REVISTA DE LA ACADEMIA CANARIA DE CIENCIAS Folia Canariensis Academiae Scientiarum Volumen XXVII - Biologia (2015) REVISTA DE LA ACADEMIA CANARIA DE CIENCIAS BIOLOGIA Folia Canariensis Acadcmiae Scientiarum Volumen XXVII Diciembre de 2015 REVISTA DE LA ACADEMIA CANARIA DE CIENCIAS Folia Canariensis Academiae Scientiarum JUNTA DE GOBIERNO Presidente Dr. D. Jose Manuel Mendez Perez Vicepresidente Dr. D. Sebastian Delgado Diaz Secretario Dr. D. Angel Gutierrez Navarro Vicesecretario Dr. D. Juan Ortega Saavedra Tesorero Dr. D. Alfredo Mederos Perez Bibliotecario Dr. D. Victor Sotero Martin Garcia Vocales Dr. D. Angel Gutierrez Ravelo [seccion de Quimica] Dr. D. Bonifacio Nicolas Diaz Chico [seccion de Biologia] Dr. D. Carlos Gonzalez Martin [seccion de Matematicas] Dr. D. Manuel Vazquez Abeledo (provisionalmente) [seccion de Fisica] Dr. D. Manuel Vazquez Abeledo [seccion de Ciencias de la Tierra y del Espacio] Publica Academia Canaria de Ciencias con la colaboracidn de Gobierno Autonomo de Canarias Cabildo Insular de Tenerife COMITE EDITORIAL Director-editor Juan Jose Bacallado Aranega Vocales Wolfredo Wildpret de la Torre Angel Gutierrez Navarro Maria Luisa Tejedor Salguero Alfredo Mederos Perez Secretario de Redaccion Alberto Brito Hernandez Imprime Grafiexpress Comunicacion Visual ISSN: 1130-4723 - Deposito Legal: TF-93 1/2015 COMITE CIENTIFICO INTERN ACIONAL INTERNATIONAL SCIENTIFIC BOARD Maria Teresa ALBERDI Museo Nacional de Ciencias Naturales. Madrid Julio AFONSO Universidad de La Laguna. Tenerife Natacha AGUILAR Universidad de La Laguna. Tenerife Paulo BORGES Universidad de Azores. Portugal Manuel CABALLER Museum National d'Histoire Naturelle. Paris Jose ESPINOSA Instituto Oceanologico de La Habana. Cuba Fatima HERNANDEZ Museo de Ciencias Naturales. Tenerife Aurelio MARTIN Universidad de La Laguna. Tenerife Victoria Eugenia MARTIN Universidad de La Laguna. Tenerife Pedro OROMI Universidad de La Laguna. Tenerife Oscar OCANA Museo del Mar. Ceuta Jesus Angel ORTEA Universidad de Oviedo. Asturias Javier F. ORTEGA Florida International University. USA Angel PEREZ-RUZAFA Universidad de Murcia. Murcia Julia PEREZ Jardin Botdnico Viera y Clavijo. Gran Canaria Juan Carlos RANDO Universidad de La Laguna. Tenerife Rodrigo RIERA Centro de Investigaciones Medioambientales del Atldntico Amoldo SANTOS Instituto Canario de Investigaciones Agrarias Tenerife Marco TAVIANI Instituto de Geologic Marina. Bolonia. Italia Jose TEMPLADO Museo Nacional de Ciencias Naturales. Madrid Wolfredo WILDPRET Universidad de La Laguna. Tenerife EDITORIAL Con la puntualidad requerida en este tipo de publicaciones cientificas presentamos, en diciembre de 2015, el volumen XXVII de la Revista de la Academia Canaria de Cien- cias ( Folia Canariensis Academicie Scientiarum ), siempre al alza en sus contenidos y li- derando, en el extenso campo de la biologia, la edicion de rigurosos trabajos en una amplia parcela geografica, muy especialmente en ambientes marinos y terrestres insulares. Volvemos a certificar nuestra linea editorial: monograflas, investigaciones, articu- los y puestas al dia, encaminadas al conocimiento certero de la biodiversidad marina y te- rrestre en areas insulares, muy especialmente en aquellos grupos de islas localizadas en territories geograficos que cubren amplias parcelas de la Macaronesia (Azores, Madeira, Salvajes, Canarias y Cabo Verde), como tambien los enclaves atlantico-mediterraneos del sur de Iberia y noroeste de Africa, con especial incidencia en el area marina del Estrecho de Gibraltar donde el singular y productivo litoral de Ceuta y el mar de Alboran marcan la pauta. En el presente volumen se describen 92 especies nuevas para la ciencia: 87 de ellas son moluscos, 4 antozoos y un insecto, cubriendo un amplio abanico geografico que va desde la Macaronesia al Caribe, el noroeste de Africa y alcanzando el mar Cantabrico y el Mediterraneo. Asimismo se describe un nuevo genero de antozoo con el sugerente nombre de Africana, en base al material colectado en las islas de Cabo Verde. Seguimos manteniendo el intercambio con un centenar de publicaciones de todo el mundo, muy especialmente con aquellas revistas de informacion de mayor eco en el campo cientifico intemacional: Zoological Record , Biological Abstract , Indice Espahol de Cien- cia v Tecnologia, Academy of Natural Sciences of Philadelphia, Natural History Museum (London), Thomson Reuters (USA) y Dialnet (Espana). Los contenidos de la Revista de la Academia Canaria de Ciencias aparecen vacia- dos en internet a cargo de Biodiversity Eleritage Library. Juan Jose Bacallado Ardnega Director/Editor 7 EDITORIAL With the punctuality required in this type of scientific journalism, we are introducing in December 2015, the volume XXVII of the Revista de la Academia Canaria de Ciencias ( Folia Canariensis Academiae Scientiarum), provided upward in content and leading, in the broad field of biology, the edition of rigorous works over a wide geographic plot, especially in island marine and terrestrial environments. We return to certify our editorial: monographs, research, issues and updates, aimed at cer- tain knowledge of marine and terrestrial biodiversity in insular areas, especially in those groups of islands located in geographical areas that cover large plots of the Macaronesia (Azores, Madeira, Canary Islands and Cape Verde), as well as the Atlantic-Mediterranean location of southern Iberia and Northwest Africa, with special emphasis on the marine area of the Strait of Gibraltar where the unique and productive coast of Ceuta and sea Alboran set the tone. In this volume, 92 species new to science are described: 87 of them are mollusks, 4 anthozoans and an insect, covering a wide geographical range that goes from the Caribbean to the Macaronesia, northwestern Africa and reaching the Bay of Biscay and the Mediterranean. A new genus of anthozoan with the suggestive name of Africana is also described, based on collected material at the Cape Verde islands. We continue the exchange with hundreds of publications around the world, espe- cially with those of relevant information in the international scientific field: Zoological Record , Biological Abstract , Indice Espahol de Cienciay Tecnologia , Academy of Natural Sciences of Philadelphia , Natural Histoiy Museum (London), Thomson Reuters (USA) and Dialnet (Spain). The contents of the Revista de la Academia Canaria de Ciencias are available on- line supported by Biodiversity Heritage Library. Juan Jose Bacall ado Aranega Director/Editor Rev. Acad. Canar. Cienc., Vol. XXVII, 9-66 (diciembre de 2015) A survey on Anthozoa and its habitats along the Northwest African coast and some islands: new records, descriptions of new taxa and biogeographical, ecological and taxonomical comments. Part I. Ocaiia1*, O., Hartog2, J.C. den, Brito3, A., Moro4, L., Herrera5, R., Martin6, J., Ramos , A., Ballesteros8, E. & Bacallado9, J. J. 1 Museo del Mar de Ceuta, Muelle Espana, s/n, 51001 Ceuta, Spain 2 Curator of Colenterata from NNHM, Leiden, The Netherlands, Deceased Grupo de investigacion BIOECOMAC, Unidad Departamental de Ciencias Marinas Universidad de La Laguna, Canary Island, Spain 4 Servicio de Biodiversidad, Viceconsejeria de Medio Ambiente del Gobiemo de Canarias Edt. Usos Multiples I. Av. Anaga n° 35. 38071, S/C de Tenerife, Canary Islands, Spain ' Servicio de Biodiversidad. Viceconsejeria de Medio Ambiente del Gobiemo de Canarias Edificio de Servicios Multiples II (5a planta). Agustin Millares Carlo, 18 35071, Las Palmas, Gran Canaria, Canary Islands, Spain 6 Calle Caracas n° 3, La Laguna, Tenerife, Canary Islands, Spain 7 Centro de Investigacion Marina de Santa Pola (CIMAR), Universidad de Alicante 03130, Santa Pola, Alicante, Spain 8 Centre d’Estudis Avangats de Blanes (CSIC), Acc. Cala, Sant Francesc 14 17300, Blanes, Girona, Spain 9 Museo de Ciencias Naturales de Tenerife. Ap. Correos 853, Santa Cruz de Tenerife, islas Canarias * Corresponding autor: Oscar Ocana (email: lebruni@telefonica.net) RESUMEN Varias especies de Actiniarios y Escleractinias han sido recolectadas y estudiadas a lo largo de la costa noroeste africana y algunos de sus archipielagos. Esta es la primera parte de un articulo mas extenso que esta centrado en Marruecos y Cabo Verde pero que tambien incluye informacion de otras zonas geograficas (Islas Canarias, Madeira, Gabon y Mauritania). La segunda parte incluira bastante material del Golfo de Guinea. Cuatro nuevas especies y un nuevo genero son descritos ademas de cinco nuevos registros de es- pecies para la region estudiada. Bellactis caeruleus, Tubastrea caboverdiana , Thala- mophyllia wirtzi y Africana wirtzi son las cuatro especies y el nuevo genero descrito para la ciencia. Se han completado algunas descripciones de especies que de una forma y otra no estaban bien estudiadas. Palabras clave: Antozoos, Actiniarios, Escleractinias, genero nuevo, especies nue- vas, Oceano Atlantico, costa noroeste de Africa e islas. 9 ABSTRACT Several species of Actiniaria and Scleractinia have been searched and collected along the Western African coast and some of its archipelagos. This paper constitutes the first part of an extensive paper and it is focused on Morocco and Cape Verde, although some ma- terial and images from other spots (Canary Islands, Madeira, Gabon or even Mauritania) are included. The second part will also include some material from Gulf of Guinea. Four new species and a new genus are described, and five new records are also included in the paper. Bellactis caeruleus, Tubastrea caboverdiana, Thalamophyllia wirtzi and Africana wirtzi are the four new species and the new genus described. Some species, due to previ- ous lack of good descriptions, are presented more deeply from the point of view of the de- scriptive aspect. Key words: Anthozoa, Actiniaria, Scleractinia, new genus, new species, Atlantic Ocean, Western Africa coast and islands. 1. INTRODUCTION This study tries to supply infonnation about Anthozoa and its habitats along the not well-known coast of North West Africa. This paper includes images of habitat features and sites from the Atlantic coast of North Africa, between the Strait of Gibraltar and Gulf of Guinea, with the addition of some infonnation about the Atlantic islands. Most informa- tion comes from Moroccan coast, from north to south untill the Mauritanian border, and some data collected during the CANCAP (Azores, Canary I., Madeira, Cape Verde I., Mo- rocco) (see VAN DER LAND, 1987) by the second autor (there are much more data wait- ing to be publish). Moreover, there is some other oportunistic information that were taken from some short travels to different geographical areas as Cape Verde Islands, or even pro- vided by different colleagues, some of them included in the paper. The foccus of this paper is to provide infonnation on the species recorded, with some new records and new taxa, also offering a general view of intertidal and shallow waters habitats, through the color images of the species showing, in some cases, the main encountered communities. Some species of particular concern, due to their abundance or other biological aspect, as the case of Bun- odosma biscayensis , have been studied extensively. In this first part of the study, octoco- rals as well as many other hexacorallians are not included, leaving them for a second part. The complete study (Part I and II) includes a general catalogue of the Anthozoa species from the Moroccan coast and also a list of interesting biological sites from Morocco litoral, including Western Sahara. This long term project, carryed by the Museo del Mar from Ceuta, covers an extended not well known area along North African littoral, with the sup- port of colleagues from different institutions, who have been enmched the paper with their contributions, not only on Anthozoa, but also on other subjects of interest in this paper. Most of the studied material is deposited in the Museo del Mar de Ceuta collection. Nev- ertheless, due to the lack of scientific infonnation on Anthozoa on the North African region we feel relevant the present contribution. 10 2. MATERIAL AND METHODS The specimens were collected by snorkeling, scuba diving or intertidal exploration and preserved in 8% formaldehyde in sea water, and later stored in 70% alcohol or in dry conditions in the collections of the “Museo del Mar de Ceuta (MMC)”. Colonies of Scle- ractinia were prepared using hypochlorite, in order to remove the organic tissues to study the general morphology and the anatomical features of the skeleton by means of a stereo dissecting microscope. Nematocysts of the Actiniaria were examined with a light micro- scope equipped with a Nomarski differential interference contrast optic system. The clas- sification and terminology of nematocysts follows that of SCHMIDT (1972), as adapted by HARTOG (1980) and HARTOG et al. (1993). This tenninoly can be ued as a convenience (penicilli=p-mastigophore; spirulae=b-mastigophore) along the paper. The surveys on the cnidom are summarized in tables in which nematocysts means (in the case of new taxon) and ranges of length and width are included. The following codes are used in the tables: vc: very common; c: common; rc: rather common; uc: uncommon; r: rare. The color images were taken with diferent cameras along the years, there are images from small field acuar- ians and also underwater pictures. The material and the images studied come from differ- ent locations within the North West Africa, the Gulf of Guinea, Cape Verde Islands, Madeira and The Canaries. Some images come from the CANCAP expedition to North West Africa (see VAN DER LAND, 1987). Localities and its coordenates Spanish North Africa: Ceuta maritime moat (35°53.355’N 5° 19. 1 12’W); Ceuta (San Amaro) (35°53.912’N 5°17.976’W); Ceuta (South Bay) (35°53.107’N 5°18.245’W). Canary Islands: Candelaria (Tenerife) (28°21.363’N 16°22.125’W). Morocco: Cala Iris (35°9.071’N 4°21.955’W); M’Dik (35°41.108’N 5°18.862’W); Cabo Negro (35°4 1.191 ’N 5°16.426’W); Punta Siri (35°54.533’N 5°28.282’W); Playa del Avion (actual Tanger Med) (35°53.207’N 5°30.215’W); Alkasar Seguir (35°51.109’N 5°32.722’W); Cape Spartel (35°47.200’N 5°55.839’W); Asilah (35°28.214’N 6°2.390’W); Sidi Mghit (35°23.450’N 6°4.925’W); Sidi Rhal (33°28.812’N 7°56.824’W); Jorf Lasfar (El Jadida) (33°8.505’N 8°37.218’W); Sidi el Abed (3304.471’N 8°40.062’W); Oualidia (32°44.323’N 9°2.635,W); Cape Beddouza (32°32.702’N 9°16.931’W); Safi (32°18.155’N 9°14.988’W); Bhaibeh (31°47.79rN 9°35.071’W); Mouley Bouzarktoune (31°38.689’N 9°40.63 1 ’W); Diabat (Essauira) (31°29.329’N 9°46.545’W); Sidi Kaouki (31021.871’N 9°48.166’W); Imsouane (30°50.327’N 9°49.364’W); Agadir (30°25.126’N 9°40.452’W); Sidi Mohamed Abdallah-Mirleft (29°34.058’N 10°3.304’W); Legzira (29°26.952'N 1 0°6.927’W); Sidi Ifni (29°23.440’N 1 0°1 0.337’ W); Tan Tan (28°30. 1 24’N 1 1°20. 1 06’ W); Aiun (27°1 1 ,635’N 13°23.388’W); Dakhla (23°49.847’N 15°51.988’W); Dakhla (23°39.355’N 15°59.980’W); Dakhla (23°45.780’N 15°45.779’W); Dakhla (Porto Rico) (23°28.918’N 15°57.372’W). Cape Verde Islands: Tarrafal (Sao Tiago) (15°16.955’N 23°45.419’W); Quebra Canela (Sao Tiago) (14°54.145’N 23°3 1 ,028’W); Buracona (Sal) (16°47.906’N 22°59.606’W); Murdeira Bay (Sal) (16°40.683’N 22°56.208’W). Gabon: Pongara National Park (0°20.295’N 9°18.801’E) Madeira: Quinta do Lorde-Caniqal (Madeira) (32°44.465’N 16°42.500'W). 11 3. SYSTEMATICS Orden ACT1NIARIA Hertwig, 1882 Family ACT1NIIDAE (Gosse, 1858) Actinia schmidti, Monteiro, Sole-Cava & Thorpe, 1997 Actinia equina Patriti, 1970: 116-117. Actinia schmidti Ocaiia, Brito y Gonzalez, 2005: 479-482, figs. 1 and 7a-d. Description and discus- sion with other Actinians species. Canary Islands, Madeira, Azores, Mediterranean and Atlantic coast of Morocco. To check synonymous list see Ocana et al., (2005). Material examined: Atlantic Morocco: Sidi Rahal beach, MMC-001, 29.vii.2000, in crevices of the flat rocky platform, 2 specimens, O. Ocaiia leg. Imsouane beach and harbour, MMC-002, 8.xii.200 1 , intertidal platforms, small pools of the mesolitoral and supralitoral, 2 big specimens, red color, also many small specimens growing on the mussels carapaces, O. Ocana leg. Sidi Mohamed Abdallah- Mirleft, MMC-003, September 2002, intertidal, numerous small specimens growing on mussels cara- paces, red, brown and green colours, O. Ocana leg. Moulay Bouzerktoum (30 km North Essauira), MMC-009, 7.xii.2001, upper intertidal in pools and crevices, 4 specimens with juvenils inside, O. Ocana leg. Bhaibeh beach, MMC-004, 30.vii.2000, upper intertidal and supralitoral, small crevices and pools, 2 specimens, red and green colours, O. Ocana leg. Tan Tan beach, MMC-005, 8.iv.2001, upper litoral and mesolitoral, 15 specimens with juvenils inside, O. Ocaiia leg. Oualidia, MMC-006, 6.iv.2001, mesolitoral in rocky platform covered by Fucus, pools; also in supralitoral and big inter- tidal caves, deep red in the specimens near Fucus, red, green and brown colours in the intertidal caves, 3 deep red specimens collected near Fucus and also 12 specimens collected in the intertidal caves, O. Ocaiia leg. Sidi Ifni beach, MMC-007, 1 .viii.2000, intertidal area with boulders and flat plat- form areas, on stones and crevices, 3 specimens, red color, O. Ocaiia leg. Sidi Ifni, Fegzira beach, MMC-008, 2. viii.2000, intertidal on mussels, understones and crevices in upper litoral, 5 specimens, red color, O. Ocaiia leg. Sidi el Abed, (South of Jadida), MMC-009, 30.vii.2000, intertidal on sloped wall and platform, upper mesolitoral and supralitoral, 5 specimens, red, deep red and green colours, O. Ocaiia leg. Diabat, Essauira beach, opposite to Mogador Island, MMC-010, 1. viii.2000, intertidal crevices and pools among stones, 7 specimens, red and green colours, O. Ocaiia leg. Sidi Kaoki, North Essauira, MMC-01 1, 29.iii.20 13, located in holes at the rocky platform, 4 medium to big spec- imens and one juvenil from inside the specimens, red, green and brown colours, O. Ocaiia leg. Sidi Mghit (North Asilah), MMC-01 2, 17.vi.2000, mesolitoral on small pools, crevices, slopes and under big boulders, 7 specimens, O. Ocaiia leg. Aiun, Western Sahara, MMC-01 7, September 2002, inter- tidal area, under stones, 8 specimens, O. Ocaiia leg., Porto Rico, MMC-01 3, 22.ii.20 12, intertidal, rocky platform with holes and also under stones, 3 specimens, red color, Francisca Serrais leg. Dakhla, MMC-014, 20. ii. 2012, stony intertidal area, 12 small specimens, red and green colours, Javier Mar- tin Barrios leg. Strait of Gibraltar coast of Morocco: North of Kasar Seguer, MMC-01 5, 25.V.2003, stony intertidal, under stones and very shallow pools from upper mesolitoral and supralitoral, juvenils in- side, 4 specimens, red color, O. Ocaiia leg. Punta Siri, MMC-01 6, 1 l.ii.2001, under stones in stony intertidal area, red color, O. Ocaiia leg. 12 Mediterranean Morocco: Cala Iris, (FMM-BM-AA-7=MMC-017), 10.vi.2000, 2 specimens, O. Ocana leg., upper littoral on boulder, red colour. Ceuta: Maritime moat, MMC-01 8, 5.iii. 1999, in- tertidal in pools and walls, 5 specimens, red color, O. Ocana leg. Diagnosis: The species presents the typical expected morphology and color (commonly red but also green and even brownish was observed). Enlarged typical endodermic sphincter and well developed retractors in the mesenteries. We find very well developed acrorhagi at the upper margin; characteristic homotrichs with the tuve arranged spirally all along in the acrorhagi and p-mastigophores B-l in the filaments. Viviparism was observed in some specimens (see material examined). Habitat: This taxon has been recorded mainly in intertidal areas, from pools to platforms, covered by seaweeds. Exceptionally, it can occur also under stones, in shallow waters up to 5 metres deep. Distribution and abundance: We recorded it from Madeira and the Ca- nary Islands: Lanzarote, Fuerteven- tura. Gran Canaria and Tenerife. It seems to be absent from La Gomera, La Palma and El Hierro. The species is not common in Central Macarone- sia (Canary Islands and Madeira), but is more common in Fuerteventura and Lanzarote than in any other island that we have searched. The species was previously known from the western Mediterranean and the Atlantic coast of Morocco (OCANA et al., 2005). Remarks: Actinia schmidti is well distributed along the Atlantic coast of Morocco and belong to the group I (homotrichs with the tube arranged spirally all along and presence of p- mastigophores B-l in the filaments) (see OCANA et al. , 2005). Both char- acters together with the presence of larger b-mastigophore (=spirulae) in the tentacles are typical for this species. The species was previously recorded from Morocco as Actinia equina (see PATRITI, 1 970) and much more recently as Actinia schmidti (OCANA et al ., 2005). Some characteristics cnidae forT. schmidti (taken from Dakhla material) Homotrichs from acrorhagie P-mastigophore B-l from filaments lift 1 ■ ' 113 24,5 u ; Actinia schmidti from Dakhla. 13 Actinia sp. from Dakhla. Actinia sp. Remarks: Possibly we found in Dakhla (Sahara region) a new species belonging to the genus Actinia. The specimens were observed under stones in low tide, and all of them showed an ochreous colour and sparse green spots at the body wall. The green spots are ex- clusively known in the species A. fragacea but it never presents this ochreous colour. Un- fortunatelly, we lost the material during the travel back to Spain, so only the collection of new material will solve this identification problem. 14 Actinia striata Risso, 1826 Actinia depressa Rapp, 1829 Paractis striata Jourdan, 1880. The author describes the lack of acrorhagi in the species. P aractinia striata, Andres, 1 884. A new genus erected, due to the lack of acrorhagi presence in some specimens. Actinia striata, Schmidt, 197 1 and 1972. Complete anatomical description and cnidom data; its habi- tat and reproduction pathem are remarkably characters. Actinia striata, Tur, 1989: He thinks A. striata and A. virgata could be the same species. Actinia striata, Ocana, Brito & Gonzalez, 2005: cnidoma data comparison among several species including the species in the Group 11. Cnidom characteristics differentiate A. striata from A. virgata. Material examined: Strait of Gibraltar coast of Morocco: North of Kasar Seguer, MMC- 019, 25.V.2003, stony intertidal, under stones in mesolitoral, 1 specimen, pinkish color with longitudinal stripes, O. Ocana leg. Oued el Marsa, MMC-023, June 1998, under stone in shallow waters, two specimens, O. Ocana leg. Mediterranean Morocco: Cala Iris, (FMM-BM-AA-7=MMC-020), 10.vi.2000, 1 specimen, O. Ocana leg., shallow waters, under stones, pinkish with longitudinal stripes. Remarks: LOPEZ-GONZALEZ (1993) recorded this species in Ceuta, however, he men- tioned to be present in the African coast of the Strait of Gibraltar. We have recorded the species in differente spots of the Mediterranean Moroccan coast. Some characteristics cnidae for A. striata (taken from Kasar Seguer) Homotrichs from large b-mastigophore acrorhagie from the pharynx Actinia striata from Ceuta region (Juan Junoy & Alfonso Herrera-Bachiller). 15 Actinia fragacea Tugwell, 1856 Actinia fragacea Tugwell, 1856: 98 Actinia mesembryanthemum var. fragacea Gosse, 1 860: brief description of the colour and size, plate vi, fig. 6. Actinia fragacea , Teissier and Teissier, 1930: 190: based on Gosse information, claims for a separate species. Actinia equina var. fragacea, Stephenson, 1935: 114. Data of shape and colour; Patriti, 1970: 1 lb- 11 7. Diagnosis with colour, shape and external morphology, juvenils inside the coelenteron (vivipa- rous) was observed also for this author. Actinia fragacea, Manuel, 1981 and 1988:101. Actinia equina spp . fragacea, Schmidt, 1971 y 1972. Based on coloration, habitat, reproduction path- em and the cnidome characters; the subspecies is stablished by the author. Actinia fragacea. Carter & Thorpe, 1981 . Genetics data supported A. fragacea as a separate species. Actinia fragacea Lopez Gonzalez, 1993: 250-253, description and some data about the cnidome, habitat and distribution include the Rabat and Casablanca area but without studied material. Actinia fragacea, Ocana, Brito & Gonzalez, 2005: cnidoma data comparison among several species including the species in the Group II. Material examined:Atlantic Morocco: Sidi Rahal beach, MMC-024, 29.vii.2000, in crevices of the flat rocky platform, 1 specimen, red color with greenish spots O. Ocana leg. Oualidia, MMC-031, 31 .iii, 2013, 1 meter deepn, in a hole of S. alveolata colony at a mesolitoral big pool, 1 specimen, O. Ocana leg. Beddouza Cape, MMC-021, 7xii.2001, flat rocky platform with algae, in crevices, 2 spec- Actinia fragacea from Sidi Ifni Typical homotrichs from the Acrorhagies of A. fragacea (taken from Sidi Ifni material) 16 linens, red color with greenish spots in the body wall. Bhaibeh beach, MMC-022, 30.vii.2000, in- tertidal pools, 2 specimens, red color with greenish spots, O. Ocafia leg. Bhaibeh beach, MMC-027, 30.vii.2000, intertidal in the pools, 6 specimens, red color with greenish spots, O. Ocana leg. Im- souane beach and harbour, MMC-023, 8.xii.2001, intertidal platforms, in mesolitoral canals, 3 big specimens, red color with greenish spots, O. Ocana leg. Sidi Ifni, Legzira beach, MMC-025, 2.viii.2000, intertidal on mussels in shadow places, crevices inside Sabellaria alveolata colonies, mesolitoral and first meters of the infralitoral, 7 specimens, red color with greenish spots in the body wall, O. Ocana leg. Sidi Ifni beach, MMC-026, 1 .viii.2000, intertidal area with boulders and flat plat- form areas, under stones and crevices, 1 specimen, red color, O. Ocana leg. Tan Tan beach, MMC- 029, 8.iv.2001, in pools and small crevices in the mesolitoral platform, 3 specimens, red color with greenish spots, O. Ocana leg. Aiun, Western Sahara, MMC-028, 6.ix.2002, intertidal area, under stones, 4 specimens, O. Ocana leg. Sidi Mghit (North Asilah), MMC-030, 17.vi.2000, mesolitoral on small crevices and in holes of the Sabellaria alveolata colonies, 4 specimens, O. Ocana leg. Strait of Gibraltar coast of Morocco: North of Kasar Seguer, MMC-032, 25.V.2003, stony intertidal, under stones in mesolitoral, 1 specimen, red color with greenish spots, O. Ocana leg. Punta Siri, MMC-033, 1 1 .ii.2001, under stones in shallow waters, 1 meters deep, red color with greenish spots, O. Ocana leg. Remarks: The species can be recorded along the Moroccan atlantic coast and Sahara re- gion but we did not find the species in Dakhla. Bunodosoma biscayensis (Fisher, 1874) Bunodes biscayensis Fisher, 1874: 229-231. External description and remark on the multilobulate verrucae. We find also this character in the big specimens. Bunodosoma diadema Patriti, 1970:1 17. Just some external data, the red color was recorded previ- ously by this autor. Phymactis diadema Carlgren, 1934: 21. Anatomical description including some data on cnidome, sphincter depicted, material from South Rabat. Bunodosoma biscayensis den Hartog, 1987: Complete description and detailed cnidae with the cat- egories, distribution and mesaurements. Images of histology and cnidae. Acuarian images. Bunodosoma biscayensis Lopez Gonzalez, 1993: 269-275 External description and some data about the anatomy and the cnidae. Anatomical and acuarian images. Material examined: Atlantic Morocco: Sidi Mghit (South of Asilah), MMC-042, 1 7.vi.2000, mesoli- toral on small pools, buryed in sand and among big boulders, 5 specimens, pale brownish color, O. Ocana leg. Sidi Rahal beach, MMC-046, 29.vii.2000, buryed in pools and rocky platform, 2 speci- mens, O. Ocana leg. Between Oualidia and Beddouza Cape (South Oualidia), MMC-045, 7.xii.2001, buryied in upper mesolitoral with Fucus and mussels reefs, 3 specimens, O. Ocana leg. Bhaibeh beach, MMC-043, 30.vii.2000, mesolitoral, pools and crevices, 2 specimens, O. Ocana leg. Bhaibeh beach, MMC-044, 6.iv.2001, mesolitoral, pools, 1 specimen, O. Ocana leg. Imsouane beach and har- bour, MMC-036, 8. xii. 2001, intertidal platfonns, small pools of the mesolitoral and supralitoral, 3 big specimens, in crevices of the pools, we observed mollusk feeders? on B. biscayensis, O. Ocana leg. Among Agadir and Tiguert cape (30 km North Agadir), MMC-035, 8.iv.2001, walls and crevices in the pools, 3 specimens, 2 with brown column with grey verrucs, disc and tentacles red and blue; 1 especimen with tentacles and column deep red, O. Ocana leg. Aiun, Western Sahara, MMC-034, 6.ix.2002, intertidal area, buryed in shallow pools, 3 specimens, O. Ocana leg. Sidi Ifni, Legzira 17 beach, MMC-038, 2.viii.2000, intertidal on pools: buryied in crevices or also understones, 9 speci- mens a bit macerated, three specimens of fedder mollusks (Nassarius cf. reticulatus), several colours but normally brown color with cream tentacles and disc or commonly also with red and blue tenta- cles and disc, O. Ocana leg. Sidi Ifni, Legzira beach, MMC-037, 2. viii.2000, shallow waters 1-3 me- ters deep also intertidal on pools but much more rare, 3 specimens, tentacles, disc and colunm included verrucae are deep red coloured, O. Ocana leg. Sidi Ifni, Legzira beach, MMC-040, 6.ix.2002, intertidal, pools among mussels reefs, 4 specimens, several colours, O. Ocana leg. Sidi Ifni beach, MMC-039, 1. viii.2000, intertidal area with boulders and flat platform areas, buryied in the sediment and attached on stones, 10 specimens a bit macerated; one specimen eating small mussels, 7 speci- mens in good conditions, several colours, O. Ocana leg. Tan Tan beach, MMC-041, 8.iv.2001, mesoli- toral, in pools, understones and buryed in the sediment, 9 specimens and one very small, O. Ocana leg. Dakhla, MMC-047, 1 9.ii.20 12, understone in intertidal rocky platform with stones and sand, 1 specimen, O. Ocana leg. Cape Verde Islands: Tarrafal, Sao Tiago, MMC-048, 1 5 . viii.2002, intertidal in crevices under calcareous algae at coastal clift, 1 specimen, red colour with some white verrucae, O. Ocana leg. Diagnosis: The verrucae (simple or with several lobes, although normally two) cover the whole column and the arrangement along longitudinal rows cannot be easily distinguished, acrorhagi present. HARTOG (1987) describes the colour and its variability in the Area- chon population. We find the colour patterns observed by the previous author, but we also observed a great variety of colours along the distribution range. Tipically the specimens ob- served present ochreous colour with some of the verrucae grey in the column; other spec- imens show a mixture of both colour with a high number of grey verrucae. The bands colour pattern described by FISCHER (1874) and HARTOG (1987) generally lack in our material. Specimens completely red coloured seems to be present only at Africa coast from Tanger till Senegal; tentacles with red and blue stripes is a very characteristic colour pat- tern in this species, and can be found in Europe and also in Africa. Small specimens de- veloped in crevices and littlel pools can be easily overlooked, big and medium size specimens are very conspicuous to the observers. The measurements and distribution of the cnidae agree very well with the previous works, but some data merits to be commented: in the body wall the smaller b-mastigophore (spirulae) catagorie may lack or be sporadic; the size of the cnidae present some measurements differences among the population, regard- ing that bigger specimens present also bigger homotrichs in the acrorhagi. Although these differences are included in the variation range of this wide distributed taxon. Remarks: Dana includes a description of Bnnodes diadema ( Actinia diadema ) in his paper in 1846, including the drawing that Drayton did the same year. The drawing shows the shape of such species recorded from Cape Verde Islands. CARLGREN (1949) included the species into the genus Bnnodosoma; later, the same author (see CARLGREN 1934) studied material from South Rabat (Morocco) and, as well as Dana did with the material from Cape Verde Islands, referred the species to Phymactis diadema. Carlgren in 1939 re- vised the material of Dana, including anatomical description and sphincter depicted, as- signed definitely the material to Bnnodosoma diadema from Cape Verde and remarks the possible differences among this material and the other from Rabat studied by himself some years before. PATRITI (1970), following Dana’s work, identified Bnnodosoma diadema as a common species from Moroccan Atlantic coast. Carlgren’s intuition (see CARLGREN, 18 Bunodosoma cf. diadema from Cape Verde Islands (CANCAP). 1 939) may be right as Bunodosoma diadema can be a valid species and occurs at the Cape Verde Islands (should be also present in other tropical West Africa sites), and it is appar- ently different from B. biscayensis in the external apparience. In the continental coast Bun- odosoma biscayensis (see HARTOG, 1987) is widely distributed from tropical West Africa along the African coast till South Portugal, including some special environments at France; the species is also present at Cape Verde Islands. Morphological characters of the analized material, assigned to B. Biscayensis, agree very well with the descriptions from the previ- ous authors (see HARTOG, 1987). The last author also collected material in the Cape Verde Archipelago that does not present a dense packet vemicae in the column (accord- ing to Drayton’s drawing) and can be easily assigned to the species B. diadema. However, our material of Bunodosoma collected at Sao Tiago and Sal islands is clearly identified as B. biscayensis. The drawing from Drayton of B. diadema agrees with the information of such species that we have from the CANCAP expedition; we include images of this material. These images are supporting the possible presence of a different species of Bunodosoma (B. diadema) at the Cape Verde Islands, although the only way to solve this problem should be the revision of the material from Dana Expedition and also all the CANCAP material belonguing to such genus. After all, the presence of B. biscayensis at the Cape Verde re- marks the possibility of that B. biscayensis can be synonymous of B. diadema. We leave Bunodosoma biscayensis as a valid name pending the CANCAP material revision in order to take an accurate decition about Bunodosoma diadema. 19 Unfortunately, J. C. den Hartog overlooked the paper and did not recognize the species in PATRITI (1970). This is the first record from Morocco; nevertheless, den Har- tog had previously remarked the possible presence of the species along the Moroccan lit- toral (see HARTOG, 1987) and Portugal. The species is also recorded for the first time in Cape Verde and some images showing the external characters of the species from the Gulf of Guinea (although the last record should be confirmed checking material). At- tending to the distribution pathem, it seems to be a species from the North Western Africa Some characteristics cnidae for B. biscayensis (taken from Sidi Ifni material) Homotrich from Acrorhagi Homotrich and Spirulae from Body wall Spirulae from tentacles Some characteristics cnidae for B. biscayensis (taken from Cape Verde material) 20 Bunodosoma biscayensis from Dakhla. Bunodosoma biscayensis from Sidi Ifni. Bunodosoma biscayensis , Cameroon, P. Wirtz. 21 From the left to the right: Bunodosoma biscayensis, Sao Tome, P. Wirtz; Bunodosoma biscayensis from Principe, P Wirtz; Bunodosoma biscayensis from Cape Verde Islands (CANCAP Expedition) (with clear subtropical/tropical affinities) that can reach appropriate Northern habitats and survive on them (maybe the European populations reached these coasts during the last warm period along the Pleistocene). The species has been recorded in Portugal (Nuno Vasco sent this information). Nevertheless, a general study of material from different coasts should be interesting to determinate the variation range and also possible differ- ent species along such extended geographical range. Above, some characteristic cnidae and colour images are shown from different localities along West African coasts. The species Ocenebra erinaceus has been observed frequently on the base and in the body wall near the base of this species. Anemonia sulcata (Pennant, 1777) To check synonymous list see Ocana & den Hartog, 2002. Material examined: Atlantic Morocco: Imsouane beach and harbour, MMC-049, 8.xii.2001, inter- tidal platforms, mesolitoral with important populations (see biological sites and habitats), 8 speci- mens, greenish color with purple tips in tentacles, Ocenebra erinaceus may feed on the specimens, O. Ocana leg. Moulay Bouzerktoum (30 km North Essauira), MMC-050, 7.xii.2001, upper mesoli- toral, 2 specimens, O. Ocana leg. Tan Tan beach, MMC-051. 8.iv.2001, mesolitoral, 2 specimens, O. Ocana leg. Sidi Rahal beach, MMC-052, 29.vii.2000, mesolitoral, in big pools, 4 specimens, O. Ocana leg. Sidi Ifni, Legzira beach, MMC-053, 2.viii.2000, intertidal, in pools, 5 specimens, red color, O. Ocana leg. Sidi Ifni beach, MMC-054, I .viii.2000, intertidal area with boulders and flat platform areas, in pools with sand and understones, 2 specimens, O. Ocana leg. Dakhla, MMC-055, 19.ii.2012, intertidal area, rocky platform with stones, understones, 1 specimen, O. Ocana leg. Strait of Gibraltar coast of Morocco: Playa del Avion (area destruida por Tanger-Med), MMC- 056, 1 1 .ii.200 1 , under stones in stony bottom, shallow water, 0.5 m, 1 specimen, Spurilla neapolitana feeding on the column, O. Ocana leg. 22 Mediterranean Morocco: Cala Iris, MMC-057, 29.ix.2001, 3 specimens, O. Ocana leg., shal- low waters, on rocky bottom, under stones. Remarks:The species is widely distributed along Morocco and Western Sahara. Anemonia m elan aster (Verrill, 1907) To check synonymous list see Ocana & den Hartog, 2002. Material examined: Atlantic Morocco: Dakhla, MMC-058, 1 9.ii.20 12, intertidal area, rocky plat- form with stones, understones, 4 specimens, O. Ocana leg. Dakhla, MMC-059, 23.ii.20 12, shallow waters in rocky platfonn with stones, among rocky platfonn with algae and understones, 2 specimens, O. Ocana leg. Remarks: First record from Mo- rocco, but only found in the ex- treme southern region near Mauritania. Also from Senegal there are some images of A. melcinaster, and possibly the species may be distributed in the Gulf of Guinea. A. melcinaster is the typical anphiatlantic species widespread in subtropical/tropi- cal region (see OCANA & HAR- TOG, 2002), also found in the Azores (see WIRTZ et al., 2003) and recorded in both shores of the Atlantic Ocean. The angular morphology of the homotrichs from the acrorhagies is very characteristic of this species. Characteristics cnidae from acrorhagie of Anemonia melanaster Spirulae o b-mastigophore 24,5 n Anemonia melanaster from Dakhla (left); acrorhagie morphology (right). 23 Anthopleura thallia (Gosse, 1854) To check synonymous list see Ocana & den Hartog, 2002. ? Anthopleura balli Patriti, 1970: 117. Just some external data; acrorhagie present in the material anal- ized by the author. Material examined: Atlantic Morocco: Imsouane beach and harbour, MMC-060, 8.xii.2001, inter- tidal platforms, supralitoral pools, 5 specimens, color similar to the Canary Islands populations, O. Ocana leg. Dakhla, MMC-061, 20.ii.2012, stony intertidal area, 2 small specimens, pinkish colum with dark capitulum in retracted conditions, Javier Martin Barrios leg. Dakhla, MMC-062, 19.ii.20 12, intertidal area, rocky platform with stones, understones, 2 specimens, pinkish colum with dark ca- pitulum in retracted conditions, O. Ocana leg. Anthopleura thallia from Dakhla. 24 Mediterranean Sea: Ceuta: San Amaro, MMC-063, 09. ix. 2000, mesolitoral, in small pools, 7 specimens, O. Ocana leg. Monte Hacho, South Bay, MMC-064, vi, 2001, mesolitoral, in small pools, 7 specimens, orange color in the column and white stripes in the disc, O. Ocana leg. Remarks: Colour and homotrichs from Acrorhagies are very important to recognize the species; this is the first record from Mo- rocco. Patriti comments, on the material as- signed to A balli in his paper, exhibit the existence of acrorhagies in his material (small to medium size specimens) from Mo- rocco. The common absence of acrorhagie in small to medium size specimens of A. balli advice us to have in mind that perhaps the specimens assigned to A. balli by PA- TRITI (1970) should be refered to A thallia. After all, A. balli is extremely rare in Mo- rocco (only found in the Strait of Gibraltar), meanwhile A. thallia is a quite common species along the Atlantic coast of Morocco. Typical homotrichs from the Acrorhagies of A thallia (taken from Imsouane material) Anthopleura ballii (Cocks, 1851) To check synonymous list see Ocana & den Hartog, 2002 Material examined: Strait of Gibraltar coast of Morocco: Playa del Avion (destroyed by Tanger- Med), MMC-065, 1 l.ii.2001, mesolitoral, understone, 2 specimens, O. Ocana leg. Remarks: The presence of zooxanthellae in the endodermic tissues of our material is one of the key character to recognized A. balli distinguishing from A. thallia. It is possible that Patriti was in confusion with A. thallia , a common species in the Atlantic of Morocco. Typical spirulae (b-mastigophores) from the body wall and the zooxanthellae (right) from the endodermic tissue of the A. balli 25 Bunodactis rubripunctata (Grube, 1840) To check synonymous list see Ocana & den Hartog, 2002. Material examined: Atlantic Morocco: Moulay Bouzerktoum (30 km North Essauira), MMC-066, 7.xii.2001, mesolitoral centre and near infralitoral, 5 specimens, O. Ocana leg. Tan Tan beach, MMC- 067, 8.iv.2001, mesolitoral, under stone, 1 specimen, O. Ocana leg. Oualidia, MMC-068, 6.iv.2001, mesolitoral, in pools, 2 specimens, O. Ocana leg. Sidi Rahal beach, MMC-069, 29.vii.2000, mesolitoral, buryed in the rocky platform and also in the pools, 4 specimens, O. Ocana leg. Sidi Ifni, Legzira beach, MMC-070, 2.viii.2000, intertidal, burryed in sand, 2 specimens, O. Ocana leg. Bhiha beach, MMC-071, 30.vii.2000, intertidal in pools, 1 specimen, O. Ocana leg. Bhiha beach, MMC-072, 6.iv.2001, mesolitoral, pools and rocky platform, 3 speci- Bunodactis rubripunctata. One specimen from Dakhla, it was not collected. Typical homotrichs and b-mastigophore from the verrucs and wall of B. rubripunctata (material from Tan Tan) Typical homotrichs and b-mastigophore from the verrucs and wall of B. rubripunctata (material from Cape Verde) 26 mens, O. Ocana leg. Cape Verde Islands: MMC-073, 15.viii.2002, intertidal in crevices under cal- careous algae at coastal clift, 2 specimens, redish colour, O. Ocana leg. Mediterranean, Ceuta: Monte Hacho, South Bay, MMC-074, vi, 2001, mesolitoral, in small crevice, 1 specimen, near A. schmidti and A. thallia, O. Ocana leg. Remarks: The species was previously recorded from Morocco (see OCANA & HARTOG, 2002), and now we add the collection data and distribution along the North African coast. The species has been found at the Cape Verde Islands for the first time, so it is quite pos- sible its presence along the tropical coast of West Africa. The distribution pathem followed by this species is similar to what is known for B. biscayensis. Bunodactis verrucosa (Pennant, 1777) To check synonymous list see Ocana & den Hartog, 2002. Material examined: Sidi Ifni, Legzira beach, MMC-075, 6.ix.2002, mesolitoral, crevice in small pool, 2 specimens, O. Ocana leg. Tan Tan beach, MMC-076, 8.iv.2001, mesolitoral, understone, 2 specimens, O. Ocana leg. Bhaibeh beach, MMC-077, 30.vii.2000, intertidal in pools, 5 specimens and Bunodactis verrucosa from Dakhla. 27 2-3 juvenils, O. Ocana leg. Bhaibeh beach, MMC-078, 6.iv.2001, mesolitoral, partially buryied in pools, 2 specimens, O. Ocana leg. Dakhla, MMC-079, 23. ii. 2012, mesolitoral, understone in rocky platform with sediment, 1 specimen, O. Ocana leg. Remarks: The species was previously recorded from Morocco (see OCANA & HARTOG, 2002) and now we add the collection data and distribution along the North African coast. Actinostella cf. Jlosculifera (Lesueur, 1817) To check synonymous list see Ocana & den Hartog, 2002. Remarks: The images show typical characters of this species, remarking the two faces (day and night) showed by A. Jlosculifera, although studying the material is the only way to confirm the presence at Cape Verde Islands; we can not reject the presence of more than one species along the North African coast. This is apparently the first record from Cameroon, Senegal and Cape Verde Islands. The species is typically found in bottoms with sediment and stones and also can tolerate important quantities of organic matter dissolved in the water (first author personal observation in Cuba Island). Actinostella cf. Jlosculifera from Cape Verde Actinostella. cf. Jlosculifera, shallow waters, (CANCAP). Cameroon, P. Wirtz. 28 Family ANDRESIIDAE Stephenson 1922 Andresia partenopea (Andres, 1884) Ilyanthus partenopeus Andres, 1884: external morphology and colour varities, drawings based on acuarian specimens. Gulf of Naples, Mediterranean. Andresia parthenopea Carlgren, 1949: 33; just the family and genus diagnosis and references. Andresia partenopea Schmidt, 1972: 61-63; complete description and cnidome data, high quality black and white underwater images. Atlantic and Mediterranean distribution. Andresia partenopea den Hartog & Ates, 2011: 33-34 the paper includes cnidome data and refer- ences but not images. Ria de Arosa, Galicia. Also referenced for Atlantic coast of France and even Eastern Mediterranean. Andresia parthenopea Wirtz, 2013. Just the record and an underwater image of the species in its habitat. Madeira. Material examined: Madeira, Quinta do Lorde marina, near Caniqal, MMC-080, ii.2006, 18 m, sand bottom, 1 specimen, R Wirtz leg. Remarks: A. parthenopea (=A. partenopea) has been recorded recently in Madeira Ar- chipelago (see Wirtz, 2013). We include some images from the Canaries that may belong to this species although morphological confirmation is needed, this can be first record from the Canaries and also from Senegal. The species is possibly spread along the North African Atlantic coast. Typical large spirulae from the tentacles of Andresia parthenopea, taken from Madeira material Andresia cf. partenopea from Gran Canaria (Sanchez Cuervo). 29 Family HORMATHIIDAE Carlgren, 1925 Phelliactis hertwigi Simon (1892) Material examined: Tenerife, Candelaria, Canary Islands, MMC-081, 20.xii.201 1, lost fishing bas- ket, 400 meters deep, 3 specimens, Javier Martin Barrios leg. To check synonymous list see Riemann-Ziimeck, 1973; Ocana & den Hartog, 2002. Remarks: The species had been recorded in the Canaries previously (CARLGREN, 1934; OCANA & E1ARTOG, 2002), but life observations and cnidome study are included to com- plete the information gathered by RIEMAN-ZURNECK in 1973 (see below). P. hertwigi has been recorded and studied under differents taxonomical names. STEPHENSON (1918) (also GRAVIER, 1922) did not succeed in recognizing the species previously described by Simon in 1892, and perhaps their descriptions are not well pointed to the species identifi- cation as it happens nowadays, but the habitus drawings (see STEPHENSON, 1918: plate XV figure 3), and even the black and white images, allow us to recognize some important characters of the species (see GRAVIER, 1922: planche IV, fig., 39) that can be also noticed in the new colour images printed here. Although some external characters are not exclusively found in Phelliactis but in others hormathidae species, the constant presence of “thickened white aboral swellings of mesogloea” in the tentacles is well described by STEPHENSON (1918) and others authors. CARLGREN (1942) includes in his description of P. hertwigi a good sintesis of the color features showed by the species. P. hertwigii may include a num- ber of closer species grouped by the shape and the presence of six couples of perfect mesen- teries; other characteristics should diferenciate the species included in such group, as in the case ofE capricornis and P. pelophila (see RIEMAN-ZURNECK, 1973). Althouth the lack of pointed descriptions are an extended fact in the genus, some species (see P. coccinea and P. pulchra listed by RIEMAN-ZURNECK, 1973) may be synonymous of P. hertwigi. The wide external variability, apparently showed by this species, make difficult its identification; often this variability is not well understood, being more than one species mixed up under the same name (see RIEMAN-ZURNECK, 1973). Cnidom characters (measurements, lo- cation and morphology) are usefull descriptors also in this genus. P michaelsarsi present quite different measurements in the cnidom of the acontiae, much more smaller in P. her- twigi (see RIEMAN-ZURNECK, 1986). P. incerta from the gulf of Cadiz is included by RIEMAN-ZURNECK (1973) in the synonymous list of P. hertwigi ; the similarities are ob- vious, even in the cnidom generalities, but the long and thick penicillie found in the tenta- cles (see CARLGREN, 1934: 15) is not present in P. hertwigi (see RIEMAN-ZURNECK, 1973: 297; see our cnidom data). A cnidom comparison between the species of Phelliactis is usefull for taxonomical purposes, not only the measurements but also the morphology can show some differences; the enlarged and curved spirulae type from tentacles is some- thing typical from P hertwigi and apparently unknown in other species of the same genus with printed cnidom images (see RIEMAN-ZURNECK, 1973 and 1986). Supplementary information after RIEMANN-ZURNECK paper in 1973: New data about the cnidom, the colour and habitus of the Canary Island specimens are included in 30 the present paper. Very few information is known from the bathyal bottoms around the Ca- naries, so it is possible that P. hertwigi can be locally abundant. Three specimens from the South of Tenerife were collected in 201 1; body measurements are similar to the specimen showed by CARLGREN (1910) and collected North East off Fuerteventura. The enlarged and curved spimlae with short shaft from tentacles can be a pointed character in order to distinguish P. hertwigi from others of the same genus. The cnidom measurements and cat- egories showed in this paper are widely consistent with what was known for P. hertwigi (see CARLGREN, 1942; RIEMAN-ZURNECK, 1973). The presence of large spirulae in the body wall should be due to a contamination from the acontia. Phelliactis hertwigi from Tenerife. 