dira! seba 10 La ad di A ROA AA HANA B ARA da eS Pi ape Cl : NS A ma SS TT ¿ dns e AA AO O ere eN 5597 dul ” z DNA Pa ARMINIA MEA aa im NDcA Yo cerca ESA] A Ma Na en e AN DEE ios os ida talos, cian O a AA dei [Sa 2 z Med IE es NA IA en RAS PSN de 4 A ES a Le Din td Masiva AS EST er A erp E A HARVARD UNIVERSITY 3 Library of the Museum of Comparative Zoology A y - y 1 " l e PO A | a Ú Ñ ' l Ki y . ce A — | Ñ ' E ' Ad ñ ¡ EN ; j » ? € Ñ 1 p | i ¡ ] : CANA Ñ y YD ' y EA j A) AREAS A 0 6 ] A A s We i 1 | ES UN pS ISSN 0034 - 740X VOL. 28 (2001) Conspice naturam, Inspice structuram! EEN CAE TENA D E ENTOMOLOGIA MCZ LIBRARY AUG - 6 2002 HARVARD Santiago UNIVERSIT+ 2001 REVISTA CHILENA DE ENTOMOLOGIA Propietaria de la Revista: SOCIEDAD CHILENA DE ENTOMOLOGIA Domicilio legal: Sección Entomología, Museo Nacional de Historia Natural, interior Quinta Normal, Santiago Personería Jurídica concedida por Decreto Ministerio de Justicia N“2.204, del 10 de Agosto de 1965 Fundada en Santiago el 4 de Junio de 1922, con el nombre de Sociedad Entomológica de Chile Consolidada y reorganizada con el nombre de Sociedad Chilena de Entomología el 30 de Marzo de 1933 Toda correspondencia y colaboraciones deben ser dirigidas a: Correspondence and constributions should be addressed to: SOCIEDAD CHILENA DE ENTOMOLOGIA Casilla 21132, Santiago (21) - Chile Ordenes de subscripción (excepto para Chile) deben dirigirse a nuestros distribuidores oficiales: Subscriptions orders (except for Chile) should be addressed to our official distributors: IBEROAMERICANA K.D. Vervuet oOHG Wielandstrasse 40 D - 6000 FRANKFURT 1 ISSN 0034 - 740X VOL. 28 (2001) Conspice naturam, Inspice structuram! REMES LASER ILENA DE NA dC MAT (ala La publicación del presente volumen ha sido posible gracias al generoso legado efectuado a nuestra Sociedad por el Dr. Charles P. Alexander SUMARIO AGUILERA, A.; R. REBOLLEDO. Estadíos larvarios de Aegorhinus superciliosus (Guerin, 1830) (Colboriara: Ourenllomidae)l oactatecos 0acuda pag aL aros sdRePOBAR OOOO LERUO NOE pc OOO OP pUOcONOSEbEbOuUbEde or one coVVapro ga. AGUILERA, A ; U. ARNOLD; L. CeLis. Pristionchus sp. (Rhabditida: Diplogasteridae) nemátodo asociado a gusanos blancos (Coleoptera: Scarabaeidae) en la IX Región de Chile........... Basso, C. ; B. PINTUREAU. Description of a new species of Trichogramma from Uruguay (Hy- menguieras Dic no JENNIEAIAS) nerascnoncas colono eRoO OOPS ieOoVorenoOdoonaLocoDOTcopOLorOPoUEcOdESdEOcccdOPRencos ALAMIRI, Z. Preadult interactions between the colonizing Drosophila subobscura and the esta- blished species D. hydei, D. immigrans and D. melanogaster in Chile using natural sub- SUTENESS! oondacecordre na srenoosebeda OT ER TOSdOOO OREO IS Eo PEEPUO DO OS ED NECOO ODO OD OUgO OO nDEoOEPe nbSLoORds JPOOSO OC PPEDRdPOOR JE OSO SEa9anS CAzorLa, D. Descripción y quetotaxia del IV estadío larval de Lutzomya (Micropygomya) atroclavata (Knab, 1913) (Diptera: Psychodidae, Phlebotominae). ...coonconionciccoocnoannonononos Rojas, F. Nueva especie de Ruizantheda Moure (Apoidea: Halictidae: Halictini) de Chile. . DeLPRAT, M.A.; FC. Manso; J.L. CLADERA. Morfología larvaria en la cepa Arg294 de Anastrepha iatercula dera Dc A soeces e ETE GonzÁLegz, C.R. Redescripción de la hembra y macho de Scaptia varia (Walker) y descripción del macho de Scaptia (Pseudoscione) atra (Philippi) (Diptera: Tabanidae: Pangoninae). ANGULO, A; T. OLIVARES. Clave para identificar pupas de especies de nóctuidos chilenos (Lepi- do OLIVARES, T.; L. ZÚÑIGA; A. ANGULO. Descripción de la hembra y huevo de Mallomus angulo!....Parra 4% Henríquez...(Lepidoptera: Geometridae: Nacophorin1). .o.coocccnnnnrnnonooo» OJeEDA-CamacHo, M.; L. Robrícuez; H. Niemeyer. Evaluación olfatométrica del parasitoide Aphidius ervi (Hymenoptera: Braconidae), de diferentes proveniencias y niveles de experiencia de oviposición, frente a volátiles de plantas y de complejos planta-hospedero. Sarz, F.; C. Núñez. Cecidias en el género Baccharis (Asteraceae) en Chile Central: Desarrollo ESPECIICOO COMPLEJO LENTO eee tit oO eS EE MoLINo- OLmeDO, F. Cladística del género Chiasognatus Stephens 1831 y Sphaenognathus Buquet, 1838 con proposición de subgéneros nuevos (Coleoptera: Lucanidae). .............. VILLAGRA, C.; C. VILLALOBOS; D. TAPIA; K. RODRÍGUEZ- AUAD. Sexual dimorphism and behaviour in the water strider Gerris chilensis (Berg) (Hemiptera: Gerridae). ....ooooccnoconcncnnccononannnnnos CISTERNAS, E.; R. CARRILLO. Seasonal soil vertical distribution of Schizochelus serratus (Co- ¡ESA DOCENAS) helada arden obs aUec ado dc abad ubrocnonos Po codode Rbd ba qcro COR OUR Lo ooo Tone scciccbddblco RobRíGUEZz, S.; H. Toro; L. Ruz. Dos nuevas especies chilenas del género Spinoliella (Apoidea: Ade e e o o dl a cedo NN calas Uceda INSATRUCCIONESA TO SAA UREA ea aestee aos CO A io een seo Load aa SoO Veas edad Pág. REVISTA CHILENA DE ENTOMOLOGIA ISSN 0034 - 740X Publicación oficial de la Sociedad Chilena de Entomología, Casilla 21132, Santiago (21) - Chile debe citarse: Rev. Chilena Ent. Representante legal: El Presidente en ejercicio de la Sociedad Director Responsable: el Editor Editor DoLLY LANFRANCO L. Comité Editorial JAIME APABLAZA H. JORGE ARTIGAS C. RENÉ COVARRUBIAS B. ROBERTO GONZÁLEZ R. VICENTE PÉREZ D'A. HaAroLDO Toro G. Consultores de este volumen: Angélica Aguilar (Universidad Austral de Chile), Andrés Angulo (Universidad de Concepción), Jaime Araya (Universidad de Chile), Jorge Artigas (Universidad de Concepción), Ariel Camousseight M. (Museo Nacional de Historia Natural), Roberto Carrillo Ll. (Universidad Austral de Chile), Elizabeth Chiappa T. (Universidad de Playa Ancha), René Covarrubias B. (Universidad Metro- politana de Ciencias de la Educación), Eduardo Del Solar (Universidad Austral de Chile), Mario Elgueta D. (Museo Nacional de Historia Natural), Daniel Frías (Universidad Metropolitana de Ciencias de la Educación), Audrey Grez (Universidad de Chile), Sandra Ide (Universidad Austral de Chi- le), Viviane Jerez R. (Universidad de Concepción), Dolly Lanfranco L. (Universidad Austral de Chile), Luis Parra (Universidad de Concepción), Vicente Pérez D'A. (Universidad de Magallanes), Ernesto Prado C. (Instituto Nacional de Investigaciones Agropecuarias), Fresia Rojas A. (Museo Nacional de Historia Natural), Luisa Ruz (Universidad Católica de Valparaíso), Jaime Solervicens A. (Universidad Metropolitana de Ciencias de la Educación), Haroldo Toro G. (Universidad Católica de Valparaíso) Sociedad Chilena de Entomología Directorio 2000 - 2001 Presidente: DR. Luis E. PARRA Vice-Presidente: DRA. VIVIANE JEREZ R. Secretario: ING. AGR. TANIA ZAVIEZO Tesorero: DR. ARIEL CAMOUSSEIGHT M. Custodio y Bibliotecario: SR. FRANCISCO RIESCO V. Impreso por: Impresos OGAR Padre Orellana 1348 - Santiago en el mes de Diciembre de 2001 Rev. Chilena Ent. 2001, 28: 5 - 8 ESTADIOS LARVARIOS DE AEGORHINUS SUPERCILIOSUS (GUÉRIN, 1830) (COLEOPTERA: CURCULIONIDAE) ALFONSO AGUILERA P.'? Y RAMÓN REBOLLEDO R.? RESUMEN El cabrito del frambueso, Aegorhinus superciliosus (Guérin) es una de las plagas mas importantes del frambueso en el sur de Chile. A través de estudios en laboratorio, con un ambiente promedio de17,5 + 1,3 *C de temperatura y 70,3 + 2,3% de humedad relativa, utilizando zanahoria (Daucus carota ) como hospedero, midiendo el ancho de la cápsu- la cefálica y considerando las exuvias, se determinó que el estado larvario del cabrito del frambueso, Aegorhinus superciliosus (Guérin, 1830), (Coleoptera: Curculionidae), representa el 86 % del ciclo vital del insecto, logrando establecer, el número de estadios larvarios y el periodo de desarrollo para cada uno de ellos. La larva mudó 13 veces en un periodo de 435 + 15,23 días; siendo mas breve el primer estadio con 16,96 + 5,04 días de duración; el último, o estadio 14, presentó el periodo más prolongado con 76 + 35,5 días. Palabras claves: Curculionidae, Aegorhinus superciliosus, estadios larvarios, Chile. ABSTRACT Aegorhinus superciliosus ( Guérin), (Coleoptera : Curculionidae) it is one of the most important insect pests affecting berries in the South of Chile. In laboratory studies on larvae with an average of 17.5+1.3"C of temperature and 70.3+ 2.3% of relative humidity using carrots, Daucus carota as host, 14 stadia were determinated in a period of 435 + 15.23 days, so 86 % of the length of this insect life cycle represented larval stages. First stage was the shortest and development of the last stage with 76 + 35.5 days was the longest. Key words: Curculionidae, Aegorhinus superciliosus, larva stadia, Chile. INTRODUCCION El cabrito del frambueso, Aegorhinus superciliosus (Guérin) (Coleoptera: Curculionidae), se encuentra presente en Chile desde Curicó a Chiloé y en Argentina está registrada de Neuquén (Kuschel, 1951). Según Elgueta (1993), A. superciliosus presenta una gran variedad morfológica y por no existir ba- rreras geográficas que delimiten la distribución de ellas, las subespecies reconocidas por Kuschel (1951) y las citadas por Prado (1991) deben ser consideradas como morfos. ! Centro Regional de Investigación Carillanca-INIA. Casi- lla 58-D. Temuco,Chile. E-mail: aaguilerOcarillanca.inia.cl ? Facultad de Ciencias Agropecuarias y Forestales, Univer- sidad de La Frontera. Casilla 54-D. Temuco, Chile. (Recibido: 20 de marzo de 1998. Aceptado: 2 de Agosto de 2001) En el sur de Chile ha adquirido importancia eco- nómica al observar su desarrollo en frutales meno- res arbustivos como arándano, frambueso, grosellero, zarzaparrilla, mora y en plantaciones de frutilla. También se ha observado en ciruelo, man- zano y sauce mimbre (Elgueta, 1993). A. superciliosus ha sido considerado como plaga para arándano y presente en peral y duraznero (Aguilera, 1988; Guerrero y Aguilera,1989). En avellano eu- ropeo es causante de graves daños en el cuello y raíz principal del árbol (Aguilera,1995). Inicialmen- te se le consideró un insecto de importancia econó- mica ocasional en frambueso (González,1989), posteriormente se menciona a A. superciliosus como una de las plagas mas importantes en frutales me- nores arbustivos (Carrillo, 1993) y especialmente en frambueso (Artigas, 1994; Aguilera, 1995; Klein $ Waterhouse, 2000) 6 Rev. Chilena Ent. 28, 2001 A pesar de su importancia, los antecedentes so- bre la biología se refieren sólo a algunos aspectos de sus hábitos de vida y desarrollo (Reyes, 1993; Pérez, 1994; Aguilera, 1995). Debido al conocimiento parcial que se tiene so- bre la biología de esta especie, especialmente del estado larvario, que es el mas dañino, este trabajo tiene como objetivo aportar antecedentes en cuan- to al número de estadios larvarios y el periodo de desarrollo de cada uno de ellos. MATERIALES Y METODO Durante el mes de diciembre de 1989, en huer- tos de frambueso de Angol, Chufquén y Temuco, IX Región de La Araucanía, se colectaron ejem- plares adultos de A. superciliosus. En el laboratorio de entomología del Centro Regional de Investigación Carillanca del Instituto de Investigaciones Agropecuarias (INIA), los adul- tos obtenidos en el campo se distribuyeron en seis envases de plástico transparente de 15 cm de diá- metro por 17,5 cm de alto, en cuyo interior, provis- to de brotes de frambueso del cultivar Heritage, se dispusieron en crianza 20 ejemplares por envase para obtener huevos. Estos envases se revisaron diariamente para sacar los huevos y cada tres días se renovó el alimento. Los huevos obtenidos, correspondientes a la postura de una misma fecha, se lavaron, primero con agua corriente y después con una solución de mertiolato al 0,1 % con el fin de mantenerlos asépticos y evitar la infestación por hongos y bac- terias. Luego en discos de Petri, de 9 cm de diáme- tro, se ordenaron sobre papel filtro humedecido con agua destilada, manteniéndose así hasta la eclo- sión. Diariamente se hizo una revisión de este ma- terial y se adicionó agua destilada al papel filtro cuando fue necesario. Cada larva neonata, con registro de su nacimien- to, se trasladó, con ayuda de un pincel de pelo fino, a un envase de plástico transparente de 6,5 cm de diámetro y 8,5 cm de alto que contenía un trozo circular de zanahoria de 2,5 cm de alto, previamen- te lavado y sanitizado con un desinfectante comer- cial para alimentos frescos. Los trozos de zanaho- ria se cambiaron cada ocho días, o antes, si este hospedero presentaba contaminación fungosa o bacteriana. Los vasos de plástico se mantuvieron en bate- rías de Flanders, durante el transcurso del estudio y de ellas se registró diariamente la temperatura con un termómetro de máxima y mínima y tres veces al día la humedad relativa con un higrómetro de pelo. El promedio de los datos registrados durante el es- tudio, en condiciones de laboratorio, correspondie- ron a 17,5 + 1,3 *C y 70,3 + 2,3 % de humedad relativa. Así, en febrero de 1990, de 260 larvas de A. superciliosus, emergidas en un mismo día, sólo 51 se registraron y criaron individulamente; a diario se revisaron para determinar la fecha de la muda. Ocurrido este hecho, después de 24 ó 48 horas y concluido el proceso de esclerotización, se midió el ancho de la nueva cápsula cefálica, bajo un mi- croscopio estereoscópico binocular provisto de un ocular con escalímetro. La cápsula cefálica despren- dida, en el proceso de la muda, se retiró del sustrato alimenticio y se conservó en alcohol etílico al 75%, para cada estadio con el fin de comprobar si el nú- mero de cápsulas cefálicas correspondía a la canti- dad de unidades medidas individualmente. Después de 18 meses se dio término a las observaciones y mediciones, cuando todos los ejemplares sobrevi- vientes puparon. RESULTADOS Y DISCUSION En el cuadro 1 se aprecia que el periodo larvario tuvo una variación entre 313 y 487 días. Durante este periodo ocurrieron 13 mudas, dando origen a 14 estadios. Del total del tiempo transcurrido para completar el desarrollo larvario, el primer estadio de A. superciliosus representó el 3,9 %, siendo éste el más corto. El periodo más largo fue el 14, ó último estadio, con un 17,5 % del total. El 50 % del periodo de desarrollo se cumplió al término del estadio 8, con un promedio de 26,6 días por estadio; es decir, a contar del estadio 9 el promedio para el desarrollo larvario por estadio fue más largo, con 37,01 días. Las variaciones res- pecto al promedio, de cada estadio, superan el 50%; por ello la diferencia entre el rango mínimo y el máximo para el estado de larva fue de 174 días, es decir de 5,8 meses. Con estos resultados, bajo las condiciones des- critas, se deduce que el estado larvario representó el 86 % del ciclo vital del insecto, de acuerdo a las observaciones efectuadas al desarrollar este traba- jo. AEGORHINUS SUPERCILIOSUS. ESTADIOS LARVARIOS Y DURACIÓN DE CADA ESTADIO. Estadio larvario Ancho de la cápsula cefálica (mm) 0,6 + 0,00 0,7 + 0,00 0,8 + 0,04 1,0 + 0,04 1,3+ 0,04 1,5+ 0,083 1,8+ 0,03 2,0 + 0,07 2,3 + 0,04 2,5+ 0,08 :2,8+ 0,01 3,0 + 0,09 3,3 + 0,05 3,5 + 0,13 CUADRO 1 Ejemplares medidos (6 - 58) 42 (6 - 58) 53 (11 - 49) 33 (9 - 57) 32 (8 - 56) 24 (9 - 53) 22 (8 - 98) 16 (1-17) 15 (8 - 76) 15 (8 - 76) 14 (10 - 111) Aguilera y Rebolledo: Estadios Larvarios de Aegorhinus Superciliosus Periodo de cada estadio Días 16,96 + 5,04 22,21 + 11,62 39,91 + 20,00 (12 - 67) 23,88 + 10,53 25,42 + 10,55 0,83 + 9,73 23,94 + 10,76 29,718 + 11,13 29,25+ 12,24 345+ 25,18 22,31+ 19,61 35,33 + 18,19 24,69 + 13,06 76 ,00 + 35,57 435,01 + 15,23 (313 - 487) 100,0 Según mediciones, el estadio 1 y 2 no presenta- ron variación respecto al promedio del ancho de la cápsula cefálica; las variaciones se suceden del es- tadio 3 al 14, siendo el último el que presentó una mayor variación respecto a su promedio. En nin- gún estadio se observó traslapo en las mediciones efectuadas, como se aprecia en los valores de la desviación estándar obtenido para cada uno de ellos, de tal manera que la medición de la cápsula cefálica en ejemplares vivos de esta especie, es un elemen- to confiable para definir un estadio. A contar del estadio 3, la diferencia de los pro- medios del ancho de la cápsula cefálica entre los estadios pares fue de 0,5 milímetros y entre los estadios impares fue similar; sin embargo la dife- rencia entre un impar y un par fue de 0,2 milíme- tros y entre un par y un impar fue de 0,3 milíme- tros. Durante el desarrollo larvario, bajo las condi- ciones de este estudio, se tuvo un 72,55 % de mor- talidad. Al completarse el estadio 9 la mortalidad fue del 52%. Al estadio 5 la mortalidad de larvas fue del 17,65 %. La alta mortalidad de larvas pue- de ser una condición propia de la especie en crian- zas artificiales, influencia del ambiente, o el ali- mento sucedáneo utilizado en esta ocasión. Al revisar las cifras proporcionadas por Van Emden (1951) para A. phaleratus se deduce que la diferencia promedio entre los tamaños de las cáp- sulas cefálicas fue de 0,30 milímetros, lo que per- mite suponer que cada larva correspondía a un es- tadio diferente, de tal manera que la cantidad de 8 Rev. Chilena Ent. 28, 2001 estadios en Aegorhinus puede ser una característi- ca biológica general del género, independientemen- te de la especie y del sustrato alimenticio. CONCLUSIONES Bajo las condiciones en que se realizó este estu- dio, la larva de Aegorhinus superciliosus (Guérin) (Coleoptera: Curculionidae) se desarrolló a través de 14 estadios, en un periodo variable entre 313 y 487 días, con un promedio de 435,01+ 15,23 días. Para la determinación de los estadios larvarios, la medición del ancho de la cápsula cefálica en los ejemplares vivos, después de 24 ó 48 horas de pro- ducida la muda, fue un elemento confiable para definir los estadios. El estadio 14, que correspondió al último, fue el que presentó mayor variación tanto en la dimen- sión de su cápsula cefálica como en su periodo de desarrollo, siendo también el que empleó el mayor tiempo para completar su desarrollo. LITERATURA CITADA AGUILERA, A. 1988. Plagas del arándano en Chile. Instituto de Investigaciones Agropecuaria, Estación Experimental Carillanca (Temuco). Serie Carillanca 1/2: 111-129. AGUILERA, A. 1992. Plagas subterráneas en Chile. II Reunión sobre pragas subterráneas dos paises do Cone Sul. Anais CNPMS/EMBRAPA (Sete Lagoas, Minas Gerais, Brasil) pp 71-105. AGUILERA, A. 1995. Control selectivo de plagas en frutales de la zona sur. Seminario de Protección Vegetal. Centro Re- gional de Investigación - INIA Carillanca (Temuco, Chile). Serie Carillanca 45: 141-180. ARTIGAS, J. 1994. Entomología Económica. Insectos de interés agrícola, forestal, médico y veterinario.(Nativos, introduci- dos y susceptibles de ser introducidos). Eds. U. de Concep- ción (Chile). Vol. 2: 191 CARRILLO, R. 1993. Plagas insectiles en arbustos frutales me- nores. En Barriga,P. y Neira,M. (eds.) Cultivos no tradicio- nales. Facultad de Ciencias Agrarias, Universidad Austral de Chile (Valdivia), pp 63 - 86. CEKALOVIC, T. 1970. Nueva especie para el género de Aegorhinus Erichson. Bol. Soc. Biol. Concepción (Chile) 42: 55 - S7. ELGUETA, M. 1974. Una nueva especie de Aterpinae (Coleoptera: Curculionidae). Revista Chilena de Entomología $: 133- 136. ELGUETA, M. 1993. Las especies de Curculionoidea (Insecta :Coleoptera) de interés agrícola en Chile. Museo Nacional de Historia Natural. Publicación Ocasional 48: 1-79. GONZALEZ, R. 1989. Insectos y ácaros de importancia agrícola y Cuarentenaria en Chile. Editorial Ograma (Santiago). 310p. GUERRERO, J. 8 A. AGUILERA. 1989. Plagas y enfermedades del arándano chileno. Próxima Década 7 (76): 24 - 29. KLEIN, C. 6 D.F. WATERHOUSE. 2000. Distribution and importance of arthropods associated with agriculture and forestry in Chile. ACIAR Monograph Series (Canberra, Australia) 68: 1-231. KuscHEL, G. 1951. La subfamilia Aterpinae en América. Re- vista Chilena de Entomología 1: 205 - 244. PEREz, H. 1994. Descripción de aspectos morfológicos, bioló- gicos y de comportamiento de Aegorhinus superciliosus (Coleoptera: Curculionidae).Tesis para Licenciado en Agro- nomía. Facultad de Ciencias Agrarias, Universidad Austral de Chile (Valdivia). 129 p. PRADO, E. 1991. Artrópodos y sus enemigos naturales asocia- dos a plantas cultivadas en Chile. Instituto de Investigacio- nes Agropecuarias. Serie Boletín Técnico /69: 1-203 . REYES, G. 1993. Aspectos morfológicos y biológicos de la es- pecie Aegorhinus superciliosus (Coleoptera: Curculionidae). Tesis para Licenciado en Agronomía, Fa- cultad de Ciencias Agrarias, Universidad Austral de Chile (Valdivia). 89 p. VAN EMDEN, FI. 1951. Description of the larva of Aegorhinus phaleratus Er. (Coleoptera: Curculionidae). Revista Chile- na de Entomología 1: 245 - 248. Rev. Chilena Ent. 2001, 28: 9 - 12 PRISTIONCHUS SP. (RHABDITIDA : DIPLOGASTERIDAE), NEMÁTODO PARÁSITO ASOCIADO A GUSANOS BLANCOS (COLEOPTERA: SCARABAEIDAE) EN LA IX REGIÓN DE LA ARAUCANÍA. ALFONSO AGUILERA P.!?, ULRICH ARNOLD? Y LORETO CELIS R.? RESUMEN Con el objeto de determinar nemátodos parásitos nativos y verificar la presencia del nemátodo entomopatógeno Steinernema carpocapsae (Steiner), liberado en Temuco en 1957 por Dutky para el control de gusanos blancos, se realizó una prospección regional desde 1992 a 1995, principalmente en el llano central y precordillera de la IX Región de La Araucanía. Se prospectaron cualitativamente 39 localidades; en Vilcún se hizo además, un estudio cuantitativo durante 1993 y 1994. Para obtener nematodos parasíticos se utilizó el análisis de suelo con larvas del lepidóptero pirálido Galleria mellonella (L.) como insecto trampa. También se colectaron larvas de gusanos blancos (Scarabaeidae) para el estudio cualitativo y cuantitativo. Esta prospección no detectó el nemátodo entomopatógeno S. carpocapsae. El nemátodo parásito asociado a las larvas de Hylamoprpha elegans (Burm.), Phytoloema hermanni Germ., Schizochelus serratus Phil., Brachysternus prasinus Guer. y Sericoides sp. fue Pristionchus sp. (Rhabditida : Diplogasteridae). El promedio anual de parasitismo evaluado en Vilcún fue de 5,24% con un 4,54% para H. elegans y 0,7% para P. hermanni. El porcentaje de parasitismo más alto se registró en mayo, en el fundo El Mirador de Vilcún, con un 33% sobre larvas de H. elegans de tercer estadio, mientras que el promedio máximo fue de 13,6%, registrado en esta misma especie de gusano blanco. Palabras claves: Pristionchus, nemátodos, parásito, Scarabaeidae, Chile. ABSTRACT This is the first report of Pristionchus sp. (Rhabditida: Diplogasteridae) in Chile as a parasitic nematode associated to larvae of Hylamorpha elegans (Burm.), Phytoloema hermanni Germ., Schizochelus serratus Phil., Brachysternus prasinus Guer. and Sericoides sp. (Coleoptera: Scarabaeidae). Larvae of H. elegans were the most parasited by Pristionchus (33% parasitism in May); average parasitism for this grub was 4.50%, indicating the adaptation of this nematode to cold soil. The annual average for all Scarabaeidae was 5.24% and the best average in two years was 13.6%. Key words: Pristionchus, parasitic nematode, Scarabaeidae, Chile. INTRODUCCION En Chile, Vásquez (1977) mencionó que un nemátodo Diplogasteridae entomofílico, cercano a los géneros Mesodiplogaster y Micoletzkya, es antagonista de larvas de Scarabaeidae en praderas de la provincia de Valdivia, X Región, indicando I¡CREINIA Carillanca. Casilla 58 D. Temuco, Chile. E-mail: aaguiler Ocarillanca.inia.cl 2FH Wiesbaden, von Ladestr. 1, 65366 Geisenheim, Deutschland. “Universidad de La Frontera. Casilla 54-D. Temuco, Chile. (Recibido: 13 de noviembre de 1999. Aceptado: 2 de abril de 2001) un parasitismo del 0,21% siendo Phytoloema hermanni Germ. la especie de gusano blanco más parasitada. Estudios en la zona central (Ulloa, 1982; González, 1983), determinaron la presencia de nemátodos pertenecientes a la familia Rhabditidae, asociados a larvas del curculiónido Naupactus xanthographus (Germar) señalando que un 30,6% de las larvas se encontraban atacadas por nemátodos. Posteriormente, se determinaron los géneros Mesorhabditis, Eucephalobus, Cephalobus, Rhabditidis y Heterocephalobus. Los dos primeros detectados en el interior de las larvas; 10 Rev. Chilena Ent. 28, 2001 sin embargo, las pruebas de parasitación indicaron que ninguno de ellos presentó características entomopatógenas (Riobo,1991). Sobre el mismo hospedero, se ha citado al género Caenorhabditis (Rhabditidae) como saprófito (Ripa 1992); esta determinación correspondería al mismo material mencionado por González (1983). Sobre otros insectos cabe señalar a larvas del tábano (Diptera) Scaptia lata (Guerin-Meneville) parasitadas por el nemátodo Pellioditis pellio (Schneider) (Rhabditidae) en la zona de Osorno (Camino y Stock, 1993). En Procalus mutans (Blanch.) y P. reduplicatus Bechyné (Coleoptera: Chrysomelidae) se mencionó la presencia de un nemátodo de la familia Mermithidae en la provincia de Concepción (Jerez y Centella, 1996). Dutky (1957) introdujo en el sur de Chile un nemátodo entomopatógeno conocido como DD-136 de la familia Steinernematidae y que corresponde según Poinar (1990), a una cepa de Steinernema carpocapsae (Steiner). Esta introducción no tuvo seguimiento y el trabajo de tres meses en Chile, con nemátodos entomopatógenos fue discontinuado. En la provincia de Arica se introdujo una formulación comercial de S. carpocapsae, cepa All, contra larvas de lepidópteros. En seis, de las siete especies sometidas a ensayos bajo condiciones de laboratorio, se obtuvo buenos resultados (Jiménez et al, 1989). Según Poinar (1990) se conocen nemátodos entomopatógenos en todos los continentes, pero sólo algunas especies son mencionadas para el cono sur de América, específicamente de Brasil, Argen- tina y Uruguay. Este estudio se llevó a cabo para determinar la presencia de nemátodos parasíticos en larvas de escarabaeidos y conocer si la especie liberada por Dutky (1957) está presente en la región donde fue liberada. MATERIALES Y METODOS Se efectuó una prospección desde 1992 a 1995 en praderas naturalizadas de la IX Región de La Araucanía. En algunas ocasiones se muestreó en cultivos de cereales, leguminosas, oleaginosas y frutales. Este estudio abarcó las provincias de Malleco y Cautín, centrándose en el llano central y precordillera, que corresponden a los sectores donde la incidencia de los gusanos blancos es más importante. Eventualmente se muestreó en el secano costero y secano interior. Se inspeccionaron 39 localidades y en cada una de ellas se tomó entre cinco a diez muestras de suelo, consistentes en un cubo de 20 x 20 x 20 cm, extrayendo las larvas de cada muestra. Las muestras fueron procesadas en laboratorio y las larvas se mantuvieron en cámara bioclimática a 10*C durante 30 días . En total se colectaron y observaron 2.251 gusanos blancos. Paralelamente, se mantuvo en el laboratorio una crianza de polilla de la cera, Galleria mellonella (L.) (Pyralidae), de acuerdo a la metodología de King Hartley (1985). Las larvas se utilizaron como insectos trampas para la captura de nemátodos parásitos en las muestras de suelo, siguiendo en parte el método utilizado por Bedding $: Akhurst (1975), Woodring € Kaya (1988) y Smits (1992). Los gusanos blancos colectados en el campo que presentaban síntomas de infección se aislaron en una cámara húmeda. Aquellos aparentemente atacados por nemátodos se dispusieron en placas Petri con solución Ringer para su observación bajo microscopio estereoscópico con luz transmitida. Con los nemátodos obtenidos, en cada muestra de suelo y de gusanos blancos, se hizo una prueba de parasitación en arena fina esterilizada utilizando el estado infectivo o larvas juveniles de los nemátodos sobre larvas de G. mellonella como hospedero. Posteriormente, los nemátodos se conservaron vivos, en tubos con una solución de formalina al uno por mil o en placas Petri de 5 cm de diámetro con agar nutritivo a S5*C. Los nemátodos que se aislaron de su hospedero se procedió a parasitar de manera artificial y dirigida larvas sanas de G. mellonella. Después de siete días, se obtuvo una gran cantidad de nemátodos. Parte de este material biológico se conservó muerto en formalina al 3% y en alcohol etílico al 70% ; una parte se conservó vivo en solución de formalina al uno por mil, mantenida a S5”C en una cámara incubadora obscura. En el mismo sitio donde se hizo el muestreo de suelo con presencia de nemátodos parásitos, se colectaron larvas de tercer estadio de H. elegans parasitadas por nemátodos de las cuales se obtuvieron miles de ejemplares que también se conservaron vivos en una solución de formalina al uno por mil. Posteriormente, efectuando preparaciones microscópicas de los nemátodos, se Aguilera ef al.: Pristionchus sp. (Rhabditia: Diplogasteridae), nemátodo parásito asociado a gusanos blancos 11 o E 12) ES E] a 3 A a] us] IS O A. elegans MP hermanni El Total de parasitismo Total de parasitismo P. hermanni H. elegans Figura 1: Parasitismo promedio por Pristionchus sp. en gusanos blancos. comparó el material biológico de las muestras de suelo con el obtenido de las larvas de H. elegans. Muestras de nemátodos muertos, conservados en solución de formaldehido al 3% o en alcohol al 70%, se enviaron al International Institute of Parasito- logy del CAB International UK para su determinación. 7 RESULTADOS Y DISCUSION Los resultados de los muestreos efectuados en la localidad de Vilcún, considerando sólo las especies Hylamorpha elegans (Burm.) y Phytoloema hermanni Germ., se presenta en la figura 1 y corresponde al porcentaje promedio de larvas de Scarabaeidae parasitadas por nemátodos durante el periodo 1993 y 1994. Sólo se determinó una especie de nemátodos asociada a los gusanos blancos H. elegans, P. hermanni, Schizochelus serratus Phil., Brachysternus prasinus Guer. y Sericoides sp. en la IX Región de La Araucanía. La determinación del Dr. D. J. Hunt del IIP- CAB,UK, (Comunicación personal, junio de 1995), de los nemátodos conservados en formalina y en alcohol procedentes de larvas de G. mellonella y HA. elegans correspondió al Diplogasteridae Pristtonchus sp. Los trabajos sobre nemátodos nativos parásitos de insectos en Chile, aún no registran especies estrictamente entomopatógenas de las familias Steinernematidae y Heterorhabditidae. En el sur de Chile las prospecciones han detectado solamente géneros de nemátodos parásitos y saprófitos oportunistas, estando ausente los géneros entomopatógenos. Algunos géneros de la familia Diplogasteridae tienen la característica de comportarse como parásitos facultativos (Poinar,1992) en larvas de Scarabaeidae. Pristionchus uniformis Fedorko áz Stanuszek, se encontró infestando diferentes estados de Coleoptera en Polonia. Se ha postulado que este nemátodo podría estar asociado a bacterias entomopatógenas, pero no se ha demostrado si efectivamente estas bacterias son llevadas en el intestino y vaciadas en el interior del insecto por los nemátodos infectivos juveniles (Poinar, 1980). Antecedentes proporcionados por Fedorko (1971) indicaron que P uniformis se usó con buenos resultados como agente de control invernal contra 12 Rev. Chilena Ent. 28, 2001 el crisomélido Leptinotarsa decemlineta Say. El promedio máximo de gusanos blancos parasitados en la IX Región de La Araucanía fue de 13,6%, nivel alcanzado en mayo sobre H. elegans (Figura 1); el máximo absoluto determinado en el mismo mes correspondió a lo observado en el fundo El Mirador de Vilcún, con un 33 % de larvas de tercer estadio de H. elegans parasitadas por Pristionchus sp. El promedio anual de parasitismo fue de 5,24% con 4,54% para H. elegans y 0,7% en P. hermanni. En el periodo invernal, el promedio máximo de parasitismo se registró sobre P. hermannti; durante la primavera el mayor porcentaje de parasitismo se observó en H. elegans. En ambos casos, el promedio de parasitismo por Pristionchus sp. no sobrepasó el 5%. Lo indicado por Fedorko (1971 ), las opiniones de Poinar (1980; 1992) y los resultados obtenidos en este trabajo indican que Pristionchus sp., podría comportarse como un nemátodo entomopatógeno nativo del sur de Chile, adaptado a condiciones de suelos fríos. LITERATURA CITADA BEDDING, R.A. 8 R.J. AKHURST. 1975. A simple technique for detection of insect parasitic rhabditid nematodes in soil. Nematologica 2/: 109-110. CAMINO, N. P. STOCK. 1993. Ciclo de vida de Pellioditis pellio (Schneider) (Nematoda: Rhabditidae) parásito de lar- vas de Scaptia (Scaptia) lata (Guerin-Meneville) (Diptera: Tabanidae). Acta Ent. Chilena, 18: 73-75. DurTkY, S.R. 1957. Report on white grub control project in Chile. AgriculturaTécnica (Chile) 17(2): 92-105. FEDORKO, A. 1971. Nematodes as factor reducing the popula- tion of Colorado potato beetle, Leptinotarsa decimlineata Say. Acta Physiopathol. Academ. Sci. Hungary 6, 175. GONZALEZ, R. 1983. Manejo de plagas de la vid. Publicaciones de Ciencias Agrícolas. Facultad de Ciencias Agrarias, Veterinarias y Forestales, Universidad de Chile (Santiago) 115 p. JIMENEZ, M.; P. GALLO éz E. SILVA. 1989. Susceptibilidad de varias especies de larvas de lepidópteros al nematodos entomopatógeno Steinernema carpocapsae (Steiner- nematidae). Idesia (Chile) 1]: 49-51. JEREZ, V. 82 C. CENTELLA. 1996. Primer registro de nemátodos Mermithidae, parásitos de Procalus mutans y Procalus reduplicatus (Chrysomelidae : Alticinae). Acta Ent. Chilena 20: 107-110. KING, E.G. 4% G.G. HARTLEY. 1985. Galleria mellonella. In: P. Singh 6: R.F. Moore.Handbook of insect rearing.Vol.II. Elsevier Science Publishing. pp 301-306. POINAR, G.O. 1980. Nematodes for Biological Control of Insects.CRC Press. ( Berkeley, California). pp 82-92 POINAR, G.O. 1990. Taxonomy and Biology of Steinernematidae and Heterorhabditidae. /n: R. Gaugler 8: H. Kaya (Eds.) Entomopathogenic Nematodes in Biological Control. CRC Press pp 23-61. POINAR, G.O. 1992. Nematodes Associated with Scarabaeidae. In: T.R.Glare € T.A. Jackson (Eds). Use of Pathogens in Scarab Pest Management. Intercep (Andover, Hampshire). pp 93 - 109. RioBO, M. 1991. Prospección de nemátodos del suelo asociados a larvas de burrito de la vid, Naupatus xanthographus (Germar). Tesis Ingeniero Agrónomo. Facultad de Agronomía, Universidad Católica de Valparaíso (Chile). 54p Ripa, R. 1992. Burrito de los frutales, Naupactus xanthographus (Germar). Boletín Técnico N*192. Est. Exp. La Platina, Sub Est. Exp. La Cruz (Chile). 72 p. Smrrs, P. 1992. Control of white grubs, Phyllopertha horticola and Amphimallon solstitialis in glass with heterorhabditid nematodes. /n: T.R. Glare € T.A Jackson. (Eds.) Use of Pathogens in Scarab Pest Management. Intercep ( Andover. Hampshire). pp 229-235. ULLOA, J. 1982. Comportamiento sexual, reproducción y desarrollo invernal del “Burrito de la vid” Naupactus xanthographus (Germar) (Coleoptera: Curculionidae). Tesis Ingeniero Agrónomo. Facultad de Agronomía, Universidad Católica de Valparaíso (Chile). 110 p. VASQUEZ, J. 1977. Antagonistas de larvas de Scarabaeidae presentes en las praderas de la provincia de Valdivia. Tesis Ingeniero Agrónomo. Facultad de Ciencias Agrarias, Universidad Austral de Chile. 54 p. WOODRING, J.L. ££ H.K. KaYa. 1988. Steinernematid and Heterorhabditid Nematodes: A handbook of biology and techniques. Souther Cooperative Series. Arkansas Agricul- tural Experiment Statation. Bulletin 331. 30 p. Rev. Chilena Ent. 2001, 28: 13 - 16 A NEW SPECIES OF TRICHOGRAMMA FROM URUGUAY (HYMENOPTERA: TRICHOGRAMMATIDAE) CEsAR BAsso! AND BERNARD PINTUREAU? ABSTRACT A new species of Trichogramma is described from Uruguay, 7. bellaunionensis, where it parasitizes Diatraea saccharalis. This species is the only American representative of the kalkae group which was up to now only known from Africa by two species. Key words: Diatraea, egg parasitoid, new species, Trichogramma, Uruguay. RESUMEN Una nueva especie de Trichogramma es descripta para Uruguay, 7. bellaunionensis, parasitando Diatraea saccharalis. Es la única integrante del grupo kalkae en el continente americano. Hasta el momento, este grupo solo era conocido de Africa por dos especies. Palabras clave: Diatraea, parasitoide de huevos, nueva especie, Trichogramma, Uruguay. INTRODUCTION The genus Trichogramma Westwood includes numerous species of minute wasps parasitizing insect eggs and especially Lepidoptera eggs. It occurs worldwide and is commonly used in biological control. Pinto 4 Stouthamer (1994) estimated the number of species to 145, and Pinto (1997) estimated this number to 160 (ca. 30 species in the Neotropical region). The genus is divided into three subgenera (nominate subgenus, Trichogrammanza Carver, and Vanlisus Pinto) and many groups of species. The Trichogramma species from the Neotropical and Nearctic regions belong to the nominate subgenus divided into 13 groups (Pintureau, 1993) and the Vanlisus subgenus divided into 2 groups (Pinto, 1998). Facultad de Agronomía, av. Garzón 780, 12900-Montevi- deo, Uruguay. E-mail: cbasso Cadinet.com.uy “Biologie Fonctionnelle, Insectes et Interactions-UMR INRA/INSA de Lyon, INSA Bátiment 406, 6962 1-Villeurbanne- cedex, France. (Recibido:11 de diciembre de 1999. Aceptado: 18 de Agosto de 2000.) Few Trichogramma species are known from Uruguay. Silveira Guido dz Ruffinelli (1956) listed only one, T. minutum Riley, and it is an unreliable determination. Basso 4% Morey (1991) and Basso 81 Grille (1994) listed 3 other species whose identity was confirmed by J.D. Pinto and R.A. Zucchi, 7. pretiosum Riley, T. galloi Zucchi and T. distincium Zucchi. Zucchi et al. (1996) and Zucchi % Monteiro (1997) mentioned only the first two species. Monje (1995) listed 5 species from Brazil and Uruguay but did not differentiate their origin. New collections were made since 1991 in Uru- guay to improve our knowledge of the genus and select strains usable in biological control against some local pests. Among that material, a new species was recognized and is described in the present paper. MATERIAL AND METHODS Studied parasitoids emerged from Diatraea saccharalis (Fabricius) (Lep.: Pyralidae) eggs collected on rice in the Bella Unión region (Depar- tamento de Artigas in the northern west of Uruguay) 14 Rev. Chilena Ent. 28, 2001 in February 1991. Most of the parasitized egg masses were infested by T. galloi, and one was infested by the new species. A strain of the latter species (strain 51) was established and reared on Ephestia kuehniella Zeller (Lep.: Pyralidae) at 25C, 70% RH and L:D 16:8. Individuals of the type series were mounted in Canada balsam on slides. The morphological terminology of Pinto (1992) was used for the species description. Several measurements of morphological characters in 19 males allowed the calculation of mean ratios (most of the female characters are of poor interest in systematics). Abbreviations: MNHN, Museum d' Histoire Naturelle de Paris; NMNH, National Museum of Natural History, Smithsonian Institution, Washing- ton, D.C. DESCRIPTION OF THE NEW SPECIES TRICHOGRAMMA BELLAUNIONENSIS, sp.n. Diagnosis: The species belongs to the Trichogramma subgenus (Pinto, 1998) and the kalkae group (Pintureau 4% Babault, 1988; Pintureau, 1993) up to now comprising only two African species, T. kalkae Schulten éz Feijen and T. pinneyi Schulten 4% Feijen. This group is characterized by a dorsal lamina (DLA) with a wide base and a pointed apex. The new species shows morphological differences with T. kalkae and T. pinneyi which have shorter setae on male flagellum, a DLA with a small notch on lateral margin (absent in 7. bellaunionensis sp.n.) and a DLA apex exceeding the volsellar digit (VS) apex in T. bellaunionensis sp.n. By its long setae on male flagellum, the new species 1s similar to some South American species such as 7. bruni Nagaraja and T. castrensis Velasquez de Ríos 6 Terán, but male genitalia, especially the DLA, are different. The DLA shows a narrower base in 7: bruni, and is longer and presents an obvious lateral notch in 7. castrensis. The new species is also close to the Cen- tral and North American species T. lasallei Pinto, but its DLA always shows a pointed apex, vs. an apex “usually obscurely pointed” (Pinto, 1998), and presents no lateral notch, vs. two narrow notches at base (Pinto, 1998). Moreover, T. lasallei shows longer aedeagus and ovipositor (0.91 and 1.22 length of hind tibia, respectively), and shorter seta on male flagellum (the longest reaches 2.77 basal width of flagellum). : Description: Color similar in males and females: dusky black except slightly paler femurs, antennae and stripes on abdominal terga, and much paler tibiae, tarsi and forehead. Male: Antenna (Fig. 1b) with relatively long setae, length of longest seta on flagellum = 3.36 + 0.06 basal width of flagellum. Flagellum relatively long, 6.05 + 0.10 as long as basal width, 0.91 + 0.01 as long as hind tibia. Forewing (Fig.1a) 0.44 + 0.03 as wide as long; longest fringe seta at posterolateral corner of wing 0.24 + 0.02 as long as maximun wing width. Genital capsule (Fig. 1c) 0.37 + 0.01 as wide as long. Base of DLA wide and without notch laterally, DLA apex pointed and not reaching VS apex. Intervolsellar process (IVP) triangular and moderately developed, its apex not reaching the DLA apex. VS apex a little closer to the DLA apex than to the paramere (PM) apex. Ventral ridge (VR) about as long as 0.27 distance between the base of genital capsule and the IVP apex. Entire aedeagus (Fig. 1d) 0.81 +0.02 as long as hind tibia (Fig. le). Aedeagus longer than apodemes (ratio = 1.29 + 0.20). Female: Genitalia (ovipositor) 1.32 as long as entire aedeagus and 1.05 as long as hind tibia. Types and material examined: Holotype (one male), allotype (one female), 3 male paratypes and 3 female paratypes are deposited in the MNHN collection, 24 paratypes are deposited in NMNH (6 males and 6 females) and in the Montevideo Faculty of Agronomy (12 males). Three males of the same series, in a wrong condition after mounting, were examined. Etymology: Named for Bella Unión, city of the northern west of Uruguay. Hosts: The species is known only from eggs of D. saccharalis on rice. Geographic distribution: Known only from Uru- guay, Bella Unión region. | i Basso and Pintureau: New Trichogramma species from Uruguay b Figura 1: 7. bellaunionensis Sp.n. a, forewing. b, male antenna. c, male genitalia. d, entire aedeagus. e, hind tibia. Bars: 0.05 mm. “DLA: dorsal lamina, IVP: intervolsellar process, PM: paramere, VR: ventral ridge, VS: volsellar digit”. 