sterben diese Stücke ohne jegliche Regeneration. Man könnte vielleicht ein abge- schnittenes Bein allerdings am Leben erhalten, wenn man es künstlich durchblutet. Daraus folgt selbstverständlich nicht, daß ein dergestalt künstlich am Leben erhaltenes Glied nun einen neuen Triton regene- rieren kann. Am abgeschnittenen Schwanz kann man das direkt beweisen. Trotzdem besitzt derselbe an seinem proximalen Ende regenerative Potenzen, nur ist das Regenerat kein neuer Triton, sondern Regenerationsvorgänge an kurzen Endstücken des Körpers. I -j ganz etwas andres, wie aus folgendem Versuch mit einem abge- schnittenen Kaulquappenschwanz hervorgeht. Man kann einen Kaul- quappenschwanz in umgekehrter Richtung, d. h. mit dem distalen Ende, auf den Schwanz einer andern Quappe, ja sogar auf jeden beliebigen Körperteil derselben, pfropfen. (Fig. 63, A — D.) Dann geht von dem freien, ursprünglich proximalen Ende Regeneration aus, aber das Re- generat ist keineswegs eine neue Kaulquappe, sondern es hat die Form eines neuen Schwanzes. Man könnte hier einwenden, daß dieses Experiment nicht bindend ist, weil das ganze Geschehen durch die Gegenwart des alten Schwanzes oder durch die Funktion des sich neu bildenden Teiles beeinflußt wird. Dieser Einwand kann aber durch folgendes weitere Experiment widerlegt werden: Schneidet man näm- lich (Fig. 65, A) an der Basis eines jungen Kaulquappenschwanzes ein dreieckiges Stück heraus und führt den Schnitt so tief, daß Rücken- mark und Chorda mit getroffen werden, so entsteht an der proximalen Schnittfläche des distalen Schwanzteiles ein neuer Schwanz, der nach vorn oder etwas seitwärts gerichtet ist. Es wird also, obwohl die oben gemachten Einwände hier doch sicher nicht erhoben werden können, von der proximalen Wundfläche das Gleiche wie oben, nämlich ein neuer Schwanz erzeugt. Sehr interessante Befunde bezüglich der Regeneration an kurzen Endstücken sind auch beim Regenwurm erhoben worden. Ein, zwei, drei, vier oder fünf Segmente, die vom Vorderende abgeschnitten werden, sterben ab, ohne daß Regeneration eintritt. Größere Stücke von sechs bis zehn Segmenten können zwar einen Monat oder selbst noch länger am Leben, bleiben, Regeneration tritt aber nicht ein. (Fig. 3, A, B.) Daß an diesem Mangel an regenerativen Potenzen an der hinteren Schnittfläche nicht etwa die Kleinheit des Stückes als solche Schuld trägt, kann leicht gezeigt werden. Schneidet man nämlich an derartigen Stücken von etwa fünf Segmenten ein, auch zwei der vorderen Segmente weg, so werden diese anstandslos regeneriert. Ein andres Experiment lehrt nun, daß, wenn es gelingt, solch kleine Stücke noch längere Zeit am Leben zu erhalten und mit Nahrung zu versehen, doch noch Regenerationsgeschehen an ihnen auftreten kann. Wenn man nämlich ein kleines Stück von acht oder neun Segmenten nimmt, die drei oder vier vordersten abschneidet, und diesen Stumpf dann mit der vorderen Wundfläche auf das Vorderende eines andern Wurmes pfropft (s. Fig. 3, F), so beginnt er nach einigen Monaten an seinem ursprünglich hinteren Ende ein Regenerat zu bilden. Dieses Regenerat war aber in dem einen Falle, in dem das Experiment mit Erfolg aus- geführt worden ist, nicht ein neuer Schwanz, sondern ein neuer Kopf. Man könnte nun meinen, daß dieses Verhalten eine Folge der durch die Pfropfung geschaffenen, neuen Lage der ehemaligen hinteren Schnittfläche sei. Dies scheint aber nicht der Fall zu sein, sondern 14 Regenerationsvorgänge an kurzen Endstücken des Körpers. der Grund muß in typischen Eigentümlichkeiten des betreffenden Teiles zu suchen sein. Wir hatten nämlich grade den umgekehrten Befund bei einem Experiment am Schwanzteil des Regenwurms, und hier licgt es nun ganz klar auf der Hand, daß dieses seltsame Resultat rein auf inneren Gründen beruht. Wenn man vom Hinterende eines Wurmes ein Stück abschneidet, das kleiner ist als der halbe Wurm, so bildet sich im allgemeinen an der vorderen Schnittfläche dieses Stückes nicht Fig. 5. Hydra viridis. A normales Individuum. Die Linien zeigen an, wo die Schnitte geführt werden. B, 1 — 4 die sukzessiven regenerativen Veränderungen eines Teilstückes von A, seitliche Ansicht. C, 1 — 4 dasselbe, Ansicht vom Ende aus. Z>, is, F weitere Entwicklungsphasen desselben Stückes, im gleichen Maßstab gezeichnet. ein neuer Kopf, sondern ein neuer Schwanz (Fig. 2, /); einen gleichen Befund hatte ja auch Bonnet bei einem Süßwasseranneliden erhoben. Ein Parallelfall zu dem eben beschriebenen Fall, wo beim Regenwurm an der hinteren Schnittfläche des vorderen Körperteiles ein Kopf sich bildete, finden wir auch bei einer Spezies von Planaria. Wenn der Kopf von Planaria lugubris dicht hinter den Augen abgeschnitten wird (Fig. 4, F), so bildet sich an der hinteren Schnittfläche ein zweiter in entgegengesetztem Sinne gerichteter Kopf, wie Fig. 4, F1 zeigt. Morpholaxis bei Hydra und Planarien. 15 m Regeneration durch totale Umformung- des ganzen regene- rierenden Stückes. Bei einigen niederen Tieren erfolgt die Erzeugung eines neuen Individuums aus einem Teilstück nicht durch Materialzuwachs an den Schnittenden, sondern durch direkte, totale Umformung und Umdiffe- renzierung des betreffenden Teilstückes. Das so gebildete, neue Tier ist dann natürlich entsprechend kleiner als das Ausgangstier war. Schneidet man aus dem Körper einer Hydra einen Ring heraus, wie das Fig. 5, A zeigt, so werden die obere und untere Öffnung durch seitliche Kontraktionen bald geschlossen. So entsteht aus dem Ringe binnen weniger Stunden eine Kugel, oder wenn das Stück länger war, ein oben und unten ge- schlossener Zylinder. Nach ein oder zwei Tagen macht sich an dem Stück Längenwachstum be- merkbar, zugleich erscheinen an dem einen Ende vier Tentakel (Fig. 5 , B, C, D). Das Längen- wachstum dauert so lange fort, bis das Regenerat das für Hydra typische Verhältnis der Länge zur Breite erreicht hat. So entsteht ein neuer Polyp, der zwar länger als der Ring, aus dem er hervor- gegangen ist, dafür aber entsprechend schmäler ist. In diesem Falle kann man eigentlich nicht von einem Ersatz des fehlenden Stückes sprechen, sondern nur von der Umwandlung eines Teil- stückes in ein neues Ganze. Auch bei Planaria verbindet sich bei der Regeneration direkte Formveränderung des regenerierenden Teiles mit Materialzuwachs an den Schnittenden. Schneidet man aus einer Planarie ein Querstück heraus, wie es Fig. 4, D zeigt, so bildet sich zwar an beiden Schnittenden neues Material, aber zu gleicher Zeit wird das regenerierende Stück schmäler und länger (Fig. 4, Dl— D±). Schneidet man den Kopf ab, so sproßt an der hinteren Schnittfläche sehr bald neues Material hervor (Fig. 4, B, Ex), aber im selben Maße, wie die neuen Partien heran- wachsen, verschmälert sich der alte Kopf (Fig. 4, B'2, E'A). Fig. 6, A, B zeigt, auf welche Art und Weise sich bei einer Landplanarie, Bipaliitm kewense, ein Teilstück in einen neuen Wurm umbildet. Hier zieht sich das Stück während des Umwandlungsprozesses derartig in die Länge, daß die Pigmentstreifen des alten Stückes direkt zu den des neuen Wurmes werden. B Fig. 6. A Stück von Bipaliitm kewense. Der mittlere Pigmentstreif ist an zwei Stellen (die bei- den Kreise) verletzt. B Regeneration dieses Stückes. i6 Morpholaxis. Ähnliche Veränderungen finden wir auch bei der Regeneration ein- zelliger Tiere, z. B. bei Stentor. Schneidet man einen Stentor coeruleus in zwei Stücke (Fig. 7), so bildet jedes Stück ein neues Individuum, zwar nur von halber Größe, in seinen Formen aber wohl proportioniert. Das alte Peristom bleibt an dem vorderen Stück erhalten, nur wird es in dem Maße, als dieses seine Form ändert, auch entsprechend kleiner. Fig. 7. Stentor coeruleus. A normales voll ausgedehntes Individuum. A l dasselbe im kontrahierten Zustand. Die Linie a — a markiert die Schnittrichtung, B, C die beiden Teilstücke nach der Durchtrennung. Bl, B~, B% Regeneration von drei distalen Stücken IB), die also, das alte Peristom hatten. C\ C2 Regeneration von zwei proximalen Fuß- stücken. So erscheint es zwar im Anfang, im Verhältnis zur Länge des neuen Tieres, zu groß, am Schluß des ganzen Vorgangs aber besitzt es eine zum übrigen Körper proportionale Größe. Am hinteren Teilstück bildet sich umgekehrt erst ein zu kleines Peristom, das sich jedoch nach und nach vergrößert, bis es die typische Größe erreicht hat. Regeneration bei Protozoen und bei Pflanzen. 17 Diese Umwandlungen an Stentor gehen in wenigen Stunden vor sich. Das Resultat wird, wie gesagt, nicht durch Neubildung von Protoplasma an den Schnittenden erreicht, sondern das alte Protoplasma wird ge- wissermaßen in eine neue Form gegossen. Regeneration bei Pflanzen. Bei den höheren Pflanzen gibt es zweierlei Arten von Ersatz- reaktionen. Die Erzeugung einer neuen Pflanze aus einem Teilstück erfolgt in der Regel auf ganz anderm Wege als wie die Regeneration eines neuen Individuums bei den Tieren. Ein Pflanzenteilstück regene- riert meistens nicht durch Gewebsneubildung an den Schnittenden, es wandelt sichiauch nicht in toto in die neue Pflanze um. Es beginnen vielmehr did^ präformierten Knospen, die sich an dem betreffenden Stück befinden, sich zu entfalten und zwar besonders die am distalen Ende, während am basalen Ende Wurzeln hervorsprossen (Fig. 30, A). Auf den ersten Blick scheint es, als bestünde in der Tat ein fundamen- taler Unterschied zwischen den bei Pflanzen stattfindenden Vorgängen und den bei Tieren. Bei näherem Zusehen zeigt sich aber, daß der ganze Unterschied nur darin besteht, daß der Ersatzteil bei Tieren sich an den Schnittenden bildet, bei Pflanzen aber nahe denselben, bei einigen Pflanzen geht er sogar gleichfalls aus jungem Gewebe hervor, das die Schnittenden überzieht und endlich kommt auch, wie wir sehen werden, bei Pflanzen ganz echtes Regenerationsgeschehen über den Schnittenden vor. Auf der andern Seite spielen bei den pflanzlichen Ersatzreaktionen eine ganze Reihe Faktoren mit, die wir auch bei denen der Tiere in Erscheinung treten sehen. Aus diesen Gründen halten wir es für angebracht, die Ersatzreaktionen der Pflanzen (sowohl die echte Regeneration , als auch die übrigen zum Ersatz des Verlorenen einsetzenden Vorgänge) der Regeneration der Tiere gleichzusetzen und im Zusammenhang mit ihr zu besprechen. Auch die niederen Pflanzen, Moose, Lebermoose, Pilze und Algen, besitzen die Fähigkeit, Verlorenes zu ersetzen. Vöchting hat gezeigt, daß Stücke von jedem Teil des Thallus eines Lebermooses1) neue Pflanzen erzeugen können. Wird aus einem solchen Thallus ein Quer- stück herausgeschnitten, so sproßt aus der Mitte des vorderen Schnitt- endes ein kleiner Auswuchs hervor, der nach und nach zu einem neuen Thallus auswächst (Fig. 36, A, A2). Man sieht an der Figur, daß nicht etwa die ganze vordere Schnittfläche zu einem neuen Thallus wird, sondern daß dieser nur aus einer bestimmten Gruppe von Zellen her- vorgeht, die sich an oder nahe dem vorderen Schnittende befinden. Diese Zellen sind die jüngsten des ganzen Gewebes und haben weichere 1) Lunularia vulgaris. Morgan-Mo szkowski, Regeneration. jg Regeneration am Ei und Embryo. Zellwände als die übrigen Zellen. Pringsheim schnitt Stücke aus den Sporangien einiger Moose heraus, diese erzeugten dann an einem Ende fadenförmige Auswüchse, die völlig den Protonemastadien dieser Moose o-lichen. Aus diesem Protonema entwickelten sich dann die neuen Moospflanzen (Fig. 37, A, B, C, D). Bei den Moosen ist bisher nur diese Art des Ersatzes beobachtet worden, nicht aber echte Regeneration über den Schnittenden. Brefeld erhielt ganz analoge Befunde bei einem Hutpilz. Hier er- zeugte ein Stück aus dem Stiele erst ein Mycel, und aus diesem wuchs dann ein Sporen tragendes Pilzhütchen hervor. Etwas verschieden da- von sind die Befunde von Magnus an anderen Hutpilzen, doch davon des näheren im IV. Kapitel. Regeneration am Ei und Embryo. Nicht nur ausgewachsene Tiere, sondern auch ihre Larven und Em- bryonen besitzen die Fähigkeit der Regeneration. Es ist sogar oft be- hauptet worden, daß diese Fähigkeit bei diesen in noch weit höherem Grade vorhanden sei als bei jenen. Wir müssen allerdings hinzufügen, daß bisher an tatsächlichem Material für diese Behauptung noch nicht viel beigebracht worden ist. Einer von den wenigen Fällen dieser Art ist am Frosch festgestellt worden: Frösche können ihre Beine nicht regenerieren, sehr junge Kaulquappen dagegen besitzen diese Fähigkeit. Junge Entwicklungsstadien von Seeigeln und Seesternen sollen uns über die Regenerationsfähigkeit von Embryonen unterrichten. Wird die Blastula eines Seeigeleies in Stücke geschnitten, so erzeugt jedes Teilstück, wenn es nicht gar zu klein ist, eine neue Blastula. Die Schnittränder der Teilstücke wachsen gegeneinander und vereinigen sich, gerade so wie wir es bei Hydra gesehen haben. Auf diese Weise wird eine neue Ganzblastula von geringerer Größe gebildet, welche dann die späteren Entwicklungsstadien in ganz derselben Weise durch- läuft, wie eine normale, ungeteilte Blastula. Auch noch jüngere Stadien von Seeigel- bzw. Seesterneiern be- sitzen die Fähigkeit, aus kleinen Eibruchstücken ganze Embryonen zu erzeugen. Wird ein sich furchendes Ei in mehrere Teile zerschnitten, so setzt jedes Teilstück seine Entwicklung fort. Selbst wenn man die beiden ersten Blastomeren oder Furchungszellen ganz voneinander trennt, ist noch jede imstande, für sich allein einen neuen Embryo zu bilden (Fig. 8, B). Aber auch noch jüngere Stadien sind regenerationsfähig. Schneidet man ein ungeteiltes, aber befruchtetes Ei in mehrere Stücke, so setzt dasjenige Teilstück, das den Kern enthält, seine Entwicklung fort und .liefert einen ganzen Embryo (Fig. 8, C, obere Reihe). Wird das Ei noch vor der Befruchtung in mehrere Stücke zerschnitten, so kann nicht nur das kernhaltige, sondern überhaupt jedes Fragment be- fruchtet werden und sich (vorausgesetzt, daß nur ein Spermatozoon Experimente am Seeigelkeim. 19 eingedrungen ist) zu einem Ganzembryo von geringerer Größe ent- wickeln (Fig. 8, C) untere Reihe). Man kann im Zweifel sein, ob die Entwicklung isolierter Teilstücke vom Ei oder Embryo zu Ganzorganismen unter die Kategorie der re- generativen Prozesse zu rechnen sei. Diese Fälle unterscheiden sich B Fig. 8. A Blastula vom Seeigel. Die punktierten Linien zeigen an, wie dieselbe durch- schnitten wurde. Rechts davon verschiedene, spätere Entwicklungsstadien der Bruch- stücke. B Zweizellenstadium des Seeigeleies. Rechts davon Entwicklung einer isolierten Blastomere. C befruchtetes ungeteiltes Ei. Zerschneidung in Richtung der punktierten Linie. Obere Reihe Entwicklung des kernhaltigen Eifragments. Untere Reihe Befruch- tung und fernere Entwicklung des kernlosen Eifragments. allerdings in mancher Hinsicht ganz erheblich von der echten Re- generation erwachsener Tiere; andererseits sind aber auch sehr viel Berührungspunkte vorhanden. Auch treten ja bei beiden Prozessen dieselben Faktoren in Erscheinung. Wir werden daher nicht umhin können, alle diese Befunde unter einem gemeinsamen Gesichtspunkt zu betrachten. 2q Physiologische Regeneration und Definitionen. Physiologische Regeneration. In letzter Linie gibt es nun noch eine ganze Reihe von Form- neubildungen, die im normalen Leben von Tieren und Pflanzen in Er- scheinung treten. Dieselben stellen zwar keine Reaktion auf Ver- letzungen dar, besitzen aber doch sehr viel Gemeinsames mit den Vorgängen der Regeneration. Man muß sie, allgemein gesprochen, als physiologische Regenerationsprozesse auffassen. Hierzu gehören z. B. die jährliche Mauserung der Vögel , das periodische Abwerfen und Wiederwachsen der Hirschgeweihe, die Degeneration gewisser Zellen an verschiedenen Stellen des Körpers, nachdem sie eine Zeitlang aktiv gewesen sind, und ihr Ersatz durch neue Zellen, der Verlust des Pe- ristoms bei Stentor und sein Ersatz durch ein frisches, usw. Man muß diese Vorgänge notwendigerweise auch unter die Bezeichnung »Re- generation« mit einbefassen, da sie von Fällen echter Regeneration nach Verletzung oder Verlust eines Gliedes durchaus nicht scharf zu unter- scheiden sind, auch in beiden Fällen dieselben Faktoren in Tätigkeit treten. Definition der gebräuchlichsten Begriffe. Um Prozesse, wie wir sie eben beschrieben haben, zu charakteri- sieren, wurden von den älteren Autoren Ausdrücke, wie »Ergänzung verlorener Teile«, »Erneuerung von Organen«, und »Regeneration« gebraucht. Letzterer Ausdruck erwarb sich bald die meisten Anhänger und wurde ganz allgemein für alle diese und ähnliche Erscheinungen angewendet. In neuester Zeit jedoch sind Meinungsverschiedenheiten über den Geltungsbereich dieses Ausdruckes entstanden. Es ist die Frage aufgeworfen worden, ob es nicht zweckmäßig wäre, die ver- schiedenen Formen der Regeneration auch mit verschiedenen Namen zu belegen. Zweifellos ist dies im Interesse größerer Präzision und Klarheit durchaus wünschenswert, indessen brauchen wir doch dann immer noch einen allgemeinen Ausdruck, der das ganze in Frage kommende Gebiet umfaßt, und grade dafür scheint mir das allgemein eingebürgerte Wort »Regeneration« am besten zu passen. Roux1) geht von der Tatsache aus, daß nach Trembley und Nuß- baum ein Teilstück von Hydra ohne Gewebsneubildung einen neuen Polypen regeneriere. Da nun das Tier während der Dauer des Pro- zesses keinerlei Nahrung zu sich nimmt, so könne diese Regeneration nur durch Umordnung der alten Zellen zustande kommen.2) Diese Umordnungen könnten mit und ohne Vermehrung- der Zellen durch *) Gesammelte Abhandinngen, 2. Bd., Nr. 27, p. 836. 2) Es ist für die Entscheidung der hier in Betracht kommenden Frage ganz belanglos, ob das Tier während des Prozesses frißt oder nicht, da wir eine ganze Menge von Tieren kennen, die auch während der Dauer des Regenerationsvorganges nicht fressen und doch neue Zellen zur Bildung neuer Organe produzieren können. Regeneration und Postgeneration (Roux und Barfurth). 2 I Teilung vor sich gehen. Dieser Regenerationsmodus bringe es also mit sich, daß bereits differenzierte Zellen wieder umdifferenziert würden. Es läge also ganz Ähnliches vor, wie bei der sogenannten »Postgene- ration« in Stücke geschnittener Seeigelblastulae, und darum meint er, »daß es eine Regeneration durch ausschließliche oder überwiegende Umordnung und Umdifferenzierung von Zellen ohne oder mit nur ge- ringer Gewebsproliferation« gäbe. »Bei den erwachsenen, höheren Tieren«, fährt er fort, »überwiegt umgekehrt die Proliferation bei der Regeneration. Aber Umordnung und Umdifferenzierung von Zellen findet bei jeder Regeneration, auch der höheren Wirbeltiere, statt. Die Unterschiede dieser beiden von mir unterschiedenen Regenerationsarten sind also wesentlich quantitativ.«1) Barfurth2) definiert die Regeneration als »Wiederherstellung eines organischen Ganzen aus einem Teile desselben«. Ist dieser »Teil« von Natur gegeben, so haben wir eine physiologische, ist er durch einen künstlichen Eingriff erzeugt, so haben wir eine pathologische Regene- ration. Unter diese Kategorie rechnet Barfurth die Bildung einer ganzen Hydra aus einem Teilstück, die Regeneration durch Zellproli- feration, wie sie beim Regenwurm auftritt, und endlich auch die ganze Entwicklung isolierter Blastomeren oder anderer Bruchstücke von Eiern und Embryonen. Barfurths Definition ist ungenau. Ein Ei ist auch ein Teil eines or- ganischen Ganzen und stellt auch wieder ein neues Ganze her, und doch wird niemand, auch Barfurth selbst nicht, diesen Prozeß als Regeneration auffassen. Auch der Ausdruck »Wiederherstellung« ist unzutreffend gewählt, da ja in vielen Fällen gerade das, was fehlt, nicht wieder hergestellt wird. Ebenso verfehlt ist die Anwendung des Wortes »pathologisch«, um die gewöhnliche Regeneration von der physio- *) Diese beiden Arten sind eigentliche Regeneration und Postgeneration. Die Unterschiede, die Roux zwischen diesen beiden Prozessen aufzustellen sucht, sind bis zu einem gewissen Grade rein künstliche. Auch fußt die sogenannte Postgeneration auf einer sehr unsicheren Basis, wenigstens soweit sie sich auf die Vorgänge bei der Ent- wicklung halber Froschembryonen stützt. Bei der echten Regeneration soll nämlich nach Roux immer nur Gleiches aus Gleichem erzeugt werden, während bei der Post- generation halber Froschembryonen sich das neue Material nur zum Teil aus den Kernen und dem Dotter der angestochenen Zelle bilde, zum Teil aber der zufälligen Lage des Kernmaterials in der unverletzten Zelle seine Entstehung verdanke. Um diese Unterschiede völlig zu verstehen, muß der Leser Roux' Arbeit über die Entwicklung halber Froschembryonen im Original nachlesen. In späteren Arbeiten behauptet Roux dann, daß die fehlende Hälfte, sowohl beim Frosch als auch bei anderen Tieren auch gänzlich ohne Bildung von neuem Materiale an der offenen Seite des Embryos »post- generiert« werden könne. Es ist in höchstem Maße bedauerlich, daß derselbe Ausdruck auch auf diese Prozesse angewendet wird, die die charakteristischen Merkmale der Post- generation, wie sie zuerst definiert worden ist, gar nicht besitzen, sondern vielmehr dem gleichen, was Roux als echte Regeneration bezeichnet hat. 2) Ergebnisse der Anatomie und Entwicklungsgeschichte, 189 1 — 1902. ,2 Definitionen logischen zu unterscheiden. Der Ausdruck besagt viel zu viel. Es kommt beim Ablauf der Regeneration ganz und gar nichts vor, was man mit Notwendigkeit als pathologisch bezeichnen müßte, namentlich nicht in Fällen, in welchen, wie bei Hydra oder der Entwicklung iso- lierter Blastomeren, das Teilstück sich direkt zu einem neuen Ganzen umformt. Es wird auch z. B. kein Mensch behaupten, daß ein patho- logischer Prozeß vorliege, wenn (wie das bei einigen Anneliden und Planarien vorkommt) während oder nach einer Spontanteilung ein neuer Kopf gebildet wird; und doch verläuft diese Neubildung durchaus auf dieselbe Weise, wie nach einer künstlichen Abtrennung des Kopfes. Gestützt auf die Behauptung von Fraiße und Barfurth, daß bei der Regeneration stets nur Gleiches aus Gleichem erzeugt werden könne, definiert Driesch in seiner Analytischen Theorie die Regeneration als das Wiedererwachen von Faktoren, welche veranlassen, daß die Ele- mentarprozesse, die mit Beendigung der Ontogenese inaktiv geworden waren, »wieder durch Teilung und Wachsen ins Spiel treten«. Das ist Regeneration im engeren Sinne. Aber Driesch sieht selbst ein, daß diese Definition erweitert werden muß. Wenn z. B. einem Triton ein Bein amputiert wird, so produziert nicht nur jedes Gewebe sein Gleiches, sondern es treten außerdem noch typische Differenzierungen und Form- bildungen auf, die bewirken, daß eben der Triton ein neues Bein und nicht nur einen alle Gewebe besitzenden Stumpf erhält. Hier wird also durchaus Ungleiches, vorher noch gar nicht vorhanden Gewesenes erzeugt. Driesch will ferner unter dem Namen Regeneration nur solche Fälle verstanden wissen, in welchen der Bildung des neuen Teiles eine Gewebsneubildung vorangeht. Für Vorgänge, bei welchen, wie bei der Umformung von Hydrateilen, oder der Entwicklung von Eibruch- stücken, keine Gewebsproliferation stattfindet, schlägt er andere Be- nennungen vor. Mir scheint es nicht angebracht zu sein, den Bereich des Wortes Regeneration nach Drieschs Vorschlag zu beschränken. Hierfür spricht weder die historische Entwicklung des Wortes, noch ist es möglich, zwischen den Fällen mit und ohne Gewebsproliferation eine scharfe Grenze zu ziehen. Es walten, wie wir später sehen werden, in beiden Fällen fast überall dieselben Faktoren. Aber wollten wir selbst der Einteilung in zwei verschiedene Unterklassen — solche mit, und solche ohne vorangehende Gewebsproliferation — zustimmen, so brauchten wir immer noch, da ja der Unterschied auf alle Fälle nur von nebensäch- licher Bedeutung ist, einen weiteren, beide Vorgänge in sich schließen- den Ausdruck, und hierfür habe ich bis jetzt noch keinen gefunden, der geeigneter wäre als »Regeneration«. Folgende weiteren neuen Bezeichnungen führt Driesch ein. Er ge- braucht das Wort »Reparation«, um Vorgänge, wie die Entwicklung eines Hydranten bei Tubularia zu charakterisieren. In diesem Falle wird der neue Hydrant aus schon vorhandenem Gewebe an einem Ende von Driesch (Reparation, Regulation) und Hertwig. 23 des regenerierenden Stückes gebildet (Fig. 17, A). Es geht hier offen- bar dasselbe vor, was wir bereits bei der Regeneration von Hydra- bruchstücken zu einem ganzen Polypen kennen gelernt haben. Mir scheint der Ausdruck »Reparation« zur Charakterisierung dieser Ge- schehensart nicht glücklich gewählt zu sein, auch vermisse ich dabei eine scharfe, begriffliche Unterscheidung von den Fällen, in welchen der Verlust durch Gewebsproliferation repariert wird. In letzterem Sinne wird das Wort von Driesch natürlich nicht gebraucht. Ich habe mich nicht entschließen können, diesen Ausdruck zu adoptieren und wende ihn nur an, wenn ich von Drieschs Arbeiten selber spreche. Der zweite Ausdruck, den Driesch im Anschluß anRoux1) eingeführt hat und der auch von anderen häufig angewendet wird, ist »Regulation«. Dieser Ausdruck soll gleichsam besagen, daß das physiologische Zu- sammenwirken derjenigen Kräfte wieder in Ordnung gebracht worden ist, durch welche die typische Form erzeugt, bzw. erhalten wird. Man kann daher, meines Erachtens, den Ausdruck ganz passend für die- jenigen Veränderungen anwenden, die sich an dem neu gebildeten Materiale abspielen, in den Fällen, wo der eigentlichen Regeneration Gewebsneubildung vorangeht. Driesch aber gibt dem Ausdruck »Re- gulation« einen viel weiteren Geltungsbereich, ja er dehnt ihn sogar auf einen noch weit größeren Kreis von Erscheinungen aus, als der Ausdruck »Regeneration« in sich faßt, so z. B. auf die Stoffwechsel- und Anpassungserscheinungen. Eine der Unterklassen der Regulations- erscheinungen ist die Regulation durch »Restition«. Driesch gebraucht also dieses Wort im selben Sinne als allgemeinen Begriff, in dem ich das Wort »Regeneration« vorziehe, oder auch von »Reorganisation« rede, wenn es sich darum handelt, die inneren Vorgänge zu bezeichnen, welche die Wiederherstellung der typischen Form herbeiführen. Roux spricht von »Selbstregulationen«. Damit will er wohl ausdrücken, daß all die betreffenden Vorgänge nur durch innere, nicht aber auch durch äußere Kräfte hervorgerufen werden. Ich halte den Ausdruck »Selbst- regulation« für schlecht gewählt, da alle Vorgänge am lebenden Or- ganismus in letzter Linie auf der Wechselwirkung innerer und äußerer Kräfte beruhen. Hertwig2) bezeichnet mit dem Worte »Regeneration« »das Ver- mögen, in Verlust geratene kleinere oder größere Körperteile wieder zu ersetzen«.3) Er meint, daß in allen Fällen der Beginn des Prozesses derselbe wäre, d. h. daß immer zuerst eine kleine Zellknospe hervor- sprosse, aus welcher dann das neue Organ sich bilde. Bei dieser !) Auch in Verbindung mit anderen Ausdrücken, siehe Gesammelte Abhandinngen, 2. Bd., p. 71. 2) Die Zelle und die Gewebe, 2. Bd., 1898. 3) Hertwigs Beschreibung der Regeneration von Hydra zeigt, daß er das Wesent- lichste dieses Prozesses nicht erfaßt hat. 2_i Definitionen. Definition hat Hertwig offenbar nur die eine Klasse von Regenerations- erscheinungen im Auge. Diejenigen Fälle, in denen die Regeneration direkt durch Umformung und Umdififerenzierung ohne vorherige Ge- websneubildung erfolgt, scheint er ganz übersehen zu haben. Göbel1) meint, daß bei Pflanzen vollentwickelte Zellen, die bereits zum Aufbau eines Gewebes gedient haben, einer weiteren Differenzierung unfähig seien, daß aber zwischen diesen oft gleichsam latent embryonale Zellen sich befänden. Diese beginnen sich zu differenzieren, wenn die inter- cellulären Wechselbeziehungen gestört werden. Das ist bei der Re- generation der Fall. Goebel will nur dann von Regeneration sprechen, wenn da Adventivknospen gebildet werden, wo sie vor der Operation nicht vorhanden waren. Haben diese Knospen schon vor der Ver- stümmlung bestanden wie in den Blättern von Asplenium, Begonia usw., so handelt es sich, nach Goebel, bei der Entfaltung derselben nicht um einen Regenerationsvorgang, sondern um ein normales Entwicklungs- stadium der betreffenden Pflanze.2) Hierbei darf aber nicht vergessen werden, daß es oft ganz dieselben Faktoren sind, die hier zur Ent- faltung einer alten, dort zur Bildung einer neuen Knospe führen. Vorstehende Zeilen werden genügen, um uns eine allgemeine Vor- stellung davon zu geben, welche Ideen die verschiedenen Autoren mit dem Begriff der Regeneration verbinden. Um bei der großen Fülle neuer Tatsachen, die in den letzten Jahren entdeckt worden sind, jedes Mißverständnis von vornherein auszuschließen, wollen wir diejenigen Benennungen, deren wir uns im Verlaufe dieses Werkes für die ver- schiedenen Formen der Regeneration bedienen werden, hier festlegen. Mit dem Wort »Regeneration« soll, dem allgemeinen Sprachgebrauch folgend, nicht nur die Wiederersetzung eines in Verlust geratenen Teiles, sondern auch die direkte Bildung eines ganzen Organismus oder einiger seiner Teile aus Teilstücken von erwachsenen Tieren, Embryonen oder Eiern, bezeichnet werden. Mit demselben Namen müssen aber auch diejenigen Vorgänge bezeichnet werden, bei denen weniger oder gar etwas anderes, als entfernt worden war, gebildet wird. Es sind zwei Arten von Regenerationsvorgängen bekannt, die aller- dings nicht scharf voneinander zu trennen sind und sich oft bei demselben Organismus kombinieren. Um diese beiden Arten begriff- lich ganz allgemein voneinander zu unterscheiden, schlage ich vor, diejenige Art, bei der Gewebsneubildung der Regeneration vorangeht, »Epimorphose« zu nennen, und diejenige bei der ein Teilstück sich direkt zu einem neuen Organismus umformt »Morpholaxis.« Zur kurzen Orientierung über die Natur des Regenerates mögen folgende Bezeichnungen dienen : Gleicht das Regenerat dem verlorenen *) Organographie der Pflanzen, 1898. 2) Diese Regenerationsart nennen die Botaniker im Anschluß an Pfeffer in neuerer Zeit gewöhnlich »Reproduktion«. Epimorphose, Morpholaxis, Homomorphose, Holomorphose, Meromorphose usw. 25 Gliede oder wenigstens einem Teile davon, so kann man den Vorgang eine »Homomorphose« nennen;1) wird das betreffende Glied ganz er- setzt, so ist es eine »Holomorphose«, wird weniger gebildet, so ist es eine »Meromorphose«. Wenn das neue Glied von anderer Natur ist als das entfernte, so nennt man den Vorgang, nach Loeb, eine »Hetero- morphose«. Bei dieser müssen wir abermals zwei Fälle unterscheiden: In dem einen Fall ist das Reerenerat nicht nur von anderer Natur als Fig. 9. Nach Herbst. Gehirn, Auge und »heteromorphische« Antenne (an Stelle des einen Auges) von Palaemon. Das Tier hat 5 Monate lang im verdunkelten Aquarium gelebt. das entfernte Organ war, sondern es ist sogar ein Organ neugebildet worden, das an eine ganz andere Stelle des Körpers gehört (manch- mal sogar eins, das sonst bei der betreffenden Spezies überhaupt nicht gefunden wird). Diesen Vorgang wollen wir als »Neomorphose« be- zeichnen. Als Beispiel für einen derartigen Vorgang sei an die Bildung einer Antenne an Stelle eines Auges bei kurz- und langschwänzigen Decapoden erinnert, wenn das Auge zusamt dem Ganglion entfernt worden war (Fig. 9); und als Beispiel eines Organs, das bei der be- *) Das Wort stammt von Driesch, aus der Analytischen Theorie. o£ Definitionen usw. treffenden Spezies überhaupt nicht vorkommt, möge Atyoida potimirum dienen, wo das neuregenerierte Bein keinem der übrigen Beine dieses Tieres gleicht. Als eigentliche »Heteromorphose« wird man dann zweitens solche Fälle bezeichnen, in denen das Regenerat das Spiegel- bild seines Ausgangsorganes bildet oder, allgemeiner gesprochen, wo es mit all seinen Achsen grad umgekehrt orientiert ist, wie das Organ, aus welchem es hervorsproßt. Als Beispiel hierfür möge man an die Erzeugung eines aboralen Kopfes an der hinteren Schnittfläche eines Tubulariastammstückes denken, (Fig. 13, B), oder auch an die Erzeugung eines Schwanzes an der vorderen Schnittfläche eines Hinterstückes vom Regenwurm (Fig. 2). Den Ausdruck »physiologische Regeneration« werden wir in dem allgemein gebräuchlichen Sinne des Wortes anwenden, für die Mause- rung und das Wiederwachsen der Federn bei den Vögeln, den Zahn- wechsel usw. — kurz für alle Veränderungen, die zum typischen Ablauf der Lebenserscheinungen der betreffenden Spezies gehören. In einigen Fällen kann man zeigen, daß diese Vorgänge sich der eigentlichen Regeneration eng anschließen, so z.B. wenn eine ausgerissene Feder noch vor der nächsten Mauserung ersetzt und wahrscheinlich von derselben Anlage aus gebildet wird, von welcher sie auch bei der normalen Mauserung gebildet worden wäre. Manchmal kann es geboten erscheinen, die physiologische Re- generation den anderen Regenerationsvorgängen gegenüberzustellen. Der Ausdruck »pathologische Regeneration« scheint mir zu diesem Zwecke, wie bereits gesagt, nicht geeignet zu sein. Die beiden Aus- drücke, welche Delages1) vorschlägt — »reguläre Regeneration« und »zufällige Regeneration« — haben gewiß viel für sich; indessen haftet doch dem Vorgang, als solchem, durchaus nichts Zufälliges an, außer etwa, daß er nach einer zufälligen Verletzung des Tieres eintritt. Der Ausdruck »reguläre Regeneration« ist gewiß viel besser, als der Aus- druck »physiologische Regeneration«, aber dieser hat nun einmal den allgemeinen Sprachgebrauch für sich. Ich schlage daher für das, was man unter pathologischer oder zufälliger Regeneration versteht den Ausdruck »Ersatzregeneration« vor, den Ausdruck »physiologische Regeneration« aber werde ich in dem Sinne gebrauchen, der ihm bis jetzt allgemein beigelegt worden ist. *) Y. Delages, La structure du Protoplasme etc. 1895. IL Kapitel. Die äußeren Faktoren der Regeneration bei den Tieren. Zwischen einem lebenden Organismus, Pflanze oder Tier, und der Außenwelt findet ein fortwährender Austausch von Stoff und Kraft statt. Dieser Austausch kann sowohl durch physikalische Faktoren, wie Temperatur, Licht, Schwerkraft usw., als auch durch chemische Faktoren, die in der Zusammensetzung des Milieus, Wasser oder Luft, gegeben sind, beeinflußt werden. Um nun zu sehen, inwieweit die Regeneration von äußeren Faktoren beeinflußt wird, bzw. inwieweit sie von ihnen unabhängig ist, werden wir einmal die regenerierenden Organismen unter denselben Bedingungen lassen, wie in der freien Natur, und zweitens diese äußeren Bedingungen — ■ entweder die physi- kalischen oder die chemischen ■ — ■ verändern. Wird nun durch eine ganz bestimmte Veränderung der äußeren Bedingungen eine typische Veränderung des Regenerationsgeschehens hervorgerufen, so bezeichnet man diese neuen Bedingungen als einen äußeren Faktor der Regene- ration. Einfluß der Temperatur. Daß das Tempo des Regenerationsverlaufes von der Temperatur in ganz erheblichem Maße abhänging ist, wurde schon von Trembley, Spallanzani und Bonnet erkannt und von vielen neueren Autoren be- stätigt. Dieser Einfluß ist ja auch allen, die sich mit den Fragen der Re- generation überhaupt beschäftigt haben, so wohl vertraut, daß ein Zweifel hierüber nirgends besteht. Man kann im allgemeinen daran festhalten, daß dieselben Temperatur- grenzen, innerhalb welcher noch normales Wachstum stattfinden kann, auch für das Eintreten von Regenerationen gelten. Lillie und Knowlton haben 1897 die Temperaturgrenzen festgestellt, innerhalb welcher noch Regeneration bei Planaria torva erfolgt. Der Wurm wurde in der Höhe des Pharynx quer durchschnitten; und bei den verschiedensten Temperaturen untersucht, innerhalb welcher Zeit sich ein neuer Kopf an dem hinteren Stück bildete. Die unterste Grenze, bei der über- haupt noch Regeneration erfolgte, war 30 C. Bei dieser Temperatur regenerierte von sechs Individuen nur eins. Und auch bei diesem 28 Einfluß von Temperatur und Ernährung. waren noch nach 6 Monaten Augen und Gehirn nicht völlig fertig. Das Optimum, oder doch wenigstens die Temperatur, bei welcher der Prozeß am schnellsten verlief, wurde bei 29,7 ° C. gefunden. Bei dieser Temperatur entwickelte sich ein neuer Kopf in 4,6 Tagen, bei 31,5° C. dauerte es schon länger, der neue Kopf brauchte 8,5 Tage zu seiner Fertigstellung. Bei 32 ° C. starben die Tiere nach etwa 6 Tagen ab, bis dahin war nur eine unvollkommene Regeneration eingetreten. Bei 330 C. erfolgte nur eine ganz geringe Regeneration, der Tod trat inner- halb 3 Tagen ein. Bei 34 ° C. und höher gingen die Tiere sehr bald zugrunde, ohne daß irgendwelche Regeneration erfolgt wäre. Peebles fand 1898, daß die Regeneration bei Hydra viridis zwischen 2 6° und 27 ° rascher verlief, als zwischen 280 und 300 C. Bei ersterer Tempe- ratur brauchte der Prozeß nur 48 Stunden. Bei 120 C. können einige Stücke schon nach 96 Stunden regeneriert sein, doch fanden sich auch solche, deren Regeneration bei dieser Temperatur noch nach 168 Stunden nicht beendet war. Einfluß der Ernährung. Während das Wachstum einer Pflanze oder eines Tieres, allerdings innerhalb gewisser Grenzen, direkt von der aufgenommenen Nahrungs- menge abhängt, können selbst ausgedehnte Regenerationen an Tieren oder Bruchstücken von solchen erfolgen, ohne daß während dieser Zeit Nahrung aufgenommen wird. Das Mate- rial für das neugebildete Organ wird dann dem Materialüberschuß des alten Stückes ent- nommen, und zwar werden hierbei nicht nur die Reservesubstanzen sondern sogar auch das Protoplasma selbst zum Aufbau des neuen Teiles herangezogen. Einige Experimente an Planarien haben uns über die Beziehungen, die zwischen der Regeneration und der vor- handenen Nahrungsmenge bestehen, unter- richtet. Läßt man eine Planarie monatelang hungern, so nimmt sie beträchtlich an Größe ab; ein derartiges, ausgehungertes Individuum besitzt nur den dreizehnten Teil der Körper- masse eines reichlich gefütterten (Fig. 10, A, B). Schneidet man nun ein solches ausgehungertes Exemplar in zwei Stücke, so regeneriert jedes Stück einen neuen Wurm, allerdings etwas langsamer, als die Teilstücke eines wohlge- nährten Tieres. So kann sich also auf Kosten des bereits völlig ausgehungerten alten Teiles Fig. 10. Nach N. M. Stevens. A großes, wohlgefüttertes Individuum von Planaria lugubris. B dasselbe, nach- dem es 4 Monate 13 Tage gehungert hat. Beide Zeich- nungen im selben Maßstab. Experimente an Planarien. 2Q noch ein Regenerat bilden. Auf der anderen Seite braucht reichliche Ernährung noch nicht zu einer Beschleunigung der Regeneration zu führen. So hat Bardeen (igoi) gezeigt, daß Würmer, die einige Zeit vor der Regeneration gehungert hatten, im Mittel noch etwas schneller regenerierten, als solche, die kurz vorher gefressen hatten. Die Tatsache, daß das Regenerat sich direkt auf Kosten des alten Gewebes entwickeln kann, scheint mir eine Erscheinung von höchster theoretischer Wichtigkeit zu sein, ja sie wirft meines Erachtens ein Licht auf die allerfundamentalsten Fragen des Wachstums überhaupt. Diese Befunde scheinen mir zu zeigen, daß das Wachstum in engster Beziehung zum organischen Aufbau der Gewebe steht, also mehr von strukturellen Faktoren abhängt, als daß es einen einfachen physiologi- schen Vorgang darstellt, wenn auch rein physiologische Faktoren zweifellos eine Rolle dabei spielen. Aber die physiologischen Faktoren, die hier am Werke sind, unterscheiden sich offenbar wesentlich von dem, was man sonst darunter versteht. Die Tatsache, daß ein fast völlig verhungertes Gewebe noch beträchtlich abnehmen kann und zwar in verhältnismäßig raschem Tempo, und trotzdem gleichzeitig Nähr- material für regenerierende Teile desselben Tieres liefern kann, ist doch sicherlich eine recht merkwürdige Erscheinung, die sich schwer mit unsern sonstigen Kenntnissen rein physiologischer Vorgänge vereinen läßt. Gegenwärtig wenigstens können wir noch keine auf Beobachtung oder Experiment gestützte Erklärung dafür abgeben, in welcher Weise der Materialtransport stattfindet, bzw. wie das Regenerat es anstellt, dem regenerierenden Stücke das notwendige Material zu entziehen. Das alte Gewebe bleibt in weitem Umfange geschützt, wenn die Regeneration an einem reichlich mit Futter versehenen Individuum ab- läuft. Schneidet man eine wohlgefütterte Planarie in median-sagittaler Richtung in zwei Teile, wie Fig. n, A zeigt, so sproßt bei jedem Stück, innerhalb 5 bis 6 Tagen nach der Operation, an der Schnitt- fläche junges Gewebe hervor. An der Grenze zwischem alten und neuen Gewebe bildet sich der neue Pharynx. Füttert man nun in der Zwischenzeit das eine von den beiden Stücken, das andre aber nicht, so wächst bei jenem das Regenerat viel rascher als bei diesem. Beide Teilstücke nehmen, wenn das junge Gewebe sich zu bilden beginnt, um ein weniges nach allen Dimensionen hin ab. Das Stück aber, das gefüttert wird, fängt schon nach kurzer Zeit an wieder zu wachsen, bis es seine alte Größe wieder erreicht oder sogar noch übertroffen hat. Ein ganzer Wurm von der alten Größe geht aus diesem Stück hervor (Fig. 11, B, C, D). Das hungernde Stück aber wird immer kleiner und kleiner, sowohl direkt aus Futtermangel, als auch weil es einen Teil seines Materials zum Wachstum des Regenerates abgeben muß. Das Regenerat bildet sich nur ganz langsam, aber schließlich kommt doch ein kleiner, symmetrisch gebauter Wurm zustande (Fig. 1 i,E, F,G). 30 Einfluß des Lichtes. Diese Verkleinerung des regenerierenden Stückes im Hungerzustande ist zugleich zweckmäßig insoweit, als hierdurch die Produktion neuen Gewebes möglichst beschränkt wird. Denn es ist klar, daß der Pharynx, je mehr sich die regenerierende Hälfte verkleinert, der Mittel- linie immer näher rückt: so braucht also diese Hälfte im selben Maße, wie sie sich verkleinert, immer weniger und weniger neues Gewebe zu bilden, damit die symmetrische Form des neuen Wurmes erreicht wird. zT; A Fig. II. Planaria lugubris. Der Wurm ist längs der punktierten Linie zerschnitten worden. Die oberen drei Figuren (B, C, D) zeigen den Regenerationsverlauf einer ge- fütterten Hälfte, die unteren drei [E, F, G) den einer hungernden. Der Einfluß des Lichtes auf die Regeneration. Über den Einfluß des Lichtes auf die Regeneration sind zwar nur wenig Experimente angestellt worden, soviel ist aber klar, daß in den meisten Fällen weder ein quantitativer, noch ein qualitativer Einfluß des Lichtes auf die Regeneration besteht. Bei einer Form, Eudendrium, Experimente von Loeb, Guldfarb und King an Hydroidpolypen. -i i racemosum, einer Tubularie, entwickelt sich, nach Loebs Befunden, nur dann ein neuer Hydrant, wenn das Tier belichtet wird. Wenn man eine Kolonie Eudendrien ins Laboratorium bringt und ins Aquarium setzt, so gehen binnen kurzer Zeit sämtliche Hydranten zugrunde. Steht nun aber das Aquarium an einer dem Lichte ausgesetzten Stelle, so werden die Hydranten bald wieder regeneriert. Wird auf der andern Seite die Kolonie im Dunkeln gehalten, so wird kein einziger neuer Hydrant gebildet ; sofort aber beginnt die Regeneration der Hydranten, wenn man die Tiere wieder ans Licht bringt. Loeb züchtete einen Teil seiner Versuchstiere in zerstreutem Tageslicht, einen andern Teil im Dunkeln. Bei jenen hatten sich binnen weniger Tage fünfzig neue Hydranten gebildet, bei diesen war noch nach 17 Tagen kein einziger regeneriert worden. Nun wurden auch diese dem Lichte ausgesetzt und nach wenigen Tagen hatten sich auch hier an jedem Exemplar einige neue Hydranten entwickelt Etwas andere Resultate hat Guldfarb bei demselben Tiere erhalten. Nach ihm setzen Stücke von Eudendrium auch im Dunkeln die Hydrantenbildung noch etwa 13 Tage lang fort, dann aber sistiert dieselbe. Bringt man die Tiere nun aber für eine ganz kurze Zeit — J/I2 Minute — ans Licht, so genügt diese kurze Belichtung, um die Hydrantenbildung für weitere 10 Tage zu unterhalten. Bei länger dauernder Belichtung wird kein andres Resultat erzielt. Werden die Stücke nun wieder kurz belichtet, so beginnt ein neuer Cyclus von Hydrantenbildung usw. Pennaria dagegen bildet im Dunkeln keine neuen Hydranten. Es bedarf sogar einer verhältnismäßig langen Belichtung — in der Regel 1 oder 2 Tage — , um bei diesem Hydroidpolypen Hydrantenbildung auszulösen. H. D. King fand, daß, wenn man bei Hydra den Kopf abschneidet, sich im Lichte durchschnittlich mehr Tentakel bilden als im Dunkeln. Ferner untersuchte Loeb noch den Einfluß von verschiedenfarbigem Licht auf die Regeneration der Hydranten von Eudendrium. Er brachte Schüsseln mit Exemplaren dieses Polypen in Kästen, deren Deckel aus verschieden gefärbten Gläsern bestanden. Die Züchtungs- versuche in dunkelrotem und dunkelblauem Lichte ergaben folgende Resultate: Die alten Hydranten wurden, wie gewöhnlich, in kurzer Zeit resorbiert. Der erste neue Hydrant erschien im blauen Lichte am 4. Tag. Während der nächsten Tage erfolgte dann ständige Neu- bildung von Hydranten. Während so nach 8 Tagen unter dem blauen Glase achtzig neugebildete Hydranten vorhanden waren, war unter dem roten noch nicht einer regeneriert worden. Am 9. Tage wurde das rote Glas durch ein blaues »ersetzt und schon 2 Tage später begann die Entwicklung neuer Hydranten, am nächsten Tage waren bereits zwei- unddreißig vorhanden und noch einige Tage darauf konnte Loeb deren ■52 Einfluß der Schwerkraft. sechzig- zählen.1) Loeb schließt aus diesen Versuchen, daß die Ent- wicklung neuer Hydranten nur unter dem Lichte der mehr brechbaren (blauen) Strahlen erfolgen kann, während die weniger brechbaren (roten) wie völlige Dunkelheit wirken. 2) Diese Polypen sind bis jetzt die ein- zigen, bekannten Tiere, bei denen ein Einfluß des Lichtes auf die Regeneration festgestellt ist. Es ist sehr interessant, daß sie auch zu den wenigen bekannten Formen gehören, bei denen das Licht einen nachweislichen Einfluß auf das Wachstum besitzt, wenn man den Heliotropismus dieser Tiere — d. h. der Polyp wendet sich dem Lichte zu — als eine Wachstumserscheinung auffassen will. Es sind nun noch eine ganze Reihe von Experimenten angestellt worden, um den Einfluß des Lichtes auf die Regeneration zu studieren, allerdings mit durchaus negativem Erfolge. Herbst zeigte, daß nach Exstirpation des Auges bei einigen Krustern3) bald ein Auge, bald eine Antenne regeneriert wird. Er hielt einen Teil der Versuchstiere im Dunkeln, einen anderen Teil im Lichte, um zu sehen, ob die Natur des Regenerates irgendwie durch die An- bzw. Abwesenheit des Lichtes bestimmt würde. Es ergab sich aber, daß ebensoviel Individuen im Dunkeln, wie im Hellen, Augen regeneriert hatten. Späterhin haben dann Herbst und ich, unabhängig von einander, konstatiert, daß ein Auge regeneriert wird, wenn man nur das distale Ende des Augen- stieles, also nur das Facetteauge allein, abschneidet, daß aber eine Antenne gebildet wird, wenn man weiter proximal abschneidet, also auch das Ganglion mit entfernt. Damit ist die Unabhängigkeit der Natur des Regenerates vom Einfluß des Lichtes wohl einwandsfrei erwiesen. Der Einfluß der Schwerkraft. Das einzige Tier, bei dem die Regeneration bewiesenermaßen von der Schwerkraft beeinflußt wird, ist der Hydroidpolyp , Antennularia antennina. Dieser Polyp lebt auf dem Meeresboden, einige Meter unter- halb der Oberfläche. Der Polyp besteht aus einem Mittelstamm, auch Achse genannt, von dem zwei oder vier Reihen von Seitenzweigen abgehen, an welch letzteren die Hydranten sitzen (Fig. 12, A). Dieser Stamm ist am Boden vermittels der sogenannten Stolonen oder Wurzeln befestigt. Schon beim normalen Wachstum hat Loeb an diesem Tier ein ausgesprochen negativ geotropisches Verhalten konstatieren können. Wenn man nämlich den Stamm nach einer Seite biegt und in dieser Lage befestigt, so stellt sich während des weiteren Wachstums das frei 1) Das divnkelrote Glas war nahezu völlig monochromatisch , das dunkelblaue ließ Spuren roten Lichtes hindurch. 2) Derselbe Unterschied zeigt sich bei diesen Formen auch in ihrem heliotropischen Verhalten. 3) Palämon und Sicyonia. Experimente an Antennularia antennina. 33 wachsende Ende wieder in die Lotrichtung- ein. Schneidet man Stücke aus dem Stamm von Antennularia heraus und hängt sie ins Wasser, so erfolgt von beiden Schnittenden aus Regeneration. Wird ein derartiges Stück mit dem apikalen Ende nach aufwärts aufgehängt, so wächst das obere Schnittende als Stamm weiter, während sich am unteren Stolonen Fig. 12. Nach Loeb. A normales Stämmchen von Antennularia antennina. B Stück, das in vertikaler Stellung regeneriert. C umgekehrt orientiert regenerierend. D Stück schräg aufwärts orientiert. E Stück schräg abwärts orientiert. F Stück, das horizontal aufgehängt regeneriert. bilden (Fig-. 12, B). Hängt man das Stück aber mit dem basalen Ende nach aufwärts, so wächst dieses als Stamm weiter, der auch nach aufwärts gerichtete Seitenzweige treibt, während das nach unten liegende, ursprünglich apikale Schnittende Wurzeln zu bilden beginnt (Fig. 12, C). Nun ist die Schwerkraft unter den gegebenen Bedingungen die einzige Kraft, die in vertikaler Richtung wirken kann. Darum schloß Loeb mit vollem Recht, daß die Schwerkraft in diesem Falle eine wichtige Morgan-Moszkowski, Regeneration. ■z o , Einfluß der Schwerkraft. Rolle spielen müsse, indem sie die Natur des Regenerates bestimme. Ihre Wirkung muß derartig sein, daß sich ein neuer Stamm immer nur von dem jeweils oberen, neue Wurzeln immer nur von dem jeweils unteren Schnittende entwickeln können, ganz gleichgültig, welches ursprünglich das apikale oder welches das basale gewesen war. Auch wenn die Stücke schräg aufgehängt werden, erhält man nach Loeb analoge Resultate. In diesem Falle entsteht der neue Stamm auf der oberen Fläche des alten Stammstückes, während an der unteren Fläche, aber auch am unteren Schnittende sich neue Wurzeln bilden (Fig. 12, I), E). Legt man ein Stück des Stammes wagerecht auf den Boden des Aquariums, so beginnen diejenigen Seitenzweige, die zufällig nach abwärts gerichtet sind, weiter in dieser Richtung zu wachsen. Kommen sie nun mit irgend einem festen Gegenstand in Berührung, so befestigen sie sich an diesem und zeigen so, daß sie sich zu echten Wurzeln um- gewandelt haben (Fig. 12, F). Von der nach oben sehenden Fläche des Stammstückes können sich ein oder mehrere neue Stämme ent- wickeln. Diese Stämme wachsen natürlich in lotrechter Richtung nach aufwärts und können auch Seitenzweige hervorbringen. In einem einzigen Fall entstand ein neuer Stamm, oder ein stammähnliches Gebilde, aus einem nach oben gerichteten Seitenzweige, wie das in Fig. 12, F linker Hand zu sehen ist. Loeb konnte fernerhin auch einen un verwundeten Stamm zwingen, sein Wachstum am apikalen Ende einzustellen und dort Wurzeln zu bilden. Ein ziemlich großes Stammstück wurde herausgeschnitten und mit dem basalen Ende nach oben ins Wasser gehängt. W7ie zu erwarten war, wuchs das obere (basale) Schnittende als Stamm weiter. Nun wurde das ganze Stück umgedreht, so daß der neue Stamm mit seiner Spitze nach abwärts gerichtet war. Unter diesen Umständen krümmte der junge Stamm sich nicht etwa nach aufwärts, wie das eine wachsende Pflanze getan hätte, sondern er gab es auf, als Stamm weiter zu wachsen und bildete an seinem ehemals apikalen Ende ein oder mehrere Wurzeln. Loeb meint dazu: »Ich wüßte nicht, auf welchem anderen Wege die Beziehungen zwischen dem Ort der Organbildung und der Orientierung des Tieres bei Antennularia bestimmt werden sollten, wenn nicht durch Schwerkraftswirkung«. Daß Antennularia überhaupt auf die Wirkung der Schwerkraft zu reagieren vermag, scheint mir durch Loebs Experimente hinlänglich bewiesen 'zu sein. Aber die folgenden Versuche lehren uns, daß der Vorgang noch durch andere Faktoren erheblich kompliziert werden kann. Bei einer anderen Spezies, Antennularia racemosa, läßt sich nämlich leicht zeigen, daß die Schwerkraft, wenn überhaupt, so doch sicher nur einen sehr geringfügigen Einfluß auf die Regeneration haben kann. Driesch legte ein herausgeschnittenes Stammstück dieses Polypen so zwischen zwei horizontale Platten, daß die beiden Schnittenden frei Experimente bei Antennularia racemosa. sc blieben. Daraufhin bildeten sich am ursprünglich basalen Ende Wurzeln.1) Wurde nun dieses Ende zusamt den neuen Wurzeln abgeschnitten, so entstanden meistens neue Wurzeln, in seltenen Fällen aber auch ein dünner Stamm. Wird das Regenerat abermals abgeschnitten, so ent- steht ein stärkerer Stamm und ein oder zwei Wurzeln. Wiederholt man den Versuch noch einmal, so wird nur noch ein Stamm gebildet. Welche Faktoren diese Veränderungen hervorbringen, ließ sich aus diesem Experiment nicht entnehmen. Ich habe nun selbst — zuerst im Glauben Antennularia antennina vor mir zu haben — an Antennularia racemosa experimentiert. Stücke des Stammes wurden vertikal ins Wasser gehängt, teils mit dem apikalen, teils mit dem basalen Ende nach aufwärts. Es bildeten sich in fast allen Fällen an beiden Enden neue Wurzeln. In einigen Fällen, und zwar solchen, bei denen das apikale Ende nach oben gerichtet war, wuchs dieses als Stamm weiter. Auch horizontal gelegte Stücke bildeten an beiden Enden neue Wurzeln. Wenn nun an den vertikal gehängten Stücken beide Enden mit den neuen Wurzeln entfernt wurden, so kamen fast allemal neue Wurzeln wieder. Bei einigen von meinen Experimenten ließ ich das basale Ende des Polypen in Verbindung mit dem Mutterstamm, auf welchem er ge- wachsen war, und legte das Stück in das gleiche Aquarium, das auch für die anderen Experimente gedient hatte. Bei diesen Stücken, die mit vertikal gerichtetem Stämmchen auf dem Boden des Aquariums lagen, bildete das obere, apikale Schnittende keine Wurzeln, sondern wuchs als Stamm weiter. Andere ebenfalls am basalen Ende befestigte Stücke wurden mit dem apikalen Ende abwärts ins Wasser gehängt, diese bildeten an ihrem unteren (apikalen) Schnittende weder einen Stamm, noch eine Wurzel. In letzter Zeit sind diese Befunde von Stevens nachgeprüft worden. Es zeigte sich, daß kurze, mit ihrem basalen Ende befestigte und mit dem apikalen Ende nach unten gerichtete Stücke zwar eine kurze Zeit lang am unteren (distalen) Ende als Stamm weiter wuchsen, dieses Wachstum jedoch bald einstellten. In einem einzigen Falle bog sich der Stamm mit der Spitze um und wuchs nach aufwärts. Hier ist also der sichere Beweis erbracht, daß das Wachstum des Stammes von der Schwerkraft beeinflußt werden kann. Dieser Stamm wurde auch viel länger als die übrigen Stämme, die sich nicht nach aufwärts gekrümmt, und, wie gesagt, ihr Wachstum bald eingestellt hatten. Ich habe diese Experimente wiederholt (1902) und zwar mit dem gleichen Erfolg wie Stevens, daß basal befestigte, mit dem apikalen Ende nach abwärts l) In seiner Arbeit gibt Driesch keine Auskunft über die Lage des Stückes, noch über die Methode, nach der er experimentierte. Ich bin jedoch nach einer persönlichen Mitteilung des Autors in der Lage, diesen Mangel zu ergänzen. 36 Einfluß der Schwerkraft. gerichtete, kurze Stücke eine Zeitlang als Stämme nach unten weiter wuchsen, ihr Wachstum aber bald einstellten. Stevens ist nun der Sache tiefer auf den Grund gegangen und hat gefunden, daß der wichtigste Faktor, durch welchen die Natur des Regenerates bestimmt wird, die Höhe ist, in welcher man die Stücke aus dem Stamm herausschneidet. Stücke aus der basalen Region wachsen an beiden Enden als Stämme weiter. Stücke mehr aus der Mitte, nicht zu nahe der Spitze, erzeugen an beiden Enden Wurzeln. Liegt indessen das distale Ende eines Stückes sehr nahe der Spitze, so fährt es fort als Stamm zu wachsen. Diese Resultate wurden konstant erhalten, ganz gleich wie das herausgeschnittene Stück zur Schwerkraft orientiert wird. Es folgt daraus, daß wenigstens bei dieser Spezies der Hauptfaktor innerer Natur ist. Die Schwerkraft spielt also bei den Regenerationserscheinungen von Antennularia racemosa nur eine sehr geringe Rolle, ob etwa auch bei der anderen Art, Antennularia antemiinay regionäre Unterschiede vorhanden sind, bleibt noch zu untersuchen. Basale Stücke pflegen auch nach wiederholten Operationen immer wieder als Stämme weiter zu wachsen, bis ihre Wachstumsfähigkeit erschöpft ist, bzw. die äußeren Bedingungen zu ungünstig werden. Mittlere und apikale Stücke erzeugen je nach der Stärke des Stückes einige Male (oder auch öfters) Wurzeln, dann aber Stämme. Ein langes Stück, das man wiederholt um zwei bis drei mm verkürzt hatte, und das zuerst zwar immer Wurzeln erzeugt hatte, schließlich aber als Stamm weiter gewachsen war, kann abermals beginnen, Wurzeln zu bilden, wenn man es auf einmal um zwei bis drei cm verkürzt. Stücke, die nur einmal beschnitten worden sind, zeigen trotzdem oft ein zweites Wachstum von Wurzeln und Stämmen, nachdem der erste Trieb offenbar eingegangen ist. In der Regel hört zum Schluß die Produktion von Wurzeln auf und die Stücke erzeugen nur noch Stämme und zwar sowohl an beiden Schnittenden als auch an den Seitenflächen. Sehr oft werden auch Wurzeln und Stämme von den Seitenflächen erzeugt, nachdem die beiden Schnittenden abgestorben sind. Häufig wachsen neue Stämme auch aus frei ins Wasser hineinhängenden Wurzeln hervor, ganz gleich, ob diese Wurzeln von oberen oder unteren Schnittenden oder von Seitenflächen entsprungen sind. Aber auch um ein Stück Kork oder einen Kaktusdorn geschlungene Wurzeln vermögen Stämme zu erzeugen. Solche Stämme trifft man dann noch Wochen, nachdem der Mutterstamm entfernt worden war, auf dem Kork wachsend an. In diesem Falle scheinen also die sogenannten Wurzeln die Rolle der Ausläufer bei den Pflanzen zu spielen. Wie man sich nun die Wirksamkeit der Schwerkraft auf das Wachs- tum von Antennularia antennina vorstellen soll, kann auf Grund der bisher angestellten Versuche noch nicht gesagt werden. Die einzige Vermutung, die man zurzeit darüber hegen kann, ist, daß es sich um Experimente von Stevens. 37 eine Umordnung von spezifisch leichterem und spezifisch schwererem Gewebe handelt. Eine solche Umlagerung ist ja beim Froschei, das auf den weißen Pol gedreht wird, nachgewiesen worden. Die Ent- wicklung wird hier durch diese Umlagerung der spezifisch verschieden schweren Massen in ganz bestimmter Weise beeinflußt, wie wir das in einem späteren Kapitel sehen werden. Kontaktwirkung. Loeb hat gezeigt, daß die Regeneration, wenigstens bei einigen Formen, durch die Berührung' des Regenerates mit einem festen Gegen- stand beeinflußt werden kann. Schneidet man ein Stück aus dem Stamm von Tublilaria mesembryanthemum heraus und bringt das basale Ende mit einem festen Gegenstand in Berührung, so entwickeln sich Fig; 13. Nach Loeb. A ein Stammstück von Margeiis, das in eine Schüssel gelegt wurde. An den Stellen, wo der Stamm die Schüssel berührt, bilden sich Wurzeln, an den anderen Stellen Polypen. B Stück vom Stamm einer Tubularia an beiden Enden einen Hydranten bildend. C Cerianthus membranaceus. Ein seitlich angeschnittenes Stück bildet nur an der oralen Schnittfläche Tentakel. ,3 Kontaktwirkung (Hydroidpolypen). hier Wurzeln. Am apikalen Ende werden dagegen unter keinen Um- ständen Wurzeln gebildet. Es liegt also der Entwicklung von Wurzeln am basalen Ende augenscheinlich auch ein innerer Faktor zugrunde. Dennoch ist die Wurzelbildung am basalen Ende sicher eine Reaktion auf den Berührungsreiz und nicht einfach eine Folge davon, daß sich etwa am basalen Ende überhaupt nur Wurzeln bilden könnten, wie folo-ender Versuch lehrt: Schneidet man ein Stück aus dem Stamm heraus und hängt es so ins Wasser, daß beide Enden vom Wasser bespült werden, — es ist dabei ganz gleich, ob das Stück horizontal oder vertikal hängt — , so bildet sich zuerst am apikalen und wenig später auch am basalen Ende ein neuer Hydrant (Fig. 13, B). Auch wenn man das apikale Ende in den Sand eingräbt, das basale aber frei vom Wasser bespülen läßt, entwickelt sich am freien, basalen Ende ein Hydrant, an dem im Sande steckenden, apikalen aber nichts. Bei einem anderen Polypen, Margeiis carolinensis , läßt sich der Einfluß des Kontaktreizes noch schöner demonstrieren. Auch diesen Versuch verdanken wir, wie so manchen anderen, Loeb. Wenn man einen Zweig dieses Polypen in eine Schüssel mit Wasser legt, die vor Erschütterung sorgfältig bewahrt werden muß, so entwickeln sich an denjenigen Stellen, die mit der Schüssel in Berührung kommen, Wurzeln, die sich an der Schüssel befestigen. Hier besteht kein Unterschied zwischen basalem und apikalem Ende. Dieses kann, wie Fig. 13, A zeigt, gerade so gut Wurzeln erzeugen, wie jenes. Wo der Zweig nicht an die Schüssel anstößt, entstehen neue Hydranten. Ein anderer Polyp, Pennaria tiarella, reagiert nach Loeb in ganz gleicher Weise auf den Berührungsreiz. Es ist nun sehr bemerkenswert, daß, wenn ein im Wachstum begriffener Hydrant von Pennaria an einen festen Gegenstand stößt, er sich rechtwinklig von ihm wegkrümmt und nun in dieser neuen Richtung weiter wächst. Wir sehen also wieder einmal, daß ein Faktor, der das normale Wachstum zu beeinflussen vermag, genau denselben Einfluß auch auf die Regeneration ausübt. Sehr interessant sind auch Loebs Befunde an dem Hydroidpolypen Campanularia. Wenn man Stücke dieses Polypen in eine Schüssel mit Seewasser legt, so werden alle Hydranten, welche den Boden der Schüssel berühren, resorbiert und in die Substanz des Stammes ein- bezogen. Das Coenosark stülpt sich dann überall da vor, wo der Stamm mit dem Glase in Berührung kommt, und bildet Stolonen, die ihrerseits auf ihrer oberen Fläche neue Polypen erzeugen. Loeb zeigte, daß die Hauptwachstumszone des Stolo sich am Ende befindet, so daß dasselbe aus dem Perisark hervorquillt, und das übrige Coenosark nach sich zieht. Bildet sich ausnahmsweise ein neuer Hydrant an dem alten Stamme, so zieht sich das Coenosark dorthin. Thacher, die an derselben Spezies von Campanularia gearbeitet hat, fand dagegen, daß überhaupt eine große Menge von Hydranten resorbiert wird, wenn die Kolonie Einfluß von Veränderungen im Chemismus der Umgebung. 3g ins Laboratorium gebracht wird, ganz gieich ob jene den Boden der Schüssel berühren oder nicht. Diese Resorption besteht nicht etwa darin, daß die Hydranten in Leibessubstanz umgewandelt werden, sondern ihr Ektoderm und Entoderm geht zugrunde und wird ins Körperinnere des Polypen geschafft, von wo aus dann die Gewebstrümmer durch die Zirkulation der allgemeinen Körperflüssigkeit durch den ganzen Stock verstreut werden. Mit anderen Worten: die Hydranten gehen zuerst zugrunde und werden dann resorbiert. Einfluß von Veränderungen im Chemismus der Umgebung. Temperatur, Licht, Schwerkraft und Kontaktreize sind die gewöhn- lichen äußeren Faktoren, die das Wachstum der Organismen zu be- einflußen vermögen. Die Nahrung kommt zwar auch von außen, doch kann sie erst dann einen Einfluß auf den Organismus ausüben, wenn sie in ihn aufgenommen worden ist. Organismen, die im Wasser leben, können aber auch durch die Quantität und die Qualität der im Wasser gelösten Salze beeinflußt werden, und ebenso durch die vom Wasser absorbierten Gase. Die einzigen Experimente, welche in bezug auf die Wirkung dieser Faktoren auf die tierische Regeneration angestellt worden sind, stammen von Loeb. Er legte Stücke vom Tubularia- stamm in Seewasser von verschiedener Konzentration. Nach acht Tagen wurden die Stücke, die daweil Hydranten erzeugt hatten, gemessen. Es zeigte sich nun, daß das Wachstumsmaximum nicht im normalen Seewasser, sondern in solchem von viel geringerem Salzgehalt erreicht wurde. Diese Befunde werden von Loeb folgendermaßen gedeutet. Um wachsen zu können, bedürfen die Zellen von Tubularia eines be- stimmten Turgors. Dieser Turgor ist vorhanden, so lange der Salz- gehalt des Seewassers eine bestimmte Grenze nicht überschreitet. Diese Konzentrationsgrenze wird durch Zusatz von 1,6 gr Kochsalz zu je 100 cem Seewasser erreicht. Mit der Abnahme des Salzgehaltes erhöht sich der Turgor der Zellen, und der höchsten Turgeszenz entspricht auch das schnellste Wachstum. Seewasser, das noch stärker verdünnt wird, wirkt auf die Zellen wie ein Gift. Das wichtigste Ergebnis dieser Versuche scheint mir zu sein, daß es sich zeigen läßt, daß die Tiere ihr Wachstumsmaximum nicht in Seewasser von normaler Konzentration erreichen, in welchem sie doch gewöhnlich leben, sondern in Salzlösungen von erheblich stärkerer Verdünnung. Normales Seewasser hat einen Salzgehalt von 3,8 °/0j das Wachstumsmaximum aber wird bei einem Salzgehalt von 2,2% erreicht. Es ist unter diesen Bedingungen natür- lich nicht nur das Längenwachstum ein größeres, sondern es nimmt das Volumen der Polypen nach allen drei Dimensionen zu. Ist der Salzgehalt des Seewassers größer als normal, so bleiben die Tiere ent- sprechend kleiner. Bei der Diskussion dieser Befunde wird von Loeb aq Allgemeine Schlußfolgerungen. auch noch ein anderes Moment in Betracht gezogen. Da nämlich die Fähigkeit des Wassers, Sauerstoff zu absorbieren um so geringer wird, je höher sein Gehalt an Salzen ist, so könnte man daran denken, daß das geringere Wachstum durch den Mangel an Sauerstoff hervorgerufen wird. Indessen zeigt eine einfache Überlegung, daß der Unterschied doch wohl zu gering ist, als daß er wesentlich in Betracht kommen könnte. Aber es spielt nicht nur der Konzentrationsgrad des Seewassers eine große Rolle bei der Regeneration, dadurch, daß er die osmotischen Bedingungen der Zellen verändert, sondern auch die Qualität der vor- handenen Salze ist für den gesamten Stoffwechsel der Tiere von größter Wichtigkeit. Eine Reihe von Untersuchungen, die wir hier nicht näher besprechen können, hat Loeb gezeigt, daß die Regeneration von Tubu- laria nur bei Anwesenheit von etwas Kalium und Magnesium im Wasser möglich ist. Jedoch darf auch nicht zu viel Kalisalz vorhanden sein. Ein wenig ist nötig, zu viel verlangsamt und noch mehr verhindert die Regeneration überhaupt. Daß eine gewisse Menge von Sauerstoff im Seewasser enthalten sein muß, damit Regeneration eintreten kann, wird durch folgende Experi- mente bewiesen. Steckt man das eine Ende eines Stammstückes von Tubularia so in ein Röhrchen, daß es hermetisch von der Umgebung abgeschlossen wird, so entwickelt sich jetzt, wenn man das Röhrchen in den Sand des Aquariums steckt, nur an dem freien Ende ein Hy- drant, aber keiner an dem Ende, das in dem Röhrchen steckt. Dieses Ergebnis muß dem Mangel an Sauerstoff zugeschrieben werden, denn wenn man das Ende jetzt aus dem Röhrchen herauszieht, so kann sich auch an diesem Ende ein Hydrant entwickeln. Noch eindeutiger ist folgendes Experiment: Hängt man ein Stamm- stück von Tubularia so ins Wasser, daß das eine Ende dem Boden des Aquariums ganz nahe kommt, aber ihn eben noch nicht berührt, so entwickelt sich an diesem Ende kein Hydrant. Den Grund hiervon sucht Loeb, wohl mit Recht, in dem geringeren Sauerstoffgehalt des Wassers in den Schichten, direkt über dem Boden des Gefäßes.1) Allgemeine Schlußfolgerungen. Die Wirksamkeit äußerer Faktoren beruht in einigen Fällen offenbar nicht so sehr darauf, daß sie Regenerationsgeschehen überhaupt aus- lösen, sondern vielmehr darauf, daß sie den Charakter des Regenerates bestimmen. Aber selbst wenn bei Antennularia der Charakter des Regenerates gewöhnlich durch die Schwerkraft bestimmt wird, so wäre es doch denkbar, daß ein auf einem rotierenden Rade befestigtes, in !) Jacobson hat nachgewiesen, daß die Wasserschichten am Boden, direkt über dem Sand, arm an Sauerstoff sind. Festeewachsene und freischwimmende Tiere. 41 Regeneration begriffenes Stück immer an seinem apikalen Ende einen neuen Stamm, an seinem basalen aber Stolonen erzeugt. Freilich fand bei einem Experimente dieser Art, das ich angestellt habe, überhaupt keine Regeneration statt, aber ich schiebe diesen Mißerfolg nicht so sehr darauf, daß die Richtung, in der die Schwerkraft angriff, konstant verändert wurde, sondern vielmehr auf die Erschütterung und auf die Reibung der Schnittenden gegen das Wasser. Stevens ist es nun in der Tat gelungen, nachzuweisen, daß, wenn Stücke von Antennularia racemosa auf der langsam rotierenden Drehscheibe gehalten werden, die Regeneration gerade so stattfindet, wie wenn die Stücke vertikal stehen. Die anderen Faktoren, wie Temperatur, Nahrung oder Sauerstoff be- stimmen dagegen auch den Charakter des Regenerates nicht, sondern können nur das Tempo des Prozesses beeinflussen. Auch die ver- schiedene Konzentration des Seewassers kann im allgemeinen nur auf Umfang und Geschwindigkeit der Regeneration wirken, möglicherweise gibt es aber auch Fälle, in welchen auch die Qualität des Regenerates durch bestimmte Salze verändert werden kann. Es muß ferner festgehalten werden, daß die Tiere, bei denen nor- males Wachstum und Regeneration durch äußere Faktoren, wie Licht, Schwerkraft, Kontakt usw. beeinflußt werden kann, festgewachsene Tiere sind, welche ihre Lage zu diesen physikalischen Faktoren nicht ändern können. Sie bilden nur einen kleinen Bruchteil derjenigen Tiere überhaupt, bei denen Regeneration beobachtet worden ist. Tiere, die sich frei bewegen können, unterliegen in der Regel weder beim normalen Wachstum, noch bei der Regeneration der Wirksamkeit von Schwerkrafts- oder Kontaktreizen, da sie ja unter natürlichen Beding- ungen ihre Lage zu diesen Reizen beständig verändern. Temperatur, Nahrung und die im Wasser befindlichen Salze wirken dagegen auf frei bewegliche Tiere in ganz gleicher Weise, wie auf festgewachsene. Die allerwichtigste Tatsache aber, die in bezug auf die Wirksamkeit äußerer Faktoren bis jetzt festgestellt worden ist, ist, daß dieselben Faktoren, die das normale Wachstum beeinflussen, in gleicher Weise auch auf die Regeneration wirken. Leider ist die Analyse derjenigen äußeren Faktoren, die das Wachs- tum der Tiere beeinflussen, bis jetzt noch lange nicht so vollständig durchgeführt worden, wie es für die Pflanzen geschehen ist, besonders für die Fälle, wo mehrere Faktoren zugleich wirken. Die Diskussion der bei den Pflanzen in Betracht kommenden äußeren Faktoren wird in einem späteren Kapitel folgen. Vorläufig wollen wir uns dem Studium der bei der tierischen Regeneration wirksamen, innern Faktoren zu- wenden. III. Kapitel. Die inneren Faktoren der Regeneration bei den Tieren. Im vorigen Kapitel haben wir die verhältnismäßig" geringe Zahl von Fällen besprochen, in denen äußere Faktoren einen bestimmenden Ein- fluß auf die Regeneration auszuüben vermögen. In allen übrigen bis jetzt bekannten Fällen ist die Regeneration indessen lediglich von inneren Faktoren abhängig. Das heißt: In der überwiegenden Mehr- zahl der Fälle bestehen keinerlei direkte Beziehungen zwischen dem Regenerationsgeschehen und der Wirksamkeit äußerer Agentien, wie wir sie im vorigen Kapitel kennen gelernt haben. Natürlich müssen gewisse äußere Bedingungen, wie die Anwesenheit von Sauerstoff, eine bestimmte Temperatur, in gewissen Fällen auch ein bestimmter Feuchtig- keitsgehalt usw. gegeben sein, damit der Prozeß überhaupt stattfinden kann, aber diese Bedingungen stehen in keinem ursächlichen Zusammen- hang mit dem Regenerationsgeschehen, und sind für die Erhaltung des Lebens und das Wachstum der betreffenden Spezies auch sonst un- entbehrlich. Polarität und Heteromorphose. Daß in der Regel an Stelle eines abgeschnittenen Kopfes an der vorderen Schnittfläche eines hinteren Körperstückes ein neuer Kopf und an Stelle eines abgeschnittenen Schwanzes an der hinteren Schnittfläche eines vorderen Stückes ein neuer Schwanz regeneriert wird, diese Tat- sache war schon Trembley, Spallanzani und Bonnet bekannt gewesen. Aber erst Allman erkannte, daß diesem Geschehen eine gewisse Ge- setzmäßigkeit zugrunde liegen müsse, für welche er den Namen »Polari- tät« einführte.1) Bei einer ganzen Reihe von Tieren sehen wir, daß an der einen der beiden Schnittflächen Regenerationsgeschehen weit leichter ausgelöst wird, als an der anderen. Der Grund für diese Verschiedenheit darf nun nicht etwa in einem Mangel an regenerativen Potenzen der be- treffenden Körperregion gesucht werden, sondern es wird dieselbe *) »Der Tubulariastamm besitzt also in bezug auf seine formativen Potenzen eine ausgesprochene Polarität, die besonders deutlich wird, wenn man ein Stück aus der Mitte des Stammes herausschneidet.« Allman 1864. Polarität und Heteromorphose. 43 offenbar lediglich durch die Natur des zu regenerierenden Organes be- dingt. So sehen wir ja, daß, wenn man bei einem Regenwurm ein kleines Stück vom Vorderende abschneidet, sich an der vorderen Schnittfläche des hinteren Stückes ohne weiteres ein neuer Kopf ent- wickelt, während an der hinteren Schnittfläche des vorderen Stückes Fig. 14. Kopf von Planaria lugubris. Die Linie zeigt die Höhe an, in der A1 ab- geschnitten wurde. A1 heteromorphische Regeneration eines neuen Kopfes an der hinteren Schnittfläche von A. B ein Stück von PI. maculata, das an jedem Ende einen neuen Kopf regeneriert. C Hinterende von Allolobophora foetida, das an seiner vorderen Schnittfläche einen neuen Schwanz regeneriert hat. C1 der heteromorphische Schwanz vergrößert. C2 die Spitze desselben noch stärker vergrößert. D Vorderende einer A.foetlda, so auf eine vordere Schnittfläche eines anderen Exemplars derselben Spezies gepfropft, daß die hintere Schnittfläche freibleibt. Diese beginnt eben zu regenerieren. E nach Hazen. Dasselbe Experiment. Ein neuer Kopf bildet sich an der hinteren freien Schnittfläche. F zwei lange Stücke von A.foetida werden mit den oralen Enden miteinander vereinigt und nach der Verheilung das eine Stück wieder abgeschnitten. An der so gesetzten hinteren Schnittfläche bildet sich ein neuer Schwanz. G der Hydrant einer sich entwickelnden Tubularia mesembryanthemum wird abgeschnitten. An seiner proximalen Schnittfläche bildet sich eine neue Proboscis. 44. . Polarität und Heteromorphose. entweder überhaupt keine Regeneration erfolgt, oder doch erst nach geraumer Zeit. Dieselben Verhältnisse, nur umgekehrt, finden wir, wenn man ein kleines Stück vom Hinterende abschneidet. In diesem Falle entwickelt sich zwar an der hinteren Schnittfläche des vorderen Stückes ein neuer Schwanz, aber an der vorderen Schnittfläche des hinteren Stückes tritt entweder überhaupt keine Regeneration ein oder doch erst erheblich später. Aber auch in den Fällen, in denen nach langer Pause doch noch Regeneration erfolgt, entwickeln sich an der hinteren Schnittfläche des vorderen, bzw. der vorderen Schnittfläche des hinteren Stückes nicht etwa die Gebilde, die man nach der Polari- tät des regenerierenden Teiles hätte erwarten dürfen, sondern ganz andere. Ein zweiter, nur in entgegengesetztem Sinne gerichteter Kopf bildet sich an der hinteren Schnittfläche eines kurzen Vorderstückes und ein zweiter, nur umgekehrt gerichteter Schwanz an der vorderen Schnittfläche des kurzen Hinterstückes. Die Polarität des neugebildeten Organes ist also im Vergleich zu dem Organ, aus dem es hervorge- gangen ist, umgekehrt worden. Die Regeneration solcher hetero- morphischer Organe findet, wie bereits gesagt, beim Regenwurm nur mit beträchtlicher Verzögerung statt. Auch bei Tubularia erfolgt die heteromorphische Regeneration eines umgekehrten Kopfes mit einer Verzögerung von etwa 24 Stunden. Bei Planaria lugnbris dagegen, wo allemal dann ein zweiter, umgekehrter Kopf gebildet wird, wenn der Schnitt dicht hinter den Augen geführt wird, ist die Verzögerung, wenn überhaupt von einer solchen die Rede sein kann, nur ganz un- bedeutend. Wir sahen, daß bei dem Regenwurm und bei Planaria die Ent- wicklung umgekehrt gerichteter Gebilde in gewissen Beziehungen zu dem Teil des Körpers steht, durch welchen der Schnitt geführt wurde, daß also dieses Geschehen von inneren Faktoren abhängig sein müsse. Es erhebt sich nun die Frage, ob etwa die Anwesenheit ganz be- stimmter Organe an der betreffenden Schnittfläche dafür verantwortlich gemacht werden kann. Man könnte sich ja sehr wohl vorstellen, daß Zellen, welche von ganz bestimmten Organen gebildet werden, einen ganz bestimmten Charakter besitzen; indem nun derartige Zellen von ganz bestimmter Spezifität in das Regenerat eingehen, könnten sie sehr wohl seine Natur bestimmen und so den Faktor ausmachen, welcher die Umkehrung der Polarität bewirkt. So könnte zum Beispiel die Anwesenheit von Ösophagus- oder Pharynxgewebe an der hinteren Schnittfläche eines vorderen Stückes vom Regenwurm die Ursache davon sein, daß sich hier ein neuer Pharynx bildet, dieser neue Pharynx nun könnte seinerseits die Differenzierung des übrigen Gewebes derart beeinflussen, daß sich ein neuer Kopf, und nicht ein neuer Schwanz bildet. An einem hinteren Stück könnte die Anwesenheit der Intestinal- organe die Ursache davon sein, daß sich an der vorderen Schnittfläche Hypothese der organbildenden Stoffe. 4 c kein neuer Kopf, sondern ein neuer Schwanz entwickelt. Man kann indessen zeigen, daß sich ein neuer Kopf an vorderen Schnittflächen hinterer Stücke doch entwickeln kann, trotzdem durch den Schnitt kein anderes Organ getroffen worden ist als der Magendarm traktus, wie das manchmal vorkommt, wenn man den Schnitt etwas kranial von der Körpermitte führt. Ebenso kann es vorkommen, daß sich ein neuer Schwanz an der hinteren Schnittfläche eines vorderen Stückes bilden kann, daß nurmehr noch den Ösophagus oder vielleicht gar nur den Pharynx enthält. Bei Planarien habe ich diesem Punkte meine spezielle Aufmerksamkeit gewidmet, indessen habe ich bis jetzt noch nichts finden können, was auf konstante Beziehungen zwischen der Natur des Regenerates und der An- bzw. Abwesenheit gewisser Or- gane an den Schnittenden schließen lassen könnte. Anstatt die Ursache der Heteromorphose in der Beeinflussung des Regenerates von Seiten irgend eines bestimmten Organes zu suchen, könnte man auch daran denken, daß die Gewebe an den Schnittenden nur imstande wären, ihr Gleiches zu erzeugen. Der Charakter des Regenerates würde dann durch die Totalität der so gebildeten Gewebe, die zu seinem Aufbau dienen, bestimmt werden. Immerhin wäre auch dies nur eine bloße Annahme und der Beweis dafür, daß es sich wirk- lich so verhält oder auch nur so verhalten könnte, ist bis jetzt noch nicht erbracht worden. In letzter Linie käme die Hypothese der organbildenden Stoffe in Betracht. Man müßte dann annehmen, daß gewisse Substanzen im Kopf, gewisse andere im Schwanz vorhanden wären, die imstande sind, die Art der Differenzierung des Regenerates zu bestimmen. Aber auch diese Hypothese stößt auf ernstliche Hindernisse. Erstens gibt sie uns gar keine wirkliche, sondern nur eine Scheinerklärung. Wir wissen ja weder etwas von der Existenz derartiger Stoffe, noch von ihrer Fähig- keit, das zu leisten, was wir von ihnen verlangen, müssen also beides hypostasieren. Bis also erstens nachgewiesen ist, daß solche spezi- fische Stoffe in den betreffenden Körperteilen überhaupt vorkommen, und zweitens, daß sie auch bei der Regeneration befähigt sind, die Natur des Regenerates zu bestimmen, ist uns mit dieser Hypothese wenig geholfen, im Gegenteil, sie ist geeignet, unter Umständen unsere Aufmerksamkeit von der wirklichen Lösung des Problems abzuziehen. Bonnet, der zuerst die Theorie der organbildenden Stoffe aufge- stellt hat, war auch gleich noch weiter gegangen, und hatte angenommen, daß diese Stoffe eine ganz bestimmt gerichtete Strömung besäßen; und zwar sollten die köpf bildenden Stoffe natürlich kopfwärts, die schwanzbildenden schwanzwärts strömen. Diese Hilfsannahme war nicht zu umgehen, wenn man die Regeneration eines neuen Kopfes am vorderen, und die eines neuen Schwanzes am hinteren Ende mit Hilfe organbildender Stoffe erklären wollte. Dann müßte also in Fällen von 46 Polarität und Heteromorphose. Heteromorphose, falls die Strömung-shypothese auch hier aufrecht er- halten werden soll, die Strömung- in umgekehrter Richtung erfolgen, wie bei der homomorphischen Regeneration; oder man müßte für jene Fälle diesen Teil der Hypothese überhaupt fallen lassen und annehmen, daß die Heteromorphosen dann entstünden, wenn der Schnitt so nahe hinter dem Kopf, bzw. vor dem Schwanz geführt wird, daß sich an den Schnittenden große Menge der für diese Organe spezifischen Stoffe befinden. Es ist klar, daß eine Hypothese, die so von Grund aus verändert werden muß , um beide Re- generationsarten zu erklären , keinen An- spruch auf ernstliche Betrachtung machen kann. Mir persönlich scheint von allen Möglichkeiten, die wir eben als eventuelle Ursachen der Heteromorphosen erwogen haben, die zuerst besprochene die einfachste und wahrscheinlichste zu sein. Was das aber für Organe sein könnten, die dergestalt das Regenerationsgeschehen zu beeinflussen vermögen, darüber sind wir noch völlig im Unklaren. Jedenfalls beweist die Tatsache, daß sowohl Bardeen, wie ich, bei Planarien auch an Körperstellen, die weit von der Kopfgegend entfernt liegen, Heteromorpho- sen erzeugen konnten, daß eventuell auch noch andere Faktoren als die Anwesenheit von Kopfgewebe oder kopfbildender Stoffe dieses Resultat hervorrufen können. Haben wir erst einmal die Faktoren gefunden, die an diesen weit vom Kopf entfernten Stellen Heteromorphosen bewirken, dann wird es leicht sein, auch die in der Nähe des Kopfes erfolgenden auf dieselbe Weise zu erklären. Freilich muß man immerhin daran denken, daß dasselbe Resultat auch durch verschie- dene Faktoren bedingt werden kann, da ja auch die inneren Bedingungen an den verschiedenen Stellen des Körpers ver- schieden sind. wenn man den Korallenpolypen Astroides calyadaris in zwei Stücke schneidet und das basale Ende in dem Becher läßt, sich von hier aus ein neues orales Ende regeneriert, während das herausgenommene orale Ende an seiner basalen Schnittfläche eine zweite (heteromorphische) Mundscheibe erzeugt. Auch bei einer See- Fig. 15. Nach Voigt. Planaria, an der drei seitliche Schräg- schnitte gemacht sind. Der vorderste (links) geht von hinten schräg nach vorn. Hier hat sich ein neuer Schwanz gebildet. Der eine auf der rechten Seite geht von vorn schräg nach hinten. Hier hat sich ein neuer Kopf gebildet. Am hintersten Schnitt (wieder links) hat sich ein neuer Kopf mit Pharynx und ein schwanzähnlicher Auswuchs ge- bildet. Cerfontaine fand, daß Experimente an Planarien, Korallen, Hydroidpolypen, Actinien und Ascidien. 47 anemone — Sagartia luciae — erfolgt nach Hazen hcteromorphische Reo-eneration, wenn das orale Ende dicht hinter der Mundscheibe ab- geschnitten wird; legt man den Schnitt etwas tiefer, so regeneriert das orale Stück an seinem unteren Ende ein neues Fußstück. Auch noch bei einer Reihe von Hydroiden sind Heteromorphosen beobachtet worden, so bei Tubularia, Pennaria, Hydra, Hydractinia, Podocoryne und einigen anderen. Fig. 16. A nach Loeb. Das Vorderende von Ciona intestinalis mit dem Einströmungssiphon wird zum Teil abgeschnitten. Es bilden sich an beiden Wund- rändern Augenflecke. B (nach T. H. Morgan). Das- selbe Ergebnis am Ausströmungssiphon. Ein anderer Befund, der aber gleich- falls mit der Polarität des betreffenden E$ Teiles zusammenhängt, ist bei Cerianthus membränaceus erhoben worden. Schneidet man aus dem Leib dieses Polypen seitlich ein dreieckiges Stück heraus, so bildet sich um den unteren Wundrand herum ein Halbkreis von Tentakeln, wie das Fig. 1 3 , C zeigt. Die Anwesenheit eines freien, distalen Randes an der unteren Wundöffnung ist also ein genügender Reiz, um die Entwicklung von Tentakeln auszulösen. Einen ganz ähnlichen Befund erhält man, wenn man am Leibe einer Planarie seitliche Einschnitte anbringt. Es bildet sich dann jedesmal an dem unteren, distalwärts freien Wundrande ein neuer Kopf, wie das Fig. 15 zeigt. ,g Polarität und Heteromorphose. Auch ein von Loeb an der Ascidie Ciona intestinalis erhobener Befund gehört hierher. Wenn man bei diesem Tier den Einströmungs- siphon zur Hälfte abtrennt, so entwickeln sich um den Wundrand herum neue Augenflecke (Fig. 16, A). Ich habe diesen Versuch mit gleichem Erfolge, wie Loeb, nachgeprüft, und auch konform mit diesem Autor das gleiche Verhalten am Ausströmungssiphon feststellen können (Fig. iö,B). Es bilden sich in beiden Fällen übrigens nicht nur am unteren (distalwärts freien), sondern auch am oberen (proximalwärts gerichteten) Wundrande solch neue Augenflecke. Es ist allerdings sehr wohl möglich, daß dieses Resultat nicht durch einen inneren, sondern einen äußeren Reiz zustande kommt, und dasselbe gilt wohl auch für die Befunde bei Cerianthus, bei Planaria dagegen ist die Wirksamkeit eines inneren Faktors wahrscheinlicher. Etwas komplizierter liegen die Dinge bei Tubularia, deren Polaritäts- verhältnisse von Driesch, Loeb, King, Stevens und Morgan untersucht worden sind. Gewöhnlich entwickelt sich am Oralende eines Stückes ein Hydrant und ein Stolo am Basalende. Häufig bildet sich jedoch auch an diesem kein Stolo, sondern auch ein Hydrant. Dieser hetero- morphische Hydrant entwickelt sich gewöhnlich erst nach Entstehen des oralen Hydranten, wenn er aber zu gleicher Zeit mit diesem an- gelegt wird, so verläuft seine Bildung in demselben Tempo. Bindet man das orale Ende ab oder steckt es in Sand, so entwickelt sich unfehlbar ein basaler Hydrant und zwar in beschleunigtem Tempo. Loeb hält das für ein Zeichen, daß die Polarität des Stückes umgedreht worden ist. Morgan und Stevens konnten jedoch mittels folgenden Experimentes zeigen, daß dies nicht der Fall ist. Nach Entfaltung des basalen Hydranten wurde das Stück in kleine Stücke zerschnitten. Diese kleineren Stücke bildeten nun einen neuen Hydranten in der Regel an ihrem ursprünglich apikalen Ende, wodurch bewiesen ist, daß die Polarität durch die schnellere Entwicklung des basalen Hydranten nicht umgedreht worden ist. Nur in unmittelbarer Nachbarschaft des aboralen Hydranten scheint etwas dergleichen erfolgt zu sein, denn es bildet sich an kleinen Stücken, die dieser Gegend entnommen sind, meistens ein basaler Hydrant. Ein noch helleres Licht auf die Beziehungen zwischen oralen und aboralen Hydranten werfen einige jüngst von mir ausgeführte Experi- mente. Driesch und ich haben nachgewiesen, daß die Regeneration um so schneller erfolgt, je näher dem ursprünglichen Hydranten der Schnitt geführt wird, dasselbe gilt nach meinen Befunden für den ab- oralen Hydranten. Das orale Ende eines Stückes entwickelt sich zuerst, zum Teil, weil es an dem ursprünglich oralen Ende mehr Hydrantenbildungsmaterial enthält, wie in dem übrigen Stück. Die Bildung der oralen Hydranten hemmt die der aboralen. Das scheint vor allem daran zu liegen, daß das orale Ende all die Nahrungstoffe Seitliche Regeneration. 4q an sich zieht und verbraucht, die nötig sind, um die Hydrantenbildung zu unterhalten. Wird das orale Ende abgebunden, so entwickelt sich hier kein Hydrant. Dann sammeln sich die in dem alten Gewebe auf- gestapelten und nunmehr in Zirkulation gesetzten Nahrungsstoffe am aboralen Ende an und lösen dort Hydrantenbildung aus. Die Polarität von Tubularia wird also, meiner Meinuno- nach, dadurch bedingt, daß die chemischen Stoffe, aus denen sie zusammen- gesetzt ist, in ganz bestimmter Weise von vorn nach hinten geschichtet sind. Andre Faktoren können sich stärker erweisen als diese Schich- tung, doch nur soweit es sich um Hydrantenbildung handelt. Die Bildung von Stolonen am oralen Ende auszulösen, ist noch nie gelungen. Ich habe diesen Gedankengang in dem Kapitel über Regenerations- theorien weiter ausgeführt. Seitliche Regeneration. Diejenigen Fälle von Regeneration, die uns am vertrautesten sind, pflegen am vorderen bzw. hinteren Ende der Tiere zu erfolgen. So haben wir uns ganz begreiflicherweise daran gewöhnt, von Polarität nur in Hinsicht der längsten Achse des tierischen Körpers zu sprechen. Es gibt indessen auch eine Menge von seitlichen Regenerationen, bei denen sich eine ganz ähnliche Gesetzmäßigkeit nachweisen läßt. Wir kennen Beispiele von seitlicher Regeneration schon von solchen Fällen her, wie die Regeneration eines Triton- oder Krebsbeines. Doch erfolgt ja hier die Regeneration in Richtung der langen Achse der betreffenden Extremität. Man kann daher den Vorgang so deuten, daß hier nicht die Polarität des ganzen Körpers, sondern die des Beines bestimmend ist. Es gibt indessen bei andern Organismen Regenera- tionen von rein seitlichem Charakter. So habe ich das vordere Ende von einem Regenwurm, oder selbst von einem Lumbriculus, längs gespalten und die eine Hälfte entfernt. Daraufhin wurde das in Verlust geratene Stück von dem mit dem übrigen Wurm in Verbindung ge- bliebenen aus regeneriert. Ebenso hatte schon Trembley eine Hydra längs gespalten, woraufhin dann jedes Teilstück sich eingerollt und einen neuen Polypen gebildet hatte. Bickford, Driesch und ich haben dieselben Resultate mit Stammstücken von Tubularia erhalten. Aber auch bei den Planarien mit abgeflachtem, breiten Körper findet leicht seitliche Regeneration statt. Spaltet man einen solchen Wurm längs der Mittellinie in zwei Stücke (Fig. 1 1 , A), so regeneriert jede Hälfte das, was ihr fehlt. Die Regeneration kommt so zustande, daß zuerst an der Schnittfläche sich neues Gewebe bildet, in welches dann Ausläufer des alten Verdauungstractus einwachsen. Aber es findet auch dann noch seitliche Regeneration statt, wenn man den Wurm in zwei ungleiche Hälften spaltet. An dem größeren von den Morgan-Moszkowski, Regeneration. a r0 Seitliche Regeneration. beiden Teilstücken bildet sich dann, ganz wie oben, neues Gewebe an der offenen Seite, in welches der Darm neue Verzweigungen sendet. Auch an dem kleineren Stück erscheint zuerst neues Gewebe längs der Schnittfläche, es bildet sich dann auf der Grenze zwischen altem und neuem Gewebe ein frischer Pharynx (Fig. 1 7, a, b, c) und neue Darm- verzweigungen wachsen von der Grenzzone der beiden Gewebe her in das Regenerat hinein. Der neue Wurm, der sich dergestalt aus einem Teilstück entwickelt, das schmäler war, als die halbe Breite des alten Wurmes, wird nun aber nicht breiter als das Teilstück war, aus dem er entstanden ist; denn es geht während des Prozesses ebensoviel an altem Gewebe verloren, wie sich an neuem gebildet hat. Ebenso büßt das Stück während des Regenerationsvorganges auch an Länge ein. Wenn man den neu entstandenen Wurm jetzt aber ordentlich füttert, so wächst er bald zu einem symmetrischen Tier von voller Größe heran. Es ist nun von einigen Organen, wie z. B. dem Darm, nicht schwer zu begreifen, wie sie bei diesem Regenerationsmodus von der Seite her in das Regenerat einwachsen können. Viel schwerer erscheint aber die Frage, auf welchem Wege rein longitudinale Organe, wie die Nerven- stränge oder die Geschlechtsorgane bei der seitlichen Regeneration neu gebildet werden. Bardeen hat die Entwicklung der Nervenstränge bei der seitlichen Regeneration von Planarien untersucht und kommt zu folgendem Schlüsse. Ist das alte Gehirn oder ein Teil von ihm noch vorhanden, so wächst von hier aus ein neuer Nervenstrang in kranio- kaudaler Richtung in das Regenerat ein. Ist das alte Gehirn aber vollständig entfernt worden, so bildet sich an dem vorderen Ende des in dem alten Stück noch vorhandenen Nervenstammes ein neues Gehirn, von dem aus dann die Regeneration des anderen Seitenstammes erfolgt. Darüber aber, wie die Regeneration der nervösen Organe in Stücken erfolgt, die so weit entfernt von der Mittellinie abgeschnitten wurden, daß sie überhaupt keine Nervenstränge mehr besitzen, vermag er keine Auskunft zu geben. Ich habe jedoch feststellen können, daß sich auch dann ein neues Gehirn bildet, wenn keiner von den Längsnerven mehr in dem regenerierenden Stück vorhanden ist. Endlich müssen wir noch einige interessante Tatsachen in betreff der Bildung eines neuen Kopfes an longitudinalen Teilstücken be- sprechen. Schneidet man bei einer Planarie ein Stück an der einen Seite des Körpers in der Weise heraus, daß es überhaupt keine vordere Schnittfläche besitzt (s. Fig. 17, A), so bildet sich nichtsdestoweniger ein neuer Kopf an dem vorderen Ende des an der offenen Seite neu gebildeten Gewebes. Er sieht zuerst nach der einen Seite, nimmt aber nach und nach eine rostrale Stellung ein. In diesem Falle entwickelt sich also ein axiales Organ anfangs in seitlicher— -Richtung. Man könnte aller- dings die Sache auch so aufig^eQ, ^aair Ü^A^ge des neuen Kopfes AUGl 4 1918 Experimente an Planarien. 