31 Phelliactis hertwigi Tentacles Spirocysts Spirulae Pharynx Spirulae Penicilli Filaments Spirulae Phelliactis hertwigi Acontiae Spirulae Body wall Spirulae Penicilli 24,5 \i 32 Tissue Nematocysts type Range of lenghth and with of the nematocysts capsules in jjm Frequency Acontias Spirulae (19-23) x (2) c-rc Spirulae (30-40) x (3-4) VC Tentacles Spirulae (10-16) x (1.5-2) r Spirulae (33-35) x (4) uc-rc Spirulae (30-45) x (3-4) c Spirocysts (35-50) x (5-8) VC Pharynx Penicilli (32-35) x (4) c Spirulae (30-36) x (3-4) c Filaments Penicilli (25-30) x (4) c Spirulae (13-15) x (2) rc Spirulae (30-34) x (3-4) c Body wall Penicilli (27-36) x (3.5-4) rc Spirulae (35-36) x (3) uc Spirulae (10-20) x (1.5-3) c-vc Adamsia carciniopados (Otto, 1823) To check synonymous list see Ocana & den Hartog, 2002 Material examined:Mediterranean Morocco: M’dik harbour, MMC-082, 10. ix. 2001, l specimen, collected from the fishermen nets, O. Ocana leg. Remarks: The species was previously recorded from Morocco (see OCANA & HARTOG, 2002), we have observed specimens in the Essauria harbour and Bhaibeh beach (Atlantic Morocco). Calliactis parasitica (Couch, 1838) To check synonymous list see Ocana & den Hartog, 2002. Material examined: Western Sahara: Dakhla, MMC-083, Febreary, 2012, 6 specimens, collected from the fishermen nets, O. Ocana leg. Remarks: The species was previ- ously recorded from Morocco (see PATRITI, 1970 and also OCANA & HARTOG, 2002), we also observed specimens in the Bhaibeh beach in the fishermen nets. Calliactis parasitica from Mauritania (CANCAP). 33 Hormathia cf. coronata (Gosse, 1858) Bimodes coronata Gosse, 1 860: 202-204, general description and color details. Plate VII, fig. 4 shows a very characteristic drawing of such species. Hormathia coronata , Stephenson, 1935: 269-275, general description including anatomical details and some data about cnidome. Hormathia coronata, Carlgren, 1949: 92, main references and distribution, up to 90 meters. Hormathia coronata , den Hartog, 1977b: 237-244, remarks about the slightly differences among H. coronata, C. brodricii and P. expansa; cnidome images, plate II. Hormathia coronata, Schmidt, 1972: 29-32, general and anatomical description, cnidome and habi- tat information, Abb 20. Hormathia coronata, Manuel, 1981 y 1988: 166-167, external descriptions, habitat and distribution, fig. 57. Hormathia coronata, Tur, 1989: 87-94, general and anatomical descriptions, cnidome measurements and drawings of them, figs. 19, 20 and Lamina II fig. e. Remarks: The images show the typical shape and color pattern of the species H. coro- nata, although the material should be studied before its definitive identification. Hormathia cf. coronata from Mauritania (CANCAP). 34 Familia SAGARTIIDAE Gosse,1858 Actinothoe sphyrodeta (Gosse, 1858) To check synonymous list see Ocana & den Hartog, 2002. Remarks: The species has been previously recorded from Morocco (see PATRITI, 1970). This is a common species along the shallow infralitoral and it is also present in large mesolitoral pools. Material examined: Atlantic Morocco: Imsouane beach and harbour, MMC-084, 8.xii.2001, inter- tidal platforms, in the mesolitoral channels and shadow places with water movement, 25-28 speci- mens, whitish color with green stripes in the column, O. Ocana leg. Tan Tan beach, MMC-085, 8.iv.2001, mesolitoral and infralitoral in shallow waters, 20-30 specimens, O. Ocana leg. Bhaibeh beach, MMC-086, 6.iv.2001, mesolitoral, pools, also shallow infralitoral, 5 specimens, O. Ocana leg. Sidi Ifni, Legzira beach, MMC-087, 2.viii.2000, near infralitoral on mussels reefs and understones in the rocky platform, also in shallow waters till 10 meters deep, whitish tentacles and colunm with green longitudianal stripes, numerous specimens of small size, O. Ocana leg. Strait of Gibraltar coast of Morocco: Playa del Avion (destroyed by Tanger-Med), MMC-088, 1 l.ii.2001, understone in stony bot- tom, shallow waters, 0.5 m, 1 specimen, O. Ocana leg. Actinothoe sphyrodeta from Sidi Ifni. 35 Sagartia troglodytes (Price, 1847) To check synonymous list see Ocana & den Hartog, 2002. Material examined: Atlantic Morocco: Imsouane beach and harbour, MMC-089, 8.xii.2001, inter- tidal platforms, supralitoral pools, 6 specimens, close to A. thallia, A. schmidti and B. biscayensis, O. Ocana leg. Remarks: This is the first record from Morocco. The species has been recently recorded from Madeira (see WIRTZ, 2013). Typically, the species present in the tentacles several ne- matocysts capsules: two spirulae, one penicilli and one homotrich. Sagartia troglodytes Tentacles Spirulae Homotrich Penicilli fr r I) ) * \ 11 24,5 n C evens pedunculatus (Pennant, 1777) To check synonymous list see Ocana & den Hartog, 2002. Material examined: Atlantic Morocco: Oualidia, MMC-063, 06.iv.2001, upper mesolitoral and supralitoral pools, buryied in sand, 6 specimens, red and green colours, O. Ocana leg. Mediterranean Morocco: Cala Iris, MMC-090, 29.ix.2001, 4 specimens, O. Ocana leg., shal- low waters, 0.5 m, under stones, partially buryed in sand. Remarks: This species was recorded previously from Morocco (see OCANA & HAR- TOG, 2002). 36 Familia AIPTASIIDAE Carlgren, 1924 Aiptasia couchii (Cooks, 1851) To check synonymous list see Ocana & den Hartog, 2002. Material examined: Mediterranean Morocco: Cala Iris, MMC-091, 29.xii.2001, 3 specimens, O. Ocana leg., shallow waters, 1 m, under stones. Remarks: A morphological revision of the genus Aiptasia and the Aiptasiidae family has been recently published (see GRA- JALES & RODRIGUEZ, 2014), and the previous species Aiptasia mutabilis have split up in two different species: Aiptasia couchii and Aiptasia mutabilis. A. mutabilis is restricted to the Mediterranean but A. couchi is widely distributed along the North East Atlantic and also the Mediter- ranean. A. couchii had been recorded pre- viously from Morocco (see PATR1TI, 1970). Aiptasia couchii from Agadir bottoms. 37 Aiptasiogeton hyalinus (Delle Chiaje, 1825) To check synonymous list see Ocana & den Hartog, 2002. Material examined: Atlantic Morocco: Imsouane beach and harbour, MMC-092, 8.xii.2001, inter- tidal platforms, mesolitoral chanels, growing inside big Balanus sp., 1 specimen, O. Ocana leg. Remarks: The species has been recorded previously from Morocco (see OCANA & HAR- TOG, 2002). It was exclusively found in Imsouane. The species is apparently also present in Mauritany but it should be confirmed checking the material from CANCAP expedition. Aiptasiogeton hyalinus cf. from Mauritanian coast (CANCAP). 38 Bellactis caeruleus Qcana, den Hartog & Brito new species Material examined: Holotype, MMC-19, Cape Verde Arquipelago: Tarrafal, Sao TiagoJ 5.viii.2002, 8 meters deep, small crevices in stony bottoms with sand, partially buryied in sand, 0.8 cm high x 1 cm broad semi-retracted specimen, dissected and stained, O. Ocana leg. Paratype; MMC-20, 0,7 cm high x 0.5 cm broad, semi-retracted specimen sectioned and stained for anatomical purposes. Paratype, MMC-21, 0.8 cm high x 0.8 cm broad, semi-retracted specimen with numerous acontiae. Paratype, MMC-22, 0.5 cm high x l cm broad, retracted specimen. Paratype, MMC-23, 0.4 cm high x l cm broad, strongly retracted specimen, pedal laceration abundant. Paratype, MMC-24, 0.4 cm high x 0.3 cm broad, very small semi-retracted specimen. Paratype, MMC-25, specimen inside hydrocoral. Diagnosis: Measurements in fixed conditions: 1 cm high x l cm broad; one small speci- men measured 0.4 cm high x 0.3 cm broad. External anatomy and colour. Up to 120 short pointed tentacles grouped in six cycles on a lobed capitulum (one small specimen shows four cycles). Short column in fixed conditions but surely it can be expanded considerably as it usually happens in the species of this family. Irregular base with evident pedal lacer- ation processes. Colum grey, disc and tentacles are blue coloured with some ochreous spots in the tentacles; white acontia. Microanatomy: Two first cycles macrocnemes with well developed restricted retractors, two microcnemes cycles without muscular development. Folded pharynx with two enlarged syphonoglyphs. Numerous acontia, cinclides disposed around the base and also in the scapus. Sphincter absent; well-developed restricted retrac- tors showing reniform to enlarged morphology; parietobasilar poorly developed and ex- clusively observed in the two first cycles. Upper part of the column with a thinner ectoderm and mesogloea present the mesogloea and ectoderm thinner than in the scapus, margin ten- tacular. Zooxanthellae present in the endoderm tissue and specially concentrate in the ten- tacles and column endoderm. Cnidom. A survey of the cnidom is summarized in the table II. See remarks too. Etymology: The name remarks the conspicuous blue color present in this new species. Habitat and distribution: The species was exclusively recorded in Tarrafal (Sao Tiago Is- land) in the Cape Verde Archipelago although it should be widely distributed in the islands. B. caeruleus was found in 10 meters bottom, and in all the samples observed, the pedal disc and column were located inside stones, hermatypic scleractinian and fire coral holes. The new species was found also near some colonies and individuals of Balanopsammia wirtzi. Remarks: This is one of the two species of the genus Bellactis. Indeed both species are very close (B. ikalyseae and B. caeruleus ), but some significative differences are enough to dis- tinguish them. Color is quite different but very little is known about this character in the genus. Anatomically, both species are very similar but there are much more tentacles in B. ikalyseae (up to 204) than in B. caeruleus (up to 120), also the retractors of B. caeruleus are slightly more extended than in B. ikalyseae. We do not observe sphincter under binoc- ular, using staining “in toto” although it is possible its presence searching histological sec- tions. Pedal laceration is very evident in the studied species in this article; meanwhile asexual reproduction is pending to be confirmed in the case of B. ikalyseae (see GRA- 39 JALES & RODRIGUEZ, 2014). Nevertheless, the most relevant and consistent differences can be observed searching the cnidom: large penicilli (p-mastigophore) from the pharynx, larger in B. caeruleus than in B. ikal- yseae, there is also an extra penicilli category in the pharynx of B. caeruleus, ap- parently absent in B. ikaly- seae', tentacles of B. caeruleus have two different categories of spirulae (ba- sitrichs or b-mastigophores), meanwhile one categorie can be observed in B. ikalyseae (see GRAJALES & RO- Bellactis caeruleus new species, Tarrafal, Sao Tiago (Cape Verde Islands). P. Wirtz DRIGUEZ, 2014). In addition, large penicilli of the acontia are larger in B. ikaluseae than in B. caeruleus ; the morphology of the large Penicilli from the filaments of B. ikalyseae (see GRAJALES & RODRIGUEZ, 2014) is quite different in B. caeruleus. Tissue Nematocysts type Mean and range of lenghth and with of the nematocysts capsules in jL/m Number of capsules measured Frequency Acontias Spirulae 27 (28-33) x 1.6 (1-2) 30 c Penicilli 14(11-15) x 2.4 (2-3) 20 rc Penicilli 67.3 (63-73) x 7 (6-8) 25 c Tentacles Spirulae 13.8 (10-19) x 2.5 (2-3) 30 c Spirulae 18.5 (14-22) x 2.5 (2-3) 40 VC Penicilli 22(15-27) x 2.5 (2-3) 35 VC Spirocysts (12-20) x (2-4) VC Pharynx Spirulae 19.8 (17-22) x 2.6 (2-3) 25 rc-c Penicilli 14.2 (12-16) x (2) 8 uc Penicilli 33.8 (28-45) x 4 (3.54.5) 35 c-vc Filaments Spirulae 11.7 (10-14) x 2.2 (2-3) 15 c-rc Penicilli 10.8 (10-13) x 2.4 (2-4) 20 c-rc Penicilli 30.2(19-35) x 4 8(3-5) 30 c Body wall Spirulae 11 (8-15) x 1.6 (1.5-3) 40 VC Spirulae 24.3 (18-30) x 3.8 (3.5-4) 30 c-vc Penicilli 18.1 (15-20) x 3.8 (3-4) 25 c-vc 40 Bellactis caeruleus Tentacles 24.5 n 41 Bellactis caeruleus Pharynx Spirulae Penicilli Penicilli 24,5 n Bellactis caeruleus Filaments Spirulae Penicilli Penicilli 1 1 / 1 |j > ^ / I! I t » 1 v 24,5 n 42 Family ISOPHELLIIDAE Stephenson, 1935 Telmatactis elongata (Delle Chiaje, 1825) To check synonymous list see Ocana & den Hartog, 2002. Material examined: Atlantic Morocco: Sidi Ifni, Legzira beach, MMC-093, 2.viii.2000, mesolitoral in crevices from small pools, 2 specimens, O. Ocana leg. Sidi el Abed, South of el Jadida, MMC-094, 30.vii.2000, mesolitoral in crevices, 2 specimens, O. Ocana leg. Strait of Gibraltar coast of Morocco: Playa del Avion (destroyed by Tanger-Med), MMC-095, 1 l.ii.2001, mesolitoral exposed, in crevices, 1 specimen, O. Ocana leg. Remarks: The species had been recorded previously from Morocco (see OCANA & HAR- TOG, 2002). The species is widely known as Telmatactis forskalii. Family DIADUMENIIDAE Stephenson, 1920 Diadumene leucolena (Verrill, 1866) To check synonimous list see Ocana and den Hartog, 2002. Remarks: We had already recorded the species from Senegal (see OCANA, 1994; OCANA & HARTOG, 2002). We include some new images, showing the color of column and tentacles. Diadumene leucolena from Senegal (CANCAP). 43 Orden SCLERACTINIA Bourne, 1900 Family DENDROPHYLLIIDAE Vaughan & Wells, 1943 Dendrophyllia laboreli Zibrowius & Brito, 1984 Dendrophyllia laboreli Zibrowius & Brito, 1984: 641-657, plates 1 and 2. Dendrophyllia laboreli , Brito y Ocana, 2004: 431-434, Lamina 101, figs. 61 and 68 Dendrophyllia laboreli , Lopez-Gonzalez, Megina, Martinez, Gomez, Arroyo, Femandez-Casado & Tamsouri, 2010: 1-4 pp, color plate. Dendrophyllia laboreli , Ocana, Herrera, Brito, Garrido, Gonzalez-Lorenzo, Monterroso & Aguilar, 2011:53-68, 8 figs., 2 tables. Material examined: see Ocana et al., 2011. Remarks: In the Mediterranean, this species is exclusively known from Cabo Negro in the coast of Morocco. Dendrophyllia laboreli from Cabo Negro (Morocco). Dendrophyllia cornigera (Lamarck, 1816) To check synomimous list see Zibrowius, 1980. Material examined: M’Dik, MMC-096, 35°4ri5.25”N 5°16’23.65”W, 05.vii. 2007, part of a colony collected by fishermen, O. Ocana leg; Safi, MMC-097, 26.xii.2004, small colony collected by fishermen, O. Ocana leg. 44 Dendrophyllia comigera. Two colonies from Safi (left) and Cabo Negro (right). Remarks: Dendrophyllia comigera was already known from the Atlantic coast of Morocco (see ZIBROWIUS, 1983) and this is the first time recorded in the Mediterranean coast. Dendrophyllia ramea (Linne, 1758) To check synomimous list see Zibrowius, 1980. Material examined: Jorf Lasfar (El Jadida), MMC-098, , 22.xii.2010, medium size colony collected by the fishermen, O. Ocana leg.; Asilah, MMC-099, 1 5.vi. 2005, a big colony collected by fishennen, O. Ocana leg. Remarks: Dendrophyllia ramea was already known from Atlantic coast of Morocco (see Zibrowius, 1983) and shows a wide range of distribution in the North Atlantic region (see ZIBROWIUS, 1980; BRITO & OCANA, 2004). Balanophyllia regia Gosse, 1860 To check synomimous list see Zibrowius, 1980. Material examined: Oualiaia, MMC-100, 02.i.2013, two specimens collected in a big intertidal pool, with strong waves influence, O. Ocana leg. Remarks: B. regia was already recorded from Tanger and Mohammedia, in the Atlantic coast of Morocco (see ZIBROWIUS, 1983), and shows a wide range of distribution in the 45 North Atlantic region (see ZIBROWIUS, 1980; BRITO & OCANA, 2004). The especies was found in the same habitat of A. macrodentata and it is not easy to be found in the in- tertidal or shallow waters because the excesive sedimentation observed along the Atlantic coast; nevertheless, it should be present in special sites with some protection from the waves action. We find them in the shadow part of a wide pool, with good environmental conditions and interesting benthonic assemblages. We found the two color varieties (yel- low and orange), but the orange one is most common. The parasitic barnacle Megatrema anglicum was commonly observed in several specimens. Balanophyllia regia from Oualidia (Morocco). Balanophyllia regia from Oualidia (Morocco). 46 We have received some images from Cape Verde Islands showing the typical char- acters ot this species, so the species should be present in the Archipelago; nevertheless, to confirm its presence is necessary to check some material. Image from Cape Verde, Boa Vista, P. Wirtz. Balanopsammia wirtzi Ocana & Brito, 2013 Material examined: Cape Verde Islands, Sao Vicente, MMC-101, 08. xi. 2014, in- tertidal, two small specimens, P. Wirtz leg.; Tarrafal, Sao Tiago, MMC-102, vii, 2008, 3 specimens and one small colony of three polyps, in formaline, P. Wirtz leg; MMC-127, 03.ix.2015, 3 specimens, red colour, P. Wirtz leg. Remarks: The description can be checked at OCANA & BRITO (2013). We just include in this paper some extra material of this new species. Balanopsammia wirtzi from Buracona (Sal), A. Brito. 47 Astroides calycularis (Pallas, 1766) To check synomimous list see Zibrowius, 1980. Material examined: Cape Spartel, Tanger, MMC-103, 15.ix.2010, 5 colonies, O. Ocana leg. Remarks: The species ha been previously recorded in Morocco, at Cape Spartel near Tanger (see ZIBROWIUS, 1980; OCANA, 2005; and MERINO-SERRAIS et al. , 2012) and now we include some information and images about the habitat. In shallow waters (up to 8 me- ters deep) the species is not abundant and generally restricted to some shadow places as vertical walls, ruffs and small caves. The algae carpets are very important in the area, cov- ering most of the rocky substrate. From 15 to 20 meters deep there are also Astroides caly- cularis populations associated to Lithophyllum expansum. We suspect the species may be spread between this site and Asilah region but it needs to be confirmed. The genetic struc- ture of this population has been recently studied (see MERINO-SERRAIS et al., 2012). Astroides calycularis from Cape Spartel (Morocco). Tuhastrea caboverdiana Ocana & Brito new species Material examined: Coll. MMC-26: 10 meters, in rocky substrate on a ruff of a tunnel, King Fish, Tarrafal, Sao Tiago Island, Cape Verde Islands, O. Ocana leg., 15/08/2002, yellow color, one colony, Holotype; Coll. MMC-27: infralitoral, Inv. 97, c-28, Gran Canaria University expedition to Cape Verde Islands, LIFE project, one colony, Paratype; Coll. MMC-28: 10 meters, in rocky substrate on a ruff of a tunnel. King Fish, Tarrafal, Sao Tiago Island, Cape Verde Islands, O. Ocana leg., 1 5/08/2002, one colony, Paratype; MMC-29: 6 m, rocky substrate on a shadow ruff, Quebra Canela, Praia, Sao Tiago, A. Brito leg., 1986, one rounded colony, Paratype; MMC-30: 4 m, shadow vertical walls, Buracona, Sal, A. Brito leg., 18/07/2014, dry colony with the soft tissues not removed, one rounded colony, Paratype; MMC-3 1 : Sao Vicente, 6.xi.2014, small ramified colony, Peter Wirtz leg., Paratype; MMC-32: Buracona, Sal, 18.vii.2014, 4 m, shadow wall, A. Brito leg., one small ramified colony, Paratype; MMC-33: Boavista Island, 03. ix. 201 5, shallow waters in a wall, Peter Wirtz leg., two portion of colonies with the tissues not removed, Paratype; MMC-34: Sao Vicente, viii.2015, shallo waters, Peter Wirtz leg., small portion of a colony with tissues nor removed, Paratype. 48 Diagnosis: Corallum cylindrical and elongate (up to 6 cm long and 1.3 cm wide) forming lamified colonies showing bushy like morphology. Large polyps with several buds project, no only but mainly, in the upper part of the corallum. Corallum may be straight but ofently curved or even contorted. The calices are round to elliptical in outline, costae are granular. The calices contain up to 45 spiny septa with 24 full grown and the rest with low devel- opment; incomplete S4 may be join to S3 and the last can be also join to S2. Fossa mod- erately deep enclosing a massive spongy columella although can be practically absent from other polyps. Orange to yellow are the only colours known for this new species. Etymology: The name is dedicated to Cape Verde Islands. Habitat and distribution: The species has been located at shadow places in shallow wa- ters although, as it happens with other species belonging to the same genus including As- troides calycularis, it may occurs in deeper environments. Ruffes and walls from caves and tunnel gates are common places to find the new species. T. caboverdiana is only known from Cape Verde Islands. Tubastrea caboverdiana , as well as Astroides calycularis , may build up skeltons in the bottom forming a peculiar habitat. Remarks: From the point of view of the way of growing, the species belonging to Tubas- trea genus can be divided in two groups: 1) T. coccinea , T. aurea y T. faulkneri form a basal plate and do not branch out, showing all of them attracting yellow-orange colours, meanwhile T. diaphana and T. micrantha (=1 micranthus ) always ramify profusely, even simmilar to Dendrophyllia genus, and show brownish color in their polyps and tissues (see VERON, 1986; ARRIGONI et al., 2014). The new species described, T. caboverdiana , ramifies discreetly and normally does not show basal plate (in case of its presence, branch- ing and budding are evident), but present yellow-orange colours. Furthermore, T. cabover- Skeletons of Tubastrea caboverdiana build up in the bottom, Tarratal, Sao Tiago, Cape Verde. Image, O. Ocafia. 49 Tubastrea caboverdiana. Image from paratype MMC-30. Tubastrea caboverdiana. Images of Paratype MMC- 31 right and Paratype MMC-33 left. dicina presents enlarged polyps. T. coccinea originally described from Bora Bora, in the Pa- cific Ocean, has been identified to be distributed along the Caribbean Sea and the Brazil region too. ROOS (1979), and ZLATARSKI & ESTALELLA (1982) shown the morphol- ogy and typical features of T. coccinea from Curacao and Cuba, both materials are quite dif- ferent from Tubastrea caboverdiana as well as the material of T. coccinea studied by ARRIGON1 et al., (2014). In the colony of T. coccinea showed by CAIRNS & KITA- H ARA (20 1 2), but also in ROOS ( 1 979) and ZLATARSKI & ESTALELLA ( 1 982), there are important differences with T. caboverdiana ; colonies of T. coccinea present placoids to 50 Tubastrea caboverdiana. Image from Tarrafal, Sao Tiago. P. Wirtz. Tubastrea caboverdiana. Image from Tarrafal, Sao Tiago. P. Wirtz. 51 faceloids morphology, meanwhile T. caboverdiana forms dendroids colonies. Tubastrea spl from New Caledonia (ARRIGONI et al., 2014) also develops modest dendroids colonies but color, and septa disposition are different. Furthermore, the septa are sipiny in T. caboverdiana and this character is apparently absent from T. coccinea\ spiny septa are also identified in Tubastrea sp2. from New Caledonia although the columella is not spongy (see ARRIGONI et al., 2014). The species T. diaphana is the most simmilar to T. cabover- diana in the growing morphology, although T. caboverdiana presents longer polyps, less open ramification and yellow-orange pigmentation, meanwhile, coenosteum, calyces and polyps of T. diaphana are brown coloured. The new species from Cape Verde was previ- ously identified as Enallopsammia micranthns by CFIEVALIER ( 1 966); the researcher was impresive by the ramified colonies found at Cape Verde islands. However, the large den- droids ramification makes T. micrantha (=E. micranthns and T. micranthns ) quite differ- ent from T. caboverdiana and any other known Tubastrea. Later, two different forms were identified in tropical West African coasts by LABOREL (1974): yellow-orange ramified form found in the Cape Verde Islands and other orange placoid form recorded along the Gulf of Guinea. This autor finds out the pigments differences among both species found in the tropical West Africa and the Chevalier misidentification, finally he also claims about a general revition of the genus Tubastrea to solve the taxonomical mistakes. Family RH1ZANGIIDAE d’Orbigny, 1851 Astrangia macrodentata Thiel, 1940 Astrangia macrodentata Thiel, 1940: 195-200, 3 Abb. Astrangia astraeiformis , Chevalier, 1966: 926-930, pi. Ill and IV. Material examined: Agadir, MMC-104, 25.vii.2004, 20 meters, rocky bottom covered by sediments, 4 colonies growing on Balanus, O. Ocana leg. Dakhla, MMC-105, 19.ii.2012, intertidal, understone, 3 small colonies, O. Ocana leg. Oualidia, MMC-106, 3 1 .iii.20 13, intertidal in a shadow area of a big pool, 0.5-1 meter deep, rocks and sand, rocks affected by sediments, colonies invaded by calcareous algae, 1 small colony dry, 5 small colonies in alcohol and 1 colony in formaline, O. Ocana leg. Diagnosis: Encrusting colonies with corallum reptoid, although sometimes giving the pla- coid apparience, corallites round, elliptical and also irregular in shape, never tightly packed but always spaced several millimeters apart (5 mm can be reached as a maximum separa- tion among calyces). Calices 2-4 mm in diameter and 2-6 mm in hight; septa arranged in 3 complete cycles, 4° cycle not complete. No more than 36 septa were observed but most ca- lyces present more than 24 septa, S3 and S4 may enclose to SI, S2 and not very common S4 to S3. Septa dentate, strongly dentate in some corallites, fossa deep, columella normally papillose but some specimens may present trabecular. Colonies normally present brown color in the skeleton as a whole and particulary strongly in the fossa and septa, some colonies shows white color in the fossa. Extended polyps show whitish tentacles with green or even yellow in their contact with the oral disc, acrospheres white. Oral disc brownish or orange color, with green spots and stripes, oral operture orange. Zooxanthellae not observed. 52 Habitat and distribution: rI he colonies were found understones, growing on Balanus sp., and also on shadow places ot wide intertidal pools. All the environments share the presence of sand and rock, the dominance of algae was observed in the intertidal habitats and the in- vertebrate assemblage were very important in the infralitoral habitats from Agadir. The corallum was invaded by red algae in one of the intertidal locality but in both intertidal sites the sand covered the corallites. Astrangia macrodentata has been previously recorded trom Congo (see THIEL, 1940). The species has been recorded also from Sierra Leone, Konakry and Dakar (see CHEVALIER, 1966). Due to its reduced size the species can be easily overlooked but it might be extended widely along North African coast. Astrangia macrodentata. Images from Oualidia. Variability: Erom the point of view of the skeleton, the material presents some variation. Brown color might be more usual, as we found it in the material from Agadir and Oualidia, while the white color was present only in the colonies from Dakhla. Some calyces from in- fralitoral are taller than the others from intertidal areas and present also trabecular col- umella although papillose is the normal morphology. Elliptical to irregular corallites are more typical from very stressing intertidal habitats. Astrangia macrodentata . Images from Dakhla (left ) and Agadii (right). 53 Remarks: Extratentacular budding is the most common way of asexual spread, but intra- tentacular has been infered in our colonies and also observed previously on the material from Punta Noire in Congo (see THIEL, 1940: Abb 1-3). Sensu several authors (see PE- TERS et al., 1988), the species, belonging to the genus Astrangia, recorded in Africa (see THIEL, 1928 and 1940; CHEVALIER, 1966), may represent different species. A. macro- dentata , described by Thiel in 1940, belongs to this group of Astrangia species that do not present pali developed. A. mercatoris (from African coasts; see CHEVALIER, 1966) and A. solitaria (from the American coasts; see ZLATARSKY & ESTALELLA, 1982) develop pali meanwhile A. macrodentata (from African coasts), A. rathbuni and A. poculata (from American coasts and A. rathbuni also recorded from Antartica by Cairns) do not develop pali. A. macrodentata do not form the tightly packed colonies with the polygonal corallites commonly observed in A. poculata. A. macrodentata and A rathbuni are simmilar in shape and way of growing (see VAUGHAN, 1906), and we have thought to merge both species into one. However, the slight but constant differences (already remarked by CHEVALIER in 1966) between both species (wider calycinal diameter, taller corallites and four com- plete cycles in A. rathbuni ), make us to leave them in two separate species. The specimens studied by Chevalier present a simmilar way of growing what we have found (see CHEVA- LIER, 1966, planche III and IV). Lopez-Gonzalez described colonies belonging to the genus Astrangia but without definitive status. The Astrangia sp. shows very much resem- blance with our colonies, even the intratentacular budding, but unfortunately it is not pos- sible to observe the fossa properly (see LOPEZ-GONZALEZ, 1993: 415, Lam. 57D-E). Lopez-Gonzalez also describes pali in his specimens, although we appreciate some doubts about this particular, as he wrote about some soft differences between pali and columella not very consistent at all. Attending to these arguments, and also to the extended distribu- tion range showed in this genus, it should be considered the possibility that Astrangia sp. (see LOPEZ-GONZALEZ, 1993) could be Astrangia macrodentata. This is a new record from Morocco. Family CARY OPHYLLIID AE Gray, 1846 Desmophyllum dianthus (Esper, 1794) To check synonimous list see Caims, 2000. Material examined: Tenerife, Candelaria, Canary Islands, MMC-127, 20.xii.201 1, lost fishing bas- ket, 400 meters deep, 1 specimen, Javier Martin Barrios leg. Remarks: The species was previously recorded from Canary Islands (see ZIBROWIUS, 1980) in the South East of Tenerife and it was confirmed in another publication (see BRITO & OCANA, 2004), although the information came from a dead specimen found associated to the colonial biobuilder Solenosmilia variabilis. The new found at Tenerife coast, in the upper batial bottoms, of a live specimen, has been interesting not only to assure at least the rather common presence in the Canary sea but also it makes posible to have the general 54 Desmophyllum dianthus from Tenerife. color information of the specimen. The species is widely known as Desmophyllum crista- galli (see Z1BROWIUS, 1980). Caryophyllia cyathus (Ellis & Solander, 1786) To check synomimous list see Zibrowius, 1980. Material examined:Tenerife, Candelaria, Canary Islands, MMC-128, 20.xii.2011, lost fishing bas- ket, 400 meters deep, 1 specimen, Javier Martin Barrios leg. Remarks: The species had been previously recorded from Canary Islands (see ZIBROW- IUS, 1 980) in Tenerife and Lanzarote. We also found material in Tenerife and that study was already published (see BRITO & OCANA, 2004). The new found at Tenerife coast, at the same locality, Candelaria, in the upper batial bottoms of a live specimen has been inter- esting not only to assure at least the rather common presence in the Canary sea, but it also makes posible to have the general color information of the specimen. Caryophyllia cyathus from Tenerife. 55 Phyllangia mouchezii (Lacaze-Duthiers, 1897) To check synomimous list see Brito y Ocana, 2004 and Zibrowius, 1980. Material examined: Atlantic Morocco: Agadir, MMC-107, 25.vii.2004, 25 meters, rocky bottom covered by sediments, very low visibility, 1 portion of a colony, O. Ocana leg.; Cape Verde Islands: Three Rocks, Tarrafal, Sao Tiago, MMC-108, vii.2008, 1 colony, R Wirtz leg.; Sao Vicente, MMC- 109, 06. xi. 2004, 1 small colony, P. Wirtz leg.; MMC-128, viii. 2015, colony with the tissues do not removed, P. Wirtz leg.; Bahia de Murdeira, Sal Island, MMC-110, ruff, 4-5 meters, 10.vii.2014, 7 colonies of small to medium sizes, A. Brito leg.; Gulf of Guinea, Gabon: Pongara National Park, MMC-111, x.2012, 1 colony, K. Ballesteros leg. Remarks: This is a new record from Morocco and Cape Verde Islands. Certainly, all the material examined shows a variation range typical for a widely distributed species, al- though keeping the main characters. Sensu CAIRNS (2000), Phyllangia mouchezii from the North East Atlantic is a subspecies of Phyllangia americana, so there are P. americana americana and P. americana mouchezii. Sensu this assertion P. americana nazensiss , de- scribed by CHEVALIER (1966) is merged into P. americana mouchezii. However, the colony from Gabon presents cup like calyces, with exerted pointed septa, and these char- acters have not been observed previously. Although looking the wide range of variation in the species (see BRITO & OCANA, 2004; ZIBROWIUS, 1980 and the present images in- cluded in this paper) we feel the subject still should be resolved. Phyllangia mouchezii. Images from Agadir (left) and Cape Verde (right). 56 Phyllangia mouchezii. Colony from Gabon. Polycyatlius senegalensis Chevalier, 1966 To check synomimous list see Brito y Ocana, 2004 and Zibrowius, 1980. Material examined: Cape Verde Islands, Tarrafal, Sao Tiago: MMC-112, 18.viii.2002, 20 m, gate cave, rocky bottom with sand, 1 colony, O. Ocana leg; Tarrafal, Sao Tiago: MMC-1 13, vii.2008, one small colony and another big colony with numerous polyps, P. Wirtz leg; Sao Vicente, MMC-1 14, 08.xi.2014, ruff in a cave, three small colonies, P. Wirtz leg. Polycyathus senegalensis. Image from Sao Vicente (left) and from Tarrafal (right). P. Wirtz 57 Remarks: This is a new record from Cape Verde Islands. The variability ol the colony machts very well with the specimens observed and studied by CHEVALIER (1966). The pali of the material from Senegal and Cape Verde arquipelago present an asymmetrical de- velopment, very evident in the colony from Senegal (see CHEVALIER, 1966) and also bushy like morphology. In the Canaries and Madeira the corallites merged into the genus Polycyathus present commonly a brown dark color, even black in the deepest part of the calyces (not recorded in the material from Senegal or Cape Verde Islands) and indeed we do not find those varation range in the pali; neither observed in the colonies showed by ZI- BROWIUS ( 1 980), ZIBROWIUS & SALDANHA ( 1 976) and BEST ( 1 968); however, it is present in our material from Cape Verde. Thalamophyllia wirtzi Ocana & Brito new species Material examined: Cape Verde Islands, Sal, Cavala: MMC-35, 28. xi. 2006, 40 m, roof of cave, 1 small colony, P. Wirtz leg., Holotype; idem, 1 small colony, MMC-36, Paratype; Sal Island, Cavala: MMC-37, 28.xi.2006, 40 m, roof of cave, 1 small colony, P. Wirtz leg., Paratype; Tarrafal, Sao Tiago, Arco: MMC-38, vii.2008, shadow place, two placoid colonies, P. Wirtz leg., Paratype; Tarrafal, Sao Tiago, The Wall: MMC-39, viii.2008, several small colonies, P. Wirtz leg., Paratype; Tarrafal, Sao Tiago, Punta do Atum: MMC-40, vii.2008, several small colonies, P. Wirtz leg., Paratype; Tarrafal, Sao Tiago, Danger: MMC-41, vii.2008, several small colonies, P. Wirtz leg., Paratype. Diagnosis: Phaceloids to placoids colonies that forms solid aggregations of corallites. The corallites are not individualized from the common base and can extrude considerably or not extrude very much. Small calyces present 24 septa (S 1 , S2 and S3), but medium and big ones can reach SI, S2, S3, S4 and even incomplete S5 was observed in one calyce; SI and S2 are exsert, in some colonies are extremely exsert. Calyces can be circular to elliptical (up to 1 8 mm in diameter) and the septa present moderate to low exsertness, costae can be well developed or also hardly to be distinguished. There is a wide central space in the calyces with a deep fossa. There is not columella; tiny granules cover the septal faces. Budding is observed as well as commonly intracalycinal partition. Rose and white are the common colors observed in the colonies, greenish and also brown was recorded sporadically. Etymology: The name is dedicated to Dr. Peter Wirtz who has been doing a huge sam- pling efforts in the behalf of the East Atlantic marine fauna knowledge. Habitat and distribution: The species has been observed in shadow habitats (caves, tun- nels and vertical walls) from 20 to 40 meters. T. africana is known from Sao Tiago and Sal islands but surelly should be present in other Cape Verde islands. Remarks: T. wirtzi shows a range of variability from small phaceloids to solid placoids colonies, with the corallites partially embebed in the common skeleton, but it never was ob- served any reptoid colony. The costae can be very developed along the corallites or, in the contrary, hardly to be noticed. The exertion of S 1 and S2 can be observed in phaceloids and placoids colonies as well. The species is placed in the genus Thalamophyllia because of its 58 Thalamophyllia wirtzi. Image of the Paratype MMC-35. Thalamophyllia wirtzi. Image of the Holotypc MMC-34. 59 Thalamophyllia wirtzi. Images from different bottoms at Tarrafal, Sao Tiago (Cape Verde Islands). P. Wirtz. shape that fits very well with the general morphology of the genus; moreover, the budding be- haviour and the absence of columella are also complementary characters to reinforce the decition. There are four species of this genus, T. nisei, T. gasti , T. gombergi and the pres- ent new species. The three previous known species share the development of reptoid and phaceloids colonies and the reproduction trend (extratentacular budding) (see CAIRNS, 1979), meanwhile, T. wirtzi mainly present intratentacular bipartition colonies and develop placoid colonies and more septa cycles. Nevertheless, some growings of T. wirtzi present some re- semblance with T. gasti but the last species does not form colonies with polyps not individu- alized, merged in a common tissue, as it happens in T. wirtzi. Furthermore, T. wirtzi shows wider polyps with a common intracalycinal bipartition and T. gasti only present extraten- tacular budding and polyps with diameter not wider than 5 mm (see ZIBROWIUS, 1980). Africana Ocana & Brito new genus Faceloid to reptoid colonies fonned by extracalicinal budding present (intracalicinal also possible). The calices are solid in their skeleton and present septal junction and exsertness in all septa, costa well marked. Columella trabecular like. There is not pali. 60 Africana mrtzi Ocana & Brito new species Material examined: Cape Verde Islands, Tarrafal, Sao Tiago, Three rocks: MMC-42, viii.2008, one colony, P. Wirtz leg., Holotype. Diagnosis: Small to medium size colonies formed by flat corallites with a solid skeleton (up to 10 mm hight x 10 mm wide). SI, S2, S3 and S4 complete and S5 very scarce and only present some couples, SI most developed and exsert; S2 less developed and exsert; S3 join with S2 at the columella level showing a typical apparience of septal junction. S5 exclusively developed in major specimens, small calyces only reaching incomplete S4. There are granules in most of the developed septa. Thick columella with trabecular ap- parience, the pali is absent. The color observed was rose or orange in the calyces, disc and tentacles looks like redish color in retraction conditions. Africana wirtzi , holotype. 61 Etymology: The name is dedicated to Dr. Peter Wirtz who has been doing a huge sampling efforts in the behalf of the East Atlantic marine fauna knowledge. Remarks: The presence of a solid corallum joined to the septal junction make Africana wirtzi different from other genus into the Caryophylliidae family. Certainly, perhaps its solid calice keep some resemblance with the very strong corallum of Heterocyathus , but the rest of characters, as septa arrange- ment or pali presence, are complety differ- ent among both genera (see CAIRNS & KITAHARA, 2012). Septal junction ob- served in the new genus and species can be typically observed in Dendrophylliidae but the porous corallum, a basic character of this family is indeed absent in A. wirtzi. It is posible to find septal junction also in other Caryophylliidae genera as Stephanocyathus , Deltocyathus or Pepono- cyathus but the corallum characters, mor- phology and way of life are very different compared to A. wirzi. In the sea, the new species and genus keep some resemblance with the genus Phyllangia (see CAIRNS, 1979; ZIBROWIUS, 1980; CAIRNS, 2000). There is only a single colony of the new genus and species, but due to the clear distintion among the others Caryophylliidae species and genera we have decided to describe the new taxa on the base of the holotype. Africana wirtzi. Image from Tarrafal, Sao Tiago. P. Wirtz. 4. ACKNOWLEDGEMENTS We would like to thank Francisca Serrais the general edition and first English check- ing. Bert Hoeksema facilited some papers of interest for scleractinians and Fernando Es- pino provides material from Cape Verde and J.J. Sanchez Cuervo some images from the Canaries. M.J. Fernandez Maqueira take care of the latin language, regarding the genus and species congruence. Younes Saoud from Tetuan Elniversity and Said Benhisoune from Agadir University facilitate some of the sampling trips. Dr. Peter Wirtz sent to us interest- ing submarine images and important material of Scleractinia. 62 5. REFERENCES ANDRES, A., 1884. Le Attinie. Fauna und Flora des Golfes von Neapel. Memorie Acca- demia dei Lincei. Roma 3(14): 1-424,78 text-figs., 13 tables. ARRIGANI, R., Y. KITANO, J. STOLORSKI, B. HOEKSEMA, H. FUKAMI & F. STE- FANI, 2014. A phylogeny reconstruction of the Dendrophylliidae (Cnidaria, Sclerac- tinia) base don molecular and micromorphological criteria, and its ecological implications. Zoologica Scripta , 43(6): 661-688. BEST, M., 1968. Two new species of the genus Polyciathus (Madreporaria) from the Mediterranean sea. Vie Milieu, 19 (l-A):69-84. BRITO, A. & O. OCANA, 2004. Corales de las Islas Canarias. Francisco Lemus Editor. 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Cienc., Vol. XXVII, 83-89 (diciembre de 2015) Occurrence of the African Sergeant, Abudefduf hoefleri (Steindachner, 1881) (Actinopterygii: Pomacentridae) in the Canary Islands Waters Espino1* , F., Tuva1, F. & Brito2, A. 1 Centro de Investigacion en Biodiversidad y Conservacion (BIOCON) Departamento de Biologia, Facultad de Ciencias del Mar, Universidad de Las Palmas de Gran Canaria Campus de Tafira 35017 Las Palmas, Islas Canarias, Espana -Grupo de Investigacion en Biologia, Ecologia Marina y Conservacion (BIOECOMAC) Departamento de Biologia Animal, Edafologia y Geologia (U D. de Ciencias Marinas) Facultad de Ciencias, Seccion de Biologia, Universidad de La Laguna 38206 La Laguna, Tenerife, Islas Canarias, Espana. * Corresponding author: Fernando Espino email: fesprod@gobiemodecanarias.org ABSTRACT Pomacentridae is one of the most numerous families of fishes (both in number of species and number of individuals). Pomacentrids are mainly distributed in tropical seas, especially in the Indo-Pacific, but some members occur at subtropical and temperate lati- tudes. During a scientific diving at the North-East of Gran Canaria Island, October 2014, two individuals of the African sergeant, Abudefduf hoefleri (Steindachner, 1881) (Actinopterygii: Pomacentridae), were sighted and photographed in a rocky reef, 39 m depth. The presence of the species in the Canary Islands waters increase the number of tropical affinity fish species in this archipelago. The arrival of these warm-affinity species could be related to some human activities (e.g. shipping and oil platforms traffic); while in- creased sea surface temperature in the last decades may also contribute to facilitate the dis- persion of such species. Key words: tropical fish, tropicalization, Pomacentridae, Gran Canaria Island. RESUMFN Pomacentridae es una de las familias mas numerosas de peces (en numero de espe- cies y de individuos). Se distribuye principalmente en los mares tropicales, especialmente en el Indo-Pacifico, pero tambien en latitudes subtropicales y templadas. Durante una in- mersion cientifica realizada al Noreste de la isla de Gran Canaria, Octubre de 2014, dos in- 83 dividuos de ‘sargento africano’, Abudefduf hoefleri (Steindachner, 1881) (Actinopterygii: Pomacentridae), fueron avistados y fotografiados en un arrecife rocoso, a 39 m de profun- didad. Su presencia en aguas canarias incrementa el numero de especies de peces de afi- nidad tropical en el archipielago. La llegada de algunas de estas especies podria estar relacionada con determinadas actividades antropicas (e.g. trafico de buques y plataformas petroliferas); mientras el incremento de la temperatura del agua del mar en Canarias en las ultimas decadas puede contribuir tambien a la dispersion de las mismas. Palabras clave: pez tropical, tropicalizacion, Pomacentridae, Isla de Gran Canaria. 1. INTRODUCTION Damselfishes and clownfishes (Pomacentridae) include, approximately, 29 genera and 394 species (ESCHMEYER, 2015). Pomacentrids are distributed mainly in tropical seas, especially in the Indo-Pacific, but some members can be also found in subtropical and temperate latitudes. These are marine species, rare in brackish waters. These fishes inhabit coral and rocky reefs, but are also common on other shallow-water habitats, including sand and rubble patches, silty embayments, harbours, and seagrass meadows. Pomacentrids are one of the most numerous groups occurring on tropical reefs, in terms of both number of species and number of individuals. Most species are highly territorial, especially during reproductive periods, when males guard and aerate eggs. Food habits are variable (e.g. her- bivorous, omnivorous, planktivorous). Larger species, such as various member of the genus Abudefduf, are sometimes seen in markets, but the family is not considered as an impor- tant economic resource in terms of human consumption. Their most important commercial use is as aquarium fishes (ALLEN, 2001). The genus Abudefduf comprise 103 species (FROESE & PAULY, 2015), and is characterized by teeth incisiform in a single row; upper and lower edges of caudal-fin base without projecting spines; vertical scale rows about 28; horizontal scale rows from lateral line to origin of anal fin less than 12; horizontal scale rows above middle of lateral line usually 3 to 3 x/i (ALLEN, 2001; CARTER, 2002). In this work, some bio-ecological data on the observation of specimens of Abudefduf hoefleri in the Canary Islands waters are given and discussed. 2. MATERIAL AND METHODS Recreational or professional scuba diving focused on biodiversity observations and underwater photography proved useful instrumental in providing information about the presence and distribution of fish fauna, including the most easily overlooked species (RIOLO & BETTI, 2015). Fish were observed during a scientific diving at the North-East of Gran Canaria Island, 27°58’N 15°36’W, October 2014, in a rocky reef, 28o02’41.8”N 15°22’28.25”W. Sea surface temperature during the observation was 23.5°C. The reef is an isolated rocky outcrop, located ca. 1 .5 km away from the coast, 39 m depth. The rocky substratum is an urchin-grazed barren, as a result of overgrazing by the sea urchin Diadema africanum Rodriguez, Hernandez & Clemente, 2010. The reef is surrounded by sand and concentrates schools of coastal fishes (e.g. Boops hoops , Sarpa salpci , Diplodus vulgaris, 84 Figure 1.- Specimens ot the African sergeant Abudefduf hoefleri (Steindachner, 1881) recorded at Baja de Jinamar, North-East of Gran Canaria Island (Canary Islands). Pagellus acarnef the characteristics fish species associated with this type of habitat in the Canary Islands are abundant here (e.g. Thalassoma pavo, Chromis limbata, and Similiparma lurida). 3. RESULTS F. v'\ • ll. Two individuals of the African ser- geant, Abudefduf hoefleri (Steindachner, 1881) (Actinopterygii: Pomacentridae), were sighted and photographed (Figure 1). One individual was ca. 20 cm total length (TL), and exhibited a colour pattern of a territorial male: the body is blue, with the margins of dorsal, pelvic and anal fins sharp blue; pectoral and caudal fins are dark; characteristic draw of black spots in front of the head; margins of the preoper- cule and opercule in black; upper and lower parts of the mouth in black (see Figure 1 and 2, and photo by P. WIRTZ in www.fish- base.org). The other individual was ca. 15 cm TL, and exhibited the same colour pattern. They showed a shy behaviour respect the divers, swimming quickly near the wall of the reef, and hiding in small crevices and holes between the rocks. ' ■$ . ?