16 Rev. Chilena Ent. 28, 2001 DISCUSSION AND CONCLUSION The inventory of South American Trichogramma species is far to be closed. Trichogramma bellaunionensis is the first American species belonging to the kalkae group. This group, described by Voegelé é Pintureau (1982) from Africa, was scarcely studied. The determination of its phylogenetic position is thus premature (Pintureau, 1993, just listed the group). The description of new species improves the knowledge of the biodiversity of egg parasitoids, and so is a key factor in the choice of the parasitoids usable in biological control. In fact, native species are generally more adapted to agrosystems than introduced species. In Uruguay, inundative releases of Trichogramma are still experimental. The native species 7. galloi releases against D. saccharalis on sugarcane between 1988 and 1992 allowed a good control of the pest. The first attempt against Tortricidae moths of vine plants were carried out in 1996, but the most efficient Trichogramma species 1s still to be chosen (Basso ef al., 1999). ACKNOWLEDGMENTS This study was supported by grant from the sugarcane cooperative CALNU and grant UB 9405 from ECOS (France-Uruguay cooperation). REFERENCES Basso, C. 62 G. GrILLE, 1994. Inventario preliminar de especies de Trichogramma presentes en el Uruguay. Proc. IV Simpósio de Controle biológico (Siconbiol), Gramado (Bra- sil): 234. Basso, C., G. GRILLE 62 B. PINTUREAU, 1999. Eficacia de Trichograminra exiguum Pinto éz Platner y T. pretiosum Riley en el control de Argyrotaenia sphaleropa (Meyrick) y Bonagota cranaodes (Meyrick) en la vid en el Uruguay. Agrociencia, 3: 20-26. Basso, C. 8 C. Morey, 1991. Biological control of the sugarcane borer Diatraea saccharalis Fabricius (Lepidoptera: Pyralidae) with Trichogramma sp. (Hymenoptera: Trichogrammatidae) in Uruguay. Les Colloques de l'INRA, S6: 165-169. MonsE, J.C., 1995. Present significance of Trichogramma spp. (Hymenoptera: Trichogrammatidae) for the control of sugarcane borers in the Americas. Mitt. Dtsch. Ges. Allg. Angew. Ent., 10: 287-290. PinTO, J.D., 1992. Novel taxa of Trichogramma from the New World tropics and Australia (Hymenoptera: Trichogrammatidae). J. New York Entomol. Soc., 100: 621- 633. PinTO, J.D., 1997. Taxonomia de Trichogrammatidae (Hymenoptera) com énfase nos géneros que parasitam Lepidoptera. In Parra J.R.P. £ R.A. Zucchi (eds). Trichogramma e o controle biológico aplicado, pp 13-39. FEALO, Piracicaba. PinTO, J.D., 1998. Systematics of the North American species of Trichogramma Westwood (Hymenoptera: Trichogrammatidae). Mem. Entomol. Soc. Washington, 22: 1-287. PinTO, J.D. £ R. STOUTHAMER, 1994. Systematics of the Trichogrammatidae with emphasis on Trichogramma. In Wajnberg E. 8 S.A. Hassan (eds). Biological control with egg parasitoids, pp 1-36. Cab International, Oxon (UK). PINTUREAU, B., 1993. Enzyme polymorphism in some African, American and Asiatic Trichogramma and Trichogrammatoidea species (Hymenoptera: Trichogrammatidae). Biochem. Syst. Ecol., 21: 557-573. PINTUREAU, B. 62 M. BaBauLr, 1988. Systématique des espéces africaines des genres Trichogramma Westwood et Trichogrammatoidea Girault (Hym. Trichogrammatidae). Les Colloques de 1'INRA, 43: 97-120. SILVEIRA GUIDO, A. 6 A. RuFFINELLI, 1956. Primer catálogo AS los parásitos y predatores encontrados en el Uruguay. Bol. Tec. Fac. Agronomía, 32: 1-78. VOEGELE, J. € B. PINTUREAU, 1982. Caractérisation morphologique des groupes et espéces du genre Trichogramma Westwood. Les Colloques de lINRA, 9: 45- 19% Zucch1, R.A. $2 R.C. MONTEIRO, 1997. O género Trichogramma na América do Sul. In Parra J.R.P. £ R.A. Zucchi (eds). Trichogramma e o controle biológico aplicado, pp 41-66. FEALO, Piracicaba. Zucchi, R.A.; J.D. Pinto 8 R.C. MONTEIRO, 1996. Some records on the Trichogramma species associated with Diatraea in the New World (Hymenoptera: Trichogrammatidae- Lepidoptera: Pyralidae). Proc. XX Int. Cong. Entomol., Florence: 639. Rev. Chilena Ent. 2001, 28: 17 - 24 PREADULTS INTERACTIONS BETWEEN THE COLONIZING DROSOPHILA SUBOBSCURA AND THE ESTABLISHED SPECIES D. HYDEI, D. IMMIGRANS AND D. MELANOGASTER (DIPTERA: DROSOPHILIDAE) IN CHILE USING NATURAL SUBSTRATES. ZAID ALAMIRI' ABSTRACT The Palaearctic species Drosophila subobscura recently colonised Chile successfully. The results showed that the presence of the well-established species did not interfere with D. subobscura oviposition behaviour. When it competed on limited food resources with D. immigrans and D. melanogaster; its developmental time and viability were significantly affected. On the other hand, the development time D. hydei and D. immigrans only showed considerable reduction; however, all of these three species did not suffer changes in their viability. A double edge mechanism could explain the results reported here. The larval wastes of D. subobsucra facilitate the development of these established species while the metabolic wastes of the latter, except D. hydei, affect that of D. subobscura. An interesting thing is that competitive interactions had no significant influence on D. subobscura body size. This, in the context of the reproductive fitness, could explain its colonisation ability in spite of being poor competitor. Key words: colonisation, competitive interactions, D. subobscura and larval metabolic wastes. RESUMEN Recientemente, la especie paleártica D. subobscura ha colonizado a Chile exóticamente. La presencia de la otras especies bien establecidas, como han mostrado los resultados de este trabajo, no intervino con la conducta de oviposición de este especie. Sin embargo, cuando estuvo (D. subobscura) en competencia, sobre un recurso limitado de alimento, con D. immigrans y D. melanogaster, tanto su tiempo de desarrollo como su viabilidad fueron afectados significativamente. Por el otro lado, el tiempo de desarrollo de sola- mente D. hydei y D. immigrans fue disminuido considerablemente. En cuanto a la viabilidad de esas tres especies, ninguno mostró cualquier cambio. Los resultados obtenidos podrían ser interpretados en base de un mecanismo de doble sentido que se trata de que los desechos larvales de la especie colonizadora han facilitado el crecimiento y el desarrollo de las tres especies con quienes D. subobscura coexiste en la natura- leza; Sin embargo ella misma sufrió de los desechos metabólicos de las últimas, con excepción de los de D. hydei. Una cosa interesante es que la interacción competitiva con las tres especies no tuvo influencia sobre su masa corporal. Mirándolo dentro del contexto de su eficiencia reproductiva, eso podría explicar su habi- lidad colonizadora a pesar de ser mala competidora. Palabras clave: colonización, interacciones competitivas, D. subobscura y desechos metabólicos larvales. INTRODUCTION Drosophila subobscura Collin is a typically Palaearctic species distributed all over Europe, North Africa and Asia Minor, with the exception of ¡Department of Entomology, University of California, Riverside, CA, 92521. E-mail: zalamirE hotmail.com (Recibido: 11 de mayo de 2000. Aceptado: 6 de octubre de 2001) the northern parts of Scandinavia and Finland (Lakoova 4 Saura, 1982). It was detected in Chile for the first time in Puerto Montt (Lat. 41” 60“S) in 1978 (Brncic € Budnik, 1980). Few years later, 11 expanded its distribution range, and thus occupying along North - South slope so ecologically contrasting zones where it is hot € semi- arid in the North, and windy, wet and cold in the South. It was found far southern as Punta Arenas (Lat. 54” 4059), associated with native wild flora such as Berberis 18 Rev. Chilena Ent. 28, 2001 buxifolia, Maytenus magellanica, Embothrium coccineum and different species of Nothofagus (Brncic et al., 1981). It has also crossed the Andes mountain range and was detected in the Pacific coast of North America, where it has now become established, as Prevosti ef al., (1982) argued that its rapid extension could be attributed to its high reproductive potential associated with the environmental conditions in its new territory which are similar to that ones found in its origin places; secondly, its rapid genetic microdifferentiation in terms of chromosomal and enzymatic polymorphism. To put it in another words, the ecological versatility expressed by the species 1s related with its double edge genetic strategy of being semi-rigid as well as semi-flexi- ble, capable of sharing the advantages of both types of genetic adaptive strategies, characterised by its great colonizing ability which has transformed it to a quasi-cosmopolitan one, able to coexist not only with domestic species of the genus in many man made environments but also with the local Drosophila fauna in wild habitats when colonizing a new territory (Budnik 4 Brncic, 1987). In regards to its competitive ability Budnik et al. (1982,1983,1989,1993) in series of competition experiments using the technique of seeding a certain number of eggs in culture medium, confirmed that 1ts pre-adult fitness in terms of viability and egg- to-adult development time, was negatively affected when being in competition with some of species such as D. simulans, D. immigrans, D. melanogaster and D. pavani. The present experiment is more representative of nature in the sense of leaving the adult females to deposit their eggs together; secondly, instead of culture medium; pieces of apple fruits were used as a natural substrate. Thus, the aim of the present study was to examine four components of the fitness, namely the fecundity, development time, viability and body size of D. subobscura when competes on limited food sources with D. hydei; D. immigrans and D. melanogaster. MATERIALS AND METHODS The four species populations used in the study were come from flies captured in the university experimental station located at the north of Valdivia province (39% 45“S; 73 14“W). They were maintained during the experimental period in 250- cm glass bottles containing 50 cc culture medium (Burdik, 1954). The experiment consisted of a combinations of 5 adult females pairs at their maximum fecundity age of D. subobscura with each of D. melanogaster, D. immigrans and D. hydet; as they were left to oviposit for 24 hr in 2.5cmx7.5 cm glass vial containing sterilized moisten sand river at the bottom with 6.72 gr. of apple (Malus sylvestris, CV. Granny). The following day, the insects were retired to count the number of eggs laid by the combination of each two species. Then the vials were kept in a controlled room of 22 ++1 *C, 60% R.H. and 12L: 12D(08:00 — 20:00). Flies were collected once daily (09.00-10.00 AM), as it continued for one week following the last adults emergence, as separated by species and kept in alcohol 75% in small plastic vials for analysis required. The fecundity, mean thorax length, egg- to-adult development time, and viability were measured. Adult thorax length was measured to the nearest 0.02 mm with a binocular stereoscope fitted with an ocular micrometer, from the anterior margin of the thorax to the posterior tip of the scutellum, as viewed from the side. Egg-to-adult development time was estimated as the average number of days from experiment initiation to adult emergence, where all females $ males counted at a particular scoring were taken as having emerged at the midpoint in time between that scoring and the previous one. Ten replicates for each combination were used. RESULTS In view of the definition of competition adopted in this paper, no direct comparisons were made between species. Instead, the reproductive fitness of each species in the mixed (experiment) population was compared with that of conspecific reared in the pure (control) populations. The first noticeable observation as Table 1 shows is that D. subobscura displayed almost identical fecundities in the pure and in all its combinations in the mixed cultures. This indicates that the presence of the other species didn't affect its oviposition behaviour. The same holds true for D. hydei and D. melanogaster. However, D. immigrans reduced its fecundity significantly when it was in combination with D. subobscura (Y=3.86; 9 df; P<0.004). Zaid: Colonisation and competitive interactions 19 TABLE 1 FECUNDITY OF THE SPECIES IN THE PURE AND MIXED CULTURES EXPRESSED AS MEAN EGGS NUMBER ++ S.E/VIAL. Combination species D. subobscura D. hydei pure mixed pure mixed 25.4+4.4 23:3E3:3 113.1+17.8 78.5+9.7 D.subobscura+ D.hydei D. subobscura D. immigrans pure mixed pure mixed 25.4+4.4 29.9+4.3 105.0+8.1 56.4+5.2+* D.subobscura+D.immigrans D.subobscura+D.melanogaster D. subobscura D. melanogaster ure mixed ure mixed p 25.4+4.4 Table 2 discloses that D. subobscura preadults lengthened significantly the time(in days) needed to reach the adult stage when they compete with the other species( T=4.5, 9d.f;p<0.004 with D. melanogaster and T=6.83, 9 d.f; P<0.000 with D. immigrans), with the exception of D. hydei (T=1.65, 9 d.f; P<0.11)where no such differences between pure and mixed culture were detected. It could be said that some mechanism helped facilitate its growth; however, these species in turn, showed a significant reduction in their period of time (T=9.5, 9 d.f; P<0.000 and T= 7.1, 9 d.f; P<0.000 for D. hydei and D. immigrans;, respectively); meanwhile D. melanogaster increased its developmental time significantly (T=10.7, 9 d.f; P<0.000). With regard to viability, it is clearly evident as table 3 demonstrates that the presence of D. 23.3+4.3 72.0+8.2 56.0+5.7 melanogaster and D. immigrans preadults only, had negatively affected D. subobscura viability (I=2.2; 9d.f; P<0.05 and T=2.5, 9 d.f; P<0.03, respectively). On the other hand, the presence of the D. subobscura preadults had no effect on the viability of the all three other species. It is obvious from the graphics that the survival percent of D. subobscura emerging daily and hence its total viability was significantly high in the presence of D. hydei as compared to that of its combinations with D. immigrans and D. melanogaster and even its control. This means that some kind of facilitation mechanism occurred when it was accompanied with D. hyde: . It is interesting to note from the graphics also that D. subobscura presence with other species had a positive effect on time of emergence or survival TABLE 2 EGG-TO-ADULT TIME OF DEVELOPMENT IN DAYS IN THE PURE AND MIXED CULTURES (MEANS + S.E) D. subobscura pure 21.7%0.5 D.subobscura+ D.hydei D. subobscura pure 21.7%0.5 D.subobscura+D.immigrans "D. subobscura pure 21.7+0.5 D.subobscura+D.melanogaster Combination species mixed 24.2+1.6 mixed 28.242.1+**+* mixed 28.231 3% pure mixed 19.2+1.4*** D. immigrans pure mixed 22.9+0.9 (OEA D. melanogaster pure mixed 16.4+0.87 19.9+1.2+** 20 Rev. Chilena Ent. 28, 2001 —O—-D. subobscura + D. hydei —A— D. subobscura + D. immigrnas —B8—-D. subobscura +D. melanogaster 30 —A— D. subobscura (Control) Accumulative percentage of adults emergence 11) o 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 Time in days Figure 1. D. suboscura accumulated emergence and viability when it was competing with D. hydei, as compared to other species combinations. 50 , —S— D. hydei control —E— D. hydei + D. subobscura A5 y —A— D. immigrans control =—— D. immigrans + D. subobscura 40 7 —6— D. melanogaster control ——— D. melanogaster + D. subobscura 35 y Accumulative percentage of adults emergence BIO iman ode eras. Cas indicados 1 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 Time in days Figure 2. D. suboscura larvae facilitation effect on the developmental time of each of D. hydei, D. immigrans and D. melanogaster. Zaid: Colonisation and competitive interactions 21 TABLE 3 TOTAL VIABILITY IN THE PURE AND MIXED CULTURES (MEANS + S.E) Combination species D. subobscura D. hydei pure mixed pure 30.1+5.4 34.312.4 20.2+3.3 D.subobscura+ D.hydei D. subobscura D. immigrans pure mixed pure 30.1+5.4 13.7:2.6* 23.4+3.9 D.subobscura+D.immigrans D. subobscura D. melanogaster pure mixed pure 30.1+5.4 15.2+2.9* 45.9+5.6 D.subobscura+D.melanogaster or on both. For example, the early emergence of D. hydei; the high survival of D. melanogaster; the time ofemergence or asis the case of D. immigrans both survival and time of emergence were positively affected. Survival is high. BODY SIZE OR THORAX LENGTH The thorax lengths of D. subobscura females (Table 4) did not indicate or present divergence from the control when coexisting with the three species. This is very interesting because ofits direct relation with the reproductive fitness and hence the descendants left by the females. Since it implies females” ability to withstand the negative effects that might result from competition. the other species also maintained their body size with exception of D. immigrans, which had increased it significantly (T=9.1, 9d.f; P<0.000). DISCUSSION In this paper, “interspecific competition” is applied to any interaction between two species sharing a common resource such as the presence of one species reduces the fitness of the second species (Birch, 1957; Ayala, 1970). There has been increasing interest about D. subobscura, since its detection for first time in Puer- to Montt in 1978, to accomplish genetic and ecological studies (centered on the mechanisms adopted by this species that disclose the sp. colonization ability) orientated to explore the mechanisms adopted by this species which stands TABLE 4 FEMALES BODY SIZE IN THE PURE AND MIXED CULTURE (MEANS += S.E/vial). D. subobscura pure 0.771+0.01 D.subobscura+ D.hydei D. subobscura pure ' 0.771+0.01 D.subobscura+D.immigrans D. subobscura pure 0.771%0.01 D.subobscura+D.melanogaster Combination species mixed 0.761+0.01 mixed 0.771%0.01 mixed 0.792+0.1 D. hydei pure mixed 0.916+0.009 1.895+0.01 D. immigrans pure mixed 0.832+0.009 1.11+0.08** D. melanogaster pure mixed 0.626+0.091 0.618+0.007 20 E Rev. Chilena Ent. 28, 2001 behind its very successful colonization which helped colonise in very short time its new territory). This experiment goes in this context to analyse the competitive ability of D. subobscura in relation to the other species with which it shares breeding sites and consequently the food resources in the southern Chile. The results obtained here confirm in their general trend those reached by the other authors. However, when D. subobscura females were left with females of each of the three species mentioned in the study, 1t was clearly evident that their presence as adults did not affect or influence the D. subobscura female's oviposition behaviour even on limited space and food. A competitive situation for the site might disturb species from laying eggs as had been seen by Barker (1971) who found that in the mixed culture of D. melanogaster and D. simulans, the latter selected the medium surface centre laying more eggs there; while the former put little eggs on the border. In this study, the two species combinations laid more eggs randomly all over the medium surface without showing any apparent disturbance or competition for the site. Similar observations were found by Fellows 4 Heed (1972) who showed that the fecundities of D. arizonensis and D. mojavensis in mixed populations of 35 of the former and 5 of the later, on Cina (Rathbunia alamosnesis) and Agria (Machaerocereus gummosus) cactus were statistically similar, but not on Organ Pipe cactus (Lematreocereus thurbert), in which D. arizonensis suffered a great than 50% fecundity reduction in the mixed culture. In the same study, it was seen that the presence of only 5 D. nigrospiracula reduced the expected net fecundity of both 35 D. arizonensis and 35 D. mojavensis by about 50%, on Saguaro cactus (Carnegiea gigantea). In this study, D. immigrans reduced its net fecundity about 50%. This observation is important as it can partially explain that the species conduct was not impeded by the occurrence of other species. Quietly , as it is the case in the nature, where the available resources are shared by different species together. And hence the females succeed in leaving descendants even if they would be subjected to competition. This was confirmed by Brncic (1987) who sustained that D. subobscura had emerged from the first three rotten fruits of Eriobotrya japonica; Morus alba; Prunus avium and Vitis vinicola collected in a suburban locality near Santiago; together with D. immigrans, D. melanogaster and D. simulans. This means that D. subobscura had used these fruits as a breeding sites together with the other species. With regard to the time of development and viability, our results are largely in agreement with that of Budnik 4% Brncic (1982,1983); Budnik 82 Cifuents(1989) and Brncic (1987), who found that the development time and viability of D. subobscura were severely affected when it was in competition with D. melanogaster, D. immigrans, D. simulans, and PD. pavanti, probably by the effect of larval metabolic wastes which they are arm of double edge, 1t means in the case of D. subobscura, the metabolic wastes of other species produced this result. Bote- lla et al. (1985) postulated that both urea and uric acid are responsible for such reduction in viability and length of development time. In contrast, regarding D. hydet, the results reported here which constitute the first empirical evidence, establish that this species does not interferes with D. subobscura, probably due to a process of mechanical facilitation produced by the larval tunneling of the medium. Arthur 8: Cassey (1992), declared that D. hydei tend to be deeper-feeding, and thus enhancing the coexistence, making it more easier and liquid for D. subobscura on one hand and on the other the metabolic larval wastes of both species had produced such mutual facilitation in which the presence of one species increase the fitness of others( Bos et al., 1977). As the results showed, all three species did not suffer significant changes in their viability; meanwhile the development time of D. hydei and D. immigrans was decreased significantly indicating that some kind of facilitation produced by the larval wastes had favoured them to shorten their time of development. Such observation was found also in these species on sharing common resources with D. subobscura (Budnik et al.,1982,1983,1989) or in another species (Budnik « Brncic, 1974, 1976; Budnik, 1980; Dawood é Strickberger,1969). D. melanogaster, in contrast to the other species and to results reported by Budnik et al., (1982,1983,1989), when it was accompanied by D. subobscura, it lengthened its time of development significantly. This could be explained on the basis of crowding suffered by larvae which tend in such situation as Ménsua 6: Moya (1983) argued, to arrest their development in third instar, delaying thus their pupation considerably (up to 20 days at 25*C). | Zaid: Colonisation and competitive interactions 23 Besides, 1f we know that the number of D. melanogaster emerged from the mixed culture 1s twice the control number. To put it in another words, the time required for development, with increased crowding, is prolonged and there is tendency for emergence to be spread throughout a greater periodí Miller, 1964). Furthermore, such events would participate also in increasing the pupal mortality of D. subobscura that was observed in this experiment, due to the larval activity of the other species especially that of D. melanogaster which lead to drowning in the medium (Moth Barker, 1976). Finally, 1t 1s clear that there is a good relationship between body size and fitness which had in the case of D. subobscura an evolutionary significance in the sense that females maintained its body size would potentially leave descendants and hence help the species get 1ts successful survival. The species evolutionary history may have a trade-off between the decreased viability and time of development and maintaining the body size in order to leave its offspring, and thus compensating for bad or negative effects suffered by the species when compete with others (Santos et al.,1994). Itis evident from the foregoing discussion that D. subobscura is competitively poor even if in low larval density (Table 1) as compared to that used in seeding eggs experiments. however, it disclosed a high colonisation ability since its detection. This indicates that to maintain its frequency in the nature, 1t should adopt some mechanisms to such as escaping competition by using breeding sites not used by other species (Alamiri, 2000) or rather being the first in colonise or use the resources before the other come (Shorrocks $ Bingley,1994) which could among many other mechanisms account for 1ts successful colonisation. REFERENCES ALAMIRI,Z. 2000. Oviposition behaviour in four species of Drosophila. Gayana.64(2):123-129. ARTHUR, W. 62 S.CASSEY.1992.Variability of a niche difference between Drosophila hydei and D melanogaster. Ecol. Entomol./7:354-358. AYALA, FJ. 1970. Competition, coexistence and evolution, p. 121-158. In M.K.Hecht and W.C. Steere (ed) Essay in evolution and genetics in honor of Theodosius Dobzhansky, Appleton-Century-crofts, New York. BARKER, J.S.F. 1971. Ecological differences and competition interaction between Drosophila melanogaster and Drosophila simulans in small laboratory populations. Oecologia. 8: 139-156. Birch, L.C. 1957. The meaning of competition. Am. Nat. 91: 5-18. Bos,M.; B. BURRENT, R. FARROW 4 R.A. WoobDs. 1977. Mu- tual facilitation between larvae of the sibling species Drosophila melanogaster and D. simulans. Evolution. 31: 824-828. BorELLa, L.M á J.L. MENSUA.1986.Larval arrest in crowded cultures of Tribolium castaneum (Coleoptera). Environ. Entomol. /5: 1264-1267. BRNCIC, D.1987. Coexistencia de diferentes especies de Drosophila en frutas fermentadas naturalmente. Medio Ambiente 8: 3-9. 6 M. BuDNIK.1980. Colonization of Drosophila subobscura Collin in Chile. Drosophila Information Service EZ O) —— 4 ———.1987. Chromosomal polymorphism in Drosophila subobscura at different elevations in central Chile. Genetica. 75: 161-166. ., A. PREVOSTL, M. BUDNIK, M. MONCLUS 4 OCAÑA, J. 1981. Colonization of Drosophila subobscura in Chile. 1.First population and cytogenic studies. Genetica 56:3-9. BuDNIik, M.1980. Alteration of the preadult viability induced by larval metabolic wastes in different species of Drosophila. Ciencia E Cultura 32: 1391-1394. $ D. BRNCIC. 1974. Preadult competition between Drosophila melanogaster, Drosophila simulans and Drosophila willistoni. Ecology 55: 657-661. ÉL . 1975. Effects of larval biotic residues on viability in four species of Drosophila. Evolution 29:777- 780. $ ———. 1982. Colonización de Drosophila subobscura Collin en Chile. Acta V Congr. Latinoam. Genetica. 177-188. $ ————-..1983. Preadult competition between colonizing populations of Drosophila subobscura and established populations of Drosophila simulans in Chile.Oecologia 58:137- 140. 62 L. CIFUENTES. 1989. Larval interactions between acolonizing populations Of Drosophila subobscura and their established species of Drosophila in Chile. Rev. Brasil. Genet. 12: 499-504. $ ————. 1993. Effects of larval biotic products on preadult viability in European and Chilean stocks of Drosophila subobscura. Evolución Biologica 7: 303-311. Burpick, A.B. 1954. New medium of reproductive quality stable at room temperature. Drosophila Information Service 28: 170. Dawoob, M.M. 8: M.W. STRICKBERGER. 1969. The effect of larval interaction on viability in Drosophila melanogaster. II. Effects of biotic residues. Genetics. 63: 213-220. FELLOWS, D.P. 8: W.B. HEED. 1972. Factors affecting host plant selection in desert-adapted catiphilic Drosophila. Ecology 33: 850-858. LAKOVAARA, S. 8 A. SAURA. 1982. Evolution and speciation in the Drosophila obscura group. in: M. Ashburner, H.L. Carson y J.N.Thompson, JR.(eds). The genetics and biology of Drosophila. Academic Press, London. vol. 3b PP. 2-60. 24 Rev. Chilena Ent. 28, 2001 MENSUA, J.L. 8 A. MoYa. 1983. Stopped development in crowded cultures of Drosophila melanogaster. Heredity 51: 347-352. MILLER, R.S. 1964. Larval competition in Drosophila melanogaster and D. simulans. Ecology. 45: 132-148. MoTH, J.J. 8 J.S.F. BARKER. 1976. Interspecific competition between Drosophila melanogaster and Drosophila simulans. Oecologia. 23: 151-164. PREVOSTI, A., G. RIBO, M.P. GARCIA, E. SAGARRA, M. AGUADA, L. SERRA € M. MONCLUS. 1982. Los polimorfismos cromosómicos y aloenzimáticos en las poblaciones de D. subobscura colonizadoras de Chile. Actas V Congr. Latinoam. Genética 189-197. SANTOS, M.; K. FOWLER 6: L. PARTRIDGE. 1994. Gene- environment interaction for body size and larval density in Drosophila melanogaster: an investigation of effects on development time, thorax length and adult sex ratio. Heredity: 72: 515-521. SHORROKS, B. 8 M. BINGLEY. 1994. Priority effects and species coexistence: Experiments with fungal - breeding Drosophila. J. Anim. Ecol. 63: 799-806. Rev. Chilena Ent. 2001, 28: 25 - 31 DESCRIPCIÓN Y QUETOTAXIA DEL IV ESTADIO LARVAL DE LUTZOMYIA (MICROPYGOMYIA) ATROCLAVATA (KNAB, 1913) (DIPTERA: PSYCHODIDAE, PHLEBOTOMINAE). DALMIRO CAZORLA! RESUMEN Se describe e ilustra la quetotaxia, y se dan las medidas de las setas de larvas del estadio IV de Lutzomyia (Micropygomyia) atroclavata (Knab, 1913) (DIPTERA: PSYCHODIDAB), obtenidas bajo condiciones de laboratorio. Palabras clave: Psychodidae, Lutzomyia atroclavata, quetotaxia, morfometría, larvas. ABSTRACT The chaetotaxy of fourth instar larva of Lutzomyia (Micropygomyia) atroclavata (Knab, 1913) (DIPTERA: PSYCHODIDAB)is described, illustrated and their setas measured from specimens reared in the laboratory. Key words: Psychodidae, Lutzomyia atroclavata, chaetotaxy, morphometry, larvae. INTRODUCCION En un intento por determinar la relevancia de los estadios pre-imaginales en la taxonomía de los flebotominos, hemos iniciado en un trabajo previo (Cazorla y Oviedo, 1998) el estudio de la quetotaxia de los estadios inmaduros de los vectores de Leishmania de Venezuela. Estudio este que, por lo demás, se hace necesario conociéndose el predo- minio de las estructuras imaginales en la confor- mación de las clasificaciones de este grupo de dípteros-psychodídeos. El presente trabajo es la continuación en esta dirección, describiéndose la quetotaxia del estadio IV de Lutzomyia atroclavata (Knab, 1913), espe- cie flebotomina perteneciente a la serie atroclavata del subgénero Micropygomyia Barreto, 1962 (Lewis et al., 1977 y Young, 1979). Como bien lo señalan ' Unidad de Parasitología y Medicina Tropical, Centro de Investigaciones Biomédicas, Universidad Nacional Experimen- tal “Francisco de Miranda”, Apdo. 7403, Coro, estado Falcón, Venezuela. E-mail: Lutzomyia Ohotmail.com. (Recibido: 15 de septiembre del 2000. Aceptado: 20 de noviembre del 2000) Young (1979), Young £ Duncan ( 1994) y Feliciangeli (1995), este subgénero (= grupo cayennensis Theodor, 1965) se encuentra dividido en tres grupos o series ( cayennensis, chiapanensis, y atroclavata) conformados por 19 especies, inclu- yendo L. californica, L. atroclavata, L. durant, L. chiapanensis, L. cubensis, L. venezuelensis, L. oliveirai, L. wirthi, L. micropyga, L. quadrispinosa, L. duppyurum, L. yencanensis, L. schreiberi, L. lewisi, L. ctenidophora, L. farilli, L. hardisoni, L. minasensis y L. absonodonta, y 8 subespecies (L. cayennensis cayennensis, L. c. maciast, L. c. puertoricensis, L. c. braci, L. c. hispaniolae, L. c. jamaicensis, L. c. viequesencis y L. c. cruzi). Las especies se encuentran distribuidas desde la Amé- rica del Norte (EEUU, México), varias islas del Caribe, la América Central y varios países de Sudamérica. La conformación taxonómica del grupo se ha realizado a base de caracteres anatómicos princi- palmente imaginales, incluyendo ascoides simples, palpómero 5 más largo que el 3; cibario con4a 30 dientes horizontales; espermatecas de forma varia- 26 Rev. Chilena Ent. 28, 2001 ble, con los ductos individuales más cortos que el ducto común. El coxito puede presentar o no setas persistentes, y el estilo posee entre 4 y 5 espinas, sin seta subterminal. El parámero es simple, y los filamentos genitales pueden ser simples o presen- tar expansiones en su parte apical. Usualmente a las especies de Micropygomyia se les ha considerado como flebotominos que se alimentan principalmente de vertebrados poiquilotermos (Tesh et al., 1971; Wiliams et al., 1965; Young, 1979 y Young £ Duncan, 1994), por lo que posiblemente las mismas no deben jugar un papel relevante en la transmisión de Leishmania al hombre, a pesar de que Courmes et al. (1966) sugi- rieron, sin una base firme, la posibilidad que L£. atroclavata pueda ser vector de kala-azar en la isla caribeña de Guadalupe. De acuerdo a Feliciangeli (1988), L. atroclavata se encuentra distribuida en por lo menos 14 esta- dos de Venezuela, alcanzando altitudes que van desde 20 hasta los 1000 m s.n.m. Esta especie flebotomina se alimenta, como la mayoría de las especies de su grupo, sobre saurios, teniendo, asi- mismo, un fototropismo poco pronunciado (Young, 1979 y Young é Duncan, 1994). Aún no se han descrito los estadios pre- imaginales de £. atroclavata, ni los de ninguna otra especie que integran la serie atroclavata, por lo que se desconoce la relevancia que pudieran tener los caracteres morfológicos de los estadios inmaduros en la separación taxonómica o en la búsqueda de afinidades morfológicas de sus congéneres. Un análisis detallado de las escasas descripcio- nes realizadas en la quetotaxia de Phlebotominae, salta a la vista que, con pocas excepciones (e.g., Ward, 1976), la morfometría de las setas es de igual manera escasa, lo que no ha permitido cuantificar, mediante técnicas numéricas (e.g., análisis de com- ponentes principales y/o análisis de agrupamiento), las relaciones taxonómicas entre los grupos o subgéneros de flebotominos. En el presente trabajo, además de describirse e ilustrarse la quetotaxia de larvas del estadio IV de L. atroclavata, se inician los estudios morfométricos de las setas pre-Imaginales de los flebotominos de Venezuela. Con los estudios morfométricos preten- demos en futuros trabajos cuantificar las diferen- cias y afinidades morfológicas y taxonómicas en la quetotaxia del grupo, mediante la implementación de técnicas estadísticas de análisis multivariante. MATERIALES Y METODOS Las hembras se capturaron por aspiración direc- | ta en huecos de árboles, en los alrededores de la ciudad de Trujillo (9%22"N / 7026” W), estado Trujillo, en la región Andino-venezolana. La obtención de las larvas de estadio IV se rea- lizó mediante técnica propuesta por Añez y Oviedo (1985), y cuya secuencia metodológica ya fue rese- ñada brevemente en un artículo previo ( Cazorla y | Oviedo, 1998). No obstante, es importante indicar | que las hembras de £. atroclavata se alimentaron + sobre lagartos gecónidos (Tecadactylus rapicauda), | al no exhibir apetencia hacia hámsteres. Las larvas se mataron con vapores de cloroformo, se clarifi- caron en solución de Nesbitt durante 12 —24 horas, y se montaron en líquido de Berlese. La quetotaxia se describió según nomenclatura | y sistema de numeración empleados por Forattini 1973) Las estimaciones morfométricas fueron realiza- das con un micrómetro ocular previamente calibra- do, dibujándose las estructuras morfológicas con una cámara lúcida. Las medidas, todas expresadas en micras ( um ), se presentan incluyendo la media aritmética y el rango de las mismas en paréntesis. RESULTADOS DESCRIPCION DE LA QUETOTAXIA LARVAL. Material: 3 larvas del estadio IV de primera gene- | ración obtenidas de diferentes madres. Longitud promedio del cuerpo, desde el margen | anterior de la cápsula cefálica hasta el margen pos- | terior del peine del noveno segmento abdominal, 2423,7 um (2341- 2582). Cabeza: (Figs. 1 y 2). Ovoidal. Longitud: 311,7 jm (305 - 317,5); an- cho: 227,3 um (225 - 229). Setas 1- 8 dorsales: Las setas 1, 2,3 y 8 filiformes, | teniendo 3 y 8 base relativamente ancha. Las setas | 4, 5,6 y 7 plumosas, insertadas sobre tubérculos. Setas 9 — 12 ventrales: Espiniformes, con base ] engrosada. Antena corta, 37,5 um (37,5 — 39) de ¡ largo, insertada sobre protuberancia | Cazorla: Quetotaxia de larvas IV de Lutzomyia (M.) atroclavata 27 conspícuamente pronunciada, longitud: 25,1 um (25 — 27), presentando el primer segmento de corta lon- gitud: 7 ym (6,9 — 7,5), y el segundo de mayor longitud: 29,6 um (28,5 — 31), de contorno elípti- co, con surco a lo largo de la línea media y exhi- biendo una seta espiniforme muy corta, 5 um de largo, en el ápice. Tórax: (Figs. 1 y 2 ). Protórax anterior: Setas 1, 2,3 y a dorsales, insertadas sobre tubérculos; 1 — 3 plumosas; seta accesoria a espiniforme. Seta 4 en posición lateral; setas 5 y 6 ventrales; todas exhiben forma plumosa y se encuentran insertadas sobre tubérculos, tenien- do 5 y 6 escasa pilosidad. Protórax posterior: región dorsal presenta tres setas ( 8, 9,10 ) plumosas de escasa pilosidad, e insertadas sobre tubérculos. Región ventral tiene setas 11, 12, 13, 14 y 15 plumosas, estando seta 14 en posición lateral; c espiniforme; todas se encuen- tran insertadas sobre tubérculos. Mesotórax y metatórax: ambos segmentos exhi- ben disposición de setas de manera similar, con excepción del metatórax que no posee la seta 10 en la región ventral. Exceptuando la seta a que es espiniforme, las restantes son de forma plumosa. Todas las setas se encuentran insertadas sobre tu- bérculos. Setas 1, 2 y 3 dorsales, de escasa pilosidad; setas 4,5,6,7,8,9,10 y a ventrales, teniendo la 4 posición lateral. Figuras 1-2. 1. Quetotaxia de los segmentos dorsales anteriores de larvas del estadio IV de Lutzomyia atroclavata, An= antena ; Ca= cabeza; PrA= pprotórax anterior; PrP= protórax posterior; Ms= mesotórax; Mt= metatórax; Spa= espiráculo anterior. 2. Quetotaxia de los segmentos ventrales anteriores de larvas del estadio IV de Lutzomyia atroclavata. Abreviaturas como en Fig. 1. 28 Rev. Chilena Ent. 28, 2001 Abdomen: (Figs. 3 y 4.). Segmentos abdominales 1 — VII: Setas MSN 01 dorsales, en forma plumosa e insertadas sobre tubérculos, aunque las tres primeras poseen escasa pilosidad. Región ventral posee seta 4 lateral, de forma plumosa; setas 8 y b espiniformes. Todas se encuentran insertadas sobre tubérculos. Segmento abdominal VIII: Región dorsal exhibe área ligeramente pigmentada (placa tergal ), con setas ( 1, 2, 3 ) plumosas, de escasa pilosidad e insertadas sobre tubérculos. La seta 3 se encuentra en posición lateral. Setas 4, 5, 6, 7 y b ventrales e insertadas sobre tubérculos. 