51 sich nicht an der seitlichen Schnittfläche des alten Gewebes bildet, sondern erst am vorderen Ende des neugebildeten Materiales. Indessen spricht zugunsten dieser Annahme sehr wenig. Das Material für den neuen Kopf erscheint nämlich zur selben Zeit, wie das übrige junge Gewebe an der offenen Seite des alten Stückes; ja bei sehr kleinen Teilstücken wird sogar das gesamte sich neu bildende Material zur Bildung des Kopfes verwandt (Fig. 17, d). Manchmal entstehen sogar zwei seitlich gerichtete Köpfe (Fig. 17, ihr gehört die große Mehrzahl an — hat diese Stelle an der Basis des Blattstieles, oder wenn nicht das ganze Blatt verwendet wird, an der durch den Schnitt geschaffenen neuen Basis. Die zweite be- sitzt eine prädisponierte Stelle an dem Stielpunkt der Blattspreite, das heißt der Stelle, wo die Blattnerven sich vereinigen. Eine Aus- nahme von dieser Regel machen nur die von Winkler untersuchte Torenia, Bcgonia quadricolor und die Droseraceen , wenn man davon absieht, das Austreiben blattrandständiger Knospen als regenerative Bildungen anzusehen. Abgeschnittene isolierte Blätter von Torenia bedecken sich sehr bald mit Adventivknospen und zwar wahllos auf der ganzen Blattoberfläche. Manchmal kommt es indessen nicht zur Bildung ganzer Sprossen, sondern nur zur Bildung von Adventiv- blättern, ähnlich wie das oben bei Cyclamen beschrieben wurde. Die Adventivbildungen entstehen aus Zellen der Blattepidermis, die eigen- tümlicher Weise vor dem eigentlichen Regenerationsbeginn eine regelrechte Furchung durchzumachen haben. Wurzel- bildung ist an diesen Sprossen, wenn sie nicht künstlich vom Mutter- blatte getrennt werden, nicht aufgetreten, während die Mutterblätter sich sehr leicht bewurzeln. Auffallend ist, daß diese Adventivsprossen sehr frühzeitig zur Blüten- und Samenbildung schreiten. Da jedoch die von Winkler benutzten Blätter ausnahmslos von blühreifen Pflanzen stammten, so liegen hier vielleicht ähnliche Beziehungen vor, wie Sachs sie bei Begonia und Goebel bei Achimenes gefunden hat, und die wir weiter unten besprechen wollen. Während also bei Torenia die Adventivknospen sich nicht bewurzeln und mit dem Mutterblatte absterben, bilden die Sprossen von Drosera capensis,1) dessen Blatt nach Isolierung sich gleichfalls über und über mit Knospen bedeckt, ohne daß irgend welche Beziehungen der Lokali- sation dieser Knospen zur Polarität oder irgend einem anderen Faktor zu erkennen wären, sehr reichlich Wurzeln, während das Mutterblatt unbewurzelt bleibt und verfault. Bei Begonia endlich bewurzeln sich sowohl das Mutterblatt als auch die Adventivsprosse. Gegen einen Teil der Winklerschen Ausführungen wendet sich nun Goebel in einer Arbeit vom Jahre 1904 über die Regeneration bei Utricularien. Besonders hält er es nicht für angebracht, zwischen Neu- bildungen zu unterscheiden, die aus Dauergewebe hervorgehen, und solchen, die aus embryonalem Gewebe entstehen, wo also die Neu- bildung nur als die Folge der Aktivierung latent gebliebener Anlagen anzusehen ist. Eine Stütze für seine Ansicht findet er darin, daß bei Utricularia inflata Adventivsprossen an den typischen Stellen schon *) Vgl. auch E. Heinricher, Zur Kenntnis von Drosera, Zeitschrift des Ferdinandeums, III. Folge, 46. Heft, 1902. Morgan-Mo szkowski, Regeneration. j j a Reproduktion bei den Phanerogamen. auftreten, bevor das Blatt ausgewachsen ist, also embryonales Gewebe sich auch noch an anderen Stellen des Blattes findet. Auch o-esren die Art, wie Winkler die Blätter je nach dem Ort, wo sich Adventiva bilden, einteilt, nimmt Goebel Stellung. Erstens ist es ihm gelungen nachzuweisen, daß bei Utriculariaarten, die langandauern- des Spitzenwachstum haben [U. longifolia und U. montana), die Prä- dispositionsstelle der Neubildungen die Spitze und nicht die Basis ist, und daß die Regenerationsfähigkeit von oben nach unten immer mehr abnimmt. Zweitens glaubt er beweisen zu können, daß für die Lokali- sation der Adventiva, die morphologische Stelle des Blattes von sekundärer Wichtigkeit ist, hauptsächlich dafür in Betracht kommen, »außer dem Alter der Zellen, der Verlauf der Leitbündel und die mehr oder minder ausgiebige Ausstattung eines Gewebes mit Baumaterialien«. Daher sind einmal die Basis, ein anderes Mal die Spitze des Blattes, ein drittes Mal andre Stellen für regenerative Neubildungen bevorzugt. Bei Finguicula caudata und alpina ist es die Basis, bei U. longifolia und montana die Spitze, bei den Wasserutricularien sind es, je nach der Art, die Blattgabeln und der Stiel der Blasen. Bei anderen Blättern scheinen Prädilectionsstellen nicht vorhanden zu sein, so außer bei den von Winkler schon beschriebenen Blättern auch noch bei U.peltata. Ob dies diffuse Auftreten von Adventivbildungen eine Regel- losigkeit bedeutet, ist noch nicht entschieden. Goebel glaubt dies von vornherein bezweifeln zu müssen. Die Bedeutung der Korrelations- verhältnisse für die Regeneration ist ja eine außerordentlich große und die mannigfaltigen Beziehungen sind ja noch lange nicht hinreichend erforscht. Einen weiteren interessanten Beitrag für das Vorhandensein solcher Korrelationen liefert die Tatsache, daß die Bildung der Adventiv- knospen bei U. exoleta (einer Wasser-Utricularie) auch an festsitzenden Blättern ausgelöst werden kann, indem man sämtliche Sproß vegetations- punkte des Stengelstückes entfernt. Bereits weiter oben erwähnten wir, daß die Adventiva von Torenia asiatica, deren Blätter blühreifen Pflanzen entnommen waren, sehr rasch zur Blütenbildung schreiten. Ähnliche Beziehungen zwischen dem Charakter des Regenerats und der Stelle, wo es entnommen ist, bzw. dem Zustand der Mutterpflanze sind schon länger bekannt. Sachs hat im Jahre 1893 gefunden, daß an Begoniablättern, die von einer blühenden Pflanze stammten, sich Adventivknospen bildeten, welche sehr bald zu blühen begannen. Nimmt man aber Blätter von einer Pflanze, die noch nicht in Blüte gestanden hatte, so dauert es unverhältnismäßig länger, bis die jungen Pflanzen zu blühen beginnen. Goebel hat dieses Experiment bei Achimenes Haageana wiederholt. Er hat gefunden, daß, wenn man Blätter der Blütenregion nimmt, sich aus ihnen Adventivsprossen entwickeln, die weit früher zur Blüte gelangen als die, welche von mehr basalen Blättern stammen (Fig. 35). Die Regeneration im Pflanzenreich. 115 ersteren bildeten in der Regel außer dem Blütenstand nur ein oder zwei Blätter, die letzteren eine große Zahl. Sachs erklärt diese Befunde so, daß er annimmt, der blütenbildende Stoff wäre in den Blättern blühreifer Pflanzen schon vorhanden. Dieser Stoff soll dann in den neuen Pflanzen, die sich aus den Adventiv- sprossen solcher Blätter entwickeln, aktiv werden und so die frühere r K -J Fig- 35- Nach Goebel. Achimenes Haageana. Ein Stückchen vom Blatt einer blühen- den Pflanze wird in die Erde versenkt. Die an der Basis des Blattstiels regenerierende Pflanze schickt sich sofort zur Blütenbildnng an. Blüte bewirken. Goebel führt dagegen an, daß man diese Befunde auch anders erklären könne. Blätter blühreifer Pflanzen sind in der Regel ärmer an Reservesubstanzen und infolgedessen sind ihre Ad- ventivsprossen schwächer. Eine Schwächung der Gebilde begünstigt aber erfahrungsgemäß die Blütenbildung. Nichtsdestoweniger neigt Goebel der Sachsschen Hypothese der spezifischen oder formativen 8* jjß Reproduktion bei den Phanerogamen. Stoffe zu, ohne indessen zu leugnen, daß auch eine gewisse innere »Disposition« oder »Polarität« sich bei der Regeneration manifestiere. Er meint, daß die Ansicht von Sachs uns nur ein allgemeines Bild von dem Geschehen geben könne, wie wir etwa auch von einem elektrischen Strom sprechen, ohne damit mehr zu erreichen, als daß wir eine Gruppe von Tatsachen unter einer anschaulichen Vor- stellung zusammenfassen können. Goebel nimmt an, »daß die Er- scheinungen der Polarität sich am leichtesten unter einen allgemeinen Gesichtspunkt bringen lassen, wenn wir mit Sachs annehmen, daß die Stoffe, welche zur Bildung der verschiedenen Organe Verwendung finden, verschieden sind. Im normalen Pflanzenleben würden dann sproßbildende Stoffe den Sproßvegetationspunkten zufließen, wurzel- bildende dem Wurzelsystem, und demzufolge müssen bei einer Unter- brechung der Strombahnen dann Wurzeln am Wurzelpol, Sprosse am Sproßpol auftreten, während bei den Blättern die Strömungsrichtung der Bildungsstoffe immer nur nach der Sproßachse zugeht, und dem- gemäß die Neubildungen immer nur an der Basis auftreten.« Folgende Fälle liefern nach Goebel eine Bestätigung dieser Ansicht. Manche monocotylen Pflanzen vermehren sich selten durch Keimpflanzen, weil die unterirdischen, vegetativen Fortpflanzungsorgäne, Zwiebeln, Knollen usw. auf die Bildungsstoffe eine stärkere Anziehung ausüben als die befruchteten Samenanlagen.1) Lindenmuth hat gezeigt, daß bei ab- geschnittenen Blütenschaften sich bei einigen dieser Formen zahlreiche Bulbillen an der Basis bildeten, offenbar, meint Goebel, weil hier die Bildungsstoffe den vegetativen Fortpflanzungsorganen zu, also basal- wärts, strömen. Bei Hyacinthns orientalis bilden sich dagegen die Bulbillen am apikalen Ende abgeschnittener Blütenschäfte. Bei diesen Pflanzen reifen aber die Samenanlagen normalerweise aus, offenbar findet also hier Stoffwanderung zu den reifenden Samenanlagen, also apikalwärts, statt. Nach Goebels Meinung können also diese Befunde nur auf die Richtung der Strömung zurückgeführt werden, auf das be- schränkte oder unbeschränkte Wachstum, wie Vöchting meinte, käme es gar nicht an. Man kann wohl zugeben, daß diese Befunde in der Tat den An- schein erwecken, als ob die Bulbillen einen so großen Anspruch an die vorhandenen Reservesubstanzen machen, daß zur Entwicklung von Blumen nicht genug übrig bleibt; obwohl selbst das sich noch nicht mit genügender Sicherheit behaupten läßt, weil man sich ja sehr wohl auch noch eine Menge anderer Ursachen vorstellen könnte, welche die Entwicklung von Blumen an diesen Stellen verhindern. Das aber heißt meiner Meinung die natürliche Reihenfolge der Dinge auf den Kopf stellen, wenn man behauptet, daß sich in einigen Fällen die Bulbillen l) Z. B. Lilium candidum. Lachenalia lutcola. Hypothese der organbildenden Stoffe. x I 7 an der Basis und in anderen an der Spitze bilden, weil in einem Falle die formativen Stoffe basalwärts, im anderen apikalwärts strömen. Mir scheint es im Gegenteil viel wahrscheinlicher zu sein, daß diese Stoffe deshalb basalwärts, bzw. apikalwärts strömen, weil sie in diesen Regionen der Pflanze rascher verbraucht werden, als in jeder anderen. Der Strom wird meiner Meinung- nach immer nach denjenigen Gegenden gelenkt werden, wo gerade am wenigsten von den in Frage kommenden Substanzen vorhanden ist. Indessen hat diese Anschauungsweise wohl nichts mehr mit der ursprünglichen Hypothese von den organbildenden Stoffen zu tun. Es wird durchaus nicht geleugnet, daß die Anwesen- heit von Reservesubstanzen einen gewissen Einfluß auf den Charakter und die Entwicklung der betreffenden Organe ausüben kann. So hat z. B. Vöchting gezeigt, daß, wenn man die Knollen von Kartoffeln entfernt, die Achselknospen besonders der basalen Blätter sich zu knollenähnlichen Gebilden umformen. Wir dürfen freilich hierbei nicht vergessen, daß die Knollen selbst normalerweise von unterirdischen Stolonen gebildet werden, die den Achselknospen homologe Gebilde sind. Ich halte es aber für gänzlich unerlaubt, aus diesen Fällen, wo die Anwesenheit von Reservesubstanzen in gewissen Regionen einen ganz bestimmten Einfluß hat, ganz allgemein auf das Vorhandensein verschiedener organbildender Substanzen für die verschiedenen Organe der Pflanze zu schließen, und gar darauf, daß diese Substanzen in ganz bestimmter Richtung wanderten und so den Charakter des betreffenden Organs bestimmten. Die Wanderung dieser Substanzen innerhalb der Gewebe in ganz bestimmter Richtung bedürfte außerdem ja auch erst wieder einer Spezialerklärung, da Vöchtings Experimente es höchst wahrscheinlich gemacht haben, daß äußere Faktoren hier nicht mit im Spiel sind. Überdies hat Vöchting auch direkt nachge- wiesen, daß die Tendenz der Pflanze, Stärke in den Knollen aufzuhäufen, und die Tendenz Knollen zu bilden zwei ganz verschiedene Dinge sind, die in keiner ursächlichen Beziehung zu einander stehen. Auch die Ergebnisse von Winklers Versuchen an Ranken von Passiflora coerulea sprechen gegen die Sachs-Goebelsche Hypothese. Die Adventivsprossen der ungeteilten Primärblätter dieser Pflanze gehen nämlich weit später zur Bildung geteilter Folgeblätter über, als es die aus bereits geteilten Folgeblättern regenerierenden Knospen tun. Erstere tragen acht bis neun ungeteilte Primärblätter — ähnlich wie die Keimlinge dieser Pflanze — letztere nur fünf bis sechs. Obwohl also »der Ort, an dem das Blatt an der Mutterpflanze stand, nicht nur Einfluß auf die äußere Form des Blattes, sondern auch auf die Qualität der von diesem regenerierten Sprosse hat«, wird doch hier wohl niemand von der Wirksamkeit organbildender, etwa »folgeblätter- bildender« Stoffe reden wollen. Trotz alledem beansprucht die Hypothese der organbildenden Stoffe, I 1 8 Reproduktion bei den Phanerogamen. die von zwei so bedeutenden Botanikern, wie Sachs und Goebel ver- treten wird, eine ernsthafte Betrachtung, wenn schon aus keinem anderen Grunde, so doch schon deshalb, weil sie eine neue und außerordentlich einfache Erklärung- für eine Menge von Wachstums- und Regenerations- vorgängen zu geben scheint. Wir müssen zwischen spezifischen oder organbildenden Stoffen einerseits, und Bildungsmaterial oder Reserve- substanzen andererseits streng unterscheiden. Unter spezifischen Stoffen versteht man eine ganz besondere Art von Stoffen, die durch ihre Gegenwart in einem Pflanzenteil den Charakter desselben bestimmen. So meint Sachs z. B., daß in gewissen Blättern spezifische Stoffe vorhanden wären, die in die Vegetations- oder Wachstumsregion geschafft würden (welche freilich bis dahin nur Blattgewebe gebildet hat), wodurch dann der Charakter derselben so verändert würde, daß sie auf einmal beginnt, Blüten zu erzeugen. In diesem extremen Sinne bekennt sich Goebel nicht zur Hypothese der organbildenden Stoffe; er spricht vielmehr ganz allge- mein nur von Bildungsstoffen. Unter Bildungsstoffen muß man Reserve- substanzen verstehen, die zum Wachstum nötig sind und aus denen jeder neue Teil einer Pflanze aufgebaut werden kann. Die Anwesenheit dieser Substanzen in größerer oder geringerer Menge kann bestimmen, was aus ganz bestimmten Teilen gewisser Pflanzen werden soll, aber darüber hin- aus kann ihnen keine Wirksamkeit zugeschrieben werden. Das heißt also: die Anwesenheit einer gewissen Menge von Reservesubstanzen kann bestimmen, was aus einem gegebenen Pflanzenteil regenerieren soll. Es wird aber damit nicht etwa behauptet, daß den verschiedenen Organen verschiedene Arten von Reservesubstanzen entsprächen. Goebel hat also gezeigt, daß die größere oder kleinere Menge der in einer Pflanze vorhandenen Reservestoffe imstande ist, in gewisser Weise den Charakter des Regenerates zu bestimmen; so werden z. B. bei geringerer Nahrungszufuhr Blüten, bei reichlicherer Blätter gebildet. Dieser Unterschied in der Ernährung dürfte hinreichen, um die ge- schilderten Experimente von Sachs an Begoniablättern zu erklären, und wenn das der Fall ist, dann sind wir nicht gezwungen, einen ganz be- stimmten Blumenbildungsstoff zu supponieren. Noch ein anderer Einwand wäre hier zu machen, der bisher meiner Meinung nach viel zu wenig Beachtung gefunden hat. Die Produktion von spezifischen Stoffen ist ja selbst erst der Ausdruck von gewissen Vorgängen innerhalb des lebenden Gewebes. Wenn nun die Struktur eines Gewebes so verändert wird, daß sie nicht mehr dieselben Sub- stanzen erzeugt wie früher, so kann es durch denselben Faktor sehr wohl auch zur Erzeugung einer anderen Organart veranlaßt werden. Der Unterschied in der Regeneration zwischen einem der Blütenregion entstammenden Blatt von Begonia und einem basalen kann, denke ich, auf einen gewissen Unterschied in der protoplasmatischen Struktur der beiden Blätter zurückgeführt werden und die Menge an Stärke, die jedes Einfluß der Menge an Baumaterial. Iig erzeugt, kann vielleicht eher ein Erkennungsmerkmal für die betreffende Struktur sein, als daß sie der Faktor ist, der diese Struktur bestimmt. In diesem Zusammenhange müssen wir noch eine andere Frage be- sprechen. Eine Anzahl von Botanikern behauptet, daß die latenten Sprossen oder Knospen an den Seiten des Stammes bei normalen Pflanzen deshalb sich so lange, wie der Spitzensproß wächst, nicht ent- falten können, weil dieser alles Nahrungsmaterial, das in diese Gegend geschafft wird, an sich reißt. Wird der Spitzensproß entfernt, so treiben die Seitenknospen aus, weil sie, wie angenommen wird, jetzt reichlich Nahrungsmaterial erhalten. Ich glaube nicht, daß wir mit einer so ein- fachen Erklärung auskommen. Schneidet man ein Stück von einer Pflanze ab, entblättert dasselbe und hängt es im Dunkeln auf, so be- ginnen die Seitenknospen auszutreiben. Da es nun klar ist, daß im Dunkeln keine neue Stärke gebildet werden kann, so muß das Stück also dieselbe Quantität davon besitzen, wie früher, als es noch an der Mutterpflanze saß ; und doch reicht die Menge auf einmal aus, um die bis dahin latenten Seitenknospen zur Entfaltung anzuregen. Noch mehr: Zuerst entwickeln sich nur die am meisten apikal gelegenen Knospen. Schneidet man nun aber das Stück in zwei Teile, so treiben die vor- her latent gebliebenen apikalen Knospen der basalen Hälfte gleichfalls aus! Wie kann man diese Befunde mit der Behauptung vereinigen, die Reservesubstanzen würden im Spitzensproß aufgestapelt? Oder sollen wir gar annehmen, daß die Strömung in jedem Teilstück immer wieder aufs neue erzeugt wird? Das wäre doch noch weniger wahrscheinlich. Ich zweifle durchaus nicht daran, daß bei gewissen Pflanzen die absolute Menge an Reservesubstanzen einen gewissen Einfluß auf die Entwicklung latenter Knospen hat. Aber damit ist doch noch lange nicht gesagt, daß, weil dieses unter gewissen Umständen wahr ist, wir deshalb alle Fälle von »Wachstumskorrelation« auf diesem Wege erklären können. Das ist der springende Punkt meiner Argu- mentation. Also, wie gesagt, daß in gewissen Fällen die Menge des vorhandenen Nahrungsmaterials die Bildung präformierter Knospen aus- lösen kann, wird in keiner Weise bestritten; was aber nachdrücklichst geleugnet wird, ist die Annahme, daß wir mit Hilfe dieses Faktors z. B. die schnellere Entwicklung der apikalen Knospen von Weidenzweigen oder überhaupt ganz allgemein jedes pflanzliche Regenerationsgeschehen, in welcher Form es auch immer auftreten möge, erklären können. Ich glaube, es gibt eine Menge von Fällen, wo wir weder mit Sachsens organbildenden Stoffen, noch mit Goebels Hypothese von der formativen Wirkung des Bildungsmaterials auskommen. Die Hauptfrage, die Er- klärung beansprucht, ist nicht die, warum eine Reihe bis dahin latenter Knospen auszutreiben beginnt, sondern warum sie es in einer ganz bestimmten Ordnung tun, und zweitens warum und wieso es zur Ent- wicklung von Neubildungen in Gegenden kommt, wo präformierte An- 120 Reproduktion bei Phanerogamen und Kryptogamen. lagen nicht vorhanden waren, und endlich, welches die Beziehungen dieser Neubildungen zu dem alten Gewebe sind. Daß sich an isolierten Stengelstücken gewöhnlich die apikalen Knospen zuerst entwickeln, liegt meiner Meinung nach hauptsächlich daran, daß diese von vornherein am größten und also am weitesten entwickelt sind. Sonstige äußeren oder inneren Faktoren kommen, glaube ich, nicht oder wenigstens nicht als ausschlaggebend in Be- tracht. Bei manchen Pflanzen sind die basalen Knospen weiter ent- wickelt, und bei einer solchen Pflanze habe ich in einem Fall in der Tat beobachtet, daß an isolierten Stengelstücken die Basalknospen zuerst austrieben. Die zuerst austreibenden Knospen reißen aber alles Nahrungsmaterial an sich und halten dadurch die Entwicklung der übrigen Knospen mehr oder weniger in Schach. In diesem Falle ist also die »Polarität« der Stückes nichts anderes als der Ausdruck davon, daß an einem Ende eines Stengelstückes weiter entwickelte Knospen vorhanden sind als am anderen. Ob dasselbe auch für Wurzelknospen gilt, bleibt noch zu untersuchen. Goebel führt die Auslösung des Regenerationsgeschehens auf zwei Ursachen zurück: i. die normale Organisation (im weitesten Sinne) der Pflanzen und 2. den durch die Verwundung gesetzten Reiz. Dies deckt sich vollständig mit meiner eigenen Ansicht. Es wird nur darauf ankommen, wie weit oder wie eng Goebel den Ausdruck »normale Organisation« faßt. Begreift er darunter, daß ein Organismus die Fähigkeit besitzen solle, gewisse Dinge nicht zu tun, weil sie für seine Erhaltung unwichtig sind oder »gar keinen Sinn haben«, so werden wir kaum zusammenkommen können, tut er dies aber nicht, so stimmen wir wahrscheinlich in den meisten Punkten mehr oder weniger überein. Eine eingehendere Diskussion über meine theoretischen Ansichten über Regeneration, werde ich im XIII. Kapitel geben. Auf dieses sei daher, um Wiederholungen zu vermeiden, auch hier hingewiesen. Die Reproduktion bei den Kryptogamen. Vöchting hat fernerhin auch die Regenerationserscheinungen bei den Lebermosen, Lunularia vulgaris und Marchantia polymorpha, studiert. Schneidet man Querstücke aus dem Thallus von Lunularia heraus, so entwickelt, sich am apikalen Ende eines jeden ein Adventivsproß (Fig. 36, A, A1). Diese Adventivsprossen bilden sich an den Schnitt- enden selbst oder doch ganz in ihrer Nähe aus einer Gruppe von Zellen der Mittelrippe, die sich an der Unterfläche des Mutterorgans befinden (Fig. 36, J.2). Teilt man Thallusstücke parallel zu ihrer Längs- achse in zwei gleiche Teile, so erzeugt jedes von den beiden Teil- stücken Adventivsprossen und zwar an der Unterseite der zu diesem Stück gehörigen Mittelnervenhälfte. (Fig. 36, B1). Diese Adventivsprossen Experimente am Thallus von Lebermoosen. 121 stehen entweder hinter der apikalen Querschnittfläche oder neben dem Scheitelende der medianen Längsschnittfläche. Manchmal bilden sich auch zwei Sprossen, einer an jedem der eben bezeichneten Punkte. Stellt man den Versuch so an, daß die längs herausgeschnittenen Stücke keinen Teil des Mittelnerven besitzen, so verläuft der Regene- rationsprozeß viel langsamer, als bei solchen Stücken die Mittelnerven- Sfewebe besitzen. Indes findet auch in diesen Fällen die Regeneration Fig. 36. Nach Vöchting. A, Al, A2 Stücke vom Thallus von Lunularia vulgaris am apikalen Ende regenerierend. B ein in der Mittellinie gespaltenes Stück vom Thallus. Bl ein lateral von der Mittellinie abgespaltenes Thallusstück. C ein schräg abgetrenntes Thallusstück (der Schnitt überschreitet die Mittellinie). C1, C2 dasselbe (der Schnitt erreicht die Mittellinie nicht). D Archegon, der Stiel in den Sand ge- steckt, bildet oberhalb des Sandes einen neuen Thallus. -D1 dasselbe, horizontal gelegt, bildet einen Thallus nahe der Basis. E dasselbe (der Schirm ist abgeschnitten), Re- generation an der Basis. E1 ein torquiertes Stück regeneriert an zwei Stellen. F ein Strahl des Schirmes regeneriert an der Basis. E1 derselbe mit abgeschnittenem distalen Ende. Regeneration gleichfalls an der Basis. 122 Reproduktion bei den Kryptogamen. in der Regel auf der Unterseite, in der Nähe des apikalen Endes der inneren Schnittfläche statt (Fig. 36, B). Verwendet man ganz schmale Randpartien des Thallus zu dem Versuch, so verfließt meist eine sehr lange Zeit, bis die Adventivknospen gebildet werden. Dieser Unter- schied im Tempo der Entwicklung wird von Vöchting auf den Umstand zurückgeführt, daß die Zellen an der Unterseite des Mittelnerven länger ihren embryonalen Charakter bewahren als die der übrigen Gewebe. Schneidet man Schrägstücke so heraus, daß das Scheitelende spitz, das Basalende aber breit ist, so entstehen die Adventivsprossen stets an der nach vorn gerichteten Fläche (Fig. 36, C, C1). Enthält das Stück an seiner Basis noch einen Teil des Mittelnerven, so entspringt die Adventivknospe von diesem (Fig. 36, C). Besitzt das Stück aber keinen Teil des Mittelnerven, so entspringen die Knospen von den apikalen Partien der vorderen Schnittfläche (Fig. 36, C1, C2). Eine Reihe von Experimenten, die den Zweck hatten, zu prüfen, welchen Einfluß Licht und Schwerkraft auf die Regeneration auszuüben vermöchten, ergaben völlig negative Resultate. Es scheint also, als ob die Regeneration bei diesen Formen von ausschließlich inneren Faktoren geleitet würde. Halbiert man Thallusstücke parallel zu ihrer Fläche, so bilden beide Hälften Adventivsprossen, und zwar geht die Entwicklung an Stücken der Unterfläche beträchtlich rascher vor sich, als an Stücken der Ober- fläche. Erstere besitzt einen so hohen Grad von Regenerationsfähig- keit, daß selbst noch Stücke von nur einem Quadratmillimeter Umfang und darunter Adventivsprossen erzeugen können. Vöchting wandte dann weiter seine Aufmerksamkeit den Organen mit beschränktem Wachstum zu. Wurde ein Brutbecher von der Laub- fläche abgeschnitten und dann entweder ganz oder in zwei, bzw. vier Stücke zerschnitten auf feuchten Sand gelegt, so bildeten sich an den Stücken nach einiger Zeit Adventivknospen, und zwar immer an den basalen Schnittenden. Um nun zu sehen, ob die Entstehung von Sprossen nur an der Basis nicht etwa darauf zurückgeführt werden müßte, daß dort und nur dort eine freie Schnittfläche vorhanden war, schnitt Vöchting bei einigen Exemplaren auch das apikale Ende ab. Aber auch hier, wo doch zwei freie Enden vorhanden waren, bildeten sich die Adventivsprossen immer nur am basalen Ende. Die • Sexualorgane von Marchantia werden von besonderen, auf- strebenden Zweigen des Thallus getragen, die ein beschränktes Wachs- tum besitzen. Bei den weiblichen Pflanzen entstehen an diesen dann nach der Befruchtung die Sporogone. Die Geschlechtsorgane bestehen aus einem Stiel uud einer Endscheibe; ihrer Endscheiben beraubte Stiele blieben eine geraume Zeit lang untätig, dann aber erschienen an allen Neubildungen, und zwar in der Regel an den basalen Schnitt- flächen oder doch in ihrer nächsten Nähe (Fig. 36, Ex). Wenn die Experimente an Organen mit beschränktem Wachstum. . \2\ Endscheibe an den Stielen belassen wurde, so trat dadurch keine Änderung- in dem' Regenerationsverlauf ein (Fig. 36, Dx). An ge- krümmten Stielen kamen insofern gelegentlich Abweichungen von dem obigen Resultat vor, als die Neubildungen sowohl an der Basis, als auch an der Krümmung erschienen (Fig. 36, E1). Wurden Stücke des Stieles teils mit dem basalen, teils mit dem apikalen Ende in Sand gesteckt, so erschienen bei diesen die Neubildungen an dem oberen, basalen Ende, bei jenen dagegen unmittelbar über oder in geringer Entfernung von der Erdoberfläche. Stücke, die ihre Endscheiben noch besaßen (Fig. 36, Z>), und die mit der Basis in den Sand gesteckt worden waren, bildeten eine oder auch mehrere Adventivbildungen in gleicher Gegend, manchmal aber auch noch etwas höher am Stiel hinauf. Die im Sand vergrabenen Teile scheinen also unfähig zu sein, Neubildungen zu erzeugen. Statt dessen werden die Adventivknospen an den basalen Teilen des Stieles gebildet und zwar so tief, wie es die Verhältnisse nur eben gestatten. Schnitt man die Endscheiben — Vöchting benutzte vorzüglich weibliche, die die Form eines neunstrahligen Schirmes haben, da die männlichen aus äußeren Gründen weniger zu Versuchen geeignet er- schienen — dicht am Stiel ab, und legte sie auf feuchten Sand, so entstanden Neubildungen erstens an der Stelle, wo der Stiel abge- schnitten worden war; zweitens aber bildeten sie sich auch an der Unterseite der den Schirm zusammensetzenden Strahlen. Und zwar entspringen sie immer an der Unterseite der Strahlen, ganz gleich, ob der Schirm verkehrt oder aufrecht liegt. Auch isolierte Strahlen bilden Adventivknospen an ihrer Basis (Fig. 36, F), und selbst wenn bei solchen Strahlen die distale Spitze abgeschnitten wird, so bilden die Adventivknospen trotz der Anwesenheit der zwei freien Schnittflächen sich doch nur an der Basis (Fig. 36, F1). Diese Resultate stimmen in jeder Beziehung mit den bei Phanerogamen erhaltenen überein. Vöch- ting nimmt an, daß die Regeneration von Stücken mit terminal be- schränktem Wachstum deshalb immer von der Basis ausginge, weil sie in dieser Richtung »offen« sind, während sie »an ihren nach der Peripherie gerichteten Enden sämtlich geschlossen sind«. Mit andern Worten, er faßt diese Art von Gebilden als solche auf, deren physyologisch distales Ende stammwärts orientiert ist. Diese Deutung wird von Goebel durch- aus verworfen. Dieser meint vielmehr derartige Befunde lediglich auf die jeweilige Stromrichtung der organbildenden Substanzen oder doch wenigstens des Bildungsmaterials zurückführen zu können. Als Stütze für diese Ansicht führt er aus, daß bei einigen anderen Lebermoosen *) die Polarität lange nicht so ausgeprägt sei, wie bei Lunularia, und *) Z. B. Plagiochila (sp?), dessen Thallus nur aus einer einzigen Lage von Zellen besteht. 124 Reproduktion bei den Kryptogamen. nach Vöchtings eigenen Angaben auch bei älteren Stücken an Mar- chantia verwischt würde. In diesem Fall ist die Anziehungskraft des Vegetationspunktes auf die Bildungsstoffe, die er supponiert, eben weniger stark. Bei längeren Stücken kann sich der Einfluß der apikalen Region nicht mehr auf die ganze Länge des Thallus ausdehnen. Damit Fig. 37. Nach Pringsheim. A ein Stück von der Seta des Sporogons von Hypnum cupressiforme im Begriff, Protonemafäden auszusenden. B Längsschnitt durch die Seta des Sporogons von Bryum caespitosum. C dasselbe von Hypnitm ctipressiforme. D Stück der Seta von Hypnum serpens mit Protonema und daraus entstehenden jungen Moos- pflänzchen. stimmt folgender Fall sehr wohl überein: Junge Prothallien von Osmunda bilden keine Adventivsprossen, ältere aber, die länger geworden sind, bilden solche an ihrer Basis, weil diese jetzt nicht mehr von der Spitze aus beeinflußt werden kann, und sich infolgedessen Bildungsmaterial auch an dem basalen Ende aufhäuft. Es sei durchaus zugegeben, daß Einfluß der Spitze auf die Bildung basaler Adventivknospen. 1 2 5 Goebels Idee eines von dem Apex oder der apikalen Region aus- gehenden Einflusses richtig ist, und daß durch diesen Einfluß die Ent- faltung von Adventivsprossen an den basalen Partien gehemmt wird. Alles das aber nur in dem Sinne, daß der aktivere Apex den Über- fluß an Material für sich verbraucht, also den ähnlichen Vorgang in den benachbarten Regionen verhindert. Was die Laubmoose anlangt, so haben Pringsheim und andere gefunden, daß sowohl Stücke vom Stamm, als auch der Stiele der Sporogonien und der Wand der Sporenkapsel neue Pflanzen bilden können (Fig. 37, A — -D). Es wird allerdings nicht etwa direkt über den Schnittenden eine neue Moospflanze gebildet, es wachsen vielmehr aus denselben erst Protonemafäden hervor und aus diesen bildet sich dann das junge Moospflänzchen in derselben Art wie auch sonst aus Protone- mata neue Pflanzen entstehen (Fig. 37, A, B). Die Protonemafäden nehmen ihren Ursprung von einzelnen Zellen in den mittleren Partien des Stammes. Diese Zellen sind weniger differenziert und reicher an Protoplasma als die übrigen. Auch die Reproduktionserscheinungen der Gefäßkryptogamen sind in letzter Zeit noch von Goebel zum Gegenstand einer eingehenden Untersuchung gemacht worden. Schneidet man ein Farnprothallium durch einen Längsschnitt in zwei Teile, so wird die verloren gegangene Hälfte nicht wieder ergänzt; dagegen verbreitert sich der Vegetations- punkt und bildet an der Schnittseite eine Art Flügel. Schneidet man den Vegetationspunkt, das heißt also das in dem Prothallium enthaltene embryonale Teilungsgewebe, ganz heraus, so bedeckt sich das ganze Prothallium mit Adventivbildungen. Es wachsen also zahlreiche Zellen zu neuen Prothallien aus. Goebel deutet diesen Befund so, daß die Anwesenheit des Vegetationspunktes gewöhnlich die Entfaltung der übrigen Zellen verhindere. Potentia hat jede einzelne Zelle die Fähig- keit ein neues Prothallium zu bilden. An älteren Prothallien verliert der Vegetationspunkt diese hemmende Wirkung, so daß an älteren Individuen spontane Adventivbildung eintritt. Goebel berichtet noch über eine Anzahl anderer Farne, bei denen gleichfalls spontan, als eine Art Fortpflanzungsmodus, neue Pflänzchen an den apikalen Enden der Blätter gebildet werden, z. B. Adiantum EdgewortJiii und Camptosorus rhizophyllus. Die Ersatzreaktionen bei den Thallophyten. Die Thallophyten nehmen eine eigene Stellung im Pflanzenreich ein. Sie nähern sich in ihrem Verhalten bis zu einem gewissen Grade den tierischen Organismen, nehmen gewissermaßen eine Mittelstellung zwischen beiden ein. Ihr Zellgefüge ist weder so fest geschlossen wie das der höheren Pflanzen, noch sind ihre Elemente so leicht verschieb- I2Ö Ersatzreaktionen bei den Thallophyten. lieh wie die der Tiere. Demgemäß kommt in dieser Gruppe echtes Regenerationsgeschehen verhältnismäßig häufig vor. Und zwar um so häufiger, je jünger — ontogenetisch oder phylogenetisch ■ — ■ die unter- suchte Pflanze ist. Je weiter die Spezifikation der Gewebe fortschreitet, um so mehr wird die Regenerationsfähigkeit beschränkt. Am schlagend- sten zeigt sich das bei den Hutpilzen. Bis zu einer bestimmten Zeit — ■ kurz vor Beginn der Streckungsperiode ■ — findet nach W. Magnus nach Verletzung Regeneration sowohl des Stieles, als auch — wenn- gleich im geringeren Grade — des Hutes von Agaricus campestris (Champignon: statt. Nach dieser Zeit ist der Pilz echter Regeneration nicht mehr fähig. Die Regenerationsunfähigkeit der höheren Pilze von einem gewissen Alter ab, ist wohl der Grund dafür, daß weder Brefeld, noch van Tighem , noch Goebel echte Regeneration bei Hutpilzen beobachten konnten. Dagegen haben sich verschiedene Pilze als außer- ordentlich reproduktionsfähig erwiesen. Stücke vom Fruchtkörper jeden Alters von Coprinus stercorarins ', in Nährlösung gebracht, sprossen nach Brefeld zu einem vegetativen Myeel aus, das sofort zur Bildung neuer Fruchtkörper übergeht und annähernd das Gleiche hat Magnus für Agaricus nachgewiesen. Aber auch hier zeigt sich wieder, daß, während in der Jugend die Hyphen des Fruchtkörpers an allen Stellen gleichmäßig zum Austreiben befähigt sind, mit zunehmender Differen- zierung des Pilzes Verschiedenheiten an den verschiedenen Stellen auf- treten, indem das Austreiben des Hyphen, also die Rückverwandlung in den vegetativen Zustand, nicht überall mit der gleichen Leichtigkeit erfolgen kann. Am besten geeignet Mycelien zu bilden sind nach Magnus immer die Basiszellen des Stiels, verhältnismäßig am schlechte- sten die Hyphenzellen der Oberhaut des Hutes. Auch für die Thallo- phyten gilt natürlich der Satz, daß Reproduktion und Regeneration einander ausschließen, daher mußte Magnus, um Regeneration zu er- zielen, vorher die Anlage von Neubildungen am zusammenhängenden Mycel zerstören. Unter den niederen Pilzen hat Brefeld bei Mucor mucedo eine Ersatz- reaktion gefunden, die der echten Regeneration zum mindesten sehr nahe steht. Aus einer Zygospore von Mucor mucedo entwickelt sich ein Keimschlauch, der an seinem Ende ein einziges Sporangium bildet. Zerstört man diesen Keimschlauch, so bildet sich ein zweiter, zerstört man auch diesen, ein dritter, wobei die Sporangien immer kleiner werden. Selbstverständlich regenerieren die Myxomyceten, die ein ein- faches vegetatives Plasmodium besitzen, dieses nach Verletzungen ohne weiteres. Bei den Algen ist die Regenerationsfähigkeit, wie allgemein be- kannt, gleichfalls eine außerordentlich große.1! Bei der einzelligen Alge *j Literatur bei Pfeffer, Pflanzenphysiologie, II nnd bei Tobler. Agaricus, Coprinus, Bryopsis, Cladophora, Dasya. 127 Bryopsis ist es Noll und Winkler gelungen, auch die Polarität der iso- lierten Pflänzchen umzukehren, und aus der Stammspitze eine Wurzel, aus den Wurzelschläuchen eine Stammspitze zu erzielen. Diese Um- kehr der Polarität wurde von Noll auf die Wirkung der Schwerkraft zurückgeführt, Winkler wies jedoch nach, daß der formative Faktor nicht die Schwerkraft, sondern das Licht ist. Miehe isolierte Zellen von Cladophora durch Plasmolyse. Die ein- zelnen Zellen bildeten sofort schlauchförmige Ausstülpungen meistens an ihrer Basis, seltener an der Seitenwand und nur in wenigen ganz vereinzelten Fällen an ihrer apikalen Seite, die zu deutlichen, vielfach gewundenen Rhizomen auswuchsen. Sehr viel später bilden sich dann auch aus den apikalen Zellenden Triebe mit keulenartig angeschwollenen Enden und kerzengradem Wachstum. Ein Austreiben solcher Triebe aus den basalen Zellenden konnte Miehe nie, aus seitlichen Zellwänden nur selten beobachten. Hier zeigt sich also, daß die Polarität des Sprosses im allgemeinen auch die seiner Elemente ist. Ferner hat auch Tobler noch beobachtet, daß wenn Dasya elegans, eine Rotalge, ins Laboratorium gebracht wird, sie in ihre einzelnen Zellkomponenten zerfällt. Es ist dann jede einzelne Zelle befähigt, einen neuen Organismus zu bilden. Ahnliche Fälle von Zerfall in die konstituierenden Elemente sind dann noch bei einzelnen Confervoideen und Oscillarien beobachtet worden. V. Kapitel. Regeneration und Ausgesetztheit. Es ist eine unter den Zoologen weit verbreitete Annahme, daß zwischen der Höhe der Verletzungswahrscheinlichkeit eines Tieres und dem Grade seiner Regenerationsfähigkeit gewisse kausale Beziehungen bestünden. Ebenso sollen bei demselben Tiere diejenigen Organe, welche zufälligen Verletzungen oder feindlichen Angriffen am meisten ausgesetzt sind, dafür auch das größte Regenerationsvermögen besitzen, ' während dasselbe bei solchen Organen, die gegen derartige Zufällig- keiten mehr oder minder geschützt sind, entweder ganz fehlen solle oder doch wenigstens nur im geringeren Grade vorhanden wäre. Diese Annahme findet sich nicht nur gelegentlich implicite in vielen Aussprüchen enthalten, sondern wird von manchen Autoren, und zwar zum Teil grade den besten, gradezu als alleingültiger Gesichtspunkt angesehen, ja manche Forscher gehen sogar so weit, die leichte Ver- letztbarkeit eines Organs direkt für den Besitz von regenerativen Potenzen verantwortlich zu machen. Einige Beispiele mögen dafür zeugen, daß ich nicht etwa übertrieben habe, wenn ich diese Ansicht eine weit verbreitete genannt habe. Reaumur hat schon 1742 die Ansicht ausgesprochen, daß die Fähig- keit leicht zu regenerieren eine charakteristische Eigenschaft solcher Tiere sei, deren Körper leicht verletzbar sei, oder die, wie der Regen- wurm, von zahlreichen Feinden verfolgt würden. Auch Bonnet hat sich (1745) für das Vorhandensein derartiger Beziehungen ausgesprochen. Nach seiner Meinung sind diese Tiere mit zu diesem Zweck latent gebliebenen, embryonalen Anlagen versehen. Und zwar sollten diese Tiere soviel derartiger Anlagen besitzen, als sie während ihres Lebens Verletzungen erleiden könnten. Darwin sagt in seinem Werke: »Das Variieren der Tiere und Pflanzen im Zustande der Domestikation« : Bei denjenigen Tieren, bei denen, wenn sie in zwei oder mehrere Stücke zerschnitten werden, jedes Fragment das Ganze reproduzieren kann, scheint allerdings die Fähigkeit zu regenerieren jedem einzelnen Partikel- chen des Körpers zuzukommen. Andererseits scheint aber auch die Beisp., welche f. einen ursächl. Zusammenhg. z wisch. Regenerat. u.Ausgesetzth. sprechen, i 2 Q von Prof. Lessona1) ausgesprochene Ansicht viel Wahres zu enthalten, daß diese Fähigkeit meistenteils eine lokalisierte und spezielle ist und den Zweck hat, daß solche Teile wieder ersetzt werden, die bei den betreffenden Tieren äußeren Verletzungen am meisten ausgesetzt sind. Das allerauffallendste Beispiel, das zu gunsten dieser Ansicht spricht, ist, daß nach Lessona der Erdsalamander verlorene Teile nicht wieder regenerieren kann, während ein naher Verwandter von ihm, der Wasser- salamander, diese Fähigkeit, wie wir eben gesehen haben, im höchsten Maße besitzt ; - grade dieses Tier ist aber äußeren Verletzungen ganz besonders ausgesetzt, indem ihm sehr häufig die Beine, der Schwanz, die Augen und selbst die Unterkiefer von seinen Kameraden abge- bissen werden.« 2j Lang führt bei Besprechung der großen Zerbrechlichkeit des Eidechsenschwanzes aus, daß diese Eigenschaft dem Tiere von größtem Nutzen sei. Wenn nämlich ein Vogel auf eine Eidechse stößt, so braucht sie nur den Vorderkörper zu verstecken, der Vogel wird sie dann am Schwanz packen, die Eidechse bricht diesen ab und ist gerettet. Deshalb faßt Lang die Zerbrechlichkeit des Eidechsenschwanzes als eine durch Anpassung erworbene, und durch Vererbung fixierte Eigenschaft auf. Diesem Beispiel wollen wir noch ein anderes, nämlich das Verhalten gewisser Landschnecken auf den Philippineninseln zufügen. Die Art Helikarion lebt auf Bäumen in feuchten Wäldern und zwar meist in großen Scharen beisammen. Die Tiere sind sehr lebhaft und kriechen mit großer Schnelligkeit über die Zweige und Blätter der Bäume hin- weg. Semper hat beobachtet, daß alle die verschiedenen Spezies dieser Gruppe, die ihm unter die Hände gekommen sind, eine höchst be- merkenswerte Eigenschaft besitzen. Sowie nämlich der Schwanz (oder Fuß) irgendwie hart angefaßt wird, bricht er dicht unterhalb des Gehäuses ab. Es erfolgen einige konvulsivische Muskelzuckungen, solange, bis der Schwanz abbricht, das Tier fällt dann von dem Baume herab und verbirgt sich unter den den Boden bedeckenden Blättern. Semper hat diese Manipulation oft genug zu seinem eigenen Schmerze erfahren, indem die Tiere sich auf diese Weise ihm, wie anderen Sammlern, entzogen haben. Der Schwanz ist nun der am meisten in die Augen springende Teil des ganzen Körpers, der deshalb nach Semper wohl *) Delage und Giard schreiben Lessona (1869) die Priorität für die Behauptung zu, daß die Regenerationsfähigkeit eine Anpassung an die leichte Verletzbarkeit der be- treffenden Tiere wäre. Indessen haben Reaumur bereits 1742 und Bonnet 1745 die- selbe Ansicht ausgesprochen. Überdies wird Delages Auslegung der Ansichten Lessonas, daß dieser die Regenerationsfähigkeit dem Wirken einer »prevoyance de la nature« zugeschrieben hätte, von Lessonas Biographen Camerano (la vita di M. Lessona, Acad. R. d. Torino, 2, XLV, 1896) und von Giard bestritten. (Sur l'Autotomie parasitaire etc., C. rend. des seances de la societe de Biologie, Mai 1897.) 2) Nach dem Original übersetzt. Morgan-Moszkowski, Regeneration. n j ig Regeneration und Ausgesetztheit. auch Gegenstand des ersten Angriffes von Seiten eines Vogels oder Reptils sein wird.1) Lang meint, daß in solchen Fällen durch äußere Verhältnisse bei den Tieren eine außerordentlich starke Schmerz- empfindung gezüchtet worden ist, so daß dieselben auf einen äußeren Reiz sofort mit freiwilligem Abwerfen des Schwanzes reagieren. Nun wäre ja die Fähigkeit den Schwanz abzuwerfen allein nur von geringem Nutzen für das Tier, wenn es nicht zugleich mit der gesteigerten Empfindlichkeit auch die Fähigkeit, das Verlorene wieder zu ersetzen, erworben hätte. Lang spricht es allerdings nicht direkt aus, daß auch die Regenerationsfähigkeit des Eidechsen- bzw. Schneckenschwanzes, infolge der Ausgesetztheit dieser Organe erworben worden wäre, nur den Mechanismus, mittelst dessen das Abwerfen geschieht, läßt er auf diese Weise entstehen. Andere Autoren haben dagegen Fälle, wie die eben beschriebenen, dazu benutzt, um einen prinzipiellen Zusammen- hang zwischen der Ausgesetztheit eines Organs und seiner Regene- rationsfähigkeit zu konstruieren. Auch Weismann hat in seinem Werke »das Keimplasma« einen der- artigen Kausalzusammenhang angenommen und diesen Gedanken so konsequent durchgeführt wie kein anderer Autor vor ihm. Wir werden uns deshalb hinsichtlich dieses Problems am zweckmäßigsten mit den Anschauungen dieses Forschers befassen und seine Ausführungen einer sorgfältigen Kritik unterziehen. Folgendes Zitat wird uns am besten über die seiner Theorie zugrunde liegende Idee orientieren:2) »Aber auch die Ungleichheit der Regenerationskraft verschiedener Teile derselben Tierart deuten darauf hin, daß Anpassung eine große Rolle bei der Regeneration spielt. Bei dem sonst so wenig zur Regeneration befähigten Proteus wachsen die abgeschnittenen Kiemen rasch wieder nach. Ebenso beschränkt sich bei den Eidechsen das Regenerationsvermögen auf den Schwanz, Extremitäten aber werden nicht regeneriert. Offenbar ist aber der Schwanz der Eidechsen un- gleich mehr der Verstümmelung ausgesetzt als die Beine, die letzteren gehen tatsächlich selten verloren, wenn man auch hin und wieder einmal ein Tier mit stummeiförmigem Bein findet. Die biologische Bedeutung des Eidechsenschwanzes darf eben darin gefunden werden, daß er das Tier vor völligem Untergang ^chützt, indem der Verfolger zumeist, nach dem langen nachschleppenden Schwanz zielen wird, dabei aber oft das Tier selbst entwischen läßt, weil der festgehaltene Schwanz abbricht. Ist derselbe doch ganz besonders zum Abbrechen eingerichtet, indem, wie Leydig zuerst nachwies, die Schwanzwirbelkörper vom *) Warum nun aber ein Vogel, der einige Male einen vergeblichen Angriff auf eine Eidechse oder Schnecke gemacht hat, nicht lernt, die Tiere künftighin mehr von vorn anzugreifen, darüber wird nichts gesagt. Oder ist etwa der Schwanz das einzig Be- gehrenswerte? 2) A. Weismann, »Das Keimplasma«. Verlag von G. Fischer, Jena 1895. Ansichten von Lang und Weismann. ni siebenten an mit vorbereiteter Bruchfläche quer durch die Wirbelkörper hindurch versehen sind. Wenn nun das Abbrechen durch eine be- sondere Vorrichtung- und Anpassung vorgesehen ist, so wird es kein allzu kühner Schluß sein, wenn man auch die Regenerationskraft des Schwanzes selbst als eine Anpassung betrachtet, also nicht als den Ausfluß einer unbekannten »Regenerationskraft« des gesamten Tieres, sondern als eine durch Selektion hervorgerufene spezielle Anpassung dieses einen Körperteiles an den häufig eintreten- den, gewissermaßen vorgesehenen Verlust des Teiles. Hätte derselbe keine oder nur eine geringe biologische Bedeutung, so würde diese Einrichtung nicht getroffen worden sein, wie sie denn tatsächlich bei den auf gleicher Organisationshöhe stehenden Schlangen und Schild- kröten nicht getroffen worden ist. Daß aber die Beine der Eidechsen sich nicht wieder ersetzen, hat, wie ich glaube, seinen Grund darin, daß eine Eidechse bei ihrer enorm raschen Beweglichkeit selten an einem Bein gepackt werden wird. « Dann fährt er fort, indem er all die zahlreichen Experimente über die Regeneration innerer Organe, die in den letzten Jahren angestellt sind, einfach ignoriert und seine Behaup- tung rein auf die paar dürftigen, nichts beweisenden Experimente an Salamandern, die er selbst ausgeführt hat, basiert: »Es gibt dem- nach keine allgemeine Regenerationskraft, sondern dieselbe ist bei ein und derselben Tierform abgestuft nach dem Regenerationsbedürfnis des Teiles, das heißt in erster Linie nach der Ausgesetztheit desselben.«1) Nachdem er zu diesem Resultat gelangt ist, scheint mir folgender Ausspruch doch wohl einen entschiedenen Widerspruch zu enthalten: »Es fragt sich aber, ob wirklich das Regenerationsvermögen jeglichen Teiles das Resultat besonderer Anpassungsvorgänge ist, ob nicht doch Regeneration als bloßer, gewissermaßen nicht vorgesehener Ausfluß der physischen Beschaffenheit eines Tieres vorkommt. Es liegen An- gaben vor, die kaum eine andere Deutung zuzulassen scheinen.« Nach- dem er nun ausgeführt hat, daß einige in einem Aquarium zusammen- gesperrte Salamander sich gegenseitig angegriffen hatten, heißt es weiter: »und mehr wie einmal packte dabei einer den anderen am Unterkiefer und zerrte und biß daran so heftig, daß derselbe abge- rissen wäre, wenn ich nicht die Tiere gewaltsam getrennt hätte.«2) Dann referiert Weismann die Regeneration des Storch- *) In letzter Zeit hat Weismann gefunden, daß, wenn die Ovarien oder Hoden, oder ein Teil des Eileiters, oder des vas deferens abgeschnitten wurde, keine Regeneration eintrat. Wenn das Unterende einer der beiden Lungen abgeschnitten wurde, so machen mir Weismanns Angaben den Eindruck, als ob doch, in einem Falle wenigstens, eine beschränkte Regeneration eingetreten wäre. Weismann selbst allerdings scheint dieser Deutung nicht beitreten zu wollen. 2) Der gesperrte Druck rührt von uns her. 9* 132 Regeneration und Ausgesetztheit. Schnabels, um so zu schließen: »Solche Fälle, an deren Genauigkeit kaum zu zweifeln ist, deuten darauf hin, daß die Regenerationsfähigkeit doch nicht allein auf spezieller Anpassung eines bestimmten Organs beruht, sondern daß es auch eine allgemeine Regenerationskraft des ganzen Organismus gibt, die sich bis zu einem gewissen Grade auf viele, vielleicht auf alle Teile bezieht und kraft deren einfachere Organe, auch wenn sie nicht speziell der Regeneration angepaßt sind, doch wieder ersetzt werden können.« Die Verblüffung des Lesers über diesen plötzlichen Umschwung in den Ansichten Weismanns wird kaum durch die allgemeinen Schlußfolgerungen gemindert, die der Autor auf der nächsten Seite ausführt: »Wir werden so zu der Vermutung ge- führt, es möchte die allgemeine Regenerationsfähigkeit sämt- licher Teile eine durch Selektion herbeigeführte Errungen- schaft niederer und einfacherer Tierformen sein, die im Laufe der Phylogenese und der steigenden Kompliziertheit des Baues zwar allmählich mehr und mehr von ihrer ursprüng- lichen Höhe herabsank, die aber auf jeder Stufe ihrer Rück- bildung in bezug auf bestimmte, biologisch wichtige und zugleich häufigem Verlust ausgesetzte Teile durch speziell auf diese Teile gerichtete Selektionsprozesse wieder ge- steigert werden konnte.« In diesem Kapitel der Weismannschen Schrift sind nun eine Reihe von Tatsachen inkorrekt wiedergegeben, ferner ist der Ausdruck stellen- weise so oberflächlich und bewegt sich in so allgemeinen Redensarten, daß man manchmal darüber im Zweifel ist, was der Autor eigentlich meint. Aus der Reihe der inkorrekt berichteten Tatsachen, greife ich folgendes Beispiel heraus: Weismann behauptet, daß bei Lumbriculus, wenn er durch einen Längsschnitt in zwei Teile geschnitten wird, die seitlichen Schnittflächen kein Regenerationsvermögen besäßen, und dies wäre, meint er so zu erklären, »daß ein Wurm im Naturzustand nie- mals der Länge nach zerrissen wird; die Natur brauchte also diesen Fall nicht vorzusehen«. In Wahrheit findet bei Lumbriculus von seit- lichen Schnittflächen aus sehr wohl Regeneration statt, und zwar voll- ständige, wovon jeder, der sich die Mühe machen will das Experiment auszuführen, sich leicht überzeugen kann. Wenn man natürlich das Tier in seiner ganzen Ausdehnung längs spaltet, so gehen die beiden Schnitt- hälften zugrunde. Auch wenn man ein sehr großes Stück durch einen Längsschnitt entfernt, stirbt der Rest ohne Regeneration ab. Spaltet man aber das Vorderende nur auf eine kurze Strecke, oder schneidet man seitlich nur ein kurzes Stück heraus, so ergänzt sich die zurück- bleibende Hälfte durch seitliche Regeneration. Genau so verhält sich auch der Regenwurm. Als Beweis für die große Oberflächlichkeit im Ausdruck möge folgendes Zitat dienen: »Ein rudimentärer, fast oder ganz bedeutungslos Kritik der Ansichten Weismanns. 133 gewordener Teil wird häufig verstümmelt oder abgerissen werden können, ohne daß daraus Selektionsprozesse hervorgehen, die dessen Regene- rationsfähigkeit bezwecken. So ersetzen sich z. B., soviel bekannt ist, die häufig abgebissenen schwachen Beine von Siren oder Proteus nicht, wohl aber die eben so häufig abgefressenen Kiemen derselben Arten und des Axolotl. Letztere sind eben physiologisch wertvolle Organe, erstere nicht. Ebenso regeneriert sich der so häufig verstümmelte Schwanz der Eidechsen, weil derselbe, wie oben gezeigt wurde, ein biologisch wertvolles Organ ist, dessen Fehlen seinen Träger in Nachteil setzt.« Und was den Vorwurf betrifft, er ergehe sich in all- gemeinen nichtssagenden Ausdrücken, so möge folgendes Zitat für sich selber sprechen. »Als drittes Moment endlich, welches bei der Regulierung der Regenerationskraft eines Teiles in Betracht kommt, wird die Kompli- ziertheit des betreffenden Teiles zu betrachten sein, denn je komplizierter derselbe gebaut ist, um so länger und energischer werden Selektionsprozesse tätig sein müssen, damit der Regenerations-Mechanis- mus, d. h. die Ausrüstung einer großen Menge verschiedenartiger Zellen mit genau abgestuften und in ihrer Vermehrungskraft regulierten Er- satz-Determinanten hergestellt werde«. Ohne uns erst lange damit aufhalten zu wollen, die in diesen Sätzen verborgenen Ideen zu entziffern, werden wir vielmehr versuchen, uns einen Einblick in die Gesichtspunkte zu verschaffen, die der Weis- mannschen Theorie zugrunde liegen. In einer späteren Arbeit (1900), die sich gegen verschiedene Kritiken seiner Ideen richtet, hat er seinen Standpunkt etwas klarer und präziser zum Ausdruck gebracht. Ich will in folgenden Sätzen versuchen den Kern seiner Anschauungen herauszuschälen. Weismann nimmt an, daß die Vorgänge der Regene- ration durch Naturzüchtung reguliert werden. So glaubt er, daß diese Fähigkeit zuerst bei niederen Tieren, die äußeren Verletzungen ja un- gleich mehr ausgesetzt sind, erworben, dann aber im Verlauf der Phylogenese wieder verloren worden ist, mit Ausnahme von solchen Organen, die einesteils biologisch wichtig, andererseits aber- äußeren Verletzungen sehr ausgesetzt sind. Immer wenn Weismann davon spricht, daß die Regenerationsfähigkeit eine Anpassung an die Um- gebung ist, müssen wir das so verstehen, daß diese Anpassung das Er- gebnis eines Selektionsprozesses ist. Wir müssen nun sehr auf unserer Hut sein, uns nicht durch die Behauptung irreführen zu lassen, daß die Regenerationsfähigkeit deshalb, weil sie für das Tier von Nutzen ist, durch Naturzüchtung erworben sein muß. Es wäre sehr wohl denkbar, daß die Regenerationsfähigkeit eine dem betreffenden Tiere mehr oder weniger nützliche Eigenschaft ist, ohne daß sie oder irgend eine andere nützliche Anpassung gerade durch Selektion erworben sein muß. Wir werden uns daher, um Weismann auf seinem eigenen Terrain be- t'lA. Regeneration und Ausgesetztheit. kämpfen zu können, ganz genau darüber klar werden müssen, ob die Regeneration mit Hilfe von dem von Darwin aufgestellten Prinzip der Naturzüchtung erklärt werden kann. Auf Weismanns spezielle Hypo- thesen über den »Mechanismus«, wie er es nennt, durch den die Regeneration ermöglicht wird, brauchen wir uns hier nicht näher ein- zulassen. Dies wird Gegenstand einer besonderen Untersuchung in einem späteren Kapitel sein. Wir wollen uns für die Diskussion des eigentlichen Problems, ob die Regenerationsfähigkeit durch Naturzüchtung erworben sein kann, zuerst die tatsächlichen Unterlagen zu verschaffen suchen. Wir werden daher in erster Linie prüfen müssen, welche Befunde für einen ursäch- lichen Zusammenhang zwischen der Regenerationsfähigkeit eines Organs und seiner Ausgesetztheit sprechen. Im Zusammenhang damit werden wir der Regeneration nach Autotomie gedenken. Hierbei versprechen wir uns äußerst wichtige Daten von einem Vergleich der Regenerations- kraft solcher Organe, die auf äußere Reize freiwillig abgeworfen werden können, mit der anderer Organe desselben Tieres. Schließlich werden wir eine vergleichende Betrachtung über den Grad der Regenerations- fähigkeit verschiedener Organe desselben Tieres und dann zwischen den homologen Organen verschiedener Tiere anstellen, die unter gleichen, bzw. ungleichen äußeren Bedingungen leben. Systematische Untersuchungen über den Grad der Regenerations- fähigkeit der verschiedenen Organe des gleichen Tieres sind nur in sehr beschränkter Zahl ausgeführt worden. Spallanzanis Befunde lehrten, daß diejenigen Salamander, die ihre Vorderbeine regenerieren konnten, die gleiche Fähigkeit auch für die Hinterbeine besaßen. Towle hat in meinem Laboratorium eine Anzahl amerikanischer Molche und Sala- mander daraufhin untersucht und hat gleichfalls gefunden, daß die Vorder- und Hinterextremitäten derselben Spezies einen gleichen Grad von Regenerationsfähigkeit besitzen. Die Urodelen, welche ihre Extre- mitäten regenerieren können, erzeugen auch abgeschnittene Schwänze und Kiemen, wo äußere Kiemen vorhanden sind, wieder. Bekannt ist auch, daß Tritonen ihr Auge regenerieren, wenn nur ein Teil desselben weggeschnitten wird. Was die Fische betrifft, so hat Broussonet schon 1786 gefunden, daß sie abgeschnittene Flossen zu regenerieren ver- mögen, obgleich merkwürdigerweise Fraisse und nach ihm Weismann behaupten, daß Fische nur einen äußerst geringen Grad von Regene- rationskraft besitzen. Ich kann Broussonets Angabe nur bestätigen. Eine große Zahl von Fischen, die ich untersucht habe, und die den verschiedensten Arten angehörten, besaßen die Fähigkeit, abgeschnittene Flossen zu regenerieren. *) Bei fundulus heteroclitus z. B. werden ab- *) Fundulus heteroclitus, Stenopus chrysops, Decapterus macrella, Menticirrhus ma- crella, Carassius auratus, Phoxinus ftmdtiloides, Noturus- Arten und einige andere. Regeneration und Autotomie. 135 geschnittene Brust-, Bauch-, Schwanz-, Anal- und Rückenflossen anstandslos regeneriert. Bei den Reptilien können verlorene Ex- tremitäten, nicht wieder ersetzt werden — es sind wenigstens keine derartigen Fälle bekannt — , während der Schwanz der Eidechsen diese Fähigkeit in ziemlich hohem Grade besitzt. Vögel können weder die Schwingen noch die Beine reproduzieren. Dagegen berichtet Fraiße von einem Storch, dem der untere Schnabel abgebrochen und der obere in gleicher Höhe reseciert worden war, und bei dem sowohl der eine wie der andere regenerierte. Ebenso wird von Bordage berichtet, daß die domestizierten Kampthähne von Mauritius ihren Schnabel regenerieren können. Bei Säugetieren werden weder die Extremitäten, noch die Kiefer, noch der Schwanz regeneriert, während einige innere Organe, wie wir im nächsten Kapitel sehen werden, einen sehr hohen Grad von Regenerationskraft besitzen. Die beste Gelegenheit, die Regenerationsfähigkeit ähnlicher Organe desselben Tieres mit einander zu vergleichen, bieten uns die Krustaceen, Myriopoden und Insekten, bei denen dieselben äußeren Anhänge in jedem oder doch wenigstens mehreren Segmenten wiederholt werden. Bei den Dekapoden (Garneelen, Langusten, Flußkrebsen, Krabben, Einsiedlerkrebsen etc.) werden die Schreitbeine bei allen Formen, die daraufhin untersucht worden sind — und das ist eine sehr große Zahl der verschiedensten Arten und Familien — regeneriert. Ich selbst habe die Regenerationskraft der verschiedenen Anhänge des Einsiedler- krebses einer eingehenden Untersuchung unterzogen. (Fig. 38). Dieses Tier lebt in Schneckenhäusern, die es sich anzueignen pflegt. Nur der vordere Teil seines Körpers schaut aus dem Gehäuse hervor. Dieser Teil des Körpers ist mit einem harten Panzer bedeckt, während der im Innern der Schale steckende Körperabschnitt weich ist. Drei Beinpaare streckt das Tier aus der Schneckenschale hervor. Das vorderste Paar ist mit kräftigen Scheeren versehen, die zum Ergreifen der Beute, wie überhaupt zum Schutz und Trutz dienen. Das zweite und dritte Beinpaar sind echte Schreitbeine und dienen zur Fort- bewegung. Die folgenden zwei Beinpaare, die den beiden letzten Schreitbeinpaaren der Makruren und Brachiuren entsprechen, sind klein und werden von dem Tier dazu benutzt, sich gegen das Schnecken- gehäuse anzustemmen. Die ersten drei Extremitätenpaare besitzen an ihrer Basis eine Vorrichtung, die sogenannte präformierte Bruchstelle, in welcher das Bein nach Verletzungen abgeworfen werden kann. Die zwei hintersten Thorakalbeinpaare können dagegen nicht abgeworfen werden. Die ersten drei Extremitätenpaare gehen im Naturzustand sehr oft verloren. Ich habe 188 Tiere untersucht, von diesen fehlten 21 (= ii°/J ein oder mehrere Beine. Wenn eins der ersten drei Bein- paare an irgend einer Stelle, mit Ausnahme der distalsten Phalanx, verletzt wird, so wird es sofort abgeworfen. Von dem Stumpf aus i*6 Regeneration und Ausgesetztheit. regeneriert dann ein neues Bein. Das neu regenerierte Bein ist nicht von Anfang an von voller Größe und kann erst nach mindestens einmaliger Häutung wirklich zum Laufen gebraucht werden. Die Beine brechen ganz dicht am Körper ab, die proximal von der präformierten Bruch- a Fig. 38. Extremitäten des Einsiedlerkrebses {Eupagurus longicarpus). A drittes Schreit- bein. B verletztes Thorakalbein. i?1 letztes Thorakalbein. C, C1, C- drei Abdominal- beine vom Männchen. D Telson und sechstes Segment mit dem letzten Abdominal- beinpaar. E Bein, das von einer Schnittfläche distal von der »präformierten Bruch- stelle« aus regeneriert. F dasselbe von einer proximal der präformierten Bruchstelle befindlichen Schnittfläche regenierend. G Bein, das nach Amputation dicht am Körper regeneriert. stelle liegende Partie des Beines ist durch die Basen der übrigen Beine so gut geschützt, daß hier ein Abbrechen des Beines unter natürlichen Bedingungen kaum je erfolgen wird. In der Tat habe ich auch nie- mals ein Tier gefangen, das unter natürlichen Bedingungen von einer anderen Stelle als der präformierten Bruchstelle aus regeneriert hätte. Experimente am Einsiedlerkrebs. \-in Schneidet man aber ein Bein mittelst einer feinen Schere dicht am Körper ab, so regeneriert ein neues Bein über der Schnittfläche, selbst wenn dieselbe proximal von der präformierten Bruchstelle liegt. Es erfolgt also auch von den ganz basal liegenden Partien des Beines Regeneration, trotzdem diese durch das Vorhandensein einer präfor- mierten Bruchstelle außerordentlich gut gegen Verletzungen geschützt sind. In diesem Fall haben wir also einen strikten Beweis, daß die Regenerationsfähigkeit eines Organs nicht notwendig von seiner Aus- gesetztheit abhängt. Den gleichen Beweis können wir noch auf eine andere Art führen. Wenn man einen Krebs narkotisiert und dann das Bein distal von der Bruchstelle abschneidet, so kann das Bein jetzt nicht abgeworfen werden, da das Nervensystem, durch dessen Vermittlung die Autotomie erfolgt, ja zurzeit außer Funktion gesetzt ist. Aber mitunter wird auch nach dem Wiedererwachen das Bein nicht abgeworfen, allerdings nur in einer beschränkten Anzahl von Fällen. Dann aber erfolgt der Wieder- ersatz von der Schnittstelle aus. Hier findet also Regeneration von einer Stelle aus statt, von der sie unter natürlichen Bedingungen nie- mals hat erfolgen können. Das dritte und vierte Beinpaar kann nicht autotomiert werden und doch regenerieren sie, in welcher Höhe auch immer man sie abschneidet, Diese befinden sich aber in einer Stellung, in der sie nur sehr schwer verletzt werden können, und ich habe in der Tat auch niemals bei frisch gefangenen Tieren den Verlust eines dieser Beine konstatieren können. Das weiche Abdomen ist, wie gesagt, durch das Schnecken- haus geschützt. Am Ende des Abdomens steht das letzte Paar Ab- dominalextremitäten, mit deren Hilfe das Tier sich in dem Schnecken- haus verankert. Diese Anhänge sind sehr. breit und hart und können überhaupt gar nicht abgebrochen werden, ohne daß das Abdomen selbst mit abbricht, und in diesem Falle geht das Tier zugrunde. Nichtsdestoweniger regenerieren diese Anhänge, wenn sie abgeschnitten werden, und so gut, daß sie nach einer einzigen Häutung von normalen nicht unterschieden werden können. Die weiter vorn stehenden Abdominalbeine sind beim erwachsenen Tier nur auf einer Seite vorhanden, — die larvalen Formen besitzen sie noch beiderseitig — . Dieselben sind, wie man aus dem Vergleich mit anderen Krustaceen schließen muß, auf der einen Seite völlig degene- riert und beim Männchen auch auf der Seite, wo sie vorhanden sind, rudimentär geworden. xAuch diese Anhänge regenerieren, wenn man sie abschneidet. Beim Weibchen dienen sie zum Befestigen der Eier, sind also funktionierend. Ihre Regenerationsfähigkeit ist dieselbe, wie beim anderen Geschlecht. Auch die anderen Körperanhänge des Ein- siedlerkrebses, Mandibeln, Maxillarfüße, die beiden Antennenpaare und die Augen regenerieren. i38 Regeneration und Ausgesetzt!: eit. Auch bei anderen Dekapoden hat es sich ergeben, daß die Körper- anhänge gewöhnlich eine sehr bedeutende Regenerationskraft besitzen. Seit langer Zeit ist dies vom Hummer und vom Flußkrebs bekannt. Bei diesen Formen besitzen die beiden vordersten Extremitäten, die Scheren, eine präformierte Bruchstelle, in welcher das Bein autotomiert werden kann. Ich habe indessen beim Flußkrebs selbst beobachtet, daß Regeneration auch dann eintritt, wenn man das Bein proximal von dieser Bruchstelle abschneidet. Die vier Paar Schreitbeine haben eine bestimmte präformierte Bruchstelle nicht, doch können sie in einer Höhe, die etwa der Höhe der Bruchstelle bei den Scheren entspricht, autotomiert werden. Regeneration erfolgt indessen in jeder beliebigen Höhe. Es ist dafür ganz gleich, ob die Amputation näher oder ent- fernter vom Rumpf stattgefunden hat. Noch jüngst hat Przibram nach- gewiesen, daß bei einer ganzen Anzahl der verschiedensten Krustaceen die Beine auch dann noch regenerieren, wenn sie so nahe wie möglich am Rumpfe abgeschnitten werden. Newport hat gezeigt, daß Myriopoden ihre Beine regenerieren können. Von gewissen Formen weiß man, daß sie ihre Beine nach Verletzungen an einer bestimmten Stelle nahe der Basis autotomieren können. Cermatia forceps tut dies nach meinen Beobachtungen so- gar, wenn man sie in eine tötende Flüßigkeit wirft, (dasselbe Verhalten zeigen übrigens auch eine Reihe von Krustaceen). Newport hat ferner gefunden, daß Raupen, denen man die Beine abschneidet, dieselben während des Puppenstadiums regenerieren. (44). Seit langer Zeit weiß man, daß die Gespensterheuschrecke ihre Beine regenerieren kann.1) Bei dieser hat Bordage, der die Verhältnisse hier letzthin näher unter- sucht hat, gefunden, daß sie gleichfalls an der Basis ihrer Beine eine präformierte Bruchstelle besitzt. Ebenso wird der Tarsus der Küchen- schwabe regeneriert, nur daß hier bloß vier statt der typischen fünf Phalangen gebildet werden.2) Hübner hat gefunden, daß die Larve von Agrion, einer Libelle, nur einen sehr geringen Grad von Regenerationskraft besitzt, während eine Ephemeridenlarve , Cleon diptcritm, die Antennen, die Beine, die Trachealkiemen und selbst die letzten Körpersegmente regenerieren kann. Er sucht den Unterschied im Verhalten der beiden Formen darauf zurückzuführen, daß die erste der beiden eventuell weniger Feinde 'besitze, als die andere, ohne indessen den tatsächlichen Nach- weis wirklich zu erbringen. Aber selbst wenn ihm dies gelungen wäre, dürfte dies noch lange keine Erklärung dafür sein, daß zwei so weit auseinander stehende Tiere ein verschieden hohes Regenerationsver- möpfen besitzen. Und zu alledem haben Child und Young' (siehe weiter *) Newport und Scudder. 2) Brindley, 1897. Experimente an Krustaceen, Myriopoden und Insekten. I -jg unten) auch noch nachgewiesen, daß einige andere Agrionlarven einen sehr hohen Grad von Regenerationskraft besitzen. Weiterhin hat Hübner gefunden, daß die Ruderfühler von Daphnia pulex regeneriert werden, ebenso wie die von Simocephahts simus, einem anderen Cladoceren. Im Gegensatz hierzu gingen zwei Arten von Copepoden nach Amputation ihrer Antennen zugrunde, während zwei andere Arten die Operation zwar überstanden, Regenerationsfähig- keit aber nicht besaßen. Hier stellt der Autor keinerlei Vermutung darüber an, warum die Regeneration unterbleibt. Child und Young haben nachgewiesen, daß bei einer Agrioniden- larve die Regeneration des Beines in jeder Höhe möglich ist, mag das- selbe nun distal oder proximal von der für die Autotomie präformierten Bruchstelle abgeschnitten worden sein. Wenn nun hier auch der Prozeß rascher — da ja die Verletzung natürlich eine geringere ist — und regelmäßiger verläuft, als in jeder anderen Höhe — da ja die Regenerationsbedingungen hier einfacher liegen — so ist doch das schließliche Resultat in allen Fällen gleich. Auch dies ist wieder ein Beweis dafür, daß an der Stelle, wo die Regeneration gewöhnlich statt- findet, keine besondere Anpassung zum Zweck des Wiederersatzes besteht. Der Grad von Vollständigkeit, den das Regenerat bis zur nächsten Häutung erreicht, hängt zum Teil wenigstens davon ab, wieviel Zeit von der Operation bis zur Häutung verstrichen ist. In der Regel ist das Bein jedoch nach der ersten Häutung noch unvollständig, und vervollkommnet sich nach und nach von Häutung zu Häutung. Der neue Tarsus ist meistens um so weniger vollständig, je weiter distal der Schnitt geführt worden war. Die Unvollkommenheit besteht darin, daß weniger Glieder vorhanden sind als normal, und das die Endklaue mit dem letzten Glied verschmolzen ist. Die Trachealkiemen dieser Larven werden autotomiert, wenn sie auch nur im allergeringsten Grade verletzt werden. Auch diese be- sitzen eine präformierte Bruchstelle in der Nähe ihrer Basis. Aetherisiert man nun das Tier zurzeit der Operation, so kann es vorkommen, daß die verletzten Kiemen nach dem Wiedererwachen nicht abgeworfen werden. In diesem Falle findet die Regeneration von den Schnittenden aus statt. Ein weiterer Beweis dafür, daß Regeneration von einer Stelle ausgehen kann, wo sie unter normalen Umständen niemals stattfindet. Eine Anzahl von Schriftstellern hat die Regeneration der Spinnen- beine beschrieben.1) Schultz, welcher erst kürzlich die Frage der Bein- regeneration an einer Reihe von Spinnenarten eingehend geprüft hat, findet, daß das Bein in jeder Höhe, in der es abgeschnitten wird, *) Lepelletur, Nouveau Bulletin de la societe philomatique, 1813, Tome III, p. 254; Heinecken, Zoolog. Journal, 1828, Vol. IV, p. 284 (Insektenregeneration, ibid., p. 294); Müller, Manuel de Physiol., Tome I, p. 30; Wagner, W., Bull. Soc. Imp., Moscou 1887. 140 Regeneration und Ausgesetztheit. regenerieren kann. Er schnitt die Beine am häufigsten am Metatarsus, manchmal aber auch an der Tibia ab und zwar gewöhnlich zwischen zwei Gelenken. In einigen Fällen wurde das Bein auch an der Coxa abgeschnitten, in welcher Höhe es unter natürlichen Umständen ge- wöhnlich in Verlust zu geraten pflegt. Wagner beobachtete bei Tarantelspinnen, daß, wenn ein Bein an einer andern Stelle, als der Coxa abgeschnitten wurde, das Tier das verwundete Bein zwischen die £.:; H S- >r°: I ) 1/ F Fig. 39. A — F nach King. A Seestern, an dem vier Arme in verschiedenen Höhen regenerieren. B Scheibe mit drei regenerierenden Armen. C in der Mitte gespaltener Arm, zwei neue Arme bildend. D schief abgeschnittener Arm, im rechten Winkel zur Schnittebene regenerierend. E Seestern, an dem zwischen zwei Armen ein Einschnitt gemacht wurde. An dieser Stelle bilden sich zwei neue Arme. F ein Arm, an dem ein Stückchen der Scheibe belassen wurde, regeneriert drei neue Arme. G nach F. und P. Sarrasin. Seestern [Linckia muliiformis), an dem an der Spitze des einen Armes sich vier neue Arme gebildet haben, von seinen Entdeckern als neuer Seestern angesprochen, wahrscheinlich aber nur Bildung von multiplen Armen (vgl. C). Experimente an Spinnen und Seesternen. 141 Kiefern nahm und es in der Höhe der Coxa abbiß. Bei den Kreuz- spinnen, die Schultz' Hauptuntersuchungsmaterial bildeten, ereignete sich dagegen nichts dergleichen. Nichtsdestoweniger konstatierte er auch bei diesen Formen, daß, wenn das Bein an der Coxa abgeschnitten wurde, es leichter regenerierte als von anderen Stellen aus. Schultz meint, daß wir hierin ein brillantes Beispiel dafür haben, wie die Regeneration durch Naturzüchtung beeinflußt wird, da das Bein doch dort am leichtesten regeneriert würde, wo es am häufigsten verloren geht. Der Autor beeilt sich allerdings hinzuzufügen, daß, da das Bein auch in jeder anderen Höhe regenerieren kann, das Regenerations- vermögen eine charakteristische Eigenschaft aller Teile des Organismus sein müsse, und nicht eine spezielle Anpassung eines besonders ex- ponierten Organs, wie Weismann annimmt. Es scheint nun aber außer- ordentlich unwahrscheinlich, daß einer Spinne ein Bein auch in der Mitte eines Gliedes abbrechen könne, das heißt zwischen zwei Gelenken, da die Glieder hart und fest, die Gelenke dagegen viel weicher sind. Aber nichtsdestoweniger hat das Bein auch die Fähigkeit zu regenerieren, wenn der Schnitt mitten durch ein Phalange geht. Nach Schultz verläuft die Regeneration, wenn das Bein in einer distaleren Phalange abgeschnitten wird, etwas anders, als wenn der Schnitt an der Coxa geführt würde. Im letzteren Fall wird an dem Schnittende der Coxa ein solider Zapfen gebildet, der sich bei seinem weiteren Wachstum einigemal zusammenrollt. An diesem Zapfen be- ginnen sich von der Basis aus die Gelenke zu bilden. Bei der nächsten Häutung wird das Bein dann frei. Wenn das Bein weiter distal ab- geschnitten wird, so bildet sich ein kleinerer Zapfen, der sich gerade ausstreckt oder in eine Reihe von Falten legt. Immerhin liegt er inner- halb der letzten intakten Phalanx, da die freie Schnittfläche kurz nach der Operation durch eine Chitinhülle bedeckt wird. Auch dieses Regenerat wird erst bei der nächsten Häutung in Freiheit gesetzt. Loeb hat gefunden, daß, wenn der Körper von Phoxichilidium maxillare in zwei Stücke geschnitten wurde, sich an dem hinteren Ende der vorderen Hälfte ein Auswuchs bildete, über dessen Natur indessen aus seiner Schilderung nichts Näheres hervorgeht. Ohne uns darauf einzulassen, die vielen Fälle zu analysieren, wo bei Würmern und Mollusken offenbar kein Zusammenhang zwischen dem Regenerationsvermögen und der Ausgesetztheit des betreffenden Organs besteht, wo es indessen schwer wäre, strikt zu beweisen, daß ein solcher Zusammenhang nicht bestehen kann, wollen wir zur Be- schreibung der Regenerationsvorgänge beim Seestern übergehen. Schon seit den Zeiten von Reaumur weiß man, daß die Seesterne imstande sind, verlorene Arme zu regenerieren. Es ist auch von verschiedenen Autoren behauptet worden, daß sogar ein einzelner Arm imstande wäre, einen neuen Seestern zu reproduzieren — Haekel ('78), P. und \A2 Regeneration und Ausgesetztheit. R. Sarrasin ('88) von Martens ('84) und Sars ('75) — , indessen ist dies durch andere Beobachter bestritten worden. Bei einer ganzen Reihe von Seesternarten kann ein einzelner vom Körper getrennter Arm nicht regenerieren; aber wenn ein Stück von der Scheibe, mag es noch so klein sein, am Arm gelassen wurde, so regenerierten eine neue Scheibe und neue Arme. (Fig. 39, F). Wenn der Arm von Asterias vulgaris verletzt wird, so bricht er in den meisten Fällen nahe der Basis ab und der neue Arm regeneriert aus dem zurückbleibenden kurzen Stumpf. Bei diesen Seesternen findet man, daß, wenn sie unter natürlichen Verhältnissen regenerieren, das Regenerat immer von dieser präformierten Stelle aus- geht. ]) So fand King, daß von 19 14 Exemplaren von Asterias vulgaris, die aufs Geradewohl gesammelt wurden, 206 oder io,y°j0 einen oder mehrere regenerierende Arme besaßen, und alle diese entsprangen mit einer einzigen Ausnahme von einer Stelle nahe der Basis. Bei anderen Arten hat es dagegen den Anschein, als ob ein Arm auch weiter distal abgebrochen werden könnte, ohne daß der Rest abgeworfen wird. King hat gefunden, daß bei Asterias die Regeneration von der Basis aus rascher erfolgt als von mehr distalen Partien. Man könnte auf den ersten Blick meinen, daß die raschere Regeneration des Armes von der Stelle aus, wo sie gewöhnlich erfolgt, damit zusammenhängt, daß der Arm eben hier am häufigsten abbricht — mit anderen Worten, olaß die raschere Regeneration hier durch Naturzüchtung" erworben worden ist. Diese Deutung wird aber durch den Umstand hinfällig gemacht, daß der Arm überhaupt um so rascher regeneriert, je näher der Basis er abgeschnitten wird. Das heißt also: In der rascheren Regeneration des Armes von der Basis her manifestiert sich nur ein allgemeines Wachstumsgesetz. Dreht man nun die Behauptung um und sagt also: Der Arm bräche deshalb so nahe der Basis ab, weil er von hier aus am schnellsten regeneriere, so muß man dem folgende, von King gefundene, äußerst wichtige Beobachtung entgegenhalten. Wenn nämlich auch die Regeneration an der Basis rascher einsetzt und in schnellerer Weise vor sich geht, so wird deshalb der neue Arm doch nicht etwa früher fertig, als bei der Regeneration von einem mehr *) Die Vettern Sarrasin haben einige Beobachtungen beschrieben, wo bei Linckia multiformis aus einem alten Arm ein oder mehrere neue Arme hervorsproßten. In einem Falle (der in Fig. 39, G abgebildet ist) hatten sich an der Spitze eines Armes vier neue gebildet, so daß man den Eindruck bekam, als wäre hier ein neuer Seestern gebildet worden. In der Tat haben die Sarrasins diesen Fall auch so gedeutet, wenn sie auch zugeben müssen, daß sich an der oberen Fläche keine Madreporenplatte ge- funden hätte und wenn sie auch nicht sagen können, ob an der Vereinigungsstelle der Strahlen ein neuer Mund entstanden wäre, weil sie ein so einziges Präparat nicht zer- stören wollten — selbst, wenn sie dadurch seine Bedeutung hätten ermitteln können. Mir scheint es sehr wenig wahrscheinlich, daß dieses neue Gebilde wirklich ein Seestern ist. Ich glaube vielmehr, daß der alte Arm in einer Art und Weise verletzt wurde, die ihn dazu veranlaßte, eine Anzahl neuer Arme zu bilden. Experimente an Seesternen, Verbreitung der Regeneration im Tierreich. \a-2 distalen Punkte aus. Denn im letzteren Falle wächst der Arm zwar weniger rasch, hat aber dafür einen um so geringeren Weg zurückzu- legen, um sein Ziel zu erreichen, so daß der von der Basis her regene- rierende Arm ihn auch nicht einholen kann. Unsere Nachforschungen lehren uns also, daß Formen, bei denen einige Organe äußeren Verletzungen stark ausgesetzt sind , nicht nur die Fähigkeit besitzen, diese, sondern auch eine Reihe anderer Organe ihres Körpers zu regenerieren, die Verletzungen entweder gar nicht oder doch nicht im gleichen Maße ausgesetzt sind. Die am meisten über- zeugenden Beispiele dieser Art finden sich bei solchen Tieren, die eine präformierfe Bruchstelle besitzen. Wir finden, daß hier die Regeneration auch distal und proximal von der Bruchstelle mit gleicher Exaktheit erfolgen kann. Wenn das Regenerationsvermögen mit der Ausgesetzt- heit des betreffenden Organs zusammenhinge, wäre dieses Faktum un- erklärlich. Wenn wir nun die Frage so stellen, ob Regeneration überhaupt bei solchen Formen, die häufigen Verletzungen ausgesetzt sind, häufiger oder besser erfolgt, als bei anderen Arten, so müssen wir gestehen, daß wir für die Beantwortung dieser Frage nicht über ein Tatsachen- material verfügen, das reichlich und einwandsfrei genug wäre. Es ist sehr schwierig, zu sagen, bis zu welchem Grade die verschiedenen Tiere äußeren Verletzungen ausgesetzt sind. Indessen werden wir doch, wenn wir die verschiedenen Klassen des Tierreiches in Hinsicht auf diese Frage durchmustern, wenigstens einige interessante Tatsachen ermitteln können. Wir sahen, daß bei den Protozoen kernhaltige Stücke regenerieren, .und zwar bei allen Formen , die darauf untersucht worden sind : Amöben, Dijflngien, Thallassicolla, Paramaecium, Stentor und eine Reihe anderer Wimperinfusorien. Bei den Schwämmen hat Oscar Schmidt gefunden, daß bei einigen Arten Bruchstücke ganze Individuen erzeugen können; wie weit indessen das Regenerationsvermögen in dieser Gruppe verbreitet ist, ist noch unbekannt. Bei den Cnidarien wissen wir von einer großen Anzahl von Formen, daß sie Regenerationsvermögen besitzen, und es ist mehr wie wahrscheinlich, daß sich diese Fähigkeit, in der oder jener Form, innerhalb der ganzen Gruppe vorfindet. Unter den Hydroiden regene- rieren die Polypen von Hydra, Tnbularia , Parypha, Eudendrium, Antennularia , Hydractinia, Podocoryne usw., ebenso die Quallen von Gonionemus und einigen Angehörigen der Familie der Phaumantiden. Unter den Actinien regenerieren Metridium und Cerianthns, unter den Scyphomedusen Aurelia im Scyphistomastadium, und auch die fertigen Medusen dieser Gruppe besitzen ein, wenn auch beschränktes, Regene- rationsvermögen. Bei den Turbellarien finden wir, daß alle Tricladen, welche untersucht worden sind, also Planaria, Phagocaten, Dendro- IA4 Regeneration und Ausgesetztheit. coelum und die Landtriclade, Bipalium, regenerieren. Ebenso regene-, rieren die marinen Tricladen, indessen weniger rasch und in weniger ausgedehntem Maße, während die marinen Polycladen nur ein sehr beschränktes Regenerationsvermögen besitzen. Die Regenerationsfähigkeit der Trematoden und Cestoden ist, so weit mir bekannt, noch nicht untersucht worden und ebensowenig die Regeneration der Nematoden. Einige Nemertinen regenerieren, andere scheinen dies nicht zu können. Querstücke von einer kleinen Süßwasserform, die ich untersuchte, regenerierten nicht, obwohl einige derselben, die übrigens voll von Eiern waren, während mehrerer Monate am Leben blieben. Unter den Anneliden finden wir eine große Menge von Formen, die regenerieren — viele marinen Polychaeten haben dieses Vermögen. Alle Oligochaeten, die untersucht worden sind, regenerieren — , sowohl Landformen, wie Lumbricus, AllolobopJwra usw., als auch Süßwasser- formen, wie Lumbricidus p, Nais, Tubifex usw. Bei den Krebsen haben die Körperanhänge bei allen untersuchten Formen Regenerattonsvermögen. Einige Arten von Tausendfüßen, eine Anzahl von Spinnen können ihre Beine regenerieren. Bei den Insekten scheinen dagegen nur wenige Formen dieses Vermögen zu besitzen — Raupen, Mantis , Küchen- schwaben und Libellenlarven. Die bei weitem größere Menge von Insekten scheint also im Stadium der Imago nicht mehr regenerations- fähig zu sein, wenngleich einige Fälle dieser Art beschrieben worden sind.1) Bei den Mollusken findet Regeneration des Kopfes unter gewissen Bedingungen statt. Spallanzani glaubte, daß selbst, wenn der ganze Kopf abgeschnitten wird, ein neuer regenerieren könnte. Diese Be- hauptung wurde von elf seiner Zeitgenossen bestritten und von ungefähr zehn andern bestätigt. Später hat man gefunden, daß das Resultat zum Teil von der Jahreszeit und von der Schneckenart, mit der man arbeitet, abhängt. Carriere, der diese Frage in letzter Zeit untersucht hat, fand, daß selbst unter den günstigsten Bedingungen keine Regene- ration eintritt, wenn der obere Schlundring ganz entfernt wird; bleibt aber ein Teil davon übrig, so regeneriert ein neuer Kopf. Ein neuer Fuß regeneriert, wie wir wissen, bei Helicarioji und ich habe gefunden, daß auch bei den Süßwasserschnecken Physa, Limnaea und Planorbis der Fuß regeneriert. Wird das Gehäuse eines Lamellibranchiers oder einer Schnecke zerbrochen, so wird es vom Mantel aus erneut. Auch die Arme von einigen Cephalopoden regenerieren, wie wir wissen, be- sonders der hectocotylisierte Arm. Alle Hauptgruppen von Echinodermen, mit einer eventuellen Aus- *■) Literatur bei Brindley, ii Verbreitung der Regeneration im Tierreich. 14c nähme, regenerieren. Wahrscheinlich können alle See- und Schlangen- sterne ihre Arme regenerieren, und selbst dann, wenn sie in ein oder mehrere Stücke geschnitten werden, entwickelt sich aus jedem ein neues Individuum. Die Crinoiden regenerieren verlorene Arme und ebenso Teile der Scheibe; gleichfalls auch die Eingeweide. Eine ganz be- sonders hervorragende Regenerationsfähigkeit haben die Holothurien. Einige Arten dieser Tiere regenerieren selbst noch, wenn sie in zwei oder mehrere Stücke geschnitten werden. Das merkwürdige Phänomen der Evisceration , das bei gewissen Holothurien eintritt, wenn sie hart angefaßt oder sonst unter ungünstige Bedingungen kommen, ist ja ganz allgemein bekannt und von vielen Autoren beschrieben worden. Es wird sogar behauptet, daß die Holothurien sich so retten, indem sie ihren Bedrängern ihre Eingeweide opfern ! Unglücklicherweise für diese Ansicht hat man gefunden, daß die Eingeweide, wenigstens für Actinien und Fische, ungenießbar sind. Ludwig und Minchin sprechen die Ver- mutung aus, daß das Ausstoßen der Cuvierschen Organe, welche am After befestigt sind, eine Art von Verteidigungsaktion wäre. Nach denselben Autoren können die Eingeweide verloren gehen, wenn sie zu weit ausgestoßen werden. Die Holothurien haben nun einen außer- ordentlich hohen Grad von Regenerationsfähigkeit und können in kurzer Zeit neue Eingeweide bilden. Die Seeigel bilden vielleicht eine Aus- nahme in dieser Klasse, da wir nichts über ihre Regenerationsfähigkeit wissen, aber wahrscheinlich nur deshalb, weil sie nicht genügend unter- sucht worden sind. In der Klasse der festsitzenden Ascidien hat Giard für Circinalium concrescens und Caullery bei Marchellium argus gefunden, daß, selbst wenn alle distalen Teile des Tieres mit sämtlichen inneren Organen von der festsitzenden Basis abgeschnitten werden, ein neues Individuum von der Schnittfläche aus regeneriert wird. Weiterhin wissen wir, daß zu gewissen Jahreszeiten — speziell im Winter — ein Degenerations- prozeß bei vielen Ascidien erfolgt, der so weit gehen kann, daß sämt- liche Organe als solche verschwinden und nur eine opake, weiße Masse von lebenden Zellen übrig bleibt, von denen dann im nächsten Jahr eine neue Ascidie regeneriert wird. Driesch hat letzthin eine sehr ausführliche Studie über das Regene- rationsvermögen einer andern Ascidie Clavellina lepadiformis angestellt. Er hat gefunden, daß, wenn das Vorderende in einer beliebigen Höhe abgeschnitten wird, ein neuer Teil aus der Schnittfläche regeneriert. Selbst wenn von dem Hinterende so viel abgeschnitten wird, daß sämtliche Organe mit entfernt werden, so wird doch von dem soge- nannten Postabdomen eine neue Ascidie regeneriert. Das Postabdomen besteht aus einem äußeren ektodermalen Rohr, das im Innern durch ein longitudinales doppelwandiges Septum in zwei Teile geteilt wird. Dies letztere setzt sich auch über die Basis hinaus in den horizontalen Morgan-Mo sz kowsk i, Regeneration. IO 146 Regeneration und Ausgesetztheit. Stolo fort, von welchem durch Knospung; neue Individuen gebildet werden. Wenn der Stolo quer in Stücke geschnitten wird, so bildet sich jedes Stück zu einer neuen Ascidie um. Diese neuen Individuen liegen mit ihrer Längsachse in der Längsachse des Stolo, der Kopf erscheint stets am proximalen Ende, also an derjenigen Seite des Stückes, das dem Mutterindividuum zunächst lag. Bei der normalen Knospenbildung entspringen die Knospen dagegen senkrecht zur Längs- richtung des Stolo. Aus demselben Material also, aus dem normaler- weise senkrecht zum Stolo stehende Knospen gebildet werden, entstehen, wenn der Stolo in Stücke geschnitten wird, Einzelindividuen in der Längsrichtung des' Stückes. B Fig. 40. A Amphiuma means, linkes Vorder- und Hinterbein in Regeneration. B Nec- turus maculata , rechtes Vorderbein im Beginn der Regeneration (6 Monate nach der Amputation). C Plethodon einer eus. Alle drei Figuren im gleichen Maßstab gezeichnet. Bei den Vertebraten sind die niedrigsten Formen Amphioxiis, Petro- myzonten und Myxinoide in bezug auf ihr Regenerationsvermögen noch nicht untersucht worden. Bei den Teleostiern regenerieren die Flossen bei einer Reihe von Formen. Wahrscheinlich verhalten sich die meisten übrigen Fische genau so. Bei den Amphibien finden wir eine große Menge von Formen, die ihre Beine, Schwänze und andere Teile des Körpers regenerieren können. Bei andern Formen ist das Regenerationsvermögen etwas beschränkter. Die rasche Regeneration der Beine bei kleineren Urodelen ist schon oft besprochen worden. Bei größeren Formen dauert die Regeneration länger, wenigstens bei solchen, die große Beine haben. Regeneration bei Amphibien und Reptilien. \nn Bei Proteus dauert es manchmal bis anderthalb Jahre, und auch Nec- turus braucht, wenigstens in der Gefangenschaft, mehr wie ein Jahr, um ein neues Bein zu bilden. Bei der großen Spezies, Amphhtma, geht die Regeneration viel rascher vor sich als bei Formen wie Necturus. die indessen größere Beine haben. Amphiwna gebraucht seine Füße nicht als Lokomotionsorgane, da sie zu klein und zu schwach sind, um den schweren Körper zu tragen. Das Tier kann sie zwar ebenso be- wegen wie andere Urodelen, indessen zur Fortbewegung sind sie, wie gesagt, untauglich. Die Beine regenerieren leicht, wenn sie abgeschnitten werden. Es wird aber, wie ich gefunden habe, statt der typischen zwei oder drei Zehen gewöhnlich nur eine äußere Zehe oder ein einer Zehe ähnliches flaches Gebilde erzeugt. Innerlich sind indessen die Knochen für mehr als eine Zehe vorhanden. Vielleicht ist die verhältnismäßig bedeutende Dicke der Haut bei Amphiuma schuld daran, daß die Bildung äußerer Zehen unterbleibt. Schreiber hat nachgewiesen, daß die Regeneration bei Triton marmoratus verhältnismäßig viel unvoll- kommener ist als die bei anderen Formen. Fraiße hat gleichfalls gefunden , daß bei dieser Spezies abgeschnittene Beine nicht wieder- wachsen, sondern nur ein formloser Stumpf gebildet wird. Auch der Schwanz soll bei diesen Tieren nicht in vollem Umfange regenerieren und doch sind, meines Wissens nach, diese Formen äußeren Ver- letzungen nicht weniger ausgesetzt wie andere.1) Weismann führt mit Vorliebe den Fall von Proteus an, der angeblich auch weniger Regene- rationsvermögen besitzen soll. Dieser lebt in den Höhlen der Krain und da dort wenig andere Tiere sind, die ihn angreifen oder verletzen könnten, so wird diesem Umstände seine angebliche Regenerations- unfähigkeit zugeschrieben. Götte hat nun aber beobachtet, daß bei einem Proteus das Bein zu regenerieren begann, indessen, nach andert- halb Jahren noch nicht völlig fertig war, und auch bei Nectunis, der nicht in irgend einer Weise geschützt ist, ist die Regeneration unvoll- ständig. Frösche sind unfähig ihre Gliedmaßen zu regenerieren, obgleich diese doch öfters in Verlust geraten. Ihre larvalen Formen, die Kaul- quappen, können dagegen zum mindesten ihre Hinterbeine regenerieren. Eidechsen können ihren Schwanz regenerieren. Ein Zusammenhang zwischen der Regenerationsfähigheit dieses Organes mit seiner größeren Ausgesetztheit ist aber bis jetzt noch nirgends sicher bewiesen worden. Schildkröten und Schlangen können ihren Schwanz nicht regenerieren. Über Krokodile liegen, meines Wissens, keine Beobachtungen vor. Vögeln wird die Regenerationsfähigkeit von Beinen und Schwingen abgesprochen.2) Indessen liegen sichere Beobachtungen in zwei Fällen *) Ich weiß übrigens nicht, ob die Tiere lange genug beobachtet worden sind, um Regeneration der Beine mit Sicherheit ausschließen zu können. 2) Eine gegenteilige Angabe Darwins in: »Animals and Plants under Domestication« wird von dem Autor selbst bezweifelt. 10* 14.8 Regeneration und Ausgesetztheit. vor,1) daß der Schnabel ein außerordentlich großes Regenerations- vermögen besitzt. Einige zweifelhafte Beobachtungen liegen über Regenerationsvermögen beim Menschen vor, wo abgeschnittene, über- zählige Finger angeblich regeneriert worden sind.2) Diese Beispiele könnten noch durch viele andere aus denselben Gruppen und andere aus kleineren Tierklassen vermehrt werden. Ich denke aber, daß diese Beispiele genügen werden, um zu zeigen, daß die Regenerationsfähigkeit nicht einzelnen speziellen Arten, sondern ganzen großen Klassen zukommt. Wenn Ausnahmen in einer größeren Gruppe gefunden werden, so finden wir nicht, daß die betreffenden Formen etwa unverhältnismäßig besser geschützt sind, sondern die Regenerationsunfähigkeit kann dann eher auf Rechnung einer gewissen besonderen Spezialisierung des betreffenden Tieres gesetzt werden. Wenn das feststeht und andererseits auch die Tatsache zweifellos ist, daß geschützte und ungeschützte Organe desselben Tieres gleich gut regenerieren, so ist damit der Wahrscheinlichkeitsbeweis dafür erbracht, daß kein ursächlicher Zusammenhang zwischen Regeneration und Aus- gesetztheit besteht. Wir verlassen deshalb diese Betrachtungen und wenden unsere Aufmerksamkeit anderen Gesichtspunkten zu. Es wird ohne Beweise behauptet, daß die Fähigkeit, verloren ge- gangene Organe zu ersetzen, dem Tiere nützlich wäre, besonders wenn es sich um ausgesetzte Organe handelt. Nützliche Einrichtungen dieser Art werden allgemeine Anpassungen genannt. Zur Entscheidung der Frage, ob die Regeneration ein Anpassungsgeschehen ist oder nicht, sind nun folgende Betrachtungen sehr wichtig. Es findet erstens auch bei solchen Organen Regeneration statt, die unter natürlichen Verhältnissen niemals oder doch nur selten regeneriert haben , und trotzdem ist die Regene- ration genau so vollständig wie bei Organen, die äußeren Verletzungen ausgesetzt sind. Zweitens geht bei einigen Formen die Regeneration so langsam vorsieh, daß, wenn die Konkurrenz unter den Tieren sehr heftig wäre, diejenigen Exemplare mit fehlenden Beinen, Augen oder Schwänzen sicher unterliegen müßten. — Außerdem mangelt ja diesen Organen, auch wenn sie geschützt sind, das Regenerationsvermögen nicht. — Wenn die Tiere also die lange Zeit zwischen dem Verlust des Organs und seinem völligen Wiederersatz überdauern können, so dürfen wir die Anwesenheit dieser Organe nicht als vital wichtig auffassen. Seine Regenerätionsfähigkeit kann also kaum als Folge des »Kampfes ums Dasein« aufgefaßt werden und ohne dieses Prinzip ist die »Naturzüch- tung« nicht imstande, das ihr zugeschriebene Resultat zu schaffen. Es ist ferner außerordentlich wichtig zu konstatieren, daß in einigen Fällen die Regeneration mit voller Sicherheit keine Anpassung darstellt. Storch und Kampfhahn. Siehe Darwin 1. c. Regeneration und Anpassung. 