<■> ... -*0^ Figure 2 - Detail of the head of A. hoefleri 4. DISCUSSION The African sergeant is distributed in the tropical Eastern Atlantic, from Senegal to Benin, including the Cape Verde Islands, Ilheu das Rolas and Sao Tome, inhabiting rocky reefs on littoral waters (EDWARDS, 1986; LLORIS & RUCABADO, 1990; WIRTZ et 85 al, 2007, 2013; HANEL & JOHN, 2015). The maximum length reported for this species is 20 cm TL (REINER, 1996). Up to day, Pomacentridae comprise three species in the Ca- nary Islands: Chromis limbata (Valenciennes, 1833); Similiparma lurida (Cuvier, 1830), previously cited as Abudefdufluridus (BRITO, 1991; BRITO et al., 2002), this species was recently reassigned to Similiparma (COOPER et al., 2014), only known off the Azores, Madeira, Selvagens, Canary and Cape Verde archipelagos; and Abudefduf saxatilis (Lin- naeus, 1758) a rare species in the Canary Island (BRITO et al., 2002). The last species ex- hibits large morphologic and colour pattern similarities with A. hoefleri (EDWARDS, 1986), the main difference between these two species is the colour pattern of the adult males. Abudefduf hoefleri was first recorded in the Canary Islands waters by TRIAY- PORTELLA et al. (2015, in press). These authors caught and studied some individuals in and around the Port of Las Palmas: one resting female, 22.8 cm TL, Pier Reina Sofia, 28°07’N 15°24’W, 18-19 m over a bottom of 21 m depth, March 2015, rocky breakwater; and four maturing males, 19.3-22.0 cm TL, off San Cristobal, 28°04’N 15°24’W, 18 m, April 2015, rocks with sand. The same authors indicate that the origin of individuals of A. hoefleri could be related to the heavy overseas traffic of oil platforms, with destination to- ward the Port of Las Palmas. These records were made at ca. 0 and 4.4 km from Las Pal- mas Port; while the observation of this work was 8.8 km away and southward from Las Palmas Port, in a wild environment, indicating a relative spreading of this species in the wa- ters of Gran Canaria Island. The colour pattern of the two males sighted is according to the distinct pairing dur- ing breeding in this species (BREDER & ROSEN, 1966), and suggests that the species could be reproducing in Gran Canaria Island, and probably spreading through littoral wa- ters. An example of introduced species with colonization success is A. saxatilis , recorded for the first time in the Canary Islands by BRITO (1991, as A. marginatus ) based on one individual caught at Port of Santa Cruz de Tenerife, and one more individual sighted in a beach near the same port (BRITO et al., 2002). Since these records, A. saxatilis is spread- ing (BRITO et al., 2005), and currently exhibits well established population around Gran Canaria Island (TRIAY-PORTELLA et al., 2015, in press). Climatically driven changes may affect competitive interactions between non-indigenous species and native species, due to the onset of new thermal optima (OCCHIPINTI-AMBROGI, 2007). What is more, studies on interspecific competition in Pomacentridae have demonstrated that territorial species of large size can control the abundance and habitat use of congener species (ROBERTSON, 1996). This suggests that the spread of the large species, i.e. A. saxatilis and A. hoefleri , in the Canary Islands waters could have ecological implication for native species, especially for S. lurida , a smaller size benthic territorial species. The number of tropical-affinity species is increasing in the Canary Islands waters. Recently, BRITO et al. (2011) recorded the African hind, Cephalopholis taeniops (Valen- ciennes, 1828), from Gran Canaria, and GARCIA-MEDEROS & TUSET (2014) recorded the African brown snapper, Lutjanus dentatus (Dumeril, 1 858), from the same island. The gradual displacement of warm-affinity fishes toward septentrional latitudes had been pointed out in many works, including the Central and Eastern Atlantic, i.e. Azores, Madeira, Canaries, Galicia, the West coast of Portugal, and the Mediterranean Sea (see BRITO et al., 2005 and references therein; HORTA COSTA et al., 2014). In the Canary Islands, 80% of the 30 new records of actinopterygiians littoral fishes, between 1991 and 2005, corre- 86 sponded to species of tropical origin (BRITO et al., 2005). Furthermore, this phenomenon ot Tropicalization’ has been recorded in some areas of the Canarian Archipelago (see FAL- CON et al., 2002 and ESPINO et al., 2014). Recently, two species of tropical fishes were found in Gran Canaria Island: Echiophis punctifer (Ophichthidae) (A. BOYRA pers. obs.), a species distributed in tropical areas of the Eastern and Western Atlantic; and Hypleu- rochilus sp. (Blenniidae) (A. UBIERNA pers. com.). In addition, other warm-affinity species observed in Gran Canaria Island were: Rhincodon typus (Rhincodontidae), Gram- monus longhursti (Bythitidae), Holocentrus adscensionis (Holocentridae), Caranx crysos (Carangidae), Lutjanus goreensis (Lutjanidae), Prognathodes marcel lae (Chaetodontidae), Gnatholepis thompsoni (Gobiidae), Acanthurus monroviae (Acanthuridae), Canthidermis sufflamen (Balistidae) and Chilomycterus reticulatus (Diodontidae). Of these, only G. thompsoni and C. reticulatus seem to have stable populations in the island. The way that these species reached the Canarian waters is not clear, although it seems that the introduc- tion related to the transport of ballast water in ships and oil rigs is the principal way (BRITO et al., 2011; PAJUELO et al., 2015, in press; TRIAY-PORTELLA et al., 2015, in press); another way is the dispersion by their own dispersal abilities, especially in species with large pelagic larval stage, which is facilitated by increased sea surface temperatures in the Canaries in the last decades (BRITO et al., 2005, 2011). 5. ACKNOWLEDGEMENTS We gratefully thank Tony Sanchez for his help during field works and Peter Wirtz for his useful comments. Special thank goes to M. T. Espino. 6. REFERENCES ALLEN, G. R. 2001. Pomacentridae. pp. 3337-3356. In: Carpenter, K. E. & V. H. Niem (Eds.). Species identification guide for fishery purposes. The living marine resources of the Western Central Pacific, Vol. 5. Bony fishes part 3 (Menidae to Pomacentridae). FAO. Rome. BREDER, C. M. & D. E. 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Cienc., Vol. XXVII, 91-97 (diciembre de 2015) Occurrence of the Torroto Grunt, Genyatremus cavifrons (Cuvier, 1830) (Actinopterygii: Haemulidae) In The Canary Islands (Eastern Atlantic Ocean) Espino1*, F., Ramirez1, B. & Brito2, A. 1 Grupo de Investigation en Biodiversidad y Conservation (BIOCON), Instituto ECOAQUA Universidad de Las Palmas de Gran Canaria Campus de Tafira 35017 Las Palmas, Islas Canarias, Espana : Grupo de Investigation en Biologia, Ecologia Marina y Conservation (BIOECOMAC) Departamento de Biologia Animal, Edafologia y Geologia (U D. de Ciencias Marinas) Facultad de Ciencias, Seccion de Biologia, Universidad de La Laguna 38206 La Laguna, Tenerife, Islas Canarias, Espana. * Corresponding author: Fernando Espino email: fesprod@gobiemodecanarias.org ABSTRACT One specimen of the Torroto grunt, Genyatremus cavifrons (Cuvier, 1830), was caught at the southeastern coast of Gran Canaria Island, Canary Islands, northeastern At- lantic ocean. This is a Western Atlantic species, distributed in the southern Lesser Antilles and northern coast of South America, from eastern Colombia to Brazil. The most plausi- ble hypothesis to explain this occurrence is the introduction through shipping, particularly of oil rigs. Key words: non-native fish, introduction, Haemulidae, oil platforms, Western At- lantic species. RESUMEN Un ejemplar de roncador tropical, Genyatremus cavifrons (Cuvier, 1830), fue cap- turado en el sureste de la isla de Gran Canaria, islas Canarias, oceano Atlantico noreste. Se trata de una especie caracteristica del Atlantico oeste, que se distribuye por el sur de las An- tillas Menores y costas del norte de Suramerica, desde el este de Colombia hasta Brasil. La hipotesis mas plausible para explicar esta presencia es la posible introduccion asociada al trafico maritimo, particularmente al de plataformas petrol iferas. Palabras clave: especie no nativa, introduccion, Haemulidae, plataformas petroli- feras, especie del Atlantico oeste. 91 1. INTRODUCTION The family Haemulidae comprises ca. 19 genera and 145 species of fish (ES- CHMEYER & FRICKE, 2015; TAVERA et al, 2012). The name of the family derives from the sound produced by the grinding of pharyngeal teeth. The diagnostic characters are: oblong, compressed, perchlike fishes to 75 cm total length. Head profile strongly convex in most species. Small to moderate mouth with thick often lips; chin with 2 pores anteri- orly and, in all but 1 genus, a median groove. Teeth conical, in a narrow band in each jaw, the outer series enlarged but no canines. No teeth on roof of mouth. Posterior margin of sub- orbital not exposed; preopercle with posterior margin slightly concave and serrated; oper- cle with 1 spine. Branchiostegal rays 7. Vertebrae 26 or 27 (10 or 11 + 16). Dorsal fin continuous, with 9 to 14 strong spines and 1 1 to 26 soft rays. Pectoral fins moderately long; pelvic fins below base of pectoral fins, with 1 spine and 5 soft rays. Anal fin with 3 strong spines, the second often very prominent, and 6 to 18 soft rays; caudal fin emarginate to forked. Scales ctenoid (rough to touch), small or moderate, extending onto entire head (ex- cept front of snout, lips, and chin). The colour is highly variable, ranging from uniformly coloured to striped, banded, blotched and spotted. (LINDEMAN & TOXEY, 2003; FROESE & PAULY, 2015). The family has a broad geographic distribution that encompasses contrasting eco- logical habitats (TAVERA et al., 2012). Species of Haemulidae are nearly all from tropi- cal and subtropical waters of the Atlantic, Indian and Pacific oceans. Fishes of shallow, nearshore waters, most marine, some brackish, and rarely freshwater. Many species are found on coral reefs and hard bottoms, while others are characteristic of sand and mud bot- toms. Adults are typically inactive during day when they shelter near or under ledges; they disperse to feed on benthic invertebrates at night, particularly crustaceans and polychaetes. Schooling is present in many species, but may become less common in older individuals. Distinct pairing during breeding, producing pelagic eggs with no known parental care (BREDER& ROSEN, 1966). In the Canary Islands, three species of Haemulidae are present: the African striped grunt, Parapristipoma octolineatum (Valenciennes, 1833), the Rubberlip grunt, Plec- torhinchus mediterraneus (Guichenot, 1850) and the Bastard grunt, Pomadasys incisus (Bowdich, 1 825), all common species in the Canarian waters (BRITO et al., 2002). In this work, the occurrence of the Torroto grunt, Genyatremus cavifrons (Cuvier, 1830) is recorded, for the first time, in the Canary Islands and the Eastern Atlantic. The possible ori- gin of this species in the Canaries is discussed. 2. MATERIAL AND METHODS Data of recreational fishing proved useful instrumental in providing information about the presence and distribution of fish fauna. The fish was caught during a recreational angling, in Punta Gaviota (N 27o50,3.77”; W15°24’52.89”), southeastern coast of Gran Canaria Island, Canary Islands, northeastern Atlantic ocean, on October 2015. Depth 12- 14 m, on a transition bottom between rocks and sand. Other species present in this loca- tion are: the parrotfish, Sparisoma cretense (Linnaeus, 1758), the black seabream. 92 Figure 1.- Specimen of Genyatremus cavifmns (Cuvier, 1830); (a) shape of head, (b) margin of the opercle, and (c) margin of the preopercle at angle are showed. Spondyliosomci cantharus (Linnaeus, 1758), the Azores chromis, Chromis limbata (Va- lenciennes, 1833), and the Canary damsel, Similiparma lurida (Cuvier, 1830). Unfortu- nately, the recreational fisherman did not provide the specimen; nevertheless, one of the authors could take some pictures of the fish. Identification of fish species from images is not always possible; but in this case, some key morphological characters could be deter- mined. The species was identifyed following descriptions of LINDEMAN & TOXEY (2003) andTAVERA et al. (2011). 3. RESULTS It was an adult specimen, total length ca. 25 cm and weight ca. 600 g. the body is ovate and compressed. Head small, with characteristic shape of Genyatremus (see TAVERA £?/500. 3. RESULTADOS 3.1. Flora El taxon Gymnocarpos decandrus Forsskal, FI. Aegypt-Arab., 65 (1775), pertenece a la familia Caryophvllaceae, es un camefito cuya floracion se situa entre los meses de marzo a mayo y la fmctificacion de abril a junio (Fig. 1). Es una especie saharo-medite- rranea, comun en el Sahara septentrional, llegando al sur de Marruecos, Tunez y Maurita- nia (OZENDA, 1991). Lebrun ( 1 998) lo cita tambien en Israel, Jordania, Siria, Arabia, Iran, Afganistan y Pakistan. En Canarias se distribuye por las islas de Fuerteventura, Lanzarote, Gran Canaria, Tenerife y La Gomera. En Fuerteventura se encuentra solo en el sur de la isla. Aparte de las poblaciones de Jandia, tenemos constancia de la presencia de la especie en la costa SW, pocos kilometres al N de La Pared (KUNKEL, 1984; S. SCHOLZ, 2005). En Jan- dia existen dos nucleos, uno occidental y otro en la parte oriental del area. (Mapa 1). Nucleo occidental: homogeneo y continuo, abarcando la costa SW y extendiendose hacia el N por el llano de la Angostura y Montana Talahijas hasta rodear el extremo NW de Jandia y adentrarse en la parte W de la zona subcostera de Cofete, donde llega hasta las proximidades de El Islote (28R ES 5005, 5105, 5205, 5305, 5405, 5505, 5006, 5106, 5206, Fig. 1.- Aspecto de Gymnocarpos decandrus en plena floracion en la Punta de Jandia. 101 5306, 5406, 5506, 5507, 5607, 5608, 5707, 5708, 5807, 5808, 5007, 5107, 5207, 5008, 5108, 5208, 5908, 5909, 6009, 6109, 6209, 6210, 6310). Desde el barranco de la Bajada de Juan Gomez (28R ES 5506) hacia el E, la poblacion se fragmenta, apareciendo peque- nos grupos dispersos en el valle de Los Escobones (28R ES 5804) y la parte superior de Gran Valle (barranco de Las Damas; 28R ES 6006). Nucleo oriental: area mas pequena y discontinua. Tramo costero entre las desem- bocaduras de los barrancos de Butihondo y Esquinzo (28R ES 6805); laderas proximas al mar del barranco de Mai Nombre; Valluelo del Guirre (28R ES 7007); barranquillo de Ma- jada Boya (28R ES 6907, 7007). Se situa preferentemente en laderas aridas cercanas al mar y en vaguadas y ramblas que mantienen humedad durante la epoca de crecimiento. En cuanto a su abundancia y estado de conservacion en la peninsula de Jandia es de destacar las amplias poblaciones en el nucleo occidental, que constan de decenas de miles de individuos y son probablemente las mayores de Canarias. Se encuentran afectadas por los herbivoros, especialmente las situadas dentro del arco de Cofete, siendo intensamente ramoneadas en verano y recuperandose en inviemos lluviosos. En el nucleo oriental la pre- sion de los herbivoros es menor, pero la mayor parte de las poblaciones estan en areas ur- banizables. Las obras de construccion de la autopista y de centros turisticos han destruido buena parte de estas poblaciones, que en el futuro quedaran reducidas a pequenos enclaves en taludes proximos a la autopista y laderas que puedan librarse del proceso urbanizador. Exsiccata: Jandia sine loc., 01-05-1981, J.R.A. & B.M.R (TFC 13037); casas de Joros, 02-05-1980, 1.L.S. (TFC 13001); riscos de Jandia, 19-04-1984, E.B.T. (TFC 24152); Paso de Cofete (28R ES 5506), 05-05-2005, S. Scholz (ORT 37910). 3.2. Vegetacion Se describe una nueva Serie de Vegetacion para la peninsula de Jandia en la isla de Fuerteventura. Esta vegetacion constituye la serie climatofila jandiense inframediterranea hiperarida de matos de costa Gymnocarpos decandrus. La asociacion que constituye la ca- beza de serie es Gymnocarpetum decandri Martin Osorio, Scholz & Wildpret (Tabla 1). La etapa de sustitucion de la climax esta constituida por un nuevo pastizal endemico, el gra- mal jandiense, Tetrapogono villosi-Cenchretum ciliaris Martin Osorio, Scholz & Wildpret (Tabla 2) asociacion de gramineas perennes caracterizada por Cenchrus ciliaris y Tetra- pogon villosus. Diagnosis - Serie climatofila jandiense inframediterranea hiperarida de matos de COSTA Gymnocarpos decandrus [Gvmnocarpo decandri sigmetum] Sintaxon de referencia nomenclatural — Gymnocarpetum decandri Alianza integradora - Kleinio neriifoliae-Euphorbion canariensis Subalianza - Helianthemo-Euphorbienion balsamiferae SUCESION - Tetrapogono villosi-Cenchretum ciliaris Esta Serie de Vegetacion de matos de costa se situa en las laderas del extremo mas occidental del arco de Jandia, fonnadas por basaltos de la Serie I, y se prolonga hacia el este, a lo largo de toda la playa de Cofete hasta la Punta de Playa Larga. En toda esa zona ocurre un fenomeno de aerohigrofilia paralelo a las laderas de barlovento, que no sube a 102 mas de 100 m.s.m., y en donde le acompana Suaeda ifniensis. Solo en la zona del Paso de Agua Oveja, el viento asciende bruscamente y cambia de vertiente, por lo que en esta area la asociacion asciende hasta los 400 metros de altitud. Gymnocarpetum decandri Martin Osorio, Scholz & Wildpret ass. nova COMUNIDAD DE MATOS DE COSTA Inventario Tipo n° 3, Tab la 1 Asociacion de pequenos camefitos de 10-40 cm de altura. Se instala en areas lianas y sobre laderas de pendiente escasa a moderada, en terrenos del piso inframediterraneo hi- perarido, sobre suelos arcilloso-pedregosos (Calcids y Argids) y en ocasiones terrenos ro- cosos de naturaleza basaltica. Esta presente desde, pocos metros sobre el nivel del mar, hasta los 100 y localmente 250-400 m.s.m., en orientacion N-NW y S-SW hasta SE. La mayor parte de su area de distribucion esta sometida durante gran parte del ano al viento procedente del mar, que suaviza las condiciones ambientales al tiempo que aporta salini- dad al medio. Caracteriza la serie climatofila jandiense inframediterranea hiperarida de matos de costa Gymnocarpo decandri sigmetum. En las laderas de hasta 30° de pendiente que caracterizan parte de su area de distri- bucion, tiene generalmente una cobertura baja (10-40 %), presentandose en forma de pe- quenos pulvinulos aislados (Fig. 2, 4). En zonas mas o menos lianas sigue generalmente los cauces de las pequenas vaguadas con suelo arcilloso-pedregoso que forman el inicio de la jerarquizada red de drenaje natural, donde se acumula y conserva mejor la humedad durante la estacion lluviosa, llegando a presentar en estas situaciones una cobertura localmente ele- Fig. 2- Matorral de mato de costa en el sur de Jandia. 103 vada. No obstante y debido a la mayor fuerza del agua y la consiguiente inestabilidad del sustrato, la comunidad no es capaz de colonizar los fondos de grava y arena que caracteri- zan los cauces de mayor amplitud. Gymnocarpetum decandri alcanza su mejor desarrollo vegetativo a finales del in- viemo e inicio de la primavera, cuando se produce tambien la floracion de la mayor parte de sus integrantes. Con el avance de la estacion seca, Gymnocarpos decandrus y otras es- pecies de la comunidad van perdiendo sus hojas en grado variable, dependiendo de las con- diciones microclimaticas locales. La asociacion se desarrolla fundamentalmente en la parte occidental de Jandia. Forma una estrecha banda proxima a la costa noroccidental (barlovento), aproximadamente desde el accidente geografico denominado “islote de Cofete” hacia el oeste. Esta franja se ensancha paulatinamente conforme se avanza en esta direccion, traspasando la divisoria de aguas hacia la costa suroccidental (sotavento) a la altura del paso de Agua Oveja. En toda esta area descrita, la asociacion ecotoniza con Chenoleoido tomentosae-Salsoletum vermi- culatae, facies de Suaeda ifniensis. Desde el paso de Agua Oveja, la comunidad irradia hacia los arenales de la Punta de Jandia, donde ecotoniza con Frankenio-Zygophylletum gaetuli. Tambien existen algunas manifestaciones de Gymnocarpetum decandri al este del paso de Cofete, llegando de forma discontinua hasta Gran Valle, a pocos kilometros de la localidad de Morro Jable. Localmente y de forma asimismo fragmentaria, se encuentra tambien en el litoral suroriental de Jandia, entre las desembocaduras de los barrancos de Es- quinzo y El Salmo. Tetrapogono villosi-Cenchretum ciliaris Martin Osorio, Scholz & Wildpret ass. nova Gramal de jandia Inventario Tipo n° 8, Tabla 2 Asociacion de gramineas perennes caracterizada por Cenchrus ciliaris y Tetrapogon villosus. Esta distribuida de forma fragmentaria por gran parte de Jandia, desde la costa hasta aproximadamente 400 m de altitud, abarcando los tennotipos infra y termomedite- rraneo, y ombrotipos hiperarido y arido. Alcanza una densidad elevada en lugares con hu- medad estacional alta, como el curso de pequenos barrancos o depresiones arcillosas de terreno, mientras que en el resto de las localidades su densidad es variable. La abundancia relativa de las especies caracteristicas varia en funcion de las con- diciones ecologicas, especialmente la naturaleza del sustrato. En terrenos arenosos y are- noso-arcillosos, predomina ampliamente Cenchrus ciliaris (Fig. 3). Esta comunidad se encuentra en el istmo de La Pared, cubre localmente extensas superficies, especialmente cerca de la costa de sotavento, donde alcanza la parte superior de las playas. Existen si- tuaciones ecotonicas con Polycarpaeo niveae-Lotetum lancerottensis. Tambien se extiende a lo largo de la costa sureste, sur y suroeste de Jandia, asi como por las medianias de la ver- tiente de sotavento de la cadena montanosa, en laderas y cauces de barranco con suelos ar- cilloso-pedregosos. En estos lugares forma el estrato herbaceo de comunidades de la clase Kleinio-Euphorbietea canariensis, en especial del matorral de matos de costa, del tabaibal dulce, y de sus etapas de degradacion integradas en Pegano-Salsoletea. Es mas rara en las laderas del interior del arco de Cofete (vertiente de barlovento), donde se desarrolla local- mente en los dominios del cardonal genuino. 104 En lugares intensamente antropizados, como hordes de carretera al paso por areas ajardinadas de urbanizaciones, la asociacion entra en contacto con comunidades de Stella- rietea mediae, incorporando especies ruderal-nitrofilas de Chenopodio muralis-Malvetum parviflorae y Mesembryanthemetum crystallini. En determinados lugares la humedad eda- fica permanente procedente del agua de riego favorece el desarrollo de Cynodon dactylon y Piptatherum miliaceum, que dominan entonces sobre las especies caracteristicas del gra- mal de Jandia. Muy ocasionalmente, en hordes de carreteras participa tambien el neofito Pennisetum setaceum. Sobre sustratos mas duros, es decir, pedregosos o rocosos, la especie dominante es Tetrapogon villosus que se desarrolla en laderas proximas al mar de la costa de sotavento. Localmente participan en ella Stipagrostis ciliata y Digitaria nodosa. Esta ultima es la es- pecie de la comunidad que alcanza mayor porte, pudiendo llegar a medir sus tallos flori- feros mas de 1 m de altura. La comunidad se adentra considerablemente en las regiones hiperaridas de la costa suroccidentai de Jandia, donde se encuentra a menudo entre las grie- tas del lecho rocoso pulido por el agua de pequenas vaguadas y barranquitos costeros. La nueva asociacion guarda relacion con Cenchro ciliaris-Hyparrhenietum sinaicae Wildpret & Rodriguez in Rivas-Martinez, Wildpret, del Arco, Rodriguez, Perez de Paz, Garcia-Gallo, Acebes, Diaz & Femandez-Gonzalez 1993 corn. Diaz Garretas & Asensi 1999, citada para todas las islas de Canarias. No obstante, la ausencia total de especies de Hyparrhenia en el distrito jandiense de Fuerteventura (a excepcion de una poblacion ad- venticia muy pequena de //. hirta en borde de carretera), y otras particularidades floristi- cas nos han llevado a considerar una nueva asociacion. Se desarrolla tambien en la costa Fig. 3.- Gramal de Jandia. 105 suroriental y oriental de Fuerteventura, ya fuera del distrito jandiense, donde incorpora lo- calmente a Tricholaena teneriffae y Eremopogon foveolatus. Es posible tambien relacionar a la nueva asociacion con algunas comunidades de gramineas perennes de las regiones aridas del norte de Africa. Para el Parque Nacional Bou Hedma, en el sur de Tunez, una region con 1 80 mm de precipitacion media anual, ABDELKADER et. al. (2007) reportan una comunidad con Cenchrus ciliaris, Digitaria no- dosa, Stipagrostis ciliata, Heteropogon contortus y Tricholaena teneriffae, una composi- cion notablemente similar a la encontrada en Fuerteventura. Elio viene a confirmar una vez mas la estrecha relacion floristica y de vegetacion existente entre esta isla y las regio- nes aridas norteafricanas. Esquema Sintaxonomico Kleinio nerifoliae - Euphorbieteacanariensis (Rivas-Goday & Esteve 1965) Santos 1976 *Kleinio nerifoliae-Euphorbion canariensis (Rivas-Goday & Esteve 1965) Santos 1976 **Helianthemo-Euphorbienion balsamiferae (Sunding 1972) Santos & Rivas-Martinez 201 1 +Gymnocarpetum decandri Martin Osorio, Scholz & Wildpret ass. nova Lygeo sparti - Stipetea tenacissimae Rivas-Martinez 1978 +Hyparrhenietalia hirtae Rivas-Martinez 1978 *Hyparrhenion sinaicae Br.-Bl., Silva & Rozeira 1956. corn Costa, Capelo, Espiritu Santo & Lousa 2001 +Tetrapogono villosi-Cenchretum ciliaris Martin Osorio, Scholz & Wildpret ass. nova Leycnda: 1 .- Balancones: Traganeto moquinii: 2- Matorral de matos de costa: Gymnocarpeto decandri ; 3.- Car- donales: Kleinio neriifoliae-Euphorbieto canariensis ; 4.- Matorral de taginaste bianco: Carlino salicifoliae- Echietum Jamarae Fig. 4.- Catena de vegetacion en la ladera de barlovento de la parte central de Jandia (Scholz 2011). 106 4. DISCUSION La Serie de Vegetacion Gymnocarpo decandri, la unica descrita exclusivamente de caracter hiperarido en las islas Canarias, pudo haber tenido una distribucion mas amplia, incluso tambien haber estado presente en otras islas del archipielago canario con similar ca- racteristicas bioclimaticas, Uegando a ocupar una franja continua en buena parte del lito- ral de las islas de Lanzarote, Gran Canaria o Tenerife y sin duda en todo el litoral hiperarido de Jandia, pero en la actualidad se encuentra fragmentada en la vertiente de sotavento a causa de las constmcciones y alteraciones urbanisticas de la zona sureste de la isla y por el intenso pastoreo. Fuera de la peninsula de Jandia, la asociacion tipo esta representada en el area de La Pared. En toda su ambito de distribucion excepto en La Pared, esta sometida todo el ano a un intenso pastoreo por parte de cabras y ovejas sueltas. Esto, unido a la presencia de herbivoros silvestres, en especial el conejo y en menor medida la ardilla moruna ( Atlantoxerus getulus), hacen que practicamente la totalidad de los ejemplares de Gymno- carpos decandrus se encuentren afectados por el mordisqueo, la mayoria tan severamente que sobre todo en verano quedan reducidos a troncos retorcidos o bien a esteras rasas a nivel del suelo (Fig. 5). Despues de las lluvias, estos ejemplares mutilados suelen mos- trar cierta recuperacion, pero no pueden nunca alcanzar su forma potencial de porte he- misferico. La comunidad como tal, en la que otras especies tambien son afectadas, aunque en menor medida, resiste esta fuerte presion, observandose tambien cierta regeneracion Fig. 5.- Consecuencias del ramoneo sobre Gymnocarpos decandrus en Cofete. 107 de G. decandrus por semillas, si bien en ausencia de la misma su grado de cobertura seria sin duda mas elevado. De igual fonna, las especies del gramal de Jandia son apreciadas por los herbivo- ros. En lugares frecuentados por el ganado, estan a menudo comidas hasta la base, sobre- viviendo tenazmente debido a su desarrollado sistema radicular y llegando a crecer y fructificar solo en anos de abundantes precipitaciones. Sin la presencia de mamiferos her- bivoros, constituirian una comunidad mucho mas llamativa en el paisaje de Jandia. Aunque no se ha observado en los ultimos 20 anos una reduccion significativa del area ocupada por las unidades de vegetacion descritas, sedan necesarios estudios deta- llados de estructura y dinamica de las poblaciones, especialmente en comparacion con areas de bajo indice de pastoreo, para obtener una idea precisa acerca del peligro real que puede representar el fuerte impacto de los herbivoros sobre la supervivencia de la misma a largo plazo. Los sintaxones descritos en este trabajo, el matorral de matos de costa y el gramal jandiense, por la composicion floristica que presentan, vienen a confirmar una vez mas las estrechas relaciones floristicas y fitocenoticas existentes entre la isla de Fuerteventura y las regiones aridas norteafricanas. 108 S5Sl)00 560000 565000 570000 575000 I I I I 550000 555000 560000 565000 570000 575000 0 9 18 kilometres Gymnocarpos decandrus. shp • II • III • IV # V % VI / ' ./ Carreteras.shp I I Jandia 1000 x 1000. shp Mapa 1.- Corologla y abundancia del taxon Gymnocarpos decandrus en la peninsula de Jandia, Fuerteventura. /\/ Limites.shp Curvas_50.shp Espacios Naturales Protegidos.shp 109 3120000 3115000 3110000 3105000 Tabla 1.- Gymnocarpetum decandri Martin Osorio, Scholz & Wildpret ass. nova Hehanthemo-Euphorbienion balsamiferae, K/einio-Euphorbion canariensis, Kleinio-Euphorbietalia , Kleinio-Euphorbietea CD CD CD CD ' cm co in csi : CD O g O > O LCD ^ t— > LO r-- o ^ o LCD CXI LCD r- 2 o o ■ ^ ^ UD CSJ ; CO 2 CD CD LCD CD r"» °° S LCD r~- S LCD ! LCD CD 8 Ln : • o cn • LCD cn CO co CD CD CD O CD CD CD CD CD § 2 2 LCD « — LCD CO * — » — E ~ 2 - :o o CO CD Co O O St Cl) Ctj -O o a* .a § to Q- 2 o g CO r= ™ F cd CO £ Cp .co CD 05 co 0) 03 co co co Q- co E 5 cd • o £ £ . CO 3: Co Co T 3 _ co Q- 2 8 s $ “•-22 E c: o cp o cd JO CD co co s § 3 c "ter co CD CD CO co Co Q_ • 2 co | ii 52 <£ S s co 3? cc Cl) Co Co Co 5 55 =3 p 6 a 0} -CD CD g Lj 1?^ •§ S & ^ $ LQ5 O 3: eg ^ £ ~C3 03 5 03 CD Q) co 2 CO CD CO CO § 'S “ CL p EO o O N o *q; TO CD CD 3? -CO P >: co D? Ql CD ~ — cp 03 0) -5 5* S -§ ^ ' -CD +3 vvj --g-il P E g CD co co - 5 22 ±= 'o E ® = -p £ eg -2 g g> \ Cj Nr* Nr- r-> C; i td r- co CD 03 CD -O CNJ :§S E i A, cn g 1-^ LO r- 1 § co CNJ 2 CO CD CD T_ __ CD CO ' 03 CD O O CO CO CD UJ 2 1 CD CD $2, 2 ; F CD I CD ,J2 00 CO I < ,c= □ < Q < D " CD ^ CD O - - O 110 OTRAS ESPECIES: 1 : Oligomeris linifolia 2, Reseda crystallma 1, Plantago aschersonii +, Calendula tripterocarpa +. 2: Medicago lacinlata +.3: Cenchrus ciliaris 1 , Launaea nudicaulls +. 6: Reseda crystallina +. 7. Schlsmus barbatus 1, Bromus rubens 1, Asphodelus tenuifolius +. 8 :Asphodelus tenuifolius 1, Plantago aschersonii +, Stlpa capensis +. 10: Launaea nudicaulls +, Dipcadi serotinum +. 13: Reseda crystallina 1.18: Plantago aschersonii + Ill 5. BIBLIOGRAFIA ACEBES GINOVES, J.R., M.C. LEON ARENCIBIA, M.L. RODRIGUEZ NAVARRO, M. DEL ARCO AGUILAR, A. GARCIA GALLO, P.L. PEREZ DE PAZ, O. RODRI- GUEZ DELGADO, V.E. MARTIN OSORIO & W. WILDPRET DE LA TORRE. 2009. 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Reflexions sur I 'evolution de la (lore et de la vegetation an Maghreb nte- diterraneen. Paris: Ibis Press, Paris. 1 17 p. RIVAS-MARTINEZ, S„ W. WILDPRET DE LA TORRE, M. DEL ARCO AGUILAR, O. RODRIGUEZ, P.L. PEREZ DE PAZ, A. GARCIA GALLO, J.R. ACEBES GINOVES, T.E. DIAZ GONZALEZ & F. FERNANDEZ-GONZALEZ. 1993. Las comunidades vegetales de la Isla de Tenerife (Islas Canarias). Itinera Geobotanica 7: 169-374. SCHOLZ, S. 2005. Las plantas vasculares. Catalogo floristico. En: RODRIGUEZ DEL- GADO (coord, y ed.): Patrimonio Natural de la isla de Fuerteventura : 241-280. Cabildo de Fuerteventura, Gobiemo de Canarias & Centro de la Cultura Popular Canaria. 460 p. TUXEN, R. 1956. Die heutige potentielle natiirliche Vegetation als Gegenstand der Vege- tationskartierung. Angewandte Pflanzensoziologie 13: 5-42. 112 Rev. Acad. Canar. Cienc., Vol. XXVII, 113-123 (diciembre de 2015) Finishing to untangling the taxonomic knot: new species of the genus Bulbaeolidia Carmona, Pola, Gosliner & Cervera, 2013 (Mollusca: Aeolidiidae) from the Caribbean and Galapagos Caballer 2, M. & Ortea3, J. 1 Museum National d’Histoire Naturelle, 55 rue de Buffon, 75005 Paris, France ' Centro de Oceanologia y Estudios Antarticos. Institute Venezolano de Investigaciones Cientificas Ctra. Panamericana Km 1 1 , Miranda, Venezuela manuelcaballergutierrez@hotmail.com 1 Departamento de Biologia de Organismos y Sistemas, Facultad de Biologia, Universidad de Oviedo C / Catedratico Valentin Andres Alvarez, 33006 Oviedo, Asturias, Spain jortea@uniovi.es *Corresponding author: mcaballergutierrez@mnhn.fr ABSTRACT The nudibranch gastropod genus Aeolidiella Bergh, 1 867 has been found to be poly- phyletic. It holds an unnamed clade that was named Bulbaeolidia Carmona, Pola, Gosliner & Cervera, 2013. This genus is composed by four species, two of them unnamed: Bulbae- olidia alba , from Japan, Malaysia and Philippines, Bulbaeolidia japonica, from Japan, Bul- baeolidia sp. B, from Hawaii, and Bulbaeolidia sp. A, from Brazil. Bulbaeolidia was described in the context of a molecular phylogeny, thus, no “taxonomic action” regarding to the unnamed species was taken, leaving the work incomplete, and the 50 % of the mem- bers of Bulbaeolidia undescribed. In this paper we describe the Western Atlantic member of the genus Bulbaeolidia and a Pacific species from Galapagos, both cryptic with Bul- baeolidia alba (Risbec, 1929). Key words: Gastropoda, Baeolidia , Baeolidia alba, cryptic species, Western At- lantic, Caribbean, Eastern Pacific, Galapagos, taxonomic impediment. RESUMEN Recientemente se ha descubierto que el genero de gasteropodo nudibranquio Aeo- lidiella Bergh, 1 867 es polifiletico y que contiene un clado no identificado; descrito como Bulbaeolidia Carmona, Pola, Gosliner y Cervera, 2013. Este genero esta compuesto por cuatro especies, dos de ellas sin nombre: Bulbaeolidia alba, de Japon, Malasia y Filipinas, Bulbaeolidia japonica, de Japon, Bulbaeolidia sp. B, de Hawai, y Bulbaeolidia sp. A, de 113 Brasil. Bulbaeolidia fue descrito en el contexto de una filogenia molecular, y no se realizo ninguna “accion taxonomica” con respecto a las especies sin nombre, dejando el trabajo in- complete y el 50% de los miembros de Bulbaeolidia por describir. En este trabajo se des- cribe el miembro Atlantico del genero Bulbaeolidia y una especie pacifica proveniente de las islas Galapagos, ambas cripticas con Bulbaeolidia alba (Risbec, 1929). Key words: Gastropoda, Baeolidia, Baeolidia alba , especies cripticas, Atlantico Oeste, Caribe, Pacifico Este, Galapagos, impedimento taxonomico. 1. INTRODUCTION The sea slug genus Bulbaeolidia Carmona, Pola, Gosliner & Cervera, 2013 is com- posed of small white aeolidacea, with rhinophores bearing two swellings, constricted oral tentacles and bilobed radular teeth. It was described by Carmona, Pola, Gosliner & Cervera (2013) in the context of a molecular phylogeny of the Family Aeolidiidae. These authors found that the traditional Aeolidiella Bergh, 1867 was a polyphyletic group, with an un- named clade composed by four of the species they studied {Aeolidiella alba , from Japan, Malaysia and Philippines, Aeolidiella japonica, from Japan, Aeolidiella sp. B, from Elawaii, and Aeolidiella sp A, determined as A. alba , from Brazil), which they determined as Bul- baeolidia alba , Bulbaeolidia japonica , Bulbaeolidia sp. B and Bulbaeolidia sp. A, respec- tively. CARMONA et al. (2013) justified undertaking no “taxonomic action” regarding to the species from Hawaii and especially Brazil, due to the need of more samples: “Con- cerning the cryptic species from Brazil previously attributed to Aeolidiella alba, more At- lantic specimens from Florida , as well as deep examination of their morphology \ are needed in order to clarify its geographical distribution ”, however they had enough data to de- scribe a new genus and provide a diagnosis for it. After the great effort made by CAR- MONA et al. (2013), there are still two valid species known, Bulbaeolidia alba (Risbec, 1928) and Bulbaeolidia japonica (Eliot, 1913), and the 50 % of the members of Bulbaeo- lidia in the world remain to be described. Unfortunately, this happens often, because the “high impact” factor journals are not interested in taxonomy, so, after the phylogenetic hy- pothesis results, they tend to censor the parts of the papers related to the description of new taxa (new kind of Taxonomic impediment?), unless they are so important as the descrip- tion of a new genus can be. But the work is still incomplete, and the authors have to choose between finishing it and publish in “low (or none) impact” factor journals, or start with a new phylogenetic hypothesis in other taxonomic group, to be published again in the jour- nals that may grant them the access to a job. In this paper we complete the effort of CARMONA et al. (2013), describing the Caribbean/Westem Atlantic member of the genus Bulbaeolidia using samples from Cuba, Guadeloupe and Venezuela, and a Pacific species from Galapagos, which are cryptic with Bulbaeolidia alba (Risbec, 1929). 2. MATERIAL AND METHODS Samples were obtained by direct search or by scraping, brushing, or examination of various substrates that were collected on the intertidal or by snorkelling or scuba diving. 114 The material collected in Guadeloupe was processed and examined onshore in a temporary laboratory installed by the MNHN in the Marine Biology facility of the Universite des An- tilles et de la Guyane. The external anatomy and coloration pattern of each specimen was studied using a stereoscopic microscope, photographed and preserved in ethanol 96%. The specimens from Galapagos were anesthetized with MgC12 and fixed in ethanol 70%. Jaws, radula and cnidosacs were extracted from the specimens, then, the radula was cleaned using NaOH to dissolve remaining tissues, rinsed with clean water and mounted in microscopy slides with glycerin. Abbreviations: IES-lnstituto de Ecologia y Sistematica, Havana, Cuba; IVIC- Marine Collections of the Instituto Venezolano de Investigaciones Cientificas, Altos de Pipe, Ctra. Panamericana km 1 1, Venezuela; JOC-Jesus Ortea Collections, Nor- eha, Asturias, Spain. MCC-Manuel Caballer Collections, Boo de Pielagos, Cantabria, Spain. MNHN-Museum national d’Histoire naturelle, 55 rue Buffon, 75005 Paris, France. TFMC-Museo de Ciencias Naturales de Tenerife, Organismo Autonomo de Museos, Santa Cruz de Tenerife, Canary Islands, Spain. 3. SYSTEMATICS Family Aeolidiidae Gray, 1827 Genus Bulbaeolidia Carmona, Pola, Gosliner & Cervera, 2013 CARMONA L., M. POLA, T.M. GOSLINER & J.L. CERVERA. 2013. A tale that morphology fails to tell: A molecular phylogeny of Aeolidiidae (Aeolidida, Nudibranchia, Gastropoda). PLoS ONE , 8(5): e63000. Type species: Aeolidiella alba Risbec, 1928 (by original designation). Diagnosis: see Carmona, Pola, Gosliner & Cervera (2013). Remarks: The designation of the type species appears in the caption of figure 2 and also through a link to Zoobank (http://zoobank.org/NomenclaturalActs/EA7635CA-F380- 4BED-9663-29864 1 A2C 1 B8). Bulbaeolidia alba (Risbec, 1928) (Figure 1) Aeolidiella alba Risbec, 1928: Contribution a l’etude des nudibranches Neo-Caledoniens. Faune des Colonies Frangaises, 2: 1-328. Type locality: Pointe d’Artillerie, Noumea, New Caledonia. Description: See Risbec (1928). Remarks: B. alba is theoretically widespread all along the Indo-Pacific, that would mean that one small species of sea slug inhabiting the intertidal, has been able to colonize about 24 000 km of Ocean, more than half of the circumference of the Earth (if we don’t consider the Atlantic records). The specimens from Japan, Malaysia and Philippines used by CAR- MONA et al. (2013) and determined as B. alba , were not compared with specimens cap- 115 A C Aeolidiella alba esp. nouv. (Fig. 87. PI. X, 9.) Trouve : un sen! exemplaire, Pointe dWrlilleiic 28 mars 192C. Longueur 6 mm. Le corps esl entifcrcmenl blanc sauf unc ligne vermilion transver- sale en arritrc des rhinophores. l.es cirres inasquenL tout lc dos dc I’animal a l’exception d'unc elroilc bande medianc et leur ensemble s’elargil en arriere. Figure 1.- Bulbaeolidia alba (Risbec, 1928): Iconotype, 6 mm long: A, Scheme of the animal in dor- sal view; B, Jaw; C, Radular tooth. tured in New Caledonia (the type locality), so, we cannot be sure of their real taxonomic identity, only that they all belong to the same species, thus, the distribution of B. alba is dif- ficult to establish and have to be reviewed. On the other hand, these authors found a dis- tinct member of the genus in Hawaii, initially named Aeolidiella sp. B. In the Indo-Pacific, B. alba has been recorded at least in (only first record is referred) New Caledonia (RISBEC, 1928), Australia (BURN, 1966), Tanzania (EDMUNDS, 1969), Pacific coast of Mexico (SPHON, 1971; 1978), South Africa (GOSLINER, 1985; 1987), Galapagos (GOSLINER, 1991), Seychelles, Papua New Guinea, Indonesia, Midway Atoll, Hawaii, Philippines (GOSLINER, BEHRENS & VALDES, 2008), Red Sea (YONOW, 2008), Japan and Malaysia (CARMONA et al. (2013). Bulbaeolidia sulphurea (Figure 2) Holotype: 1 specimen 8 mm long, collected under rocks on the intertidal, March 18, 1991, deposited in TFMC. Type locality: Puerto Egas Santiago, Galapagos, Ecuador, 0°14’33.00”S, 90°51’25.64”W, J. Ortea. Material examined: Corona del Diablo, Floreana, Galapagos, Ecuador, April 20, 1990, 1 specimen 10 mm long, collected on a rocky shelf at 10 m depth, deposited in JOC. Caleta James, Santiago, 116 Ecuador, March 12, 1991, 1 specimen 12 mm long, collected under rocks on the intertidal, deposited in JOC. Mosquera, Ecuador, March 3, 1991, 1 specimen 6 mm long (fixed), collected under rocks on the intertidal, deposited in MCC. Etimology: Bulbaeolidia sulphured , because of the yellow-sulfur color of the rhinophores and oral appendages. Diagnosis: Body pinkish-white, wide and short. Rhinophores yellow-sulfur. Oral ap- pendages yellow-sulfur, cylindrical, slightly constricted. Base of rhinophores surrounded by a red square band. Cerata flattened, pinkish, with opaque white dots and yellow-sulfur tips. Jaws with an apical conical “crest”. Radular formula: 16 x 0.1.0. Radular teeth with the central cusp lower than the lateral denticles. Tail very short, never surpassing the last cerata. Moves forward with discontinuous rhythmic movements (like jumps), occasion- ally, scrolls crawling for a little while. Figure 2.- Bulbaeolidia sulphurea n. sp.: A, Living animal; B, Field drawing of the living animal moving forward; C, Detail of the head of the animal stopping; D, Scheme of the animal in lateral view (fixed), arrangement of cerata; E, Jaw; J, Radular tooth. 117 Description: Up to 12 mm. Body pinkish-white, proportionally wide and short. Rhinophores yellow-sulfur, with two swellings and a widened apex. Lower swelling whitish sometimes. Base of rhinophores surrounded by a red square band, which can also tinge the first cerata. Eyes at the base of rhinophores. Foot comers rounded and short. Foot sole whitish to creamish-pink. Oral appendages yellow-sulfur, cylindrical and thick, with a slight constriction and a sharpened tip. Digestive gland inside cerata blackish. Cerata flat- tened, pinkish, with opaque white dots that can cover their whole surface and yellow-sul- fur tips. Shorter, more robust and arranged in a more compact manner in the specimens from the intertidal, which uses them for defence when disturbed. First row of cerata arched forward. Posterior 5-7 rows composed by 5 cerata. Last rows disordered. Tail very short, nor surpassing the lattest cerata. Anus posterior to the outermost cerata of the fifth row. Gonopore posterior to outennost cerata on second row. Jaws oval and strong, 700 pm wide and 950 pm high, with with an apical conical “crest” and a smooth and very long and smooth cutting edge. Radular formula 16 x O.R.O. in 1 specimen 6 mm long (fixed) from Mosquera (Galapagos). Radular teeth 125 pm wide and 65 pm high, homogeneous in size, with 20-23 denticles on each side of the central cusp, which is shorter than the denticles. Biology and behavior: Feed on anemones. Moves forward with discontinuous rhythmic movements (like jumps), occasionally, moves crawling for a little while. Distribution: Galapagos Islands (Ecuador). Remarks: B. alba is distinguished from B. sulphurea n. sp. by the color of the body, opaque white; the oral appendages, thicker, with a blunt tip; the brown rhinophores, with more prominent swellings; the jaws which are not oval and have a distinct shape and crest; and by the radular teeth with the central cusp longer than the lateral denticles, which are only 19 (Risbec, 1928). B.japonica is distinguished from B. sulphurea n. sp. by its body, up to 50 mm, slen- der, brownish white, scattered by numerous white to yellowish white patches, with brown head; the cerata, dark brown, slender, thin and more abundant; the rhinophores, with 3-4 rings; the radular formula 18 x O.R.O. in specimens 5 times bigger; and by the radular teeth with the central cusp longer than the lateral denticles, which are 65 and small (Eliot, 1913; Okutani, 2000). B. sulphurea n. sp. has been recorded in Galapagos as Aeolidiella alba by Gosliner (1991). The species identified by CARMONA et al. (2013) as Bulbaeolidia sp. B from Hawaii could be related to B. sulphurea n. sp. With B. sulphurea n. sp., the number of species described in Galapagos as a result of the TFMC campaigns has raised to 10. The previous ones are: Berlanguella scopae Ortea, Bacallado & Valdes, 1992, Felimida ruzafai (Ortea, Bacallado & Valdes, 1992), Thorunna talaverai Ortea, Bacallado & Valdes, 1992, Eubranchus eibesfeldti Ortea, Ca- baller & Bacallado, 2003, Mexichromis tica Gosliner, Ortea & Valdes, 2004, Doto xan- gada Ortea, 2010, Doto xangada Ortea, 2010, Berthell ina barquini Ortea, 2014 and Berthellina magma Ortea, 2014 (ORTEA, BACALLADO & VALDES, 1992; ORTEA, CABALLER & BACALLADO, 2003; GOSLINER; BACALLADO & VALDES, 2004; ORTEA, 2010; ORTEA, MORO & CABALLER, 2014). 118 Bulbaeolidia oasis n. sp. (Figure 3) Holotype: 1 specimen 8 mm long, February 17, 2005, deposited in IES, Cuba. Type locality: Dock of Oasis Hotel, Varadero, Cuba, 23° 7’57.90”N, 81°19’3.78”W, M. Caballer, J. Ortea. Material examined: stn GD57, Derriere Ilet Fajou, Guadeloupe, France, 16°19,2rN, 61°35,32’W, May, 2012 collected at 6 m depth, deposited in MNHN. Isla de Aves, Venezuela, 15°39’24.77”N, 63°36’57.68”W, June 2, 2009, 1 specimen 1.9 mm long (fixed), collected at 9 m depth on Dictyota spp., deposited in I VIC (IVICCM000158). Etimology: Bulbaeolidia oasis , named for the locality in the Caribbean in which we saw this species for the first time, the Hotel Oasis, in Varadero, Cuba, and for the friends we met there, who helped us with the logistics. Diagnosis: Body markedly flattened and cream-whitish. Oral appendages opaque white, short, constricted at the midpoint. Lacking a red square band surrounding the base of rhinophores. Cerata cream-whitish, with reddish spot on the tip, compacted over the dor- sum. Jaws with an apical “crest”. Radular formula: 12 x 0.1.0. Tail very long and thin. Rhinophores rock rhythmically backwards and forwards, but not the rest of the body. Description: Up to 8 mm. Body markedly flattened, cream-whitish, proportionally wide. Head opaque white and wide. Rhinophores with two swellings, white, with reddish trans- verse striations, simulating rhinophoral sheaths or wrinkles in the animal Cuba, this char- acter missing in the specimen from Guadeloupe, which was white. Lower swelling thicker, with variable shape, sometimes discoidal. Apex of rhinophores thick and white. Red square band surrounding the base of rhinophores absent. Eyes visible at the laterals of the base of rhinophores, within a cream-colored area outlined by a reddish-brown line. Foot translu- cent, with rounded foot corners. Oral appendages opaque white, short, constricted at the midpoint. Cerata cream-whitish, with reddish spot on the tip, short, curved inwards, arranged in a compact manner over the dorsum, lacking shaking or stretching movements. Cnidosac 250 pm long (fixed), full of simple rods 60-70 pm long. There are 14 rows on each side, with 4-5 cerata. Digestive gland inside cerata not branched. Tail very long (one third of the total length) and thin, translucent, widely surpassing the lattest cerata. Gono- pore posterior to outermost cerata on second row. Jaws oval and strong, 530 pm wide and 730 pm high, with an apical “crest” and a smooth and very long and smooth cutting edge. Radular formula 12 x 0.R.0, in 1 specimen 8 mm long from Cuba. Radular teeth 100-120 pm wide and 50-55 pm high, homogeneous in size, with 23-25 denticles on each side of the central cusp, which is shorter than the denticles. Biology and behavior: Feed on anemones. When the animal crawls, its rhinophores are rocked rhythmically backwards and forwards (like jumps), but not the rest of the body or the cerata. The spawn is a transparent wavy and open ribbon, with opaque white eggs arranged in 2 rows (in dorsal view). The height of the ribbon is 1 mm, and there are 8 eggs on each of the 2 rows. 119 Figure 3.