4, 5 y 7 plumosas, y 6 y b espiniformes, estando seta 4 insertada en posición lateral. Segmento abdominal IX: La región dorsal presenta área intensamente pigmentada (placa tergal), con borde posterior exhibiendo peine con 15 — 16 dien- tes. Setas 1 y 3 plumosas e insertadas sobre tu- bérculos. Setas caudales de igual longitud: 2000 um (1998 — 2002). Setas 4, 6, 7 y 8 ventrales, espiniformes, teniendo 7 y 8 base ensanchada; 5 ausente. En la Tabla se presentan las medidas (um), con media aritmética y rangos, de las setas descritas arriba. DISCUSION La clasificación e identificación de las especies que integran la subfamilia Phlebotominae se ha basado fundamentalmente sobre caracteres morfológicos de los imagos, mientras que los esta- dios inmaduros de la mayoría de las especies no se han descrito (Killick-Kendrick et al., 1989), lo que hace que se desconozca la significancia taxonómica de los mismos. Las especies pertenecientes al subgénero Micropygomyia no escapan a esta realidad. De las 27 especies y subespecies que lo integran, apenas se ha descrito la quetotaxia larval de L. cayennensis cayennensis (Floch y Abonnenc, 1941) (Hanson, 1968), y los espiráculos de las larvas de estadio IV de L. absonodonta Feliciangeli, 1995 (Fausto et al., 1998). La escasez de estudios sobre los esta- dios inmaduros de este subgénero, se debe al rol ABD I-VI! 0, | mm ABD VII ABDI-v ABD VII! 0, mm Figuras 3-4. 3. Quetotaxia de los segmentos abdominales dor- sales de larvas del estadio IV de Lutzomyia atroclavata; ABD= segmentos abdominales (1— VII, VIII y IX, respectivamente); SPP= espiráculo posterior; 2A y 2 B= setas caudales. La fle- cha gruesa señala los dientes del peine en el segmento abdo- minal IX. 4. Quetotaxia de los segmentos abdominales ventrales de larvas del estadio IV de Lutzomyia atroclavata. Abreviatu- ras como en Fig. 3. Cazorla: Quetotaxia de larvas IV de Lutzomyia (M.) atroclavata TABLA MEDIAS Y RANGOS ( um) DELAS LONGITUDES DE SETAS DEL IV ESTADIO LARVAL DE LUTZOMYIA ATROCLAVATA. Segmento al AA Seta Cabeza Protórax Mesotórax I- VI VIH 1 30,8 144 259,7 264,3 185,5 62,2 50,7 (30-31) (142,5 -145) | (255,5- 262,5) (180-194,5) (60 -64) (50-51) E 10 lab ó3s 240,8 189,7 143,8 1 | (62,5- 65) (192,5- 275) (263 -272) (181 -193,5) (142- 145,5) 3 106,3 98,7 261,8 ZII 178 125,5 52,8 (109 -111) (97,5 99) (255 -272,5) (253- 258) (150 -194) (125 -127) (52,5-53,5) | á 72,7 98 98 96 98,3 1 75,7 (70-75) (97,5 —98) (97,5 —98) (95 -98) (97,5 -99) (15-77) (15-77) 5 88,2 90,2 51) 30,2 - 43,2 - (87,5-89,5) (90 90,5) (35 -37) (30 30,5) (42,5 — 44,5) 6 101,3 90,2 23,2 DT - 12,5 3N2 (100- 104) (90- 91) (22,5 -24,5) (22,5 -23) (35 35,2) 7 VS - 38,3 63 - 38,8 189,7 (77,5-82,5) (37,5 40) (62,5 -64) 102,5 | 85,2 63,5 62,3 95,5 - 88,3 (100-104,5) (85 — 85,5) (62,5 -65,5) (62 — 62,5) (95 — 96,5) (87,5 90) 85,5 194,8 47,7 37,8 - - (85 -86) (192 200) (47,5 48) (37,5 — 39) 10 SID 167,2 37,7 - - - - (55 -55,5) (162,5-174,5) (37,5- 38) | 11 61,2 23 - - - - - Ie (60 -62,5) (22,5 -24) | 12 24,8 61.8 z cc z (24,5 -25) (57,5 — 65) (85 -89,5) | 14 = 38 - - - lebizero (37,5 39) 15 - 12,5 - - - 00 - y , : — : a] lb (10 — quod (22,5 — 24) 30 Rev. Chilena Ent. 28, 2001 poco relevante que se le ha asignado a las especies que lo conforman en la transmisión de los parásitos leishmánicos al hombre. Además, debe tomarse en cuenta que los estadios inmaduros de los flebotominos son difíciles de encontrar en la natu- raleza, y que su colonización y mantenimiento es una tarea laboriosa (Castro $ Scorza, 1977; Killick- Kendrick et al., 1989 y Leite £ Williams, 1997). Como ya fue señalado, hasta el presente no se han descrito los estadios pre-imaginales de ningu- na de las especies que integran la serie atroclavata, por lo que no es posible realizar comparaciones con la quetotaxia de L. atroclavata. En una publicación previa (Cazorla y Oviedo, 1998), hemos llamado la atención sobre la conve- niencia de modificar y homogenizar los sistemas de numeración de la quetotaxia de los flebotominos, al detectarse setas en larvas IV de L. youngi Feliciangeli y Murillo, 1987, no descritas en los -sistemas usualmente empleados, dificultándose de este modo las comparaciones. Observaciones que parecieran encontrar apoyo en los trabajos de Leite y Williams (1996 y 1997), quienes debieron adap- tar el sistema de numeración propuesto por Barreto (1941) para describir los estadios larvales 1 y IV de L. longipalpis (Lutz y Neiva, 1912) del subgénero Lutzomyia Franca, 1924, debido a la di- ficultad de aplicar los esquemas de otros autores (e.g.. Abonnenc, 1956 y 1972; Forattini, 1973; Ward, 1972 y 1976 ). De acuerdo a Leite y Williams (1996), las larvas del estadio IV de los flebotominos neotropicales se pueden agrupar en cuatro categorías, tomándose como principal criterio la morfología de sus ante- nas. De este modo, en el Grupo 1 se ubicarían aque- llas especies con un tubérculo antenal parecido a un cono alargado, y un segmento basal corto o subigual al segmento distal. Las especies del Gru- po 2 tendrían las siguientes características: tubér- culo antenal en forma de cono truncado, con seg- mento basal corto y el distal en forma de banana. El Grupo 3 estaría conformado por flebotominos con tubérculo antenal en forma de cono truncado, un segmento basal largo o subigual al segmento distal, siendo este último digitiforme pero corto. En tanto que al Grupo 4 lo integrarían especies con un tubérculo antenal anular, un segmento basal corto y el distal ovoide. A la luz de estos criterios, y basados en la mor- fología de las antenas detectadas en el presente tra- bajo, las larvas del estadio IV de L. atroclavata se ubicarían en el Grupo 4; similar ubicación tendrían las de £. cayennensis cayennensis, de acuerdo a la descripción de Hanson (1968). Este hallazgo pare- ciera reflejar, aunque de una manera preliminar, la adecuada ubicación de L. atroclavata y L. c. cayennensis dentro del subgénero Micropygomyia, al detectarse que ambas especies comparten afini- dades estrechas en la morfología de sus adultos y en la forma de las antenas de sus larvas de IV esta- dio. No obstante, en otros grupos de flebotominos pareciera ser que la norma no es tal afinidad taxonómica. En efecto, Leite y Williams (1996) ponen sobre el tapete, a manera de ejemplo, el caso de la incongruencia entre la agrupación por morfo- logía antenal de larvas del estadio IV y la de imagos en el subgénero Lutzomyia. Así, L. longipalpis, L. renei (Martins, Falgao y Silva, 1957), £L. lichyi (Floch y Abonnenc, 1950) y £L. gomezi (Nitzulescu, 1931) se colocan en este subgénero por las afinida- des morfológicas de los adultos, pero al revisar la morfología del segmento distal de las antenas del estadio IV de sus larvas, se tiene que las dos prime- ras especies indicadas tienen el mismo ovoide, mientras que £. lichyi y L. gomezi lo poseen digitiforme. Estos inconvenientes plantean la necesidad de ampliar los estudios sobre los estadios pre- imaginales en Phlebotominae, de manera tal de poder determinar la validez taxonómica y sistemá- tica de los grupos de especies y subgéneros hasta el presente aceptados. Asimismo, con la profundización de estos estudios posiblemente se detectarán caracteres morfológicos, especialmente con alta resolución por Microscopía Electrónica de Barrido, hasta ahora no evaluados (e.g., las sensilas del tegumento de los estadios inmaduros), y que pudieran ser potencialmente útiles para discernir afinidades taxonómicas y sistemáticas en la subfamilia Phlebotominae (Leite 82 Williams 1996 y 1997 y Fausto et al., 1998). AGRADECIMIENTOS El autor agradece a la Dra. M. Oviedo y al TSU R. Graterol por su colaboración en las capturas de campo y la cría de los flebotominos. BIBLIOGRAFIA CITADA ABONNENC., E., 1956. L”“ouef et les formes larvaires de trois phlébotomes africains: P. freetownensis sudanicus Theodor et Adler, 1933, P. freetownensis magnus Sinton, 1932 et P. a A = tU Cazorla: Quetotaxia de larvas IV de Lutzomyia (M.) atroclavata 31 schweetzi Theodor et Parrot, 1929. Arch. Inst. Pasteur d'Alger., 34: 540 — 549. ABONNENC., E., 1972. Les phlébotomes de la région Ethiopienne (Diptera: Psychodidae). Mem. Orstom., 55: 1 — 289. AÑEz, N. £ M. OVIEDO, 1985. Two new larval diets for rearing sandflies in the laboratory. Trans. Roy. Soc.Trop. Med. é2 Hyg., 79: 739 - 740. BARRETO., M., 1941. Morfología dos ovos, larvas e pupas de algunos flebótomos de Sao Paulo. Ann. Fac. Med.Univ. Sao Paulo., 117: 356 — 427. CASTRO, T. € J.V. SCORZA, 1977. Cultivo de Lutzomyia townsendi (Ortiz, 1959) (Diptera: Psychodidae) a partir de una población alopátrica del Estado Mérida, Venezuela. Bol. Dir. Malariol. 8: San. Amb., 17: 224 — 229. CAZORLA, D. € M. OvieDO, 1998. Quetotaxia del IV estadio larval de Lutzomyia youngi Feliciangeli 8: Murillo, 1987 (Diptera: Psychodidae, Phlebotominae). Bol. Dir. Malariol. $82 San. Amb., 38: 116 — 125. COURMES, E.; A. ESCUDIE; P. FAURAN 4 A. MONNERVILLE, 1966. Premier cas autochtone de leishmaniose viscerale humaine á la Guadeloupe. Bull. Soc.Path.Exot., 59: 217 — DIS FAUSTO, A.; M.D. FELICIANGELI; M. MAROLI $ M. MAZZINI, 1998. Morphological study of the larval spiracular system in eigth Lutzomyia species ( Diptera: Psychodidae). Mem. Inst. Oswaldo Cruz., 93: 197 — 203. FELICIANGELI, M.D., 1988. La fauna flebotómica (Diptera: Psychodidae) en Venezuela: [.- Taxonomía y distribución geográfica. Bol. Dir. Malariol. £ San. Amb., 28: 99 — 113. FELICIANGELI., M.D.,1995. Phlebotomine sandflies in Venezuela. IV. Review of the Lutzomyia subgenus Micropygomyia (Diptera: Psychodidae), with a description of L. absonodonta n. sp. and the male of £. lewisi. Ann. Trop. Med. Parasitol., 89: 551 — 567. FORATTINI, O., 1973. Entomología Médica. IV.- Psychodidae. Phlebotominae. Leishmanioses. Bartonelose. Ed. Edgar Blucher, Sao Paulo. HANSON, W.J., 1968. The immatures stages of the subfamily Phlebotominae in Panama (Diptera, Psychodidae). Ph.D. Thesis, Univ. Kansas., Kansas. KILLICK-KENDRICK, R.; M. KILLICK-KENDRICK; N. LEGER; B. PESSON; G. MADULO-LEBBLONG dz A. PAGE, 1989. Absence of outer caudal setae on all larval instars of Phlebotomus tobbi from the lonian Greek islands. Med. éz Vet. Ent., 3: 131 — 135. LerTE, A. 6 P. WiLLIaMs, 1996. Description of the fourth instar larva of Lutzomyia longipalpis, under Scanning Electron Microscopy. Mem. Inst. Oswaldo Cruz., 91: 571 — ST8. LeEliTE, A. € P. WiLLIams,1997. The first instar larva of Lutzomyia longipalpis ( Diptera: Phlebotomidae). Mem. Inst. Oswaldo Cruz., 92: 197 — 203. Lewis, D.J.; D.G. YOUNG; G. FAIRCHILD 2 D. MINTER, 1977. Proposals for a stable classification of the phlebotomine sandflies ( Diptera: Psychodidae). Syst. Ent., 2: 319 — 332. TesH, R.; B. CHANIOTIS; M. ARONSON áz K. JHONSON, 1971. Natural host preferences of panamamian phlebotomine sandflies as determined by precipitin test. Amer. J. Trop.Med. Hyg., 20: 150 — 156. WARD, R., 1972. Some observations of the biology and morphology of the immatures stages of Psychodopygus wellcomei Fraiha, Shaw and Lainson, 1971 (Diptera: Psychodidae). Mem. Inst. Oswaldo Cruz., 70: 15 — 28. WARD, R., 1976. A revised numerical chaetotaxy of neotropical phlebotomine sanfly larvae (Diptera: Psychodidae). Syst. Entomol., /: 89 — 94. WILIAMs, P.; D. Lewis 62 P.C.C. GARNHAM, 1965. On dermal leishmaniasis in British Honduras. Trans. Roy. Soc. Trop. Med. Hyg., 59: 64-71. YOUNG, D.G., 1979. A review of the bloodsucking Psychodidae flies of Colombia (Diptera: Phlebotominae and Sychoracinae). Univ. Fla. Exp. Stn. Tech. Bull. 806, Flori- da. YOUNG, D.G. € DUNCAN, M., 1994. Guide to the identification and geographic distribution of Lutzomyia sandflies in Mexico, the West Indies, Central and South America. Mem. Amer. Ent. Inst., 54, Florida. Rev. Chilena Ent. 2001, 28: 33 - 38 NUEVA ESPECIE DE RUIZANTHEDA MOURE (APOIDEA: HALICTIDAE: HALICTIND DE CHILE. FRESIA ROJAS A.! RESUMEN Descripción de la nueva especie Ruizantheda (Ruizanthedella) cerdai incluyendo su variabilidad de colora- ción y clave de las 4 especies de Ruizantheda (proxima, nigrocaerulea mutabilis y cerdai), presentes en Chile. Se complementa a modo de comparación, con dibujos del 7” y 8” esterno de la genitalia de los machos de especies de Ruizantheda y de Pseudagapostemon citricornis. Palabras clave: Halictidae, Ruizantheda, Pseudagapostemon, taxonomía, Chile. ABSTRACT The description of the Ruizantheda (Ruizanthedella) cerdai new species, its variability and a key of chilean species (proxima, mutabilis, nigrocaerulea and cerdai) are supplied. In addition to 7 and 8" sterna of the Ruizantheda species, and Pseudagapostemon citricornis line-drawings are compared. Key words: Halictidae, Ruizantheda, Pseudagapostemon, taxonomy, Chile. INTRODUCCION Moure 1964, establece el género Ruizantheda basándose en tres especies proxima, mutabilis y nigrocaerulea, descritas de nuestro territorio por Spinola 1851. Distingue además dentro de él a dos subgéneros Ruizantheda y Ruizanthedella. El estudio de la genitalia masculina de la nueva especie, comparándola con la genitalia de las espe- cies chilenas de Caenohalictus, Pseuda- gapostemon y Ruizantheda, la ha confirmado como miembro de éste último género. En tanto que por sus características externas, corresponde asignarla al subgénero Ruizanthedella. Las localidades de distribución compartida con la de las otras especies de halíctidos y su aparien- cia poco notoria, hacen que la nueva especie haya pasado desapercibida al confundirse el macho par- ticularmente entre ejemplares de Caenohalictus y la hembra con R. nigrocaerulea. ¡Sección de Entomología Museo Nacional de Historia Na- tural. Casilla 787. Stgo. Chile. E-mail: frojas Emnhn.cl. (Recibido: 16 de octubre del 2000. Aceptado: 24 de sep- tiembre del 2001) Ruizantheda (Ruizanthedella) cerdai n. sp. Macho: Largo del cuerpo 7,5 mm., ancho del tó- rax por fuera de las tégulas 2,1 mm. Coloración pardo oscura, incluso labro, mandí- bulas y patas, casi negros; con visos de carbono metálico en áreas densamente microesculpidas de cara, dorso metasómico y gran parte de los tergos. Clípeo con gruesa faja distal amarillo cremosa que cubre casi la mitad de su longitud. Antenas dorsalmente pardo amarillentas desde 2” flagelómero al ápice; venación y microcilios de la membrana alar pardo oscuros; estigma levemente aclarado. Pilosidad de color y consistencia que varía como sigue: pelos oculares pardos, gruesos, microespigados, más largos que el diámetro ocelar y muy erizados; igualmente oscuros, largos y eriza- dos pero dispersos en clípeo, dorso del tórax y dos últimos tergos; conjuntamente entremezclados con la pilosidad clara y suelta que cubre en general el mesosoma, parches difusos de pelos tomentosos claros y bastante ralos, en mitad inferior de cara y márgenes lateroposteriores del mesoescudo; en metasoma cilios claros, moderadamente disper- 34 Rev. Chilena Ent. 28, 2001 sos se alargan distalmente terminando dispersos en hilera premarginal de cada tergo. Microesculpido del tegumento marcadamente más denso y profun- do en áreas de pilosidad oscura; dorso del propodeo microareolado opaco. Fajas proximales de tergos metasómicos con textura imbricada, escasamente brillante y micro punteada superficial. Estructuras: Cabeza tan alta como ancha, distancia interorbital máxima poco mayor que el alto de la cabeza por encima del nivel de la sutura frontoclipeal. Cabeza con espacio malar lineal. Ojos tan largos como la distancia interorbital superior; órbitas convergen- tes hacia abajo. Carina frontal corta, un tercio del largo del clípeo. Clípeo tan largo como área supraclipeal, proyectando distalmente bajo la tan- gente ocular inferior poco más de la mitad de su largo (1,4/21). Labro corto, triangular invertido, pardo oscuro y brillante. Mandíbulas con 2 dien- tes. Antenas alargadas, aplicadas dorsalmente so- brepasan el borde posterior del propodeo, pardo oscuras y aclaradas por lado dorsal del flagelo; 2” flagelómero algo más corto que el pedicelo y el 1 flagelómero juntos; flagelómeros con prominencias longitudinales convexas en cara dorsal. Angulos pronotales con carina baja. Alas anteriores con 1%? r-m distal con relación a la 1? m-cu; estigma más largo que diagonal interior de 1** celda submarginal. Placa pigidial amarillo testácea con borde pardusco, proyectada hacia atrás, angosta y con margen distal biangulado con emarginación central moderada. S” esterno con borde distal suavemente escotado y con cepillo central premarginal de 15-16 cerditas ganchudas. Y Cuide 1 2 Genitalia: 7” esterno (Fig. Sa) con vértice central agudo que alcanza a encajar en el espacio inter- medio de la porción de doble lámina del 8* esterno. 8” esterno (Fig.Sb) alargado y angosto en su parte distal replegada en doble lámina que dorsalmente no llega a recubrir el tercio basal. Cápsula genital (Fig. 1) piriforme en vista dorsal, con gonobase estrecha y alargada; en vista lateral (Fig. 3) destacan los gonostilos cortamente ergui- dos y los lóbulos membranosos revertidos “retrorse membranous lobe” de Mc Ginley (1986) se pro- yectan ventralmente ; en vista ventral (Fig.4) am- bos lóbulos conforman un par de aletas peludas con borde interno levemente cóncavo ajustado en torno al 8” esterno que queda adosado al lado ven- tral de la cápsula genital. Gonostilo con 2 estratos de láminas curvas, “placa gonostilar externa” ama- rillenta y “Placa gonostilar interna” semitrans- parente, parcialmente superpuestas, proyectando sus bordes libres más ampliamente por el lado ven- tral. Valvas (Fig.2) con cresta dorsal baja, leve- mente deprimida a lo largo del eje longitudinal, proyectando dorsalmente un dentículo; apófisis ventral de la valva corta y de extremo distal trun- cado. Hembra: Largo total del cuerpo 8,8 mm. ancho del tórax por fuera de las tégulas 2,55 mm. Coloración pardo oscura incluso en basitarsos de patas metatorácicas; con viso levemente rojizo metálico en paraoculares y frente; caoba en ápice de man- díbulas; pardo translúcida en banda marginal de 3 Figuras 1-4. Genitalia de Ruizantheda (Ruizanthedella) cerdai n. sp.: 1. cápsula genital vista dorsal; 2. detalle, valva de la cápsula genital; 3. Cápsula genital vista lateral; 4. Cápsula genital (ventral) con el 7? y 8? esternos adosados al centro. 1 1 | Rojas: Nueva especie de Ruizantheda Moure 35 Figuras 5-7. Comparación de esternos 7? y 8” acoplados, en machos de distintas especies cercanas; 5. Ruizantheda cerdai n. sp.; 6. Ruizantheda próxima; 7. Ruizantheda mutabilis. tergos, especialmente en los márgenes de la hendi- dura pigidial; aclarando a pardo mediana desde el 4” flagelómero al ápice antenal y pardo amarillenta en venación y estigma. Ojos glabros; pilosidad general, clara y relativamente dispersa excepto en reducidas manchas basilaterales en los tergos metasómicos 2-4, con pilosidad tomentosa cenicien- ta y rala , frecuentemente inadvertida por la posi- ción invaginada de esos tergos , o por presentarse impregnada de sustancias cerosas que la tornan translúcida. Micropilosidad de las antenas oscura casi negra, solamente en los 3 primeros segmentos del flagelo. Tegumento en general de aspecto co- riáceo debido a revestimiento ceroso sobre escul- pido casi liso de las áreas dorsales del cuerpo; cara con punteado muy fino en frente y paraoculares, distalmente desde el área supraclipeal punteado grueso y superficial con amplios interespacios li- sos en área central, ligeramente aplanada de mi- tad inferior del clípeo. Mesoescudo, con puntos fi- nos separados por una o dos veces su diámetro. Pleuras gruesamente areoladas excepto en el área hipoepimeral casi lisa. Surco prepisternal profun- do y con trabéculas que separan una sola fila de areolas. Dorso del propodeo con teselado casi liso, sin triángulo propodeal y con borde dorsoposterior ligeramente truncado al centro y algo proyectado hacia atrás. Lóbulos pronotales carinados. Cara posterior del propodeo con pared levemente depri- mida con respecto a la vertical, con bordes latera- les bien marcados por carinas propodeales alarga- das hasta la mitad inferior y redondeados en su ex- tremo superior. Area malar casi lineal, menor que 1/8 del ancho de la base de la mandíbula. Cabeza más ancha que alta (9,4/ 8,4); interorbital máxima mayor que alto de la cabeza por encima de la sutu- ra epistomal (7/6); áreas paraoculares anchas y con- vexas, ancho mínimo de paraoculares mayor que largo de suturas subantenales (2,1/2,0); alvéolos antenales muy cercanos entre sí, distancia interalveolar similar a diámetro del ocelo medio (=08), carina frontal larga , más de 2/3 de distancia alveolocelar (11,7 / 2,3). Clípeo poco más corto que el área supraclipeal (2,4/2,5) pero más largo que suturas subantenales (=2); proyecta por deba- jo de la tangente ocular inferior una longitud me- nor que 2/3 de su largo (1,4/2,4); carina del borde distal del clípeo toscamente aserrada. Mandíbulas con 2 dientes. Labro ( Fig12.) de base corta , con prominencia frontal triangular redondeada y parte distal expandida en un par de bandas suavemente cóncavas y de bordes laterales convexos unidas por delgada quilla central vertical, corta y modera- damente proyectada hacia delante. Orbitas conver- gentes ventralmente, distancia interorbital superior mayor que la inferior (5,6/ 5,3). Ojos más estre- chos que la mitad de su largo (2,5/6,2) y más lar- 36 Rev. Chilena Ent. 28, 2001 10 11 Figuras 8-9. Comparación de esternos 7” y 8” acoplados, en machos de distintas especies; 8 Pseudagapostermon citricornis, 9. Ruizantheda nigrocaerulea; 10 y 11. Comparación del es- polón metatibial interno en hembras; 10. hembra de Ruizanteda cerdai n.sp. y 11. hembra de Ruizantheda nigrocaerulea. gos que la distancia interorbital superior (6,2/5,6 ). Area dorsal del propodeo levemente más corta que escutelo (1,8/ 2,2). Alas anteriores con 1%? r- m levemente distal a la 1%? m-cu. Hendidura pigidial abierta pero con bordes, de tegumento adelgaza- do, bastante cercanos entre sí. Placa pigidial (nor- malmente invaginada) bastante angosta y de bor- de distal curvo. Espina tibial de patas mesotorácicas particularmente alargada poco más larga que 2/3 de la longitud del basitarso corres- pondiente. Espolón tibial interno de patas poste- riores ( Fig.10) con dientes pectinados de tamaño decreciente hacia la base del eje. El conjunto de características que enfatizo a continuación: cara posterior del propodeo con borde dorsal y 2/3 superiores de sus bordes latera- les convexos, desprovistos de carinas que realcen separación del resto del propodeo, y , borde distal del labro puntiagudo en el macho, permiten incluir a la nueva especie dentro del subgénero Ruizanthedella de Moure (1964). Variabilidad: la especie presentó cierto grado de variación en cuanto a coloración; los paratipos machos de la IV Región presentaron indistintamen- te la placa pigidial pardo oscura o amarillo testácea, y la mayoría de ellos mostró una mancha de colora- ción pardo claro en el borde anterior de las tibias protorácicas. Además estos mismos machos en re- emplazo del corto surco vertical situado en el área de emarginación ocular descrito para el tipo, pre- sentaron pequeñas depresiones paraorbitales tenue- mente impresas. MATERIAL ESTUDIADO Holotipo macho Las Condes, Quebrada Seca (3- X-1980) col. Cerda (en MNHN). Paratipos: 2 machos y 11 hembras, Las Condes, Quebrada Seca (5-X- 1980) col. Cerda (3 hembras en UCV y especímenes restantes en MNHN); 6 machos Los Vilos (25-IX-1966). col Schlinger (3 en UCV col y 3 en MNHN); Distribución geográfica: Regiones IV, Metropo- litana y VII. Registro de localidades: IV Región: Coquimbo, Los Vilos 6 machos (IX-1966) col Schlinger (paratipos); Choapa 1 macho (IX- 1968) col. Toro Rojas: Nueva especie de Ruizantheda Moure 37 Figura 12. Labro de Ruizantheda (Ruizanthedella cerdai) (paratipo). Región Metropolitana: Las Condes, Qda. Seca 3 machos y 12 hembras (5-X-1980) col. Cer- da (serie típica); Santiago, Macul 3 hembras (10- X-1982) col. Cerda; Curacaví 1 hembra (12- X- 1981); Caleu Lo Marin 1 hembra (2-IX-1984); VII Región, Parque Nahuelbuta 1 hembra (27-1-1980) col. Cerda. DISCUSION Por los antecedentes bibliográficos las especies de Ruizantheda podrían aparecer más estrechamen- te relacionadas con el género Pseudagapostemon debido a que ambos géneros proceden del antiguo grupo de Paragapostemon Vachal, de donde fue distinguido el género Ruizantheda por Moure 1964. Aunque Ruizantheda cerdai macho, resultaba externamente similar con el macho de Caenohalictus opacus, debido a su particular abun- dancia de pelos en los ojos ( Rojas y Toro 2000), su pertenencia a distinto género quedó comproba- da porel alargamiento del 8” esterno y presencia de lóbulos membranosos retrovertidos en la cápsu- la genital, confirmando la sugerencia planteada por otros numerosos caracteres externos poco de- finidos que se enlistan a continuación: - impresio- nes paraorbitales cortas, lineales o borrosas (o depresiones anchas tenuemente impresas), metasoma ligeramente más ancho, con segmentos 4” — 5” levemente mayores y tergos con convexi- dad dorsal continua, sin depresión proximal ni prominencia premarginal. Además del marcado dimorfismo sexual referido a la pilosidad de los ojos; macho con ojos peludos y hembra con ojos glabros, que no ha sido mencionado anteriormente, pero que está presente en todas las especies de Ruizantheda y ausente en Caenohalictus. Dentro del género el macho de cerdai se distin- gue fácilmente de nigrocaerulea por coloración oscura de mandíbulas y patas, largo y abundancia de pilosidad de ojos, además de la configuración del 7” y 8% esternos (Figs. 5-9), anteriormente omitidos enel estudio de Ruizantheda, y por detalles de la cápsula genital (Figs. 1-4). La hem- bra de R. cerdai tiene la conformación de la por- ción inferior del labro con sus bordes laterales re- cortados con convexidad externa claramente dis- tinta del labro de R. nigrocaerulea con porción inferior de bordes laterales cóncavos; no obstante que comparte con las otras hembras de Ruizantheda el ancho de las paraoculares, configuración de pa- red posterior del propodeo, placa pigidial hendida, parches tomentosos basilaterales de los tergos y las grandes espinas tibiales de las patas medias. La denominación de la nueva especie de Ruizantheda está dedicada a la memoria del desta- cado entomólogo Dr. Miguel Cerda, quien nos legó el material . La autora agradece también al Profesor Haroldo Toro del Laboratorio de Zoología de la Universi- dad Católica de Valparaíso, por el material presta- do. CLAVE PARA LAS ESPECIES DEL GÉNERO RUIZANTHEDA PRESENTES EN CHILE. Machos: 1. Cara posterior del propodeo con borde dorsal y gran parte de los laterales marcados por una carina baja; labro con borde distal truncado; base de las mandíbulas ensanchada. .............. A R.(Ruizantheda) proxima. - Cara posterior del propodeo con borde dorsal y 2/3 superiores de los bordes laterales despro- vistos de carina; labro con borde distal proyec- tado en vértice al centro; base de mandíbulas norensanchada e. MUA D 2. Color pardo oscuro en escapo, labro y mandí- bulas, patas pardo testáceas incluso en tarsos posteriores; pilosidad de los ojos oscura, larga y densa R.(Ruizanthedella) cerdai n. sp. - Color amarillo cremoso en escapo, labro y man- díbulas, segmentos distales de las patas ama- rillentos; pilosidad de los ojos clara, corta y es- 38 Rev. Chilena Ent. 28, 2001 3. Metasoma total o parcialmente rojizo; pelos sim- 3. Color pardo con viso verde metálico intenso ples muy cortos, y escasos esparcidos en la en mesosoma y parcial o totalmente rojizo en mitadiextena dellojor a sta metasoma ........ R. (Ruizanthedella) mutabilis. Lar D.s R. (Ruizanthedella) mutabilis. - Color pardo oscuro en meso y metasoma, con - Metasoma pardo oscuro con leve reflejo verde reflejo azul metálico intensificado en el metálico; pelos claros a ligeramente pajizos MESOSOMALIAROE A as e CHIN, Ae cortos y relativamente abundantes en los 0j0S. comccnncnnnnnns .R. (Ruizanthedella) nigrocaerulea. IA... R.(Ruizanthedella) nigrocaerulea. LITERATURA CITADA Hembras: A E 1. Patas anaranjadas; mandíbulas de base en- POS eco E, EEE AS Sanchadasiil 04 R. ( Ruizantheda) proxima MourE J. 1964. Two genera of Halictine Bees from the - Patas pardas; mandíbulas de base no ensancha- Araucarian Subregion of South America. Jour.'of Kansas daa e at A cd dal: ed 2 Ent. Soc. 37: 268-269. Moure J, 62 P. HurD 1987. An Annotated Catalog of the Halictid 2. Ojos glabros; espolón metatibial con dientes ; A Bees of the Western Hemisphere (Hymenoptera: Halictidae). pectinados (Fig10). e Es eerrrenmmerrnnmmetos R. (Ruizanthedella) cerdat n. sp. Rojas E. 8: H. Toro. 2000. Revisión del género Caenohalictus - Ojos con pelos escasos, espolón metatibial con en Chile. Bol. Mus. Nac. Hist. Nat. N*49: 163-214. dientesilaminares (Elgar dos 5) Rev. Chilena Ent. 2001, 28: 39 - 46 LARVAL MORPHOLOGY OF THE PURE STRAIN Arg294 OF ANASTREPHA FRATERCULA (WIEDEMAN) (DIPTERA: TEPHRITIDAE) FROM ARGENTINA AND A COMPARISON WITH CERATITIS CAPITATA. DeLPRAT M. A., MANSO E. C., CLADERA J.L.' ABSTRACT The South American fruit fly, Anastrepha fratercula (Wiedeman) is an economically important pest distributed in the range from south of Texas to temperate areas in South America. In this paper, a number of characters usually employed in species determination, are described on the external morphology of larval stages of individual belonging to the genetically homogeneous lab strain Arg294. A comparison between larvae of this species and Ceratitis capitata (Wiedeman) is also provided here because this information may be useful for species identification in phytosanitary posts of Chile and Argentina, where they share host and economic impact. Key words: Tephritidae, larval morphology, Anastrepha fraterculus, Ceratitis capitata, anal lobes, spiracle, sensilla, cephalopharyngeal skeleton. RESUMEN La mosca sudamericana de la fruta, Anastrepha fratercula (Wiedeman), es una plaga de importancia econó- mica, que se distribuye desde la región subtropical del sur de Texas, hasta las áreas templadas de Sudamérica. En este trabajo, se describen distintos caracteres morfológicos de los estadios inmaduros, empleados para la identificación de especies en la familia Tephritidae, en la línea genéticamente homogénea de laboratorio Arg294. Se presenta además una comparación entre las larvas del tercer estadio de A. fratercula y Ceratitis capitata, que puede resultar de utilidad para identificar ambas especies en las barreras fitosanitarias de Chile y Argentina, donde estas moscas comparten hospederos e importancia económica. Palabras clave: Tephritidae, morfología larvaria, Anastrepha fraterculus, Ceratitis capitata, lóbulos anales, espiráculos, sensilla, esqueleto cefalofaríngeo INTRODUCTION The South American fruit fly, Anastrepha fratercula (see Artigas, 1994), is a neo-tropical tephritidae found from southern Texas, in the USA, to Uruguay, and Argentina, in South America (Stone, 1942). In South America, where it is a pest of economic importance, can be found from subtropical northern to temperate central areas. Early population studies on the chromosomes (Mendes, 1958; Bush 1962; Solferini £ Morgante, 1987) and isoenzymes (Morgante et al., 1980; 'IGEAF, CICVyA, CNIA, INTA, Castelar, Argentina. E-mail: jcladeraO cnia.inta.gov.ar (Recibido: 9 de abril del 2001. Aceptado: 26 de septiembre del 2001) Morgante 4 Malavasi, 1985; Steck, 1991) of this species have been reported. In samples from northern and central populations in Argentina variations in both, chromosome morphology (Lifschitz et al., 1999) and isoenzymes (Vilardi et al., 1994) have been found more recently; variations in larval morphology have been also observed in some samples (F.Manso, unpublished). It is not yet clear whether natural variation occurring within the species A. fratercula would supports the idea that a “complex” of sibling (Bush, 1962) or cryptic (Solferini 8££ Morgante, 1987) species, may be found under such a taxon. Definitive clarification of this problem, will come only after flies from different geographical regions, are crossed to well characterised standard strains (Man- 40 Rev. Chilena Ent. 28, 2001 so dz Basso, 1999). However, experiments involving crossing of mutant traits, and chromosomal or isozymic variants, have not been reported. A protocol for rearing individual strains of A. fratercula on artificial diet has been developed (Manso, 1999) making it possible to perform cross between both genetic and geographic variants. In order to initiate such laboratory studies, strains have to be reared to play the role of the genetic “wild type” strain. In this paper one reared or “standard” strains from Argentina is introduced for that purpose (Arg294). The immature stages have been used for species identification in the family Tephritidae (Green, 1929; Philips, 1946; Berg, 1979; White Elson- Haris, 1992) and, in the genus Anastrepha (Steck áz Warton, 1988; Steck 8: Malavasi, 1988; Steck et al., 1990). It would also be helpful to have a diag- nosis by which the larval stages may be separated from other Anastrepha (see Greene, 1929, and more details in White and Elson—Harris, 1992). So a careful description of the larva of this strain seemed an appropriate starting point. Another tephritidae fruit pest, namely the Mediterranean fruit fly, Ceratitis capitata (Wiedeman) is also present in some fruit producing areas Of Argentina and other South American countries, where A. fratercula is present. A quick way to tell apart the two larvae at phytosanitary posts has often been requested. Although the general features of C. capitata larva have been described (Back and Pemberton, 1918), distinctive traits have not been reported. The third larval stage of A. fratercula was also compared to C. capitata in this work, in order to find characters allowing easy separation of larvae from both species. MATERIALS AND METHODS Origin of strain Arg294: Infested guava fruits (Psidium guajava) were collected at Ituzaingo, 25 km west of Buenos Ai- res, on 21 March 1994. The adults were determined to be A. fratercula, using a pictorial key (Steyskal, 1977). Note that, other than A. fratercula, no Anastrepha species has ever been described in this area. Positive identification was confirmed by the local expert Eng. Norma Vaccaro, INTA Concor- dia, Argentina (voucher specimens are available on request). The progeny of a number of pairs were obtained for different purposes, like studying if they were compatible, performing crosses between chromosome types, etc. The results of these experiment are reported elsewhere (Lifschitz et al., 1999; Manso Basso, 1999). After two years of rearing, one of these pair, bred as the pure strain Arg294, was used for the present study. Flies were reared in single pairs according to the previously described protocol (Manso, 1999): the adults were fed on 2:1 brown sugar: corn hydrolysed protein. Eggs were collected on artifi- cial fruits made of 2% agar 0.2% red dye covered in ParafilmR. Larvae were fed on a carrot diet (Man- so, 1999). Observations of the morphology: Most procedures and descriptions were done following Steck 8: Warton (1988). Larvae from the laboratory culture, were taken and immersed in water and heated to boiling for -2 min. After | cooling, larvae were placed in 50% ethanol (-5min), and stored in 70% ethanol for study of external structures. Then, the specimens were placed in chloride-lacto-phenol for 3 days, and mounted in Faure”s medium to observe the cephalic-pharyngeal skeleton according to Steck 8: Warton (1988). A sample (n=28) of 3rd stage was studied. Smaller samples (n=5 each) of 2nd stage and 1st stage were studied for comparisons with them. Measurements were taken on cephalopharyngeal skeleton (1st, 2nd, and 3rd stages), and on anterior spiracle, posterior spiracle and caudal segment (only in 3rd stage). RESULTS External Morphology of Late 3rd Stage The body is elongate, 4.5 to 4.7 fold longer than | wide, pointed anteriorly, with thin, smooth, integument (actual size: length=8.5 to 10mm, | width=2.1 to 2.5mm). Separate and conical spinules | appear distributed on all abdominal segments, in | short, staggered rows. On the ventral side they occur | on each abdominal segment, distributed in 8 to 9 ' rows along discrete fusiform areas; and in 1 row on : all 3 thoracic segments. On the dorsal side they are | absent. Anterior End. On the ventral view of the head, | antennal and maxillary sensory organs are located on well-developed cephalic lobes above the mouth : Delprat et al.: Larval Morphology of Anastrepha fratercula 41 Figure 1. Cephalic lobe. A: Ventral view of head. B: Schematic. C: Oral ridges in second stage. C”: Schematic. D: Oral ridges in third stage. D”: Schematic. E: Anterior spiracles of second stage. F: Anterior spiracles of third stage. 42 Rev. Chilena Ent. 28, 2001 hooks (Fig. 1A-B). Antennal sensory organs appear two-segmented with a sclerotized, cylindrical basal collar and apical knob-like sense organs. Maxillary sensory organs are cylindrical, apically truncate, bearing several peg-like sensillia. Stomal organs are minute clusters of sensilla (Fig. 1A-B). Oral ridges (Fig. 1D), 8-10 per side, are well developed with irregular shape. Small accessory plates are present. Anterior spiracles (Fig. 1F) with a cylindrical trunk are apically bilobed and sharply flared; 11-13 tubules per side; width of anterior spiracles: 0.21- 0.23mm. Posterior End. Anal lobes (Fig. 2A) are elevated, clearly bilobed, and encircled by 2-3 rows of spinules. Sensillia-bearing tubercles of the caudal segment are shown on Fig. 2B. We were able to | distinguish 2 dorsal (D1, D2), 1 lateral (L), and 3 intermediate (11, 12, 13) tubercles with sensilla. Intermediate sensilla 11 and 12 appear on moderately developed tubercles; remaining sensilla, on weak - tubercles. Posterior spiracles (Fig. 2E) are located above the horizontal midline and have three slits, well-developed rimae and trabeculae. Slits length/ width ratio=3-4 (actual size: length:0.079- LAJULIS 10% A A A A AMM Figure 2: Anal Lobe. A: Ventral view of 8th. abdominal segment. B: Lateral view of 8th. abdominal segment (I: Intermediate tubercles, D: Dorsal tubercles, P.S.: Posterior Spiracles). C: Posterior spiracles of 1st stage larva. D: Posterior spiracles of 2nd stage. E: Posterior spiracles of 3rd stage (S.P.: Spiracular Processes; R: Rima; T: trabeculae; SO: Spiracular Opening). Delprat ef al.: Larval Morphology of Anastrepha fratercula 43 0.0958mm; width: 0.021-0.029mm; n=18). Spiracular processes (Fig. 2E) are four (SP-I to SP- IV) bundles of hairs (called “trunks”) with varying number of branches (called “tips”) in medial and external third. SP-I and SP-IV with 11-16 trunks and 1, 2 or more than 3 tips per trunks; SP-III and SP-II with 8-10 trunks and 1 or 2 tips per trunk. Figure 3: Cephalopharyngeal skeleton. A: Third stage. B: Schematic. C: First stage. D: Second Stage. 