140 Dies ist zum Beispiel dann der Fall, wenn ein Kopf am hinteren Ende eines vorderen Stückes von Planaria lugubris sich bildet, oder wenn ein Schwanz am vorderen Ende eines hinteren Stückes vom Regen- wurm entsteht, oder wenn an Stelle eines Auges bei gewissen Krusta- ceen eine Antenne regeneriert. Wenn wir in diesen Fällen annehmen, daß die Befunde durch innere Gesetze der Organismen zustande kommen und nichts mit den äußeren Einflüssen des Mediums zu tun haben, müssen wir dann nicht dasselbe Prinzip auch auf die Fälle anwenden, in denen das Resultat für die betreffenden Spezies nützlich ist? So fest hat sich die Darwinsche Lehre vom Überleben des Passend- sten in den Gedanken derer, die dieser Richtung angehören, eingenistet, daß immer, wenn ein Organ oder eine Eigenschaft dem Tiere nützlich ist, es ihnen zweifellos durch den Kampf ums Dasein erworben zu sein scheint. So hat eine Anzahl von Autoren, zufrieden damit, konstatieren zu können, daß die Regeneration dem Tiere nützlich ist, sofort daraus geschlossen, daß sie deshalb durch Xaturzüchtung erworben sein müsse. Weismann ist als Beispiel bereits angeführt worden, aber er steht durchaus nicht allein mit seiner Ansicht! Es würde ganz deplaziert sein, uns hier auf eine ausführliche Diskussion der Darwinschen Lehre einzulassen. Dagegen scheint es mir nicht unnötig zu sein, den Geltungs- bereich dieser Theorie in bezug auf die uns hier beschäftigenden Pro- bleme zu untersuchen. Wir können die Frage einmal so stellen, daß wir die Wirkung der Selektion auf die Erwerbung regenerativer Potenzen an irgend einem Einzelfalle studieren. Manchem wird ja diese Betrachtungsweise ein zu kleines Feld für seine Spekulationen bieten. Nun, dem bleibt es un- benommen, die Regenerationsfähigkeit als eine Eigenschaft anzusehen, die »von niederen und einfacheren Formen erworben« worden ist und dann im Laufe der Phylogenese »in Verbindung mit der größeren Kompliziertheit der Organisation« oder mit der Verminderung der Ausgesetztheit wieder verloren gegangen ist. Auf die Gefahr hin für unfähig erklärt zu werden, Wissenschaft von großen Gesichtspunkten aus zu treiben, wollen wir die Diskussion darauf beschränken zu unter- suchen, ob bei einer bestimmten, einzelnen Spezies die Regenerations- fähigkeit durch Selektion erworben oder auch nur vervollkommnet worden sein kann. Die Möglichkeit zu regenerieren kann ja nur dann in Frage kommen, wenn irgend ein Glied durch Zufall oder sonstwie verloren geht. Nach der Lehre Darwins müssen wir also annehmen, daß von allen Individuen jeder Generation, die an genau der gleichen Stelle des Körpers verletzt worden waren, nur die überlebten oder doch wenigstens einen gewissen Vorsprung vor den anderen erhielten, die fähig waren, zu regenerieren. Damit Selektion eintreten kann, müssen wir ferner annehmen, daß unter den Individuen, die an genau der gleichen I <=o Regeneration und Ausgesetztheit. Stelle des Körpers verletzt wurden, die einen besser regenerierten als die anderen, und daß dieser Unterschied bei der Konkurrenz ent- scheidend war, oder doch wenigstens entscheidend sein konnte. Die Theorie fragt nicht danach, woher der Unterschied in der Regene- rationsfähigkeit der einzelnen Individuen kommt, sondern nimmt diesen Unterschied einfach als gegeben an. Dieser Unterschied soll nun nach derselben Ansicht durch das Überleben und die stärkere Vermehrung der ausgezeichneteren Individuen noch erhöht werden können; das heißt, es soll durch ständige Auslese der in jeder Generation am besten regenerierenden Individuen, also durch natürliche Zuchtwahl, die Regene- ration bei den Descendenten immer besser werden, bis schließlich alle Organe vollständige Regenerationsfähigkeit erworben haben. Bei dieser Argumentation sind soviel Hilfsannahmen nötig und es müssen soviel Zufälligkeiten zusammentreffen, um das endliche Ziel zu ermöglichen, daß, selbst wenn man die Korrektheit aller Annahmen zugibt, man doch immer noch erhebliche Zweifel hegen wird, ob denn das Zusammentreffen aller dieser Zufälle wahrscheinlich oder auch nur möglich ist. Wenn wir all die Bedingungen, die erfüllt sein müssen, um den angenommenen Ausleseprozeß zu ermöglichen, etwas mehr im Detail prüfen, werden wir mehr wie genug Gründe finden, daran zu zweifeln, ja wir werden sogar gezwungen sein, es für ausgeschlossen zu erklären , daß diese Eigenschaft auf diesem Weg erworben sein könne. In erster Linie beruht die Annahme, daß die Regenerationsfähigkeit eines Organes als Produkt einer Auslese von individuellen Variationen angesehen werden muß, doch erst wieder auf der Voraussetzung, daß solche Variationen vorhanden sind; denn die Verletzung als solche kann ja nur als Reiz wirken, der das eigentliche Regenerationsgeschehen auslöst, die Erwerbung einer solchen Tätigkeit, bzw. die Erreichung eines höheren oder geringeren Grades von Regenerationskraft, kann sie natürlich vom Standpunkt des Darwinismus aus direkt nicht bewirken. Alles, was natürliche Auslese schaffen kann, ist, das Regenerations- vermögen mehr und mehr zu vervollkommnen, indem sie die in dieser Hinsicht bevorzugtesten Individuen in grader Linie auswählt. Im Grunde sagt diese Annahme nichts anderes, als daß die Gewebe selbst Regene- rationsfähigkeit von Hause aus besitzen, nur die einen eben mehr wie die anderen. Aber gerade dieser Unterschied würde ja erst, wenn man seine Existenz beweisen könnte, das eigentliche wissenschaftliche Pro- blem bilden. Aber lassen wir selbst diese Ausstellungen beiseite, da das Vorhandensein eines derartigen Unterschiedes ja allgemein ange- nommen wird, so ist es immer noch klar, daß in vielen Fällen die meisten der weniger vollkommenen Regenerationsstadien, die im Lauf der Phylogenese nach und nach durchlaufen werden sollen, im einzelnen Fall für das Individuum nur von sehr geringem Nutzen sein können. Kritik der Selektionstheorie. 151 Nur das fertige Organ kann dem Tier nützen und damit fallen die Fundamente der Darwinschen Theorie zusammen. Die langsame Ver- vollkommnung der Regeneration auf dem Wege successiv erworbener Übergangsstadien kann im Kampf ums Dasein nicht entscheidend ge- wesen sein. Die Regenerationsfähigkeit kann also durch die Darwinsche Theorie nicht erklärt werden. Noch eine andere Betrachtung ist von gleicher Wichtigkeit. Es wird angenommen, daß diejenigen Individuen, die besser regenerieren wie die anderen, überlebten oder wenigstens mehr Descendenten hätten. Es darf aber nicht übersehen werden, daß diejenigen Individuen, die gar nicht verletzt werden (und diese müssen doch offenbar sowohl zu der Kategorie der gut wie zu der der schlecht regenerierenden ge- hören), sich in noch besserer Situation befinden, als die, welche verletzt wurden und unvollkommen regeneriert haben. Die unverletzten Formen, selbst wenn sie die regenerierenden nicht ausrotteten, was sie nach der Darwinschen Theorie doch eigentlich tun müßten, werden sich doch mit ihnen kreuzen und so das Niveau der Regenerationsfähigkeit der betreffenden Organismen wieder herunterdrücken. Hier liegt ein sehr verhängnisvoller Einwand gegen die Selektionstheorie, den Darwin in der letzten Ausgabe seiner Entstehung der Arten schon selbst geführt hat, nämlich, daß, wenn auch eine beträchtliche Anzahl von Individuen derselben Generation die gleiche Variation aufweist, der Effekt doch durch den nivellierenden Einfluß der Kreuzung wieder verloren geht. Gibt man das aber zu, dann bleibt für die Selektion recht wenig Arbeit übrig, es sei denn die Ausmerzung einiger wenigen schlecht angepaßten Mitkonkurrenten. Und wenn dieselben Ursachen, welche den Ursprung der neuen Variationen bewirkt haben, durch eine lange Reihe von Generationen aktiv sind, so wird das Resultat von ganz allein ohne Mitwirkung der Selektion zustande kommen. Aus diesem Grunde scheint es mir hohe Zeit zu sein, uns nach einer anderen diskussions- fähigeren Hypothese umzusehen. Endlich soll hier ein weiterer Ein- wand Platz finden, der allein schon der Theorie verhängnisvoll werden müßte. Wir sehen, daß Regeneration nicht nur an einigen leicht verwundbaren Punkten eintritt, sondern an allen möglichen Körper- stellen und immer wird nur das regeneriert, was fehlt. Ein Salamander- bein kann in jeder Höhe, in der es abgeschnitten wurde, regenerieren. Ebenso regenerieren Krebsbeine an einer großen Zahl von verschie- denen Stellen und das gleiche scheint für alle Körperanhänge zu gelten. Wenn all diese Befunde durch natürliche Auslese erworben worden wären, welch umfassender Ausleseprozeß mußte dann bei jeder Spezies stattgefunden haben! Ja noch mehr! Da sich die Regeneration nach der Darwinschen Theorie ja in jeder Höhe und bei jedem An- hange nach und nach gesteigert haben müßte, ohne Rücksicht, welche Stelle Verletzungen am meisten ausgesetzt ist, so sehen wir, daß die ic 2 Regeneration und Ausgesetztheit. Theorie mit sich selbst in Widerspruch gerät und uns also zur Er- klärung der betreffenden Fakten nichts helfen kann. Verlassen wir gar die erwachsenen Organismen und prüfen wir, was wir an Tatsächlichem über die Regeneration von Embryonen wissen, so finden wir ganz unüberwindliche Hindernisse dagegen, etwa auch hier die Regeneration als durch Selektion erworben aufzufassen. Die Entwicklung eines ganzen Embryos aus jeder der ersten zwei oder ersten vier Blastomeren kann kaum auf Rechnung irgend eines Selektions- prozesses gesetzt werden, besonders nicht in den Fällen, wo die Zellen nur durch schwierige Operationen oder kunstvolle Methoden voneinander getrennt werden können. Wenn also ein ganzer Embryo sich aus einer isolierten Blastomere entwickeln oder auch aus einem Teil eines Embryos entstehen kann, ohne daß diese Fähigkeit durch Selektion erworben sein kann, warum brauchen wir dann diese Deutung bei der Regeneration erwachsener Formen anzuwenden? Einige Autoren haben bei Besprechung der Beziehung zwischen Regeneration und Autotomie (oder dem Reflexvorgang, durch welchen irgend ein Körperteil abgeworfen werden kann) unnötigerweise die Frage nach dem Ursprung dieses Mechanismus mit der Fähigkeit zu regenerieren, vermengt. Wenn es selbst als wahr bewiesen wäre, daß in den meisten Fällen das betreffende Glied an der Stelle abgeworfen wird, an welcher die Regeneration am vorteilhaftesten erfolgt, so ist damit noch lange nicht gesagt, daß die Regeneration hier besser, wie anderswo, erfolgt, weil hier die Selektion am häufigsten eingegriffen hätte. Die Regeneration des Seesternarmes, die wir weiter oben kennen gelernt haben, zeigt am besten, wie nichtig eine derartige Argumentation ist. Außerdem wenn man annimmt, daß die Autotomie durch Selektion auf die Stelle lokalisiert wTorden ist, an der Regeneration am leichtesten eintritt, dann hat das Problem ja nichts mehr mit dem Ursprung der Regeneration, sondern mit dem der Autotomie zu tun. Versucht man aber, diese Fähigkeit auch als Resultat einer natürlichen Zuchtwahl zu erklären, die mit individuellen Variationen gearbeitet hat, so treffen die meisten unserer in obigen Seiten gemachten Einwände gegen die Wertigkeit dieser Theorie für die Regeneration auch für die Fälle von Autotomie zu. Im achten Kapitel, in welchem die Theorien der Auto- tomie mitgeteilt werden, soll dieses Problem ausführlich diskutiert werden. VI. Kapitel. Regeneration innerer Organe. Hypertrophie. Atrophie. Eigentlich ist der Unterschied, den wir zwischen äußeren und inneren Organen machen, ein mehr oder weniger willkürlicher, da ja auch die sogenannten äußeren Organe innere Bestandteile enthalten. Für das praktische Bedürfnis erweist sich diese Unterscheidung indessen als ganz brauchbar, besonders in Hinblick auf die Beziehungen zwischen Regenerationsfähigkeit und Ausgesetztheit eines Organs. Über diesen Punkt werden wir uns offenbar die klarste Einsicht dadurch verschaffen können, daß wir solche Fälle analysieren, wo ein inneres Organ zu regenerieren imstande ist, das unter natürlichen Bedingungen niemals verletzt werden kann, ohne daß der ganze Organismus zugrunde geht. Hier einige Beispiele solcher Fälle: Die Leber, die Milz oder die Niere eines Wirbeltieres sind Organe, die kaum ohne gleichzeitige Vernichtung des betreffenden Tieres verstümmelt werden können. Es muß allerdings zugegeben werden, daß gewisse Krankheiten, meisten- teils parasitärer Natur, diese Organe bis zu einem gewissen Grade zer- stören können, ohne daß letale Folgen für das Tier einzutreten brauchen, doch sind andererseits solche Fälle nicht eben häufig. Die eindeutigsten Resultate in dieser Hinsicht haben die Versuche Ponficks (1890) über die Regeneration der Leber bei Hunden und Kaninchen ergeben. Ponfick fand, daß nach Entfernung eines Viertels, der Hälfte, oder, in einigen besonders erfolgreichen Fällen, selbst von drei Vierteln der Leber der zurückbleibende Rest sich im Laufe der nächsten vier bis sechs Wochen stark vergrößerte und in einigen extremen Fällen bis zu der dreimaligen Größe seines ursprünglichen Volumens heranwuchs. Die ersten Veränderungen machten sich schon dreißig Stunden nach der Operation geltend, indem die Leberzellen sich in großer Zahl zu teilen begannen. Die größte Anzahl von Teilungs- figuren fand er um den siebenten Tag herum. Dann nahm ihre Zahl vom zwanzigsten bis fünfundzwanzigsten Tage wieder ab. Einzelne Teilungsfiguren wurden aber noch bis zum dreißigsten Tage angetroffen. Die Mitosen fanden sich im ganzen Gewebe diffus verteilt, und an den Schnittenden durchaus nicht reichlicher als anderswo. Infolgedessen nimmt zwar das ganze Organ an Volumen zu, von einem eigentlichen 154 Regeneration innerer Organe. Wiederersatz des Fehlenden kann man aber nicht sprechen. Die Wachs- tumsvorgänge finden in den einzelnen Zellen statt, sodaß der Umfang der verschiedenen Leberlappen bis zur doppelten, dreifachen und oft selbst vierfachen Größe anschwillt. Neue Leberläppchen scheinen nicht gebildet zu werden. Auch die Leberzellbalken nehmen an Umfang zu, indem die Zahl der sie konstituierenden Zellen vermehrt wird. Da, wie gesagt, die Prozesse sich durchweg innerhalb des alten Gewebes ab- spielen, indem die vorhandenen Leberläppchen und Leberzellbalken sich vergrößern, so wird man diesen Prozeß eher als Hypertrophie denn als eigentliche Regeneration ansprechen müssen. Kretz sah in einem Falle, wo fast das gesammte Leberparenchym — wahrscheinlich durch einen parasitären Prozeß — zerstört worden war, trotzdem Regeneration eintreten. Wenn hier kein Irrtum vorliegt, wäre es also möglich, daß ein inneres Organ vollständig zerstört werden kann, ohne daß die übrigen Organe direkt in Mitleidenschaft gezogen werden, das Tier also am Leben bleibt. Die von Ribbert beschriebene Regeneration der Speicheldrüsen vom Kaninchen bildet ein weiteres Beispiel für die Regeneration eines inneren Organs, das diese Fähigkeit besitzt, obwohl es im Naturzustand doch wohl nur sehr selten Verletzungen ausgesetzt ist. Weismann hat bei Tritonen die Hälfte der einen Lunge reseziert. Nach vierzehn Monaten war bei vier Exemplaren ganz sicher kein Wiederersatz eingetreten, während es in einem Falle zweifelhaft war, ob nicht doch ein Wachs- tum der Lunge stattgefunden hätte. In keinem Falle aber habe sie ihre normale, unten zugespitzte Form wieder erlangt. Die Regenerationsfähigkeit des Tritonauges ist zuerst von Bonnet beschrieben worden. Er resezierte das rechte Auge eines Tritons zum Teil, und schon nach zwei Monaten war vollständige Regeneration erfolgt. Blumenbach hat im Jahre 1784 den vorderen Teil des Bulbus von »Lacerta lacustris« reseziert. Sechs Monate später fand er einen zwar kleineren, aber sonst in jeder Hinsicht normalen Bulbus vor. Philippeaux constatierte, (1880) daß, wenn man nur einen Teil des Auges entfernt, Regeneration erfolgt, reseziert man aber das ganze Organ, so findet kein Wiederersatz statt. Colucci hat die Regeneration der Tritonlinse vom oberen Rande des Augenbechers her beschrieben. Unabhängig davon hat Wolff später dieselbe Entdeckung gemacht, die auch durch neuere Arbeiten von E. Müller (1896), W. Kochs (1897), P. Röthig (1898) und Alfred Fischel (1898) bestätigt worden ist. Der interessanteste und wichtigste Teil dieser Entdeckung ist, daß die Neu- bildung der Linse vom Irisrande aus erfolgt und nicht wie bei der Embryonalentwicklung vom Ektoderm her. Auf die Diskussion dieses speziellen Punktes wollen wir indessen erst in einem späteren Kapitel eingehen. Es ist mehr wie wahrscheinlich, daß der hohe Grad von Regenerationskraft des Auges nicht auf Rechnung der Ausgesetztheit Regeneration von Auge, Leber, Speicheldrüsen und Niere. tcc dieses Organs geschrieben werden kann. Ich habe unter einer großen Zahl daraufhin untersuchter Salamander keinen einzigen mit verletztem Auge gefunden. Abgesehen davon, daß das Auge schon durch seine Lage gegen Verletzungen sehr geschützt ist, besitzt es ja auch noch in der starken Cornea, die seine Oberfläche bedeckt, einen trefflichen Schutzwall. Auch in Anbetracht des hohen Grades von Kompliziertheit des Baues eines Auges ist seine Fähigkeit zu regenerieren, falls nur ein Teil reseziert worden ist, sowie die Potenz eine resezierte Linse neu zu bilden eine recht bemerkenswerte Eigenschaft. Hier finden wir, glaube ich, die schlagendste Widerlegung der immer wieder ver- tretenen Behauptung, daß die Regenerationsfähigkeit eines Organes in irgend einer ursächlichen Beziehung zu seiner Ausgecetztheit steht. Unser negierender Standpunkt gewinnt ferner noch durch den Umstand an Gewicht, daß auch gar keine Anhaltspunkte dafür vorhanden sind, daß Tritonenaugen etwg. parasitären Erkrankungen besonders ausgesetzt wären. Es sprechen im Gegenteil alle Erfahrungen dagegen. Auch beim Menschen kann, wie den Ärzten seit langer Zeit be- kannt ist, die Linse nach der Staaroperation zuweilen regeneriert werden. Man nimmt an, daß die Regeneration von der Linsenkapsel bzw. von zurückgebliebenen Resten der Linse ausgeht. Welches nun auch der Mutterboden des Regenerates sein mag, die Tatsache, daß überhaupt beim Menschen und wohl ganz allgemein bei den Wirbeltieren, die Linse regeneriert werden kann, ist ein höchst lehrreicher Fall von Regeneration eines inneren Organes. Barfurth hat die Linse bei Hühnchenembryonen entfernt. In einem Falle besaß das Tier nach dem Ausschlüpfen trotzdem eine Linse an der richtigen Stelle. Der Autor nimmt an, daß hier Regeneration eingetreten ist, und zwar wahr- scheinlich vom Irisrande aus. Als Kuriosum sei erwähnt, daß nach Aristoteles junge Schwalben ausgestochene Augen neu bilden sollen. Wir werden diese Behauptung allerdings wohl ins Reich der Fabeln verweisen müssen. Podwyssozki (1886) hat gefunden, daß einige Säugetiere ihre Nieren zu regenerieren vermögen — am besten die Ratte, weniger gut das Kaninchen. Zuerst findet Epithelneubildung statt. Dann senden die alten Harnkanälchen Sprossen in das Bindegewebe hinein, das sich über den Schnitträndern gebildet hat. Eine eigentliche Neubildung von Harn- kanälchen und Glomerulis findet nicht statt. Die ganze Regeneration ist nach Podwyssozki viel weniger vollkommen als die anderer Drüsen. Peipers hat diese Befunde nachgeprüft und sie im wesentlichen be- stätigt. Insofern hat er sie noch erweitert, als er auch eine direkte Neubildung von Harnkanälchen von den alten Kanälen aus beobachtet haben will. Podwyssozki und Ribbert haben (1897) gefunden, daß den Speichel- drüsen ein sehr erhebliches Regenerationsvermögen zukommt. Ribbert 1^5 Regeneration innerer Organe. entfernte die Hälfte (manchmal sogar noch mehr) von der Speicheldrüse des Kaninchens. Im Laufe von zwei bis drei Wochen entstand dann über den Schnittenden ein Regenerat. In einem Falle hatte er sogar fünf Sechstel des Organes entfernt und schon nach drei Wochen war dasselbe zu seiner vollen Größe wieder herangewachsen. Mikros- kopische Untersuchungen lehrten, daß eine reichliche Neubildung von Drüsenläppchen erfolgt war, von denen einige ebenso groß, andere kleiner waren als normale Läppchen. Die jungen Drüsentubuli mit den zugehörigen Endstücken waren aus den alten Tubulis hervorge- sproßt, ebenso hatte sich auch das junge Bindegewebe im Anschluß an das alte gebildet. In diesem Fall hatte also echte Regeneration über den Wundrändern stattgefunden, und dazu gesellte sich noch eine Hypertrophie des alten Gewebes. Ribbert glaubt, daß zwischen Regene- ration und Hypertrophie eine gewisse Korrelation besteht, der Art, daß, je ausgiebiger der eine Prozeß stattfindet, um so mehr der andere zurücktritt. Auch noch von anderen inneren Organen als den Speicheldrüsen ist Regeneration bekannt. Gebrochene Knochen heilen, wenn die Frag- mente miteinander in Kontakt gehalten werden, zusammen und dabei findet ein gewisses Quantum echten Regenerationsgeschehens statt. Wenn nun auch in diesem Falle an der Vereinigungsstelle neues Knochengewebe gebildet wird, so kann doch den Säugetieren und Vogelknochen nur ein sehr geringes Regenerationsvermögen zuge- schrieben werden. Die Heilung gebrochener Gliedmaßen ist hier durch- aus an die Bedingung geknüpft, daß die Fragmente miteinander in Berührung gehalten werden, und da dies im Naturzustande selbstver- ständlich nur ganz ausnahmsweise eintreffen kann, so ist ein Tier mit gebrochenem Bein oder gebrochener Schwinge im allgemeinen wohl dem sicheren Tode geweiht. Es kann also die Fähigkeit gebrochener Knochen unter gewissen Bedingungen zu verheilen, in welcher Höhe der Bruch auch immer stattgefunden hat, nicht infolge der Ausgesetzt- heit der betreffenden Teile erworben worden sein. Hier haben wir also einen zweiten Fall vor uns, wo eine dem Tier sicher sehr nützliche Einrichtung, ganz sicher nicht durch Naturzüchtung erworben sein kann. Höchstwahrscheinlich besitzen alle Knochen des Körpers die gleiche Fähigkeit — wobei es ganz irrelevant ist, ob sie häufigen äußeren Verletzungen ausgesetzt sind oder nicht. Auch die Muskeln besitzen die Fähigkeit zu regenerieren. Aller- dings sind, abgesehen von den Fällen, wo eine ganze neue Extremität regeneriert wird, speziell über die Regeneration des Muskelgewebes nur wenige Experimente angestellt worden. Immerhin verfügen wir über eine Reihe von Beobachtungen, aus denen ganz sicher hervorgeht, daß auch die Muskeln von Säugern, die doch die ganze Extremität nicht regenerieren können, bis zu einem gewissen Grade regenerationsfähig sind. Regeneration von Knochen, Muskeln, Nerven und Gehirn. Ky Was die Nerven anbetrifft, so ist seit langer Zeit bekannt, daß, wenn ein Nerv durchschnitten wird, sich von dem Schnittende aus ein neuer Nerv entwickelt, und sich in das von dem betreffenden Nerven versorgte Organ zu begeben vermag. Am besten gelingt dieses Ex- periment, wenn man den peripheren Teil des Nerves in der Nähe des zentralen Stückes beläßt, von dem aus sich der neue Nerv bildet. Ob dieses periphere Ende nur gewissermaßen als Leitseil für das Regenerat dient, oder ob es ihm selbst Material liefert, wie z. B. Zellen für die Nervenscheide, ist noch nicht entschieden. Die meisten Autoren sprechen sich in betreff der Entstehung der neuen Nervenfasern dahin aus, daß der Ach'senzylinder über das Schnittende auswächst. Daß nun diese Fähigkeit von jedem einzelnen Nerven durch Naturzüchtung infolge seiner leichten Verletzbarkeit erworben sein soll, erscheint uns schon a priori so unwahrscheinlich, daß es nicht ernsthaft diskutiert zu werden braucht. Sehr wichtig für die Frage der Nervenregeneration sind die von Bethe in jüngster Zeit angestellten Versuche. Wenn ein Stück von einem Nerven gänzlich von dem übrigen Teil desselben ab- getrennt und in loco gelassen wird, so entwickelt sich von seinem distalen Ende ein Bündel von Fasern, die Bethe als Nervenfibrillen anspricht. Orientiert man das betreffende Stück verkehrt herum, so entwickeln sich die entsprechenden Fasern gleichfalls von seinem distalen, jetzt also zentral gerichteten Ende. Bethe kommt auf Grund seiner Befunde zu folgendem Schluß: »Nach diesen Befunden muß es als sichergestellt be- trachtet werden, daß ein peripherer, vom Zentrum dauernd abgetrennter Nerv aus sich selber heraus, also autogen, regenerieren kann. Der Nerv besitzt in sich die Fähigkeit, sich nach stattgehabter Regeneration vollständig und bis zur Leitungsfähigkeit zu regenerieren.« Sollten diese Befunde auch von anderen Autoren bestätigt werden, so wäre damit klipp und klar bewiesen, daß die Regenerationsfähigkeit der Nerven nicht an die Gegenwart der Ganglienzellen gebunden ist, und damit wäre die schon im Jahre 1859 von Philippeaux und Vulpian behauptete autogene Nervenregeneration definitiv bestätigt. Es darf indessen nicht verschwiegen werden, daß die Betheschen Befunde von fast allen Autoren auf das heftigste bekämpft werden, und die schein- bare Unabhängigkeit der Regeneration vom Zentrum auf das Vorhanden- sein von Anastomosen zurückgeführt wird. Das Zentralnervensystem der höheren Vertebraten scheint nur eine geringe Regenerationsfähigkeit zu besitzen. Wenn in einigen Fällen auch die Schnittwunden sich mit jungen Zellen bedecken und eine ge- wisse Menge von Bindegewebe gebildet wird, so ist doch wohl niemals die Neubildung von Ganglienzellen beobachtet worden. Bei niederen Tieren, wie Regenwurm, Planarien und, nach Loebs Befunden, sogar ic8 Das Unterbleiben der Regeneration den Ascidien, kann selbst nach Totalentfernung des alten Gehirns, bzw. des Körperteils, in dem es liegt, ein neues Gehirn gebildet werden. So lehrt denn auch die Prüfung- des Regenerationsgeschehens bei inneren Organen, daß es höchst unwahrscheinlich ist, daß zwischen der Regene- rationsfähigkeit und dem Ausgesetztsein eines Organes irgendwelche kausalen Beziehungen bestehen. Freilich können ja die inneren Organe gelegentlich durch Bakterien oder Autotoxine geschädigt werden, daß aber derartige Schädigungen häufig genug einsetzen, um eine größere Regenerationsfähigkeit der betreffenden Gewebe zu züchten, ist — selbst wenn man sonst auf dem Boden der Selektionstheorie steht — doch zu unwahrscheinlich, als daß man es in Betracht ziehen könnte. Diese Befunde widerlegen also im Verein mit denen, die im vorigen Kapitel besprochen sind, vollständig die Behauptung, daß zwischen der Regene- rationsfähigkeit eines Organes und seiner Ausgesetztheit irgendwelcher Kausalzusammenhang besteht. Das Unterbleiben der Regeneration. Wir können also als feststehend betrachten, daß das Prinzip der Naturzüchtung nicht zur Erklärung der Regenerationsfähigkeit heran- gezogen werden kann. Diese Fähigkeit gehört vielmehr, wie wir schon gesehen haben, zu den primären Eigentümlichkeiten der lebenden Substanz, gehört gewissermaßen bereits in die Definition des Organischen hinein. Und zwar ist die Regeneration eigentlich nichts anderes als die Wiederaufnahme eines temporär sistierten Wachstums. Der Um- stand, daß beide Prozesse fast immer von den gleichen Faktoren ab- hängig sind und unter den gleichen Bedingungen verlaufen, haben uns auf die wahrscheinliche Identität der beiden Vorgänge hingewiesen. Wenn dies nun aber richtig ist, so scheint die Frage nicht unbe- rechtigt, wieso in so vielen Fällen die Regeneration unterbleibt. Auch hierauf ist eine Antwort ■ — wenigstens für einen großen Teil der Fälle — möglich. Sehr oft wird das Ausbleiben der Regeneration durch einen vorzeitigen Wundverschluß bedingt. Eine offene Wund- fläche ist für die Regeneration unerläßlich. Wenn also eine Vereinigung von Organen innerhalb oder über der Wundfiäche zustande kommt, so wird dadurch die Regeneration verhindert. Auch durch das Auf- einande'rpflanzen von gleichartigen Teilstücken mit ungleichpoligen Schnittflächen wird Regenerationsgeschehen an der Vereinigungsstelle verhindert. Bei Medusen liegt z. B. höchst wahrscheinlich etwas Ähn- liches vor und hemmt dadurch die Regeneration. Auch eine zu geringe Größe des regenerierenden Teiles ist, wie wir oft gesehen haben, ein Regenerationshindernis, selbst wenn alle für die Regeneration prinzipiell wichtigen Elemente vorbanden sind. Hier sind vielleicht die Ober- flächenspannung oder die inneren Spannungsverhältnisse der einzelnen und die Gründe davon. 159 Teile zueinander, wie sie in einer Kugel mit kleinem Durchmesser auf- treten, von entscheidendem Einfluß. Da die Zellen ihre normale Größe behalten, ist der gegenseitige Druck innerhalb des Systems in diesem Falle vielleicht zu stark, als daß sie ihre typischen Lagebeziehungen einnehmen können. Bei den höheren Vertebraten sehen wir, daß zwar die einzelnen Gewebe ihre Regenerationsfähigkeit behalten, die Regene- ration eines ganzen Organs, wie einer Extremität oder eines Schwanzes, dagegen nicht möglich ist. Hierfür eine absolut sichere Erklärung zu geben, ist natürlich nicht möglich. Ich halte es indessen für sehr wahr- scheinlich, daß diese Regenerationsunfähigkeit dadurch bedingt ist, daß die einzelnen Teile des betreffenden Organs nicht mit der gleichen Geschwindigkeit regenerieren, so daß die Harmonie des Geschehens verloren geht. Einzelne Gewebe, die unter anderen Bedingungen sich am Neuaufbau hätten beteiligen können, sind, wenn andere das ent- sprechende Stadium erreichen, schon zu weit spezifiziert, als daß sie es nunmehr noch können und so unterbleibt die ganze Regeneration. Zwei Gewebe besonders scheinen bei den höheren Vertebraten eine hemmende Rolle zu spielen — Knochen und Nerven. Es ist doch recht bezeichnend, daß die Regenerationsfähigkeit gerade da verloren geht, wo die Verknöcherung der bis dahin knorpeligen Extremitäten beginnt. Diesen Übergang finden wir z. B. in der Klasse der Amphibien. Salamander und Kaulquappe regenerieren ihre Beine, ein erwachsener Frosch aber hat das Vermögen hierzu fast, wenn auch noch nicht vollständig, verloren. Dementsprechend regenerieren auch die Nerven beim Salamander sehr rasch und sehr langsam beim Frosch. Bei den Säugern ist die Regeneration der Nerven außerordentlich verlangsamt. Möglicherweise haben inzwischen die anderen Gewebe das Stadium überschritten, indem sie ein neues Organ hätten bilden können und ihre Enden sind einfach zusammengeheilt, bevor Knochen und Nerven zu regenerieren begonnen haben. Vielleicht würde man die Regene- ration eines neuen Beines bewirken können, wenn man die Regeneration von Knochen und Nerven beschleunigen könnte. Hypertrophie. Hypertrophie oder außergewöhnliche Vergrößerung eines Organes ist eine Erscheinung, die seit langer Zeit die Aufmerksamkeit der Physiologen auf sich gezogen hat. Die interessanten Beobachtungen und Experimente, die auf diesem Gebiete gemacht worden sind, haben auch gewisse, wenngleich nur indirekte Beziehungen, zu dem Problem der Regeneration. Ribbert hat die These aufgestellt, daß die Vorgänge der Hypertrophie und die der Regeneration in einer Art umgekehrten Verhältnisses zu einander stünden. Ich halte es indessen doch für fraglich, ob man berechtigt ist, ein allgemeines Gesetz dieser Art auf- 1 6o Hypertrophie. zustellen. Man unterscheidet im allgemeinen zwei Arten von Hyper- trophie, die funktionelle Hypertrophie, die eintritt, wenn sich ein Organ durch starken Gebrauch vergrößert und die Kompensations-Hypertrophie, die darin besteht, daß, wenn ein Organ entfernt worden ist, ein anderes vikariierend eintritt und sich infolgedessen vergrößert. Die Vergrößerung kann ja im letzteren Falle auch dadurch bedingt sein, daß das hyper- trophierende Organ nunmehr stärker beansprucht wurde. Indessen braucht das garnicht der Fall zu sein, und ich halte daher die Einteilung für sehr praktisch. Die Ursachen für das Eintreten der Kompensations- Hypertrophie sind nämlich durchaus nicht so einfach, wie man wohl meinen möchte. Es sind eine ganze Reihe von Möglichkeiten dafür beigebracht worden. Die besten Beobachtungen einer solchen Hyper- trophie sind beim Menschen und einigen wenigen anderen Säugetier- arten gemacht worden.1) Unter Hypertrophie versteht man eine solche Vergrößerung eines Organes, die durch Volumzunahme der dasselbe zusammensetzenden Gewebe zustande kommt. Volumzunahme eines Organes durch Wasser oder Serumimbitition ist keine Hypertrophie im Sinne dieser Defi- nition. Virchow unterscheidet zwei Arten von Hypertrophie, erstens die Hypertrophie im eigentlichen Sinne durch Vergrößerung der einzelnen Zellkomponenten; diese Vergrößerung der einzelnen Zellkomponenten führt ja natürlich zu einer Vergrößerung des Volumens des gesamten Organes. Zweitens die Hyperplasie, die durch Vergrößerung der Zahl der Zellen, aus denen das betreffende Organ besteht, zustande kommt, und die gleichfalls zu einer Volumzunahme des Organes führen muß, wenn die Zellen die normale Größe behalten. Die Einteilung nach funktioneller und kompensatorischer Hypertrophie ist eine mehr physio- logische. Es kann selbstverständlich sowohl die eigentliche Hypertrophie als auch die Hyperplasie entweder funktionell oder kompensatorisch sein. Riesen können als hypertrophische Individuen angesehen werden, da ja alle Organe größer als normal sind. Die Vergrößerung ist in diesem Falle nicht auf äußere Ursachen, sondern auf gewisse innere Absonderheiten des betreffenden Organismus zurückzuführen. Ob die Riesenbildung auf die Anwesenheit einer größeren Anzahl von Zellen, was am wahrscheinlichsten ist, oder auf eine Vergrößerung des Volumens der einzelnen Zellen, oder auf beides zurückzuführen ist, ist, soweit mir bekannt, für den Menschen noch unentschieden. Bei Crepidula fomicata, einem Mollusken, bei dem größere und kleinere Individuen vorkommen, *) Die bekanntesten Beobachtungen finden sich in R. Virchow, Cellularpathologie und in Ziegler, Lehrbuch der Anatomie, zusammengestellt. Eine ausgezeichnete Über- sicht über diesen Gegenstand bis zum Jahre 1895 findet sich in einer Zusammenstellung von Ludwig Aschoff in den Ergebnissen der allgemeinen Pathologie, Morphologie und Physiologie 1895 »Regeneration und Hypertrophie«, wo 218 Literaturnummern be- sprochen werden. Riesenbildung, j 5 1 ist nach den Forschungen Conklins (1898) der Größenunterschied rein darauf zurückzuführen, daß die größeren Individuen mehr Zellen ent- halten, als die kleineren. In diesem Falle sind äußere Faktoren insofern beteiligt, als sie die Erzielung des Größenmaximums verhindern. Man muß in diesem Falle also vielmehr Normalindividuen von Zwergformen unterscheiden, als umgekehrt Riesen von normalen oder Durchschnitts- formen. Bei Ascaris megalocephala hat O. zur Straßen (1898) echte Riesen- bildung beschrieben. In diesem Falle beruht der Größenunterschied darauf, daß die einzelnen Zellen der Riesen doppelt so groß sind als normal. Diese Riesen stammen von Rieseneiern, die durch Ver- schmelzung von zwei Eiern von normaler Größe entstanden sind. Hier sind es also rein innere Ursachen , 1 x/2 fache Menge von Chromatin und doppelte Menge von Plasma, die die Riesenbildung hervorgerufen haben. Wahrscheinlich spielt die Anwesenheit der doppelten Menge von Plasma eine geringere Rolle bei der Riesenbildung, als die einer 1 x/2 fachen Menge von Chromatin , da wir ja aus den Untersuchungen Boveris und speziell R. Hertwigs wissen, daß zwischen der Größe der Zellen und der Menge von Chromatin ganz bestimmte Korrelationen bestehen. Die quergestreiften Muskeln des menschlichen Körpers nehmen an Volumen zu, wenn sie in ganz bestimmter Weise durch Gebrauch beansprucht werden. Man kann dies sehr wohl als Hypertrophie be- zeichnen. Die Muskeln von Hand und Arm werden durch Gebrauch stärker, durch Nichtgebrauch schwächer; aber die Fingermuskeln eines Musikers werden nicht stärker, trotzdem sie doch bei Ausübung seines Berufes in hohem Maße beansprucht werden. Muskelzunahme tritt nur dann ein, wenn bei der Tätigkeit des Muskels regelmäßig ein größerer Widerstand zu überwinden ist. Die Faktoren, welche die Vergrößerung bedingen, werden später besprochen werden. Eines der besten Beispiele für kompensatorische Hypertrophie liefert die Niere. Nothnagel1) gibt an, daß bei den Menschen, Kaninchen und beim Hunde nach Herausnahme der einen Niere die andere hyper- trophiert. Dies trifft sowohl bei jungen Tieren zu, deren Nieren die volle Größe noch nicht erreicht haben, wie auch bei älteren, bei denen das überbleibende Organ weit größer wird als normal. Bei den er- wachsenen Individuen ist die Vergrößerung eines Organs auf eine Hypertrophie — im Sinne Virchows — der Harnkanälchen und ihres Epithels zurückzuführen. Bei den jungen Tieren kommt dazu noch ein hyperplastisches Wachstum, das zu einer Vermehrung der Glome- ruli usw. führt. Zahlreiche Experimente haben gelehrt, daß ein Tier *) Nothnagel gibt eine Zusammenstellung der Literatur dieser Fälle bis 1886 in der Zeitschrift für klinische Medizin 1886, Bd. 10 und II; »Über Anpassung und Aus- gleichung bei pathologischen Zuständen«. Morgan-Mo szkowski, Regeneration. IÖ2 Hypertrophie. nach der Exstirpation der einen Niere grade soviel Harn absondert wie vorher, und zwar sofort nach der Operation, bevor noch die geringste Größenzunahme der einen Niere eingetreten ist. Daraus geht hervor, daß die Niere normalerweise das Maximum ihrer möglichen Arbeits- leistung nicht erreicht. Es ist wichtig, hierzu festzustellen, daß die zurückbleibende Niere natürlich auch mehr Blut erhält als bisher. Nothnagel gibt die Reihenfolge der Vorgänge, die nach der Ope- ration eintreten, folgendermaßen an: Zuerst Entfernung der einen Niere, dann reichlichere Blutzufuhr nach der anderen, drittens eine Funktionssteigerung und stärkere Sekretion der Niere, viertens durch die Steigerung des Blutzuflusses wird auch die Ernährung der Niere eine reichlichere, fünftens die reich- licher ernährten Zellen werden voluminöser und führen so zur Hyper- trophie des Organs. Betrachtet man den Prozeß unter diesen Gesichts- punkten, so fällt damit, meint Nothnagel, alles Geheimnisvolle, das ihm anzuhaften scheint, fort. Die Vergrößerung der Niere scheint eine Anpassungserscheinung zu sein. Sie findet indessen nicht deshalb statt, weil sie etwa nützlich ist, sondern deshalb, weil es bei den durch die Operation gesetzten Bedingungen gar nicht anders geschehen kann. Wir kommen auf diese Ansicht Nothnagels bei Gelegenheit der Be- sprechung einiger anderer Deutungen dieses Prozesses noch zurück. Experimente, wie das eben beschriebene, lassen sich am leichtesten an den paarigen Organen des Körpers ausführen, wie Speichel- und Tränen- drüsen, die Brüste beim weiblichen, die Hoden beim männlichen Ge- schlechte. In bezug auf die beiden letzteren Organe, speziell die Hoden, befinden sich die Angaben der einzelnen Autoren im Widerspruch. Doch ist durch die letzten Experimente Ribberts endlich definitive Klarheit über diesen Punkt geschaffen worden. Nothnagel hatte ge- funden, daß nach Exstirpation des einen Hoden der andere nicht hyper- trophiert. Er führt aus, daß dieses Resultat sich nicht im Widerspruch zu den Erfahrungen bei der Niere befindet, da ja infolge der Entfernung des einen Hodens eine Funktionssteigerung des anderen nicht eintritt. Jeder Hoden arbeitet unabhängig von dem anderen. Dies Resultat beweise, meint er ferner, daß die Hypertrophie keine Anpassungs- erscheinung, sondern ein rein physiologischer Prozeß sei. Ribbert dagegen meint, daß es sich aus Nothnagels eigenen Tabellen ergäbe, daß der zurückbleibende Hoden doch hypertrophiere. Ribberts eigene Experimente lassen vollends keinen Zweifel darüber bestehen, daß sogar eine ganz beträchtliche Hypertrophie des zurückbleibenden Hodens eintritt. Er benutzte zu seinen Experimenten junge Kaninchen, die von derselben Mutter und beim selben Wurf geboren worden waren. Bei einem Teil derselben wurde nun ein Hoden entfernt und nach einigen Monaten das Gewicht des zurückgebliebenen Hoden mit dem der Hoden der Kontrolltiere verglichen. Bei 16 von den 17 zur Beob- Beispiele von Kompensationshypertrophie. 16} achtung gelangten Fällen fand er, daß die Einzelhoden jeden von den beiden Hoden der Kontrolltiere um ein beträchtliches an Gewicht über- trafen. In manchen extremen Fällen wog der eine Einzelhoden genau soviel wie die beiden Hoden eines Kontrolltieres zusammen. Es ist wichtig zu konstatieren, daß hier die Volumenzunahme an einem Organ erfolgte, das noch nicht funktionierte, wie die Niere es tut. Ribbert hat auch gezeigt, daß beim Kaninchen nach Entfernung einiger Brust- drüsen die anderen hypertrophierten. Bei jungen, etwa 2 Monate alten Kaninchen wurden in drei Fällen fünf, und in zwei anderen Fällen sogar sieben von den acht Brustdrüsen entfernt. Ribbert fand nebenbei, daß, wenn man die betreffenden Drüsen nicht sorgfältig bis auf den letzten Rest exstirpierte, von den zurückbleibenden Partien aus das gesamte Organ regeneriert wurde. Nach 5 Monaten maß die einzige zurückgebliebene Mamma bei dem einen Tier 6,5 zu 3,8 cm und die entsprechende bei dem Kontrolltier 5,75 zu 3,5 cm. Auch war bei dem Kontrolltier das Drüsengewebe weniger entwickelt. Bei einem anderen Experiment warf das operierte Tier Junge, als es 6J/2 Monat alt war. Sofort nach der Geburt der Jungen, bevor noch die Drüse funktioniert hatte , wurde das Tier getötet und die einzige Mamma gemessen. Sie war bedeutend größer und stand weiter vor als unter normalen Verhältnissen. Sie maß 9 zu 5 cm. Bei einem Kontrolltier1) maß das entsprechende Organ 7 zu 5 cm, die Anzahl der Drüsen- schläuche verhielt sich wie 16 bei dem operierten zu 10 bei dem normalen Tier. Diese Befunde sprechen klar und deutlich dafür, daß es sich um eine kompensatorische Hypertrophie handelt, die durch eine hyperplastische Vermehrung der Anzahl der Elemente der Drüse bedingt wird. Ein weiteres Beispiel von Kompensations- Hypertrophie liefert die nach Exstirpation der Milz eintretende Vergrößerung der übrigen Lymphdrüsen des Körpers. Es existieren auch eine Reihe von Beob- achtungen, die lehren, daß nach Entfernung einiger Lymphdrüsen die anderen hypertrophieren. Ziegler2) hat eine kritische Übersicht über die verschiedenen Hypothesen und Theorien gegeben, welche für die Ursachen der Hypertrophie aufgestellt worden sind. Nach Cohnheim3) ist die Hypertrophie von Knochen, Muskeln, Milz und Drüsen durch eine Hyperämie d. i. gesteigerte Blutzufuhr bedingt. Er meint, daß weder mechanische noch chemische Reize direkt Wachstumsprozesse auslösen können. Recklinghausen4) dagegen bestreitet, daß die Hyper- trophie irgend etwas mit der gesteigerten Blutzufuhr zu tun habe. !) Allerdings nicht von demselben Wurf. 2) Internationale Beiträge zur wissenschaftlichen Medizin, Festschrift für Rudolf Virchow, 2. Bd., 1891. _3) Vorlesungen über allgemeine Pathologie, Vol. 1, 1882. 4) Handbuch. 11* - : _ Hvpertrophie. Samuel1 hält die Hypertrophie für eine Folge der Wegnahme oder S d.vächung der normalen Wachstumshindernisse und schreibt auch dem Nervensystem einen gewissen Einfluß zu. Klebs- meint, daß drei Faktoren beim Zustandekommen der Hypertrophie zusammenwirken, a angeborene Eigenschaften, b Überernährung, c) Entfernung der das Wachstum kontrollierenden Faktoren. Weigert hält die Hypertrophie gleichfalls für eine Folge der Weg- nahme der Wachsmmshindernisse und nicht für eine direkte Folge eines Reizes. Er glaubt, daß ein Reiz zwar funktionelle Prozesse aus- lösen kann, aber niemals Ernährungs- oder Fortbildungsvorgänge. Gute Ernährung könne ein Gewebe allerdings dazu befähigen, das Maximum der ihm eigenen und ihm zukommenden Entwicklung zu erreichen, aber nimmermehr könnten dadurch die >idioplastischen Kräfte * des- selben eine Steigerung erfahren. Pickelhering3 meint, daß Hyper- trophie sowohl durch die Wegräumung der Widerstände als auch durch einen Gewebswucherung auslösenden Reiz zustande käme. Die große Verschiedenheit der [Meinungen läßt am besten erkennen. wie wenig wir eigentlich über diesen Punkt wissen, bzw. wie wenig sicher die eigentlichen Ursachen der Hypertrophie durch das Experiment festgestellt worden sind. Einige der eben ausgesprochenen Ansichten scheinen ja an sich ganz plausibel, doch fehlt immer das entscheidende Experiment und diese Entscheidung bleibt zukünftiger Forschung vorbehalten. Alle diese Ansichten haben also eigentlich nur den Wert zu lehren, mit wie vielen Möglichkeiten wir zu rechnen haben. Ziegler hat sich in der ersten Ausgabe seines Lehrbuches als erster dahin ausgesprochen, daß die wesentliche Ursache der H}~pertrophie in der Wegnahme gewisser Wachstumshincernisse zu suchen sei. Über- ernährung ist. seiner Ansicht nach, zwar Vorbedingung und Voraus- setzung' tri- : ... i ; ~r er:: : :i:if :i:en Ws.chs7r.:v.f . d: er :i e Aiieinde irngung" ist sie sicherlich nicht. Virchows Ansicht daß jegliche Verletzung des Körpers oder eines Organs den Reiz für eine Zellproliferation abgibt. wird zwar von manchen Autoren Stricker, Gravitz usw. bestätigt, jedoch von den meisten speziell Cohnheim und Weigert bestritten und dürfte kaum noch viele Anhänger besitzen. Ziegler führt aus. daß nach seinen und seiner Schüler Arbeiten mechanische, chemische oder thermische Insulte zuerst durchaus keine produktiven Prozesse, sondern im Gegenteil Degeneration der Gewebe und Zirkulationsstörungen, die zu Exsudaten führen, hervorrufen. Die Proliferation in den betreffen- den Organen beginnt frühestens nach 8, in der Regel erst nach 1 Bandbiich der allgemeinen Pathologie. 1899. - Allgemeine Pathologie. 2. Bd., 1889. J Über Endothelwacherongen in Arterien. Beiträge zur pathologischen Anatomie. : : : : Theorien der Hypertrophie. 165 24 Stunden. Durch die Verletzung wird also, nach Zieglers Meinung, nicht das betreffende Gewebe selbst zur Proliferation angeregt, sondern nur das Nachbargewebe unter Bedingungen gebracht, die Gewebsneu- bildung gestatten. Der Ausspruch Wegnahme gewisser Funktions- hindernisse« soll nun nach Zieglers Meinung nicht etwa rein mechanisch aufgefaßt werden. Die einzelnen Lebensprozesse sind ja im einzelnen das Resultat von chemischen Vorgängen und es wird daher a priori wahrscheinlich sein, daß auch die Zellproliferation durch die Anwesen- heit gewisser spezifischer Substanzen in der Gewebsflüssigkeit zustande kommt. Derartige Stoffe wirken anregend auf die Funktionen Zellen und könnten wohl auch regenerative Veränderungen zuwege bringen. Diese Wirkung chemischer Substanzen auf die formative Tätigkeit der Zellen kann man sich theoretisch als auf zweierlei Art und Weise zustandekommend denken. Erstens einmal könnten in- folge der Gewebsverletzung chemische Verbindungen von ganz be- stimmter Zusammensetzung gebildet werden, die anregend auf die Zellproliferation wirken, oder zweitens könnten gewisse chemische Ver- bindungen, die die Zellproliferation hemmen, schon normalerweise vorhanden sein, und dann würde der Einfluß dieser Substanzen durch die neugebildeten Substanzen paralysiert und so die Möglichkeit er- höhten Wachstums geschaffen werden. Wir wissen ja von gewissen Einzellern, die ihre Nahrung direkt aus dem umgebenden Medium beziehen, daß ihre Teilungsfähigkeit beschränkt wird, wenn dieses Medium ganz bestimmte chemische Substanzen enthält Ja, gewisse einzellige Organismen produzieren sogar selbst diejenigen chemischen Substanzen, welche ihre weitere Vermehrung beschränken. Es wäre also zum mindesten sehr wohl denkbar, daß nach gewissen Verletzungen ein Stoff gebildet wird, der fähig ist, die bereits vorhandenen wachstums- hemmenden Stoffe zu zerstören; und ebenso ist auch die andere An- nahme, daß nach gewissen Verletzungen in loco ein die Zellproliferation anregender Stoff gebildet wird, durchaus diskussionsfähig. Klebs hat die Idee ausgesprochen, daß die auf der Wundfläche angehäuften Leucocyten möglicherweise als Wachstumsreiz wirken könnten, und zwar so, daß dieselben aufgelöst würden, dann das Nuclein ihrer Kerne mit dem der Gewebszellkerne verschmölze und die je dadurch zur Proliferation angeregt würden. Ziegler weist aber darauf hin, daß es zwar richtig ist, daß auf der Wundfläche Leucocyten aufgelöst und resorbiert werden, daß eine Kernverschmelzung aber, wie sie Klebs postuliert, noch niemals kon- statiert worden ist. Auch die Ansicht Nothnagels, daß die gesteigerte Blutzufuhr und die dadurch bedingte reichlichere Ernährung die Hyper- trophie der zurückgebliebenen Niere bedinge, wird von Ziegler bestritten. Er sieht im Gegenteil die Erhöhung der Tätigkeit der Zeilen, welche ihrerseits durch die Herbeischaffung größerer Mengen eines bestimmten 1 66 Hypertrophie. chemischen Stoffes, des Harns, nach den secernierenden Zellen hervor- gerufen wird, als die eigentliche Ursache der Hypertrophie an. Die Muskeln des Körpers hypertrophieren nach Ziegler infolge ihrer Tätig- keit, nicht aber infolge von erhöhter Blutzufuhr. Die Zunahme an Kaliber und Wandstärke, die unter gewissen Be- dingungen bei den Blutgefäßen zur Beobachtung gelangt, soll hier im Anschluß an die Diskussion über die Probleme der Hypertrophie kurz besprochen worden. Ein Beispiel wird genügen. Nothnagel unterband die Artcria femoralis eines Kaninchens. Nach einiger Zeit nahmen dann die dicht unterhalb der Ligatur abgehenden Äste der Arterie, die mittels ihrer Unteräste mit Ästen, die oberhalb der Ligatur abgehen, anastomosierten, an Kaliber bedeutend zu und verstärkten zu gleicher Zeit ihre Wandungen. Nothnagel führt dies darauf zurück, daß nun durch die betreffenden Gefäße ■ in derselben Zeit eine größere Menge Blut fließe, und dieselben daher reichlicher ernährt würden. Andere Autoren deuten den Vorgang anders. Ziegler selbst meint, daß ver- schiedene Faktoren imstande sind, dieses Resultat zuwege zu bringen. Einmal könnte die reichlichere Nahrungszufuhr allein die Ursache sem; dann aber — und das scheint ihm am meisten plausibel — könnte auch die durch die erhöhte Blutzufuhr erhöhte Inanspruchnahme des Gefäßes seine Vergrößerung bewirken. Es wird nützlich sein, uns hier daran zu erinnern, daß bei den Regenerationsvorgängen niederer Tiere, wo ja auch sonst weit einfachere Verhältnisse vorliegen, Zeilproliferation eintritt, ohne daß auch nur einer der eben als möglich diskutierten Faktoren wirksam ist. Erstens wissen wir, daß Gewebsneubildung eintreten kann, ohne daß eine er- höhte Nahrungszufuhr nach dem betreffenden Organ stattfindet. Ja, sie kann sogar ohne jegliche Nahrungsaufnahme — abgesehen vielleicht von etwaigen in den Geweben aufgestapelten Reservestoffen — • vor sich gehen. Bei den Planarien findet nach Entfernung eines Organs, selbst wenn das Tier hungert und an Umfang abnimmt, Zellproliferation statt. Und dazu ist bei vielen niederen Tieren die Zellproliferation eine verhältnismäßig viel stärkere als bei der Regeneration und Hyper- trophie von Säugerorganen. Es geht ja allerdings die Zellproliferation viel lebhafter vor sich, wenn die Gewebe gut genährt sind, aber daraus allein geht noch nicht hervor, daß die Anwesenheit von Nahrungs- stoffen ein reizauslösender Faktor für die Zellproliferation ist. Die reichliche Ernährung ist nur insofern von einigem Einfluß, als die proliferierenden Zellen hierdurch auf der Höhe ihrer Wachstumsfähig- keit erhalten werden. Bei verschiedenen Tieren, speziell niederen Formen, hat man es in der Hand, sie rascher wachsen zu lassen, indem man sie reichlicher füttert, bzw. ihr Wachstum aufzuhalten, indem man sie hungern läßt. Zeigt dieser Umstand also, daß innerhalb gewisser Grenzen Wachstum eine Funktion der Ernährung ist, so kommt doch Einfluß der Ernährung. 1 6 7 eine Reihe anderer Faktoren hinzu, und jedenfalls existiert immer eine obere Grenze, über die hinaus man das Wachstum eines Tieres auch durch die beste Ernährung nicht treiben kann. Daß die Anwesenheit bestimmter spezifischer Substanzen die Zell- proliferation anregen kann, muß von vornherein als wahrscheinlich angesehen werden. So ist ja z. B. nachgewiesen worden, daß nach Entfernung gewisser Lymphdrüsen die anderen hypertrophieren. Dies muß auf die erhöhte Tätigkeit der betreffenden Drüsen zurückgeführt werden, und diese wird nun wieder wahrscheinlich durch den stärkeren Zufluß bestimmter spezifischer Substanzen ausgelöst. In diesem Falle kann die Hypertrophie ja kaum durch die Wegnahme von rein mecha- nischen Wachstumshindernissen oder durch den stärkeren Blutzufluß verursacht werden. Die Zunahme des Blutzuflusses wird ja selbst erst dadurch bewirkt, daß die Drüse nunmehr stärker funktioniert wie früher. Es ist also im Falle der Lymphdrüse höchst wahrscheinlich, wenn auch nicht direkt nachweisbar, daß die Hypertrophie durch die Zufuhr spezifi- scher Stoffe bedingt wird, während bei anderen Organen, z.B. der Niere, der erhöhte Blutzufluß selbst einen reizauslösenden Faktor für die Hypertrophie abgeben kann. Die Ansicht einiger Pathologen, daß die Hypertrophie bei Regene- ration durch die Wegnahme eines rein mechanischen Wachstumshinder- nisses verursacht wird, kann nicht als eine sehr wahrscheinliche Hypo- these angesehen werden. Die Pfropfungsversuche bei Hydra und Lumbriculus lehren, daß Regeneration auch dann eintreten kann, wenn das Wachstumshindernis durch Zusammenheilen der zwei Teilstücke wieder neu gesetzt wird. Diese Befunde, die in einem späteren Kapitel näher beschrieben werden sollen, zeigen deutlich, daß Wachstums- steigerung auf ganz andere Faktoren, als Wegnahme gewisser Hinder- nisse, zurückgeführt werden muß: Ein Vergleich mit dem Geschehen bei niederen Tieren zeigt also, daß Zeilproliferation auch dann noch stattfinden kann, wenn alle Faktoren, die bei höheren Tieren als Regeneration bzw. Hypertrophie auslösende Ursache angenommen worden sind, wegfallen, mit Ausnahme von dreien. Diese drei Faktoren sind: i. Die Wirkung bestimmter chemischer Substanzen, sei es durch direkten Anreiz zur Poliferation, sei es durch Paralysierung der früher vorhandenen, wachstumshemmenden Substanzen, wie Ziegler meint. 2. Eine dem Organismus innewohnende Tendenz, sich zu vervoll- ständigen. 3. Die Wirkung des Gebrauches eines Organes. Der zweite Faktor hat natürlich mit dem Problem der Hypertrophie nichts zu schaffen. Nur in solchen Fällen, wo, wie bei der Leber, die Regeneration durch Hypertrophie des alten Gewebes erfolgt, könnte allenfalls auch der zweite Faktor mit im Spiel sein. Dieser Vorgang 1 68 Hypertrophie. ähnelt ja auch sehr dem, was wir bei niederen Tieren als Morpholaxis beschrieben haben. Es mag zugegeben werden, daß bei der Hypertrophie gewisse spezifische Substanzen die Ursache sein können, daß ein Organ zu größerer Tätigkeit angeregt wird. Aber kann dies auch in gleicher Weise für die Regeneration behauptet werden? Mit anderen Worten: Können wir beide Probleme als prinzipiell gleich ansehen? Die Frage wird durch zwei Umstände kompliziert, die wir uns an einem konkreten Beispiel vor Augen führen können. Schneidet man ein Stück quer aus einem Lumbriculus heraus, so bildet sich an beiden Schnittenden neues Material durch Zellpoliferation. Wenn wir nun annehmen, daß die Zellproliferation durch spezifische, chemische Stoffe ausgelöst wird, so müssen wir wieder nach neuen Faktoren suchen, welche die Aus- differenzierung des so gebildeten Gewebes in der Weise beeinflussen, daß am vorderen Ende ein neuer Kopf, am hinteren Ende ein neuer Schwanz gebildet wird. Was also die Hypothese von den spezifischen Stoffen leisten kann, beschränkt sich darauf, die Zellproliferation als solche zu erklären, nicht aber die Bildung neuer Organe. Bei der eigentlich viel wichtigeren Frage nach den Ursachen der typischen Differenzierung läßt sie uns dagegen sowohl bei der Regeneration als auch bei der Hypertrophie im Stich. Schneidet man ein Stück von Hydra heraus, so bildet sich das Stück in toto zu einem neuen Orga- nismus von typischer Formenausgestaltung um. Hier findet Zellprolife- ration kaum statt. Die eigentlichen Veränderungen gehen fast aus- schließlich in dem alten Gewebe vor sich. Es ist im höchsten Grade unwahrscheinlich, daß man derartige Umwandlungsprozesse mit der Wirkung spezifischer, chemischer Stoffe erklären könnte. Diese Beispiele werden genügen, um zu beweisen, daß die Vorgänge der Regeneration nicht auf die Wirkung ad hoc produzierter oder schon vorher da- gewesener chemischer Substanzen zurückgeführt werden können. Wir müssen annehmen, daß während des Regenerationsverlaufes die Bildung der typischen Struktur nicht durch einen Reiz hervorrufen wird, der in irgend einer spezifischen Substanz liegt, die auf das lebende Gewebe wirkt, sondern durch Veränderungen, die in dem lebenden Material selbst vor sich gehen. Wir müssen daraus also schließen, daß trotz der vermeintlichen Gleichartigkeit von Hypertrophie und Regeneration beide Vorgänge doch auf die Wirkung ganz verschiedener Faktoren zurückgeführt werden müssen. Wenn wir auch zugeben, daß gewisse spezifische Substanzen ein Organ zur Hypertrophie anreizen können, so wissen wir doch nichts darüber, ob diese Stoffe direkt Zellproliferation bewirken, oder ob sie nur das betreffende Organ zu größerer Tätigkeit anregen; mit anderen Worten, ob nicht die Funktionssteigerung ihrerseits die Ursache der Hypertrophie ist. Da man in ersterem Falle für jedes einzelne Organ Wirkung spezifischer Stoffe. j5q einen besonderen spezifischen Stoff supponieren müßte, so scheint es am wahrscheinlichsten, daß die Hypertrophie durch die gesteigerte Tätigkeit und nicht durch einen direkten Reiz bedingt wird. Diese Ansicht gewinnt auch noch dadurch an Boden, daß in den Fällen, wo Muskeln und Gefäße hypertrophieren, die Veränderungen direkt mit dem Gebrauch der betreffenden Organe zusammengehen. Die größere Inanspruchnahme führt zur Steigerung der Zirkulation, aber das Blut unterscheidet sich von dem vorher dorthin geschafften nur durch seine Menge, nicht aber durch seine Qualität. Es muß ja zugegeben werden, daß er schwer ist zu erklären, wie ein Organ allein infolge stärkeren Gebrauchs wachsen soll, denn ein Gewebe nutzt sich ja durch stärkeren Gebrauch nur ab, und wir kennen kein anderes Beispiel, daß sich im Körper ein Organ im umgekehrten Verhältnis zu seiner Abnutzung wieder aufbaut. Andererseits sind uns Prozesse, in denen der Aufbau eines Gewebes durch die Anwesenheit einer großen Menge von Reserve- stoffen begünstigt wird, um so vertrauter. Von diesem Gesichtspunkte aus mag es sehr verlockend erscheinen, die Hypertrophie mit der ge- steigerten Ernährung zu erklären. Indessen lehren doch andere Beispiele wieder, daß ein Organ deswegen noch lange nicht an Volumen zu- nimmt, wenn es nur reichlicher mit Blut versorgt wird, und daß eine stärkere Inanspruchnahme des Organs Vorbedingung für seine Hyper- trophie ist. Es scheint mir also das sicherste zu sein, vorderhand einmal anzunehmen, daß der Gebrauch und die reichlichere Versorgung mit Blut sich in die Hände arbeiten, also beide an dem Ergebnis beteiligt sind. Andererseits tappen wir in bezug auf die Frage über den Zusammenhang von Funktion und Struktur eines Organs noch so sehr im Dunkeln, daß wir uns, wie die obigen Zeilen nur zu klar zeigen, darauf beschränken müssen, nur ganz allgemeine Betrachtungen darüber anzustellen, wie wohl die betreffenden Veränderungen zustande kommen könnten. Indessen sind ja die meisten dieser Vorgänge experimenteller Untersuchung zugänglich, und so können wir hoffen, in nicht zu ferner Zeit etwas mehr darüber zu erfahren, wie die Vor- gänge der Hypertrophie zu verstehen sind. Atrophie. Es kann nicht unsere Aufgabe sein, uns auf eine ausführliche Dis- kussion aller der vielen bekannten Fälle von Resorption oder Atrophie von Teilen eines Organes einzulassen. Wir werden uns nur auf einige wenige Beispiele beschränken, die in einem gewissen Zusammenhange mit den in diesem Kapitel diskutierten Problemen stehen. Das frap- panteste Beispiel von Atrophie durch Nichtgebrauch ist die Volumen- abnahme gewisser Muskeln beim Menschen, wenn sie nicht benutzt werden. Da diese Volumenabnahme immer nur eine vereinzelte Gruppe I jo Atrophie. von untätigen Muskeln betrifft, während die übrigen in Tätigkeit bleiben- den Muskeln desselben Individuums nicht atrophieren, so liegt es nahe, hierin eine direkte Folge des Nichtgebrauches zu sehen. Dieselbe Blut- flüssigkeit strömt ja zu allen Teilen des Körpers, und so kann die Atrophie nicht etwa auf das Fehlen oder Vorhandensein spezifischer Stoffe zurückgeführt werden. Die Blutzirkulation innerhalb der un- benutzten Muskel ist allerdings eine geringere, als wenn der Muskel funktioniert. So könnte man also die Atrophie für eine Folge schlechterer Ernährung ansprechen. Es wäre ja auch denkbar, daß die Volumenabnahme der Anhäufung gewisser Substanzen innerhalb des Muskels zugeschrieben werden könnte. Da aber im allgemeinen der Stoffverbrauch im tätigen Muskel weit bedeutender ist als im un- tätigen, so ist es nicht sehr wahrscheinlich, daß hierin die Ursache für die Atrophie liegt, wenn es nicht etwa bewiesen werden könnte, daß der tätige Muskel andere Abbauprodukte liefert als der ruhende. Mangel an Ernährung kann allerdings die Ursache der Atrophie eines Organs sein. Zuerst wird das Fett aufgebraucht und dann folgt bei den Vertebraten successive Abnahme des Blutes, der Muskeln, Drüsen, Knochen und endlich des Gehirns. Gewisse Gifte können gleichfalls bestimmte Organe zum Schwinden bringen, so atrophieren z. B. Thymus, Thyreoidea und Mamma infolge von Jod Vergiftung, und gewisse Extensorenmuskeln durch Bleivergiftung. Auch durch Druck kann Atrophie zustande kommen (Chinesenfuß, Schnürleber und Schnür- milz infolge Druck des Korsetts). Im Alter pflegen gewisse Organe physiologisch zu atrophieren: Knochen, Hoden, Ovarien und selbst das Herz. Degenerationsprozesse kommen aber auch schon im jugend- lichen Alter vor, so wird z. B. die Thymus der Säuger in den ersten Lebensjahren resorbiert, ebenso wie bei den Kaulquappen der Schwanz und beim Seeigelpluteus die Arme vom restlichen Embryo resorbiert werden. Außerordentlich interessant sind solche Fälle, wo Organe, die an fremde Stellen des Körpers transplantiert werden, resorbiert werden. Fischer transplantierte das Bein eines Hühnerembryos in den Kamm eines Hahnes. Eine Zeit lang wuchs es dort weiter, degenerierte dann aber nach wenigen Monaten. Auch Milz, Niere und Hoden sind trans- plantiert worden, degenerierten aber immer nach längerer oder kürzerer Zeit. Je voluminöser das betreffende transplantierte Stück ist, mit um so größerer Wahrscheinlichkeit pflegt es zu degenerieren. So kann man z. B. kleinere Hautlappen von einem Individuum auf das andere mit Erfolg transplantieren, und man hat gefunden, daß man um so sicherer Anheilung erzielte, je kleinere Stücke man verwendet. Ribberts letzte Experimente, bei denen er nur ganz kleine Organstücke trans- plantierte, sind von größerem Erfolg begleitet gewesen als die ersten, bei denen er größere Stücke verwendet hatte. Die größte und erste Schwierigkeit scheint hierbei darin zu bestehen, das transplantierte Stück Resorption an falscher Stelle stehender Organe. 171 genügend mit Blut zu versorgen und so zu ernähren. Ist das Stück nun klein genug, so kann es die zur Ernährung seiner Gewebe nötige Nahrungsmenge so lange direkt aus den anliegenden Geweben beziehen, bis die neuen Blutgefäße sich gebildet haben. Bei niederen Tieren sind derartige Transplantationsexperimente in der Regel von größerem Erfolg begleitet gewesen, weil hier die auf- gepfropften Stücke an und für sich ein zäheres Leben haben. Es ist aber interessant, daß auch hier Teile, die an Stellen des Körpers auf- gepfropft werden, wo sie nicht hingehören, meistenteils der Resorption verfallen. Rand hat gezeigt, daß, wenn bei Hydra Tentakel an die unrichtige Stelle zu stehen kommen, wie sich das manchmal bei der Regeneration von Stücken, welche noch alte Tentakel besitzen, ereignet (Fig. 59, A l bis A%)7 die falsch orientierten Tentakel resorbiert werden, ein Befund, den ich übrigens auch selbst aus eigener Beobachtung bestätigen kann. Bei Hydra stehen die Tentakel in enger Verbindung mit der Leibeshöhle. Die an falscher Stelle auftretenden Tentakel be- finden sich also im Punkte der Ernährung nicht unter schlechteren Bedingungen als die normal stehenden, und doch werden sie resorbiert. Rand fand ferner, daß, wenn man das Vorderende einer Hydra auf die. Leibeswand einer anderen aufpfropft, das Stück seine Selbständigkeit behaupten kann. Nach und nach rückt es aber nach der Basis des Hydranten, auf den es aufgepfropft war, herunter, um sich dort wieder von ihm zu trennen. Pfropft man sehr kleine Stücke auf, so werden sie in der Regel vollständig resorbiert. Sehr interessant sind ferner die Befunde von King. Sie spaltete eine Hydra viridis auf eine kurze Strecke in der Längsrichtung;1) dann wurden zuerst zwei neue Köpfe gebildet, jeder mit den dazu gehörigen zwei Tentakelkränzen. Nach einer kurzen Zeit beginnen dann aber die beiden Köpfe zu verschmelzen, die beiden Mundöffnungen vereinigen sich zu einer einzigen, und die Zahl der Tentakel wird auf die für ein einzelnes Individuum der betreffenden Spezies charakteristische Zahl reduziert. Dies geschieht auf zweierlei Art ; entweder werden die über- zähligen Tentakel einfach resorbiert, oder aber sämtliche Tentakel ver- schmelzen je zwei und zwei zu einem einzigen. Der Prozeß beginnt an der Basis der Tentakel und schreitet allmählich zur Spitze vor. Bei Planarien habe ich eine Reihe ähnlicher Experimente ausgeführt. Spaltet man das hintere Ende durch einen Längsschnitt, der sich ziem- lich weit nach vorn erstreckt (Fig. 54, A), so vervollständigt sich jede Hälfte selbst. Indessen trennen sich die beiden Individuen nicht, wenn !)' Wird der Längsschnitt auf eine größere Strecke ausgedehnt, so werden gleich- falls zwei neue Köpfe gebildet, dann aber schreitet die Trennung der beiden Individuen selbständig fort, bis zwei vollständig neue Hydren entstanden sind, was auf Seite 184 im Zusammenhange mit der Entstehung der Doppelbildungen näher beschrieben werden wird. jn 2 Atrophie. sie nicht durch einen Zufall voneinander gerissen werden. Schneidet man eins von den Stücken nicht zu nahe an ihrer Vereinigungsstelle ab, so wird ein neues Hinterende regeneriert. Geht der Schnitt jedoch sehr nahe an der Vereinigungsstelle, so wird der Rest von dem anderen Individuum einfach resorbiert. Resorption von gewissen, an falscher Stelle stehenden Organen bei niederen Tieren kann also nicht auf einen Mangel an Ernährung zurück- geführt werden, speziell nicht bei der Resorption der Tentakel bei Hydra. Man kann den Vorgang entweder so erklären, daß man an- nimmt, das falsch stehende Organ erhalte nicht genau dieselben Sub- stanzen, eventuell auch nur Nährstoffe, wie sonst, oder man muß ihn auf das Vorhandensein gewisser formativer Regulationen zurückführen. Welche von diesen beiden Hypothesen die richtigere ist, entzieht sich vorläufig noch unserer Kenntnis, und wenn auch jene a priori plausibler zu sein scheint, und diese noch recht unbestimmt ist, so kann trotzdem leichtiglich gerade hierin die wahre Erklärung stecken. Wenn die An- sicht, die ich über die Organisation überhaupt ausgesprochen habe, richtig ist — nämlich, daß man sich die Organisation eines Individuums als ein System von verschiedenen Spannungen, die den verschiedenen Arten von Protoplasma eigen sind, vorstellen muß, so liegt auch hierin vielleicht der Schlüssel zu dem Rätsel, warum falschstehende Organe resorbiert werden müssen. VII. Kapitel. Physiologische Regeneration, Regeneration und Wachs- tum, Doppelbildung, unvollkommene Regeneration. Während des normalen Lebens eines Tieres werden viele der v Gewebe des Körpers teils kontinuierlich erneuert, teils zu ganz be- stimmten Perioden ersetzt. Der Ersatz eines Teiles kann entweder durch ein kontinuierliches Wachstum stattfinden, wie es sich bei der Haut und den Nägeln des Menschen verhält, oder der Ersatz kann ein plötzlicher sein, wie z. B. bei der Mauserung- der Vögel. Der letztere Vorgang wird allgemein als physiologische Regeneration angesprochen. Natürlich können sehr wohl bei ein und demselben Tiere gewisse Organe kontinuierlich ersetzt werden, während bei anderen der Ersatz in regelmäßigen Intervallen vor sich geht. Bizozzero hat die Gewebe des Menschen in Hinblick auf ihre physiologische Regenerationsfähig- keit in folgender Weise eingeteilt: i. Gewebe, welche aus Zellen aufgebaut sind, die während des ganzen Lebens abgestoßen und immer wieder neu gebildet werden, z. B. die Parenchymzellen derjenigen Drüsen, welche ein Sekret von ganz bestimmter morphologischer Struktur liefern, wie Hoden und Knochenmark, Lymphdrüsen und Ovarien, dann das Epithel der tubu- lösen Drüsen des Verdauungstraktus und des Uterus, und die Wachs- drüsen. 2. Solche Gewebe, deren Zellen sich nur während des Embryonal- lebens und der ersten Zeiten kurz nach der Geburt vermehren, wie die Parenchymzellen von Drüsen mit flüssigem Sekret, also die Gewebe der Leber, Niere, Pancreas, Thyreoidea, sowie die Zellen des Binde- gewebes und der Knorpel. 3. Gewebe, bei welchen Zellvermehrung nur in einem sehr frühen Embryonalstadium stattfindet, wie die Zellen der quergestreiften Mus- keln und der Nerven. Bei diesen kommt physiologische Regeneration nicht vor. Es gibt eine ganze Menge wohlbekannter Fälle von periodischem Verlust und Regeneration gewisser Körperbestandteile. Das Haar einer Reihe von Säugern wird im Winter und im Sommer gewechselt. Vögel 174 Physiologische Regeneration. mausern sich in der Regel einmal im Jahre; Schnecken häuten sich von Zeit zu Zeit. Das Rotwild wirft jedes Jahr einmal sein Geweih ab und bildet ein neues, das sowohl an Größe, als an Zahl der Sprossen zugenommen hat. In anderen Fällen sind ähnliche Veränderungen mit Erreichung eines bestimmten Lebensalters des Tieres verbunden. Die Milchzähne der Säuger werden zu ganz bestimmten Perioden verloren und neue Zähne gebildet.1) Das larvale Exoskelett der Insekten wird von Zeit zu Zeit abgeworfen, und bei jeder Häutung nimmt der Körper an Größe zu. Aber nachdem das Puppenstadium überwunden, und die fertige Imago gebildet ist, kommen keine Häutungen mehr vor. Bei den Krustaceen dagegen häuten sich auch die erwachsenen Indivi- duen von Zeit zu Zeit. Hier ist die obere Wachstumsgrenze weit weniger fest fixiert als bei den Insekten, obwohl auch die Krustaceen- larven durch eine Reihe von Häutungsstadien hindurchgehen. Ein interessanter Fall von physiologischer Regeneration ist von Balbiano bei einem Einzeller, bei Stentor, beschrieben worden. Von Zeit zu Zeit bildet sich auf der einen Seite ein neues Peristom, wandert nach vorn und verdrängt das alte Peristom, welches dann resorbiert wird, wenn das neue an seine Stelle gerückt ist. Bei anderen Infusorien wird das alte Peristom oft vor der Encystierung resorbiert, wenn das Tier dann aus der Cyste herauskommt, hat sich in der Zwischenzeit ein neues gebildet. Schuberg hat festgestellt, daß, wenn Bursaria sich teilt, sich an dem aboralen Teilstück das Peristom in derselben Weise entwickelt, wie nach der Encystierung; und Gruber beobachtete, daß auch nach künstlicher Zweiteilung eines Infusoriums das neue Peristom am aboralen Stück sich in derselben Weise neu bildet, wie nach der normalen Teilung des Tieres. Diese Beobachtungen zeigen, daß- der Vorgang der physiologischen Regeneration denselben Verlauf nehmen kann, und wahrscheinlich von denselben Faktoren bedingt wird, wie bei der echten Ersatzregeneration. Tubularia wirft ihre alten Hydrantenköpfe ab, wenn sie ins Aqua- rium gebracht wird, und regeneriert sich neue. Es kann sogar bei der Überpflanzung in ein Aquarium der ganze Hydrant resorbiert werden, wie Daniel gezeigt hat, und dasselbe kann sich wahrscheinlich auch unter natürlichen Bedingungen ereignen. Nach jeder Regeneration nimmt der neue Stiel hinter dem Kopf an Länge zu. Andere Arten von Hydroidpolypen pflegen ihre Tentakel zu resorbieren, wenn sie in das Laboratorium gebracht werden, und bilden dann im Laufe weniger Tage neue. Bei Pflanzen, welche ein kontinuierliches Spitzenwachstum besitzen, werden neue Teile immer nur am apikalen Ende des Stammes gebildet, l) Bei den Nagetieren besitzen die Schneidezähne während des ganzen Lebens ein kontinuierliches Wachstum. Physiologische und Ersatzregeneration. 17c während die unterhalb liegenden Teile absterben, wie man es am besten bei den Palmen beobachten kann. Die meisten Bäume und Sträucher in der gemäßigten Zone verlieren einmal im Jahre ihre Blätter und bilden neue im Frühling. Da die neuen Blätter sich von neuen Knospen an den Enden des Stammes und der Zweige entwickeln, so kann man eigentlich nur im allerweitesten Sinne von einem Ersatz der alten Blätter sprechen. Die vorstehende Liste wird zur Genüge dargelegt haben, daß zwischen der physiologischen und der eigentlichen Ersatzregeneration enge Beziehungen bestehen. Soweit wie ich die Sache beurteilen kann, hat es keinen großen Wert, und wird auch unsere Kenntnis der beiden Prozesse nicht sonderlich fördern, wenn wir den einen Prozeß als aus dem anderen entstanden betrachten, zumal die echte Ersatzregene- ration phylogenetisch doch sicherlich genau so alt ist wie die physio- logische. Damit soll nun nicht etwa gesagt werden , daß nicht alle beiden Prozesse auf die gleichen Ursachen zurückzuführen sind. Die beiden Vorgänge sind so ähnlich, daß die Naturforscher sehr oft ver- sucht haben, den Vorgang der restaurativen Regeneration von dem der physiologischen abzuleiten. Schon Barfurth hat die Ähnlichkeit der beiden Prozesse miteinander erkannt und spricht von der restaura- tiven Regeneration als von einer Modifikation der physiologischen und ebenso stellt sich Weismann auf den gleichen Standpunkt. Er sagt: »Offenbar beruht die physiologische Regeneration auf den gleichen Ursachen wie die pathologische, beide gehen vielfach ineinander über und eine wirkliche Grenze besteht nicht zwischen ihnen. Nun finden wir aber grade bei solchen Tierklassen, deren pathologische ,Regene- rationskraft' eine sehr geringe ist, eine ungemein hohe physiologische Regenerationskraft, und dies beweist, daß die geringe Höhe der ersteren unmöglich auf einer dem Organismus innewohnenden allgemeinen Regenerationskraft beruhen kann, daß vielmehr an solchen Teilen des Körpers, welche einer steten oder periodischen Regeneration bedurften, eine solche auch eingerichtet werden konnte, oder mit anderen Worten, daß die Regenerationskraft eines Teiles auf Anpassung be- ruht.« Nun ist es nach meiner Meinung von vornherein falsch, zu behaupten, »daß bei solchen Tierklassen, die eine ungemein hohe physiologische Regenerationskraft besitzen, die pathologische nur sehr gering ist.« Alles, was wir zu behaupten berechtigt sind, ist, daß in gewissen Fällen, in welchen physiologische Regeneration stattfindet, wie bei den Vertebraten, die pathologische (restaurative) Regenerationskraft nicht so gut entwickelt ist. Aber selbst bei diesen Formen kommt sicherlich auch echtes Ersatz-Regenerationsgeschehen vor, und zwar ganz besonders bei den inneren Organen, wie die Speicheldrüse, die Leber, das Auge, welche äußeren Verletzungen nur wenig ausgesetzt sind. Inwieweit physiologische Regeneration in den Geweben der Niere j^5 Physiologische Regeneration. niederer Tiere vorkommt, wissen wir bis jetzt mit geringen Ausnahmen noch nicht genau ; indessen bin ich überzeugt, daß sie auch hier nicht nur nicht fehlt, sondern sicherlich genau so gut entwickelt ist, 'wie bei den höheren Formen. Weismanns fernere Behauptung, daß, weil bei einigen Formen die physiologische Regeneration sehr gut, die patho- logische aber sehr schlecht entwickelt ist, deswegen die letztere nicht von einer ganz allgemeinen regenerativen Kraft, die dem ganzen Körper zukommt, abhängen kann, ist, meine ich, ganz ohne Bedeutung. Im Zusammenhange damit müssen wir noch auf einen Unterschied zwischen diesen beiden Regenerationsarten aufmerksam machen, auf den auch schon einige frühere Schriftsteller hingewiesen haben: Die Fähigkeit der Zellen eines Gewebes, sich zu vermehren und neue Zellen der gleichen Art zu bilden, hat nämlich, wenigstens in solchen Fällen, in welchen ein Organ aus verschiedenen Arten von Geweben aufgebaut wird, nichts mit der pathologischen oder auch nur der physiologischen Regenerationskraft dieses Organs zu tun. Wenn z. B. das Bein eines Säugers abgeschnitten wird, so sind die alten Zellen zwar imstande, neue Zellen zu produzieren; aber diejenigen Faktoren, welche die Bildung eines neuen Beines zuwege bringen würden, sind entweder nicht vorhanden, oder können, wenn sie vorhanden sind, doch nicht in Aktion treten. Es kann also sehr wohl eine Bildung neuer Zellen von jedem der verschiedenen Teile des Beines eines Säugers stattfinden, ja es kann neues Muskel-, Knochen- und Nervengewebe gebildet werden, und dennoch sind die Bedingungen nicht vorhanden, unter denen die typische Formbildung eines neuen Beines aus den vorhandenen Teilen sich vollziehen kann. Wir können nicht etwa behaupten, daß das Ver- mögen hierzu nicht existiert, sondern nur, daß es unter den gegebenen Verhältnissen nicht zur Geltung gelangen kann. Die Annahme, daß die physiologische Regeneration der Vorläufer der restaurativen ist, in dem Sinne, daß phylogenetisch jene vor dieser bestanden und die Basis für ihre Entwicklung geliefert hat, kann meiner Meinung nach nicht ein- mal den Anspruch auf große Wahrscheinlichkeit machen. Wenn man die beiden Prozesse unter einem historischen Gesichtswinkel betrachtet, so bringt man sie in eine schiefe Beziehung zueinander. Wir sehen, daß beide Prozesse bereits bei den einfachsten Formen, den einzelligen Protozoen, stattfinden. Wir finden sie ferner durch das gesamte Tier- reich verbreitet, ohne irgend einen anderen Zusammenhang als den, daß sie beide denjenigen allgemeinen Wachstumsgesetzen unterworfen sind, die für jedes einzelne Organ und jedes einzelne Tier charakteri- stisch sind. Das führt uns dazu, die ganze Frage der Regeneration in ihren Beziehungen zu den Gesetzen des Wachstums zu betrachten. Äußere und innere Faktoren des normalen Wachstums. Regeneration und Wachstum. 177 Es ist in einigen Fällen, wo äußere Faktoren das Wachstum der Pflanzen oder Tiere in bestimmter Weise beeinflussen, nachgewiesen worden, daß dann dieselben Faktoren eine ähnliche Rolle bei der Regeneration spielen. Die Wirkung der Schwerkraft auf das Wachs- tum der Pflanze ist lange bekannt, und ebenso hat man gefunden, daß sie als Faktor bei der Regeneration von Pflanzenteilen mitwirkt. Das einzige Tier, bei welchem nachgewiesenermaßen die Schwerkraft eine wichtige Rolle während des Wachstums spielt, ist Antenmtlaria, und ebenso hat man gefunden, daß die Schwerkraft auch bei den Regene- rationsvorgängen dieses Tieres eine gewisse Rolle spielt Der Einfluß der Schwerkraft ist nicht nur bezüglich des Wachstums des Regene- rats nachgewiesen worden, sondern es scheint auch richtig zu sein, daß sie den Ort des alten Stückes bestimmt, an welchem die Regeneration eingeleitet werden soll. Diese letztere Beziehung ist allerdings nur in wenigen Fällen sicher nachgewiesen, z. B. bei Pflanzen von Voechting und bei Antennularia von Loeb. Wir werden daher, bis weitere sichere Fälle nachgewiesen sind, besser tun, die Wirksamkeit dieses Faktors nicht zu sehr zu verallgemeinern. Immerhin scheint es a priori nicht unmöglich zu sein, daß diese Beziehung ganz allgemein gültig ist. Auf welche Art und Weise ein äußerer Faktor die Lokalisation des Regenerats bestimmen , oder wie er seinen Einfluß auf die weitere Entwicklung des Regenerats ausüben kann, wissen wir bis jetzt noch nicht. Was nun die inneren Faktoren, welche das Wachstum und die Regeneration beeinflussen, betrifft, so tappen wir vollständig im Dunkeln. In den Fällen von -Hypertrophie der Niere usw. besteht eine große Wahrscheinlichkeit dafür, daß ein spezifischer Stoff, der Urin, der normalerweise durch dieses Organ aus dem Blute gezogen wird, auf die einzelnen Zellen so wirken kann, daß ihr Wachstum und ihre Vermehrung, wenn er in überreichem Maße vorhanden ist, zunimmt. Ob nun aber der Urin dies selbst ganz direkt bewirkt oder nur indirekt, indem er die Zellen zu stärkerer Funktion anregt, ist, wie wir gesehen haben, noch vollkommen unentschieden. Daß das Wachstum durch innere Faktoren beeinflußt werden kann, kann wenigstens in einigen Fällen sicher nachgewiesen werden; wenn wir auch über die chemischen und physikalischen Vorgänge hierbei nichts wissen. Einige Experi- mente, welche ich am Fischschwanz ausgeführt habe, zeigen ganz klar die Wirksamkeit wenigstens eines inneren Faktors. Wenn der Schwanz von Fundulus schräg abgeschnitten wird, wie es durch die Linie 2 — 2 in Fig. 41, A angezeigt wird, so bildet sich in wenigen Tagen längs der Schnittenden neues Material. In der ersten Zeit erscheint es längs des ganzen Schnittes in annähernd gleicher Menge. Wenn nun das neue Morgan-Moszkowski, Regeneration. 12 178 Regeneration und Wachstum. Gewebe nach und nach an Größe zunimmt, so wächst es stärker an denjenigen Teilen des Schnittes, die der Basis näher liegen (Fig. 41, C). Und dieses stärkere Wachstum dauert an der unteren Schwanzseite solange an, bis die abgerundete Form des Schwanzes fertig ist. Legen wir den Schnitt nun so, daß derjenige Teil, der näher der Basis des H i Fig. 41. -A Schwanz von Ftmdiilus heteroclitus. Die Striche markieren die Höhen, in welchen B und C abgeschnitten wurden. B Regeneration nach Vertikalschnitt, C nach Schrägschnitt. £>, E Regeneration von zwei schrägen Schnittflächen aus. G Schwanz von Stenopus. H, I derselbe nach Vertikal- resp. Schrägschnitt regenerierend. F Er- klärung im Text. Schwanzes liegt, sich an der Oberseite befindet, so ist das Resultat prinzipiell dasselbe. Der obere Teil des neuen Materials wächst rascher als irgend ein anderer Teil. Wenn wir zwei schiefe Schnitte an dem- selben Schwanz anbringen, wie es Fig. 41, D oder 41, E zeigen, so Regulation der Wachstumsgeschwindigkeit. 17g wächst das neue Material in jedem Falle an denjenigen Teilen des Schnittendes, welches der Basis näher liegt, am schnellsten. Man könnte diese Resultate ja auf die bessere Ernährung- derjenigen Gewebe, die der Basis des Schwanzes näher liegen, zurückführen. Aber man kann ohne Schwierigkeiten zeigen, daß der Unterschied in der Wachstums- geschwindigkeit an den verschiedenen Stellen des Schnittendes nicht auf diesen Faktor zurückgeführt werden kann. Wenn man z. B. den Schwanz eines Fisches ganz nahe am distalen Ende abschneidet, wie es Fig. 41, F 1 — 1 zeigt, und in einem zweiten Falle ganz nahe der Basis, wie es Fig. 41, F 2 — 2 zeigt, und bei einem dritten Fisch einen Schräg- schnitt anlegt, der so verläuft, daß sein oberes Ende von der Schwanz- spitze so weit entfernt ist, wie der Schnitt in Fig. 41, .F 1 und sein unteres so weit wie der Schnitt in Fig. 41, F 2, so finden wir, daß die Wachs- tumsgeschwindigkeit an der ersten, basal gelegenen Schnittfläche weit größer ist, als die an der zweiten mehr distal liegenden, und daß das Wachstum an den unteren Partien der schrägen Schnittfläche zwar genau so rasch erfolgt wie im ersten Falle, in den oberen Partien aber weit langsamer wie im zweiten Falle. Mit anderen Worten: Das Maximum der Wachstumsgeschwindigkeit, die überhaupt für den ganzen Querschnitt erreicht werden kann, kommt nur an seinem unteren Ende zur Geltung, und das Wachstum des Restes des Regenerats wird ge- hemmt. Noch durch ein anderes Experiment kann ein ähnliches Resultat erreicht werden. Wenn der Gabelschwanz eines jungen Ste?wpus chrysops durch einen Querschnitt abgeschnitten wird, wie es Fig. 41, G zeigt, so finden wir, daß zunächst längs des gesamten Schnitt- endes neues Material in gleicher Menge produziert wird. Bald beginnt das Regenerat an den zwei Spitzen, der oberen und der unteren, rascher zu wachsen, so daß der charakteristische Schwalbenschwanz schon in einem sehr frühen Stadium zur Ausbildung kommt (Fig. 41, H) und zwar lange, ehe das Regenerat die Höhe der Kerbe des alten Schwanzes erreicht hat. Schneidet man den Schwanz eines anderen Individuums durch einen Schrägschnitt ab (Fig. 41, G2 — 2), so finden wir, wie es Fig. 41, 1 zeigt, daß an den zwei Enden des neuen Schwanzes das Wachstum rascher vor sich geht, daß aber von diesen beiden wiederum das untere rascher wächst als das obere. Diese Resultate zeigen ganz klar, daß in irgend einer Weise das Wachstum des Regene- rates durch das Bestreben, die typische Form zu erreichen, beeinflußt wird. Das rascheste Wachstum findet an den Stellen statt, an welchen die beiden Lappen des Schwanzes sich entwickeln sollen, mit anderen Worten: Wenn auch die physiologischen Bedingungen die Maximal- geschwindigkeit des Wachstums längs des ganzen Schnittendes gestatten würden, so wird diese Maximalgeschwindigkeit doch nur an den Stellen erreicht, an denen sie einsetzen muß, um die charakteristische Form des neuen Schwanzes hervorzubrincren. An allen anderen Stellen wird 1 80 Wachstum und Regeneration. das Wachstum gehemmt. Dieselbe Erklärung gilt auch für das raschere Wachstum an denjenigen Teilen eines schräg abgeschnittenen Schwanzes, welche der Basis am nächsten liegen, denn nur auf diese Art und Weise erreicht der Schwanz möglichst bald seine typische Form wieder. Zeleny findet, daß, wenn beim Schlangenstern zwei Arme entfernt werden, jeder schneller regeneriert, als wenn nur einer entfernt wird. Werden drei entfernt, ist die Regeneration schneller als bei der Ent- fernung von nur zweien, bei der Entfernung von vieren noch schneller als bei der von dreien. Die Entfernung von fünf Armen hält das Tier nicht aus. Die Deutung dieses Befundes ist noch recht dunkel. Man beobachtet indessen ein ähnliches Verhältnis bei der Amputation von Krebsbeinen. Es kann der Grund, meiner Meinung nach, nicht in der Menge an Nahrung, welche die Regenerate in jedem einzelnen Falle erhalten, zu suchen sein, da ich gefunden habe, daß die Regenerations- zeit beim Salamander nach Amputation von ein, zwei oder drei Beinen bei gut gefütterten und hungernden Exemplaren ungefähr die gleiche ist. Wohl die interessantesteEntdeckung auf dem Gebiete der Wachstums- geschwindigkeit ist die, daß das Wachstum eines Regenerates, nach- dem die distalsten Partien einmal angelegt sind, um so lang- samer vor sich geht, je näher dem ursprünglichen Ende der Schnitt geführt worden war. Diese Tatsache ist beim Schwanz vom Regen- wurm, Fisch und Salamander von Morgan, beim Bein vom Salamander von Spallanzani und beim Arm vom Seestern von King konstatiert worden. Es liegt hier vielleicht eine Parallele zu dem normalen Wachs- tum vor, dessen Geschwindigkeit ja auch, wie allgemein bekannt, mit zunehmendem Alter der Organismen abnimmt. Eine sorgfältige Analyse der Regenerationszeiten nach Amputation in den verschiedenen Höhen hat mir gezeigt, daß die Resultate von der Menge an Nahrungsmaterial in jedem Falle nicht abhängig sein können, sondern daß sich hier irgend ein formativer Einfluß — höchst wahrscheinlich chemischer oder physikalischer Natur — geltend macht. Ich habe die Ansicht aus- gesprochen, daß Wachstum und Differenzierung der Zellen des Regene- rates durch die Zug- und Druckverhältnisse innerhalb des alten und des neuen Gewebes reguliert werden. Mit anderen Worten: Ich meine, daß die chemischen Vorgänge, welche in dem Regenerat stattfinden, durch die Spannungsbeziehungen im alten und neuen Gewebe aus- gelöst werden. In dem Kapitel über die Theorien der Regeneration soll diese Ansicht weiter ausgeführt werden. Daß das Regenerat von dem alten Teil des Schwanzes, aus welchem es hervorsproßt, in ganz bestimmter Weise beeinflußt wird, lehren die folgenden Experimente. Wird der Schwanz etwa in Höhe seiner Mitte abgeschnitten, dann der Stumpf längs bis zu seiner Basis gespalten Beeinflussung des Wachstums des Regenerates durch das alte Stück. 1 8 I und endlich das eine oder das andere der beiden Halbstücke durch einen Querschnitt entfernt, so bleiben zwei halbe Querschnittoberflächen, eine in der Höhe der queren Mittellinie des alten Schwanzes und eine näher seiner Basis. An jeder derselben setzt Regeneration ein, und zwar an jeder unabhängig von der anderen, so daß jede ganz für sich den verlorenen Teil des Schwanzes neu bildet. Daß es sich wirklich so verhält, habe ich bei einem Fisch mit zweilappigem Schwänze nach- gewiesen. In diesem Falle bildet jede der beiden Halbschnittfiächen nur einen Lappen des Schwanzes. Wiederholt man nun dieses Experi- ment so, daß man den Längsschnitt nicht medial sondern etwas mehr lateral legt, die eine der beiden Schnittflächen also breiter wird als die andere, so findet man, was sich wiederum am besten bei Fischen mit zweilappigem Schwanz zeigen läßt, daß jede Schnittfläche nur den ihr zukommenden Teil des Schwanzes produziert, auch wenn die beiden regenerierenden Flächen sich garnicht direkt berühren. Es macht also die breitere Schnittfläche einen Lappen und einen Teil des anderen Lappens, und die kürzere den Rest dieses Lappens. Das Resultat bleibt dasselbe, ob die breitere Schnittfläche mehr distal oder mehr proximal liegt, mit anderen Worten: Jeder Teil der Schnittfläche regene- riert einen unvollständigen Teil des neuen Schwanzes im Verhältnis zu seiner Größe und nicht einen ganzen Schwanz von kleinerer Größe. Ebenso habe ich gezeigt, daß, wenn man bei einem Goldfisch mit einem schwarzen Band am Schwanzende dieses direkt hinter dem Bande abschneidet, das Regenerat zuerst kein schwarzes Band hat, es dann aber nach und nach bildet. Es kann also selbst eine so individuelle und zugleich indifferente strukturelle Eigenart regeneriert werden, ob- gleich das betreffende Gebilde ganz entfernt worden war. Wenn das Band nicht vollständig entfernt wird, oder wenn der Querschnitt durch die Mitte des Bandes geht, so regeneriert der neue Teil dieses von Anfang an. Ein anderes Beispiel ergibt sich bei gewissen Experimenten über die Regeneration von Planaria lugubris. Schneidet man das hintere Ende direkt vor der Genitalöffnung ab, wie es Fig. 42, A zeigt, so ent- wickelt sich an der vorderen Schnittfläche neues Material, aus welchem sich in wenigen Tagen ein neuer Kopf bildet.1) Ebenso bildet sich ein neuer Pharynx in dem neuen Gewebe und zwar direkt auf der Grenze zu dem alten Gewebe. Derselbe liegt also direkt hinter dem neuen Kopf (Fig. 42, B). Die Proportionen eines solchen Wurmes sind daher sehr verschieden von denen eines typischen Wurmes, da ja der Kopf viel zu nahe an dem neuen Pharynx und dem alten Genital- porus liegt. Nun bildet sich in der Gegend hinter dem Kopfe und *) Als Kuriosum sei erwähnt, daß Darwin ein ganz ähnliches Experiment, das er an australischen Landplanarien angestellt hat, in seiner »Reise eines Naturforschers um die Welt« berichtet. (183 1.) 182 Regeneration und Wachstum. direkt vor dem Pharynx abermals neues Gewebe, so daß der Kopf immer weiter nach vorn geschoben wird, so lange, bis der neue Wurm vollständig seine charakteristische Proportion angenommen hat. Um dieses Resultat zu erreichen, findet noch eine andere, sehr interessante Regulation statt. Wenn nämlich der neue Kopf fertig ist, beginnt das alte Gewebe an Umfang abzunehmen, so daß es schmaler und dünner wird, ja wenn der Wurm nicht gefüttert wird, so kann er selbst auch in der Länge einbüßen. Wird der Wurm aber gefüttert, sobald der Pharynx sich entwickelt hat, so verliert das alte Stück weniger Material, während das Regenerat mit größerer Geschwindigkeit zu wachsen beginnt. Fig. 42. Hinteres Ende von Planaria lugubris, zwischen Genital- und Pharyngeal Öffnung durchschnitten. Figur links unmittelbar nach der Operation. Die vier Figuren rechts geben ein Bild des Regenerationsverlaufes dieses Stückes (alle vier sind im gleichen Maßstab gezeichnet). Der Wurm erhielt sofort nach Bildung des neuen Pharynx Futter. Die Zeitdauer des" Experimentes erstreckt sich vom 17. November bis zum 8. Januar. Was bei den Regenerationsvorgängen des Wurmes am meisten in die Augen fällt, ist die Bildung von neuem Gewebe in der Gegend hinter dem Kopfe. Das Resultat dieser Neubildung ist, daß der Kopf weiter nach vorn geschoben wird, und so die charakteristische Form des Tieres zustande kommt. Das Interessanteste daran ist nun, daß das Wachstum nicht an dem freien Ende, sondern in der Mitte des Regenerats stattfindet. Nun kann aber auch nur auf diesem Wege, nämlich durch Bildung von neuem Gewebe in der Gegend hinter dem Kopfe, die typische Entfernung des Kopfes vom Pharynx erzielt werden. Es scheint also auch hier wiederum, daß das Wachstum durch Faktoren reguliert wird, welche auf die Erzielung der typischen Form des neuen Organismus hinarbeiten. Ein ähnliches Resultat erhält man durch ein Die typische Form als regulierender Faktor des Wachstums. 