- Bulbaeolidia oasis n. sp. from Cuba: A, Scheme of the animal in dorsal view; B, Lateral view of the rhinophore; C, Ventral view of the head (fixed); D, Scheme of the cerata (fixed); E, Scheme of the cnidosac and its content (fixed); F, Scheme of the animal in lateral view (fixed), arrangement of cerata; G, Jaw; H, Radular tooth. I, Spaw. 120 Distribution: Barbados (EDMUNDS & JUST. 1983: as Spurilla alba), Brazil (PADULA & SANTOS, 2006; CARMONA et al, 2013), Cuba, Guadeloupe (ORTEA, ESPINOSA, CABALLER & BUSKE, 2012: as Aeolidiella alba), Venezuela. Remarks: B. alba is distinguished from B. oasis n. sp. by the thicker oral appendages; the rhinophores, lacking the pattern of reddish transverse striations in of the holotype of B. oasis n. sp.; the red square band surrounding the base of the rhinophores; the cerata lack- ing a reddish spot on the tip; the shorter tail; the jaws which are not oval and have a dis- tinct shape and crest; and by the radular teeth with the central cusp longer than the lateral denticles, which are only 19 (Risbec, 1928). Unlike B. oasis n. sp., B.japonica has a body up to 50 mm, slender, brownish white, scattered by numerous white to yellowish white patches, with brown head; dark brown cer- ata, slender, thin and abundant; rhinophores with 3-4 rings; a radular formula 18 x 0.R.0, in specimens 5 times bigger; and radular teeth with the central cusp longer than the lateral denticles, which are 65 and small (Eliot, 1913; Okutani, 2000). B. sulphurea n. sp. has pinkish-white body, yellow-sulfur rhinophores, a red square band surrounding the base of the rhinophores, cylindrical, thick and yellow-sulfur oral ap- pendages, cerata pinkish with yellow-sulfur tips and a very short tail, distinct from B. oasis n. sp. In addition, B. sulphurea n. sp. has bigger jaws with and arrow-shaped crest, and higher radular teeth with less lateral denticles in a bigger specimen. With B. oasis n. sp. the number of sea slug species in Venezuela (CABALLER, ORTEA, RIVERO, CARIAS, MALAQUIAS & NARCISO, 2015) has risen to 135. The number of species in Guadeloupe remains 1 5 1 (ORTEA et al., 2012; ORTEA, ESPINOSA, BUSKE & CABALLER, 2013; CABALLER & ORTEA, 2014; 2015), but the record of Aeolidiella alba has to be replaced by B. oasis n. sp. The number of species in Cuba is very difficult to be established, but briefly, at least 97 species have been cited in the country (ES- PINOSA, ORTEA, CABALLER & MORO, 2005; ESPINOSA, ORTEA, FERNANDEZ- GARCES & MORO, 2007; ORTEA & CABALLER, 2006; CABALLER & ORTEA, 2007), so, with B. oasis n. sp. this number would be raised to 98, but a revision is needed due to the high number of scientific papers published in this matter. 5. ACKNOWLEDGMENTS To our colleague and friend Juan Jose Bacallado Aranega, scientific coordinator of the project “Galapagos, Patrimonio de la Humanidad”, sponsored by the “Museo de Cien- cias Naturales de Tenerife” and the “Sociedad Estatal para el V Centenario del Des- cubrimiento de America”, in which the specimens from Galapagos were captured. To our colleague and friend Jose Espinosa, with whom we have explored the fauna from Cuba. To the members of our families present during the fieldtrip in Cuba: Flor Gutierrez, Alhena Ortea, Maryolis Alcala. To our friends from the Hotel Oasis. One of the specimens used in this paper was collected in Guadeloupe in May 2012 during the ‘Karubenthos’ expedition (principal investigator Philippe Bouchet), organized jointly by the National Park of Guade- loupe, Museum National d’Histoire Naturelle (MNHN), Universite des Antilles et de la Guyane (UAG) and Universite Pierre et Marie Curie (UPMC). We are also indebted to 121 Herve Magnin, Olivier Gros and to all the other participants of the expedition. We are grate- ful to Philippe Bouchet for his invitation to participate in the expedition to Guadeloupe. To the Commander of the Military Base in Simon Bolivar Scientific, Isla de Aves. To TN Freddy Armada and all his crew. To the Commanders of the ships that transported us to Isla de aves and their crews: Oceanic Patrol (PC-23 Yekuana): CF Jesus Martin and Tug Height (RA 11): CF Antonio Mejia. 6. REFERENCES BURN, R. 1966. Some opisthobranchs from southern Queensland. 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New opisthobranch records from eastern Pacific. The Veliger, 13: 368-369. SPHON, G. G. 1978. Additional notes on Spurilla alba (Risbec, 1928) (Mollusca, Opistho- branchia). The Veliger, 21(2): 305. YONOW, N. 2008. Sea slugs of the Red Sea. Pensoft, Moscow, 304 pp. 123 Rev. Acad. Canar. Cienc., Vol. XXVII, 125-136 (diciembre de 2015) New data on the genus Hermaea (Mollusca: Sacoglossa) in Europe, with the description of a new species from Spain Caballer1 2, M. & Ortea3, J. 1 Museum National d'Histoire Naturelle, 55 rue de Buffon, 75005 Paris, France ■ Centro de Oceanologia y Estudios Antarticos. Institute Venezolano de Investigaciones Cientificas Ctra. Panamericana Km 1 1 , Miranda, Venezuela manuelcaballergutierrez@hotmail.com 1 Departamento de Biologia de Organismos y Sistemas, Facultad de Biologia, Universidad de Oviedo C/ Catedratico Valentin Andres Alvarez, 33006 Oviedo, Asturias, Spain jortea@uniovi.es *Corresponding author: mcaballergutierrez@mnhn.fr ABSTRACT Hermaea bifida (Montagu, 1 8 1 5) is the most widespread of the species of Hermaea Loven, 1844 known in the Eastern Atlantic. Its distribution ranges from Sweden to Spain and the Mediterranean Sea. In Europe, any translucent Hermaeidae with red pigmentation in the digestive and auriculate rhinophores is usually determined as H bifida. A new species of the genus from the north of Spain, cryptic with H. bifida , and traditionally determined as such, is described in this paper. This new species is characterized by a typical pattern of red bands, the digestive gland inside the cerata not forked distally, and stylet-shaped teeth, lacking lateral expansions. In addition, the amplitude of the distribution of H. bifida is dis- cussed, in the context of the disruption caused by the discovery of the new species from the north of Spain. Key words: Gastropoda, Elermaeidae, Hermaea bifida , sibling species, Eastern Atlantic, Biscay Bay. RESUMEN Hermaea bifida (Montagu, 1 815) es la especie mas comun de Hermaea Loven, 1844 conocida en el Atlantico Este. Su distribucion abarca desde Suecia hasta Espana y el mar Mediterraneo. En Europa, cualquier Hermaeidae translucido con pigmentacion rojiza en el digestivo y rinoforos auriculados, es habitualmente determinada como H. bifida. En este articulo se describe una especie nueva de Hermaea del norte de Espana, criptica con H. bi- fida, y tradicionalmente confundida con la misma. Dicha especie se caracteriza por su pa- tron tipico de bandas rojas, el digestivo en el interior de los ceratas, que no se bifurca en el 125 extremo distal, y por presentar dientes radulares en forma de estilete sin expansiones late- rales. Adicionalmente la amplitud de la distribucion de H. bifida es discutida en el con- texto de la disrupcion causada por el descubrimiento de esta nueva especie en el norte de Espana. Key words: Gastropoda, Hermaeidae, Hermaea bifida , especie criptica, Atlantico Este, Mar Cantabrico. 1. INTRODUCTION The genus Hermaea Loven, 1844 is composed by little and cryptic herbivorous sea slugs with auriculate rhinophores, cerata lacking albumen gland, the digestive gland visi- ble through the skin and uniseriate radula. The genus was established by LOVEN (1844) to include Doris bifida Montagu, 1815 and Hermaea venosa Loven, 1844. This nomen- clatural act initiated a taxonomic hassle, given that H. venosa is indeed a junior synonym of Calliopoea dendritica Alder & Hancock, 1843, the type species of Placida Trinchese, 1879. To solve the controversy, GRAY (1847) designated Hermaea bifida (Montagu, 1815) (Type locality: coast of Devon, England) as the type species of the genus Hermaea. Pos- teriorly, COSTA (1864) described the genus Physopneumon Costa, 1864 from the Gulf of Naples, which resulted synonymous to Hermaea. In addition to the complex taxonomical history of the genus, it is worth noting that the original description of D. bifida done by MONTAGU (1815) was not very precise (Fig- ure 1 B). Therefore, ALDER & HANCOCK (1851) gave a detailed account on the species (Figures 1 C-D), which allowed giving stability to the name. In the last 170 years, H. bi- fida, a very cryptic and elusive snail, has been recorded in nearly all Europe: from the British islands (ALDER & HANCOCK, 1851: Fam. 3, Pt. 39), the Shetland Islands (PLATTS, 1985), Sweden (LOVEN, 1844) and the Netherlands (VAN BRAGT, 2004), to the Iberian Peninsula (CERVERA, CALADO, GAVAIA, MALAQUIAS, TEMPLADO, BALLESTEROS, GARCIA-GOMEZ & MEGINA, 2006). In the Mediterranean the dis- tribution of the species span to Italy (SCHMEKEL & PORTMANN, 1982), where, the first records are due to Physopneumon carneum Costa, 1 864, the type species of Physopneumon , considered to date synonymous to H. bifida (PRUVOT-FOL, 1954; SCHMEKEL & PORT- MANN, 1982). The records of H. bifida from Western Atlantic (ESPINOSA & ORTEA, 2001; VALDES, HAMANN, BEHRENS & DUPONT, 2006) have been rejected by CA- BALLER & ORTEA (2013). ORTEA ( 1 977a) and CABALLER (2007) collected several specimens of Hermaea in the Biscay Bay which were misidentified as H. bifida for more than 35 years. A com- parative study on their anatomy demonstrated that this name could not be applied. The aim of this paper is to distinguish these specimens from H. bifida and describe them as a new species. Additionally, the distribution of the older species is discussed, due to this discon- tinuity in the north of Spain, which opens the possibility that Hermaea carneum (Costa, 1864), in the Mediterranean, is a valid taxa. 126 2. MATERIAL AND METHODS The specimens were obtained by examination of algae collected by wading, snor- keling or scuba diving at several localities in Cantabria and Asturias from 1975. The ex- ternal anatomy and coloration pattern of each specimen was studied using a stereoscopic microscope, photographed and preserved in ethanol 96%. Radula and genital apparatus were extracted from selected specimens, then, the radula was cleaned using NaOH to dis- solve remaining tissues, rinsed with clean water and mounted in microscopy slides with glycerin. The genital apparatus was directly mounted for observation under the optical mi- croscope. Specimens of H. bifida were loaned by NHMUK and dissected to compare de ex- ternal and internal anatomy. Abbreviations: JOC-Jesus Ortea Collections, Norena, Asturias, Spain. MCC-Manuel Caballer Collections, Boo de Pielagos, Cantabria, Spain. MNHN-Museum national d’Histoire naturelle, 55 rue Buffon, 75005 Paris, France; NHMUK-Natural History Museum, Cromwell Road, London, UK. TFMC-Museo de Cien- cias Naturales de Tenerife, Organismo Autonomo de Museos, Santa Cruz de Tenerife, Ca- nary Islands, Spain. 3. SYSTEMATICS Family Hermaeidae H. Adams & A. Adams, 1854 Genus Hermaea Loven, 1844 Type species: Doris bifida Montagu, 1815: Transactions of the Linnean Society of London 11: 179- 204. Type by subsequent designation by GRAY (1847). Type locality: coast of Devon, England. Hermaea bifida (Montagu, 1815) (Figures 1 A-D, 2 F-G, H-I) Synonymy: ? Physopneumon carneum Costa, 1864: 158-159, pi. 2, fig. 9. Material examined: Northern Ireland: Doctor's Bay, Strangford Lough Co. Down, on Griffithsia se- tacea, july 1 976 (NFIMUKAcc.23 1 6, 1 ethanol), detennined by Elizabeth Platts; Ave near P. E. Bay, no date provided (NHMUKAcc.2364, 1 ethanol), determined by T. E. Thompson. (Table 1). Diagnosis: Oral appendages present. Cerata with little warts on the surface. Central axis of the digestive gland inside the cerata wrapped in a transparent sheath and branched all along its length; branches ramified and forked distally, near the surface of the cerata. Body crystalline to reddish with pigment sometimes concentrated on the head. Rhinophores greenish. Teeth sabot-shaped with smooth lateral expansions. Radular formula: 29-34 x 0.1.0 in specimens 5-10 mm long fixed. Penis unarmed. Description: Up to 20 mm. Body elongated, narrow, stylized in the adults, translucent to yellowish green, with disperse opaque white granules (Figure 1 A-D) (MONTAGU, 1815; 127 ALDER & HANCOCK, 1851; ALDER & HANCOCK, 1845-1855; VAN BRAGT, 2004). This granules concentrated in the apex of rhinophores and cerata, head and cardiac area. Foot translucent and bilobated anteriorly. Oral appendages present. Rhinophores yellowish green dorsally, auriculate, with the upper lobe bigger than the lower and a dark reddish tinge in the anterior and posterior sides. Anterior end of the head and inter-rhinophoric space usu- ally with an epidermic reddish tinge, that can be absent in some specimens (Figure 1 A) such as the one shown by MONTAGU (1815), in the original description (Figure 1 B). Eyes behind the rhinophores, in a mask-shaped depigmented area (Figure 1 C). Dorsum, laterals of the body under the cerata and foot translucent or bearing irregular red blotches. Cerata elongated and wider on the distal third, crystalline with a red tinge that can be absent and with little warts all along the surface, independently from the digestive branches (Figure 1 D). Apex pointed, surrounded by 4 epidermic tubercles. Dorsum translu- cent or with irregular red blotches; before the first cerata they usually show a red blotch. Digestive gland in the dorsum pink to dark red, composed of two longitudinal branches, which can join together in the anterior end and in the tail or not. When they join anteriorly (specimens 18-20 mm long: ALDER & HANCOCK, 1851: Fam. 3, Pt. 39-3; ALDER & HANCOCK, 1845-1855 [Atlas]: Fam. 3, Pt. 39-3), they may show a central cerata. Up to 25 cerata on each side of the body. Digestive gland inside the cerata, with ramified branches all along the central axis. Branches forked when they reach the internal surface (Figures 1 D, 2 F-G). Tail long, pointed. Anus stalked, dorsal, on the anterior side of the cardiac area. Gonopore below and behind of the right eye. Penis unarmed. Radular formula 29-34 x 0.1.0. in 2 specimens 5 and 10 mm long from Ireland, with 5 teeth in the ascending series, 19-24 in the descending series, 4 in the ascus and 1 tooth in development (Figure 2 H). Last tooth of the ascending series 127-169 pm long. Functional tooth 127-152 pm. Radular teeth sabot-shaped (Figure 2 I), composed of a rec- tangular base with two projections on its back and a blade-shaped functional part with smooth lateral expansions. ALDER & HANCOCK (1 845-1855: pt. 47 supplementary, fig. 3 1 ) and THOMPSON ( 1 976) described specimens from England with a radular formula 35- 49 x 0. 1 .0. and teeth up to 1 70 pm. Biology: Gregarious, typical from shallow and cold water. They may emit a substance with an unpleasant odor to hydrogen sulfide or Geranium robertianum (LOVEN, 1 844; HECHT, 1 895; VAN BRAGT, 2004). It has been recorded on Griffithsia setacea (ALDER & HAN- COCK, 1851; ALDER & HANCOCK, 1845-1855; this paper), Delesseria sp., Griffithsia sp., Heterosiphonia sp. (THOMPSON, 1976; THOMPSON & BROWN, 1976), Delesse- ria hypoglossum (GARSTANG, 1890), Dasysiphonia spp. and on filamentous green algae such as Biyopsis spp. (VAN BRAGT, 2004) or even on the hydroid Tubularia spp. (LOVEN, 1844). The spawn is spiral, with eggs up to 48-54 pm, and can be observed from summer to the beginning of autumn (Alder and Hancock 1851; Alder and Hancock 1845-1855; Thompson 1976; Van Bragt 2004). Distribution: In Eastern Atlantic from British Isles (ALDER & HANCOCK, 1851), Shet- land Islands (PLATTS, 1985) and Sweden (LOVEN, 1844) to the Netherlands (VAN BRAGT, 2004). 128 Remarks: The poor original description of D. bifida by MONTAGU (1815) was based in a 6 mm long specimen (Figure 1 B). This description was completed in detail by ALDER & HANCOCK (1851), who used 20 mm specimens, and by THOMPSON (1976). It has been observed that the color pattern of H. bifida shows certain variability. In the Nether- lands, this species is found in water temperatures from close to 0°C to 22°C, and the color morphs apparently depend on the species of red algae that may be eaten, in combination with water temperature: the colder it gets, the more transparent the specimens are and the less red pigment is present, although that effect may be caused by less feeding activity (Van Bragt personal communication). On the other hand, the most of the records out of Sweden, British Islands or the Netherlands, are not accompanied by data on the anatomy of the specimens or, when they are, they do not exactly fit in the description of H. bifida. This is also the case of the spec- imens of “H. bifida ” from the Biscay Bay that are described as a new species in this paper. Thus, all the records of H. bifida in the Iberian Peninsula (CERVERA et ah, 1988; CAL- ADO et al., 2003; CERVERA et al., 2006) need detailed anatomical studies for confirma- tion. The records in the Mediterranean are treated in the discussion. FEZ (1974) records Hermoea bifida (misspelling) in Valencia (Mediterranean coast of Spain), but, he shows and describes a species of Hennaea remarkedly different from H. bifida. CABALLER & ORTEA (2013) revised the genus Hennaea in Western Atlantic, concluding that all the records to H. bifida in the Caribbean (ESPINOSA & ORTEA, 200 1 ; VALDES et al., 2006) must be rejected. Hennaea cantabra n. sp. (Figures 1 E-H, 2 A-E, J-K) Type material: Holotype, February 7, 2004, MNHN-IM-2000-27684. Paratype, February 7, 2004, TFMC/1 1315;MO/05143, M. Caballer. Type locality: Intertidal of Isla de la Torre, Santander, Cantabria, Spain, 43°27’55.85”N, 3°46T6.23”W, M. Caballer, J. Ortea. Material examined: Spain, Cantabria, Santander, Isla de la Torre, 43°27’55.85”N, 3°46’ 16.23”W, in- tertidal, M. Caballer: September 17, 2001 (MCC, 2 ethanol); October 17, 2001 (MCC, 1 ethanol); May 16, 2003 (MCC, 1 ethanol); January 22, 2004 (MCC, 2 ethanol); February 7, 2004 (MCC, 5 ethanol); March 7, 2004 (MCC, 2 ethanol); March 8, 2004 (MCC, I ethanol); April 4, 2004 (MCC, 4 ethanol). Isla de la Torre, 43°27’55.05”N, 3°46’ 1 8.43”W, 5 m depth. May 11, 2003 (MCC, 9 ethanol). North face of Isla de Mouro, 43°28’25.05”N, 3°45’22.37”W, 15 m depth, July 26, 2001 (MCC, 1 ethanol). El Calo, 43°28’24.29”N, 3°45’26.66”W, 15 m depth, July 30, 2004 (MCC, 7 ethanol). Spain, Asturias, Verdicio, 43°37’32.98”N, 5°52’46.84”W, intertidal: July 11, 1975, J. Ortea (JOC, 2 ethanol); Au- gust 10, 1976, J. Ortea (JOC, 10 ethanol); September 20, 1978, J. Ortea (JOC, 2 ethanol). Etimology: Hennaea cantabra , named to honor Cantabria, the region where the type lo- cality is located, and their inhabitants. Diagnosis: Oral appendages absent. Cerata smooth. Digestive gland inside the cerata un- wrapped, branches not forked. Body translucent with a typical pattern of bands. Teeth stylet-shaped, lacking lateral expansions. Radular formula: 31-39 * 0.1.0 in specimens 2- 8 mm long alive. Penis unarmed. 129 Description: Up to 9 mm (Table 1). Body translucent to translucent white, with red to brown spots on the dorsum, laterals and tail. Digestive gland reddish brown to light brown (Figure 1 E-H). Sides of the body with an epidermic pattern composed of reddish brown narrow lines (Figures 1 H, 2 B, 2 E): from the rhinophore to mid body, a second branch from the base of the rhinophore to the sole of the foot and from there to the tail. Foot slightly bilobated anteriorly. Rhinophores auriculate, with the upper lobe tapered distally, slightly rounded and higher than the lower. Rhinophores and cerata with opaque white granules. An epidermic reddish brown line runs from the posterior side of the rhinophores to the first cer- ata and from the anterior side to the snout (Figure 2 A). Eyes behind rhinophores. Diges- tive gland in the dorsum composed of two separated main branches, which can join in the tail or not. Each of them with secondary T-shaped branches that never join with the other side (Figure 2 A). Cerata elongated and piriform, sometimes ovoid, with a subtle reddish tinge. Apex conical. Digestive gland inside the cerata form a central axis branching in oblique or at right angles, except at the base. Axis not wrapped in a transparent sheath. Branches simple, not forked distally, and not reaching the internal surface of the cerata, however, tubercles raise in this area. Cardiac area triangular, opaque white, perimeter out- lined by reddish brown spots. Disperse reddish spots from cardiac area to the tail. Tail long, sometimes longer than the later cerata. Anus dorsal, not stalked, attached in the anterior side of the cardiac area. Gonopore lateral, between the base of the right rhinophore and the first cerata. Penis unarmed. Radular formula 28-39 x 0.1.0. for 4 specimens 2-8 mm long from Santander Bay, with 5-7 teeth in the ascending series, 17-25 in the descending series, 3-5 in the ascus and 1-2 teeth in development. Last tooth of the ascending series 52-87 pm long. Functional tooth 49-77 pm. Radular teeth stylet-shaped, composed of a rectangular base and a stylet-shaped functional part, lacking lateral expansions. Blade slightly sawed, al- most invisibly. Biology: The specimens from Santander and Asturias inhabit shallow waters (0-15 m), generally in the limit of the lowtide. They can be found mainly on Codium tomentosum with epiphytic red filamentous algae or on Ceramium spp. It is found together with Hermaea paucicirra Pruvot-Fol, 1953. The spawn of H. cantabra n. sp. has been briefly described by ORTEA (1977a: as H. bifida ), as a white open spiral of 1 whorl and a half and 2.5 mm diameter, with 500 eggs in 5 rows. Distribution: From Asturias, Spain (ORTEA, 1977a & b) to Arcachon Bay, France (SAL- VAT, 1968). Remarks: H. cantabra n. sp. can be distinguished from all of the Atlantic congeners by its typical epidermic pattern of red lines. Only Hermaea nautica Caballer & Ortea, 2007, a species endemic to Cuba, share a similar pattern. H. nautica has smooth lemon-shaped cer- ata with unbranched digestive gland inside and opaque white granules arranged in two bands, oral appendages present, unbranched digestive gland in the dorsum and 13 radular teeth (CABALLER & ORTEA, 2007), different from H. cantabra n. sp. 130 H. bifida is distinguished from H. cantabra n. sp. by bearing oral appendages; by the digestive gland inside the cerata, branched all along the axis, forked near the internal surface and wrapped in a transparent sheath; by the absence of an epidermic pattern of red bands and by the sabot-shaped teeth with lateral expansions. H. paucicirra is characterized by its whitish body, with a mask-shaped red blotch on the eyes area and red pigment on the dorsum that prevents to see the digestive gland, the bunch-shaped digestive gland inside the cerata, that are ovoid, smooth and covered by red pigment and the penis armed with a dart-shaped structure, different from H. cantabra n. sp. Hermaea boucheti Cervera, Garcia-Gomez & Ortea, 1991 is distinguished from H. cantabra n. sp. by the color of its body, yellowish-green; the presence of oral appendages; the branches of the digestive gland in the dorsum, joining together anteriorly; the central cerata between the head and the cardiac area; its prominent anal papilla; and by the sabot- shaped teeth with lateral expansions. In addition, H. boucheti lacks the epidermic pattern of red bands typical of H. cantabra n. sp. Some specimens of H. cantabra n. sp. from Asturias were captured by ORTEA (1977a & b), who identified them as H. bifida , the only species with the digestive ramified inside the cerata, that was considered valid at this time in Europe. SALVAT (1968: on Codium fragile ) and PODDUBETSKAIA (2014) record H. bifida from Arcachon Bay, based on several specimens of H. cantabra n. sp. In addition, this species has been fre- quently misidentified with H. paucicirra (NEMBRO, 2014), with whom it can be found. 4. DISCUSSION Five species of Hermaea are known in Eastern Atlantic: H. bifida , H. paucicirra , Hermaea boucheti , Hermaea ghanensis Caballer, Ortea & Moro, 2006 and H. cantabra n. sp. Nearly all of them inhabit the Iberian Peninsula (except for H. ghanensis ), which is ap- parently a buffer zone between the fauna from the cold waters from northern Europe and the temperate fauna from the Mediterranean and northern Africa. H. bifida has the smallest eggs known in Sacoglossa (THOMPSON, 1976; JENSEN, 2001: together with Placida dendritica ), this shall mean a great dispersibility, but in more than 35 years of fieldwork in the Biscay Bay (ORTEA, 1977a; CABALLER, 2007), only two species of Hermaea have been found: H. paucicirra and H. cantabra n. sp. (as H. bi- fida). The wide distribution attributed to H. bifida has at least one disruption between As- turias and the southern coast of France; more than 600 km of shoreline with template waters, different from those out of Biscay Bay. Thus, the records referring to H. bifida in Spain and Portugal shall be checked, given the differences between the Mediterranean and the Atlantic waters. In addition a revision of the records of H. bifida in the Mediterranean and a comparison with samples from northern Europe is more than advisable. If significa- tive differences were found, the available name for the Mediterranean populations would be H. carneum, considered a junior synonym of H. bifida to the present. 131 Hermaeopsis variopicta Costa, 1869 is a species of Hennaeidae which inhabits the north of Spain. The genus Hermaeopsis Costa, 1869, is close to Hermaea and it has been considered a junior synonym by some authors, but it is distinguished by the radically dif- ferent color pattern; flattened cerata; bilobed velum; asymmetric digestive glands; vestibu- lar gland in the genital apparatus; and a characteristic type of teeth. 5. ACKNOWLEDGMENTS To David Reid, Kathy Way and Amelia MacLellan, from the Natural History Mu- seum, London, for their kindness and help and for the loan of the specimens of H. bifida. To Peter Van Bragt, for letting us using his photos of the living specimens of H. bifida from the Netherlands and for his valuable comments on the anatomy of the species. To Niels Schrieken, Director of BiOrganized and Coordinator of MOO-project St. Anemoon, for his help with the data on H. bifida. To our friend and colleague Juan Car- los Canteras. The first author holded a PhD grant from the University of Cantabria, while doing this work. 6. REFERENCES ALDER, J. & A. HANCOCK. 1 85 1 . A monograph of the British nudibranchiate Mollusca: with figures of all the species Part 5: Fam. 1, Pts. 1,2, 12, 15, 16 & 22; Fam. 2, Pt. 4; Fam. 3, Pts. 5, 16, 17, 27, 37, 39 & 43. Ray Society, London. ALDER, J. & A. HANCOCK. 1 845- 1 855. 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A, Specimen 15 mm long from the Netherlands (courtesy of Peter Van Bragt); B, Iconotype, 6 mm long (Montagu 1815); C-D, Illustrations by Alder and Hancock (1845-1855); C, Dorsal view of a specimen 20 mm long; D, Detail of the cerata with the forked digestive gland inside; E-H, Hermaea cantabra n. sp.; E, Dorso-lateral view of the paratype, TFMC/1 1315;MO/O5143; F, Dorsal view of the holotype, MNHNIM2000-27684; G, Spec- imen 2 mm long from Verdicio, Asturias; H, Detail of the color pattern in the left side of the head in a specimen 8 mm long from type locality. 135 Figure 2. A-E, J-K, Hermaea cantabra n. sp. A, Scheme of the typical characters of the species in dorsal view; B, Lateral view of the rhinophore; C, Ventral view of the sole of the foot; D, Scheme of the cerata; E, Scheme of the color pattern in lateral view; J, Descending series of the radula and detail of the functional tooth; K, Ascus, last tooth of the ascending series and functional tooth; F-G, H-I, Hermaea bifida (Montagu, 1815) 5 mm long (fixed) from Doctor's Bay, Northern Ireland. F- G, Schemes of the cerata; H, Descending series of the radula and details of functional tooth and ascus; I, Ascus, last tooth of the ascending series and functional tooth. Scales: A, D, F, G, 1 mm; H-K, 10 pm. 136 Rev. Acad. Canar. Cienc., Vol. XXVII, 137-187 (diciembre de 2015) Description de 21 especies de Gibberula Swainson, 1840 (Mollusca: Gastropoda: Cystiscidae) en honor de 21 mujeres distinguidas con el Premio Principe de Asturias Ortea, J. Departamento BOS, Universidad de Oviedo, Espana Calle de la Libertad n° 8, Norena, Asturias, Espana Calzada 1209, E/18 y 20, La Habana, Cuba RESUMEN Se describen 21 nuevas especies del genero Gibberula Swainson, 1840, colectadas en la isla de La Guadalupe y sus islotes, Antillas Menores, Mar Caribe, ilustrando los ani- males vivos de todas ellas y 18 arquitecturas radulares. Los nuevos taxones han sido nom- brados en honor de 21 mujeres ganadoras del premio Principe de Asturias. Palabras clave: Mollusca, Cystiscidae, nuevos taxones, Guadalupe, islas Canarias. ABSTRACT Twenty one new species of the genus Gibberula Swainson, 1840, found in the Caribbean Sea (Guadalupe, Lesser Antilles), are described, illustrating living animals from all of them and 1 8 radular architectures. The new taxa has been named in honor of 21 fe- male winners of the Prince of Asturias Award. Key words: Mollusca, Cysciscidae, new taxa, anatomy, Guadeloupe, Canary Islands. 1. INTRODUCCION En 1981 nacen los premios Principe de Asturias, creados para galardonar la labor cientifica, tecnica, cultural, social y humana realizada por personas o instituciones en el am- bito intemacional y con especial atencion al de Espana. En ese mismo ano y despues de des- cribe 10 especies nuevas de babosas marinas en las costas de Asturias, buscamos nuevos horizontes de investigacion: el Mediterraneo, las islas Canarias, Mexico, Cabo Verde, Ga- lapagos y sobre todo Cuba, donde, por un capricho del destino, nuestra base de trabajo ra- dico y radica en la misma calle en la que vivio su exilio Maria Zambrano, la primera mujer en ser distinguida con el Premio Principe de Asturias. Vecino, como ella, de la habanera Calle de Calzada, fue volver a ver la tarja de la pared de su casa, que recuerda su estancia 137 y su exilio, lo que me llevo a pensar en la elaboracion de este artlculo, justo en un mo- mento en el que estos premios pasan de Principe a Princesa, y la Fundacion que los otorga se redescubre bajo una nueva Directora. En este trabajo, describimos y dedicamos 21 nuevos taxones de la familia Cystiscidae, del genero Gibbenil a Swainson, 1840, a 21 mujeres laureadas con el Premio Principe de Asturias; en esta primera aportacion se excluyen las galardonadas que comparten un mismo premio con otras mujeres, que podrian ser objeto de publicaciones posteriores en este u otros generos; seria el caso del Principe de Asturias de las Artes 1991 (cuatro mujeres) y del de Cooperacion Intemacional 1998 (siete mujeres).). A1 menos cinco de las premiadas han sido ademas distinguidas con la Legion de Honor de Francia, a cuya Republica pertenecen La Guadalupe y sus islotes satelites, donde los nuevos taxones tienen su localidad tipo. Estas primeras 21 especies del genero con concha “cristalina”, halladas en la zona cen- tral del arco antillano, complementan el inventario realizado por McCleery en el Caribe continental e islas inmediatas McCLEERY (2008 y 2009), mas la aportacion de FABER (2005), contribuciones que elevan a 53 el numero total de congeneres en una region geo- grafica donde solo se reconocian 3 especies en el siglo XX. Nuestra experiencia con estos pequenos animales (2-4 mm) muestra un inventario lejos de ser finito; en cada habitat donde existe Gibberula, es frecuente que coexistan varios congeneres cuyos picos de abun- dancia varian en el tiempo y lo hacen de manera que nunca coinciden los maximos de abun- dancia de cada uno de ellos; asi, el inventario total de especies solo es posible si los muestreos se realizan en distintas epocas del ano, tal y como hemos hecho en Manzanillo (Costa Rica) y Guanahacabibes (Cuba) (ESPINOSA & ORTEA, 2001 y ESPINOSA, ORTEA, CABALLER & MORO, 2006), en los que hemos podido constatar la existencia de una biodiversidad temporal asociada a cada muestreo estacional, en los que siempre se colectaban numerosos ejemplares de los taxones que se encontraban en su pico maximo de abundancia y escasos o ningun individuo del resto, que a su vez conformaban lo que bau- tizamos coloquialmente biodiversidad espiritucd, sabiamos que existia pero no era posible visualizarla en las muestras. 2. MATERIAL Y METODOS Todo el material estudiado fue recogido durante la campana de mayo de la expedi- cion Karubenthos-2012, en la isla de La Guadalupe (Kamkera), Antillas Menores, y sus is- lotes satelites (Petite Terre, Pigeon, Fortune, etc.) organizada por el Museo Nacional de Historia Natural de Paris y el Parque Nacional Guadalupe, con el apoyo de la Universidad de las Antillas y Guyana; en dicha mision, se realizaron 272 colectas intensivas de molus- cos marinos asociadas a 71 estaciones cuyas muestras fueron obtenidas por busqueda di- recta, dragados, raspados, cepillados, aspiracion submarina, arranque y remonte de algas, desde la orilla hasta 258 m de profundidad. Las nuevas especies se fueron nombrando a medida que se iban separando y des- cribiendo, comenzando por las mujeres con el galardon mas antiguo en el tiempo. Como norma, se designo como holotipo a un ejemplar fotografiado en vivo, aunque se hayan co- lectado en la localidad tipo conchas vacias mayores que la suya. 138 Todos los holotipos de las nuevas especies han sido depositados en el Museo Na- cional de Historia Natural (MNHN) de Paris con el resto del material colectado. No abundan en las conchas de Gibberula los caracteres distintivos y en general, son ciistalinas, hialinas o blancas, si exceptuamos las que los distintos autores incluyen alter- nativamente en Gibberula o Persicula con los epitetos fluctuate!, catenata, agricola..., e in- cluso G. caribetica Espinosa & Ortea, 2001, del Caribe de Costa Rica, que tratarse del genero Pachybathron Gaskoin, 1853. Su superficie lisa, su pequeno tamano y su proto- concha simple, limitan las descripciones y la comparacion entre especies. A la hora de establecer segmentos de talla, el criterio utilizado en las descripciones es el siguiente: muy grande, si es mayor de 5 mm; grande de 4 a 5 mm; mediana de 3 hasta 4 mm; pequena de 2 a 3 mm y diminuta, menor de 2 mm. El angulo del vertice de la concha (Av), establecido a partir de los lados de la espira que convergen en el (vease ABBOT, 1974, contraportada) puede ser un caracter util y lo incluimos en este trabajo tal y como hicimos con las especies cubanas de Rissoella Gray, 1850 (ORTEA & ESPINOSA, 2004) y de Bahamas (CABALLER, ORTEA & REDFERN, 2014). Las formas de las conchas son tambien simples y monotonas: biconicas, conicas, ovales o subovales...; la teleoconcha no suele tener mas de una vuelta y el labio extemo puede estar o no engrosado, presentar tuberculos y liras, o ser liso; finalmente, la columela tiene de 3-7 pliegues segun las especies (generalmente 4-5) pero suele haber una variabi- lidad de +/- un pliegue si se examina un lote de al menos 10 ejemplares. En ORTEA (1972 y 2014) se denomina Indice de desarrollo (Id) al cociente entre la longitud (L) y la anchura de la concha (A), termino que se utiliza en este trabajo (Id=L/A). De acuerdo con dicho indice, las conchas serian muy anchas cuando su Id es menor de 1 ’7; anchas entre 1’71 y 2, estrechas entre 2’ 1 y 2’3 y muy estrechas si es mas de 2’3. Dicho Id debe ser entendido como un caracter mas, establecido a partir del mate- rial tipo; su rango de variabilidad (varianza) solo se puede calcular cuando el material es abundante, excluyendo las conchas inmaduras o de labro filoso. La coloracion de los animates vivos, muy compleja en general, y su variabilidad en cada especie, es uno de los caracteres fundamentals para separar los distintos taxones y casi siempre se ajusta a un patron o diseno cromatico; dicha coloracion debe ser descrita en el interior de la concha (teleoconcha, protoconcha, nucleo y sutura) ademas de la dis- tribucion de manchas en el pie, cabeza y sifon. La forma del borde anterior de la suela del pie y la proyeccion de este por detras de la concha, asi como las del morro y tentaculos de la cabeza, son otros caracteres que se deben tener en cuenta en las descripciones. En 18 de las 21 especies se estudio la radula, extraida por metodos convenciona- les y en cada cinta radular se contaron los dientes raquideos (placas) por segmentos (saco, dorsal y ventral) y se midieron y dibujaron los dientes, ademas de algunas variaciones en el numero y forma de las cuspides. Su pequeno tamano (10-30 pm) y la presencia en todas las especies de una cuspide central mayor que el resto, achica el espacio lateral dis- ponible para que exista una variabilidad en el numero de cuspides que actue como un buen caracter sistematico; en la mayoria de las especies, solo son tres las cuspides que hay a cada lado de la central y para que sea util como caracter diferencial, la radula tiene que ser descrita contemplando cuatro aspectos: numero total de dientes raquideos, anchura, numero de cuspides de cada diente y arquitectura de las mismas; los dientes dibujados en este articulo siempre son de la zona media de la cinta. En general, cuando hay mas de tres 139 cuspides laterales estas se disponen en dos niveles en el arco, altemando su posicion entre ellas. Los cartllagos radulares basales tienen la forma de una “vaina de acacia” y sus pro- porciones en relacion a la cinta radular pueden variar en los distintas taxones. En gene- ral, presentan un caracter no observado ni descrito hasta ahora, dos varillas anteriores que sostienen la capucha o bolsa del cartilago, que podrian actuar como apoyo a la me- canica del raspado de los dientes (lamina 1 A-B) y de soporte intemo de la trompa cuando esta se alarga, protegida o no por el borde del pie y los palpos de la cabeza (lamina IE); dichas varillas radulares son frecuentes en las especies de espira saliente (asociadas al morfo G. lavaliana ), pero pueden faltar en otros taxones con distinto tipo de concha. Estas varillas anexas al cartilago radular nunca han sido descritas en animales del Atlan- tico, ni siquiera en trabajos recientes como el de MORENO (2012, fig. 10) sobre anima- les de Cabo Verde, donde se ilustra una supuesta radula teratologica y se habla de un cartilago odontoforal de Cystiscidae en forma de capucha, ademas de figurar varias pla- cas radulares al MEB. Hasta la publicacion de COOVERT & COOVERT (1995), solo se conocia la ra- dula en 21 especies de Gibberula en todo el mundo y dichos autores la definen como del Tipo 3, uniseriada, con 80-153 placas raquideas, estrechas (8-42 pm), muy o moderada- Lamina 1.- Esquema de la parte anterior del animal con el pie estirado hacia delante y plegado sobre la concha, bajo el tubo que forma con los palpos orales, entre los cuales surge una pequena trompa (A); esquema (E) y fotomicrografias (B-C) de los cartilagos radulares, varillas y radula; idem en una especie que no presenta varillas (D). Abreviaturas: cr= cartilagos radulares, va= varillas, r= radula, tr= trompa. 140 mente arqueadas, con 5-11 cuspides en el borde cortante de las cuales la central es la mas robusta; radulas adicionales de especies caribenas se describen en ESPINOSA & ORTEA (2000, 2007 y 2014). En este trabajo se estudian las radulas de 18 especies caribenas de Gibberula sensu lato, con concha cristalina, un numero cercano al de toda la historia natural del genero hasta 1995; radulas que solo se ajustan parcialmente a la definicion de COOVERT & CO- OVERT (1995) porque tienen un numero mayor de placas en la cinta (hasta 240) y porque suelen presentar dos varillas anteriores de refuerzo y sosten del cartilago radular, estruc- turas que no habian sido descritas hasta ahora (lamina 1 B-E). Dichas varillas pueden ser utilizadas como un nuevo caracter anatomico para buscar relaciones entre los Cystiscidae, de hecho Osvaldoginella Espinosa & Ortea, 1997, tiene cuatro varilla, dos dorsales y otras dos ventrales (ESPINOSA & ORTEA, 2014); G. marioi Espinosa & Ortea, 2000, de Costa Rica, podria tener solo varillas ventrales y en varias especies de este trabajo estan presen- tas las dorsales (G. zambranoaea, G. aschroftae, G. atwoodae, G. gravesae....) (lamina IE) o en su lugar hay un arco de refuerzo en el borde anterior de los cartilagos radulares (G. watkinsae ) (lamina 1 D). Esta es la sexta contribucion del autor al inventario del genero en el Caribe, despues de los aportes en Costa Rica, Venezuela y Cuba (ESPINOSA & ORTEA, 2000, ESPINOSA & ORTEA, 2005, ESPINOSA & ORTEA, 2007, ESPINOSA & ORTEA, 2014 y ESPI- NOSA, ORTEA & CABALLER, 2011); en las cuales, y ademas de la concha, se demues- tra la importancia de la coloracion del animal y de la radula para la taxonomia del genero. Abreviaturas: MNHN, Museum National d’Histoire Naturelle, Paris. GCSM, Gran Cul de Sac Marin, La Guadalupe. PCSM, Petit Cul de Sac Marin, La Guadalupe. 3. SISTEMATICA Clase Gastropoda Subclase Prosobranchia Orden Neogastropoda Familia Cystiscidae Stimpson, 1865 Genero Gibberula Swainson, 1840 Especie tipo: Gibberula zonata Swainson, 1840 ( =Volvaria oriza Lamarck, 1822: 364) segun Gofas ( 1 990: 1 1 5). Neotipo depositado en el Museo de Historia Natural de Ginebra 989. 104/1. En MORENO (2012) se puede leer una definicion del genero basada parcialmente en COOVERT & COOVERT (1995), sin considerar la de ESPINOSA & ORTEA (2007). 141 Gibberula zambranoae , especie nueva (Laminas 2A, 8, 11, 1 3 y 15) Material examinado: Siete ejemplares recolectados vivos (2/5/2012) en Gran Cul de Sac Marin, Four a chaux (localidad tipo, estacion GS01: 16°21'25N, 61°35’08W) en el cepillado de piedras en fondos de arena de terrazas lagunares a 3 m de profundidad. Holotipo (3 mm de largo y 1 ’7 mm de ancho) depositado en el MNHN Paris. Destruido un ejemplar con las mismas dimensiones que el tipo para la radula. PCSM, ilet du Gosier, estacion GB01 ( 1 6° 1 1'8N, 61029’66W) cuatro ejemplares colectados vivos (3/5/2012) a -6 m, almacenados para PCA. Sud Port-Louis, Ouest Petit Canal, es- tacion GB15 (16°22’57N, 6103L74W) seis ejemplares colectados vivos (15/5/2012) en fondos ro- cosos a 8 m de profundidad, almacenados en alcohol para PCA. Descripcion.- Concha de tamano pequeno, de superftcie lisa, pulida, de aspecto cristalino y forma biconica ancha (Id=l ’76-1’ 88), con el lado izquierdo convexo y el derecho recto, el extremo posterior mas ancho que el anterior y con la espira saliente, ancha y algo agu- zada (Av=l 15°). Protoconcha formada por una vuelta grande, de nucleo notable y saliente. Teleoconcha de una vuelta. Abertura mas corta que la ultima vuelta, de anchura uniforme en los juveniles (menos de 2’2 mm) y algo mas estrecha en su porcion posterior que en la anterior en las conchas adultas; labro simple y algo mas engrosado en su mitad superior, con una leve inflexion en su porcion media; se inserta en la espira sobre la sutura de la vuelta precedente y presenta unas 1 1 liras intemas, de las cuales las 5-6 posteriores fonnan denticulos romos sobre su borde libre. Columela con 5 pliegues, de los cuales el segundo anterior es el mas desarrollado y el quinto posterior el mas reducido, casi vestigial; en el ejemplar mas pequeno (2 mm de largo) el labro tiene su borde libre liso, sin liras ni denti- culos y el quinto pliegue columelar posterior no esta desarrollado. La escotadura sifonal es corta y bien senalada. Color bianco hialino algo translucido. El cuerpo del animal en el interior de la concha es de color bianco hueso, con pun- tos y lineas rosa naranja difuminadas por toda su superftcie; a la altura del tercio anterior hay una mancha naranja irregular orlada por motas negras mas o menos agrupadas y otras 2-3 manchas simi lares mas pequenas en la mitad posterior, ademas de una que sigue el contomo de la sutura. Nucleo del apice bianco rosado. Sifon bianco leche uniforme o con una mota naranja. La cabeza tiene los dos lobulos del mono abiertos en V y de color bianco niveo en toda su superftcie, con tentaculos hialinos muy delgados y el ojo sobre un fondo hialino con una tenue ceja de color naranja. Suela del pie opaca y de color bianco grisaceo, no permite ver sus manchas dorsa- les bianco niveo, 4-6 a cada lado, una lateral anterior ancha que se puede fusionar con la del otro lado, 2-4 laterales irregulares, la primera mayor que el resto y una posterior, sobre la cola, alargada y mayor que las demas; entre las manchas blancas puede haber algun punto o manchita naranja aislados. Cuando se desplaza no arquea el borde anterior del pie hacia atras y sus laterales son angulosos. Cartilagos radulares con amplios “alveolos”, y una longitud de 400 pm. Radula con 204 dientes raquideos (placas) de 20 pm de ancho como maximo, con una gran cus- pide central y tres robustas cuspides a cada lado, mas pequenas que la central (ftgura ); el segmento del saco tiene 30 dientes, el dorsal 120 y el ventral 54. Dos varillas oblicuas refuerzan al cartilago radular en su porcion anterior. Los dientes son algo mas altos que anchos. 142 Etimologia.- Nombrada en honor de la filosofa Marla Zambrano (Velez, Malaga, Espana, 1904-1991), exiliada y vecina de Calzada, La Habana, entre 1948 y 1953, distinguida en 1981 con el Premio Principe de Asturias de Comunicacion y Humanidades, autora de obras como Claws del bosque o De la aurora, donde su propuesta filosofica adquiere un aire mlstico. Discusion.- Por su tamano, la coloracion del animal y por la forma biconica de la concha, Gibberula zambranoae , especie nueva, puede ser comparada con Gibberula mandyi Espi- nosa & Ortea, 2005 de la peninsula de Guanahacabibes, Cuba, aunque esta especie es mas pequena y de concha mas ancha (IdM’51), arquea el borde anterior del pie hacia atras cuando se desplaza, tiene una distribucion de las manchas en el dorso del pie muy diferente y distinta coloracion de la cabeza; la radula de G. zambranoae guarda cierta relacion con las de Gibberula marioi Espinosa & Ortea, 2000, del Caribe de Costa Rica y Gibberula la- ritzae Espinosa & Ortea, 2014 de Baracoa, Cuba, cuyas conchas y coloracion del animal vivo son bien diferentes. Gibberula martingaiteae , especie nueva (Laminas 2B, 8, 11, 13 y 15) Material: Tres ejemplares recolectados vivos y una concha (4/5/2012) en Manche a l’eau, Bahie Mahault (localidad tipo, estacion GD01: 16°22’57N, 61°34’12W), en dragados a 80 m de profundi- dad. Holotipo (1 ’9 mm de largo y 1 ’2 mm de ancho) depositado en el MNHN, destruido un ejemplar del tamano del tipo para obtener la radula; GCSM, pendiente externa frente a Fajou, (estacion GB03: 16°21’7N, 61°36’4W), dos ejemplares (5/5/2012) en fondos coralinos a -22 m. Basse-Terre (esta- cion GD08: 16°12’4N, 61°47’1W), un ejemplar recolectado vivo (8/5/2012) a -35 m. Les 3 arches (Port-Louis) (estacion GB19: 16°23’26N, 61°31’79W) dieciseis ejemplares recolectados vivos ( 1 7/5/20 1 2) y seis conchas a - 1 1 m, seis de ellos conservados en alcohol para PCA (IM-2009-(3 1 059- 31064)). Pointe de la Fontaine, Anse-Bertrand, (estacion GR30: 16°27’74N, 61°3 1 ’84W) tres ejem- plares recolectados vivos (17/5/2012) a -18 m. El mayor ejemplar recolectado midio 2’2 mm de largo y 1 ’4 mm de ancho. Estudiadas radulas de animales de GD01 (loc. tipo), GB19 y GR30. Descripcion.