1: Mouthhook, 2: Preapical tooth, 3: Parastomal bar, 4: Anterior sclerite, 5: Dor- sal arch, 6: Dorsal cornu, 7: Ventral cornu, 8: Epipharingeal sclerite, 9: Labial sclerite. Ma, Mb, and Mc: Mandible Measurements. H.S.: Hypopharyngeal Sclerite. Cephalopharyngeal Skeleton of 3"* larval stage Total length, from tip of mandible to end of ven- tral cornu is 1 to 1.3mm. Two separate sclerites were studied in detail, the mandible falciform and the hypopharyngeal sclerite. The mandible falciform, (Fig. 3A-B), is heavily sclerotized, occasionally (4 individuals in 28) sin- gle-toothed, with a vestigial preapical tooth; total length (lateral view) 0.83-0.91mm. The mean values for the remainder measures were Ma=0.24mm, Mb=0.15mm, Mc=0.16mm. Hypopharyngeal sclerite is H-shaped in dorsal view; width at bridge 0.166-0.175mm; in lateral view, length (=0.17mm) about twice height. Remainder sclerites are: parastomal bar, anterior forks, dorsal cornu, ventral cornu, anterior sclerite, and dental sclerite. The parastomal bar is long and thin, usually bent medially, length: 0.208-0,233; the anterior forks are heavily sclerotized; the dor- sal cornu is narrowly connected at dorsal bridge; the ventral cornu is trough-shaped, with 7 pharyngeal ridges; the anterior sclerite is irregularly shaped and developed; and the dental sclerite is small and inconspicuous, or absent. One reviewer of the paper pointed that the parastomal bar and the labial sclerite in Fig 3 are not in their expected location; the parastomal bar must usually be observed immediately above the hypopharyngeal sclerite, and the labial sclerite, in the ventral region of the cephalopharyngeal skeleton, between the mandibles and the hypopharyngeal sclerite. Comparison among Larval Stages External morphology. The oral ridges (Fig. 1C), 7-8 per side, look in 2nd stage very similar to 3rd stage (Fig. 1D), but in 1st stage they are absent. Also, in 2nd stage (Fig. 1E) the anterior spiracle is bilobed, with 10-11 tubules, but in 1st stage it is only a minute pore (not shown in figure). There are 3 spiracular openings in 2nd stage (Fig. 2D) with thinner rimae and fewer trabeculae than 3rd; length/ width ratio = 2.1-2.2 (actual legth=0.13-0.14mm); spiracular processes are similar to 3rd, with 1-2 tips per trunk. In the 1st stage (Fig. 2C) there are only 2 spiracular openings with two bundles of hair. Cephalopharyngeal skeleton. Its total length, in the 2nd stage, from tip of mandible to end of ven- tral cornu is = 0.51mm, in 1st stage = 0.18. In 2nd stage (Fig. 3D) Ma=0.12mm, Mb=0.09mm, Mc=0.11mm, and in 1st stage (Fig. 3C) Ma=0.06, Mb=0.04, Mc=0.06. The hypopharyngeal sclerite, in 2nd stage is =0.085mm, but in 1st stage the hypopharyngeal sclerite is fused to the pharyngeal sclerite. The comparison among larval stages, using the various features illustrated on Figs. 1, 2, and 3, is summarised in Table 1. A rule of thumb: 1st stage, anterior spiracles are absent and posterior spiracles show only two openings, whereas in 2nd stage an- 44 Rev. Chilena Ent. 28, 2001 TABLE 1: COMPARISON AMONG THREE LARVAL STAGES OF ANASTREPHA FRATERCULA (WIED.). First Stage Third Stage Bilobed Number of tubules 10-13 10-11 Second Stage Anterior Spiracles Bilobed Oral Ridges E a [7108 aaa a Ue Acer O Mouthhook AAA Preapical tooth Occasional and vestigial Big Hypopharyngeal Sclerite | Heavily sclerotised Sclerotised Weakly sclerotised Anal Lobes Bilobed Bilobed Posterior Spiracles 4 bundles of fewer number of 2 bundles with 2 or 3 hairs per branched hairs than 3rd bundle Spiracular Hairs 4 bundles of branched hairs in variable number terior spiracles are present and posterior spiracles show three openings. To distinguish 2nd from 3rd stage is more difficult. Although the mouth hook is amber in 2nd and heavily sclerotized in 3rd stage, for a safe distinction, a dissection of the cephalophryngeal skeleton may be necessary to visualise the mandible shape, showing the well- developed subapical tooth in 2nd stage which is absent or only vestigial in 3rd stage (see Fig. 3A- D). Differences with the Larva of Ceratitis capitata The general aspect does not help very much. The size of a well nourished A. fratercula larva 1s about 25% larger than C. capitata. Although larval color is very often dependent on diet, in our hands, rearing both species on the same carrot-based diet, towards the end of the 3rd stage, A. fratercula is yellowish- amber colored and C. capitata is white. However, there is one key feature of the external morphology: On the posterior end of C. capitata there are two large rounded tubercles, with a row of small spinulles on top, visible to the naked eye. This structure is not present in A. fratercula. (According to Maitland, 1992, this is the place where the larva of the C. capitata hooks up for the jump) After dissection of the cephalopharyngeal skeleton, the epipharyngeal and labial sclerites, obviously, present in A. fratercula (see Fig 3), are absent or weakly sclerotized in C. capitata (a good diagram of the latter was published by Back and Pemberton, 1918). DISCUSSION There are no previous descriptions of the larval morphology of samples of A. fratercula from Ar- gentina for comparison with the present work. The reported geographic origin of the specimens previously utilised was: “undetermined” (Green, 1929; Berg, 1979); Ecuador (White 8 Elson-Harris, 1992); Mexico, Costa Rica, Venezuela and Brazil (Steck et al., 1990). Even though the presence of ' subtle morphological differences among samples of | different origins may argue in favour of some | differentiation along the range of this species, the existent evidence in favor of this is scant. The study of a genetically homogeneous strain provided here the opportunity to test the taxonomic value of some traits. For instance, the occasional occurrence in Arg294 of a vestigial preapical tooth makes this trait less useful to separate the larva of this species from that of A. serpentina, that doesn't show a preapical tooth (Berg, 1979; White % Elson- Harris, 1992). Something similar happens with the anal lobes, supposedly “lobed” in A.fratercula and “bilobed” in A.serpentina (Berg, 1979; White W Elson-Harris, 1992). Another consideration is that : specimens are not symmetrical; for instance, the number of oral ridges and of anterior spiracles tubules are not always the same on left and right sides, not even in a pure strain as Arg294. Delprat et al.: Larval Morphology of Anastrepha fratercula 45 Basically, the features of Arg294 agree with previous descriptions of A. fratercula 3rd stage (Berg, 1979; Steck et al., 1990; White 4 Elson- Harris, 1992). However, there are some noticeable exceptions in the number of tubules in anterior spiracles, the spiracular processes, the arrangement of sensilla on caudal segment, and the anal lobes. 1. The number of tubules in anterior spiracles have been ranged between 14 and 18 (White 8 Elson- Harris, 1992) whereas in Arg294 we found an- terior spiracles with only 11-13 tubules (see Fig. 1F), about the same range (9-13) as Steck et al. (1990). 2. Spiracular processes of the posterior spiracles have been described as “bifurcados” (Berg, 1979). In Arg294 these processes (see Fig. 2E) showed 2 ramifications, but also none, 3, or more. 3. No variation in the arrangement of sensilla on caudal segment depicted in Fig. 2B was observed among 28 individuals of Arg294. It must be stressed however that some variation has been observed in our lab on larvae from northern origin (not shown). This deserves further investigation. 4. The anal lobes have been described in A. fratercula as entire by Green (1929) and Berg (1979); as bifid or entire by Steck et al. (1990) and as grooved, not grooved or bilobed by White Elson-Harris (1992). All individuals studied in Arg 294 showed bilobed or bifid anal lobes (see Fig. 2A); this may obviously vary looking at a larger sample or a different strain. It is expected than some points of the present work will be of practical use: 1) the clear distinctions pointed out for the three stages of A. fratercula, 2) the detailed description of the cephalopharyngeal skeleton in this species (Fig 3), and 3) some larval characters for field identification of this species from C. capitata larva by SENASA (Servicio Na- cional de Sanidad Agropecuaria), Argentina or SAG (Servicio Agrícola Ganadero), Chile officers. Unfortunately the information presented here does not shed any light on the controversial “complex” of siblings that may exist in the species; 1t was not the intention of the present research to do so. The deficiencies of this work — a species cannot be described from a single pure strain — must be Overcome in the future. There is an urgent need for specimens of larvae from different sources within South America to be compared using similar methods to those presented here. ACKNOWLEDGEMENTS To Eng. N. Vaccaro (Instituto Nacional de Tec- nología Agropecuaria, Concordia, Argentina) for helping with species identifications, to Dr. G. Steck (Florida, United States of America) for his comments on an early version of the manuscript, to Dr. Hennessy for his thorough review and to Dr. M. Viscarret for her suggestions. Proyecto 81048 del Instituto Nacional de Tec- nología Agropecuaria. Paper Gen No.: 968. M.A.Delprat is fellow of CONICET (Consejo Nacional de Investigación Científica y Técnica), Argentina; present address: University of Patras, Greece. REFERENCES ARTIGAS, J.N. 1994. “Entomología Económica”. Vol I; pp 329- 332. Back, E. A. 82 C. E. PEMBERTON, 1918. U. S. Dept. Agriculture Bull. 536:1-118. Cited in: “La mosca Mediterránea, Guía de Laboratorio/T”. L. A. Quesada Allué, editor. Publication of Instituto de Investigaciones Bioquímicas, Fundación Campomar. Buenos Aires, Argentina. BerG, G.H., 1979. Pictorial key to fruit fly larvae of the family Tephritidae. Organismo Internacional Regional de Sanidad Agropecuaria. San Salvador. Bush, G.L., 1962. The cytotaxonomy of the larvae of some Mexican fruit flies in the genus Anastrepha (Tephritidae Diptera). Psyche 69 (3) 87-101. GREENE, C.T., 1929. Characters of the larvae and pupae of certain fruit flies. J. Agric. Res. 38: 489-498. LrirschrTz, E.; F. Manso éz A. Basso, 1999. Karyotype study of the South American Fruit-fly Anastrepha fraterculus Wied. in Argentina. pp. 21-24. IN: Ortiz G editor; The south American fruit fly, Anastrepha fraterculus (Wied.); advances in artificial rearing, taxonomic status and biological studies. Publication of International Atomic Energy Agency.200pp. Manso, F., 1999. Breeding technique of Anastrepha fraterculus for genetic studies pp. 25-30. IN: Ortiz G editor; The south American fruit fly, Anastrepha fraterculus (Wied.); advances in artificial rearing, taxonomic status and biological studies. Publication of International Atomic Energy Agency.200pp. Manso, F. 82 A. Basso, 1999. Notes on the present situation of Anastrepha fraterculus in Argentina. pp. 147-162. IN: Ortiz G editor; The south American fruit fly, Anastrepha fraterculus (Wied.); advances in artificial rearing, taxonomic status and biological studies. Publication of International Atomic Energy Agency.200pp. MENDES, L.O.T., 1958. Observacoes citológicas em “Moscas das frutas”. Bragantia N%7, Vol 17: XXIX-XL. MORGANTE, J. S.; A. MALAvasi 82 G. L. Bus, 1980. Biochemical 46 Rev. Chilena Ent. 28, 2001 systematics and evolutionary relationships of neo-tropical Anastrepha. Ann. Entomol. Soc. America. 73: 622-630. MORGANTE, J.S. 8 A. MALAvast, 1985. Genetic variability in populations of the South American fruit fly Anastrepha fraterculus (Tephritidae). Rev. Brasileira. Genet 8: 241-247. PuiLipS, V.T., 1946. The biology and identification of trypetid larvae (Diptera: Trypetidae) Memoirs of the American Entomological Society 12:1-161. SOLFERINI, V.N. 82 J.S. MORGANTE, 1987 Karyotype study of eight species of Anastrepha (Diptera Tephritidae) Caryologia 40(3) 229-241. STECK, G.J., 1991. Biochemical systematics and population genetic structure of Anastrepha fraterculus and related species (Diptera Tephritidae) Ann. Entomol. Soc. America. 84: 10-28. STECK, G.J. ££ A. MALavast, 1988. Description of immature stages of Anastrepha bistrigata (Diptera : Tephritidae) Ann. Entomol. Soc. America. 8/(6): 1004-1009. STECK, G.J. $ R.A. WarToN, 1988. Description of immature stages of Anastrepha interrupta, A. limae, and A. grandis (Diptera : Tephritidae) Ann. Entomol. Soc. America. 81(6): 994-1003. STECK, G. J.; L. E. CARROLL; H. CALEDONIO-HURTADO éz J. GUILLEN-AGUILAR, 1990. Methods for identification of Anastrepha larvae (Diptera: Tephritidae), and key to 13 species. Proc. Entomol. Soc. Washington. 92(2): 333-346. STEYSKAL, G.C., 1977. Pictorial Key to the species of the Genus Anastrepha (Diptera: Tephritidae), Entomological Society of Washington, Washington. STONE, A., 1942 The fruit flies of the genus Anastrepha. Miscellaneous Publication of the United States Department of Agriculture, 439, 1-112. VILARDI, J.; B. SAIDMAN; A. ALBERTI; G. CALCAGNO; A. BASSO; F. Manso é J. CLADERA, 1994. Isoenzymatic and chromosomal analyses in three Argentine populations of Anastrepha fraterculus. p. VIM-XIV. Fourth Internl. Symp. Fruit Flies Econ. Import. Sand Key, Florida, USA. June 5- 10, 1994. WhrrE, IL. M. ££ M. ELson-Harris, 1992. Fruit flies of economic significance: Their identification and bionomics. CAB International and ACIAR (eds.), 600pp. Rev. Chilena Ent. 2001, 28: 47 - 54 REDESCRIPCION DE LA HEMBRA Y MACHO DE SCAPTIA (SCAPTIA) VARIA (WALKER) Y DESCRIPCION DEL MACHO DE SCAPTIA (PSEUDOSCIONE) ATRA (PHILIPPI) (DIPTERA: TABANIDAE: PANGONIINAE) C.R. GONZÁLEZ! RESUMEN Se redescriben e ilustran estructuras de la hembra y macho de Scaptia (Scaptia) varia (Walker), caracterís- tica de la región central de Chile. Se describe además el macho de Scaptia (Pseudoscione) atra (Philippi) y amplía la descripción de la hembra. Se comentan las relaciones con otras especies de los subgéneros. Palabras clave: Scaptia (S) varia, S. (Pseudoscione) atra, Tabanidae, Región Neotropical. ABSTRACT The female and male of Scaptia (Scaptia ) varia (Walker) are redescribed and illustrated. The unknown male of Scaptia (Pseudoscione) atra (Philippi) is described and illustrated, in addition to the description of the female. Comments about relationships of these species are offered. Key words: Scaptia (S.) varia, S. (Pseudoscione) atra, Tabanidae, Neotropical Region. INTRODUCCION El género Scaptia Walker, 1850 es un taxón ampliamente distribuido en la parte austral de la Región Neotropical (Fairchild £ Burger 1994) y en la Región Australiana, donde está representado por 87 especies agrupadas en 5 subgéneros (Daniels 1989). En Sudamérica sin embargo, algunas espe- cies alcanzan en su distribución zonas del sur del Perú (Coscarón é£ Wilkerson 1985; Philip 1969), ciertos Departamentos de Bolivia (Chainey et al. 1994; Wilkerson 1984) y Brasil (Coscarón á Wilkerson 1985; Wilkerson é Coscarón 1984); existiendo, en esta última, dos especies exclusivas del sur de Brasil (Coscarón 6: Papavero 1993; Fairchild 1969). Para la Región Neotropical, se citan 33 especies reunidas en 4 subgéneros (Fairchild % Burger 1994), ' Instituto Entomología, Universidad Metropolitana de Cien- cias de la Educación, Casilla 147, Santiago, Chile. E-mail: cgonzaOumce.cl (Recibido: 10 de abril del 2001. Aceptado: 25 de julio del 2001) de las cuales 11 están asignadas en el subgénero Scaptia y 16 en Pseudoscione Lutz. Mackerras (1955, 1960) revisó las característi- cas y clasificación de los subgéneros de Scaptia en Australia y Fairchild (1969) hizo lo propio con los taxones del Neotrópico. De los 4 subgéneros citados para el Neotrópico, Scaptia Walker, Pseudoscione Lutz y Pseudomelpia Enderlein han sido estudiados por Coscarón éz Wilkerson (1985), Wilkerson $ Coscarón (1984) y Coscarón € González (manuscrito en evaluación) respectivamente, mientras Lepmia Fairchild no ha sido revisado. En Chile, el subgénero Scaptia está representa- do por 6 especies y Pseudoscione por 12 (Coscarón y González 1991), distribuidas preferentemente desde la zona de Coquimbo y Antofagasta al sur, respectivamente. La posibilidad de analizar material de S.(S.) va- ria ampliando la descripción de ambos sexos de esta especie, toda vez que la hembra sólo era cono- cida a partir de la descripción original de Enderlein (1925), ilustrar por primera vez la hembra y distin- 48 Rev. Chilena Ent. 28, 2001 tos caracteres del macho y entregar un nuevo regis- tro para la distribución geográfica de está especie constituye el primer objetivo de trabajo. Como se- gundo objetivo, se plantea describir, por primera vez, el macho de S.(P.) atra, situación importante en la taxonomía del grupo, ya que las hembras son hematófagas y los machos se alimentan de néctar, presentando éstos marcadas diferencias de compor- tamiento y actividad con las hembras por lo que son escasamente colectados y tan poco frecuentes en las colecciones entomológicas. Así en los tábanos, la mayoría de las especies, son conocidas sólo por las hembras. Los estados inmaduros y los machos son desconocidos para la mayoría de las especies (Coscarón 1999). MATERIAL Y METODO Se examinaron 18 ejemplares de S.(S.) varia y 14 de S.(P.) atra provenientes de las siguientes co- lecciones: Museo de La Plata, La Plata Argentina (MLP) Museo Nacional de Historia Natural, Santiago, Chile (UNHN) Instituto Entomología, Universidad Metropoli- tana de Ciencias de la Educación, Santiago, Chile ([EUMCE) Los ejemplares fueron estudiados y analizados considerando distintos caracteres morfológicos ex- ternos y de la genitalia, siguiendo el esquema de González (1999). El análisis de la morfología ex- terna fue hecho mediante microscopio estereoscópico marca Leica MZ8. La terminología usada es la descrita por McAlpine (1981) para la morfología externa y la genitalia femenina y de Wood (1991) para la genitalia masculina. La terminalia de ambos sexos fue obtenida cortando la porción posterior del abdomen, previo ablanda- miento en cámara húmeda por espacio de 4 horas y colocada posteriormente en agua caliente a 80%C por 4 horas. Luego, fue tratada en una solución de Na0H al 10%, disecada y montada sobre bálsamo de Canadá. Los dibujos fueron realizados median- te cámara lúcida. RESULTADOS Scaptia (Scaptia) varia (Walker, 1848) Diabasis varius Walker 1848:209. Holotipo 3 depositado en el Museo de Historia Natural de Lon- dres. Localidad tipo: Chile. Calliosca schoenemanni: Enderlein, 1925:406. Holotipo Y Berlín. Localidad tipo: Longaví. Scaptia (Scaptia) varius: Fairchild, 1956:31 (examen del tipo). Diagnosis: especie de mediano tamaño, de apa- riencia general castaño-oscuro. Ojos con escasa pilosidad, sin banda. Frente paralela. Antenas gris- negruzcas. Mesoescuto café oscuro. Alas con má- cula castaña en el ápice. Abdomen con los tergitos IV y V con pilosidad blanquecina central. Hembra Largo: 10,9 (n=6); ala: 10,2 (n=6) Cabeza: ojos castaño oscuro, con escasa pilosidad del mismo color, sin banda (Fig. 1). Facetas | subiguales en tamaño. Frente estrecha, de lados : paralelos; gris oscuro polinoso, con la región próxi- ma alos ojos ligeramente más oscura y con escasos pelos negros cortos (Fig. 2); índice frontal 3,0. Ca- llo frontal ligeramente protuberante, negro, poco | evidente y ligeramente proyectado hacia arriba (Fig. : 2). Triángulo ocelar negro, desarrollado y elevado, con 3 ocelos evidentes y rodeados de largos pelos : negros erectos. Borde posterior de la cabeza gris- oscuro; vértex con cortos pelos negros proclinados. Subcallo gris-negruzco, tomentoso, desnudo, lige- ' ramente más claro cerca del punto de inserción de las antenas. Clípeo gris-negruzco con escasos y ' cortos pelos negros laterales. Genas gris-oscuro, con largos pelos negros en toda su superficie, con esca- sa polinosidad razón por la cual se observa ligera- ' mente brillante. Barba con larga pilosidad negra. Escapo de la antena gris-negruzco, con abundante y corta pilosidad negra en su superficie dorsal y el ' doble de la longitud que el pedicelo, zona ventral | ligeramente más clara. Pedicelo gris-negruzco, pe- queño y con reducida y corta pilosidad en su super- ficie dorsal. Flagelómero basal gris-oscuro, no angulado; flagelómeros apicales del mismo color, alargados y el distal muy aguzado (Fig. 3). Palpos maxilares gris-oscuro y con larga pilosidad negra en toda su superficie excepto en la parte apical, re- dondeados apicalmente y comprimidos lateralmente (Fig. 4). Probóscide y labela gris-oscuro, más clara hacia el extremo; labela grande. ¡Tórax: noto enteramente castaño-oscuro. Mesoescuto con escasa pilosidad blanquecina ha- González: Redescripción de Scaptia varia y descripción de Scaptia atra 49 Figuras 1-7. Hembra de Scaptia (Scaptia) varia (Walker). Fig. 1 cabeza en vista lateral (escala = 1 mm); Fig. 2 frente (escala = 1 mm); Fig. 3 antena (escala = 0,5 mm); Fig. 4 palpo (escala = 0,5 mm); Fig. 5 cercos (escala = 0,5); Fig. 6 gonapófisis y VII esternito (escala = 0,5 mm); Fig. 7 horquilla genital y espermatecas (escala = 0,5 mm). Figuras 8-12 Macho S.(S.) varia. Fig. 8 cabeza en vista frontal (escala = 1 mm); Fig. 9 antena (escala = 0,5 mm); Fig. 10 palpo maxilar (escala = 0,5 mm); Fig. 11 gonostilo (escala = 0,5 mm); Fig. 12 epandrio y cercos (escala = 0,5 mm). 50 7 Rev. Chilena Ent. 28, 2001 cia la parte anterior, región posterior con abundan- te y larga pilosidad blanquecina, la cual alcanza a cubrir el escutelo; sin bandas de pruina. Lóbulos notopleurales con larga y abundante pilosidad ne- gra. Escutelo con escasa pilosidad negra sobre su superficie dorsal, disco desnudo. Pleuras castañas, más claras que el noto y con largos pelos negros y castaño en los distintos escleritos; anepimeron con un mechón de largos pelos blanquecinos. Patas cas- taño-oscuro. Coxas con escaso tomento grisáceo, además de alguna pilosidad negra. Fémur con pilosidad negra y castaño oscura entremezclada en toda su superficie. Tibia sólo con pilosidad negra, corta y extremadamente abundante; tarsos con abun- dante y corta pilosidad negra. Alas hialinas pero con una mácula castaña que se extiende entre la subcosta y M,, aunque no alcanza hasta el extremo del ala; sin apéndice sobre R,, Costa con pilosidad corta, negra; lóbulo basal de la costa con pilosidad uniforme. Celda cubital cerrada y ligeramente peciolada. Halteres castaños. Caliptras castañas- amarillentas. Abdomen: tergo castaño oscuro con pilosidad ne- gra y castaña entremezcladas, muy abundante. Tergitos IV y V con larga pilosidad blanquecina central, formando una especie de mechón de pelos. Esterno de igual color que el tergo pero con los esternitos II, IV y V con larga y abundante pilosidad blanquecina marginal distal. Extremo del abdomen semipuntiagudo y con larga pilosidad ne- gra. Genitalia: cercos semipuntiagudos con cortas y gruesas cerdas (Fig. 5). Gonapófisis poco desarro- llada y no proyectada, con largas cerdas (Fig. 6). VIII esternito ancho y con la base convexa (Fig. 6). Horquilla genital con base sinuosa y cortos ductos espermáticos (Fig. 7). Material Examinado: Chile: Región Metropoli- tana: Prov. Cordillera: 5 Y La Obra, XI1.1969 Etcheverry y Herrera Cols. VII Región: Prov. Linares: 19 Villalobos 11.1975, sin Col. Macho Largo: 10,7 (n=12); ala: 10,0 (n=12) Cabeza: ojos abundantemente pilosos. Facetas cla- ramente diferenciadas en 2 zonas, las superiores más grandes que las inferiores (Fig. 8). Tubérculo ocelar | castaño-oscuro, elevado y con ocelos claramente visibles. Borde posterior de la cabeza gris. Vértex con cortos pelos negros, proclinados. Subcallo gri- sáceo, desnudo. Clípeo gris-negruzco, con corta y | escasa pilosidad lateral. Genas ligeramente pilosas, pequeñas debido a la gran superficie ocupadas por los ojos. Antenas alargadas y delgadas (Fig. 9). Escapo semigloboso y escasa pilosidad. Flagelómeros apicales aguzados, adelgazándose claramente hacia el ápice. Palpos maxilares casta- ño-oscuro, con polinosidad grisácea, con abundan- te pilosidad negra más larga en la región inferior (Fig. 10). Probóscide y labela gris-negruzca. Tórax: noto enteramente castaño-oscuro. | Mesoescuto brillante, anteriormente con escasa pilosidad negruzca. Pilosidad posterior del mesoescuto amarillo pálido, larga y sobrepasando el extremo distal del escutelo. Lóbulos notopleurales gris-negruzcos con escasa y larga pilosidad negra. ' Escutelo castaño-negruzco con escasa y larga pilosidad blanquecina-amarillenta en el borde distal, disco desnudo. Pleuras y patas castaño-negruzcas. Pelos del anepimero amarillo pálido. Coxas con larga pilosidad negra. Fémur con escasa y corta pilosidad, negra y castaño-oscura entremezclada. Tibia y tarsos de igual color que el resto de la pata. Alas con mácula castaña en el extremo, resto hialinas; sin apéndice sobre R,. Celda cubital ce- rrada. Halteres castaños. Caliptras amarillentas. Abdomen: Aguzado hacia el extremo. Tergo cas- | taño-oscuro con escasa y larga pilosidad negra. | Tergitos IV y V con pilosidad blanquecina central : agrupados en un mechón. Esterno de igual color, brillante y con abundante pilosidad. Esternito I la- ' teralmente y el esternito II en el margen posterior, + con pelos blanquecinos.. Genitalia: gonostilo con extremo puntiagudo y bien | curvado (Fig. 11). Cercos semipuntiagudos y con | largas cerdas (Fig. 12). Epandrio alargado y fuerte- | mente convexo, con largas cerdas (Fig. 12). Material Examinado: Chile: V Región: Prov. Valparaíso: 13 El Salto 1.1963 Col. Lira. Región : Metropolitana: Prov. Santiago: 1 4 Peñalolen sin ll fecha ni colector. Prov. Cordillera: 7 Y La Obra | XII.1969 Cols. Herrera, Zapata, Montes y Etcheverry; 2 Y Río Maipo Col. Peña (MLP). VIH - l ] | | González: Redescripción de Scaptia varia y descripción de Scaptia atra 51 Á_ÁAá<—á<<á—I]ÁZ AAA A A Z Nan SN Figuras 13-18 Macho Scaptia (Pseudoscione) atra (Philippi). Fig. 13 cabeza en vista lateral (escala = 1 mm); Fig. 14 cabeza en vista frontal (escala = 1 mm); Fig. 15 antena (escala = 0,5); Fig. 16 palpo maxilar (escala = 0,5 mm); Fig. 17 gonostilo (escala = 0,5 mm); Fig. 18 epandrio y cercos (escala = 0,5 mm). S2 Rev. Chilena Ent. 28, 2001 Región: Prov. Bio-Bio: 1 Í Los Angeles 1-53 Col. Duret (MLP). Scaptia (Pseudoscione) atra (Philippi), 1865 Pangontia atra Philippi, 1865:709. Holotipo Y perdido. Scaptia atra: Philippi, 1960: 70; 1968:9. . Diagnosis: especie robusta enteramente negra. Ojos negros, facetas superiores ligeramente de mayor tamaño que las inferiores. Antenas castaño-oscuro, alargadas. Mesoescuto enteramente negro. Alas hialinas, región costal ahumada. Abdomen negro con abundante pilosidad del mismo color. Hembra Largo: 13,2 (n= 13); ala = 12,0 (n= 13) Cabeza: enteramente gris-oscuro. Ojos negros, con pilosidad castaño-oscuro, abundante, sin banda. Frente angosta, ligeramente divergente hacia la base; índice frontal 2,3, grisácea oscura y con la región próxima a los ojos ligeramente más clara, con abundante y corta pilosidad negra, sin callo. Triángulo ocelar negruzco, desarrollado y elevado, con 3 ocelos evidentes, rodeados de largos pelos negros erectos y proclinados. Borde posterior de la cabeza grisáceo con abundante pilosidad blanque- cina-grisácea; vértex gris polinoso, con cortos pe- los blanquecino-grisáceos proclinados. Subcallo grisáceo, tomentoso, desnudo, ligeramente más cla- ro cerca del punto de inserción de las antenas. Clí- peo gris oscuro con largos pelos negros lateralmen- te, medialmente desnudo. Genas grisáceas, con lar- gos pelos negros en toda su superficie. Barbá con larga pilosidad negra. Escapo de la antena gris os- curo, el doble del largo del pedicelo, con abundan- te y larga pilosidad negra en su superficie dorsal, alcanzando más allá del flagelómero basal, super- ficie ventral con pilosidad más corta. Pedicelo cas- taño oscuro-grisáceo, pequeño y con escasa y corta pilosidad en su superficie dorsal. Flagelómero basal negro, no angulado, flagelómeros apicales negros, alargados y aguzados. Palpos maxilares negruzcos, con larga pilosidad negra en toda su superficie ex- cepto en la parte media, polinosos. Probóscide y labela negruzca, más clara hacia el extremo, larga; labela grande. Tórax: noto enteramente negro. Mesoescuto con abundante y larga pilosidad negra, la cual cubre toda | su superficie; sin bandas de pruina. Lóbulos notopleurales con larga y abundante pilosidad ne- gra. Escutelo con abundante y larga pilosidad ne- | gra sobre su superficie dorsal. Pleuras enteramente | negras y con largos pelos negros en los distintos | escleritos. Coxa y fémur negruzcos con abundante y larga pilosidad negra, sin polinosidad. Tibia y ' tarsos castaño oscuro con corta y abundante pilosidad negra. Alas hialinas, aunque región cos- | tal ligeramente ahumada; sin apéndice sobre R,. | Costa con pilosidad corta, negra; lóbúlo basal de la costa con pilosidad uniforme. Sc desnuda. Celda r, | cerrada y peciolada; celda cubital cerrada y ligera- | mente peciolada. Halteres castaño-negruzcos, ca- | bezuela ligeramente blanquecina. Caliptras casta- ' ño-oscuras. Abdomen: ancho y redondeado, tergo negro con ' pilosidad negra, bien abundante en todos los | tergitos; más larga y abundante hacia los márgenes de éstos y hacia el extremo del abdomen, sin polinosidad. Esterno de igual color que el tergo, sin polinosidad y con larga pilosidad negra. Material Examinado: CHILE. IV Región: Prov. ' Elqui: 1 Y Corral Quemado 16.1X.72 Andrade Col. Prov. Limarí: 1 Talinay 25.X.89 Mellado Col. ' Prov. Choapa: 2 Y El Ñague 27.X.89 Mellado Col.; 19 Hda. Illapel 22.1X.80 sin Col.; 1$ Canela Alta 1.X.67 Peña Col. V Región: Prov. Quillota: 2 9 ' Las Palmas 22.IX.80 Bobadilla Col. y 5.1X.47 Peña | Col. Prov. San Antonio: 1 Y Sin fecha Zapata Col. | Prov. Aconcagua: 19 Río Blanco 14.XII.69 : Lanfranco Col. Región Metropolitana: Prov. Cor- dillera: 19 La Obra sin fecha Etcheverry Col.; 19 | Pte. Alto sin fecha ni Col.; 2 Y Río Clarillo 19.X1.87 : y 2.X1.89 Mellado y González Cols. Macho | Largo: 13,0 mm (n= 1); ala=11,5 (n= 1) | ci Cabeza: enteramente castaño-oscuro. Ojos negros, * con pilosidad castaño-oscuro, abundante, sin ban- da (Fig. 13). Facetas inferiores ligeramente más | pequeñas que las superiores (Fig. 14). Región ob- | servable de la frente castaño polinoso, con la re- | gión próxima a los ojos ligeramente más clara, con ' un corto mechón de pelos negros. Triángulo ocelar | González: Redescripción de Scaptia varia y descripción de Scaptia atra 53 desarrollado y elevado, con 3 ocelos evidentes, ro- deados de largos pelos negros erectos. Borde pos- terior de la cabeza con escasa polinosidad grisácea; vértex gris polinoso, con cortos pelos negros proclinados. Subcallo tomentoso, desnudo, ligera- mente más claro cerca del punto de inserción de las antenas. Clípeo con pelos negros en toda su super- ficie, más largos lateralmente. Genas castaño amarillentas, con largos pelos castaños en toda su superficie. Barba con larga pilosidad castaña. An- tenas castaño-oscuro. Escapo de la antena el doble del pedicelo, con abundante pilosidad negra en su superficie dorsal, alcanzando más allá del flagelómero basal, zona ventral ligeramente más clara y con pilosidad muy corta. Pedicelo pequeño y con escasa y corta pilosidad en su superficie dor- sal. Flagelómero basal no angulado; flagelómeros apicales alargados y muy aguzados (Fig. 15). Palpos maxilares castaño-negruzcos, con corta pilosidad negra en toda su superficie excepto en la parte apical, escasamente polinosos, lo que los hace li- geramente brillantes (Fig. 16). Probóscide y labela gris-oscuro, más clara hacia el extremo, larga; labela grande. Tórax: noto enteramente negro. Mesoescuto con abundante y corta pilosidad negra, la cual cubre toda su superficie; sin bandas de pruina. Lóbulos notopleurales con larga y abundante pilosidad ne- gra. Escutelo con escasa pilosidad negra sobre su superficie dorsal, disco desnudo, aunque lateralmen- te la pilosidad negra es larga y abundante. Pleuras negruzcas, ligeramente más claras que el mesoescuto y con largos pelos castaño-oscuros en los distintos escleritos. Patas castaño-oscuro. Coxas con escaso tomento grisáceo y con alguna pilosidad negra. Fémur con pilosidad negra y castaña-oscura entremezclada en toda su superficie, sin polinosidad. Tibia sólo con pilosidad negra la cual es corta y extremadamente abundante; tarsos con abundante y corta pilosidad negra. Alas hialinas, aunque región costal ligeramente ahumada; con un corto apéndice sobre R,. Costa con pilosidad corta, negra; lóbulo basal de la costa con pilosidad uni- forme. Celda r, cerrada y peciolada; celda cubital cerrada y ligeramente peciolada. Halteres castaño- oscuro, cabezuela ligeramente blanquecina. Caliptras castaño-oscuras. Abdomen: tergo negro con pilosidad negra, bien abundante en todos los tergitos; más larga y abun- dante hacia los márgenes de éstos. Esterno de igual color que el tergo, sin polinosidad por lo cual apa- rece brillante. Extremo del abdomen semipuntiagudo y con larga pilosidad negra. Genitalia: gonostilo alargado y delgado, ligeramen- te convexo en la parte inferior (Fig. 17). Cercos semiredondeados (Fig. 18). Epandrio corto, de la- dos levemente divergentes y base fuertemente con- vexa (Fig. 18). Material Examinado: CHILE. V Región: Prov. Quillota: 1 4 Hda. Las Palmas, Ocoa, 22.1X.1960 R. Bobadilla Col. DISCUSION S. (S.) varia presenta las características genera- les del subgénero ya mencionadas por Coscarón y Wilkerson (1985) y Fairchild (1969). Las diferen- cias con el patrón general del subgénero son: - — palpos maxilares: en S.(S.) varia, los palpos son redondeados y comprimidos lateralmente, más pronunciado en la hembra que en el macho. - flagelómero basal: En S.(S.) varia, el flagelómero basal es notoriamente menos an- cho que el pedicelo. - alas: En S.(S.) varia, el ala presenta una clara y distintiva mácula castaña en el ápice de ésta, siendo el resto enteramente hialina. - cercos: En S.(S.) varia, los cercos de la hembra son semipuntiagudos, observándose ligeramente similares a los presentes en S.(S.) lata (Guérin- Méneville). - gonapófisis y VIII esternito: La gonapófisis de S.(S.) varia es poco desarrollada y no proyecta- da. El VIII esternito es extremadamente ancho, no observándose esta característica tan eviden- te en otras especies del taxón. En esta estructu- ra, al igual que en los palpos, es donde se ob- serva una mayor divergencia respecto del plan general del subgénero. - — gonostilo: En S.(S.) varia, el gonostilo está fuer- temente curvado lo que permite diferenciarlo fácilmente del resto de las especies. Ambos sexos de S.(S.) varia, se diferencian en que los machos presentan: ojos más pilosos, colo- ración de los palpos maxilares, antenas más delga- das, escapo con escasa pilosidad, probóscide más 54 Rev. Chilena Ent. 28, 2001 corta, pilosidad posterior del mesoescuto más lar- ga y pilosidad del fémur más escasa y corta. Se menciona además, un nuevo registro de co- lecta (Prov. Linares, Villalobos) para esta especie, ampliando la distribución geográfica citada por Coscarón y González (1991). Philip (1960) describe el macho de S.(P.) atra señalando que presenta el mesoescuto y escutelo cubierto enteramente por pelos blanquecinos. Sin lugar a dudas Philip estaba refiriéndose a S.(P.) leucothorax, la cual presenta este patrón de colo- ración en el tórax. S.(P.) atra tiene el tórax entera- mente negro. Wilkerson £ Coscarón (1984) hacen mención a que S.(P.) atra, S.(P.) leucothorax y S.(P.) grisea (Jaennicke) son tres especies morfológicamente muy cercanas que difieren sólo en la coloración de la pilosidad, pero que compar- ten una serie de caracteres comunes. El macho de S.(P.) atra presenta características morfológicas externas y de su genitalia bastante homogéneas, no observándose variación respecto del plan general del subgénero. Así, la forma del gonostilo es cercana a la encontrada en S.(P.) subulipalpis Enderlein y S.(P.) leucothorax (Ricar- do) y menos alargado y estilizado que el de S.(P.) viridiventris (Macquart). Los machos de S.(P.) albifrons (Macquart), S.(P.) flavipes (Enderlein), S.(P.) grisea (Jaennicke), S.(P.) hibernus Wilkerson - é Coscarón, S.(P.) subappendiculata (Macquart) son desconocidos. AGRADECIMIENTOS Al Dr. Sixto Coscarón (Universidad Nacional de La Plata) por las sugerencias al manuscrito original y préstamo de material de estudio. LITERATURA CITADA CHAINEY J.E., M.R.J. HaLL, J.L. ARAMAYo dz P.BETTELLA, 1994. A preliminary checklist and key to the genera and subgenera of Tabanidae (Diptera) of Bolivia with particular reference to Santa Cruz Department. Mem. Inst. Oswaldo Cruz 89:321-345. Coscarón, S. 1999. Male description of four species of Argen- tina horse flies (Diptera: Tabanidae). Mem. Ent. International Contr. Knowledge of Diptera 14: 239-247. CoscaRÓN S. 82 C.R. GonzáÁLez 1991. Tabanidae de Chile: lista de especies y clave para los géneros conocidos de Chile (Diptera: Tabanidae). Acta Ent. Chilena /6:125-150. CoscarÓóN S. 82 C.R. GONZÁLEZ (manuscrito en evaluación). Scaptia (Pseudomelpia) horrens Enderlein, redescripción de hembra y macho y análisis de su posición sistemática. (Diptera: Tabanidae: Pangoniinae). Acta Entomol. Chile- na. p CoscARroN S. 62 N. PAPAVERO, 1993. An illustrated manual for | the identification of the neotropical genera and subgenera | of Tabanidae (Diptera). Museu Paraense Emilio Goeldi 150 | pp. CoscaArÓN S. 8 R.C. WILKERSON. 1985. South American Scaptia | (Scaptia)(Diptera: Tabanidae) with a key to species of the | subgenus. Myia 3:277-298. DantELs, G. 1989. Family Tabanidae En N.L. Evenhuis Catalog | of the Diptera of the Australasian and Oceanian Regions pp. 277-294. Honolulu and Leiden. Bishop Museum Press and E.J. Brill. ENDERLEIN, G. 1925. Studien an blutsaugenden Insekten 1. ' Grundlagen eines neuen Systems der Tabaniden. | Mitteilungen aus dem Zoologischen Museum in Berlin | 11:255-409. FarrcHiLD, G.B. 1956. Synonymical notes on Neotropical flies of the family Tabanidae (Diptera). Smithson. Misc. Coll. | 131(3):1-38. FarrcHiLD, G.B. 1969. Notes on Neotropical Tabanidae. XII. Classification and distribution, with keys to genera and subgenera. Arq. Zool. 17(4):199-255. FAIrcHILD, G.B. 82 J.F. BurGER. 1994. A Catalog of the Tabanidae ' (Diptera) of the Americas South of the United States. : Memoirs of the American Entomological Institute 55:1-249. GonzáÁLez, C.R. 1999. A revision of southern Neotropical ge- nera related to Dasybasis Macquart, 1847 (Diptera: Tabanidae). Mem. Ent. International Contr. Knowledge of Diptera /4:137-194. MACKERRAs, I.M. 1955. The classification and distribution of . Tabanidae (Diptera) H. History: morphology: classification: subfamily Pangoniinae. Aust. J. Zool. 3:439-511. MACKERRAS, 1.M. 1960. The Tabanidae (Diptera) of Australia. TIT. Subfamily Pangoniinae, tribe Scionini and supplement to Pangoniini. Aust. J. Zool. 8:1-152. McaLPINE, J.F. 1981. Morphology and terminology adults En McAlpine J.F. et al. (Eds.) Manual of Nearctic Diptera 1 pp. 9-63. Research Branch, Agriculture Canada (monograph ' N*27). PhiLip, C.B. 1960. Further records of Neotropical Tabanidae (Diptera) mostly from Perú. Proc. Calif. Acad. Sci. 31(4):69- 102. PhiLip, C.B. 1968. The types of Chilean species of Tabanidae | (Diptera) described by Dr. R.A. Philippi. Rev. Chilena Ent. | 6:7-16. PhiLiPPI, R.A. 1865. Aufzáhlung der chilenischen Dipteren. Verh. Zool.-bot. Ges. Wien 15:707-727 (Tabanidae). WALKER, F. 1848. List of specimens of dipterous insects in the | collection of the British Museum /: 229 pp. WILKERSON, R.C. 1984. A new species of Scaptia (Scaptia) from | Bolivia (Diptera: Tabanidae). Florida Entomol. 67:434-436. | WILKERSON, R.C. € S. Coscarón. 1984. A review of South American Scaptia (Pseudoscione) (Diptera: Tabanidae). J. Med. Entomol. 2/: 213-236. Woob, D.M. 1991. Homology and phylogenetic implications of male genitalia in Diptera. The ground plan, pp.255-284. En Weismann, Országh and Pont. Proceedings of the Second International Congress of Dipterology 376 pp. The Hague. Rev. Chilena Ent. 2001, 28: 55 - 58 CLAVE PARA IDENTIFICAR PUPAS DE ESPECIES DE NOCTUIDOS CHILENOS (LEPIDOPTERA: NOCTUIDAE). ANDRÉS O. AnGuLO! 4 TANIA S. OLIVARES? RESUMEN Se actualiza la clave de pupas de lepidópteros nóctuidos de Angulo $: Weigert, 1975. El número de 18 especies originales es aumentado a 22. Adicionalmente, la nomenclatura de las especies también es actuali- zada. Palabras clave: Lepidoptera, Noctuidae, estados inmaduros, clave, pupas. ABSTRACT The extant Angulo 8: Weigert, 1975 noctuid moths pupae key is updated. The original number of 18 species is rised up to 22. In addition the basinomous nomenclature has been also updated. Key words: Lepidoptera, Noctuidae, immature stages, key, pupae. INTRODUCCION Angulo 8 Weigert (1975) estructuraron una se- rie de claves de los estados inmaduros de nóctuidos presentes en Chile con interés económico; entre ellas una clave para identificar las pupas de 19 especies. Con el transcurrir de los años se ha agregado una serie de descripciones aisladas de pupas de otras especies como: Pseudaletia impuncta (Guenée) (Angulo 8 Weigert, 1975); Spodoptera ochrea (Hampson, 1909) y Spodoptera sunia (Guenée, 1852) con una clave que incluye las 4 especies de Spodoptera (Angulo « Jana, 1982) y Anicla infec- ta (Ochsenheimer) (Angulo é Olivares, 1997). Por lo anteriormente señalado es necesario inte- grar las pupas de especies últimamente descritas a la clave de Angulo € Weigert, 1975, agregando di- bujos explicativos para las estructuras menciona- das y así actualizarla para su manejo en terreno y laboratorio. ' Departamento de Zoología. Universidad de Concepción. Concepción. Chile. E-mail: aangulo Oudec.cl ? Casilla 4040 Correo 3. Concepción. Chile. E-mail: tolivare Oudec.cl (Recibido: 18 de mayo del 2001. Aceptado: 21 de septiem- bre del 2001) RESULTADOS Dentro de la actualización de la clave se actuali- zan los basinomios que han sido cambiados de gé- nero (Poole, 1989), y otros sinonimizados (Angulo et al., 1990; Angulo et al., 1999), de allí que: Euxoa lutescens (Blanchard) cambia a Agrotis subterranea (Fabricius); Faronta albilinea (Huebner) cambia a Strigania lithophilus (Butler); Pseudolecania conchidia (Butler) (nec Hemieuxoa conchidia) cambia a Scania messia (Guenée); Phytometra oo (Cramer) cambia a Pseudoplusia 00 (Stoll) y Copitarsia consueta (Walker) cambia a Copitarsia turbata (Herrich- Schaeffer). A continuación se entrega la clave de pupas ac- tualizada: 1 Conca ld oo 7 Jl Scala 4 2(1) Cremáster en una prominencia formado por 6 espinas en crochets, un par central gran- de y un par pequeño a cada lado (fig.12); dorso ántero-medial de los segmentos ab- 56 20 3(25 3'.