183 anderes Experiment bei demselben Tiere. Schneidet man den Wurm schräg in zwei Teile (Fig. 20, B) und betrachtet dann die Regeneration des hinteren Endes, so findet man, daß das neue Material zuerst gleich- mäßig längs der ganzen Schnittfläche auftritt. Dann beginnt es an der einen Seite stärker zu wachsen (Fig. 20, B), an dieser Seite bildet sich dann ein Kopf, dessen Achse rechtwinklig zum Schnittende steht. In dem Maße nun, wie der Kopf größer wird, findet ein rascheres Wachstum an der einen Seite statt, so daß sich der Kopf langsam wieder nach vorn dreht. Dieses schnellere Wachstum an der einen Seite bringt also den Kopf schließlich an seine typische Stelle im Ganzen. Auch hier wiederum ist das Endresultat der ganzen Ver- änderungsfolge das, daß ein neuer Wurm von typischer Form produ- ziert wird. Macht man den Schrägschnitt hinter dem alten Pharynx, wie Fig. 20, A zeigt, so liegt der neue Pharynx, welcher in dem Regenerat in Höhe der Schnittenden erscheint, zuerst schief. Hierdurch wird bewiesen, daß die neue Medianlinie schon sehr früh in dem Regenerat zur Ausbildung gelangt und zwar so, daß sie die Mittellinie des alten Teiles mit dem Mittelpunkt des neuen Kopfes verbindet. Wenn die Gegend hinter dem neuen Kopfe größer und breiter wird, so kommt der Pharynx nach und nach in eine anteroposteriore Rich- tung zu liegen, und wenn das Regenerat so breit geworden ist wie das alte Stück,1) so liegt der Pharynx in der Mittellinie eines symmetrischen Wurmes. Diese Befunde lehren, daß das neue Wachstum sogar an der einen Seite einer strukturellen Medianlinie rascher vor sich gehen kann, als auf der anderen, wenn dies schnellere Wachstum erforderlich ist, um die symmetrische Form des Wurmes hervorzubringen. Hier also finden wir ganz deutlich wieder einen formativen Faktor am Werke, welcher das Wachstum in den verschiedenen Gegenden des Regenerats so reguliert, daß schließlich eine typische Struktur zur Ausbildung gelangt. Schnelleres Wachstum an der einen Seite hängt also in diesem Falle offenbar mit der relativ geringeren Entwicklung der Organe an dieser Seite zusammen, und vielleicht gilt auch für andere Fälle dieselbe Er- klärung. Wenn das stimmt, so würden uns diese Vorgänge immerhin weniger mystisch erscheinen, als wenn man das Wachstum auf einen ganz unbekannten regulativen Faktor zurückführen müßte. Doppelbildungen. Es kann vorkommen, daß Organe, welche normalerweise einfach sind, bei der Regeneration in doppelter Anzahl auftreten und in einigen *) Wenn der junge Wurm gefüttert wird, so wird das Regenerat sehr bald so breit, wie das alte Stück; läßt man den Wurm aber hungern, so nimmt das alte Stück an Breite ab, und das Regenerat wächst nicht so sehr wie in dem vorigen Falle. 1 84 Doppelbildungen. Fällen ist es gelungen, die speziellen Bedingungen zu erforschen, welche zu ihrer Verdopplung geführt haben. Trembley hat gezeigt, daß, wenn der Kopf einer Hydra längs in zwei Teile gespalten wird, jede Hälfte sich selbst vervollständigen kann, so daß ein zweiköpfiges Tier herauskommt. Wenn das Hinterende von Hydra längs gespalten wird, so kommt ein Tier mit zwei Füßen zustande. Allerdings können die zweiköpfigen Formen sich nach und nach innerhalb einiger Wochen in zwei Individuen spalten und auch die Formen mit zwei Füßen können ev. einen von diesen Füßen abschnüren, wie das Marschall und King gezeigt haben. Die successive Trennung der beiden Köpfe zu zwei neuen Individuen, wie sie von Trembley und Marschall beschrieben worden ist, ist in letzter Zeit erschöpfend von King studiert worden, welche das Experiment in einer großen Zahl" von Fällen mit dem gleichen Resultate wiederholt hat. Man hat früher immer geglaubt, daß die Zerteilung eine rein mechanische ist und durch das Gewicht der beiden Hälften verursacht wird. King hat gezeigt, daß dies nicht der Fall sein kann, denn auch, wenn man die Doppelform mit dem Kopfe nach unten aufhängt, spaltet sie sich in zwei Teile (Fig. 58, A). In diesem Falle könnten die beiden Köpfe durch ihr Gewicht höchstens einander genähert, nicht aber getrennt werden. Es kann also die Schwerkraft nicht den Einfluß, den man angenommen hat, haben. Marschall und King haben auch gezeigt, daß, wenn das hintere Ende einer Hydra entzwei gespalten wird, die beiden Teile keine Neigung zeigen, sich wieder zu vereinigen. Vielmehr wird in allen Fällen, wo die Stücke bis weit nach vorn hin gespalten sind, ein Teil von dem anderen abgeschnürt, bildet neue Tentakel an seinem apikalen Ende und wird so ein neues Individuum. Driesch ist es gelungen, eine Tubularia mit zwei Köpfen zu erzeugen, indem er den Stamm auf eine gewisse Strecke hin in zwei Teile spaltete. Jeder Kopf ist in jeder Hinsicht vollständig, und wenn er auch weniger Tentakel hat als ein Kopf, der aus einem ungeteilten Stamme regene- riert, so beträgt doch die Zahl der Tentakel jedes Kopfes mehr als die Hälfte der Norm. Es hängt dies offenbar damit zusammen, daß der Umfang jedes halben Kopfes größer ist als der halbe Umfang des Mutterstammes. Planarien mit doppelten Schwänzen, die gleichfalls durch teilweise Spaltung- erzielt wurden, sind von Duges und Farrade beschrieben worden, und ebenso kann man durch teilweises Spalten des Vorder- endes des Wurmes zwei Köpfe erzielen. Vandeure, Randolf, Bardeen und ich haben dasselbe Resultat erhalten. Jede Hälfte vervollständigt sich selbst über die Schnittenden hinaus und erzeugt ein symmetrisch gebautes Vorderende. Wenn der eine von den Köpfen abgeschnitten wird, so regeneriert er aufs neue. Befindet sich die Verbindungsstelle der Köpfe sehr nahe am Rumpfe, wie in Fig. 43, A, so erlangen sie Einfluß der Lage der Vereinigungsstelle von Doppelbildungen auf ihr Wachstum, ige niemals die volle Größe eines normalen Kopfes. Wenn indessen die Stücke bis weit nach hinten gespalten sind, so daß jeder Kopf ein langes Hinterende hat, so kann jeder fast g-enau so groß werden, wie der ursprüngliche Kopf war (Fig. 43, B). Wir sehen, daß in diesem Falle wieder die Entfernung der Vereinigungsstelle der beiden Köpfe vom Vorderende auf das Wachstum des Regenerats einen ganz be- stimmten Einfluß ausübt. Befindet sich das Regenerat nahe der Ver- einigungsstelle, so beschränkt die geringere Größe desselben das Wachs- tum des neuen Kopfes. Wenn aber die Gegend der Vereinigung weiter abliegt, so kann der Kopf fast bis zur vollen Größe heran- wachsen, ohne daß die Gegend, in welcher die beiden Köpfe vereinigt B Fig. 43. Planaria lugtibris. A Operation ähnlich wie in Fig. 22. Es sind zwei Köpfe von annähernd halber Größe gebildet. B Wurm, der bis dicht hinter den Pharynx ge- spalten wurde. Die beiden neuen Halbwürmer sind etwas größer wie ein halber Wurm. sind, irgend welchen Einfluß auszuüben vermag. Beim Seestern hat King gefunden, daß, wenn ein Arm längs gespalten wird, jede Hälfte sich ev. lateralwärts vervollständigt und so ein doppelter Arm gebildet wird. Ein überzähliger ganzer Arm kann erzeugt werden, wenn man die Scheibe zwischen zwei Armen teilweise spaltet. Wenn man die Schnitt- enden sich nicht vereinigen läßt, so bildet sich ein neuer Arm aus jeder der beiden Schnittflächen (Fig. 39, E). In diesem Falle kann die Entwicklung des neuen Armes nicht auf eine immanente Regulations- potenz der typischen Form zurückgeführt werden, da ja ein sechster Arm nicht zur typischen Struktur des Seesterns gehört. Das Resultat muß von anderen Faktoren abhängen. Man könnte sie z. B. auf die Gegenwart einer offenen Schnittfläche in einer Gegend, wo die Zellen die Potenz besitzen, einen neuen Arm zu bilden, zurückführen. l86 Doppelbildungen. Barfurth hat bei der Kaulquappe einen Doppelschwanz erzielt und zwar durch folgende Methode: Man sticht eine heiße Nadel an einer Seite des Schwanzes ein und zwar so, daß Chorda und Nervenrohr mit verletzt werden. Dann wird der Schwanz direkt hinter der Ver- letzungsstelle abgeschnitten. Vom Schnittende aus entwickelt sich ein neuer Schwanz und ebenso kommt es in manchen Fällen vor, daß sich außerdem noch ein neuer Schwanz an der Seite bildet, wo die Chorda durch die heiße Nadel verletzt worden war. Die Verletzung der Chorda und die Entfernung von Geweben in ihrer Umgebung führen zu Zell- proliferation, um welche herum sich neues Gewebe bildet und einen neuen Schwanz erzeugt. Eidechsen mit doppeltem Schwänze sind oft beschrieben worden1) und es scheint jetzt, daß alle diese Fälle auf Verletzung des normalen Schwanzes zurückgeführt werden müssen. Tornier hat experimentell doppelte und selbst dreifache Schwänze erzeugt. Bricht man das Ende des Schwanzes ab und verletzt dann den Stummel nahe der Bruch- stelle, so können zwei Schwänze regeneriert werden, einer von dem abgebrochenen Ende und der andere von der Stelle, wo der Schwanz verletzt worden ist. Unter natürlichen Verhältnissen kann das passieren, wenn der Schwanz teilweise abgebissen, und das Ende des Schwanzes zur selben Zeit abgeworfen worden ist. Ein regenerierter Schwanz kann einen weiteren erzeugen, wenn er verwundet wird. Eine drei- schwänzige Eidechse kann erzielt werden, indem man den Schwanz abschneidet und dann proximal von der Bruchstelle zwei Verletzungen setzt. Zwei von diesen Schwänzen können von derselben Hauthülle be- deckt werden, wenn sie nahe beieinander entspringen, wie das Fig. 44, B zeigt. Eidechsen mit zwei oder drei Schwänzen können auch noch auf anderem Wege erzielt werden. Wenn man den Schwanz sehr schräg abschneidet, so daß dabei zwei oder drei Wirbel verletzt werden, so bildet sich von jedem der verletzten Wirbel aus ein Knorpelrohr, welches die Achse eines neuen Schwanzes bildet. Tornier nimmt an, daß diese Regeneration das Resultat der Reaktion ausschließlich derjenigen Ge- webspartien ist, in welche die Verletzung gesetzt worden war. Aber es scheint mir nicht, als ob das eine genügende Erkläiung wäre. Tornier ist es auch gelungen, experimentell doppelte Gliedmaßen bei Triton cristatus zu erzeugen, und zwar auf folgende Weise. Das Bein wird nahe dem 'Körper abgeschnitten. Nachdem sich dann über dem Schnittende neues Gewebe gebildet hat, wird ein Faden ganz fest über die Mitte der Regenerationsknospe gelegt. Wenn nun das neue Material aus- zuwachsen beginnt, so wird der Faden angespannt und so das Gewebe in zwei Teile zerschnürt. Jedes dieser beiden Teile bildet dann ein Bein für sich (Fig. 44, D). Die Sohlen der beiden Füße des Individuums, *) Literatur bei Fraisse. Doppelschwänze und künstliche Polydactylie. 187 das in Fig. 44, D abgebildet ist, sind gegeneinander gerichtet. Das Femin- ist an seinem distalen Ende gegabelt und an jedes Ende fügt sich der untere Teil eines Beines an. Die Knochen dieser beiden Komponenten sind in der Gegend des Knies verschmolzen, so daß nur die Füße für sich allein bewegt werden können. Dieselbe Methode, welche dazu dient, einen doppelten Schwanz bei der Eidechse zu produzieren, kann Fig. 44. Nach Tornier. A Lacerta agilis. Nach unvollständigem Abbrechen des alten Schwanzes entwickelt sich an der Bruchstelle ein zweiter Schwanz, der alte Schwanz bleibt gleichfalls erhalten. B dreischwänzige Form. Zwei Schwänze liegen innerhalb derselben Hautumhiillung. Der alte Schwanz war abgeschnitten (und ist von der Schnitt- fläche aus wieder regeneriert) und proximal davon zwei Wirbel verletzt worden. C über- zähliges Bein bei Triton cristatus, durch Verwundung des Femurs erzeugt. D Doppel- fuß von Iriton cristatus , durch Einschnürung der Regenerationsknospe mittels eines Fadens erzeugt. E Fuß von Triton cristattis. Die punktierte Linie zeigt die Richtung des Amputationsschnittes. F Regeneration desselben. G anderer Operationsmodus. H Regeneration desselben. 1 88 Doppelbildungen. auch angewendet werden, um bei Triton ein doppeltes Bein zu er- zielen. Das Femur wird in der Nähe des Hüftgelenkes gebrochen und die Weichteile werden oberhalb der Bruchstelle eingeschnitten. Dann, oder besser noch einige Zeit später, wird das Bein unterhalb der Bruch- stelle amputiert. Dann regeneriert ein neues Bein von dem Schnitt- ende aus und zur selben Zeit wächst ein anderes Bein von der Bruch- stelle des Femurs aus. Dasselbe Resultat erzielt man, wenn man das Femur in der Gegend des Hüftgelenkes so einschneidet, daß es stark verletzt wird. Später schneidet man dann das Bein hinter der Ver- letzungsstelle ab. Es regeneriert dann ein doppeltes Bein. Auch Füße mit überzähligen Fingern können durch künstliche Wunden erzeugt werden. Schneidet man den ersten und zweiten, und dann den vierten und fünften Finger ab, wie es durch die Linien in Fig. 44, E angedeutet wird, so daß ein Teil des Tarsus, der Tibia und der Fibula mit abgeschnitten werden (der Mittelfinger bleibt dann an der zurückbleibenden Mittelpartie des Tarsus erhalten), so entstehen aus der Wundfläche mehr Zehen als entfernt worden sind, wie Fig. 44, F zeigt. Dieses Resultat kann man auch noch auf andere Weise erzielen. Wenn der erste und zweite Finger durch einen Schrägschnitt, Fig. 44, G, abgeschnitten werden, und dann, nachdem die Wunde geheilt ist, der dritte, vierte und fünfte Finger auch noch durch einen Schrägschnitt so abgeschnitten werden, daß jedesmal auch noch ein Stück vom Tarsus mit fortgenommen wird , so regenerieren mehr Zehen als ab- geschnitten waren (Fig. 44, H). Tornier vermutet, daß die doppelten Füße, welche man manchmal bei Embryonen von Säugern findet, durch eine Faltenbildung des Amnions zustande ge- kommen sind , welche das sich bildende junge Bein in der Mitte zu- sammenschnürte, genau wie man ja auch künst- licher Weise bei Triton ein doppeltes Bein er- Fig. 45. Hinterende der Larve von Pelobates fuscus. zielen kann, indem man a Schwanzwirbelsäule, b Hinterextremitätenanlage, c After. beim Beginn der Re- Nach Tornier. ,. . -r- 1 generaüon einen raden über das auswachsende Ende des Regenerats spannt. Eine Reihe hochinteressanter Experimente hat Tornier in letzter Zeit an der Larve der Knoblauchskröte, Pelobates fuscus, angestellt1) Zur Zeit, wenn die erste Anlage der hinteren Extremitäten als kleine *) Zu diesen Experimenten war Tornier durch seine zahlreichen Beobachtungen über das Vorkommen überzähliger Becken speziell bei Enten und Hühnern angeregt worden. Experimentelle Erzeugung überzähliger Becken. 189 kreisförmige Zellwucherung (Fig. 45) auftritt, schnitt er mit einem einzigen Scheerenschlag die beiderseitigen Hintergliedmaßenanlagen in je zwei Teile. Nun enthalten diese Anlagen nicht nur die Elemente für die späteren Gliedmaßen selbst, sondern auch für je eine Becken- hälfte. Durch die Operation wurde nun, wie das Fig. 46 zeigt, bei jedem Tier an jeder seiner Beckenbezirksanlagen die obere Kappe los- gelöst, d. h. die darin enthaltene Anlage einer Beckenhälfte (gh) im oberen Teil längs durchschnitten (im Verlauf der Punktlinie s- — s). Fig. 46. Fig. 47- Fig. 48. Fig. 46 — 48. Schematische Beckenanlagen von der Pelobateslarve. g unterer Becken- abschnitt, h obere Beckenkappe, i Sitzbein, 2 Darmbeinanlage, a Beckenkörper, al' linker Beckenkörper des überzähligen Beckens, ar' rechter, b Pfanne, bl' linke, br' rechte Pfanne des überzähligen Beckens, c Darmbeinflügel. cV linker, er' rechter Darmbein- flügel des überzähligen Beckens. Nach Tornier. (Das regenerierte Gewebe ist dunkel gehalten.) Die abgeschnittene obere Kappe jeder derartig behandelten Becken- anlage hat nun die Tendenz, an ihrer Wundfläche ein ganzes, überzähliges Becken zu bilden, während die untere Hälfte nur das Fehlende regeneriert (/^=//1). Auf diese Weise kann es vorkommen, daß eine einzige Knoblauchskröte sechs Hintergliedmaßen erhält, wie das Fig. 49 zeigt. Die beiden Extremitäten des überzähligen Beckens haben das Be- streben, voneinander frei zu bleiben und ein normengleiches Symmetrie- Verhältnis miteinander einzugehen, das heißt also, rechte und linke Extremität des Beckens zu bilden. Diese überzähligen Becken sind entsprechend ihres geringeren Anlagematerials stets kleiner als das echte Becken. Mit ihrer Längsachse liegen diese überzähligen Becken in derselben Ebene wie das echte Becken (Tornier konnte nur eine einzige Ausnahme konstatieren). Mit der Querachse liegen die über- zähligen Becken entweder auch wie das echte (Fig. 50) oder aber mehr oder weniger senkrecht zu demselben (Fig. 51 — 53). Doch geschieht lie Drehung um die Längsachse herum immer nach außen hin und 190 Doppelbildungen. //' Fig. 49. Pelobates fuscus mit sechs Hinterextretnitäten. r rechte, / linke Stamm- extremität. r' überzählige rechte, /' überzählige linke Extremitäten. Nach Tornier. Fig. 50. Fig. 51. Fig. 52. Fig. 53. Fig. 50 — 53. Pelobates fuscus. Stellungen von Stamm- und überzähligen Becken zu einander. Fig. 50. Beide Becken gleichgerichtet. Fig. 51. Beide Becken in Winkel- stellung. Fig. 52. Winkel von 90 °. Fig. 53. Winkel von 180 °. Bezeichnungen wie Fig. 46 — 48. Nach Tornier. Bildung überzähliger Becken bei Pelobates. igi zwar bis zu einem Winkel von weit über go°, ja manchmal sogar bis zu 1800 (Fig. 53). Überzähliges und Stammbecken sind entweder unabhängig von- einander oder mehr oder weniger miteinander verwachsen. Die über- zähligen Becken sind natürlich nicht immer vollständig vorhanden, sondern häufig nach der oder jener Richtung defekt. Es kann z. B. eine Hälfte ganz fehlen oder doch nur rudimentär entwickelt sein. Während die korrespondierenden Gliedmaßen ein und desselben Beckens in der Regel das Bestreben haben, sich unabhängig zu erhalten, kommen Verwachsungen zwischen einer Extremität des echten Beckens mit der benachbarten eines überzähligen relativ häufig vor. Den Grund dafür, daß an den überzähligen Gliedmaßen und oft auch an den mit ihnen ver- wachsenen Stammgliedmaßen Verbildungen, Entwicklungshemmungen und Verkrüpplungen nicht selten vorkommen, erblickt Tornier darin, daß grade die überzähligen Gliedmaßen häufig in der Schlagrichtung des Schwanzes liegen. Die Aktion des Schwanzes soll also der eigent- liche entwicklungshemmende oder störende Faktor sein. In der Tat vermag Tornier nachzuweisen, daß die Verbildungen nicht etwa schon mit der ersten Anlage auftreten, sondern erst später, wenn die Glied- maßen eine gewisse Entwicklungsgröße erlangt haben, so daß sie in ihrer Ausdehnung durch den Schwanz ganz augenfällig behindert werden. Die häufige Verdrehung der überzähligen Becken um die Längs- achse herum führt Tornier auf Wachstumskonkurrenz mit dem Stamm- becken zurück, da die Darmbeinflügel beider sich mit dem Kreuzbein- flügel zu vereinigen trachten. Hierbei wird das überzählige Becken entweder ganz bei Seite geschoben; dann bleibt es gleichgerichtet wie das Stammbecken, oder aber der echte Darmbeinflügel ist dazu nicht imstande, dann werden die beiden überzähligen Darmbeinflügel bis zur Spitzenberührung zusammengedrückt und das so gebildete Stiefelbecken mehr oder weniger um die Längsachse gedreht. Das interessanteste Moment an diesen Befunden ist jedenfalls die Potenz der oberen Beckenkappe, ein ganzes Becken zu bilden. Wir müssen annehmen, daß diese Fähigkeit normaler Weise durch die An- wesenheit der unteren Beckenhälfte in Schranken gehalten wird. Wieder ein Beweis, daß selbst in einer hochspezialisierten Anlage viel mehr Potenzen vorhanden sein können als faktisch zur Entwicklung gelangen. In vielen Fällen, bei welchen die Doppelbildung die Folge einer Längsspaltung in der Mittellinie ist, geht die Ergänzung der beiden Teile genau so vor sich, als wenn die betreffenden Teile gänzlich voneinander getrennt gewesen wären. Das einzige Spezialproblem, das wir bei Beispielen dieser Art vorfinden, ist, wieso diese Ver- doppelung überhaupt möglich ist, trotzdem das Stück ein Teil des Restes des übrigen Organismus bleibt. Es lehrt dies, daß die ver- IQ2 Doppelbildungen. schiedenen Teile des Körpers eine sehr große Unabhängigkeit von der Gesamtorganisation besitzen und daß es oft rein lokale Faktoren sind, die zur Erzeugung überzähliger Gebilde und Doppelstrukturen führen. Ein sehr interessantes Gesetz über die Symmetrieverhältnisse der Regenerate zu ihrer Nachbarschaft glaubt Tornier aus seinen zahl- reichen Beobachtungen über überzählige Gliedmaßen ableiten zu können : »Ein Regenerat wird von seiner unmittelbaren Nachbarschaft derart be- einflußt, daß diese den Symmetriecharakter bestimmt, den das Regenerat einnehmen muß, indem sie es zwingt, mit ihm ein Symmetrieverhältnis einzugehen. Stoßen also zwei aus einer Wunde stammende Regene- rationskegel beim ersten Entstehen sofort aneinander, so bilden sie zu- einander ein Symmetrieverhältnis aus; sind sie dagegen bei ihrem Entstehen völlig unabhängig voneinander, so treten sie nicht zuein- ander, sondern zur benachbarten Stammpartie in ein Symmetrie- verhältnis. « Während der letzten Decade ist es oft gelungen, dadurch Doppel- mißbildungen künstlich zu erzeugen, daß man die ersten beiden Blasto- meren unvollständig voneinander trennte. Driesch, Loeb und andere haben nachgewiesen, daß, wenn die ersten beiden Zellen des Eies vom Seeigel unvollständig getrennt werden, jede einzelne einen einfachen Embryo bilden kann. Die beiden Embryonen bleiben dann miteinander verbunden. Wilson hat gezeigt, daß' man dasselbe Resultat bei Amphioxus erhält, wenn man die ersten beiden Zellen durch Schütteln voneinander trennt. Schulze hat gefunden, daß, wenn man ein Froschei im Zweizellenstadium in umgekehrter Lage fixiert, das heißt mit der weißen Hemisphäre nach oben, jede der beiden Blastomeren einen ganzen Embryo aus sich hervorgehen lassen kann. Diese zwei Em- bryonen bleiben dann auf die eine oder die andere Weise miteinander verbunden, wie das Fig. 63 zeigt. In diesem Falle scheint es, daß die Resultate der Umlagerung des Dotters in jeder der beiden Blastomeren zuzuschreiben sind, indem durch diese Umlagerung die homologen Teile .der beiden Blastomeren getrennt werden. Moszkowski hat diesen Vorgang näher studiert und führt die in diesem Falle auftretende Doppelbildung darauf zurück, daß durch das Abströmen des Dotters in jeder der beiden Blastomeren die im Ei ursprünglich vorhandene Symmetrieebene zerstört, und in jeder der beiden Blastomeren eine neue Symmetrieebene gebildet wird. Auf diese Weise soll nach seiner Meinung das Ei statt einer zwei Stellen erhalten, an denen zu gleicher Zeit die ersten Differenzierungsvorgänge ausgelöst werden. Wir werden diesen Punkt weiter unten noch ausführlich zu besprechen haben. Bei Seeigelei und beim Ei von Amphioxus kann die Schwerkraft einen ähnlichen Einfluß auf das Ei nicht ausüben. Hier müssen die Resultate wohl auf eine mechanische Trennung der beiden Blastomeren zurückgeführt werden. Diese Fälle von Doppelbildung, welche aus Erzeugung von Doppelbildungen durch Trennung der beiden ersten Blastomeren. ig? einem in der Furchung" begriffenen Ei hervorgehen, gehören offenbar in ganz dieselbe Kategorie von Erscheinungen, wie die oben bei er- wachsenen Formen beschriebenen. Die Ähnlichkeit ist besonders in solchen Fällen frappant, wo Stücke durch Morpholaxis regenerieren. Fig. 54. A Planaria lugubris durch einen bis in die Gegend zwischen den Augen reichenden Längsschnitt gespalten, regeneriert zwei Halbköpfe. B dasselbe Tier, an dem seitlich von der Mittellinie ein Stück längs abgetrennt wurde. Das kleinere Stück bildet einen neuen Kopf. C Planaria maculata, in zwei Teile gespalten, bildet zwei neue Köpfe in dem Winkel. D dasselbe , nur daß bloß ein Kopf in dem Winkel ge- bildet wird. Im Zusammenhange mit der Produktion von Doppelbildungen könnte noch eine besondere Methode der Bildung zweier Köpfe erwähnt werden, welche zuerst von van Duyne bei Planaria entdeckt ist. Er fand, daß, wenn das Tier längs der Mittellinie in zwei Teile geschnitten wird, sodaß die beiden Hälften nur an den Kopfenden vereinigt bleiben, wie das Fig. 54, Cxrnd D zeigen, sich in dem Winkel zwischen den beiden Morgan-Moszkowski, Regeneration. 13 IQ/1 Doppelbildungen. Hälften ein oder selbst zwei neue Köpfe bilden können. Ich habe das Experiment mit demselben Resultat wiederholt und habe gefunden, daß man es auch dann erhalten kann, wenn man ein Stück lateral von der Mittellinie des Körpers längs abspaltet, wie das Fig. 54, B zeigt. ■In van Duynes Experiment bilden sich zwei Köpfe nur dann, wenn man den Schnitt sehr weit nach vorn führt. Führt man aber den Schnitt bis in die Gegend zwischen den beiden Augen, dann kann nach meinen Erfahrungen auf jeder Seite ein neues Auge gebildet werden, welches dann mit dem anderen Auge auf derselben Seite ein Paar bildet (Fig. 54, A). Es ist klar, daß in diesem Falle jeder Kopf sich selbst an dem Schnittende ergänzt hat. Diese Ergänzung schließt aber nicht nur das Auge, sondern auch den Ohrlappen des Kopfes in sich ein. Das Resultat ist in diesem Falle also dasselbe, als wenn das Stück vollständig in zwei Teile geschnitten worden wäre. Wird der Schnitt nicht soweit nach vorn ausgedehnt, so bilden sich gewöhnlich ein oder zwei Köpfe um den Winkel herum, jeder mit einem Paar von Augen und einem Paar von Ohrlappen (Fig. 54, C). Manchmal bildet sich in dem Winkel selbst ein einziger Kopf (Fig. 54, B), und es ist dann schwer zu sagen, ob er zu der einen oder der anderen der beiden Hälften gehört, oder ob er beiden Hälften gemeinsam entstammt. Letztere Art von Regeneration spricht van Duyne als Heteromorphose im Sinne von Loeb an. Nach der Definition ist Heteromorphosis die Regeneration eines Organs an Stelle eines morphologisch und physio- logisch von ihm gänzlich verschiedenen anderen Organes. Immerhin ist zuzugeben, daß auch sonst eine Reihe der verschiedensten Er- scheinungen unter diesen Begriff gebracht worden ist. Die Beispiele von Heteromorphosis, welche Loeb gibt, um die Definition des Begriffes zu erläutern, sind die Bildung eines Hydranten am aboralen Ende von Tubularia und die Bildung von Wurzeln an Stelle des Stammes bei Antennularia usw. Die Bildung von Köpfen in dem Winkel der Teil- stücke einer längs gespaltenen Planarie kann meiner Meinung nach nicht dieser Kategorie beigezählt werden. Es scheint mir eher, daß dieses Phänomen von derselben Art ist, wie die Bildung eines neuen Kopfes an der Seite eines längs der Körperseite herausgeschnittenen Stückes ; und wenn dem so ist, so muß man die neuen Köpfe in dem Winkel, was ihren morphologischen Wert betrifft, als Regenerationen ansprechen, die zu den hinteren Hälften gehören. Selbst wenn es nach- gewiesen werden sollte, daß ein einfacher Kopf genau in dem Winkel selbst sich entwickeln kann, und so beiden Seiten gemeinsam angehört, so braucht das immer noch nicht unserer Deutung des Falles zu wider- sprechen.1) Die Orientierung dieses medianen Kopfes nach hinten *) Ein Parallelfall dazu ist der, wo ein Stück, das an seinem vorderen Ende teil- weise entzwei gespalten wurde (Fig. 22), dann ein oder zwei Köpfe bildete, je nachdem, ob das neue Material, das an jedem der beiden Schnittenden entstand, auf eine größere oder kleinere Strecke mit dem Nachbargewebe in Zusammenhang blieb. Unvollkommene Regeneration. ige fordert ja allerdings zum Vergleich mit der Bildung eines aboralen Kopfes bei Planaria heraus; aber bei näherer Betrachtung wird es sich doch zeigen, daß die beiden Fälle in ihrer inneren Natur doch recht wesentlich verschieden sind. Ein aboraler, heteromorphischer Kopf wird dann gebildet, wenn der Schnitt direkt hinter den Augen geführt wird. Wenn er etwas hinter dieser Gegend zu liegen kommt, so wird in der Regel ein neues Hinterende gebildet. Bei den längs gespaltenen Würmern indessen kann der Kopf in dem Winkel auf einer Höhe ge- bildet werden, welcher weit hinter der Augengegend sich befindet. Und gerade wenn sich die Spaltung bis in den Kopf erstreckt, werden neue Augen gebildet, welche die des alten Teiles ergänzen, nur kein heteromorphischer Kopf. So führt unsere Analyse zu dem Schluß, daß die Köpfe, oder Teile von Köpfen, welche bei längs gespaltenen Würmern auftreten, nicht als Heteromorphosen, sondern als Supplementarköpfe der selbständig gewordenen Hinterenden aufgefaßt werden müssen. Unvollkommene Regeneration. Eine etwas ungewöhnliche Art von Regeneration findet statt, wenn man Gonionemus vertens quer in zwei Teile schneidet. Wie Hargitt zuerst gezeigt hat, vereinigen sich dann die Schnittenden miteinander und verheilen, so daß die beziehungsweisen Teilstücke die typische Form einer Glocke wiedererhalten. Zu einem eigentlichen Ersatz des Ver- lorenen kommt es jedoch nicht.1) Ich habe an demselben Tiere ge- arbeitet und im großen und ganzen dasselbe Resultat erhalten. Schneidet man die Meduse der Quere nach in zwei Stücke, wie es durch die punktierte Linie in Fig. 55, A, A1 angedeutet wird, so schließt sich jede von beiden Hälften zusammen und nimmt die typische Glocken- form an, wie es Fig. 55, B, B1 zeigt. Indessen hat jede der beiden neuen Quallen nur die beiden ursprünglichen Radialkanäle, welche sie bei der Trennung mitbekommen hatte. Ein ganz schwacher Streifen längs der Verschmelzungslinie der Stücke scheint einen neuen Radial- kanal anzudeuten (in der Figur nicht zu sehen). Jeder der beiden Halbrüssel hat sich ergänzt. Neue Tentakel werden nicht gebildet, höchstens einer oder ganz wenige da, wo die Schnittenden sich ver- einen. So wird faktisch ja nur sehr wenig Regenerationsgeschehen geleistet; trotzdem aber nehmen die Hälften die typische Quallenform an. Auch wenn man eine Qualle in vier Teile teilt, so daß jeder Teil nur einen der Radialkanäle erhält, nehmen die Stücke trotzdem die Glockenform an, wie das Fig. 55, C, C1 zeigt. Vom proximalen Ende jeder der alten Radialkanäle bildet sich eine neue Proboscis, und da dieses Ende während des Zusammenschlusses der Stücke sehr oft seitlich zu liegen kommt, so liegt die neue Proboscis nicht am Scheitel *) Häckel hat schon im Jahre 1870 als erster behauptet, daß bei einer anderen Meduse die einzelnen Stücke neue Medusen hervorbringen können. 13* ig.6 Unvollkommene Regeneration. der Subumbrella, sondern, wie es die Figur zeigt, ganz lateralwärts. Auch noch kleinere Stücke als diese Viertelqualleh können eine glocken- ähnliche Form annehmen, besonders wenn sie ein Stückchen vom alten Glockenrande und einen Teil von einem der Radialkanäle ent- halten, wie das Fig. 55, D zeigt. Auch ist es mir gelungen, diese Partialmedusen einige Wochen lebend zu erhalten und während dieser Zeit zu füttern, ohne daß die fehlenden Organe ersetzt werden. Daß diese Stücke ein gewisses Maß von Regeneration leisten können, zeigt sich ja durch die Bildung einer neuen Proboscis und in manchen Fällen Fig. 55. A Gonionemus vertens von unten. A1 von der Seite. Die punktierte Linie markiert die Schnittrichtung. B und Bl aus halben Tieren neugebildete Individuen von unten und von der Seite gesehen. C, C1 neue Individuen aus x/4 Stücken von unten und von der Seite. D neues Individuum aus weniger als x/4 Stück. Es enthält einen Teil eines Radialkanals. Es werden immer eine neue Proboscis und ein neuer Mund regeneriert, indessen weder Kanäle noch Tentakel. auch eines neuen Radialkanales. Selbst Tentakel können hier und da regeneriert werden, wie Hargitt gezeigt hat, — speziell, wie ich ge- funden habe, wenn man den Rand der Glocke sehr nahe der Basis der Tentakellinie abschneidet. Dann bilden sich längs der Schnittfläche schmale Knospen, doch sterben die Stücke gewöhnlich, bevor die Regeneration sehr weit vorgeschritten ist. Wenn man indessen den Rand nur in einem Quadranten abschneidet, so können sich neue Ten- takel an den Schnittenden bilden. VIII. Kapitel. Selbstteilung und Regeneration, Knospung und Regeneration, Autotomie, Theorien der Autotomie. Die Selbstteilung- ist ein im gesamten Tierreich weit verbreiteter Fortpflanzungsmodus. In einigen Fällen zerfällt das betreffende Tier einfach in einzelne Stücke, die sich dann regenerieren und zwar auf. dieselbe Art und Weise, wie wenn das Tier künstlich in Stücke zer- schnitten worden ist. In anderen Fällen werden die einzelnen Neu- bildungen eine nach der anderen abgeschnürt, und in der Zwischen- zeit bilden sich neue Teile, und zwar in ganz derselben Weise, wie wenn die Regeneration nach der Abschnürung vor sich geht. Einige wenige Zoologen haben nun die Behauptung aufgestellt, daß dieser Regenerationsmodus vor der Abschnürung historisch von dem Prozeß der Regeneration nach der Selbstteilung abzuleiten sei. Wir wollen nun in den folgenden Zeilen diejenigen Punkte untersuchen, welche zu gunsten dieser Hypothese sprechen. Fragen wir uns zuerst, was das für Formen sind, welche sich auf dem Wege der Selbstteilung fortpflanzen, so finden wir, daß dieser Modus bei den verschiedensten Tierklassen vertreten ist. Am meisten verbreitet ist er bei den einzelligen Formen. Doch muß man auch bei den Metazoen die Teilung der einzelnen Zellen bei ihrer Ver- mehrung als einen dem Fortpflanzungsmodus der Protozoen durchaus analogen Vorgang ansehen. Die Schwämme vermehren sich nicht durch Selbstteilung. Bei den Cnidarien finden wir dagegen diesen Fort- pflanzungsmodus bei sehr vielen Formen vertreten. Hydra vermehrt sich, wenn überhaupt, nur sehr selten durch Querteilung, und wenn auch ein oder zwei Fälle von Längsteilung beschrieben sind, so handelt es sich doch hier möglicherweise um Vorgänge, die durch eine zufällige äußere Längsspaltung am normalen Ende verursacht worden sind. Die Hydromedusen Stomobrachhmi mirabüe , Phialidium variabile, Gastroblasta Raffaelei vermehren sich, wie uns genau bekannt ist, durch Selbstteilunp-.1) Einige Actinien und eine große Anzahl von *) Literatur bei Lang, l! ig8 Selbstteilung und Regeneration. Korallen können sich durch Längsteilung vermehren, während die Scyphistomen der Scyphomedusen freischwimmende Ephyren erzeugten, indem sich die sich festsetzende Strobila quer zur Achse teilt. Die Ctenophoren teilen sich nicht. Eine Reihe von Süßwasserplanarien vermehrt sich durch Selbst- teilung, indem das Hinterende in der Gegend hinter dem alten Pharynx abbricht. Bei einer Form l) und möglicherweise auch bei verschiedenen anderen kann die Regeneration beginnen, bevor die Abschnürung statt- gefunden hat. Auch einige rhabdocoelen Planarien vermehren sich durch Quer- teilung. Hier liegt die Teilungsebene mehr nach der Mitte des Körpers zu. Bei allen diesen Formen entwickeln sich die neuen Organe mehr oder weniger vollständig schon vor der Trennung. Bei den Trema- toden findet keine Selbsttrennung statt. Die Teilung des Körpers des Bandwurmes in Proglottiden kann als eine Art von Selbstteilung auf- gefaßt werden ; indessen werden ja die Proglottiden nach der Ab- schnürung nicht neu regeneriert. Die Nemertinen brechen sehr leicht in Stücke, wenn man sie etwas scharf anfaßt, oder wenn die Lebensbedingungen ungünstig sind. Doch kann man hier kaum von einem Vorgange der Selbstteilung reden. Regeneration finden wir bei einigen Formen, bei anderen wieder nur in unvollständigem Maße oder selbst garnicht. Bei den Anneliden finden wir sehr viele Fälle von Selbstteilung, besonders bei den marinen Polychaeten und bei den Süßwasser- Olygochaeten. Eine der interessantesten Formen der ersteren Gruppe ist der Palolowurm, bei welchem die schwimmende, kopflose Form, die durch Selbstteilung entsteht, die Aufgabe hat, die Geschlechts- produkte zu befördern. Doch scheint es, daß das Stück, nachdem es seinen Zweck erfüllt hat, abstirbt, ohne einen neuen Kopf regeneriert zu haben. Wenn wir einige Fälle von der Selbstteilung bei den Anne- liden mehr im Detail studieren, so finden wir folgende, hoch interes- sante Tatsachen: Bei Nereis vollziehen sich im Hinterleibe des Tieres derartige Strukturveränderungen, daß ein vollständig neuer Wurm ge- bildet wird, der unter einem ganz neuen Namen, Heteronereis, bekannt ist. In diesem Teile des Wurmes werden die Geschlechtsprodukte, Eier oder Schwärmer, gebildet; indessen trennt er sich von dem vorderen Ende nicht als besonderes Individuum ab. In der Familie der Scylliden geht Hand in Fland mit der Ei- und Samenbildung im hinteren oder Geschlechtsende des Wurmes oft noch ein ungeschlecht- licher Fortpflanzungsmodus durch Abschnürung. Bei einigen Formen letzterer Art sind die Veränderungen dieselben wie bei Nereis — also ohne daß Abschnürung stattfindet. Bei anderen Formen schnürt sich 1) Bei Zacharias, 1886. Beispiele von Selbstteilung als Fortpflanzungsmodus. Iqq das Geschlechtsstück von dem vorderen, ungeschlechtlichen ab. Bei Scyllis bildet sich nach der Trennung an dem geschlechtlichen, hinteren Ende ein neuer Kopf; und ebenso bildet das geschlechtslose, vordere Ende einen neuen Schwanz. Dabei werden so viel Segmente neu- gebildet wie verloren gegangen waren. Die neue hintere Region kann dann abermals Sexualzellen bilden und wieder abgeschnürt werden. Bei Antrolytus bildet sich am hinteren Stück noch vor der Abschnürung ein neuer Kopf. Ebenso findet sich eine Proliferationszone am hinteren Ende des vorderen Stückes. Bei einigen Spezies bilden sich in dieser Proliferationszone successive neue Individuen, so daß manchmal Ketten bis zu 16 Individuen vorhanden sind, bevor noch der zuerst gebildete Wurm gänzlich abgeschnürt worden ist. Einen noch komplizierteren Prozeß finden wir bei Myriana. Hier fängt das Segment, das direkt vor dem After liegt, zu wachsen an und teilt sich dann in eine große Anzahl von neuen Segmenten. Diese Segmente bilden ein neues Individuum mit dem Kopf am vorderen Ende. Dann bildet sich in derselben Gegend des vorderen, also alten Wurmes, direkt vor dem neuen Wurm, abermals eine große Menge neuer Segmente. Auch daraus entsteht wiederum ein neues Individuum. Und dies geht noch eine Zeitlang so weiter, so daß eine Kette von Individuen gebildet wird, deren ältestes am meisten nach hinten, und deren jüngstes vorne in der Reihe liegt. Jedes dieser Individuen wächst, indem es an seinem hinteren Ende neue Segmente bildet. Dann erscheinen in jedem einzelnen Individuum Sexualorgane, und erst wenn die Keimzellen reif sind, bricht die Kette auseinander. In der Klasse der Regenwürmer kommt Fortpflanzung durch Selbst- teilung nicht vor, wenn auch gelegentlich unter besonders ungünstigen Bedingungen Stücke am hinteren Ende abgeschnürt werden.1) Häufig dagegen ist Selbstteilung bei Lumbriculns. Allerdings herrscht Streit darüber, ob diese Selbstteilung nur durch die Intervention äußerer Faktoren, wie Verletzungen oder sonstige Störungen irgend welcher Art zustande kommen kann, oder ob sie ganz allein auf innere Faktoren zurückzuführen ist. von Wagner hat nachgewiesen, daß zu gewissen Jahreszeiten Lumbriculus viel leichter in einzelne Stücke zerfällt wie sonst, was meiner Meinung nach aber nur beweist, daß zu gewissen Zeiten eben eine größere Disposition vorhanden ist. Die einzelne Stücke, in welche Lumbriculus zerfällt, regenerieren sich prompt nach der Teilung. Bei einer anderen Form, Ctenodrylos monostylos findet die Teilung zuerst in der Mitte des Körpers hinter einem präformierten quergespannten Septum statt. Jede Hälfte kann sich dann auf demselben Wege weiter teilen; der Prozeß wird schließ- lich so lange immer und immer wiederholt, bis manche Stücke nur !) Heschler, 1897. 2 00 Selbstteilung und Regeneration. noch aus einem einzigen Segment bestehen. Jedes Stück bildet dann ein neues Vorder- und ein neues Hinterende. Bei Ctenodrylos pardalis schnüren sich die Segmente der mittleren Körperregion einzeln von ihren vorderen und hinteren Nachbaren ab und bilden jedes einen neuen Kopf an seinem vorderen und eine Analöffnung an seinem hinteren Ende. Dann zerbricht der Wurm in eine Reihe einzelner kleiner Würmer. Bei dieser Form geht die Selbstteilung der Indivi- duen nicht mit der Entwicklung der Sexualorgane parallel, sondern es scheint ein rein ungeschlechtlicher Propagationsmodus vorzuliegen. Bei den Blutegeln findet keine Selbstteilung statt und ebensowenig kennt man Fälle aus der Klasse der Mollusken. Auch bei den Echinodermen vermehren sich einige Formen durch freiwillige Selbstteilung, z. B. finden wir bei den Schlangensternen einige Formen, wo die Scheibe sich so in zwei Stücke teilt, daß das eine zwei und das andere drei der alten Arme besitzt. Jedes Stück regene- riert dann die fehlenden Teile der Scheibe und die betreffenden Arme nach. Seesterne pflegen nach Verletzungen der Arme dieselben ab- zuwerfen. Nach der Aussage einiger Autoren soll es nun bei einigen Formen vorkommen, daß diese abgeworfenen Arme ein neues Tier regenerieren. Bei den meisten Formen jedoch ist der abgeworfene Arm nicht imstande, eine neue Scheibe zu bilden. Dalyell beobachtete einen Fall von Selbstteilung bei einer Holothurie, wo jeder Teil ein neues Individuum hervorbrachte. Diese Entdeckung ist auch durch die Beobachtung einiger neuerer Autoren bestätigt worden.1) In den Klassen der Tausendfüßler, Insekten, Krustaceen, Brachio- poden, Enteropneusten und Vertebraten ist Selbstteilung nicht zur Beobachtung gelangt. Bevor wir uns auf die allgemeine Diskussion des Problems ein- lassen, möchten wir noch auf eine außerordentlich auffallende Tatsache aufmerksam machen, daß nämlich in allen oder doch fast allen dieser Fälle von Selbstteilung die Abschnürung in der kürzesten Achse, ohne Rücksicht auf die Struktur des betreffenden Tieres, stattfindet. Hier scheint also ein ganz ähnliches Gesetz vorzuliegen, wie das, was durch die Hertwigschen Regeln für die Zellteilung ausgesprochen wird, nämlich daß in der Regel die Teilung in der kürzesten Achse der betreffenden Form stattfindet. Die Protozoen kommen in dieser Be- ziehung' nicht besonders in Betracht, da sie ja als einzellige Formen unter die allgemeinen Regeln für die Zellteilung überhaupt fallen. Unter den Coelenteraten finden wir, daß die Actinien und Korallen, die einen kurzen zylindrischen Körper haben, sich in der Linie vom oralen zum aboralen Pol teilen, während die längeren Scyphistomen sich quer l) Eine arktische Solasterart scheint sich nach der Ansicht der Autoren konstant durch Schizosonie zu vermehren. Über die Lokalisation der Selbstteilungsebene. 201 teilen. Die flache glockenförmige Meduse, Gastroblasta, teilt sich längs einer oral-aboralen Ebene. Die Plattwürmer und Anneliden teilen sich quer, also in der Ebene, in welcher der geringste Widerstand zu über- winden ist. Das beweiskräftigste Beispiel für dieses Prinzip liefern die Echinodermen. Hier teilen sich die Schlangensterne, bei denen, wie wir eben sahen, eine Querteilung der Scheibe stattfindet, in der kürzesten Richtung, das heißt in einer vom oralen zum aboralen Pol verlaufenden Ebene, während sich die Holothurien, welche lange zylindrische Formen sind, quer zum Körper teilen, also in einer Ebene, die rechtwinkelig zur Teilungsebene der Schlangensterne liegt. Man könnte dies damit erklären, daß in allen diesen Fällen die Teilungsebene diejenige ist, in welcher das Tier auch durch äußere Faktoren am leichtesten in zwei Teile zerbrochen werden kann, doch ist dies, meine ich, lediglich ein zufälliges Zusammentreffen, während die eigentliche Ursache gänzlich in inneren Faktoren zu suchen ist. Die Teilung kommt in den meisten, vielleicht sogar in allen Fällen durch Muskelkontraktion zustande. Wir müssen also in der Art der Anordnung der Muskeln im Verhältnis zur Körperform die wahre Ursache der Lokalisation der Selbstteilung erblicken. Kehren wir nun zu der allgemeinen Besprechung unseres Problems zurück, so finden wir, daß in fast allen Klassen, bei welchen überhaupt Selbstteilung vorkommt, immer eine Reihe verschiedener Spezies vor- handen ist, die diese Eigenschaft besitzen. Diese Art der Fort- pflanzung scheint also vielmehr ein Spezifikum einer ganzen Klasse als ein solches einzelner Arten zu sein. Soweit man in solchen Fällen überhaupt von Gewißheit sprechen kann, läßt grade dieser Umstand mit einiger Sicherheit darauf schließen, daß man den Vorgang der Selbstteilung nicht als speziellen Anpassungsprozeß bestimmter Arten an die Umgebung auffassen muß, da ja die verschiedenen Formen unter ganz verschiedenen Bedingungen leben. Eine weitere Prüfung der Tatsachen wird uns über die Beziehungen belehren, die zwischen dem Prozesse der Selbstteilung und dem der Regeneration bestehen. Folgende Fragen sollen uns beim Gange unserer Untersuchungen leiten: i. Findet Regeneration nur bei solchen Formen statt, bei welchen Selbstteilung als Fortpflanzungsmodus vorkommt, oder umgekehrt, findet Selbstteilung nur bei Formen statt, welche ein Regenerations- vermögen besitzen? 2. Ist Regeneration bei den Formen, welche sich durch Selbst- teilung vermehren können, nur auf diejenigen Gebiete des Körpers beschränkt, wo die Selbstteilung stattfindet? 3. Findet man die Regeneration bei den Formen, welche sich nicht durch Selbstteilung vermehren, ebenso häufig wie bei denen, welche es tun? 4. Können wir es in irgend einer Weise erklären, warum bei ge- wissen Formen Selbstteilung- vorkommt und bei anderen nicht? 202 Selbstteilung und Regeneration. 5. Welche Beziehungen bestehen zwischen den Formen, bei welchen der Selbstteilung Regenerationsvorgänge vorangehen, und denen, bei welchen das nicht der Fall ist? Die erste Frage ist leicht zu beantworten. Regeneration finden wir auch in fast all den Klassen, die sich nicht durch Selbstteilung ver- mehren, wie z. B. Mollusken, Vertebraten usw. Ebenso läßt sich die zweite Hälfte der ersten Frage sehr leicht beantworten. Alle Klassen, welche sich durch Selbstteilung vermehren, besitzen auch das Ver- mögen der Regeneration.1) Was die zweite Frage betrifft, so lautet die Antwort zweifellos so, daß die Regeneration offenbar in gar keiner Weise auf die Gegenden des Körpers, wo die Selbstteilung stattfindet, beschränkt ist. Auf die dritte Frage lautet die Antwort so, daß zwar alle Formen, die sich durch Selbstteilung vermehren, Regenerationsvermögen und zwar gleichmäßig in fast allen Teilen des Körpers besitzen, daß aber umgekehrt auch eine Reihe anderer Formen, die sich nicht durch Selbstteilung vermehren, dieselbe Eigenschaft haben. Die vierte Frage bietet schon größere Schwierigkeiten. Unsere Antwort hängt hier lediglich davon ab, was wir unter »Erklärung« eines Vorganges überhaupt verstehen. Wird die Frage so gestellt: warum teilt sich ein Tier? so gibt es überhaupt keine Antwort darauf. Lautet die Frage aber so: können wir sehen, warum die Selbstteilung bei gewissen Formen sehr schwierig, ja selbst unmöglich, bei anderen aber nicht ist? so können wir eine ungefähre Antwort geben, oder doch wenigstens eine Hypothese darüber aussprechen. In erster Linie muß derjenige Teil des Körpers, wo die Selbstteilung stattfindet, Regene- rationsvermögen bereits besitzen, damit die Bildung eines neuen Indivi- duums möglich ist. Oder aber das Regenerationsvermögen muß in diesem Körpergebiet zu gleicher Zeit, wie das Vermögen zur Selbst- teilung, und auf demselben Wege erworben worden sein. Ein Blutegel ist durchaus nicht komplizierter gebaut als ein mariner Annelid, und doch besitzt er gar kein oder höchstens ein geringes Regenerations- vermögen. Und so hat vielleicht die Fähigkeit, sich durch Selbstteilung zu vermehren, von den Blutegeln nicht erworben werden können, weil sie nicht zuvor Regenerationsvermögen erworben hatten. In zweiter Linie muß bei gewissen Formen eine Teilung des Körpers in zwei Teile zum Tode von einem oder beiden Stücken führen, weil die ver- schiedenen Regionen des Körpers voneinander abhängig sind. Bei a) Die Proglottiden der Cestoden scheinen hiervon eine Ausnahme zu bilden, in- dessen sind sie doch eigentlich zurzeit ihrer Abschnürung wenig mehr, als mit Em- bryonen gefüllte Säcke. Wie weit Regeneration bei der Stolex oder den jungen Pro- glottiden stattfindet, ist nicht bekannt, aber es ist garnicht unwahrscheinlich, daß einige von den anormalen Formen, die oft beschrieben worden sind, durch Regenerations- vorgänge entstanden sind. Die kausalen und historischen Beziehungen zwischen den beiden Prozessen. 203 Formen wie den Vertebraten, Insekten usw. können wir diesen Hinde- rungsgrund am klarsten erkennen.' Bei diesen kann also die Fähigkeit, sich durch Selbstteilung zu vermehren, nicht erworben werden, da die Teilung selbst zu einer Zerstörung des Organismus führen muß. Drittens kann die Konstitution des Körpers eine derartige sein, daß der Prozeß der Selbstteilung rein mechanisch unmöglich gemacht wird. Eine harte Außenhaut, wie die der Seeigel, vergesellschaftet mit einer geringen Entwicklung der Körpermuskulatur, ist ein absolutes Hindernis für die Selbstteilung. Die fünfte Frage kann von verschiedenen Seiten in Angriff ge- nommen werden. Einmal ist sie historischer Natur und fragt : wann ist die Selbstteilung in der Phylogenese zuerst aufgetreten ? und zweitens ist sie physiologischer Natur und verlangt als solche zu ihrer Beant- wortung nicht nur die Diskussion des Reizes, welcher die Selbstteilung direkt bewirkt, sondern auch desjenigen, der die Veränderung ver- ursacht, welche in den Fällen vorangehen, wo sich die neuen Teile entwickeln, bevor die i\bschnürung vollzogen wird. Einige Zoologen haben die Behauptung aufgestellt, daß die Selbst- teilung mit nachfolgender Regeneration die ursprüngliche ist, und daß sich aus ihr erst die Selbstteilung mit vorangehender Regene- ration entwickelt hätte, von Kennell z. B. erklärt die Entstehung der Selbstteilung bei einigen Anneliden auf diesem Wege. Alle tierischen Organismen besitzen, wie er sich ausdrückt, mehr oder weniger die Fähigkeit, verlorene Gliedmaßen wieder zu ersetzen. Das nennen wir Regeneration. Der Grad der Regenerationsfähigkeit ist bei den verschiedenen Tieren verschieden. Gewöhnlich ist sie nur in denjenigen Teilen des Körpers ausgebildet, in denen sich lebens- wichtige Organe befinden. Je höher die Organisation des Tieres ist, desto geringer ist seine Regenerationskraft. Der Grund davon ist vielleicht der, daß bei den höheren Tieren die Arbeitsteilung der Organe soweit gegangen ist, daß ausgedehnte Verletzungen nicht mehr gut gemacht werden können. Zweifellos ist diese Fähigkeit im höchsten Grade dazu angetan, unter ungünstigen Bedingungen den Fortbestand der Art zu sichern, so daß diese Tiere also im Kampf ums Dasein weit besser daran sind als ihre Genossen, die unter denselben ungünstigen Bedingungen leben, ohne Regenerationsfähigkeit zu besitzen. Die Regenerationsfähigkeit, welche dergestalt die Tiere im Kampf ums Dasein begünstigt und den Fortbestand und die Verbreitung der Art sichert, wird auf die Nach- kommen vererbt, wie wir aus zahlreichen Beobachtungen wissen, oft sogar in verstärktem Maße, so daß die Nachkommen diese Eigenschaft in höherem Grade besitzen wie ihre Vorfahren. Infolge davon genügt ein geringerer Reiz wie vorher, um die Selbstteilung zu veranlassen. Nach Schema F. wird der ganze Vorgang natürlich nur, weil er 204 Selbstteilung und Regeneration. nützlich ist, auf die »Allmacht der Naturzüchtung« zurückgeführt. Und nun versucht von Kenneil zu zeigen, wie der Prozeß durch die Wirk- samkeit eines äußeren Reizes sich immer mehr und mehr vervoll- kommnet hat. Zufällige Verletzungen können nach ihm nicht diejenigen Faktoren sein, durch deren Wirksamkeit das AutotomievermÖgen ge- züchtet worden ist, weil ja z. B. die Zahl der mit regenerierenden Armen gefundenen Seesterne im Verhältnis zu der ungeheuren Menge der unverletzten Individuen winzig klein ist. Hier muß wohl ein anderer äußerer Reiz im Werke gewesen sein. Tiere, welche die Regenera- tionsfähigkeit durch einen langen Vererbungsprozeß erworben haben, haben damit überhaupt die Fähigkeit erworben, auf äußere, widrige Umstände leichter zu reagieren. Die Empfänglichkeit hierfür ist gewisser- maßen geschärft und das Tier antwortet darauf mit spontanem Zer- brechen. In derselben Weise wird ja auch das Ohr eines guten Musikers durch Übung immer empfindsamer. Nehmen wir nun an, daß derselbe Reiz im Laufe der Phylogenese das Tier immer wieder und wieder traf und das Tier auch immer wieder in derselben Weise darauf ant- wortete, so werden schließlich die ursprünglich widrigen zu normalen Lebensbedingungen und die Reaktion darauf zu normalen Lebens- äußerungen des Tieres. Wenn also z. B. Liimbriculus auf Einwirkung von Kälte oder anderen äußeren Faktoren in Stücke zerbricht, so müssen wir diese Reaktion als eine Anpassung auffassen, die durch langdauernde Vererbung erworben ist. So wird die Selbstteilung unter normalerweise immer wiederkehrenden Bedingungen zu einem normalen Geschehnis. Wenn ein Organismus sich durch zahlreiche Generationen hindurch an diese Reaktion gewöhnt hat und seine Empfindlichkeit infolgedessen hochgradig gesteigert ist, so wird dieselbe durch die geringste Veränderung der äußeren Bedingungen in ungünstiger Richtung ausgelöst. Man kann sich nun denken, daß es Fälle gibt, wo die Ver- änderung zwar nicht stark genug ist, um gleich die Selbstteilung herbei- zuführen, aber doch hinreichend, um die vorbereitenden Prozesse ein- zuleiten. So kann dann später die Selbstteilung viel leichter vor sich gehen und die so ausgestatteten Tiere haben eine Chance mehr, die übrigen zu überleben. Etwas Derartiges tritt z. B. ein, wenn die Einschnürung ganz langsam vor sich geht, so daß nach der Teilung keinerlei offene Wunde vor- handen ist. Von hier bis zum Auftreten partieller oder vollständiger Regeneration vor der Teilung ist nur ein Schritt. Eine derartige Reihe successiver Übergänge bilden Liimbriculus , Ctenodrylos monostylos, Ctenodrylos pardalis, Nais, Chaetogaster. Er hält es für im höchsten Grade wahrscheinlich, daß die Natur den Weg gegangen ist, den wir eben beschrieben haben. Und vielleicht, meint er, wird in abermals Tausenden und Tausenden von Jahren Lumbricülus sich so vermehren wie es heute Nais tut. Die kausalen und historischen Beziehungen zwischen den beiden Prozessen. 205 Auf diese Weise versucht Kenneil zu zeigen, daß auch die Ent- stehung von Regenerationsvorgängen vor der Abschnürung in letzter Linie historisch auf ein einfaches Zerbrechen des betreffenden Organis- mus unter ungünstigen Bedingungen zurückzuführen ist. Diese Hypo- these steht, von welcher Seite man die Sache auch anfaßt, auf so schwachen Füßen, daß es sich kaum verlohnt, sie des weiteren zu diskutieren, wenigstens so lange sie nicht auf eine festere und durch tatsächliche Beobachtungen gestützte Basis gestellt ist. Wir dürfen doch nie aus den Augen verlieren, daß eine Reihe, die etwa mit den Vorgängen bei Lumbriculus beginnt und bei denen von Chaetogaster endet, vollständig willkürlich zusammengestellt ist, und jedes historischen Hintergrundes entbehrt. Wir haben ja keine Ahnung, wie die verschiedenen Regenerationsmodi sich entwickelt haben, oder wie sie zueinander in Beziehung stehen. Es nimmt ja doch wohl auch niemand an, daß diese Formen etwa voneinander abstammen, sondern höchstens, daß die komplizierteren Vorgänge sich im Anfange genau so verhalten haben, wie sie bei anderen Formen heute noch zur Beob- achtung gelangen. Aber selbst in dieser vorsichtigen Fassung enthält die Hypothese immer noch Annahmen, denen jede tatsächliche Grund- lage fehlt. Es scheint mir daher töricht und überflüssig, Annahme auf Annahme zu häufen, um etwas aufzubauen, was schließlich nicht mehr Realität besitzt als ein Luftschloß. Regeneration und Knospung. Der Knospungsprozeß , der bei einigen Tierklassen vorkommt, hat gewisse charakteristische Eigentümlichkeiten, die denen, die wir bei der Selbstteilung beobachtet haben, ziemlich gleichen. Oft ist es sogar sehr schwierig, eine scharfe Grenze zwischen Knospung und Selbst- teilung zu ziehen. Einige Autoren haben zwar versucht, durchgreifende Unterscheidungsmerkmale für die beiden Prozesse zu normieren, doch kann man nicht behaupten, daß ihre Definitionen in jeder Hinsicht klar und zutreffend sind. In gewissen Fällen, die als typisch anzusehen sind, kann man gewiß einen Unterschied machen, aber in anderen Fällen werden diese Unterschiede total verwischt. So ist z. B. die Entwicklung eines neuen Individuums aus der Körperwand von Hydra ein klassisches Beispiel für die Knospung, das Zerbrechen von Lumbri- culus oder einer Planaria in kleine Stücke, aus denen dann je ein neues Individuum entsteht, ein solches für Selbstteilung. Im allgemeinen liegt der Hauptunterschied zwischen den beiden Prozessen in folgen- dem: Die Knospe beginnt als ganz kleines Anhängsel an dem Mutter- tiere, und wächst dann so lange, bis sie die typische Größe erreicht hat. Sie kann ständig in Verbindung mit dem Muttertier bleiben oder aber von ihm abgeschnürt werden. Unter Teilung dagegen verstehen 20Ö Regeneration und Knospung. wir das Zerbrechen eines Organismus in zwei oder mehr Stücke, aus denen neue Individuen entstehen. Die totale Menge der so entstandenen Teilindividuen entspricht dann biologisch dem Mutterorganismus. Dieser Unterschied ist zuerst von Kennell in seiner ganzen Schärfe formuliert worden. Ihm hat sich von Wagner angeschlossen, der versucht hat, die beiden Prozesse als ganz scharf voneinander getrennt und nicht in- einander übergehend hinzustellen.1) Aber schon von Bock hat darauf hingewiesen, daß die ungeschlechtliche Fortpflanzung bei Pyrosoma und den Salpen sowohl Charakteristika der Knospung wie der Selbst- teilung aufweist. Auch bilden sich bei Syllis ramosa die neuen Indivi- duen als seitliche Knospen, während bei anderen Anneliden die un- geschlechtliche Fortpflanzung durch Selbstteilung erfolgt. Aus diesem Grunde schließt von Bock, daß höchst wahrscheinlicherweise Knospung und Selbstteilung nur graduell voneinander verschiedene Prozesse sind, die auf denselben Fundamentalprinzipien beruhen. Meiner Meinung nach ist es vorsichtiger, von einem möglichen historischen Zusammen- hange dieser beiden Prozesse ganz abzusehen und nur rein tatsächlich zu behaupten, daß beide Prozesse eine Reihe gemeinsamer Faktoren enthalten. Knospung kommt in den verschiedensten Klassen des Tier- reiches vor. Gleich bei den Protozoen kennen wir eine ganze Reihe von Fällen, z. B. Noctiluca. Bei den Spongien werden gleichfalls Knospen gebildet, die in sehr vielen Fällen nach ihrer Entwicklung zusammenbleiben und ganze Kolonien aufbauen. Unter den Cnidarien findet man in fast allen Hauptgruppen Fälle von seitlicher Knospung. Oft kommen hier bei ein- und demselben Individuum beide Prozesse, sowohl Knospung wie Selbstteilung, vor, z. B die Scyphistomen von Aurelia. Ferner finden wir seitliche Knospung bei den Polyzoen, den Ascidien usw. Bei den rhabdocoelen Turbellarien und auch bei einigen Anneliden finden wir Individuenketten, die auf eine Art und Weise entstehen, die oft als Knospung angesprochen worden ist. Doch scheint es mir richtig, diese Fälle von axialer Knospung von denen mit lateraler scharf zu unterscheiden. Beide Prozesse führen ja aller- dings zu einer Vermehrung der Masse des Muttertieres; bei den seit- lichen Knospen liegt indessen die Achse der neuen Organismen in einer anderen Ebene, während bei den axialen Knospen dieselbe Haupt- achse wie bei dem Muttertier bestehen bleibt. Dieser Unterschied scheint mir ein Beweis für das Vorhandensein verschiedener Faktoren zu sein. Bei den Insekten, Spinnen, Krustaceen, Mollusken, Cteno- phoren, Brachiopoden, Nematoden und Vertebraten kommt Knospung nicht vor, ebensowenig bei einigen anderen kleineren Klassen. Diese Übersicht zeigt uns, daß es Formen gibt, bei welchen beide Prozesse vorkommen: Cnidarien, Planarien, Anneliden; andere, wo nur !) Allerdings mit Ausnahme der Protozoen. Knospung und Selbstteilung. 2 07 Knospung stattfindet, z. B. Ascidien, Polyzoen und Ccphalodiscus; und endlich gibt es eine Gruppe, bei welcher nur Selbstteilung, aber keine Knospung beobachtet wurde, die Echinodermen. Es liegt auf der Hand, daß wir aus der Art, wie die Knospenbildung als ungeschlechtlicher Fortpflanzungsmodus auf die einzelnen Gruppen des Tierreiches ver- teilt ist, nicht das Geringste über ihre Beziehungen zur Selbstteilung und zur Regeneration schließen können. Es ist oft ausgesprochen worden, daß die Phanerogamen , bei welchen das Wachstum mittelst Seitenknospen stattfindet, nur sehr wenig Regenerationsfähigkeit in Richtung der Achse besitzen. Dieser Mangel ist häufig gradezu als Grund dafür angeführt worden, daß bei diesen Pflanzen alles Neu Wachstum immer nur durch Entwicklung von Seitenknospen erfolgt. Soll hiermit nur behauptet werden, daß die Anwesenheit von Knospen die Regenerationsfähigkeit in anderen Teilen zu beschränken vermag, so liegt in dieser Behauptung sicherlich sehr viel Wahres. Soll aber damit ausgesprochen werden, daß, weil eine Pflanze die Fähigkeit erworben hat, neue Teile mit Hülfe von Seiten- knospen zu bilden, sie deshalb die Fähigkeit, auf anderem Wege zu regenerieren, verloren oder niemals entwickelt hätte, dann scheint mir dieser Ausspruch falsch zu sein. Denn selbst bei den Phanerogamen finden wir, daß neue Knospen manchmal auch aus dem neuen Gewebe oder Callus entspringen, der sich über dem Schnittende nach Ver- letzungen gebildet hat, ein Vorgang, der doch vollständig dem echten regenerativen Geschehen gleicht. Ganz ähnlich verhält es sich bei den Hydroidpolypen, die, obwohl sie in der Regel laterale Knospen bilden, sich eventuell auch von einem freien Schnittende aus regenerieren können. Doch tappen wir bis jetzt so sehr im Dunkeln über die Ur- sachen, die einen Organismus zur Knospung anregen, daß eine Dis- kussion der vielen Möglichkeiten kaum sehr nutzbringend sein dürfte. Über die Verschiebungen der normalen Selbstteilungszone unter dem Einfluß gleichzeitig ausgelösten Regenerations- geschehens. Ritter und Congdon haben bei einem Rhabdocoel Stenostoma x) unter- sucht, ob die Ebene, in welcher die Selbstteilung normalerweise statt- findet, sich verschiebt, wenn man ein Tier im Laufe des Prozesses in zwei Teile zerschneidet. Schneidet man den Wurm vor derjenigen Stelle, an welcher die Abschnürung aufzutreten pflegt, in zwei Teile, so wird dadurch der Teilungsprozeß inhibiert. Das Material, aus welchem das neue Gehirn hätte gebildet werden sollen, wandert nach der vorderen Schnittfläche, und dort bildet sich dann der neue Kopf. l) Wahrscheinlich Stenostoma leucops. 2o8 Über die Verschiebungen der normalen Selbstteilungszone usw. Ist die Zerteilung jedoch schon sehr weit vorgeschritten, so daß die Wimpergruben bereits angelegt sind, dann schreitet die Teilung trotz der Zerschneidung fort, und geht an der normalen Stelle vor sich. Zerschneidet man den Wurm hinter der Stelle, wo die Abschnürung stattfinden soll, so wird der Fortgang des Selbstteilungsprozesses so lange aufgehalten, bis der Teil des Hinterendes, der abgeschnitten war, sich regeneriert hat. Ist die Regeneration vollendet, so geht die Ab- schnürung an der gewöhnlichen Stelle ihren Gang weiter. Child hat, offenbar an demselben Tiere, ganz andere Resultate er- halten. Er findet, daß, wenn man ein Stück, das in seiner Mitte eine sehr junge Abschnürungsknospe enthält, abschneidet, diese Knospe verschwindet und sich aus dem gesamten Teilstück ein neues Indivi- duum bildet. Ist jedoch die Abschnürung schon weit vorgeschritten, dann wird das gesamte Material, das vor der Abschnürungsebene liegt, von dem hinter ihr liegenden Stück resorbiert, so daß der neue Kopf sich in der Höhe der Abschnürungsebene bildet. Während also Ritter und Congdon angenommen hatten, daß das Material für den neuen Kopf von hinten nach vorn wandert, behauptet Child im Gegenteil, daß der vordere Teil von dem hinteren resorbiert wird. Er findet, daß dieses Resultat ganz unabhängig von der relativen Größe der beiden Stücke ist, es sei denn, daß das hintere Stück ganz besonders winzig ist. Wenn die Abschnürung schon große Fortschritte gemacht hat, wird das davorliegende Stück nur zum Teil resorbiert; der Rest bildet einen neuen Kopf und wird ein Individuum für sich. Stolz hat eine Reihe von Experimenten an einem Süßwasseranne- liden Aeolosoma Hemprichi ausgeführt. Dieser Wurm besteht aus sechs Segmenten, die mit Borsten versehen sind. Am Ende des letzten Segments befindet sich eine Knospungszone ; hier bildet sich von Zeit zu Zeit eine Einschnürung, dann streckt sich das hintere Ende des Segments in die Länge und bildet einen neuen Wurm von sechs Seg- menten. Teilt man diesen Wurm vermittels eines durch das fünfte Segment hindurchgelegten Schnittes in zwei Teile, so bildet das vordere Ende ein neues sechstes Segment, auch wieder mit einer Knospungs- zone ; geht der Schnitt durch das vierte hindurch , so werden beide verloren gegangenen Segmente regeneriert und ebenso eine neue Knospungszone. Legt man den Schnitt durch das dritte Segment, so werden die drei hinteren Segmente, legt man ihn durch das zweite Segment, die vier hinteren Segmente regeneriert. Führt man indessen den Schnitt durch das erste Segment, so ist das Stück unfähig, sich weiter zu regenerieren. Umgekehrt, wenn das erste Segment, der Kopf, abgeschnitten wird, bildet das hintere Ende ein neues Kopfsegment; die Tätigkeit der Knospungszone am hinteren Ende des Wurmes wird hiervon in keiner Weise betroffen. Werden zwei Vordersegmente abgeschnitten, so wird Stolz' Experimente an Aeolosoma. 20Q nur eins wieder ersetzt, aber die hintere Knospe kann immer noch normal weiter funktionieren. Schneidet man drei Segmente ab, so wird ebenfalls nur eins regeneriert; dieses verschmilzt indessen jetzt mit dem hinteren Ende des Wurmes und dieses Hinterende bildet jetzt aus dem Material der Knospungszone die beiden zur Vervollständigung des Wurmes noch fehlenden Segmente. Dann erst kann sich am Hinterende dieses neuen Wurms auch eine neue Knospungszone bilden. Stolz hat einige Fälle letzterer Art beobachtet, wo mehr als die zwei verloren gegangenen Segmente ersetzt wurden. In einem Falle wurde ein Wurm gebildet, der sogar acht Segmente und eine Knospungszone enthielt. Als sich jedoch die Knospe weiter entwickelt hatte, besaß der neue Wurm nur sechs Segmente und nicht acht, wie das Mutter- tier. Schneidet man vier Segmente ab und läßt nur zwei übrig, so findet ebenfalls eine Vereinigung mit der Knospungszone statt. Das- selbe ereignet sich, wenn man nur ein Segment zurückläßt. In beiden Fällen bildet sich ein neuer Kopf aus dem vordersten Segment. Wir sehen also, daß der Wurm von einer vorderen Schnittfläche aus nur ein neues Segment bilden kann, ganz gleich, wie viel Segmente ab- geschnitten worden sind. Er verhält sich in dieser Hinsicht also ganz anders als der Regenwurm, der fünf, und als Lumbriculus, der sogar sieben Segmente über einer vorderen Schnittfläche neu bilden kann. Dafür regeneriert Aeolosoma so, daß sich die notwendigen neuen Seg- mente vom Hinterende aus bilden, nachdem die übrig gebliebenen Segmente des Vorderendes mit der Knospungszone verschmolzen sind. Infolge dieser Verschmelzung wird die Entwicklung eines neuen Kopfes von der Knospe aus unterdrückt, die Knospe wird vielmehr ein inte- grierender Teil des Körpers, der sich aus dem alten Vorderende bildet. King hat gezeigt, daß, wenn ein Stück der Leibeswand von Hydra, an der sich eine junge Knospe befindet, abgeschnitten wird, niemals eine Wiederverschmelzung der Knospe mit dem Stück stattfindet, sondern daß die Knospe sich abschnürt und ein Individuum für sich wird. Wenn das Stück groß genug ist, kann es gleichfalls regenerieren und ein anderes Individuum bilden. Autotomie. Die Autotomie ist von der Selbstteilung nur graduell verschieden. Bei der Autotomie kann das abgeworfene Organ keinen neuen Organismus bilden. Das Abbrechen des Eidechsenschwanzes in jeder Höhe nach Verletzungen ist ein gutes Beispiel für die Autotomie. Ein anderer typischer Fall für Autotomie ist das Abwerfen eines Krebsbeines nach einer Verletzung. An der Basis des Krebsbeines ist eine ganz be- stimmt lokalisierte, präformierte Stelle, in welcher das Abwerfen des Morgan-Moszkowski, Regeneration. 14 210 Autotomie. Beines stattfindet [Fig. 56, A, i- — 1). Diese präformierte Bruchstelle befindet sich in der Mitte des zweiten Beinsegmentes, von der Basis an gerechnet. Dort sieht man an der Außenseite des Beines eine ring- förmige Furche, durch welche die Bruchstelle äußerlich markiert wird. Ein Vergleich des Beines der Brachiuren mit den Schreitbeinen der Makruren zeigt, daß die Furche, die sich beim Brachiurenbein findet, Fig. 56. A nach Andrews. Basis eines Krabbenbeines mit der präformierten Bruch- stelle 1 — 1. B nach Fredericq. Schema, um zu zeigen, wie die Autotomie erfolgt. C nach Andrews. Längsschnitt durch die Basis eines Krabbenbeines. Man sieht die Chitinduplikatur an der präformierten Bruchstelle. einem wichtigen Gelenke am Makrurenbein entspricht. Bei den Makruren brechen die Schreitbeine meistenteils auch an dieser Stelle ab, jedoch nicht so leicht, und nicht mit solcher Regelmäßigkeit wie bei den Brachiuren. Die beiden vordersten Beine der Makruren, welche die breite Schere tragen, besitzen dagegen gleichfalls präformierte Bruch- stellen an ihrer Basis, ganz wie die an den Beinen der Brachiuren; die Scheren brechen denn auch bei den Makruren nach Verletzungen in beliebiger Höhe immer an der präformierten Stelle ab. Mechanismus der Autotomie bei den Brachiuren. 21 I Der erste, der gefunden hat, daß das Bein eines Brachiuren immer abgeworfen wird, wenn man es distal von seiner Bruchstelle abschneidet, war Reaumur. Die erste sorgfältige Untersuchung über den Mechanis- mus, vermittels dessen das Bein bei den Brachiuren abgeworfen wird, hat Fredericq angestellt und zwar bei Carduus maenas. Nach seinen Befunden wird das Bein nicht etwa, wie man glauben sollte, an der schwächsten Stelle abgeworfen, denn das Bein eines toten Carcinus kann das Gewicht von etwa 3 zj2 bis 5 kg tragen, ohne abzureißen, ein Gewicht, welches dem Hundertfachen des Gewichtes des Carcinus- körpers entspricht. Vergrößert man so lange die Belastung, bis das Bein abreißt, so reißt es in der Regel zwischen dem Körper und dem ersten Segment bzw. ersten und zweiten Segment ab. In diesem Falle sind die Bruchränder unregelmäßig zerklüftet. Wird aber das Bein ron einem Tiere selbst während des Lebens an der präformierten Bruchstelle abgeworfen, dann bleibt eine ebene Oberfläche zurück, die, mit Ausnahme des Zentrums, von einer zarten Cuticula bedeckt ist. Durch die zentrale Öffnung der Cuticula tritt der Nerv und ein Blut- gefäß zu dem distalen Ende des Beines hindurch. Daher findet beim Abwerfen des Beines auch nur eine ganz geringe Blutung statt, während- dem die Blutung sehr erheblich ist, wenn das Bein in irgend einer anderen Höhe abgeschnitten wird. Fredericqs Untersuchungen dehnten sich auch auf die physiologische Seite des Vorganges aus. Er kommt zu dem Schlüsse, daß es sich um einen nervösen, vom Bauchmark ausgehenden Reflexakt handelt. Wenn man nämlich das Gehirn des Tieres zerstört, findet das Abwerfen des Beines dennoch statt. Zer- stört man aber den Bauchstrang, so wird das Bein nicht mehr ab- geworfen. Der Reflex kommt gewöhnlich so zustande, daß eine an dem Bein gesetzte Verletzung einen Nervenreiz nach dem Bauchmark sendet; von hier aus kehrt der Reiz zu den Muskeln in der Gegend der präformierten Bruchstelle zurück und veranlaßt sie, sich heftig zu kontrahieren. Der Erfolg dieser heftigen Kontraktion ist das Abwerfen des Beines an dieser Stelle. Zerschneidet man diese Muskeln zuerst, so kann das Abwerfen des Beines nicht mehr erfolgen. Den feineren Bau der präformierten Bruchstelle hat zuerst Andrews und zwar bei den Spinnenkrebsen untersucht. Er hat gefunden, daß sich von der oben erwähnten Grube nach innen zu ein schmales Septum hinzieht. Dieses Septum besteht aus zwei dünnen Chitinlamellen, die sich lateral in die allgemeine Chitinhülle des Körpers fortsetzen (Fig. 56, C). Wird das Bein abgeworfen, so bleibt die eine, die proximale Lamelle an der Bruchstelle zurück, während die andere, die distale, an dem ab- geworfenen Teile haften bleibt. Es findet hier also genau dieselbe Einfaltung statt, die wir auch sonst bei der gewöhnlichen Gelenkbildung dieser Tiere kennen. Die Anordnung der Muskeln an dieser Stelle geht aus Fig. 56, B hervor. Der obere Muskel ist der Extensor des 14* 212 Autotomie. Beines und durch seine Aktion kommt das Abwerfen zustande. Wenn dieser sich stark kontrahiert, wird das Bein gegen die Seite des Körpers gezogen und so das für das Abwerfen des Beines notwendige Wider- lager gebildet. Wird das Bein durch einen Feind festgehalten, so genügt bei manchen Brachiuren auch schon dieser Widerstand, um den Muskel in die Lage zu setzen, das Bein abzubrechen. Bei sehr vielen anderen Brachiuren kann indessen das Bein, wenn es festgehalten wird, nicht abgeworfen werden, sondern nur, wenn es nach Verletzung von dem Tier selbst gegen den Körper gepreßt wird. Bei einigen Arten kann man das letzte Segment abschneiden, ohne daß die erwähnte Reaktion erfolgt, und bei manchen kann man selbst noch die distalen Partien des vorletzten Segmentes verletzen, ohne daß das Bein ab- geworfen wird. Man muß also nicht glauben, daß das Abwerfen des Beines für das Tier ein Mittel ist, um zu entrinnen, wenn es an einem Bein festgehalten wird. Dies geschieht ja in vielen Fällen nur, wenn das Bein verletzt oder gebrochen ist. Inwieweit dies für alle Brachiuren überhaupt gilt, wissen wir noch nicht. Herrich sagt: Unbeabsichtigte Autotomieexperimente werden oft dadurch angestellt, daß man einen Hummer oder einen Brachiuren an seinen breiten Scheren festhält. Das Tier entrinnt dann und läßt nur die betreffende Extremität zurück. Zieht man Hummern an ihren Scheren aus dem Wasser, oder wird eine Schere von einem anderen Hummer gekniffen, oder sind die Tiere in Haufen zusammengepackt, besonders für den Wintermarkt, so brechen die Scheren oft ab, und man sagt, daß der Transport von Hummern zu dieser Jahreszeit dadurch oft mit ganz erheblichen Verlusten ver- knüpft ist. Die breiten Scheren der Hummern sind sehr schwer, ihre Basis dagegen ist an der Bruchstelle relativ sehr dünn, so daß schon das bloße Gewicht der Schere, wenn sie sich außerhalb des Wassers befindet, das Bein so belasten kann, daß es abbricht. Hier wird also das Organ durch sein eigenes Gewicht geschädigt. Hummern scheinen indessen ihre Scheren auch unter weniger erschwerenden Bedingungen leicht zu verlieren. Rathburn1) behauptet, daß von ioo Exemplaren, welche zu zoologischen Zwecken in der Narragansettbay im Jahre 1880 gesammelt wurden, volle 2 5°/0 eine der beiden Scheren, und einige sogar beide Scheren verloren hatten. Herrich2) führt aus, daß von 127 Hummern, welche im Dezember und Januar 1893/94 in Woods- Hole gefangen wurden, 54 oder 42,5 °/0 nur eine oder gar keine Scheren hatten. Die Autotomie der Arme des Seesternes ist oft zur Beobachtung gelangt.3) Bei sehr vielen Formen werden die Arme nahe der Basis rj The fisheries and Fishering Industries of the U. S. Washington 1887. 2) The American lobster, Bull. U. S. Fish. Comm., 1895. 3) Reaumur hat im Jahre 1742 die ersten derartigen Beobachtungen gemacht. Spallanzani beschreibt das Gleiche, ebenso wie eine große Menge von späteren Autoren. Autotomie bei den Echinodermen und dem Palolowurm. 213 abgeworfen. Hebt man das Tier einfach bei einem Arm auf, so bricht dieser nicht ab, wenn er aber verletzt wird, so zieht er sich zusammen und bricht ab. Der abgeworfene Arm kann bei den meisten Formen keine neuen Seesterne regenerieren. Doch ist Seite 141 erwähnt worden, daß einige Fälle in der Literatur vorkommen, bei denen der Arm diese Fähigkeit dennoch besessen zu haben scheint. King hat ge- funden, daß unter 940 von ihr untersuchten Seesternen {Asterias vulgaris) sich 206 oder 10,76 °/0 befanden, welche neugebildete Arme hatten. Bei allen diesen ging die Regeneration, mit einer einzigen Ausnahme, von der Basis aus. Das Wachstum eines neuen Armes von der Basis aus schreitet, wie in Fig. 39, A gezeigt wird, rascher vor, als wenn der Arm in irgend einer anderen Höhe abgeschnitten wird. Aber trotz des langsameren Wachstums wird ein Arm, der ziemlich weit distalwärts abgetrennt wurde, schließlich doch früher fertig sein, als ein anderer, der zur selben Zeit seine Entwicklung von der Basis des alten Armes aus genommen hat. Dieser Unterschied in der Schnelligkeit des Wachstums kann also nicht etwa als eine für die Regeneration nützliche Anpassung angesehen werden und also auch nicht der Grund sein, daß der verletzte Arm immer nahe der Scheibe abgeworfen wird. Bei den Schlangensternen (Ophiuren) bricht der Arm leichter als bei den Seesternen ab und gleichmäßig in jeder Höhe. Hält man das Tier einfach an einem Arme fest und quetscht ihn, so wird er meistens direkt hinter der Stelle, wo man ihn hält, abgeworfen. Quetscht man dann das Tier an der frischen Bruchstelle, so wird wiederum ein kleines Stück abgeworfen, und auf diese Weise kann man den Arm Stück für Stück bis zu seiner Basis zur Autotomie bringen. Regenerationen finden von jeder Stelle aus statt, und bis jetzt liegen keinerlei Beob- achtungen darüber vor, ob die relative Wachstumsgeschwindigkeit der neuen Arme in den verschiedenen Höhen verschieden ist. Bei dem Palolowurm wird das hintere Ende des Körpers zu gewissen, ganz bestimmten Zeiten des Jahres abgeschnürt. Das autotomierte Stück, das die Reproduktionsorgane enthält, schwimmt an der Ober- fläche des Wassers, setzt dort seine Eier oder Spermien aus und stirbt dann ab. Man sagt, daß die Stücke sehr schnell, und zwar mit dem Schwanz nach vorn, schwimmen. Das Interessanteste an dieser Auto- tomie beim Palolowurm ist die Regelmäßigkeit, mit der sie allemal zu einer ganz bestimmten Zeit des Jahres stattfindet. Das Geschlechts- stück des pazifischen Palolowurms, welcher die Küsten der Samoa- und Fidjiinseln bewohnt, pflegt in dem letzten Viertel des Oktobers und anfangs November auszuschwärmen, während das des atlantischen Palolo, nach Mayer, in der letzten Juliwoche abgeworfen wird. Einen weiteren, recht eigenartigen Fall von Autotomie kennt man bei den Holothurien. Wenn das Tier irgendwie belästigt wird, können 214 Autotomie. das Cuviersche Organ, oft selbst die gesamten Eingeweide ausgespieen werden. Es wird dann ein ganz neuer Verdauungstraktus gebildet.1) In der Klasse der Mollusken können die Prosobranchier Helicarion und Harpa ihre Schwanzspitze abwerfen, ebenso Aeolis und Tethys, Opistobranchier aus der Unterordnung der Nudibranchier ihre Rücken- papille. Octopus Defilipi, der Teufelsfisch, kann seine Arme abwerfen, doch besitzen nicht alle Familien der Cephalopoden diese Fähigkeit. Auch in der Klasse der Lamellibranchiaten kommt Autotomie vor, und zwar können Lima Jüans und Lima inflata die Tentakel an den Mantel- rändern abwerfen. Bei den Echinodermen wissen wir, daß sehr oft die Pedicellarien (Saugfüßchen) der Seeigel verloren gehen. Es spricht sehr viel dafür, daß dies durch Autotomie geschieht. Auch unter den Tausendfüßlern kennen wir mehrere Arten, die ihre Beine an einer ganz bestimmten Stelle nahe der Basis abwerfen können, falls dieselben in einer beliebigen Höhe verletzt werden; z. B. habe ich selbst oft beobachtet, daß Scutigera forceps ihre Beine abwirft, wenn man das Tier an einem Bein hält oder dasselbe verletzt, ja sogar dann, wenn man das Tier in eine tötende Flüssigkeit wirft. Unter den Insekten können die Fang- und Gespenster-Heuschrecken (Mantis und Phasma) gleichfalls ihre Beine in einer ganz bestimmten Höhe abwerfen, wie das schon von Scudder, in neuerer Zeit von Bordage und jüngst erst von Godelmann beschrieben worden ist. Von dem Stummel des alten Beines aus werden neue Beine regeneriert, wie das schon seit langem bekannt ist.2) Andere Insekten besitzen das Vermögen, ihre Beine abzuwerfen, nicht. Über die Fähigkeit der Insekten, Beine, die zufällig verloren wurden, wieder zu regenerieren, wissen wir nur wenig. Z. B. können Schwaben den Tarsus regene- rieren, wenn er zufällig verloren oder abgeschnitten wurde, doch werden in diesem Falle stets weniger Segmente regeneriert als am normalen Tier vorhanden sind. Newport hat gefunden, daß die echten Beine der Raupen während des Puppenstadiums regeneriert werden können, wenn sie vor diesem Stadium abgeschnitten wurden. Während nun die Mantiden und Phasmiden, wenn sie ihre Beine abgeworfen haben, neue regenerieren, vermag der gemeine Grashüpfer zwar seine hinteren Beine an der Basis zu autotomieren, wenn sie distal verletzt werden, neue kann er jedoch nicht bilden. Auch die Beine von einigen Pycnogoniden können an der Basis abgeworfen und dann neu regeneriert werden. *) Dieser Vorgang ist von Dalyell, Semper, Minchin und noch vielen anderen be- obachtet worden. 2) Müller, Elements of physiology, 1887. Autotomie bei den Mollusken und Insekten. 215 Ein weiteres Beispiel von Autotomie finden wir bei den Termiten, den sogenannten weißen Ameisen, welchen nach dem Hochzeitsfluge ihre Flügel nahe der Basis abbrechen. Dort befindet sich eine ganz bestimmte, präformierte Bruchstelle. Die echten Ameisen verlieren gleichfalls ihre Flügel nach dem Hochzeitsfluge, aber es scheint, als ob sich bei diesen keine bestimmte Bruchstelle an der Basis der Flügel befindet, so daß man den Vorgang kaum als Autotomie wird bezeichnen können. Diese Fälle unterscheiden sich von der gewöhnlichen Auto- tomie auch dadurch, daß die verloren gegangenen Organe nicht wieder regeneriert werden. Es ist beobachtet worden,1) daß, wenn man das Bein einer Tarantel in irgend einer Höhe distal von der Hüfte abschneidet, das Tier das verwundete Bein mit seinen Kiefern dicht an der Hüfte abbeißt. Bei anderen Spinnenarten kommt das nicht vor. Doch hat Schultz beob- achtet, daß, wenn die Beine unter natürlichen Verhältnissen verloren gehen, sie in den meisten Fällen dicht unterhalb der Hüfte abgebrochen sind. Schultz hat ferner gefunden, daß die Beine von dieser Stelle aus besser regenerieren als von jeder anderen. Es scheint mir indessen ein etwas voreiliger Schluß zu sein, wenn man nun ohne jeden weiteren anderen Beweis behauptet, daß die Gewohnheit der Tarantel, ein ver- wundetes Bein dicht an der Hüfte abzubeißen, zugleich mit der größeren Regenerationsfähigkeit dieser Stelle erworben worden sei. Es ist möglich, daß die Verletzung einen Reiz auf das Tier ausübt, sich das Bein soweit als möglich abzubeißen. Es würde sicherlich außerordent- lich interessant sein, wenn die Tarantelspinne diese Gewohnheit zur selben Zeit wie die bessere Regenerationsfähigkeit des Beines von der Basis aus erworben hätte, da ja offenbar das Bein auch in jeder anderen Höhe sehr gut regenerieren kann, wie man z. B. bei den Epiriden sieht. In diesem Zusammenhange möchte ich noch auf eine Beobachtung aufmerksam machen, die ich beim Einsiedlerkrebs oft gemacht habe. Wird diesem Tier ein Bein distal von der Bruchstelle abgeschnitten, so kann es vorkommen, daß es zuerst nicht gleich abgeworfen wird; dann packt der Krebs mit den Scheren der ersten Beine den Stummel und zieht so lange daran bis das genügende Gegengewicht da ist, um das Bein an der präformierten Bruchstelle abwerfen zu können. Ich kann mir nicht denken, daß dieser Instinkt des Tieres in irgend einem ursächlichen Zusammenhang mit der besseren Regenerationsfähigkeit des Beines von der Hüfte aus stehen sollte, wie verlockend eine solche Hypothese auch sein mag. i) Wagner, 1887. 2i6 Theorie der Autotomie. Die Theorie der Autotomie. Eine Anzahl von Autoren hat darauf hingewiesen, daß es für ein Tier unter gewissen Bedingungen offenbar ein sehr großer Vorteil sein müßte, einen Teil seines Körpers abwerfen und so seinen Feinden ent- rinnen zu können. Man führt an, daß, wenn eine Krabbe von einem Feind an einem Bein gefaßt wird, das Tier sein Leben auf Kosten dieses Beines rettet, und da es ja die Fähigkeit hat, ein neues Bein zu regenerieren, bei diesem Opfer noch ein ganz gutes Geschäft macht. Auch die Holothurie, welche ihre Eingeweide ausstößt, soll dies tun, um ihrem Feinde eine vorläufige Beute zu opfern und so ihr Leben auf Kosten ihrer Eingeweide zu retten. Glaubt man nun einmal be- wiesen zu haben, daß das Vermögen der Autotomie ein sehr nutz- bringendes ist, so wird natürlich daraus sofort weiter geschlossen, daß es durch Naturzüchtung erworben sein muß! Und ebenso soll nach der allgemeinen Weismann-Darwinistischen Anschauung die Autotomie eine Anpassung an die Regeneration sein, da in gewissen Fällen, wie gerade z. B. beim Krabbenbein, an der präformierten Bruchstelle die Bedingungen für die Regeneration bessere sind als an irgend einer anderen Stelle. Weil also das eine Mal eine weit geringere Blutung eintritt, wenn das betreffende Organ an der präformierten Bruchstelle abgeschnitten wird, nämlich beim Krabbenbein, und weil ein anderes Mal, beim Seesternarm, die Wunde sich viel rascher schließt, wenn er an der Basis abbricht, glaubt man annehmen zu dürfen, daß wir es in beiden Fällen mit Anpassungen an zufällige Unglücksfälle zu tun haben und daß diese Anpassung durch Naturzüchtung erworben ist. Eine Besprechung dieser Sonderfrage führt uns natürlich wieder auf die allgemeine Besprechung der Theorie über Naturzüchtung überhaupt zurück. Wir haben schon an früheren Stellen (p. 148 — 152) zu zeigen versucht, daß wir es nicht für gerechtfertigt halten, anzunehmen, daß eine Eigenschaft nur deshalb, weil sie nützlich ist, garnicht anders als durch Naturzüchtung erworben sein kann. Selbst wenn wir zugeben, daß an der ganzen Naturzüchtung überhaupt etwas Wahres ist, so folgt daraus noch lange nicht, daß alle den betreffenden Tieren nützliche Eigenschaften nur unter der Leitung dieses Faktors erworben sein können. Wir wollen daher von einer allgemeinen Diskussion der Frage hier absehen und uns darauf beschränken zu fragen, ob der Prozeß der Autotomie durch Naturzüchtung erworben sein kann, oder ob wir die Entstehung der Autotomie auf andere Faktoren zurückführen müssen. Vom Standpunkt der Selektionstheorie müßten wir annehmen, daß einmal in grauer Vergangenheit das Bein irgend eines Krebses oder einer Krabbe nach einer Verletzung zufälligerweise an der einen oder der anderen Stelle leichter abgebrochen wäre und daß die Regeneration Autotomie und Selektion. 217 an dieser Stelle ebensogut oder selbst besser als irgendwo anders vor sich gegangen wäre. Weiterhin müßten wir annehmen, daß die Tiere, bei welchen das Abbrechen zufällig an dieser bestimmten Stelle vor- kam, eine größere Überlebenschance gehabt hätten wie alle ihre Ge- nossen. Daraus könnte man mit einiger Berechtigung folgern, daß mit der Zeit mehr Tiere, die so begünstigt waren, hätten zurückbleiben müssen. Aber diese Annahmen genügen noch nicht, sondern wir mü-sen noch weiterhin annehmen, daß diese speziellen Variationen sich leicht auf die Deszendenten vererben konnten und daß unter den Formen, welche überlebten, einige denselben Mechanismus in noch höherem Grade ausbildeten, und so also durch immer neue Selektion ein weiterer Fortschritt in der Richtung der Autotomie gemacht worden wäre. Mir scheint, daß dies ein klares, wenn auch kurzes Schema ist, wie nach der allgemeinen Annahme die Selektion arbeiten muß. Gehen wir nun aber tiefer auf die Frage ein und prüfen wir, ob das schließliche Resultat auf diesem hypothetischen Wege auch wirklich erreicht werden kann. Die Schwierigkeit, daß eine so große Anzahl von Hilfshypothesen aufgestellt werden muß, um die ganze Reihe von Veränderungen zu erklären, wollen wir für den Augenblick einmal ganz außer Erwägung lassen. Es ist nicht schwierig zu zeigen, daß, selbst wenn wir alle diese Annahmen und Hilfsannahmen als zutreffend an- sehen, das schließliche Resultat eben doch nicht erreicht werden kann. Erstens einmal sind alle die Krabben, die in jeder Generation über- haupt nicht verletzt worden sind, ganz außer Rechnung gelassen. Unter diesen wird es zwar sicher immer einige gegeben haben, welche diese spezielle Variation ebensogut entwickelt hatten wie die besten unter denen, welche verwundet worden waren ; aber ebenso auch andere, bei welchen diese Fähigkeit gleich oder unter dem Durchschnitt war. Diese beiden letzten Klassen müssen nun aber nach den Prämissen der Hypothese zahlreicher gewesen sein als die Individuen der ersteren. Auch darf man doch nicht vergessen, daß die unverletzt gebliebenen Tiere, was Vermehrung und Widerstandskraft gegen die Angriffe ihrer Feinde betrifft, allen überhaupt verletzten Tieren gegenüber, auf jeden Fall im Vorteil waren. Infolgedessen müßten diese noch mehr als die zwar Verletzten aber Regenerationsfähigen imstande gewesen sein, eine große Nachkommenschaft zu hinterlassen. Und selbst wenn wir an- nehmen, daß diejenigen, welche verletzt worden sind, und ihr Bein an der günstigsten Stelle abgeworfen haben, sich mit den Unverletzten kreuzten, so würde doch nichts oder doch sehr wenig für die Selek- tionshypothese gewonnen sein, weil nach den eigenen Prinzipien Dar- wins durch Kreuzung die Extremvariationen auf den Durchschnitt zurückgedrückt werden. Durch Naturzüchtung kann im besten Falle das Resultat nur dann zustande gebracht werden, wenn alle Individuen in jeder Generation ein 2i8 Theorie der Autotomie. > oder mehrere ihrer Beine verlieren, und unter diesen nur die übrig bleiben, welche ihr Bein an der günstigsten Stelle abbrechen. Nun hat aber die direkte Beobachtung gelehrt, daß eine derartige allgemeine Schädigung durchaus nicht angenommen werden kann, da man immer nur einen geringen Prozentsatz, etwa io°/OJ mit regenerierenden Beinen findet. Da die Zeit, welche notwendig ist, um ein Bein vollständig zu regene- rieren, selbst im Sommer sehr lang ist, so gibt uns dieser Prozent- satz eine ungefähre Idee über den Grad von Ausgesetztheit der Beine. Es ist doch recht merkwürdig, daß diejenigen, welche ganz frisch und frank behaupteten, daß die Autotomie, weil sie eine nützliche Eigenschaft ist, deshalb auch durch Naturzüchtung erworben sein muß, sich nicht die Mühe genommen haben auszuarbeiten, wieso auf diesem Wege diese Eigenschaft hat erworben werden können. Hätten sie das versucht, so hätten Ihnen die großen Schwierigkeiten, welche ihrer An- nahme im Wege stehen, meiner Meinung nach nicht entgehen können. Auf weitere Schwierigkeiten stößt man, wenn man bedenkt, daß ja jedes Bein einer Krabbe denselben Mechanismus besitzt. Die Idee, als ob in jedem einzelnen Bein durch spezielle Naturzüchtung derselbe Mechanismus für sich gesondert erworben worden wäre, müssen wir doch wohl von vornherein als unsinnig zurückweisen. So werden wir gezwungen, anzunehmen, daß eine Krabbe in allen ihren Beinen zur selben Zeit und in derselben Richtung variiert. Und wenn das wahr ist, so ist es klar, daß die Grundprinzipien der Variation überhaupt ein viel wichtigerer Faktor sind, als die Auslese der extremsten Variationen. Dieselben Gesetze, welche bestimmen, daß ein einziges Individuum besser als die anderen Individuen derselben Art in einer nützlichen Richtung variiert, müssen, meiner Meinung nach, auch für das Vari- ieren der ganzen Art Geltung haben. Wenn wir also zugeben, daß Naturzüchtung als Ursache der verschiedenen individuellen Variationen keine Rolle spielen kann, so müssen wir logischer Weise schließen, daß sie überhaupt gänzlich außer Betracht bleiben muß, und daß die individuellen Variationen ihre eigenen Prinzipien haben, welche aus sich selbst heraus und ohne die Hilfe derartiger unbewiesener Hypothesen das schließliche Resultat schaffen. Aber auch die Lamarkschen Prin- zipien des Gebrauches und Nichtgebrauches können keine Erklärung der Autotomie liefern, da ja die Gegend, wo sich die präformierte Bruchstelle befindet, weder die schwächste Stelle des Beines, noch auch die ist, an welcher das Bein am leichtesten verletzt werden kann. Auch der Annahme, daß die Fähigkeit der Autotomie eine Fun- damentaleigenschaft der lebenden Substanz, gewissermaßen ekuAusfluß ihrer Regulationsfähigkeit ist, können wir nicht beistimmen, da sie ja nur unter ganz speziellen Bedingungen und an ganz speziellen Stellen des Körpers vorkommt. Wenn es auch nicht ganz unmöglich ist, bei den Krustaceen, Myriapoden und Insekten die Fähigkeit ein Bein zu Die Autotomie eine adaptive Antwort der Organismen auf ihre Lebensbedingungen. 