- Concha diminuta, de superficie lisa y pulida, subconica muy ancha (Id=l ’56- 1 ’64), con el lado izquierdo convexo y el derecho casi recto a convexo, el extremo poste- rior mas ancho que el anterior y con parte de la protoconcha recubierta parcialmente por la ultima vuelta, dando una espira algo hundida, con el nucleo prominente, como un mamelon, que modifica el angulo de la espira, caracter que varia de unos ejemplares a otros. Teleo- concha de una vuelta. Abertura mas corta que la ultima vuelta, de anchura uniforme o algo mas estrecha en su porcion posterior; labro simple y poco engrosado, insertado sobre la pro- toconcha cubriendo la sutura de la vuelta precedente y con un maximo de 1 1 liras intemas, de las cuales las 3-4 posteriores pueden fonnar denticulos romos en su borde libre. Columela con cinco pliegues, de los cuales los dos anteriores son los mas desarrollado y el quinto pos- terior el mas reducido, casi vestigial; hay ejemplares de la talla del tipo cuyo labro tiene el borde libre liso, sin liras ni denticulos y sin el quinto pliegue columelar posterior. La es- cotadura sifonal es muy corta y poco senalada. Conchas blanquecinas y translucidas. El cuerpo del animal en el interior de la concha es de color bianco hueso, con pun- tos rosados y naranjas salpicados por toda su superficie; a la altura del tercio anterior hay 143 una mancha de tamano mediano, triangular o irregular, contomeada por una cadena de manchas naranjas sobre fondo negro que rodean a una superficie verde; una o dos manchas parecidas y mas pequenas se disponen en la mitad posterior, cercanas al contomo de la su- tura. Nucleo del apice bianco. Sifon bianco niveo uniforme. La cabeza tiene los dos lobu- los del morro abiertos en V, de color bianco niveo por dentro e hialinos con 2-4 manchas naranjas por fuera, con tentaculos hialinos delgados; sobre cada ojo hay una ceja de color naranja o puede haber manchas naranjas anteriores y posteriores a ellos. Suela del pie con 4-5 grandes manchas blancas laterales o con una gran mancha bianco niveo en el centra, ramificada en hasta 6 lobulos laterales de igual color entre los cuales hay manchitas naranjas sobre un fondo bianco hielo; las dos manchas blancas pos- teriores, sobre la cola, son mayores que las demas y las mas anteriores las mas pequenas. Borde anterior del pie recto, con sus angulos redondeados y estrecho en relacion a la con- cha, al igual que el resto de la suela. Cuando se desplaza puede plegar los lados del borde anterior del pie sobre la concha y la cola sobresale por detras hasta un 20 % de la longitud de la concha; hay un lobulo posterior del manto de color bianco bajo el apice. La radula, estudiada por fragmentos, tiene al menos 1 80 dientes raquideos de unas 20 pm de ancho, con una cuspide central y cinco laterales que, en general, son mas gran- des hacia el borde, aunque pueden presentar variaciones en su altura en los distintos dien- tes (lamina 15). Etimologia.- Nombrada en honor de la escritora Carmen Martin Gaite (Salamanca, Es- pana, 1925-2000), distinguida en 1988 con el Premio Principe de Asturias de las Letras, compartido con el poeta gallego Jose Angel Valente (1929-2000); fue la primera mujer laureada (1978) con el Premio Nacional de Literatura por El cuarto de atrcis y recibio en 1994 el Premio Nacional de las Letras por el conjunto de su obra. Discusion.- Por la coloracion del animal y por lo poco que proyecta la cola por detras, (20 % de la concha), Gibberula martingaiteae , especie nueva, guarda relacion con G. aruba- grandis McCleery, 2009, descrita de fondos de arena (1-2 m) del Lagoon de Boca Grandi, Aruba, que es de mayor tamano (hasta 3’3 mm), carece del color verde asociado a las man- chas naranjas del cuerpo, tiene el labro engrosado y con 18 denticulos en su borde libre, ademas una espira y pliegues columelares diferentes, con una quilla en el primero de ellos; los animales de G. arubagrandis pliegan los laterales del borde anterior del pie sobre la con- cha, como las especies de Osvaldoginella o los de G. goodallae y G. veilae , descritas en este trabajo. Gibberula delarrochae , especie nueva (Laminas 2C, 8, 1 1 , 1 3 y 1 5) Material: Tres ejcmplares recolectados vivos (2/5/2012) cn Gran Cul de Sac Marin, Four a chaux (local idad tipo, estacion GS01 : 16°2L25N, 61°35’08W) en el ccpillado de piedras en fondos de arena de terrazas lagunares a 3 m de profundidad. Holotipo (2’2 mm de largo y 1’5 mm de ancho) deposi- tado en el MNHN Paris. Destruido un ejemplar con las mismas dimensiones que el tipo para la ra- dula. GCSM, ilet a Colas, estacion GS02 (16°20’94N, 61°34’39W) 4 ejemplares recolectados vivos (3/5/2012) a 15 m de profundidad, conservados cn alcohol para PCA. 144 Descripcion.- Concha de tamano pequeno, de superficie lisa y pulida, de forma biconica (Id=l 46-1 6) muy ancha, con el lado izquierdo convexo y el derecho recto; el extremo posterior es mas ancho que el anterior y la espira saliente, ancha y algo aguzada ( Av=l 1 5°). Protoconcha formada por una vuelta grande, de nucleo notable y saliente. Teleoconcha de una vuelta. Abertura mas corta que la ultima vuelta y ligeramente mas estrecha en su mitad posterior; labro simple y recto, con el mismo espesor en todo su borde libre, insertado en la espira sobre la sutura de la vuelta precedente y con 8-9 liras intemas en sus 2 tercios an- teriores, de las cuales las 3-4 posteriores llegan a formar denticulos romos en la cara interna del borde libre. Columela con cuatro pliegues, de los cuales los dos anteriores son los mas desarrollados, sobre todo el segundo; el cuarto posterior el mas reducido y por encima de el puede haber el esbozo de un quinto pliegue. La escotadura sifonal es corta y bien sena- lada. Color bianco hialino algo translucido. El cuerpo del animal en el interior de la concha es de color bianco rosado, con pun- tos, lineas y manchas rosa, naranja y carmin mas o menos difuminadas por la superficie; en la zona central hay una mancha irregular cuya porcion media es de color verde orlado por motas naranjas y las porciones anterior y posterior negras con motas naranja; manchas similares, mas pequenas, aparecen a cada lado de ella, sobre la sutura y en la protoconcha. Nucleo del apice bianco con una mancha naranja. Sifon bianco niveo con manchas rosa- das. Cabeza con los lobulos del morro cortos, algo concavos y con su extremo distal hia- lino o bianco niveo, color que mancha la cabeza entre los dos ojos; los tentaculos son hialinos, con o sin una mancha naranja en la base, sobre fondo grisaceo, al igual que los laterales de la cabeza donde hay 2-3 manchas naranjas y negras. Suela del pie de color bianco hielo con 5 manchas dorsales bianco leche a cada lado, una lateral anterior oblicua y ovalada, tres o mas laterales redondeadas y una posterior sobre la cola, alargada, fragmentada o no y mayor que las demas; entre las manchas blan- cas hay puntos y manchita naranjas y negras. El borde anterior del pie es casi recto, in- cluidos sus angulos y puede presentar o no una banda blanca transversal por debajo de la cabeza. Cuando repta, la cola sobresale por detras de la concha un 25 % de su longitud; hay un pequeno lobulo ventral del manto de color negro, bajo el nucleo y todo el contomo de la concha esta cubierto por el borde manto, que es bianco hialino uniforme. Los dientes raquideos (lamina 15) miden unas 15 pm de ancho, con una cuspide central grande y otra, algo menor, a cada lado, ademas de dos pequenas cuspides laterales extemas; algunos dientes tienen una pequena cuspide pegada a la central y una tercera la- teral externa. Etimologia.- Nombrada en honor de la pianista Alicia de Larrocha (Barcelona, Espana, 1923-2009), distinguida en 1994 con el Premio Principe de Asturias de las Artes, recono- cida por sus interpretaciones magistrales de las obras de autores espanoles como Manuel de Falla, Isaac Albeniz o Enrique Granados. Discusion.- Por su concha biconica, Gibberula delarrochae, especie nueva, puede ser com- parada con G. zambranoae, descrita anteriormente, pero es de menor tamano, mas ancha, con menor numero de liras y con una coloracion del animal diferente, marcada por presentar pigmento verde en las grandes manchas del cuerpo; la cabeza tambien es diferente, con los lobulos del morro mas cortos y concavos y el pie con el borde anterior redondeado. El 145 lobulo negro posterior del manto la relaciona con G. ubitaensis Espinosa & Ortea, 2000, de Manzanillo, Costa Rica, G. crassa McCleery, 2009 de San Bias, Panama, (vease McCLEERY, 2009, figuras 6, 7, 25, 26, 33 y 35) y G. norvisae Espinosa & Ortea, 2014, de Baracoa, Cuba, todas ellas con animales de coloracion muy diferente. Gibberula navratilovae , especie nueva (Laminas 2D, 8, 11, 1 3 y 15) Material: Doce ejemplares recolectados vivos (4/5/2012) en Grand Cul de Sac Marin (localidad tipo, estacion GR04: 1 6°2 1 ’97N, 61°38’09W), en fondos coralinos a 23 m de profundidad. Holotipo ( 1 ’7 mm de largo y 1’ 1 mm de ancho) depositado en el MNHN, destruidos dos ejemplares del tamano del tipo para obtener las radulas. GCSM, pendiente externa (estacion GS04: 16°21’97N, 61°37’98W) (4/5/2012), dos ejemplares en fondos coralinos a -11 m; GCSM, Gros Mouton (estacion GS05: 16°21’72N, 61°36’35W) (5/5/2012), cinco ejemplares en fondos coralinos a -22 m; Epave avion. Port Louis (estacion GB12: 16°25’61N, 61°32’57W) (14/5/2012), cinco ejemplares a -14 m, conser- vados en alcohol para PCA; ilot Caret (estacion GS30: 16°21’26N, 61°37’79W) (23/5/2012), cinco ejemplares a -2 m, conservados en alcohol. Descripcion.- Concha diminuta, de superficie lisa y pulida, de forma biconica sub-oval (Id= 1 ’49- 1’58) muy ancha, con el lado izquierdo mas convexo que el derecho; el extremo posterior es algo mas ancho que el anterior y la espira saliente y poco aguzada (Av= 125°- 1 30°). Protoconcha formada por una vuelta de nucleo pequeno y poco saliente, incluso len- ticular. Teleoconcha de una vuelta. Abertura mas corta que la ultima vuelta y ligeramente mas estrecha en su mitad posterior; labro simple y con el mismo espesor en todo su borde libre que es liso, sin denticulos ni liras intemas; se inserta en la espira sobre la sutura de la vuelta precedente o inmediato a ella; Columela con cinco pliegues, de los cuales el se- gundo anterior es el mas desarrollado; los cuatro pliegues posteriores son paralelos entre si y su espesor decrece de forma gradual hacia atras; algunas conchas tiene el esbozo de un sexto pliegue y en otras hay solo cuatro. La escotadura sifonal es corta. En los animales vivos las conchas son cristalinas; vacias son de color bianco hialino, algo translucido. El cuerpo del animal en el interior de la concha es de color bianco hueso, con pun- tos y manchas irregulares, naranja mas o menos dispersas por la superficie; en la zona cen- tral hay una mancha irregular cuya zona media es de color verde olivo con alguna mota naranja y las porciones anterior y posterior presentan una gran densidad de motas naranja sobre un fondo negro; manchas parecidas y mas pequenas pueden aparecer a la derecha de ella, sobre la sutura hay un disposicion alineada de manchas de color naranja, algunas con forma de coma, que colorean tambien el cuerpo en el interior la protoconcha. Sifon de color bianco liso o con 1-2 manchas naranja. Cabeza con los lobulos del morro largos y con- vexos, con su extremo distal hialino y el resto bianco niveo, color que mancha la cabeza entre los dos ojos; los tentaculos son hialinos, sin manchas y los laterales de la cabeza hia- linos con 2-5 manchas alineadas de color naranja vivo. Suela del pie de color bianco hielo con 6-8 manchas dorsales bianco niveo a cada lado, una lateral anterior oblicua y triangular, a veces fragmentada, 5-6 o mas, laterales ovaladas o irregulares y una posterior sobre la cola, rectangular, fragmentada o no y mucho mayor que las demas; entre las manchas blancas hay manchitas naranjas, de un color muy vivo que en algunos ejemplares casi llenan el espacio que hay entre las dos manchas blan- 146 cas de la cola. El borde anterior del pie es casi recto, incluidos sus angulos y puede presentar manchitas naranjas paralelas a el. Cuando repta, la cola sobresale por detras de la concha un 40 % de su longitud; el borde del manto que recubre a la concha por debajo de la pro- toconcha es hialino con manchas blancas y naranja. La radula tiene 170-180 dientes raquideos en ejemplares de tamano similar al tipo, 12-17 de ellos en el saco; dichos dientes (lamina 1 5) miden 1 5 pm de ancho (8 en el saco), con una cuspide central grande y otra algo menor a cada lado, ademas de una o dos cuspi- des laterales extemas muy pequenas, que pueden faltar en algunos dientes. Etimologia.- Nombrada en honor de la tenista estadounidense ( 1 98 1 ) de origen checo Mar- tina Navratilova (Praga, Republica Checa, 1956), distinguida en 1994 con el Premio Prin- cipe de Asturias de los Deportes, numero uno del ranking femenino mundial (1982-87) y ganadora de tomeos como Wimbledon, en ocho ocasiones, o Roland Garros, en dos. Discusion.- La ausencia de liras en la cara interna del labro y el borde posterior del manto sobre la protoconcha, con manchas naranjas y blancas, son caracteres distintivos de Gib- bemla navratilovae, especie nueva, frente a sus congeneres en La Guadalupe; otro carac- ter singular son las manchitas rojo-naranja (carmin) en forma de coma (,) dispuestas de manera espaciada bajo la sutura. El patron de color de los animales vivos recuerda el de Gibberula fortis McCleery, 2009 de Venezuela cuya espira es mas saliente y aguzada. Gibbenila boulmerkae, especie nueva (Laminas 3 A, 8, 11, 1 3 y 15) Material: Cuatro ejemplares recolectados vivos (2/5/2012) en Anse Babin, Vieux Bourg (localidad tipo, estacion GM02: 16°20'45N, 61°35’55W), obtenidos en el cepillado de piedras del infralitoral superior. Holotipo (2 ’2 mm de largo y 1 ’4 mm de ancho) depositado en el MNHN Paris. Ilet Pigeon (estacion GR19: 16°02’4N, 61°45’6W) cinco ejemplares recolectados vivos (1 1/5/2012) en fondos rocosos a -15 m, conservados en alcohol para PC A. Description.- Concha de tamano pequeno, de superficie lisa y pulida, de forma biconica (Id=r44-1’57) muy ancha, con el lado izquierdo convexo y el derecho casi recto; el ex- tremo posterior mas ancho que el anterior y la espira saliente, ancha y poco aguzada, ( Av= 125°- 130°). Protoconcha formada por una vuelta grande, de nucleo notable y saliente, siendo de manera mas acusada en el holotipo. Teleoconcha de una vuelta. Abertura mas corta que la ultima vuelta y ligeramente mas estrecha en su mitad posterior; labro simple y recto, con menor espesor en su borde libre anterior, insertado en la espira sobre la su- tura de la vuelta precedente y con 5 liras intemas en su mitad anterior, de las cuales las 3 posteriores pueden llegar a formar denticulos romos en la cara interna del borde libre. Co- lumela con cuatro pliegues senalados de los cuales el cuarto posterior es muy reducido y puede haber el esbozo de un quinto e incluso un sexto; los pliegues del par anterior son los mas desarrollados. La escotadura sifonal es muy corta y esta bien senalada en el ho- lotipo. Color bianco translucido, casi cristalino. En conchas juveniles de 1 ’2 mm se apre- cian 3 pliegues bien formados y 2 esbozos, y a la talla de 1’5 mm 4 y 2 (lamina 2D-juveniles). 147 El cuerpo del animal en el interior de la concha es de color bianco hueso, con man- chas rosadas dispersas y distribuidas de manera uniforme y motas naranjas agrupadas sobre pigmento negro o verde en la region anterior, en la zona media y en la protoconcha. Inte- rior del nucleo bianco niveo uniforme. Sifon bianco niveo con manchas naranjas y negras. En la cabeza, los lobulos del morro son muy cortos y algo concavos, con su extremo dis- tal hialino y el resto del lobulo bianco niveo; los tentaculos son hialinos, con una mancha naranja en su base sobre fondo gris rojizo o negrazco, el mismo fondo sobre el que se en- cuentran los ojos que no tienen manchas naranjas asociadas a ellos. Suela del pie de color bianco hielo con mas de 10 manchas dorsales bianco niveo a cada lado, dispuestas en dos series, siendo la mayor la situada sobre la cola que puede estar fragmentada o no; entre las manchas blancas hay manchita naranjas aisladas o asociadas a manchas negras irregula- res. El borde anterior del pie es recto, con los angulos redondeados y mas estrecho que el resto de la suela. El animal camina a saltos, pivotando sobre el borde anterior del pie y cuando repta, la cola sobresale por detras de la concha el 50 % de la longitud de esta y muestra dos pequenos lobulos ventrales del manto, uno de color negro y otro bianco niveo, sobre la sutura. Radula con 173 dientes raquideos de 23 pm de ancho como maximo, con una cus- pide central y tres robustas cuspides a cada lado, algo mas pequenas que la central (lamina 15); el segmento del saco tiene 40 dientes, el dorsal 92 y el ventral 41. Hay una varilla oblicua entre la cinta y cada uno de los cartilagos. Los dientes son algo mas altos que an- chos, con el mas intemo orientado de forma diferente al resto; en algunos dientes hay 4 cus- pides en uno de los lados, dos grandes y dios pequenas. Etimologia.- Nombrada en honor de la atleta mediofondista Hassiba Boulmerka (Cons- tantina, Argelia, 1968), distinguida en 1995 con el Premio Principe de Asturias de los De- portes, ganadora de la primera medalla de oro de su Pais en unos juegos olimpicos (Barcelona 92) y luchadora incansable por los derechos de las mujeres. Discusion.- Aunque su concha biconica apenas tiene caracteres diferenciales con otras es- pecies descritas en este trabajo, como G. zambranoae o G. delarrochae , Gibberula boul- merkae , especie nueva, presenta en los animales vivos algunos caracteres unicos: camina a saltos, tiene el borde anterior del pie recto y mas estrecho que el resto de la suela, el sifon es bianco leche con manchas negras y naranjas y la cabeza es muy distintiva, con los lobu- los del morro muy cortos y poco separados, los tentaculos muy anteriores a los ojos y pre- senta dos pequenos lobulos posteriores del manto, bajo la espira, uno bianco y otro negro. Gibberula grafae , especie nueva (Laminas 3B, 8, 11, 13 y 15) Material: Tres ejemplares recolectados vivos (11/5/2012) en llet Pigeon (localidad tipo, estacion GS13: 16°02’4N, 61°45’06W) a 50 m de profundidad. Holotipo, IM-2009-3 1048 (2’65 mm de largo y 1 ’62 mm de ancho) depositado en el MNHN Paris. Paratipo, IM-209-3 1049 (2’ 15 mm de largo y 1 ’32 mm de ancho) depositado en MNHN. Extraidas muestras de tejido (Holotipo BC3123 y Para- tipo BC3124) para estudios moleculares. Destruido un ejemplar para obtener la radula. Port-Louis, Pointe d’Antiques (estacion GB18: 16°26’0N, 61°32’09W) cinco conchas (17/5/2012) a -45 m. 148 Description.- Concha de tamano pequeno, de superficie lisa, pulida y de forma biconica muy ancha (Id=l’61-1’66), con el lado izquierdo convexo y el derecho casi recto (en vista ventral), el extremo posterior mas ancho que el anterior y con la espira saliente, ancha y poco aguzada (Av= 140°). Protoconcha formada por una vuelta de nucleo notable y sa- liente. Teleoconcha de casi dos vueltas. Abertura mas corta que la ultima vuelta y algo mas estrecha en su porcion posterior que en la anterior; labro simple y algo mas engrosado en su mitad superior, con una leve inflexion en su porcion media; se inserta en la espira bien por debajo la sutura de la vuelta precedente y presenta 4-6 liras intemas muy tenues en su porcion media. Columela con seis pliegues, de los cuales los dos anteriores son los mas des- arrollados y los tres posteriores los mas reducidos, con una reduccion gradual del 3° al 6° La escotadura sifonal es corta y poco senalada. Color bianco translucido. En conchas de ani- males recien eclosionados (1 mm) se aprecian cinco pliegues columelares con una menor diferencia en el desarrollo entre los dos primeros pliegues y el resto (lamina 3B-juvenil). En todas las conchas de mas de 2 mm de largo el primer pliegue se arquea hacia afuera y se fusiona con el segundo, reforzando la porcion anterior de la columela. El cuerpo del animal en el interior de la concha es de color bianco hueso, con pun- tos de color naranja dispersos por toda su superficie, sobre la que destacan cuatro manchas irregulares de color verde, ribeteadas de negro con motas naranjas que forman un cuadri- latero, ademas de una hilera sinuosa de manchitas naranjas alineadas perfilando la region del sifon, que es de color bianco niveo, con o sin sus paredes laterales hialinas. Bajo el nu- cleo de la espira hay un lobulo del manto de color bianco con una mancha naranja. En el interior de la protoconcha hay manchas naranjas orladas de negro, o solo na- ranjas y el interior del nucleo es bianco con una mancha naranja. La cabeza tiene los dos lobulos del morro cortos, de color bianco hielo en el extremo distal y por detras de los ojos y bianco niveo en su porcion anterior; hay una mancha naranja en la punta, otra en la base de los tentaculos, que son hialinos, y otra en el borde intemo de cada ojo. Suela del pie de color bianco hielo con 10 o mas manchas irregulares bianco niveo, mas o menos fragmentadas, en cada lateral, entre las cuales hay motas naranjas, que son mas abundantes sobre la cola, entre las dos grandes manchas blancas posteriores. La cola, bien estirada, es algo aguzada y sobresale por detras de la concha hasta el 40 % de la lon- gitud de esta cuando el animal se desplaza, aunque por lo general su movimiento es lento y no sobrepasa el 20 %. El borde anterior del pie es casi recto, con los laterales redondea- dos y mas estrecho que el resto de la suela cuya anchura es la de la concha. Radula con mas de 1 80 dientes raquideos de unas 20 pm de ancho, con una gran cus- pide central y cuspides laterales, una pequena anexa a la central y otras tres de altura de- creciente hacia el borde del arco (lamina 15). Etimologia.- Nombrada en honor de la tenista Steffi Graf (Mannheim, Alemania, 1969), distinguida en 1 999 con el Premio Principe de Asturias de los Deportes, ganadora de 22 tor- neos del Grand Slam, entre ellos siete en Wimbledon y seis en Roland Garros. Discusion.- La forma de la concha con una teleoconcha de dos vueltas, los seis pliegues columelares y la coloracion del animal de Gibberula grafae , especie nueva, vistos en con- junto, son caracteres distintivos en relacion al resto de congeneres caribenos y de La Gua- dalupe en particular. Ninguna de las especies ilustradas por McCleery (2008 y 2009) tiene un diseno cromatico parecido. 149 Gibberula hendricksae , especie nueva (Laminas 3C, 9, 11, 1 3 y 16) Material: Siete ejemplares recolectados vivos (12/5/2012) y ocho conchas en Le Moule (localidad tipo, estacion GM14: 16°19’9N, 61°19’04W) en praderas de fanerogamas marinas ( Thalassia , Syrin- godium y Halodule ) y cepillados de piedras en fondos rocosos hasta un metro de profundidad. Ho- lotipo (2’6 mm de largo y 1’8 mm de ancho) depositado en el MNHN Paris. Destruido un ejemplar con las mismas dimensiones que el tipo para obtener la radula; almacenados cinco ejemplares en al- cohol para PCA. Descripcion.- Concha de tamano pequeno, de superficie lisa, pulida y de fonna biconica muy ancha (Id= 1 ’41-1 ’48), con el lado izquierdo mas convexo que el derecho que es mas recto (en vista ventral), el extremo posterior mas ancho que el anterior y con la espira sa- liente, ancha y poco aguzada (Av= 140°). Protoconcha formada por una vuelta grande, de nucleo notable y saliente. Teleoconcha de una vuelta. Abertura mas corta que la ultima vuelta y algo mas estrecha en su porcion posterior que en la anterior; labro simple y algo mas engrosado en su mitad superior, con una leve inflexion en su porcion media; se inserta en la espira bien por debajo la sutura de la vuelta precedente y presenta unas 4-5 liras in- temas poco senaladas. Columela con cinco pliegues, de los cuales el segundo anterior es el mas desarrollado y el cuarto y el quinto posteriores los mas reducidos, siendo el quinto vestigial. La escotadura sifonal es corta y poco senalada. Color bianco hialino translucido. En las conchas de animales recien eclosionados (1 mm) los dos pliegues columelares an- teriores estan bien senalados y solo hay dos posteriores vestigiales (lamina 3C, juvenil- dcha.), en conchas de 2 mm con el labro filoso los dos primeros pliegues son mucho mas senalados que el tercero y hay 2-3 pliegues posteriores vestigiales, desapareciendo el sexto pliegue posterior en conchas mayores de 2 mm con el labro engrosado. El cuerpo del animal en el interior de la concha es de color bianco hueso, con motas de color naranja, espaciadas regularmente en toda su superficie y 3-5 manchas mas desta- cadas formadas por motas naranjas unidas por pigmento negro. En el interior de la proto- concha alteman las manchas naranjas y negras y el interior del nucleo es bianco rosado. Sifon bianco niveo uniforme o con manchitas naranjas. La cabeza tiene los dos lobulos del morro cortos, de color bianco hielo en el extremo distal y por detras de los ojos y bianco niveo en su porcion anterior; hay una mancha naranja en la base de los tentaculos, que son hialinos, y otras dos en posicion lateral y posterior a cada ojo. Suela del pie de color bianco hielo con 5-7 manchas irregulares bianco niveo en cada lateral, entre las cuales hay alguna mota naranja, 1-2 en los espacios laterales y 2-5 sobre la cola, que es redondeada y que apenas sobresale por detras de la concha un 20 % de la longitud de esta, cuando el animal se desplaza. El borde anterior del pie es recto, con los laterales redondeados y mas estrecho que el resto de la suela cuya anchura es la de la concha. Los animales suelen plegar, ligeramente, la mitad anterior de los hordes laterales del pie sobre la concha. Radula con 1 82 dientes raquideos de unas 20 pm de ancho como maximo, con una cuspide central robusta y 4-5 cuspides a cada lado de las cuales la segunda es la de mayor tamano (lamina 16); el saco contiene 12 dientes de tamano decreciente y el segmento ven- tral 35. Hay dos varillas oblicuas de sosten del cartilago de la bolsa radular. Los dientes son algo mas altos que anchos. 150 Etimologia.- Nombrada en honor de la cantante de opera Barbara Hendricks (Arkansas, Es- tados Unidos, 1948 - Suecia), distinguida en el aho 2000 con el Premio Principe de Astu- rias de las Artes, embajadora honoraria y vitalicia de ACNUR, asociacion con la que colaboro durante 15 anos en apoyo a los refugiados; fue distinguida por Franqois MitteiTand en 1992 con la Legion de Honor de la Republica Francesa. Discusion.- Por su tamano, la coloracion del animal y la forma biconica de la concha, Gib- bernla hendricksae , especie nueva, puede ser comparada con G. zambranoae, descrita an- teriormente (Id=l’7), de la que se diferencia por ser mucho mas ancha (Id=l’44), por presentar menor numero de liras, por la insercion del labro bien por debajo de la sutura, y por la coloracion de los animales vivos, entre otros caracteres. G. mandyi Espinosa & Ortea, 2005 de la peninsula de Guanahacabibes, Cuba es de concha algo mas ancha (Id=l’51) pero tiene una coloracion del manto y del dorso del pie muy diferentes al igual que otras especies relacionadas como G. marioi Espinosa & Ortea, 2000 de Costa Rica y G. laritzae Espinosa & Ortea, 2014 de Baracoa, Cuba. Gibberula lessingae, especie nueva (Laminas 3D, 9, 11, 13 y 16) Material: Doce ejemplares recolectados vivos (4/5/2012) seis de 2 mm largo o mas y otros seis de 1’5 mm o menos, en Grand Cul de Sac Marin (localidad tipo, estacion GR04: 16021’97N, 61°38’09W) en fondos coralinos a 23 m de profundidad. Holotipo (2’52 mm de largo x 1 ’64 mm de ancho) de- positado en el MNHN, Paris; destruido un ejemplar de 2’3 mm para obtener la radula; GCSM, pen- diente externa (estacion GB02: 16°22’N, 61°38’W), dos ejemplares vivos y siete conchas colectados (4/5/20 1 2) en fondos coralinos a - 1 1 m. Descripcion.- Concha de tamano pequeno, de superftcie lisa y pulida, aspecto cristalino y forma suboval muy ancha (Id^l’48-1’59), con el lado izquierdo convexo y el derecho casi recto, el extremo posterior mas ancho que el anterior y la espira saliente, ancha y poco agu- zada (Av= 120°- 130°). Protoconcha formada por una vuelta grande, de nucleo notable y sa- liente. Teleoconcha de una vuelta. Abertura igual o algo mas corta que la ultima vuelta, de anchura uniforme o ligeramente mas estrecha en su porcion posterior; labro simple y mas engrosado en su mitad superior, con una leve inflexion en su porcion media; se inserta en la espira sobre la sutura de la vuelta precedente y con un maximo de 8 liras intemas, de las cuales solo las 2-3 centrales pueden formar denticulos romos sobre su borde libre. Colu- mela con 5-7 pliegues, de los cuales el segundo anterior es el mas desarrollado y los dos posteriores los mas reducidos, casi vestigiales y pueden faltar; en los ejemplares menores de 1 ’5 mm son mas aparentes los 7 pliegues que en los mayores. La escotadura sifonal es corta y poco senalada. Color bianco hialino algo translucido. El cuerpo del animal presenta manchas negras formadas por agregados (estrellas) de puntos negros distintivos; el manto, en el interior de la concha es de color bianco hueso, con puntos, manchas y lineas naranjas dispersas por toda su superftcie, incluido el inte- rior de la protoconcha; destacan unas grandes manchas naranjas irregulares con motas ne- gras intercaladas, ademas de verdes, cuyo numero y densidad varia mucho en los distintos ejemplares; en la region medio dorsal anterior puede haber manchas rojas y en la inme- 151 diata al sifon una nube de puntos negros Interior del nucleo bianco niveo. Sifon bianco niveo, unifonne. La cabeza tiene los dos lobulos del morro de color bianco niveo entre los dos ojos y bianco hielo por el exterior, en todo su contomo, con tentaculos hialinos muy delgados en cuya base hay una mota naranja; otra mota naranja se dispone posterior a cada ojo. Suela del pie mas estrecha que la concha y de color bianco hielo con manchas dor- sales bianco niveo, una anterior alargada, siguiendo el contomo del borde anterior, 6-7 a cada lado, una lateral anterior ancha que no se fusiona con la del borde, 4-5 laterales es- trechas y una posterior, sobre la cola, alargada y mayor que las demas que puede tener 1- 2 manchas naranjas; entre las manchas blancas hay motas naranjas. Cuando se desplaza, la cola sobresale por detras de la concha un 20 % de su longitud y el borde anterior tiene los laterales redondeados y el centra algo concavo. Radula con unos 210 dientes raquideos de 25 pm de ancho en un ejemplar menor que el tipo (2’3 mm), con una cuspide central y 4-5 cuspides a cada lado mas pequenas que la central (lamina 16) y con dos alturas, que alteman entre ellas. Los dientes son los se- gundos mas anchos de todas las especies estudiadas en La Guadalupe. Etimologia.- Nombrada en honor de la escritora inglesa Doris Lessing (Kermanshah, Iran 1919-Londres, 2013), distinguida en el ano 2001 con el Premio Principe de Asturias de las Letras; autora de obras como la serie Hijos de la violencia o el Cuaderno dorado, consi- derada la Biblia del feminismo, recibio en 2007 el premio Nobel de Literatura. Discusion.- Por la escasa proyeccion de la cola por detras de la concha (20 % de su longi- tud) la forma de esta, y la coloracion del animal, Gibberula lessingae , especie nueva, puede ser comparada con G. martingaiteae , descrita anteriormente, de la que se separa por la co- loracion mas compleja de los animales vivos, mayor numero de pliegues columelares, menor numero de liras y por la disposicion de las manchas bianco niveo en la suela del pie, entre otros caracteres. Como ocurre con G. martingaiteae , la ausencia de tuberculos inter- nos en el borde del labro y su menor tamano, son las diferencias mas aparentes con G. aru- bagrandis, con la que ambos taxones de La Guadalupe parecen estar relacionados. Gibberula goodallae , especie nueva (Laminas 4A, 9, 11, 1 3 y 16) Material: Cinco ejemplares recolectados vivos (15/5/2012) en Plage de la Chapelle (Anse-Bertrand) (localidad tipo, estacion GM17 (16°28’32N, 61°30’68W) en fondos rocosos de la zona de mareas hasta 1 m de profundidad. Holotipo ( 1 ’92 mm de largo y 1 ’2 1 mm de ancho) depositado en el MNHN Paris. Extraida la radula de tipo sin danar la concha. Reservados todos los ejemplares para estudios moleculares. Descripcion.- Concha diminuta, de superficie lisa y pulida, de forma biconica (Id=l’56- 1 ’60) muy ancha, con el lado izquierdo convexo y el derecho casi recto o algo concavo por una leve inflexion del labro; el extremo posterior es mas ancho que el anterior y la espira algo saliente y ancha (Av=140°-145°). Protoconcha fonnada por una vuelta grande, de nu- cleo notable y saliente. Teleoconcha de una vuelta. Abertura mas corta que la ultima vuelta 152 y ligeramente mas estrecha en su mitad posterior; labro simple y casi recto, con el mismo espesor en todo su borde libre, insertado en la espira por debajo de la sutura de la vuelta precedente y con 6-7 liras intemas poco marcadas en su porcion central, que no desarro- llan denticulos romos en la cara interna del borde libre. Columela con cuatro pliegues muy oblicuos y paralelos entre si de los cuales los dos anteriores son los mas desarrollados, sobre todo el segundo; el cuarto posterior es el mas reducido y por encima de el puede haber el esbozo de un quinto pliegue. La escotadura sifonal es corta y bien senalada. Color bianco hialino algo translucido. El cuerpo del animal dentro de la concha es de color bianco rosado, con puntos y manchas rosadas y carmin mas o menos dispersas por la superficie; en la zona central hay una mancha irregular tricolor, negra, naranja y verde, en la que el negro forma motas ali- neada por fuera y el verde colorea el centra, situandose el naranja entre los dos colores; a la derecha de esta mancha existe otra similar y entre ambas otra de color rojo vivo, entera o fragmentada y bien distintiva en relacion a otros congeneres. Nucleo del apice bianco. Sifon bianco niveo. Cabeza con los lobulos del morro cortos y con su extremo distal hia- lino, color que mancha el borde de la cabeza por fuera de los ojos que por dentro son de color bianco niveo; los tentaculos son hialinos, sin manchas naranjas como las 3 que apa- recen en los laterales de la cabeza, anterior superior y posterior a cada ojo. Suela del pie de color bianco hielo con 5 grandes manchas dorsales bianco niveo a cada lado, una lateral anterior oblicua y ovalada, tres o mas laterales redondeadas, enteras o fragmentadas y una posterior alargada sobre la cola, fragmentada o no y mayor que las demas; entre las manchas blancas de la cola hay alguna manchita naranja. El borde ante- rior del pie es casi recto y el animal pliega sus angulos sobre la concha cuando se desplaza, momento en el que la cola sobresale por detras de la concha un 30 % de su longitud; hay un pequeno lobulo ventral del manto de color bianco, bajo el nucleo. Las manchas bianco niveo de la suela pueden llegar a fusionarse en el centra de ella, formando una gran man- cha lobulada, en vista ventral. La radula del holotipo, obtenida sin danar la concha, presento 258 dientes de unas 1 8 pm de ancho (lamina 16), con una cuspide central grande y cuatro cuspides laterales de las cuales la segunda suele ser mayor que el resto. Hasta 40 dientes se contabilizaron en el saco y solo 28 en el segmento ventral. Etimologia.- Nombrada en honor de la primatologa Jane Goodall (Londres, 1934), distin- guida en 2001 con el Premio Principe de Asturias de Investigation Cientifica y Tecnica; activista de la conservation de la Naturaleza, aplico metodos innovadores en el estudio de los primates, para lo que fundo en 1977 el Instituto que lleva su nombre. En 2006 recibio la medalla del 60 aniversario de la UNESCO y el titulo de Dama de la Legion de Honor de la Republica Francesa. Discusion.- Por la mancha lobulada de color bianco niveo de la suela del pie, G. gooda- Hae , especie nueva, puede ser comparada con G. martingaiteae , descrita en este trabajo, de la que se diferencia por proyectar mas la cola por detras de la espira, por las manchas rojo vivo del manto en el interior de la concha y por tener en el labro liras menos senaladas y en menor numero; el plegado de los laterales del borde anterior del pie sobre la concha es otro caracter diferencial que a su vez la relaciona con G. arubagrandis de mayor tamano 153 y con tuberculos en todo el borde intemo del labro. Las manchas de color rojo en el manto son raras en las especies caribenas de Gibberula, siendo distintivas de G. vitium McCleery, 2009 de isla Conejo y Los Testigos, Venezuela, que tiene el labro muy diferente y la colu- mela con tres pliegues bien senalados y el esbozo de otros tres. Gibberula pignonae , especie nueva (Laminas 4B, 9, 11, 1 3 y 16) Material: Dos ejemplares recolectados vivos (4/5/2012) en Gran Cul de Sac Marin, Gros mouton de caret (localidad tipo, estacion GR05: 16°20’66N, 61°37’88W) en fondos coralinos a 5 m de profun- didad; (Holotipo 1 ’ 8 mm de largo y 1’2 mm de ancho) depositado en el MNHN; destruido el se- gundo ejemplar de la localidad tipo para obtener la radula. GCSM, Gros Mouton (estacion GS05: 1 6°2 1 ’ 72N, 61°36’35W) 5 ejemplares colectado vivos (5/5/2012), en fondos coralinos a -22 m. GCSM, pendiente externa (estacion GR09: 16°21’75N, 61°36’07W) mas de 10 ejemplares (6/5/2012) en fondo rocoso de cuevas a -15 m, conservados en alcohol; Basse-Terre, Pointe a Lezait (estacion GS07: 16°08’4N, 61°46’9W), abundante (7/5/2012) en fondos coralinos a 12 m, conservados 6 ejem- plares en alcohol y 5 para PCA; Tete a l’Anglais (estacion GS08: 16°22’9N, 61°45’94W) 14 ejem- plares colectados (8/5/2012) en fondos rocosos a -23 m. Ilet Pigeon (estacion GR19: 16°02’4N, 61°45’6W) nueve ejemplares recolectados vivos (11/5/2012) en fondos rocosos a -15 m, conserva- dos en alcohol para PCA, IM-2009-3 1041 y 9 conchas con el animal seco. Descripcion.- Concha diminuta, de superficie lisa y pulida, de forma suboval (Id=T’48- 1 ’53) muy ancha, con el lado izquierdo convexo y el derecho casi recto; el extremo poste- rior es mas ancho que el anterior y la espira aplanada, ancha y poco saliente (Av=145°-150°). Protoconcha formada por una vuelta grande, de nucleo notable y discoide, no prominente. Teleoconcha de una vuelta. Abertura tan larga como la ultima vuelta y algo mas estrecha en su mitad posterior que en la anterior; labro simple y recto, mas delgado en sus extremos anterior y posterior, insertado en la espira sobre la sutura de la vuelta prece- dente y con 5-6 liras intemas en su mitad anterior que no desarrollan denticulos en la cara interna del borde; en dos de los ejemplares habia 1 1 liras por todo el borde. Columela con cuatro pliegues bien senalados y un esbozo de quinto pliegue posterior; los dos anteriores son los mas desarrollados, sobre todo el segundo. Escotadura sifonal corta. Concha crista- lina en fresco y bianco translucido, en las conchas secas. El cuerpo del animal en el interior de la teleoconcha es de color bianco hueso, con puntos y manchitas amarillas y naranjas salpicadas por la superficie; en la mitad anterior izquierda hay una mancha irregular verde olivo orlada de negro con motas naranjas que puede aparecer tambien en el centra de la mancha; otra mancha similar recorre el manto de manera transversal en su porcion media posterior, coloreando el mismo tipo de mancha el interior de la protoconcha y del nucleo. Sifon bianco hielo con manchas bianco leche y naranja. Cabeza con los lobulos del morro cortos, algo concavos y de color bianco hielo (hialinos) con manchitas bianco leche y naranja, estas ultimas cercanas a lo ojos; los ten- taculos son hialinos y afilados hacia su apice. Suela del pie de color bianco hielo con 5-6 manchas dorsales bianco niveo en cada lateral, formadas por agregados de motas de dicho color, entre las cuales hay abundantes manchas naranjas y negras, estas ultimas mas pequenas. El borde anterior del pie es re- dondeado, incluidos sus angulos y presenta motas blancas y naranjas en todo su contomo. 154 Cuando repta, la cola sobresale por detras de la concha un 30 % de su longitud; hay dos pe- quenos lobulos ventrales del manto de color bianco y uno negro entre ellos, bajo el nucleo de la concha. Los ejemplares jovenes (1’5 mm de largo) tienen el mismo patron de colo- racion, pero con menor desarrollo y numero de manchas. En los animales conservados en alcohol las manchas negras del pie se mantienen y llegan a formal* bandas, como una “cebra", cuando son muy abundantes. La radula del ejemplar de la localidad tipo presento 223 dientes raquideos, 1 1 de ellos en el saco, 160 en el segmento dorsal y 50 en el ventral; dichos dientes (lamina 16) midieron 16-18 pm de ancho (15 al principio del saco), con una cuspide central grande y 4 laterales cuyas proporciones varian en distintos dientes: todas iguales, las dos centrales mas pequenas, o las 3 laterales extemas mas pequenas; en algunos dientes de la misma cinta hay solo tres grandes cuspides laterales. La radula de un animal de fondos de cuevas (estacion GR9 a -17 m) del mismo tamano de concha, era identica, 222 dientes de 16-18 pm, con cuatro cuspides laterales y 9 dientes en el saco. Etimologia.- Nombrada en honor de Nelida Pinon (Vila Isabel, Rio de Janeiro, Brasil, 1937) laureada con el Premio Principe de Asturias de las Letras 2005; firme defensora de los derechos humanos y autora de obras como La Republica de los suenos (1984), El Pan de cada dla (1996) o Voces del desierto (2004), escritas con una incitante narrativa artis- tica, sustentada en la realidad, la memoria, la fantasia y los suenos, Discusion.- Por la forma de la concha y sus proporciones, Gibberula pignonae, especie nueva, puede ser comparada con G. belizensis McCleery, 2009 de Belice, G. oriens McCle- ery, 2009 de Venezuela y G. occidentals McCleery, 2009 de Honduras, pero todas tienen una coloracion del animal diferente y denticulos en el labro que son ms acusados en las dos primeras, (vease McCLEERY, 2009, figuras 34-43 y 46-49). Gibberula veilae , especie nueva. (Laminas 4C, 9, 1 1 , 1 3 y 1 7) Material: Siete ejemplares recolectados vivos y una concha vacia (7/5/2012) en Basse-Terre, Pointe a Lezart (localidad tipo, estacion GS07: 16°08’4N, 61°46’9W), en fondos coralinos a 12 m de pro- fundidad (Holotipo: 3’ 1 mm de largo y 2’ 1 mm de ancho) depositado en el MNHN, Paris; destruido un ejemplar similar al tipo para obtener la radula; conservados 5 ejemplares en alcohol. Tete a 1’ An- glais (estacion GS08: 16°22’9N, 61°45’94W) 14 ejemplares colectados vivos (8/5/2012) en fondos rocosos a -23 m, Tete a l’Anglais (estacion GB06: 16°22’9N, 61°45’94W) una concha rodada (8/5/2012) a -23 m. Basse-Terre, Pointe de Melendure (estacion GB10: 16°06’0N, 61°47'5W) 12 ejemplares colectados vivos (11/5/2012) en fondos rocosos a -8 m, conservados en alcohol, llet Pi- geon (estacion GR19: 16°02’4N, 61°45’6W) seis ejemplares recolectados vivos (1 1/5/2012) en fon- dos rocosos a -15 m, conservados en alcohol para PC A, IM-2009-3 1042 y 9 conchas con el animal seco. GCSM, Port Louis, Les 3 Arches (estacion GS17: 16°23’3N, 61°3r9W) seis ejemplares vivos y una concha recolectados (14/5/2012), en fondos rocosos a 3 m de profundidad. Paratipo (3 '72 mm de largo x 2’21 mm de ancho) depositado en el MNHN, Paris; destruido un ejemplar de 3’5 mm para obtener la radula. Basse-Terre, Sec Pate (estacion GB24: 15°54’N, 61°39’3W) seis animales vivos en alcohol y tres conchas, una con el animal seco (21/5/2012) a 25 m de profundidad. 155 Description.- Concha mediana, de superficie lisa y pulida, muy ancha (Id=r44-1’68) y forma suboval, con ambos lados convexos, siendo algo mas el izquierdo; el extremo pos- terior es mas ancho que el anterior y la espira aplanada, ancha y muy poco saliente (Av= 140°- 150°). Protoconcha formada por una vuelta de nucleo pequeno y poco prominente. Te- leoconcha de una vuelta o algo mas, recubriendo o no una parte de la protoconcha, con la abertura igual o algo mas corta que la ultima vuelta y de anchura uniforme o ligeramente mas estrecha en su porcion posterior; labro simple y del mismo grosor en toda su extension, insertado en la espira sobre la sutura de la vuelta precedente y con 21-22 liras intemas que desarrollan denticulos romos en la cara interna del borde y que solo faltan en su porcion mas posteriores Columela con cuatro pliegues bien senalados y el esbozo de uno o dos pliegues posteriores (quinto y sexto); el segundo anterior es el mas desarrollado y el pri- mero es igual o mas delgado que el tercero. Las conchas son bulloides hasta los 2 ’5 mm de largo, forma que esta presente incluso en juveniles recien eclosionados de apenas 1 mm (lamina 4C, juvenil-drcha.); las liras en el labro son una constante en todas las conchas y en cualquier tamano, pero solo se desarrollan denticulos romos a partir de los 2’ 5 mm de largo. Las conchas de mas de 3 mm tienen un senalado callo columelar con una depresion anterior (falso ombligo) a la altura del par anterior de pliegues, que se acentua cuanto mayor es la talla, caracter que no hemos observado en otros congeneres caribenos. Escotadura si- fonal muy corta y poco senalada. Concha cristalina en fresco y bianco hialina o algo ama- rillenta, translucida, en las conchas secas. El cuerpo del animal en el interior de la teleoconcha tiene la mitad de la superficie de color bianco rosado, con manchitas y lineas naranjas aisladas o no; el resto del manto lo colorea una gran mancha irregular verde olivo salpicada de motas naranjas en el centra y bordeada de negro con naranja; el mismo diseno de manchas colorea el interior de la pro- toconcha cuyo nucleo es bianco. Sifon bianco hielo con manchas bianco niveo y punteado de negro-naranja en los bordes de la abertura. Cabeza con los lobulos del morro redonde- ados, convexos, de color bianco hielo con manchitas amarillentas y naranjas, estas ultimas cercanas a los ojos, ademas de algun punto negro; los tentaculos son hialinos y dilatados desde la base al apice. Suela del pie de color bianco hielo con manchas dorsales irregulares bianco amari- llentas (amarillo azufre), formadas por agregados de motas de dicho color, entre las cuales hay abundantes manchas naranjas y algunas negras, que pueden llenar el espacio entre las dos grandes manchas blancas, especialmente en la cola. El borde anterior del pie es con- vexo, arqueado y tan ancho como la concha, plegando el animal sus bordes laterales sobre ella cuyo frente cubre por completo, dejando libre la cabeza y el sifon. Cuando repta, la cola sobresale por detras de la concha hasta un 50 % de su longitud y tiene su borde posterior casi recto; hay un pequeno lobulo ventral del manto, de color bianco y naranja, que surge por el borde posterior de la abertura, bajo el nucleo. El patron general de color se hace mas complejo a mayor talla. En un ejemplar de Les 3 Arches de 3 ’3 mm la radula presento 220 dientes raquideos de unas 30 pm de ancho con una cuspide central y 5 cuspides laterales de las cuales la se- gunda anterior es la mayor (lamina 17, superior izquierda). El segmento ventral de la ra- dula es largo (unos 80 dientes) y en el interior del saco se contaron 12 dientes, el mas extemo de 20 pm de ancho y el mas intemo de apenas 8 pm. En otro ejemplar de 2’5 mm de la estacion GB24 contamos mas de 200 dientes raquideos de 25 pm de ancho (lamina 156 17, superior derecha), con una cuspide central grande y 4 laterales dispuestas altemativa- mente en dos niveles. Los dientes son los mas anchos de todas las especies estudiadas en Guadalupe. Etimologia.- Nombrada en honor de la politica francesa Simone Veil (Niza, 1927), distin- guida en 2005 con el Premio Principe de Asturias de Cooperacion Intemacional, por en- camar los ideales y realizaciones de una Europa unida. Presidenta del Parlamento Europeo entre 1979 y 1982, entre sus distinciones figuran la de Grandes Oficiales de la Legion de Honor (Francia) y el Premio Carlomagno (Alemania, 1981). Discusion.- Por la forma de la concha, su tamano y proporciones, la estructura del labro y de los pliegues columelares, Gibbernla veilae, especie nueva, puede ser comparada con G. conejoensis McC leery, 2009 de Venezuela, de menor tamano, menor numero de liras y una coloracion del animal diferente (vease McCLEERY, 2009, figuras 21-25). El falso ombligo que presenta separa esta especie del resto de congeneres caribenos; las 30 pm de anchura de los dientes es otro buen caracter diferencial. Gibbernla robinsonae especie nueva (Laminas 4D, 9, 11, 1 3 y 1 7) Material: Doce ejemplares recolectados vivos y una concha vada (7/5/2012) en Basse-Terre, Pointe a Lezart (localidad tipo, estacion GS07: 16°08’4N, 61°46’9W), en fondos coralinos a 12 m de pro- fundidad (Holotipo: 2’5 mm de largo y 1 ’25 mm de ancho) depositado en el MNHN, Paris; destruido un ejemplar similar al tipo para obtener la radula; conservados 10 ejemplares en alcohol para PCA. Tete a TAnglais (estacion GS08: 16°22’9N, 61°45’94W) 4 conchas colectadas (8/5/2012) en fondos rocosos a -23 m. Description.- Concha pequena, de superficie lisa y pulida, relativamente estrecha (Id= 1 ’98- 2’03) y forma biconica-suboval, con el lado izquierdo algo convexo, y el izquierdo casi recto, siendo ambos lados casi paralelos en su porcion media; el extremo posterior es mas ancho que el anterior y la espira ancha y saliente (Av=130°). Protoconcha formada por una vuelta de nucleo prominente. Teleoconcha de una vuelta. Abertura mas corta que la ultima vuelta y mas estrecha en su porcion posterior que en la anterior; labro simple y algo inflexo, insertado en la espira por debajo de la sutura de la vuelta precedente y con 14-15 liras in- temas, de las cuales las mas centrales y en las conchas mas grandes, desarrollan denticulos romos en la cara interna del borde. Columela con cuatro pliegues bien senalados y el esbozo de otro posterior y a veces dos (5° y 6°); el segundo anterior es el mas desarrollado y se fu- siona con el primero reforzando el borde columelar en la escotadura sifonal; el espacio co- lumelar entre el segundo y el tercer pliegue es mas ancho que entre los restantes pares de pliegues. Las conchas mantienen sus proporciones y el n° de pliegues en las distintas tallas, incluso en juveniles de apenas 1 ’5 mm (lamina D, juvenil). Escotadura sifonal corta y poco senalada. Concha cristalina en fresco y bianco hialina, translucida, en las conchas secas. El color del cuerpo del animal en el interior de la teleoconcha tiene un diseno muy similar al de G. veilae , de la que se distingue a golpe de ojo por presentar manchas negras reticulares, inmediatas a la sutura, con sus luces naranjas; el color de fondo es bianco hueso. 