- 41) 9(8) Rev. Chilena Ent. 28, 2001 dominales V-VII plano y con estrías irre- gulares paralelas (fig.16); hembra 8* y (10”- 119) esternites no están en contacto ......... Rachiplusia nu (Guenée). Cremáster en una prominencia formado por 6 espinas en crochets, un par central, un par pequeño a cada lado y un par posterior (fig. 13); dorso ántero-medial de los segmentos MAME as AI 3 Apice de las pterotecas alcanzan el borde posterior del IV segmento abdominal; hem- bra con el 8* y (10*-119) esternites en con- tacto (M1) nel Pseudoplusia oo (Stoll) Apice de las pterotecas alcanzan el borde posterior del VI segmento abdominal; hem- bra con el 8% y (10?-119) esternites no en COMA (MEMO A do Syngrapha gammoides (Blanchard) Cremáster formado por 4 o más espinas rec- IA A a OIL, OR 3) Cremáster formado por sólo 2 espinas .. 6 Cremáster formado por 2 pares de espinas erororrorscosccrsocoooo»o TOS. doses ls Al Cremáster formado por 8 espinas de ápice EMO CNEL Zale lunata (Drury) Apice de las pterotecas finalizan a la mis- ma altura que el ápice de la probóscide A LE AS 23 Apice de las pterotecas finalizan antes o des- pués del ápice de la probóscide ............ 7 Apice de las pterotecas termina antes que el ápice de la probóscide (fig.4); dorso ántero-medial de los segmentos abdomina- les IV-VII con gran cantidad de sensilas circulares excavadas; hembra con el 8” y MO estermitesten CONtacto e cnotocianc cas ti Agrotis subterranea (Fabricius) Apice de las pterotecas termina después del ápice de la probóscide (fig.2)................. 8 Espiráculos ubicados en una proyección del (AUMEMOA A de DO 9 Espiráculos ubicados a ras del tegumento En adorno oia ate 10 Espiráculos en el centro de la proyección comen ee a a o oO 13 Espiráculos en el borde medial posterior de la proyección tegumental (quedando esta proyección reniforme) (fig. 6); cremáster formado por dos espinas rectas no articula- das en su base; hembra con el 8* y (10"- 10(8') 10 Este rmitestentcontacio A ccoo Striganta lithophilus (Butler) Dorso ántero-medial de los segmentos IV- VII con una hilera de sensilas circulares; cremáster formado por dos espinas rectas ER Do ana Si AO 16 Dorso ántero-medial del IV-VII segmentos con gran cantidad de sensilas circulares (fig. 15); cremáster formado por dos espinas rec- tas; hembra con el 8* y (10?-11*) esternites ENCON at dl 11(10') Cremáster formado por dos espinas rectas 10 y articuladas en su base (fig.8-9)......... 17 Cremáster formado por dos espinas no ar- ticuladas en su base (fig.10) ................ 12 12(11') Cremáster formado por espinas rectas y sim- 12 13(9) 13 please eat a Sa UA Peridroma saucia (Húbner). Cremáster formado por dos espinas diver- gentes de la línea media, cada espina con una seta lateral en su tercio apical (fig.12) arrabal. ase Agrotis ipsilon (Hufnagel) Proyección tegumental espiracular recta, no recurvada ni doblada; cremáster formado por dos espinas rectas ubicadas cada una en una prominencia, articuladas en su base (Ms Helicoverpa zea (Boddie) Proyección tegumental espiracular curvada hacia la región caudal (fig.5)............... 14 14(13') Cremáster formado por dos espinas articu- 14 ladatensudbas 15 Cremáster formado por espinas no articu- ladas en su base; ceratotecas no finalizan a la misma altura que las podotecas mesotorácicas; las podotecas metatorácicas se Visualiza tae a 15) 15(14”) La probóscide finaliza después del ápice de 15 16(10) Cremáster formado por dos espinas algo rectas y alargadas que se originan directa- mente desde el ápice del segmento termi- 16 las ceratotecas y podotecas mesotorácicas (MA) Spodoptera eridania (Guenée) La probóscide finaliza antes del ápice de las ceratotecas y podotecas mesotorácicas e O 22 A e A 20 Cremáster formado por dos espinas rectas y cortas que se originan desde una proyec- ción del segmento terminal, esta proyec- ción presenta su mayor ancho en su trayec- to medial (fig.9); las espinas son a lo más f f Angulo y Olivares: Clave para identificar pupas noctuidos chilenos 57 Figuras 1-14. 1.Vista ventral de una pupa de nóctuido generalizada. Pod1: podotecas protorácicas; pod2: podotecas mesotorácicas; pod3: podotecas metatorácicas; 2-4. Vista ventral del tercio medio de una pupa. Prob: probóscide; ptt: pteroteca; 5-7. Espiráculos abdominales; 8-13. Vista ventral del tercio terminal de la pupa. 8%, 9? y 10-11 segmentos abdominales; 14-16. Vista ventral de los segmentos abdominales 5"-7". 58 Rev. Chilena Ent. 28, 2001 tan largas como la proyección o general- mente MÁSCAS ett cacd Moca. 0 Agrotis bilitura (Guenée) 17(11) Espinas del cremáster ubicadas en una pro- yección del segmento terminal, articulándose en dos cortas prolongaciones A el dd 18 17 Espinas del cremáster articuladas directa- mente al ápice del segmento terminal ..... ela Heliothis virescens (Fabricius) 18(17) En vista lateral, extremo inferior de la su- tura antecostal (sutura que separa el pro del mesonotum) se encuentra a la misma altura que el borde inferior de los ojos.............. e MA O Scania messia (Guenée) 18' En vista lateral, extremo inferior de la su- tura antecostal se encuentra más abajo que el borde inferior de los ojos, a la altura del ápice de los palpos labiales ..................... a Feltia malefida (Guenée) 19(14) Espiráculos ubicados en una proyección recta del tegumento; espinas del cremáster castaño-oscuras a través de toda su longi- (Wlacaco Helicoverpa atacamae Hardwick. 15) Espiráculos ubicados en una proyección del tegumento curvada hacia la región caudal, borde posterior de ésta, excavada en su base; espinas del cremáster castaño oscu- ras en su tercio basal, el resto blanquizco. Delos ad Spodoptera frugiperda (Abbot ££ Smith) 20(16) A cada lado del par de espinas rectas del cremáster, dos pares de pequeñas espinas NENAS a A SA Pseudaletia punctulata (Blanchard) 20' A cada lado del par de espinas del cremáster, dos pares de pequeñas espinas AVES EN ACA O ed Pseudaletia impuncta (Guenée) Cremáster formado por un par de espinas ventrales y otro par posterior; hembra con el 8” y (10*-119) esternite en contacto ..... .. Copitarsia turbata (Herrich-Schaeffer) ze Cremáster formado por un par de espinas centrales y una espina a cada lado; hembra con el 8” y (10*-119) esternites en contacto 21(5) (AI ea Melipotis walkeri (Dognin) 22(15') La probóscide finaliza al mismo nivel que el ápice de las ceratotecas (fig.2) y de las podotecas mesotorácicas (fig.3) .............. A td Spodoptera sunia (Guenée) DA La probóscide finaliza antes que las cerato- tecas (fig.2) y después de las podotecas MESOLOTÁCIAS E e tacaco UI Lo BE, e Aoi Spodoptera ochrea (Hampson) Tercio anterior de los segmentos abdomi- nales IV-VII con sensilas subcirculares .. A A, Anicla infecta (Ochsenheimer) 23 Tercio anterior de los segmentos abdomi- nales V-VII con sensilas subcirculares.... AA Hemieuxoa conchidia (Butler) 23(6) AGRADECIMIENTOS Deseamos agradecer a la Dirección de Investi- gación de la Universidad de Concepción, al pro- yecto D.I. 200.113.057-1.0. De igual manera a Liliana A. Zúñiga por la con- fección de la lámina del presente manuscrito. LITERATURA CITADA ANGULO, A.O. 6 C. Jana. S. 1982. La pupa de Spodoptera | Guenée, 1852 en el norte de Chile (Lepidoptera: Noctuidae). Agricultura Técnica. 42(4):347-249. ANGULO, A.O. € T.S. OLIVARES. 1997. Anicla infecta ' (Ochsenheimer, 1816): pupa, larva y nuevo registro ' (Lepidoptera: Noctuidae). Bol. Soc. Biol. Concepción. 68: 47-52. ANGULO, A.O. €: G.TH. We¡GERT. 1975. Estados inmaduros de lepidópteros nóctuidos de importancia económica en Chile y claves para su determinación (Lepidoptera: Noctuidae). Soc. Biol. Concepción. Publicación Especial 2, 153 pp ANGULO, A.O., C. Jana-SAENz, L.E. PARRA 6 E.E. CASTILLO. | 1990. Lista de lepidópteros nóctuidos asociados a algunos | cultivos en Chile (lepidoptera: Noctuidae): Status sistemá- | tico actual. Gayana Zool. 54 (1-2): 51-61. ANGULO, A.O., M.A. RobrIGUEZ 82 T.S.OLIVARES. 1999. Nuevo | género y nuevas especies de nóctuidos altoandinos IIL Faronta Smith, 1908 v/s Strigania, 1905 y algunos alcan- ces acerca de Dargida Walker, 1856 (Lepidoptera: Noctuidae). Gayana 63 (2): 67-85. PooLE, R.W. 1989. Lepidopterorum Catalogus (N.S.). Fascicule 118. Noctuidae. Part 1. E.J. Brill Flora $ Fauna Publications. 500 pp. Rev. Chilena Ent. 2001, 28: 59 - 61 DESCRIPCION DE LA HEMBRA Y HUEVO DE MALLOMUS ANGULOI PARRA é HENRIQUEZ (LEPIDOPTERA: GEOMETRIDAE: NACOPHORINI) TANIA S. OLIVARES !, LILIANA ZÚÑIGA ? Y ANDRÉS O. ANGULO ? RESUMEN Se describe el huevo y la genitalia de la hembra de Mallomus anguloi Parra £ Henríquez basado en ejempla- res provenientes del Sector La Mina, VII Región, Chile (35* 21' S 71* 41' W). Palabras claves: Lepidoptera, Geometridae, Mallomus anguloi Parra 8: Henríquez, huevos, genitalia hembra. ABSTRACT The eggs and female genitalia of Mallomus anguloi Parra 8: Henríquez are described, based on specimens from La Mina, VII Región, Chile (35* 21' S 71* 41' W). Keywords: Lepidoptera, Geometridae, Mallomus anguloi Parra 6: Henríquez, eggs, female genitalia. INTRODUCCION El género Mallomus Blanchard agrupa 8 espe- cies de las cuales y para dos de ellas se han descrito sus estados inmaduros, larva y pupa en M. falcatus (Ringe) y la pupa de M. timidus (Ringe) Parra áz Henríquez (1993). Mallomus anguloi Parra 4 Henríquez es conocida sólo de ejemplares machos; basada en este mismo sexo había sido señalada pre- viamente por Angulo (1977) como Salpis unica Ringe. El presente trabajo tiene por objetivo describir la genitalia de la hembra de Mallomus anguloi Pa- rra % Henríquez y, por primera vez un huevo del género Mallomus. Permite conocer los estadios inmaduros, pobre- mente estudiados en el género Mallomus y aumen- tar el número de caracteres, para posteriores estu- dios filogenéticos !' Casilla 4040 correo 3 Concepción. Chile. E-mail: tolivare Oudec.cl ? Departamento de Zoología- Casilla 160-C Universidad de Concepcion. Concepción. E-mail: lizuniga udec.cl; aangulo Oudec.cl (Recibido: 25 de mayo del 2001. Aceptado: 2 de octubre del 2001) MATERIALES Y METODOS Se utilizó material proveniente del Sector la Mina, VIT región, Chile, capturado mediante tram- pas fototrópicas, una hembra fue puesta en un fras- co individual para la obtención de dos huevos. Luego éstos fueron fijados en alcohol 70* y tra- tados según el proceso descrito por Angulo W Olivares, 1991 para la posterior obtención de foto- grafiado mediante microscopía electrónica. La extracción de la genitalia se efectuó utilizan- do una lupa Carl Zeiss, siguiendo la metódica deta- llada por Angulo % Weigert (1977). La fotografía del adulto hembra se hizo con una cámara digital MVC-FD73 SONY. Los adultos hembras son depositados en las Co- lecciones Científicas de la Universidad de Concep- ción (UCCC) RESULTADOS Hembra: similar al macho, pero las antenas son simples. Genitalia de la hembra: corpus bursae globoso, ductus bursae la mitad del tamaño del corpus Rev. Chilena Ent. 28, 2001 Figuras 1-9. 1. Adulto hembra; 2-3. Dibujo genitalia hembra (escala = 1 mm.); 4. signum (escala= 1 mm.); 5. Huevo vista frontal; 6. Celdas primarias y secundarias del huevo; 7. Roseta primaria y secundaria; 8. Aeropilas; 9. micropila. Olivares et al.: Mallomus anguloi 61 bursae, presenta estrías longitudinales, lamella antevaginal fuertemente esclerosada, signum pre- sente, tubular con prolongaciones espiniformes la- terales, simétricos y hacia el lumen del corpus bursae con espinas que cubren toda la superficie. Apófisis posteriores 4 veces más largas que las apó- fisis anteriores. Expansión alar: 30 mm. (n=2) Material examinado: 2 hembras, Chile, VlT región, Sector la Mina, 925 msnm., 26.2.2000, Angulo Coll; 1 hembra, Chile VII región, Sector la Mina, 925 msnm, 2” quincena, Septiembre, 1997 (995), Badilla Coll (UCCC). Descripción del huevo: color verde, forma ovala- da, achatado en los polos, alto 0,9 mm y ancho 0,6 mm. Las aeropilas delimitan el área polar ani- mal en cuyo centro se encuentran las celdas prima- rias, secundarias y terciarias sin aeropilas. Esta corona de aeropilas se encuentran sobre el ni- vel del resto de córion. las celdas de la roseta pri- maria son petaloides y las celdas de la roseta se- cundaria son de forma hexagonal, uno de los hue- vos estudiados presentó 76 aeropilas ubicadas en un cono en los vértices de las celdas. Material examinado: 2 ejemplares, Chile, VII Re- gión, Febrero-2000, Angulo 8 Olivares Coll. DISCUSION Y CONCLUSIONES - La hembra de M. angulo es morfológicamente similar al resto de las hembras conocidas del géne- ro Mallomus, según Ringe (1971) es ubicada en el grupo III, en donde comparte caracteres tanto de la morfología externa del adulto como de la armadu- ra genital. - En los huevos de geométrido de la subfamilia Larentiinae Megnupiru pucoihuensis Parra 4 Ibarra-Vidal presenta características comparables a los huevos de Mallomus anguloi Parra « Henríquez como es la presencia de tres aberturas subiguales en la micropila Parra 6 Ibarra-Vidal (1997) a diferencia de Mallomus anguloi que pre- senta seis aberturas. - Las aeropilas presentes tanto en Megnupiru pucoihuensis como en Mallomus anguloí son tubulares. AGRADECIMIENTOS Agradecemos al Dr. Luis E. Parra por la identi- ficación de la especie. Al Proyecto de la Dirección de Investigación. D.I. 200.113.057. 1-0 por el apo- yo económico prestado para esta publicación y al Sr. Sergio Torres por la ayuda prestada en la toma de las fotografías de huevos. LITERATURA CITADA ANGULO, A.O. 1977. El macho de Salpis lata Ringe y Salpis unica Ringe (Lepidoptera: Geometridae) Brenesia 10/11: 95-100. ANGULO, A.O. ££ T. S. OLIVARES. 1991. Microestructura del exocorion en huevos de algunas especies de nóctuidos (Lepidoptera: Glossata: Noctuidae). Ans. Ins. Pat. Ser. Cs. Nat. Punta Arenas. Chile. 20 (1): 95-100. ANGULO, A. O. €: G. TH. WE¡GERT, 1977. Pseudaletia punctulata (Blanchard) y Pseudaletia impuncta (Guenée): noctuidos hadeninos similares en Chile. (Lepidoptera: Noctuidae). Agro Sur 5(1): 12-17. Parra, L. E. 2 J.L. HENRÍQUEZ. 1993. Aportes al conocimiento de las polillas del género Mallomus Blanchard, 1852 (Geometridae, Nacophorini). Bol. Soc. Biol. Concepción. Chile. 64: 171-187. PARRA, L.E. 8 H. IBARRA-VIDAL. 1997. Taxonomía y notas bio- lógicas de un nuevo género y especie de Geometridae de Chile (Insecta: Lepidoptera). Shilap Revta. Lepid. 25 (97): 53-61. RincE, FH. 1971. A revision of the Nacophorini from cool and cold temperate Southern South America (Lepidoptera, Geometridae). Bull. Mus. Nat. Hist. New York. 145: 307- 392: 1d Rev. Chilena Ent. 2001, 28: 63 - 69 EVALUACION OLFATOMETRICA DEL PARASITOIDE APHIDIUS ERVI (HYMENOPTERA: BRACONIDAE), DE DIFERENTES PROVENIENCIAS Y NIVELES DE EXPERIENCIA DE OVIPOSICIÓN, FRENTE A VOLATILES DE PLANTAS Y DE COMPLEJOS PLANTA-HOSPEDERO MANUEL OJEDA-CAMACHO, Luis C. RODRÍGUEZ 62 HERMANN M. NIEMEYER! RESUMEN Los áfidos Acyrtosiphon pisum (Harris) y Sitobion avenae (Fabricius) (en alfalfa — Medicago sativa L.- y trigo — Triticum aestivum L., respectivamente), son atacados en Chile por el parasitoide Aphidius ervi Haliday. Se evaluó olfatométricamente las preferencias de parasitoides con origen en trigo o en alfalfa y que además tuvieron o no experiencia de oviposición en los respectivos complejos planta - hospedero, frente a volátiles provenientes de plantas de alfalfa y trigo sin daño, y frente a volátiles provenientes de los complejos alfalfa - A. pisum y trigo - 5. avenae. Se encontró que aquellos parasitoides cuyo origen es el hospedero que les ofrece menor adecuación biológica (S. avenae de trigo), prefirieron la oferta de volátiles del complejo planta-hospe- dero que les ofrece mayor adecuación biológica (Ac. pisum de alfalfa), y la experiencia de oviposición en dicho sistema (trigo + áfidos) equilibró estas preferencias iniciales, las que se tradujeron en indiferencia de elección por los parasitoides frente a los volátiles de los complejos ya mencionados. Cuando el parasitoide tuvo su origen en el sistema de mayor adecuación (A. pisum en alfalfa), no se encontraron respuestas preferenciales ya sea por los volátiles provenientes de plantas sin daño, o por aquellos provenientes de los complejos planta - hospedero. Estos resultados, interpretados a partir de una función de utilidad, indican que los parasitoides de alfalfa serían propensos al riesgo de mantener o disminuir su adecuación escogiendo indistintamente hospederos de alfalfa o de trigo, mientras que aquellos provenientes de trigo evitan dicho riesgo inclinando sus preferencias por el complejo alfalfa-áfidos, con el fin de incrementar su estado de adecuación. Palabras clave: parasitoides, complejos planta-hospedero, preferencias de oviposición, olfatometría, búsque- da de hospedero. ABSTRACT The aphids Acyrthosiphon pisum (Harris) and Sitobion avenae (Fabricius) (in alfalfa - Medicago sativa L., and wheat - Triticum aestivum L., respectively) are attacked in Chile by the parasitoid Aphidius ervi Haliday. The olfactometric preferences of parasitoids from alfalfa or wheat, with or without oviposition experience on the respective host-plant complexes, towards volatiles from undamaged wheat and alfalfa plants or wheat and alfalfa host-plant complexes, were evaluated. Parasitoids from the host where they show lower fitness (5. avanae on wheat) prefered volatiles from the host-plant complex where they show higher fitness (4. pisum on alfalfa). Oviposition experience in the former system ($. avenae on wheat) led to equal preferences towards both host-plant complexes. Parasitoids from the host where they show higher fitness (4. pisum on alfalfa) did not show preferences towards volatiles from undamaged host plants or host-plant complexes. The results were interpreted on the basis of utility functions. Parasitoids from alfalfa would be prone to the risk of mantaining or enhancing their fitness by choosing either alfalfa or wheat hosts, whereas parasitoids from wheat would be adverse to such risk by prefering the alfalfa-host complex with the aim of increasing their fitness. Key words: parasitoids, host-plant complex, oviposition preferences, olfactometry, host finding. ¡Departamento de Ciencias Ecológicas, Facultad de Cien- cias, Universidad de Chile, Casilla 653, Santiago, Chile. E-mail: niemeyerCOabulafia.ciencias.uchile.cl (Recibido: 4 de junio del 2001. Aceptado: 26 de agosto del 2001) 64 Rev. Chilena Ent. 28, 2001 INTRODUCCION Aphidius ervi Haliday (Hymenoptera: Braconidae) es un parasitoide de origen paleártico asociado a áfidos de leguminosas, como por ejem- plo Acyrthosiphon pisum (Harris) (Homoptera: Aphididae). En Chile, A. ervi se presenta también en áfidos de cereales como Sitobion avenae (Fabricius) (Homoptera: Aphididae). La actividad de búsqueda de presas para la oviposición por parte del parasitoide, es decir el comportamiento de forrajeo, está influenciada por el uso e interpretación de señales físicas (Vet á Dicke 1992, Guerrieri et al. 1993) y químicas; es- tas últimas pueden provenir de los insectos fitófagos hospederos (o sus productos) (Powell et al., 1998); de las plantas donde éstos se alimentan (Wickremasinghe 4 van Emden, 1992), y de los complejos planta - hospedero (Guerrieri et al., 1993; Du et al., 1996). Además, los insectos parasitoides aprenden a localizar a sus presas mediante la asociación de señales de corto alcance (provenientes de los in- sectos fitófagos), con señales de largo alcance (pro- venientes de los complejos planta - hospedero). Así, el aprendizaje asociativo constituye un mecanismo de optimización del forrajeo y, además, puede ser influenciado por el genotipo (Vet et al. 1990) y el estado fisiológico (Lewis 4 Takasu, 1990; Tumlinson ef al., 1993). Dado que el tamaño y adecuación del parasitoide A. ervi están directamente correlacionados con el tamaño del áfido hospedero (Sequeira 8 Mackauer, 1993), la adecuación del parasitoide, alcanzada ante áfidos hospederos distintos, sería un factor adicio- nal e influyente en su comportamiento de elección de presas. Mackauer (1996) encuentra que varios parasitoides afidiídos (Hymenoptera: Aphidiidae) obtienen mayor masa corporal en áfidos grandes que en áfidos pequeños, siendo la progenie en es- tas últimas sesgada hacia la producción de machos (Wellings et al., 1986). En el sistema de leguminosas y cereales, A. pisum es un áfido de gran tamaño, con formas ápteras en- tre 2,5 y 4,4 mm y formas aladas entre 2,3 y 4,3 mm, mientras que $. avenae es un áfido de menor tamaño, con formas ápteras entre 1,3 y 3,3 mm y formas aladas entre 1,6 y 2,9 mm (Blackman é Eastop, 1984). Las diferencias de tamaño entre es- tos dos hospederos deberían influir fuertemente en el comportamiento de elección de presas de A. ervi. En consideración de las experiencias de Powell éz Zhi-Li (1983), Vet ££ Groenewold (1990), Battaglia et al. (1993), Guerrieri et al. (1993), Du et al. (1996), de Farias ££ Hopper (1997) y Du et al. (1998), quienes interpretaron preferencias del parasitoide por estímulos volátiles diversos a partir de tiempos de permanencia de dichos insectos en sistemas olfatométricos variados, en este trabajo se aborda experimentalmente aspectos relacionados con la elección de hospedero por parte de A. ervi de Chile, en un olfatómetro, en el marco de la si- guiente hipótesis: cuando A. ervi proviene del hos- pedero principal (4. pisum) y por tanto presenta una adecuación biológica Óptima, independientemente de su nivel de experiencia de oviposición, no mos- trará preferencia significativa entre los volátiles provenientes ya sea de plantas de alfalfa o de trigo, o de los complejos alfalfa-A. pisum o trigo-S. avenae, mientras que A. ervi proveniente del hos- pedero alternativo (S. avenae), preferirá los voláti- les del sistema que le ofrece mayor adecuación (al- falfa) y la experiencia de oviposición del parasitoide en este sistema (hospedero alternativo) disminuirá sus preferencias por el complejo alfalfa-A. pisum. MATERIAL Y METODO Material biológico A. ervi, provenientes de A. pisum o de $. avenae, fueron colectados como momias en campos de al- falfa o trigo, respectivamente, próximos a la ciu- dad de Osorno (X región de Chile) a fines de enero del año 2000. Estas momias fueron llevadas al la- boratorio y luego de la emergencia de los adultos, se inició crianzas en sus áfidos hospederos respec- tivos: A. pisum (en alfalfa, Medicago sativa Cv. Palihue) y S. avenae (en trigo, Triticum aestivum cv. Chagual). Dichas crianzas fueron mantenidas en cámaras ambientales separadas operando a una temperatura de 22 + 1 *C y fotoperíodo de 16:83 L/ O. Los parasitoides utilizados en los experimentos fueron alimentados, luego de su emergencia, con solución de miel diluída en agua (50:50), fueron sexados, y dispusieron de 12 horas para aparearse. Sólo las hembras fueron utilizadas en los ensayos olfatométricos. - Las plantas fueron cultivadas en el laboratorio en las mismas condiciones que las crianzas de in- sectos y tenían 14 +2 días de edad al momento de realizar los experimentos. Se utilizaron diferentes p Í pl Ojeda-Camacho ef. al.: Evaluación olfatométrica de Aphidius ervi 65 números de plantas de alfalfa y de trigo con el fin de asegurar áreas foliares similares entre las dos fuentes de volátiles, estableciéndose que 10 plántulas de trigo de 20 cm de longitud equivalían en superficie foliar a 160 plántulas de alfalfa de 5 cm de longitud. Ensayos olfatométricos El olfatómetro descrito originalmente por Pettersson (1970) fue usado en los experimentos. Consta de cuatro brazos unidos a un sector central. Dos brazos opuestos están unidos a una fuente de estímulos, mientras que los dos brazos restantes están unidos a la segunda fuente. El aire (flujo: 250 ml/min) pasa a través de filtros de carbón activa- do, las fuentes de estímulos y los brazos del olfatómetro, para salir a través de un agujero en el sector central. Se estableció un período de obser- vación de 15 minutos durante los cuales se regis- tró, utilizando el programa computacional Observer 3.0, el tiempo de permanencia del parasitoide hem- bra en cada uno de los brazos del olfatómetro. La comparación del tiempo total de permanencia del parasitoide en los brazos correspondientes a uno u otro estímulo fue realizada empleando la prueba de Wilcoxon. Con el objeto de evitar la pseudo- replicación (Ramírez, et al. 2000), se utilizaron los parasitoides sólo una vez y se cambió en cada repetición todo el material empleado (plantas y plan- tas con áfidos, olfatómetro, mangueras y frascos que contenían estímulos). Se realizaron olfatometrías de doble elección entre plantas de alfalfa y trigo sin daño y plantas de alfalfa infestadas 4 días antes con 25 áfidos adultos de A. pisum y plantas de trigo infestadas 4 días an- tes con 25 adultos del áfido S. avenae en las mis- mas condiciones. En cada caso se emplearon: 1) parasitoides sin experiencia de oviposición (los parasitoides fueron retirados de la colonia como momias, luego fueron apareados y sujetos a expe- rimentación sin tener acceso a plantas o áfidos), o 11) parasitoides con experiencia de oviposición (a los parasitoides se les permitió caminar y oviponer individualmente por espacio de tres horas en una planta de alfalfa o trigo infestada en las mismas condiciones que aquellas destinadas a ser fuente de estímulos). RESULTADOS Experimentos con A. ervi colectado en A. pisum en alfalfa Cuando los parasitoides provenían de alfalfa, tanto aquellos carentes de experiencia como aque- llos sujetos a experiencia de oviposición, no mos- traron preferencia significativa por los volátiles pro- venientes de plantas de alfalfa o trigo, o volátiles provenientes de plantas infestadas con sus respec- tivos áfidos hospederos (Tabla 1). Experimentos con A. ervi colectado en $. avenae en trigo En el caso de los parasitoides provenientes de trigo, aquellos carentes de experiencia de oviposición mostraron preferencia por los volátiles provenientes del complejo A. pisum - alfalfa (p<0,01), pero no por los volátiles provenientes de plantas de alfalfa o trigo. Sin embargo, cuando los parasitoides tuvieron experiencia de oviposición, los resultados de elección no fueron significativos tanto para los estímulos provenientes de plantas de alfalfa y trigo como para los estímulos provenien- tes de los complejos planta-hospedero (Tabla 2). TABLA 1 Efecto de la experiencia de oviposición sobre las preferencias olfativas del parasitoide Aphidius ervi proveniente del hospedero primario Acyrthosiphon pisum, criado en alfalfa, ante plantas de trigo y alfalfa (T y A) y plantas de trigo infestadas con $. avenae (T+8Sa) y plantas de alfalfa infestadas con A. pisum (A+Ap). El número de repeticiones fue 12 en todos los casos Tratamiento Tiempo en Tiempo en T Tiempo en Tiempo en A (seg) (seg) A+HAp (seg) T+8a (seg) Sin experiencia de oviposición 205 + 205 285 + 183 0,20 250 + 247 356 + 269 0,43 Con experiencia de oviposición 267 +185 370 +289 0,48 397 + 338 158 + 191 0,24 66 Rev. Chilena Ent. 28, 2001 DISCUSION Respuesta de A.ervi ante volátiles provenientes de plantas intactas Independientemente de su origen en alfalfa o tri- go, en ausencia de experiencia de oviposición, A. ervi no respondió diferencialmente a los volátiles provenientes de plantas intactas de alfalfa o trigo, probablemente debido a que los compuestos quí- micos emitidos por estas plantas, no constituyen señales eficientes para el forrajeo del parasitoide. Este resultado es compatible con lo informado por Du et al. (1996) para A. ervi ante volátiles prove- nientes de plantas intactas de haba (Vicia faba L.), los cuales resultaron menos atractivos que aquellos provenientes del complejo planta-hospedero o aque- llos provenientes de plantas previamente dañadas por herbivoría. La experiencia de oviposición de A. ervi prove- niente de alfalfa o trigo en los complejos planta- hospedero correspondientes tampoco generó, inde- pendientemente del origen del parasitoide, una pre- ferencia significativa hacia los volátiles provenien- tes de las respectivas plantas intactas. Aunque Du et al. (1998) encuentran algunos compuestos volá- tiles comunes entre aquellos provenientes de plan- tas de haba sin daño y aquellos provenientes del complejo haba - A. pisum, Powell et al. (1998) y Guerrieri et al. (1999) han demostrado que los vo- látiles emanados de los complejos planta-hospede- ro difieren cualitativa y cuantitativamente de aque- llos provenientes de plantas intactas, y la experien- cia de oviposición suele incrementar las preferen- cias de los parasitoides hacia los volátiles emana- dos de los complejos planta-hospedero en los cua- les ocurrió dicha experiencia (Guerrieri et al., 1997., Storeck et al., 2000). En el caso del presente expe- rimento los estímulos provinieron sólo de plantas, y por tanto serían diferentes de aquellos frente a los cuales ocurrió la oviposición. Esta situación se re- flejaría en la indiferencia de los parasitoides, in- dependientemente de su origen (alfalfa o trigo), fren- te a los volátiles ofrecidos. Respuesta de A. ervi ante volátiles provenientes de complejos planta-hospedero En ausencia de experiencia de oviposición, A. ervi proveniente de trigo respondió preferentemente alos volátiles del complejo alfalfa—A. pisum, mien- tras que el parasitoide proveniente de alfalfa no res- pondió con preferencias hacia ninguno de los com- plejos planta—hospedero. Cuando adquirió expe- riencia de oviposición, independientemente de su origen, el parasitoide no respondió con preferen- cias hacia ninguno de los volátiles de los comple- jos ofrecidos. Considerando la influencia del tamaño de hos- pedero en la conducta de forrajeo (Sequeira é Mackauer, 1993; Mackauer, 1996; Yves áz Settle 1996) y dado el valor diferencial de A. pisum y S. avenae para A. ervi; el comportamiento de elec- ción del parasitoide ante diversos hospederos pue- de ser interpretado sobre la base de la sensibilidad al riesgo de un organismo forrajeador cuando se | enfrenta al compromiso entre utilidad y recompen- sa, como describen Stephens éz Krebs (1986) y Stephens (1990). En el caso de A. ervi, bajo el su- puesto de que, como insecto forrajeador, efectúa respuestas dirigidas y no accidentales o aleatorias, su comportamiento de elección frente a diversos hospederos que le conduzcan a diferentes niveles de adecuación, podría explicarse utilizando una Función de Utilidad que relacione la utilidad (por ejemplo la supervivencia del parasitoide), con la recompensa (por ejemplo la adecuación obtenida en hospederos provenientes de distintas plantas ta- les como trigo o alfalfa). Esta función mostraría comportamientos ya sea de aversión o de propen- TABLA 2 Efecto de la experiencia de oviposición sobre las preferencias olfativas del parasitoide Aphidius ervi proveniente del hospedero alternativo Sitobion avenae, criado en trigo ante plantas de trigo y alfalfa (T y A) y plantas de trigo infestadas con S. avenae (T+Sa) y plantas de alfalfa infestadas con A. pisum (A+Ap). Tratamiento N Tiempo en A (seg) Tiempo en T pu (seg) Sin experiencia de oviposición 332+219 | 240x164 | 064 465 +286 | 91,53 + 93,07 | 0,01 Con experiencia de oviposición 350 + 259 Io 1005 EN N Tiempo en Tiempo en A+Ap (seg) T+8a (seg) 339 +302 | 371,51 +327,72 | 0,88 Ojeda-Camacho et. al.: Evaluación olfatométrica de Aphidius ervi 67 sión al riesgo: en la figura 1A, el organismo forrajeador tiene una mayor probabilidad de per- der utilidad que de ganarla y se comporta como averso al riesgo de incrementar la recompensa, en cambio en la figura 1B, el organismo forrajeador tiene mayor probabilidad de ganar utilida, que de perderla, y se comporta como propenso al riesgo de incrementar recompensa. La figura 2 muestra una posible función de utili- dad para A. ervi forrajeando en el sistema trigo- alfalfa, y que incluye un primer segmento con A. ervi establecido en trigo y un segundo con 4. ervi establecido en alfalfa. Se trata de una función que acopla las funciones correspondientes a la figura 1 (A y B) y que por tanto relaciona aversión y pro- pensión a la toma de riesgos: en el primer segmen- to, el parasitoide se enfrentaría a la probabilidad de perder adecuación al permanecer en trigo o ganarla al migrar hacia alfalfa, comportándose en conse- cuencia como averso al riesgo de mantener una adecuación disminuída (figura 1A). Entonces, y ante la elección entre hospederos de baja calidad (s. avenae en trigo) y aquellos de elevada calidad (A. pisum en alfalfa), su elección se dirigiría únicamente hacia hospederos en alfalfa (Figura 2, flecha a). Esto concuerda con los resultados obtenidos en la se- gunda columna de la tabla 2, que indican que 4. ervi sin experiencia de oviposición proveniente de trigo prefiere los volátiles provenientes del com- plejo alfalfa-A. pisum. El insecto elige entonces los volátiles del complejo planta-hospedero que le ofre- ce mayor adecuación. En el segundo segmento, la adecuación del parasitoide es Óptima por lo que éste mostraría un comportamiento de propensión al ries- go de mantener o disminuir su adecuación, lo que se traduciría en falta de preferencia por los voláti- les provenientes de los complejos planta-hospede- ro (Tabla 1), siendo posible tanto que el parasitoide se traslade a trigo como que permanezca en alfalfa (Figura 2, flechas b y c). Existe evidencia de que el aprendizaje asociati- vo, a través de la experiencia de oviposición, - Incrementaría las preferencias del parasitoide por el complejo planta-hospedero donde ésta tiene lu- gar (Du et al. 1996, 1998). En el caso del parasitoide A. ervi proveniente de S. avenae, la fal- ta de preferencia significativa por los volátiles del complejo trigo-S. avenae luego de la experiencia de oviposición en éste, podría deberse a que el aprendizaje asociativo contrarrestaría la preferen- cia mostrada inicialmente por el parasitoide hacia Ax Utilidad AX Recompensa Figura 1. Diferentes comportamientos de sensibilidad al riesgo cuando el mismo número de unidades de recompensa (Ax) pue- den ser perdidas o ganadas por el forrajeador. La ganancia y la pérdida tienen igual probabilidad. En A, el forrajeador es ad- verso al riesgo debido a que podría perder más utilidad que la que podría ganar; la función de utilidad es cóncava hacia aba- jo. En B, el forrajeador es propenso al riesgo debido a que po- dría ganar más de lo que perdería; la función de utilidad es cóncava hacia arriba. el hospedero que le ofrece mayor adecuación (A. pisum en alfalfa). Esta situación resultaría en una ausencia de preferencia por parte del parasitoide hacia los volátiles de alguno de los complejos plan- ta-hospedero, y señalaría que la búsqueda de un hospedero que brinde mayor adecuación es tan im- portante como el aprendizaje asociado a la expe- riencia de oviposición. Esto complementa los re- sultados obtenidos por Lewis 4 Takasu (1990) que muestran que los parasitoides priorizan el estado fisiológico a la oviposición, inclusive por encima del aprendizaje asociativo. Finalmente, si se considera que los comporta- mientos adaptativos están dirigidos a incrementar la adecuación de un organismo, es posible que el 68 Rev. Chilena Ent. 28, 2001. Supervivencia Alfalfa Trigo Adecuación Figura 2. Comportamiento de A. ervi en Chile. Los parasitoides provenientes de trigo se oponen al riesgo de mantener o dismi- nuir su adecuación, inclinando sus preferencias por el comple- jo alfalfa-áfidos con el fin de incrementar su estado de adecua- ción (flecha a), mientras que aquellos provenientes de alfalfa serían propensos al riesgo, escogiendo indistintamente hospe- deros de alfalfa o de trigo (flechas b y c). de A. ervi en Chile, frente a sus dos áfidos hospederos: S. avenae en trigo y A. pisum en alfalfa. cambio de hospedero desde trigo hacia alfalfa sea un comportamiento adaptativo, dada la mayor ade- cuación obtenida por el parasitoide en este último cultivo. De manera similar, el paso de parasitoides de alfalfa a trigo también representaría un compor- tamiento adaptativo debido a la ampliación de ni- cho de A. ervi hacia los cereales, lo que permitiría parasitar un mayor número de áfidos. Es interesan- te constatar que en Chile central, esta situación ha traído como consecuencia un aparente desplaza- miento competitivo de parasitoides especialistas en áfidos de cereales, tales como Aphidius rhopalosiphi y Aphidius uzbekistanicus por parte de A. ervi (Gerding et al., 1989; Stary et al., 1993; Stary, 1993). AGRADECIMIENTOS Este trabajo fue financiado con fondos del pro- yecto FONDECYT (1990711), y Cátedra Presiden- cial en Ciencias otorgada a HMN, y es parte de las actividades del Centro de Estudios Avanzados en Ecología e Investigación en Biodiversidad finan- ciado por la Iniciativa Científica Milenio (P99-103- F-ICM). M.O-C recibió una beca de la Red Lati- noamericana para la Investigación de Productos Na- turales Bioactivos (LANBIO) durante el desarrollo de este trabajo. LITERATURA CITADA BATrAGLIa, D., PENNACCHIO, F., MARINCOLA, G. 62 A. TRANFAGLIA (1993) Cornicle secretion of Acyrthosiphon pisum (Homoptera : Aphididae) as a contact kairomone for the parasitoid Aphidius ervi (Hymenoptera : Braconidae). European Journal of Entomology 90: 423-428. BLACckMAN, R.L £ V.F. EastoP (1984) Aphids on the worlds crops. An identification guide. John Wiley 8: Sons. Bath, U.K De Farias, A. M. 6 K. R. Horrer (1997) Responses of female Aphelinus asychis (Hymenoptera: Aphelinidae) and Aphidius matricariae (Hymenoptera: Aphidiidae) to host and plant - host odors. Environmental Entomology 26: 989-994. Du, Y-J., G.M. PorprY W. PoweLL (1996) Relative importance of semiochemicals from the first and second trophic level in host foraging behavior of Aphidius ervi. Journal of Chemical Ecology 22: 1591-1605. Du, Y., G. M. PorpY, W. PoweLL, J. A. PickerT, L. J. WADHAMS $2 C. M. Woopcock (1998) Identificacion of semiochemicals released during aphid feeding that attract the parasitoid Aphidius ervi. Journal of Chemical Ecology 24: 1355-1368. GERDING, P.M., S.E. ZuÑiGa, E .C. Quiroz, M. H. NORAMBUENA € M.R. VarGas (1989) Abundancia relativa de los parasitoides de Sitobion avenae (F.) y Metopolophium dirhodum (WIk.) (Homoptera : Aphididae) en diferentes áeras geográficas de Chile. Agricultura Técnica (Chile) 49: 104-114. GUERRIERI, E., F. PENNACCHIO 6 E. TreMBLAY (1993) Flight behaviour of the aphid parasitoid Aphidius ervi Haliday (Hymenoptera: Braconidae) in response to plant and host volatiles. European Journal of Entomology 90: 415-421. GUERRIERI, E., PENNACCHIO, F. 62 E. TREMBLAY (1997) Effect of adult experience on in-flight orientation to plant and plant- host complex volatiles in Aphidius ervi Haliday (Hymenoptera, Braconidae). Biological Control /0:159-165. GUERRIERI, E., G.M. PorPY, W. PowELL, E. TREMBLAY, 6 E PENNACCHIO (1999) Induction and systemic release of herbivore-induced plant volatiles mediating in-flight orientation of Aphidius ervi. Journal of Chemical Ecology 25:1247-1262. Lewis, W. J. 6 K. Takasu (1990) Use of learned odours by a parasitic wasp in accordance with host and food needs. Nature 348: 635-636. MACKAUER, M. (1996) Sexual size dimorphism in solitary parasitoid wasps: influence of host quality. Oikos 76: 265- DD PETTERSSON, J. (1970) Studies on Rhopalosiphum padi (L.). L Laboratory studies of olfactometric responses to the winter host Prunus padu (L.). Lantbrukshogskolan Annalen 36: 381-399. PoweLL, W 82 Z. ZHt-L1 (1983) The reactions of two cereal aphid parasitoids, Aphidis uzbekistanicus uuzbekistanicus and A. ervi to host aphids and their food-plants. Physiological Ojeda-Camacho et. al.: Evaluación olfatométrica de Aphidius ervi 69 Entomology 8: 439-443. PoweLL, W., F. PENNACCHIO, G. M. PorpY 8: E. TreMBLAY (1998) Strategies involved in the location of hosts by the parasitoid Aphidius ervi Haliday (Hymenoptera : Braconidae : Aphidiinae). Biological Control 1/7: 104-112. RAMIREZ, C., FUENTES-CONTRERAS, E., RODRIGUEZ, L. C. 8 H. M. NIEMEYER (2000) Pseudoreplication and its frequency in olfactometric laboratory studies. Journal of Chemical Ecology 26: 1423-1431. SEQUEIRA, R. ££ M. MACKAUER (1993) Seasonal variation in body size and offspring sex ratio in field populations of the parasitoid wasp, Aphidius ervi (Hymenoptera: Aphidiidae). Oikos 68: 340-346. STARY, P., M. GERDING, H. NORAMBUENA 42 G. REMAUDIERE (1993) Environmental research on aphid parasitoid biocontrol agents in Chile (Hym., Aphidiidae; Hom., Aphidoidea). Journal of Applied Entomology 115: 292-306. STARY, P. (1993) The fate of released parasitoids (Hymenoptera, Braconidae, Aphidiinae) for biological control of aphids in Chile. Bulletin of Entomological Research 83: 633-639. STEPHENS, D.W. 82 J.R. KrEBs (1986) Foraging theory. Princeton University Press. 