2 IQ autotomieren, auf ein gemeinsames Prinzip zurückzuführen, so ist es doch zum mindesten nicht sehr wahrscheinlich, weit dieser Prozeß ja in jeder Gruppe nur in einer geringen Anzahl von Formen vorkommt. Und gar die Autotomie der Flügel bei den Termiten, welche ebenfalls längs einer vorexistierenden Bruchfläche stattfindet, muß in dieser Familie sicherlich ganz selbständig erworben worden sein. Ebenso ist doch das Abbrechen des Fußendes bei Helicarion eine ganz beson- dere Erwerbung dieser Familie innerhalb der Klasse der Mollusken. Bordage hat die Idee ausgesprochen, daß die Entwicklung einer präformierten Bruchstelle am Beine von Mantis infolge des Häutungs- prozesses erworben worden ist. Er hat beobachtet, daß nach erfolgter Häutungsperiode das Bein manchmal nicht durch die schmale Öffnung an seiner Basis hindurchgezogen werden konnte, und so hätte das Tier, wenn es das Bein nicht hätte abbrechen können, an das alte Exo- skelett angefesselt bleiben müssen. Dem entrinnt es, indem es das Bein einfach abwirft. Die infolge dieser Verhältnisse erworbene Eigen- schaft, sein Bein abwerfen zu können, benutzt das Tier dann auch, wenn sein Bein von Feinden festgehalten oder verletzt wird und kann so dem Verderben entrinnen. Die Tatsache, daß die Makruren nur an den beiden ersten Beinpaaren eine präformierte Bruchstelle besitzen, scheint zugunsten dieser Deutung zu sprechen. Indessen besitzen be- kanntlich die Brachiuren denselben Mechanismus auch an den schmalen Schreitbeinen, die, wie man annehmen sollte, leicht aus der alten Hülle herausgezogen werden können. Auch müssen wir bedenken, daß ja gar keine Beobachtungen darüber existieren, ob denn bei Brachiuren und Makruren, ebenso wie das Bordage bei Mantis festgestellt hat, auch das Bein oft aus dem alten Exoskelett nicht mit herausgezogen werden kann und geopfert werden muß, außer wenn das Bein vorher distal von der präformierten Bruchstelle verletzt worden war. Unsere Analyse führt uns also zu dem Schluß, daß wir die Fähig- keit der Autotomie weder auf rein innere Ursachen zurückführen können in dem Sinne etwa, daß sie eine allgemeine Regulationsfähigkeit des lebenden Protoplasmas darstellt, noch auf eine äußere Ursache in dem Sinne, daß sie eine durch Vererbung fixierte Anpassungsreaktion auf zufälligen Verlust ist. Dann bleibt nur noch eine einzige Möglichkeit übrig, nämlich daß sie ein Resultat von beiden Faktoren zusammen ist, oder in anderen Worten, diese Eigenschaft haben die Tiere im Zusammenhang mit den Bedingungen, unter denen sie leben, erworben, oder noch anders ausgedrückt, sie ist eine adaptive Antwort der Or- ganismen auf ihre Lebensbedingungen. Tiefer können wir beim augenblicklichen Stande unseres Wissens in dieses Problem nicht eindringen. Es ist ja auf der einen Seite zwar sehr wahrscheinlich, daß Tiere und Pflanzen Eigenschaften erwerben können, die ihnen für ihre speziellen Lebensbedingungen sehr nützlich 220 Theorie der Autotornie. sind, selbst solche, welche nicht von ausschlaggebender Wirkung im Kampfe um Leben und Tod sind, wie aber diese Erwerbungen im Laufe der Entwicklung zustande kommen und fixiert werden, davon fehlt uns bisher noch auch nur der Schatten einer Erkenntnis. Die An- nahme scheint gewiß sehr plausibel zu sein, daß eine nützliche Eigen- schaft durch die Wechselwirkung von Organismus und Umgebung er- worben wird, indessen kann es sich auch gerade umgekehrt verhalten, es könnte nämlich auch so sein, daß Funktion und Struktur sich un- abhängig von der Umgebung entwickelt haben, und der Organismus dann, nachdem er diese neue Fähigkeit erworben hat, eine andere Um- gebung aufsuchte, zu welcher dann die neuen Eigenschaften besser passen. Bewahrheitet sich die letztere Annahme, so ist es ganz ver- geblich, danach zu forschen, auf welche Art und Weise der Einfluß der Umgebung eine Anpassung bewirken kann. Es bestehen dann zwischen Organismus und Umgebung keine kausalen Beziehungen mehr im Verhältnis von Ursache und Wirkung, sondern solche ganz anderer Art, daß nämlich die Organismen durch ihre Struktur auf eine Umgebung, in welcher sie existieren und sich fortpflanzen können, be- schränkt werden. IX. Kapitel. Pfropfung und Regeneration. Man kann Stücke derselben oder verschiedener Tiere oder Pflanzen mit einander verheilen. Mittels dieser Methode ist es möglich, eine Anzahl von wichtigen Sonderproblemen zu studieren, da die aufge- pfropften Stücke oft in ganz besonderer Weise regenerieren. Die aller- ersten Experimente dieser Art bei Tieren sind die von Trembley, welcher verschiedene Stücke von Hydra aufeinanderpfropfte. Bei den Pflanzen ist ja die Pfropfungsoperation schon seit langer Zeit bekannt.1) Trembley schnitt eine Hydra in zwei Teile und vereinigte dann die Teile an ihren Schnittflächen wieder miteinander, dieselben vermochten wieder zusammenzuheilen, sodaß das ursprüngliche Tier vollständig wiederhergestellt wurde. Regenerationsprozesse finden an der Ver- einigungsstelle nicht statt. Ebenso gelang es ihm, die vordere Hälfte eines Individuums mit der hinteren eines anderen zusammenzuheilen, und so ein vollständig normales Einzelindividuum zu erzeugen. Eine dauernde Vereinigung zwischen Stücken verschiedener Spezies zu er- zielen, ist ihm nicht gelungen. In neuerer Zeit hat Wetzel diese Pfropfungsexperimente bei Hydra wiederholt. Nach seinen Befunden können sowohl die beiden vorderen Hälften zweier quer halbierten Hydren mit ihren aboralen Schnittflächen (Fig. 57, B) als auch die beiden hinteren mit ihren oralen Schnittflächen (Fig. 57, A) aneinandergeheilt werden. Diese gleichartigen Stücke heilen genau so leicht aneinander wie die ungleichartigen Stücke es bei den TrembleyschenExperimenten getan hatten. Nach und nach treten indessen in diesen Fällen doch regenerative Vorgänge an den Schnittflächen auf. Wenn z. B. zwei vordere Stücke mit ihren aboralen Schnittflächen vereinigt worden sind, so entwickeln sich nach zwei oder drei Tagen ein oder zwei Regenerationsknospen direkt auf oder in der Nähe der Vereinigungsstelle, die dann zu neuen Füßen auswachsen. Zum Schluß trennen sich endlich die beiden neuentstandenen Individuen nach und nach voneinander. Und ebenso entwickeln sich an der Vereinigungs- stelle, wenn zwei hintere Stücke mit ihren oralen Schnittflächen zu- l] Literatur über Pfropfung bei Pflanzen siehe bei Vöchting, i< 222 Pfropfung und Regeneration. sammengeheilt sind, in der Regel zwei Tentakelkreise, einer auf jeder Seite. Dann schnüren sich die Stücke voneinander ab und bilden zwei Hydren. Bei einem weiteren Versuch wurde der Kopf und ein Teil des Fußes einer Hydra abgeschnitten, und dann der Kopf mit seiner aboralen Schnittfläche an der Unterseite des dazwischen Fig. 57. A zwei hintere Stücke von Hydra mit den oralen Schnittflächen vereinigt. B zwei vordere Stücke mit den aboralen Schnittflächen vereinigt. C eine »Überhydra«, die durch Vereinigung von drei Stücken hergestellt wurde. Das mittlere Stück ist mit umgekehrter Polarität orientiert. D nach Peebles. Zwei hintere Stücke von Hydra fusca wurden mit den oralen Enden vereinigt und dann das eine nahe der Vereinigungs- stelle abgeschnitten. Von der aboralen Schnittfläche entwickelt sich ein Hydrant. F Vereinigung eines Freßpolypen mit einem Wehrpolypen von Hydractinium. Der erstere wird nachher längs der Linie I — I abgeschnitten. E Vereinigung von zwei hinteren Stücken von Hydra mit den oralen Enden. Darnach Amputation längs der Linie 2-*— 2. El neuer Kopf, der in der Gegend der Vereinigung regeneriert ist, während sich am Schnittende ein Fuß gebildet hat. jE2, E3 Verschmelzung von zwei Teilstücken zu einem Einzelindividuum. übrig gebliebenen Stückes angeheilt, sodaß er also nunmehr nach unten gerichtet war. Auf das orale Ende dieses Stückes wurde die hintere Hälfte einer quer halbierten Hydra mit ihrem oralen Ende auf- gepfropft, also ebenfalls in verkehrter Orientierung. Auf diese Weise wurde also ein ganz neues künstliches Individuum erzeugt (s. Fig. 57, C), Experimente an Hydra. 22i> dessen Mittelstück umgekehrt polarisiert war wie die beiden Endstücke. Die Vereinigung dieser drei Stücke war eine so vollständige, daß nicht einmal eine Anschwellung oder eine Einschnürung die Stelle der Ver- schmelzung andeutete. Nach sechs Tagen erschien etwa in der Gegend der Vereinigung des hinteren und des mittleren Stückes eine normale Knospe, aus welcher sich eine neue Hydra entwickelte, die sich nach wenigen Tagen von dem Muttertier abschnürte. Das zusammengesetzte Tier befand sich in bester Gesundheit und fraß eine Menge Daphnien. Es wurde 24 Tage lang beobachtet, blieb vollständig normal und er- zeugte noch eine ganze Reihe neuer Knospen. Bei einigen anderen Experimenten derselben Art bildete sich da, wo die beiden aboralen Enden aneinanderstießen, ein neuer Fuß zur Ergänzung des Kopfstückes, und das so entstandene Tier schnürte sich ab. In noch einem anderen Falle bildete sich ein neuer Mund mit Tentakeln, an der Stelle, wo die oralen Enden miteinander ver- einigt waren. Bei einer anderen Versuchsreihe wurden die vorderen Enden von zwei Hydren abgeschnitten und mit ihren aboralen Schnittflächen ver- einigt.1) Dann wurde einer der beiden Komponenten direkt hinter dem Tentakelkranz abgeschnitten. Nach fünf Tagen bildeten sich an der Schnittfläche, also an einem oralen Ende, zwei kurze Höcker, aus denen ein neuer Fuß entstand, mit welchem das Tier sich selbst be- festigen konnte. In diesem Falle hatte sich also an einem oralen Ende ein Fuß gebildet. Indessen geht es aus Wetzeis Beobachtungen nicht mit genügender Klarheit hervor, ob nun die Bildung eines neuen Fußes an einem eigentlich oralen Ende auf den Einfluß des anderen Kom-. ponenten zurückzuführen ist, oder ob wir es hier mit einem Fall von Heteromorphose zu tun haben, die unabhängig von der Anwesenheit des anderen Komponenten entstanden ist. Da aber doch Hetero- morphosen bei isolierten Stücken von Hydra niemals beobachtet worden sind, so spricht alle Wahrscheinlichkeit dafür, daß das Resultat auf die Einwirkung des anderen Komponenten zurückzuführen ist. Peebles hat eine Anzahl ähnlicher Experimente ausgeführt und hatte ihre spezielle Aufmerksamkeit dabei besonders auf diesen Punkt ge- richtet. 15 Vorderstücke von Hydra wurden paarweise mit ihren ab- oralen Schnittflächen miteinander vereinigt, und dann immer von einem Komponenten die Hälfte abgeschnitten, sodaß ein freies orales Schnitt- ende zurückblieb. Von diesen bildeten fünf an dieser Schnittfläche einen neuen Kopf und dann in der Gegend der Vereinigungsstelle einen Fuß, mittels dessen das Tier sich festheftete. Zwei andere re- generierten an der Schnittfläche überhaupt nicht, setzten sich jedoch l) Die Vereinigung geschah bei diesen und ähnlichen Experimenten so , daß die Stücke mit einer Borste aneinander gesteckt wurden. 224 Pfropfung und Regeneration. mit Hülfe eines Fußes fest, der ebenso wie bei den vorigen Fällen gebildet wurde. Drei Exemplare fixierten sich mit dem freien oralen Schnittende, ohne indessen einen charakteristischen Fuß zu entwickeln. Ein solcher wurde in gar keinem Falle gebildet. Diese Befunde zeigen, daß irgend ein innerer Faktor vorhanden sein mußte, der die Bildung eines neues neuen Kopfes und neuer Tentakel verhinderte, da ja bei isolierten Stücken von Hydra sich ein solcher immer an einer oralen Schnittfläche bildet. Bei einer weiteren Reihe von Experimenten wurden hintere Enden mittels ihrer oralen Schnittflächen paarweise vereinigt und dann gleichfalls von einem der beiden Komponenten die Hälfte ab- geschnitten (Fig. 57, E). Es bildete sich dann in der Gegend der Ver- einigung ein neues Hypostom mit Tentakeln, während sich an der ab- oralen Schnittfläche immer ein neuer Fuß entwickelte (Fig. 57, Ex). So war also schließlich ein Tier mit einem Kopf und zugehörigem Tentakelkranz und zwei Körpern und zwei Füßen entstanden. Die Körper verschmolzen dann nach und nach miteinander (Fig. 57, E'2). Wenn die fortschreitende Verschmelzung bis in die Gegend der Füße gelangt war, vereinigten sich auch diese zu einem einzigen Fuße, sodaß zum Schluß nur noch eine einzige Hydra vorhanden war (Fig. 57, E*). Bei der nächsten Versuchsreihe wurden 22 hintere Enden in der- selben Weise miteinander vereinigt und dann ebenfalls einer der beiden Komponenten zur Hälfte abgeschnitten. In fünf Fällen entwickelte sich an der so entstandenen aboralen Schnittfläche des kleineren Stückes ein neuer Kopf (Fig. 57, D). Es ist klar, daß in diesem Falle die Anwesen- heit des anderen Komponenten den Faktor darstellt, der die Entwick- lung eines aboralen Kopfes bewirkt hatte. In einem Falle bildete sich £in neuer Kopf sowohl an dem aboralen Schnittende als auch in der Gegend der Vereinigung. In den übrigen 16 Fällen bildeten sich die neuen Köpfe, wenn überhaupt welche entstanden, nur in der Gegend der Vereinigung. Peebles behauptete, daß es nur dann znr Regeneration eines aboralen Kopfes kommt, wenn der Schnitt sehr nahe von der Vereinigungsstelle gelegt wird. Die allgemeinen Schlußfolgerungen, die man aus diesen Experi- menten ziehen muß, sind also folgende: Werden Stücke von Hydra gleichpolig orientiert, das heißt mit ihren ungleichen Schnittflächen mit- einander vereinigt, so bildet sich ein Singularindividuum, ohne daß in der Gegend der Vereinigung irgendwelche Regeneration auftritt. Werden die Stücke aber mit ihren homologen Schnittflächen, also ungleichpolig orientiert, vereinigt, so kann nichtsdestoweniger eine vollständige Zu- sammenheilung erfolgen. Es treten dann aber später an der Stelle der Vereinigung regenerative Prozesse auf. Selbst das Vorhandensein einer freien Schnittfläche an einem der beiden Komponenten kann dieses Resultat im wesentlichen nicht beeinflussen. Freilich kommt es hin Einfluß des größeren Komponenten auf die Regeneration des kleineren. 22< und wieder zur Bildung von Heteromorphosen an einem der beiden Stücke, wodurch dann auch das Auftreten von regenerativem Geschehen in der Gegend der Vereinigungsstelle manchmal unterdrückt werden kann. Aus den Experimenten geht nicht klar hervor, ob man die Heteromorphose an dem kleineren Komponenten auf eine Art um- polarisierender Wirkung des größeren zurückführen muß, oder ob sie dadurch zustande kommt, daß die Potenzen der oralen Schnittfläche des kleineren Komponenten (durch die Vereinigung mit der oralen Schnitt- fläche des größeren) paralysiert werden. Bei genauerer Prüfung aller in Betracht kommenden Momente scheint es mir indessen am wahr- scheinlichsten, daß von dem größeren Komponenten aus ein direkter umpolarisierender Einfluß auf den kleineren ausgeübt wird. King hat, um die Frage definitiv zu losen, folgende Experimente ausgeführt: Sie vereinigte zwei hintere Stücke von Hydra mit ihrer oralen Schnittfläche. Nach erfolgter Verheilung schnitt sie beide Stücke nahe der Verschmelzungslinie entzwei ; es entwickelte sich dann aus dem zurückgebliebenen Stück eine Singularhydra mit einem Fuß an dem einen und Tentakeln an dem anderen Ende. Schnitt sie nur eins von den Stücken ganz nahe der Verschmelzungslinie ab, so bildete sich, wie schon Peebles gefunden hatte, ein neuer Kopf an der betreffenden oralen Schnittfläche. In gleicher Weise entwickelt sich eine Singular- hydra, wenn man die zwei vorderen Enden mit ihren aboralen Enden vereinigt und dann beide nahe der Verschmelzungslinie abschneidet. Schneidet man nur einen der Komponenten nahe der Vereinigungs- linie ab, so bildet sich an dieser oralen Schnittfläche ein neuer Fuß. Legt man aber den Schnitt etwas weiter von der Vereinigungsstelle entfernt, so entwickelt sich von der Schnittfläche aus das ihr zukommende typische Gebilde. Diese Experimente beweisen ganz einwandsfrei, daß das größere Stück auf das kleinere einen direkten Einfluß auszuüben vermag. Ganz besonders interessant ist die Bildung eines Einzel- individuums aus zwei in ungleichpoliger Orientierung miteinander ver- einigten Stücken. In diesem Falle bleibt uns nichts anderes übrig als anzunehmen, daß das eine der beiden Stücke einen stärkeren Einfluß auf das kombinierte Gebilde hat als das andere (vielleicht weil es ein klein wenig größer ist), sodaß es die Polarität des. gesamten Stückes bestimmen kann. Die Annahme, daß in diesem Falle die Polarität des kleineren Stückes umgedreht wird (wahrscheinlich infolge des stärkeren Einflusses des größeren) ist in letzter Zeit durch die neuen Experimente von King voll und ganz bestätigt worden. Sie pfropfte Stücke von Hydra von verschiedener Farbe aufeinander, um so das Schicksal der verschiedenfarbigen Komponenten genau verfolgen zu können; nach- dem sich die Stücke miteinander vereinigt hatten, wurden die Enden jedes Stückes in einer gewissen, aber nicht zu großen Entfernung von der Vereinigungsstelle abgeschnitten. Es zeigte sich dann, daß die Morgan-Moszkowski, Regeneration. 15 22( Pfropfung und Regeneration. Polarität des kleineren Komponenten immer umgedreht wurde. In diesen Fällen spricht doch wohl alles dafür, daß die Umpolarisierung lediglich auf den Einfluß des größeren Komponenten zurückzu- führen ist. King hat ferner gefunden, daß, wenn zwei hintere Stücke mit ihren oralen Schnittflächen vereinigt werden, in der Vereinigungslinie ein oder zwei neue Köpfe regenerieren Fig. 58, B, B1, B2), wie das ja auch schon Wetzel beschrieben hat. Vereinigt man nun ein dunkel- grünes Individuum mit einem hellgrünen, so sieht man, daß in sehr V\/7 Fig. 58. Nach King. A Hydra durch einen Längsschnitt bis fast in die Basis geteilt. Mit den Köpfen nach abwärts hängend. Die beiden Individuen teilten sich später voll- ständig. B zwei hintere Stücke mit den oralen Schnittflächen vereinigt. B1 dasselbe. Die beiden neu entstandenen Köpfe bestehen aus Material, das aus beiden Kompo- nenten stammt. B- Resorption des einen Fußes mit nachfolgender Trennung der beiden Köpfe. C zwei hintere Stücke werden mit zwei schrägen, oralen Schnittflächen mit- einander vereinigt. Das eine Stück wird dann längs der Linie abgeschnitten. C1 das- selbe etwas später. Es haben sich zwei Köpfe, der eine in N, der andere in M ge- bildet. D dasselbe Experiment, bei dem sich aber nur ein Kopf in M gebildet hat. E fünf Stücke, in durch die Figur ersichtlicher Weise vereinigt. Es haben sich vier neue Köpfe gebildet, von denen einer aus Material von zwei Komponenten besteht. Experimente an Hydra von King und Rand. 22 7 vielen Fällen die neuen Köpfe von beiden Komponenten gemeinsam gebildet werden, wie das Fig. 58, Bl zeigt. Später wird eins von den beiden hinteren Enden resorbiert und dann können die beiden Köpfe sich noch voneinander abschnüren (Fig. 58, B\ B2). Vereinigt man eine größere Menge von Stücken miteinander, s. Fig. 58, Ey so bildet sich eine gleich große Anzahl von Köpfen, von denen der eine oder der andere doppelten Ursprungs sein kann. Bei diesem letzteren Experimente ist eine darauffolgende Selbstteilung der Stücke niemals beobachtet worden. Bei einem weiteren Experimente wurden zwei hintere Enden mit schrägen Schnittflächen aneinandergeheilt (Fig. 58, C). Dann wurde ein Stück an der Vereinigungsstelle quer abgeschnitten, wie das der Querstrich in der Figur zeigt. Fig. 58, Cx zeigt, was dann geschieht. Es entwickelt sich an der Schnittfläche ein neuer Kopf im Punkte M, der Material zu seiner Bildung aus jedem der beiden Komponenten entnimmt, und ein anderer in der Gegend von TV", der nur aus dem Material des einen Komponenten besteht. In einem anderen Falle, der durch Fig. 58, D illustriert wird, entwickelte sich nur ein Kopf am Schnittende, der aus dem Material der beiden Komponenten aufge- baut ist. Eine Reihe von Pfropfungsexperimenten anderer Art ist von Rand ausgeführt worden. Es handelte sich darum, ein Stück einer Hydra einer anderen seitlich aufzupfropfen. Zu diesem Zweck bediente Rand sich folgender Methode: In eine Platte von weichem Paraffin wird eine Rinne eingedrückt und die Platte dann auf den Boden einer mit Wasser gefüllten Schüssel gelegt. Rechtwinklig zu dieser Rinne wird eine andere Rinne gelegt, die in sie mündet. Dann wird eine Hydra in die erste Rinne gelegt und ihr mit einem Messer eine Wunde an der Seite angebracht. Dann wird eine andere Hydra in zwei Teile geschnitten und ein Stück davon so in die andere Rinne gelegt, daß die beider- seitigen Wundflächen sich innig berühren. Wenn die Operation gelingt, so heilen die beiden Hydren mit ihren freien Schnittflächen nunmehr zusammen. Das zusammengesetzte Tier kann dann aus den Rinnen herausgenommen werden. Wenn das an das Stammtier angeheilte Stück etwa die Größe einer vorderen Hälfte von Hydra besitzt, so bildet sich ein zweiköpfiges Tier, wie es Fig. 5 g, B zeigt. Wenn man nun auch das transplantierte Stück rechtwinklig zu dem Stammtier angeheilt hatte, so nimmt es doch schon nach kurzer Zeit eine mehr terminale Lage an, wie es Fig. 59, B1 zeigt. So teilt sich das Pfropfungs- individuum bald mit dem Stammtier in die gemeinsame Basalportion. Nun beginnen die beiden Vorderenden nach und nach sich voneinander zu trennen, indem sich der Winkel zwischen den beiden Hälften immer mehr und mehr vertieft (Fig. 59, B2), bis sich zum Schluß zwei völlig selbständige Individuen gebildet haben (Fig. 59, Bs, Bl). Entweder 15* 22c Pfropfung und Regeneration. teilen sich die beiden Komponenten in den ursprünglichen Fuß, oder aber das aufgepfropfte Stück bildet einen neuen Fuß, wenn die Tren- nung sich der Basis nähert. Ein anderes Experiment wurde so angestellt, daß nur ein kleines Stück vom Fußende des Tieres, welches als Pfropf dienen sollte, ab- geschnitten wurde. Das lange vordere Stück wurde dann (wie beim vorigen Experiment) dem Stammtier seitlich aufgepfropft. Nachdem die beiden miteinander verheilt waren, wurde ein Stück von dem Pfropf abgeschnitten, sodaß nur noch ein kleines Stück mit dem Stammtier B3 Fig- 59- Nach Rand. A abgeschnittener Hydrakopf nach 8 Tagen. Al nach 13 Tagen mit drei Tentakeln an falschen Stellen. A2 nach 18 Tagen. A3 nach 21 Tagen. Die Tentakel an falscher Stelle sind resorbiert. B Vorderende von Hydra fnsca tangential auf eine andere Hydra aufgepfropft. J/2 Stunde nach der Operation. Bl nach 4 Tagen. B2 nach 31 Tagen. B% die Fußgegend nach 49 Tagen. B* 52. Tag. Vollendete Trennung. vereinigt blieb. Dieses Stück regenerierte neue Tentakel und trennte sich in zwei Fällen nach und nach von dem Stammtier, genau wie bei dem vorigen Experiment. In einem dritten Falle wurde das aufge- pfropfte Tier von dem Stammtier resorbiert, wenigstens bis in die Gegend der Tentakel; was dann mit diesem noch geschehen ist, konnte nicht weiter beobachtet werden. In einem vierten Falle end- lich vermochte das aufgepfropfte Tier keine neuen Tentakel zu regene- rieren und wurde gänzlich von dem Stammtier resorbiert. Je kürzer Seitliche Transplantation. 2 2Q das aufgepfropfte Stück ist, um so leichter wird es natürlich resorbiert. Es ist bemerkenswert, daß kurze, aber breite Ringe leichter resorbiert werden, als lange zylindrische Stücke, die dasselbe Gesamtvolumen be- sitzen.1) Rands Befunde lehren also im allgemeinen, daß Hydren, die aufeinandergepfropft werden, auf einem von zwei Wegen ihre typische Form wieder gewinnen, entweder durch Trennung in zwei neue Indi- viduen, oder indem der größere Komponent den kleineren resorbiert. Im ersteren Falle kommt das Resultat in derselben Weise zustande, wie wenn das vordere Ende zum Teil gespalten wird und die beiden Hälften sich nach und nach voneinander trennen. In den Fällen, in denen das aufgepfropfte Tier resorbiert wird, ist es noch nicht ganz klar, ob dasselbe gänzlich resorbiert wird und verschwindet, oder ob es, was auch nicht unwahrscheinlich scheint, direkt zu einem Bestand- teil der Leibeswand wird. Nach Hefferan wandert ein seitlich aufgepfropftes Stück von Hydra fusca solange nach vorn, bis die beiden Kopfenden sich in derselben Höhe befinden, worauf die beiden Individuen zu einem verschmelzen. Findet die Pfropfung indessen dicht am Fußende statt, so kann das aufgepfropfte Stück an der Basis wieder abgeschnürt werden. Um- gekehrt wandert bei Hydra viridis ein seitlich aufgepfropftes Stück basalwärts, um dort abgeschnürt zu werden, und nur, wenn die Pfrop- fung sehr nahe dem Kopfe stattfindet, findet eine Verschmelzung der beiden statt. Noch eine andere Methode der Pfropfung hat King angewendet: Sie fand, daß, wenn einer Hydra der Fuß abgeschnitten und sie dann mit ihrem freien, also aboralen Schnittende auf eine andere Hydra seitwärts aufgepfropft wird, das Schicksal der beiden Komponenten durch ihre gegenseitige Position bestimmt wird. Wenn die beiden vorderen Enden sich in das gemeinsame Fußende teilen, d. h. nur einen kleinen Winkel miteinander bilden, so schnüren sie sich nach und nach voneinander ab, indem die aufgepfropfte Hydra fußwärts wandert. Wenn das aufgepfropfte Stück sich aber nicht nach vorne biegt, sondern rechtwinklig zur Leibeswand herausstehen bleibt, so bildet es auf seiner einen Seite in der Gegend der Vereinigungsstelle einen neuen Fuß und schnürt sich von dem Stammtier ab, ohne daß eine Wanderung basalwärts stattfindet. Wenn sich indessen das auf- gepfropfte Stück so nach vorn herüberbiegt, daß der Kopf des Stamm- tieres nach der anderen Seite herübergeschoben wird, so schnürt sich dieser von seinem eigenen Fuß ab und läßt das aufgepfropfte Stück im Besitze desselben. Ich glaube, daß die relative Lage, welche das *) Rand hat gefunden, daß, wenn ein hinteres Stück mit seinem oralen Ende auf die Seite einer anderen Hydra aufgepfropft wurde, es von dem Stiel derselben resorbiert wurde. In einem Falle wanderte es über die ganze Länge des Stieles bis zur Basis herunter, wurde jedoch schließlich von dem Fußstück resorbiert. 230 Pfropfung und Regeneration. aufgepfropfte Stück zu dem Stammstück im Anfang- einnimmt, und damit das ganze spätere Schicksal der beiden Stücke davon abhängt, in welchem Umfange die beiden Wundfiächen bei der Vereinigung miteinander verschmelzen. Es ist wichtig, auf den Unterschied im Verhalten zwischen seit- lichen Knospen und seitlichen Pfropfen aufmerksam zu machen. Die Knospen trennen sich im Laufe von vier oder fünf Tagen vom Mutter- tier, indem sie sich an der Basis abschnüren. Bei seitlichen Pfropfen kommt das niemals vor. Rand hat auch einige Pfropfungsexperimente mit Knospen gemacht. Er schnitt das distale orale Ende einer Knospe ab und pfropfte dieses Stück an einer anderen Stelle auf den Stiel auf. Dieses Stück trennte sich nicht vom Stiel, wie es Knospen zu tun pflegen, sondern trennte sich wie ein echter Pfropf ganz langsam von dem Muttertier ab. Das proximale Ende der Knospe, das in seiner alten Position belassen worden war, entwickelte an seinen freien Enden Tentakel, schnürte sich an seiner Basis ab und wurde so in Freiheit gesetzt. Doch war die Trennung in diesem Falle etwas verlangsamt. Bei einem anderen Experimente wurde eine Knospe ebenfalls in zwei Teile geteilt, doch wurde der Schnitt soweit ausgedehnt, daß der Körper des Muttertieres ebenfalls halbiert worden war. Vierundzwanzig Stunden später fand man, daß jede Halbknospe sich seitlich geschlossen und an Größe bedeutend zugenommen hatte. Die Halbknospe, welche sich an dem hinteren Ende des vorderen Stückes befand, war im Be- griff, sich an der Basis abzuschnüren und trennte sich kurz darauf von ihrem Muttertier. Die andere Hälfte der Knospe, welche an dem vorderen Ende des hinteren Stückes geblieben war, hatte sich so herumgebogen, daß sie mit ihrer Längsachse in die des hinteren Mutterstückes zu liegen kam. Zuerst zeigte noch eine schmale Ein- schnürung die Stelle, wo die beiden ineinander übergingen. Dieselbe verschwand indessen später, sodaß nur noch eine einzige Hydra vor- handen war. Ob der Unterschied im Verhalten der beiden Halb- knospen damit zusammenhängt, daß die eine am unteren, die andere am oberen Pol des Mutterorganismus saß, oder ob es auf irgend einen anderen Unterschied — z. B. daß etwa die Resorptionskraft des hin- teren Stückes größer ist als die der vorderen, — zurückgeführt werden muß, konnte nicht festgestellt werden. Tubularia eignet sich nicht in gleichem Maße wie Hydra dazu, die charakteristischen Eigentümlichkeiten der Pfropfung zu demonstrieren, da ja Stücke von Tubularia auch bei der gewöhnlichen Regeneration sowohl am oralen wie am aboralen Pol Hydranten bilden können, wenn auch die Hydrantenbildung an diesem langsamer vor sich geht wie an jenem. Peebles ist es nichtsdestoweniger gelungen, zu zeigen, daß Pfropfung auch auf das Verhalten eines Stückes von Tubularia nicht ohne Einfluß ist. Um zu prüfen, ob die Polarität eines kleinen Stückes Seitliche Pfropfe und seitliche Knospen. Experimente an Tubularia. 23 I durch die Anwesenheit eines größeren geändert wird, wurde folgendes Experiment angestellt: Ein Stamm von Tubularia wurde geköpft, dann von seinem distalen Ende ein schmaler Ring abgeschnitten, umgedreht und, also mit seiner oralen Schnittfläche, auf die orale Schnittfläche des alten Stammes wieder aufgepfropft, wie das Fig. 60 F zeigt. Die beiden Stücke heilten, nachdem sie einige Minuten gegeneinander gehalten A B C D E F G Fig. 60. Nach Peebles. A Pfropfungsversuche an Tubularia mesembryanthemum. Ein kleines Stammstück aus der Basalregion wird in umgekehrter Orientierung auf das orale Ende eines hinteren Stückes aufgepfropft. B dasselbe mit dem distalen Tentakelkranz in dem kleineren, dem proximalen in dem größeren Komponenten (etwas modifiziert). C dasselbe. Bildung des neuen Hydranten. D wie A. Beide Komponenten bilden neue Hydranten. E dasselbe. Die beiden Hydranten in voller Entwicklung. F ein Stück vom oralen Ende wird abgeschnitten, umgedreht und umgekehrt auf das orale Ende des hinteren Stückes aufgepflanzt. Ein einziger Hydrant entsteht. Der distale Tentakelkranz stammt von beiden Komponenten. G ein kurzes Stück vom oralen Ende eines langen Stückes wird abgeschnitten und mit seinem aboralen Ende auf das gleich- namige Ende des langen Stückes aufgepfropft. 27.2 Pfropfung und Regeneration. worden waren, zusammen und vereinigten sich vollständig. Bei 88 Stücken, welche auf diese Weise behandelt worden waren, sind folgende Resultate erzielt worden: 36 bildeten einen einfachen Hydranten in der Gegend der Vereinigungsstelle der beiden Stücke. Rund herum bildete sich der distale Tentakelkranz an dem kleinen umgekehrt auf- gepfropften Komponenten und der proximale an dem größeren Stück (Fig. boB). Dieser neue Hydrant brach später durch das distale Peri- sark des kleineren Stückes hindurch (Fig. 60 C). Bei diesem Experi- ment war der kleinere Komponent kürzer als die Durchschnittslänge der Hydrantenbildungszone beträgt. In zwei Fällen, in welchen der kleinere Komponent größer als diese Zone war, erschienen beide Ten- takelkränze an diesem Stück. In sechs Fällen bildeten sich nicht nur die distalen Tentakel, sondern auch die Spitzen der proximalen Ten- takel aus dem Material des kleineren Stückes, sodaß diese Tentakel einen doppelten Ursprung hatten (Fig. 60 F). In fünf Fällen bildeten sowohl das kleinere als auch das größere Stück einen neuen Hydranten, die mit ihren oralen Enden verschmolzen waren (Fig. 60, D E). Die restlichen vier Fälle ergaben ein etwas anderes Resultat. In drei von ihnen bildete das kleinere Stück nur einen Teil eines Hydranten, welcher auf dem, durch den größeren Komponenten gebildeten Hydranten saß. In den 36 Fällen, in welchen der kleinere Komponent an der Bildung des Singularhydranten beteiligt war, war der Einfluß des größeren Komponenten ein doppelter. Einmal hatte er durch seine Anwesenheit bewirkt, daß die Polarität des kleineren Komponenten umgedreht wurde, was man zum Teil ja darauf zurückführen könnte, daß das orale Ende des kleineren Stückes geschlossen war, dann aber hatte es auch die Wirkung, daß die Schnelligkeit der Entwicklung beschleunigt wurde, da der Hydrant unter diesen Umständen weit früher erschien, als es aborale Hydranten sonst zu tun pflegen, und sich in derselben Zeit bildete, die bei oralen Hydranten die Regel zu sein pflegt. Bei einer anderen Reihe von Experimenten wurde ein kurzes Stück vom basalen Ende eines langen Stückes (3 — 4 cm) abgeschnitten, nach vorn gebracht und in umgekehrter Lage auf das vordere Ende dieses Stückes aufgepfropft (Fig. 60, A). Unter fünf Versuchen dieser Art kam es nur in einem Falle zur Bildung je eines Hydranten an jedem der beiden Komponenten, die beide richtig orientiert waren. Ein anderes so behandeltes Stück bildete einen unvollständigen Hydranten an jedem der beiden Komponenten (und zur selben Zeit einen weiteren am aboralen Ende des langen Stückes). Die anderen beiden Stücke bildeten einen einzigen Hydranten, der zum teil aus Material des kleineren Komponenten bestand und früher erschien, als ein ebenfalls neugebildeter aboraler Hydrant am aboralen Ende des langen Stückes. Diese letzteren Befunde zeigen, daß das kleinere Stück, das vom Basal- ende stammte, von dem größeren Stück derartig beeinflußt worden war, Umkehrung der Polarität. 2'\'\ daß es sich nunmehr schneller entwickelte, als es ihm an seinem basalen Ende möglich gewesen wäre. In einer dritten Reihe von Experimenten wurde ein kurzes Stück (etwa x/2 mm) vom Vorderende eines langen Stückes (etwa 1,5 — 2 cm) abgeschnitten und in umgekehrter Orientierung auf das Hinterende desselben Stückes aufgepfropft (Fig. 60, G). In vier Fällen bildete sich nur am oralen Ende des langen Stückes ein neuer Hydrant, während an seinem aboralen Ende bzw. an dem kurzen aufgepfropften Stück keinerlei Neubildung auftrat. In acht anderen Fällen wurde indessen auch an der Stelle, wo die Pfropfung stattgefunden hatte, ein neuer Hydrant gebildet, der sich aus Material von jedem der beiden Komponenten aufbaute. Später bildete sich noch ein zweiter Hydrant am oralen Ende des längeren Stückes. Diese letzteren Befunde sind nicht sehr eindeutig, zeigen jedoch, daß durch den Einfluß des kurzen, von der oralen Seite stammenden Stückes die Entwicklung des aboralen Hydranten beschleunigt worden ist. Peebles hat ferner einige Experimente dieser Art an Stücken von Hydractinien und Podocoryne ausgeführt. Die Kolonien der ersteren Spezies bestehen aus drei verschiedenen Arten von Individuen, Freß- polypen, Geschlechtstieren und Wehrpolypen. Eine Reihe vorbereitender Experimente hatte gelehrt, daß, wenn diese Individuen in Stücke zer- schnitten werden, jedes Stück immer dieselbe Art von Individuen regenerierte, von dem es ursprünglich einen Teil gebildet hatte. Weiter hatte Peebles gesehen, daß Freßpolypen, die man ruhig auf dem Boden einer Schüssel liegen läßt, sich verzweigende Stolonen aussandten, welche sich am Boden der Schüssel festhafteten und so eine Reihe neuer Freßpolypen rechtwinklig zu den alten Stolonen bildeten. Wenn man Stücke von Individuen derselben Art aufeinander pfropft, so er- geben sich im wesentlichen dieselben Befunde wie bei Tubularien. In- teressanter liegt die Sache, wenn man Stücke verschiedener Art auf- einander pfropft, da man auf diese Weise Gelegenheit hat, zu unter- suchen, ob die verschiedenen Arten sich in ihrem Verhalten bei der Regeneration gegenseitig beeinflussen. Peebles brachte einen Freß- polypen und einen Wehrpolypen mit ihren aboralen Schnittflächen miteinander zur Vereinigung (Fig. 57, F). Nachdem dieselben zu- sammengewachsen waren, wurde einer der Polypen nahe der Vereini- gungsstelle abgeschnitten, sodaß ein kurzes Stück eines Freßpolypen an einem ganzen Wehrpolypen hing. Wenn das Stück des Freßpolypen regenerierte, so entstand ein neuer Freßpolyp. Der Wehrpolyp war also nicht imstande, irgend welchen Einfluß auf die Regeneration des Freßpolypen auszuüben. Vereinigt man in derselben Art einen Freß- polypen mit einem Geschlechtstier und schneidet dann letzteres nahe der Vereinigungsstelle ab, so entwickelt sich aus dem zurückgebliebenen Stumpf ein neues Geschlechtstier. Abermals ist also nicht der geringste 2u Pfropfung und Regeneration. Einfluß der einen Art auf die Regeneration der anderen zu konstatieren gewesen. Hargitt hat eine Reihe von Pfropfungsexperimenten bei einer anderen Art von Hydroidpolypen ausgeführt. Seine interessantesten Versuche sind die, wo er Stücke von zwei Medusen zur Vereinigung gebracht hat, indem er sie mittels Borsten, welche durch die beiden Individuen hin- durchgesteckt worden waren, an ihren Schnittflächen zusammenheftete. Hargitt hat ferner noch gefunden, daß es bei einer Reihe von Hydroid- polypen zwar möglich ist, orale mit oralen, aborale mit aboralen, oder selbst auch orale mit aboralen Schnittenden derselben Spezies1) zu vereinigen, daß dagegen eine dauernde Vereinigung zwischen Stücken verschiedener Spezies nicht zuwege gebracht werden kann. Diese Be- funde befinden sich in vollkommener Übereinstimmung mit denen einer Anzahl anderer Autoren, die ebenfalls die Schwierigkeit oder vielmehr Unmöglichkeit konstatiert haben, Stücke von verschiedenen Spezies von Hydroidpolypen miteinander zu vereinigen. Nur hin und wieder ist es gelungen, ein Stück einer braunen Hydra mit Stücken einer grünen für eine Zeitlang zur Vereinigung zu bringen — ich habe selbst derartige Beobachtungen gemacht — aber nach und nach trennten sich die Stücke doch immer wieder voneinander. Die besten Resultate hat Wetzel mit Stücken von zwei Spezies der braunen Hydra fusca und Hydra grisea erzielt. In einem Falle, wo der Kopf von Hydra grisea auf den Stamm von Hydra fusca (deren Kopf natürlich vorher abgeschnitten war) aufgepfropft wurde, schienen nach fünf Stunden die Stücke zusammengeheilt zu sein. Einige Zeit später bildete sich jedoch an der Vereinigungsstelle eine Einschnürung, das Kopfstück bildete dort einen neuen Fuß und das hintere Stück an seinem vor- deren Ende einen Kreis von Tentakeln. Acht Tage später, als das Tier getötet wurde, zerfiel es in zwei Stücke. Während der Zeit, wo die beiden Stücke zusammenhingen, konnte irgend welche Beeinflussung des einen Stückes auf das andere nicht beobachtet werden. Wetzeis Befunde lehren wohl also, daß Stücke von diesen zwei Spezies von Hydra sich zwar zuerst miteinander vereinigen lassen und zwar genau so gut wie Stücke derselben Art, daß diese Vereinigung aber niemals eine dauernde werden kann, sondern daß nach kurzer Zeit eine Ein- schnürung an der Vereinigungsstelle auftritt und die Stücke sich dann dort von einander trennen. Diese Befunde sind meiner Meinung nach ein Beweis dafür, daß diejenigen Faktoren, welche die erste Vereini- gung zustande bringen, anderer Art sind als die, welche die aneinander- geheilten Stücke zu einem organischen Ganzen umzuschaffen vermögen. Andere Befunde lehren, daß auch die Vereinigung von oralen mit l) Auch Stücke von männlichen und weiblichen Kolonien derselben Spezien können zur Vereinigung gebracht werden. Nachträgliche Trennung der Pfropfe. 2^5 oralen oder aboralen mit aboralen Enden zuerst zwar genau so voll- kommen sein kann, wie die unhomologer Schnittflächen, daß aber in letzteren Fällen viel weniger eigentliches Regenerationsgeschehen an der Vereinigungsstelle auftritt, dem dann gewöhnlich die Trennung der Stücke voneinander unmittelbar folgt. Weiterhin scheint es mir nicht unwahrscheinlich, daß eine dauernde Vereinigung leichter zu erzielen ist, wenn homologe Stücke, also solche, die in sich entsprechenden Höhen entnommen sind, mit ihren ungleichen Schnittflächen vereinigt werden, als wenn die Vereinigung von Stücken versucht wird, die in ganz ver- schiedenen, sich nicht entsprechenden Höhen abgeschnitten worden sind. Wenn z. B. die vordere Hälfte einer Hydra mit der hinteren einer anderen vereinigt wird, so ist die Vereinigung im allgemeinen eine dauernde. Aber wenn eins oder beide der Stücke länger sind als die Hälfte der Totallänge eines Normalindividuums, sodaß ein zu langes Tier herauskommt, so werden sehr oft an dem oralen Ende des unteren Komponenten neue Tentakel gebildet, worauf sich dann nach und nach die Tiere voneinander trennen. Vielleicht ist augenblicklich das Tat- sachenmaterial noch nicht reich genug, um allgemeine Regeln aufzu- stellen, und zweifellos muß man auch noch andere Faktoren in Betracht ziehen, die am Zustandekommen dieses Resultates möglicherweise beteiligt sind. Es scheint mir indessen doch wichtig, die Aufmerksam- keit auf diese Seite der Frage zu lenken. Bei Planarien sind Pfropfungsversuche zuerst von mir ausgeführt worden, und zwar in zwei Fällen. In einem von diesen beiden Fällen wurden die vorderen Enden von zwei kürzeren Stücken vom Bipaliuni kewense vereinigt (Fig. 61, A). Keines der beiden Stücke bildete an der Vereinigungsstelle einen neuen Kopf. Später wurden die Stücke durch einen Schrägschnitt, der quer durch die Vereinigungsstelle ging, wieder voneinander getrennt (Fig. 61, C). Auf diese Art und Weise erhielt jedes Stück an seinem vorderen Ende an der einen Seite etwas von dem Material des anderen Tieres und zwar in umgekehrter Orien- tierung. Es entwickelte sich dann an den vorderen Enden jedes dieser Stücke ein neuer Kopf und zwar so, daß wenigstens ein Teil des kleinen, umgekehrt orientierten Stückes in dem neuen Kopf enthalten war (Fig. 61, D). In dem anderen Falle wurden zwei Stücke von Bipalium mit ihren hinteren Schnittflächen miteinander vereinigt; jedes Stück bildete einen neuen Kopf an seinem freien Ende. Dann wuchsen die Stücke in die Länge, blieben aber miteinander vereinigt (Fig. 62). In letzter Zeit ist es dann auch Lillian V. Morgan gelungen, Bruch- stücke von Planarien miteinander zu verbinden. Sie bediente sich dazu folgender Methode. Die beiden Stücke wurden in feuchtes, ganz weiches Filtrierpapier gewickelt und so miteinander in Berührung ge- bracht. Zu beiden Seiten wurden sie durch Glasstückchen gestützt, damit sie nicht wieder auseinanderfielen. Wird ein kürzeres Stück in 236 Pfropfung und Regeneration. umgekehrter Richtung auf ein längeres aufgepfropft, so entwickelt sich an der freien hinteren Schnittfläche desselben in der Regel ein Kopf statt eines Schwanzes. Es hat also wohl die Polarität des längeren Stückes die des kürzeren umzudrehen vermocht. Das Resultat ähnelt sehr dem bei Hydra. Eine große Reihe von Versuchen ist von Joest am Regen- wurm ausgeführt worden. Joest legte durch den Körper jedes der Stücke zwei oder drei Nadeln, ver- FiS- 6l- mittels welcher die Schnittflächen gegeneinander zusammengezogen und fest in ihrer Lage gehalten wurden. Er fand, daß sowohl Stücke desselben als auch von ver- schiedenen Individuen in der ver- schiedensten Weise miteinander zur Vereinigung gebracht werden und in dauernder Verbindung erhalten werden können. Pfropft man das vordere Ende eines Wurmes auf das hintere Ende desselben oder eines anderen Wurmes auf, so ent- steht eine vollständige Vereinigung ohne darauffolgende Regeneration Fisr. 62. C B D Fig. 61.. A zwei Stücke von Bipalium kem'ense mit ihren vorderen Schnittflächen ver- einigt. B, C spätere Entwicklungsstadien. Die Linie in C zeigt, wie die Stücke nun- mehr wieder voneinander getrennt wurden. D die beiden aus den Teilstücken neu entstandenen Würmer. Alles in gleichem Maßstab gezeichnet. Fig. 62. Zwei Stücke von Bipalium kewense mit ihren hinteren Schnittflächen vereinigt. Jedes regeneriert am Vorderende einen neuen Kopf. (Fig. 63, A). Man kann auch ganz lange Würmer anfertigen, indem man zwei Stücke, die jedes mehr als die Hälfte einer Wurmlänge be- tragen, oder selbst drei miteinander verheilt, wie das Fig. 63, C zeigt. Joests Experimente am Regenwurm. 237 Ebenso kann man ganz kurze Würmer bilden, indem man ein Mittel- stück eines Wurmes herausschneidet und vorne und hinten je ein kurzes vorderes bzw. hinteres Stück aufpfropft (Fig. 64, D). Joest fand, daß, wenn man einen kurzen Wurm dieser Art so bildet, daß er keine Geschlechtsorgane besitzt, der neuentstandene Wurm dieselben nicht regenerieren kann. Man hätte ja daran denken können, daß neue Geschlechtsorgane entweder in einem der alten Segmente oder in dem neuen Material zwischen denselben in der Vereinigungszone gebildet Fig. 63. Nach Joest. A Vereinigung von zwei Stücken von Allolobophora terrestris in normaler Orientierung. 22 Monate nach der Operation. B Vereinigung von zwei Stücken von Lumbricus rubellus. Die Sagittalebenen der beiden Stücke stehen in einem Winkel von i8o° zu einander. C Vereinigung von drei Stücken von A. terrestris zu einem »langen Wurm«. D Vereinigung von zwei Würmern mit ihren vorderen Schnittflächen nach Amputation von je acht Kopfsegmenten. Nach 3 Monaten sind zwei neue Köpfe regeneriert. E ein kleines Stück von Lumbricus rubellus auf A. terrestris aufgepflanzt. Bei ersterem Regeneration am Vorderende. werden würden, doch ist nichts dergleichen zur Beobachtung gelangt. Dafür sind bei den längeren Würmern zwei verschiedene Geschlechts- gegenden usw. vorhanden ; indessen ist diese Art der Vereinigung nicht immer dauerhaft und oft fallen die Würmer wieder auseinander. Joest vereinigte auch zwei hintere Enden mittels ihrer vorderen Schnittflächen miteinander. In sehr vielen Fällen trat dann keinerlei 238 Pfropfung und Regeneration. Regenerationsgeschehen auf. Eine solche Kombination ist natürlich mangels eines Kopfes dem Tode verfallen, wenn sie auch einige Monate ganz ohne Nahrung am Leben bleiben kann. Wenn zwei sehr lange Stücke mit ihren vorderen Schnittenden vereinigt werden — es wurden von jedem Wurm nur acht vordere Segmente abgeschnitten — so findet zuerst meistens eine anscheinend vollständige Vereinigung statt, später aber bilden sich im allgemeinen ein oder zwei neue Köpfe an der Ver- einigungsstelle (Fig. 63, D). Wenn nur ein Kopf sich entwickelt, so kann man nicht entscheiden, zu welchem der beiden Komponenten er gehört; er bildet sich in diesem Falle einfach aus dem neuen Gewebe, das zwischen den zwei Stücken entstanden ist. Diese Experimente, bei welchen Vorderschnittflächen von zwei hinteren Stücken miteinander vereinigt wurden, lehren also, daß die Chancen für die Bildung eines neuen Kopfes an diesen beiden Stücken um so größer sind, je weiter vorn ihre Vereinigungsstelle liegt und daß hinter einer gewissen Ent- fernung von dem alten Kopf eine Regeneration desselben überhaupt unmöglich ist. Dies entspricht vollkommen den Befunden, die wir gelegentlich des Studiums der Entwicklung von neuen Köpfen an iso- lierten Stücken erhoben haben. Auch hier wird die Tendenz, einen neuen Kopf zu bilden, um so geringer, je weiter der Schnitt vom vor- deren Ende entfernt liegt. Führt man den Schnitt durch eine Zone, die sehr weit nach hinten liegt, so bildet sich, wie es schon erwähnt worden ist,- an der vorderen Schnittfläche ein Schwanz und kein neuer Kopf. Diese Bildung eines heteromorphischen Schwanzes scheint unterdrückt zu werden, wenn Stücke aus dieser Gegend miteinander verpfropft werden. Nur in einem Falle scheint es mir aus Joests Bericht hervorzugehen, daß es sich hier wahrscheinlich um die Bildung eines Schwanzes handelt, wenn Joest ihn auch als Kopf anspricht. *) Zwei vordere Enden mit ihren hinteren Schnittflächen zu vereinigen ist schwer, nicht etwa weil diese Schnittflächen an und für sich nicht miteinander verheilen können, sondern weil die beiden Stücke gern voneinander kriechen; in einem Falle ist es indessen gelungen, eine dauernde Vereinigung dieser Art zustande zu bringen. Bei all den Kombinationen, die wir jetzt beschrieben haben, wurden die dorsalen und ventralen Flächen der beiden Komponenten gleich ge- wendet, so daß der ventrale Nervenstrang des einen Stückes mit dem des anderen in Berührung kam und verschmelzen konnte. Manchmal kommt es vor, daß die Komponenten sich nicht in ganz analoger Lage befinden, eben so, daß der eine Nervenstrang nicht direkt den anderen berührt. Joest glaubte, daß es in solchen Fällen leichter zur Auslösung von echtem Regenerationsgeschehen kommen würde, und hat aus diesem Grunde eine Reihe von Experimenten ausgeführt, bei welchen die Stücke *) Siehe Joest, Fig. 14. Weitere Transplantationsexperimente von Joest. 239 mit Absicht so vereinigt wurden, daß die analogen Organe sich nicht berührten. Er hat indessen gefunden, daß, wenn man die Stücke so dreht, daß die Ebenen, in denen die beiden Nervensysteme liegen, um 90 oder selbst 1800 voneinander differieren, die schließliche Verheilung genau so leicht erfolgt, als wenn sie in der gleichen Ebene gelegen hätten, nur daß dann eben die Enden der Nervenstränge sich nicht vereinigen. D <2 Fig. 64. Nach Joest. A kleines hinteres Stück von Allolobophora terrestris wird an ein Vorderende eines anderen Tieres aufgepfropft. 4 Wochen später haben sich acht neue Segmente gebildet. B weitere 14 Tage später. Es haben sich an die zuerst gebildeten acht, 37 weitere Segmente angegliedert. C ein Stück aus der Leibeswand von A. ter- restris auf eine vordere Schnittfläche von Lumbricus rubellus transplan tiert. 2 Monate später hat der größere Komponent einen neuen Kopf gebildet. D Vorder- und Hinter- ende von A. terrestris zu einem »kurzen Wurm« vereinigt. E ein Stück der Leibeswand von A. cyanea tangential auf Lumbricus rubellus transplantiert. F ein Stück von L. ru- bellus in eine tangentiale Schnittfläche eines anderen Tieres implantiert, woraus ein zweischwänziger Wurm regeneriert. Später tritt in diesen Fällen allerdings meistens eine Regeneration des einen oder beider Komponenten in der Gegend der Vereinigung auf. Weit schwieriger ist es, Stücke von verschiedenen Spezies von Würmern miteinander zu vereinigen. Indessen ist es Joest doch ge- lungen, Kombinationen dieser Art zu erzielen. Eine Vereinigung 2AO Pfropfung und Regeneration. zwischen dem vorderen Ende von Lumlriculus rubellus und dem hinteren Ende von Allolobophora tcrrcstris erhielt sich dauernd; das neue Tier funktionierte wie ein einfaches Individuum und blieb 8 Monate lang am Leben. Jedes Stück behielt seinen spezifischen Charakter und wurde offenbar von dem anderen Komponenten in keiner Weise beeinflußt. Hier haben wir ein Mittel an der Hand, um zu prüfen, inwieweit der eine Komponent die Regeneration, welche von dem anderen ausgeht, zu be- einflussen imstande ist. Wenn Joest auch nur wenige dieser interessanten Beobachtungen gemacht hat, so genügen seine Befunde doch, um zu beweisen, daß ein derartiger Einfluß nicht stattfindet. Mittels Pfropfung ist es ferner möglich, kleine Stücke eines Wurmes, die sonst zugrunde gegangen wären, am Leben zu erhalten. Z. B. sind Stücke eines Wurmes, die nur drei Segmente besitzen, allein nicht lebens- fähig oder doch nur für kurze Zeit, und selbst noch Stücke von vier bis acht Segmenten sterben in den meisten Fällen. So kleine Stücke direkt auf größere Stücke aufzuheilen, ist ohne weiteres nicht möglich, da sie gewöhnlich infolge der Operation sterben. Man behilft sich so, daß man zuerst etwas größere Stücke verpfropft und dann, nachdem der Verheilungsprozeß fertig ist, eins von ihnen nahe der Vereinigungs- stelle wieder abschneidet. Derselbe Erfolg wird oft zufällig dadurch erzielt, daß die Würmer selbst sich ein Stück des einen Komponenten abbrechen, so daß nur ein kurzes Stück an dem anderen zurückbleibt. Joest hat gefunden, daß in einigen Fällen diese kleinen an dem an- deren Stück zurückgebliebenen Stückchen regenerieren können. In einem Falle hatten sich zwei lange, zusammengeheilte Stücke wieder voneinander getrennt, doch so, daß an einem ein kleines Stück des an- deren zurückgeblieben war. Dieses regenerierte dann an seinem freien Ende ein neues Segment mit einem Mund. In einem anderen Falle war der eine der beiden Komponenten bis auf zwei Segmente, die an dem anderen zurückgeblieben waren, abgeschnitten worden; darauf regenerierten von diesen zwei Segmenten aus sieben neue.1) Ganz be- sonders interessant sind die Fälle, in denen zwei fast ganze Individuen (A. terrestris] zu einem einzigen langen Wurm vereinigt worden waren. Der vordere Komponent erstreckte sich bis 2 cm vor die Analöffnung, bei den hinteren Komponenten waren nur die ersten vier Segmente abgeschnitten worden. Drei Tage später wurde der vordere Kompo- nent abgeschnitten und zwar so, daß drei Segmente vor der Ver- einigungsstelle zurückblieben. Etwa einen Monat später war vom Schnitt- ende aus ein kurzes etwa aus acht Segmenten bestehendes Stück regeneriert (Fig. 64, A). Weitere 14 Tage später hatte sich dieses Stück um weitere 37 Segmente verlängert (Fig. 64, Bt. Joest sieht die Re- J) Es geht aus der Darstellung nicht hervor, ob es sich um ein Kopf- oder ein Schwanzstück handelt. Vereinigung von A. terrestris mit L. rubellus. 24 1 generation der ersten acht Segmente als Bildung eines neuen Kopfes an, das zweite Regenerat dagegen als ein einfaches regeneratives Wachstum. Meiner Meinung nach kann gar kein Zweifel darüber be- stehen, daß es sich hier um einen heteromorphen Schwanz handelt. Die Gegend, an welcher die Regeneration stattfand, läßt diese Deutung schon an und für sich als äußerst wahrscheinlich erscheinen, und Joests eigene Figuren sprechen ja auch dafür, daß es sich bei den fraglichen Gebilden in der Tat um Schwänze handelt. Wenn diese meine Deutung richtig ist, so ist der Befund insofern von höchster Wichtigkeit, als er zeigt, daß der größere Komponent nicht imstande ist, den Charakter des Regenerats zu beeinflussen, obschon die rege- nerierenden Schnittflächen nur um drei Schwanzsegmente vom vorderen Ende des größeren Komponenten entfernt liegen. In einem anderen Falle wurde ein derartig langes Tier durch Ver- einigung von Liwibricus rubellus (dessen hinteres Drittel abgeschnitten wurde] und Allolobophora terrestris, von dem vorn sechs Segmente ent- fernt worden waren, erzeugt. 4 Tage später hatten sich die beiden Komponenten wieder getrennt, doch war ein kleines Stück des vor- deren Wurmes am Vorderende des hinteren Komponenten zurück- geblieben. Dieses kleine Stück bestand aus der dorsalen Partie von 2 y2 Segmenten ohne die ventralen Partien, so daß das vordere Ende des hinteren Komponenten zum Teil frei blieb. Das kleine Stück von Lumbricus war in der Farbe viel heller als der andere Komponent, so daß die beiden hierdurch leicht unterschieden werden konnten. In weniger als einem Monat hatte das kleine aufgepfropfte Stück seine fehlende ventrale Hälfte regeneriert, so daß jetzt das gesamte Vorder- ende des größeren Komponenten bedeckt war. Aber das kleine Stück hatte nicht nur seine ventralen Partien" regeneriert, sondern auch be- gonnen, neue Segmente zu bilden. So waren nach 1 x/2 Monaten sechs neue Segmente mit einem Mund am Vorderende vorhanden (Fig. 63, E).x) Noch nach 10 Monaten war die Farbe des kleinen Stückes sichtlich heller wie die des größeren Komponenten; der neue Kopf hat die typische rotbraune Farbe von L. rubellus und kontrastiert stark mit der graublauen von A. terrestris.2) Die Befunde lehren, daß die Farbe des Regenerates durch die des hinteren Komponenten nicht hatte be- einflußt werden können. Das ist für sich allein schon von außer- ordentlicher Wichtigkeit. Das kleine Stück, welches nach Abreißen des Wurmes zurückgeblieben war, war ja viel zu klein gewesen, als daß es unabhängig für sich allein längere Zeit hätte am Leben bleiben *) Joest schätzt aus der Anwesenheit von Nahrung im Verdauungstraktus . daß das Regenerat einen Mund besitzen müsse. 2) Das Prostomium war mißbildet, so daß sein spezifischer Charakter nicht bestimmt werden konnte. Morgan-Moszk owski, Regeneration. 16 2A.2 Pfropfung und Regeneration. können und hatte noch dazu, wenigstens zuerst, alle seine Nahrung" von dem größeren Komponenten her beziehen müssen. Bei anderen Experimenten wurden Stücke seitlich aus dem Körper eines Wurmes der einen Spezies herausgeschnitten und auf eine Quer- schnittfläche am vorderen Ende (oder auch anderswohin) eines Wurmes einer anderen Spezies verpflanzt. In einem von diesen Versuchen wurde z. B. ein Stück aus der Seite von A. terrestris, das etwa fünf bis sechs Segmente lang war, herausgeschnitten und auf eine vordere Querschnittfläche von L. nibellns (von dem die ersten vorderen fünf Seg- mente entfernt worden waren) aufgeheilt. Im Verlaufe von etwa einem Monate bildete sich an der ventralen Seite zwischen den beiden Stücken neues Gewebe und ein wenig später war ein neuer Kopf entstanden, dessen dorsale Seite aus dem Material des kleineren Stückes gebildet worden war. Das aufgepfropfte Stück war dunkel, während das Re- generat in der Farbe heller war und direkt in die rotbraune Farbe von L. rubellus überging, von welchem aus es sich gebildet hatte. Es ist dabei sehr interessant, daß die vier dorsalen Segmenthälften des auf- gepfropften Stückes durch vier ventrale des Regenerats vervollständigt wurden. Nach 3 Monaten hatte das Regenerat vollkommen die rot- braune Farbe von L. rubellus aufgenommen, während sich die Farbe des aufgepfropften Stückes in keiner Weise verändert hatte. Wir sehen in diesem Falle, daß sogar die Gegenwart eines Stückes eines anderen Wurmes in der regenerierenden Zone selbst auf den Charakter des Regenerats keinerlei Einfluß hat, wenigstens sofern es sich um die Farbe handelt, und dies gilt selbst für diejenigen Segmente, welche zur Ergänzung der Segmente des aufgepfropften Stückes gebildet werden. Das neue Gewebe scheint gänzlich aus dem größeren Kom- ponenten entstanden zu sein und darum die charakteristische Farbe des Muttergewebes behalten zu haben. Wir haben vorher gezeigt, daß, wenn zwei hintere Stücke mit ihren vorderen Enden vereinigt werden, die Kombination früher oder später zugrunde gehen muß, da keine Möglichkeit für sie besteht, Nahrung aufzunehmen. Was geschieht nun, wenn einer der beiden Kompo- nenten nahe der Vereinigsstelle abgeschnitten wird? Entwickelt sich dann ein Kopf an der freien aboralen Schnittfläche, weil ein Kopf für die Existenz des Wurmes notwendig ist, und übt vielleicht, was sehr wohl möglich wäre, der größere Komponent einen bestimmten Einfluß auf den kleineren in dieser Richtung aus, wie wir das ja bei Hydra und Tubularia gesehen haben? Sowohl Joest als ich haben ein Ex- periment zur Entscheidung über diese Frage ausgeführt, haben aber übereinstimmend gefunden, daß dann kein Kopf, sondern ein Schwanz regeneriert wird (siehe Fig. 14, F). Indessen ist diese Versuchsanordnung nicht geeignet, die Frage zu beantworten, da ja in der Höhe, in wel- cher der zweite Schnitt geführt worden ist, immer nur ein Schwanz Pfropfung bei Pflanzen. 243 und niemals ein Kopf regeneriert werden kann, selbst wenn das orale Ende des Stückes frei liegt. Um diese Schwierigkeit zu umgehen, modifizierte ich das Experiment folgendermaßen. Ich schnitt bei zwei Würmern die ersten fünf oder sechs Segmente ab und heilte die freien Enden zusammen, wie das in Fig. 14, D zu sehen ist. Dann wird der eine der beiden Komponenten wieder abgeschnitten und zwar so, daß drei oder vier Segmente am vordersten Ende des anderen Kompo- nenten zurückblieben. In einem meiner Fälle begann nun zwar Re- generation aufzutreten, doch schritt sie nicht soweit vor, daß ich den morphologischen Charakter des Regenerates hätte bestimmen können. Dagegen ist es Hazen, welche das Experiment wiederholte, in einem Falle gelungen, ein ganz klares und einwandfreies Resultat zu erzielen. Am freien aboralen Ende des kurzen Stückes hatte sich in diesem Falle in der Tat ein Kopf und kein Schwanz gebildet (Fig. 14, E). Auf den ersten Blick möchte es nun scheinen, als ob damit der Be- weis für eine Beeinflussung des kleineren Komponenten von Seiten des größeren erbracht wäre, doch scheint mir diese Schlußfolgerung irrig zu sein. Ich halte es für viel wahrscheinlicher, daß es sich hier um einen einfachen Fall von Heteromorphose handelt, wie wir ihn ähnlich bei Planaria lugubris kennen, mit anderen Worten, ich glaube, daß das Resultat gänzlich durch die eignen inneren Bedingungen des kleineren Komponenten zustande kommt. Es ist ja natürlich sehr schwer zu beweisen, daß diese Deutung richtig ist, da ein kurzes Stück von dieser Größe, wenn es isoliert aufgezogen wird, abstirbt, bevor es regenerieren kann. Indessen scheint es mir doch, daß es sich hier um einen Parallelfall zu der Regeneration eines heteromorphischen Schwanzes an der vorderen Schnittfläche eines kurzen hinteren Stückes handelt. An Pflanzen sind ja schon seit langer Zeit Pfropfungen vorgenom- men worden, indessen wurden diese Versuche doch alle zu mehr oder weniger praktischen Zwecken unternommen und nicht dazu, um die theoretische Seite des Problems zu studieren. Zu diesem Zweck hat Vöchting wohl als erster eine Reihe planmäßiger, wohlüberlegter Ex- perimente ausgeführt. Er findet, daß ein Stamm auf eine Wurzel, eine Wurzel auf einen Stamm und ein Blatt auf eine Wurzel oder auf einen Stamm verpflanzt werden kann; ja selbst eine ganze Pflanze kann auf eine andere aufgepfropft werden. Die Befunde lehren, daß im allgemeinen ein aufgepfropftes Stück, in welcher Lage es sich nach der Operation auch immer befinden mag, seinen morphologischen Charakter behält. Ein Stengel bleibt immer ein Stengel, eine Wurzel immer eine Wurzel und ein Blatt immer ein Blatt. Vöchting kommt auf Grund seiner Experimente zu dem Schlüsse, daß in der Organi- sation der Pflanzen keine fundamentalen Gesetze vorliegen, welche eine unabänderliche Lage der Hauptorgane zueinander bedingen: »Unsere 16* 2 Ad. Pfropfung und Regeneration. Untersuchungen über Transplantation haben uns nun gelehrt, daß die Möglichkeit der letzteren eine sehr weitgehende ist; daß man jedes Glied am Pflanzenkörper und jedes Teilstück derselben an jeden beliebigen anderen Ort, gleichviel ob am gleichnamigen oder am un- gleichnamigen Gliede, verpflanzen kann; und daß es ferner prinzipiell gleichgültig ist, ob die transplantierten Stücke Knospen und kambiales Gewebe oder keines von beiden besitzen. Fundamentale Bedingungen aber für das Gelingen jeder Trans- plantation ist, daß die zu verbindenden Teile gleichsinnig »polarisiert« sind. Trifft diese Bedingung nicht zu, dann findet entweder keine Verwachsung statt, oder es entstehen, wenn die letztere erfolgt, krank- hafte Geschwülste, welche mehr oder minder große Störungen im Or- ganismus und selbst den Tod im Gefolge haben«. Vöchting transplantierte ferner Stücke in anormaler Orientierung, indem er einmal die langen und ein andermal die radialen Achsen der betreffenden Stücke umkehrte und manchmal sogar beide zugleich. In einigen Fällen führte das zur Bildung von Geschwülsten, welche zwar die Ernährung behinderten, indessen auf die Dauer keinerlei weiteren Schaden verursachten. In anderen Fällen jedoch gingen die dadurch gesetzten Veränderungen so weit, daß die Lebensfähigkeit der betreffenden Stücke aufgehoben wurde. Manchmal kam es auch nur zu einer unvollständigen Vereinigung zwischen den beiden Stücken. In anderen Fällen fand zuerst zwar eine vollständige Vereinigung statt, doch starben die Stücke früher oder später ab. Wenn dagegen gleichnamige Stücke in ihrer natürlichen Orien- tierung miteinander vereinigt werden, findet eine vollständige Verheilung statt, so daß das aufgepfropfte Stück zu einem Teil der Stammpflanze wurde. Aus diesen Befunden schließt Vöchting, daß nicht nur jedes bilateral symmetrische Organ und jeder Teil eines solchen Organes eine bestimmte Polarorientierung in einer Richtung besitzen, sondern auch die radiär gebauten Organe in »radialer« Richtung polarisiert sind, mit anderen Worten, zwischen den medialen und den lateralen Partien einer runden Querschnittfläche besteht ein essentieller Unter- schied, wenn derselbe auch nicht direkt augenfällig ist. Die Struktur- eigentümlichkeiten eines Gewebekomplexes beruhen also nach dieser Analyse auf denen der einzelnen Zellen, so daß die Struktur des ganzen nur die' Totalität der Eigenheiten seiner Elemente darstellt. Oder anders ausgedrückt, jede einzelne lebende Zelle z. B. einer Wurzel besitzt nicht nur ein verschiedenes Oben und Unten, sondern auch ein verschiedenes Vorn und Hinten und damit eine rechte und linke Hälfte. Aus diesen Befunden, bei der Transplantation leitet Vöchting fol- gende Regel ab: » Gleichnamige Pole stoßen sich ab, ungleich- namige ziehen sich an«. Also dieselbe Rep'el wie beim Magnet- Pfropfung und Polarität. 245 gesetz. Überhaupt sollen nach Vöchting die Analogien von Wurzel und Stamm mit einem Magneten trotz mannigfacher Verschiedenheiten sehr auffallende sein. Teile von Magneten kann man zur Vereinigung bringen, indem man ungleiche Pole miteinander verbindet, nicht aber durch die Verbindung gleicher Pole miteinander und dasselbe gilt für Stücke von Wurzel und Stamm. Vöchtings Schlußfolgerungen haben jedoch keine Allgemeingültig- keit, wie ich meine, speziell wenn man die jüngsten Experimente an Tieren in Betracht zieht. Ich glaube, daß es keinerlei weiteren Be- weises bedarf, um die Unrichtigkeit des Satzes zu zeigen, daß die Eigenschaften des gesamten Organismus nur die Totalität der Eigen- schaften seiner einzelnen Zellkomponenten sind. Die einzelnen Zellen sind doch im Organismus zu einem organischen Ganzen verbunden, und dies Ganze kann sehr wohl Eigenschaften haben, die von denen seiner Elemente durchaus verschieden sind, wie ja z. B. auch der Zucker ganz andere Eigenschaften hat, als seine einzelnen Komponenten, Kohlen- stoff, Sauerstoff und Wasserstoff. Auch die Behauptung, daß gleiche Pole sich abstoßen und un- gleiche sich anziehen, läßt sich meiner Meinung nach in dieser All- gemeinheit nicht aufrecht erhalten. Schon bei Pflanzen gelingt es öfter, gleiche Pole miteinander zu vereinigen, und was die Tiere an- betrifft, so gelingt das Experiment, wie wir wissen, nicht nur bei nie- deren Organismen, sondern selbst bei so hoch organisierten Tieren wie dem Regenwurm und der Kaulquappe. Und selbst wenn bei der Vereinigung gleicher Pole manchmal Schädigungen auftreten, die in einigen Fällen, indessen fast niemals bei Tieren, zum Tode des auf- gepfropften Stückes führen, so folgt daraus noch keineswegs, daß hier irgend eine physiologische Anziehung oder Abstoßung der betreffenden Teile vorliegt. Ich glaube vielmehr, das liegt daran, daß ein verkehrt aufgepfropftes Stück größere Schwierigkeiten bei der Heranziehung der Nahrung findet und daß, wie es bei Pflanzen der Fall zu sein scheint, der Transport der Nahrungsstoffe in den extremsten Fällen überhaupt unterbunden wird. Wir haben gesehen, daß bei den niederen Tieren bei gleichpoliger Vereinigung von Stücken, die Tendenz, neue Organe an oder in der Nähe der Vereinigungsstelle zu bilden, allerdings stärker ist als bei der ungleichpoligen Vereinigung. Doch darf man dies meiner Meinung nach nicht auf eine Abstoßung der gleichen Teile zurückführen, und ganz besonders nicht in dem Sinne, in welcher man von der Abstoßung gleicher Pole beim Magneten spricht. Man muß es vielmehr so 'deuten, daß die beiden sich deshalb nicht zu einem organischen Ganzen ver- einigen können, weil jedes Teilstück seine ursprüngliche Struktur bei- behält. Und das scheint mir doch etwas gänzlich anderes zu sein, als die Anziehung oder Abstoßung gleicher bzw. ungleicher Pole! Ich 246 Pfropfung und Regeneration. glaube also aus allen diesen Gründen, daß die Frage, unter welchen Bedingungen verschiedene Teilstücke sich miteinander vereinigen, ganz und gar nichts mit der anderen Frage nach ihrer Organisation zu tun hat. Bei Säugern und überhaupt bei all denjenigen Tieren, bei welchen die einzelnen Teile sich in größerer Abhängigkeit voneinander befinden, ist es nicht möglich, Transplantationen vorzunehmen, wenigstens nicht so weitgehende wie die, die wir in den vorhergehenden Zeilen be- schrieben haben. Die hauptsächlichsten Schwierigkeiten die Vereini- gung der Teile herbeizuführen, bestehen darin, Nahrung und Sauer- stoff zu den aufgepfropften Körperteilen herbeizuführen. Hier sind ja, wie gesagt, die einzelnen Teile des Körpers in hohem Grade von- einander abhängig, da ja nicht nur die Sauerstoffzufuhr und die Er- nährung hauptsächlich vom Blut besorgt wird, sondern auch die Weg- schaffung der Abbauprodukte nur auf diesem Wege vor sich gehen kann. Es können daher die verpflanzten Teile nicht bis zur Schaffung neuer Verbindungen am Leben bleiben oder doch wenigstens nicht in hinreichend guter Verfassung. Aus diesem Grunde und noch aus einigen anderen ist es also unmöglich, z. B. den Arm eines Menschen auf einen anderen Menschen zu verpflanzen. Die Gewebe könnten trotzdem sehr wohl die Fähigkeit besitzen, sich auch in solchen Fällen zu vereinigen, was z. B. daraus hervorgeht, daß ein gebrochenes Bein, wenn die Bruchstücke richtig vereinigt werden, wieder zusammenheilt. Die Schwierigkeit liegt nur darin, dem aufgepfropften Arme während der langen Zeit, welche für die Vereinigung nötig ist, Nahrung usw. zuzuführen. Kleinere Stücke des Körpers können dagegen mit Erfolg transplantiert werden. Es sind Fälle bekannt, in welchen Teile eines Fingers oder der Nase von einem Individuum abgeschnitten und bei einem anderen aufgeheilt sein sollen. Sicher können Stücke der menschlichen Epidermis ohne Schwierigkeit auf eine Wundfläche trans- plantiert werden. Kleine Stücke heilen viel leichter auf als größere, wahrscheinlich weil kleinere Stücke mit größerer Leichtigkeit Sauer- stoff usw. resorbieren können und aus diesem Grunde am Leben bleiben, bis neue Blutgefäße in die aufgepfropften Partien hinein- gesproßt sind. Eine- Anzahl alter und sehr merkwürdiger Beobachtungen angeblich gelungener Transplantationsversuche bei höheren Tieren möchte ich jedenfalls nicht unerwähnt lassen. Hunter und Duhamel wollen be- obachtet haben, daß man die Sporen eines jungen Hahnes in den Kamm verpflanzen kann, ja daß derselbe dann sogar noch weiter wachsen konnte. Der Kamm, welcher sehr reichlich mit Blut versorgt wird, kann also offenbar aus seinem Überfluß die für das Wachstum des Spornes nötige Nahrung abgeben. Fischer transplantierte das Bein eines Vogelembryos in den Kamm eines Hahnes oder einer Transplantation bei Warmblütern. 2A7 Henne, wo es zuerst zwar noch wuchs, nach einigen Monaten aber degenerierte. Zahn transplantierte ein fötales Femur in die Nieren, wo es gleichfalls einige Zeit weiter wuchs, um später zu degenerieren. Berg transplantierte den Schwanz einer weißen Ratte in den Körper von Mus decumanus , wo er festwuchs und erhalten blieb, während der Schwanz der Feldmaus [Mus sylvaticus) am Rattenkörper nicht recht weiter kommen konnte. In den Körper eines Hundes oder einer Katze ließ sich der Schwanz einer Ratte dagegen überhaupt nicht ver- pflanzen. Bernt nähte die Spitze eines Rattenschwanzes mit seinem distalen Ende in die Rückenhaut desselben Tieres ein. Nachdem die Schwanzspitze hier eingeheilt war, wurde der Schwanz an seiner Basis abgeschnitten. Das transplantierte Schwanzstück blieb in der anormalen Lage am Leben, Regenerationsgeschehen an seinem freien Ende trat indessen nicht auf. Aus der pathologischen Literatur kennen wir dagegen eine Reihe von Fällen, wo die Haut eines Säugers auf einen anderen transplantiert wurde. Transplantationen von Negerhaut auf Weiße sind oft ausge- führt worden. Doch kann man sich kein rechtes Urteil darüber bilden, was in der Folge geschieht, da die Berichte recht widersprechend sind. Summa summarum scheint mir, daß in manchen Fällen zwar die trans- plantierte Negerhaut ein Zeitlang am Leben bleibt, daß sie aber später durch neue Haut, welche sich unter ihr bildet, abgestoßen und verdrängt wird. Leo Loeb hat eine Reihe interessanter Beobachtungen über Trans- plantationen von verschiedenfarbiger Haut beim Meerschweinchen be- schrieben. Transplantiert man ein Stück schwarzer Haut vom Ohr eines Meerschweinchens auf das weiße Ohr eines anderen Tieres, so heilt das betreffende Stück Haut an und bleibt am Leben. Trans- plantiert man aber ein Stück weißer Haut auf ein schwarzes Ohr, so wird es bald abgestoßen und durch eine neue schwarze Haut ersetzt, welche von den Wundrändern aus regeneriert. In der Literatur findet sich dann noch eine Reihe von Fällen, bei welchen die Transplantation von Säugerorganen, speziell inneren, an ungewöhnliche Stellen vorgenommen worden ist. Die Resultate sind nicht ganz eindeutig; in manchen Fällen scheint die Operation erfolg- reich gewesen zu sein, in anderen Fällen wurde das transplantierte Organ nach und nach resorbiert, und in noch anderen wurde es zu- erst teilweise resorbiert, begann aber späterhin von neuem zu wachsen. Es scheint, daß die Herstellung einer genügenden Blutversorgung die hauptsächlichste Bedingung für den Erfolg der Operation ist. Ribbert, der eine große Anzahl erfolgreicher Experimente dieser Art ausgeführt hat, stellt fest, daß die Transplantation am besten dann gelingt, wenn die zu der Operation verwendeten Stücke sehr klein sind, da sehr kleine Stücke den notwendigen Sauerstoff usw\ direkt ohne Vermittlung 2 j.8 Pfropfung und Regeneration. von Gefäßen aus der Umgebung beziehen können, während größere Stücke von innen heraus zugrunde gehen, da die zentralen Teile von der Nahrungs- und Sauerstoffquelle zu weit entfernt sind. Sobald je- doch das transplantierte Stück durch Bildung neuer Blutgefäße mit Nahrung usw. versehen werden kann, steht seiner weiteren Entwicklung und seinem Wachstum nichts mehr im Wege. Ribbert transplantierte kleine Stücke verschiedener Gewebe des Kaninchens und des Meer- schweinchens in und auf die Oberfläche von Lymphdrüsen desselben oder eines anderen Tieres. Die Lymphdrüse wurde gewählt, weil kleine Stücke fremden Gewebes hier später am leichtesten entdeckt werden können. Ein kleines Stück, etwa so groß wie ein Stecknadel- kopf, wird aus irgendeinem Gewebe herausgeschnitten, und so voll- ständig wie irgend möglich in einen schmalen Spalt irgendeiner Lymph- drüse hineingepfropft. Nach einigen Tagen, Wochen oder Monaten wird die Drüse entfernt und mittels Serienschnitten untersucht. Die meisten dieser Experimente wurden mit »epithelialen« Organen aus- geführt. Nach Ribbert können Stücke derartiger Organe, die aus- schließlich aus Epithel bestehen, nicht mit dauerndem Erfolg ver- pfropft werden. Z. B. können die Zellen der Cornea leicht von dem darunterliegenden Bindegewebe abgetrennt und eben so leicht auch in einer Lymphdrüse am Leben erhalten werden. Doch nehmen die Zellen an Zahl ab, zeigen retrogressive Veränderungen, atrophieren und werden schließlich resorbiert. Es scheint also, daß das Epithel allein Nahrung aus dem umliegenden Gewebe nicht ziehen kann. Dagegen ist nichts leichter, als Epithel mit dem darunterliegenden Bindegewebe zusammen zu transplantieren. Das Bindegewebe bildet für die Er- nährung des Epithels eine so gute Basis, daß dieses dann nicht nur am Leben bleibt, sondern auch weiter wachsen kann. Kleine trans- plantierte Hautstücke rollen sich nach Ribberts Befunden vollständig ein und verheilen mit ihren Schnitträndern entweder per primum oder per granulationem, so daß eine kleine Cyste mit einer zentralen Höhlung entsteht. Das Epithel hält sich dann tage- und wochenlang unver- ändert. Die ursprüngliche Schichtung bleibt erhalten und auch der normale Ablauf von Verhornung und Abschuppung geht unbehindert weiter. Genau dasselbe tritt ein, wenn man Stücke der Konjunktiva unter die Haut, in die vordere Augenkammer oder in eine Lymphdrüse versenkt. Ein kleines Stück des Wandepithels der Trachea wurde mit dem daranhängenden Knorpel in eine Lymphdrüse gebracht. Das Epithel wuchs über die Wundfläche herüber, bildete aber nur eine einfache Lage von Zellen und später wurde dann auch das übrige ursprünglich mehrschichtige Epithel einschichtig. In einem anderen Falle wurden Stücke der Wachsdrüsen aus der Leistengegend des Kaninchens transplantiert. Diese Drüse besteht aus Transplantation von Stücken innerer Sängerorgane. 2 40 kugligen zusammengepreßten Alveolen, deren Innenfläche mit großen, polygonalen, hellen Zellen ausgekleidet ist. Wird nun ein kleines Stück einer solchen Drüse in eine Lymphdrüse transplantiert, so tritt eine Reihe sehr bezeichnender Veränderungen auf. Das Wandepithel der Alveolen bildet sich zu einem geschichteten Plattenepithel um, und ihr Lumen füllt sich mit Zelldetritus und Wachs. Am stärksten machen sich diese Veränderungen in den mehr zentral gelegenen Alveolen geltend, während die peripheren, welche in Berührung mit der Lymph- drüse stehen, weniger betroffen werden. Offenbar hängt diese größere Widerstandskraft der peripheren Alveolen mit ihrer besseren Ernährung zusammen. Nach einigen Monaten schwellen die Alveolen schließlich kuglig an und degenerieren. In ähnlicher Weise gingen auch Stücke von der Speicheldrüse zugrunde, die in die Peritonealhöhle versenkt worden waren. Auch schmale Stücke Leber wurden in eine Lymphdrüse trans- plantiert. Dieses Gewebe erwies sich jedoch im allgemeinen weniger widerstandsfähig wie die Speicheldrüsen, sodaß die einplantierten Stücke meist degenerierten. Wenn sie überhaupt am Leben blieben, hielt das Lebergewebe sich oft für viele Wochen unverändert. Nach zwei oder drei Wochen bildete sich dann aber Bindegewebe zwischen den peripheren Leberzellen und drängte so die Zellen auseinander. Die Zellen seihst wurden kleiner und kleiner, das Protoplasma atrophierte mehr und mehr, bis es zuletzt ganz zugrunde ging. Gerade entgegen- gesetzt reagierten dagegen Stücke aus dem Gallengang. Diese zeigten manchmal sogar ein so aktives Wachstum, daß es zur Entwicklung zahlreicher verzweigter Kanäle kam.1) Transplantierte Nierenstücke gingen große, regressive Veränderungen ein und wurden schließlich. resorbiert, desgleichen transplantierte Stücke vom Hoden. Nach sechs Tagen verschwanden die Sertolischen Zellen und Spermatiden und nur eine Art indifferenter Zellen blieb zurück, welche durch helleres Protoplasma und einen größeren Kern gekenn- zeichnet waren. Binnen 17 Tagen gingen auch diese zugrunde, und endlich wurden die Stücke vollständig resorbiert. Das gleiche Schick- sal hatten Stücke vom Ovarium, von denen schließlich nur ein binde- gewebiges Stroma übrig blieb. Die merkwürdigsten Veränderungen bei der Transplantation von allen machte das Bindegewebe durch; dasselbe wurde zuerst lockerer, indem die Zellen, sowohl Kern wie Leib, quollen und größer wurden. Die Zellvermehrung wurde zwar nicht sistiert, aber beträchtlich lang- samer. Diese Veränderungen erfolgten schon in den ersten ein bis zwei Tagen, dann, ein bis zwei Monate später, wurde das Zellgefüge i) Es ist bekannt, daß ja auch der Regenerationsprozeß der Leber speziell von den Gallengängen ausgebt. •?co Pfropfung und Regeneration. wieder kompakter, die Zellfortsätze zahlreicher und die Kerne kleiner und länger, um dann schließlich definitiv zu degenerieren. Endlich wurden auch noch kleine Knochenstücke und zwar Schwanz- wirbelstücke transplantiert. Bei diesen Experimenten wurde darauf ge- achtet, daß jedes Stück noch etwas Periost und Mark enthielt. Das Knochengewebe degeneriert, aber Periost und Mark entwickeln sich zuerst weiter, ja es wird sogar neuer Knochen aus den Zellen des Marks und des Periosts gebildet, wenigstens im Anfang, denn schließlich wird das ganze Stück, sowohl das alte wie das neue Gewebe, resorbiert. Transplantierte Muskelstücke verfallen gleichfalls der Resorption. Das Generalergebnis aller dieser Experimente Ribberts ist also, daß transplantierte Gewebsstücke in der Regel nicht weiter wachsen können, sondern Veränderungen eingehen, welche er als Rückkehr zu einem früheren Entwicklungsstadium auffaßt. Die Veranlassung für diese Ver- änderungen erblickt er in der verkehrten Lage der Stücke im Ganzen, die direkte Ursache ist entweder nur eine qualitative oder quantitative Veränderung der Ernährung oder der Wegfall des nervösen Reizes oder endlich der Wegfall der Funktion. Alle diese Befunde haben einen direkten Bezug auf das Problem der Regeneration. Sie lehren, daß alle Arten von Gewebe überleben, und daß ihre Zellen sich an den allerverschiedensten Punkten des Körpers vermehren können; indessen handelt es sich in diesen Fällen doch um Vorgänge, welche mit der Regeneration eines ganzen Organes nicht zu vergleichen sind. Oft nehmen die Zellen in ihrer neuen Lage eine ganz neue Anordnung an. Einer Periode gesteigerter Aktivität folgt ein Degenerationsprozeß und schließlich die Atrophie des Stückes. Ribbert führt diese Schlußatrophie auf ungenügende Ernährung zurück. Dieser Meinung kann ich mich indessen nicht anschließen, da ja in den ersten Wochen nach der Transplantation aktives Wachstum statt- findet und in einigen Fällen, wie z. B. beim Knochen, sogar Bildung von neuem Gewebe beobachtet wird. Doch wäre es ja immerhin möglich, daß die betreffenden Gewebe nach der Transplantation die für ihr ferneres Wachstum nötigen Stoffe aus der Nachbarschaft nicht mehr erhalten können und daß sie infolgedessen, wenn die in ihnen aufgestapelten Reservesubstanzen einmal verbraucht sind, nicht weiter wachsen können und schließlich degenerieren. Sehr interessant wäre es, zu prüfen, ob vielleicht Stücke, welche in Organe derselben Art im- plantiert werden, definitiv in ihrer neuen Lage einheilen können. Die Transplantationsversuche, welche in den vorhergehenden Zeilen beschrieben worden sind, wurden samt und sonders bei erwachsenen Organismen ausgeführt. Ganz anders liegen die Dinge nun, wenn Stücke eines sich entwickelnden Eies oder Embryos miteinander ver- einigt werden, da ja in diesen Fällen neben dem Verheilungsprozeß die begonnenen Entwicklungsvorgänge ungestört ihren Fortgang nehmen Transplantation embryonaler Stücke. 2^1 können. Eine große Anzahl von Experimenten dieser Art hat Born ausgeführt, der Stücke von Kaulquappen derselben oder auch differenter Spezies mit einander verheilte. Die Experimente wurden kurz vor dem Entwicklungsstadium vorgenommen , in dem die Kaulquappen sich anschicken, die Eihüllen zu verlassen. Die Schnittflächen werden mit- einander in innige Berührung gebracht und die Objekte dann mittels feiner Silberdrähte oder Silberblechstückchen ein oder zwei Stunden lang in dieser Lage fixiert. Die Teilstücke heilen leicht aneinander, und die Vereinigung bleibt auch eine dauernde. Bevor wir die Ver- suche Borns näher betrachten, wird es ganz zweckmäßig sein, uns mit dem Regenerationsvermögen von jungen Kaulquappen zu befassen. Schneidet man einer Kaulquappe den Schwanz ab, so bildet sich ein neuer ; doch besitzen nicht alle Körperteile der Kaulquappe ein gleich gutes Regenerationsvermögen. So findet z. B. nach Schapers Ver- suchen nach Entfernung eines Teils oder des ganzen Gehirns keinerlei Regeneration statt. Ich habe gefunden, daß, wenn man die Gegend, in welcher sich das Herz bildet, beim jungen Embryo herausschneidet, kein neues Herz gebildet wird.1) Teilt man eine Kaulquappe durch einen Querschnitt in der Mitte des Körpers in zwei Teile, so kann keins der beiden Stücke die fehlende Hälfte regenerieren. Byrnes hat gefunden, daß, wenn man bei sehr jungen Quappen die Gegend, in welcher die hinteren Extremitäten sich herausbilden sollen, heraus- schneidet, eine neue Extremität gebildet wird. Aber auch noch bei etwas älteren Kaulquappen können nach Spallanzani die hinteren Ex- tremitäten, wenn sie abgeschnitten werden, sich regenerieren. Barfurth hat diese Befunde in letzter Zeit bestätigt. Bei einer jungen Kaul- quappe wurde, bevor die feinere Differenzierung des Schwanzes be- gonnen hatte, das Schwanzende abgeschnitten und blieb auch einige Tage lang am Leben. Es wurde größer und flacher und bildete eine Anzahl der typischen V-förmigen Somiten, ja am Vorderende findet sogar eine, wenn auch nur geringe Regeneration nach Vulpians und Borns Befunden statt. Die Chorda und das Rückenmark können so- gar in das neue Gewebe Ausläufer hineinsenden und selbst neue Mus- kelfäden erstrecken sich in manchen Fällen in das Regenerat. Doch sterben die Stücke, bevor noch ein irgendwie charakteristisches Rege- nerat entstanden ist. Pfropft man indessen den Schwanz in umgekehrter Richtung auf eine andere Kaulquappe, so geht die Regeneration weiter, und es entsteht, wie Harrison entdeckt und ich bestätigen kann, ein schwanzähnliches Gebilde. Born hat gefunden, daß man die vordere Hälfte einer Kaulquappe mit der hinteren Hälfte derselben oder selbst einer anderen vereinigen kann, 1) Indessen habe ich. in einem derartigen Falle rhythmische Pulsationen in einem Gefäß auf der einen Seite des Halses in der Gegend des Pharynx bemerkt. 25 2 Pfropfung und Regeneration. und daß dann ein Einzelindividuum entsteht, welches in manchen Fällen bis zur Metamorphose am Leben erhalten werden kann. Schneidet man den Kopf einer Kaulquappe ab und pfropft ihn auf die Seite einer anderen Kaulquappe, so bleibt der neue Kopf leben und setzt auch in der neuen Lage seine Entwicklung fort. Entwickeln sich hin- reichend neue Blutgefäße, um ihn gut zn ernähren, so kann er dieselbe Größe erreichen wie der Kopf der Kaulquappe, auf welche er aufge- pfropft ist. Dasselbe ereignet sich, wenn man den Schwanz einer Kaul- quappe seitlich an eine andere Kaulquappe anheilt. In diesem Falle zeigt, wenn zur Zeit der Metamorphose der normale Schwanz resorbiert wird, der an der falschen Stelle aufgepfropfte Schwanz gleichfalls Zeichen von Degeneration. Selbst die, ganze hintere Hälfte einer Kaulquappe kann ventral oder lateral auf eine andere transplantiert werden, ohne in ihrer Entwicklung gestört zu werden. Auch Kaulquappen verschiedener Spezies können miteinander ver- einigt werden und zwar nach den verschiedensten Richtungen. Z. B. können einfach zwei Köpfe miteinander verbunden werden, oder die Verheilung geschieht Bauch gegen Bauch. Dann machte Born längere oder kürzere Kaulquappen als normal, indem er Teilstücke benutzte, welche länger oder kürzer als die Hälfte waren usw. In allen diesen Fällen findet keine Regeneration an der Vereinigungsstelle statt, son- dern die inneren Organe, wie Verdauungstraktus, Nervensystem und Blutgefäße, vereinigen sich an der Berührungsstelle miteinander. Wenn Stücke mit den korrespondierenden Schnittflächen aneinander gelegt werden, so wachsen immer gleiche Organe mit gleichen zusammen: Nervensystem mit Nervensystem, Darmkanal mit Darmkanal, Vor- nierengang mit Vornierengang, Cölom mit Cölom, und selbst die beiden Chorden können sich, wenn auch weniger oft, miteinander ver- einigen. Daß dieser letztere Fall immerhin seltener eintritt, liegt wohl daran, daß sich die beiden Chorda-Schnittenden so oft nicht direkt be- rühren können, weil die Chorda, welche zäher ist als die anderen Ge- webe, infolge des Schnittes in einem oder beiden Stücken öfter so verbogen war, daß die Enden nach ganz verschiedenen Richtungen zeigen, wenn die Stücke gegeneinander gehalten werden. Wenn die gleichen Organe miteinander in Berührung gebracht werden, so ver- einigt sich das Gewebe des einen direkt mit dem Gewebe des anderen; und wenn das Organ ein Hohlorgan ist, wie der Verdauungstraktus oder das Medullarrohr, so vereinigen sich auch ihre Höhlungen. Nach Borns Befunden scheint es sogar, als ob selbst solche Organe, die gar nicht direkt miteinander in Berührung gebracht worden sind, sich finden und dann miteinander verheilen können, und wenn diese Vereinigung auch nicht gleich auf kürzestem Wege erfolgt, früher oder später ge- schieht sie doch, wenn auch auf Umwegen. Wenn aber die Schnitt- enden ungleicher Organe, wie z. B. Medullarrohr und Chorda in Be- Borns Verwachsungsversuche. 253 rührung gebracht werden, so tritt keinerlei Vereinigung ein, sondern es bildet sich an den Schnittenden Bindegewebe. Die Vereinigung ho- mologer Organe könnte, wie Born meint, auf eine Art von Cytropis- mus zurückgeführt werden, d. h. sie wäre durch eine Art gegenseitiger Fig. 65. A nach Harrison. Vereinigung zweier Kaulquappen mit ihren hinteren Schnitt- flächen. 2 Tage nach der Operation. Die Linie links der Vereinigungsstelle zeigt an, wo der eine Komponent später abgeschnitten wurde. B Teil des Schwanzes des rechten Komponenten von A. 5 Tage nach der zweiten Operation. C dasselbe, 9 Tage da- nach. D dasselbe, 95 Tage danach. E nach Born. Kombination von Rana esculenta (vorn) und Rana arvalis (hinten). 13 Tage nach der Vereinigung. Anziehung zwischen gleichartigen Teilen bedingt, wie sie nach Roux ja auch zwischen den isolierten Blastomeren des Froscheies be- stehen soll. Born meint, daß die erste, außerordentlich schnell vor 2ca Pfropfung und Regeneration. sich gehende Vereinigung auf der Anziehung beruht, die die Zellen des Ektoderms des einen Komponenten auf die des anderen ausüben. Born gelang es ferner, Kaulquappenstücke, selbst ganz verschiedener Familien, miteinander zu vereinigen. Merkwürdigerweise fand er, daß einige dieser Kombinationen leichter hergestellt werden konnten als andere. Es ist jedoch nicht klar, ob dieses verschiedenartige Verhalten der verschiedenen Kombinationen auf Größenunterschieden der Stücke oder vielleicht auch auf Unterschieden im Wachstumstempo beruht, oder ob hier ein tieferliegender Hinderungsgrund, vielleicht Mangel an Affinitäten zwischen den verschiedenen Geweben vorliegt. Eine Kom- bination von Rana esculenta (vordere Hälfte) mit Bombinator igneus (hintere Hälfte) wurde hergestellt. Die Kombination blieb zehn Tage am Leben und wurde, als sie pathologische Veränderungen zu zeigen begann, getötet. Eine andere Kombination zeigt Fig. 65, £, wo der vordere Teil von Rana esculenta mit dem hinteren von Rana arvalis vereinigt wurde.1) Das Blut des hinteren Komponenten wurde durch die Aktion des Herzens des vorderen durch die Gefäße getrieben. Das Tier blieb 17 Tage am Leben. Bei all diesen Kombinationen von verschiedenen Spezies behielt jeder der beiden Komponenten seinen spezifischen Charakter, und wenn auch in vielen Fällen der eine seine Nahrung mittels des gemeinsamen Blutkreislaufes direkt von dem an- deren bezog, so wurde doch niemals irgendein Einfluß des einen Kom- ponenten auf den anderen beobachtet. Auch Harrison ist es gelungen, Individuen von zwei verschiedenen Spezies, Rana virescens und Rana palustris, zu einem einzigen Indi- viduum zu vereinigen, und zwar blieb in diesem Falle die Kombination eine weit längere Zeit am Leben als bei den Bornschen Versuchen, da es Harrison gelang, dieselbe bis zur Metamorphose aufzuziehen. Und auch nach der Metamorphose behielt jeder der beiden Kompo- nenten seine charakteristischen Merkmale. Das Nichtauftreten von Regenerationsgeschehen nach der Vereini- gung wird in manchen Fällen darauf zurückgeführt werden können, daß in der Gegend, durch welche der Schnitt gelegt worden ist, Re- generationsvermögen überhaupt nicht vorhanden ist. Indessen kann diese Erklärung für andere Fälle keine Gültigkeit besitzen, in welchen durch andere Experimente klipp und klar nachgewiesen worden ist, daß der betreffenden Gegend Regenerationsvermögen zukommt. Etwas derartiges liegt z. B. in einem Fall vor, indem zuerst ich das fragliche Experiment ausgeführt habe. Später hat dann Harrison meine Befunde nachgeprüft und bestätigt. Schneidet man die Schwanzspitzen zweier Kaulquappen ab und vertauscht sie miteinander (Fig. 66, A), so heilen die transplantierten Stücke vollständig an, sodaß an beiden Tieren ein l) Die Figur ist 15 Tage nach der Operation gezeichnet. Weitere Verwachsungsversuche an Amphibienlarven. 