157 con manchitas y Hneas naranjas y castanas; en el centra del cuerpo hay una gran superfi- cie irregular de color verde olivo con motas naranjas orladas o no de negro en el centra y bien rodeadas de negro en los hordes; el mismo diseno de mancha colorea el interior de la protoconcha, cuyo nucleo es bianco y donde aparecen areas semicirculares blancas espa- ciadas en la sutura. Sifon bianco niveo. Cabeza con los lobulos del morro divergentes, de color bianco hielo, con manchas bianco niveo y naranja entremezcladas, estas ultimas mas extemas que las otras; los tentaculos son hialinos y cilindricos, algo dilatados en la punta. Suela del pie de color bianco hielo con motas bianco amarillentas dorsales que pue- den agruparse en manchas, al menos sobre la cola; mezcladas con las motas blancas hay abundantes motas naranjas y negras, que pueden llenar el espacio entre las dos manchas blancas de la cola; las manchas negras se conservan en los ejemplares fijado. El borde an- terior del pie es casi recto y mas estrecho que la concha. Cuando repta, la cola sobresale por detras de la concha un 15-20 % de la longitud de ella y tiene su borde posterior redon- deado; hay un pequeno lobulo del manto, de color negro y naranja, que sobresale por el borde posterior de la abertura. En el holotipo, del que se extrajo el animal sin danar la concha, la radula presento 206 dientes raquideos de unas 20 pm de ancho con una cuspide central y 3-4 cuspides la- terals de las cuales la segunda anterior es la mas desarrollada (lamina 1 7). El segmento ven- tral de la radula presento unos 80 dientes y en el interior del saco se contaron 7 dientes. Etimologia.- Nombrada en honor de Mary Robinson (Ballina, Irlanda, 1927), distinguida en 2006 con el Premio Principe de Asturias de Ciencias Sociales, fue la primera mujer en alcanzar la Presidencia de la Republica de Irlanda (1990-1997) ocupando luego el puesto de Alta Comisionada de la ONU para los Derechos Humanos (1997-2002). Es doctora Ho- noris Causa por 3 1 universidades en todo el mundo. Discusion. Por su diseno cromatico, la estructura del labro y los pliegues columelares, Gib- berula robinsonae especie nueva, puede ser comparada con G. veilae, descrita anterior- mente, la cual es de mayor tamano, biconica y mas ancha, con un falso ombligo, pliega los laterales del pie sobre la concha y tiene mayor numero de liras y unos dientes radulares mas anchos; ambas especies parecen estar relacionadas con G. conejoensis McCleery, 2009 de Venezuela, cuyo labro es muy distinto y la coloracion del animal diferente (vease McCLE- ERY, 2009, figuras 21-25). Gibbemla atwoodae , especie nueva. (Laminas 5 A, 9,12, 14 y 1 7) Material: Doce ejemplares vivos y dos conchas, recolectados (10/5/2015) en Rocroy sur (estacion GB08: 16°02’4N, 61°45’7W) a 17 m de profundidad. Seis ejemplares secos, recolectados vivos (21/5/2012), en Sec Pate, (localidad tipo, estacion GB24: 15°52’N, 61°39’5W) a 25 m de profundi- dad. Holotipo (2’65 mm de largo y 1 ’75 mm de ancho) depositado en el MNHN, Paris. Destruido un ejemplar similar al tipo para obtener la radula. Descripcion. Concha de tamano pequeno, de superficie lisa y pulida, cristalina y de forma ovalada muy ancha (IdM’49-1’56), con el lado izquierdo algo mas convexo que el dere- 158 cho, el extremo posterior mas ancho que el anterior y la espira muy baja y obtusa (Av= 160°- 170°). Protoconcha de una vuelta, recubierta parcialmente por la callosidad de la in- sercion del labro, que puede llegar a tapar el nucleo. Teleoconcha de algo mas de una vuelta. Abertura tan larga como la ultima vuelta y con la misma anchura en toda su longitud o algo mas estrecha en la mitad posterior. Labro simple y de espesor uniforme, con 6-10 liras intemas en su borde libre que no forman denticulos; el labro se inserta en la espira cu- briendo ampliamente a la sutura de la vuelta precedente con un callo postlabral arqueado, que puede sobrepasar a la espira. Columela con 3 pliegues bien senalados, un 4° pliegue re- ducido y el esbozo de un 5° posterior en dos de los ejemplares; el segundo pliegue es el mas desarrollado y el primero es un cordon que refuerza el borde columelar. La escotadura si- tonal es muy corta. Color cristalino a bianco, algo translucido. El cuerpo del animal dentro de la teleoconcha es de color crema jaspeado de pardo castano, con dos grandes manchas verde olivo con motas naranjas orladas de negro; estas manchas son de contomo irregular y se disponen una en cada lateral, predominando el color crema jaspeado de pardo en la zona media del cuerpo, sobre todo en los menores de 2 mm. El interior de la protoconcha es similar al de las manchas verde-naranja del cuerpo, con arcos negros de luz blanca cerca de la sutura. El interior del nucleo es verde. En la porcion posterior del cuerpo, cerca de la sutura, hay manchas blancas irregulares cuyo nu- mero y forma varia de unos ejemplares a otros. La cabeza tiene los lobulos del morro de color bianco hielo, con manchas naranjas en el exterior y en la region ocular, y una mancha alargada bianco niveo en la zona media anterior; los tentaculos son hialinos, largos y delgados y el sifon bianco niveo. Suela del pie tan ancha como la concha, con el borde anterior y sus extremos re- dondeados; de color bianco hielo con 7-8 manchas dorsales irregulares bianco niveo en cada lateral, entre las que hay manchas naranjas y negras; estas ultimas se conservan en los animales fijados y en algunos ejemplares tinen de negro el borde de la suela; tambien puede haber alguna manchita roja. Las manchas blancas del borde anterior del pie y las de la cola son las mas grandes, suelen tener una tonalidad amarillo azufre y estan formadas por agre- gados de motas blancas. Cuando se desplaza, la cola sobresale por detras de la concha hasta un 55 % de su longitud. Hay un lobulo del manto, de color negro, que sobresale por el borde posterior de la abertura. La radula presento 222 dientes de unas 25 pm de ancho (30 en el segmento ventral, 154 en el dorsal y 38 en el saco, 5 de ellos en formacion). Los dientes (lamina 17) tienen dos gruesas cuspides a cada lado de la central. Hay dos varillas asociadas a los cartilagos radulares. Etimologia. Nombrada en honor de Margaret Atwood (Ottawa, Canada, 1939), distinguida en 2008 con el Premio Principe de Asturias de las Letras, prolifica poetisa, novelista, cri- tica literaria y activista politica, con un destacado papel en organizaciones como Amnistia Intemacional o BirdLife Intemacional, de la que es Presidenta Honoraria. El cuento de la criada (1985) “The handmaid’s Tale” es su obra mas laureada. Discusion. La forma de la concha, cuya callosidad postlabral llega hasta el apice de la es- pira, relaciona Gibberula atwoodae, especie nueva, con G. huillerae, otro congenere de La Guadalupe descrito en este trabajo, cuyo labro sobrepasa a la espira, pero que presenta 159 seis pliegues columelares y el doble numero de liras que G. atwoodae, especie nueva, ade- mas de una coloracion de los animales vivos muy diferente. Gibberula betancourtae especie nueva (Laminas 5B, 9, 12 y 14) Material: Dos ejemplares recolectados vivos (4/5/2012) en Gran Cul de Sac Marin (localidad tipo: estacion GD39: 16°17’34N, 61°33’32W) a -1 m. (Holotipo: T9 mm de largo y 1’3 mm de ancho), depositado en el MNHN, Paris. El animal seco del segundo ejemplar mantiene el patron de colora- cion en vivo y se conserva como tal, no se ha utilizado para estudiar la radula. Descripcion.- Concha diminuta, de superficie lisa y pulida, de forma suboval (Id=l’46) muy ancha, con el lado izquierdo convexo y el derecho casi recto; el extremo posterior mas ancho que el anterior y la espira aplanada, ancha y muy poco saliente (Av= 150°). Pro- toconcha formada por una vuelta de nucleo discoide y poco prominente. Teleoconcha de una vuelta. Abertura tan larga como la ultima vuelta y mas estrecha en su mitad posterior que en la anterior; labro simple y recto, insertado en la espira sobre la sutura de la vuelta precedente y sin liras intemas. Columela con tres pliegues bien senalados y el esbozo de un cuarto pliegue posterior, siendo dos anteriores los mas desarrollados. Escotadura sifo- nal muy corta. Concha bianco hialina, translucida, en las conchas secas. El cuerpo del animal en el interior de la concha es de color verde olivo, mas o menos oscuro, con un tenue reticulado castano, manchas negras y motas (lunares) de color na- ranja distribuidas de manera regular por toda la superficie del manto; el interior de la pro- toconcha y del nucleo tiene el mismo color que el resto. Sifon bianco niveo. Hay un lobulo anterior del manto de color negro que recubre a la escotadura sifonal y otro posterior, tam- bien negro, bajo el nucleo de la concha. Cabeza con los lobulos del morro cortos, algo con- cavos, manchados parcialmente de negro sobre un fondo hialino en la periferia y bianco leche en el centra, entre los dos ojos; los tentaculos son hialinos y delgados, con una man- cha naranja en la base. Suela del pie de color bianco hielo con 4 grandes manchas dorsales bianco leche en cada lateral, entre las cuales hay algunas manchas naranjas y negras. Borde anterior del pie convexo, con los angulos redondeados y sin manchas todo su contomo. Cuando repta, la cola sobresale por detras de la concha un 35 % de su longitud. Etimologia.- Nombrada en honor de la politica colombiana Ingrid Betancourt (Bogota, Colombia, 1961), distinguida en 2008 con el Premio Principe de Asturias de la Concordia en reconocimiento a su lucha en defensa de los derechos humanos y contra la violencia te- rrorista. Ese mismo ano fue distinguida con la Legion de Honor de Francia. Discusion.- Por la forma y proporciones de la concha, Gibberula betancourtae, especie nueva, puede ser comparada con G. pignonae , descrita en este trabajo de la que se diferencia por la ausencia de liras en el labro, los pliegues columelares y la coloracion del animal vivo; un congenere anti llano, G. crassa McCleery, 2009 de Panama, tiene un diseno cro- matico del manto parecido, pero la concha es mas ancha y el labro sobresale por encima del vertice de la misma (vease McCLEERY, 2009, figuras 21-35). 160 Gibbentla isinbayevae, especie nueva (Laminas 5C, 11, 12 y 14) Material: Dos ejemplares, un adulto y un juvenil, recolectados vivos ( 19/5/2012) en Gran Cul de Sac Marin, (Localidad tipo, estacion GD42: 16°21’ 12N, 61°32’33W) a 3 m de profundidad. Holotipo (1’8 mm de largo y 1 ’2 mm de ancho) depositado en el MNHN Paris. Descripcion.- Concha diminuta, de superficie lisa y pulida, de forma biconica (Id=l’5) muy ancha, con ambos lados convexos, algo menos el derecho; el extremo posterior es mas ancho que el anterior y la espira saliente, ancha y algo aguzada (Av= 130°). Proto- concha formada por una vuelta grande, de nucleo notable y saliente. Teleoconcha de una vuelta. Abertura mas corta que la ultima vuelta y ligeramente mas estrecha en su mitad posterior; labro simple y sinuoso, de espesor uniforme en todo su borde libre, insertado en la espira por debajo de la sutura de la vuelta precedente y sin liras intemas. Columela con cuatro pliegues, de los cuales los dos anteriores son los mas desarrollados y el esbozo de otros dos pliegues (5° y 6°) posteriores. La escotadura sifonal es corta y bien senalada. Color bianco hialino translucido. La concha de un juvenil de 1 ’2 mm es ovoide, con 4 plie- gues columelares. El cuerpo del animal en el interior de la concha es de color bianco rosado, con abun- dantes manchitas salmon y naranja dispersas y alguna de color negro; en la zona central hay una mancha irregular, “caprichosa” en la que domina el color verde grisaceo (el del enves de una hoja de olivo) bordeada por pigmento negro y alguna mota naranja. Dentro de la pro- toconcha y siguiendo el contomo de la sutura, hay una cadena de arcos negros con su luz bianco niveo, bajo una mancha verde olivo; el nucleo es de color bianco con tonos salmon. Sifon de color bianco niveo, con los bordes bianco hielo, y una mancha naranja. Cabeza con los lobulos del morro redondeados (en forma de gota), hialinos, con manchas blancas entre los ojos que estan contomeados por manchitas rojo naranja; los tentaculos son hialinos, con o sin una mancha negra en la base. Suela del pie de color bianco hielo con 5 manchas dorsales bianco niveo a cada lado, una lateral anterior ovalada, tres laterales redondeadas o irregulares y una posterior sobre la cola, alargada y mayor que las demas; entre las manchas blancas hay manchitas naranjas. El borde anterior del pie es casi recto, incluidos sus angulos. Cuando repta, la cola sobresale por detras de la concha un 20 % de su longitud; hay un pequeno lobulo ven- tral del manto de color negro, bajo el nucleo. Etimologia.- Nombrada en honor de la atleta Yelena Isinbayeva (Volvogrado, Rusia, 1961), distinguida en 2009 con el Premio Principe de Asturias de los Deportes; especialista en el salto con pertiga, fue la primera mujer que rebaso la altura de los 5 m: medalla de oro en los juegos Olimpicos de Atenas (2004), batio en 18 ocasiones el record del Mundo. Discusion.- Por la forma y proporciones de su concha biconica, Gibberula isinbayevae es- pecie nueva puede ser comparada con G. zambranoae y G. delarmchae , descritas ante- riormente, pero la coloracion de los animales vivos es muy diferente y bien distinta del resto de congeneres caribenos. Parece ser una especie muy rara ya que solo se colecto el material tipo y se realizaron hasta cinco dragados en la zona en el mismo dia (Estaciones GD39-GD43, 19/5/2012). 161 Gibberula watkinsae especie nueva (Laminas 5D, 10, 12, 14 y 17) Material: Seis ejemplares recolectados vivos (28/5/2012) y once conchas, en Lagon de Saint Fran- coise (localidad tipo, estacion GS38:16°15’17N, 61°15’42W) a 2 m de profundidad. Holotipo (2’2 mm de largo y 1’3 mm de ancho) depositado en el MNHN Paris; preservados cinco ejemplares en alcohol para PCA. El mayor ejemplar recolectado midio 2’63 mm x 1 ’62 mm. Description.- Concha pequena, de superficie lisa, pulida y fonna biconica (Id=r62-1’7) muy ancha, con el lado izquierdo convexo y el derecho casi recto (anguloso); el extremo posterior es mas ancho que el anterior y la espira saliente, ancha y aguzada (Av= 120°). Pro- toconcha formada por una vuelta muy grande, de nucleo notable y saliente. Teleoconcha de una vuelta. Abertura mas corta que la ultima vuelta y algo mas estrecha en su mitad posterior que en la anterior; labro simple y algo sinuoso, de espesor uniforme en todo su borde libre, insertado en la espira bien por debajo de la sutura de la vuelta precedente y con 5-6 liras intemas, de las cuales 2-4 pueden llegar a formar leves denticulos romos. Colu- mela con tres pliegues y el esbozo de un cuarto posterior, siendo los dos anteriores los mas desarrollados y con proporciones similares. La escotadura sifonal es corta. Color bianco hialino translucido. La concha de un juvenil de 1 ’2 mm es ovoide (lamina 5D, juvenil), con 4 pliegues columelares. La coloracion del cuerpo en el interior de la concha es muy discreta y se basa en manchas irregulares y reticulares de color gris sobre fondo bianco, una central, 1-2 latera- ls y otra en el interior de la protoconcha, bordeando al nucleo por debajo. Sifon bianco niveo uniforme. Cabeza con los lobulos del morro cortos y convexos, hialinos en su contomo extemo, incluidos los ojos y de color bianco niveo en su porcion media, entre los dos ojos; los tentaculos son hialinos. Suela del pie de color bianco hielo con 5 manchas dorsales bianco niveo a cada lado, una lateral anterior ovalada, tres laterales redondeadas o irregulares y una posterior sobre la cola, alargada y mayor que las demas. El borde anterior del pie es casi recto, in- cluidos sus angulos. Cuando repta, la cola apenas sobresale por detras de la concha. No hay manchas conspicuas, verdes, naranjas, cannin o negras, en ninguna zona del cuerpo. La radula es corta en relacion a otros congeneres de La Guadalupe, con 170 dien- tes raquideos, 30 en la porcion ventral, 120 en la dorsal y 20 en el saco; los dientes son tam- bien mas simples (lamina 18), de apenas 16-18 pm de ancho y con una gruesa cuspide central y 1-2 laterales reducidas. Los cartilagos radulares miden 250 pm de largo por 70 de ancho y presentan una region anterior lisa, reforzada por dos varillas soldadas en angulo, a cada lado de la cinta. Etimologia.- Nombrada en honor de la bioquimica y fisiologa Linda Watkins (Norfolk, Virginia, USA, 1954), distinguida en 2010 con el Premio Principe de Asturias de Investi- gacion Cientifica y Tecnica, por sus hallazgos sobre la base neuronal del dolor; compar- tido con David Julius y Baruch Minke. Discusion.- Por la fonna y proporciones de su concha biconica, Gibberula watkinsae, es- pecie nueva, puede ser comparada con la especie anterior G. isinbayevae y con otras dos 162 descritas en este trabajo G. zambranoae y G. delcirrochae , pero la discreta coloracion de los animales vivos, muy simple y sin tonos llamativos, es muy diferente y distinta a la del resto de congeneres caribenos. El diseno cromatico de G isinbayevae es el mas cercano al de G. watkinsae, especie nueva. Gibberula nussbaumae , especie nueva (Laminas 6A, 10, 12, 14 y 17) Material: Siete ejemplares recolectados vivos y una concha vacia (9/5/2012) en Basse-Terre, Anse a la Barque (localidad tipo, estacion GD12: 16°05’5N, 61°46’6W) a 45 m de profundidad. Holotipo (2'72 mm de largo x 1 ’73 mm de ancho) depositado en el MNHN, Paris; destruido un ejemplar de 2 '4 mm para obtener la radula; conservados dos ejemplares en alcohol para PCA. Descripcion: Concha de tamario pequeno, de superficie lisa y pulida, aspecto cristalino amarillento y forma suboval muy ancha (Id=T’54-r61), con el lado izquierdo convexo y el derecho casi recto, el extremo posterior mas ancho que el anterior y la espira poco sa- liente y ancha (Av= 120°- 130°). Protoconcha fonnada por dos vueltas de nucleo pequeno y saliente. Teleoconcha de casi dos vueltas. Abertura mas corta que la ultima vuelta y li- geramente mas estrecha en su porcion posterior; labro simple, recto y de espesor uniforme, insertado en la espira por debajo de la sutura de la vuelta precedente y con un maximo de 8 liras intemas, que pueden formar o no denticulos romos sobre su borde libre. Columela con 4 pliegues, los tres primeros gruesos y el cuarto posterior muy reducido, siendo los dos primeros convergentes. La escotadura sifonal es corta y poco senalada. Color bianco hialino algo translucido. El cuerpo del animal presenta una gran mancha irregular fonnada por manchas y motas naranjas sobre un fondo negro que cubre la zona media del cuerpo en la teleocon- cha, formando o no una cruz y que se continua por la protoconcha, salvo el nucleo cuyo in- terior es bianco; el resto del cuerpo es de color bianco hueso con un reticulado difuso violaceo o naranja y alguna manchita naranja y negra dispersa. Sifon hialino con manchas bianco niveo y naranja. La cabeza es negra con manchas naranja y dos pequerias manchas bianco niveo en el borde intemo de los lobulos del morro que son cortos, con tentaculos hialinos muy delgados en cuya base hay una mota naranja; otra mota naranja se dispone posterior a cada ojo. En la protoconcha y alineados con la sutura de la teleoconcha, hay arcos negros. Suela del pie mas estrecha que la concha y de color bianco hielo con manchas dor- sales bianco niveo, entre las que abundan las manchas y los puntos negros y naranjas; las 4-5 grandes manchas laterales blancas confluyen en el centro de la suela formando una gran mancha irregular de la que se mantienen separadas las dos manchas blancas de la cola. Cuando se desplaza, la cola sobresale por detras de la concha un 25 % de su longitud y el borde anterior tiene los laterales redondeados y el centro algo concavo; la porcion de suela inmediata al borde es bianco hielo. Radula con 210 dientes raquideos de 25 pm de ancho en un ejemplar menor que el tipo (2’3 mm), con una cuspide central y 4-5 cuspides a cada lado mas pequenas que la cen- tral (lamina 17) y con dos alturas, que alteman entre ellas. Los dientes son los segundos mas anchos de todas las especies estudiadas en La Guadalupe. 163 Etimologia.- Nombrada en honor de la filosofa estadounidense Martha C. Nussbaum (Nueva York, 1947), distinguida en 2012 con el Premio Principe de Asturias de Ciencias Sociales, por hacer de la filosofia una actividad mas solida, mas humana y menos mori- bunda que en decadas anteriores a la suya, gracias a obras como El ocultamiento de lo hu- mano, repugnancia, vergiienza y ley , donde hace un profundo estudio de las emociones. Discusion.- La coloracion contrastada del manto en el interior de la concha, en los anima- tes vivos, es un buen caracter diferencial de Gibberula nussbaumae, especie nueva, con el resto de congeneres caribenos. Su concha es similar a las de otras especies descritas en este trabajo que carecen de pigmento verde en el cuerpo, como G. lessingae y G. martin- gaitecie , descritas anteriormente, de las que se separa por la robustez de sus pliegues colu- melares y por su protoconcha. Gibberula sassenae, especie nueva (Laminas 6B, 10, 12, 14 y 17) Material: Nueve ejemplares recolectados vivos (19/5/2012) en GCSM (localidad tipo, estacion GD43: 16°19’92N, 61°33’45W) a 4 m de profundidad. Holotipo (2’39 mm de largo x 1 ’48 mm de ancho) depositado en el MNHN, Paris; separados cinco ejemplares para estudios moleculares (IM- 2009-31066); destruido un ejemplar de 2 ’ 1 mm para obtener la radula. GCSM, estacion GD39 (16°17’34N, 61°33’32W) tres ejemplares recolectados vivos y una concha (19/5/2012) a -1 m. Descripcion.- Concha de tamano pequeno, de superficie lisa y pulida, aspecto cristalino y forma biconica muy ancha (Id=l’59-1’63), con ambos lados convexos, siendo el dere- cho anguloso por el callo post-labral (en vista oral); el extremo posterior de la concha es mas ancho que el anterior y la espira saliente y ancha (Av= 110°- 120°). Protoconcha grande, formada por una vuelta con el nucleo lenticular y poco saliente. Teleoconcha de una vuelta. Abertura mas corta que la ultima vuelta y algo mas estrecha en su porcion posterior; labro simple, recto y de espesor uniforme, insertado en la espira bien por debajo de la sutura de la vuelta precedente y con un maximo de 7 liras intemas en su mitad an- terior, de las cuales 3-4 pueden llegar a formar denticulos romos sobre su borde libre. Co- lumela con 4 pliegues, los dos anteriores mucho mas gruesos que los dos posteriores; puede haber un quinto pliegue posterior mas intemo y vestigial. Escotadura sifonal corta y muy poco senalada. Color bianco hialino o cristalino. Los juveniles de 1 ’4 mm (lamina 6B, juvenil-drcha.) son ovoides, con la abertura de anchura uniforme, 4-5 pliegues colu- melares y sin liras. El cuerpo del animal en el interior de la totalidad de la concha tiene una coloracion muy distintiva; recuerda a un racimo de uvas cobrizas sobre fondo negro o violeta muy os- curo, que apenas varia en los distintos ejemplares y tamanos. El sifon tambien es distintivo por sus manchas naranja oscuro y granate o negro, sobre todo en su borde anterior. La ca- beza es violacea con manchas rojo naranja, excepto las puntas del morro que son hialinas, manchadas o no de bianco y los tentaculos, tambien hialinos y delgados. Alrededor de los ojos siempre hay un anillo hialino, que es muy evidente cuando el resto de la cabeza es negro violaceo. Hay un lobulo posterior del manto de color negro bajo la espira y otro de color naranja vivo que recubre la escotadura sifonal. 164 Suela del pie es de contomo rectangular, mas estrecha que la concha y de color bianco hielo con manchas dorsales bianco leche, entre las que abundan las manchas gra- nates (violaceas) y naranja vivo que parecen estar en relieve; entre las dos grandes man- chas blancas de la cola hay numerosas manchas violaceas y motas de color naranja, que se encuentran tambien sobre ellas. Cuando se desplaza, la cola sobresale por detras de la con- cha hasta un 35 % de su longitud; tiene el borde posterior recto y el anterior con los late- rales redondeados y el centra algo concavo. Radula mas corta que la de otros congeneres de La Guadalupe, con unos 1 80 dien- tes raquideos de 20 pm de ancho en un ejemplar algo menor que el tipo (2 ’ 1 mm de largo), de los cuales 16 estan en el saco y 53 en el segmento ventral; los dientes tienen una graesa cuspide central y 4 laterales, de las cuales las tres primeras son grandes y casi del mismo tamano, siendo la altura de la cuarta lateral la mitad que la de ellas (lamina 17). Dos varillas dorsales muy largas y engrosadas en su base, sostienen el cartilago de la bolsa radular por delante: los cartilagos radulares son relativamente anchos y mas cor- tos que la cinta. Etimologia.- Nombrada en honor de la sociologa holandesa Saskia Sassen (La Haya, 1949), distinguida en 2013 con el Premio Principe de Asturias de Ciencias Sociales por sus contribuciones a la comprension del fenomeno de la globalizacion y la sociologia urbana con publicaciones como La Ciudad Global (1991). Discusion.- La coloracion del manto de los animales vivos en el interior de la concha, di- ferencia Gibberula sassenae, especie nueva, de todos sus congeneres caribenos; solo en la especie descrita a continuacion, hay un patron o diseno cromatico relacionado, aunque muy diferente. La concha biconica, con el labro insertado bien por debajo de la sutura y el des- arrollo de los pliegues columelares son otros caracteres distintivos. Gibberula rowlingae , especie nueva (Laminas 6C, 10, 12 y 14) Material: Un ejemplar recolectado vivo y tres conchas (26/5/2012), en Petite Terre (localidad tipo, estacion GS36: 16°07’9N, 61°12’5W) a 50 m de profundidad. Holotipo (2’8 mm de largo y 1’9 mm de ancho) depositado en el MNHN, Paris; Petite Terre (estacion GB33: 16°07’9N, 61012’5W) un ejemplar vivo, IM-2009-31077, Paratipo (concha 3’1 x 2’ 1 mm y animal) depositado en MNHN, dos ejemplares vivos, IM-2009-3 1078 depositado en MNHN y IM-2009-3 1079 destruido para obte- ner la radula. Description.- Concha de tamano mediano, de superficie lisa y pulida y de forma suboval muy ancha (Id=l ’46-L49), con el lado izquierdo convexo y el derecho casi recto, el ex- tremo posterior mas ancho que el anterior y la espira muy baja (Av= 150°). Protoconcha formada por algo mas de una vuelta embebida parcialmente en la teleoconcha y de nucleo pequeno y saliente. Teleoconcha de una vuelta o algo mas. Abertura casi tan larga como la ultima vuelta y con la misma anchura en los 3/4 posteriores. Labro simple y mas engro- sado en su mitad superior, con 16-17 liras intemas en todo su borde libre, donde fonnan denticulos romos; se inserta en la espira cubriendo a la sutura de la vuelta precedente, con 165 un callo postlabral arqueado. Columela con 6 pliegues, de los cuales el segundo y el ter- cero son los mas desarrollados y casi iguales, el primer pliegue es un cordon poco seha- lado que refuerza al borde columelar. La escotadura sifonal es corta. Color bianco, algo translucido. El cuerpo del animal dentro de la concha es de color bianco niveo, con un singular diseho en el que dominan el amarillo oro y naranja, con una gran mancha central formada por grandes motas naranjas sobre un fondo verde olivo, unidas entre si por pequenos seg- mentos negros; cerca de la sutura la mancha se interrumpe por una serie de areas blancas alineadas y se continua de nuevo por el interior de la protoconcha. El interior del nucleo es bianco. Sifon bianco hielo con el borde distal manchado de bianco niveo. La cabeza tiene los lobulos del morro de color bianco hielo con manchas bianco niveo anteriores a los ojos y manchas naranjas mezcladas con ellas o posteriores, rodeando a los ojos; los tentaculos son hialinos. Suela del pie tan ancha como la concha, con los extremos del borde anterior en an- gulo y de color bianco hielo con 7-8 manchas dorsales bianco niveo en cada lateral, una oblicua en cada extremo del borde anterior, 4-5 a cada lado y 1-2 laterales posteriores, sobre la cola, mayores que las demas; entre las manchas blancas hay abundantes motas na- ranjas. Cuando se desplaza, la cola sobresale por detras de la concha hasta un 25 % de su longitud. Hay un lobulo posterior del manto de color naranja, bajo el nucleo. Etimologia.- Nombrada en honor de la escritora inglesa Joanne Kathlenn Rowling ( Yate, 1965), distinguida en 2003 con el Premio Principe de Asturias de la Concordia, creadora de la serie de libros Hany Potter , fenomeno literario con mas 500 millones de copias ven- didas. En el ano 2000 recibio el titulo de Dama oficial del Imperio Britanico y en 2008, el de Dama de la Legion de Honor de la Republica Francesa. Discusion.- Por la coloracion del animal vivo, con una combinacion “armonica de tonos dorados”, Gibberula rowlingae , especie nueva, se diferencia de todos sus congeneres ca- ribenos. La forma de la concha con el labro superando el apice por detras es otro buen ca- racter diferencial frente al resto de especies de La Guadalupe. Su sofisticado diseno cromatico, obra de la madre Naturaleza, bien podria formar parte de las criaturas fantasti- cas del mundo de Harry Potter, a cuya creadora esta dedicada. Gibberula leibovitzae , especie nueva (Laminas 6D, 10, 12, 14 y 17) Material: Un ejemplar recolectado vivo (26/5/20 1 2), en Petite Terre (localidad tipo, estacion GB3 1 : 16°09’71N, 61°07’73W) a 15 m de profundidad. Holotipo (3’5 mm de largo y 2’3 mm de ancho) de- positado en el MNHN, Paris, IM-2009-31075, animal seco (fotos en vivo GB3 1 -B-PM-0600); Petite Terre (estacion GS34: 16°09’7N, 61°07’7W) dos ejemplares de 3’3 mm y dos juveniles de 2’5 y 1’7 mm a 15 m de profundidad, destruida la concha de un ejemplar de 3’3 mm para obtener la radula. Descripcion.- Concha de tamano mediano, de superftcie lisa y pulida y de forma suboval muy ancha (Id=l ’52), con el lado izquierdo convexo y el derecho casi recto, el extremo pos- 166 terior mas ancho que el anterior y la espira baja (Av= 140°). Protoconcha formada por una vuelta embebida en la teleoconcha y de nucleo saliente. Teleoconcha de una vuelta. Aber- tura mas corta que la ultima vuelta y mas estrecha en su porcion posterior que en la ante- rior; labro simple y mas engrosado en su mitad superior, con una leve inflexion en su porcion media; se inserta en la espira cubriendo la sutura de la vuelta precedente y presenta 16 liras intemas que forman denticulos romos sobre su borde libre. Columela con 5 plie- gues y el esbozo de un sexto posterior, de los cuales el segundo anterior es el mas des- arrollado, decreciendo de forma regular el desarrollo de los pliegues 3-5; el primer pliegue es robusto, de forma triangular y refuerza al borde columelar que presenta una profunda ex- cavacion o falso ombligo. La escotadura sifonal es corta y forma un arco apretado. Color bianco, algo translucido. El cuerpo del animal en el interior de la concha es de color bianco hueso, con un 11a- mativo diseno en el que domina el naranja, con tres manchas irregulares alineadas en el cen- tra, unidas con lineas naranjas; cada mancha tiene el centra de color verde olivo, al que rodea el naranja, orlado a su vez de negro; otras manchas naranjas se disponen en la region del sifon y cercanas a la sutura; en el interior de la protoconcha hay una zona central verde rodeada por fuera por manchas circulares blancas que alteman con espacios de color na- ranja. El interior del nucleo es bianco. Sifon bianco. La cabeza tiene los dos lobulos del morro de color bianco hielo con manchas bianco niveo y tentaculos hialinos; hay una mota naranja por delante de cada ojo y otra mas pequena posterior. Suela del pie mas tan ancha como la concha y de color bianco hielo con manchas dorsales bianco niveo poco desarrolladas, una muy pequena en cada lateral del borde an- terior, 2-3 a cada lado y una lateral posterior, sobre la cola, alargada y mayor que las demas; entre las manchas blancas hay algunas motas naranjas dispersas. Cuando se desplaza, la cola sobresale por detras de la concha un 15 % de su longitud y el borde anterior tiene los laterales redondeados. Hay dos pequenos lobulos posteriores del manto de color rosado, bajo el nucleo. La radula de un ejemplar de 3’3 mm presento 1 80 dientes de 25 pm de ancho; cada uno de ellos con una cuspide central grande y cuatro laterales, las tres mas extemas de ta- mano similar y la cuarta anexa a la central, mas pequena que el resto. Hay dos varillas de sosten de la bolsa bucal asociadas a la region anterior del cartilago radular y a la zona cor- tante de la radula. Etimologia.- Nombrada en honor de la fotografa estadounidense Anna Lou Leibovitz ( Wa- terboury, 1949), distinguida en 2013 con el Premio Principe de Asturias de Comunicacion y Humanidades, conocida principalmente por sus retratos a celebridades, fue la primera mujer que expuso su obra en la Galena Nacional de Retratos de Washington. Discusion.- Por la fonna de la concha, su tamano y proporciones, la estructura del labro y de los pliegues columelares, Gibberula leibovitzae , especie nueva, puede ser comparada con G. veilae, descrita en este articulo y con G. conejoensis McCleery, 2009 de Venezuela, esta ultima de menor tamano, menor numero de liras y una coloracion del animal diferente (vease McCLEERY, 2009, figuras 21-25). El falso ombligo la relaciona con G. veilae , comun en varias localidades de La Guadalupe, cuyo animal vivo es de distinta coloracion. 167 presenta una protoconcha diferente, sus pliegues columelares son mas senalados y el labro mas convexo; se podria decir que G. leibotvitzae de Petite Terre es el taxon equivalente a G. veilae de La Guadalupe. Gibberula adzubae , especie nueva (Laminas 7A, 10, 14 y 17) Material: Un ejemplar recolectado vivo (28/5/2012) y cinco conchas con el animal seco, en Grande Terre, Lagoon de Saint-Fran<;ois (localidad tipo, estacion GB35: 16°15’2N, 61°15’4W) a 2 m de pro- fundidad. Holotipo (2’4 mm de largo y 1 ’5 mm de ancho) depositado en el MNHN, Paris; animal vivo IM-2009-31081 (foto en vivo GB35-B-PM-0644); (estacion GS38: 16°15’2N, 61°15’4W) un ejem- plar vivo IM-2009-3 1088 a -2 m. Destruido un ejemplar de 2’4 mm de la localidad tipo para obtener la radula. Descripcion.- Concha de tamano pequeno, de superficie lisa y/o con tenues estrias longi- tudinales y de forma biconica-suboval muy ancha (Id=l ’6-1 ’64), con el lado izquierdo con- vexo y el derecho casi recto, el extremo posterior mas ancho que el anterior y la espira baja y asimetrica o algo saliente (Av= 130°). Protoconcha formada por una vuelta de nucleo pro- minente. Teleoconcha de una vuelta. Abertura mas corta que la ultima vuelta y mas estre- cha en su porcion posterior que en la anterior; labro simple y mas engrosado en su mitad superior, insertado en la espira por debajo de la sutura de la vuelta precedente y 6-8 liras in- temas que forman 4-5 denticulos romos sobre su borde libre en la porcion anterior. Colu- mela con 4 pliegues y el esbozo de un quinto posterior; el par anterior es el mas desarrollado, ambos pliegues tienen el mismo espesor, pueden estar surcados y refuerzan la porcion an- terior del borde columelar. La escotadura sifonal es muy corta. Color bianco translucido. El cuerpo del animal en el interior de la teleoconcha es de color bianco niveo, con dos areas bianco hielo punteadas de negro y rojo-naranja, ademas de algun punto naranja disperso, motas naranjas cerca de la sutura y una mancha o agregado de motas naranjas ro- deadas de negro proxima al sifon; el interior de la protoconcha es de color salmon con motas naranjas y alguna mancha blanca y el interior del nucleo de color salmon. Sifon bianco. La cabeza tiene los dos lobulos del morro de color bianco hielo con manchas bianco niveo y tentaculos hialinos. Suela del pie de color bianco hielo con al menos dos grandes manchas bianco niveo sobre la cola. Cuando se desplaza, la cola sobresale por detras de la concha un 1 5 % de su longitud y el borde anterior del pie tiene los laterales angulosos. Por debajo el nucleo hay dos pequenos lobulos del manto de color rosado. En un ejemplar de tamano similar al tipo, los cartilagos radulares tienen dos vari- llas anteriores de sosten y la radula 1 94 dientes raquideos de 1 6 pm de ancho, 24 en el saco (10 de tamano creciente), 104 en el segmento dorsal y 30 en el ventral; los dientes (lamina 1 7) presentan 3 cuspides a cada lado de la gruesa cuspide central, de las cuales la segunda es la mas desarrollada y duplica el tamano de las otras dos. Etimologia.- Nombrada en honor de la abogada congolena Caddy Adzuba (Bukavu, 1981), laureada en 2014 con el Premio Principe de Asturias de la Concordia, activista por los de- rechos de la mujer, la infancia y la libertad de prensa en su Pais. 168 Discusion.- Por la coloracion de los animates vivos Gibberula adzubae, especie nueva, guarda cierta relacion con G. leibovitzcie, especie nueva, descrita anteriormente, pero la torma de la concha, su tamano, la estructura del labro y de los pliegues columelares son muy diferentes; ademas, carece del falso ombligo de G. leibovitzcie. 3. AGRADECIMIENTOS El material estudiado en este trabajo, se recogio en La Guadalupe en mayo 2012 du- rante la expedicion KARUBENTHOS (Investigador Principal: Philippe Bouchet), organi- zada conjuntamente por el Parque Nacional de Guadalupe, Museo Nacional de Historia Natural de Paris (MNHN), Universidad de las Antillas y de Guyana (UAG) y la Universi- dad Pierre et Marie Curie (UPMC), con fmanciamiento de los Fondos Europeos de Des- arrollo Regional (FEDER) y del Puerto Autonomo de La Guadalupe. Las fotografias de los animales vivos son obra de M. Caballer y P. Maestrati del MNHN. 4. BIBLIOGRAFIA COO VERT, A. G. & H. K. COO VERT. 1995. Revision of the supraspecific Classification of Marginelliform Gastropods. The Nautilus, 109(2): 43-110. ESPINOSA, J. & J. ORTEA. 2000. Descripcion de un genero y once especies nuevas de Cystiscidae y Marginellidae (Mollusca: Neogastropoda) del Caribe de Costa Rica. Avi- cennia, 12/13: 95-114. ESPINOSA, J. & J. ORTEA 2002. 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Especie Concha Animal vivo Diseho cromatico de la cabeza y pie Dientes columelares Dientes radulares G. zambranoae 2A 8 11 13 15 G. martingaiteae 2B 8 11 13 15 G. delarrochae 2C 8 11 13 15 G. navratilovae 2D 8 11 13 15 G. boulmerkae 3A 8 11 13 15 G. gratae 3B 8 11 13 15 G. hendricksae 3C 9 11 13 16 G. lessingae 3D 9 11 13 16 G. gooda/lae 4A 9 11 13 16 G. pignonae 4B 9 11 13 16 G. veilae 4C 9 11 13 17 G. robinsonae 4D 9 11 13 17 G. atwoodae 5A 9 12 14 17 G. betancourtae 5B 9 12 14 - G. isinbayevae 5C 10 12 14 - G. watkinsae 5D 10 12 14 17 G. nussbaumae 6A 10 12 14 17 G. sassenae 6B 10 12 14 17 G. row/in gae 6C 10 12 14 - G. leibovitzae 6D 10 12 14 17 G. adzubae 7A 10 - 14 17 171 UJUJ I. I 00 wui i. | o IQ uiiu i Lamina 2.- Conchas. 172 1 mm □ i mm O I 1mm 00 I 1mm A w / / Gibberula boulmerkae juveniles J *»' Gibberula graffae *}* y sf % * I f / juvenil § -fi V Gibberula hendricksae 1 ‘ juveniles Gibberula lessingae Lamina 3.- Conchas. 173 1mm O I 1 mm O I 1mm 00 I 1mm Gibberula goodallae « f ■* juvenil Lamina 4.- Conchas. 174 1 mm O I i mm O I 1mm 00 I 1 mm Lamina 5.- Conchas. 175 1 mm O I O I 1 mm Lamina 6.- Conchas. 176 1 mm Lamina 7.- Conchas. Lamina 8.- Animales vivos. 177 Lamina 9.- Animales vivos. 178 Lamina 10.- Animates vivos. 179 Gibberula martingaiteae Gibberu/a delarrochae Gibberula boulmerkae Gibberula gratae Gibberula hendricksae Gibberula lessingae Gibberula goodallae Lamina 11.- Esquemas del patron de coloracion de la cabeza y borde anterior del pie en las diferentes especics. 180 Gibberula watkirtsae Gibberula isinbayevae Gibberula sassenae Gibberula betancourtae Gibberula nussbaumae Lamina 12.- Esquemas del patron de coloracion de la cabeza y borde anterior del pie en las diferentes especies. 181 (iibberula martingaiteae Gibberula navratilovae • fc«r Gibberula delarrochae Gibberula grafae Gibberula goodallae Gibberula hendricksae Gibberula pignonae Gibberula robinsonae Gibberula zambranoae Lamina 13.- Dctalle dc los dientes columelares. 182 Gibberula atwoodae Gibberula betancourtae Gibberula watkinsae Gibberula nussbaumae Gibberula sassenae Gibberula Gibberula leibovilzae Gibberula rowlingae Lamina 14.- Detalle de los dientes columelares. 183 Lamina 15.- Aspecto de los dientes radulares. 184 Lamina 16.- Aspecto de los dientes radulares. 185 Lamina 17.- Aspecto de los dientes radulares. 186 G. watkinsae Lamina 18.- Aspecto de los dientes radulares. 187 Rev. Acad. Canar. Cienc., Vol. XXVII, 189-242 (diciembre de 2015) Nuevas especies de la familia Marginellidae (Mollusca: Neogastropoda) de Puerto Rico, Cuba, Mexico y los Cayos de la Florida Espinosa1, J. & Ortea2 3, J. 1 Instituto de Oceanologia, Avda. la n° 18406, E. 184 y 186, Playa, La Habana, Cuba jespinosa@ceniai.inf.cu. 2 Departamento BOS, Universidad de Oviedo, Espana 3 Calle Calzada 1209, entre 18 y 20, La Habana, Cuba RESUMEN Se describen 41 nuevas especies de la familia Marginellidae de la provincia cari- bena, incluidas en los generos Dentimargo Cossmann, 1 899 (3 spp.), Eratoideci Weinkauff, 1879 (1 sp.), Hyalina Schumacher, 1817 (2 spp.), Prunum Hennannsen, 1852 (5 spp.) y Vol- varina Hinds, 1844 (30 spp.). De las cuales 34 proceden de Cuba, 5 de la Peninsula de Yu- catan (Mexico), una de Puerto Rico y otra de los Cayos de La Florida. Palabras clave: Mollusca, Marginellidae, Dentimargo, Eratoidea, Hyalina, Pru- nam, Volvarina, nuevos taxones, Atlantico Oeste. ABSTRACT Forty-one new species of the family Marginellidae, including in the genres Denti- margo Cossmann, 1899 (3 spp.), Eratoidea Weinkauff, 1879 (1 sp.), Hyalina Schumacher, 1817 (2 spp.), Prunum Hennannsen 1852 (5 spp.) and Volvarina Hinds, 1844 (30 spp.) are described from the Caribbean Province. Of these 34 are from Cuba, 5 of the Yucatan Penin- sula (Mexico), one of Puerto Rico and one of the Florida Keys. Key words: Mollusca, Marginellidae, Dentimargo, Eratoidea, Hyalina, Prunum, Volvarina, new taxa, West Atlantic. 1. INTRODUCCION El conocimiento de la familia Marginellidae en la provincia Caribena ( sensu WAMKE & ABBOTT, 1961) se ha incrementado sustancialmente en los ultimos 25 anos, gracias a la adicion de nuevos taxones de Cuba (SARASUA, 1989, 1992; ESPINOSA & 189 ORTEA, 1995, 1998, 1999a y b, 2002a y b, 2003, 2004, 2005, 2007a, b, 2008, 2013a y b, 20 1 4; ESPINOSA, ORTEA & MORO, 2008, 2009, 20 1 0, 20 1 1 y 20 1 3 y de diferentes lo- calidades caribenas (BOYER, 2000, 2001; ESPINOSA & ORTEA, 2000, 2002, 2012, 2013; MAGANA, ESPINOSA & ORTEA., 2003; GARCIA, 2006; CABALLER, ORTEA & ES- PINOSA 2009, COSSIGNANI, 2009; MCCLEERY, 201 1 y ORTEA, 2014, entre otros). En el presente articulo se dan a conocer 41 nuevas especies de la familia Margine- lidae de Cuba, Puerto Rico, la peninsula de Yucatan y los cayos de La Florida, pertene- cientes a los generos Dentimargo Cossmann, 1 899 (3 especies), Eratoidea Weinkauff, 1 879 (1 especie), Hyalina Schumacher, 1817 (2 especies) Prunum Heirmannsen, 1852 (5 espe- cies) y Volvarina Hinds, 1844 (30 especies). 2. MATERIAL Y METODOS La mayor parte del material usado en las descripciones, file recogido durante cam- panas o colectas puntuales desarrolladas durante mas de 30 anos en el Mar Caribe; otra parte procede de donaciones de particulares y de la revision de colecciones antiguas y ac- tuales. Las muestras fueron obtenidas por busqueda directa en todo tipo de ecosistemas marinos y en los remontes de raspados y cepillados en sustratos rocosos, desde la orilla hasta los 40 m de profundidad. El criterio de tamano utilizado en las descripciones es el siguiente: concha dimi- nuta, hasta 2’4 mm; pequena mayor, de 2’4 mm y hasta 6’0 mm; mediana, mayor de 6’0 mm y hasta 13 mm; grande (larga), mayor de 13 mm y hasta 25 mm; y muy grande, su- perior a 25 mm. Siguiendo a Ortea ( 1 972, 20 1 4) se utiliza el Indice de desarrollo (Id) dado por el cociente entre la longitud (L) y la anchura de la concha (A), (Id=L/A). De acuerdo con dicho indice, las conchas sedan muy anchas cuando su Id es menor de 2; anchas entre 2 y 2’4, estrechas entre 2’4 y 2’8 y muy estrechas si es mas de 2’8. Dicho Id debe ser entendido como un caracter mas, establecido al menos a partir del material tipo; su rango de variabilidad (varianza) solo se puede calcular cuando el material es abundante, ex- cluyendo las conchas inmaduras o de labro filoso. Otro caracter cuantificable incluido en las descripciones es el angulo del vertice de la concha (Av), establecido a partir de los lados de la espira que convergen en el; ha sido medido evitando la interferencia del labro y redondeado a la decena mas proxima. Segun dicho angulo las espiras pueden ser agudas (-90°), rectas (=90°) y obtusas (+90°). Se dice que una espira es muy corta cuando mide menos del 5 % del largo total de la concha, corta entre el 5 % y el 10 %, extendida entre el 11 % y el 20 %, y muy exten- dida cuando supera el 20° del largo total de la concha. Todos los holotipos de las nuevas especies han sido depositados en la coleccion ma- lacologica del Instituto de Ecologia y Sistematica, Cuba. 190 3. SISTEMATICA Clase Gastropoda Subclase Prosobranchia Orden Neogastropoda Familia Marginellidae Fleming, 1828 Genero Dentimargo Cossmann, 1 899 Dentimargo caribbaeus especie nueva (Lamina 1A) Material examinado: Mas de 20 conchas recolectadas en la playa Rancho Luna (localidad tipo), Cienluegos, Cuba, en fondo con arrecifes coralinos, entre 15 y 18 m de profundidad. Holotipo: (3 ’ 75 mm de largo y 1 ’9 mm de ancho) depositado en el Instituto de Ecologla y Sistematica, La Ha- bana, Cuba. Description: Concha de tamano pequeno y de forma biconica muy ancha (ld= 1 ’97), mar- cadamente aguzada hacia sus extremos, con ambos lados convexos (en vista ventral) y sin escultura notable sobre su superficie. Espira es muy extendida (37’6 %), estrecha y aguda (Av= 50°), formada por dos vueltas, la primera de las cuales, grande, globosa y con un nu- cleo notable, es de protoconcha; la tercera y ultima vuelta ocupa el 62’4 % del largo total de la concha. La abertura es alargada y estrecha; el labio palatal o labrum, esta reforzado por la varice palatal, la cual es moderadamente ancha y algo engrosada, con 8-9 denticu- los intemos, los siete posteriores mas marcados, sobre todo el ultimo. Columela con cua- tro pliegues desiguales, los dos posteriores mas desarrollados que los dos anteriores, sobre todo que el primero anterior que es el mas pequeno de todos. Color bianco algo translucido. Animal desconocido. Etimologia: Gentilicio alusivo al Mar Caribe, en cuya porcion occidental de la costa sur de Cuba, en Cienfuegos, se encuentra su localidad tipo. Discusion: Por el tamano y la forma general de su concha, Dentimargo caribbaeus, espe- cie nueva, puede ser comparada con D. habanensis Espinosa, Ortea & Moro, 2011 (3’ 68 x 1 ’84 mm), de La Flabana, Cuba, la cual es proporcionalmente mas estrecha (Id= 2’0), con la espira mas alargada y la ultima vuelta mas corta (57 % del largo total de la concha) y plie- gues columelares desiguales Las diferencias con otras especies conocidas del genero son aun mas marcadas (consultese BAVAY, 1922; ABBOTT, 1974; L1PE, 1991; ESPINOSA & ORTEA, 2003, 2004, 2013; ESPINOSA, ORTEA & MORO, 2010, 201 1, entre otros). Dentimargo kicoi especie nueva (Lamina IB) Material examinado: Varias conchas y ejemplares vivos recolectados en Caldera (localidad tipo), al noroeste de Guanabo, La Habana, Cuba, en un fondo con arrecifes coralinos, entre 12 y 18 m de profundidad. Holotipo: (3 ’2 mm de largo y 1 '12 mm de ancho) depositado en el Instituto de Ecolo- gia y Sistematica, La Habana, Cuba. 191 Description: Concha de tamano pequeno y forma biconica muy ancha (Id= 1 ’86), aguzada hacia sus extremos, con ambos lados convexos (en vista ventral) y sin escultura notable su- perficial. Espira muy extendida (30 %), ancha y aguda (Av= 55°), formada por dos vuel- tas, la primera de las cuales, grande, globosa y con un nucleo notable, es de protoconcha; la tercera y ultima vuelta ocupa el 70 % del largo total de la concha. La abertura es alar- gada y estrecha; el labio palatal esta reforzado por la varice palatal, la cual es algo estre- cha y engrosada, con siete denticulos intemos, de los cuales el posterior es el mas marcado. Columela con cuatro pliegues desiguales, los dos centrales mas desarrollados que el ante- rior y el posterior, sobre todo que el primero anterior que es el menos marcado de todos. Color bianco algo translucido. Por transparencia de la concha, el animal retraido en su in- terior tiene grandes manchas rojas. Etimologia: Nombrado en honor del Ing. Ernesto Morales Acuna (Kico), participante en muchas de nuestras campanas de inventario de moluscos marinos cubanos. Discusion: Por su tamano y forma general, Dentimargo kicoi, especie nueva, puede ser comparada con Dentimargo bavayi Espinosa, Ortea & Moro, 2010, del este de Cayo Cruz del Padre, en la costa norte de Matanzas, Cuba, de la cual difiere por tener la ultima vuelta mas extendida, la espira mas corta, la varice postlabral menos engrosada con un menor desarrollo de sus denticulos palatales y unos pliegues columelares menos marcados y algo mas separados. Dentimargo mayabequensis especie nueva (Lamina 1C) Material examinado: Dos conchas recolectadas en sedimentos extraidos frente a la Estacion Bio- logica del Area Protegida Boca de Canasl, Puerto Escondido (localidad tipo), provincia Mayabeque, en un fondo con arrecifes coralinos, entre 12 y 16 m de profundidad. Holotipo: (2 ’8 mm de largo y 1 ’6 mm de ancho) depositado en el Instituto de Ecologia y Sistematica, La Elabana, Cuba. Description: Concha de tamano pequeno y forma biconica muy ancha (ld= 1 ’75), discre- tamente aguzada hacia sus extremos, con ambos lados convexos (en vista ventral) y sin escultura notable en su superficie. Espira muy extendida (29 %) y ancha (Av= 60°), formada por dos vueltas, la primera de las cuales, grande, redondeada y con un nucleo notable, es de protoconcha; la tercera y ultima vuelta ocupa el 71 % del largo total de la concha. La abertura es alargada y estrecha, con el labio palatal reforzado por una varice ancha y algo engrosada, con siete denticulos intemos, de los cuales el posterior es el mas marcado. Co- lumela con cuatro pliegues desiguales, los dos posteriores mas desarrollados que los dos anteriores. Color bianco algo translucido. Animal desconocido. Etimologia: Gentilicio alusivo a la provincia Mayabeque, donde se encuentra ubicada la localidad tipo de esta nueva especie. Discusion: Por su forma biconica muy ancha y su espira corta, Dentimargo mayabequen- sis', especie nueva, no guarda relation con ninguna otra especie cubana del genero (vease ESPINOSA, ORTEA & MORO, 20 1 0 y 20 1 1 ). 