247 pp. STEPHENS, D.W. (1990) Foraging theory: up, down, and sideways. Studies in Avian Biology 13: 444-454. SrorECK, A, G.M.PorpY, H.F. Van EMDEN 62 W. PoweLL (2000) The role of plant chemical cues in determining host preference in the generalist aphid parasitoid Aphidius colemani. Entomología Experimentalis et Applicata. 97: 41- 46. TumLINson, J.H., W.J. Lewis 82 L.E.M. Ver (1993) How parasitic wasps find their hosts. Scientific American: 100-106. Ver, L.E.M. é DickE, M. (1992) Ecology of infochemical use by natural enemies in a tritrophic context. Annual Review of Entomology 37: 141-172. Ver, L.E.M., Lewis,W.J., PAPAJ, D.R. 62 VAN LENTEREN, J.C. (1990) A variable-response model for parasitoid foraging behavior. Journal of Insect Behavior 3: 471-490. Ver, L.E.M. € A. W. GROENEWwOLD (1990) Semiochemicals and learning in parasitoids. Journal of Chemical Ecology 16: 3339-3135. WELLINGS, P.W., R. MorToN éz P J. HarT (1986) Primary sex- ratio and differential progeny survivorship in solitary haplo- diploid parasitoids. Ecological Entomology 11: 341-348. WICKREMASINGHE, M.G.V. 82 H.F. Van Empem (1992) Reactions to adult female parasitoids, particularly Aphidius rhopalosiphi, to volatile chemical cues from the host plants of their aphid prey. Physiological Entomology 17: 297-304. Yves, A. R. € W. H. SertLE (1996) The failure of a parasitoid to persist with a superabundant host: the importance of the numerical response. Oikos 75: 269-278. Rey. Chilena Ent. 2001, 28: 71 - 77 CECIDIAS EN EL GENERO BACCHARIS (Asteraceae) EN CHILE CENTRAL: DESARROLLO ESPECÍFICO O COMPLEJO GENÉRICO? FRANCISCO SÁIZ! Y CARLOS NÚÑEZ)! RESUMEN Se estudiaron las cecidias desarrolladas en Baccharis linearis y B. salicifolia en el Parque Nacional La Campana, sector Ocoa. Se analizó un total de 2.837 cecidias entre abril de 1999 y abril de 2000. Se describen tres nuevas cecidias: una en hojas (tipo Bolsa) y una en flor (tipo Capítulo) de B. linearis y una en hoja de B. salicifolia (tipo Fusiforme). Cuatro formas de cecidias son aparentemente comunes a ambas especies: tres en hojas (tipos Verruga, Vaina y Bolsa) y una en tallo (tipo Huso), las que presentan características macromorfológicas semejantes y están formadas por los mismos tipos de huéspedes. En el tiempo, en general se presentan en períodos complemen- tarios. Los huéspedes de las cecidias tipo Vaina difieren radicalmente (Trioza hastata Burckhardt en B. salicifolia y Neopelma baccharidis Burckhardt en B. linearis), por lo que, al menos en parte, se rechaza nuestra hipótesis de un complejo de organismos formadores de agallas comunes a varias especies del género y no de relaciones estrictamente específicas. : Las cecidias tipo Flor de B. linearis son inducidas por un psílido (Calinda araucana). En algunos casos, en la base de la cecidia se desarrolla un cecidómido. Palabras clave: Cecidias, Baccharis, Huéspedes, Chile Central. ABSTRACT Galls developed in Baccharis linearis and B. salicifolia were studied in the National Park La Campana, Ocoa, Chile. A total of 2.837 galls was analized between April of 1999 and April of 2000. Three new galls were described: one in leaves (bag type) and one in flowers of B. linearis and one in leaves of B. salicifolia (spindle type). Four forms of galls are in common to both species: three in leaves (types: wart, pod and bag) and one in twigs (spindle type), which show similar macromorpholgical characteristics and they would be induced by the same zoological group of gall-makers. In the time scale, galls in common present in complementary periods. The gall-makers of pod galls differs raddically (Trioza hastata in B. salicifolia and Neopelma baccharidis in B. linearis), for that reason, our hipotesis of a complex of gall-makers common to several especies of Baccharis is partially refused. The gall type flower of B. linearis is induced by a psyllid (Calinda araucana). In some cases, in the base of the gall a Cecidomyiidae develops. Key words: Galls, Baccharis, Gall-makers, Central Chile. INTRODUCCION Ecología, Univ. Católica de Valparaíso, casilla 4059, Av. £ ira lts x ) Brasil 2950; FAX: 56-32-212746, Valparaíso; e-mail: El estudio de las cecidias implica un complejo fsaizQucv.cl de variables relacionadas con la interacción entre (Recibido: 21 de agosto del 2001. Aceptado: 10 de octubre hospedero, huésped y la comunidad de artrópodos del 2001) asociados al huésped (depredadores y parasitoides). 72 Rev. Chilena Ent. 28, 2001 Su conocimiento en Chile es muy escaso. En efec- to, la recopilación de Houard (1933) informa de 54 cecidias, agregándose solamente 1 hasta 1994. Los trabajos de Núñez éz Sáiz (1994), Sáiz € Núñez (1997, 1998, 2000), Sáiz 8: Castro (1997), Sáiz $2 Paz (1999) y Sáiz et al. (1999) elevan a 126 el número de cecidias conocidas de la vegetación nativa chilena, con el 39,7% centrado en la familia Asteraceae, especialmente en el género Baccharis, el que concentra el 82 % de las cecidias de la fami- lia en Chile (Tabla 1). TABLA 1 DISTRIBUCIÓN DE LAS CECIDIAS DE ASTERACEAE DE CHILE SEGÚN HOSPEDERO Y ÓRGANO AFECTADO. ¡0s) Baccharis paniculata Baccharis petiolata Baccharis incarum Baccharis juncea Baccharis sp TOTAL Como se desprende de la Tabla 1, en Baccharis se han descrito múltiples cecidias que afectan a los mismos órganos de las diferentes plantas hospede- ras, generando macromorfologías similares pro- vocadas por especies de huéspedes pertenecientes a los mismos grupos zoológicos. Visualizado en forma integral este conjunto de cecidias nace la in- terrogante de si la relación en consideración es pro- pia para cada especie o bien los agentes formadores y sus parasitoides asociados son comunes a las cecidias desarrolladas sobre un mismo órgano del conjunto genérico. En consecuencia, el objetivo general del trabajo es el conocimiento más profundo de la relación “Organo de la planta hospedera-Morfología de la cecidia- Huésped generador” en especies del género Baccharis. Para ello consideraremos dos especies simpátridas de alta frecuencia en Chile Pa ol cn 0 PEO AAA LORA [oro ella ia SN A EA Es ol 00a EA Hoja (14); Rama (24); Flor (2) Central: B. linearis y B. salicifolia. Se sustenta la hipótesis de que la relación propuesta no es nece- sariamente específica sino que, para un aceptable número de casos, conforma un complejo de orga- nismos total o parcialmente común a todo el géne- ro, como ocurre para algunas cecidias de Schinus (Sáiz € Núñez 2000 b). Como objetivos específicos nos hemos plantea- do: 1.- Identificar los agentes formadores de cada una de las cecidias desarrolladas en B. linearis y B. salicifolia. 2.- Establecer, comparativamente, la secuencia tem- poral de las diferentes cecidias en las especies hos- pederas: Baccharis linearis y B. salicifolia. 3.- Establecer la situación actual del conocimiento de las cecidias de Baccharis linearis y B. salicifolia. Sáiz y Núñez: Especificidad de cecidias en Baccharis 73 MATERIAL Y METODO Un problema para el estudio de las cecidias de Baccharis es la dificultad de su adjudicación a hospederos específicos, ya que existe un caos en su identificación y sinonimia, sin contar con el alto hibridismo dentro del género. Analizadas tres fuen- B. linearis (R. et P.) Pers. Sin.: Molina linearis R. et P. . rosmarinifolia H. et A. . lingulata Kunze et Less. . rosmarinifolia y subsinuata DC. . callistemoides M. et W. . montteana Phil. . L linearis Pers. . L pyenocephala Hellwig La investigación se llevó a cabo en el Sector Ocoa del Parque Nacional La Campana, V Región (32% 55'S, 71208" W ) y localidades adyacentes. Se realizó un total de 12 salidas a terreno de acuerdo a las siguientes fechas: 1 12-04-99 5 15-09-99 9 21-01-00 2 24-05-99 6 10-11-99 10 08-03-00 3 13-07-99 7 10-12-99 11 22-03-00 4 06-08-99 8 05-01-00 12 17-04-00 Para la evaluación del desarrollo de las cecidias e insectos asociados se colectó periódicamente una B B B B B. rosmarinifolia v callistemoides (Wal.) Heer. | B B B tes bibliográficas: Marticorena 8 Quezada (1985), Navas (1976) y Hellwig (1990), se detectaron 128 fórmulas específicas, reconociéndose 50 especies en Marticorena 4 Quezada (1985) y 68 en Hellwig (1990). Como consecuencia de tal revisión hemos adoptado la siguiente sinonimia para las especies en estudio: Baccharis salicifolia (R. et P.) Pers. Sin: B. marginalis DC Molina parviflora R. et P. Sub.Esp.: B. marginalis linifolia Heer. ex Reiche . marginalis caerulescens Heer. ex Reiche . marginalis viminea Heer. ex Reiche . marginalis marginalis DC . marginalis longipes Heer. ex Reiche cantidad suficiente de ellas, de acuerdo a su pre- sencia en terreno. La mayor parte del material se analizó inmediatamente y todo aquél que se encon- traba en su fase terminal de maduración se guardó en frascos individuales con el fin de obtener hués- pedes adultos y parasitoides. RESULTADOS Y DISCUSION Se colectó un total de 2.827 cecidias: 2.371 se abrieron en el momento de la recolección y 456 se dejaron para seguimiento en laboratorio. Las abier- tas en cada recolección se distribuyen según se ex- pone en la Tabla 2. TABLA 2 DISTRIBUCIÓN DE LAS CECIDIAS ESTUDIADAS SEGÚN HOSPEDERO Y TIPO DE CECIDIA. Bolsa Fusiforme Huso Flor Yema Algodón Fruto Baya Fruto Elipsoide Apical Cecidias B. linearis | Órgano |Tipodececidia | Total cecidia ¡ Hoja Vaina Verruga 190 + 140. * Cecidias nuevas incorporadas como resultado de la presente investigación % Presencia de parasitoides 74 Rev. Chilena Ent. 28, 2001 1.- Nuevas cecidias. Se descubren tres cecidias nuevas: tipo Bolsa en hoja de Baccharis linearis, de Capítulo de la flor de Baccharis linearis y tipo Fusiforme en hoja de Baccharis salicifolia, cuyas descripciones se dan a continuación. En Baccharis linearis se detectaron dos nuevas cecidias. La cecidia de hoja tipo Bolsa se desarro- lla en el interior de la lámina foliar. A medida que se desarrolla se aprecia que se desplaza hacia el haz, dejando una delgada lámina al final de su de- sarrollo. Su forma es alargada, ovoide e irregu- lar. Su color va del verde oscuro al café al madurar, pasando por un verde pálido amarillento. En su in- terior se forma una sola cavidad donde se ubica un huésped único, un microlepidóptero. No se detec- taron parasitoides. Similar a una de Baccharis petiolata también formada por microlepidoptera (Sá1z y Núñez 1998) y a una de B. salicifolia (Sáiz á Paz, 1999). Algo similar se da en Colliguaja odorifera. La cecidia de la flor se forma en la superficie del receptáculo del capítulo donde se origina una depresión que recibe al huésped en todos sus esta- dos de desarrollo. Las pupas sobresalen hacia la base de las flores. Se desarrollan hasta tres cecidias por capítulo, cada una con un huésped en su inte- rior (Diptera, Cecidomyidae). El desarrollo de la cecidia no altera el aspecto externo del capítulo, lo que hace difícil su detección. Es parecida a la cecidia de capítulo de Baccharis juncea del norte árido de Chile (Sáiz € Núñez 1998). En B. salicifolia se detectó una nueva cecidia de hoja, tipo Fusiforme, la que se desarrolla en la base, centro o ápice de la hoja. Fusiforme, general- mente una por hoja, verde a verdeamarillenta du- rante la mayor parte de su desarrollo, alcanzando un espesor 4-5 veces el de la hoja. En su interior una sola cavidad que alberga un huésped (Diptera, Cecidomyidae). Aparentemente estaría formada por el mismo huésped de la tipo Yema apical de rama del mismo hospedero. Posiblemente es un caso pa- recido al encontrado en Schinus latifolius en que el huésped de las cecidias de hoja ( Sáiz y Núñez 1997) forma cecidias de flor en épocas de alta abundan- cia de las primeras. 2.- Aspectos ecológicos. La distribución temporal de las cecidias analizadas se expone en la Tabla 3. TABLA 3 DISTRIBUCION TEMPORAL DE LAS CECIDIAS DE BACCHARIS LINEARIS Y BACCHARIS SALICIFOLIA | Especie | Órgano | Cecidia [a | m[ y [1 Et Isalicifolia Hoja [Fusiforme A pu — pe Fem MESS AE A O O 0 00 Yema Huso == Flor [Capítulo | Gris: período de presencia; N* de X : intensidad de la presencia de cecidias Sáiz y Núñez: Especificidad de cecidias en Baccharis 75 Las cecidias formadas por los mismos tipos de huéspedes en órganos similares de las dos plantas hospederas se presentan en épocas diferentes del año, completando en conjunto su presencia durante todo el año (Tabla 4). TABLA 4 COMPARACION TEMPORAL DE CECIDIAS COMUNES DE BACCHARIS LINEARIS Y BACCHARIS SALICIFOLIA Rama/ Lepidoptera |B. cena Huso + Hoja/ Psylloidea |B. A Hoja/ Eriophyidae |B. salicifolia e Verruga B. pa : Hoja/ Lepidoptera |B. E ¡Bolsa Órgano/ |Huésped Hospedero Cecidia az e Gris: período de presencia; N* de X : intensidad de la presencia de cecidias De los cuatro casos de cecidias aparentemente similares solamente hemos podido definir con pre- cisión los huéspedes de la de hoja tipo Vaina (Det. D. Burckhardt): Trioza hastata Burckhardt Neopelma baccharidis Burckhardt Baccharis salicifolia Baccharis linearis por lo que se rechaza, al menos parcialmente, nues- tra hipótesis en el sentido que algunos tipos de cecidias de macromorfología similar desarrolladas en el mismo tipo de órgano son formadas por el mismo huésped en ambas especies vegetales hos- pederas. 3.- Situación actual de las cecidias de Baccharis linearis y B. salicifolia En la tabla 5 se entrega la evolución del conoci- miento sobre las cecidias de Baccharis linearis y B. salicifolia En 1997, Sáiz 8 Castro escribían respecto a la cecidia tipo Flor: “ Cecidia nueva para B. linearis y Chile. Houard (1993) describe una cecidia (N” 1221) que se le asemeja por su morfología pero difiere en el huésped. La de Houard indica al dípte- ro Perrisia subinermis Kieff. 8 Herbst (hoy Dasineura según Gagné 1994), mientras la descri- ta aquí es formada por un Psylloidea”. Durante la presente investigación se pudo com- probar la participación de ambos grupos de insec- tos en las cecidias tipo Flor: a) un Psylloidea (Calinda araucana Olivares $ Burckhardt) ( det. D. Burckhard) presente en todas las cecidias anali- zadas y verdadero inductor de la cecidia y b) un Cecidomyiidae (Rhopalomyia sp) (det. R. Gagné) presente, en algunos casos, en la base de la cecidia. En consecuencia, la cecidia tipo flor es formada por la actividad de C. araucana y el Cecidomylidae utilizaría la base de ésta para desarrollar la suya. Esto explicaría la situación expuesta en Sáiz á Castro (1997). En consecuencia, aún persiste la duda si la cecidia N* 1221 de Houard (1933) es asociable al tipo Yema o al tipo Flor. Nos inclinamos por la pri- — mi Rev. Chilena Ent. 28, 2001 TABLA 5 HISTORIA DEL CONOCIMIENTO DE LAS CECIDIAS DE BACCHARIS LINEARIS Y B. SALICIFOLIA. BACCHARIS LINEARIS Houard 1933 Núñez y Sáiz [Sáiz y Castro 1997 Presente trabajo 1994 Tipo Huésped HOJA Pleurocecidia N* 1228 Neopelma baccharidis Burckhardt TALLO N* AREA 1di 1220 Dasineura chilensis (Kieffer y Herbst) idi 122 II Dasineura subinermis (Kieffer y Herbst) 1di 1222 Fruto Elipsoide [Elipsoide | Calopedilla herbsti (Kieffer) idia N* 1223 Algodón Rachiptera limbata Bigot 1224 O prtabls baya: [| A Se asocia a la tipo Baya 1225 Rhopalomyia sp y Dasineura sp. PS N N ¡di 1226 N Conchuela (Lepidosaphes espinosai Porter). Se elimina N idi 1227 NT Conchuela (Lecanium resinatum Kieff. y Herbst). Se elimina Huso Huso Microlepidoptera | Flor Flor ¡Rhopalomyia sp; Calinda araucana Olivares y Burckhardt > o a] [o) e] (a) o 2 [eN Í= > [a] E 2 O Z o >T>=T>=T> 213135 /|8 otlolol]o Q|lOoI|oj|o OJ|OJ]olJ]o .|S8| 2] 2] 2 aelaljala 0 a O A A E O E zzz z OOO O! 31 3] > 7 seleéls da e 8/18 o|o]2 2. | 2/2 e joa s|sl|o Ln] E RE a Z o FLOR BACCHARIS SALICIFOLIA Houard 1933 Núñez y Sáiz |Sáiz y Paz 1999 Presente trabajo 1994 | Tipo Huésped HOJA O A frió] EA A A O es fe edema rl al A ES Yema Apical Neolasioptera sp mera opción por estar ambas formadas por espe- Argentina, la morfología de alguna de las cuales se cies del género Dasineura. asemeja a las chilenas. Otra situación digna de ser estudiada es la pre- sencia de dos especies de cecidómidos en la cecidia CONCLUSIONES tipo Baya ( Rhopalomyia sp y Dasineura sp; det R. Gagné) Se rechaza, al menos parcialmente la hipótesis En relación a las cecidias de B. salicifolia debe- en el sentido que algunos tipos de cecidias de mos recordar que en la revisión de Houard (1933) macromorfología similar desarrolladas en el mis- no se describen cecidias para Chile, pero si 15 para mo tipo de órgano son formadas por el mismo hués- Sáiz y Núñez: Especificidad de cecidias en Baccharis 117) ped en ambas especies hospederas: Baccharis salicifolia y Baccharis linearis, según se despren- de de la cecidia tipo vaina formada por Trioza hastata Burck. y Neopelma baccharidis Burck., respectivamente. La nueva cecidia, Tipo Fusiforme en hojas de Baccahris salicifolia estaría formada, aparentemen- te, por el mismo huésped de la tipo Yema apical de rama del mismo hospedero. Posiblemente es un caso parecido al encontrado en Schinus latifolius en que el huésped de las cecidias de hoja forma cecidias de flor en épocas de alta abundancia de las prime- ras. Las cecidias formadas por los mismos tipos de huéspedes en órganos similares de las dos plantas hospederas se presentan en épocas diferentes del año, completando en conjunto su presencia duran- te todo el año. La cecidia tipo Flor de B. linearis está inducida por el psílido Calinda araucana. En algunos ca- sos, además, en la base de la cecidia se desarrolla una cavidad formada por un cecidómido. LITERATURA CITADA GAGNÉ, R J., 1994. The gall midges of the Neotropical Region. Cornell Univ. Press, Ithaca, 352 p. HELLWIG, F.H., 1990. Die gattung Baccharis L. (Compositae= Asteraceae) in Chile. Mitt. Bot. Staatssammml., Minchen 29. 456 pp. Houarp, C., 1933. Les zoocecidies des plantes de 1 Amérique du Sud et de 1'Amérique Centrale. Lib. Scientifique Hermann et Cie., Paris, 519 p. MARTICORENA, C. 8 M. QuEzADA, 1985. Catálogo de la flora vascular de Chile. Gayana, 42 (1-2): 1-157. Navas, E., 1976. Flora de la Cuenca de Santiago de Chile. Ed. Universitaria S.A., Santiago, Tomo III, 1068 pp. Núñez, C. 8: F. Sálz, 1994. Cecidias en vegetación autóctona de Chile de clima mediterráneo. An. Mus. Hist. Nat. Valparaíso, 22: 57-80. Sálz, F. 62 C. Núnez, 1997. Estudio ecológico de las cecidias de hoja y rama de Schinus polygamus y S. latifolius (Anacardiaceae), Chile. Acta Ent. Chilena, 2/:39-53. Sárz, F. 8 C. CastTRO, 1997. Aspectos ecológicos de las cecidias de Baccharis linearis (R. et P.) Pers., en Chile Central. Acta Ent. Chilena, 21/:55-67. Sárz, F. 8 C. Núñez, 1998. Cecidias del norte árido de Chile: Segunda Región. Descripción de 26 entidades nuevas. Rev. Chilena Ent., 25:55-67. Sárz, F. 82 M. Paz, 1999. Aspectos ecológicos de las cecidias de Baccharis salicifolia (R. et P.) Pers., en Chile Central. An. Hist. Nat. Valparaíso, 24: 43-56. SáÁrz, F., A. MORALES 82 M. OLIVARES, 1999. Sobre el complejo de cecidias de Colliguaja odorifera Mol. (Euphorbiaceae). An. Mus. Hist. Nat. Valparaíso., 24: 57-74. Sárz, F. £ C. Núñez, 2000a. Aspectos ecológicos de las cecidias del norte árido de Chile: Segunda Región. Rev. Chilena Ent., 26:41-51. Sárz, F. € C. Núñez, 2000b.- Cecidias de hoja y de rama de Schinus polygamus (Cav.) Cabr. (Anacardiaceae): ¿Doble agente o secuencia temporal de cecidias formadas por hués- pedes diferentes. Rev. Chilena Ent., 27: 57-63 Rev. Chilena Ent. 2001, 28: 79 - 85 CLADISTICA DEL GENERO CH/IASOGNATHUS STEPHENS, 1831 Y SPHAENOGNATHUS BUQUET, 1838 CON PROPOSICION DE SUBGENEROS NUEVOS (COLEOPTERA: LUCANIDAE) FRANCISCO MOLINO- OLMEDO! RESUMEN Se efectúa un análisis cladístico de los géneros Chiasognathus Stephens, 1831 y Sphaenognathus Buquet, 1838, efectuando observaciones sobre los caracteres que son útiles para distinguir ambos géneros. Igualmen- te se propone la división del género Chiasognathus en tres subgéneros: Chiasognathus sensu stricto, Ramirezia subgenus novo y Carmenia subgenus novo. Palabras clave: Chiasognathus, Sphaenognathus, cladística, nuevos subgéneros. ABSTRACT A cladistic research of genera Chiasognathus Stephens, 1831 and Sphaenognathus Buquet, 1838, is carried out, showing useful features to distinguish both genera. Division of genus Chiasognathus into three subgenera: Chiasognathus sensu stricto, Ramirezia subgenus novo and Carmenia subgenus novo is proposed. Key Words: Chiasognathus, Sphaenognathus, cladistics, new subgenera. INTRODUCCION La tribu Chiasognathini (Burmeister, 1847), de acuerdo con Landin (1955) y Brink (1956) está for- mada por Pholidotus, MacLeay, 1819, Sphaenognathus y Chiasognathus, otros autores, por ejemplo Didier y Séguy (1953) incluyen más géneros, pero todos coinciden en la pertenencia a la tribu de al menos los tres géneros citados. Chiasognathus incluye al menos 4 especies, aun- que el número llega a ser muy superior para otros autores (Numhauser, 1981a), debido a problemas taxonómicos de sinonimias y de traspaso de espe- cies a unos u otros géneros. Se distribuye por gran parte de la zona de bosques de haya austral del ex- tremo sur de América del Sur (Peña, 1981). Sphaenognathus cuenta con unas 40 especies IC/La Zambra, 8, E-23100 Mancha Real (Jaén). ESPAÑA. E-mail: fmolino Camsystem.es (Recibido: 30 de agosto del 2001. Aceptado: 18 de octubre del 2001) distribuidas en Venezuela, Colombia, Ecuador, Perú, Bolivia y Australia (Adám, 1985), habiéndo- se descrito recientemente una especie nueva, S. bidentatus procedente de Chile (Adám, 1985). La clasificación de las especies del género Chiasognathus está repleta de sinonimias y confu- siones. Existen complejos específicos aún mal es- tudiados y, frecuentemente, se han realizado agru- paciones y divisiones de especies basándose en ca- racteres inadecuados, resultando así grupos total- mente artificiales. La separación de este género con el cercano Sphaenognathus también se ha basado en caracteres poco claros lo que ha motivado el tras- paso de especies de uno a otro género. En este trabajo se efectúa un estudio cladístico de ambos géneros para determinar los caracteres que son realmente útiles para su separación y de Chiasognathus para la agrupación de sus especies. MATERIAL Y METODOS Se han estudiado 76 caracteres anatómicos in- 80 Rev. Chilena Ent. 28, 2001 ternos y externos en once especies pertenecientes a los géneros Pholidotus, Sphaenognathus y Chiasognathus, en concreto P. spixi Perty, 1830, utilizado como grupo externo, S. prionoides Buquet, 1838, S. bidentatus Adam, 1986, S. monguilloni (Lacroix, 1972), S. garleppi (Boileau, 1899), S. villosus Adam, 1986, S. alticollis Mollenk., 1912, C. grantil Stephens, 1831, C. jousselini Reiche, 1850, C. schonemanni Kriesche, 1919 y C. latreillei Solier, 1851, procedentes de las colecciones del autor y de las del Museo Nacional de Ciencias Na- turales de Madrid, todos ellos machos, y en núme- ro de 20 ejemplares de cada especie. Para determinar la agrupación de las especies en los géneros Sphaenognathus y Chiasognathus y los caracteres que pueden distinguir y separar am- bos géneros hemos tomado un total de 76 caracte- res, mostrados en la tabla III; en la tabla IV se es- pecifica el estado de cada carácter para cada taxón examinado. Todos los caracteres se han tomado para ejemplares machos, ya que suelen faltar las des- cripciones de las hembras de muchas de las espe- cies consideradas, no se ha podido observar mate- rial femenino de la mayoría de las especies existen pocos datos sobre los caracteres filogenéticos úti- les de la anatomía de las hembras (Holloway, 1960). Con esos caracteres hemos realizado una cladística utilizando el paquete estadístico informático PHYLTIP Felsenstein, 1993) en su versión 3.5c. uti- lizando a P. spixi como grupo externo. RESULTADOS Los caracteres masculinos que han resultado úti- les desde el punto de vista filogenético para sepa- rar los dos géneros, Chiasognathus y Sphaenognathus, y en el agrupamiento de las espe- cies de Chiasognathus se muestran a continuación: Proyección intermandibular: De acuerdo con Holloway (1960), el tipo de proyección intermandibular depende de la forma de las mandí- bulas, por lo que no debe utilizarse en filogenia. Moxey (1962) indica como carácter diferenciador entre los géneros Chiasognathus y Sphaenognathus el que el proceso intermandibular (clípeo para él) sea o no puntiagudo y esté o no proyectado entre las mandíbulas. En el presente estudio, la forma y elementos de la proyección intermandibular han resultado ser caracteres de interés filogenético. En C. latreillei y en el género Sphaenognathus, el pro- ceso intermandíbular no está proyectado entre las mandíbulas ni es puntiagudo y no tiene dentículos, contrariamente a lo que indica Moxey (1962) en Chiasognathus, mientras que en C. grantii, C. jousselini y C. schonemanni está proyectado, ter- minando en uno o dos dentículos según la especie, aunque el número de dentículos ha resultado ser un carácter homoplásico. La presencia de un par de tubérculos o de un proceso triangular en la proyec- ción intermandibular es un carácter homoplásico para el conjunto Chiasognathus- Sphaenognathus. Antenas: Tanto en Chiasognathus como en Sphaenognathus las antenas son geniculadas, la clava está formada por 6 artejos y el escapo está engrosado distalmente y oculto bajo los ángulos anteriores. Moxey (1962) utiliza como carácter diferenciador de los dos géneros la longitud relati- va entre el escapo por un lado y el funículo y clava reunidos por otro. De acuerdo con este, el escapo antenal es de 1.5 a 3 veces más largo que el conjun- to de funículo y clava en el primero y de longitud relativa parecida en el segundo; este carácter es útil filogenéticamente, pero sólo se da la proporción de 1.5a3 en C. grantit, ya que en el resto de especies, tanto de Chiasognathus como de Sphaenognathus, la longitud relativa de los elementos antenales in- dicados es parecida, lo que contradice a Moxey (1962). Mandíbulas: Las mandíbulas de C. grantii han sido estudiadas por Numhauser (1981 b) y este mismo autor (NUMHAUSER, 1981 a) utiliza el carácter de presencia-ausencia del asta mandibular para se- parar C. grantii de las otras especies del género for- mando dos grupos. Holloway (1960) opina que, dada la variabilidad de las mandíbulas dentro de una misma especie, estas no tienen interés filogenético. El asta mandibular solo aparece en C. grantii, siendo un carácter útil en la filogenia del grupo. Otro carácter que ha resultado útil filogenéticamente para separar Chiasognathus de Sphaenognathus ha sido la ausencia de dientes en el borde interno de la mandíbula en el primer géne- ro y su presencia en el segundo. Otros caracteres de la mandíbula no han resultado de utilidad siste- mática. Protórax: De acuerdo con Holloway (1960), no reviste importancia filogenética la forma del pro- ceso prosternal, el aspecto del pronoto, la forma Francisco Molino-Olmedo: Cladística géneros Chiasognathus Stephens, 1831 y Sphaenognathus Buquet, 1838 81 del escutelo y el proceso procoxal, porque depen- den de la forma del proceso prosternal. En el pre- sente trabajo, la pilosidad del pronoto resulta ser un carácter de valor para el género Chiasognathus; C. latreillei carece de pilosidad y tiene un pronoto brillante , C. grantii tiene una pilosidad moderada y C. jousselini y C. schonemanni tienen el pronoto muy piloso; para el conjunto Chiasognathus- Sphaenognathus la pilosidad del pronoto y la ru- gosidad de su disco son caracteres con homoplasia. En Sphaenognathus el pronoto está densamente puntuado con puntos tan gruesos como los de los élitros; en Chiasognathus los puntos de los élitros son más finos que los del pronoto. Elitros: Moxey (1962) señala que Chiasognathus tiene los élitros prácticamente libres de escultura en ambos sexos, mientras que en Sphaenognathus los élitros están usualmente esculpidos. La ultraestructura elitral es distinta para los géneros en los lucánidos (Holloway, 1997). Como resulta- do de este estudio, en contra de lo indicado por Moxey (1962), la escultura elitral no permite sepa- rar los dos géneros puesto que élitros rugosos apa- recen tanto en Sphaenognathus como en Chiasognathus: C. jousselini y C. schonemanni tie- nen los élitros rugosos mientras que C. grantii y C. latreillei los tienen lisos. Para el género Chiasognathus la esculturación de los élitros es un carácter útil filogenéticamente, pero para el con- junto de los dos géneros es un carácter con homoplasia. Los élitros de Sphaenognathus presen- tan una puntuación densa formada por puntos grue- sos como los de la cabeza y pronoto, mientras que en Chiasognathus la puntuación elitral también es densa pero está formada por puntos más finos que los de la cabeza y el pronoto, siendo éste un carác- ter útil para separar ambos géneros. La pilosidad elitral es significativa dentro del género Chiasognathus: C. grantii y C. latreillei carecen de pilosidad en los élitros mientras que C. jousselini y C. schonemanni tienen élitros muy pubescentes; la pubescencia elitral presenta homoplasia en el - conjunto de los géneros. En Chiasognathus tam- bién es significativa la presencia de escamas en los élitros; su presencia coincide con la densa pubes- cencia elitral en C. jousselini y C. schonemanni. Patas, tibias de las patas anteriores y arolio: Las patas anteriores de Chiasognathus y Sphaenognathus son largas y delgadas. Excepto en C. grantii, donde las tibias anteriores son rectas, en las otras especies del género y en Sphaenognathus las tibias están curvadas hacia adentro progresiva- mente, siendo este carácter útil filogenéticamente. La disposición y longitud relativa de las sedas del tarso es constante infraespecíficamente pero varía entre especies del mismo género (Holloway, 1960). El desarrollo de la vara y el número de cerdas del arolio no tiene significado arriba del género y varía enormemente entre especies del mismo géne- ro (Holloway, 1960); las diferentes especies de Chiasognathus presentan diferente número de cer- das en el arolio. Quinto esternito abdominal: La asimetría del quinto esternito abdominal está relacionado con la asimetría de la genitalia (Holloway, 1960). En Chiasognathus y Sphaenognathus el quinto esternito abdominal es simétrico, pero en el primer género este esternito es cóncavo en todas las espe- cies mientras que en el segundo es convexo, siendo este carácter útil para la filogenia de ambos géne- ros y permite separarlos. DISCUSION Y CONCLUSIONES El análisis cladístico entrega un solo cladograma, mostrado en la figura 1 mostramos el cladograma de consenso de todas las especies estudiadas don- de aparecen claramente separados los géneros. El índice de coincidencia ha sido elevado, con un va- lor de 0.7763. En la tabla 1 figuran los valores de utilidad filogenética dados por el programa informático PHYLIP para cada carácter considerado. El valor 0 indica que el carácter es común a todas las espe- cies. El 1 indica que el carácter es útil filogenéticamente y valores superiores a 1, que pre- senta homoplasia. El análisis cladístico se ha repe- tido para el género Chiasognathus, con el fin de obtener los valores de utilidad filogenética. Para obtener estos resultados se ha realizado el cladograma para las cuatro especies de Chiasognathus consideradas, utilizando como gru- po externo a S. monguilloni. Los resultados se mues- tran en la tabla 2. Los caracteres dados por Moxey (1962) para separar el género Chiasognathus de Sphaenognathus no son válidos puesto que hay es- pecies del primer género que presentan caracteres que él atribuye al segundo; como hemos visto C. 82 Rev. Chilena Ent. 28, 2001 dy e OR S. alticollis (232370501 pea 6 + =---- S. garleppi ! DO qe > 10 1 ERE + =---- S. villosus ! +--9 ! ! + ----- S. prionoides ! ! +--8 Get A Do + ----- S. bidentatus dol ! A dh ssteccaso S. monguilloni A Medi (21) + --------==----- C. latreillei !- 1 (10,46) ! E Pa 2 dis C. schonemanni lo +--4 (5,19,32,35,36) ! (3,4,21,22) —+--3 +----- C. jousselini ! ! !.(6,7,11,16,42,67) — +---------- C. grantii ! DA yq OOO EE OA P. spixi Fig. 1. Cladograma para el conjunto de las 11 especies estudia- das. Los números entre paréntesis indican los caracteres definitorios de las ramas que separan los géneros y subgéneros propuestos. Jousselini y C. schonemanni tienen escultura rugo- sa en los élitros, en C. latreillei el proceso intermandibular no está proyectado entre las man- díbulas ni es puntiagudo y ninguna de las tres espe- cies presentan el escapo entre 1.5 y 3 veces más largo que el funículo y la clava reunidos. De acuer- do con el presente trabajo, y tal como se demuestra por el cladograma de consenso del conjunto de es- pecies estudiadas, Sphaenognathus y Chiasognathus son claramente dos géneros dife- rentes cuyos caracteres distintivos son los siguien- tes: - Chiasognathus: mandíbulas con dientes en el borde dorsal pero nunca en el borde interno; élitros densamente puntuados con puntos finos; quinto esternito abdominal cóncavo. - Sphaenognathus: mandíbulas con dientes en el borde interno y, en algunas especies, en el bor- de dorsal; élitros densamente puntuados con puntos gruesos como los de la cabeza y el pronoto; quinto esternito abdominal convexo. La división en dos grandes grupos de especies del género Chiasognathus basada en la presencia o ausencia del asta mandibular realizada por Tabla 1 Valores de utilidad filogenética para cada carácter. La explicación de los valores aparece en el texto. DA RS SAO 0! O A | 10! E AS O OA 20! E e DIR PES A A A DI 30! OZ OEI OO 401! VETO MAA EA AO O 50! ¡distal leia Li emilia Us Upa o | 60! MILAGRO NEO CORONAS ORO 701! 0.0.00.0.000 Tabla 2 Valores de utilidad filogenética para cada carácter en el género Chiasognathus. La explicación de los valores aparece en el texto. Oia a da O Go SO * 0! OPA A An () 10! MARA AOL ECO COMA OO 20! DL O. 0.70 0.0.0.0 301! O OOO O) 40! 00 1-0 01-10-00 50! D50.00001:100:0:0.0:0-:0-:0 60! 00000 00.0..0..010.0.0 701 OPHORA OSO MPMO FORO Numhauser (1981 a) tampoco se puede sostener. El cladograma del presente trabajo muestra que C. jousselini y C. schonemannt están más cerca de C. grantii que de C. latreillei a pesar de que no tienen asta mandibular ninguna de las tres especies, al con- trario que C. grantil que sí la posee. A la vista del resultado del cladograma pode- mos separar dos grandes grupos de especies de Chiasognathus: - Grupo Í, el formado por C. latreillei que pre- senta las siguientes características distintivas: proceso intermandibular no proyectado entre las mandíbulas ni puntiagudo y sin dentículos; pronoto no pubescente y disco del pronoto prác- ticamente liso. Los caracteres del proceso intermandibular son compartidos con Sphaenognathus, y al igual que él tiene las ti- bias anteriores curvadas hacia adentro y el es- capo de una longitud parecida al conjunto de funículo y clava; también comparte con algu- nas especies de este género la ausencia de pu- 1.- 2.- Francisco Molino-Olmedo: Cladística géneros Chiasognathus Stephens, 1831 y Sphaenognathus Buquet, 1838 83 TABLA 3 Caracteres utilizados para la cladística de Sphenognathus-Chiasognathus Cabeza subtrapezoidal (1=si, O=de otra forma) Cabeza más estrecha que el pronoto (1=sí, 0= más an- cha) Proceso intermandibular proyectado entre mandíbulas (1=sí, 0= no) Proceso intermandibular sin dentículos (1=sí, O=con dentículos) Proceso intermandibular con proceso triangular (1=sí, O=proceso de otra forma) Escapo antenal 1,5 a 3 veces más largo que funículo y clava (1=sí, O=igual o más corto) Astas mandibulares basales (1=sí, O=sin astas) Dentículo basal de la mandíbula desarrollado (1=sí, O=sin dentículo basal o con este poco desarrollado) Dentición en borde dorsal de la mandíbula (1=sí, O=n0) Dentición en borde interno de la mandíbula (1=sí, O=no0) Mandíbulas tan cortas o más como pronoto y cabeza (1=sí, O=más largas) Angulo anterior de las genas a modo de diente (1=sí, O=de otra forma) Angulo anterior de las genas obtuso (1=sí, O=agudo) Cantus completo (1=sí, O=no0) Cantus del ojo peloso (1=sí, O=no0) Mandíbulas sublineares (1=sí, O=curvadas) Palpos maxilares de doble longitud que los labiales (1=sí, O=iguales o más cortos) Ni Cabeza punteada densamente con puntos gruesos (1=sí, O=con puntuación fina) Cabeza pilosa dorsalmente (1=sí, O=sin pelo) Pronoto puntuado densamente con puntos gruesos (1=sí, O=con puntuación fina) Pronoto peloso (1=sí, O=sin pelo) Pronoto con disco rugoso transversalmente (1=sí, O=liso) Lados del pronoto finamente crenulados (1=sí, O=liso) Angulos posteriores del pronoto bidentados (1=sí, O=sin dientes) Pronoto subtrapezoidal (1=sí, O=de otra forma) Pronoto con dos depresiones (1=sí, O=sin depresiones o con más de dos) Clava de las antenas con 6 artejos (1=sí, O=no0) Escutelo semicircular (1=sí, O=de otra forma) Escutelo peloso (1=sí, O=sin pelo) Proceso prosternal largo (1=sí, O=ancho) Húmeros redondeados (1=sí, O=puntiagudos) Elitros con escultura rugosa (1=sí, O=lisos) Escapo antenal engrosado distalmente (1=sí, O=no0) Elitros vermiculados (1=sí, O=rugosos pero no vermiculados) Élitros con escamas (1=sí, O=n0) Elitros pelosos (1=sí, O=sin pelo) Elitros densamente puntuados con puntos gruesos (1=sí, O=con puntos finos) Antenas ocultas bajo los ángulos anteriores (1=sí, O=n0) Alas con dos venas anales separadas (1=sí, O=n0) Coxa anterior oblonga (1=sí, O=de otra forma) 41.- 42.- 43.- 44 - 45.- 46.- 47.- 48.- 49.- S0.- 51.- S2.- 53.- S4.- 55.- S6.- S7.- S8.- S9.- 60.- 61.- 62.- 63.- 64.- 65.- 66.- 67.- 68.- 69.- 70.- 71.- 72.- 73.- 74.- 75.- 76.