2£$£j einfacher Schwanz entsteht, und dennoch besitzt jede der beiden Schnittflächen an sich die Fähigkeit zu regenerieren in höchstem Maße. Die Aktivierung dieser Fähigkeit wird eben durch das Aufpfropfen eines anderen Schwanzes gehemmt. Bringt man dagegen derartige Stücke nicht mit einem anderen Körper in Berührung, so setzt an ihren freien Schnittflächen Regenerationsgeschehen ein, wie das Fig. 66, D. zeigt. Sowohl Harrison wie ich haben eine Reihe von Experimenten aus- geführt, in welchen das Schwanzende einer Kaulquappe von einer Spezies mit dem korrespondierenden Stück einer anderen Spezies vertauscht wurde. Es zeigte sich, daß in solchen Fällen, wenn der Schwanz größer zu werden beginnt, das Ektoderm des kleineren Komponenten immer mehr distalwärts verschoben wird, wie das Fig. 66, C zeigt, so daß es zum Schluß nicht mehr alle Gewebe be- deckt, welche aus dem kleineren Komponenten entstanden sind, son- dern daß der größte Teil des Schwanzes von dem Ektoderm des größeren Komponenten bedeckt wird. Schneidet man nun die Schwanz- spitze von neuem ab, und zwar etwa in einer Linie, wie das durch die Linie bb in Fig. 66, C angedeutet wird, so erhält man eine offene Wunde, an deren Rändern sich Ektoderm von zweierlei verschiedener Herkunft befindet. Die von der Schnittfläche aus neu regenerierende Schwanzspitze besitzt also ein Ektoderm, welches von jedem der beiden Komponenten einen Anteil erhält. Ich habe dieses Experiment gerade zu dem Zweck ausgeführt, um zu prüfen, ob irgend ein Einfluß der beiden Ektodermarten aufeinander bestünde, ganz besonders dort, wo sie aneinanderstoßen. Doch konnte ich nichts derartiges konstatieren. In einer Reihe anderer Experimente wurde der Schwanz so abge- schnitten, wie es Fig. 66, A oder 66, C, aa zeigen. In diesen Fällen befinden sich in der Wundfläche auch innere Gewebe von beiden Spezies. Der neu regenerierte Schwanz wird also zum Teil von Ge- weben des einen und zum Teil von Geweben des anderen Kompo- nenten gebildet; auch hier läßt sich keinerlei Einfluß der einen Art auf die andere nachweisen (Fig. 66, E). Diese Experimente lehren also, daß selbst dann, wenn Gewebe von zwei ganz verschiedenen Spezies nebeneinander liegend regenerieren, von keinem der beiden ein Einfluß auf das andere ausgeübt werden kann. Eine andere Reihe von Transplantationsversuchen ähnlich denen, welche Joest und ich beim Regenwurm ausgeführt haben, hat Harrison an der Kaulquappe vorgenommen. Später habe ich selbst auch einige Experimente dieser Art gemacht. Zwei vordere Kaulquappenhälften wurden mit ihren hinteren Schnittflächen verheilt, wie Fig. 65, A zeigt. Ein oder zwei Tage nach der Vereinigung- wird eines der Individuen in der Schwanzgegend nahe der Vereinigungsstelle abgeschnitten. Es bleibt dann am Ende des Schwanzes der einen Kaulquappe ein Teil des 256 Pfropfung und Regeneration. Schwanzes der anderen, nur in umgekehrter Richtung, zurück, so daß die freie Wundfläche morphologisch eine vordere des kleineren Stückes ist. In diesem Falle bildet sich an diesem Schnittende ein schwanzähnliches Gebilde (Fig. 65, B, C und £>). Es enthält eine Fortsetzung der Chorda und des Medullarrohres, welche sich in der charakteristischen Weise bis zur Spitze des Gebildes erstrecken Das Gebilde ist flach und be- sitzt zentral einen Streifen von Muskelgewebe sowie einen dorsalen und ventralen Flossensaum. Die Muskeln eines normalen Schwanzes zeigen eine charakteristische V-förmige Anordnung, wobei die Spitze B D Fig. 66. A Rana sylvatica mit aufgepfropftem Schwanz von Rana palustris. Linie * Quer- schnitt durch dieselben. ?o8 Regeneration beim Ei und Embryo. Schultze hat 1894 gefunden, daß, wenn man ein Ei auf dem Zwei- zellenstadium in umgekehrter Zwangslage, d. h. also mit dem weißen Pol nach oben fixiert und bis zum Beginn des Morulastadiums in dieser Lage erhält, zwei Embryonen aus diesem Ei entstehen (Fig. 74, B, C, D). Diese Embryonen können in der verschiedensten Weise miteinander zusammenhängen. Sie entstehen mit höchster Wahrscheinlichkeit jeder aus einer der beiden ersten Blastomeren. Diese Resultate sind dann von Wetzel bestätigt worden. Dieser hat auch zugleich eine ein- gehendere Analyse der ersten Vorgänge in der Entwicklung dieser Doppelbildung gegeben. Er weist nach, daß der weiße Dotter in jeder einzelnen Blastomere abströmt oder doch wenigstens abzuströmen be- ginnt, während der leichtere braune Dotter nach oben aufsteigt. Auf diese Weise wird die organische Zusammengehörigkeit der beiden Blastomeren aufgehoben, und jede einzelne entwickelt sich zu einem ganzen Embryo. Ein Querschnitt durch das Furchungsstadium eines solchen Eies zeigt Fig. 74, A. Die kleinsten Zellen finden sich hier an der äußeren Seite jeder der beiden Blastomeren. Die beiden Furchungs- höhlen liegen in der oberen Hälfte des Eies. Die verschiedenen Arten von Doppelembryonen, die auf diese Weise entstehen können, sehen wir in Fig. 74, B, C, D. In Fig. 74, B sind sie ventral verschmolzen, in Fig. 74, C, C\ C2 dorsal, in Fig. 74, D und D1 lateral. Diese Ver- schiedenheiten sind offenbar davon abhängig, in welchem Meridian in jeder der beiden Zellen der weiße Dotter abgeströmt ist. Von einem etwas anderen Gesichtspunkte aus sucht Moszkowski die Entstehung dieser Doppelbildungen zu erklären. Bekanntlich er- scheint bei den Eiern von Rana fusca etwa Dreiviertelstunden nach der Befruchtung ein graues Feld auf einer Seite des Eies. In der Gegend dieses grauen Feldes finden sich nach beendeter Furchung die kleinsten Zellen. Die erste Urmundeinstülpung erfolgt da, wo sich diese kleinsten Zellen befinden. Moszkowski hat nun, gestützt auf die Befunde von Driesch am Seeigel- und Ascidienei, von Herlitzka am Tritonei, von Morgan am Amphioxusei, die Hypothese aufgestellt, daß die Bildung des Urmundes mit der Anwesenheit dieser kleinsten Zellen ursächlich zusammenhinge. Er meint nämlich, daß die in der Nähe des grauen Feldes gelegenen Zellen aus irgend einem Grunde sich rascher. teilten als die Zellen in den übrigen Bezirken des Keimes. In- folge dieser rascheren Teilung gelangen diese Zellen früher als alle anderen Zellen an die Grenze ihrer Teilbarkeit, unter die sie infolge ihrer Struktur nicht heruntergehen können. Durch dieses »Fertigsein« in quantitativer Beziehung werden Wachstumsvorgänge ausgelöst. Wäh- rend bis dahin jede Zellteilung stets eine Verkleinerung der einzelnen Zellen zur Folge hatte, ein Wachstum des Eies während der Furchung also nicht stattfindet, so muß jetzt jede Tochterzelle erst zur Größe der Mutterzelle heranwachsen, bevor sie sich ihrerseits teilt. Die Folsre Erzeugung von Doppelbildungen durch abnorme Schwerkraftswirkung. 300 davon ist, daß von nun an — d. h. vom Ende des Blastulastadiums ab — eine Vergrößerung des Keimes stattfindet. Dieses ungleiche — weil nur an einem kleinen Teil des Eies erfolgende — Wachstum des Eies bedingt eine Einfaltung — die Gastrulation.1) Ob dieses graue Feld, wie Moszkovvski behauptet, auch normaler- weise durch Schwerkraftswirkung zustande kommt, wollen wir hier nicht näher erörtern. Soviel steht jedenfalls fest, daß bei Eiern, die kurz nach der Befruchtung (s. Born) in schiefer Zwangslage fixiert werden, durch Abströmen des weißen, Aufsteigen des braunen Dotters gleichfalls ein solches graues Feld entsteht und daß dieses künstliche graue Feld genau so wie das normale die Gegend der kleinsten Zellen im Blastulastadium und das Auftreten der ersten Urrnundeinstülpung bezeichnet. Von diesen Gesichtspunkten aus erklärt Moszkowski die Entstehung der Schultzeschen Doppelmißbildungen so, daß durch »die in beiden Zellen stattfindenden Umlagerungen des Dottermaterials an dem einen Ei zwei Punkte präformiert werden, an dem die Zell- verkleinerung früher als am Rest des Eies sistiert. « Die ersten Ur- mundeinstülpungen müssen also an zwei Punkten des Keimes zu gleicher Zeit eintreten. Sehr gut stimmt dazu die Tatsache, daß aus auf dem Zweizellenstadium gedrehten Eiern nur janusartige Mißbil- dungen entstehen. Duplicitas posterior ist an diesen Eiern noch nie beobachtet worden, wie denn überhaupt eine primäre Duplicitas posterior bis jetzt in der gesamten Teratologie der Wirbeltiere noch in keinem Falle konstatiert worden ist. Die Befunde Schultzes und Wetzeis haben mich nun auf die Idee gebracht, folgende Operationen auszuführen. Eine Reihe von Eiern wurde, nachdem die eine Blastomere an- gestochen war, normal aufgestellt, d. h. mit dem schwarzen Pol nach oben. Eine andere Reihe Eier wurde mit dem weißen Pol mehr oder weniger nach oben gedreht und in dieser Stellung in Zwangslage fixiert. Die Resultate, die ich aus diesen beiden Versuchsreisen erhielt, waren doppelter Art. Aus denen, die mit dem schwarzen Pol nach oben ge- standen hatten, erhielt ich Halbembryonen wie Roux, während die Eier, die in umgekehrter Zwangslage fixiert waren, vollständige oder nahezu vollständige Ganzembryonen von halber Größe lieferten.2) Die l) Roux erklärt die Gastrulation in ganz ähnlicher Weise durch ungleiches Wachstum. Nur nimmt Roux an, daß um diese Stelle eben besonders qualifiziertes Material schon während der Furchung angehäuft sei, welches zufolge dieser Qualitäten sowohl am frühesten zu wachsen, wie auch das Medullarrohr mit seinen spezifischen histologischen und chemischen Quantitäten zu bilden vermag. Moszkowski glaubt dagegen, daß dieses erste Wachstum nicht die Folge von an dieser Stelle angehäuften, bestimmt qualifizierten Materiales ist, sondern dadurch ausgelöst wird, daß eben an dieser Stelle die Zellen zuerst die Grenze ihrer Teilbarkeit erreichen. ~) Nur einmal erhielt ich auch in diesem Falle einen Halbembryo. 310 Regeneration beim Ei und Embryo. Erklärung dieses Unterschiedes liegt auf der Hand. Wenn die schwarze Hemisphäre nach oben stand, so blieb der Dotterinhalt in der unver- letzten Zelle unverändert gleich dem eines normalen halben Eies. Wurde das Ei dagegen mit dem weißen Pol nach oben fixiert, so fand in der unverletzten Zelle eine Umlagerung des Dotters wie in den Schultzeschen Experimenten statt, und es entstand ein Ganzembryo. In einem Falle erhielt ich allerdings einen Halbembryo auch aus einem in umgekehrter Zwangslage fixierten Ei. Es kann das nicht etwa auf ein Ausbleiben der Dotterumlagerung in der unverletzten Zelle zurück- geführt werden, da der eine Medullarwulst, der sich gebildet hatte, weiß war. Man kann diese Ausnahme vielleicht so erklären, daß in diesem Falle der Dotter in beiden Zellen längs desselben Meridians und in derselben Richtung abgeströmt ist, so daß die ursprünglichen Symmetrieverhältnisse des Eies erhalten blieben. Meine Ganzembryonen von halber Größe weisen in der Regel aller- lei größere oder kleinere Defekte auf. Sie gleichen in allen wesent- lichen Punkten denen, die Hertwig beschrieben hat. Ich glaube in- dessen nicht, daß man diese Defekte damit erklären kann, daß man annimmt, die Eier hätten sich nach dem meroblastischen Typus ent- wickelt, ich glaube, es handelt sich vielmehr um Ganzembryonen von halber Größe, deren Entwicklung kaudal und ventral durch die An- wesenheit ungefurchter Dottermassen gehemmt wurde. Die beiden Blastomeren des Froscheies vollständig voneinander zu trennen, ist bis jetzt nicht gelungen, weil die eine Blastomere stets zu kollabieren pflegt, wenn man die andere entfernt. Beim Salamander, dessen Furchungsschema dem des Frosches ganz ähnlich ist, ist diese Operation dagegen möglich gewesen.1) Herlitzka, der dieses Experi- ment zuerst ausgeführt hat, fand, daß aus jeder Blastomere ein ganzer Embryo von halber Größe entstand. Wir haben demnach keinen Grund, daran zu zweifeln, daß dieselbe Potenz, einen Ganzembryo zu bilden, jeder der beiden ersten Froschblastomeren ebenso zukommt, wie jeder der beiden ersten Salamanderblastomeren. Wenn die beiden Zellen in organischem Zusammenhange bleiben, ohne daß ihre Beziehungen zu- einander gestört werden, so bildet jede nur einen Halbembryo, werden ihre Beziehungen zueinander aber aufgehoben, so ist jede einzelne im- stande, -einen Ganzembryo zu bilden. Folgendes steht also fest: Welche Faktoren es auch immer sind, die darüber entscheiden, ob aus einer der beiden ersten Furchungsblastomeren ein Halb- oder Ganzembryo entsteht, die Potenz, einen Ganzembryo zu bilden, hat jede derselben und vielleicht auch noch jede der ersten vier Blas- tomeren. *) Bei den Urodelen entspricht indessen gewöhnlich nicht die erste, sondern die zweite Furchungsebene der Medianebene des Embryos. Prospektive Potenzen der beiden ersten Blastomeren. 3 I I In einer späteren Arbeit hat Roux behauptet, daß er, und zwar auch schon in seinen früheren Experimenten, auch noch eine andere Art von Embryonen als die von ihm betriebenen Halbbildungen ge- funden hat. Einige davon wären Ganzembryonen gewesen, die sich nur aus der unverletzten Blastomere entwickelt hätten, ohne daß die verletzte Blastomere direkt oder indirekt irgendwie an ihrer Bildung beteiligt gewesen wäre. Er gibt an, alle Zwischenstadien zwischen solchen Embryonen, die das gesamte Material der angestochenen Blastomere (wenn auch durch Postgeneration) verarbeitet hatten, und solchen, die lediglich aus der unverletzten entstanden sind, zu. besitzen. Diese letzte Art Embryonen will er nun merkwürdigerweise nicht etwa als Ganz- embryonen von halber Größe anerkennen. Er behauptet vielmehr, daß sich hier zuerst eine Halbblastula, dann eine Halbgastrula und endlich ein Halbembryo gebildet habe, der sich schließlich, ohne das vorhan- dene Dottermaterial der abgetöteten Blastomere zu benutzen, durch echte Regeneration ergänzt hätte. Nun wäre es ja durchaus möglich, daß die unverletzte Blastomere sich zuerst nach dem Schema eines halben Eies gefurcht hätte, ganz undenkbar aber ist es, daß die Ergänzung des Embryos einfach durch echte Regeneration zustande gekommen ist. Die Befunde von Schultze, Wetzel und meine zeigen ja überdies, daß ein Ganzembryo sehr wohl ganz direkt aus einer der beiden ersten Furchungsblastomeren entstehen kann. Und die von Moszkowski an- gestellte Analyse über die Wirkung der Schwerkraft auf die Entwick- lung des Embryos gibt uns einen deutlichen Fingerzeig, in welcher Weise wir uns diese Ganzbildung aus einem halben Ei entstanden denken müssen. Moszkowski hat eine Reihe von Anstichversuchen am befruchteten Ei ausgeführt, bei denen es ihm nicht darauf ankam, eine bestimmte oder bestimmte Zellen abzutöten, sondern wo er mehr Wert darauf legte, gewisse Partien des Protoplasmas zu zerstören, um so erkennen zu können, welche Gegenden des Eies für die Entwicklung notwendig und welche weniger notwendig wären. Sticht man mit der heißen Nadel das Ei kurz vor oder nach der ersten Furche direkt am schwarzen Pol an, so liegt der Defekt, wenn er überhaupt nicht verheilt, was ziemlich häufig vorkommt, an der Bauchseite des Embryos. Sticht man an der- oberen Grenze des grauen Feldes ein, so findet bei Ge- lingen der Operation eine Differenzierung im Organe überhaupt nicht statt. Die Urmundränder haben sich längs einer sagittalen Linie zu- sammengelegt, die drei Keimblätter sind zwar vorhanden, von einer weiteren Differenzierung in Medullarplatte, Chorda, Urdarm usw. ist dagegen keine Spur zu erblicken. Sticht man etwas weiter seitlich an der oberen Grenze des grauen Feldes ein, so erhält man Halbbildungen, die aber eine ganze Gehirnplatte besitzen. Sticht man noch weiter seitlich an, so sind die Organe auf der operierten Seite zwar voll- 2i2 Regeneration beim Ei und Embryo. ständig vorhanden, aber weit schwächer entwickelt als auf der anderen Seite. Sticht man am weißen Pol an, so erhält man ausnahmslos Em- bryonen mit Spina bifida ', bei denen sowohl die Gehirnplatte als auch die Aftergegend wohl entwickelt sind. Sticht man an der dem grauen Feld gegenüberliegenden Grenze von weißer und schwarzer Hemisphäre an, so erhält man einen Defekt in der Aftergegend des Embryos. Aus diesen Befunden geht also hervor, daß der Embryo am befruchteten, aber ungefurchten bzw. in den ersten Furchungsstadien befindlichen Ei bereits völlig lokalisiert ist. Es wird also für die Beurteilung der Befunde von Hertwig und Roux sehr wichtig sein, auch zu wissen, welche Partien des Protoplasmas sie bei ihren Anstichversuchen zer- stört haben. Eine Bestätigung der Befunde Moszkowskis erbringt eine neuere Arbeit von Brächet. Dieser untersuchte die Folgen von Anstich der einen Blastomere an solchen Eiern, bei denen die erste Furche nicht durch die Symmetrieebene des Eies geht, also seitlich von der Mittel- linie des grauen Feldes liegt. Unter diesen Umständen entwickelt sich mehr oder weniger vom Vorderende des Embryos, je nachdem die unverletzte Blastomere mehr oder weniger von dem grauen Felde enthält. Es gibt nun noch andere Methoden, mittels deren man gewisse Partien des Eies schädigen und in ihrer Entwicklung hemmen kann. Durch Zentrifugieren der Eier wird z. B. der weiße an Reservestoffen reichere Dotter stärker betroffen als der braune Bildungsdotter. Nach Hertwig erreicht man durch starkes Zentrifugieren der Eier (1897), daß nur der braune Dotter sich teilt, während der weiße ganz oder zum Teil ungeteilt bleibt. Man erhält so das Bild eines meroblastischen Eies, und Hertwig meint in der Tat, daß in diesen Fällen der weiße, in seiner Entwicklung gehemmte Dotter vollkommen dieselbe Rolle spielt, wie der Dotter bei den dotterreichen meroblastischen Eiern. Meine eigenen Befunde stimmen mit dieser Deutung nicht ganz über- ein. Ich habe nur finden können, daß im allgemeinen die Gegend des vorderen Endes des Embryos gegen die durch die Rotation verursachte Schädigung weniger empfindlich ist, als die Gegend des hinteren Endes. In jener Gegend bildet sich aber die dorsale Lippe des Blastoporus, und nördlich davon der Kopf des Embryos. Wenn auf einer Seite des Eies die äquatorialen Regionen weniger geschädigt werden als auf der anderen, so legen sich auf dieser Seite oft die mittleren und hinteren Partien eines Halbembryos an. Sehr häufig wird dann jedoch auf ein und derselben Seite mehr als nur die Hälfte eines Embryos gebildet. Wenn die äquatorialen Partien auf beiden Seiten unverletzt bleiben, so bildet sich beiderseits ein halber Embryo, und dazwischen liegt ein mächtiger Dotterpfropf. So entsteht also ein Ganzembryo mit einer •»Spina bifida«. Wird die äquatoriale Zone rings um das Ei gleichmäßig" Prospektive Potenzen der verschiedenen Protoplasmaprovinzen des Eies. -2 \ -j stark verletzt, so gelangt nur der vordere Teil des Embryos zur Ent- wicklung. Man sieht, daß diese Befunde vollständig mit den Ergeb- nissen der Anstichversuche von Moszkowski übereinstimmen (1902). Postgeneration findet nicht statt. Doch habe ich oft beobachtet, daß bei Vorhandensein von mehr als einem halben Embryo die Elemente der weniger entwickelten Hälfte sich aus sich selbst heraus weiter ent- wickeln und so das Fehlende, wenn auch nicht ganz, so doch an- nähernd ergänzen. Das wichtigste Ergebnis dieser Experimente ist die Erkenntnis, daß eine ursprüngliche Halborganisation sich noch weiter entwickeln und vervollkommnen kann. Hier manifestieren sich offen- bar ganz ähnliche Potenzen wie bei der Bildung von zwei Ganz- embryonen halber Größe aus isolierten Zellen vom Triton in den Fällen, wo die erste Furchungsebene mit der Medianebene des Em- bryos zusammenfällt. Spemann fand bei Tritoneiern, die im Zweizellenstadium längs der Ebene der ersten Furchung geschnürt worden waren, die Ligatur, wenn dann der Embryo entstand, in den meisten Fällen senkrecht zur Me- dianebene liegen (Typus A), und nur in wenigen Fällen in derselben Ebene (Typus B). Daraus geht hervor, daß die Ebene der ersten Furchung im allgemeinen rechtwinklig zur Medianebene des späteren Embryos steht [A] und seltener sich in derselben Ebene befindet (B). Wird die Ligatur so stark angezogen, daß die Eier hanteiförmig werden, so erscheint im ersten Falle (A) die Dorsallippe des Blastoporus in einer der beiden Eihälften, die lateralen Lippen ziehen quer unter der Ligatur durch und vereinigen sich so mit der ventralen Blastoporus- lippe, die in der anderen Hälfte erscheint. Ist die Schnürung noch stärker, so entwickelt sich die Vorderhälfte des Embryos normal, während die hintere Hälfte in der Entwicklung zurückbleibt, sodaß die hinteren Partien des Embryos nur selten zur vollen Entwicklung gelangen. Zieht man jedoch die Ligatur im Falle von Typus A so fest an, daß die beiden Hälften vollkommen voneinander getrennt sind, so ent- wickelt sich die Vorderzelle zu einem normalen Ganzembryo von halber Größe, während die hintere nur einen unorganisierten ovo'iden Körper bildet, bei dem, wie man auf Schnitten sieht, zwar die drei Keimblätter angelegt sind, es aber zu keinerlei Organbildung gekom- men ist. Diese Beobachtung ist nur in wenigen Fällen gemacht worden. Wenn sie sich indessen bestätigt, so ist sie eine willkommene Er- gänzung dessen, was Moszkowski bei seinen Anstich versuchen beim Froschei gefunden hat. Kopsch (1896 und 1898) hatte bereits bei seinen Anstichversuchen am Keimhautrand der Salmoniden, bei den Selachi- ern und beim Hühnchen festgestellt, daß die Herausdifferenzierung des Embryokopfes von einem ganz bestimmten Punkte des Keimhaut- randes, der der dorsalen Blastoporuslippe der holoblastischen Eier bei ihrem ersten Auftreten entspricht, ihren Ausgang nimmt. Die Anlagen 314 Regeneration beim Ei und Embryo. von Rumpf und Schwanz liegen zu beiden Seiten davon und vereinigen sich im Laufe der Entwicklung durch Concrescenz. Von diesen Zentren geht die Herausdifferenzierung des Embryos vor sich. Der gesamte Rest des Eies ist nur insofern an der Entwicklung des Embryos be- teiligt, als seine Zellen von den embryobildenden Bezirken aus bei der fortschreitenden Umwachsung des Keimes in den eigentlichen Keim einbezogen und zum Aufbau des Embryos verwandt werden. Ganz Ahnliches hat Moszkowski für den Frosch gefunden. Er sagt: Die Herausdifferenzierung des Embryos geht von einem Bezirk nörd- lich von der ersten Urmundlage (300) aus, die der oberen Grenze des grauen Feldes entspricht. Aus der Mitte dieses Bezirkes entsteht der Kopf, während die seitlichen Partien dem Wachstumszentrum von Rumpf und Schwanz entsprechen. Es findet daher bei Zerstörung der mittleren Partie des grauen Feldes überhaupt keine Differenzierung statt, bei Zerstörung der seitlichen Partien eine Halbbildung mit gan- zem Kopf. Der gesamte Rest des Eies beteiligt sich nur insofern an der Bildung des Embryos, als Zellen, die nicht zum embryobildenden Bezirk gehören, bei der Zusammenziehung der seitlichen Urmundränder in denselben gelangen und dann zum Aufbau des Embryos verwandt werden. Daher kommt es, daß, wie das schon Kopsch durch Anstich- versuche nach Auftreten des Urmunds festgestellt hat, die Medullar- wülste auf der operierten Seite zwar gebildet werden, aber schwächer ausfallen als auf der intakten Seite. Wenn sich also bei Tritoneiern, die nach dem Typus A gefurcht sind (die Schnürebene steht senkrecht zur Medianebene des späteren Embryos), auf der hinteren Blastomere kein Embryo, sondern nur ein undifferenziertes ovoi'des Gebilde ent- wickelt, so liegt das einfach daran, daß diese hintere Blastomere vom Hauptdifferenzierungszentrum, das in der vorderen Blastomere liegt, abgeschnitten ist. In der vorderen Blastomere dagegen differenziert sich vom Hauptdifierenzierungspunkt ein ganzer Embryo heraus, und da die organische Verbindung der beiden Blastomeren durch die Ligatur unterbrochen ist, so findet diese Differenzierung so statt, als ob nur das Material der einen Blastomere vorhanden wäre, sodaß der Embryo nur von halber Größe ist. Daß diese Deutung richtig ist, geht aus dem Verhalten solcher ge- schnürter Eier hervor, die sich nach Typus B furchen (erste Furche in derselben Ebene wie die spätere Medianebene des Embryos). Bei schwacher Schnürung zurzeit des ersten Auftretens der dorsalen Blasto- poruslippe, die sich dann also unterhalb der Ligatur und senkrecht zu ihr befindet, wird ein Embryo mit zwei Köpfen gebildet. Ist die Schnürung auf dem Zweizellenstadium so stark, daß die beiden Zellen vollständig voneinander getrennt werden, so bildet sich aus jeder derselben ein ganzer Embryo von halber Größe. Es muß dies so sein, denn in diesem Falle besitzt ja jede der beiden Eihälften ein Hauptdifferen- Prospektive Potenzen der beiden ersten Blastomeren des Amphibien- u. Seeigeleies. -2 1 c zierungszentrum, das durch die Schnürung nur in zwei Teile zerlegt worden ist. Auf jeden Fall beweisen diese Versuche, daß auch bei den Urodelen jede der beiden ersten Furchungszellen die prospektive Potenz zur Bildung eines Ganzembryos besitzt. Eine Reihe von Experimenten über die prospektive Potenz von Bruch- stücken des Seeigelkeims hat gleichfalls zu sehr interessanten Ergeb- nissen geführt. Die ersten dieser Versuche sind von den Gebrüdern Hertwig angestellt worden. Gelegentlich des Studiums über den Ein- fluß verschiedener Gifte auf die Entwicklung des Seeigelkeims schüt- telten sie Seeigeleier mit wenig Flüssigkeit in Reagenzröhrchen, sodaß die Eier in Stücke gingen. Sie fanden nun, daß selbst sehr kleine Bruchstücke von Eiern, sobald sie nur einen Kern enthielten, kleine, Ganzplutei aus sich hervorgehen lassen konnten. 1889 macht Boveri die außerordentlich wichtige Entdeckung, daß auch kernlose Eifragmente vom Seeigel, .falls ein Spermatozoon (und zwar nur eins) in sie ein- gedrungen war, Ganzorganismen von der Größe des dem Eifragment ent- sprechenden Volumen bilden konnten. Fiedler schnitt im Jahre 1891 die beiden Blastomeren mittels eines feines Messerchens auseinander. Die isolierten Zellen teilten sich wie ein Halbei, doch konnte Fiedler die Eier nicht bis zur Pluteusbildung aufziehen. Eine ganze Reihe von Versuchen hat dann Driesch an Seeigeleiern und Seeigelembryonen angestellt. Seine ersten Versuche begannen im Jahre 1891. Damals trennte er die beiden ersten Blastomeren mittels der Hertwigschen Schüttelmethode und untersuchte dann den weiteren Entwicklungsgang der so isolierten Elemente. Er fand, daß die Furchung genau die eines halben Eies und nicht die eines ganzen Eies war. Das normale Ei teilt sich zuerst in zwei, vier, acht gleiche Teile. Bei der nächsten Teilung furchen sich vier Zellen ungleich und bilden die vier soge- nannten Mikromeren an dem einen Pol. Die vier Zellen am anderen Pol furchen sich äqual (Fig. 75, /). Die isolierten Blastomeren teilen sich erst in zwei gleiche, dann in vier gleiche Teile. Bei der nächsten Teilung bilden zwei Zellen Mikromeren und zwei teilen sich gleich (Fig- 75 G). Es findet als genau dasselbe statt, als wenn die Blasto- meren nicht voneinander getrennt wären. Später wird dann eine Halb- kugel gebildet entsprechend der Hälfte einer Blastula bei normaler Furchung (Fig. 75 C). Die offene Seite entspricht der, wo normaler- weise die Halbblastula mit der anderen Hälfte sich vereinigen müßte. Bis zu diesem Punkt ist also aus jeder der isolierten Blastomeren eine richtige Halbbildung, also Halbmorula und Halbblastula entstanden. *) In späteren Stadien schließt sich die Halbblastula, bildet eine voll- ständige Kugel und wird vollkommen symmetrisch (Fig. 75, D). Dann !) Bei Sphaerechinus verschieben sich die Blastomeren schon auf dem Achtzellen- stadium, so daß bei diesem Seeigel von vornherein eine ganze Kugel von halber Größe gebildet wird. 3i6 Regeneration beim Ei und Embryo. entsteht durch normale Einstülpung eine symmetrische Gastrula (Fig. 75,-S") und daraus ein vollständig symmetrischer Embryo (Fig. 75, F), der ab- gesehen von der Größe vollkommen einem normalen Embryo gleicht. Driesch hat aus solchen Schütteleiern auch eine Reihe von Zwillings- bildungen erzogen. Diese stammen von Eiern, deren Blastomeren durch das Schütteln zwar aus ihrem physiologischen Zusammenhange heraus- gerissen, rein physisch aber zusammenhängend geblieben waren, sodaß Fig. 75- Seeigeleier und Embryo. A Zweizellenstadium. B dasselbe mit isolierten Blastomeren. G zwei halbe Eier auf dem Sechzehnzellenstadium. C offene Halbblastula. D späteres Stadium. Geschlossene Blastula von halber Größe. E Gastrula von halber Größe. F Ganzpluteus von halber Größe. H ein Halbei im Sechszehnzellenstadium, das sich nach dem Typus eines ganzen Eies teilt [Sphaerechiniis). I Ganzei auf dem Sechzehnzellenstadium. jede einen kleinen Ganzembryo erzeugte, der mit dem anderen in mannigfachster Weise verbunden sein konnte. Eine zweite Arbeit von Driesch, die im nächsten Jahre veröffentlicht wurde, hatte die Aufgabe zu erforschen, bis zu welchem Furchungs- stadium eine selbständige Entwicklung der einzelnen Blastomeren möglich ist, d. h. er suchte zu finden, ob alle Furchungszellen ein- ander gleichwertig seien. Wird eine der ersten vier Furchungszellen durch Schütteln von den übrigen getrennt, so furcht sie sich weiter, Prospektive Bedeutung und prospektive Potenz. t. I 7 meistens zuerst wie ein Viertelei, um sich dann früher oder später zu einer kleinen kugligen Blastula abzurunden. Eine große Anzahl dieser Blasteln entwickeln sich darüber hinaus nicht weiter, obgleich sie gesund aussehen und auch eine gewisse Zeit am Leben erhalten werden können. In einer Versuchsreihe erreichten nur 8 von 26 das Pluteus- stadium mit typischem Magendarm und Kalkskelett. Aus diesen Ex- perimenten zog Driesch den wichtigen Schluß, daß die einzelnen Furchungszellen totipotent wären, d. h. daß sie miteinander vertauscht werden könnten, ohne daß die normale Entwicklung des Embryos da- durch gestört wird. Eine ähnliche Ansicht hat er durch den Ausspruch ausgedrückt, daß die Lage einer Blastomere in ihrem Verhältnis zu den anderen darüber entscheide, was aus ihr werden soll. Wird sie in eine andere Position gebracht, so läßt sie einen anderen Teil des Organis- mus aus sich entstehen. Driesch drückt das ganz präzis mit folgen- den Worten aus: »Die prospektive Bedeutung der einzelnen Blasto- mere ist eine Funktion ihrer Lage«.1) Im folgenden Jahre hat dann Driesch seine Versuche fortgesetzt. Sein Ziel war jetzt im Sechzehnzellenstadium die verschiedenen Zell- gruppen zu isolieren, um zu sehen, ob die Zellen vom mikromeren (oder animalen) Pol auch nach ihrer Trennung von denen des entgegen- gesetzten (vegetativen) Pols noch imstande waren, einen Ganzembryo aus sich hervorgehen zu lassen usw. Die Eier wurden durch leichtes Schütteln kurz nach der Befruchtung membranlos gemacht, dann wurde das Sechzehnzellenstadium abgewartet und schließlich der Keim, wenn er dieses Stadium erreicht hatte, zerschüttelt. Nun wurden Zellhaufen, die nur aus Mikromeren bestanden, herausgefischt und isoliert gezüchtet. Aus diesen entstanden normale Ganzembryonen von geringerer Größe. Um Zellenhaufen ohne mikromere Elemente zu erhalten, wurde schon auf dem Achtzellenstadium zerschüttelt und dann solche Zellgruppen isoliert, an denen bei der nächsten Teilung keine Mikromeren auftraten. Auch aus solchen Zellhaufen konnten Ganzembryonen erzielt werden. Es sind also die Zellen beider Hemisphären imstande, Ganzembryonen zu bilden und selbst auf dem Sechzehnzellenstadium besitzen die ver- schiedenen Teile des Eies noch die Fähigkeit, alle Teile des Embryos aus sich hervorgehen zu lassen. Ich lege Wert darauf, festzustellen, daß alle diese Experimente nicht lehren, daß auch unter normalen Um- ständen, wenn die Entwicklung ungestört vor sich geht, die einzelnen Eier sich verschieden zu entwickeln pflegen und die verschiedenen Teile des Embryos bald aus diesen, bald aus jenen Teilen des Eies gebildet werden. Ich halte es im Gegenteil für höchst wahrscheinlich, *) Etwas ganz Ähnliches hatte Hertwig bereits ein Jahr vorher gesagt, und noch früher (1878) Vöchting, wenn auch mit etwas anderen Worten: »Die jeweilig zu ver- richtende Funktion einer (scilicet vegetativen) Zelle wird in erster Linie durch den morphologischen Ort bestimmt, den sie an der Lebenseinheit einnimmt.« ojg Regeneration beim Ei und Embryo. daß normalerweise immer ganz bestimmte Regionen des Eies ganz be- stimmten Regionen des zukünftigen Embryos entsprechen. Die Ver- suche lehren nur, daß, wenn die Entwicklung gestört wird, jede Zelle, unbeschadet ihrer normalen prospektiven Bedeutung, die Potenz be- sitzt, auch jeden anderen Teil des Embryos zu bilden. Im Anschlüsse an diese Experimente diskutiert Driesch die Faktoren, welche die verschiedenen Hauptrichtungen des Embryos bereits am unbefruchteten oder eben befruchteten Ei bestimmen. Wenn alle Zellen aequipotent sind, welche Umstände bestimmen dann bei der normalen Entwicklung und bei der Entwicklung aus Bruchstücken die Haupt- richtungen des Embryos? Driesch nimmt an, daß das Ei eine polare Struktur hat, die sich bis in die kleinsten Teilchen des Protoplasmas erstreckt. Um die primäre Achse herum sind alle Teile gleich oder isotrop. *) Der Ort der Entstehung der Mesenchymzellen und die Stelle, wo sich der Urdarm einstülpt, zwei Vorgänge, die sich an demselben Pol abspielen, werden durch diese Polarität des Protoplasmas bedingt. Die Symmetrieebene des Embryos kann in jede der un- zähligen Meridionalebenen rund um die primäre Achse herum fallen; welche von diesen möglichen Ebenen schließlich gewählt wird, hängt von zufälligen Verschiedenheiten in der Struktur des Protoplasmas oder von äußeren Faktoren ab. In einer späteren Arbeit hat Driesch seine Ansicht geändert und nimmt an, daß das Protoplasma außer der pri- mären Polarität noch eine bilateral-symmetrische Struktur besäße. Die Entwicklung von isolierten Blastomeren des Amphioxuskeimes hat Wilson im Jahre 1893 untersucht. Er hat in allen wesentlichen Punkten übereinstimmende Resultate mit den Befunden beim Seeigel erhalten. Auf dem Zweizellenstadium und Vierzellenstadium isolierte Blastomeren entwickelten sich zu normalen Ganzembryonen, während sich die isolierten Blastomeren vom Achtzellenstadium nur bis zur Bildung einer Blastula weiter entwickelten. Die Blastomeren teilten sich nach der Isolierung meistenteils wie ein ganzes Ei, nicht wie ein Teil, mit Ausnahme der Einachtelblastomere, deren Furchung der des ganzen Eies zwar ähnlich aber allerdings nie ganz identisch mit ihr war. Aus unvollständig voneinander getrennten Furchungszellen entstanden Zwil- linge und Vierlinge. Theoretisch stimmt Wilson der Hertwig-Drieschschen Anschauung über den Wert der einzelnen Furchungszellen zu, er hält sie gleichfalls für ursprünglich aequipotent und pflichtet Driesch auch darin bei, daß die prospektive Bedeutung jeder einzelnen Blastomere eine Funktion ihrer Lage im Ganzen sei. Er nimmt an, daß während der Furchung eine fortschreitende Differenzierung der einzelnen Zellen vor sich gehe, die auf dem Zweizellenstadium noch sehr geringfügig, auf dem Vierzellenstadium schon erheblicher und schließlich auf dem *) Diese Meinung war bereits 1883 von Pflüger ausgesprochen worden. Weitere Experimente am Seeigelei (Driesch u. Loebj u. am Amphioxusei (Wilson). 31g Achtzellenstadium soweit vorgeschritten wäre, daß eine Rückkehr zum Differenzierungszustand des Eies nicht mehr möglich sei: »The onto- geny assumes more and more the character of a mosaic work as it goes fonvard.« Loeb (1894) legte Seeigeleier in mit destilliertem Wasser verdünntes Seewasser. Die Eier quollen dann auf und sprengten ihre Hüllen, sodaß es an manchen Stellen zur Bildung von Extraovaten kam. Wenn nun ein Teil der zuerst gebildeten Furchungskerne in solch ein Extra- ovat austrat, pflegten sich zwei Embryonen zu bilden, einer aus dem Material, das in der Eihülle zurückgeblieben war, der andere aus dem Extraovat. Die beiden Embryonen hingen meistenteils miteinander zusammen. In manchen Fällen bildeten sich zwischen zwei bis acht von- einander getrennte Zellhaufen, von denen jeder sich zu einem Ganzembryo entwickelte. *) Die Zahl der Zellen , aus welchen solch ein Viertelei- oder Haibeiembryo aufgebaut war, konnte damals noch nicht genau be- stimmt werden. So war es nicht möglich die Frage zu entscheiden, ob die kleinen Embryonen dieselbe Zahl von entsprechend kleineren Zellen hätten, oder ob sie aus einer geringeren Anzahl von Zellen von der typischen Größe bestünden. Ich habe dann im Jahre 1895 fest- gestellt, daß die Halbeiblastula nur die Hälfte der Zellen der Ganzei- blastula besitzt und dementsprechend auch in den späteren Stadien die Haibeiembryonen immer nur aus halb soviel Zellen zusammen- gesetzt sind wie die Ganzeiembryonen. Eine Einviertelblastomere bildet also zwar nur ein Viertel der normalen Zellzahl, kann sich aber trotz- .dem zu einem Ganzembryo entwickeln. Die Einachtelblastomere bildet natürlich nur den achten Teil der Zellen. Diese bringen es im all- gemeinen nur bis zur Bildung einer Blastula. Nur gelegentlich ent- wickelt sich einmal aus einer Einachtelblastomere eine Gastrula und vielleicht auch noch ein ganz junger Pluteus. Es wurden dann auch die aus kernhaltigen Eifragmenten hervor- gegangenen Larven daraufhin untersucht, ob sie gleichfalls eine gerin- gere Zahl von Zellen von normaler Größe bildeten und zwar im Ver- hältnis zu ihrer eigenen Größe. Die Sache liegt nämlich hier etwas anders als im vorhergehenden Fall, denn das Eifragment besitzt ja noch den ungeteilten weiblichen Vorkern. Die Frage lautet also so : Ist für den Eikern eine ganz bestimmte Anzahl von Furchungen vor- geschrieben oder wird die Anzahl der Teilungen durch die Menge des vorhandenen Protoplasmas bestimmt? Es ergab sich, daß die Anzahl der Zellen, die jedes der eben beschriebenen Eifragmente bilden kann, proportional der ursprünglichen Größe des betreffenden Eifragmentes ist Mit anderen Worten, die Größe der Zellen ist bei jeder Spezies *} Ob -wirklich aus weniger als einem viertel oder gar weniger als einem achtel Ei sich noch normale Plutei entwickeln können, geht aus Loebs Angaben nicht mit Sicherheit hervor und ist auch an und für sich höchst unwahrscheinlich. ■2 20 Regeneration beim Ei und Embryo. für jedes einzelne Organ gesetzmäßig- festgelegt, und ebenso die An- zahl der Zellen im Verhältnis zur Größe des gesamten Organs. Die Versuche lehren also, daß, bis zu einem gewissen Grade wenigstens, die Anzahl der Zellteilungen mehr vom Protoplasma als vom Kern reguliert wird. Eine genauere Untersuchung über die Anzahl der Zellen, die bei diesen kleineren Teillarven bei der Bildung des Urdarms eingestülpt wurden, erbrachte die überraschende Tatsache, daß oft mehr Zellen zu diesem Zweck verwandt werden, als der oben formierten Regel ent- sprechen. Eine Normalblastula von Sphärechinus gr anularis enthält durchschnittlich 500 Zellen, von welchen ein Zehntel, also zirka 50 Zellen zur Bildung des Urdarms verwendet werden. Die Einhalb- und Einviertel- eiembryonen sowie einige kleinere Individuen, die aus Eibruchstücken entstanden waren, schienen mir hier und da oft mehr als ein Zehntel ihrer Zellen einzustülpen. 1900 hat Driesch diese Frage nachgeprüft und kam seinerseits zu der Überzeugung, daß doch wohl auch in diesen Fällen die .proportional richtige Zahl von Zellen eingestülpt würde. Um diesen Widerspruch zwischen meiner früheren und der jetzigen Drieschschen Behauptung aufzuklären, habe ich die Frage noch einmal auf Grund eines reichhaltigen Materiales aufgenommen. Da zeigte sich denn, daß wir im Grunde alle beide Recht gehabt haben. Die Anzahl der Zellen, die eingestülpt wird, hängt nämlich auch von dem Zeit- punkt ab, zu welchem die Eier gastrulieren. Diejenigen Halb- und Viertelelembryonen, die zur selben Zeit oder nur wenig später als die normalen Embryonen gastrulieren, stülpen auch nur die Hälfte bzw. ein Viertel der Zellen ein, wie die Ganzembryonen. Diejenigen Teil- eier, deren Gastrulation, wie das meist der Fall ist, verzögert wird, stülpen eine größere Anzahl von Zellen ein als der Hälfte bzw. dem Viertel derjenigen Zellzahl entspricht, die normalerweise im Beginn der Gastrulation eingestülpt werden. Es liegt dies daran, daß während der Zeit, wo die Entwicklung stillsteht, die kleinen Teilblasteln ihre Zellzahl zwar langsam aber doch kontinuierlich vergrößern. Im Jahre 1895 nat Driesch gefunden, daß auch Bruchstücke der Blastulawand vom Seeigel, wenn sie nur groß genug sind, imstande sind, eine Gastrula und einen Ganzembryo zu bilden. Eine Volumen- zunahme derartiger Teilstücke tritt nach meinen Befunden wenigstens für den Fall, daß die Operation am Ende der Furchung vorgenommen wurde, nicht ein. Der neue Embryo baut sich also ausschließlich aus denjenigen Zellen auf, die vor der Operation bereits vorhanden waren. Hier kann also von Dingen ä la Postgeneration, mittels welcher neue Zellen an der offenen Seite gebildet werden, wie das Roux für das Froschei behauptet, schon gar keine Rede sein. Daraus, daß sich be- liebige Stücke der Blastulawand vom Seeigel, wenn sie nur groß genug sind, zu Ganzembryonen umbilden können, erkennen wir, daß die Un- Trennung der Blastomeren mittels kalkfreiem Seewasser (Herbst). 32 I fähigkeit mancher Viertel- und der meisten Achtelblastomcren sich weiter zu entwickeln, nur ihrer zu geringen Größe zugeschrieben werden darf und nicht etwa dadurch bedingt wird, daß sich schon während der ersten Furchungsstadien ganz typisch-spezifische Differenzen heraus- gebildet haben, welche den Viertel- bzw. Achtelblastomeren die Fähig- keit zur Ganzentwicklung rauben. Eine Reihe neuer Versuche von Driesch aus dem Jahre 1900 über die Entwicklung isolierter Blastomeren des Seeigelkeimes hat uns ganz genau darüber orientiert, wie weit die Fähigkeit der einzelnen Blasto- meren, Ganzembryonen zu bilden, geht und welche verschiedenen Ent- wicklungsmöglichkeiten in den verschiedenen Teilen des Eies vorhanden sind. Mittels einer von Herbst im Jahre 1900 entdeckten Methode ist es möglich geworden, die Blastomeren leichter und mit mehr Aus- wahl isolieren zu können als mittels der Schüttelmethode. Diese Methode gestattet, ganz nach Belieben isolierte Zellen in jedem ge- wünschten Stadium zu erhalten. Die Eier werden sofort nach der Be- fruchtung durch leichtes Schütteln membranlos gemacht. Dann werden sie in kalkfreies Seewasser gebracht, in welchem die Entwicklung zwar ungestört weiter geht, der Zusammenhang der einzelnen Blastomeren aber merkwürdigerweise so locker wird, daß der Zellverband bei der geringsten Berührung auseinanderfällt. Man fischt dann mit einer feinen Pipette diejenigen Blastomeren oder Blastomerengruppen, die sich in dem gewünschten Furchungsstadium befinden, isoliert heraus, und bringt sie in normales Seewasser, in welchem der Zellverband dann wieder fest wird und die Entwicklung ungestört weiter geht. Mit Hilfe dieser Methode bestätigte Driesch seine alten Befunde nunmehr ganz exakt, daß nämlich Einhalb- und Einviertelblastomeren normale Gastrulen und Larven zu bilden pflegen und daß auch Ein- achtelblastomeren, sowohl vom vegetativen wie vom animalen Pol, sich in vielen Fällen zu Gastrulen und selbst noch zu jungen Larven, sogar mit Skelettrudimenten entwickeln können. Indessen verhalten sich die Einachtelblastomeren vom vegetativen Pol doch etwas anders als die vom animalen. Es sterben mehr Abkömmlinge von Einachtelblasto- meren des animalen Pols vor Erreichung des Gastrulazustandes ab als solche des vegetativen, doch ist der Prozentsatz der überlebenden ani- malen, die sich zu richtigen Gastrulen entwickeln, größer, als der der über- lebenden vegetativen. Das Protoplasma dieser animalen Einachtellarven ist immer etwas getrübter, als das der vegetativen. Die animalen Ein- achtelblastomeren erreichen also in der Regel ein höheres Entwicklungs- stadium als die vegetativen, die Abkömmlinge der Einachtelblastomeren vom vegetativen Pol vertragen dafür die Isolierung selbst, wie gesagt, besser, ihr Protoplasma ist heller. Oft bilden sie langlebende Dauer- blasteln mit langen Cilien. Aus solchen Blastem entstehen manchmal auch mesenchymlose Gastrulae. Diese Befunde lehren, daß zwar so- Morgan-Moszkowski, Regeneration. 21 •122 Regeneration beim Ei und Embryo. wohl die animalen wie die vegetativen Einachtelblastomeren an und für sich die Potenz haben, ganze Larven zu bilden, daß aber doch gewisse Unterschiede in dem Verhalten der beiden zutage treten. Wir werden diese Tatsache so deuten müssen, daß die Kerne der beiden verschiedenen Zellarten als aequipotent anzusehen, daß dagegen in ihrem Protoplasma gewisse typische Verschiedenheiten vorhanden sind. Diese Unterschiede sind nicht so bedeutend, daß sie sich in jedem einzelnen Organ der Larven manifestieren müssen, doch kann man einer Einachtellarve immer ansehen, ob sie von einer Blastomere, vom animalen oder vegetativen Pol stammt. Wahrscheinlich entspricht der sogenannte animale (oder Mikromeren-) Pol derjenigen Stelle, an welcher normalerweise die erste Einstülpung stattfindet. Aus diesem Grunde gastrulieren wohl auch Einachtelblasteln, die dieser Hemisphäre entstammen, rascher, und in verhältnismäßig größerer Zahl als solche vom entgegengesetzten Pol. Die vegetative Hemisphäre ist diejenige, aus der normalerweise das Ektoderm gebildet wird. Das ist wahr- scheinlich der Grund dafür, daß das Protoplasma der vegetativen Ein- achtelembryonen klarer ist, daß derartige Blasteln oft unfähig sind, zu gastrulieren und Dauerblasteln mit ganz langen Wimpern bilden, und daß endlich, wenn sie schon gastrulieren, ihnen so oft das Mesenchym fehlt. Die Zahl der Zellen, die bei den Partiallarven zur Mesenchym- bildung verwandt werden, ist nach Driesch proportional der Gesamt- zellzahl, und ebenso die Zahl der Zellen des Urdarms.1) Die kleinsten Blastomeren, die eventuell noch gastrulieren können, sind die Einsechzehntelblastomeren. Von 139 beobachteten Fällen haben allerdings nur 3 1 echte Gastrein, und 5 Exogastreln gebildet (d. h. solche, die den Urdarm statt nach innen nach außen vorgestülpt hatten). 103 waren Blasteln mit langen Wimpern geblieben. Aus Einzweiunddreißigstelzellen sind niemals Gastrein entstanden. Im Jahre 1895 hat Driesch eine weitere Reihe Untersuchungen über die prospektiven Potenzen der verschiedenen Zonen der Blastula und Gastrula von Sphärechinus, Echinus und Asterias angestellt. Schneidet man eine Blastula vor der Entwicklung der Mesenchymzellen in zwei Teile, so können beide Teile das Gastrula- und Larvenstadium er- reichen. Wenn eine große Anzahl von Blasteln wahllos zerschnitten wird, so kann man mit großer Wahrscheinlichkeit darauf rechnen, daß eine gewisse Anzahl von Bruchstücken immer vom animalen, andere aber vom vegetativen Pol stammen. Da nun die Resultate immer die gleichen sind, so darf man schließen, daß sämtliche Gegenden einer Blastula fähig sind, einen ganzen Embryo zu produzieren, daß also die Verteilung der Potenzen innerhalb der Blastula dieselben sind, wie in !) Gleichwohl scheint es mir, als ob in Drieschs Figuren der Urdarm verhältnis- mäßig zu groß ist. Über die prospektiven Potenzen von Blastula und Gastrula. 323 den einzelnen Blastomeren. Oder, um mit den Worten Drieschs zu sprechen, die Blastula ist ein harmonisch-äquipotentielles System. Anders werden die Resultate jedoch, wenn die Operation kurz vor Bilduno; des Archenterons vorgenommen wird (Fig. 76, A). Diejenige Hälfte, welche die Einstülpungszone des Archenterons enthält, ist auch dann noch imstande, eine Gastrula und einen Pluteus zu bilden (Fig. 76, A, untere Reihe). Diejenige Hälfte jedoch, welche nur die der Einstül- pungszone gegenüberliegende Seite der Blastulawand enthält (Fig. 76, A, obere Reihe), kann nur in Ausnahmefällen gastrulieren , und dann auch meistens noch anormal.1) In mehr als der Hälfte der Fälle findet jedoch keinerlei Gastrulation statt. Die Stücke bleiben noch eine Woche oder selbst noch länger am Leben, bilden auch den typischen Wimperkranz mit einem Mund in der Mitte, ein neues Ar- chenteron vermögen sie jedoch nicht zu produzieren. Diese wichtigen Befunde lehren also, daß nach Bildung von Mesenchym und Urdarm an dem einen Pol die Zellen der gegenüberliegenden Blastulawand der Potenzen verlustig gehen, die sie kurz vorher in einem etwas jüngeren Stadium noch besessen haben. Ob dies eine direkte Folge der Ur- darmbildung ist, oder ob der Zusammenhang nur ein zufälliger und durch andere Faktoren bedingt ist, kann durch das Experiment nicht entschieden werden. Bemerkenswert ist immerhin, daß diese kleinen rein ektodermalen Blasteln noch die gesamten typischen ektodermalen Organe, wie Wimperkranz und Mund, bilden können, und daß besonders der Wimperkranz genau die für die betreffenden Spezies charakte- ristischen Merkmale hat. Nach Boveris neuesten Versuchen soll etwa die Hälfte der Blastula- wand bei der Urdarmbildung eingestülpt werden (1902). Auf Grund genauer Zählung der eingestülpten Zellen muß ich diese Behauptung jedoch bestreiten. Driesch hat seine Versuche dann, wie gesagt, auch noch auf spätere Entwicklungsstadien der betreffenden Formen ausgedehnt. Am Ende der normalen Gastrulationsperiode vom Seestern bilden sich an der inneren Spitze des Urdarms zwei Ausstülpungen oder Taschen, die sich späterhin abschnüren und die Cölomhöhlen und das Wasser- gefäßsystem bilden. Schneidet man nun die Gastrula kurz vor der Anlage dieser Ausstülpungen so in zwei Teile, daß die innere Spitze des Urdarms, also dasjenige Material, aus dem die beiden Taschen sich entwickeln sollen, mit abgeschnitten wird (Fig. 76, C), so kann die Halbkugel, die den restlichen Teil des Urdarms enthält, sich zu einer neuen Kugel abschließen. Auch die inneren Enden des Urdarmes heilen wieder zusammen und bilden zwei neue Urdarmtaschen (Fig. 76, C). *) Driesch meint, daß es sich hier um solche P'älle handelt, wo der Schnitt schief gegangen ist, so daß die Bruchstücke noch einen Teil der Urdarmbildungszone enthalten. 324 Regeneration beim Ei und Embryo. Die beiden Taschen stammen dann also aus einem Teil der Urdarm- wandung, wo normalerweise keine Ausstülpungen angelegt werden. Fig. 76. A eine Blastula vom Seeigel im Beginn der Gastrulation , längs der Linie in zwei Teile geschnitten. Die beiden Reihen rechts zeigen die Entwicklung der oberen und unteren Hälfte (ebenso in B, C und D). B Ältere Gastrula in gleicher Weise be- handelt. C dasselbe am Schluß der Gastrulation. D dasselbe nach Bildung der Ento- dermaltaschen. Macht man dasselbe Experiment in einem späteren Stadium, nach- dem die Taschen bereits vorhanden sind (Fig. 76, D1 untere Reihe), so Über die Beschränkung der prospektiven Potenzen im Laufe der Entwicklung. 325 bildet sich zwar eine neue Kugel, die inneren Enden des Urdarmes heilen auch zusammen, doch können neue Urdarmtaschen nicht gebildet werden. Wir sehen also, daß, wenn der Urdarm die Cölomtaschen einmal gebildet hat, er die Fähigkeit, weitere zu bilden, verliert, ob- gleich in einem früheren Stadium diese Potenz nicht etwa nur auf eine bestimmte Stelle beschränkt, sondern in der gesamten Wand des Ur- darms vorhanden war. Es ist natürlich a priori höchst wahrscheinlich, daß diese Beschränkung der Potenzen direkt eine Folge der Urdarmtaschen- bildung ist, immerhin kann auch die Möglichkeit nicht von der Hand gewiesen werden, daß schließlich noch andere Faktoren dabei mit im Spiele sind. Infolge gewisser Schädigungen der Eier treten beim Seeigelei oft statt der normalen, zweipoligen Mitosen drei- und vierpolige auf, so daß die Eier bei der ersten Furchung nicht wie normal in zwei, sondern in drei bis vier Blastomeren zerfallen. Die Entwicklung von isolierten Blastomeren solch anormaler Eier hat Boveri zum Gegenstand einer sehr interessanten Untersuchung gemacht. Der Grund für diesen außer- gewöhnlichen Furchungsmodus liegt in einer Überbefruchtung des Eies, d. h. es sind zwei oder mehr Spermatozoen zu gleicher Zeit in das Ei eingedrungen. Der Ablauf der Furchung in solchen Fällen ist von Driesch 1892 und von mir 1895 untersucht worden. Teilt sich das Ei auf einmal in vier Blastomeren, so nimmt die Furchung in der Folge genau denselben Gang wie unter normalen Verhältnissen; nur sind in jedem Stadium doppelt so viele Zellen vorhanden. Teilt sich das Ei auf einmal in drei Blastomeren, so laufen die folgenden Teilungen gleichfalls nach dem normalen Schema ab, nur sind immer anderthalb- mal so viel Zellen vorhanden. Diese Befunde geben uns übrigens auch eine Reihe wichtiger Aufschlüsse über Wesen und Bedeutung der Furchung. Doch geht uns diese Seite der Frage hier vorläufig nichts an. Wichtiger sind für uns hier die Kernverhältnisse. Ein doppelt befruchtetes Ei besitzt zwei männliche und einen weiblichen Vorkern, die sich im Zentrum des Eies vereinigen. Um diese haben sich drei oder vier Centrosomen in gleicher Entfernung und in derselben Ebene, das heißt rechtwinklig zur primären Achse, aufgestellt. Wenn die Chromosomen sich nun teilen, werden sie von drei bzw. vier Attraktions- zentren angezogen, und dementsprechend teilt sich auch das Proto- plasma auf einmal in drei oder vier Teile. Eine Betrachtung der mitotischen Figuren zur Zeit der Tochtersternbildung zeigt nun, daß die Chromosomen in ganz ungleicher Weise auf die vier Zentren verteilt werden können, so daß auf die eine Blastomere mehr, auf die andere weniger als die normale Chromosomenzahl entfällt. Mittels der Herbst- schen Methode mit kalkfreiem Seewasser, konnte nun Boveri die drei bzw. vier Blastomeren isolieren und in jedem Ei ihre individuelle Ent- wicklung verfolgen. Leider starben die meisten dieser Blastomeren ß2Ö Regeneration beim Ei und Embryo. schon im Blastulazustande. Nur ein kleiner Teil brachte es zu Gastrulen, und noch weniger zu Pluteis. Im allgemeinen entwickelten sich mehr Gastrulen und Plutei aus isolierten Blastomeren von primärer Drei- fachteilung, als aus solchen von primärer Vierfachteilung. Durch eine eingehende Analyse dieser Befunde hat Boveri die Faktoren zu er- forschen gesucht, welche die geringere Entwicklungsfähigkeit der iso- sierten Blastomeren, die aus Eiern mit mehrpoligen Mitosen herstammen, verschulden. Auf Protoplasmaunterschieden kann dies nicht beruhen, das liegt klar auf der Hand. Auch das Vorhandensein von zu viel oder zu wenig Chromosomen kann rein quantitativ betrachtet die Ur- sache nicht sein, da die Entwicklung monospermer Eier gelehrt hat, daß die Zahl der Chromosomen auch normalerweise innerhalb ziemlich weiter Grenzen schwanken kann. Auch auf die ungleichmäßige Ver- teilung des Chromatins in den einzelnen Abkömmlingen dieser isolierten Blastomeren kann das Resultat nicht zurückzuführen sein, da Boveri bei einigen Embryonen, die sich aus ganzen, mehrpoligen Eiern ent- wickelt hatten, gefunden hatte, daß die Entwicklung selbst dann noch annähernd normal vor sich gehen kann, wenn die Kerne der einzelnen Zellen der Blastula eine verschiedene Chromatinmenge besitzen. Da alle diese Möglichkeiten also auszuschließen sind, so kommt Boveri zu dem Schluß, daß für die normale Entwicklung eine gewisse »Chromosomenkonstellation« notwendig sei. Seiner Meinung nach könnte man sich die Sache am besten so erklären, daß man annimmt, die einzelnen Chromosomenindividuen seien unter sich nicht gleich- wertig, sondern jedes enthielt verschiedene »Anlagen« für die ver- schiedenen Teile des zukünftigen Embryos. Wenn nun einer Blasto- mere Chromosomen einer ganz bestimmten Art fehlen, ist ihre Weiter- entwicklung von einem bestimmten Stadium an unmöglich, und ebenso ist die Entwicklung wahrscheinlich wesentlich gestört, wenn zu viel Chromosomen derselben Art in einer Zelle vorhanden sind. Gegen diese Ausführungen habe ich folgende Einwendungen zu machen. i. Die ungleiche, quantitative Verteilung der Chromosomen in den verschiedenen Gegenden einer Blastula kann sehr wohl ein Entwicklungs- hindernis sein, das geht schon daraus hervor, daß auch die ganzen, primär drei- oder vierfach geteilten Eier sich so sehr selten zu nor- malen Individuen entwickeln. Boveris Angabe, daß er vier Plutei ge- funden habe, die Zellen mit ungleicher Chromosomenzahl besessen hätten, widerlegt diese Annahme nicht hinreichend. Sie zeigt nur, daß die Entwicklung in seltenen Fällen auch trotz dieses Hindernisses er- folgen kann. Wird nun durch die Isolierung die Entwicklung noch mehr erschwert, (siehe auch den vierten Einwand weiter unten), dann summieren sich die beiden Entwicklungshindernisse, so daß die Ein- drittel- und Einviertelblastomeren also mit doppelten Schwierigkeiten Über die mehrpoligen Mitosen. 327 zu kämpfen haben. Boveris Argumente sprechen also ebenso für wie gegen seine Ansicht. 2. Wir wissen, daß die einzelnen Organe sowohl beim Seeigel als auch bei anderen Formen eine gewisse Selbständigkeit der Entwicklung besitzen. Wenn also die Entwicklung des Embryos durch das Fehlen einer bestimmten Art von Chromosomen verschuldet wäre, würden sich in solchen Fällen doch wenigstens einige Organe bilden; statt dessen wird aber die ganze Entwicklung sistiert. 3. Auch kernlose, monosperm befruchtete Eifragmente und ebenso fakultativ parthenogenetische Eier erwachsen zu einem normalen Embryo, trotzdem sich das Chromatin hier nicht, wie Delarges behauptet, vor Beginn der Entwicklung verdoppelt. Daraus folgt unmittelbar, daß sowohl das Spermatozoon, sowie das Ei die notwendige »Chromosomen- konstellation« besitzen muß, und daß das befruchtete Ei diese Doppel- anlage gleichsam zu einer einzigen zusammenschweißen muß. Aus diesem Grunde scheint es a priori sehr unwahrscheinlich, daß die nor- male Entwicklung isolierter Eindrittel- bzw. Einviertelblastomeren da- durch vereitelt werden sollte, daß sie mehr als die notwendige Chromo- somenzahl enthalten. 4. Auch normale Einhalbblastomeren erreichen oft das Gastrula- stadium nicht, und bei den normalen Einviertelblastomeren ist dieser Prozentsatz noch größer. Es werden also Boveris Eindrittel- und Ein- viertelblastomeren offenbar auch durch dieselben Ursachen in ihrer Entwicklung gehindert, welche die Entwicklung isolierter Blastomeren normaler Eier hemmen. Bei diesen kann aber das Entwicklungshindernis sicher nicht in der Abwesenheit ganz bestimmter Chromosomenkonstel- lationen gesucht werden. Diese und eine Reihe anderer Einwendungen, die sich ganz von selbst ergeben, mögen uns warnen, eine Hypothese, welche per ex- clusionem gewonnen ist, zu früh anzunehmen, wenn sie auch auf den ersten Blick allen möglichen Einwänden gerecht zu werden scheint. In der Absicht, die Experimente am Seeigel- und Froschei mög- lichst zusammenhängend zu berichten, haben wir eine Reihe von Ver- suchen an anderen Tieren vorderhand übergehen müssen. Der Be- sprechung dieser Befunde wollen wir uns jetzt zuwenden. Bei den Medusen hat Zoja (1 894/1 895) konstatiert, daß isolierte Blastomeren gleichfalls Ganzlarven von geringer Größe bilden können. *) Bei einer Form Liriope bildet sich normalerweise das Entoderm durch Delamination auf dem Sechzehnzellenstadium, und zwar so, daß jede Zelle der Blastulawand sich in einen inneren und einen äußeren Kom- ponenten teilt. Merkwürdigerweise findet diese Delamination bei den l) Auch bei den Hydractinien bilden, wie Bunting (1894) gefunden hat, isolierte Blastomeren ganze Embryonen. 328 Regeneration beim Ei und Embryo. Halbeiblastulen dieses Tieres auch erst auf dem Sechzehnzellenstadium statt, und nicht, wie man erwarten sollte, schon auf dem Achtzellen- stadium. Es haben also die Halbeilarven bei dieser Form dieselbe Anzahl von Zellen von halber Größe, wie die Ganzeilarven desselben Stadiums. Bei anderen Spezies entwickelt sich das Entoderm der Halbeilarven in Übereinstimmung mit unseren sonstigen Befunden schon, wenn sie die Hälfte der Zellen gebildet haben, wie die ganzen Larven bei der Entodermbildung besitzen. Bei der Meduse Aegineta hat Maass (1902) einen sehr hübschen Befund gemacht. Die dritte Furche teilt die Eier nämlich manchmal in vier kleinere animale und vier kleinere vegetative Zellen, während in der Hälfte der Fälle etwa animale und vegetative Zellen gleich groß ausfallen. Isoliert man nun in jenem Falle die vier animalen Zellen von den vier vegetativen, so können sie keine Larven bilden, während sie in diesem Falle dazu fähig sind. Maass deutet das so, daß die animalen Zellen, wenn sie zu klein werden, kein entodermales Protoplasma mehr enthalten und sich darum über das Blastulastadium hinaus nicht weiter entwickeln können. Bei den Eiern der Knochenfische liegen ganz andere Verhältnisse vor wie bei den Eiern der eben beschriebenen Tiere. Bekanntlich ist hier das Bildungsplasma, aus dem der Embryo entsteht, auf eine kleine Zone, die sogenannte Keimscheibe, auf dem einen Pol des Eies be- schränkt. Nachdem die Keimscheibe abgefurcht ist, wächst das Blasto- derm über den Dotter herüber und zu gleicher Zeit bildet sich auf einem Meridian der Embryo. Ich habe 1895 einige Experimente an den Eiern von Fundulns ■ heteroclitus ausgeführt. Zerstört man eine der beiden ersten Blasto- meren des Funduluseies, so bildet die andere einen ganzen Embryo. Selbst wenn man drei der ersten vier Blastomeren zerstört, kann die zurückgebliebene doch noch einen ganzen Embryo von geringerer Größe erzeugen. Das Problem ist in diesem Falle ein ganz anderes, als die eben beschriebenen, da ja die ganze Dotterkugel an der über- lebenden Blastomere haften bleibt und von Zellen bedeckt wird, die Abkömmlinge dieser Blastomere sind. Der kleinere Embryo liegt dann auf einem Dotter von normaler Größe.1) Über Wilsons Untersuchungen am Amphioxusei haben wir schon gelegentlich der Experimente am Seeigelei gesprochen. Ich habe die Experimente 1896 nachgeprüft und bin im großen und ganzen zu denselben Resultaten gelangt wie Wilson. Die Halbeilarve wird, wie vorauszusehen war, von der Hälfte der normalen Zellzahl aufgebaut, die Einvierteleilarve vom Viertel. *) Wenn es gelingt, den Dotter zum Teil abzulassen , ohne das Entoderm zu ver- letzen, so wird zwar der Typus der Furchung etwas verändert, doch entwickelt sich ein normaler Ganzembryo auf der kleineren Dotterkugel. Regulationseier und Mosaikeier. 329 In allen bisher besprochenen Fällen entwickelte sich aus den iso- lierten Blastomeren zum Schluß immer ein Ganzembryo, wenn auch die Furchung oft einer Halbeifurchung entsprach. Bei anderen Spezies ist es indessen bis jetzt noch nie gelungen, aus isolierten Blastomeren Ganzembryonen zu züchten. Cuhn hat schon 1892 gefunden, daß Fig. 77. Ctenophorenei und Embryo. A normales Sechzehnzellenstadium. B ein Halbei- Sechzehnzellenstadium. C ein späteres Halbfurchungsstadium. D späterer Halbembryo. E korrespondierender Ganzembryo. F Halbembryo von der Seite gesehen. G derselbe vom Sinnespol aus. In F und G sind vier Reiben von Wimperplättchen, drei Ento- dermaltaschen und ein ektodermaler Mund vorhanden. isolierte Einhalbblastomeren vom Ctenophorenei Halbembryonen er- zeugen. Er hat dann aus einer Anzahl unvollständiger Embryonen, die er nach sehr stürmischem Wetter im Plankton fand, und die mehr als Halblarven waren, geschlossen, daß solche Halblarven ihre fehlenden Teile nach und nach regenerieren könnten. Driesch und 335o Entwicklungstheorien. aktionen haben Veränderungen chemischer Natur zur Folge, die wiederum Formveränderungen und in der Folge die gesamte Differenzierung auslösen. Eins der charakteristischsten Merkmale der Struktur des Eies ist, daß ein Teil, der vom Ganzen losgelöst ist, ein neues Ganze werden kann. Dies scheint eine Grundeigentümlichkeit der lebenden Substanz zu sein. Allerdings findet man auch in der anorganischen Natur ge- wisse Analogien hierzu, beispielsweise kann sich ein Zyklon in zwei und mehr Teile teilen, von denen jeder wieder ein neues Zentrum bildet oder ein Flüssigkeitstropfen teilt sich, und jede Hälfte rundet sich sofort wieder zu einer neuen Kugel ab. Ein anderes Beispiel ist, daß, wenn ein sogenannter fließender Krystall geteilt wird, jede Hälfte unmittelbar die optischen Eigenschaften des Ganzen annimmt. Indessen fehlt bei allen diesen Vergleichen doch gerade das, was das Charakteristische der organischen Substanz bildet. Mit fortschreitender Entwicklung findet nämlich eine fortgesetzte Veränderung der Struktur statt, sodaß ein Stadium, welches einmal durchpassiert ist, nicht wieder- holt werden kann, Beweis: Drieschs Experiment an der Blastula und Gastrula vom Seeigel- und Seesternei, fernerhin die Tatsache, daß die Regeneration bei erwachsenen Organismen keine einfache Wiederholung der Ontogenese ist. Durch die Veränderungen der protoplasmatischen Struktur werden eben neue Entwicklungsbedingungen gesetzt, entweder weil der Organismus nunmehr einer Reihe neuer innerer und äußerer Reize zugänglich ist, auf die er früher nicht reagieren konnte, wie Driesch meint, oder weil, was ich für gleich wahrscheinlich halte, der- selbe Anstoß, der die ersten Entwicklungserscheinungen auslöste, gleich den Ablauf einer ganzen Kette von Reaktionen bewirkt, gleichwie eine chemische Reaktion oft eine ganz Reihe folgender nach sich zieht, die eben durch die molekulare Struktur der betreffenden Substanz be- dingt werden. Der Unterschied zwischen unseren beiden Anschauungen ist folgender: Driesch supponiert das Vorhandensein von latenten An- lagen oder Kräften, oder wie er sie nennen will, die aktuell werden, wenn die geeigneten Bedingungen für ihre Auslösung geschaffen werden. Ich dagegen glaube, daß die Eistruktur sich in labilem Gleichgewicht befindet; durch den ersten Entwicklungsanstoß wird dieses Gleichge- wicht gestört, und nun rollt sich die Entwicklung in regelmäßiger Folge durch eine Reihe von Stadien ab, bis ein neuer stabiler Gleichge- wichtszustand erreicht ist. Beide Anschauungen sind natürlich nur Hypothesen und laufen vielleicht am letzten Ende auf dasselbe hinaus. Keine Entwicklungstheorie darf die Rolle, die der Kern spielt, außer Betracht lassen. Wissen wir doch, daß selbst die allergröbsten väterlichen und mütterlichen Eigenschaften vermittels der Kernsubstanz übertragen werden. Diese Beobachtung hat eine Reihe von Zoologen dazu verführt, den Kern als den alleinigen Entwicklungsträger zu be- trachten, und zwar soll er im Chromatin ein ganz spezifisches Element Schlußfolgerungen. ?5l enthalten, in dem nach einigen Forschern nicht nur potentiell, sondern rein materiell die elterlichen Eigenschaften enthalten sind. Indessen, wenn wir selbst zugeben, daß der Kern der eigentliche Vererbungs- träger ist, so liegt darin noch lange kein Zugeständnis für die Präfor- mationstheorie. Das äußerste, was wir zugeben können, ist, daß der Kern einen gewissen Einfluß auf das Cytoplasma hat und wenigstens bis zu einem gewissen Grade die Differenzierung beherrscht. Be- obachtung und Experiment (besonders R. Hertwig und seine Schüler) haben es im Laufe der Jahre immer klarer erscheinen lassen, daß zwischen Kern und Protoplasma ein kontinuierlicher Stoffaustausch statt- findet, und daß sowohl der Kern als auch das Protoplasma durch diesen Stoffaustausch in ihrem Wesen geändert werden. Von diesem Gesichtspunkt aus ist es genau so selbstverständlich, daß ein Bastard die Mitte zwischen beiden Eltern hält und daß ein parthenogenetisches Ei eine Form, die dem Muttertier genau gleicht, hervorbringt. Einige Autoren neigen, wie wir gesehen haben, der Ansicht zu, daß die Kerne gewissermaßen Magazine für das undifferenzierte Keim- plasma wären und deshalb die Totalsumme der Anlagen des ersten Furchungskernes in allen seinen Abkömmlingen festgehalten würde. Ich kann mich dieser Ansicht nicht anschließen, denn ich kenne keinen Beweis dafür, daß der Kern im Laufe der Entwicklung weniger modi- fiziert würde als der Zelleib. Im Gegenteil, mir scheint alles dafür zu sprechen, daß eine derartige Unabhängigkeit des Kernes vom Cytoplasma nicht bestehen kann, ich meine sogar gerade, daß jede Veränderung des Cytoplasmas auch eine solche des Kerns zur Folge haben muß. Die Erscheinungen der Regeneration zeigen immer und immer wieder, daß eine bereits differenzierte Zelle ihre Struktur von Grund aus ändern und gänzlich andere Gebilde erzeugen kann. Ich erinnere nur an die Bildung der Linse aus der Iris bei Triton, oder an die Bildung einer neuen Hydra oder Tubularia aus Bruchstücken. Diese Fähigkeiten auf das Vorhandensein eines Reservestoffes im Kern zurück- zuführen ist doch wohl eine mehr als willkürliche Annahme. Sehen wir doch, daß die Eier und Spermatozoen Zellen sind, die die Onto- genese ganz oder doch zum größten Teil durchgemacht haben und doch wieder auf die ursprüngliche Organisierung zurückgebracht worden sind. Und wer wollte hier wohl behaupten, daß der Kern diese End- differenzierung bewirkt hätte? Man muß wohl annehmen, daß Driesch sich noch im Banne der landläufigen Dogmen befand, als er in seiner »Analytischen Theorie« alle die Anlagen des gesamten Organismus in den Kern verlegte und das Protoplasma gewissermaßen nur als Ob- jekt der Entwicklung betrachtete. Driesch hat denn auch in seinen späteren Schriften diesen Standpunkt gründlich verlassen und sich einer Anschauung-, die der unseren sehr nahe steht, zugewandt. 362 Entwicklungstheorien. Eins der schwierigsten und zugleich wichtigsten Probleme der Embryo- logie ist die Frage nach der Ursache bzw. den Ursachen der ver- schiedenen Formveränderungen, die der Embryo im Laufe der Ent- wicklung durchzumachen hat. An eine vollständige Lösung dieses Problems können wir selbstverständlich erst dann denken, wenn es uns gelungen sein wird, die chemischen und physikalischen Vorgänge, die während dieser Zeit vor sich gehen, bis in die kleinsten Einzel- heiten zu ergründen. Man kann freilich nicht annehmen, daß es sich hierbei nur um Vorgänge handeln wird, deren Natur dem Forscher im Prinzip nichts Neues bietet, die besonderen physikalischen Be- dingungen der hier in Frage kommenden colloiden Substanzen, sowie die chemischen Eigenheiten der Eiweißkörper usw. lassen das Gegenteil vielmehr mit Sicherheit erwarten. Daß diese Prozesse sich jedoch von den bereits bekannten auch der Art nach notwendigerweise unterscheiden müssen, daß sie also einer ganz neuen Gesetzmäßigkeit unterworfen sein sollen, vermag ich persönlich nicht einzusehen. Ich glaube nicht, daß wir die Berechtigung haben, eine vitalistische Geschehensart zu postulieren, nur weil die in Frage kommenden Vorgänge uns noch ziemlich oder doch zum größten Teil unbekannt sind. XIII. Kapitel. Theorien der Regeneration. Selbstverständlich wurde die Lehre von der Präformation, die während des siebzehnten, achtzehnten und der ersten Hälfte des neunzehnten Jahrhunderts die allgemein adoptierte und fast unbestrittene Entwicklungs- theorie war, sofort nach Bekanntwerden der neuen Entdeckungen auch zur Erklärung der Regenerationserscheinungen herangezogen. So ver- suchte Bonnet bereits im Jahre 1745 die Erscheinungen der Regene- ration im Sinne der Präformationstheorie zu erklären. Gerade wie im Ei der zukünftige Organismus schon vollständig vorgebildet liegen sollte, sollten sich auch im fertigen, erwachsenen Tier präformierte Keime befinden. Bonnet hielt diese Keime zuerst für Ganzkeime " von genau derselben Art wie die Keime in den Geschlechtszellen, von denen sich bei der Aktivierung immer nur so viel entwickelte, als zum Ersatz des Verlorengegangenen nötig wäre. Diese Ansicht hat er später aufgegeben und angenommen, daß Partialkeime an den Stellen, die sie virtuell repräsentierten, und zwar proximal von den fertigen Organen lägen. Diese Keime hätten den direkten »Zweck«, etwa zufällig durch Verletzungen oder sonstwie verloren gegangene Teile zu ersetzen. Schon er wies darauf hin, daß einige Tiere solchen Verletzungen in höherem Grade ausgesetzt seien, als andere und meinte, daß gerade solche Formen ganz besonders mit diesen Ersatzkeimen ausgestattet wären. (!) Bei manchen Tieren kann nun dasselbe Organ auch zwei- oder dreimal wieder ersetzt werden und Bonnet meinte, daß dann jedesmal ein neuer Ersatzkeim aktiviert würde. Jedes Tier sollte also immer soviel Ersatzkeime besitzen, als es während seines Lebens, unter natürlichen Verhältnissen, Verletzungen ausgesetzt sei. Nun sah Bonnet aber, daß bei Lumbriculus ein neuer Kopf und ein neuer Schwanz in den allerverschiedensten Höhen gebildet werden konnte. Daraus schloß er, daß überall im ganzen Körper Kopf- und Schwanzkeime verstreut seien. Aber wenn dem so war, wie kam es dann, daß sich ein Kopf immer am Vorder- und ein Schwanz immer am Hinterende des betreffenden Stückes entwickelte? Bonnet konnte dieser schwache Punkt seiner Hypothese bei seinem scharfen Ver- stände nicht entgehen, und so sah er sich genötigt, eine neue Hilfs- ■3 64 Theorien der Regeneration. hypothese zu ersinnen. Er nahm an, daß im Körper eine Flüssigkeit von hinten nach vorn strömte, in welcher Stoffe, die zur Ernährung der Kopfanlage besonders tauglich wären, kreisten. Wenn nun der Wurm in zwei Teile geschnitten wurde, dann wurde der Flüssigkeits- strom am vorderen Ende gestoppt; es häuften sich also hier die Kopf- ernährungsstoffe an und aktivierten die hier befindlichen Kopfkeime. Umgekehrt sollten die Schwanzernährungsstoffe von vorn nach hinten strömen, also an der hinteren Schnittfläche angehäuft werden und so die Schwanzkeime aktivieren. Wo im Körper eigentlich diese geheimnisvollen Stoffe gebildet werden sollen, verrät uns Bonnet nicht. Wohl aber läßt er sich ge- legentlich einmal über ihr ferneres Schicksal im Normalzustand aus. Die kopfwärts strömenden Stoffe sollen normalerweise im Kopfe auf- gebraucht werden, und das Gleiche nimmt er wohl auch für die schwanzwärts strömenden Stoffe an. Irgendeine Erklärung dafür, warum diese Stoffe in einer ganz bestimmten Richtung strömen, wird nicht gegeben. So läßt uns seine Hypothese gerade da im Stich, wo eine Erklärung am allernotwendigsten wäre. Das Strömen ganz be- bestimmter spezifischer Stoffe in einer ganz bestimmten Richtung ist an und für sich genau so unverständlich als die Neubildung eines Kopfes am Vorder- und die eines Schwanzes am Hinterende. Bonnets Erklärungsversuch wird also weniger deshalb zu verwerfen sein, weil er den Tatsachen nicht entspricht, als vielmehr deshalb, weil die Hypo- these der in bestimmter Richtung fließenden organbildenden Stoffe über- haupt nur eine Pseudoerklärung ist, welche den eigentlichen Kernpunkt der Frage umgeht, indem sie das, was erst bewiesen werden soll, be- reits als bewiesen voraussetzt. Die verschiedenen Organe des Körpers entnehmen die zu ihrer Ernährung notwendigen Stoffe dem Blute, sonstige, spezifische, nach ganz bestimmten Richtungen strömende Körperflüssigkeiten sind uns nicht bekannt. Im Grunde wird Bonnet wohl an das Blut und nicht an irgendein anderes Medium gedacht haben. Sollte das zutreffen, so spricht im Verhalten des Blutes aller- dings nichts zugunsten der Anschauung Bonnets. Bonnet betont ausdrücklich, daß wir die präformierten Keime nicht von vornherein als Miniaturkopien der fertigen Teile ansehen dürfen. Sie nehmen erst dann, wenn sie durch Nahrungsaufnahme größer ge- worden sind, die charakteristischen Formen an. Darwin wollte seine Pangenesishypothese, ein wahres Mädchen für alles, auch zur Erklärung der Regenerationserscheinungen verwenden. Er nahm an, daß jeder Teil des Körpers Keimchen oder Gemula ab- stoße, welche die Fähigkeit hätten, das Mutterorgan wieder zu bilden. Diese Keimchen sollten natürlich hauptsächlich in den Keimzellen der Reproduktionsorgane aufgestapelt werden. Doch glaubte er, daß sie auch in anderen Teilen des Körpers in großer Zahl vorhanden wären. Die Praeformationstheorie (Bonnet, Darwins Pangenesis, Weismann). 365 Wenn nun irgend ein Teil des Körpers verloren geht, so wirkt die Verletzung als Reiz auf die Keimchen, sich in der Nähe der Wund- fläche anzusammeln, und so entsteht das Regenerat. Darwin hat ja den absolut spekulativen Charakter seiner Hypothese selbst offen zu- gegeben. Die Erweiterung unserer Kenntnis über die Bildung der Keim- zellen während der letzten 40 Jahre, die seit Darwins Publikation ver- strichen sind, hat auch nichts erbracht, was geeignet wäre, diese Idee zu stützen. Es ist sicherlich nicht eine einzige Tatsache gefunden worden, welche für die Entwicklung derartiger Keimchen im Körper gesprochen hätte. Noch dazu hat die Theorie auch jede innere Existenzberechtigung eingebüßt. Ein Teil derjenigen Tatsachen, die sie zu erklären berufen war, hat inzwischen eine andere, viel einfachere Erklärung gefunden, und die Erscheinungen, die übrig bleiben, wie die Vererbung erworbener Eigenschaften und die Telegonie, sind im Lichte moderner Anschauungen selbst so problematisch geworden, daß sie selbst erst einmal verifiziert werden müssen, ehe man daran gehen kann, sie zu erklären. Auch Weismann, der gleichfalls auf dem Boden der Präformations- theorie steht, hat die Regeneration mit Hilfe dieser Theorie zu erklären versucht. Er glaubt, daß in den verschiedenen Teilen des Körpers latentes Keimplasma vorhanden sei, vor allem natürlich bei solchen Tieren, die äußeren Verletzungen leicht ausgesetzt sind, und zwar be- sonders in den am meisten ausgesetzten Organen dieser Tiere. In dieser Beziehung ist zwischen Weismann und Bonnet gar kein Unter- schied. Dagegen gehen die Meinungen der beiden Forscher weit aus- einander, was die Lokalisation der Keime, die Art ihrer Aktivierung und die Erwerbung der Regeneration slähigkeit betrifft. Hier steht Weismann natürlich auf mehr modernem Boden. Er glaubt, wie be- kannt, daß das Keimplasma in den Kernen lokalisiert ist, und zwar sollten diejenigen Keime, die die normale Entwicklung leiten, von anderer Natur sein, als die, welche der Regeneration vorstehen, wie ja auch im allgemeinen die Vorgänge der Regeneration sich von den reinen ontogenetischen Vorgängen nicht unerheblich unterscheiden. Die Regeneration geht nach Weismann von indifferent gebliebenen Zellen aus, die im Chromatin ihrer Kerne präformierte Keime enthalten. Diese Keime nennt er Determinanten. Da nun in jeder Höhe eines Tieres und in jedem Organ Regeneration zum Ersatz eines verloren- gegangenen Teiles erfolgen kann, so nimmt er an, daß die an jeder Stelle liegenden Determinanten entsprechend verschieden wären, und nur diejenigen Teile des Körpers repräsentierten, die distal von der Stelle, wo sie liegen, sich befinden. Weismann glaubt nicht, daß an jeder Stelle immer nur ein einzelner Determinant liegt, der alle distalen Teile repräsentiere, sondern er meint, daß sich in jedem Keimblatt, jedem Organ oder Teil eines Organes eine große Menge von indifferenten ^56 Theorien der Regeneration. Zellen mit entsprechenden Determinanten für die distalen Partien be- finde. Die Eigenschaften dieser latenten Zellen werden mittels der qualitativen Teilung der chromatischen Kernsubstanz entfaltet, und da ja auch ein Regenerat sich selbst wieder regenerieren kann, so wird die weitere Annahme gemacht, daß während der Regeneration in jeder Höhe neues Reservekeimplasma deponiert wird. Dieses Reservekeim- plasma entsteht durch äquale Teilung eines Determinanten, die ein- tritt, wenn er an die ihm zukommende Stelle im Regenerat gelangt ist. Weismann faßt seine allgemeinen Anschauungen über das Wesen der Regeneration in folgenden Worten zusammen: »Aus den Erschei- nungen der Regeneration, wie sie uns heute vorliegen, läßt sich, wie ich glaube, mit Sicherheit ableiten, daß die Fähigkeit der Re- generation nicht auf einer primären Eigenschaft des Bion beruht, sondern daß sie eine Anpassungserscheinung ist.« Und dann weiter: »Es gibt demnach keine allgemeine Regenerationskraft, sondern dieselbe ist bei ein und derselben Tierform abge- stuft nach dem Regenerationsbedürfnis des Teiles, d. h. in erster Linie nach der Ausgesetztheit desselben.« »Wir werden so zu der Vermutung geführt, es möchte die allgemeine Regenerationsfähigkeit sämtlicher Teile eine durch Selektion herbeigeführte Errungenschaft niederer und einfacherer Tierformen sein, die im Laufe der Phylogenese und der steigenden Kompliziertheit des Baues zwar all- mählich mehr und mehr von ihrer ursprünglichen Höhe herab- sank, die aber auf jeder Stufe ihrer Rückbildung in bezug auf bestimmte, biologisch wichtige und zugleich häufigem Ver- lust ausgesetzte Teile durch speziell auf diese Teile ge- richtete Selektionsprozesse wieder gesteigert werden konnte.« Die Fülle von Tatsachen, die wir in den vorhergehenden Kapiteln kennen gelernt haben, zwingt uns, meine ich, zu gerade entgegen- gesetzten Schlußfolgerungen. Speziell was den angeblichen Zusammen- hang zwischen Regeneration und Ausgesetztheit betrifft, haben wir in einigen Fällen mit positiver Sicherheit nachweisen können, daß davon gar keine Rede sein kann. Doch brauchen wir diese Frage ja hier nicht weiter zu behandeln, da sie eine erschöpfende Diskussion schon im 5. Kapitel gefunden hat. Aber auch Weismanns Behauptung, daß »die Regenerationskraft mit der steigenden Kompliziertheit des Baues allmählich mehr und mehr von ihrer ursprünglichen Höhe herabsank,« kann nicht in vollem Umfange zugegeben werden. Wenn die Kompliziertheit eines Teiles so groß ist, daß der betreffende Teil bis zur Vollendung der Regene- ration selbständig nicht bestehen kann, oder wenn die freie Schnitt- fläche so ungünstig liegt, daß die Wunde nicht geschlossen, oder wenn Die Praeformationstkeorie (Weismann). 267 das Regenerat nicht richtig ernährt werden kann, oder wenn die Ge- webe im Laufe der Entwicklung sich so verändert haben, daß ihre Zellen das Vermehrungsvermögen verloren haben, — unter allen diesen Umständen mag die Weismannsche Theorie zutreffen. Wenn wir aber auf der anderen Seite sehen, daß ein so kompliziertes Organ wie das Auge beim Salamander regeneriert werden kann, wenn nur ein ganz kleiner Teil des Augenbechers stehen bleibt, dann werden uns doch wohl berechtigte Zweifel aufsteigen müssen, ob solche direkte und allgemeine Zusammenhänge zwischen Regenerationsfähigkeit und Kompliziertheit bestehen, wie Weismann annimmt. Weismanns Präformationstheorie gründet sich auf den angeblichen Nachweis eines »Mechanismus« der qualitativen Kernteilung. Beim heutigen Stande unserer Kenntnisse dürfen wir aber nicht nur diese An- schauung verwerfen, für die weder Beobachtung noch Experiment irgend eine Stütze erbracht haben, sondern wir müssen überhaupt die ganze Hypothese, daß die Regeneration auf Aktivierung indifferenter Zellen beruht, als falsch erklären. Wir kennen eine große Menge von Fällen, wo sich das neue Gewebe offenbar ganz direkt aus den alten bereits hoch differenzierten Zellen entwickelt. Wir haben ferner schon früher nachgewiesen, daß die ganze Weismannsche Idee, die Regene- rationsfähigkeit sei durch Naturzüchtung erworben und stünde unter permanenter Kontrolle dieses Faktors, in diametralem Gegensatz zu einer Anzahl uns bekannter Tatsachen steht. Unter diesen Umständen sind wir, meine ich, berechtigt, die ganze Weismannsche Lehre in Bausch und Bogen abzulehnen. Man hat die Vorgänge der Regeneration oft mit denjenigen Vor- gängen verglichen, mittels deren ein zerbrochener Kristall sich wieder ergänzt. Besonders Herbert Spencer hat sich diese Anschauung zu eigen gemacht. In seinem Werk »The principles ofBiology« sagt er: »What must we say of the ability an organism has to recomplete it- self, when one of its parts is cut of ? It is of the same order as the ability of an injured crystal to recomplete itself? In either case new matter is so deposited, as to restore the original outline. And if, in the case of a crystal, we say, that the whole congregate exerts over its parts a force which constrains the newly integrated molecules to take a certain definite form, we seem obliged, in the case of the or- ganism, to assume analogous force.« (»Was müssen wir über die Fähigkeit eines Organismus, sich selbst zu ergänzen, wenn einer seiner Teile abgeschnitten ist, denken? Ist sie von derselben Art wie die Fähigkeit eines verletzten Kristalls, sich selbst zu ergänzen? In beiden Fällen wird die neu assimilierte Materie so abgesetzt, daß die ursprünglichen Umrisse wieder hergestellt werden. Und wenn wir hinsichtlich des Kristalls annehmen, daß das ganze Aggregat über seine Teile eine gewisse Kraft ausübe, welche die neu •568 Theorien der Regeneration. integrierten Moleküle zwinge, eine bestimmte Form anzunehmen, so müssen wir bei dem Organismus wohl eine analoge Kraft voraussetzen.«) Worauf Spencer hier hinaus will, ist indessen nur eine oberfläch- liche Ähnlichkeit zwischen der Erneuerung eines Kristalls und einer organischen Regeneration; und wenn er meint, daß in beiden Fällen »analoge Kräfte« am Werk wären, so beweist das eigentlich, daß er mit den Eigenheiten der beiden Prozesse nicht näher vertraut ist, da er sonst die tiefgreifenden Unterschiede bemerkt haben müßte. Jetzt, wo wir die beiden Prozesse besser kennen, finden wir, daß sie sich so gänzlich voneinander unterscheiden, daß eigentlich nichts Gemeinsames mehr übrig bleibt. Im Gegenteil, wenn Spencer vom Kristall sagt, daß das ganze »Aggregat über seine Teile hinaus eine gewisse Kraft ausübe«, so entspricht das unserer Anschauung über das »Wachstum« eines Kristalls in einer gesättigten Lösung durchaus nicht. Ein Kristall wächst durch Apposition neuen Materials auf seine Oberflächen, wobei jeder einzelne Punkt unabhängig von den anderen ist. Von irgend einer inneren Kraft, die diese Apposition neuen Materials reguliert, kann gar keine Rede sein. Raubers Arbeiten über die sogenannte Regenerierung von Kristallen hat uns ein klares Bild der in Frage kommenden Prozesse gegeben. Rauber hat gezeigt, daß, wenn man ein Stück von einem Kristall abbricht, und den Kristall dann in eine gesättigte Lösung derselben Art hineinhängt, er sich dadurch ver- größert, daß sich neues Material gleichmäßig an sämtlichen Oberflächen deponiert. Die Apposition von neuem Material kann über der Bruch- fläche wohl etwas schneller erfolgen, doch darf man nicht etwa denken, daß dieses schnellere »Wachstum« den »Zweck« hat, die Form des Kristalls möglichst rasch wieder herzustellen, denn die Material- zunahme über der Bruchfläche erfolgt nach genau denselben Gesetzen, wie über den anderen Kristallflächen, d. h. sie ist in allen Punkten eine gleichmäßige. Hier haben wir schon einen wesentlichen Unter- schied zwischen der Kristallregeneration und der Regeneration lebender Wesen. Bei diesen findet Wachstum überhaupt nur über den Schnitt- flächen statt; und bei den Formen, bei denen die neue Zellbildung auf Kosten des alten Materials geschieht, nimmt das alte Material so- gar in dem Maße ab, als das Regenerat heranwächst. Regeneration kann selbst bei solchen Tieren stattfinden , die ganz ohne Nahrung gelassen werden und dabei also fast Hungers sterben und an Größe beträchtlich abnehmen. Und gar bei den Formen, die durch Morpho- laxis regenerieren, wo also eine direkte Umformung des Bruchstückes in die charakteristische Form des Tieres stattfindet, hat der Regene- rationsverlauf auch nicht die entfernteste Ähnlichkeit mit der Kristall- regeneration. Indessen liegt es so klar auf der Hand, daß die Ähnlich- keit zwischen den beiden Prozessen eine rein äußerliche ist, daß es überflüssig' erscheint, noch weitere Verschiedenheiten aufzuzählen. Pflügers Ergänzungshypothese. ^ÖQ Pflüger hat im Jahre 1883 in kurzen Umrissen eine Theorie der Regeneration gegeben. Er weist darauf hin, daß ja immer genau das regeneriert, was fehlt, öfters wohl weniger, fast nie aber mehr. Aus diesem Grunde könne die Regeneration doch nicht durch die Aktivie- rung präformierter Keime zustande kommen. Schneidet man z. B. ein Salamanderbein in irgend einer Höhe ab, so wird nur so viel regeneriert wie fehlt. Die Hypothese von Beindeterminanten reicht nicht aus, um die Tatsache zu erklären, daß immer nur gerade das Fehlende wieder-, kommt und nicht das ganze Bein. Die Pflügersche Hypothese ist folgende: Er nimmt an, daß Nahrungsmaterial an der Wundfläche deponiert und dort assimiliert wird. Neues Material bildet sich dann direkt über der Wundfläche und wird nun von dem alten Material aus zu dem Gewebe umgewandelt, welches im normalen Bein direkt distal von ihm liegt. Auf diese erste Lage wird eine neue Lage aufgelegt, welche die Organisation der nächsten Schicht des Beines annimmt und so fort, bis das ganze Bein neugebildet ist. Pflüger spricht sich nicht darüber aus, in welcher Weise diese Anhäufung und Organisation von neuem Material an den Schnittflächen vor sich gehen soll. Auf Grund unserer histologischen Kenntnisse müssen wir die Pflügersche Annahme etwa so auffassen, daß neue Zellen durch Teilung der alten Zellen ent- stehen, und daß dann aus diesen neuen Zellen die verschiedenen Schichten gebildet werden, aus denen sich nach Pflügers Meinung das neue Bein aufbaut. Pflüger glaubt nun, daß dieser sukzessive Aufbau durch die Wirksamkeit polarisierender Molekularkräfte reguliert würde, die also offenbar von Zelle zu Zelle wirken müssen, wobei man sich das Proto- plasma der einzelnen Zellen als untereinander im Zusammenhang be- findlich zu denken hat. Pflüger macht ferner darauf aufmerksam, daß in gewissen Fällen die Organisierung nur in ganz bestimmter Richtung stattfinden kann. Er denkt an solche Stücke, bei denen die Regene- ration nur von der einen Schnittfläche ausgehen kann, nicht aber von der anderen. Er führt das auf eine Polarisation des Protoplasmas zu- rück, derart, daß die eine Fläche Fähigkeiten hat, die der anderen mangeln. Gegen diese Hypothese erheben sich eine Reihe von Einwänden gleich ganz von selbst. In erster Linie ist darauf hinzuweisen, daß die Regeneration gewöhnlich erst die distalsten Elemente schafft, also ge- rade den umgekehrten Verlauf nimmt, wie dies nach der Pfiügerschen Hypothese geschehen müßte. In zweiter Linie wird ja in vielen Fällen garnicht alles neu gebildet, was fehlt. Da ist es natürlich erst recht nicht zu begreifen, wie die Regeneration im Sinne Pflügers hätte er- folgen sollen, zumal gerade in diesen Fällen nur die distalen Elemente gebildet sind, der physiologische Zusammenhang zwischen altem Ge- webe und Regenerat also durchaus kein unmittelbarer ist. Und nun gar erst in Fällen von Heteromorphose, wenn sich z. B. ein Schwanz Morgan-Moszkowski, Regeneration. 24 37° Re^enerationstheorien. an einer vorderen Schnittfläche eines Stückes vom Regenwurm ent- wickelt! Hier müssen doch offenbar ganz andere Faktoren am Werke sein, als wie sie die Pflügersche Hypothese verlangt. Theorie und Praxis stehen also im diametralen Widerspruch zueinander. Und wie stellt sich denn Pflüger zu den morpholaktischen Prozessen, wo ein Teilstück direkt zu einem neuen Ganzen umgearbeitet wird? Andererseits soll ja garnicht bestritten werden, daß in manchen Fällen das alte Material einen gewissen Einfluß auf das Regenerat ausübt, der oft sogar ganz erheblich ist. Allein, ob es sich dabei um die Wirksamkeit »molekularer Kräfte« handelt, darf billig bezweifelt werden. Indessen, auf welchem Wege auch immer dieser Einfluß sich geltend macht, jedenfalls ist er nur einer der vielen Faktoren, auf deren Zusammenwirken das schließliche End- ergebnis beruht, z. B. scheint auch die relative Menge von neuem Material, das gebildet wird, bevor noch die eigentliche Differenzierung einsetzt, ein wichtiger Faktor zu sein, und zwar sogar gerade der, welcher darüber entscheidet, wieviel von dem Fehlenden neu gebildet werden soll. Es hängt dies mit dem Vorhandensein eines Größen- minimums zusammen, unter welchem bei der betreffenden Spezies irgend eine Organisation nicht mehr möglich ist. Aus den distalen Partien der noch indifferenten Regenerationsknospe werden zuerst immer die distalen Partien des Regenerats gebildet. Wenn nun eine hinreichende Menge von neuem Bildungsmaterial vor Beginn der Organisierung ent- standen ist, dann wird die Regeneration eine vollständige sein, reicht das vorhandene Bildungsmaterial aber nicht aus, dann regeneriert vom distalen Ende proximalwärts fortschreitend, so viel wie möglich. Nur in einigen wenigen Fällen, wie beispielsweise bei den Planarien, können die fehlenden Zwischenglieder zwischen dem alten Material und den neuen distalen Partien gewissermaßen durch sekundäre Regenerations- vorgänge nachträglich ersetzt werden. Eine Theorie, die in einigen Punkten der Bonnetschen sehr ähnlich ist, hat Sachs aufgestellt. Allerdings steht dieser Forscher durchaus nicht auf dem Boden der Präformationstheorie, sondern auf einem rein epigenetischen Standpunkt. Seine Theorie fußt auf der Anschauung, daß bei Pflanzen und Tieren die Form eine Funktion des sie zusammen- setzenden Materiales ist. Jede Veränderung im Material soll zu einer Veränderung der Form führen. Sachs meint, daß die Anschauung sehr vieler Morphologen, daß jedem Organismus eine spezifische Form vor- geschrieben sei, die er zu erreichen bestrebt ist, und welche die ge- samte Entwicklung kontrolliert, eine metaphysische Träumerei sei, die in der Wissenschaft keinen Platz habe. So meint Sachs z. B., daß die Blütenknospe einer Pflanze sich nicht etwa deshalb so und nicht anders entwickele, weil irgend eine immanente, mystische Kraft die Pflanze dazu antreibt, sich in einer ganz bestimmten Form zu manifestieren, sondern weil in den Blättern ein eanz bestimmter Stoff hergestellt Theorie der organbildenden Stoffe. 