192 Genero Eratoidea Weinkauff, 1 879 Eratoidea jaurnei especie nueva (Lamina ID) Material examinado: Una concha recolectada en la Playa del Chivo (localidad tipo), al este de la entrada del puerto de La Habana, municipio Habana del Este, La Habana, Cuba. Holotipo: (6’9 mm de largo y 4’3 mm de ancho) depositado en el Instituto de Ecologia y Sistematica, La Habana, Cuba. Description: Concha de forma biconica muy ancha (Id= 1’60), discretamente aguzada hacia sus extremos, con ambos lados convexos (en vista ventral) y con escultura axial muy debil, casi imperceptible, sobre su superficie, fonnada por ligeras ondulaciones y lineas axiales, mas visibles hacia el area subsutural de la ultima vuelta. La espira es saliente, ex- tendida ( 1 3 ’2 %) ancha y recta (Av= 90°), formada por dos vueltas, la primera de las cua- les, grande y redondeada es de protoconcha; la tercera y ultima vuelta ocupa el 86’8 % del largo total de la concha. La abertura es alargada y relativamente ancha en su porcion media y posterior; el labio palatal esta reforzado por una ancha y engrosada varice, con 12 denti- culos intemos, los posteriores mas marcados que los anteriores. Columela con cuatro plie- gues desiguales, los dos centrales mas desarrollados que el anterior y posterior a ellos, sobre todo el segundo anterior que es el mayor de todos. Color bianco. Animal descono- cido. Etimologia: Nombrado en honor de Miguel Luis Jaume Garcia ( 1 905- 1 990), profesor, co- lega y amigo, quien a mediados de la decada de 1980 nos cedio el ejemplar aqui descrito para su estudio, junto con otro de Eratoidea watsoni (Dali, 1881), recolectado en Cuba por la Expedicion del Atlantis (estacion 36-E; 12’25 x 8,05 mm; Figura 1). Discusion: Las caracteristicas generates de la concha de Eratoidea jaurnei , especie nueva, la situan dentro del grupo de especies de Eratoidea margarita, sensu McCLEERY (2011), y en particular la relacionan con su especie tipo E. margarita (Kiener, 1834), cuyo lecto- tipo (7,7 x 5,1 mm) es comparativamente mas ancho (Id= 1 ’50), con los denticulos pala- tales mas desarrollados y sus pliegues columelares menos engrosados. La tercera especie del grupo, E. lozii McCleery, 201 1, de Bay Islands, Guanaja, Honduras, es mas pequena (holotipo= 4’70 x 2’75 mm) y de proporciones diferentes (Id= 1 ’70). Otros dos ejempla- res ilustrados por McCleery (2011) como E. margarita forma A (6’06 x 3 ’69 mm; Id= 1 ’64) y forma B (7’49 x 4’64 mm; Id= 1 ’61), son de espira mas estrecha y extendida. Este es el primer registro de una especie del grupo E. margarita para el Golfo de Me- xico, cuya distribucion conocida abarcaba solamente algunas localidades del Mar Caribe oriental (vease MC CLEERY, 2011). El ejemplar tipo de E. jaurnei , especie nueva, le fue cedido a Jaume, por Manuel Sanchez Alfonso, quien durante mucho tiempo estuvo al cuidado de la coleccion del Ins- tituto de Segunda Ensenanza de La Habana, donde se encontraba depositada la coleccion de Rafael Arango y Molina (1837-1893); es probable que este ejemplar procediera de dicha coleccion por ser la playa del Chivo una localidad citada con frecuencia por ARANGO (1878-80), autor que registra para Cuba a E. haematita (Kiener, 1834) y E. striata (So- 193 Figura 1 Eratoidea watsoni (Dali, 1881), Cuba (12’25 x 8,05 mm). werby, 1846), actualmente sinonimo de E. sulcata (d'Orbigny, 1842), especies que nunca hemos recolectado ni visto en las colecciones procedentes de las costas cubanas, en los casi 40 anos dedicados al estudio de la familia Marginellidae en Cuba. Genero Hyalina Schumacher, 1817 Hyalina angelquirosi especie nueva (Lamina 2A) Material examinado: Tres conchas y un ejemplar recolectado vivo en el cayo Caiman de la Bella ( local idad tipo), Parque Nacional Los Caimanes, Caibarien, Villa Clara, Cuba. Holotipo: (8 ’4 mm de largo y 3’ 1 5 mm de ancho) depositado en el Instituto de Ecologia y Sistematica, La Habana, Cuba. Description: Concha de tamano mediano comparada con otras especies antilianas del ge- nero, lisa y brillante, sub-cilindrica alargada y muy ancha (Id= 1 ’97), con el lado izquierdo ligeramente convexo y el derecho casi recto (en vista oral). Espira muy corta (4’4 %), poco saliente y obtusa (Av= 145°), formada por dos vueltas, de las cuales la primera, grande, re- dondeada y con un nucleo notable, es de protoconcha; la tercera y ultima vuelta ocupa el 95 ’6 % del largo total de la concha (en vista dorsal). La abertura es alargada y algo ensan- 194 chada, sobre todo en su porcion anterior desde la altura de los pliegues columelares; el labio extemo es simple y algo engrosado, insertado en la espira justo sobre la sutura de la vuelta precedente. Columela con cuatro pliegues desiguales, los centrales mas desarrolla- dos que los de los extremos, sobre todo el segundo anterior que es el mayor de todos. Con- cha de color bianco rosado, translucido, casi uniforme. Animal sin datos de coloracion. Etimologia: Dedicada a nuestro amigo y colega Ms. Angel Quiros Espinosa, Director del Parque Nacional Los Caimanes, companero de varias campanas cientificas y pesquerias submarinas desde los tiempos de la universidad hasta la actualidad. Discusion: Por la forma y el tamano de su concha, Hycilina angelquirosi, especie nueva, debe ser discutida con H. oscaritoi Espinosa, Ortea & Moro, 2010 (8’8 x 4’2 mm), de Playa Flamenco, Cayo Coco, Ciego de Avila, Cuba, la cual es comparativamente mas es- trecha (Id= 2’09), con la espira mas corta, el labio extemo menos engrosado y con una constriccion columelar mas pronunciada, que separa los dos pliegues columelares anterio- res de los posteriores. Las diferencias con otras especies cubanas y caribenas del genero son mucho mas marcadas (vease COAN & ROTH, 1976; ESPINOSA & ORTEA, 1999, 2002, 2003, 2013; ESPINOSA, ORTEA & MORO, 2010). Sin fundamentos sustentados BOYER (2015) incluye a las dos especies caribenas con conchas mas extremas, la relativamente mas estrecha y la mas ancha, H. chicoi Espi- nosa & Ortea, 1999 (9’3 x 4’ 1 mm; Id= 2’41), de Manzanillo, Limon, Costa Rica y H. mo- olenbeeki Espinosa & Ortea, 2012 (11’5 x 6 mm; Id= 1 ’91), de L’Oeil, Port-Louis, Guadalupe, Antillas Menores, en la sinonimia de H. pallida (Linnaeus, 1758), cuyo neo- tipo (15,3x7 mm; Id= 2’ 1 8), sin localidad tipo definida (West Indias), fue establecido por COAN & ROTH (1976). BOYER (2015) no tiene en cuenta las diferencias que existen entre las conchas de estas especies, ni entre la coloracion de los animales de H. chicoi y H. moolenbeeki y el animal de Islas Virgenes asociado a H. pallida por COAN & ROTH ( 1 976) y por el mismo (fig. 1 0); ademas (BOYER, 20 1 5, figuras 5-6, 7 y 8) ilustra la con- cha y un animal vivo de Hymlina buskei Espinosa y Ortea, 20 1 3 de Martinica que determina, sin explicacion, como H. moolenbeeki de Guadalupe, pero no figura las conchas de Mar- tinica de 1 0 y de 6 mm, de las que Emilio Rolan obtuvo las radulas que se atribuyen a Hva- lina pallida, caracter que cambiaria la definicion del genero; por todo ello, no es posible realizar una discusion adecuada sin nuevos estudios anatomicos propios, que se alejan de los objetivos de este trabajo. No deja de ser sorprendente que las especies que BOYER (2015) sinonimiza con H. pallida (Id=2’18) sean los congeneres mas opuestos, en cuanto a forma y proporciones de la concha, en el conjunto de especies caribenas: H. moolenbe- eki, concha muy ancha, Id=l ’91 / H. chicoi , concha estrecha, Id= 2’41, (Figura 2). Hyalina aurorae especie nueva (Lamina 2B) Material examinado: Una concha y un ejemplar recolectado vivo en la zona trasera de la meseta arrecifal de Puerto Morelos (localidad tipo), Quintana Roo, Mexico, entre 1 y 2 m de profundidad. Holotipo (10’2 mm de largo y 4’65 mm de ancho) depositado en el Instituto de Ecologia y Sistema- tica. La Habana, Cuba. 195 Figura 2.- Conchas de: (A) Hyalina pallida (15’3 * 7), (B) H. moolenbeeki (11’5 x 6), (C) H. bus- kei (10’25 x 4’4) y (D) H. chicoi (9’3 x 4’1). Animates vivos de: (E) H. moolenbeeki, (F) H. buskei y (G) H. chicoi , no se conoce el de H. pallida. Observense los disimiles patrones de coloracion que presentan los tentaculos de las tres especies. 196 Descripcion: Concha de tamano mediano comparada con otras especies antilianas del ge- nero, lisa y brillante, subcilindrica alargada y ancha (Id= 2’ 19), con el lado izquierdo lige- ramente convexo y el derecho casi recto en su porcion central (en vista oral). Espira corta (6 2 %), apenas saliente y obtusa (Av= 150°), formada por dos vueltas, de las cuales la pri- mera, relativamente pequena y poco elevada, es de protoconcha; la tercera y ultima vuelta ocupa el 93’ 8 % del largo total de la concha (en vista dorsal). La abertura es alargada, algo estrecha en su porcion posterior y bien ensanchada en la anterior; el labio extemo es sim- ple, poco engrosado, pero no cortante, insertado en la espira justo sobre la sutura de la vuelta precedente. Columela con cuatro pliegues desiguales, los dos anteriores y los dos posteriores casi paralelos entre si, siendo los dos primeros los mas desarrollados, sobre todo el segundo anterior que es el mayor de todos. Concha de color bianco violaceo muy palido y algo translucido, con tres anchas bandas espirales de color pardo naranja, muy pa- lidas y apenas visibles a simple vista en la parte dorsal de la ultima vuelta, una subsutural, otra media y la tercera anterior. Animal sin datos de su morfologia externa. Etimologia: Dedicada a la biologa. Aurora Gonzalez, como reconocimiento a su labor de curadora de la Coleccion Malacologica “Maria Guadalupe Lopez Magalion” de la Escuela Nacional de Ciencias Biologicas en el Instituto Politecnico Nacional de Mexico Discusion: COOVERT & COOVERT (1995) cifran en tres las especies del genero Hya- lina en el Atlantico Oeste, sin nombrarlas; numero que coincide con el de BOYER en COS- SIGNANI, (2006, p. 149-153) de las cuales solo H. pallida (Linnaeus, 1758) se hallaria en la provincia caribena, por ser Hyalina borroi Espinosa y Ortea, 1998, una especie de Vol- varina (ver ESPINOSA & ORTEA, 1999c) y por hallarse la tercera de ellas, H. tenuilabra (Tomlin. 191 7), en el Brasil. Desde la descripcion de H. cubensis Espinosa & Ortea, 1999, y hasta la fecha, con la incorporacion de los dos taxones que aqui se describen, ya son trece el numero de espe- cies caribenas de Hyalina , todas con una distribucion geografica restringida y limitada, hasta el momento, al territorio inmediato a su localidad tipo aunque BOYER (2015) afirma que H. pallida , especie tipo del genero, se distribuye por todo el Caribe, un hecho incom- patible con el desarrollo directo (datos propios) de estos animales de aguas someras (1-10 m) y que es un animal con radula, en contra de la definicion del genero de COAN & ROTH (1966) y COOVERT & COOVERT (1995). Cuando se desconocen la coloracion y la anatomia de los animales vivos, la sepa- racion de taxones o a partir de la concha se hace mas compleja, por lo que hemos agrupado a las especies caribenas segun el valor de su Indice de desarrollo (Id), conscientes de las limitaciones de usar un valor establecido en relacion al tipo, del que se desconoce su va- riabilidad con la talla y en el conjunto de la poblacion, pero que no por ello deja de ser un valor comparative al ser medido igual en todas las especies. Id llongitud/anchura) menor de 2. (conchas muv anchas) • H. nelsyae Caballer, Espinosa & Ortea, 2013 (14,2 x 7,45 mm; Id= 1 '90), de la Isla de Aves, Venezuela. • H. moolenbeeki Espinosa & Ortea, 2012 (11’5 x 6’0 mm; Id= 1 ’91), de L’Oeil, Port-Louis, Guadalupe, Antillas Menores, 197 • H. vallei Espinosa & Ortea, 2002 (6’65 x 3’45 mm; Id= 1 ’92), de cayo La Grifa, Golfo de Batabano, Cuba. • H. dearmasi Espinosa & Ortea, 2003 (5’ 5 x T 8 mm, Id= 1 ’96), de los Cayos de la Lena, peninsula de Guanahacabibes, Cuba. • H. angelquirosi, descrita previamente (8’4 x 3’ 15 mm, Id= 1 ’97), de Caiman de la Bella, Parque Nacional Los Caimanes, Caibarien, Villa Clara, Cuba Id entre 2’00 v 2’20. • Hyalina oscaritoi Espinosa, Ortea & Moro, 2010 (8’8 x 4’2 mm, Id= 2’09), de playa Llamenco, Cayo Coco, Cuba, • H. redferni Espinosa & Ortea, 2002 (5’ 75 x 2’ 72 mm; Id= 2’ 11), de Abaco, Las Bahamas. • H. pallida (Linne, 1758) especie tipo del genero, (15,3 x 7’0 mm, Id= 2’ 18) lo- calidad tipo Indias Occidentales. • H. auroae, especie nueva (10’2 x 4’65 mm, Id= 2’ 19), de Puerto Morelos, Quin- tana Roo, Mexico. Id mayor de 2' 20. • H. cubensis Espinosa & Ortea, 1999 (9’1 x 4’0 mm, ld= 2’27), playa Baracoa, Bauta, Artemisa, Cuba • H. surcaribe Ortea & Moro, 2010 (11’4 x 5'0 mm, Id= 2’28), de playa Rancho Luna, Cienfuegos, Cuba, • H. buskei Espinosa & Ortea, 2013 (10’25 x 4’4 mm, Id= 2’32), de Martinica, An- tillas Menores • H. chicoi Espinosa & Ortea, 1999 (9’3 x 4’1 mm; Id= 2 ’41), de Manzanillo, Limon, Costa Rica. De acuerdo con la relacion anterior, solo la especie tipo del genero, H. pallida (Id= 2’ 18), tiene unas proporciones parecidas a las de H. aurorae , especie nueva (Id= 2’ 19), por lo que intentamos asociarla con ella en busca de una neo-localidad tipo asociada a un punto geografico, pero dicha especie es de tamano mayor (15,3 x 7’0 mm), tiene la espira extendida, el labio extemo sinuoso en su porcion media y posee una marcada constriccion a nivel de sus pliegues columelares (vease COAN & ROTH, 1976, CABALLER et al., 2013 y BOYER, 2015). 198 Genero Prunum Hemnannsen, 1852 Prunum carneum (Storer, 1837) (Lamina 2D) Marginella carnea Storer, 1837, Boston Journal of Natural History , 1: 465. Aunque esta especie fue registrada para Cuba por ARANGO (1878-80), su presen- cia en la fauna cubana fue repudiada por ESPINOSA et al. (20 1 0). De 18a 20 mm de largo, segun JOHNSON (1934), ABBOTT (1974), LIPE & ABBOTT (1981), ABBOTT & DANCE (1982) y LIPE (1991), se distribuye por el sureste de la Florida (coloracion mas probable) y las Indias Occidentales, aunque en esta ultima area el nombre parece que in- cluye a un grupo de especies relacionadas morfologicamente, pero diferentes, tres de las cuales se describen a continuacion. LIPE & ABBOTT (1981) y ABBOTT & DANCE (1982) ofrecen ilustraciones de la coloracion del animal vivo que facilitan la correcta iden- tificacion de esta especie. Prunum arangoi especie nueva (Lamina 2C) Material examinado: Dos ejemplares recolectados vivos frente a la playa de Varadero (localidad tipo), Matanzas, Cuba, en fondo rocoso con macrovegetacion bentonica, entre 8 y 10 m de profun- didad. Holotipo ( 14’75 mm de largo y 9’2 mm de ancho) depositado en el Instituto de Ecologla y Sis- tematica. La Habana, Cuba. Descripcion: Concha lisa y brillante, de tamano grande y de forma biconica algo subova- lada; muy ancha (Id= 1 ’6) hacia su porcion posterior y mas estrecha en la anterior, con el lado izquierdo convexo y el derecho casi recto en su porcion media (en vista oral). Espira corta (9 %), algo saliente y obtusa (Av= 110°), cubierta en su totalidad por los callos post- labra! y parietal, lo que impide la determinacion del numero de vueltas; la ultima vuelta ocupa el 91 % del largo total de la concha (en vista dorsal). La abertura es alargada y es- trecha en casi toda su extension, ensanchandose algo en su porcion anterior, a la altura de los pliegues columelares; el labrum es ancho y engrosado, sin denticulos perceptibles en su borde intemo libre. Los callos parieto-columelar y post-labral estan bien desarrollados y ex- tendidos hacia la zona apical de la concha. Columela con cuatro pliegues desiguales bien marcados, los anteriores mas desarrollados que los posteriores, siendo el primero el mayor de todos. Color de fondo bianco rosado palido, con tres anchas bandas espirales anaranja- das en la ultima vuelta, una subsutural, otra media y la tercera en el extremo anterior de la concha, las dos iiltimas delimitan una banda clara espiral, relativamente estrecha; el la- brum , el amplio callo parieto-columelar y los pliegues columelares son blancos, mientras que la espira tiene el mismo color de fondo de la concha. Sin datos del animal vivo. Etimologia: Nombrado en honor de Rafael Arango y Molina (1837-1893), reconocido como el mas notable malacologo cubano de todos los tiempos y el primero en registrar P. carneum para Cuba, con la cual se discute la nueva especie aqui propuesta. 199 Discusion: Por su tamano, foraia general y el patron de coloracion de la concha, Prunum arangoi, especie nueva, debe ser comparado con P. carneum , de la cual difiere por su ta- mano mas pequeno y forma mas oval, con el labio extemo no elevado en su porcion pos- terior, carecer de denticulos palatales intemos marcados y un menor desarrollo de sus pliegues columelares. Prunum liunabi especie nueva (Lamina 3A) Prunum carneum Espinosa & Ortea, 2003, non Storer, 1837, Avicennia 16, pag. 148, lam. 1, fig. C. Material examinado: Tres ejemplares recolectados vivos en la zona trasera de la meseta arrecifal de Puerto Morelos (localidad tipo), Quintana Roo, Mexico, entre 1 y 2 m de profundidad. Holotipo ( 1 8 ’05 mm de largo y 1 1 ’3 mm de ancho) depositado en el Instituto de Ecologia y Sistematica, La Habana, Cuba. Descripcion: Concha lisa y brillante, de tamano grande y de forma sub-ovalada, muy ancha (Id= 1’59) hacia su porcion posterior y mas estrecha en la anterior, con el lado izquierdo convexo y el derecho casi recto en su porcion media (en vista oral). Espira corta (6 %), poco saliente y obtusa (Av= 130°), completamente cubierta por los callos postlabral y parietal, lo que impide la determinacion del numero de vueltas; la ultima vuelta ocupa el 94 % del largo total de la concha (en vista dorsal). La abertura es alargada, estrecha en su porcion media y ensanchada hacia los extremos, sobre todo en su porcion anterior, a partir de los pliegues columelares; el labrum es ancho y engrosado, sin denticulos perceptibles en su borde intemo libre; callos post-labral y parieto-columelar bien desarrollados y extendidos hacia la zona apical de la concha. Columela con cuatro pliegues desiguales bien marcados, siendo el segundo anterior el mas desarrollado. Color de fondo bianco rosado palido, con tres anchas bandas espirales de color salmon en la ultima vuelta, una subsutural, una media y la otra hacia el extremo anterior de la concha, las dos ultimas delimitan una banda clara espiral, estrecha y bien marcada; el labro, el amplio callo parieto-columelar y los pliegues columelares son blancos, con la espira del mismo color de fondo de la concha. Sin datos del animal vivo. Etimologia: Dedicado a Hunab o Hunab Ku, dios supremo de los mayas, cuyo corazon y mente esta en el centra del universo y solo a traves del sol pueden comunicarse con el. Discusion: Por su tamano grande y el patron de coloracion, Prunum hunabi , especie nueva, fue confundida por ESPINOSA & ORTEA (2003) con P. carneum y posiblemente tambien por VOKES & VOKES (1983) y GARCIA-CUBAS & REGUERO (2004), del cual difiere por su forma mas oval, con el labio extemo no elevado en su porcion ante- rior, sin denticulos intemos marcados, y en la disposicion y desarrollo de sus pliegues co- lumelares. 200 Prunum poeyi especie nueva (Lamina 3B) Material examinado: Tres ejemplares recolectados vivos frente a la playa de Varadero (localidad tipo), Matanzas, Cuba, en fondo rocoso con macrovegetacion bentonica, entre 8 y 10 m de profun- didad. Holotipo ( 1 4' 7 mm de largo y 9’25 mm de ancho) depositado en el Instituto de Ecologia y Sis- tematica, La Habana, Cuba. Descripcion: Concha lisa y brillante, de tamano grande y forma biconica algo sub- ova- lada, muy ancha (Id= 1 ’58) hacia su porcion posterior y mas estrecha en la anterior, con el lado izquierdo convexo y el derecho de casi recto a ligeramente sinuoso en su porcion media (en vista oral). Espira corta (8’4 %), algo saliente y obtusa (Av=120°), completa- mente cubierta por los callos postlabral y parietal, lo que impide la determinacion del nu- mero de vueltas; la ultima vuelta ocupa el 91’6 % del largo total de la concha (en vista dorsal). La abertura es alargada y estrecha en casi toda su extension, ensanchandose algo en su porcion anterior, a partir de los pliegues columelares; el labrum es ancho y engrosado, sin denticulos perceptibles en su borde intemo libre. Tanto el callo post-labral como el pa- rieto-columelar estan bien desarrollados y extendidos hacia la zona apical de la concha. Columela con cuatro pliegues desiguales bien marcados, los anteriores mas desarrollados que los posteriores, sobre todo el primero que es el mayor de todos. Color de fondo bianco rosado palido, con tres anchas bandas espirales pardas anaranjadas en la ultima vuelta, una subsutural, otra media y la otra hacia el extremo anterior de la concha, sin delimitar una banda clara bien defmida; el labrum , el amplio callo parieto-columelar y los pliegues co- lumelares son blancos, mientras que la espira tiene un ligero tinte anaranjado hacia el area subsutural. No hay datos del animal vivo. Etimologia: Nombrada en honor del sabio naturalista cubano Don Felipe Poey y Aloy (1799-1891), pionero entre los malacologos cubanos y destacado ictiologo. Discusion: Por la forma general de la concha, Prunum poeyi, especie nueva, debe ser com- parada con P. carneum , del cual difiere por su tamano menor, no tener el labio extemo tan elevado en su porcion posterior y sin denticulos intemos notables, presentar menor des- arrollo de sus pliegues columelares y carecer de la marcada banda espiral blanca en la mitad anterior de la ultima vuelta, caracter que tambien la distingue de P. arangoi y de P hunabi , descritas anteriormente. Prunum egmontensis especie nueva (Lamina 3C) Material examinado: Una concha dragada (Jim Moore, octubre de 1961) al oeste de Egmont Key, Florida (localidad tipo), entre 183 y 238 m de profundidad. Holotipo (12’25 mm de largo y 8’4 mm de ancho) depositado en el Instituto de Ecologia y Sistematica, La Habana, Cuba. Descripcion: Concha lisa y brillante, de tamano mediano y forma biconica muy ancha (Id= 1 ’46), con ambos lados convexos (en vista oral). La espira es extendida (12’3 %), sa- 201 liente y obtusa (Av= 110°), fonnada por unas tres vueltas, de las cuales la primera, grande y redondeada, es de protoconcha; la cuarta y ultima vuelta ocupa el 87 ’7 % del largo total de la concha (en vista dorsal). La abertura es alargada y relativamente ancha en toda su ex- tension, sobre todo en su porcion anterior, a partir de los pliegues columelares; el labio ex- temo es algo ancho y engrosado, con esbozos de algunos denticulos muy irregulares y debiles en su borde intemo libre. El callo postlabral esta bien desarrollado, proyectandose sobre la penultima vuelta de la espira. Columela con cuatro pliegues desiguales, grandes y gruesos, sobre todo los dos anteriores que son los mas desarrollados y se disponen casi pa- ralelos entre si, al igual que los dos posteriores. Color de la concha bianco porcelana casi uniforme. Animal desconocido. Etimologia: Gentilicio derivado de su localidad tipo Egmont Key, Florida, Estados Unidos. Discusion: En la etiqueta original este ejemplar fue erroneamente detenninado como Pru- num cassis (Dali, 1889), cuya localidad tipo es el oeste de Tortugas Key, Golfo de Mexico, recolectado a 184,8 m ( 101 brazas) de profundidad, tambien registrado para Cuba en su des- cripcion original. P. cassis es una especie de tamano mayor (15 x 11’2 mm), distinguida por su fonna triangular, muy ancha (Id= 1 ’33), con el labio extemo mas elevado en su por- cion posterior y la abertura muy callosa, con denticulos marcados en su interior (lamina 3D), ademas, es de color came claro, con tres manchas pardas sobre la parte dorsal del labio extemo y otras dos en el canal anterior y el posterior (vease Dali, 1889). P. egmon- tensis, especie nueva, es de forma general mas globosa y lados mas redondeados, de color bianco porcelana y sin manchas pardas sobre el labrum y sus canales anterior y posterior. Prunum goliat Espinosa, Ortea, & Moro, 2010, de aguas someras de la costa norte de la peninsula de Guanahacabibes, Cuba, es de tamano mayor (14’ 1 x 10 mm), de espira mas corta y fonna mas globosa, y posee un patron de color muy llamativo. COSSIGNANI (2006) ilustra dos ejemplares de P. cassis , ambos de 7 mm de largo procedentes de Mexico, que no se corresponden con la figura original de esta especie; por la forma general de la concha, por presentar manchas en el labrum y por el apice colore- ado, dichos ejemplares parecen estar mas relacionados con P. apicinum (Menke, 1828) que con P. cassis. Prunum ianusi especie nueva (Lamina 3E) Material examinado: Un ejemplar vivo y tres conchas recolectadas frente al reparto Alamar (loca- lidad tipo), Habana del Este, La Habana, Cuba, en fondo coralino entre 12 y 15 m de profundidad. Holotipo (5’75 mm de largo y 3’0 mm de ancho) depositado en el Instituto de Ecologia y Sistema- tica. La Habana, Cuba. Descripcion: Concha lisa y brillante, de tamano pequeno y forma biconica, muy ancha (Id= 1’91) hacia su porcion posterior y mas estrecha en la anterior, con el lado izquierdo convexo y el derecho casi recto en su porcion media (en vista oral). Espira muy extendida (20’6 %), ancha, saliente y obtusa (Av= 110°), fonnada por tres vueltas, la primera de las cuales, grande, redondeada y con un nucleo marcado, es de protoconcha; la cuarta y ultima 202 vuelta ocupa el 79’4 % del largo total de la concha (en vista dorsal). La abertura es alar- gada, muy estrecha en su porcion posterior y algo mas ensanchada en la anterior, inser- tandose en la espira por debajo de la sutura de la vuelta precedente. Columela con cuatro pliegues desiguales bien marcados, los dos centrales mas desarrollados que los de cada ex- tremo, sobre todo el segundo que es el mayor de todos. Color de fondo bianco, algo trans- lucido y con un ligero tinte metalico por zonas, con tres anchas bandas espirales en la ultima vuelta, de color crema o bianco amarillento, muy palidas y casi imperceptibles una subsu- tural, otra media y la tercera hacia el extremo anterior de la concha; la espira es del mismo color que el resto de la concha, mientras los pliegues columelares y el labro son blancos. No hay datos del animal vivo. Etimologia: Dedicado a la deidad romana Ianus o Janus, dios de las puertas y los pasajes, quien representaba el paso de una cosa a otra, por haber sido recolectada a la entrada de una espaciosa solapa de su localidad tipo, transito entre la luz y la oscuridad. Discusion: Por la forma general de la concha y su pequeno tamano, Prunum ianusi, espe- cie nueva, puede ser comparado con P. niciezai Espinosa & Ortea, 1998, del Reparto Flo- res, La Habana, Cuba, que presenta un patron de color muy distintivo, bianco grisaceo con numerosas manchitas pardas (vease ESPINOSA et al. 2009). Esta es la septima especie que se describe de la espaciosa solapa de Alamar, locali- dad tipo de Haplocochlias onaneyi Espinosa, Ortea & Femandez-Garces, 2004, Rissoella ameliae Ortea & Espinosa, 2004, Rissoella zaidae Ortea & Espinosa, 2004, Prunum gijon Espinosa & Ortea, 2005, Clatrosansonia habanalamar Espinosa, Ortea & Femandez-Gar- ces 2007 y Volvarina alamarensis Espinosa & Ortea, 2013. Genero Volvarina Hinds, 1 844 Volvarina alayoni especie nueva (Lamina 4A) Material examinado: Dos ejemplares recolectados vivos en arrastres de bentos al nolle de la Cucaiia (localidad tipo), Isla de la Juventud, Golfo de Batabano, Cuba, en fondo fangoso con Thalassia tes- tudinum. Holotipo: (5'65 mm de largo y 2’5 mm de ancho) depositado en el Instituto de Ecologia y Sistematica, La Habana, Cuba. Descripcion: Concha de tamano pequeno, lisa y brillante, sub-fusiforme ancha (Id= 2’26), con el lado izquierdo mucho mas convexo que el derecho o palatal (en vista oral). La es- pira es extendida (19’1 %), algo estrecha, saliente y recta (Av= 90°), formada por dos vuel- tas, de las cuales la primera, grande, redondeada y saliente, con un nucleo notable, es de protoconcha; la tercera y ultima ocupa el 80’9 % del largo total de la concha (en vista dor- sal). La abertura es alargada, algo estrecha en su porcion mas posterior y bien ensanchada en el resto, sobre todo a partir de los pliegues columelares; el labio extemo es moderada- mente ancho y poco engrosado, insertandose en la espira por debajo de la sutura de la vuelta precedente. Columela con cuatro pliegues desiguales, casi paralelos entre si, los dos ante- 203 riores mas desarrollados que los dos posteriores, sobre todo el primero, que es el mayor de todos. Color de fondo pardo naranja oscuro, cruzado en la ultima vuelta por tres bandas es- pirales de color bianco, las dos posteriores mas marcadas; la espira es del mismo color que el resto de la concha, con una linea parda subsutural en sus vueltas; los pliegues colume- lares anteriores y la porcion media interna del borde libre del labro son blancos. Sin datos del animal vivo. Etimologia: Nombrada en honor del Dr. Giraldo Alayon Garcia, especialista en aracnidos antillanos del Museo Nacional de Historia Natural de La Habana y profesor de antropolo- gia en la Universidad Agraria de La Habana, colega y amigo. Discusion: Por la forma, tamano y patron de coloracion de su concha, Volvarina alayoni, especie nueva, puede ser incluida en el grupo de especies cubanas de V albolineata (d’Or- bigny, 1 842), abordado por ESPINOSA & ORTEA (20 13), en el que estaria relacionada con V columba Espinosa, Ortea & Moro, 2010 (5’5 mm x 2’3 mm, Id= 2’39), de Punta Perdiz, Cienaga de Zapata, Matanzas y V. eratoae Espinosa & Ortea, 2013 (5’5 x 2’4 mm; Id= 2’29), de El Salado, Bauta, Artemisa, de las cuales se diferencia por su concha mas ancha y fusiforme, con la espira mas extendida y aguzada y en la disposicion y desarrollo de sus pliegues columelares. Estas diferencias tambien la separan de las cuatro especies del grupo descritas por ORTEA (2014) de la Guadalupe, Antillas Menores, Volvarina bellamatancera especie nueva (Lamina 4B) Material examinado: Dos conchas recolectadas en arrastres de bentos al Norte de Cayo Blanco ( lo- calidad tipo), Reserva Ecologica Cayo Mono-Galindo, Matanzas, Cuba, en fondo arenoso con Tha- lassia testadinum. Holotipo: (4’5 mm de largo y 2’ 15 mm de ancho) depositado en el Instituto de Ecologia y Sistematica, La Habana, Cuba. Descripcion: Concha de tamano pequeno, lisa y brillante, de forma biconica ancha (Id= 2’09), con el lado izquierdo moderadamente convexo y el derecho recto en su porcion media (en vista oral). La espira es extendida ( 1 5 ’2 %), saliente y aguda (Av= 70°), for- mada por unas dos vueltas, de las cuales la primera, grande y redondeada, es de protocon- cha; la tercera y ultima vuelta ocupa el 84’8 % del largo total de la concha (en vista dorsal). La abertura es alargada, algo mas estrecha en su porcion posterior que en la anterior; el labio extemo es estrecho y poco engrosado, insertado en la espira casi justo sobre la sutura de la vuelta precedente. Columela con cuatro pliegues desiguales, los dos anteriores conver- gentes y mas desarrollados que los dos posteriores paralelos, sobre todo el primero ante- rior que es el mayor de todos. Color bianco, casi opaco, cruzado en la ultima vuelta por cinco lineas espirales de color pardo naranja, una subsutural, tres en la porcion media de la concha y la quinta en la region anterior; el labio extemo y los pliegues columelares son de color bianco. Animal desconocido. Etimologia: Union de bella, del latin bellus, gracioso, agradable con el gentilicio matan- cera, relativo a la provincia Matanzas, en la cual se encuentra su localidad tipo. 204 Discusion: Por su tamano pequeno y por la presencia de cinco bandas espirales de color pardo naranja en la ultima vuelta, Volvarina bellamatancera , especie nueva, debe ser com- parada con V isabelae (Borro, 1946), de la costa norte de las provincias, La Habana, Ma- yabeque y Matanzas, Cuba, de tamano similar (4’3 x 2’4 mm), pero de forma mucho mas ancha (ld= 1 ’79), con la espira mas corta y obtusa (Av= 100°), y los pliegues columelares mas desarrollados, como se aprecia en el Holotipo (Lamina 4C). Otras especies caribenas con cinco bandas espirales de color en la ultima vuelta, V yolandae Espinosa & Ortea 2000, del Mar Caribe de Costa Rica, V. vittata Espinosa, Ortea & Moro, 2010, de las Cuevas de Pedro, Ma la Gorda, Guanahacabibes, Cuba, V virginieae Espinosa & Ortea, 2012, de Ilet Fortune, Guadalupe, V caballed Espinosa & Ortea, 2012, del Grand cul de Sac Marin, Guadalupe, V maestratii, Espinosa & Ortea, 2012 de Anse a la Barque, Guadalupe, V meguidae Ortea, 2014 de Basse-Terre, Bahie de Bouillante, Gua- dalupe y V zatzae Ortea, 2014, de frente a Fajou, Guadalupe, difieren por sus formas y ta- manos (vease BORRO, 1 946; ESPINOSA & ORTEA, 2000, 2012; ESPINOSA et al., 20 1 0 y ORTEA, 2014). Volvarina ireneae especie nueva (Lamina 4D) Material examinado: Seis ejemplares recolectados vivos en el Bajo de Santana (localidad tipo), Santa Fe, Playa, La Habana, Cuba, en fondo areno rocoso, entre 0,8 y 1 mde profundidad. Holotipo (6’4 mm de largo y 3’0 mm de ancho) depositado en el Instituto de Ecologia y Sistematica, La Ha- bana, Cuba. Descripcion: Concha de tamano mediano, lisa y brillante, sub-cilindrica alargada y ancha (Id= 2’ 13), con el lado izquierdo convexo y el derecho ligeramente sinuoso en su porcion media (en vista oral). La espira es corta (9’6 %), ancha, apenas saliente y obtusa (Av= 135°), formada por dos vueltas, la primera de las cuales, grande y redondeada, es de pro- toconcha; la tercera y ultima vuelta ocupa el 90,4 % del largo total de la concha. La aber- tura es casi tan larga como la ultima vuelta, estrecha en su mitad posterior y mas ensanchada en la anterior; el labio extemo es moderadamente ancho y poco engrosado, insertado en la espira sobre la sutura de la vuelta precedente. Columela con cuatro pliegues desiguales bien senalados, los dos anteriores y los dos posteriores paralelos entre si, siendo los dos pri- meros los mas desarrollados y el segundo pliegue anterior el mas marcado. Color de fondo avellana palido, cruzado en la ultima vuelta por tres anchas bandas espirales de color pardo, una subsutural, otra media y la ultima hacia el extremo anterior de la concha; la banda cen- tral esta a su vez delimitada por dos lineas mas oscuras bien definidas; los pliegues colu- melares y el borde intemo del labro son blancos. El animal es de color bianco niveo opaco, con algunas manchitas rojas, grandes y casi redondeadas, sobre el sifon y en menor cantidad en los tentaculos. Etimologia: Nombrada en honor de la Licenciada Irene Rivero Tamayo, del Instituto de Oceanologia, La Flabana, colega, amiga y ferviente protectora de los ecosistemas marinos y costeros del Bajo Santana, Santa Fe, localidad tipo de esta nueva especie. 205 Discusion: Por el tamano y la forma general de su concha, Volvarina ireneae, especie nueva, puede ser comparada con V borroi (Espinosa & Ortea, 1998) (6,7 x 3,1 mm), de La Habana, Cuba, la cual difiere por su concha algo mas convexa y ancha (Id= 2’ 16), con la espira levemente mas extendida y aguzada, de coloracion menos intensa y con diferente dis- posicion y desarrollo de sus pliegues columelares. Volvarina anamariae especie nueva (Lamina 5A) Material examinado: Cinco ejemplares recolectados vivos en el Bajo de Santana (localidad tipo), Santa Fe, Playa, La Habana, Cuba, en fondo areno rocoso, entre 0,8 y 1 m de profundidad. Holotipo (6’ 15 mm de largo y 3’0 mm de ancho) depositado en el Instituto de Ecologia y Sistematica, La Ha- bana, Cuba. Description: Concha de tamano mediano, algo delgada, lisa y brillante, sub-cilindrica alar- gada y ancha (Id= 2’05), con el lado izquierdo convexo y el derecho casi recto en toda su porcion media (en vista oral). La espira es corta (9’3 %), apenas saliente y obtusa (Av= 120°), formada por dos vueltas, la primera de las cuales, grande y redondeada, es de pro- toconcha; la tercera y ultima vuelta ocupa el 90’ 7 % del largo total de la concha. La aber- tura es casi tan larga como la ultima vuelta y mas estrecha en su mitad posterior; el labio extemo es estrecho y poco engrosado, insertado en la espira encima de la sutura de la vuelta de la protoconcha, con el callo postlabral ligeramente visible. Columela con cuatro pliegues desiguales bien senalados, los dos anteriores mucho mas desarrollados que los dos poste- riores, siendo el cuarto posterior debil y casi intemo; el segundo pliegue anterior es el mas mas desarrollado de todos. Color de fondo crema amarillento muy palido y translucido, con trazas de bandas espirales de color pardo amarillento palido, en la ultima vuelta, una subsutural, otra media y la ultima hacia el extremo anterior de la concha; bandas que no pro- ducen manchas sobre el borde dorsal medio del labio extemo; la banda subsutural forma una fina linea parda en la sutura de las vueltas de la espira; los pliegues columelares y el borde intemo del labro son blancos. Animal de color bianco niveo casi opaco, con dos manchitas pardo rojizas sobre el sifon, muy palidas. Etimologia: Nombrada en honor de la Dra. Ana Maria Suarez, del Centro de Investiga- ciones Marinas de la Universidad de Las Habana, colega y amiga, profesora de varias ge- neraciones de biologos marinos cubanos y destacada investigadora de las macroalgas marinas de Cuba. Discusion: Relacionada con la especie anterior por el tamano y la forma general de su con- cha, Volvarina anamariae , especie nueva, se diferencia facilmente por su concha mas del- gada y translucida, con el labio extemo casi recto en toda su porcion media e insertado sobre la sutura de la protoconcha, por su patron de color mas palido y por tener diferente disposicion y desarrollo de sus pliegues columelares. 206 Volvarina borinquensis especie nueva (Lamina 5B) Material examinado: Ocho conchas recolectadas (M. L. Jaume) en Puerto Rico (localidad tipo). Holotipo: (5’ 8 mm de largo y 2 ’75 mm de ancho) depositado en el Instituto de Ecologia y Sistema- tica, La Habana, Cuba. Descripcion: Concha de tamano pequeno, delgada y de aspecto fragil, lisa y brillante, sub-cilindrica alargada y ancha (Id= 2’ 10), con el lado izquierdo suavemente convexo y el derecho recto en casi toda su extension (en vista oral). La espira es corta (7’6 %), ape- nas saliente y obtusa (Av= 1 10°), formada por dos vueltas, la primera grande y redonde- ada, es de protoconcha; la tercera y ultima vuelta ocupa el 92,4 % del largo total de la concha. La abertura es casi tan larga como la ultima vuelta, estrecha en su porcion poste- rior, con el extremo ensanchado y mas ancha en la anterior; el labio extemo es estrecho y poco engrosado, insertado en la espira por encima de la sutura de la vuelta de la teleo- concha, con el callo postlabral ligeramente visible. Columela con cuatro pliegues des- iguales bien senalados, los dos anteriores y los dos posteriores paralelos entre si, siendo los dos anteriores los mas desarrollados, sobre todo el primero que es el mas marcado. Color de fondo bianco hielo, con insinuaciones de bandas espirales de color amarillo par- duzco muy palido en la ultima vuelta, una subsutural, otra media y la ultima hacia el ex- tremo anterior de la concha; bandas que producen manchas muy palidas sobre el borde dorsal del labio extemo; los pliegues columelares y el borde intemo del labrum son blan- cos. Animal desconocido. Etimologia: Gentilicio alusivo a Borinquen, nombre con el que tambien se conoce a la isla de Puerto Rico, su localidad tipo. Discusion: Las caracteristicas morfologicas de la concha de Volvarina borinquensis , es- pecie nueva, no guardan relacion con ningun congenere caribeno conocido, incluso ofre- cen dudas sobre su ubicacion generica en Hyalina o Volvarina. Hemos optado por describirla en este ultimo genero por la forma de sus pliegues columelares y por la presencia de una varice postlabral, relativamente bien defmida, aspecto del que carecen las especies de Hyalina establecidas hasta el presente. Las conchas de los siete ejemplares restantes, comparten todas las caracteristicas del holotipo aqui descrito. Este material fue recolectado en sedimentos litorales por el des- aparecido malacologo cubano M. L. Jaume, en una visita a Puerto Rico en la decada de los anos 50 del pasado siglo, quien personalmente nos lo lego para su estudio. Volvarina gemma especie nueva (Lamina 5C) Material examinado: Una concha y tres ejemplares recolectados vivos al SE de Cayo Blanco (lo- calidad tipo), Paisaje Natural Protegido Varahicacos, Matanzas, Cuba, en fondo areno fangoso con T. testudinum, entre 1 y 3 m de profundidad. Holotipo: (5’8 mm de largo y 2’75 mm de ancho) de- positado en el Instituto de Ecologia y Sistematica, La Habana, Cuba. 207 Description: Concha de tamano pequeno, lisa y brillante, sub-fusifonne ancha (Id= 2 ’ 1 ), con el lado izquierdo convexo y el derecho casi recto en toda su porcion media (en vista oral). La espira es corta (9’3 %), saliente y obtusa (Av= 1 10°), formada por dos vueltas de las cuales, la primera, grande, redondeada y provista de un nucleo notable, es de proto- concha; la tercera y ultima vuelta ocupa el 89’3 % del largo total de la concha. La abertura es casi tan larga como la ultima vuelta, estrecha en su porcion posterior con su extremo en- sanchado y mas ancha en la anterior; el labio extemo es relativamente ancho y poco en- grosado, insertado en la espira por encima de la sutura de la vuelta precedente, con el callo postlabral algo visible. Columela con cuatro pliegues desiguales bien senalados, los dos an- teriores y los dos posteriores casi paralelos entre si, siendo los dos anteriores los mas des- arrollados, con el segundo mas marcado. Color de fondo crema amarillento palido, con tres bandas espirales estrechas de color amarillo parduzco claro en la ultima vuelta que no manchan sobre el labro, una subsutural, otra media y la ultima hacia el extremo anterior de la concha; el labrum y los pliegues columelares son blancos. No hay datos del animal vivo. Etimologia: del latin gemma , gema, piedra preciosa, para resaltar la belleza de la concha de este pequeno marginelido. Discusion: Por su tamano, forma general de la concha y patron de color, Volvarina gemma , especie nueva, puede ser comparada con V.floresensis Espinosa y Ortea, 1 999, del Reparto Flores, Playa, La Habana, Cuba, la cual es de tamano mayor (8’4 x 4’2 mm), con un In- dice de desarrollo semejante (Id= 2) pero de espira mas corta y con el labio extemo lige- ramente sinuoso en su porcion media, ademas de presentar diferente desarrollo y disposicion de los pliegues columelares. V varaderoensis Espinosa, Ortea & Moro, 2009, de la playa de Varadero, Matan- zas, Cuba, aunque es de tamano un poco mayor (6’98 x 3,54 mm) y tambien muy ancha (Id= 1 ’97), posee la espira comparativamente mas extendida, su coloracion es mas clara y sus pliegues columelares son diferentes (vease Espinosa et al., 2009). Volvarina dorisae especie nueva (Lamina 5D) Material examinado: Tres ejemplares recolectados vivos al NW de Cayo Galindo (localidad tipo), Paisaje Natural Protegido Varahicacos, Matanzas, Cuba, en fondo arenoso con ThaJassia testudinum, entre 3 y 5 m de profundidad. Holotipo: (6’45 mm de largo y 3 '25 mm de ancho) depositado en el Instituto de Ecologla y Sistematica, La Habana, Cuba. Descripcion: Concha de tamano pequeno, lisa y brillante, sub-fusifonne muy ancha (Id= 1 ’98), con el lado izquierdo convexo y el derecho recto y algo sinuoso en su porcion media (en vista oral). La espira es extendida ( 1 6’9 %) y algo aguzada (Av= 85°), formada por dos vueltas de las cuales, la primera, grande, redondeada y provista de un nucleo notable, es de protoconcha; la tercera y ultima vuelta ocupa el 83’ 1 % del largo total de la concha. La aber- tura es alargada y estrecha en su porcion posterior y mas ensanchada en la anterior; el labio extemo es relativamente ancho y algo engrosado, insertado en la espira sobre la sutura de la vuelta precedente, con el callo postlabral apenas visible. Columela con cuatro pliegues 208 desiguales bien senalados, los dos anteriores y los dos posteriores casi paralelos entre si, siendo los dos anteriores los mas desarrollados, con el primero mas marcado. Color de tondo bianco unitonne y algo translucido. No hay datos del animal vivo. Etimologia: Dedicado a Doris, personaje mitologico, esposa de Nereo (dios del mar) y madre de las Nereidas, ninfas del mar. Discusion: Por su tamano pequeno, su fonna general y el patron de color, Volvarina dori- sae, especie nueva, debe ser comparada con V varaderoensis Espinosa, Ortea & Moro, 2009 (holotipo: 6’98 x 3’54 mm; Id= 1,97), de la Playa de Varadero, Peninsula de Hica- cos, Matanzas, Cuba, de la cual difiere por su espira mas extendida, con el labio externo insertado justo encima de la sutura de la vuelta precedente, no por encima de ella como ocu- rre en V varaderoensis , especie que en adicion presenta tres bandas espirales de color ama- rillo parduzco claro en la ultima vuelta. Los pliegues columelares de ambas especies tambien son diferentes (vease ESPINOSA et al., 2009). Volvarina nautica especie nueva (Lamina 6A) Material examinado: Dos ejemplares recolectados vivos frente al Reparto Nautico (localidad tipo), Playa, La Habana, Cuba, en cangilones coralinos, entre 15 y 18 m de profundidad. Holotipo: (7’ 15 mm de largo y 3 ’35 mm de ancho) depositado en el Instituto de Ecologla y Sistematica, La Habana, Cuba. Descripcion: Concha de tamano pequeno, lisa y brillante, sub-fusifonne ancha (Id= 2’ 1 3), con el lado izquierdo convexo y el derecho algo sinuoso en su porcion media (en vista oral). La espira es extendida (1 1’7 %), ancha y recta (Av= 90°), formada por dos vueltas, la primera de las cuales, pequena y poco saliente, provista de un nucleo muy pequeno, es de protoconcha; la tercera y ultima vuelta ocupa el 88’3 % del largo total de la concha. La abertura es alargada, estrecha y uniforme en su mitad posterior y mas ensanchada en la an- terior; el labio externo es relativamente ancho y algo engrosado, insertado en la espira sobre la sutura de la vuelta precedente, con el callo postlabral apenas visible. Columela con cua- tro pliegues desiguales, los dos anteriores y los dos posteriores casi paralelos entre si, siendo los dos anteriores los mas desarrollados, con el primero mas marcado que el segundo. Color de fondo bianco grisaceo palido, algo translucido, cruzado en la ultima vuelta por tres te- nues bandas espirales de color pardo amarillento muy palido, una subsutural, otra media y la ultima hacia el extremo anterior de la concha; bandas que no producen manchas sobre el labio externo; los pliegues columelares y el labrum son blancos. No hay datos del ani- mal vivo. Etimologia: Gentilicio alusivo a su localidad tipo, el Reparto Nautico, en Playa, La Habana. Discusion: Por el tamano y la forma general de la concha, Volvarina nautica , especie nueva, puede ser comparada con la especie anterior V dorisae , especie nueva, la cual es pro- porcionalmente mas ancha (Id= 1 ’98), tiene la espira mas extendida y aguzada y sus plie- 209 gues columelares son mas marcados. V varaderoensis presenta tambien tres bandas espi- rales color amarillo parduzco claro en la ultima vuelta y su concha es similar (Id= 1,97), pero con el labio extemo insertado por encima de la sutura del vuelta precedente; otra es- pecie con tres bandas espirales de color en su ultima vuelta, V floresensis Espinosa & Ortea, 1999 (8’4 x 4’2 mm), del Reparto Flores, Playa, La Habana, es de tamano mayor y algo mas ancha (Id= 2’0), con diferente desan'ollo y disposicion de sus pliegues columelares. Volvarina toroensis especie nueva (Lamina 6B) Material examinado: Dos ejernplares recolectados vivos en la Canal del Toro (localidad tipo), Cayo Coco, Ciego de Avila, Cuba, en un fondo fangoso arenoso entre 1’5 y 2 m de profundidad. Holotipo: (5’0 mm de largo y 2’7 mm de ancho) depositado en el Instituto de Ecologia y Sistematica, La Ha- bana, Cuba. Descripcion: Concha de tamano pequeno, lisa y brillante, sub-fusiforme, (piriforme) muy ancha (Id= 1’85), con el lado izquierdo convexo y el derecho anguloso (en vista oral). La espira es extendida (14’4 %), ancha, saliente y obtusa (Av= 100°), fonnada por dos vuel- tas, la primera de las cuales, muy grande, globosa y con un nucleo marcado, es de proto- concha; la tercera y ultima vuelta ocupa el 85’ 6 % del largo total de la concha (en vista dorsal). La abertura es alargada, estrecha en su mitad posterior y ensanchada en la anterior; el labio extemo es relativamente ancho y engrosado, insertandose en la espira justo sobre la sutura de la vuelta precedente, con un callo postlabral bien marcado. Columela con cua- tro pliegues bien desarrollados, los dos anteriores y los dos posteriores paralelos entre si, con el par anterior mas desarrollados, sobre todo el segundo pliegue, que es el mayor de todos. Color de fondo bianco, casi opaco, cruzado en la ultima vuelta por tres anchas ban- das espirales de color pardo amarillento palido, una subsutural, otra media y la tercera hacia el extremo anterior de la vuelta, de las cuales, solo la mas anterior mancha ligeramente el labrum; la espira, el labro y los pliegues columelares son de igual color que el resto de la concha. Animal desconocido. Etimologia: Gentilicio relativo a su localidad tipo, Canal del Toro, Cayo Coco, Ciego de Avila, Cuba. Discusion: Por su forma y su pequeno tamano Volvarina toroensis , especie nueva, puede ser comparada con V sofiae Ortea & Espinosa, 1998 (5’4 x 2’ 8 mm; Id= 1’92), de los Cayos de la Virazon, Caibarien, Cuba, la cual es de forma mas ovalada, con la espira mas corta y presenta diferente disposicion y desarrollo de sus pliegues columelares. V carme- lae Espinosa & Ortea, 1998 (6’7 x 4’5 mm; ld= 1 ’48), de playa Las Morlas, Varadero, Ma- tanzas, Cuba, es de tamano algo mayor y mucho mas ancha, con una arquitectura muy peculiar de sus pliegues columelares. 