- Coxa anterior alcanzando la epipleura pronotal (1=sí, O=no0 o sobrepasándola) Tibias anteriores curvadas (1=sí, O=rectas) Márgenes de las tibias anteriores con más de 4 dientes y 2 grandes apicales externos (1=sí, O=con diferente com- posición) Patas largas y delgadas (1=sí, O=n0) Uñas posteriores con tubérculo inferior (1=sí, O=sin él) Quinto esternito abdominal cóncavo (1=sí, O=convexo) Superficie corporal ventral pilosa (1=sí, O=no0) Mentum subtriangular (1=sí, O=de otra forma) Lígula alargada, penicilada (1=sí, O=de otra forma) Clava de 3 segmentos (1=sí, O=con otro número) Cabeza con escamas (1=sí, O=n0) Pronoto con estriación longitudinal (1=sí, O=lis0 o estriación predominantemente transversal) Pronoto con escamas y sin pilosidad (1=sí, O=sin esca- mas o con escamas y pilosidad a la vez) Elitros con costillas longitudinales (1=sí, O=lisos o arru- gados transversalmente) Superficie ventral del cuerpo con escamas pero sin pilosidad (1=sí, O=sin pilosidad ni escamas o con pilosidad) Tibias anteriores con una sola espina en el margen inter- no (1=sí, 0= con diferente número) Escutelo con escamas (1=sí, O=n0) Canthus con escamas (1=sí, O0=no0) Cabeza con puntos espaciados (1=sí, O=densos) Pronoto con puntos espaciados (1=sí, O=densos) Elitros con puntos espaciados (Osí, O=densos) Elitros subparalelos y subtruncados (1=sí, O=de otra for- ma) Antenas geniculadas (1=sí, O=no0) 5 esternitos abdominales visibles (1=sí, O=otro número) 8 terguitos abdominales visibles (1=sí, O=otro número) Cuerpo alargado convexo (1=sí, O=de otra forma) Apice de los élitros con espina (1=sí, O=sin ella) Labro y clípeo unidos (1=sí, O=no0) Labio sin un par de escleritos en la base de la lígula (1=sí, =con ellos) Mandíbula sin diente basal ventral (1=sí, O=con él pero sin asta) Pene descansando en el final distal de la pieza basal (1=sí, O=no0) Pene permanentemente evertido, terminando en flagelo (1=sí, O=no0) Superficie interna del saco evertido sin armadura (1=sí, O=n0) Un par de varillas delgadas articuladas dorsoventralmente en la base del pene (1=sí, O=sin ellas o en diferente nú- mero) Dos delgadas varillas en el saco interno evertido (1=sí, O=no0) Pieza basal membranosa (1=sí, O=n0) 84 Rev. Chilena Ent. 28, 2001 TABLA 4 Estado de cada carácter para los taxones examinados. P.spixi 1101000001111101100000101101011010100111111100011111111111111011110111111111 C.grantii 1110011010010110110111011111011010000111101101111000000000000111111111111111 C.latreillei 1101000010111111110100011111011010000111111101111000000000000111110111111111 C.jousselini 1110100010110111111111011111011110110111111111111000000000000111110111111111 C.schonemanni 1110100010110111111111011111011110110111111101111000000000000111110111111111 S.monguilloni 1101000111111111111111011111011110001111111100111000000000000111110111111111 S.alticollis 1101000011110110110101101111011111001111111100111000000000000111110111111111 S.bidentatus 1101000111110111111111111111111111001111111100111000000000000111110111111111 S.prionoides 1101000111110110111111111111111111001111111100111000000000000111110111111111 S.villosus 1101100011111111111111101111111110011111111100111000000000000111110111111111 S.garleppi 1101100011111111111111101111111110011111111100111000000000000111110111111111 bescencia en el pronoto, pero presenta los ca- racteres indicados anteriormente como propios de Chiasognathus. Grupo Il, el formado por C. grantii, C. jousselini y C. schonemannt, cuyas caracteristicas distin- tivas serían: proceso intermandibular proyecta- do o muy proyectado entre las mandíbulas, y con uno o dos dentículos en el extremo; pronoto moderadamente pubescente o muy pubescente y disco del pronoto rugoso transversalmente o prácticamente liso. El grupo Il es aún heterogéneo y podemos sub- dividirlo a su vez en otros dos grupos, cuyos carac- teres distintivos son los siguientes: Grupo IT A, formado por C. grantii que presen- ta un proceso intermandibular muy proyectado entre las mandíbulas, escapo antenal de 1.5 a 3 veces más largo que el funículo y la clava re- unidos, mandíbulas con asta mandibular, pronoto moderadamente peloso y prácticamen- te liso, élitros lisos y sin pubescencia ni esca- mas y tibias de las patas anteriores rectas. Los élitros lisos, sin pubescencia ni escamas y el pronoto prácticamente liso se encuentran tam- bién en C. latreillei. Grupo II B, formado por C. jousselini y C. schonemanni, con proceso intermandibular pro- yectado entre las mandíbulas, escapo antenal de tamaño semejante al del funículo y la clava re- unidos, sin asta mandibular, pronoto muy pelo- so y rugoso, élitros rugosos transversalmente con abundante pubescencia y con escamas y ti- bias de las patas anteriores curvadas hacia aden- tro. La longitud relativa del escapo, funículo y clava de las antenas, la ausencia de asta mandibular, la pubescencia del pronoto y élitros y la curvatura de las tibias anteriores son carac- teres compartidos con especies de Sphaenognathus. La puntuación de los élitros, la forma del quinto esternito abdominal y la dentición de las mandíbulas los incluyen sin duda en Chiasognathus. Los numerosos caracteres comunes de las espe- cies de Chiasognathus de los grupos I y Ill B con los Sphaenognathus han sido la causa de que en alguna publicación (por ejemplo Peña, 1986) apa- rezcan aquellas especies incluidas en el género Sphaenognathus. A la vista de los resultados, proponemos la divi- sión del género Chiasognathus en tres subgéneros: Subgénero Chiasognathus (sensu stricto), con los ' Francisco Molino-Olmedo: Cladística géneros Chiasognathus Stephens, 1831 y Sphaenognathus Buquet, 1838 85 caracteres del grupo II A. Incluye a C. grantil y, si se considera especie válida, a C. affinis Philippi, 1859. Subgénero Ramirezía (subgenus novo), con los caracteres indicados para el grupo II B. Incluye a C. jousselini y C. schonemanni y, si se consideran como especies válidas, también a C. brevidens Germain, 1911 y C. mniszechi Thomson, 1862. Subgénero Carmenia (subgenus novo), con las caracteristicas que determinan el grupo I. Incluye a C. latreillet. En resumen se puede establecer la siguiente cla- ve de géneros y subgéneros: 1 Elitros con puntuación gruesa semejante a la de la cabeza pronoto. Mandíbula con dientes en el borde interno. Quinto esternito abdominal con- MS Sphaenognathus. 2 1* Elitros con puntuación más fina que la de la cabeza y pronoto. Mandíbula con dientes en el borde dorsal, pero nunca en su borde interno. Quinto esternito abdominal cóncavo. ............. rl dia CS Chiasognathus 2 2 Proceso intermandibular no proyectado entre las mandíbulas, no puntiagudo y sin dentículos. EronOtO SIMPSON eS HERE E Carmenia (subgenus novo). 2* Proceso intermandibular proyectado entre las mandíbulas, y con dentículos en su extremo. Pronoto de moderada a muy pubescente, sobre todo lateralmente ca o EA eu: 5) 3 Con astas mandibulares. Escapo antenal de 1.5 a 3 veces más largo que el funículo y la clava reunidos. Tibia anterior recta. Elitros lisos, no pubescentes y sin escamas. Pronoto moderada- mente pubescente y prácticamente liso. ......... IA ENYA Chiasognathus (s. str.) 3* Sin astas mandibulares. Escapo antenal de lon- gitud parecida al conjunto de funículo más cla- va. Tibia anterior curvadas hacia adentro. Elitros rugosos transversalmente, pubescentes y con es- camas. Pronoto muy pubescente y rugoso. .... AO Ramirezia (subgenus novo) ETIMOLOGIA. El nuevo subgénero Ramirezia está dedicado a mis amigos Pedro Manuel Ramírez Cano, Luis Car- los Ramírez Cano y José Manuel Castillo Ramírez. El nuevo subgénero Carmenia está dedicado a mi madre Carmen Olmedo Morillas. AGRADECIMIENTOS. Al personal del departamento de biodiversidad del Museo Nacional de Ciencias Naturales de Ma- drid por permitirme estudiar la colección de Chiasognathini. Al Dr. Enrique García-Barros de la Universidad Autónoma de Madrid por su ayuda y comentarios sobre el programa PHYLIP. LITERATURA CITADA Brinck, P. 1956. Coleoptera: Lucanidae. In: South African animal life. Vol. 3. Almqvist and Wiksell, Stockholm, pp. 304-345. DioIER, R. 82 SeGuY, E. 1953. Catalogue illustré des Lucanides du globe. Texte. Encyc. Entom., (A) 27: 1-223. FELSENSTEIN, J. 1993. PHYLIP — Phylogenetic Inference Packa- ge, version 3.5c. Dept. Genetics, University of Washing- ton, Seattle. HoLLowaY, B. 1960. Taxonomy and phylogeny in the Lucanidae (Insecta: Coleoptera). Rec. Dom. Mus. Wellington, Vol. 3 (4): 321-365. HoLLowaY, B.A. 1997, Elytral surface structures as indicators of relationships in stage beetles, with special reference to the New Zealand species (Coleoptera: Lucanidae). New Zealand Journal of Zoology, Vol. 24: 47-64. LanbiN, B.O. 1955. Coleoptera, Lamellicornia. N* 22. In: Reports of the Lund University Chile Expedition 1948-49. Lunds Univ. Arsskr., N.F. 2, vol. 51, n* 14, 13 pp. Moxey, C.F. 1962. A redescription of the tribe Chiasognathini, with the descriptions of a new species and a new subspecies of the genus Sphaenognathus Buquet (Coleoptera: Lucanidae). Entom. News, vol. 73 (8): 197-202, NUMHAUSER, J. 1981 a. Perspectiva histórica de los cambios sinonímicos en las especies del género Chiasognathus Stephens (Ins. Coleoptera, Lucanidae). Rev. Chilena Ent. 11: 17-28 NUMHAUSER, J. 1981 b. Variabilidad mandibular en especies de Lucanidae (Insect. Coleopt.). Rev. Chilena Ent. 11: 73-80. PEñA, L.E.G. 1981. Nota sobre la distribución del género Chiasognathus. En: Numhauser, J. 1981. Perspectiva his- tórica de los cambios sinonímicos en las especies del géne- ro Chiasognathus Stephens (Ins. Coleoptera, Lucanidae). Rev. Chilena Ent. 11: 17-28 Peña, L.E.G. 1986. Introducción al estudio de los insectos de Chile. Ed. Universitaria, Santiago. Rev. Chilena Ent. 2001, 28: 87 - 93 SEXUAL DIMORPHISM AND BEHAVIOUR IN THE WATER STRIDER GERRIS CHILENSIS (BERG) (HEMIPTERA: GERRIDAE) CRISTIAN A. VILLAGRA |, CRISTIAN A. VILLALOBOS |, DANIEL H. TAPIA ! 62 KARINA RODRIGUEZ-AUAD ? ABSTRACT Gerris chilensis (Berg) is a semiaquatic insect that lives on ponds next to rivers, showing sexual size dimorphism biased to females. The objective of this study was to compare the morphology and behaviour of males and females in the context of differential reproduction investment. Multivariate analysis showed significant differences in weight, abdomen length and width, thorax length, and width of the head. A positive relationship was found between female abdomen size and fecundity (number of eggs). To assess behavioural differences between sexes, four behavioural events were defined (aggression, grabbing, interference and coupling), and experiments set up in which sexual ratios were manipulated. Since nymphs do not display sexual behaviour, they were used as control. Grabbing and interference was higher in males, and did not appear in nymphs and females treatments, suggesting that males invest comparatively more than females in mate searching behaviour. Aggression was found in all groups, but it was higher in the only-nymph and only-female treatments, suggesting that these insects behave as food constrained organisms. These results are discussed in terms of hypotheses concerning evolution of sexual dimorphism. Key words: sexual dimorphism, behaviour, body size, fecundity, Gerris chilensis. RESUMEN Gerris chilensis (Berg) is a semiaquatic insect that lives on ponds next to rivers, showing sexual size dimorphism biased to females. The objective of this study was to compare the morphology and behaviour of males and femaleS in the context of differential reproduction investment. Multivariate analysis showed significant differences in weight, abdomen length and width, thorax length, and width of the head. A positive relationship was found between female abdomen size and fecundity (number of eggs). To assess behavioural differences between sexes, four behavioural events were defined (aggression, grabbing, interference and coupling), and experiments set up in which sexual ratios were manipulated. Since nymphs do not display sexual behaviour, they were used as control. Grabbing and interference was higher in males, and did not appear in nymphs and females treatments, suggesting that males invest comparatively more than females in mate searching behaviour. Aggression was found in all groups, but it was higher in the only-nymph and only-female treatments, suggesting that these insects behave as food constrained organisms. These results are discussed in terms of hypotheses concerning evolution of sexual dimorphism. Keywords: sexual dimorphism, behaviour, body size, fecundity, Gerris chilensis INTRODUCTION One of the most commonly seen phenomena in animals is sexual dimorphism, particularly size ' Departamento de Ciencias Ecológicas, Facultad de Cien- cias, Universidad de Chile, Santiago, Chile. E-mail: cobalto O abulafia.ciencias.uchile.cl ? Universidad Mayor de San Andrés, La Paz, Bolivia (Recibido: 30 de agosto del 2001. Aceptado: 18 de octubre del 2001) differences. The evolution of these differences reflects the net effect of selection and constraints acting on both sexes (Fairbairn 4% Preziosi, 1996; Preziosi 6: Fairbairn, 2000), including phylogeny (Andersen, 1994), allometric relationships (Fairbairn 6 Preziosi, 1994) and genetic covariance matrix (Lande, 1980). The maintenance of dimorphism has been shown to be highly related to the specific roles of males and females particularly in relation to differential energy investment. Greater 88 Rev. Chilena Ent. 28, 2001 body size in females is associated with egg production (Darwin, 1874; Preziosi é Fairbairn, 1996), which usually implies a higher cost than sperm production (Greenwood $ Adams, 1987). Thus, females in contradistinction to males, direct their energy budget more to food acquisition than to mate finding (Darwin, 1874; Blanckernhorn et al., 1995). The first objective of this work is to study sexual dimorphic traits of G. chilensis and to look for possible relationships between these differences and the specific reproductive roles of both sexes. Secondly, to test the expectation of finding differences between sexes in mating searching behaviour, with the sex performing the least offspring investment making the highest effort in mate finding behaviour. NATURAL HISTORY The water strider, Gerris chilensis (Berg) is an hemipteran semi-aquatic predator and scavenger (Berg, 1881; Reed 1901), which lives on the surface of ponds next to water sources, feeding on floating dead organism. Reed (1901) described the G. chilensis as a rugged dark brown, with grey spots on the abdomen, covered with pale short hair. Usually, they shown an orange line in the pronotum anterior half. Both sexes show forms which exhibit elongated pronotum, covering the base of the elytra. Legs are thin and long and of the same colour as the body; forelegs are short and robust, and claws are present close to the tip of the last tarsal segment (Porter, 1924; Bachmann, 1966). Adults have five antennal segments, Antennal segment 1 approximately equal or longer than 2 plus 3, IM tibia longer four times than tarsi 1. (Berg, 1881). The striders have been seen in the field feeding on lepidoptera (Heterocera), diptera (Tipulidae, Culicidae), orthoptera (Gryllidae), blattaria, hymenoptera (Sphecidae, Vespidae, Megachilidae, Formicidae) and also small batracia (personal observations). The genus Gerris has a characteristic way of mating (Fairbairn, 1993; Rowe 82 Arqnvist, 1996): the male catches the female with the first pair of legs and climbs on her back, both swimming coupled for a while (Weigensberg é Fairbairn, 1996). A common trait to distinguish sexes is body size, females being larger than males or juveniles. The genus also display food-based territorial behaviour and is resource restricted (Blanckerhorn é£z Perner, 1994; Blanckerhorn, 1991; Huerta, umpublished). MATERIALS AND METHODS This study was carried out in the Río Clarillo National Reserve (35 51' S, 70 29" W), 45 km Southeast of Santiago, Chile, between December 2000 and February 2001. The density of striders was calculated as the ratio between the number of insects (regardless of their developmental stage) and the pond area. The sex ratio was determined from collections of individuals in six different ponds at two different places, using the same capture effort in both cases (five net cap- tures per pond). Living individuals of both sexes were collected, and brought to the laboratory for morphological measurements. They were maintained in artificial ponds (50 x 50 x 10 cm, length x width x water depth) and fed with dead flies, bees and wasps. Morphological measurements: Recently dead flatted individuals were photographed with a colour high-resolution digital camera (Sony Mavica FD95) and their morphological measurements (Figure 1) determined with SigmaScan O digital measuring software. Differences in total length between sexes were compared with a Mann-Whitney U test (Zar, 1996), and the total length-standardised morphological measurements were compared using discriminant function analysis. Females and males were weighed both fresh and dried, and body weight differences were assessed by ANOVA followed by Tukey test. A group of females (n=20) was dissected, and the eggs inside abdomen counted and measured. The relationship between number of eggs and female traits was studied using linear regression analysis. Behavioural study: The behavioural observations were performed in the field, next to the natural ponds, using plastic bowls as artificial ponds (42 x 28 x 8 cm, length x width x water depth). The number of insects in each bowl (four adults) was defined based on the natural density determined Four different behavioural patterns for G. chilensis were distinguished: 1) Aggression: when one individual hits another with the legs (Fig. 2A). 11) Grabbing: when one individual holds another by Villagra et al.: Dimorphism and Behaviour in Gerris chilensis 89 TOTAL Figure 1. Ventral view of a female Gerris chilensis with morphological measurements indicated. Total body length (TO- TAL) was employed to standardise other measurements: the length (AL) and width (AW) of abdomen and thorax (TL and TW, respectively). Head width (HW), length and width of the three femurs (FFL, FFW, MFL, MFW, HFL and HFW), four of the five antennal segments lengths (from second to fifth segments) were also measured (LA2, LA3, LA4 and LAS). the thorax with the first pair of legs, behaviour commonly seen in males (Fig. 2B). iii) Coupling: when a male holds a female for a long time and they swim together, a behaviour exclusive for the female-male interactions (Fig. 2C). iv) Interference: when a non-paired insect joins an existing pair (Fig. 2D). In order to assess the general behaviour patterns of G. chilensis under different sex ratios, a treatment with only nymphs (N), used as control to sexual behaviours due to that they do not display sexual behaviours, and five treatments with different numbers of females (F) and males (M), were set up as follows: 1) 4N; 11) 0F/4M; 111) 1F/3M; iv) 2F/ 2M; v) 3F/1M and vi) 4F/0M. Each observation lasted five minutes and started after one minute of acclimatisation. Since the behavioural patterns defined occurred very fast inside the bowls, three persons made simultaneous observations and later an average of the three observations was determined. To avoid pseudoreplication, the insects employed were always changed between treatments. Also the water Figure 2. Behavioural patterns exhibited by G. chilensis: A) Aggression is a typical attacking behaviour between conspecifics, in wich one insect comes next to another and kicks it. B) In the grabbing behaviour, one water strider holds another by the thorax with its first pair of legs. C) Coupling occurs when a male holds a female by the thorax and after that the pair swims together for a long time. D) Interference behaviour occurs when a water strider joins an existing male-female pair and tries to separate it. 90 Rev. Chilena Ent. 28, 2001 Number of eggs Abdomen size (mm?) Figure 3. Relationship between fecundity and abdomen size. The ordinates indicate fecundity in terms of number of eggs per abdomen and the abscises indicate abdomen size (calculated ad the product of abdomen length and width). of the bowl was always changed. Sixteen replicates of each treatment were performed. The number of behavioural events of any given type was divided by the total number of behavioural events displayed in each treatment in order to standardise the results for the total activity of the experimental individuals. Since data were not normally distributed, Kruskal-Wallis non- parametric test was performed followed by a posteriori multiple comparisons test (Siegel W Castellan, 1988) to know 1f the frequency of behaviours changed between the different sex ratios. RESULTS The density of striders at the study site was 40 adults (range: 2-130) and 67 nymphs (4-136) per square meter (n = 10). The sex proportion of adults was determined over the total number of individuals captured (n = 96 females, n= 126 males, sex ratio= 1.3125 males/females). The difference in body length was significant between sexes, females being larger than males (U= 92 p<0.01, Mann-Whitney U test). A discriminant function analysis showed a significant discrimination between males and females by morphological traits (Wilks” Lambda: 0.012; F (16,23) = 114.29 p < 0.001). Abdomen was larger and wider in females than in males, while thorax was larger and head was wider in males than in females (Table 1). Significant differences were found between sexes in weights and between fresh and dry weight measurements (two way ANOVA, p<0.001). Thus, female fresh weight (0.0415 + 0.0012 g, mean + standard error) was higher than male fresh weight (0.0223 + 0.0004 g) and female dry weight (0.0137 + 0.0006 g) was also higher than male dry weight (0.008 + 0.0008 g) (Tukey HSD test; p < 0.001). The differences between fresh and dry weight for each sex were also significant (p < 0.001 for both females and males). Gravid and non-gravid females differed in water content, fresh minus dry weight, (gravid = 0.0472 + 0.0008 g, n= 11; non-gravid = 0033 E“0'0005 2, mio) tudent testitos independent variables; p = 0.0006). The relationship between number of eggs and size of abdomen (Fi- gure 3) was positive and significant (p < 0.001, r = 0.991). No correlation was found between egg size and abdomen size. The highest rate of aggressive behaviour occurred in the only nymph and only female treatments, these two treatments being significantly different from the others (Figure 4A). Grabbing behaviour (Figure 4B) occurred more frequently when males were more abundant (range: 0-27 events in five minutes), as in treatments OF/4M and 1F/ 3M, which were different from the other treatments. The highest frequency of coupling behaviour occurred in the treatment with equal proportion of sexes (2F/2M) but it was not significantly different from 1F/3M and 3F/1M. In the nymphal stage, coupling was not observed (Figure 4C). The interference behaviour (Figure 4D) was mainly found in the male biased treatment with a single female (1F/3M; range: 0-21 events in five minutes), which was significantly different to all other treatments. DISCUSSION The body size comparison between sexes shows that females are larger than males. Several non- mutually excluding interpretations may be put forward to explain this fact. The larger size of females may be associated with fecundity selection (Darwin, 1874; Presiozi 82 Fairbairn, 1996; Reeve á Fairbairn, 1999), since a bigger female can carry more eggs (Hedrick 6: Temeles 1989; Presiozi $ Fairbairn, 1996). Interestingly, in our case female abdomen size correlated positively with fecundity (Figure 3). Since carrying a male on her back during Villagra et al.: Dimorphism and Behaviour in Gerris chilensis 91 Rate of aggression o [2)] AE E y N 0F/4M 1F/3M 2F/2M 3F/1M 4F/OM Treatments Rate of grabbing - E N 0F/4M 1F/3M 2F/2M 3F/1M 4F/OM Treatments Rate of coupling N 0F/4M 1F/3M 2F/2M 3F/1M 4F/0OM Treatments Rate of interference N 0F/4M 1F/3M 2F/2M 3F/1M 4F/0M Treatments Figure 4. Comparisons of the different behaviours among the treatments. Ordinates represent the number of behavioural events of each given type divided by the total number of behavioural events displayed in each treatment. Abscises represent treatments with different sex ratios (F = Females, M = Males), or nymphs-only (N) treatment. See material and methods for the description of behavioural patterns. coupling may imply a cost to the female, such as shorter life of paired female found by Fairbairn (1993) in the water strider Aquarius remigis, bigger females are less affected by such kind of costs. The smaller size of males may also be related to the copulatory behaviour (Rowe, 1994; Arnqvist et al., 1996). The smaller size of males may also be related with copulatory capacity and sperm competition (Price, 1997; Parker, 1978; Rubenstein, 1989; Jablonski £z Vepsáláinen 1995). Within the same genus, other studies have described that smaller males show more prolonged mating (Rowe éz Arnqvist, 1996), and long mating is associated with a more effective fecundity and sperm displacement (Siva-Jothy, 1987; Arnqvist $ Danielsson, 1999). Alternatively, the lower size of male may be associated with a higher mobility needed for female searching (Parker, 1978; Blanckenhorn € Fairbairn, 1995). Indeed, in the sex ratio treatments with a male biased proportion the frequency of behaviours related to search (i.e. grabbing and interference), was higher than in the other treatments (Figures 4B and 4D). Hence, the fecundity efficiency of a male appears to be negatively associated with its body size. Regardless of body size, males have bigger thorax, that can be due to allometric growth pattern or can be related with the presence of stronger muscles, which increase mobility and holding to the female during copulation. To our knowledge, no experimental evidence supporting this last hypothesis is available for water striders. Another explanation to account for differences in body size is competition for resources (Darwin, 1859; Fairbairn «: Preziosi, 1996). Larger organisms may be associated with aggression and dominance leading to efficient food acquisition. In our case, to the high proportion of aggressions found in the only- female (4F: OM) treatment (see Figure 4A) can be associated to food territorial competition behaviour that suggest a possible positive selection in body size for females, but are necessary specific experiments to test this hypothesis. Mating behaviour observed in the water striders may be dependent of sex ratio. By changing the sex ratio, as we did herein, it is possible to separate the intrinsic contribution of male and female behavioural patterns to the mating related behaviour (Vepsáláinen £ Savolainen, 1995). Thus, mate searching behaviours can be reflected in grabbing (when the interaction occurs between individuals), and interference (which occurs between an indivi- 92 Rev. Chilena Ent. 28, 2001 dual and an already formed couple and implies a more aggressive interaction). These two sexual behaviours were found more frequently in sex ratio treatments where males were predominant, and grabbing showed its maximum value in the treatment with only males. If grabbing is exclusive of one sex, 1t would be found more frequently in treatments biased to this sex. With this purpose, the experi- mental frequency of grabbing was compared with the expected probability to find grabbing at the different sex ratios treatments (calculated as the probability of encountering an individual of the same sex). A positive correlation between predicted probability and observed frequency of grabbing was found for males (Figure 5, p < 0.005, r = 0.977), while no correlation was found for females. Thus, erabbing behaviour 1s characteristic of males. Nymphs did not display grabbing or interference, probably because their ontogenetic stage 1s not focused in reproduction, so they direct most of their energy to food searching (Price 1997). Usually, females allocate to reproduction a higher proportion of the energy budget than males (Greenwood £ Adams 1987, Price 1997). Differentially, males invest in alternative strategies, such as strong competition between males for females (Speight et al. 1999). When the sex ratio 1s modified, mating opportunities are also modified (Vepsáláinen £ Savolainen 1995), and differential investment to sexual behaviour can be shown. In the only male treatment the frequency of aggressive behaviours was lower than in the only female and only nymph treatments (Figure 4). Probably due to 0,7 7 0,6 | p yA 0,5 | Y 8 vá R? = 0,9547 0,34 vá Observed frequency of grabbing 0,2] . ás o 04 Dd 04 a/ : : a -0,5 0 0,5 1 1,5 Predicted probability of grabbing Figure 5. Relationship between the observed frequency and the predicted probability of grabbing. Ordinates represent the mean frequency of grabbing observed in each treatment. Abscises represent the predicted probability of grabbing for either sex in each treatment (males in filled circles and females in empty triangles). the fact that the energy of males was focused on mate searching rather than food searching or terri- torial food competition behaviours and thus no sexual competition was established. Figure 4A shows a lower aggression frequency when the . chances to mate were higher (more balanced treatments). The behavioural results confirm that females invest more in reproduction in comparison with males, as seen in the weight differences and egg production. Hence, these results support the hypothesis that mate searching behaviour occurs mainly in the sex investing the smaller amount of energy in reproduction, the male in this case. The functional relation of morphology and behaviour along the evolutionary process must be the focus of further research aimed at clarifying the differential importance of the ecological, phylogenetical and genetical basis of the maintenance of the patterns found in this work. ACKNOWLEDGEMENTS A substantial part of this work was performed as a research project within the International Field Ecology Course organised by Universidad de Chi- le and the Swedish Agricultural University in the Río Clarillo National Reserve. We thank the Chilean and Swedish staff for their support and encouragement. We also thank José Iriarte, Hermann M. Niemeyer and Claudio C. Ramírez for help with analysis of results and reading of the manuscript. CAV acknowledges the support received from the Millenium grant No. PO99-103F- ICM. REFERENCES ANDERSEN, Nm. (1994) The evolution of sexual size dimorphism and mating sistems in the water striders (Hemiptera: Gerridae): a phylogenetic approach. Ecoscience (1): 208- 214. ARNQVIST G., L. Rowe, Jj. KrupPA 82 A. Sin (1996) Assortative mating by size: a meta analysis of mating patterns in water striders. Evolutionary Ecology 10: 265-284. ARNQVIST G. 82 I. DANtELSSON (1999) Copulatory behavior, ge- nital morphology, and male fertilization success in water striders. Evolution 53: 147-156. BACHMANN A. (1966) Catálogo sistemático y clave para la de- terminación de las subfamilias, géneros y especies de las Gerridae de la República Argentina (Insecta, Hemiptera). PHYSIS 24: 207-218. BerG C. (1881) Hemípteros de Chile, del Brasil y de Bolivia. Anales de la Sociedad Científica Argentina 12: 259-272. Villagra et al.: Dimorphism and Behaviour in Gerris chilensis 93 BLANCKENHORN Wu. (1991) Fitness consequences of food —based territoriality in water striders, Gerris remigis. Animal Behaviour 42:147-149. BLANCKENHORN Wu. éz D. PERNER (1994) Heritability and repeatability of behavioural attributes affecting foraging success and fitness in water striders. Animal Behaviour 48:171-176. BLANCKENHORN Wu. 8 Dj. FAIRBAIRN (1995) Life history adaptation along a latitudinal cline in the water strider Aquarius remigis (Heteroptera: Gerridae). Journal of Evolutionary Biology 8: 21-41. BLANCKENHORN Wu., RF. PrEzIOSI 62 DJ. FAIRBAIRN (1995) Time and energy constraints and the evolution of sexual size dimorphism-to eat or to mate? Evolutionary Ecology 9: 369- 381. Darwin C. (1859) The origin of the species by means of the natural selection or the preservation of the favoured races in the struggle for life. Twentieth Edition.EDAF.531 pp. DArwIN C. (1874) The descent of the man, and selection in relation to sex. 2d ed. John Murray, London. 365 pp. FAIRBAIRN Dj. (1993) Costs of loading associated with mate- carrying in the water strider, Aquarius remigis. Behavioral Ecology 4: 224-231. FAIRBAIRN Dj. € RF. PrEzZIOSI (1994) Sexual selection and the evolution of allometry for sexual size dimorphism in the water strider, Aquarius remigis. American Naturalist 144: 101-118. FAIRBAIRN Dj. 2 Rr. PrezIOSI (1996) Sexual selection and the evolution of sexual size dimorphism in the water strider, Aquarius remigis. Evolution 30: 1549-1559. GREENWOOD Py. 62 J. Apams (1987) The Ecology of Sex. First Edition. Edward Arnold. 73 pp. Hebrick Av. 4 Es. TemeLEs (1989) The Evolution of Sexual Dimorphism in Animals: Hypotheses and Tests. Trends in Ecology and Evolution 4: 136-138. JABLoNSKI P. 82 K. VEPSALAINEN (1995) Conclict between sexes in the water strider, Gerris lacustris: A test of two hypotheses for male guarding behavior. Behavioral Ecology 6(4): 388- 392% LanDE R. (1980) Sexual dimorphism, sexual selection and adaptation in polygenic characters. Evolution 34: 292-207. PARKER Ga. (1978) Evolution of Competitive Mate Searching. Annual Reviews of Entomology 23: 173-196. PorTER C. (1924) Sobre el Gerris chilensis (Berg). Revista Chi- lena de Historia Natural 27: 38-39. PreziosI RF. € Dj. FAIRBAIRN (1996) Sexual selection and evolution of sexual size dimorphism in the water strider, Aquarius remigis. Evolution 50: 1549-1559. PreziOSI RF. 8 Dy. FAIRBAIRN (2000) Lifetime selection on adult body size and components of body size in a waterstrider: opposing selection and maintenance of sexual size dimorphism. Evolution 54: 558-566. PreziosI Rr., Dj. FAIRBAIRN, Da. RorFF 82 Jm. BRENNAN (1996) Body size and fecundity in the water striders, Aquarius remigis: A test of Darwin's fecundity advantage hypothesis. Oecologia 1/08: 424-431. Price Pw. (1997) Insect Ecology. Third Edition. John Wiley éz Sons, Inc. 398 pp ReebD Ec. (1901) Sinopsis de los Hemípteros de Chile. Revista Chilena de Historia Natural 5: 64-70. ReEEve Jp. 6 Dy. FAIRBAIRN (1999) Change in sexual size dimorphism as a correlated response on fecundity. Heredity 83:697-706. Rowe L. (1994) The cost of mating and mate choice in water striders. Animal Behaviour 48(5):1049-1056. Rowe L. £ G. Arnqvist (1996) Analysis of the causal components of assortative mating in water striders. Behavioral Ecology and Sociobiology 38: 279-286. RUBENSTEIN DI (1989) Sperm competition in water strider, Gerris remigis. Animal Behavior 38: 631-636. SIEGEL S. 8 Ny. CASTELLAN (1988) Nonparametric Analysis for Behavioral Sciences. Second Edition. McGraw and Hill International Editions, 399 pp. Siva-JorHY MT. (1987) Variation in copulation and the resultant degree of sperm removal in Orthetrum cancallatun (L.) (Libellulidae: Odonata). Behavioral Ecology and Sociobiology 20:147-151. SPEIGHT MR., Mp. Hunter é AD. Warr. (1999) Ecology of Insects. Concept and Applications. First Edition. Blackwell Science Ltd., 350 pp. VEPSALAINEN K. 82 R. SAVOLAINEN (1995) Operational sex ratio and mating conflict between the sexes in the water strider Gerris lacustris. American Naturalist 146: 869-880. WEIGENSBERG I. € Dy. FAIRBAIRN (1996) The sexual arms race and phenotypic correlates of mating success in the water strider, Aquarius remigis (Hemiptera: Gerridae). Journal of Insect Behavior 9: 307-319. Zar Ju. (1996) Biostatistical Analysis. Third Edition. Prentice Hall Inc, 121 pp. HEAT Rev. Chilena Ent. 2001, 28: 95 - 98 SEASONAL SOIL VERTICAL DISTRIBUTION OF SCHIZOCHELUS SERRATUS PHIL. (COLEOPTERA, SCARABAEIDAE) ERNESTO CISTERNAS! AND ROBERTO CARRILLO? ABSTRACT A field experiment was carried out to study the vertical soil distribution of pre imaginal stages of the white grub Schizochelus serratus. This species was found deeper into the soil latter in spring and early summer, when the insect was predominantly in the first and second instar larvae. In winter 1t was found in the upper soil layers. Non feeding third instar larvae and pupae were found deeper than feeding third instar larvae. The possible reasons of the differences on the vertical distribution of S. serratus were analyzed. Key words: Schizochelus serratus, Scarabaeidae, soil vertical distribution. RESUMEN Se realizó una investigación de campo para estudiar la distribución vertical en el suelo de los estados preimaginales del escarabaeido S. serratus. Esta especie fue encontrada más profunda en el suelo en prima- vera y temprano en el verano, cuando los individuos estaban fundamentalmente en el primer y segundo estadio larval. En invierno las larvas fueron encontradas en las capas superiores del suelo. Formas larvales áfagas y pupas fueron encontradas más profundas en el suelo que larvas de tercer estadio que se encontraban alimentando activamente. Las razones que explicarían la distribución vertical de los distintos estadios preimaginales de $. serratus, fueron analizadas. Palabras clave: Schizochelus serratus, Scarabaeidae, distribución vertical. INTRODUCTION Studies of vertical and seasonal distribution of soil insects have shown, that they migrate to different soil depths during the year. This behaviour has been found in different insect orders (Cohen,1941; Pinto,1970; Usher,1975; Nadvornyj, 1983, Riis and Esbejerg, 1998) and apparently occurs widely among soil insects. According to Nadvornyj (1971,1983) there are many abiotic and biotic factors that influence vertical migration in the soil such as: soil humidity, soil temperature, soil ' Instituto de Investigaciones Agropecuarias, Remehue, Casilla 24-O Osorno. E-mail: ecistern Oremehue.inia.cl ? Facultad de Ciencias Agrarias, Universidad Austral de Chile, Casilla 567 Valdivia. E-mail: rcarrillo Cuach.cl (Recibido: 30 de agosto del 2001. Aceptado: 13 de noviem- bre del 2001) acidity, soil density, insect stage, moulting and density. Scarabaeid pre imaginal forms tend to move to the upper layers of soil when feeding, however after completed their feeding phase they moved down to seek pupation sites (East and Pottinger, 1975). In species of other families the vertical distribution of larvae and pupae follow similar pattern. (Hanula, 1993). Physical components of the soil also can affect the vertical distribution of scarab grub species, showing some of them upward movements in response to an increasing soil moisture ( East and Pottinger, 1985; Villani and Wright, 1990), on the other and temperature fluctuations had very little impact on the position of some european scarab grubs (Villani and Wright, 1990). Together with scientific reasons, to know the vertical seasonal soil distribution of an insect could be extremely useful, to implement different 96 Rev. Chilena Ent. 28, 2001 strategies of control in univoltine or bivoltine species, such as rolling, cultivation, biological or chemical, which have indicated by Steward and Van Toor, (1983); Steward, (1986); Steward el al. (1988); Hanula, (1993) and Atkinson and Slay (1994). This paper reports a field study of the vertical distribution in the soil of $. serratus, through out a year. MATERIALS AND METHODS The study was conducted at a private farm near Puerto Varas (41 20' S; 72% 57"W), the site consisted in a pasture in which the dominant plant species were perennial ryegrass (Lolium perenne L.) and white clover (Trifolium repens L.). The climatic characteristics of the area during the experimental period were obtained from the Puerto Montt metereological station situated 10km south from the sampled area. The climate of the sampled site 1s mild and wet, with a mean annual temperature of 11.1” C. The warmest month being February and the coldest, July. The rainfall averages 1996mm, autumn and winter with higher precipitation on average than spring and summer months (Fig. 1). Soil corresponded to Hapludand (Serie Puerto Octay) with 23%organic matter (Me- lla £ Kuhne, 1985) Soil samples 20x20x20cm in number from 5 to 15 were taken every thirty days from December 1986 until February 1988, at 2 cm layers to the depth -— 20/01/87 | 19/02/87 | 21/03/87 20/04/87 20/05/87 19/08/87 Soil depth (cm) = 20 19/07/87 of 20 cm.Occasionally during (November and December) the field study samples were taken until S0cm of soil depth, founding larvae only in the first | 20cm. The soil from the samples was crumbled and examined thoroughly in the field. The depth at which the specimens were found, was measured with a 0.1cm graduated ruler. The identification of the different larval instars ' and pupae of S. serratus was done according to Cisternas (1986). RESULTS AND DISCUSSION The vertical and seasonal distribution of $. serratus is shown in Fig 1 and Table 1. Larvae | occurred relatively deep in the soil profile late in spring (November and December) and early summer (January and February), from that period | onwards there was a continuous upward movement | until the middle of winter (June-July), when there | was a change in its behaviour and larvae moved deeper into the soil. The causes of this upward movement might be | the result of the interaction of biotic and abiotic * factors. A biotic factor could be related with a | change of feeding requirements of sacarabaeid larvae in its development, since Richter (1958) indicated that phytophagous scarabaeid larvae con- sume principally organic matter during the first and second instar, on the other hand third instar larvae on the other hand consume largely roots and other ' buried plant material. This change in feeding habits 18/08/87 1709/37 17110187 18/31/87 16/12/87 15/01/88 —+Lamvae 8 Pre Pupae —t- Pupae. Figure 1. Soil vertical mean distribution of larvae, prepupae and pupae of $. serratus. Cisternas y Carillo: Distribution of Schizochelus serratus Phil. 97 of scarabaeid larvae through its development, can partially explain the movement from deeper soil layers (10-17cm) in November to February ( first and second instar larvae ) to the top 5cm layer of soil latter on, where most roots occur in grazed pasture. Studies of the life cycle of S. serratus by Cisternas é Carrillo (1989), showed that from the middle of March (1987) and late February (1988) more than 65% of collected larvae were on third instar. The association between root feeding and upward movement in the soil has been reported in scarab larvae by East and Pottinger (1975). The downward movement that occured from the end of July, also should be related with changes in feeding habits of larvae, because in that month many larvae are completing the feeding phase of the third instar and as consequence its requirements for food de- cline at the end of this phase, then they should tend to move away from feeding resources. An abiotic factor that possibly influences the upward movement of larvae is a change in the soil humidity. In the study precipitation and temperature (Fig. 2) showed variations through out the year, which produce changes in soil humidity which is higher in autumn and winter and lower in spring and summer. Villani and Wrigth (1990), have found that different species of white grubs moved upward after the addition of moisture in dry soils. Therefore species that are very sensitive even to small humidity variations should be able to occupy layers of soil only when moisture in such places is favourable for the insect, however this response of scarab larvae to water addition occurs only when the humidity of soil was low (East and Pottiger, 1975; Villani and Wright, 1990), situation that did not occurs during the trial. So it is improbable that soil humidity could be the explanation for the change on soil vertical distribution. Results are showing that different physiological condition of the larvae, migth influence their verti- cal distribution. In this study the feeding third ins- tar larvae consistently occupy the upper soil layers, than non feeding third instar larvae (pre pupae). (Table 1). This differences should be related with feeding requirements or is the result of searching for optimal conditions of the soil (eg. humidity) for rather non mobile stages. Futhermore pupae (non-mobile form), were found deeper than feeding and non feeding third instar larvae. However the behaviour of non feeding preimaginal forms of carabid species to select deeper soil, to create soil chambers could disengaging themselves from soil properties and then this kind of behaviour to mo- ved down to seek pupation sites which has been reported in scarab larvae (East and Pottinger, 1975), but that is absent in another Coleoptera (Hanula,1993) could be an strategy of scarab non mobile forms living in pasture, to escape from predators living on the soil (eg. birds) ( East and Pottinger, 1975). The rather superficial distribution of the preimaginal stages of this species, could create favourable conditions for the application of cultu- ral (rolling, tillage, etc) and biological measures (nematodes, birds, etc) for the control of S. serratus. ACKNOWLEDGMENT This research was supported in part by INIA and in part by the Dirección de Investigación y Desa- rrollo de la Universidad Austral de Chile (Grant No S-86-2) mm 240 220 ——— MAXIMUM T* =--- MEDIUM T* MA isszen=oos MINIMUM T* l A RAIN FALL JIMERM TA, MAIN IAS O NDA EA M 1987 1988 Figure 2. The monthly mean temperature and raifall at Puerto Montt, from January 1987 to February 1988. 