37 I würde, der in die Wachstumsregion geschafft, dort zum Bestandteil dieser Region wird, und durch seine Anwesenheit die Entwicklung einer so und so gestalteten Blütenknospe bewirke. Um die Regeneration eines Pflanzenstückes zu erklären, ist Sachs gezwungen, die Produktion von zwei verschiedenen Substanzen anzu- nehmen, — einer Stengel- (oder blätterjbildenden, und einer wurzel- bildenden. Wenn eine dieser beiden Substanzen sich mit dem Proto- plasma irgend eines Teiles mischt, wird eine Wurzel bzw. ein Stengel gebildet. Wenn ein Stengelstück einer Pflanze abgeschnitten wird, so häufen sich diese beiden Substanzen, die eine am distalen, die andere am proximalen Ende des Stückes an. Ihre Anwesenheit in diesen Gegenden bewirkt dann, daß an oder nahe der Spitze neue Blatt- sprossen und an der 'Basis neue Wurzeln entstehen. Sachs versuchte zu zeigen, daß die Strömungsrichtung dieser beiden Stoffe auf Schwer- kraftswirkung beruhe, indem die leichtere Substanz nach oben strömt und die schwerere nach unten absinkt. Hier finden wir wieder die alte Bonnetsche Idee der spezifischen, in bestimmter Richtung strömenden Stoffe, nur daß Sachs weitergeht und wenigstens versucht, eine Er- klärung dafür zu geben, wieso die Stoffe in verschiedenen Richtungen fließen, indem er, wie gesagt, die Schwerkraft dafür verantwortlich macht. Vöchting hat, wie wir weiter oben gesehen haben, durch eine sorgfältige Analyse der Entwicklungsbedingungen der Pflanzen nach- gewiesen, daß die Sachssche Hypothese zur Erklärung der Tatsachen völlig unbrauchbar ist. Der innere Faktor der nach Vöchtings Meinung die Hauptrolle bei der Regeneration spielt, ist vielmehr eine Eigen- schaft der Pflanzen, die er mit dem Namen Polarität bezeichnet. Es dürfte auch in der Tat nicht schwierig sein, Beweise für die Unhalt- barkeit der Hypothese der organbildenden Stoffe von überall her bei- zubringen. Welche Erklärung wollte man z. B. bei Tieren dafür geben, daß die kopfbildenden Stoffe nach vorn und die schwanzbildenden nach hinten fließen. Und bei solchen Tieren, die seitlich ebensogut wie vorn und hinten regenerieren, müßte man außer den köpf- und schwanzbildenden Stoffen noch seitliche Körperwandstoffe annehmen, und da die Organe, die sich bei der seitlichen Regeneration bilden, je nach der Höhe der Verletzung, ganz verschiedene sind, würden wir sogar gezwungen sein, eine ganze Menge solcher seitlichen Bildungs- stoffe anzunehmen. Auch für die Regeneration in dorsaler und ven- traler Richtung, wie bei der Regeneration der Rücken- und Analflossen der Teleostier müßten wir wieder besondere Stoffe supponieren. Und gar erst für die Regeneration von einer schiefen Schnittfläche aus! Da müßten gleich zwei und noch mehr derartige Stoffe auf einmal in Aktion treten. Und was für Schwierigkeiten bietet erst für die Sachssche Theorie die Regeneration einer Extremität von Triton, wo immer gerade nur soviel regeneriert wird, wie fehlt. Wenn wir z. B. das Vorhandensein 24* 372 Resrenerationstheorien. einer beinbildenden Substanz annehmen wollten, wie erklären wir dann die Verschiedenheit der Regeneration je nach der Höhe, in welcher der Schnitt geführt wurde? Wenn wir etwa annehmen, daß je nach der Höhe, in der wir das Bein amputiert haben, verschiedene Sub- stanzen bei der Regeneration in Aktion treten, so wird die Erklärung komplizierter als die Tatsachen sind, die sie erklären soll. Ein ganz besonderer Fall, in welchem von Loeb und Driesch auch die Hypothese der organbildenden Stoffe herangezogen worden ist, ist der von Tubularia. Driesch bringt die Hypothese, allerdings nur mit allem Vorbehalt, und spricht dem betreffenden Stoff mehr eine quanti- tative als eine qualitative Bedeutung zu. Im Hydranten und im Stamm von Tubularia ist in den Entodermzellen ein rotes Pigment in Form kleiner Körnchen deponiert. Die größte Menge dieses Pigments findet sich am distalen Ende des Stammes nahe der Ansatzstelle des Hydranten. Schneidet man ein Stück vom Stamm ab, so schließen sich die beiden Wunden zuerst durch Zusammenziehen der Schnitt- ränder, dann sieht man in der Leibeshöhle eine Flüssigkeit zirkulieren, in welcher bald kleine Schollen auftreten, die diese rotpigmentierten Körnchen enthalten. Diese Schollen scheinen freie Entodermzellen oder Teile davon zu sein, die in die Leibeshöhle ausgestoßen worden sind. Nach Ablauf von 24 Stunden etwa beginnt sich an dem einen Ende des Stammes ein neuer Hydrant zu bilden, und gerade dort finden wir eine besonders starke Anhäufung dieses Pigmentes. Kurze Zeit später sind alle roten Körnchen aus der Zirkulation verschwunden. Driesch hat angenommen, daß diese in der Körperflüssigkeit kreisen- den roten Körperchen zu Teilen der Wand des neuen Hydranten werden. Ihr Verschwinden aus der Zirkulation zur Zeit der Bildung des neuen Hydranten scheint für diese Ansicht zu sprechen. Indessen habe ich zeigen können, daß diese Deutung doch unrichtig ist. Erstens einmal findet man die Körnchen, die aus der Zirkulation verschwunden sind, zu einem Klumpen geballt, im Magen des neugebildeten Hydranten liegen. Also erklärt sich ihr Verschwinden in sehr plausibler Weise und sie können nicht zur Bildung des neuen Hydranten verwandt worden sein.1) Zweitens häufen sich in der Hydrantenbildungszone noch vor dem Verschwinden der roten Körner aus der Zirkulation eine große Menge Entodermzellen an, sodaß dort eine Verdickung entsteht. Die Anhäufung von rotem Pigment in dieser Gegend erklärt sich also dadurch, daß in den neuen Entodermzellen natürlich auch neues Pig- ment gebildet wird. Außerdem bildet sich der aborale Hydrant, der später auftritt, zu einer Zeit, wo kein rotes Pigment mehr in der Körperflüssigkeit kreist, und trotzdem enthält er gerade soviel Pigment *) Stewens (1901) hat gefunden, daß dieser Klumpen roten Pigmentes später durch den Mund des neuen Hydranten entfernt wird. Theorie der organbildenden Stoffe. Das rote Pigment. 373 wie der orale. Endlich lehrt die Entwicklung sehr kurzer Stücke, daß nicht das neue Material durch Wirkung des roten Pigmentes entsteht bzw. differenziert wird, sondern umgekehrt, daß während der Regene- ration das rote Pigment sich in ungeheurer Menge vermehrt, denn gerade bei der Regeneration von sehr kurzen Stücken enthält der Hydrant weit mehr rotes Pigment als in dem ganzen Stück vorher vor- handen war. Loeb führt die organbildende Wirkung nicht auf dasjenige rote Pigment zurück, das in der Körperflüssigkeit kreist, sondern nur auf das, was sich in der Körperwand findet. Dies soll in die Hydranten- bildungszone einwandern und dort den ersten Entwicklungsanstoß geben. Eine Zählung der Granula, die vor der Differenzierung im Stamm vorhanden waren, ergibt aber kein Resultat, das mit dieser Auf- fassung im Einklang steht. Die Bildung von einem oder mehreren Hydranten an kurzen Stücken läßt vollends klar und deutlich erkennen, daß die Anhäufung von rotem Pigment in der Hydrantenbildungszone nicht auf Einwanderung, sondern auf Neubildung in loco beruht. Es soll ja garnicht geleugnet werden, daß unter Umständen gewisse spezifische Stoffe auf das Wachstum eines Regenerats von Einfluß sind. Doch spielen sie im allgemeinen nur eine nebensächliche Rolle im Ver- gleich zu den anderen Faktoren, welche die Form des Organismus und die Entwicklung eines seiner Teile bestimmen. Vöchtings schöne Ex- perimente an Knollenpflanzen lehren, daß die Überladung einer Pflanze mit Nährstoffen, die durch Entfernung der Knollen, der natürlichen Magazine für die Reservesubstanzen, hervorgerufen wird, auf gewisse Teile, wie Knospen oder Stengel einen formativen Einfluß ausübt und , sie dazu bringen kann, Gebilde zu produzieren, die sie unter natürlichen Umständen niemals erzeugt hätten. Die Achselknospen schwellen an und bilden knollenähnliche Gebilde über der Erde, besonders wenn die Pflanzen im Dunkeln gehalten werden, weil das Licht eine Hemmung für die Entwicklung aller Arten- von Knollen zu sein scheint. Es darf indes nicht übersehen werden, daß diese Knospen und Stengel struk- turell von derselben Natur sind wie die knollentragenden Stolonen, die entfernt worden waren. Daher ist es nicht zu verwundern, daß der Materialüberschuß in ihnen genau so aufgestapelt werden kann, wie es unter natürlichen Verhältnissen in den unterirdischen Stengeln oder Stolonen geschieht. Die Reaktion an und für sich ist also eine durch- aus normale, wenn sie auch an einer etwas ungewöhnlichen Stelle aus- gelöst wird. Eine eigenartige (mehr geistvolle als richtige) Hypothese hat Child aufgestellt. Er meint, daß die typische (die Normal-) Form der Or- ganismen zum Teil wenigstens auf rein, mechanischem Wege bestimmt würde, indem durch die normale Bewegung (oder andere, rein physi- kalisch angreifende Faktoren) gewisse Druck- und Zugmomente inner- 374 Regenerationstheorien. halb des Plasmas gesetzt würden, welche seine Form bedingten. Wird nun die Normalform verändert oder zerstört, so soll die Ausführung der normalen Bewegungen, oder wenigstens der Versuch hierzu, ganz mechanisch eine mehr oder weniger vollständige Regulation, also Wiederherstellung der Form herbeiführen. Diese Hypothese basiert auf Beobachtungen an Planarien, wo das Regenerat von vornherein an den Bewegungen des Tieres teilnimmt. Der Gedanke, daß die Funktion in gewissen Grenzen die Form eines Organs bestimmt, ist ja nicht neu, und im Fall von Planaria mag dieser Faktor ja in der Tat mit am Werke sein. Indessen wird der Kernpunkt der Sache mit dieser Hypo- these nicht getroffen. Es gibt ja eine Unmenge von Formen, bei denen gleicherweise Formregulation auftritt, ohne daß das Tier sich während der Dauer des Regenerationsprozesses bewegt, oder das doch wenig- stens erst dann tut, wenn über das Schicksal des Regenerates längst entschieden ist. Mit anderen Worten, die Regulation geschieht zeitlich und ursächlich gänzlich unabhängig von etwaiger Bewegung. Das ist die Hauptsache. Daß die Bewegung auf die Formbildung von gewissem Einfluß ist, soll damit garnicht bestritten werden. Aber selbst bei so plastischen Formen, wie Hydra und Planaria, findet die primäre Regu- lation ganz unabhängig von der Bewegung statt. Wenigstens sprechen eine Reihe von Experimenten dafür und Child bringt unserer Meinung nach keine einzige Beobachtung bei, die für das Gegenteil spräche. Noch weniger befreunden können wir uns mit einer Hypothese, die Holmes in jüngster Zeit zur Erklärung der Regulationen aufgestellt hat. Er geht von der (etwas kühnen) Annahme aus, daß die Metazoen eine »symbiotische Lebensgemeinschaft im großartigsten Maßstabe« repräsen- tierten. Jedes der unzähligen Elemente dieser Gemeinschaft "hätte eine spezielle von der der anderen ein wenig verschiedene Individualität, und doch wären alle dem gemeinsamen Leben vorzüglich angepaßt und von einander abhängig. Das Zusammenleben dieser Einzelelemente in einem großen Komplex führt zur Heranbildung gewisser sozialer Bedürfnisse und Gesetze, welche die Richtschnur für Differenzierung und Entwicklung abgeben. Er faßt diese Gesetzmäßigkeit unter dem Namen »social pressure« zusammen. Wird ein Teil des Komplexes entfernt, so wird das funktionelle Gleichgewicht des Ganzen gestört, und diese Störung ist der Anreiz zur Regeneration. Die wichtigste Frage bei der Erklärung dieses Geschehens ist nach dem Autor, die, wieso die Zellen sich so umdifferenzieren, daß sie dem, was fehlt, gleich werden. Seine Antwort darauf ist die, daß sich die Zellen in der Richtung differenzieren, in der sie den geringsten Widerstand finden und den größten Nutzen haben. Die Teile eines Organismus stehen in solchen Beziehungen zueinander, daß jeder sich dort am wohlsten befindet, wo er eben ist. Wenn daher ein Organ entfernt wird, so wird das regenerierende Gewebe, das an seine Stelle rückt und das als toti- Kritik der Theorien von Child und Holmes. 3 75 potent anzusehen ist, seinen größten Vorteil darin rinden, sich in Rich- tung des Fehlenden zu differenzieren (wörtlich heißt es bei Holmes): »If the parts of an organism are so related, that each derives greatest advantage from beeing situated, where it is, it seems probable, that if an organ were removed, the regenerating tissue which supplies its place and which is assumed, to be totipotent in its reparative capacity, would differentiate most advantageously to itself in the direction of the missing organ.« Warum das so sein muß, wird freilich nicht gesagt. Schon die Tatsache, daß in vielen Fällen, z. B. wenn weniger rege- neriert wird als fehlt, die Zellen gar nicht so handeln, widerlegt die Annahme von Holmes. Wenn z. B. zehn Segmente vom Vorderende vom Regenwurm entfernt werden, kommen nur fünf wieder und nicht zehn. Hier differenzieren sich die Zellen also nicht in Richtung des kleinsten Widerstandes. Sein Versuch, diesen Widerspruch damit zu beseitigen, daß er das Vorhandensein zentripetal wirkender Regenera- tionsfaktoren leugnet, umgeht die Frage statt sie zu lösen, denn auch in diesem Falle ist das Ausbleiben einer vollständigen Regeneration mit seiner Hypothese unvereinbar. Es erheben sich ja auch sonst noch eine ganze Reihe von Widersprüchen gegen Holmes Hypothese ganz von selber, sowohl im allgemeinen, wie auch im besonderen, doch verlohnt es sich kaum, näher darauf einzugehen, so lange Holmes sich nicht einmal mit Widersprüchen rein tatsächlicher Art, wie wir sie eben be- sprochen haben, in Einklang bringen kann. Daß die Beziehungen der einzelnen Zellen zueinander für die Erklärung der Regulationen von fundamentaler Wichtigkeit sind, ist ja von einer Reihe von Autoren schon seit vielen Jahren behauptet und besprochen^worden. Ich kann aber nicht einsehen, was wir damit gewinnen, wenn wir diese Be- ziehungen »social pressure« nennen oder wenn wir sagen, die Regula- lationen kämen dadurch zustande, daß die Entwicklung immer in Rich- tung der geringsten »social pressure« und des größten »Gemeinschafts- nutzens« stattfände. Derartige Ausführungen erweitern unsere Kennt- nisse kaum, solange nicht derjenige Mechanismus aufgedeckt wird, der die Geschehnisse (ich möchte das Wort »Gemeinschaftsnutzen« kaum gebrauchen) reguliert. Mit anderen Worten: Holmes gibt Worte, aber keine Erklärungen. Dies sind die verschiedenen Hypothesen, die zur . Erklärung der Regenerationserscheinungen aufgestellt worden sind. Wohl jede von ihnen hat die Aufmerksamkeit der Forscher auf eine der Grundfragen der Regeneration hingelenkt. Selbst dann, wenn die Hypothese als solche keine befriedigende Lösung des Problems geben konnte, hat sie doch also wenigstens den guten Zweck gehabt, die Anwesenheit wichtiger Probleme aufzudecken und zur Vornahme interessanter Experimente an- zuregen. Wir dürfen den Wert solcher Hypothesen darum nicht unter- schätzen, denn wenn sie auch zur direkten Lösung der Probleme 376 Rearenerationstheorien. nicht geführt haben, so haben sie doch zum mindesten dazu beige- tragen, gewisse denkbare Erklärungsmöglichkeiten zu eliminieren. Auch schon dadurch haben sie unsere zukünftige Arbeit vereinfacht und er- leichtert. Solange eine Hypothese sich mit Beobachtung und Experi- ment einigermaßen verträgt, kann sie von Nutzen sein, selbst wenn sie irrig ist. Denn unser Vorwärtsschreiten in dem verschlungenen Laby- rinthe der Erscheinungen kann nicht nur durch direkte Erkenntnis ge- fördert werden, es müssen vielmehr alle Möglichkeiten erschöpft und geprüft sein, bevor wir sicher wissen, daß wir auf dem rechten Wege sind. Die Wertbeurteilung einer wissenschaftlichen Hypothese hängt meiner Meinung nach von drei Dingen ab, erstens davon, ob sie sich mit Beobachtung und Experiment verträgt, zweitens davon, welche neuen Ausblicke und Wege sie uns eröffnet und endlich davon, welche Möglichkeiten durch sie ausgeschaltet werden. Die Experimente, die wir im zweiten, dritten und vierten Kapitel beschrieben haben, lehren, daß die Gesetze der Regeneration sehr viel Gemeinsames mit denen des normalen Wachstums haben. Diejenigen äußeren Faktoren, die in dieser oder jener Weise die Erscheinungen des Wachstums beeinflussen oder leiten, haben nachgewiesenermaßen denselben Einfluß auch auf die Vorgänge der Regeneration. Das Gleiche werden wir auch für die inneren Faktoren behaupten können, wenn auch hier der direkte Nachweis bei weitem schwieriger ist. Die Regeneration wird z. B. durch reichliche Nahrungszufuhr gerade so be- schleunigt wie das Wachstum. Allerdings wird man die reichliche Er- nährung schließlich eher als einen äußeren denn als inneren Faktor anzusehen haben. Während uns von den äußeren Faktoren, welche Entwicklung und Regeneration der Organismen regulieren, eine große Menge bekannt sind, kennen wir bis jetzt nur zwei innere Faktoren, nämlich die sogenannte Polarität und die mit ihr zusammenhängende Korrelation der Potenzen der einzelnen Abschnitte eines Teilstückes. Vielleicht können wir allerdings als einen solchen Faktor auch noch die ganz spezielle Differenzierung gewisser Teile ansehen, wodurch die Entfaltung an sich vorhandener latenter Möglichkeiten gehindert wird und endlich auch noch die Anwesenheit des Kernes, welcher für Wachstum und Regeneration den Organismen unentbehrlich ist. Die Erkenntnis, daß dieselben Faktoren, die das normale Wachs- tum regulieren, in gleicher Weise auch die Regeneration beeinflussen, bedeutet ja einen gewissen Fortschritt. Indessen ist die Tatsache eigent- lich gar nicht so überraschend. Die Verhältnisse, die bei der Entfal- tung einer noch undifferenzierten Regenerationsknospe vorliegen, sind ja augenscheinlich durchaus dieselben, wie wir sie beim normalen Wachstum eines Komplexes undifferenzierter Zellen, z. B. einer Blastula finden. Es ist also mehr wie wahrscheinlich, daß die beiden so ähn- lichen Vorgang- e auch von denselben Faktoren geleitet werden. Mit Regeneration und Wachstum. 277 der bloßen Konstatierung der Tatsache, daß in beiden Fällen dieselben Faktoren agieren, haben wir natürlich noch nicht die Gründe selbst gefunden, welche den Organismus dazu veranlassen, neues Gewebe an den Schnittflächen zu bilden. Ebensowenig wissen wir, welche Fak- toren die örtliche Vermehrung der alten Zellen in der Nähe der Schnitt- enden und der Auswanderung von Zellen in das Regenerat herbei- führen. Nur graduell von diesen Vorgängen verschieden sind solche Fälle, wo die Regeneration von allgemeinen Wachstumsprozessen inner- halb des gesamten Körpers begleitet und unterstützt wird. Indessen ist die Identität der beiden Vorgänge doch keine absolute. Beim Salamander z. B. geht das allgemeine Körperwachstum ruhig weiter, während zugleich an der verletzten Stelle Regeneration durch Gewebs- neubildung stattfindet, ohne daß die beiden Prozesse im geringsten ineinandergreifen. Der Unterschied im Regenerationsverlaufe beim Salamander und einer Form wie Hydra darf also nicht auf eine Un- fähigkeit der alten Gewebszellen des Salamanders zu wachsen und sich zu vermehren, zurückgeführt werden, sondern offenbar vielmehr auf ein größeres Beharrungsvermögen und eine größere Widerstandsfähigkeit des Gefüges des Salamanderkörpers, die eine Totalumarbeitung des gesamten Körpers verhindern, sodaß die Kompletierung nur in Rich- tung des kleinsten Widerstandes, d. h. über die offene Schnittfläche hinaus erfolgt. Regeneration durch Morpholaxis treffen wir nur bei solchen Formen, bei denen der Organismus nicht aus einer Reihe von einander unabhängiger Teile besteht. Morpholaxis kann also nur bei solchen Organismen vor- kommen, die ein ganz einfaches, durch den ganzen Körper sich er- streckendes Organsystem haben, das beim normalen Wachstum in toto vergrößert wird. Jedes Bruchstück eines derartigen Tieres enthält gewöhnlich Elemente jeder Art von Organen. Von diesen werden dann die neuen Teile aufgebaut, teils durch Zellneubildung an den Schnittenden und teils durch einfache Vergrößerung des schon vorhan- denen Gewebes. Aber auch bei Formen mit metameren Segmenten finden wir gewisse Analogien zwischen dem normalen Wachstum und der Regeneration, z. B. gleich beim Regenwurm. Bei dieser Form be- sitzt der junge Wurm direkt vor dem letzten Segment, oder richtiger in den proximalen Partien des letzten Segmentes eine Wachstumszone, in welcher die neuen Segmente gebildet werden. Bei der Regeneration am Hinterende bildet sich zuerst ein knopfartiger Auswuchs über der Schnittfläche. Aus diesem Auswuchs entstehen dann einige wenige junge Segmente, deren letztes eine ähnliche Wachstumszone hat wie das, was der normale junge Wurm besitzt. Alles was nun folgt, unter- scheidet sich bei der Regeneration in nichts von der Bildung neuer Segmente bei einfachem Wachstum. Am Vorderende des jungen Wurmes gibt es keine Neubildungszone, und ebensowenig wird eine 378 Regen erationstheorien. solche bei der Regeneration an einer vorderen Schnittfläche gebildet, so daß hier immer nur soviel neue Segmente regeneriert werden können, wie von vornherein angelegt werden. Analyse des Regenerationsgeschehens. Die Regeneration ist nicht als ein einfaches Geschehen anzusehen, sondern als Komplex einer ganzen Reihe von Vorgängen. Zum kau- salen Verständnis der Regeneration können wir daher nur durch eine gesonderte Analyse dieser einzelnen Geschehnisse und der sie be- dingenden Faktoren gelangen. Eine solche Analyse wollen wir hier mit einigen kurzen Worten versuchen. Totipotenz. Die Körperzellen scheinen totipotent zu sein, wenigstens insofern, daß jede Zelle jede andere desselben Organs oder Keimblattes ersetzen kann. Theoretisch ist jede Zelle sogar imstande, den ganzen Körper neu zu bilden, wie es die Keimzellen in der Tat tun. Hier tritt jedoch infolge der plasmatischen Differenzierung eine Beschränkung der Potenzen ein. Die erste Ursache dieser Differenzierung kann bis auf die Eizelle zurückgeführt werden und wird — zum Teil wenigstens — durch gewisse, im Ei vorhandene spezifische Substanzen hervorgerufen. Durch diese spezifischen formbildenden Substanzen wird die Entwicklung der einzelnen Blastomeren von vornherein in ganz bestimmter Richtung beeinflußt. Daneben sind aber sicher auch noch andere Faktoren von rein physikalischem Charakter wirksam, welche die Entwicklung be- stimmen und leiten. Als einen solchen Faktor können wir vielleicht die Spannungsverhältnisse der einzelnen Gewebe ansehen, und zwar einmal die Oberflächenspannung — also die Beziehungen der Gesamt- oberfläche zum umgebenden Medium — und dann die Spannungs- beziehungen der einzelnen Zellen untereinander. Polarität. Über den Begriff der Polarität sind, ganz abgesehen von der großen Anzahl rein metaphysischer Spekulationen, die uns nicht weiter vorwärts bringen, in letzter Zeit einige ganz brauchbare Arbeitshypothesen aufgestellt worden. Einige Autoren führen die Polari- tät auf die räumliche Anordnung der letzten Elemente des Protoplasmas zurück. Sie stellen sich vor, daß diese Elemente im Protoplasma ketten- oder netzförmig angeordnet sind und so seine Struktur aufbauen. Diese Struktur der einzelnen Zellen soll die Basis der Gesamtorganisa- tion und auch bei der Regeneration der eigentlich ausschlaggebende und leitende Faktor sein. Zwei Einwände sind gegen diese Theorie zu erheben. Erstens kann das Protoplasma durcheinander gemischt und die angenommene Ordnung seiner Elemente völlig zerstört werden, ohne daß seine Entwicklungsfähigkeit vernichtet wird. Zweitens lehrt die Beobachtung von lebenden Protoplasmen, daß wir es hier mit einer zähflüssip-en Masse von kolloider Beschaffenheit zu tun haben. Analyse des Regenerationsgeschehens (Totipotenz und Polarität). ■lyg Mit anderen Worten, es handelt sich gar nicht um etwas fest Struktu- riertes, sondern um eine Mischung. Die Idee einer physikalischen Grundlage der Organisation scheint also unhaltbar. Andere haben die organische Polarität als die Manifestation einer elektrischen Polarisation angesehen. Bis jetzt laßt sich jedoch irgend- welcher Kausalzusammenhang zwischen der Richtung des elektrischen Stromes in einem Teilstück und der Polarität der an diesem Stück ge- bildeten Regenerate nicht nachweisen.1) Aus allen diesen und einer Reihe anderer Gründe müssen wir, meine ich, die oben besprochenen Ansichten über das Wesen der Polarität vorläufig ablehnen — wenigstens so lange sie nicht besser begründet sind. Dagegen scheint mir eine andere Erklärung, die sich mit den Tatsachen besser verträgt, möglich zu sein. Die Polarität ist danach der Ausdruck der graduellen Schichtung der ver- schiedenen chemischen Substanzen, welche das Substrat für die Wirkung der eigentlich formbestimmenden Faktoren bilden. Einige Beispiele werden klarer ausdrücken, wie wir das verstanden haben wollen. Bei einem Tiere, wie Lumbriculus, nehmen diejenigen che- mischen Stoffe, aus denen das Vorderende besteht, von vorn nach hinten allmählig ab. Daher ist die Regeneration qualitativ und quanti- tativ eine Funktion (im mathematischen Sinne) der Höhe, in der operiert wurde. In derselben Weise nehmen diejenigen Stoffe, aus denen der Schwanz aufgebaut ist, kopfwärts ab. W'enn ein Tier in zwei Teile geschnitten wird, so verhält sich also die hintere Schnitt- fläche zum Rest des Tieres genau so wie der Schwanz sich zum übrigen Körper verhält, d. h. es sind dort mehr schwanzbildende und weniger kopfbildende Stoffe vorhanden als in dem gerade davor liegenden Querschnitt und so fort. Also wird dort ein Schwanz ge- bildet. Die vordere Schnittfläche des hinteren Stückes hat dagegen mehr kopfbildende und weniger schwanzbildende Substanzen als irgend- wie in einem Querschnitt weiter rückwärts vorhanden sind, also wird ein Kopf gebildet. Man könnte hier einwenden, daß diese Abstufung in der Verteilung der betreffenden Stoffe bei der Zeilproliferation, die zur Bildung der ersten Anlage führt, unmöglich aufrechterhalten werden kann. Indessen läßt es sich, glaube ich, nachweisen, daß das neu- gebildete Material zum größten Teil nur aus entdifferen ziert em alten besteht. Die ganze Bildung der neuen Anlage muß meiner Meinung nach überhaupt weniger auf Wachstumserscheinungen neuen, als auf Entdifferenzierung alten Materials zurückgeführt werden — oft gehen auch beide Prozesse Hand in Hand. Die Heteromorphosen bilden als solchen keinen Widerspruch gegen unsere Theorie, denn die Polarität ist eben nur ein Faktor und kann *) S. Morgan und Dunon, 1903. 380 Analyse des Regenerationsgeschehens. sehr wohl durch andere ersetzt werden. So kann in einem Stück die Abstufung in der Verteilung der organbildenden Stoffe (für Kopf und Schwanz z. B.) so gering sein, daß dieser Faktor kaum oder gar nicht mehr wirken kann. An einem solchen Stück ist dann eben überhaupt nur die Bildung des einen Organes möglich. Die Polarität wird dann nicht durch die des alten Stückes bestimmt, sondern durch das morpho- logisch distale Ende des Regenerats. Zum Beispiel: Ein Regenwurm wird jenseits der Quermitte in zwei Stücke geschnitten, d. h. also durch den Schwanz, dann regeneriert er an der vorderen Schnittfläche einen umgekehrt orientierten oder heteromorphischen Schwanz. In diesem Falle herrschen die schwanzbildenden Stoffe in dem Stück so vor, daß nur ein Schwanz gebildet werden kann. Die Lage seines morphologisch hinteren Endes wird nun dadurch bestimmt, daß dieses das freie Ende des Regenerats sein muß, also wird seine Polarität umgedreht. Wir sehen also, daß die Polarität unter gewissen gegebenen Bedingungen zwar bestimmend wirkt, unter anderem aber durch einen anderen Faktor selbst bestimmt werden kann. Diesen Faktor habe ich, in der Absicht, einen möglichst markanten Namen zu finden, Organisations- gesetz genannt [Organisation power). Eine Analyse dieses Faktors wollen wir jetzt versuchen. Das Organisationsgesetz. Das Anlagematerial, das sich über oder nahe dem Schnittende bildet (und gleicherweise das alte Mate- rial bei Formen, die durch Morpholaxis regenerieren), nimmt eine ganz bestimmt charakterisierte Struktur an. In dieser Struktur sind immer die distalsten Teile des zu Regenerierenden enthalten und ent- weder das gesamte intermediäre Gewebe, wie bei der Regeneration des Salamanderbeines, oder nur ein Teil davon, wie bei der Rege- neration des Regenwurmkopfes, wenn mehr als fünf Segmente entfernt werden. Der abgerundeten Form der Regenerationsknospe kann wohl ein ausschlaggebender Einfluß nicht zugesprochen werden, da die Re- generationsknospen im allgemeinen bei den verschiedensten Körper- teilen immer die gleiche Form haben. Indessen besteht ja jede Anlage doch aus ganz spezifischem, von dem aller anderen Anlagen verschie- denen Material, und so mag denn auch der Form ein gewisser Einfluß zukommen. Natürlich kann die Form als solche niemals ein physika- lischer Faktor sein, indessen hat die Anlage ja eine Oberfläche, und hier macht sich eine ganz bestimmte Oberflächenspannung geltend, auf welche die Zellen immerhin reagieren können, auch aus der gegen- seitigen Berührung der Zellen kann das Auftreten von Druck- und Zugmomenten innerhalb des Plasmas der einzelnen Zellen resultieren. Wenn es sich nun zeigen ließe, daß diese Druck- und Zugverhältnisse die Art der Differenzierung bestimmten, so hätten wir damit wenig- stens einen der Faktoren gefunden, welche die Organisation leiten und bestimmen. Polarität. Organisationsgesetz. 38 1 Es müßten ja dann auch dieselben Spannungsbezichungen zwischen den Zellen des alten Gewebes bestehen. Hierdurch würden die Nachbar- zellen des Regenerats beeinflußt werden, von diesen würde die Wirkung auf die nächste Schicht übergreifen u. s. f. So würde also ein zentri- petaler und zentrifugaler Einfluß am Werke und das schließliche Er- gebnis die Resultante der beiden entgegengesetzten Wirkungssphären sein. Diese Hypothese gibt eine formale Erklärung der Dinge, sie bleibt indessen vorläufig rein formal und kann sich erst durch weitere Prüfungen als auch wirklich real erweisen. Daß sie den Tatsachen gerecht wird, spricht nur für ihre Brauchbarkeit, nicht für ihre Gültig- keit. Die definitive Probe steht bis jetzt noch aus, und so kann ich unsere Hypothese nur als Arbeitshypothese empfehlen. Indessen sprechen doch einige Tatsachen dafür, daß diese Spannungsbeziehungen die lang gesuchte »Bildungskraft« repräsentieren. Wenn wir z. B. gleiche Körperregionen von Hydra mit ungleichpoligen Schnittflächen aufein- anderpfropfen, erfolgt kein Regenerationsgeschehen. Hier heben sich die Spannungsbeziehungen der beiden Komponenten gegenseitig auf. Werden aber dieselben gleichen Stücke mit gleichpoligen Schnitt- flächen vereinigt, so erfolgt Regeneration, weil die Spannungsverhältnisse einander entgegengesetzt sind. Dies erlaubt die Schlußfolgerung, daß Polarität nichts anderes ist, als der Ausdruck ge- wisser Spannungen. Mit anderen Worten, die Schichtung der Substanzen, wrelche die Polarität bedingt, hat eine tiefere dynamische Bedeutung, indem die Zug- und Druckmomente, die aus dieser Schichtung folgen, diejenigen Kräfte dar- stellen, welche die chemischen Vorgänge, die zur Diffe- renzierung führen, veranlassen oder wenigstens regu- lieren. Sowohl bei Hydra, als auch bei gewissen anderen Formen haben wir gesehen, daß, wenn ein kleines Stück mit gleichpoliger Schnitt- fläche auf ein großes aufgepfropft wird, seine Polarität durch den Ein- fluß des großes Stückes umgekehrt wird. Das heißt nach unserer Auffassung, daß die Polarität des großen Stückes so auf das kleinere wirkt, daß in dem kleineren die Zug- und Druckwirkungen verändert und denen des größeren gleich gerichtet werden, wodurch dann seine Differenzierung bestimmt wird. Ein kleineres Stück, das an eine un- gewöhnliche Stelle verpflanzt wird, wird in derselben Weise beeinflußt, sodaß es entweder in dem größeren Stück aufgeht oder zur De- generation gebracht wird. Eine Ligatur, die über eine Regenerations- knospe gespannt wird, sodaß die Spannungsverhältnisse in derselben geändert werden, wirkt so auf das Regenerat, daß Doppelbildungen entstehen, wie Tornier bei der Regeneration des Salamanderbeines gezeigt hat. Wenn ein Regenerat in einem nicht zu vorgeschrittenen Entwicklungsstudium halbiert wird, so rundet sich jede Hälfte infolge -382 Analyse des Regenerationsgeschehens. der Oberflächenspannung ab, und es entstehen zwei Regenerate, wie ich bei Planarien nachgewiesen habe, Diese und andere Betrachtungen gleicher Art, die wir nicht alle be- sprechen können, weil sie nichts prinzipiell Neues bieten, sprechen meines Erachtens eine so deutliche Sprache zugunsten meiner Spannungs- hypothese, daß ich überzeugt bin, hierin aller Wahrscheinlichkeit nach eine der Fundamentalursachen aller Wachstums- und Regenerations- geschehnisse erblicken zu dürfen. Zukünftiger Forschung bleibt es vor- behalten, festzustellen, ob wir wirklich damit die langgesuchte »Bil- dungskraft« gefunden haben. XIV. Kapitel. Allgemeine Betrachtungen und Schlußfolgerungen. In den vorhergehenden Kapiteln haben wir eine ganze Reihe von Dingen kurzerhand als bekannt vorausgesetzt. Es wäre aus den ver- schiedensten Gründen weder möglich noch auch nur wünschenswert gewesen, all die vorkommenden Begriffe, die ja zum größten Teil all- gemein bekannt und verbreitet sind, einzeln zu definieren, oder alle Vorgänge bis ins kleinste zu analysieren. Aus gleichen Gründen haben wir auch darauf verzichten müssen, die Fülle der Erscheinungen unter einem gemeinsamen Gesichtspunkt zusammenzufassen und über- all die physikalischen, chemischen und kausalen Bedingungen aufzu- decken. Jetzt ist der Augenblick gekommen, wo wir uns etwas genauer mit der Definition und der Bedeutung einer Reihe oft gebrauchter Ausdrücke befassen wollen, wie z. B. Organisation, Regulation, forma- tive Kräfte, Vitalismus, Mechanismus, Anpassung usw. Alle Theorien, die sich auf die Erscheinungen der Entwicklung und der Organisation beziehen, sind in zwei Klassen zu teilen. Die eine faßt die Organisation als Resultante der gemeinsamen Aktion einer Menge kleinerer Einheiten auf, die andere sieht in der Gesamtorgani- sation ein einheitliches Prinzip, das vielmehr erst wieder das Verhalten der einzelnen Teile reguliert. Wir wollen in folgendem diese beiden Gesichtspunkte näher prüfen, um zu sehen, wie wir uns in jedem Falle die Organisation zu denken haben. Die biologische Spekulation hat während der letzten vierzig Jahre mit Vorliebe die Eigenschaften der Organismen auf die Wirksamkeit allerkleinster , unsichtbarer Einheiten zurückzuführen versucht, sodaß alle Qualitäten des Organismus als Resultante dieser Wirksamkeit an- gesehen werden. Die Atom- und Molekültheorie, auf der Physik und Chemie ihr Lehrgebäude aufbauend, hat sich als eine so fruchtbare Arbeitshypothese erwiesen, daß sehr begreiflicherweise auch die an- deren naturwissenschaftlichen Disziplinen daraus Nutzen zu ziehen suchen mußten. So ist es gekommen, daß eine Reihe von Zoologen in bewußter oder unbewußter Anlehnung an die Atomtheorie die Organisation der lebenden Substanz in ähnlicher Weise zu erklären versuchte. Die Entdeckung-, daß die höheren Organismen aus einer 284 Allgemeine Betrachtungen und Schlußfolgerungen. Menge kleinerer Einheiten, den Zellen, aufgebaut seien, und daß die niedersten Organismen einfache isolierte Zellen sind, hat die Forscher natürlich noch in der Idee bestärkt, daß die gesamte Organisation der höheren Lebewesen nichts als die Resultante aus der Tätigkeit der einzelnen Zellen wäre. Nun wurden aber in den Zellen selbst Einheiten von noch niederer Ordnung entdeckt, wie z. B. Chromosomen, Chloro- phyllkörner usw., die im kleineren Maßstab die Fundamentaleigenschaften des gesamten Organismus, wie Wachstum und Teilung, wiederholten. Daraus hat man schließen zu dürfen geglaubt, daß immer noch kleinere Einheiten mit denselben Eigenschaften vorhanden wären und daß end- lich die letzten kleinsten Einheiten die eigentlichen Träger der Organi- sation wären. Der Organismus wird also als das Resultat der Tätigkeit dieser letzten Einheiten angesehen. Darwins Keimchen sind ein Bei- spiel dieser Art, ebenso die intracellulären Pangene von De Vries, Wiesners Plasome, Weismanns Biophoren, Hertwigs Idiosome und Nägelies Micellen. Diese Elemente wurden nun von ihren Entdeckern mit den notwendigen Eigenschaften ausgestattet, sodaß die betreffenden Hypothesen in der Tat den Anschein einer Erklärung des organischen Lebens zu geben schienen, während sie eigentlich nichts als eine Photographie der Tatsachen sind. Es ist überflüssig, noch zu betonen, daß alle diese Hypothesen reine Fiktionen sind und daß den betreffenden Keimen die betreffenden Eigenschaften rein deduktiv beigelegt werden, damit sie den Tatsachen gerecht würden, und daß es nicht etwa ge- lungen ist, wirkliche Eigenschaften wirklicher Keime zu finden. Aber auch abgesehen von den gänzlich willkürlichen Prämissen, die all diesen Theorien zugrunde liegen, hat keine von ihnen der wissen- schaftlichen Kritik auf die Dauer standhalten können. Der Hauptein- wand gegen alle diese Versuche, das Ganze aus der Wirksamkeit seiner Teile zu erklären, ist der, daß die Entwicklung der einzelnen Teile ja in steter Beziehung zueinander erfolgt. Das heißt doch wohl, daß das Ganze die Entwicklung seiner Teile reguliert und nicht umgekehrt. Diese Tatsache wird uns durch die Beobachtung sämtlicher Lebens- erscheinungen, wie Wachstum, Entwicklung und Regeneration immer und immer wieder vor Augen geführt. Gerade diesen Einfluß des Ganzen auf seine Teile nennen wir ja, in Ermangelung eines besseren Ausdruckes, seine Organisation, trotzdem diese Bezeichnung eigent- lich mehr für ein statisches System gilt, als für ein dynamisches, als welches das hier in Betracht kommende durch die Wirkung eines Ganzen auf seine Teile gekennzeichnet wird. Ich ziehe daher den Namen Regulato rik [regulatory poiver) vor, sofern es sich um Lebens- äußerungen, also um Beziehungen letztgedachter Art handelt. Die Regulatorik soll nun hier nach Qualität und Quantität noch eingehender analysiert werden. Die chemischen Zentren der Tätigkeit eines Organismus sind zweifellos seine Zellen. Indessen werden die Die Regulatorik. ^8^ Potenzen der Zellen erst durch ihre gegenseitigen Beziehungen zuein- ander aktiviert. Mit anderen Worten, die chemischen Vorgänge inner- halb einer Zelle werden durch die Lage dieser Zelle im Ganzen bedingt. Das Problem ist indessen damit noch nicht erschöpft. Der Wirk- samkeit der Zellen der einzelnen Gewebe eines erwachsenen Organis- mus sind ja durch ihre eigene Spezialisation und Spezifikation ganz bestimmte, oft sehr enge Grenzen gezogen. Das heißt, sie sind eben einmal überhaupt nur noch einer beschränkten Anzahl von chemischen Reaktionen fähig und zweitens, infolge ihrer Spezifikation, auch nur noch einer bestimmten Anzahl von Reizen seitens der Nachbarzellen desselben oder fremder Gewebe zugänglich. Es ist also sowohl ihre Reaktionsfähigkeit, als ihre Perzeptionsfähigkeit eingeschränkt. Wenn wir die Ursachen dieses verschiedenen Verhaltens der Zellen des erwachsenen Organismus bis auf das Ei zurückverfolgen, so sehen wir, daß zwei Faktoren am Zustandekommen dieser Differenzierung be- teiligt sind: erstens das Vorhandensein verschiedengearteter Substanzen im Ei — die sogenannten formativen S'toffe — und zweitens die schon in sehr frühen Stadien einsetzende Wechselwirkung der einzelnen Zellen aufeinander. Diese beiden Faktoren gemeinsam bestimmen die Spezi- fikation der einzelnen Teile des Embryos. Unsere Analyse führt uns also zu der Annahme , daß die Regu- lationswirkung, die sich beim Erwachsenen und auch schon beim Embryo geltend macht, durch die gegenseitige Einwirkung der Zellen und Or- gane aufeinander, zustande kommt. Hierin steckt der entschiedene Einfluß, den das Ganze auf seine Teile ausübt. Welcher Natur ist nun aber dieser Einfluß? Auf diese Frage ist eine Reihe von Ant- worten ohne weiteres gegeben, zwischen denen wir uns zu entscheiden haben. Erstens. Die Zellen könnten unter einander durch ein feines, proto- plasmatisches Netzwerk verbunden sein , und auf diesem Wege könnte die Kontrolle der Beziehungen der einzelnen Teile zueinander erfolgen.1) Indessen erheben sich gegen diese Annahme eine ganze Reihe von Einwänden. Die Idee des Vorhandenseins eines Zusammenhanges sämtlicher Zellen vermittels der Intercellularbrücken ist ja an und für sich ganz plausibel. Indessen ist die Annahme, daß auf diesem Wege die Regulation des Verhaltens der einzelnen Teile seitens des Ganzen erfolgt, etwas mystisch und bringt die Sache jedenfalls unserem kausalen Verständnis nicht näher. Es kann ja weder ein solcher Vorgang in diesem speziellen Falle direkt bewiesen werden, noch kennen wir irgend- welche Beispiele auf anderen Gebieten, wo der Einfluß eines Ganzen auf seine Teile in solcher Art übertragen wird. Die oft zitierten Ana- !) Ähnlich organisiert hat sich Nägeli sein Idioplasma gedacht. Morgan -Mo szko ws ki, Regeneration. 25 •jg5 Versuch einer chemisch-physikalischen Erklärung. logien mit dem Verhalten eines Kristalles sind zu oberflächlicher Natur, als daß sie ernsthaft diskutiert werden könnten. Zweitens: Wir könnten uns die Wirkung einer Zelle auf die andere als einen chemischen Vorgang denken. Die Differenzierung einer Zelle würde dann erstens durch die Art von Stoffen, die ihr vom Ei aus mitgegeben worden ist, bestimmt werden und zweitens durch den Chemismus ihrer direkten Umgebung. Daß Wachstum und Ent- wicklung der Zellen durch die chemische Zusammensetzung ihres Mediums hochgradig beeinflußt werden können, ist nicht zu bestreiten. Es erhebt sich aber die Frage, ob dieser Einfluß auch für die form- bildenden Vorgänge im sich entwickelnden oder regenerierenden Or- ganismus direkt in Betracht kommen kann. Ich denke nicht; denn in sehr vielen Fällen von Regeneration — z. B. bei der unvollständigen Regeneration — läßt sich ja die Wirksamkeit so beschaffener Faktoren direkt ausschließen. Im vorhergehenden Kapitel, bei Besprechung der Holmesschen Regenerationstheorie habe ich im übrigen schon des weiteren ausgeführt, warum ich diese Ansicht nicht für wahrschein- lich halte. Es bleiben nun zuletzt noch zwei andere Erklärungsmöglichkeiten übrig: eine physikalische und eine vitalistische. Meine persönliche Ansicht ist, daß eine physikalische Erklärung der formbildenden Kräfte möglich ist. Driesch dagegen steht auf einem vitalistischen Stand- punkte. Damit kommen wir zu der Diskussion der dritten möglichen Antwort auf die aufgeworfene Frage. Drittens: Die Zellen des lebenden Körpers hängen mit ihren Zellwänden fest zusammen. Embryonale Zellen können allerdings diesen Zusammenhang durch Kontraktion lockern, eventuell können auch Veränderungen in den Zellwänden selbst auftreten, durch welche die Trennung der Zellen voneinander erleichtert wird — z. B. durch Plasmolyse. Dieser Zusammenhang der Zellen kann nicht durch die Oberflächenspannung allein bedingt sein, dazu ist er zu fest — wenn- gleich die Oberflächenspannung bei der Vereinigung von Zellen sicher eine gewisse Rolle spielt, namentlich im Anfang, bei der ersten Be- rührung der Zellen. Wenn nun ein Teil eines Organismus entfernt wird, so wird das Spannungssystem , das sich innerhalb eines Kom- plexes fest zusammenhängender Zellen ausbilden muß , und auf dem dieser Zusammenhang beruht, offenbar mit einem Schlage aus seinem Gleichgewichtszustand gebracht, und dies führt wiederum zu einer Verschiebung und Neuanordnung der Beziehungen der einzelnen Zellen zueinander, bis das Gleichgewicht wieder hergestellt ist. Diese Vor- gänge, rein physikalischer Natur, sehe ich als die Grundlage allen regulatorischen Geschehens im Organismus an. Der Einfluß des Ganzen auf seine Teile beruht also nach meiner Idee auf den Druck- und Zugbedingungen, die zwischen sämtlichen Zellen eines Organismus Mechanismus und Vitalismus. 237 bestehen. Eine Störung, die an irgend einem Punkt eines solchen Systems einsetzt, muß sofort Veränderung in der Nachbarschaft her- vorrufen und sich von da aus weiter verbreitend, nach und nach den gesamten Systemkomplex, hier also den gesamten Organismus affi- zieren. Wenn man nun zeigen könnte, daß die Spezifikation der ein- zelnen Zellen, das heißt also die chemischen Vorgänge in ihnen, durch Druck direkt beeinflußt werden kann, so würde meine Ansicht natürlich sehr an Wahrscheinlichkeit gewinnen. Dies ist nun in der Tat der, Fall. Zahlreiche Experimente haben gelehrt, daß sowohl die Wachs- tumsrichtung als auch bis zu einem gewissen Grade der Charakter eines sich entwickelnden oder regenerierenden Teiles durch Druck- wirkung hochgradig beeinflußt werden kann. Und so glaube ich denn, daß man mit ziemlicher Wahrscheinlichkeit behaupten kann, daß der- jenige formative Faktor, der Entwicklung, Wachstum und Regene- ration leitet, in den Spannungsbeziehungen der Zellen zueinander zu suchen ist. Viertens: Wir wollen jetzt die Ansichten eines anderen Forschers besprechen, die unserem Versuche, die Geschehnisse des Lebens auf rein chemisch-physikalische Vorgänge zurückzuführen, diametral ent- gegengesetzt sind: Die Ansichten von Hans Driesch. Während dieser in seinen früheren Schriften das Problem der Formbildung noch auf mechanischem Wege zu lösen versucht hat, hat er sich in seinen letzten Schriften einem völlig anderen Standpunkte zugewandt, den wir wohl am besten als den der »vitalistischen Kausalität« bezeichnen können. Was ihn zu dieser neuen Anschauung gebracht hat, und was gewissermaßen die ganze Basis bildet, auf der Driesch sein System aufgebaut hat, ist die konstante Gesetzmäßigkeit der Proportion, die sich bei der Entwicklung von Bruchstücken eines ursprünglichen Ganzen manifestiert, wie wir das in einem vorhergehenden Kapitel besprochen haben. Was hier vorliegt, gehört nach Driesch einer Kategorie von Geschehnissen an, die sich prinzipiell von all den Geschehnissen unter- scheiden, die wir mit Hilfe der von uns bis jetzt wissenschaftlich ge- kannten Ursachsarten verstehen können. Hier muß also ein eigen- artiges Problem vorhanden sein. Mit Hilfe der uns bekannten Faktoren der Außenwelt, wie Licht, Schwerkraft, Temperatur usw. können wir diese Erscheinungen nicht erklären. Nach Prüfung der verschieden- sten anderen Hypothesen kommt Driesch auf eine früher von ihm ver- worfene Ansicht zurück. Er führt nämlich den Begriff der »Position« wieder ein, den er früher (Anal. Theorie) hatte fallen lassen. Positions- wirkungen resultieren nach Driesch aus »starren Beziehungen zum Ganzen«. »Position« bezeichnet also gewisse Lagebeziehungen. Das Schicksal der einzelnen Zellen wechselt mit ihrer Lage; über die »Art der Schicksalsbestimmungen « wird jedoch nichts ausgesagt. Wenn Driesch von der Lage im Ganzen spricht, so meint er nicht etwa, daß 25* 3 88 Drieschs »vitalistische Kausalität«. die geometrische Zuordnung der Punkte des Keimes als solche wirke, > sondern er denkt nur an die Beziehungen der relativen Lage der Teile innerhalb der typischen Struktur. Diese relativen Lagebeziehungen können daher bei einer Deformation des gesamten Keimes sehr wohl erhalten bleiben. In der analytischen Theorie hat Driesch diesen Begriff fallen lassen, weil er unser ätiologisches Bedürfnis nicht genügend befriedigte, und weil der Autor dieses mit Hilfe seiner »Auflösung«, wie er sich aus- drückt, befriedigen zu können hoffte. Driesch nahm nun an, daß Systeme wie der Stamm der Tubularia oder die Gastrula eines See- igels gerichtet organisiert — polar gebaut — seien, bilaterale Formen dagegen, wie die ganze Larve vom Seeigel, besäßen ein Koordinaten- system mit zwei ungleichpoligen und einer gleichpoligen Achse, jede von gegebener, gesetzmäßig bestimmter Länge. Die Achsenend- punkte seien von vornherein wohl charakterisierte Orte des Systems, an denen die das System verändernden Kräfte ansetzen müßten. In einem solchen System können wir typisches Differenzierungsgeschehen, für das wir, soweit es sich um Lagebeziehungen handelt, äußere Fak- toren ausschließen können, uns ungefähr so denken: Betrachten wir zunächst den einfachsten Fall, daß ein System mit nur einer ungleich- poligen Achse, wie der Urdarm vom Seeigel der Differenzierung unter- worfen wird. Hier können wir uns die Bildung der Dreiteilung des des Darmes in kausaler Form so vorstellen, daß wir einen der Achsen- endpunkte oder Pole Sitz von auslösenden Fernkräften sein lassen. Ein Achsenpunkt oder »Pol der Organisation«, der eben dadurch, daß er ein Pol ist, von den anderen Orten des Systems als etwas Ver- schiedenes ausgezeichnet ist, wirkt also. Diese Betrachtungsweise hat zur Voraussetzung das Vorhandensein einer Art von »Kausalharmonie«. Man wird nun fragen, wie ein ganz bestimmter Punkt bzw. der Pol einer Achse auf das System so wirken kann, daß das typische Re- sultat zustande kommt. Auch das läßt sich an einem einfachen Bei- spiele wie die typische Dreiteilung des Echinidendarmes zeigen. Hier werden zwei Effekte gesetzt, d. h. zwei Einschnürungen der Darm- wand. Daß überhaupt derartige Einschnürungen gesetzt werden, kann nicht Gegenstand eines wissenschaftlichen Problems sein. Das liegt in den Potenzen des Systems begründet, die durch den Auslösungsreiz nur aktiviert werden. Wonach wir zu fragen haben, ist, wieso diese Ein- schnürungen an bestimmten typischen Stellen stattfinden. Hier müssen wir eben die Hypothese von Fernkräften heranziehen, und zwar von solchen Fernkräften, die auf eine ganz bestimmte typische Distanz wirken. »Aber das Maß der Fernkräfte, ihre typische Distanz, hat noch ein besonderes quantitatives Kennzeichen. Es ist keine absolute, sondern eine relative Größe. Die typische Wirkungsdistanz ist also regulierbar, und zwar hängt ihre absolute Bestimmung in jedem Fall Die Fernkräfte. -280 von der absoluten Größe des Systems ab.« Daher kann eine Gastrula nach beliebiger Verkleinerung, die nur nicht gar zu weit gehen darf, sich noch in typischer Proportionalität differenzieren. Derartige Systeme, bei denen das Schicksal der einzelnen Elemente von ihrer Lage im Ganzen bestimmt wird, bei denen also jedes Element jedes werden kann, nennt Driesch, wie wir oben sahen, harmonisch-äquipotentielle Systeme. Für harmonisch-äquipotentielle Systeme wird die Lokalisation des Diffe- renzierungsgeschehens zu einem Problem »sui generis«. Das allgemeine Kausalschema der Abfolge von Ursache und Wirkung bleibt vollständig gewahrt, wenn wir nur annehmen, daß im Systeme Fernkräfte vor- handen sind, die ihren Sitz an den durch die »primäre Richtungs- organisation« als feste d. h. different gekennzeichnete Punkte an unserem System haben, wie oben erörtert wurde. In der Absicht, ein Kriterium vitalistischen Geschehens zu geben, macht Driesch folgende Ausführungen: »Man ist zurzeit geneigt, in den formatives Geschehen bewirkenden Ursachen eben Auslösungen zu sehen, die man zwar Reize nennt, weil man behauptet, von dem speziellen Maschinenmechanismus, auf den sie wirken, vorläufig noch nichts zu wissen, von denen man aber mit Bestimmtheit annimmt, daß sie auf solch einen Maschinenmechanismus wirken, und daß ihre Effekte vermittels einer als Reizkette bezeichneten ursächlichen Verkettung einzelner prinzipiell physikalisch-chemischer Vorgänge zustande kommen. Bei unserer neuen Auffassung würden die »Reize« aber keine Aus- lösungsursachen und die Effekte keine Folgen ersichtlich verketteter chemisch-physikalischer Einzelgeschehnisse sein; die Reize wären wirk- lich Reize, die Effekte wären keine Auslösungseffekte, sondern wären passend als Antwortseffekte zu bezeichnen, und ganz in Fortfall käme die Reizkette: an ihre Stelle eben träte die vitalistische Ge- schehensart. Als einzig notwendige maschinelle Data blieben Auf- nahmevorrichtungen und eventuell Leitungs Vorrichtungen für die Reize bestehen, vielleicht auch Mittel für die Ausführung der Antworts- effekte, wie denn ohne Vorhandensein von 5 schwerlich H2 S 0^ ent- stehen dürfte; aber diese maschinellen Data würden nur Voraus- setzungen des Geschehens darstellen, an ihm selbst im engeren Sinne aber unbeteiligt sein.« In seinen organischen Regulationen führt Driesch seine vitalistischen Anschauungen noch weiter aus. Auf Grund seiner beiden Beweise für die Autonomie der Lebensvorgänge, die wir oben kennen gelernt haben, glaubt er die Eigengesetzlichkeit des Biologischen bewiesen zu haben. Mit anderen Worten : Für das Leben muß eine eigene, von den Gesetzen der Physik nnd Chemie prinzipiell verschiedene Gesetzlichkeit angenommen werden. Etwas Quantitatives, eine Vererbungssubstanz von spezifischer, komplizierter Struktur kann es nach ihm nicht geben. Als extensive Mannigfaltigkeit kann der spatere Organismus nicht jgo Vitalismus. schon im Ei präformiert sein. Zur Verständlichmachung dessen, was er meint, erinnert Driesch daran, daß auch in der Physik außer den Gleichungskonstanten, die etwas Quantitatives aussagen, offenbar noch andere Konstanten vorhanden sein müssen, welche uns zwar nichts über die Intensität der Energie aussagen, wohl aber über die Ver- wandlungsvorgänge, so z. B. daß Turmalin beim Erwärmen elektrisch wird usw. Derartige Größen nennt man in der Energielehre »Maschinen- bedingungen des Systems«. Sind diese »Konstanten zweiter Art«, wie Driesch sie nennt, nur durch allgemeine Eigenschaftsbeziehungen ge- kennzeichnet, so finden wir in den Affinitäten der Chemie Konstanten, welche durch spezifische Beziehungen zweier individueller Stoffarten zu einander gekennzeichnet sind. Unter Affinität nun versteht man eine Größe, die in sich einheitlich und untrennbar ist, die sich aber gleich- wohl nicht durch einen Elementarbegriff, sondern nur durch eine Umschreibung, also eine Kombination von Elementarbegriffen aus- drücken läßt. Hier liegt also schon etwas vor, was Driesch »intensive Mannigfaltigkeit« nennt: »er (der Begriff) ist als Naturgröße eins, er kann aber nur diskursiv als Komplex von Elementarbegriffen gedacht werden.« Diese in der Chemie bereits vorhandenen »intensiven Mannig- faltigkeiten« leiten uns darauf hin, was wir bei der Entwicklung der Organismen zu erwarten haben werden. Die Konstanten zweiter Art der Physik, sowie die Affinitäten der Chemie bezeichnen »Bedingungen des Systems«. Man kann einen physikalischen Körper in noch so viele Stücke zerschlagen, die Fähigkeit jedes einzelnen Teilstückchens, unter gewissen äußeren Umständen Energie zu verwandeln, wird stets dieselbe bleiben wie die des ursprünglich gegebenen, genau so, wie der spezifische Wärmekoeffizient nur von der Stoffart, nicht aber der Stoffquantität abhängig ist. Ebenso kann man einen chemischen Stoff in noch so kleine Teile zerteilen, die Affinitäten der kleinsten Bruchstücke zu anderen Stoffen werden stets sowohl unter sich als auch mit dem Ganzen gleich bleiben. Gerade diese Möglichkeit, das Ganze in eine beliebig große Menge von Teilen zerlegen zu können, derart, daß alle Teile trotzdem dieselben Eigenschaften behalten wie das Ganze, charakterisiert auch das Keimplasma. Bei allen Organismen teilt sich die Urgeschlechtszelle in eine ungeheure Menge von Teilen, die Eier und Spermatozoen, und doch ist jeder imstande, den gesamten Organismus neu aus sich entstehen zu lassen. Diese Fähigkeit also, das Ziel, den fertigen Organismus zu erreichen, kann nicht als ex- tensive, sondern muß als intensive Mannigfaltigkeit, als Systembedingung im Keimplasma enthalten sein. Ein System trägt sein Ziel in sich heißt auf Griechisch: »o xeXoc, sv sautö) e'/ov« mit anderen Worten, die Konstante der Biologie ist nichts anderes als die Entelechie des Aristoteles, wie wir schon im Kapitel XII sahen. Sie bildet die dritte Sprosse auf der Leiter, deren erste die Konstanten zweiter Art der Die organischen Regulationen. ogx Physik, und deren zweite die Affinitäten der Chemie waren. Nicht eine künstliche Maschinerie wird bei der Entwicklung auseinander- gelegt, sondern der sich teilende Keim vererbt auf jedes seiner Teil- stücke nicht nur seine physikalischen und chemischen Eigenschaften, sondern ebensogut auch seine biologischen. Auf Grund der beiden Beweise glaubt Driesch eine neue notwendige Verknüpfung von Welt- geschehnissen gelehrt zu haben. Während nach Drieschs Meinung in der älteren Fassung des Begriffes »teleologisch« die teleologische Auf- fassung der kausalen nur nebenher ging, gewissermaßen eine Parallel- betrachtungsweise derselben Sache war, wird jetzt »das Kausale selbst teleologisch«. Etwas weniger paradox heißt das, die eigentlichen Ur- sachen der Ontogenese liegen in der Struktur der Organismen. Denn das, was Driesch »Entelechie« nennt, ist ja im Grunde nichts anderes, als was wir oben immer mit Struktur oder Organisation bezeichnet haben. Der Unterschied ist wohl nur der, daß Driesch die Entelechie als etwas Letztes, Gegebenes, als etwas, das als Naturbegriff gleich eins ist, auffaßt, während wir annehmen, daß die organische Struktur nur die Manifestation ihrer uns vorläufig noch unbekannten chemisch- physikalischen Zusammensetzung ist. Driesch glaubt die Unmöglichkeit mechanischen Geschehens nachgewiesen zu haben, wir können ihm hierin nicht folgen. Erstens ist die Wirkung äußerer Faktoren bei der Ontogenese durchaus nicht mit der Sicherheit auszuschließen, wie es Driesch annimmt, es findet ja doch sicher ein fortwährender Stoff- austausch zwischen dem sich entwickelnden Keim und dem umgeben- den Medium statt; und zweitens scheint es uns mißlich, über eine Struktur, die wir absolut nicht kennen, positive Aussagen zu machen. Den Drieschschen Vitalismus müssen wir daher ablehnen, trotzdem seine neue Formulierung sich unserer Auffassung schon bedeutend nähert. Am allerwenigsten befreunden kann ich mich mit der Hypothese der Fernkräfte. Ich kann nicht finden, daß das Problem durch die Einführung dieses Begriffes vereinfacht wird. Die Bildung einer Larve von typischer Proportionalität aus Bruchstücken eines Keimes bleibt mit dem Vorhandensein von in gesetzmäßiger Distanz wirkenden Fernkräften genau so unverständlich wie vorher. Driesch hat, um seinen Vitalismus kausal verständlich zu machen, einen der am wenigsten klaren Begriffe der modernen Physik entlehnt. Ich sehe vor allen Dingen keine Notwendigkeit für eine solche Hypothese. Man kommt mit meiner Anschauungsweise, wie wir oben sahen, auch ohne die mysteriösen Fernkräfte aus. Was aber besonders gegen die Drieschsche Hilfsannahme spricht, ist, daß er die in ihrem Wesen uns gänzlich unbekannten Fernkräfte, die er nur eingeführt hat, um die proportionale Entwicklung von Eibruchstücken zu erklären, gerade mit den Eigen- schaften ausstattet, die er erklären will. Sein Erklärungsversuch 392 Kritik des Vitalismus. geht also eigentlich um die ganze Frage nur herum, und wir sind auch jetzt noch genau so darüber im unklaren, wieso diese Fern- kräfte auf eine so wohlproportionierte Wirkung abgestimmt sind. Unsere eigene Meinung über die Probleme der Formausgestaltung haben wir ja weiter oben dahin präzisiert, daß unserer Idee nach die Wirksamkeit physikalisch-chemischer Faktoren nicht nur nicht auszu- schließen ist, sondern daß sich die Tätigkeit eines physikalischen Faktors sogar direkt nachweisen läßt. Damit haben wir natürlich nichts über die letzten inneren Gründe gesagt. Hier liegen offenbar Fundamentaleigenschaften der lebenden Substanz vor, die mit unseren gegenwärtigen Hilfsmitteln nicht erklärt werden können. Indessen die Frage, die Driesch aufgeworfen hat, ist ja im Grunde weniger, ob wir eine physikalisch-chemische Erklärung finden können, oder ob die ganzen Geschehnisse des Lebens auf essentiell andere Ursachsarten zurückgeführt werden müssen, als die, mit denen der Chemiker und der Physiker arbeiten. Es handelt sich für uns also darum, festzu- stellen, ob eine genaue Analyse uns anzunehmen zwingt, daß für diese Kategorie von Erscheinungen eine physikalisch -chemische Erklärung denkunmöglich ist. In sehr vielen Fällen, wo es sich um die Reaktion auf einen äußeren Reiz handelt, müssen wir ohne weiteres einen physi- kalisch-chemischen Zusammenhang zwischen Ursache und Wirkung an- nehmen. Ein Beispiel dieser Art ist die Wirkung der Gifte. In manchen Fällen, wie bei der Bildung der Gallen führt ein äußerer Reiz, der von einem Fremdkörper ausgeht, direkt zur Bildung ganz typischer Strukturen. Eine ganz ähnliche Deutung erheischen Herbsts Versuche über den Einfluß des Lithiums auf die Entwicklung der See- igeleier. Und auch die Formveränderungen, die andere äußere Faktoren wie Licht, Schwerkraft, Kontakt usw. zustande bringen, können voll- ständig vom rein kausalen Standpunkte begriffen werden. Es ist darum zum mindesten sehr unwahrscheinlich, daß ihre Wirkung inner- halb des Organismus durch Drieschs Fernkräfte in neue, einer völlig anderen Gesetzmäßigkeit unterworfene Bahnen gelenkt wird. *) Viel schwieriger ist es, Stellung zu der Wirkungsart der inneren Faktoren zu nehmen, da wir über diese Faktoren so sehr wenig positive Kennt- nisse besitzen. Auf der Tätigkeit von inneren Faktoren beruht unter anderem offenbar auch die Entwicklung wohlproportionierter Ganzlarven aus Eibruchstücken. Es scheint in der Tat schwierig, vielleicht sogar unmöglich, diese Geschehnisse auf die Wirksamkeit äußerer Faktoren zurückzuführen. Die erste Anregung zu den fraglichen Form Verände- rungen geht jedoch, wie ich des öfteren zu zeigen versucht habe, in der Regel von äußeren Faktoren aus: so z. B. die Abschnürung eines Teiles vom Rest des Körpers, die Umwandlung eines unsymmetrischen *) Driesch nimmt nicht etwa an, daß dies in der Tat geschieht. Die Grenzen naturwissenschaftlicher Erkenntnismöglichkeit. 303 Teilstückes in ein symmetrisches , Vorgänge, bei denen sicher osmoti- scher Druck, Oberflächenspannung usw. eine sehr erhebliche Rolle spielen. Diese ersten, rein physikalischen Veränderungen liefern also die Basis, auf welcher die neue Organisation aufgebaut wird. Wir finden hier ein Geschehen, dessen physikalisch- chemische Natur im Anfang unverkennbar ist, und wir haben keine Ursache, anzunehmen, daß dieses Geschehen von einer bestimmten Phase an seinen Cha- rakter plötzlich ändern soll. Ich glaube, daß wir mit demselben Recht auch in den anorganischen Disziplinen von Zielen und Zwecken reden können, wenn es uns einfiele, die chemischen Affinitäten oder das Wachs- tum eines Kristalls in einer gesättigten Salzlösung erklären zu wollen. Das sind eben Geschehnisse, die wir als gegeben hinnehmen müssen, und die hinter jeder denkbaren Erkenntnis liegen. Bevor wir unsere Kenntnisse über die Bedingungen, unter denen diese und ähnliche Vorgänge geschehen, nicht noch ganz bedeutend erweitert und vertieft haben, werden wir gut tun, uns in bezug auf das, was innerhalb der Grenze unserer Erkenntnismöglichkeit liegt, ein gewisses Maß von Selbstbeschränkung aufzuerlegen. Du Bois-Reymonds berühmter Aus- spruch »Ignorabimus« will eben besagen, daß es Gebiete gibt, die unserer Einsicht nicht nur für heute, sondern in alle Ewigkeit ver-. schlössen sind. Auch die Formausgestaltung der Organismen gehört zu dieser Klasse von Problemen oder vielmehr »Nichtproblemen«. Dieses Eingeständnis unserer Unzulänglichkeit soll aber nicht besagen, daß wir auch darauf verzichten müssen, die Bedingungen, unter denen die Erscheinungen des Lebens sich abspielen, zu erforschen. So weit zu kommen, dürfen wir schon hoffen, daß wir bei Kenntnis ge- wisser Gegebenen das Resultat voraussagen können ; die inneren Gründe der Entwicklung aber werden uns immer verborgen bleiben, es sei denn, daß die ganze Konstitution unseres Verstandes sich von Grund aus ändere. Dürfen wir uns deshalb aber gleich Vitalisten nennen, weil wir eine Anzahl von Geschehnissen gefunden haben, die wir mit Hilfe der uns bekannten physikalischen Faktoren nicht erklären kön- nen? Ist denn der Beweis für das Vorhandensein gänzlich anderer Ursachsarten für die Reaktionen der lebenden Substanz wirklich schon erbracht? Wenn dem so wäre, aber auch nur dann, wäre die Bezeich- nung Vitalismus allerdings angebracht., Aber wer darf sich rühmen, diese Entdeckung gemacht zu haben? Die Beweise, die Driesch für die Autonomie der Lebenserscheinungen zu geben versucht, sind eben nicht so strikt, wie ihr Autor es vermeint. Die Wirksamkeit äußerer Faktoren läßt sich bei dem ständigen Stoffaustausch zwischen dem sich entwickelnden Keim und dem umgebenden Medium nicht mit aller Bestimmtheit ausschließen. Auch kann ja ein indirekter Beweis überhaupt niemals als vollgültig angesehen werden. Wird denn z. B. jemand behaupten wollen, daß das Prinzip der Nerventätigkeit nicht 394 Regeneration und Anpassung. dem geläufigen Kausalschema unterworfen ist, weil wir es mit keinem der uns bekannten physikalisch - mechanischen Geschehnissen ver- gleichen können? Ich sehe also keine Nötigung für die Annahme, daß die Lebensvorgänge auf eine Kategorie von Ursachsarten be- zogen werden müssen, die von dem gewöhnlichen Kausalschema ab- weichen und die in den übrigen naturwissenschaftlichen Disziplinen unbekannt sind. Regeneration und Anpassung. Eins der schwierigsten Probleme der Biologie ist die Frage nach der Anpassung der Organismen an ihre Umgebung. In seiner „teleo- logischen Mechanik der lebendigen Natur« hat Pflüger auf den tele- logischen Charakter und die Zweckmäßigkeit einer Reihe von Lebens- geschehnissen aufmerksam gemacht: »In dem ewigen Wechsel der Arbeit der das Leben erzeugenden Kräfte läßt sich bis jetzt nur ein allgemeiner Gesichtspunkt finden, der ihr Wirkungsgesetz, wenn auch nicht absolut, so doch der Regel nach beherrscht. Diesem zufolge treten auch jedesmal nur solche Kombinationen von Ursachen in die Wirklichkeit, welche die Wohlfahrt des Tieres möglichst begünstigen. Dieses bewahrheitet sich selbst dann, wenn ganz neue Bildungen künst- lich in den lebenden Organismus eingeführt worden sind. . . . Was ist wunderbarer, als daß der Organismus sich an die verschiedensten or- ganischen und anorganischen Gifte, die doch die verschiedensten Änderungen hervorbringen, bis zu einem gewissen Grade gewöhnt? Endlos wäre die Reihe von Tatsachen, welche man zur Erhärtung des Satzes aufzählen könnte, daß die Variation der zahllosen Lebensfaktoren je nach den Umständen verschieden, aber der Regel nach durch kein anderes Prinzip beherrscht scheint als das der zweckmäßigsten Sicherung der Existenz.« Pflügers teleologisches Kausalgesetz lautet folgendermaßen: »Die Ursache jeden Bedürfnisses eines lebendigen Wesens ist zu- gleich die Ursache der Befriedigung des Bedürfnisses«. Pflüger hat, wie er sagt, das hier im abgeleiteten Sinne gebrauchte Wort »Ursache« absichtlich gewählt, um die notwendige, gesetzmäßige Ver- knüpfung, in welcher »Ursache des Bedürfnisses« und »Befriedigung des Bedürfnisses« stehen, schärfer hervorzuheben. Korrekter, aber weniger bezeichnend, würde »Veranlassung« statt »Ursache« gesagt werden. Zur Erläuterung, wie er das Gesetz verstanden haben will, gibt er einige Beispiele: Speise und Trank führen den mangelhaften Zustand des Organismus zur Norm zurück. Der Mangel an Nahrung erweckt im Körper den Zustand des Hungers und dieser wieder führt zur Auf- nahme von Nahrung; oder mit anderen Worten, das Bedürfnis nach Nahrung führt dazu, Nahrung zu suchen bzw. Nahrung aufzunehmen. Pflügers teleologisches Kausalgesetz. •jge Der Geschlechtstrieb, das Bedürfnis zur Zeugung-, hat die normale Folge, daß der brünstige Zustand der Weibchen in den trächtigen über- geht. Ein Herzklappenfehler auf der einen Seite führt zur kompen- satorischen Erweiterung des Ventrikels der anderen. Die Entfernung einer Niere führt zur Hypertrophie und gesteigerter Funktion der anderen, Wir können diesen Pflügerschen Beispielen noch ein weiteres hinzufügen, das er nicht ausdrücklich erwähnt, daß nämlich der Verlust eines Gliedes zur Regeneration desselben führt. Pflüger meint also, daß alle Lebensgeschehnisse in höchstem Maße zweckmäßig verlaufen unter Kontrolle dessen, was er das teleologische Kausalgesetz nennt. Gott und die Natur tun nichts umsonst, ruft er mit Aristoteles aus! Im Gegensatz hierzu kann speziell bei einer Reihe von Regenerations- erscheinungen gezeigt werden, daß dabei etwas absolut Unzweckmäßiges, oft sogar Schädliches herauskommt. Hier geht der ursprünglich zweck- mäßige Charakter dieser Einrichtung vollständig verloren und wir müssen vielmehr eine rein kausal- mechanische Reaktion annehmen. Das schlagendste Beispiel einer solchen zweckwidrigen Regeneration ist die Regeneration eines Schwanzes an der vorderen Schnittfläche eines kurzen Hinterendes vom Regenwurm. Und das kommt nicht etwa nur gelegentlich vor, sondern ist ein ganz konstanter Befund. Ein anderes Beispiel, wo ein Regenerationsergebnis zwar für das betreffende Tier höchst zweckmäßig ist, nicht aber zur Erhaltung der Art beiträgt, ist die Ergänzung eines neues Kopfes beim Regenwurm, dem das Vorderende zusamt den Geschlechtsorganen amputiert worden ist. Es wird hier zwar ein neuer Kopf gebildet, neue Geschlechtsorgane aber entstehen nicht. Für das individuelle Leben dieses einen Regenwurms ist das ja höchst wertvoll, dem Gesamtgeschlecht der Regenwürmer aber wird wenig damit gedient. Auch die Bildung von zwei Schwänzen bei der Eidechse oder von zwei oder mehr Linsen beim Salamander oder gar von sechs Hinterextremitäten bei der Knoblauchskröte sind Beispiele von der Erzeugung überflüssiger Strukturen. *) Nichtsdestoweniger kann nicht bestritten werden, daß in der über- wiegenden Mehrheit der Fälle die Regeneration eine Einrichtung höchst zweckmäßiger Art ist, die der Wohlfahrt des einzelnen Individuums und dem der ganzen Art von höchstem Nutzen ist. Gerade diese Tat- sache hat ja die Weltauffassung vieler Biologen in so nachhaltiger Weise beinflußt. Gleichwohl lassen sich gegen Pflügers Ausführungen eine Reihe von Einwänden tatsächlicher Natur erheben. Z. B. ist es sehr unwahrscheinlich, daß der Hunger unmittelbar zur Stillung des Bedürf- *) Es darf indessen nicht übersehen werden, daß Pflüger durchaus nicht behauptet, daß alles, was geschieht, zweckmäßig geschehe; sagt er doch selbst wörtlich: »Soviel steht tatsächlich fest, daß die Zweckmäßigkeit der Arbeit keine absolute ist, sondern nur unter bestimmten Voraussetzungen existiert. Gerade hierin offenbart sich der rein mechanische, jeder Willkür entzogene Charakter.« tq5 Regeneration und Anpassung. nisses führt und das Tier direkt zur Nahrungsaufnahme veranlaßt. Hier liegt doch sicher keinerlei prästabilierte Verbindung zwischen dem Be- dürfnis und seiner Befriedigung vor, sondern diese Verbindung kommt erst sekundär durch die Erfahrung zustande. Eine junge Katze z. B., die nie Wasser gekostet hat, läuft trotz des größten Durstes ohne zu trinken um einen Wasserbehälter herum. Erst wenn sie die Kehle ein- mal mit Wasser benetzt hat, wird der Trinkreflex ausgelöst, der Kopf wird nach hinten gebeugt und das Wasser geschluckt. Aus dieser Er- fahrung lernt die Katze dann wahrscheinlich, daß ein gewisses körper- liches Unlustgefühl insofern mit dem Wasser verknüpft ist, als es durch dasselbe behoben wird. Dieses Unlustgefühl nennen wir Durst. Der Durst führt die Katze jedoch erst dann dazu Wasser aufzunehmen, wenn sie den Zusammenhang zwischen Durst und Wasser erfahrungsgemäß kennen gelernt hat. Auch die Verengung der Pupille im hellen Licht ist eine Reaktion, die sich prinzipiell in keiner Weise von der Reaktion einer mit einer gewissen Regulationsvorrichtung ausgestatteten Maschine unterscheidet, wie das Bütschli des näheren ausführt. Die wirklich wichtige Funda- mentalfrage ist ja auch gar nicht nach dem mehr oder weniger myste- riösen Zusammenhang zwischen Reiz und Effekt, sondern vielmehr danach, wieso derartig gebaute Maschinen, die in ganz bestimmt quali- fizierter Weise zu reagieren vermögen, entstanden sind. Oder anders ausgedrückt: Die Organismen sind so gebaut, daß ihre Reaktionen in sehr vielen Fällen den Charakter des Zweckmäßigen haben ; das Problem lautet: wie sind die Organismen entstanden? Vom rein kausalen Standpunkt werden wir annehmen müssen, daß die organischen Geschehnisse speziell die Formausgestaltung und Rege- neration die Effekte einer mechanischen Gesetzmäßigkeit sind, die sich ohne die geringste Rücksicht auf das Endresultat geltend macht. Die Frage aber bleibt nichtsdestoweniger bestehen, woher es kommt, daß dieses Endresultat so oft ein zweckmäßiges ist. Daß es häufig nicht so ist, muß ebenso zugegeben werden, wie daß es meistens zweck- mäßig ist. Gerade dieser Widerspruch reizt ja unser Interesse ganz besonders. Der einfachste Ausweg aus diesem Dilemma wäre ja, die Frage nach dem Nutzen eines organischen Vorganges für wissenschaft- lich überhaupt nicht kontrovers zu erklären und das Problem auf die Erforschung des Kausalzusammenhangs der Erscheinungen zu be- schränken. Indessen ist das ätiologische Bedürfnis sehr vieler Forscher hiervon allein offenbar nicht befriedigt worden. Der große Anklang, den die Theorie von der Naturzüchtung gefunden hat, erklärt sich vor allem damit, daß sie eine Erklärung für die Entstehung der Angepaßt- heit der Formen zu geben scheint. Natürlich kann diese Theorie nicht etwa den Anspruch erheben, irgend etwas über die inneren Vorgänge und ihre Ursachen auszusagen, die zur Bildung solcher angepaßter Die Zweckmäßigkeit der Regeneration. 307 Strukturen geführt haben. Nur für die Tatsache, daß die fertig aus- gebildeten Formen — die Organismen — angepaßt sind, vermag sie den Anschein einer Erklärung zu geben. Wir haben ja gesehen, daß der Einfluß der Umgebung nur insoweit als Faktor für die Angepaßtheit der Organismen in Betracht kommen kann, als nur die Formen über- leben, die eben angepaßt sind, indem die nicht angepaßten Varietäten zugrunde gehen, wenn es ihnen nicht gelingt, durch Auswanderung andere Plätze zu finden, die ihrer Natur adäquater sind, wo sie also existieren können. Hier können wir natürlich einen direkten kausalen Zusammenhang zwischen den Vorgängen im Innern der Organismen und den Faktoren der Außenwelt nicht konstatieren, oder doch nur insoweit, als die Umgebung als ausmerzender und daher in gewissem Sinne teleologischer Faktor wirkt. Indessen, wir haben ja schon oft betont, daß es uns im Grunde weit weniger angeht, daß die Organismen überhaupt angepaßt sind, als wieso es kommt, daß sie auf äußere Ein- griffe, denen sie früher nie ausgesetzt waren, zweckmäßig zu reagieren vermögen. Das ist das Problem, das der Lösung harrt. Die Klippe, an der so viele Forscher bei dem Versuch, diese Frage zu lösen, gescheitert sind, ist, daß sie immer unsere eigene, menschliche Tätigkeit bei der Anfertigung nützlicher Dinge auf das Geschehen bei der Bildung der Organismen bezogen haben. Wir sehen dem Bau eines Schiffes zu und wissen, daß es nach seiner Vollendung dem Zweck, dem es dienen soll, entsprechen wird, mit anderen Worten, wir sehen den Vorgang, als Produkt menschlicher Vorausbestimmung an. Haben wir nun aber ohne weiteres das Recht, das Entstehen eines Organismus mit denselben Augen anzusehen und zu glauben, daß die einzelnen Vorgänge deshalb so ablaufen, weil sie dem entstehenden Individuum zum Schluß nützlich sein werden? Ohne daß wir es merkten, hat das Problem sich verschoben. Ein Schiff baut sich ja nicht selbst, und das Resultat des Baues ist doch schließlich nicht dem Schiff vom Nutzen! Ein Organismus aber baut sich selbst auf, und das Resultat des Geschehens ist nur ihm nützlich. Wenn wir nicht annehmen wollen, daß irgend eine äußere Kraft in derselben Weise, wie wir es tun, ziel- und zweckbewußt die Entstehung der Tiere und Pflanzen leitet, dürfen wir die Entstehung des Organischen nicht vom Standpunkt anthropo- morphischer Vorstellungen aus beurteilen. Die Idee einer zielbewußt schaffenden Intelligenz aber müssen wir deshalb ausschließen, weil ja die Organismen bei Leibe nicht immer zweckmäßig reagieren, sondern im Gegenteil sehr oft höchst unzweckmäßig und unvollkommen. In seinen Beiträgen zur Kritik der Darwinschen Lehre macht Gustav Wolff folgende allgemeine Bemerkungen über die Natur der Anpassung der Organismen: »Die zweckmäßige Anpassung ist das, was den Organismus zum Organismus macht, was sich uns als das eigentlichste Wesen des Lebendigen dar- •ig 8 Regeneration und Anpassung. stellt. Wir können uns keinen Organismus denken ohne dieses Charakteristikum«. . . . »Wir erkennen, daß jede Erklärung, welche das Leben voraussetzt, jede post vitale Erklärung der orga- nischen Zweckmäßigkeit, voraussetzt, was sie erklären will ; wir erkennen, daß die Erklärung der Zweckmäßigkeit, mit der Erklärung des Lebens zusammenfallen muß«. In diesen Worten steckt sicher ein berechtigter Kern , doch hat Wolff in manchen Punkten offenbar über das Ziel hinaus geschossen. Fischel hat ihm schon nachgewiesen (1900), daß die Reaktionen oft nicht zweckmäßig sind, so wenn in einem Auge zwei Linsen regenerieren, oder wie wir hinzu- fügen wollen, wenn sich bei Krebsen eine Antenne an Stelle des Auges, oder bei gewissen Würmern ein Kopf an Stelle des Schwanzes oder ein Schwanz an Stelle des Kopfes bildet. Angesichts solcher Ge- schehnisse ist es doch wohl zu viel behauptet, wenn man sagt, daß die Fähigkeit der Organismen auf äußere und innere Reize zweckmäßig zu reagieren, gleichbedeutend mit dem sei, was wir unter Leben ver- stehen. Alles, was wir auszusagen berechtigt sind, ist, daß unter ge- wissen Bedingungen eine Reihe von Organismen sich als fähig erwiesen haben, sich zu vervollständigen und daß diese Fähigkeit als Anpassungs- geschehen gedeutet werden kann. Die Frage nach dem Wesen und den Gesetzen der Anpassung überhaupt würde uns weit über den Rahmen dieses Werkes hinausführen. Jedenfalls würde ein derartiges intensiveres Eingehen auf diese Frage höchstwahrscheinlich zu der Einsicht führen, daß es sehr viel verschiedene Arten von Anpassungs- erscheinungen gibt, die gesondert und von ganz verschiedenen Gesichts- punkten aus betrachtet werden müssen. Wir wollen daher unsere Schlußbetrachtungen lediglich auf die Regenerationsvorgänge be- schränken, die nach ihrer Vollendung den betreffenden Tieren offenbar von Nutzen sind. Unsere Analyse dieser Vorgänge hat uns gelehrt, daß die Regenerationskraft nicht durch schrittweise Steigerung nütz- licher Variationen in dieser Richtung erworben sein kann. Formen, die regenerationsfähiger sind, haben ja durchaus nicht die Chance, ihre Genossen zu überleben oder mehr Nachkommen zu hinterlassen, diese Dinge hängen, wie wir gesehen haben, mit der besseren oder schlech- teren Entwicklung dieser Fähigkeit oft kaum zusammen. Die Regene- rationskraft gehört im Gegenteil offenbar zu den Grundeigenschaften der lebendigen Materie und ist dem Einfluß der Selection, so weit wir sehen können, gar nicht oder doch nur sehr wenig unterworfen. Die Erscheinungen der Regeneration gehören in die große Klasse der Wachstumserscheinungen. Weder Wachstum noch Regeneration lassen sich aus dem Nutzen heraus erklären, den sie den Körpern bringen, deren untrennbare Eigenschaften sie sind. Die Tatsache, daß die Regeneration einem Organismus nützlich ist, kann nicht ohne weiteres die Entstehung dieser Fähigkeit erklären. Literatur. Zoologische Literatur. Abel. 1903. Beiträge zur Kenntnis der Regeneration bei den Limicole Oligochäten. Zeitschr. f. wiss. Zool., LXXIII, 1903. Adami, J. G. 1900. On Growth and Overgrowth and on the Relationship between Cell-Differen- tiation and the Development of Tumours. The Medicale Chronicle. Albrecht, E. 1897. Entwickhmgsmechanik. Biol. Zentralbl., XVII., p. 769 — 785. 1905. Ziele und Wege der Entwicklungsmechanik. Ber. d. Senkenberg-Naturforscher- Gesellschaft. Frankfurt a. M. 1905. Aldrovandus, Ulysses. 1642. Historia Monstrorum. MDCXLII. Cap. VIII. 1645. De quadrupedibus digitatis oviparis. Lib. II. Boloniae MDCXXXXV. Alessandri, R. 1897. Einpflanzung lebender, erwachsener oder embryonaler Gewebe in einige Or- gane des Körpers. Policlinico 1897. Allman, J. A. 1864. Report of the present State of our Knowledge of the Reproductive System in the Hydroida. Report of the 33d Meeting of the British Assoc, 1864. Andrews, E. A. 1890. Autotomy in the Crab. The American Naturalist, XXIV, 1890. 1891. Report upon the Annelida Polychaeta of Beaufort, North Carolina. Proc. U. S. National Museum, XV, p. 286, 1891. 1906. Partial Regenerations of the sperm-receptacle in Crayfish. Journ. of exp. Zool., Vol. III, No. 1. Andrews, G. F. 1897. Some Spinning Activities of Protoplasm, etc. Journ. Morph., XII, 1897. Apostolides, N. Christo. 1882. Anatomie et developpement des Ophiures. Arch. Zool. Experim., X, 1882. Ariola, V. 1903. Rigenerazione dell' oftalmopodite in due Decapodi. Monit. Zool. Ital. Anno 14, 1903, No. XII, p. 316. (Rendic. 4. Assemblea Unione zoolog. Ital. Rimini.) Aristoteles. Historia de animalibus, Julio Caesare Scaligero interprete, cum ejusdem Commentariis. Tolosae, MDCXIX, Lib. II, Cap. XX. Arnoult de Nobleville et Salerne. 1756. Suite de la matiere medicale de Geoffroy, t. XII, MDCCLVI. Aschoff, L. 1895. Regeneration und Hypertrophie. Ergebnisse d. allg. Path. Morph, und Physiol., I895- Askanatzy. 1891. Zur Regeneration der quergestrichenen Muskelfasern. Virchows Archiv, 125. Bd. , 1891. 4OO Literatur. Assheton, Richard. 1906. On Growth Centres in Vertebrate Embryos. 9 Fig. Anat. Anz. , 27. Bd., No. 4/5, p. 125—127; No. 6/7, p. 157—170. Baer, C. E. von. 1828 — 37. I. Über Entwicklungsgeschichte der Tiere. Königsberg 1828 — 1837. 1.886. IL Reden und kleinere Aufsätze. Studien aus dem Gebiet der Naturwissen- schaft. 2. Aufl. Braunschweig 1886. Balbiani, E. G. 1888. Recherches experimentales sur la merotomie des infusoires cilies. Recueil zool. de la Suisse, V, 1888. 1891. Sur les reg6nerations successives du peristome etc. chez les stentors etc. Zool. Anz., XIV, 1891. 1891. Nouvelles recherches experimentales sur la merotomie des infusoires cilies. Arch. micogr., IV et V, 1891 — 93. Bardeen, C. R. 1901. On the Physiology of the Planaria maculata etc. Am. Jour. Physiol., V, 1901. 1902. Embryonic and regenerative Development in Planarians. Biol. Bull., Vol. 3, 1902, No. 6, p. 262 — 288. 1903. Factors in Heteromorphosis in Planarians. Arch. f. Entw.-Mech., XVI, 1903. Bardeen, Ch. R., and Baetjer, F. H. 1903. The inhibition Action of the Roentgen Rays on Regeneration in Planarians. Journ. of experim. Zool., Vol. 1, Nr. 1, p. 191 — 195. Barfurth, D., und Dragendorff, O. 1902. Versuche über Regeneration des Auges und der Linse beim Hühnerembryo. Verh. d. Anat. Ges. in Halle 1902. Barfurth, L. 1891 — 1906. Regeneration. Ergebnisse d. Anat. und Entwickl. Merkel und Bonnet, 1891 — 1906. 1891. Versuche zur funktionellen Anpassung. — Zur Regeneration der Gewebe. Arch. f. mikr. Anat., XXXVII, 1891. 1893. Experimentelle Untersuchungen über die Regeneration der Keimblätter bei den Amphibien. Anat. Hefte, IX, 1893. 1893. Über organbildende Keimbezirke und künstliche Mißbildungen des x^mphibien- eies. Ibid., 9. Heft, 1893. 1893. Zur Entwicklung der Regeneration der Chorda dorsalis bei den urodelen Amphibien. Anat. Anz., Bd. VII, p. 104 — 106. 1893. Die Regeneration des Amphibienschwanzes. Ibid., P. f. 1894. Die experimentelle Regeneration überschüssiger Gliedmaßenteile bei den Am- phibien. Arch. f. Entw.-Mech., I, 1894. 1895. Entwicklungsmechanik. Aula. Akadem. Wochenschr., 1895. 1895. Versuche über parthenogenetische Furchung des Hühnereies. Archiv f. Entw.- Mech. d. Org., 2. Bd., 1895. Die Rückbildung des Froschlarvenschwanzes und die sog. Sarkoplasten. Arch. f. mikr. Anat., 29. Bd. 1895. Sind die Extremitäten der Frösche regenerationsfähig? Arch. f. Entw.-Mech., *' l895- 1899. Die experimentelle Herstellung der Cauda bifida bei Amphibienlarven. Ibid., IX, 1899. 1901. Ist die Regeneration vom Nervensystem abhängig? Verh. d. Anat. Ges., 1901. Barrois, J. 1877. Memoire sur l'embryologie des nemertines. Ann. Sc. Nat. (6), tome VI, 1877. Bataillon, E. 1901. La pression osmotique et les grands problemes de la Biologie. Arch. f. Entw.-Mech., XI, 1901. 1901. Etudes experimentales sur l'Evolution des Amphibiens. Ibid., XI, 1901. Bateson, W. 1894. Materials for the Study of Variation. London 1894. 1902. Mendels Principles of Heredity. Cambridge 1902. Zoologische Literatur. 40 1 Baudelot. 1869. De la regeneration de l'extremite c£phalique chez Lombric terrestre. Bull. Soc. d. Sc. Nat, Strasbourg, II, 1869. Beltzow. 1883. Untersuchungen über Entwicklung der Regeneration der Sehnen. Arch. f. mikr. Anatomie, 1883. Benham, W. B. 1896. Fission in Nermertines. Q. J. Micr. Sc, XXXIX, 1896. Bergh, R. S. 1895. Vorlesungen über allgemeine Embryologie. Wiesbaden 1895. 1896. Über den Begriff der Heteromorphose. Arch. f. Entw.-Mech., III, 1896. Bert, P. 1860. Recherches experimentales. Ann. d. Sc. Natur. (5 Ser.), V, 1860. Bertold. 1891. Überpflanzung von Cutis auf Paukenhöhlenschleimhaut. Berl. klin. Wochenschr. 1891. Bethe, A. 1893. Ein Carcinus maenas (Taschenkrebs) mit einem rechten Schrittbein an der linken Seite des Abdomens. Ein Beitrag zur Vererbungstheorie. Arch. f. Entw.-Mech., 3. Bd., 1893, p. 303*?. 1902. Über die Regeneration peripherischer Nerven. Archiv Psychiatr. XXIV, 1902. 1903. Allgemeine Anatomie und Physiologie des Nervensystems. Leipzig 1903. Bickford, E. E. 1894. Notes on Regeneration and Heteromorphosis in Tubularian Hydroid. Journ. Morph., IX, 1894. Bieberhofer, Raoul. 1905. Über Regeneration des dritten Maxillipeds beim Flußkrebs. Arch. f. Entw.- Mech. d. Organ. Bd. 19, Heft 2, p. 513 — 517. Biedermann, W. 1901. Untersuchungen über Bau und Entstehung der Molluskenschalen. Jena, Zeitschr. f. Naturw., XXXVI, 1901. Billard, Armand. Regeneration de l'Obelia dichotoma L. Comp. rend. Soc. Biol. , T. 58, No. 23, p. 1048 — 1049. Regeneration du Tabularia indivisa L. Ibid., T. 58, No. 23, p. 1048 — 1049. Bizzozero, G. 1888. Über Regeneration der Elemente der schlauchförmigen Drüsen und des Epithels des Magendarmkanals. Anat. Anz. 1888. Blumenbach. 1787. Specimen physiologiae comparatae inter animantia calidi et frigidi sanguinis. Commentationes soc. reg. scient. Gottingensis, Vol. VIII. Gottingae 1787. Bock, M. von. 1897. Über die Knospung von Chaetogaster diaphanus. Jena, Zeitschr. f. Naturw., XXXI, 1897. Bonnet, C. 1745. Traite d'insectologie. Seconde partie. Observations sur quelques especes de vers d'eau douce, qui coupes par morceaux, deviennent autant d'animaux com- plets. Paris 1745. Bordage, E. 1897. Phenomenes d'autotomie observes chez les Nymphes de Monandroptera inun- cans et de Raphiderus scabrosus. Compt. Rend. de la Soc. de Biologie. Paris 1897. 1897. Sur la regeneration tetramerique du tarse des Phasmides. Ibid., 1897. 1898. Sur les localisations des surfaces de regeneration chez les Phasmides. Ibid., 1898. 1898. Cas de regeneration du bec des oiseaux explique par la loi de Lessona. Ibid., 1898. 26 Morgan-Moszkowski, Regeneration. |02 Literatur. Bordage, E. 1899. Regeneration des membres chez les Mantides etc. Compt. Rend. de la Soc. de Biologie. Paris 1899. 1899. Sur le mode probable de la formation de la soudure femoro-trochanterique chez les Arthropodes. Ibid., 1899. 1900. On the Absence of Regeneration in the Posterior Limbs of the Orthoptera Saltatoria and its Probable Causes. Ann. and Mag. of Nat. Hist., 1900. 1900. Regeneration of the Tarsus and of the Two Anterior Parts of Limbs in the Orthoptera Saltatoria. Ibid., 1900. 1900. Recherches anatomiques et biologiques sur l'autotomie et la regeneration chez divers Arthropodes. Bull, scientif de la France et de la Belgique. Born, G. 1885. Biologische Untersuchungen. I. Über den Einfluß der Schwere auf das Froschei. Arch. f. mikr. Anat., XXIV, 1885. 1893. IL Über Druckversuche an Froscheiern. Anat. Anz. 1893, P- 609. 1894. III. Neue Konipressionsversuche an Froscheiern. Jahresber. d. schles. Gesellsch. für vaterländ. Kultur, 1894. 1894. Die künstliche Vereinigung lebender Teilstücke von Amphibienlarven. Ibid. Breslau 1894. 1895. Über die Ergebnisse der mit Amphibienlarven angestellten Verwachsungs- versuche. Verh. d. anat. Gesellsch. in Basel, 1895. 1897. Über Verwachsungsversuche mit Amphibienlarven. Arch. f. Entw.-Mech., IV, 1897- Boulenger, G. A. 1888. On the Scaling of the Reproduced Tail in Lizards. Proc. Zool. Soc, London 1898. Boveri, Th. 1889. Ein geschlechtlich erzeugter Organismus ohne mütterliche Eigenschaften. Sitzungsber. d. Ges. f. morph. Phys. München, V, 1889. 1895. Über die Befruchtungs- und Entwicklungsfähigkeit kernloser Seeigeleier. Arch. f. Entw.-Mech., II, 1895. 1899. Die Entwicklung von Ascaris megalocephala mit besonderer Rücksicht auf die Kernverhältnisse. Festschr. Kupffer, 1899, p. 383. 1901. Über die Polarität des Seeigeleies. Verh. d. phys. -med. Gesellsch. Würzburg, (N. F.), XXXIV, 1901. 1901. Die Polarität von Ovocyle, Ei und Larve von Strongylocentrotus lividus. Zool. Jahrb., XIV, 1901. 1902. Über mehrpolige Mitosen als Mittel zur Analyse des Zellkerns. Verh. phys. med. Ges. Würzburg, N. F. 35, p. 67. 1904. Ergebnisse über die Konstitution der chromatischen Substanz des Zellkerns. Jena, Fischer, 1904. Boving, A. M. 1905. Closure of longitudinally split Tubularian stems. Biol. Bull., VII, 1905. Brächet, A. 1903. Recherches experimentales sur l'oeuf de Rana fusca. Arch. de Biol., T. 21, Facs. 1, p. 103 — 160. Brächet, H., et Benoit, F. 1899. Suf la regeneration du crystallin chez les amphibiens urodeles. Bibliographie Anatomique, 1899. Braem, F. 1893. Zur Entwicklungsgeschichte von Ophryotrocha puerilis. Zeitschr. f. w. Zool., 1893. . 1893. Das Prinzip der organbildenden Keimbezirke und die entwicklungsmechanischen Studien von H. Driesch. Biol. Zentralbl., 13. Bd., 1893. 1893. Was ist ein Keimblatt? Ibid. Brand, F. 1896. Fortpflanzung und Regeneration von Lemanea fluviatilis. Berichte d. deutsch, botan. Gesellsch., V, 1896. Zoologische Literatur. 403 Braus, Herrmann. 1903. Versuch einer experimentellen Morphologie. Sitzungsber. des naturhist.-med. Vereins zu Heidelberg, 1903. 1904. Demonstration überzähliger Extremitäten an einer lebenden, in Metamorphose befindlichen Unkenlarve. Ibid., Heidelberg. ■ 1904. Einige Ergebnisse der Transplantation von Organanlagen bei Bombinatoren- larven. Verh. d. Anat. Ges. XVIII. Vers, in Jena 1904. 1904. A. Banchi (Florenz) und seine Gliedmaßentransplantationen bei Anurenlarven. Zool. Anz., 1904. Broussonet, M. 1786. Observations sur la regeneration de quelques parties du corps des Poissons. Hist. d. l'Acad. Roy. des Science, 1786. Brindley, H. H. 1894. On a specimen of Hemidactylus Gleadovii, Murray, with a Bifid Renewed Tail. Journ. of the Bombay Natural History Society, IX, 1894. 1897. On the Regeneration of Legs in the Blattidae. Proc. Zool. Soc, London 1897. 1898. On certain Characters of reproduced Appendages in Arthropoda, particularly in the Blattidae. Ibid., 1898. 1898. Some Cases of Caudal Abnormality in Mabuia Carinata and other Lizards. Journ. of the Bombay Natural History Society, XI, 1898. 1900. Note on some Abnormalities of the Limbs and Tails of Dipnoan Fisches. Proceed. Cambridge Phil. Soc, X, 1900. 1902. Regeneration in Samia ailanthus. Proceed. Cambridge Phil. Soc, XI, 1902. Bülow, C. 1882. Über Teilungs- und Regenerationsvorgänge bei Würmern. Arch. f. Naturg., XLIX, 1882. 1883. Die Keimschichten des wachsenden Schwanzendes von Lumbriculus varie- gatus usw. Zeitschr. f. wiss. Zool., XXXIX, 1883. 1883. Über anscheinend freiwillige und künstliche Teilung mit wechselnder Re- generation bei Coelenteraten, Echinodermen und Vermes. Biol. Zentralbl., HI, 1883—84. Busachi, P. 1887. Über die Neubildung von glatten Muskeln. Zentralbl. f. med. Wissensch., 1887. 1888. Über die Neubildung von glattem Muskelgewebe. Ziegler und Nauwerk, Beiträge zur pathol. Anatomie u. zur allg. Pathologie, 1888. Busse, O. 1897. Über das Fortleben losgetrennter Gewebsteile. Virch. Arch., 149. Bd., 1897. Bütschli, O. 1901. I. Meine Ansicht über die Struktur des Protoplasmas und einige ihrer Kritiker. Arch. f. Entw.-Mech., XI, 1901, p. 429. 1901. IL Mechanismus u. Vitalismus. Leipzig 1901. Byrnes, Esther F. 1898. On the Regeneration of Limbs in Frogs after the Exstirpation of Limb Rudiments. Anat. Anz., XV, 1898. 1904. On the skeleton of regenerated anterior limbs in the Frog. Biol. Bull, of the Marine Biol. Laborat. Woods Holl Mass, Vol. 7, No. 2/4, 1904. 1904. The Regeneration of double Tentacles in the Head of nereis dumesilii. Ibid., 6 Fig. Cadiat, O. 1876. Du cristallin, anatomie et developpement, usage et regeneration. These d'agregation. Paris 1876. Cajal, S. R. . 1905. Critiques de la the~orie de Tautoregeneration des nerfs. Comp. rend. Soc. Biol., Nr. 32. 1905. Mecanisme de la regeneration des nerfs. Compt. rend. Soc. Biol. Caporaso. Sulla rigenerazione del midollo spinale, della coda dei tritoni. Instituto Anatomo-Patologico di Modena. Zieglers Beiträge. 26* 404 Literatur. Cardanus, Hieronymus. 1580. De subtilitate. Lugundi, MDLXXX. Carlgren, O. 1902. Über die Regeneration der Seeanemonen. Forhandl. vid. nordiska naturfors- kare och läkare mötet i. Helsingfors den 7. tili 12. Juli 1902, VI Sekt, för zoologi. Helsingfors 1903. Carnot, P. 1899. Les regenerations des organs. Paris 1899. 1900. Les reparations experimentales des tissus. La presse m6d., 1900, p. 237 — 239. Carriere, J. 1880. Studien über die Regenerationserscheinungen bei den Wirbellosen. Würzburg 1880. Caullery, M. 1895. Contribution a l'Etude des Ascidies composees. Bull. sc. d. France et Belgique, XXVII, 1895. Cerfontaine, P. 1902. Recherches experimentales sur la Regeneration et l'Heteromorphose chez Astro'ides Calyculosis et Pennaria Cavolinii. Arch. de Biologie, XIX, 1902. Chabry, L. 1887. Contributions ä l'embryologie normale et teratologique des ascidies simples. Journ. de l'Anat. et Phys., XIII, 1887. 1888. Production experimentale de la segmentation cellulaire bornee au noyau. C. rend. Soc. Biol., V, 1888, p. 589. Chantran, S. 1873. Experiences sur la regeneration des yeux chez les ecrevisses. Compt. Rend. de l'Acad., LXXVI, 1873. Child, C. M. Studies in Regulation: 1902. I. Arch. f. Entw.-Mech., XV. 1903. II. Ibid., XV. 1903. III. Ibid., XVII. 1904. IV. Journ. Exp. Zool., I. 1904. V. Ibid., I. 1905. VI. Ibid., I. 1905. VII. Ibid., II. 1905. VIII. Arch. f. Entw.-Mech., XIX. 1905. IX. Ibid., XX. 1905. X. Ibid., XX. Form Regulation in Cereanthus: 1903. I. Biol. Bull., V. 1904. II— IV. Ibid., vol. VI. 1904. V— VII. Ibid., vol. VII. 1905. VIII/IX. Ibid., vol. VIII. 1901. Fission and Regulation in Stenostomum leucops. Ibid., IL 1906. Contributions toward a Theory of Regulation. I. The Significance of the Different Methods of Regulation in Turbellaria. Arch. f. Entw.-Mech. d. Org., Bd. 20, 1906. Child, C. M., and Young, A. N. 1903. Regeneration of the Appendages in Nymphs of the Agrionidae. Arch. f. Entw.