98 Rev. Chilena Ent. 28, 2001 TABLE 1. Soil vertical distribution of pre imaginal stages of $. serratus 6.4 +0.7 11.0+3.4 16.0 +0.5 28 February 1988 REFERENCES ATKINSON, D.S. 82 M.W. SLay 1994. Winter management of grass grub (Costelytra zealandica (White). New Zealand of Agricultural Research 37: 553-558. CISTERNAS, E., 1986. Descripción de los estados preimaginales de escarabaeidos asociados a praderas antropogénicas de la zona Sur de Chile. Tesis Ing. Agr. Valdivia, Universidad Austral de Chile. 119p. CISTERNAS, E 8: R. CarriLLO, 1989. Ciclo estacional de Schizochelus serratus Phil. (Coleoptera:Scarabaeidae) Re- vista Chilena de Entomología 17: 61-63 CoHen, M., 1942. Observations on the biology of Agriotes obscurus. Annals of Applied Biology 29: 181-196. Easr, R. 82 R. PorTINGER, 1975. Starling (Sturnus vulgaris L.) predation on grass grub (Costelytra zealandica (White) Melolonthinae) populations in Canterbury. New Zealand Journal of Agricultural Research 18: 417-452 HANuLa, J.L., 1993. Vertical distribution of black vine weevil (Coleoptera:Curculionidae) immatures and infection by entomogenous nematodes in soil columns and field soil. Journal of Economic Entomology 86: 340-347 MELLA, A., 62 A. KuHnE, 1985. Sistemática y descripción de las familias, asociaciones y series de suelo derivados de mate- riales piroplásticos de la zona central-sur de Chile /n : J.Tosso (ed). Suelos volcánicos de Chile. pp549-712. Ministerio de Agricultura, Instituto de Investigaciones Agropecuarias. Santiago, Chile. NADVORNYJ,V.J., 1971. Vertical migrations of wireworms (Coleoptera, Elateridae) in cultivated lands of Smolensk region. Pedobiologia 11: 46-57. NADVORNYJ, V.G., 1983. Vertical migrations and life activity of the soil mesofauna in the central part of the Ukranian forest steppe. Pedobiologia 25: 49-64. PinTO, A., 1970. Elatéridos de importancia agrícola en la pro- vincia de Valdivia. Tesis Ing. Agr. Valdivia, Universidad Austral de Chile 90p. RICHTER, P., 1966. White grubs and their allies. A study of North American Scarabaeoid larvae. University Press, Corvallis, Oregon Rus, L 4 P. EsBEJERG, 1998. Seasonal and moisture effect on movement, survival, and distribution of Cyrtomenus bergi (Hemiptera:Cydnidae) within the soil profile. Environmental Entomology 27: 1182-1189 STEWARD, K.M. 82 R. Van Toor, 1983. Control of grass grub (Costelytra zealandica (White)) by heavy rolling. New Zealand Journal of Experimental Agriculture 11: 265-270 STEWARD, K.M. 1986 Control of grass grub (Costelytra zealandica ) by cultivation in spring or summer. New Zealand Journal of Experimental Agriculture 14: 83-87. STEWARD, K.M., Van Toor, R. éz S.F. CrosBIE, 1988. Control of grass grub (Coleoptera: Scarabaeidae) with rollers of different design. New Zealand Journal of Experimental Agriculture 1/6: 141-150. UsHeErR, M.B., 1975 Seasonal and vertical distribution of a population of soil (Arthropods: Cryptostigmata) Pedobiologia 15: 364-374. VILLANI, M. ££ R. WricHT, 1990. Environmental influences on soil macroarthropod behavior in agricultural systems. Annual Review of Entomology 35: 249-269 Rev. Chilena Ent. 2001, 28: 99 - 106 DOS NUEVAS ESPECIES CHILENAS DEL GENERO SPINOLIELLA (APOIDEA: ANDRENIDAE) SHARON RODRÍGUEZ!, HAROLDO Toro! Y Luisa Ruz! RESUMEN Se realiza un estudio morfológico y se describen dos nuevas especies de abejas del género Spinoliella (Peniella): S. opaca n. sp. del Norte de Chile y S. karhadra n. sp. del Sur de Chile. Se presentan ilustraciones de diversos caracteres morfológicos para ambos sexos y genitalia, utilizados para su identificación, y una clave para las especies que incluye las especies nuevas. Palabras claves: Sistemática, Andrenidae, Spinoliella, morfología, Chile. ABSTRACT Two new species of Spinoliella (Peniella) from Chile are here described: $. opaca n.sp. from northern areas and S. karhadra n. sp. from the south. Illustrations showing morphological features of both sexes and male genitalic structures used for their identification and key for species are also provided. Key words: Systematics, Andrenidae, Spinoliella, morphology, Chile. INTRODUCCION Para el género Spinoliella Ashmead (1899), Toro y Ruz (1972) plantean la existencia de 2 subgéneros: Peniella y Spinoliella. El subgénero Peniella in- cluye 4 especies: S. rufiventris, S. maculata, $. herbsti y S. rozeni; y el subgénero Spinoliella que contiene 2 especies, S. nomadoides y S. psamita. Luego, Toro (1995) describe S. longtrostris y lo incluye a este último grupo. Las especies que se describen a continuación forman parte del material colectado en la IV Re- gión (Quebrada Los Choros, Coquimbo) y VII Región de Chile (Hualqui y Laja) y corresponden a dos nuevas especies para el género Spinoliella (Apoidea:Andrenidae), subgénero Peniella. 'Laboratorio de Zoología, Universidad Católica de Valparaíso. Av. Brasil 2950. Casilla 4059, Valparaíso. e-mails: srodriguQucv.cl; haroldotoro Centelchile.net; lIruzCucv.cl (Recibido: 17 de septiembre del 2001. Aceptado: 22 de oc- tubre del 2001) MATERIAL Y METODO Para la descripción de estas nuevas especies fue- ron utilizados caracteres de morfología externa y estructura de la cápsula genital, en el caso de los machos. En ambos sexos, se analizaron patrones de coloración de tegumento, pilosidad, puntuación y estructuras, tales como: fóvea facial (longitud y profundidad), ocelos laterales (disposición en rela- ción al vértice) y clípeo (proyección referente a tan- gente orbital inferior y tangente orbital anterior) para la cabeza, además de la distinta coloración de tergos metasómicos y forma de placa basitibial y placa pigidial, entre otras. Al realizar la descripción morfológica se utilizó una lupa Wild MS, con objetivo 25 y ocular 10 (ex- cepto para la genitalia de macho: 50x10), haciendo la conversión a mm. multiplicando por factor 0.4. Se usó cámara lúcida para la elaboración de dibu- jos, y clave de identificación de Toro y Ruz (1972). En la designación de los tergos metasómicos se utiliza la letra T y números romanos para numerar- los (por ejemplo: TI corresponde al segundo tergo). Se ha modificado la clave de Toro y Ruz (1972) para incluir $. longirostris Toro (1995) y especies que se describen en este artículo. 100 RESULTADOS Se propone una modificación de la clave de Toro y Ruz (1972) con el objeto de introducir las nuevas especies: CLAVE PARA ESPECIES MACHOS. 1 Cara externa de basitarsos posteriores con pe- los largos y espaciados; fóveas faciales tan an- chas como 1/5 del ancho menor del escapo (SUbDeEnero pro ella ia 2 Cara externa de basitarsos posteriores con pe- los cortos, densos; fóveas faciales en un surco por lo menos tan ancho como 1/3 del ancho menor del escapo (Subgénero Peniella) ...... 4 Clípeo prominente; glosa muy alargada, con ápice que sobrepasa el borde posterior de las COXAS AnterlOreS c.ciocconoca: S. longirostris Toro Clípeo casi plano; ápice de la glosa no sobrepa- sa el borde posterior de las coxas anteriores .. Tamaño pequeño (alrededor de 5 mm); metasoma negro con extensas manchas amari- llas; ocelos a nivel del vértice en vista lateral. A ATT 2 S. psamita Toro y Ruz Mayor tamaño (alrededor de 8 mm); metasoma rojizo con áreas amarillas reducidas; ocelos la- terales por debajo del vértice en vista lateral . RE a. S. nomadoides Spinola Sutura epistomal con elevación central (fig. 5, n* 4); órbitas oculares internas notoriamente di- vergentes; clípeo poco más de 4 veces más an- cho quedao (MA) dio A ICA S. karhadra n. sp. Sutura epistomal recta; órbitas oculares subparalelas; clípeo menos de 4 veces más an- AR Uan A od: 3) Ocelos laterales a nivel del vértice en vista late- ral; 6” tergo metasómico con manchas claras. A o O E S. rozent Toro y Ruz Ocelos laterales bajo el vértice en vista lateral; 6” tergo metasómico sin manchas claras ...... 6 Tergos metasómicos rojo-anaranjado............. E ds EIA. SI DE S. rufiventris Toro y Ruz Tergos metasómicoS NMegroS ..coooccccccnnccccconon: 7 Cabeza y tórax con tegumento casi liso y bri- llante entre los puntos; cara externa de basitarsos anteriores amarillos ............... S. herbsti Friese Cabeza y tórax con tegumento fuertemente Rev. Chilena Ent. 28, 2001 areolado y opaco entre los puntos; cara externa de basitarsos anteriores MarTÓN ...oooonooncnnc cc... 8 Prominencia del clípeo semejante a un tercio del ancho mayor del ojo (en vista lateral); mi- tad distal del labro con puntuación fina; fóvea acia S. maculata Spinola Prominencia del clípeo semejante a la mitad del ancho mayor del ojo (en vista lateral) (fig. 5, n*5); mitad distal del labro con puntos gruesos y marcados; fóvea facial de extremo superior ensanchado y base angosta (semejante a gota de agua Inycida MO Hembra Figura 1. Spinoliella opaca n. sp. Cabeza (vista frontal) y dis- posición de manchas abdominales en macho y hembra. Rodríguez ef al.: Dos nuevas especies Spinoliella 101 HEMBRAS. 1 Espolón tibial externo de patas posteriores, aproximadamente la mitad del interno, con ápi- ce curvo; fóveas faciales tan anchas como 1/5 del ancho menor del escapo (Subgénero Spinolielladab: aii OBS a 2 Espolón tibial externo de patas posteriores, aproximadamente 2/3 del interno, con ápice casi recto; fóveas faciales en un surco por lo menos tan ancho como 1/3 del ancho menor del esca- po (Subgénero Peniella)...4 Clípeo muy prominente; glosa alargada, con ápice que sobrepasa el borde posterior de las coxas anteriores; cabeza sin manchas amari- llastendaicaral si S. longirostris Toro Clípeo casi plano; ápice de la glosa no sobrepa- sa el borde posterior de las coxas anteriores, ca- beza con manchas amarillas en la cara........ iS Ocelos a nivel del vértice en vista lateral; metasoma dorsalmente negro con extensas áreas amarillas; tamaño aproximado 3 mm. ............ O VI IIA S. psamita Toro y Ruz Ocelos por debajo del vértice en vista lateral; metasoma dorsalmente rojo con áreas amarillas reducidas; tamaño aproximado 7 mm. ........... A do dias: S. nomadoides Spinola Sutura epistomal con elevación central; órbitas oculares internas divergentes; fóvea facial lineal e TA S. karhadra n. sp. Sutura epistomal recta; órbitas oculares subparalelas; fóvea facial angostada hacia los EXMEMOS AR e LC. ELOd LN vo 5 Ocelos laterales a nivel o sobre el vértice en vista lateral; manchas de tergos metasómicos amplia- mente unidas en el centroen 4 y S............... daba al Dead dy de SU e de Ad: S. rozeni Toro y Ruz Ocelos laterales bajo el vértice en vista lateral; manchas de tergos metasómicos separadas en ELECO apa. rn A NY Se 6 Tergos metasómicos rojo-anaranjado............. a Sd SE e EL S. rufiventris Toro y Ruz Tergos metasómicos marrón o casi negros ... 7 Clípeo aproximadamente 4 o más veces más ancho que largo; manchas claras de tergos 3* y 4” grandes, casi tocándose al centro o forman- dObandal ala CIR OS S. herbsti Friese Clípeo aproximadamente 3 o menos veces más ancho que largo; manchas de los tergos 3" y 4” pequeñas, ampliamente separadas al centro. 8 Ocelos laterales bajo el vértice en vista lateral; fóvea facial ensanchada por sobre la línea me- e A O de a S. maculata Spinola Ocelos laterales justo sobre el vértice en vista lateral; fóvea facial lineal ........ S. Ópaca n. sp. Spinoliella (Peniella) opaca n. sp. Figs. 1,3 y 5. Semejante a S. maculata Spinola, sin embargo, difiere de ésta principalmente por los siguientes caracteres: forma de la fóvea facial, puntuación del labro y prominencia del clípeo. Macho: Longitud total aproximada 8, 2 mm; an- cho de cabeza 2,5 mm, largo ala anterior 5,6 mm. Hembra Figura 2. Spinoliella karhadra n. sp. Cabeza (vista frontal) y disposición de manchas abdominales en macho y hembra. 102 Rev. Chilena Ent. 28, 2001 Figura 3. Genitalia macho $. opaca n. sp.: a. Cápsula genital; b. Cápsula genital, vista lateral; c. Séptimo esterno metasómico; d. Sexto esterno metasómico, vista ventral; e. Octavo esterno metasómico, vista ventral; f. Sexto tergo metasómico, vista dorsal. Coloración: Cabeza y tórax negros, las siguientes partes amarillas: pequeñas manchas formando un arco en área supraclipeal bordeando la sutura epistomal, área subantenal, protuberancia vecina a la sutura subantenal externa (ausente en algunos ejemplares), extremo inferior de paraoculares, lí- nea angosta en margen distal del clípeo que se en- sancha y extiende hacia los extremos, ancha banda transversal casi tocando los márgenes del labro, mandíbulas (ápice caoba), flagelo antenal en su mayor parte, ápice de fémures anteriores, extremos de tibias anteriores en cara externa, ápice proximal de tibias posteriores y medias, tarsos testáceos. Alas hialinas con venación café. Metasoma café con manchas amarillas laterales en Tl a TIV: una man- cha a cada lado del primero, no unidas mesalmente (pequeñas en el IV). Pilosidad: Cabeza y tórax con pelos blancos, lar- gos, simples, algo más densos y largos en área postgenal. Tergos metasómicos con pilosidad muy corta y fina (dando la impresión de glabros), pelos más largos y espaciados lateralmente en los últi- mos tergos. Más densos, largos y regulares en zona premarginal de esternos. Puntuación: cabeza y tórax fuertemente microareolados (este último muy opaco) excepto partes amarillas, subgenas y labro (que son lisas); clípeo con tegumento liso y brillante; labro basalmente muy liso y brillante. Puntuación gruesa y densa en clípeo, margen distal del labro y man- chas amarillas centrales, las laterales lisas. Estructuras: Cabeza más ancha que larga (6,2:5,0). Ocelos laterales justo por encima del vértice (en vista lateral) (fig. 5, 1). Fóveas faciales paralelas a las órbitas, en un suave surco de extremo superior ensanchado y angosto hacia la base (semejando gota de agua invertida) (fig. 5, 2); de igual longitud que el escapo (1,0:1,0). Clípeo 3 Ó más veces más an- cho que largo (3,0:1,2), proyectado más allá de la tangente orbital inferior en 3 partes de todo su lar- go; prominente por delante de la tangente orbital anterior por una distancia semejante a la del ancho mayor del ojo (1,5:1,6) (fig. 5, 5); sin surco longitudinal medio. Labro 2 veces más ancho que largo (2,0:1,0), con una carina transversal media, borde distal ligeramente cóncavo en vista lateral. Sutura epistomal palna (fig. 5, 4). Primer segmento del flagelo tan largo como el segundo y más largo que el tercero (0,4:0,3:0,3) (fig. 5, 3). Placa basitibial bien diferenciada y rebordeada por carina. Segundo tergo metasómico con impresiones late- rales ovaladas bien marcadas. Placa pigidial leve- mente rebordeada, con ápice agudo. Últimos esternos y cápsula genital como en Fig. 3. Hembra: Longitud total aproximada 7 mm; ancho de cabeza 2,2 mm; largo ala anterior 5,2 mm. Coloración: Cabeza y tórax negros, las siguientes partes amarillas: delgada banda irregular en mar- gen distal del clípeo alcanzando las órbitas, peque- ña mancha triangular en área subantenal, par de manchas pequeñas centrales sobre margen proximal Rodríguez et al.: Dos nuevas especies Spinoliella 103 Figura 4. Genitalia macho S. karhadra n. sp.: a. Cápsula geni- tal; b. Cápsula genital, vista lateral; c. Séptimo esterno metasómico; d. Sexto esterno metasómico, vista ventral; e. Octavo esterno metasómico, vista ventral; f. Sexto tergo metasómico, vista dorsal. del clípeo, muy débil mancha en extremo inferior de paraoculares, mandíbulas (ápice caoba), flagelo antenal en su mayor parte. Mitad proximal de ti- bias (anteriores, posteriores y medias), tarsos testáceos. Alas hialinas con venación café. Metasoma café con manchas amarillas laterales en TI a TV: una mancha a cada lado, no unidas mesalmente, de aspecto triangular desde Tll a TIV; última más irregular, débil y pequeña. Pilosidad: En general espaciada. Cabeza y tórax con pelos blancos, cortos, simples, algo más den- sos y largos en área postgenal, frente, vértex y re- gión ventral del tórax. Tergos metasómicos con pilosidad muy corta, fina y densa, pelos largos y espaciados en últimos tergos; pelos algo más cor- tos que los anteriores en área premarginal de esternos. Puntuación: Cabeza y tórax muy opacos, fuerte- mente microareolados excepto partes amarillas, subgenas y labro y clípeo (que son lisas y brillan- tes). Puntuación gruesa y densa en mayor parte del clípeo, margen distal del labro y manchas amarillas centrales, las laterales lisas. Estructuras: Cabeza más ancha que larga (5,5:4,3). Ocelos laterales justo sobre el vértice (en vista la- teral). Fóveas faciales lineales, más largas que el escapo (2,0:1,0). Clípeo 2 veces más ancho que lar- go (2,5:1,2), proyectado más allá de la tangente orbital inferior en algo más que todo su largo; pro- minente por delante de la tangente orbital anterior por una distancia semejante a la del ancho mayor del ojo (1,1:1,5), con suave y amplio surco medio longitudinal poco marcado. Primer segmento del flagelo más largo que el segundo y tercero (0,4:0,3:0,3). Placa basitibial bien diferenciada y rebordeada por carina. Segundo tergo metasómico con impresiones laterales ovaladas notorias aun- que de bordes poco definidos. Placa pigidial leve- mente rebordeada, con ápice bífido. Holotipo Macho: Chile, IV Región, Quebrada Los Choros, Coquimbo, 12-X-1977, E. De la Hoz col. Alotipo: IV Región, Choros Bajos, Coquimbo, 12- X-1977, JC Magunacelaya col.; ambos en colec- ción UCV. Paratipos: 2 machos, IV Región, Quebrada Los Choros, Coquimbo, 12-X-1977, E. De la Hoz col.; 1 macho, IV Región, Carrizal Bajo, X-2000, L. Packer col.; 2 machos, IV Región, Carrizal Bajo, X-2000, L. Packer col.; 3 hembras, IV Región, Choros Bajos, X-2000, L. Packer col. Material de- positado en colección UCV, colección Packer (York University, Ontario, Canadá) y en el American Museum of Natural History de Nueva York, Esta- dos Unidos. Etimología: El nombre “opaca” proviene del latín opacus, debido a su color predominantemente ne- gro, con áreas del tegumento, cara y tórax muy opa- cas. 104 Rev. Chilena Ent. 28, 2001 Spinoliella (Peniella) karhadra n. sp. Figs. 2, 4 y 5. De coloración semejante a S. rufiventris, sin embargo difiere de ésta principalmente por su ma- yor tamaño corporal, cabeza más larga que ancha, órbitas oculares internas divergentes y clípeo me- nos prominente. Macho: Longitud total aproximada 8,6 mm; ancho de cabeza 2,8 mm, largo ala anterior 5,6 mm. Coloración: Cabeza y tórax negros, las siguientes partes amarillas: clípeo (excepto mancha en forma de M en región central proximal más 2 pequeños puntos laterales a esta mancha), y las siguientes manchas por sobre la sutura epistomal: área supraclipeal, área entre suturas subantenales, área basal de paraoculares (paraocular inferior prolongándose finamente hasta mitad de la órbita), labro (a veces con áreas algo oscurecidas), mandí- bulas (ápice caoba), banda ventral en escapo, fla- gelo antenal en su mayor parte, en genas junto a órbita ocular, cercana al cóndilo mandibular; pronoto (una a cada lado en borde posterior), lóbu- los pronotales, ápice de fémures, tibias anteriores en su mayor parte (excepto área externa), extremo proximal de tibias medias y posteriores, tarsos testáceos. Alas hialinas con venación café. Metasoma café rojizo con manchas amarillas late- rales en TI a TUI: TI con mancha amarilla larga y delgada a cada lado, más laterales que centrales; TH y TIM con manchas biconvexas (más grandes en TII). Pilosidad: Cabeza y tórax con pilosidad corta, blan- ca, no densa, permitiendo ver el tegumento, más densa en área postgenal y frontal. Tergos con pelos cortos y densos. Esternos con pilosidad más o me- nos larga en extremo distal. Puntuación: Cabeza y tórax fuertemente microareolados (aunque el tórax con apariencia brillante comparado con $. opaca n. sp.) excepto partes amarillas, subgenas y mitad proximal del la- bro (que son lisas). Puntuación gruesa y densa en clípeo, escasa en área centro distal, mancha amari- lla central y mitad distal del labro. Muy fina, pe- queña y densa en tergos, semejante en esternos pero mucho más espaciada, especialmente hacia la línea media longitudinal. Estructuras: Cabeza más larga que ancha (7,0:5,0). Ocelos laterales por debajo del vértice (en vista la- teral) (fig. 5, 1). Fóveas faciales lineales, paralelas a la órbita y de largo similar al escapo (1,3:1,2) (fig. 5, 2); Órbitas oculares internas notoriamente divergentes hacia abajo. Clípeo 4 veces más ancho que largo (4,1:1,0), proyectado más allá de la tan- gente orbital inferior en la mitad de su largo; pro- minente por delante de la tangente orbital anterior por una distancia semejante a 1/3 del ancho del ojo (0,4:1,8) (fig. 5,5), con surco medio longitudinal medianamente marcado, más expandido en su par- te distal. Labro rectangular (2,0:1,2), con extremo inferior suavemente convexo y suave línea media transversal elevada. Sutura epistomal elevada al centro (fig. 5, 4). Primer segmento del flagelo más largo que el segundo y el tercero (0,4:0,3:0,2) (fig. 5, 3). Placa basitibial con depresión central poco marcada. Segundo tergo metasómico con impresio- nes laterales ovaladas bien marcadas (negras). Bor- Ocelos laterales Fóvea facial Flagelo antenal Sutura epistomal 0 hbU0wN — Clipeo Figura 5. Cabezas de machos (vista laterofrontal) $. opaca n. sp. y S. karhadra n. sp. Estructuras comparativas: 1 Ubicación en relación al vértice de ocelos laterales; 2 Forma y longitud de fóveas faciales; 3 Longitud de flagelo antenal; 4 Forma de su- tura epistomal; 5 Prominencia del clípeo. Rodríguez et al.: Dos nuevas especies Spinoliella 105 de de placa pigidial cariniforme y ápice trunco. Últimos esternos y cápsula genital como en Fig. 4. Hembra: Longitud total aproximada 7,8 mm; an- cho de cabeza 2,2 mm, largo ala anterior 4,8 mm. Coloración: Cabeza y tórax café, las siguientes par- tes amarillas: clípeo igual al macho, excepto área en extremo proximal, en forma de M, área subantenal, protuberancia vecina a la sutura subantenal externa, que se extiende hasta las Órbi- tas, área supraclipeal entre suturas subantenales (las 3 últimas manchas formando un arco sobre el clí- peo), mandíbulas (ápice caoba), banda ventral en escapo, flagelo antenal en su mayor parte. Ápice de fémures, extremo distal y proximal de tibias an- teriores, extremo proximal de tibias medias y pos- teriores, basitarsos anteriores, tarsos testáceos. Alas hialinas con venación café. Metasoma anaranjado con manchas amarillas laterales en TI a TIV: una mancha a cada lado del primero, centrales, no uni- das mesalmente; Tll a TIV con manchas triangula- res periféricas, con ángulo agudo dirigido hacia el centro, algo menor en el IV. Pilosidad: En general espaciada. Cabeza y tórax con pelos blancos, cortos, aparentemente simples, algo más densos y largos en área postgenal y zona toráxica ventral. Tergos metasómicos con pilosidad muy corta y fina (dando la impresión de glabros), pelos largos y espaciados, lateralmente y en los úl- timos tergos. Esternos metasómicos con pilosidad muy densa y distalmente con longitud semejante a los pelos tergales distales. Puntuación: Cabeza y tórax fuertemente microareolados excepto partes amarillas, subgenas y 2/3 proximales del labro (que son lisas). Puntua- ción gruesa y densa en clípeo, extremo distal del labro y manchas amarillas centrales, las laterales lisas. Estructuras: Cabeza más ancha que larga (5,5:3,5). Ocelos laterales ligeramente por debajo del vértice (en vista lateral). Fóveas faciales lineales, más lar- gas que el escapo (2,0:1,0). Clípeo 3 veces más ancho que largo (3,5:1,2), proyectado más allá de la tangente orbital inferior en distancia semejante a su largo; prominente por delante de la tangente orbital anterior por una distancia que corresponde a la mitad del ancho del ojo (0,7:1,5), con surco medio longitudinal como en el macho. Labro más ancho que largo (1,7:1,0), con una carina transver- sal central, borde distal ligeramente cóncavo al cen- tro. Primer segmento del flagelo más largo que el segundo y tercero (0,4:0,3:0,2). Placa basitibial bien diferenciada y rebordeada por carina. Segundo tergo metasómico con impresiones laterales ovaladas bien marcadas y negras. Placa pigidial levemente rebordeada, con ápice bífido. Holotipo macho: Chile, VIII Región, Hualqui, 2- XI-1985, C. Vial col. Alotipo: VIII Región, Hualqui, 2-X1-1985, C. Vial col.; ambos en colección UCV. Paratipos: 1 hembra, VIII Región, Bío-Bío, Laja, 24-XT-1980, JC Magunacelaya col. Etimología: El nombre “karhadra” proviene de las palabras griegas kara (cabeza) y hadros (bien de- sarrollado), aludiendo al gran tamaño de la cabeza observado en individuos de ambos sexos, distin- guiéndolos dentro del género. DISCUSION Individuos de la zona norte, en general de apa- riencia más oscura, se caracterizan por presentar manchas amarillas de la cabeza pequeñas, fóvea facial más corta que el escapo (excepto en hem- bras), ocelos dispuestos justo por encima del vérti- ce en vista lateral, clípeo notoriamente prominen- te, manchas de tergos de aspecto triangular y placa pigidial con ápice agudo rebordeado por carina en su extremo. Estas nuevas especies se definen bien como miembros del subgénero Peniella en la clave de Toro y Ruz (1972) y Ruz (1991). Michener (2000) plantea que estos 2 subgéneros parecen innecesarios pues ellos representan grupos reconocibles pero no muy diferentes, además de existir un pequeño número de especies registradas. Nos parece, sin embargo, que el número de espe- cies reconocidas para el género ha aumentado en estos últimos años con nuevas descripciones y que los caracteres morfológicos y estructura de la genitalia presentados son válidos para diferenciar los subgéneros. 106 Rev. Chilena Ent. 28, 2001 AGRADECIMIENTOS A la señora Carmen Tobar Molina (Universidad Católica de Valparaíso, Chile) por la ayuda en la preparación de las figuras presentadas en este tra- bajo, y al Dr. Laurence Packer (York University, Ontario, Canadá) por proveernos de interesante material de sus propias colectas realizadas en el norte de Chile. LITERATURA CITADA MICHENER, C. D., 2000. The bees of the world. The Johns Hopkins University Press Baltimore and London; pp. 300. Ruz, L. 1991. Classification and Phylogenetics Relationships of the Panurginae Bees: The Calliopsini and Allies (Hymenoptera:Andrenidae). The University of Kansas Sci. Bull. 54(7):209-256. Toro, H £ L. Ruz, 1972. Revisión del género Spinoliella (Andrenidae:Apoidea). Anales del Museo de Historia Na- tural, 5:137-295. Toro, H., 1995. Una nueva especie de Spinoliella (Apoidea:Andrenidae) del Norte de Chile. Acta Ent. Chile- na 19: 105-107. | | | | i | | | Rev. Chilena Ent. 2001, 28: 107 - 108 INSTRUCCIONES A LOS AUTORES Las colaboraciones para la Revista Chilena de Entomología (publicada anualmente) deberán corresponder a investigaciones originales, inéditas, sobre Entomología en cualquiera de sus especialidades, aspectos o relaciones, con las citas bibliográficas o revisión de literatura necesarias para fundamentar el nuevo aporte, y con especial referencia a Chile o a la región Neotropical. La recepción de trabajos será continua. La aceptación dependerá de la opinión expresada por a lo menos dos revisores. La publicación se hará en estricto orden de recepción, condicionado por su aceptación, dejándose expresa constancia de las fechas de recepción y aceptación definitiva de los manuscritos. Los trabajos deberán estar escritos, a doble espacio, en hoja tamaño carta, con un margen de 2,5 cm. por lado; cada hoja se numerará correlativamente y llevará el apellido de los autores. Los autores de trabajos que utilicen impresoras para sus originales, deberán poner especial atención en cuanto a que el texto sea absolutamente legible. Deberá evitarse el uso de neologismos y de abreviaturas no aceptadas internacionalmente. Los autores deberán financiar parte de los costos de impresión. Los originales, incluyendo 2 copias, se deben dirigir a: Editor Revista Chilena de Entomología Casilla 21132 Santiago (21), CHILE Los trabajos redactados en español o inglés, deben incluir un resumen en ambos idiomas. La aceptación de aportes redactados en otro idioma, está sujeta a autorización por parte del Comité Edi- torial. Se sugiere que cada artículo científico conste de las siguientes secciones: Resumen y Abstract, Introducción, Materiales y Métodos, Resultados, Discusión (pudiéndose refundir estos últimos), Agradecimientos, Literatura Citada. El título debe ser breve, escrito en español e inglés, y se debe incluir palabras clave (key words) a continuación de cada resumen. Los trabajos taxonómicos deben ceñirse a las recomendaciones del Código Internacional de Nomenclatura Zoológica; las descripciones de nuevos taxa deben incluir figuras adecuadas a tal propósito. Indique mediante notas marginales en el texto la localización preferida de Tablas y Figuras. Las llamadas al pie de página deberán indicarse mediante un número, con numeración correlativa a lo largo del manuscrito. Las menciones de autores en el texto deberán ser hechas sólo con inicial mayúscula ej.: González; los nombres de autores de la Literatura Citada deberán ser escritos con mayúscula, ej.: GONZALEZ. El término Bibliografía se reserva para aquellos casos en que se efectúa una recopilación exhaustiva sobre un determinado tema. Ejemplos de menciones de citas bibliográficas: FRIAS L., D., 1986. Biología poblacional de Rhagoletis nova (Schiner) (Diptera: Tephritidae). Rev. Chilena Ent. /3. 75-84. TORO, H. y E. ROJAS, 1968. Dos nuevas especies de Isepeolus con clave para las especies chilenas. Rev. Chilena Ent., 6: 55-60. GREZ, A.A.; J.A. SIMONETTI y J.H. IPINZA-REGLA, 1986. Hábitos alimenticios de Camponotus morosus (Smith, 1858) (Hymenoptera: Formicidae) en Chile Central. Rev. Chilena Ent: 1/3: 51594: Note que se resalta los nombres científicos y el volumen de la revista. En el caso de títulos que incluyan nombres genéricos o específicos, deberá llevar en paréntesis el Orden y la Familia a que pertenecen, separados por dos puntos. Se aceptará la cita abreviada del nombre de la Revista (propuesta por sus editores) o en su defecto el nombre completo de la misma, cuidando adoptar un criterio uniforme. 108 Rev. Chilena Ent. 28, 2001 Ejemplos de menciones de citas de libros, capítulos de ellos y publicaciones en prensa: CLOUDSLEY-THOPSON, J.L., 1979. El hombre y la biología de zonas áridas. Editorial Blumé, Barcelona. BRITTON E.B., 1979. Coleoptera: [n: CSIRO (ed.), The insects of Australia, pp. 495-621. Melbourne University Press, Carlton. BURCKHARDT, D. (en prensa). Jumping plant lice (Homoptera: Psylloidea) of the temperate Neo- tropical region. Part. 3: Calophyidae and Triozidae. Zoological Journal of the Linnean Society. BLANCHARD, C.E., 1851. Fasmianos. In: C. Gay (ed), Historia Física y Política de Chile. Zoología, 6: 23-29. Imprenta de Maulde et Renou, Paris. Nótese que en el penúltimo caso no se indica fecha ni volumen de supuesta publicación. Las citas en el texto se hacen por la mención del apellido del autor seguido del año de publicación, separados por una coma. Varios trabajos de un mismo autor publicados en el mismo año, deberán diferenciarse con letras minúsculas (ejemplo: Rojas, 198la, 198lb y 198lc); para citas de trabajos de dos autores se deben mencionar los apellidos de ambos (ejemplo: Rojas y Cavada 1979); trabajos de más de dos autores deberán ser citados por el apellido del primer autor seguido de et al., varios trabajos citados dentro de un paréntesis deberán ser separados por punto y coma (ejemplo: Frías, 1986; Toro $ Rojas, 1968; Grez et al., 1986 y Rojas 82 Cavada, 1979). La primera vez que se cite en el texto un nombre científico, deberá llevar el nombre de su descrip- tor (ejemplo: Peloridora kuscheli China, 1955) y en lo posible el año de su descripción. Todas las palabras en latín, incluso abreviaturas en latín, deberán ser subrayadas. Gráficos, diagramas, mapas, dibujos y fotografías llevarán la denominación de Figuras (abreviado como Fig. en el texto); se usará el término Tabla para designar cualquier conjunto de datos presentados en forma compacta. Se deberá proporcionar en una hoja aparte, un encabezamiento de página (título acortado) de no más de 80 caracteres, incluyendo espacios y apellido del autor (ejemplo: Guerrero et al.: Acción parasitaria de himenópteros sobre Plutella xylostella L.). Los dibujos deben ser hechos con tinta china negra y papel diamante o en papel blanco de buena calidad pudiendo usarse además, materiales autoadhesivos (letra set u otros). Las fotografías deberán ser en blanco y negro, papel brillante y con buen contraste e intensidad. La impresión a color será de cargo de los autores. Las figuras llevarán leyenda corta, precisa y autoexplicativa y serán numeradas correlativamente. Para su confección se deberá tener en cuenta las proporciones de la hoja impresa de la revista. Las figuras que excedan el tamaño de la hoja deberán ser diseñadas considerando la reducción que sufrirá el original. Usar escalas gráficas. Las leyendas y explicaciones de figuras deberán mecanografiarse en hoja aparte. Cada ilustración deberá llevar además del número, el nombre del autor, las cuales deben escribirse con lápiz grafito en su margen o en el reverso en el caso de fotografías. El número de cuadros y figuras debe limitarse al mínimo indispensable para comprender el texto.” Separatas: el o los autores recibirán gratuitamente un total de 50 separatas por trabajo. Si desea un número mayor, deben solicitarse y cancelarlas anticipadamente. | CONWENTDO Í AGUILERA, A.; R. REBOLLEDO. Estadíos larvarios de Aegorhinus superciliosus (Guerin, 1830) (CAER o A | AGUILERA, A.; U. ARNOLD.; L. CELis. Pristionchus sp. (Rhabditida: Diplogasteridae) nemátodo asociado a gusanos blancos (Coleoptera: Scarabaeidae) en la IX Región de Chile....................... | ALAMIRI, Z. Preadult interactions between the colonizing Drosophila subobscura and the esta- blished species D. hydei, D. immigrans and D. melanogaster in Chile using natural O acosan a ao ANGULO, A.; T. OLIVARES. Clave para identificar pupas de especies de nóctuidos chilenos A oo ¿ANCORA OI O RO ASS IN A a Basso, C.; B. PINTUREAU. Description of a new species of Trichogramma from Uruguay (EXxmenoptera Mco eo isos Dado ID Mb Lao ds cerda recio iaeoca ais IMOARRIBroO ee vease (CISTERNAS ACARRI O eos oeitDasssepde o nssdicasicleosc eras | CazorLa, D. Descripción y quetotaxia del IV estadío larval de Lutzomya (Micropygomya) atnoclavata (Knab 1918) (Diptera: Bsychodidae EnlebAtAMA oeste ceo CASE EA A | CisTERNAS, E.; R. CARRILLO. Seasonal soil vertical distribution of Schizochelus serratus CAEN ea SAME E SE MEP RA Te a cado nies DeLpPraAT, M.A.; F.C. Manso; J.L. CLaDERA. Morfología larvaria en la cepa Arg 294 de Anasteplaratercula de recam (Di ente | GONZÁLEZ, C.R. Redescripción de la hembra y macho de Scaptia varia (Walter) y descripción del macho de Scaptia (Pseudoscione) atra (Philippi) (Diptera: Tabanidae: Pangoninac). ...oooonccinco.... INS a IR ' MOLINO-OLMEDO, F. Cladística del género Chiasognathus Stephens 1831 y Sphaenognathus Buquet, 1838 con proposición de géneros nuevos (Coleoptera: Lucanidae). ..oooconoccnoccnocononanonnnnnos OJEDA-CAMACHO, M.; L. RoDrIQUEz; H. NIEMEYER. Evaluación olfatométrica del parasitoide Aphidius ervi (Hymenoptera: Braconidae), de diferentes proveniencias y niveles de experiencia de oviposición, frente a volátiles de plantas y de complejos planta-hospedero ...ocococccocncoconinnnnnos» OTI VARESE AS PAN CULO DARE ooo naaa ooo: ' OLIVARES, T.; L. ZuÑiGAa; A. ANGULO. Descripción de la hembra y huevo de Mallomus anguloi...Parra % Henríquez...(Lepidoptera: Geometridae: Nacophorinl). ...oooooccccncccnocononnononnaranooos INIEMENERIE SE ase OIEDATCAMA CO ronda noise a orense: Eau do nds oe Os oe Eso NUEZ Es VES oooO caco NOA Cero IUOO DOC Pasan OEEcO PO NEO UE cRGOgceS BINTUREA DAD CS ASS Roos sodas seee pleno Sdeeeess ¡EBOLLEDO RV E ASE AGUILERA AEB ooo ooo ono tacones Eee ple ess da SeaESS Rojas, F. Nueva especie de Ruizantheda Moure (Apoidea: Halictidae: Halictini) de Chile. ................. RODRIGUEZ AVAD ES AR ooo passo een oops ¡RODRIGUEZ Els MEA CAMA oeste aia RopriGuEz, S.; H. Toro; L. Ruz. Dos nuevas especies chilenas del género Spinoliella (Apoidea: O ante ico ieito coins epocas RUALE Ea ROA UE eee -Sarz, FE; C. Nuñez. Cecidias en el género Baccharis. (Asteraceae) en Chile Central: Desarrollo ESPEC o MPAA A a aa MORO VEAS ROCES eee VILLAGRA, C.; C. VILLALOBOS; D. Tapra; K. RODRIGUEZ-AUAD. Sexual dimorphism and behaviour in the water strider Gerris chilensis (Berg) (Hemiptera: Gerridae). ...oooonocncnncnonnonccnnonancnnnonancarenrannoro NILO COCA ps RATES ñ Ñ 1 ap) ; A olqu A si E o ll ES > pS j DANA (osbrstea A Y rs E pl mu E O A ul NS a O == 78 Ln 2% $ a. mr > e 8 ANY JON pá] 24 a0nip9qa: e A £ E ANA Ñ SOCIEDAD CHILENA DE ENTOMOLOGIA CASILLA 21132 SANTIAGO 21 CHILE ERNST MAYR LIBRARY MA 0 “ rote AN PEN ret: pes ¿Ap id o ONE a , . A dE , , > > z Ae INR A SA A oh