-Mech., XV, 1903. Chun, C. 1892. Die Dissogonie der Rippenquallen, Festschr. f. Leuckart, 1892. 1895. Bemerkungen über den Aufsatz v. H. Driesch u. T. H. Morgan »Von der Ent- wicklung einzelner Ctenophorenblastomeren«. Arch. f. Entw.-Mech. d. Organe, 2. Bd., 1895. 1895. Über Postgeneration nach Ctenophoren. Briefliche Mitteilung an Roux. Ver- öffentlicht von Roux in Nr. 72. Ges. Abh., 1895. Zoologische Literatur. 405 Cippolina, A. 1899. Experimentaluntersuchungen über die partielle Regeneration des Pankreas. Riforma med., 1899. Ber. v. Barbacci im Zentralbl. f. anat. Path. u. path. Anat, 1899. Colucci, V. S. 1885. Studio sperimentale sulla rigenerazione degli arti e della coda nei Tritoni. Rendeconto delle sessioni della R. Accad. d. Scienze dell' Ist. di Bologna, 1885. 1891. Sulla regenerazione parziale dell1 occhio nei Tritoni. Memorie della R. Accad. delle Scienze dell' Ist. di Bologna, 1891. Conklin, E. G. 1898. Environmental and Sexual Dimorphism in Crepidula. Proc. Acad. Nat. Science, Philadelphia 1898. 1898 — 99. Protoplasmic movement as a factor of differentiation. Biol. Section Woods Holl 1898—99. 1905. The Organization and Cell-Lineage of the Ascidians. Journ. of the Acad. of Nat. Sc. Philadelphia N. Ser., Vol. 13. 1905. Mosaic Development in Ascidian Eggs. Journ. Exp. Zool., II, 1905. 1905. Organ-forming substances in the egg of Ascidians. Biol. Bull., Vol. VIII, 1905. 1905. Organ-forming Germ-Regions in the egg of Ascidians and Snails. Journ. of experim. Zool., 2. Bd., 1905. Contijan. 1890. Sur l'autotomie chez la sauterelle et le lezard. Compt. Rend. de l'Acad., 1890. Coutiere, H. 1898. Notes sur quelques cas de regeneration hypotypique chez Alpheus. Bull. Soc. Ent. de France, 1898. Crampton, H. E. 1894. I. Reversal of Cleavage in a sinistral Gasteropod. Ann. New York. Med. Sc. 8, 1894, p. 167. 1896. Experimental Studies on Gasteropod Development. Arch. f. Entw.-mech., III, 1896. 1897. The Ascidian Half-Embryo. New York Acad. of Sc, X, 1897. 1899. An experimental Study upon Lepidoptera. Arch. f. Entw.-Mech. 9, 1899, p. 293. Curtis, W. C. 1902. The life History, the normal Fission and the Reproductive Organs of Pla- naria maculata. Proc. Boston Soc. Nat. Hist, XXX, 1902. Czerny, A. , 1905. Versuche über Regeneration bei Süßwasserschnecken. Arch. f. Entw.-Mech., XIX, 1905. Czwiklitzer, Richard. 1905. Zur Regeneration des Vorderendes von Ophryotrocha puerilis. Clap.-Metsch. Archiv f. Entw.-Mech. d. Org., Bd. 19, H. 2, p. 140 — 147. Dalyell, J. G. 1814. Observations on Some Interesting Phenomena in Animal Physiology, exhibited by Several Species of Planariae. Edinburgh 1814. 1847. Rare and Remarkable Animals in Scotland. London 1847 — 48J 185 1. Powers of the Creator, 1851. Darwin, C. 1854. Monograph of the Cirrepedia, 1854. 1868. The Variation of Animals and Plants under Domestication. Davenport, C. B. 1893. Studies in Morphogenesis. I. On the Development of the Cerata in Aeolis. Bull. Mus. Comp. Zool., XXIV, 1893. 1894. Studies in Morphogenesis. II. Regeneration in Obelia and its Bearing on Differentiation in the Germ-plasma. Anat. Anz., IX, 1894. 1897. Experimental Morphology, I and IL New York 1897 — 99. 4o6 Literatur. Dawydoff, C. 1901. Beiträge zur Kenntnis der Regenerationserscheinungen bei den Ophiuren. Zeitschr. f. wiss. Zool., LXIX, 1901. 1902. Über die Regeneration der Eichel bei den Enteropneusten. Zool. Anz., XXV, 1902. Deegener, P. 1902. Anmerkungen zum Bau der Regenerationskrypten des Mitteldarms von Hydro- philus. Zool. Anz., XXV, 1902. Delage, Y. 1895. La Structure du Protoplasma et les Theories sur l'Heredite. Paris 1895. 1899. Etudes sur la Merogonie. Arch. de Zool. experim. et generale, 1899. 1899. Etudes sur la Merogonie. Ibid., VII, 1899. 1901. Etudes experimentales sur la Maturation cytoplasmique chez les Echinodermes. Ibid., IX, 1901. 1901. Les Theories de la Fecondation. Verh. Internat. Zool. Kongreß zu Berlin 1901. Dendy, A. 1856. On the Regeneration of the Visceral Mass in Antedon Rosaceus. Stud. Biol. Lab., Owens College, I, 1856. Dewitz, H. 1894. Über das Abwerfen der Scheren des Flußkrebses. Biol. Zentralbl., V, 1894. Driesch, H. 1890. Heliotropismus bei Hydroidpolypen. Zool. Jahrb. (Syst. Abt.), V, 1890. 1891. Die Stockbildung bei den Hydroidpolypen und ihre theoretische Bedeutung. Biol. Zentralbl., XI, 189 1. 1891. Die mathematisch -mechanische Betrachtung morphologischer Probleme der Biologie. Jena 1891. 1891 — 93. Entwicklungsmechanische Studien. 1891. I. Der Wert der beiden ersten Furchungszellen in der Echinodermen- entwicklung. Zeitschr. f. wiss. Zool., LIII, 1891. 1891. II. Über die Beziehungen des Lichtes zur ersten Etappe der tierischen Formbildung. Ibid. 1892. III. Die Verminderung des Furchungsmaterials und ihre Folgen. Ibid., LV, 1892. 1892. IV. Experimentelle Veränderungen des Typus der Furchung und ihre Folgen. Ibid. 1892. V. Von der Furchung doppeltbefurchteter Eier. Ibid. 1892. VI. Über einige allgemeine Fragen der theoretischen Morphologie. Ibid. 1893. VII. Exogastrula und, Anenteria. Mitt. a. d. zool. Stat. Neapel, II, 1893. 1893. VIII. Über Variation der Mikromerenbildung. Ibid. 1893. IX. Über die Vertretbarkeit der »Anlagen« von Ektoderm und Entoderm. Ibid. 1893. X. Über einige allgemeine entwicklungsmechanische Ergebnisse. Ibid. 1892. Kritische Erörterungen neuerer Beiträge zur theoretischen Morphologie. IL Zur Heteromorphose der Hydroidpolypen. Biol. Zentralbl., XII, 1892. 1893. Zur Verlagerung der Blastomeren des Echinideneies. Anat. Anz., VIII, 1893. 1893. Zur Theorie der tierischen Formbildung. Biol. Zentralbl., XIII, 1893. 1893. Die Biologie als selbständige Grundwissenschaft. Leipzig 1893. 1894. Analytische Theorie der organischen Entwicklung. Leipzig 1894. (Also Arch. f. Entw.-Mech., IV, 1896.) 1895. V°n der Entwicklung einzelner Ascidienblastomeren. Arch. f. Entw.-Mech., I, 1895. 1895. Zur Analysis der Potenzen embryonaler Organzellen. Ibid., II, 1895. 1896. Die Maschineutheorie des Lebens. Biol. Zentralbl. XVI, 1896. 1896. Über den Anteil zufälliger individueller Verschiedenheiten an ontogenetischen Versuchsresultaten. Arch. f. Entw.-Mech., III, 1896. 1896. Die taktische Reizbarkeit der Mesenchymzellen von Echinus microtuberculatus. Ibid., III, 1896. 1896. Betrachtungen über die Organisation des Eies und ihre Genese. Ibid., IV, 1896. Zoologische Literatur. 4-07 Driesch, H. 1896. Über einige primäre und sekundäre Regulationen in der Entwicklung der Echinodermen. Arch. f. Entw.-Mech., IV, 1896. 1896. Zur Analyse der Reparationsbedingungen bei Tubularia. Vierteljahrsschr, d. nat. Ges., Zürich, XVI, 1896. 1897. Über den Wert des biologischen Experiments. Ibid., V, 1897. 1897. Neuere Beiträge zur exakten Morphologie in englischer Sprache. HI (1896), Ibid. 1897. Studien über das Regulationsvermögen der Organismen. I. Von den Regu- lationen, Wachstums- und Differenzierungsfähigkeiten der Tubularia. Ibid. 1897. Von der Beendigung morphogener Elementarprozesse. Ibid. 1898. Über rein mütterliche Charaktere an Bastardlarven von Echiniden. Ibid., VII, 1898. 1899. Von der Methode der Morphologie. Biol. Zentralbl., XIX, 1899. 1899. Die Lokalisation morphogenetischer Vorgänge. Ein Beweis vitalistischen Ge- schehens. Arch. f. Entw.-Mech., VIII, 1899. 1899. Studien über das Regulationsvermögen. II. Quantitative Regulationen bei der Reparation der Tubularia. Ibid., IX, 1899. III. Notizen über die Auf- lösung und Wiederbildung des Skeletts von Echinidenlarven. Ibid. 1899. Resultate und Probleme der Entwicklungsphysiologie der Tiere. Ergebn. d. Anat. u. Entw. (1898), 1899. 1900. Die isolierten Blastomeren des Echinidenkeimes. Arch. f. Entw.-Mech., X, 1900. 1900. Studien über das Regulationsvermögen der Organismen. IV. Die Verschmelzung der Individualität bei Echinidenkeimen. Ibid. 1901. Studien über das Regulationsvermögen der Organismen. V. Ergänzende Be- obachtungen an Tubularia. Ibid., XI, 1901. 1901. Die organischen Regulationen. Leipzig 1901. 1901. Neue Antworten und neue Fragen der Entwicklungsphysiologie. Ergebn. d. Anat. u. Entwickl., XI, 1901. 1902. Zwei Beweise für die Autotomie von Lebensvorgängen. Verh. d. Intern. Zool.- Kongr. Berlin 1902. 1902. Über ein neues harmonisch-äquipotentielles System usw. Arch. f. Entw.-Mech., XIV, 1902. • 1902. Studien usw. VI. Die Restitution der Clavellina lepadiformis. Ibid. 1902. Neue Ergänzungen zur Entwicklungsphysiologie des Echinidenkeimes. Ibid., XIV, 1902. 1902 — 03. Kritisches und Polemisches, I — IV. Biol. Zentralbl., XXII, 1902 u. XXIII, 1903. 1902. Studien über das Regenerationsvermögen der Organismen. VII. Zwei neue Regulationen bei Tubularia. Arch. f. Entw.-Mech., XIV, 1902. 1903. Drei Aphorismen zur Entwicklungsphysiologie jüngster Stadien. Ibid., XVII. 1903. Über Änderungen der Regulationsfähigkeit im Verlauf der Entwicklung bei Ascidien. Ibid. 1905. Über das Mesenchym von unharmonisch zusammengesetzten Keimen der Echiniden. Ibid., XIX, Heft 4, p. 658—679. 1905. Die Entwicklungsphysiologie von 1902 — 05. Ergebnis d. Anat. u. Entwicklungs- gesch., XIV, 1905. 1905. Skizzen zur Restitutionslehre. Arch. f. Entw.-Mech., XX, 1905. Driesch, H., und Morgan, T. H. 1895. Zur Analysis der ersten Entwicklungsstadien des Ctenophoreneies. Arch. f. Entw.-Mech., II, 1895. (Auch Driesch : Bemerkungen, usw. Zool. Anz., 1896.) Duges, A. 1828. Recherches sur la circulation, la respiration et la reproduction des Annelides abranches. Annales des Sc. nat. (5), XVI, 1828. 1828. Recherches sur l'Organisation des Planariees. Ibid., XV, 1828. 1829. Memoire sur les especes indigenes du genre Lacerta. Ibid., XVI, 1829. Dumeril. 1867. Bulletin de la societe imp. d'acclimat. , Okt., 1867. Nouvelles Archives du Museum d'histoire nat., III, und Comptes Rendus, 1867. 408 Literatur. Dunker. 1906. Über Regeneration des Schwänzendes bei Syngnathiden. Arch. f. Entw.-Mech., XX, H. 1, p. 1 — 20. Dunon, A. C. 1904. The Regeneration of a Heteromorphic Tail in Allolobophora Foetida. Journ. Exp. Zool., I, 1904. Duyne, J. van. 1896. Über Heteromorphose bei Planarien. Pflügers Arch., LXIV, 1896. Ebert. 1891. Über Regenerationsvorgänge in der Hornhaut. Verhandlungen der Sektion für Pathologie u. path. Anat. auf der Versammlung deutscher Naturforscher u. Ärzte zu Halle. Referat im Zentralbl. f. allg. Pathologie u. path. Anat. 1891. 1891. Kern und Zellteilung während der Entzündung und Regeneration. Intern. Beiträge zur wissenschaftlichen Medizin. Festschrift an R. Virchow. Berlin 1891. Ebner, V. v. 1893. Die äußere Furchung des Tritoneies und ihre Beziehung zu den Haupt- richtungen des Embryo. Aus der Festschrift f. Alex. Rollet. Jena 1893. Egger, E. 1885. Studien über Regeneration der Gewebe. Arch. f. mikr. Anat. Bonn 1885. 1889. Ein Fall von Regeneration einer Extremität bei Reptilien. Arbeiten aus dem zoologisch-zootomischen Institut in Würzburg, 1889. Ehlers, E. 1869. Die Neubildung des Kopfes und der vorderen Körperteile bei polychäten Anneliden. Erlangen 1869. 1899. Palolo. Biol. Zentralbl., XIX, 1899. Eimer, Th. 1873. Über künstliche Teilbarkeit von Aurelia aurita und Cyanea capillata. Verh. d. phys.-med. Gesellsch. zu Würzburg (N. F.), VI, 1873. Emery, C. 1897. Wer hat die Regeneration der Augenlinse aus dem Irisepithel zuerst erkannt und dargestellt? Anat. Anz., XIII, 1897. Endres, H. 1894. Über Anstichversuche an Froscheiern. Jahresbericht der Schles. Gesellsch. f. vaterl. Kultur. Zool.-bot. Sekt. Breslau 1894. 1895. Anstichversuche an Eiern von Rana fusca. II. Teil. Arch. f. Entw.-Mech., IL 1895-96. 1895. Über Anstich- und Schnürversuche an Eiern von Triton taeniatns. 73. Jahres- ber. d. Schles. Ges. f. vaterl. Kultur, 18. Juli 1895. Endres, H., und Walter, H. E. 1895. Anstichversuche an Eiern von Rana fusca. I. Teil. Arch. f. Entw.-Mech., II, 1895. Esterly, C. O. 1904. The Strukture and Regeneration of the Poisonglands of Plethodon. Publicat. Univers. Californ. Berkeley 1904. p. 42. Eycleshymer, A. C. 1906. The'Growth and Regeneration of the Gills in the Young Necturus. Biol. Bull., X, 1906. Fiedler, K. 1891. Entwicklungsmechanische Studien an Echinodermeiern. Festsehr. f. Nägeli u. Kölliker. Zürich 1891. Fischel, A. 1897. Experimentelle Untersuchungen am Ctenophorenei, 1 — 4. Arch. f. Entw.- Mech., VI, 1897—98. 1898. Über die Regeneration der Linse. Anat. Anz., XIV, 1898. 1900. Zur Frage der Linsenregeneration. Ibid., XVIII, 1900. 1900. Über die Regeneration der Linse. Anat. Hefte, XLIV, 1900. Zoologische Literatur. 4-OQ Fischel, A. 1903. Weitere Mitteilungen über die Regeneration der Linse. Arch. f. Entw.-Mech., XV, 1903. 1903. Entwicklung und Organdifferenzierung. Ibid. Flemming, W. 1880. Über Epithelregeneration und sogen, freie Kernbildung. Arch. f. mikr. Anat., XVIII, 1880. Flexner, S. 1898. The Regeneration of the Nervous System of Planaria torva and the Anatomy of the Nervous System of Double-headed Forms. Journ. Morph., XIV, 1898. Förster, A. 1905. Kritische Besprechung der Ansichten über die Entstehung von Doppelbildungen. Würzburg. Verhandl. d. phys.-med. Gesellsch. 1905. Fraisse, P. 1885. Die Regeneration von Geweben und Organen bei den Wirbeltieren, besonders bei Amphibien und Reptilien. Kassel und Berlin 1885. Fredericq, L. 1883. Sur l'autotomie ou mutilation par voie reflexe comme moyen de defense chez les animaux. Arch. d. Zool. experim. (Ser. 1), 1883. 1887. L'autotomie chez les etoiles de mer. Revue Scientifique (Ser. 3), XIII, 1887. 1893. L'autotomie ou la mutilation dans le regne animal. Bull, de l'Acad. roy. de Belgique (Ser. 3), XXVI, 1893. Frenzel, J. 1891. Über die Selbstverstümmelung (Autotomie) der Tiere. Arch. f. d. ges. Physiol., L, 1891. Friedländer, B. 1895. Über die Regeneration herausgeschnittener Teile des Zentralnervensystems von Regenwürmern. Zeitschr. f. wiss. Zool., LX, 1895. 1898. Über den sog. Palolowurm. Biol. Zentralbl., XIX, 1899. 1899. Nochmals der Palolo usw. Ibid., XIX, 1899. 1899. Verbesserungen und Zusätze zu meinen Notizen über den Palolo. Ibid. 1899. Friedrich, Paul. 1906. Regeneration der Beine und Autotomie bei Spinnen. Arch. f. Entwicklungs- mech., XX, H. 4, 1906. Fuckel, Fr. 1896. Über die Regeneration der Glandula submaxillaris und infraorbitalis beim Kaninchen. Inaug.-Diss. Freiburg 1896. Fuhrmann, M. 1898. Sur les phenomenes de la regeneration chez les Invertebrds. Arch. Sc. Nat., V, 1898. Gachet, M. H. 1834. Memoire sur la reproduction de la queue des reptiles sauriens. Actes de la societe linne'enne de Bordeaux, No. 36, 25 Juillet 1834. Gallowey, T. W. 1900. Studies on the cause of the accelerating effect of Heat upon growth. Amer. Natur., 34, 1900, p. 949. Gast, Reinhard, und Godlewsky jun. 1903. Die Regulationserscheinungen bei Pennaria cavolinii. Arch. f. Entw.-Mech., XVI, H. 1, p. 76—116. Gayat. 1873. Experimentalstudien über Linsenregeneration. Klin. Monatsbl. f. Augenheilk., 1873- Gerassimow, J. 1902. Die Abhängigkeit der Größe der Zelle von der Menge ihrer Kernmasse. Zeitschr. f. allg. Physiol., I, 1902, p. 200. 4io Literatur. Gesner, Conrad. 1686. Historia animalium. MDCLXXXVI. Giard, A. 1872. Recherches snr les Ascidies composees. Arch. Zool. Exp., I, 1872. 1895. Polydactylie provoquee chez Pleurodeles Walthii Mich. Compt. rend. de la Soc. Biol., II, 1895. 1896. Y a-t-il antagonisme entre la »Greffe« et la »Regeneration«? Ibid., 1896. 1897. Sur les regenerations hypotypiques. Ibid., IV, 1897. 1897. Sur l'autotomie parasitaire usw. Ibid., 1897. Giard, A., et Caullery, M. 1896. Sur l'hibernage de la Clavellina lepadiformis. Comp. Rend. de l'Acad. Paris, CXXIII, 1896. Giardina, A. 1905. Richerche sperimentali sui girini di Anuri. Monit. Zool. Ital. Anno 16, No. 7/8. Rendic. 5 Assemblea Unione Zool. Ital., 1905. Glückselig. 1863. Über das Leben der Eidechsen, Verhandl. d. zool.-bot. Vereins in Wien, 1863. Godelmann, R. 1901. Beiträge zur Kenntnis von Bacillus Rosii Fabr. mit besonderer Berücksichtigung der bei ihm vorkommenden Autotomie und Regeneration einzelner Glied- maßen. Arch. f. Entw.-Mech., XII, 1901. Godlewski, Emil jun. 1902. O regeneracyi tabularyi (Regeneration in Tubularia after longitudinal Splitting Preliminary Communication) Bul. Internat. Akad. Krakow 1902, p. 387 — 396. 1902. Regeneration in Tubularia after longitudinal Splitting. Bulletin de l'Acad. des Sciences de Cracovie. Classe d. Sc. math. et natur, 1902. 1902. Zur Kenntnis der Regulationsvorgänge bei Tabularia mesembryanthemum. Arch. f. Entw.-Mech., XVIII, H. 1, p. 1 11— 160. 1905. Der Einfluß des Zentralnervensystems auf die Regeneration bei Tritonen. Compt. rend. des seances du 6. Congres intern, de Zool. Berne, 1904. Ersch. Bäle 1905. Goette, A. 1869. Über Entwicklung und Regeneration des Gliedmaßenskeletts der Molche. Tübingen 1869. Goggio, E. Studi sperimentali sopra larve di amfibi anuri. Atti della Soc. Toscana d. Sc. nat. Pisa. Vol. 20, p. 186 — 223. Goldstein, Kurt. 1903. Kritische und experimentelle Beiträge zur Frage nach dem Einfluß des Zentral- nervensystems auf die embryonale Entwicklung und Regeneration. Arch. f. Entw.-Mech., 18. Bd. Gonin, J. 1896. Etüde sur la Regeneration du cristallin. Zieglers Beiträge z. pathol. Anat., XIX, 1896. Goodsir, H. D. S. 1844. A Short Account of the Mode of Reproduction of Lost Parts in the Crustacea. Ann. and Mag. Nat. Hist, XIII, 1844. Grab er, V. 1867. Zur Entwicklungsgeschichte und Reproduktionsfähigkeit der Orthopteren. Berichte d. kaiserl. Akad. d. Wiss. Wien, LV, 1867. Greef. 1867. Über Actinosphaerium Eichhornii usw. Arch. f. mikr. Anat., III, 1867. Griffini e Marchio. 1899. Sulla rigenerazione totale della retina nei tritoni. Riforma med., 1899. 1899. Sur la re"generation de la re"tine chez les tritons. Arch. ital. de Biolog., XII. Grönberg, Göstov. 1902. Einige Studien über Regeneration des vorderen Körperendes bei Oligochäten. Forhandl. vid nordiska naturforskare och läkare mötet i Helsingfors, den 7. tili 12. Juli 1902. IV. Sekt, für zoologi, Helsingfors 1903. Zoologische Literatur. a i I Gruber, A. 1884—85. Über künstliche Teilung bei Infusorien, I. Biol. Zentralbl., IV, 1884—85. 1885—86. Dasselbe. Teil II. Ibid., V, 1885—86. 1886. Beiträge zur Kenntnis der Physiologie und Biologie der Protozoen. Ber. d. naturf. Ges. Freiburg, I, 1886. 1887. Mikroskopische Vivisektion. Ibid., II, 1887. Grunert, F. 1899. Experimentelle Untersuchungen über Regenerationsfähigkeit des Gehirns bei Tauben. Festschr. f. Neumann. 1899. Guldfarb, A. J. 1906. Experimental study of light as a factor in the regeneration of Hydroids. Journ. of exp. Zool., Vol. III, No. 1. Haacke, W. 1893. Gestaltung und Vererbung. Eine Entwicklungsmechanik der Organismen. Leipzig 1893. 337 S. 1896. Entwicklungsmechanische Untersuchungen. Biol. Zentralbl., XVI, 1896, p. 481, 529, 497 ff. Haeckel, E. 1868. Monographie der Moneren. Jena, Zeitschr. f. Naturw., IV, 1868. 1869. Entwicklungsgeschichte der Siphonophoren (p. 73), 1869. 1878. Die Kometenform der Seesterne und der Generationswechsel der Echinodermen. Zeitschr. f. wiss. Zool., XXX, 1878. Hahn, C.W. 1905. Dimorphism and Regeneration in Metridium. Journ. Exp. Zool., II, 1905. Hallez, P. 1899. Regeneration et Heteromorphose. Rev. scient., V, 1899. 1900. Regeneration comparee chez les Polyclades et les Triclades. Assoc. Franc, pour l'avancement des sciences. Compt. Rend , 28 Sess., Part r, 1900. Hammar, J. 1900. Ist die Verbindung zwischen den Blastomeren wirklich protoplasmatisch und primär? Arch. f. mikr. Anat., 55. Bd., 1900, p. 313. Hargitt, C. W. 1897. Recent Experiments on Regeneration. Zool. Bull., I, 1897. 1899. Experimental Studies upon Hydromedusae. Biol. Bull., I, 1899. Hargitt, G. T. 1900. Notes on Regeneration of Gonionema. Biol. Bull. IV, 1900. 1904. Regeneration in Rhizostoma Pulmo. Journ. Exp. Zool., I, 1904. Harmer, S. F. 1891. On the Regeneration of lost Parts in Polyzoa. Report of the Sixtieth Meeting of the British Assoc. in 1890, 1891. 1891. Origin of Embryos in Ovicelle of Cyclostomatous Polyzoa. Proc. Cambr. Philos. Sol. Vn, 1891. 1892. On the Nature of the Exeretory Processes in Marine Polyzoa. Quart. Journ, Univ. Sc, XXXIII, 1892. 1896. The Cambridge Natural History, II, Polyzoa, 1896. Harrison, R. G. 1898. The Growth and Regeneration of the Tail of the Frog Larva. Arch. f. Entw.- Mech., VII, 1898. Hasse, H. 1898. Über Regeneration bei Tubifex rivulorum. Zeitschr. f. wiss. Zool., LXV, 1898. Hazen, A. P. 1899. The Regeneration of a Head instead of a Tail in an Earthworm. Anat. Anz., XVI, 1899. 1902. Regeneration in Hydractinia and Podocoryne. Amer. Naturalist, XXXVI, 1902. 1903. The Regeneration of an Oesophagus in the Anemone, Sagartia luciae. Arch. f. Entw.-Mech., XIV, 1902. 1903. Regeneration in the Anemone, Sagartia luciae. Ibid., XVI, I9°3- 412 Literatur. Hefferan, M. 1902. Experiments in Grafting Hydra. Arch. f. Entw.-Mech., XIII, 1902. Heider, K. 1897. Ist die Keimblätterlehre erschüttert? Zool. Zentralbl., IV, 1897. Heineken, C. 1828 — 29. Experiments and Observations on the Casting off and Reproduction of the Legs in Crabs and Spiders. Zool. Journ., IV, 1828 — 29. Hepke, P. 1897. Über histo- und organogenetische Vorgänge bei den Regenerationsprozessen der Naiden. Zeitschr. f. wiss. Zool., LXV, 1897. Herbst, C. 1894. Über die Bedeutung der Reizphysiologie für die kausale Auffassung von Vor- gängen in der tierischen Morphologie. Biol. Zentralbl., XIV und XV, 1894 u. 1895. 1895 — 99. Über die Regeneration antennenähnlicher Organe an Stelle von Augen. I. Arch. f. Entw.-Mech., II, 1895. 1896. IL Versuche an Sycionia sculpta. Viert eljahrschr. d. naturf. Ges. Zürich 1896. 1899. III. u. IV. Weitere Versuche usw. Arch. f. Entw.-Mech., IX, 1899. 1896. Experimentelle Untersuchungen über den Einfluß der veränderten chemischen Zusammensetzung usw. Ibid., II, 1896. 1897. Über die zur Entwicklung der Seeigellarven notwendigen anorganischen Stoffe, I. Ibid., V, 1897. 1901. Formative Reize in der tierischen Ontogenese. Leipzig 1901. 1901. Über die Regeneration usw., V. Weitere Beweise für die Abhängigkeit der Qualität des Regenerates von den nervösen Zentralorganen. Arch. f. Entw.- Mech., XIII, 1901. 1902. Über die Regeneration von antennenähnlichen Organen an Stelle von Augen. Ibid., 1902. d'Herculais, K. 1875. Recherches de l'organisation et du developpement des volucelles. 1875. Herlitzka, A. 1896. Contributo allo studio della capacita evolutiva dei due primi blastomeri nell' novo di tritoni (triton cristatus). Arch. f. Entw.-Mech., II, 1896. 1901. Nouvelles recherches sur le developpement des blastomeres isolees. Arch. Ital. Biol., XXXVI, 1901. Herrick, F. H. 1895. The American Lobster. Bull. U. S. Fish Commission, 1895. Hertwig, O. 1885. Das Problem der Befruchtung und der Isotropie des Eies. Jena. Zeitschr., XVIII, 1885. 1885. Welchen Einfluß übt die Schwerkraft auf die Teilung der Zellen? Ibid., 1885. 1890. Experimentelle Studien am tierischen Ei vor, während und nach der Be- fruchtung. Ibid., XXIV, 1890. 1892; Urmund und Spina bifida. Arch. f. mikr. Anat., XXXIX, 1892. 1892. Ältere und neuere Entwicklungstheorien. Rede. Berlin 1892. 1893. Über den Wert der ersten Furchungszellen für die Organbildung des Embryo. Arch. f. mikr. Anat., XLII, 1893. 1894. Zeit- und Streitfragen der Biologie. I. Präformation oder Epigenesis? Jena 1894. 1895. Beiträge zur experimentellen Morphologie und Entwicklungsgeschichte. I. Die Entwicklung des Froscheies unter dem Einfluß schwächerer und stärkerer Kochsalzlösungen. Arch. f. mikr. Anat., XLIV, 1895. 1896. Experimentelle Erzeugung tierischer Mißbildung. Festschi-. Gegenbaur. II, 1896. 1897. Zeit- und Streitfragen. IL Mechanik und Biologie. Jena 1897. 1898. Über den Einfluß der Temperatur auf die Entwicklung von Rana fusca und Rana esculenta. Arch. f. mikr. Anat., LI, 1898. 1898. Die Zelle und die Gewebe. IL Allgemeine Anatomie und Physiologie der Gewebe. Jena 1898. Zoologische Literatur. 4x3 Hertwig, O. 1898. Beiträge usw. IV. Über einige durch Zentrifugalkraft in der Entwicklung des Froscheies hervorgerufene Veränderungen. Arch. f. mikr. Anat. , LIII, 1898. 1901. Über eine Methode, Froscheier am Beginn ihrer Entwicklung im Räume so zu orientieren, daß sich die Richtung ihrer Teilebenen und ihr Kopf und Schwanzende bestimmen läßt. Denkschrift d. naturw. Ges. Jena, XI. Fest- schrift z. 70. Geb. O. E. Häckels. i9or. Handbuch der vergleichenden und experimentellen Entwicklungslehre der Wirbeltiere. Einleitung. Jena 1901. 1903. Weitere Versuche über den Einfluß der Zentrifugalkraft auf die Entwicklung tierischer Eier. Arch. f. mikr. Anat. Bd. 63, p. 643 — 657. Hertwig, R. 1892. Über Befruchtung und- Konjugation. Referat auf den Verhandlungen der deutschen zoolog. Ges. 1892. Hescheler, K. 1896 — 98. Über Regenerationsvorgänge bei Lumbriciden, I u. II. Jena. Zeitschr., XXX, 1896 u. XXXI, 1898. 1897. Weitere Beobachtungen über Regeneration und Selbstamputation bei Regen- würmern. Vierteljahrsschr. d. naturf. Ges. in Zürich. 1897. Hines, C. S. 1905. The Influence of the Nerve on the Regeneration of the Leg of Diemyctylus. Biol. Bull., X, 1905. Hirota, S. 1895. Anatomical Notes on the »Comet« of Linkia multifora. Zool. Mag. Tokyo, VII, 1895. His, W. 1875. Unsere Körperform und das physiologische Problem ihrer Entstehung. Leipzig 1875- 1901. Das Prinzip der organbildenden Keimbezirke und die Verwandtschaft der Ge- webe. Arch. f. Anat. u. Phys. Anat. Anz. 1901, p. 307. Hjort, Joh. 1895. Beitrag zur Keimblätterlehre und Entwicklungsmechanik der Ascidienknospung. Anat. Anz., 1895. Hofer, B. 1889. Experimentelle Untersuchungen über den Einfluß des Kerns auf das Proto- plasma. Jena. Zeitschr. f. Naturf., XXIV, 1889. 1894. Ein Krebs mit einer Extremität statt eines Stielauges. Verh. d. d. zool. Ges. 1894. Holmes, J. J. 1904. The Problem of Form Regulation. Arch. f. Entw.-Mech., XVII, 1904. Horst, R. . 1886. Zur Regenerationsliteratur. Zool. Anz., IX, 1886. Hoy, P. R. 1871. The Development of Amblystoma lucida. The American Naturalist, 1871. Hubrecht, A. A. W. 1887. Report on the Nemertines. Reports of the Challenger Expedition, 1887. Hübner, O. 1902. Neue Versuche aus dem Gebiete der Regeneration und ihre Beziehungen zu Anpassungserscheinungen. Inaug. Diss., 1902. Janda, V. 1902. Über die Regeneration des zentralen Nervensystems und Mesoderms bei Rynchelmis. Sitzb. d. böhm. Ges. f. Wiss., 1902. Janssens, F. A. Produktion artificielle de larves geantis et monstrueux dans l'Arbacia. La Cellule, T. 21, Fase. 2, p. 247 — 294. 414 Literatur. Joest, E. 1895. Transplantationsversuche an Regenwürmern. Sitz.-Ber. d. Ges. z. Bef. d. ges. Naturwiss. Marburg 1895. 1897. Transplantationsversuche an Lumbriciden. Arch. f. Entw.-Mech., V, 1897. Johnstonus, Joannes. 1657. Historia naturalis de quadmpedibus. Amstelodami, MDCLVII. Ischikawa, C. 1890. Trembleys Umkehrungsversuche an Hydra nach neuen Versuchen erklärt. Zeitschr. f. wiss. Zool., XLIX, 1890. Kammerer, P. 1905. Über die Abhängigkeit des Regenerationsvermögens der Amphibienlarven von Alter, Entwicklungsstadium und spezifischer Größe. Arch. f. Entw.-Mech., XIX, 1905. 1905. Die angebliche Ausnahme von der Regulationsfähigkeit bei den Amphibien. Zentralbl. f. Phys., Bd. 19, Nr. 18. Kathariner, L. 1901. Über die bedingte Unabhängigkeit des polardifferenzierten Eies von der Schwerkraft. Arch. f. Entw.-Mech., XII, 1901. 1901. Weitere Versuche über die Selbstdifferenzierung des Froscheies. Ibid., Xu, 1901. Keibel, Franz. 1903. Bemerkung zu W. Roux' Aufsatz: »Über die Ursachen der Hauptrichtungen des Embryo im Froschei.« Anat. Anz., Bd. 23, 8/9, p. 224. Kellogg, V. L. 1904. Regeneration in Larval Legs of Silkworms. Journ. Exp. Zool., I, 1904. 1904. Restorative Regeneration in Nature of the Starfish Linckia duplex. Journ. Exp. Zool., I, 1904. Kennel, J. von. 1882. Über Teilung und Knospnng der Tiere. Dorpat 1882. 1882. Über Ctenodrilus pardalis. Arb. a. d. zool. zoot. Inst. Würzburg, V, 1882. 1888. Biologische und faunistische Notizen aus Trinidad. Ibid., VI, 1888. Kinberg, J. G. H. 1867. Om regeneration af hufvudet och de främre segmenterna hosen Annulat. Oefversigt af. kongl. Vetenskaps Akadamiens Förhandlingar, 1867. King, H. D. 1898. Regeneration in Asterias vulgaris. Arch. f. Entw.-Mech., VII, 1898. 1900. Further Studies on Regeneration in Asterias vulgaris. Ibid., IX, 1900. 1900. Observations and Experiments on Regeneration in Hydra viridis. Ibid. 1901. Experimental Studies on the Formation of the Embryo of Bufo lentiginosus. Ibid., XIII, 1901. 1903. Further Studies on Regeneration in Hydra viridis. Ibid., XVI, 1903. 1906. The Effects of Compression on the Maturation and early Development ofthe Eggs of Asterias forbesii. Ibid., XXI, H. I. Klaatsch, H. 1886. Über Stielbildung bei Tubularia mesembryanthemum. Arch. f. mikr. Anat. 1886. Klein, J. 1895 — 97. Regeneration, Transplantation und Autotomie im Tierreich. Fauna Luxemburg, 5—7, 1895—97. Knapp, P. 1900. Über Heilung von Linsenverletzung beim Fisch. Experimentelle Studie. Zeitschr. f. Augenheilk., III, 1900. Kochs, W. 1897. Versuche über Regeneration von Organen bei Amphibien. Arch. f. mikr. Anat., XLIX, 1897. Zoologische Literatur. 4'5 Kopsch, F. 1896. Experimentelle Untersuchungen über den Keimhantrand der Salmoniden. Verh. d. anat. Ges. Berlin 1896, p. 113fr. 1898. Experimentelle Untersuchungen am Primitivstreifen des Hühnchens und von Scylliumembryonen. Ibid., Kiel 1898. 1899. Die Organisation der Hemididymi und Anadidymi der Knochenfische. Intern. Monatsschr. f. Anat. u. Phys., XVI, 1899. 1900. Über das Verhältnis der embryonalen Achsen zu den drei ersten Furchungs- ebenen beim Frosch. Ibid., XVII, 1900. Korscheit, E. 1895. Berichte über die von E.Joest angestellten Transplantationsversuche am Regen- wurm. Sitzungsber. d. Ges. z. Beförd. d. ges. Naturw. z. Marburg, 1895. 1897. Über das Regenerationsvermögen der Regenwürmer. Ibid., 1897. 1898. Über Regenerations- und Transplantationsversuche bei Lumbriciden. Verh. d. deutsch, zool. Ges., 1898. Korscheit, E., und Heider, K. 1902. Lehrbuch der vergleichenden Entwicklungsgeschichte der Wirbellosen. Teil I. Kowalevski, A. F. 1872. Über die Vermehrung der Seesterne durch Teilung und Knospung. Zeitschr. f. wiss. Zool., XXII, 1872. Krämer, A. 1847. Über den Palolowurm. 1847. 1899. Palolountersuchungen. Biol. Zentralbl., XIX, 1899. 1899. Palolountersuchungen im Oktober und November 1898. Ibid., 1899. Krauss. 1898. Selbstverstümmelungen bei den Heuschrecken. Prometheus, IX, 1898. Krueber, J. 1900. An Experimental Demonstration of the Regeneration of the Pharynx of Allolo- bophora from Entoderm. Biol. Bull., II, 1900. Kupffer, C. v. 1896. Eröffnungsrede der Verhandlungen der anat. Ges. in Berlin 1896. Über die neueren Richtungen und Bestrebungen in der Biologie. Lacepede, B. G. E. de. 1790. Histoire naturelle des quadr. ovip. et des serpents. 1790. Lang, A. 1888. Über den Einfluß der festsitzenden Lebensweise auf die Tiere. Jena 1888. Langley, J. N. 1895. Regeneration of sympathetic fibres. Journ. of phys., 1895. 1902. On the regeneration of pre-ganglionic and of post-ganglionic visceral nerve fibres. Journ. phys., Vol. 22. Lefevre, G. 1898. Regeneration in Cordylophora. Johns Hopkins University circulars, Feb. 8, 1898. Leger, L. 1896. Mutilation pathologique et regeneration chez le Protoptere. C. R. Soc. biol. Paris. Lemon, C. C. 1900. Notes of the physiology of regeneration of parts in Planaria maculata. Biol. Bull. 1900. Lessona, M. 1867. Sulla riproduzione delle parte in multi animali. Atti della Soc. Ital., X, 1869. Levy, Oskar. 1906. Entwicklungsmechanische Studien am Embryo von Triton taeniatus. I. Orien- tierungsversuche. Arch. f. Entw.-Mech., XX, 1906. 1906. Mikroskopische Untersuchungen zu Experimenten über den Einfluß der Radium- strahlen auf embryonale und regenerative Entwicklung^ Ibid., XXI, 1906. a 1 6 Literatur. Lillie, F. R. 1896. On the smallest Parts of Stentor capable of Regeneration. Journ. Morph., XII, 1896. 1900. Some Notes on Regeneration and Regulation in Planarians. Amer. Naturalist, XXXIV, 1900. 1901. Notes on Regeneration and Regulation in Planarians. Amer. Journ. Physiol., VI, 1901. Lillie, F. R., and Knowlton, F. P. 1897. On the Effect of Temperature on the Development of Animals. Zool. Bull., I, 1897. Loeb, J. 1891. Untersuchungen zur physiologischen Morphologie der Tiere. I. Über Hetero- morphose. Würzburg 1891. 1892. Untersuchungen usw. II. Organbildung und Wachstum. Würzburg 1892. 1892. Investigations in Physiological Morphology. III. Experiments on Cleavage. Journ. Morph., VII, 1892. 1894. On Some Facts and Principles of Physiological Morphology. Biol. Lect., Woods Holl, in 1893, 1894. 1894. Über eine einfache Methode, zwei oder mehr zusammgewachsene Embryonen aus einem Ei hervorzubringen. Arch. f. d. ges. Phys., LV, 1894. 1894. Über die Grenzen der Teilbarkeit der Eisubstanz. Ibid., LIX, 1894. 1895. Beiträge zur Entwicklüngsmechanik der aus einem Ei entstehenden Doppel- bildungen. Arch. f. Entw.-Mech., I, 1895. 1895. Bemerkungen über Regeneration. Ibid., II, 1895. 1896. Über den Einfluß des Lichts auf Organbildung bei Tieren. Arch. f. d. ges. Phys., LXIII, 1896. 1896. Hat das Zentralnervensystem einen Einfluß auf die Vorgänge der Larven- metamorphose? Arch. f. Entw.-Mech., IV, 1896. 1897. Zur Theorie der physiologischen Licht- und Schwerkraftwirkungen. Arch. f. d. ges. Phys., LXVI, 1897. 1898. On Egg-Structure and the Heredity of Instincts. Monist., VIII, 1898. 1898. Assimilation and Heredity. Ibid. 1899. Über die angebliche gegenseitige Beeinflussung der Furchungszellen und die Entstehung der Blastula. Arch. f. Entw.-Mech., VIII, 1899. 1899. Warum ist die Regeneration kernloser Protoplasmastücke unmöglich oder er- schwert? Ibid. 1900. On the Transformation and Regeneration of Organs. Am. Journ. of Physiol., IV, 1900. 1906. Über den Einfluß der Hydroxyl- und Wassertoffionen auf die Regeneration und das Wachstum der Turbellarien. Arch. f. d. ges. Physiol., Bd. 101, H. 7/8, p. 340—348. Loeb, L. 1897. Über Transplantation von weißer Haut auf einen Defekt in schwarzer Haut und umgekehrt am Ohr des Meerschweinchens. Arch. f. Entw.-Mech., VI, 1897. 1898. Über Regeneration des Epithels. Ibid., 1898. 1899. An Experiment-Study of Transformation of Epithelium to Connective Tissue. Medicin, 1899. 1902. Über das Wachstum des Epithels. Arch. f. Entw.-Mech., XIII, 1902. 1902. On the Growth of Epithelium in Agar etc. Journ. f. Med. Research., VIII, 1902. Lothrop, Harriet E. 1890. Über Regenerationsvorgänge im Eierstock. Dissertation. Zürich 1890. Lugaro. 1904. Una prova decisiva nella questione della rigenerazioni dei nervi. 12. Con- gresso di Soc. freniatr. Ital. in Genova 1904. Maas, O. 1901. Experimentelle Untersuchungen über die Eifurchung. Sitzungsber. d. Ges. f. Morph, u. Phys. München 1901. 1901. Experimentelle Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Medusen. Zeitschr. f. wiss. Zool., Bd. 82. Zoologische Literatur. 417 Maas, O. 1903. Einführung in die experimentelle Entwicklungsgeschichte. Wiesbaden 1903. 1905. Entwicklungsmechanische Studien an Schwämmen. Compt. rend. des scianccs du 6. Congres intern, de Zool. Berne 1904. Ersch. Bäle 1905. Mclntosh, W. C. 1870. Notes on the Development of Eost Parts in the Nemerteans. Journ. Linn. Soc, X, 1870. 1873 — 74- British Marine Annelids, 1873 — 74. Mall, F. P. 1896. Reversal of the Intestine. Johns Hopkins Hospital Reports, I, 1896. Manicastri, N. 1893. La rigenerazione di parti laterali delle code di larve di Anuri. Monit. zool. Ital. Anno 14, 1903, No. 12. 1893. Osservazioni sulla rigenerazione e sull' accrescimento delle code delle larve di Anuri. Ibid. Marenghi, G. 1898. Die Regeneration der Nervenfasern nach .dem Nervenschnitt. Med. Ges. zu Pavia. Zentralbl. f. allg. Path. u. path. Anat. , 1898. Gazz. med. lombarda, No. 22 — 24. Marenzeller, F. von. 1879. Die Aufzucht des Badeschwamms aus Teilstücken. Verh. d. zool.-bot. Ges. Wien, XXXVIII, 1879. Martinotti. 1890. Über Hyperplasie und Regeneration der drüsigen Elemente in Beziehung auf ihre Funktionsfähigkeit. Zentralbl. f. allg. Pathol., I, 1890. Martins, E. von. 1866. Über ostasiatische Echinodermen. Arch. f. Naturgesch., L, 1866. 1884. Über das Wiedererzeugungsvermögen bei Seesternen. Sitzungsber. d. Ges. naturf. Freunde zu Berlin, 1884. Mathews, A. P. 1903. Electrial Polarity in the Hydroids. Amer. Journ. Physiol., VIII, 1903. Maximow, A. 1909. Die histologischen Vorgänge bei der Heilung von Eierstocksverletzungen und die Regenerationsfähigkeit des Eierstocksgewebes. Arch. f. path. Anat. u. Entw., Bd. 160, 1900. Mayer, A. G. 1902. The Atlantic Palolo. Sc. Bull. Brooklyn Inst. Arts and Sciences, I, 1902. Mayer, C. Reproductionsvermögen und Anatomie der Naiden. Verh. d. nat. Vereins d. Rhein- lande, XVI. Mazza, F. 1890. Sulla rigenerazione della pinna caudale in alcune pisci. Estratto d. Att. Soc. ligust. di scienze natur. Vol. 1, Fase. 4, 6 Stn. Mehely, L. 1902. Über das Entstehen überzähliger Gliedmaßen. Math. u. naturw. Ber. aus Ungarn, XX, 1902. Mehnert, E. 1900. Transplantation, Regeneration u. Involution. Jahresber. d. Anat. u. Entwickl. Jena 1900. Meister, v. 1891. Über Regeneration der Leberdrüse nach Entfernung ganzer Lappen u. über die Beteiligung der Leber an der Harnstoff bildung. Aus Prof. W. Podwyssoskis jun. Laboratorium f. allg. Pathologie in Kiew. Vorläufige Mitteilung. Zentralbl. f. allg. Pathologie, 1 89 1 . 27 Morgan-Moszkowski, Regeneration. ' 4i8 Literatur. Michel, A. 1898. Recherches sur la regeneration chez les Annelides. Bull. Sc. de la France et Belg., XXXI, 1898. 1896. Sur le bourgeon de regeneration chez les Annelides. Elaborat. d'Evolution. Sorbonne Paris. Compt. rend. des seances de l'Academie de Sc. Paris 1896. 1897. De la formation de l'anus dans la regeneration caudale des Annelides. Compt. Rend. Soc. biol., Paris, Tome 4, p. 730 — 733. 1897. Sur l'origine ectodermique du bourgeon de regeneration caudale des annelides. Compt. Rend. Soc. biol., Paris. Mingazzini, P. 1891. Sulla rigenerazione nei Tunicati. Boll. Soc. Napoli, V, 1891. Minor, C. The natural and artificial section in some Chaetopod Annelids. (Nach Bülow. Datum?) Monti, R. 1900. Studi sperimentali sulla Rigenerazione nei Rabdoceli marini. Rendiconti d. R. Inst. Lomb. (Ser. II), XXXIII, 1900. 1900. La rigenerazione nelle Planarie marine. Mem. R. Inst. Lomb., XIX, 1900. Morgan, T. H. 1893. Experimental Studies on the Teleost Eggs. Anat. Anz., VIII, 1893. 1893. Experimental Studies on Echinoderm Eggs. Ibid., IX, 1893. 1893. The Formation of the Embryo of the Frog. Ibid., IX, 1893. 1895. A Study of Metamerism. Q. J. Micr. Sc, XXXVII, 1895. 1895. Half-Embryos and Whole-Embryos from one of the first two Blastomeres of the Frogs Egg. Anat. Anz., X, 1895. 1895. A Study of a Variation in Cleavage. Arch. f. Entw.-Mech., II, 1895. 1895. Studies of the »Partial« Larvae of Sphaerechinus. Ibid., II, 1895. 1895. The Fertilization of non-nucleated Fragments of Echinoderm -Eggs. Ibid., II, 1895. 1896. The Number of Cells in Larvae from Isolated Blastomeres of Amphioxus. Ibid., III, 1896. 1897. Regeneration in Allolobophora foetida. Ibid., V, 1897. 1897. The Development of the Frogs Egg. New York 1897. 1898. Developmental Mechanics. Science. N. S., VII, 1898. 1898. Experimental Studies of the Regeneration of Planaria maculata, Arch. f. Entw.- Mech., VIII, 1898. 1898. Regeneration and Liability to Injury. Zool. Bull., I, 1898. 1899. Regeneration of Tissue composed of Parts of two Species. Biol. Bull., I, 1899. 1899. Regeneration in the Hydromedusa, Gonionemus vertens. American Naturalist, XXXIII, 1899. 1899. A Confirmation of Spallanzanis Discovery of an Earthworm regenerating a Tail in place of a Head. Anat. Anz., XV, 1899. 1899. Further Experiments on the Regeneration of Tissue composed of Parts of Two Species. Biol. Bull., I, 1899. 1899. Some Problems of Regeneration. Biological Lectures, Woods Holl (1898), 1899. 1900. Fufther Experiments on the Regeneration of the Appendages of the Hermit- Crab. Anat. Anz., XVII, 1900. 1900. Regeneration: Old and New Interpretations. Biological Lectures, Woods Holl (1899), 1900. 1900. Regeneration in Bipalium. Arch. f. Entw.-Mech., IX, 1900. 1900. Regeneration in Planarians. Ibid., X, 1900. 1900. Regeneration in Teleosts. Ibid., X, 1900. 1901. Regeneration in Tubularia. Ibid., XI, 1901. 1901. The Problem of Developpment. International Monthly, 1901. 1901. The Factors that determine Regeneration in Antennularia. Biol. Bull., II, 1901. 1901. Regeneration of Proportionate Structures in Stentor. Ibid., II, 1901. 1901. Regeneration in Planaria lugubris. Arch. f. Entw.-Mech., XII, 1901. Zoologische Literatur. 41 Q Morgan, T. H. 1902. Regeneration in the Egg, Embryo and Adult. Amer. Naturalist, XXXV, 1901. 1902. The Reflexes Connected with Autotomy in the Hermit-Crab. Amer. Journ. Physiol., V, 1902. 1902. Regeneration of the Appendages of the Hermit-Crab and Crayfish. Anat. Anz., XX, 1902. 1902. The Internal Influences that determine the relative size of double structures in Planaria lugubris. Biol. Bull., III, 1902. 1902. Further Experiments on the Regeneration of Tubularia. Arch. f. Entw.-Mech., XIII, 1902. 1902. The Dispensibility of Gravity in the Development of the Toads Egg. Anat. Anz., XXI, 1902. 1902. The Relation between normal and abnormal Development of the Embryo of the Frog as Determined by Injury to the Yolk-Portion of the Egg. Arch. f. Entw.-Mech., XV, 1902. 1902. Experimental Studies of the Internal Factors of Regeneration in the Earth- worm. Ibid., XIV, 1902. 1902. Further Experiments on the Regeneration of the tail of Fishes. Ibid., XIV, 1902. 1903. Some Factors in the Regeneration of Tubularia. Ibid., XVI, 1903. 1903. The Gastrulation of the Partial Embryos of Sphaerechinus. Ibid., XVI, 1903. 1903. The Hypothesis of Formative Stnffs. Bull. Torrey Bot. Club, 1903. 1903. The Control of Heteromorphosis in Planaria maculata. Arch. f. Entw.-Mech., XVII, H. 4, p. 683—695. 1903. Regeneration of the Leg of Amphiuma. Biol. Bull., Vol. V, 1903. 1903 — 05. The relations between normal and abnormal Development in the Embryo of the Frog. I— X, Arch. f. Entw.-Mech., XVI— XIX. 1904. Regeneration of heteromorphic Tails in posterior Pieces of Planaria simpli- cissima. Journ. of Exp. Zool., Vol. I. 1904. Germ-Layers and Regeneration. Arch. f. Entw.-Mech., XVIII, 1904. 1904. An Analysis of the Phenomena of Organie Polarity. Science,. XX, 1904. 1905. Polarity considered as a Phenomenon of Gradation of Materials. Journ. Exp. Zool., II, 1905. 1905. An Attempt to analyze the Phenomena of Polarity in Tubularia. Ibid., I, 1905. Morgan, T. H., and Tsuda, Urne. 1893. The Orientation of the Frogs Egg. Q. J. Micr. Sc, XXXV, 1893. Morgan, T. H., and Davis, S. E. 1902. The Internal Factors in the Regeneration of the tail of Tadpols. Arch. f. Entw.-Mech., XV, 1902. Morgan, T. H., and Stevens, N. M. 1904. Experiments on Polarity in Tubularia. Journ. Exp. Zool., I, 1904. Morgan, T. H., and Dunon, G. C. 1904. An Examination of the Problem of Physiological »Polarity« and Electrical Polarity in the Earthworm. Ibid., I, 1904. Morgan, L. V. 1905. Incomplete anterior regeneration in the absence of the brain in Leptoplana littoralia. Biol. Bull, of the Marine Biol. Laborat. Woods Holl Mass., Vol. 9, No. 3, 1905. 1906. Regeneration of grafted pieces of Planarians. Journ. of Exp. Zool., III, 1906. Moszkowski, M. 1902. Über den Einfluß der Schwerkraft auf die Entstehung und Erhaltung der bi- lateralen Symmetrie des Froscheies. Arch. f. mikr. Anat., Bd. 60, 1902. 1902. Zur Frage des Urmundschlusses bei Rana fusca. Arch. f. Anat. und Ent- wicklungsgeschichte, Bd. 60, 1902. 1903. Zur Analysis der Schwerkraftwirkung auf die Entwicklung des Froscheies. Ibid., Bd. 61, H. 3, p. 317 — 385. 1903. Hans Drieschs organische Regulation. Biol. ZentralbL, XXV, 1903. 27* 420 Literatur. Moynier de Villepoise. 1893. Sur la reparation de la coquille chez Helix aspera. Bull. Soc. Zool. France, p. 30—31, No. 1. Müller, Erik. 1896. Über die Regeneration der Augenlinse nach Exstirpation derselben bei Tri- tonen. Arch. f. mikr. Anat, XL VII, 1896. Müller, Ernst. 1896. Über die Abstoßung und Regeneration des Eidechsenschwanzes. Jahrh. d. Ver. f. Naturk. Stuttg., LH, 1896. Müller, Fr. 1880. Haeckels biogenetisches Grundgesetz bei der Neubildung verlorener Glieder. Kosmos. VIII, 1880—81. 1894. Über das Wiederwachsen (Regeneration) von Körperteilen. Jahresb. d. Ver. f. vaterl. Naturk. in Württemberg. Jahrg. LI und LVI, 1894. Müller, G. W. 1898. Ein Fall von Selbstverstümmelung bei einem Ostracoden. (Philomedes brenda.) Mitteil. d. naturh. Ver. Greifswald, XXIX, 1898. Müller, H. 1864. Über Regeneration der Wirbelsäule und des Rückenmarkes bei Tritonen und Eidechsen. Frankfurt a. M. 1864. Müller, O. F. 1771. Von Würmern des süßen und salzigen Wassers. 1771. Nägeli, C. von. 1884. Mechanisch -physiologische Theorie der Abstammungslehre. München und Leipzig 1884. Nauwerk. 1890. Über Muskelregeneration nach Verletzungen. Jena 1890. 1891. Über Umstülpung der Polypen. Verh. d. anat. Ges. in München, 189 1. Needham, M. 1750. Nouvelles observations microscopiques avec des decouvertes interessantes sur la composition et la decomposition des corps organises. Paris MDCCL. Newport, G. 1844. On the Reproduction of Lost Parts in Myriopoda and Insecta. Phil. Trans., 1844. 1852. On the Impregnation of the Egg of the Amphibians. Ibid., 1852. N othnagel. 1886. Über Anpassung und Ausgleichung bei pathologischen Zuständen. Zeitschr. f. klin. Med., 10. u. 11. Bd., 1886. Notthafft, Frhr. von. 1898. Bemerkungen zu J. Wietings Aufsatz: »Zur Frage der Regeneration der peri- pherischen Nerven.« Zieglers Beitr., XXIII, 1898, p. 375 — 376. Nusbaum, J. 1901. Vergleichende Regenerationsstudien. I. Über die morphologischen Vorgänge bei der Regeneration des künstlich abgetragenen hinteren Körperabschnittes bei Enchytraciden. Polnisches Archiv f. biol. u. med. Wissensch., I, 1901. 1901. Zur Kenntnis der Regenerationserscheinungen bei Enchytraciden. Vorl. Mitt. Biol. Zentralbl., XXII, 1901, Nr. 10, p. 292 — 298. 1904. Vergleichende Regenerationsstudien. IL Über die Regeneration des Vorder- teils des Enchytracidenkörpers nach einer künstlichen Operation. Poln. Arch. f. biol. u. med. Wissensch., II, 1904. 1904. Vergleichende Regenerationsstudien. Über die Regeneration der Polychäten Amphiglene mediterranea Leydig und Nerine cirratulus delle Chiagi. Zeitschr. f. wissensch. Zool., 79. Bd., H. 2, 1904, p. 222 — 227. Nusbaum, J., und Sidoriak, S. 1900. Beiträge zur Kenntnis der Regenerationsvorgänge nach künstlichen Ver- letzungen bei älteren Bachforellenembryonen. Arch. f. Entw.-Mech., X, 1900, p. 645. Zoologische Literatur. 42 1 Nussbaum, M. 1884. Über spontane und künstliche Zellteilung. Sitz. d. Niederrh. Ges., 1884. 1886. Über die Teilbarkeit der lebendigen Materie. I. Die spontane und künstliche Teilung der Infusorien. Arch. f. mikr. Anat., XXVI, 1886. 1887. Über die Teilung usw. II. Beiträge zur Naturgeschichte des Genus Hydra. Ibid., XXIX, i8g7. 1891. Mechanik des Trembleyschen Umstülpungsversuchs. Ibid., XXXVI, 1891. 1894. Die mit der Entwicklung fortschreitende Differenzierung der Zellen. Sitzungsb. d. Niederrh. Ges. Bonn 1894. Oka, A. 1892. Die periodische Regeneration der oberen Körperhälfte bei den Diplosomiden. Biol. Zentralbl., XII, 1892. Ost, Josef. 1900. Über Regeneration der Antenne bei Onisculus murarius. Zool. Anz. , XXIX, 1900. 1901. Ein weiterer Beitrag zur Regeneration der Antennen bei Onisculus murarius. Ibid., XXX, 1901, Nr. 3/4. Paravicini, G. 1899. Nota sulla rigeneratione della conchiglia di alcuni gasteropodi. Monit. Zool. Ital., X, 1899. Parke, H. H. 1900. Variation and Regulation of Abnormalities in Hydra. Arch. f. Entw.-Mech., X, 1900. Parker, E. H. 1899. Longitudinal Fission in Metridium marginatum. Bull. Mus. Comp. Zool. Cam- bridge, XXXV, 1899. Parker, G. H., and Burnett, F. L. 1900. The Reactions of Planarians with and without Eyes to Light. Am. Journ. Physiol., IV, 1900. Parona, C. 1891. L'Autotomia e la rigeneratione delle appendici dorsale nella Tethys lepornia. Atti della R. Universitä di Genova, VII, 1891. (Also Zool. Anz., XIV, 1891.) 1900. Sulla dicotomia delle brachia nei Cephalopodi. Atti Soc. Ligust Sc. Nat. Genova, II, 1900. Pawlow und Sminow. 1889. Regeneration der Pankreasdrüse beim Kaninchen. Wratsch 12. Petersburger med. Wochenschr., 1889. Peebles, Florence. 1897. Experimental Studies on Hydra. Arch. f. Entw.-Mech., V, 1897. 1898. The Effect of Temperature on the Regeneration of Hydra. Zool. Bull., n, 1898. 1900. Experiments in Regeneration and in Grafting of Hydrozoa. Arch. f. Entw.- Mech., X, 1900. 1902. Further Experiments in Regen erating and Grafting of Hydroids. Ibid., XIV, 1902. Pergens, Ed. 1889. Untersuchungen an Seebryozoon. Zool. Anz., XII, 1889. Perrier, Ed. 1872. Recherches sur l'Anatomie et la Regeneration des Bras de la Comatula rosacea. Arch. Zool. Experim., II, 1872. 1873. Sur l'Autotomie et la Regeneration des Bras de la Comatula. Ibid., II, 1873. Peters, A. 1889. Über die Regeneration des Endothels der Cornea. Arch. f. mikr. Anat., XXXIII, 1889. Petrone, A. 1884. Du proce?sus regen 6rateur sur le poumon, sur la foie et sur le rein. Arch. Ital. I. Biol., V, 1884. 422 Literatur. Pflüger, E. 1877. Die teleologische Mechanik der lebendigen Natur. Arch. f. d. gesamt. Physiol., XV, 1877. 1883. Ober den Einfluß der Schwerkraft auf die Teilung der Zellen. Ibid., XXXI, 1883. 1883. Über den Einfluß der Schwerkraft auf die Teilung der Zellen und auf die Entwicklung des Embryos. Ibid., XXXII, 1883. 1884. Über die Einwirkung der Schwerkraft und anderer Bedingungen auf die Richtung der Zellteilung. Ibid., XXXIV, 1884. Phillipeaux, J. M. 1866 — -67. Experience demontrant que les membres de la salamandre aquatique iTriton cristatus) ne se regenerent etc. Compt. Rend. d. l'Acad. de Science, 1866—67. 1867. Sur la regeneration des membres chez l'Axolotl (Siren pisciformis). Ibid., 1867. 1874. Note sur les resultats de l'exstirpation complete d'un des membres anterieurs sur l'Axolotl et sur la salamandre aquatique. Gaz. Med. de Paris, 1874. 1876. Experiences montrant que les mamelons exstirpes sur de jeunes Cochons d'Inde ne se regenerent point. Compt. Rend. de l'Acad. 8 Fev. 1876. 1876. Les membres de la salamandre aquatique bien exstirpes ne se regenerent point. Compt. Rend. de l'Acad., LXXXII, No. 20, 1876. 1879. Note sur la regeneration de l'humeure vitree chez les animaux vivants, lapins, cochons d'Inde. Gaz. Med. de Paris, 1879. 1879. Sur le retablissement de la vue chez les cochons d'Inde apres l'£xtraction des humeurs vitres et cristallins. Ibid., 1879. 1880. Note sur la production de l'oeil chez la salamandre aquatique. Ibid., 1880. Piana, G. 1893. Polidactilia acquisita e code sopranumerarie nelle lacertole. Ricerche fatti nel labr. di anat. norm, della R. universita Roma ed in altri labor. biol. v. 10, Fass. 3, 1893. 1894. Ricerche sulla polidactilia acquisita determinata sperimentale nei tritoni e sulla coda supernumera nelle lacertole. Ric. Lab. di Anat. norm, di Roma, IV, 1894. Plinius, Secundus. 77. Historia mundi. Lib. XXXVII, Lib. XI. Podwyssoski, W. 1886. Experimentelle Untersuchungen über Regeneration des Lebergewebes. Zieglers Beiträge, I, 1886. 1887. Experimentelle Untersuchungen über Regeneration der Drüsengewebe. Ibid., II, 1887. 1887. Die Gesetze der Regeneration der Drüsenepithelien unter physiologischen und pathologischen Bedingungen. Fortschritte der Medizin, 1887. 1888. Über die Regeneration der Leber, der Niere, der Speichel- und Maibomschen Drüsen unter pathologischen Bedingungen. Ibid., 1888. Ponfick, E. 1890. Über Rekreation der Leber. Verh. d. X. Intern. Pathol. Kongresses zu Berlin, n, 1890. 1890. Über die Vorgänge, welche sich im Innern der Leber nach Ausrottung des größeren Teiles der Drüse entwickeln. Zentralbl. f. allg. Path., V, 19, 1890, p. 849. Porta, Jo. Baptista. 1650. Magiae naturalis libri viginti. Rhotomagi MDCL, Lib. II, cap. XVHI. Potter, M. C. 1896. Note on some experiments on finger and toe. Reprinted from the Journal of the Newcastle Farmers-Club, 1896. Prentiss, E. W. 1901. A case of incomplete Duplication of Parts and apparent Regulation in Nere'is Vireus. Amer. Naturalist, XXXV, 1901. Preyer, W. 1S86. Über die Bewegungen der Seesterne. Mitt. d. zool. Stat. Neapel, VII, 1886 — S7. Zoologische Literatur. 423 Prowazek, S. 1901. Zur Regeneration des Schwanzes der urodelen Amphibien. Arb. a. d. zool. Inst. Wien, XIII, 1901. 1901. Beiträge zur Protoplasmaphysiologie. Biol. Zentralbl., XXI, 1901. 1901. Transplantations- und Protoplasmastudien an Bryopsis plumosa. Ibid., XXI, 1901. Przibram, H. 1896. Regeneration bei den Krustaceen. Zool. Anz., XIX, 1896. 1899. Die Regeneration bei den Krustaceen. Arb. d. zool. Inst, in Wien, II, 1899. 1900. Experimentelle Studien über Regeneration. Biol. Zentralbl., XX, 1900. 1902. Experimentelle Studien über Regeneration. (Zweite Mitteilungen: Krustaceen.) Arch. f. Entw.-Mech., XIII, 1902. 1902. Regeneration. Ergebnisse der Physiologie, I, 1902. 1902. Beobachtung über adriatische Hummer im Aquarium. Zool. Anz., XXV, 1902. 1903. Experimentelle Biologie der Seeigel. Bronns Klassen und Ordnungen des Tierreiches. II. Echinodermen. 1903. 1905. Die Heterochelie bei dekapoden Krustaceen, zugleich experimentelle Studien über Regeneration. Arch. f. Entw.-Mech., XIX, 1905. 1905. Quantitative Wachstumstheorie der Regeneration. Zentralbl. f. Physiol. (Verh. d. morph.-phys. Ges.) Wien, XIX, 1905. Pugnat, Amedee. 1900. Note sur la regeneration experimentale de l'ovaire. Extrait de comptes rendus des seances de la Societe de Biologie. Seance du 17 mars 1900. Putnam, F. W. 1876. On some of the Habits of the Blind Crayfish (Cambarus pellucidus) and Re- production of lost parts. Proc. Boston Soc. Nat. Hist, XVIII, 1876. Quatrefages, A. 1865. Histoire naturelle des Annelees. I, p. 116, 1865. Rahes, O. 1901. Über Transplantations versuche an Lumbriciden. Biol. Zentralbl., XXI, 1901. 1902. Transplantationsversuche an Lumbriciden. Arch. f. Entw.-Mech., XIII, 1902. Rand, H. W. 1899. Regeneration and Regulation in Hydra viridis. Arch. f. Entw.-Mech., VIII, 1899. 1899. The Regulation of Graft- Abnormalities in Hydra. Ibid., IX, 1899. 1905. The Behaviour of the Epidermis of the Earthworm in Regeneration. Ibid., 1905. Randolph, Harriet. 1892. The Regeneration of the Tail in Lumbriculus. Journ. Morph., VIII, 1892. 1897. Observations and Experiments on Regeneration in Planaria. Arch. f. Entw.- Mech., V, 1897. Rankin, D. R. 1857. On the Structure and Habits of the Slowworm (Anguis fragilis Linn.). Edin- burgh New Philos. Journ. (N. S.), V, 1857. Rauber, A. 1880. Formbildung und Formstörung in der Entwicklung von Wirbeltieren. Morph. Jahrb., I— HI, V, 1879. IV— V. Bd., 1880. 1895. Die Regeneration der Krystalle, I. Leipzig 1895. 1896. Die Regeneration der Krystalle, IL Leipzig 1896. Raymond, W. J. 1890. Why does Prophydaon shed its tail? Nautilus, XL, 1890. Reaumur, R. A. de. 17 12. Sur les diverses Reproductions. Mem. d. l'Acad. d. Science, 17 12. 1742. Memoires pour servir ä Thistoire des Insectes. Tome VI (Preface) 1742. Reeker, K. 1900. Transplantations- und Regenerationsversuche an Regenwürmern. Zusammen- fassendes Referat. 26. Jahresber. d. zool. Sekt. Westf. Provinz- Ver , p. 47—54, 1900. 424 Literatur. Reinke, F. 1902. Die Regeneration der Linse und ihr Verhältnis zum Zweckbegriff. Sitzungsber. d. naturf. Ges. Rostock 1902. Reinke, J. 1901. Einleitung in die theoretische Biologie. Berlin 1901. 1901. Bemerkungen z. O. Bütschlis »Mechanismus und Vitalismus«. Berlin 1901. Rengel, C. 1898. Über die periodische Abstoßung und Neubildung des gesamten Mitteldarm- epithels bei Hydrophilus. Zeitschr. f. wiss. Zool., LXII, 1898. Rhumbler, L. 1902. Der Aggregatzustand und die physikalischen Besonderheiten des lebenden Zellinhaltes. Zeitschr. f. allg. Physiologie, II, 1902. Ribbert, H. 1889. Über Regeneration und Entzündung der Lymphdrüsen. Zieglers Beitr. zur path. Anatomie, VI, 1889. 1891. Über die Regeneration der Mammella nebst Bemerkungen über ihre Entstehung. Arch. f. mikr. Anat., XXXVTJ, 1891. 1894. Beiträge zur kompensatorischen Hypertrophie und Regeneration. Ibid., I, 1894. 1897. Über Veränderungen transplantierter Gewebe. Ibid., VI, 1897. 1897. Über Rückbildung an Zellen und Geweben und über die Entstehung der Ge- schwülste. Bibl. med. Abt. C., 1897. 1898. Über Veränderungen der abnorm gekrümmten Schwanzwirbelsäule des Kanin- chens. Arch. f. Entw.-Mech., VI, 1898. 1898. Über Transplantation von Ovarium, Hoden und Mamma. Ibid., VII, 1898. Ridewood, W. E. 1898. On the skeleton of Regenerated Limbs of the Midwife Toad (Alytes obste- tricans). Proc. Zool. Soc. London 1898. Rievel, H. 1896. Die Regeneration des Vorderdarms und Enddarms bei einigen Anneliden. Zeitschr. f. wiss. Zool., LXII, 1896. Riggenbach, E. 1901. Beobachtungen über Selbstverstümmelung. Zool. Anz., XXIV, 1901. Ritter, W. E., and Congdon, E. M. 1900. On the Inhibition by Artificial Section of the Normal Fission Plane in Steno- stoma. Proc. California Acad. Science, II, 1900. Robertson, A. 1900. Studies in Pacific Coast. Entoprocta. Proc. California Acad. Science, II, 1900. Rörig. 1900. Über Geweihentwicklung und Geweihbildung. Arch. f. Entw.-Mech., X, XI, 1900. Röthig, P. 1898. Über Linsenregeneration. Inaug.-Diss. Berlin 1898. Roux, W. 1883. Über die Bedeutung der Kernteilungsfiguren. Leipzig 1883. 1885. Beiträge zur Entwicklungsmechanik des Embryo. I. Zur Orientierung über einige Probleme der embryonalen Entwicklung. Zeitschr. f. Biologie, XXI, 1885. 1884. IL Über die Entwicklung des Froscheies bei Aufhebung der richtenden Wirkung der Schwere. Breslauer ärztl. Zeitschr., 1884. 1885. III. Über die Bestimmung der Hauptrichtungen des Froschembryo im Ei und über die erste Teilung des Froscheies. Ibid., 1885. 1887. IV. Die Bestimmung der Medianebene des Froschembryo durch die Kopulations- richtung des Eikernes und des Spermakernes. Arch.. f. mikr. Anat., XXIX. 1887. 1888. V. Über die künstliche Hervorbringung halber Embryonen durch Zerstörung einer der beiden ersten Furchungskugeln usw. Virchows Arch., CXIV, 1888. 1891. VI. Über die morphologische Polarisation von Eiern und Embryonen durch den elektrischen Strom. Sitzungsber. d. Akad. d. Wiss. Wien, CI, 1891. TS90. Die Entwicklungsmechanik der Organismen, eine anatomische Wissenschaft der Zukunft. Wien 1890. Zoologische Literatur. 425 Roux, W. 1892. Über das entwicklungsmechanische Vermögen jeder der beiden ersten Fnrchungs- zellen des Eies. Verh. d. Anat. Ges. Wien 1892. 1893. Über Mosaikarbeit und neuere Entwicklungshypothesen. Anat. Hefte, II, 1893. 1893. Über die Spezifikation der Furchungszellen und über die bei der Postgencration und Regeneration anzunehmenden Vorgänge. Biol. Centralbl., XIII, 1893. 1894. Über den Cytotropismus der Furchungszellen des Grasfrosches. Arch. f. Entw.- Mech., I, 1894. 1895. Gesammelte Abhandlungen über Entwicklungsmechanik. Leipzig 1895. 1895. Über die verschiedene Entwicklung isolierter erster Blastomeren. Arch. f. Entw.-Mech., I, 1895. 1895 — 96. Über die Bedeutung von neuen Versuchen an gefurchten und ungefurchten Ctenophoreneiern. II, 1895 — 9^. 1896. Über die Selbstordnung (Cytotaxis) sich berührender Furchungszellen usw. Ibid., III, 1896. 1896. Über die Bedeutung »geringer« Verschiedenheiten der relativen Größe der Furchungszellen für den Charakter des Furchungsschemas. Ibid., IV, 1896. 1896. Zu H. Drieschs »Analytischer Theorie der organischen Entwicklung«. Ibid., IV, 1896. 1897. Für unser Programm und seine Verwirklichung. Ibid., V, 1897. 1900. Berichtigungen zu O. Schultzes jüngstem Aufsatz über die Bedeutung der Schwerkraft usw. Ibid., X, 1900. 1902. Über die Selbstregulation der Lebewesen. Ibid., XIII, 1902. 1902. Bemerkungen über die Achsenbestimmung des Froschembryos und die Gastru- lation des Froscheies. Ibid., XIV, 1902. 1903. Über die Ursachen der Bestimmung der Hauptrichtung des Embryo im Froschei. Anat. Anz., 23. Bd., Nr. 4/5, p. 65—91. Rowley, H. T. 1902. Histological Changes in Hydra viridis during Regeneration. Amer. Naturalist, XXXVI, 1902. Rüben, R. 1903. Versuche über die Beziehung des Nervensystems zur Regeneration bei Am- phibien. Arch. f. Entw.-Mech., XVI, 1903. Ryder, J. A. 1892. Diffuse Pigmentation of the Epidermis of the Oyster due to prolonged Ex- posure etc. Regeneration of the Shell Proc. Acad. Nat. Sc. Phila., 1892. Sacerdotti, C. 1896. Über die Regeneration des Schleimepithels des Magendarmkanals bei den Amphibien. Arch. f. mikr. Anat., XL VIII, 1896. Sala, L. 1896. Experimentelle Untersuchungen über die Reifung und Befruchtung des Eies bei Ascaris megalocephala. Arch. f. mikr. Anat., 44. Bd., 1895, p. 422. Saltykow, S. 1901. Neue Versuche über die Vita propria. Nachtrag zu der Arbeit: Über Trans- plantation zusammengesetzter Teile. Arch. f. Entw.-Mech., XII, 1901, p. 656fr. Sarasin, P. und F. 1888. Knospenbildung bei Linckia multiflora. Ergebn. d. Naturforschung auf Ceylon, • 1884—85. I. Wiesbaden 1888. Sars, G. O. 1875. Researches on the Structure and Affinity of the Genus Brisinga. Christiana 1875. Schaper, A. 1898. Experimentelle Studien an Amphibienlarven. I. Haben künstlich angelegte Defekte des Zentralnervensystems oder die vollständige Elimination desselben einen nachweisbaren Einfluß auf die Entwicklung des Gesamtorganismus junger Froschlarven? Arch. f. Entw.-Mech., VI, 1898. 1904. Über zellproliferatorische Wachstumzentren und deren Beziehung zur Regene- ration. Verh. deutsch. Naturf. u. Ärzte. 76. Versamml. Breslau 1904. II. Teil. 426 Literatur. Schiedt, R. R. 1892. Diffuse Pigmentation of the Epidermis of fhe Oyster due to prolonged ex- posure to Light. Regeneration of Shell and loss of Adductor Muscle. Proc. Acad. Nat. Sc. Phila., 1892. Schimkewitsch, W. 1900. Über einen Fall von Heterotopie der Haare. Verh. d. k. Naturf.-Gesellsch. in St. Petersburg, XXX, 1900. 1900. Experimentelle Untersuchungen an meroblastischen Eiern. I. Cephalopoden. Zeitschr. f. wiss. Zool., LXVII, 1900. 1902. Experimentelle Untersuchungen an meroblastischen Eiern. II. Die Vögel. Ibid., LXXIII, 1902. 1902. Über den atavistischen Charakter der Linsenregeneration bei Amphibien. Anat. Anz., XXI, 1902. 1904. Experimentelle Untersuchungen an Eiern von Philine aperta (Lam.). Zeitschr. f. wiss. Zool., 83. Bd., 1904. Schmidt, E. O. 1875. Spongien. Jahresber. d. Komm. f. Untersuchungen der deutschen Meere. Kiel, II, III, 1875. Schultz, E. 1898. Über die Regeneration von Spinnenfüßen. Trav. Soc. Nat. Petersb., XXIX, 1898. 1899. Aus dem Gebiete der Regeneration. Zeitschr. f. wiss. Zool., LXVI, 1899. 1901. Über Regeneration bei Polycladen. Zool. Anz., XXIV, 190t. 1902. Über das Verhältnis der Regeneration zur Embryonalentwicklung und Knospung. Biol. Zentralbl., XXII, 1902. 1902. Aus dem Gebiete der Regeneration. II. Über die Regeneration bei Turbel- larien. Zeitschr. f. wiss. Zool., LXXII, 1902. 1906. Über atavistische Regeneration bei Flußkrebsen. Arch. f. Entw.-Mech., XX, H. 1, p. 76 — 124, 1906. Schultze, L. S. 1899. Die Regeneration des Ganglion von Ciona intestinalis L. und über das Ver- hältnis der Regeneration und Knospung zur Keimblätterlehre. Jen. Zeitschr., XXXni, 1899. Schultze, O. 1894. Die künstliche Erzeugung von Doppelbildungen bei Froschlarven mit Hilfe abnormer Gravitationswirkung. Arch. f. Entw.-Mech., I, 1894. 1899. Über das erste Auftreten der bilateralen Symmetrie im Verlauf der Entwicklung. Arch. f. mikr. Anat, LV, 1899. 1899. Über die Notwendigkeit der freien Entwicklung des Embryo. Ibid., 1899. Scudder, S. 1868 — 69. Proceedings Boston Society of Natural History. XII, p. 99, 1868 — 69. Semon, R. 1889. Neubildung der Scheibe in der Mitte eines abgebrochenen Seesternarmes. Jen. Zeitschr., XXIH, 1889. Semper, C. 1868. Re.isen im Archipel der Philippinen, IL Wiesbaden 1868. 1876. Die Verwandtschaftsbeziehungen der gegliederten Tiere. Arb. d. zooI.-zootL Inst. Würzburg, III, 1876. Siebold. 1828. Observationes quaedam de Salamandris et Tritonis. Diss. Berolini 1828. Simroth, H. 1877. Anatomie und Schizogonie der Ophiactis virens. Zeitschr. f. wiss. Zool., xxvm, 1877. Snyder, Charles D. 1905. The Effects of destilled Water on Heteromorphosis in a Tabularian Hydroid Terocea. Arch. f. Entw.-Mech., XIX, H. 1, p. 1 — 15. Zoologische Literatur. 427 Solger, B. 1898. Transplantation, Regeneration und Involution. .1898. Schwalbes Jahresber. d. Anat. u. Entwicklung. Jena 1899. Spallanzani, L. 1782. Risultati di esperienze sopra la riproduzione della Testa nelle Lumache Ter- restri. Memoria di Matematica e Fisica della Societa italiana, I, Verona 1782. 1826. Prodromo di un' opera sopra le riproduzioni animali. Milano 1826. Spemann, H. 1900. Experimentelle Erzeugung zweiköpfiger Embryonen. Sitzber. d. phys. med. Gesell. Würzburg 1900. 1901. Entwicklungsphysiologische Studien am Triton-Ei, I. Arch. f. Entw.-Mech., XII, 1901. 1901. Über Korrelation in der Entwicklung des Auges. Verh. d. Anät. Gcsellsch., 1901. 1902. Entwicklungsphysiologische Studien am Triton-Ei, IL Arch. f. Entw.-Mech., XV. 1902. 1903. Über experimentell erzeugte Doppelbildungen mit zyklopischem Defekt. Zool. Jahrb. Suppl. Festschr. z. 70. Geb. v. A. Weismann, p. 429 — 470, 1903. 1903. Entwicklungsphysiologische Studien am Triton-Ei, III. Arch. f. Entw.-Mech., XVI, 1903. 1904. Über Linsenbildung nach experimenteller Entfernung der primären Linsen- bildungszellen. Intern. Zool.-Kongr. Bern 1904. Spencer, H. 1876. Die Prinzipien der Biologie. Deutsche Ausg. v. B. Vetter. Stuttgart 1876. Spengel, J. W. 1893. Monographie der Enteropneusten. Fauna und Flora des Golfes von Neapel. 1893. Stahr, H. 1901. Über das Alter der beiden Chelae von Homarus vulgaris und über die »similar claws« Herricks. Arch. f. Entw.-Mech., XII, 1901. Steinitz, Ernst. 1906. Über den Einfluß der Elimination der embryonalen Augenblasen auf die Ent- wicklung des Gesamtorganismus beim Frosche. Arch. f. Entw.-Mech., XX, 1906. Stevens, N. M. 1902. Notes on Regeneration in Planaria. lugubris. Arch. f. Entw.-Mech., XIII, 1902. 1902. Regeneration in Tubularia mesembryanthemum. Ibid., XIII, 1902. 1902. Regeneration in Tubularia mesembryanthemum, IL Ibid., XV, 1902. 1902. Regeneration in Antennularia ramosa. Ibid., XV, 1902. 1903. Notes on Regeneration in Stentor coeruleus. Ibid., XVI, 1903. Stevens, N. M., and Boling, A. M. 1905. Regeneration in Polychaerus caudatus. Journ. Exp. Zool., II, 1905. Stöhr, Adolf. 1897. Letzte Lebenseinheiten und ihr Verband in einem Keimplasma. Leipzig u. Wien 1897. Stoltz, A. 1903. Versuche, betreffend die Frage, ob sich auf ungeschlechtlichem Wege die durch mechanischen Eingriff oder das Milieu erworbenen Eigenschaften ver- erben. Arch. f. Entw.-Mech., XV, 1903. Stone, W. 1896. The Multing of Birds Proc. Acad. Nat. Sc. Phila., 1896. Strasser, H. 1899. Regeneration und Entwicklung. Berner Rektoratsrede. Jena 1899. Strassmann, P. 1904. Über Doppelmißbildungen. Berl. klin. Wochenschr. 41. Jahrg., 1 904, Nr. 52. Verh. d. Berl. med. Gesellsch. Studer, Th. 1877. Echinodermen aus dem antarktischen Meere. Monatsber. d. Berl. Akad., 1877. 4.2 8 Literatur. Talke, L. 1900. Beitrag zur Kenntnis der Regenerationsvorgänge in den Hautdrüsen der Am- phibien. Dissert. Kiel 1900. Thacher, H. F. 1902. The Regeneration of the Pharynx in Planaria maculata, XXXVI, 1902. 1903. A Preliminary Note on the Absorption of the Hydranths of Hydroid Polyps. Biol. Bull., IV, 1903. 1903. Absorption of Hydranths in Hydroid Polyps. Ibid., V, 1903. Tizzoni, G. 1883. Experimentelle Studie über die partielle Regeneration und Neubildung von Lebergewebe. Biol. Zentralbl., III, 1883—84. Tonkoff, W. 1900. Experimentelle Erzeugung von Doppelbildungen bei Triton. Sitzungsber. d. Akad. Berlin 1900, p. 794. 1904. Über die Entwicklung von Doppelbildungen aus dem normalen Ei. Traveaux de la Soc. Imp. des Naturalistes de St. Petersbourg 1904. Tornier, G. 1896. Über Hyperdaktylie, Regeneration und Vererbung mit Experimenten. Arch. f. Entw.-Mech., III, 1896. 1897. Über experimentell erzeugte dreischwänzige Eidechsen und Doppelgliedmaßen von Molchen. Zool. Anz.. XX, 1897. 1897. Über Operationsmethoden, welche sicher Hyperdaktylie erzeugen mit Be- merkungen über Hyperdaktylie und Hyperpedie. Ibid., XX, 1897. 1897. Experimentelle Erzeugung von Spaltfmgern usw. Sitzungsber. d. Ges. f. Nat.- Freunde. Berlin 1897. 1897. Entstehungsursachen der Poly- und Syndaktylie der Säugetiere. Ibid. 1898. Ein Fall von Polymelie beim Frosch mit Nachweis der Enstehungsursachen. Zool. Anz., XXI, 1898. 1899. Das Entstehen von Körpermißbildungen, bes. Hyperantennie und Hypermelie. Arch. f. Entw.-Mech., IX, 1899 — 1900. 1900. Über Amphibiengabelschwänze und einige Grundgesetze der Regeneration. Zool. Anz., XXIII, 1900. 1901. Bein- und Fühlerregeneration bei Käfern und ihre Begleiterscheinungen. Ibid., XXIV, 1901. 1901. Neues über das natürliche Entstehen und experimentelle Erzeugen überzähliger und Zwillingsbildungen. Ibid., XXIV, 1901. 1901. Überzählige Bildungen und Bedeutung der Pathologie f. d. Biontotechnik. Verh. d. V. Intern. Kongr. Berlin 1901. 1906. An Knoblauchskröten experimentell entstandene überzählige Hintergliedmaßen. Arch. f. Entw.-Mech., XX, H. 1, 1906. Torrey, H. B. 1901. Some Facts Concerning Regeneration and Regulation in Renilla. Biol. Bull., II, 1901. Tower, W. L. 1S99. Loss of the Ectoderm of Hydra viridis in the Light of a Projection Micro- scope. The American Naturalist (p. 505), June 1899. Towle, Elizabet. 1901. On muscle regeneration in the limbs of Plethodon. Reprint from Biological Bulletin, Vol. II, No. 6. Boston U. S. A. 1901. Trembley, A. 1774. Memoires pour servir ä l'histoire d'un genre de Polypes d'eau douce. Leide 1774- Tytler. 1865. Farbenwechsel, die Häutung und die Regeneration des Schwanzes bei den Ascalaboten. Journ. of the Asiatic Soc. of Bengal, 1865. Della Valle, A. 1884. Sul Ringiovanimento delle Colonie di Diazona violacea. Rend. Accad. Sc. Napoli, II, 1884. Zoologische Literatur. 42 Q Varigny, H. 1886. De l'amputation reflexe des pattes chez les crustaces. Rev. Sc, XI, 1886. Verhoeff, C. 1896. Über Wundheilung bei Carabus. Zool. Anz., XIX, 1896. Vernon, H. M. 1899. The Effect of Staleness of the Sexual Cells on the Development of Echinoids. Proc. Roy. Soc, LXV, 1899. 1900. Cross-Fertilization. among Echinoids. Arch. f. Entw.-Mech., IX, 1900. Verworn, M. 1888. Biologische Protistenstudien. I. Zeitschr. f. wiss. Zool., XLVI, 1888. 1889. Psycho-physiologische Protistenstudien. Jena, I, 1889 und II, 1890. 1889. Die polare Erregung der Protisten durch den galvanischen Strom. Arch. f. d. ges. Physiol., XLVI, 1889. 1891. Die physiologische Bedeutung des Zellkerns. Ibid., LI, 1891. Voigt, W. 1899. Künstlich hervorgerufene Neubildung von Körperteilen bei Strudelwürmern. Sitzungsber. d. Niederrhein. Gesellsch. Bonn 1899. Vulpian, M. A. 1859. Notes sur les phenomenes de developpement qui se manifestent dans la queue de tres jeunes embryons de grenouille. Compt. Rend., XLVIII, 1859. 1860. Nouvelles experimentes sur la survie des queues d'embryons de grenouilles etc. Compt. Rend. de la Soc. Biol. Paris (3 Series), I, 1860. 1863. Sur la reproduction des membres chez l'axololotl dans les cas de polydactylie acquise. Bull. Soc. phillom. Paris (6), IV, 1867. Vulpius, O. 1898. Die Sehnenüberpflanzung bei Lähmungen und Lähmungsdeformitäten am Fuß und insbesondere an der Hand. Berl. klin. Wochenschr., 1898. Wadsworth, O. F. 1870. The Regeneration of the Epithelium of the Cornea. Boston Med. and Surg. Journal, LXXXIII, 1870. Wagner, F. von. 1893. Einige Bemerkungen über das Verhältnis von Ontogenie und Regeneration. Biol. Zentralbl., XIII, 1893. 1897. Zwei Wörter zur Kenntnis der Regeneration des Vorderdarms bei Lumbriculus. Zool. Anz., XX, 1897. 1900. Beiträge zur Kenntnis der Reparationsprozesse bei Lumbriculus variegatus. I. Zool. Jahrb., XIII, 1900. Wagner, W. 1887. La regeneration des organes perdus chez les araignees. Bull. Soc. Imp. Nat. Moscow 1887. Watson, J. 1891. On the Redevelopment of Lost Limbs in the Insecta. The Entomologist, XXIV, 1891. Weismann, A. 1891. Essays on Heredity, Vol. I. Oxford 1891. 1892. Das Keimplasma. Eine Theorie der Vererbung. Jena 1892. 1894. The Germ-plasm. New York 1894. 1896. Über Germinal-Selektion. Eine Quelle bestimmt gerichteter Variation, Jena 1896. • 1897. Regeneration: Facts and Interpretations. Nat. Sc, April 1897. 1899. Tatsachen und Auslegungen in Bezug auf Regeneration. Anat. Anz., XV, 1899. 1902. Vorträge über Descendenztheorie. 2. Bd. Jena 1902. 1903. Versuche über Regeneration bei Triton. Ibid., XXII, 1903. Wendelstadt, H. 1901. Über Knochenregeneration. Arch. f. mikr. Anat., LVII, 1901. 43° Literatur. Werber, Isaak. 1905. Regeneration der Kiefer bei der Eidechse Lacerta agilis. Arch. f. Entw.-Mech., XIX, H. 2, 1905. 1905. Regeneration des exstirpierten Fühlers und Auges beim Mehlkäfer Tenebrio molitor. Ibid. Werner, F. 1892. Selbstverstümmelung bei Heuschrecken. Zool. Anz., XV, 1892. 1896. Über die Schuppenbildung des regenerierten Schwanzes bei Eidechsen. Sitzungsber. d. kais. Akad. in Wien, CV, 1896. Wetzel, G. 1895. Transplantationsversuche mit Hydra. Arch. f. mikr. Anat., XLV. 1895. 1895. Über die Bedeutung der zirkulären Furche in der Entwicklung der Schultze- schen Doppelbildungen von Rana fusca. Ibid., XL VI, 1895. 1896. Beitrag zum Studium der künstlichen Doppelmißbildnngen von Rana fusca. Inaug.-Dissert, 1896. 1904. Zentrifugierversuche an unbefruchteten Eiern von Rana fusca. Arch. f. mikr. Anat., 63. Bd., H. 3, p. 636 — 642, 1904. Wheeler, W. M. 1896. An Antenniform Extra Appendage in Dilophus tibialis Loew. Arch. f. Entw.- Mech., III, 1896, p. 261 ff. Whitman, C. O. 1889. The Seat of Formative and Regenerative Energy. Journ. Morph., II, 1889. 1893. The Inadequacy of the Cell Theory of Development. Ibid., VIII, 1893. 1895. Evolution and Epigenesis. Biolog. Lectures at Woods Holl in 1894. Boston 1895- Wiedersheim, R. 1877. Über Neubildung von Kiemen bei Siren lacertina. Morph. Jahrb., III, 1887. Wilhelmi, J. 1905. Regeneration und Entwicklung. Ber. d. Senkenberg, naturf. Gesellsch. Frank- furt a. M. 1905. Wilson, C. B. 1897. Experiments on the Early Development of the Amphibian Embryo under the Influence of Ringer and Salt Solutions. Arch. f. Entw.-Mech., V, 1897. 1900. The Habits and Early Development of Cerebratulus Lacteus. Q. J. Mic. Sc, XLIII, 1900. Wilson, E. B. 1892. The Cell-Lineage of Nereis. Journ. Morph., VI, 1892. 1893. Amphioxus and the Mosaic Theory of Development. Ibid., VIII, 1893. 1895. On Cleavage and Mosaic Work. Appendix to Crampton. Arch. f. Entw.- Mech., III, 1895. 1896. The Cell in Development and Inheritance. New York and London 1896. 1898. Considerations on Cell-Lineage and Ancestral Reminiscence. New York Acad. Sc, II, 1898. 1901. Experimental Studies in Cytology I. A Cytologial Study of Artificial Partheno- genesis in the Sea- Archiv. Arch. f. Entw.-Mech., XIII, 1901. 1902. Experimental Studies in Cytology II. Some Phenomena of Fertilizition and Cell-Division in Etherized Eggs. III. The Effect on Cleavage of Obliteration of the First Cleavage Farrow. Arch. f. Entw.-Mech., XIII, 1902. 1903. Notes on Merogony and Regeneration in Renilla. Biol. Bull., IV, 1903. 1903. Experiments on Merogony in Nemertine Eggs, with Reference to Cleavage and Localization. Sc, XVII, 1903. 1903. Merogony and Regeneration in Renilla. Sc, XVII, 1903. 1903. Notes on the Artificial Revenal of Asymmetry in Alpheus. Sc, XVII, 1903. 1903. Experiments on Cleavage and Localization in the Nemertine Egg. Arch. f. Entw.-Mech., XVI, 1903. 1904. Experimental Studies in Germinal Localization I and II. Journ. Exp. Zool., I, 1904. Zoologische Literatur. 431 Winkler, G. 1902. Die Regeneration des Verdauungsapparates bei Rhynchelmis limosella. Sitz.- Ber. d. böhm. Ges. d. Wiss., 1902. Wiren, A. 1896. Über Selbstverstümmelung bei Carcinus maenas. Festschr. f. Lilligsborg. Upsala 1896. WolfF, G. 1894. Bemerkungen zum Darwinismus mit einem experimentellen Beitrag zur Physio- logie der Entwicklung. Biol. Zentralbl., XIV, 1894. 1895. Entwicklungsphysiologische Studien. I. Die Regeneration der Urodelenlinse. Arch. f. Entw.-Mech., I, 1895. 1901. Entwicklungsphysiologische Studien. II. Weitere Mitteilungen zur Regeneration der Urodelenlinse. Ibid., XII, 1901. 1902. Die physiologische Grundlage von den Degenerationszeichen. Virchows Arch., 169. Bd., 1902. 1902. Mechanismus und Vitalismus. Leipzig 1902. Wyman, J. 1865. On some experiments on Planaria showing their Power of Repairing Injuries. Proc. Boston of Soc. Nat. Hist., IX, 1865. Yatsu, N. 1903 — 04. Experiments on the development of Egg Fragments in Cerebratulus. Biol. Bull., VI, 1903 — 04. Zacharias, O. 1886. Über Fortpflanzung durch Spontanquerteilung usw. Zeitschr. f. wiss. Zool., XLIII, 1886. Zeleny, C. 1902. A Case of Compensatory Regulation in the Regeneration of Hydroides dian- thus. Arch. f. Entw.-Mech., XIII, 1902. 1904. Experiments on the Localization of Developmental Factors in the Nemertine Egg. Journ. Exp. Zool., I, 1904. 1905. The Regeneration of a Double chela in The Fiddler Grab. Biol. Bull., IX, 1905. 1905. Compensatory Regulation. Journ. Exp. Zool., II, 1905. 1905. The Relation of the Degree of Inyaty to the Rate of Regeneration. Ibid., II, 1905. Ziegler, E. 1891. Über die Ursachen der pathologischen Gewebsneubildungen. Internationale Beiträge zur wissenschaftlichen Medizin. Festschrift f. Virchow, II, 1891. Ziegler, H. E. 1898. Experimentelle Studien über die Zellteilung, I. Die Zerschnürung der See- igeleier. Arch. f. Entw.-Mech., VI, 1898. 1898. Experimentelle Studien usw., 111. Die Furchungszellen von Beroe ovata. Ibid., VII, 1898. 1903. Experimentelle Studien über die Zellteilung, IV. Ibid., XVI, 1903. Ziegler, K. 1901. Zur Postgenerationsfrage. Anat. Hefte, LXI, 1901. Zoja, R. 1895. Sullo sviluppo dei blastomeri isolati delle uova di alcune meduse. Arch. f. Entw.-Mech., I u. II, 1895. Zur Strassen, Otto. 1896. Untersuchungen über die Entwicklung der Ascaris megalocephala. Arch. f. mikr. Anat., 47. Bd., 1896, p. 218. 1896. Embryonalentwicklung der Ascaris megalocephala. Arch. f. Entw.-Mech., III, 1896. 1898. Über die Riesenbildung bei Ascariseiern. Ibid., VII, 1898. Botanische Literatur. Beyerinck, M. W. 1886. Beobachtungen und Betrachtungen über Wurzelknospen und Nebenwurzeln. Amsterdam 1886. 1886. Over regeneratie Verschijnschen van gespleten vegetationspuncten van Stengels etc. Ned. Kruidk. Arch., 1886. Brefeld, O. 1877. Die Entwicklungsgeschichte der Basidiomyceten. Bot. Zeit., 1876. 1877. Botanische Untersuchungen. Schimmelpilze, III, p. 69. 1877. Burns, George P. 1904. Regeneration and its relation to traumatropism. Beihefte z. Bot. Zentralbl., XVin, Abt. 1, H. 1, 1904. Cieselski, T. 1872. Untersuchungen über die Abwärtskrümmung der Wurzel. Cohns Beitr. z. Biol. d. Pflanzen, I; 1872. Correns, C. 1899. Untersuchungen über die Vermehrung der Laubmoose durch Brutorgane und Stecklinge. Jena 1899. 1902. Die Ergebnisse der neuesten Bastardforschungen für die Vererbungslehre. Ber. d. Deutsch. Bot. Ges., XIX, 1902, p. 71. Darwin, F. 1880. Power of movement in Plants. London 1880. Dimon, A. G. 1901. Experiments on lutting off parts of the Cotyledons of Pea and Nasturtium seeds. Biol. Bull., II, 1901. Forest-Heald, F. de. 1898. A Study of Regeneration as exhibited by Mosses. Bot. Gaz., XXVI, 1898. Goebel, K. 1898. Organographie der Pflanzen. I. Allgemeine Organographie, Jena 1898. 1902. Über Regeneration im Pflanzenreich. Biol. Zentralbl., XXII, 1902. Morphologische und biologische Bemerkungen. 1903. 14. Weitere Studien im Pflanzenreich. Flora, 92. Bd., 1903. 1904. 15. Regeneration bei Utricularia. Ibid., 93. Bd., 1904. 1906. Allgemeine Regenerationsprobleme. Ibid., 95. Bd., 1906. Hansen, E. 1881. Vgl. Untersuchungen über Adventivbildung bei den Pflanzen. Abh. d. Senkenb. Naturforsch. Ges., XII, 1881. Heinricher, E. 1899. Über die Regenerationsfähigkeit von Adventivknospen von Cystopteris bulbi- fera usw. Festschr. f. Schwendener. Berlin 1899. 1900. Nachträge zu meiner Studie über die Regenerationsfähigkeit der Cystopteris- arten. Ber. d. deutsch. Bot. Ges., XVIII, 1900. 1902. Zur Kenntnis von Drosera. S.-A. aus der Zeitschr. d. Ferdinandeums. III. Folge, 46. Heft, 1902. Hildebrand, F. 1892. Einige Beobachtungen an Keimlingen und Stecklingen. Bot. Zeitung, 1892. 1898. Die Gattung Cyclamen. Jena 1898. Klebs, G. 1900. Zur Physiologie der Fortpflanzung einiger Pilze. III. Allgemeine Betrachtungen. Jahrb. f. wiss. Bot., XXXV, 1900. 1903. Willkürliche Entwicklungsänderungen bei Pflanzen. Jena 1903. Klemm, P. 1894. Über die Regenerationsvorgänge bei den Siphonaceen. Flora oder allg. bot. Zeitschr., 1894. Botanische Literatur. 433 Knight. 1809. On the Origin and Formation of Roots. Phil. Trans., 1809. Kny, L. 1889. Umkehrversuch mit Ampelopsis quinquefolia. Berichte d. deutsch, bot. Ges., VII, 1889, Küster, E. 1903. Pathologische Pflanzenanatomie. Jena 1903. Lindemuth. 1896. Über Bildung von Bulbillen usw. Ber. d. deutsch, bot. Ges., XIV, 1896. Lopriore, G. 1895. Über die Regeneration gespaltener Stammspitzen. Ber. d. deutsch, bot. Ges., XIII, 1895. 1896. Über die Regeneration gespaltener Wurzeln. Nova Acta d. K. Carol. Deutsch. Akad. d. Naturforscher, LXVI. Halle 1896. 19:6. Über Regeneration von Wurzeln und Stämmen infolge traumatischer Ein- wirkungen. Internat. Botanikerkongr. Wien 1906. Magnus, W. 1903. Experimentell -morphologische Untersuchungen. Ber. d. deutsch, bot. Ges., XXI, 1903. 1906. Über Formbildung der Hutpilze. Arch. f. Biontologie, 1906. Massart, S. 1898. La cicatrisation chez les vegetaux. Mem. l'acad. roy. d. Belgique, LVII, 1898. Miehe, H. 1901. Über Wanderung des pflanzlichen Zellkernes. Flora, LXXXVIII, 1901. 1905. Wachstum, Regeneration und Polarität isolierter Zellen. Ber. d. deutsch, bot. Ges., XXII, 1905. Morgan, T. H. 1904. Polarity and regeneration in Plants. Bull, of the Torrly Bot. Club V., 31, 1904. Nemec,, B. 1905. Über Regenerationserscheinungen an angeschnittenen Wurzelspitzen. Ber. d. deutsch, bot. Ges., XXIII, 1905. 1905. Studien über die Regeneration. Berlin 1905. Noll, F. 1888. Über den Einfluß der Lage auf d. morphol. Ausbildung einiger Siphoneen. Arb. d. bot. Inst, zu Würzburg, III, 1888. 1900. Über die Umkehrversuche mit Bryopsis usw. Ber. d. deutsch, bot. Ges., 1900. Peters, L. 1897. Beiträge zur Kenntnis der Wundheilung bei Helianthus annuus und Polygonum cuspidatum. Diss. Göttingen 1897. Pfeffer, W. 1893. Druck und Arbeitsleistung durch wachsende Pflanzen. Abh. d. math. phys. Klasse d. K. Sachs. Akad. d. Wissensch., XX, 1893. 1897 — 1904. Pflanzenphysiologie, 2 Bde., Leipzig 1897, 1904. Pischinger. 1902. Über Bau und Regeneration des Assimilationsapparates bei Streptocarpus und Monophyllaea. Sitzungsber. d. k. k. Akad. d. Wissensch. zu Wien, CXI, 1902. Prantl, K. 1874. Untersuchungen über die Regeneration des Vegetationspunktes an Angio- spermen. Arb. d. Würzb. bot. Inst., I, 1874. Pringsheim, G. 1876. Über vegetative Sprossen der Moosfrüchte. Monatsber. d. k. Akad. d. Wiss. zu Berlin, Juli 1876. Raciborski, M. 1900. Über die Vorläuferspitze. Flora, 87. Bd., 1900. Regel, F. 1876. Die Vermehrung der Begoniaceen aus ihren Blättern. Jen. Zeitschr. f. Natur- wissensch., X, 1876. Morgan-Moszkowski, Regeneration. 28 A-iA Literatur. Reinke. 1904. Über Deformation von Pflanzen durch äußere Einflüsse. Bot. Zeitung, 1904. Sachs, J. 1880. Stoff und Form der Pflanzenorgane. Arb. d. bot. Inst. Würzburg, II, 1880 — 82. 1887. Vorlesungen über Pflanzenphysiologie. 2. Aufl. Leipzig 1887. Darin weitere Literatur des Verf. 1893. Physiologische Notizen, I. Flora 1893. Schostakewitsch. 1894. Über Regeneration usw. bei Lebermoosen. Flora, Ergänzungsband, 1894. Simon, S. 1904. Untersuchungen über die Regeneration der Wurzelspitze. Pringsh. Jahrb., XL, 1904. Spalding, V. M. 1894. The taumatropic curvature of Roots. Ann. of Botany, VIII, 1894. Stahl, E. 1876. Über künstlich hervorgerufene Protonemabildungen an dem Sporogonium der Laubmoose. Bot. Zeitung, 1876. Stingl. 1905. Untersuchungen über Doppelbildungen und Regeneration bei Wurzeln. Österr. bot. Zeitschr., LV, 1905. Straßburger, E. 1895. F- N°U> H- Schenk und A. W. Schimper, Lehrb. d. Botanik. 2. Aufl. Jena 1895. van Tieghem. 1876. Nouvelles observations sur le development du fruit etc. Bulletin de la Soc. bot. de France, t. XXIII, 1876. Tittmann, H. 1895. Physiologische Untersuchungen über Callusbildung an Stecklingen. Jahrb. f. wiss. Botanik, XXVIII, 1895. Tobler, F. 1902. Zerfall und Reproduktionsvermögen des Thallus einer Rhodomelacee. Ber. d. deutsch, bot. Ges., XX, 1902. 1904. Über Eigenwachstum der Zelle und Pflanzenform. Jahrb. f. wiss. Bot., XXXIX, 1904. Vöchting, H. 1877. Über die Teilbarkeit und die Wirkung innerer und äußerer Kräfte auf die Organbildung in Pflanzenteilen. Arch. f. d. ges. Physiol., XV, 1877. 1878. Über Organbildung im Pflanzenreiche. Bonn 1878 u. 1884. 1885. Über die Regeneration der Marchantieen. Jahrb. f. wiss. Botanik, XVI, 1885. 1887. Über die Bildung von Knollen. Bibliotheca Botanica No. 4. Cassel 1887. 1892. Über Transplantation am Pflanzenkörper. Tübingen 1892. 1894. Über die durch Pfropfen herbeigeführte Symbiose des Helianthus tuberosus und Hei. annuus. Sitzungsber. d. k. pr. Akad. d. Wiss. zu Berlin, Juli 1894. 1902. Über die Keimung der Kartoffelknollen. Sep.-Abdruck a. d.bot. Zeitg. 1902, H. 5. de Vries, H. 1889. Intrazellulare Pangenesis. Jena 1889. Wakker, J. H. 1885. Onderzoekingen over adventieve Knoppen. Acad. Proefschrift. Amsterdam 1885. Winkler, H. 1900. Über Polarität, Regeneration und Heteromorphose bei Bryopsis. Jahrb. f. wiss. Bot., XXXV, 1900. 1900. Über Merogonie und Befruchtung. Ibid., XXXV, 1900. 1902. Über die Regeneration der Blattspreite bei einigen Cyklamenarten. Ber. d. deutsch, bot. Ges., XX, 1902. 1903. Über regenerative Sproßbildung auf den Blättern von Torenia asiatica. Ber. d. deutsch, bot. Ges., XXI, 1903. 1905. Über die regenerative Sproßbildung an den Ranken, Blättern und Internodien von Passiflora coerulea L. Ber. d. deutsch, bot. Ges., XXIII, 1905. Autorenregister. Abel, 261. Allmann, J. A., 42. Aristoteles, 155, 390. Aschoff, L., 160. Baer, E. G. v., 285. Baerschen, 286. Balbiani, E. G., 81. Bardeen, C. R., 29, 46, 50, 184, 275, 276. Barfurth, D., 21, 22, 51, 64, 155, 175, 186, 251, 269, 272. Beneden, 289, 334. Bergh, R., 247. Bethe, A., 157. Bickford, E. E., 49, 69, 277. Blumenbach, 154, 280. Bock, M. von, 206, 261. Bonnet, C, 2, 3, 4, 6, 14, 27, 42, 45, 154, 214, 273, 363, 364, 365, 370. Bordage, E., 135, 138, 218. Born, G., 251, 252, 253, 254, 309, 339, 348, 349- Boulenger, G. A., 294. Boveri, Th., S3, 84, 161, 315, 323, 325, 326, 347. Brächet, 312. Braem, 289, 290. Brand, F., 80. Braus, H., 158. Brefeld, O., 18, 126. Brindley, H. H., 138, 144. Broussonet, M., 134. Bülow, C, 260, 261, 292. Bunting, 327. Byrnes Esther, F., 251. Carriere, 144, 292. Castle, 334. Caullery, A., 145, 279. Cerfontaine, P., 46. Chabry, L., 333. Child, C. M., 138, 139, 208, 373, 374. Cieselski, T., 89. Colucci, V., 154, 280, 281. Congdon, 206, 208. Conheim, 165. Conklin, E. G., 161, 333, 334. Crampton, H. E., 331, 334. Curtis, W. C, 275. Dalyell, J. G., 71, 200, 214. Darwin, Ch., 134, 147, 148, 151, 181, 364, 365, 384, 397- Darwin, F., 93. Davis, S-R., 63. Delage, Y., 26, 129, 347. Driesch, H., 22, 23, 25, 34, 35, 48, 49, 60, 61, 67, 69, 71, 72, 91, 145, 184, 277, 279, 308, 316, 317, 318, 320,321, 322, 329, 330, 331, 332, 333, 334, 339, 340, 342, 345> 35o, 353, 354, 356, 357, 358, 360, 372, 389, 390, 391, 392, 393, Du Bois Reymond, 393. Duges, A., 184. Duhamel, 246. Dinon, A. G., 379. Duyne, J. van, 193, 194. Endres, H., 303. Fiedler, K., 215. Fischel, A., 154, 282, 283, 284, 331, 332, 333- Fischer, 170, 246. Fraisse, P., 22, 134, 147, 196, 269, 271, 272, 273, 292, 293, 294. Fredericq, L., 211. 28* 436 Autorenregister. Gerassimow, 8l. Giard, A., 129, 145. Ginnani, 5. Godelmann, R., 214. Godlewski, jun., 84. Goebel, K., 24, 88, 100, Mi, 114, 115, 116, 118, 119, 120, 125. Goette, A., 147, 273, 292. Goethe, J. W., 358. Gruber, A., 80, 81, 174. Guettard, 3. Guldfarb, A. J., 31. Haberlandt, 81. Haeckel, E., 142, 195, 286, 296. Hargitt, C. W., 195, 196, 234. Harrison, G. R., 251, 254, 255, 257. Hasse, H., 261. Hazen, A. P., 243, 291. Heinecken, O., 139. Heinricher, E., 113. Hensen, E., 100. Hepke, P., 261, 263. Herbst, K., 75, 325. Herlitzka, A., 309, 310. Herrick, F. A., 212. Hertwig, O., 23, 24, 304, 305, 312, 317, 339, 34i, 342, 343, 344, 35°, 358, 359, 3§4- Hertwig, R., 161, 361. Hescheler, K., 52, 199, 265, 266, 267, 306, 307. Hinz, 48. Hjort, Joh., 289. Hofer, B., 81. Holmes, J. J., 374, 375. Hübener, O., 138, 139. Hunter, 246. Huxeley, 286. Joest, E., 236,. 237, 238, 239, 240, 250. Jnssieu, Bernard de, 3. Kamphahn, 148. Kennel, J. v., 203, 204, 205. Keßler, 293. King, H. D., 31, 140, 142, 171, 180, 184, 185, 209, 225, 226, 227, 295. Klebs, 81, 107, 164, 165. Knight, 100. Knowlton, 27. Kochs, W., 154. Kopsch, F., 314, 333. Kowalewski, A., 286, 289. Kretz, 154. Kröbel, 267. Küster, E., 88. Lang, A., 129, 130, 197. Lefevre, G., 289. Lepelletur, 139. Lessona, M., 129. Leydig, 130. Lillie, F. R., 27, 68, 275, 276, 277. Lindemuth, 116. Loeb, J., 25, 31, 32, 33, 34, 37, 38, 39, 40, 48, 71, 72, 83, 141, 157, 177, 194, 247, 319, 372, 373- Lopriore, G., 88, 89, 93, 94. Ludwig, 145. Magnus, W., 18, 126. Marschall, 184. Martins, E. von, 142. Massimow, A., 87. Meekel, 285. Michel, A., 127, 261, 263. Minchin, 145, 214. Monti, R., 277. Morgan, T. H, 48, 83, 89, 180, 30S, 330, 342, 349, 35o- Morgan, L. V., 63, 230, 331, 332, 355. Moszkowski, M., 108, 259, 308, 309, 311, 312, 313, 344- Müller, E., 154. Müller, Fr., 292, 294. Nägeli, C. von, 384, 385. Nemec, B., 91, 92, 93. Newport, G., 138, 214, 297. Noll, F., 127. Nothnagel, 160, 161, 162, 165. Nusbaum, J., 80, 278. Nußbaum, M., 80, 261. Pander, 285. PeeblesFlorence, 67, 77, 225, 230, 231, 233. Pfeffer, W., 88, 93, 126. Pflüger, E., 296, 338, 339, 342, 348, 369, 370, 394, 395- Autorenregister. 43 7 Philippeaux, J. M., 273. Pischinger, 94. Podwyssozki, W., 1 55- Prantl, K., 89, 90. Pringsheim, G., 18. Przibram, H., 77, 138, 294. Rand, H. W., 171, 229, 230. Randolph, Harriet, 184, 261, 264. Rauber, A., 368. Reaumur, R. A. de, 1, 2, 6, 128, 141, 210, 212. Recklinghausen, 163. Regel, F., 100. Remak, 285. Ribbert, H., 154, 155, 166, 159, 170, 247, 248, 250. Rievel, H., 261. Ritter, W. E., 206, 208. Röthig, P., 154. Roux, W., 20, 21, 253, 296, 298, 299, 300, 302, 303, 304, 305, 306, 307, 309, 311, 312, 320, 339, 340, 341, 342, 348, 349, 3So, 35i, 352, 359. Rowley, H. T., 277. Sachs, J., 71, 93, 114,115, 116, 118, 370,371. Sala, L., 259. Salensky, 289. Sarazin, R. und F., 142. Sars, G. O., 142. Schaper, A., 251. Schmidt, E. O., 143. Schmitz, 80. Schuberg, 174. Schultz, E., 139, 140, 141, 215, 275, 277, 293. Schultze, L., 192. Schultze, O., 308, 309, 311. Seeliger, 83, 289. Semper, C., 129, 214, 260, 261. Simon, 88, 89, 90, 91, 92, 93, 109. Spalding, V. M., 93. Spallanzani, L., 2, 5, 6, 7, 27, 42, 134, 144, 180, 251, 273. Spemann, H., 300, 313. Spencer, H., 367, 368. Stevens, N. M., 35, 36, 41, 48, 275, 276, 277, 372- Stolz, 208. Storich, 148. Stricker, 160. Thacher, H. F., 38, 275, 276. Tobler, F., 126, 127. Tornier, G., 64, 186, 187, 188, 191, 192, 295. Tower, W. L., 279. Towle, Elizabet, 134, 274. Trembley, A., 1, 2, 3, 4, 6, 27, 42, 49, 184, 221, 277, 278. Vallisneri, 3. Vandelli, 3. Vandune, 184. Vernon, H. M., 84. Verworn, M., 81. Villars, Gerard de, 3. Virchow, R., 160, 163. Vöchting, H., 68, 95, 96, 98, 99, 101, 104, 105, 106, 107, 108, 116, 120, 121, 122, 123, 124, 221, 243, 244, 245, 317. de Vries, H., 384. Wagner, F. von, 140,149, 199,206,261,263. Wagner, W., 139, 213. Wakker, 110. Walter, 303. Weigert, 165. Weismann, A., 130, 131, 133, 134, 141, 147, 149, 154, 176, 293, 340,352,365, 366, 367, 384. Wetzel, G., 221, 307, 308, 309, 319. Whitman, C. O., 350. Wiesner, 384. Wilson, E. B., 77, 83, 192, 318,328,335, 347, 348, 35°, 358. Winkler, G., 88, 112, 113, 114, 117, 127. Wolff, G., 62, 64, 154, 280, 281, 282, 283, 284, 285, 397- Yatsu 348. Young, A. N., 138, 139. Zacharias, O., 198. Zahn, 247. Zeleny, G, 77, 180. Ziegler, E., 160, 163, 164, 165. 166. Ziegler, K., 303, 304, 331, 332, 339. Zoja, R., 327. Zur Strassen, Otto, 161, 259. Druck von Breitkopf & Hartel in Leipzig. mm RWraPl hIh»1h1u1 Inlill ffllKP'? Bf I ■ ■•• • m BHORH