210 Volvarina cubana especie nueva (Lamina 6C) Material examinado: Un ejemplar recolectado vivo en Cuba (localidad tipo), con la etiqucta origi- nal ilegible, por lo que no se tienen mas detalles de su procedencia. Holotipo: (8’7 mm de largo y 3 ’55 mm de ancho) depositado en el Instituto de Ecologia y Sistematica, La Habana, Cuba. Descripcion: Concha de tamano mediano, lisa y brillante, sub-fusiforme, alargada y es- trecha (Id= 2 ’45), de aspecto robusto, con ambos lados convexos, pero siendo el derecho mas recto (en vista oral). La espira es ancha, muy extendida (27’5 %) y aguda (Av= 60°), formada por tres vueltas, la primera de las cuales, grande, redondeada, y con un nucleo muy notable, es de protoconcha; la cuarta y ultima vuelta ocupa el 72’5 % del largo total de la concha (en vista dorsal). La abertura es alargada, estrecha en su porcion posterior y mas ensanchada en la anterior; el labio extemo es ancho y engrosado, insertandose en la espira bien por debajo de la sutura de la vuelta precedente (vista oral), con el callo postla- bral notable. Columela con cuatro pliegues desiguales marcados y casi paralelos entre si, con el segundo anterior mas desarrollado. Color de fondo bianco, casi translucido, con ban- das axiales de color pardo amarillento muy palido, que se extienden desde el area subsu- tural hasta la base de la concha; los pliegues columelares y la porcion interna del labrum son blancos, mientras que la protoconcha es del mismo color de fondo de la concha. No hay datos del animal vivo. Etimologia: Gentilicio derivado de su localidad tipo, la isla de Cuba. Discusion: Por su forma, tamano y aspecto robusto, Volvarina cubana, especie nueva, puede ser comparada con V guantanamera Espinosa, Ortea & Moro, 2010 ( 1 0 '4 x 4’3 mm; Id= 2’41), de Uvero Quemado, Guantanamo, la cual es algo mas grande, con la es- pira menos extendida y comparativamente mas estrecha, posee diferente patron de color y otra disposicion y desarrollo de sus pliegues columelares. V ceciliae Espinosa & Ortea, 1999, de la playa Rancho Luna, Cienfuegos, Cuba, tambien es de tamano algo mayor (9’2 x 3 ’9 mm; ld= 2’35), con la espira mas estrecha y extendida, un menor desarrollo de sus pliegues columelares y diferente patron de coloracion. Volvarina ixchelae especie nueva (Lamina 6D) Material examinado: Un ejemplar recolectado vivo en la zona trasera de la mcseta arrecifal de Puerto Morelos (localidad tipo), Quintana Roo, Yucatan, Mexico. Holotipo: (8’7 mm de largo y 3'55 mm de ancho) depositado en el Instituto de Ecologia y Sistematica, La Habana, Cuba. Descripcion: Concha de tamano mediano, lisa y brillante, sub-fusifonne, alargada y es- trecha (Id= 2 ’45), con el lado izquierdo convexo y el derecho casi recto en su porcion media (en vista oral). La espira es extendida ( 1 7 %), saliente, algo estrecha y aguda ( Av= 70°), for- mada por dos vueltas, la primera de las cuales, grande, globosa, redondeada y con un nu- cleo marcado, es de protoconcha; la tercera y ultima vuelta ocupa el 83 % del largo total 211 de la concha (en vista dorsal). La abertura es alargada, mas estrecha en su mitad posterior que en la anterior; el labio extemo es relativamente ancho y algo engrosado, insertandose en la espira justo sobre la sutura de la vuelta precedente. Columela con cuatro pliegues desiguales bien marcados, los dos anteriores y los dos posteriores paralelos entre si, siendo los anteriores los mas desarrollados. Color de fondo blanquecino, algo translucido, cru- zado en la ultima vuelta por tres anchas bandas espirales de color pardo amarillento claro, una subsutural, otra media y la tercera hacia el extremo anterior de la vuelta; la protocon- cha es del mismo color que la teleoconcha, mientras que los pliegues columelares y el borde libre intemo del labro son blancos. Animal desconocido. Etimologia: Dedicada a lx Chel, deidad de la cultura Maya, diosa de la luna, protectora de las parturientas e inventora del arte del tejido. Discusion: VOKES & VOKES (1983) registran seis especies del genero Volvarina (como subgenero de Hyalina Fleming, 1828), para la peninsula de Yucatan: V albolineata (d’Or- bigny, 1842), V avena (Valenciennes, 1834), V beyerleana (Bemardi, 1853), V gracilis (C. B. Adams, 1851), V lactea (Kieber, 1841) y V vellei (Pilsbry, 1896); taxones cuya pre- sencia o no en Yucatan debe ser confirmada, dado el alto grado de endemismo local que, en general, se presenta en la familia Marginellidae, y los posibles problemas taxonomicos en algunos de dichos taxones; Volvarina ixchelae, especie nueva, difiere de todas ellas por el conjunto de caracteres de su concha sub-fusiforme estrecha, menor de 10 mm de largo, con la espira extendida y cuyos pliegues columelares tienen un desarrollo y disposicion muy propios y singulares. V mexicana Jousseaume, 1 875, registrada para Mexico sin especificar localidad de colecta, es una especie mas pequena (7 mm de largo), de espira muy corta, con el labio ex- temo insertado proximo a la region apical y con cuatro bandas espirales de color en su ul- tima vuelta, segun su autor. Las figuras de LI PE (1991 : lam. 4, figs. 9 y 10; lam. 7, fig. 2) de V mexicana, procedentes de Utila e isla Roatan, Honduras, no se corresponden con la descripcion ni figuras originales de JOUSSEAUME (1875). Volvarina xamaneki especie nueva (Lamina 7A) Material examinado: Una concha recolectada en la zona trasera de la meseta arrecifal de Puerto Mo- relos (localidad tipo), Quintana Roo, Yucatan, Mexico. Holotipo: (8’2 mm de largo y 3’7 mm de ancho) depositado en el Instituto de Ecologia y Sistematica, La Habana, Cuba. Descripcion: Concha de tamano mediano, lisa y brillante, sub-cilmdrica, alargada y ancha (Id= 2 ’2 1 ), con el lado izquierdo convexo y el derecho casi recto en su porcion media (en vista oral). La espira es extendida ( 1 5 %), ancha, saliente y aguda ( Av= 80°), formada por tres vueltas, la primera de las cuales, grande y globosa, es de protoconcha; la cuarta y ul- tima vuelta ocupa el 85 % del largo total de la concha (en vista dorsal). La abertura es alar- gada, estrecha en su tercio posterior y mas ensanchada en el resto; el labio extemo es ancho y algo engrosado, insertandose en la espira por debajo de la sutura de la vuelta precedente. Columela con cuatro pliegues desiguales, los dos anteriores y los dos posteriores paralelos 212 entre si, siendo los dos anteriores los mas desarrollados, con el primero mayor que el resto. Color de tondo crema palido, algo translucido, cruzado en la ultima vuelta por tres anchas bandas espirales de color avellana, una subsutural, otra media y la tercera hacia el extremo anterior de la vuelta, manchando el labro las bandas de los extremos; la protoconcha es del mismo color que la teleoconcha, y los pliegues columelares y el borde libre intemo del labro son blancos. Animal desconocido. Etimologia: Dedicada a Xaman Ek, deidad benevola de la cultura Maya, dios de la estre- 11a Polar y benefactor de comerciantes y mercaderes. Discusion: Por su tamano mediano, inferior a los 9 mm de largo y su forma sub-cilindrica ancha, Volvarina xamaneki, especie nueva, se distingue facilmente de todas las especies congeneres registradas por VOKES & VOICES ( 1 983) para la peninsula de Yucatan. Estas caracteristicas la separan tambien de otros taxones caribenos y antillanos del genero (vease LIPE, 1991; BOYER, 2006; ESPINOSA, et al., 2011; ESPINOSA & ORTEA, 2012 y ORTEA, 2014). Volvarina yunkaxi especie nueva (Lamina 7B) Material exaniinado: Seis ejemplares recolectados vivos frente a la Estacion Biologica (localidad tipo), de la UNAM en Puerto Morelos, Quintana Roo, Yucatan, Mexico. Holotipo: (11’85 mm de largo y 4’6 mm de ancho) depositado en el Instituto de Ecologia y Sistematica, La Habana, Cuba. Descripcion: Concha de tamano mediano, lisa y brillante, sub-fusiforme, alargada y es- trecha (Id= 2’57), con el lado izquierdo convexo y el derecho de casi recto a algo sinuoso en su porcion media (en vista oral). La espira es muy extendida (23’9 %), estrecha y aguda (Av= 60°), fonnada por tres vueltas, la primera de las cuales, muy grande, globosa y con un nucleo marcado, es de protoconcha; la cuarta y ultima vuelta ocupa el 84 % del largo total de la concha (en vista dorsal). La abertura es alargada y mas estrecha en la mitad posterior que en la anterior; el labrum es estrecho y poco engrosado, insertandose en la espira por debajo de la sutura de la vuelta precedente. Columela con cuatro pliegues desiguales, los dos anteriores y los dos posteriores casi paralelos entre si, con los ante- riores mas desarrollados, siendo el segundo el mayor de todos. Color de fondo bianco, casi translucido, cruzado en la ultima vuelta por tres anchas bandas espirales de color crema amarillento palido, una subsutural, otra media y la tercera hacia el extremo ante- rior de la vuelta; la espira y la protoconcha son del mismo color de fondo que la teleo- concha, mientras los pliegues columelares y el borde libre intemo del labro son blancos. Animal desconocido. Etimologia: Dedicada a Yun Kax, dios Maya del maiz y de la agricultura, deidad benevola asociada a la vida, la prosperidad y la abundancia. Discusion: Por su forma y tamano, Volvarina yunkaxi, especie nueva, puede ser comparada con el grupo de especies caribenas relacionadas con V avena (Valenciennes in Kiener, 213 1834), citada para Yucatan por VOKES & VOKES (1983), cuyo estatus taxonomico y su presencia en el Caribe son dudosos (vease ESPINOSA, ORTEA & MORO (2010). ESPI- NOSA et al., 2011). Otra especie del grupo citada para Yucatan por dichos autores, V be- yerleana (Bemardi, 1853), considerada por TRYON (1883) y LIPE (1991) como una variedad de V avena , no tiene una localidad detinida en el area antillana, y segun LIPE (1991) se distribuye por el Caribe de Panama hasta Cancun, rango que BOYER (2006) ex- tiende hasta Colombia y Brasil, aunque lo mas probable es que se este incluyendo un com- plejo de especies en dicha distribucion. Las descripciones y tiguras de V avena y de V beyerleana , representan a especies bien coloreadas, con tres bandas espirales muy marca- das en la ultima vuelta (vease SOWERBY, 1875; TRYON, 1883; LIPE 1991; BOYER, 2006), caracter que no tiene Vyunkaxi, especie nueva, cuyas bandas espirales son muy pa- lidas, ademas de otros detalles, como la forma general de la concha y la disposicion y des- arrollo de sus pliegues columelares. Volvarina cybelesae especie nueva (Lamina 7C) Material examinado: Tres ejemplares recolectados vivos en el Bajo de Santana (localidad tipo), Santa Fe, Playa, La Habana, Cuba. Holotipo (11 ’2 mm de largo y 4’6 mm de ancho) depositado en el Instituto de Ecologia y Sistematica, La Habana, Cuba. Descripcion: Concha de tamano mediano, lisa y brillante, sub-fusiforme, alargada y ancha (Id= 2 '43), con el lado izquierdo convexo y el derecho recto en casi toda su longitud (en vista oral). La espira es extendida (1 1’2 %), ancha y aguda (Av= 75°), formada por dos y un cuarto de vueltas, la primera de las cuales, muy grande, globosa y con un nucleo mar- cado, es de protoconcha; la tercera y ultima vuelta ocupa el 88,8 % del largo total de la con- cha (en vista dorsal). La abertura es alargada, estrecha en su porcion posterior y muy ensanchada en la anterior; el labio extemo es relativamente estrecho y algo engrosado, in- sertandose en la espira por debajo de la sutura de la vuelta precedente. Columela con cua- tro pliegues desiguales, los dos anteriores y los dos posteriores casi paralelos entre si, los dos anteriores mas desarrollados, sobre todo el primero que es el mayor de todos. Color de fondo pardo claro, algo naranja, cruzado en la ultima vuelta por tres bandas espirales muy anchas, de color pardo naranja oscuro, una subsutural, otra media y la tercera hacia el ex- tremo anterior de la vuelta; la protoconcha es gris claro y los pliegues columelares y el horde libre intemo del labro son blancos. Animal de color bianco niveo, con manchitas rojas sobre el sifon, los tentaculos y el repliegue anterior del pie. Etimologia: Dedicada a Cibeles, personaje mitologico, hija del Cielo y de la Tierra. Discusion: Por el tamano, patron de color y el aspecto general de su concha, Volvarina cybelesae , especie nueva, puede ser comparada con otras especies cubanas y caribenas del grupo de “ Volvarina avena ”, como V nympha Espinosa & Ortea, 1998 (8.0 x 3,2 mm), de playa La Concha, Playa, La Habana y V ibarrae Espinosa & Ortea, 1998 (9’85 x 4,2 mm), del Instituto de Oceanologia, La Habana, Cuba, la cuales son de tamano menor, poseen di- 214 terentes indices de desarrollo (Id- 2’5 y 2,3, respectivamente), y desigual disposicion y des- arrollo de sus pliegues columelares (vease ESPINOSA & ORTEA, 1998). Volvarina hemingwayi especie nueva (Lamina 7D) Material examinado: Una concha completa y varios fragmentos recolectados en Playa Habana, Ba- racoa (localidad tipo), municipio Bauta, provincia Artemisa, Cuba. Holotipo ( 1 5 ’25 mm de largo y 8’05 mm de ancho) depositado en el Instituto de Ecologia y Sistematica, La Habana, Cuba. Description: Concha de tamano grande, lisa y brillante, sub-cilindrica alargada y estrecha (Id= 1 ’89), con el lado izquierdo convexo y el derecho casi recto en toda su parte media (en vista oral). La espira es extendida (20 %), saliente y aguzada (Av= 65°), formada por tres vueltas, de las cuales la primera, grande y globosa, es de protoconcha; la cuarta y ul- tima vuelta ocupa el 80 % del largo total de la concha (en vista dorsal). La abertura es alar- gada, estrecha en su tercio posterior y ensanchada de forma regular y progresiva en el resto; el labrum es estrecho y algo engrosado, insertado en la espira bien por debajo de la sutura de la vuelta precedente, con el callo postlabral muy poco senalado. Columela con cuatro pliegues desiguales casi paralelos entre si, con el cuarto posterior reducido y siendo el pri- mero anterior el mayor de todos. Color de fondo salmon palido casi uniforme, con tres te- nues bandas espirales mas oscuras, una subsutural, otra media y la tercera hacia el extremo anterior de la concha; la protoconcha es de color lila intenso y el labio extemo y los plie- gues columelares blancos. Animal desconocido. Etimologia: Nombrada en honor del escritor norteamericano Ernest Hemingway, Premio Nobel de Literatura, gran amigo de Cuba, de su gente y de su mar, donde su apellido es si- nonimo de todo lo grande y del espiritu aventurero. Discusion: Por su tamano grande, Volvarina hemingwayi, especie nueva, debe ser compa- rada con V. habanera Espinosa & Ortea, 1997 (15’9 x 5’9 mm) de la Caleta San Lazaro, La Habana, Cuba, la cual es algo mas estrecha (Id= 2’69) y tiene la protoconcha de color bianco. V guajira Espinosa & Ortea, 1997 (15’5 x 6’5 mm), del Golfo de Batabano, Cuba, tambien es mas estrecha (Id= 2’38) y aunque su protoconcha tambien es de color rosado intenso, su espira es menos extendida y mas gruesa. Otras especies cubanas de tamano grande, V ginae Espinosa & Ortea, 2003 (16’ 15 x 6’45 mm), de la Ensenada de Bolondron, costa norte de la peninsula de Guanahacabibes y V helenae Espinosa & Ortea, 2003 (19’45 x 7’2 mm), de Maria la Gorda, en la costa sur de la misma peninsula, difieren por su mayor tamano y por su indice de desarrollo (Id= 2’50 y 2’70, respectivamente), entre otros caracteres de sus conchas. 215 Complejo de especies de: Volvarina juanjoi Espinosa & Ortea, 1 998 (Lamina 8A) Volvarina juanjoi Espinosa & Ortea, 1998, Avicennia, 8 y 9, pag. 126, figs. 1G y 2D. Descrita originalmente a partir ocho conchas y tres ejemplares recolectados vivos frente al Instituto de Oceanologia, Reparto Flores, Playa, La Habana, Cuba. Holotipo: 7,1 x 3,2 mm (Id= 2,21), (Av=70°). Otras especies cubanas relacionadas son: V alejandroi Espinosa, Ortea & Moro, 2008, descrita del sistema arrecifal (entre 15 y 18 m de profundidad), de playa El Salado, Bauta, (holotipo: 9’42 x 3 ’56 mm; Id= 2’64), V confitesensis Espinosa, Ortea & Moro, 2009, de Cayo Confites, costa norte de Camagtiey (holotipo: 6’73 x 2’55 mm; Id= 2’62) y V. ondina Espinosa, Ortea & Moro, 201 1, de Playa Hollywood, Baracoa, provincia Arte- misa (holotipo: 7’3 x 3 ’35 mm; Id= 2' 1 7). Volvarina amphitrite especie nueva (Lamina 8B) Material examinado: Cuatro conchas recolectadas frente al Circulo Social Obrero Gerardo Abreu Fontan (localidad tipo), municipio Playa, La Habana, Cuba, en fondo rocoso entre 10 y 15 m de pro- fundidad. Holotipo: (6’9 mm de largo y 2’65 mm de ancho) depositado en el Instituto de Ecologia y Sistematica, La Habana, Cuba. Description: Concha de tamano mediano, lisa y brillante, sub-fusiforme estrecha (Id= 2’60), con el lado izquierdo convexo y el derecho casi recto en su porcion media (en vista oral). La espira es extendida ( 1 8 %), ancha y aguda ( Av= 80°), formada por dos y un cuarto de vueltas, la primera de las cuales, grande, globosa y con un nucleo relativamente pe- queno, es de protoconcha; la tercera y ultima vuelta ocupa el 82 % del largo total de la concha (en vista dorsal). La abertura es alargada, mas estrecha en su porcion posterior que en la anterior, con un ensanchamiento regular progresivo; el labio extemo es estrecho y poco engrosado, insertandose en la espira por debajo de la sutura de la vuelta precedente. Columela con cuatro pliegues desiguales y casi paralelos entre si, los dos anteriores mas desarrollados, sobre todo el primero que es el mayor de todos. Color de fondo bianco ro- sado palido, algo translucido, cruzado en la ultima vuelta por tres bandas espirales de color pardo anaranjado, una subsutural, otra en la porcion media y la tercera hacia el extremo an- terior de la vuelta; la espira es de igual color que el resto de la concha, y el labro y los plie- gues columelares son blancos. Animal desconocido. Etimologia: Dedicada a Anfitrite, personaje mitologico, esposa de Poseidon y diosa del mar. Discusion: Por su tamano y por la forma general de la concha, Volvarina amphitrite , es- pecie nueva, puede ser comparada con V. juanjoi, de concha semejante en tamano, pero mas ancha, con la espira comparativamente mas extendida y estrecha y con los pliegues co- lumelares menos marcados, siendo el segundo anterior el mas desarrollado. 216 Volvarina calliopeae especie nueva (Lamina 8C) Material examinado: Dos conchas rccolectadas en playa La Concha (localidad tipo), municipio Playa, La Habana, Cuba, en fondo areno rocoso, con pastos marinos de Thalassia testudinum , entre 0 5 y l’O m de profundidad. Holotipo: (7’4 mm dc largo y 3’ 1 mm de ancho) depositado en el Ins- titute de Ecologia y Sistematica, La Habana, Cuba. Description: Concha de tamano mediano, lisa y brillante, sub-fusiforme ancha (Id= 2’38), con el lado izquierdo convexo y el derecho recto y algo sinuoso en su porcion media (en vista oral). La espira es extendida (20 %), ancha y aguda ( Av= 70°), formada por tres vuel- tas, la primera de las cuales, grande y saliente, con un nucleo muy notable, es de proto- concha; la tercera y ultima vuelta ocupa el 80 % del largo total de la concha (en vista dorsal). La abertura es alargada, estrecha en su porcion posterior y ensanchada en la ante- rior; el labio extemo es ancho y poco engrosado, insertandose en la espira por debajo de la sutura de la vuelta precedente. Columela con cuatro pliegues casi paralelos entre si, con los dos anteriores mas desarrollados, sobre todo el primero que es el mayor de todos. Color de fondo bianco rosado palido y casi opaco, cruzado en la ultima vuelta por tres bandas espi- rales de color pardo anaranjado, una subsutural, otra en la porcion media y la tercera cer- cana el extremo anterior de la vuelta; bandas que no manchan al labrum\ la espira es de igual color que el resto de la concha, y el labro y los pliegues columelares son blancos. Animal desconocido. Etimologia: Dedicada a Caliope, personaje mitologico, musa de la elocuencia y de la po- esia epica. Discusion: Por su tamano y forma general, Volvarina calliopeae , especie nueva se dife- rencia de las otras especies del grupo de V juanjoi por su forma mas ancha, su espira ex- tendida, relativamente larga y estrecha, con la protoconcha saliente y en la disposicion y desarrollo de sus pliegues columelares. Volvarina callypsoe especie nueva (Lamina 8D) Material examinado: Dos ejemplares recolectados vivos en la playa La Lrancesita (localidad tipo), reparto Llores, municipio Playa, La Habana, Cuba, en fondo areno rocoso, con pastos marinos de Tha- lassia testudinum , entre 0’5 y 1’5 m de profundidad. Holotipo: (6’9 mm de largo y 3’ 1 mm de ancho) depositado en el Instituto de Ecologia y Sistematica, La Habana, Cuba. Description: Concha de tamano mediano, lisa y brillante, sub-fusiforme ancha (Id= 2'22), con el lado izquierdo convexo y el derecho recto en su porcion media (en vista oral). La espira es extendida (18 %) ancha y aguda (Av= 70°), formada por dos y un cuarto vueltas, la primera de las cuales, grande, globosa y con un nucleo muy poco notable, es de proto- concha; la tercera y ultima vuelta ocupa el 82 % del largo total de la concha (en vista dor- sal). La abertura es alargada, estrecha en su porcion posterior y ensanchada en la anterior; el labio extemo es relativamente estrecho y poco engrosado, insertandose en la espira por 217 debajo de la sutura de la vuelta precedente. Columela con cuatro pliegues, los dos anterio- res y los dos posteriores paralelos entre si, siendo los dos anteriores los mas desarrollados, y el segundo el mayor de todos. Color de fondo bianco rosado palido, casi translucido, cru- zado en la ultima vuelta por tres bandas espirales de color pardo anaranjado, una subsutu- ral, otra en la porcion media y la tercera hacia el extremo anterior de la vuelta; protoconcha del mismo color de fondo que el resto de la concha; labro y pliegues columelares blancos. Animal desconocido. Etimologia: Dedicada a Calipso, personaje mitologico, ninfa del mar que da nombre al famoso barco de investigaciones del Capitan Jacques-Yves Cousteau, pionero en la explo- racion y conservacion de los fondos marinos. Discusion: Por su espira comparativamente corta y ancha dentro del grupo de especies de V. juanjoi , Volvarina callypsoe, especie nueva puede ser comparada con V. amphitrite, des- crita en este mismo articulo, la cual es de forma mas estrecha (Id= 2’ 60), tiene la proto- concha mas pequena y sus pliegues columelares son diferentes. Volvarina ariadnae especie nueva (Lamina 9A) Material examinado: Una concha recolectada en los cayos del Pajonal (localidad tipo), al NE de la bahia de Nazabal, Encrucijada, Villa Clara, Cuba, en fondo coralino entre 1 5 y 20 m de profundidad. Holotipo: (6’35 mm de largo y 2,25 mm de ancho) depositado en el Instituto de Ecologia y Siste- matica, La Habana, Cuba. Descripcion: Concha de tamano mediano, lisa y brillante, sub-fusiforme muy estrecha (Id= 2’82), con el lado izquierdo convexo y el derecho casi recto en su porcion media (en vista oral). La espira es muy extendida (23’4 %), algo ancha y aguda (Av= 70°), fonnada por dos vueltas, la primera de las cuales, muy grande, globosa y con un nucleo notable, es de protoconcha; la tercera y ultima vuelta ocupa el 76’6 % del largo total de la concha (en vista dorsal). La abertura es alargada, muy estrecha en su tercio posterior, y ensanchada de forma regular y progresiva en el resto; el labio extemo es relativamente estrecho y poco en- grosado, insertandose en la espira por debajo de la sutura de la vuelta precedente. Columela con cuatro pliegues desiguales, los dos anteriores y los dos posteriores paralelos entre si, siendo los anteriores los mas desarrollados, sobre todo el primer pliegue que es el mayor de todos. Color de fondo bianco rosado muy palido, cruzado en la ultima vuelta por tres bandas espirales de color pardo anaranjado, una subsutural, otra en la porcion media y la tercera, la mas ancha, proxima al extremo anterior de la vuelta donde llega a manchar el labrum y el canal anterior intemo; la espira es de igual color que el resto de la concha, con la banda subsutural visible, mientras que el resto del labro y los pliegues columelares son blancos. Animal desconocido. Etimologia: Dedicada a Ariadna, personaje mitologico, hija de Minos y de Pasifae, esposa de Dionisio y madre de Enopion, la personificacion del vino. 218 Discusion: Por su concha subfusifonne muy estrecha, Volvarina ariadnae, especie nueva, difiere del resto de congeneres citados anterionnente del grupo de V juannoi, cuyo indice de desarrollo (Id) senala que son de proporciones mas anchas. Volvarina pallasae especie nueva (Lamina 9B) Material examinado: Una concha recolectada en el horde este del paleo cauce del rio Santana, Bajo de Santana (localidad tipo), Santa Fe, municipio Playa, La Habana, Cuba, en fondo rocoso a 10 m de profundidad. Holotipo: (7,4 mm de largo y 2,7 mm de ancho) depositado en el Instituto de Eco- logia y Sistematica, La Habana, Cuba. Descripcion: Concha de tamano mediano, lisa y brillante, sub-fusiforme estrecha (Id= 2’74), con el lado izquierdo convexo y el derecho algo sinuoso en su porcion media (en vista oral). La espira es extendida, saliente y ancha (Av= 60°), formada por dos vueltas, la primera de las cuales, grande, globosa y con un nucleo notable, es de protoconcha; la ter- cera y ultima vuelta ocupa el 78 % del largo total de la concha (en vista dorsal). La aber- tura es alargada, estrecha en su mitad posterior y ensanchada en la anterior; el labio extemo es relativamente ancho y poco engrosado, insertandose en la espira por debajo de la sutura de la vuelta precedente. Columela con cuatro pliegues, los dos anteriores y los dos poste- riores casi paralelos entre si, con los dos anteriores mas desarrollados, sobre todo el se- gundo que es el mayor de todos. Color de fondo bianco rosado muy palido, casi opaco, cruzado en la ultima vuelta por tres bandas espirales de color pardo anaranjado, una sub- sutural, otra en la porcion media y la tercera hacia el extremo anterior de la vuelta, man- chando al labrum y al canal anterior intemo; la espira es de igual color que el resto de la concha, con la banda espiral subsutural visible, mientras que el labro y los pliegues colu- melares son blancos. Animal desconocido. Etimologia: Dedicada a Pallas (Minerva), personaje mitologico, diosa de la guerra, la sa- biduria y las artes. Discusion: Por su tamano y forma general, Volvarina pallasae , especie nueva, puede ser comparada con V juanjoi, la cual es mas ancha (Id= 2’ 1 ), tiene la espira mas estrecha y sus pliegues columelares son mas marcados. Volvarina pandorae especie nueva (Lamina 9C) Material examinado: Una concha recolectada al este de Cayo Cruz del Padre (localidad tipo), Pai- saje Natural Protegido Varahicacos, Matanzas, Cuba, en fondo arenoso con Thalassia testudinum , entre 3 y 5 m de profundidad. Holotipo: (6’9 mm de largo y 3’ 1 mm de ancho) depositado en el Ins- tituto de Ecologia y Sistematica, La Habana, Cuba. Descripcion: Concha de tamano mediano, lisa y brillante, sub-fusiforme ancha (Id= 2’22), con el lado izquierdo convexo y el derecho recto en su porcion media (en vista oral). La espira es extendida, relativamente corta y algo ancha (Av= 60°), formada por dos vueltas. 219 la primera de las cuales, grande, globosa y con un nucleo pequeno, es de protoconcha; la tercera y ultima vuelta ocupa el 84,8 % del largo total de la concha (en vista dorsal). La abertura es alargada, estrecha en su porcion posterior y ensanchada en la anterior con el borde columelar recto; el labio extemo es ancho y algo engrosado, insertandose en la es- pira por debajo de la sutura de la vuelta precedente. Columela con cuatro pliegues des- iguales, los dos anteriores y los dos posteriores casi paralelos entre si, los dos anteriores mas desarrollados, sobre todo el primero que es el mayor de todos. Color de fondo bianco ro- sado muy palido, casi opaco, cruzado en la ultima vuelta por tres bandas espirales con la misma anchura, de color pardo anaranjado, una subsutural, otra en la porcion media y la tercera hacia el extremo anterior de la vuelta; la espira tiene el mismo color que el resto de la concha; el labro y los pliegues columelares son blancos. Animal desconocido. Etimologia: Nombrada en honor de Pandora, personaje mitologico, primera mujer hecha por Vulcano del limo de la tierra. Discusion: Aunque la forma general de la concha de Volvarina pandome , especie nueva (Id= 2’22), recuerda a V amphitrite, descrita en este mismo articulo, esta es mas estrecha (Id= 2’60), con la espira mas corta y sus pliegues columelares tienen diferente disposicion y desaiTollo. Volvarina phorcusi especie nueva (Lamina 9D) Material examinado: Dos ejemplares recolectados vivos en la Playita de 14 (localidad tipo), Mira- mar, Playa, La Habana, Cuba, en el arrecife coralino profundo, entre 18 y 22 m de profundidad. Ho- lotipo: (6’65 mm de largo y 2’45 mm de ancho) depositado en el Institute de Ecologia y Sistematica, La Habana, Cuba. Descripcion: Concha de tamano mediano, lisa y brillante, sub-fusifonne alargada y estre- cha (ld= 2 ’ 7 1 ), con el lado izquierdo algo convexo y el derecho casi recto en su porcion media (en vista oral). La espira es extendida, relativamente ancha y saliente (Av= 50°), for- mada por dos vueltas, la primera de las cuales, grande, globosa y con un nucleo pequeno bien marcado, es de protoconcha; la tercera y ultima vuelta ocupa el 78,5 % del largo total de la concha (en vista dorsal). La abertura es alargada, estrecha en su porcion posterior y ensanchada en la anterior; el labio extemo es ancho y poco engrosado, insertandose en la espira por debajo de la sutura de la vuelta precedente. Columela con cuatro pliegues des- iguales, los dos anteriores y los dos posteriores paralelos entre si, siendo los anteriores los mas desarrollados, sobre todo el primero que es el mayor de todos. Color de fondo bianco rosado muy palido, algo translucido, cruzado en la ultima vuelta por tres bandas espirales de color pardo anaranjado, una subsutural, otra en la porcion media y la tercera hacia el ex- tremo anterior de la vuelta; la espira es del mismo color que el resto de la concha, con la banda subsutural visible en la primera vuelta de la teleoconcha; el labro y los pliegues co- lumelares son blancos. Animal bianco niveo uniforme. Etimologia: Dedicada a Forcus, personaje mitologico, dios marino, hijo de Neptuno y padre de las Gorgonas. 220 Discusion: Por su torma alargada y estrecha, Volvarina phorcusi, especie nueva puede ser comparada con V. pallasae , descrita en este mismo articulo, de la cual se diferencia por su tarnano mas pequeno, por tener la espira mas extendida y ancha, su labio extemo mas recto, sus bandas espirales de color pardo naranja mas anchas y sus pliegues columelares con di- terente desarrollo. V irisaee, descrita en este mismo articulo, es de proporciones mas es- trechas (Id= 2’82). Complejo de especies de: Volvarina subtriplicata (d’Orbigny, 1842) (Figura 3) Marginella subtriplicata d’Orbigny, A. 1841. Mollusques. In: de la Sagra, R. ed., Histoire Physique, Politique et Naturelle de l 'ile de Cuba. Vol. 5. Arthur Bertrand, Paris, pp. 209-210, lam. 20, figs. 30- 32. Descrita originalmente de San Bartolome y Santo Tomas, en las Antillas Menores {Marginella testa oblonga, antice angusta, postice subinflata, albida; spira brevissima, labro postice inflato; columela subtriplicata .), D’ORBIGNY, (1842; pags. 209-210, lam. 20, figs. 30-32) destaca que se distingue de Volvarina avena por su forma menos cilin- drica, mas oval, con la espira mucho mas corta, el labio extemo insertado mucho mas cerca del apice y engrosado en su tercio posterior; la columela presenta tres pliegues y en oca- siones hay el esbozo de un cuarto pliegue posterior; color bianco. Dimensiones: 8’4 x 3’ 15 mm (Id= 2’66). El material de d’Orbigny, depositado en el NHMUK de Londres, consta de dos con- chas completas (sintipos) y un fragmento indeterminable de una tercera; dichas conchas completas parecen pertenecer a dos especies diferentes, siendo la ilustrada en la Figura 3B Figura 3.- Sintipos de Volvarina subtriplicata (d’Orbigny, 1842), cortesia del British Museum Na- tural History. 221 la que mas se ajusta a la descripcion y figura original de V subtriplicata (d’Orbigny, 1 842), por lo que para dar estabilidad taxonomica al nombre deberia ser designado ese ejemplar como tipo. Al igual que ocurre con otros congeneres antiguos, como V. albolineata y V. avena (vease ESPINOSA et al., 2010, 2013; ORTEA, 2014), alrededor de V subtriplicata tam- bien existe un complejo de especies caribenas que comparten ciertas caracteristicas gene- rales de sus conchas: tamano mediano (7-10 mm de largo), forma suboval o fusiforme, ser de colores palidos o blancas, presentar o no, bosquejos de bandas espirales palidas de color pardo amarillento, tener tres pliegues columelares, en lugar de cuatro, y el esbozo de un cuarto pliegue muy debil y casi intemo. V subtriplicata fue registrada para la fauna de Cuba por ARANGO (1878-80), y al inicio de nuestro inventario malacologico, hace mas de 30 anos, determinabamos como V subtriplicata a todos los ejemplares cubanos provistos de solo tres pliegues marcados, sin una separacion adecuada por localidades de colecta, que se nombraba en sentido amplio, provincia La Habana, por ejemplo; sin embargo, la revision de dichos ejemplares en nues- tra coleccion, nos hace repudiar dicho nombre para la malacofauna cubana, a la vez que muestra a todo un grupo de especies enmascaradas (cripticas), las cuales se dan a conocer a continuacion: Volvarina aethrae especie nueva (Lamina 10A) Material examinado: Varios ejemplares recolectados vivos en la meseta arrecifal situada frente al Instituto de Oceanologia (localidad tipo), reparto Flores, Playa, La Habana, entre 1 y 2 m de pro- fundidad. Holotipo: (9’2 mm de largo y 2’8 mm de ancho) depositado en el Instituto de Ecologia y Sistematica, La Habana, Cuba. Descripcion: Concha de tamano mediano, lisa y brillante, sub-fusiforme, alargada y muy estrecha (Id= 3 ’28), con el lado izquierdo algo convexo y el derecho anguloso, casi recto en su porcion media anterior (en vista oral). La espira es extendida (18’6 %), estrecha y aguda (Av= 65°), formada por unas dos vueltas, la primera de las cuales, muy grande, glo- bosa y con un nucleo bien senalado, es de protoconcha; la tercera y ultima vuelta ocupa el 8 1 ,4 % del largo total de la concha (en vista dorsal). La abertura es alargada, estrecha y uni- forme en su mitad posterior y mas ensanchada en la anterior; el labro es relativamente ancho en su porcion media y en general poco engrosado, insertandose en la espira justo sobre la sutura de la vuelta precedente. Columela con tres pliegues desiguales, el central mas desarrollado que los otros dos; por encima de los tres pliegues hay el esbozo de un cuarto pliegue, debil e intemo. Color de fondo bianco, algo translucido, cruzado en la ul- tima vuelta por tres tenues bandas espirales de color pardo naranja, una posterior subsutu- ral, otra en la parte media y la tercera en la porcion anterior, bandas que no producen manchas en el labro; la protoconcha es del mismo color que la concha y los pliegues colu- melares y la porcion media interna del borde libre del labro son blancos. Animal muy coloreado, con numerosas manchas bianco niveo grandes y pequenas por todo el manto, acompanadas por manchitas negras mas pequenas; los tentaculos tienen grandes manchas negras y blancas alternas. 222 Etimologia: Nombrada en honor de Aethra (Etra), personaje mitologico, hija de Oceanus y de Thetis. Discusion: Comparando Volvarina aethrae, especie nueva, con la descripcion y figuras originales de V subtriplicata , se separa por su forma mas estrecha (Id= 3 ’28 por Id= 2’66 en V subtriplicata) y aguzada hacia sus extremos, con el primer pliegue columelar anterior menos marcado que el segundo. Lamentablemente, no se conocen la coloracion del cuerpo del animal vivo ni la radula de V subtriplicata , ni del resto de especies relacionadas que se describen a continuacion, detalles que aportarian nuevos caracteres diagnostics para se- parar los taxones del complejo. Volvarina aglae especie nueva (Lamina 10B) Material examinado: Dos ejemplares recolectados vivos y tres conchas, procedentes de La Habana (localidad tipo), entre 1 y 2 m de profundidad. Holotipo (7’7 mm de largo y 3’45 mm de ancho) de- positado en el Instituto de Ecologia y Sistematica, La Habana, Cuba. Descripcion: Concha de tamano mediano, lisa y brillante, sub-fusifonne, alargada y ancha (Id= 2’23), con el lado izquierdo convexo y el derecho de algo sinuoso a casi recto en su porcion media (en vista oral). La espira es extendida (16 %), ancha y obtusa (Av= 100°), pero poco extendida, formada por unas dos vueltas, la primera de las cuales, muy grande, globosa y con un nucleo bien senalado, es de protoconcha; la tercera y ultima vuelta ocupa el 84 % del largo total de la concha (en vista dorsal). La abertura es alargada, estrecha en su porcion posterior, sobre todo cerca del borde y mas ensanchada en la anterior, con un ensanchamiento progresivo; el labio extemo es relativamente estrecho en su porcion media y en general poco engrosado, insertandose en la espira por encima de la sutura de la vuelta precedente, con el callo postlabral extendido hasta casi la region apical. Columela con tres pliegues desiguales, siendo el segundo el mas desarrollado; el esbozo de un cuarto pliegue es apenas visible. Color de fondo bianco hueso claro, algo translucido; la protoconcha es del mismo color que la concha, mientras que los pliegues columelares y la porcion media interna del borde libre del labro son blancos. Animal desconocido. Etimologia: Nombrada en honor de Aglae , personaje mitologico, una de las tres gracias de la mitologia griega. Discusion: Por su concha sub-fusifonne ancha (Id= 2’23), de espira corta y poco extendida, con el labio extemo insertado por encima de la sutura de la vuelta precedente, Volvarina aglae , especie nueva, se diferencia de las dos especies citadas anterionnente, Volvarina fifi especie nueva (Lamina 10C) Material examinado: Dos ejemplares recolectados vivos, y tres conchas, procedentes de playa La Concha (localidad tipo), bahia de Cienfuegos, en la costa sur central de Cuba. Holotipo (8’2 mm de largo y 3’45 mm de ancho) depositado en el Instituto de Ecologia y Sistematica, La Habana, Cuba. 223 Description: Concha de tamano mediano, lisa y brillante, sub-fusifonne, alargada y algo ancha (Id= 2’37), con el lado izquierdo convexo y el derecho algo sinuoso en su porcion media (en vista oral). La espira es extendida (23 %), estrecha y aguda (Av= 70°), formada por unas dos vueltas, la primera de las cuales, muy grande, globosa y con un nucleo bien senalado, es de protoconcha; la tercera y ultima vuelta ocupa el 77 % del largo total de la concha (en vista dorsal). La abertura es alargada, estrecha en su porcion posterior y algo mas ensanchada en la anterior; el labro es relativamente ancho en su porcion media y en general poco engrosado, insertandose en la espira bien por debajo de la sutura de la vuelta precedente. Columela con tres pliegues desiguales marcados, el segundo mas desarrollado que los otros dos; el esbozo de un cuarto pliegue posterior es perceptible a simple vista. Color de fondo bianco, casi uniforme y poco translucido; la protoconcha es del mismo color que la concha, y los pliegues columelares y la porcion media interna del borde libre del labro son blancos. Animal desconocido. Etimologia: Nombrada en honor de la malacologa cienfueguera Josefina Morales, “Fifi”, fallecida en fecha reciente, amiga y colega, quien siempre nos recibio en su casa y puso a nuestra disposicion su coleccion personal de caracoles. Discusion: La forma de la concha de Volvarina fifi , especie nueva, es muy distintiva, con la espira muy extendida en relacion al resto de taxones del complejo de V subtriplicata y con el labio extemo insertado bien por debajo de la sutura de la vuelta precedente, otro ca- racter que no presenta ninguna de las especies del grupo. Volvarina thaliae especie nueva (Lamina 10D) Material examinado: Un ejemplar recolectado vivo en La Habana (localidad tipo). Holotipo: (9’4 mm de largo y 4’0 mm de ancho) depositado en el Instituto de Ecologia y Sistematica, La Habana, Cuba. Descripcion: Concha de tamano mediano, lisa y brillante, sub-fusifonne, alargada y ancha (Id= 2’35), con el lado izquierdo convexo y el derecho de recto a algo sinuoso en su por- cion media anterior (en vista oral). La espira extendida (14’3 %), ancha y aguda (Av= 80°), formada por unas dos vueltas, la primera de las cuales, muy grande, globosa y con un nu- cleo bien senalado, es de protoconcha; la tercera y ultima vuelta ocupa el 85’ 7 % del largo total de la concha (en vista dorsal). La abertura es alargada, estrecha en su mitad posterior y bien ensanchada en la anterior; el labio extemo es relativamente estrecho y en general poco engrosado, algo mas expandido en su porcion media interna, insertandose en la es- pira algo por encima de la sutura de la vuelta precedente. Columela con tres pliegues des- iguales, con el segundo mas desarrollado que los otros dos y el esbozo de un cuarto pliegue posterior casi imperceptible. Color de fondo bianco, algo translucido, cruzado en la ultima vuelta por tres tenues bandas espirales anchas de color pardo naranja, una posterior sub- sutural, otra en la parte media y la tercera en la porcion anterior de la vuelta; la protocon- cha es del mismo color que la concha y los pliegues columelares y la porcion media interna del borde libre del labro son blancos. Animal desconocido. 224 Etimologia: Nombrada en honor de Thalia , personaje mitologico, una de las tres gracias y musa de la comedia en la mitologia griega. Discusion: Volvarina thaliae, especie nueva, se distingue del resto del complejo de espe- cies de V. subtriplicata por su tamano grande y su forma ancha, incluida la espira, en con- tiaste con su labio extemo, relativamente estrecho y poco engrosado, sobre todo en la porcion anterior donde la abertura es amplia; ademas, sus tres pliegues columelares son fuertes y bien desarrollados. Volvarina penelope especie nueva (Lamina 11 A) Material examinado: Dos ejemplares recolectados vivos, y cinco conchas, procedentes de Cien- fuegos (localidad tipo), en la costa sur central de Cuba. Holotipo: (8’8 mm de largo y 3’6 mm de ancho) depositado en el Instituto de Ecologia y Sistematica, La Habana, Cuba. Descripcion: Concha de tamano mediano, lisa y brillante, sub-fusiforme, alargada y es- trecha (Id= 2’44), con el lado izquierdo convexo y el derecho muy sinuoso en su porcion media (en vista oral). La espira es poco extendida (11 %), ancha y aguda (Av= 80°), for- mada por unas dos vueltas, la primera de las cuales, muy grande, redondeada y con un nu- cleo bien senalado, es de protoconcha; la tercera y ultima vuelta ocupa el 89 % del largo total de la concha (en vista dorsal). La abertura es alargada, estrecha en su porcion poste- rior, aunque se ensancha algo cerca del borde y mas ensanchada en la anterior sobre todo a la altura de los pliegues columelares; el labio extemo es relativamente ancho en su po- cion media posterior y poco engrosado, insertandose en la espira justo sobre la sutura de la vuelta precedente, con el callo postlabral extendido sobre la espira. Columela con tres pliegues muy marcados, el segundo mas desarrollado que los otros dos; el esbozo de un cuarto pliegue posterior es casi imperceptible. Color de fondo bianco, ligeramente trans- lucido, cruzado en la ultima vuelta por tres bandas espirales de color pardo amarillento, muy palidas y anchas, una posterior subsutural, otra en la parte media y la tercera en la porcion anterior de la ultima vuelta; la protoconcha es de color mas oscuro que el de la concha, y los pliegues columelares y la porcion media interna del borde libre del labro son blancos. Animal desconocido. Etimologia: Nombrada en honor de Penelope, personaje mitologico, esposa de Mercurio y madre de Pan, dios de los pastores. Discusion: Varios caracteres de la concha distinguen a Volvarina penelope , especie nueva, del complejo de especies de V subtriplicata , en particular su espira corta y poco exten- dida, el labio extemo sinuoso, con un callo postlabral marcado y sus tres fuertes pliegues columelares. 225 Volvarina irisae especie nueva (Lamina 1 IB) Material examinado: Cuatro conchas recolectadas en Boca de Camarioca (localidad tipo), Matan- zas. Holotipo: (8’3 mm de largo y 3’3 mm de ancho) depositado en el Instituto de Ecologla y Siste- matica, La Habana, Cuba. Description: Concha de tamano mediano, lisa y brillante, sub-fusiforme, alargada y es- trecha (Id= 2’5 1), con el lado izquierdo convexo y el derecho anguloso y casi recto en su segmento anterior (en vista oral). La espira es poco extendida (12 %), ancha y recta (Av= 90°), formada por unas dos vueltas, la primera de las cuales, muy grande, redondeada y con un nucleo marcado, es de protoconcha; la tercera y ultima vuelta ocupa el 88 % del largo total de la concha (en vista dorsal). La abertura es alargada, estrecha y uniforme en su mitad posterior y mas ensanchada en la anterior; el labio extemo es relativamente ancho en su por- cion media y poco engrosado, insertandose en la espira justo sobre la sutura de la vuelta precedente, con el callo postlabral muy poco extendido y engrosado. Columela con tres pliegues marcados, el segundo mas desarrollado que los otros dos y con el esbozo de un cuarto pliegue apenas visible. Color de fondo bianco, casi opaco, cruzado en la ultima vuelta por tres bandas espirales de color pardo amarillento, muy palidas y anchas, una pos- terior subsutural, otra en la parte media y la tercera en la region anterior de la ultima vuelta; la protoconcha es casi del mismo color que la concha y los pliegues columelares y la por- cion media interna del borde libre del labro son blancos. Animal desconocido. Etimologia: Nombrada en honor de Iris, personaje mitologico, hija de Taumas y Electra Discusion: Por su espira corta, ancha y saliente, Volvarina irisae especie nueva, puede ser comparada con V. thaliae , descrita anteriormente, de la cual difiere por su forma mas es- trecha ( I d= 2 ’ 5 1 ante Id= 2 ’35 en V thaliae ), su labro muy bajo y estrecho en su segmento posterior, y su espira mas estrecha y saliente. Volvarina caprina especie nueva (Lamina 1 1 C) Material examinado: Una concha recolectada cn la Playa del Chivo (localidad tipo), Habana del Este, La Habana. Holotipo: (7’3 mm de largo y 3’4 mm de ancho) depositado en el Instituto de Eco- logia y Sistematica, La Habana, Cuba. Descripcion: Concha de tamano mediano, lisa y brillante, sub-fusiforme, alargada y ancha (Id= 2’ 1 4), con el lado izquierdo convexo y el derecho de convexo a algo sinuoso en su seg- mento medio anterior (en vista oral). La espira es corta (9’2 %), ancha y obtusa (Av= 1 00°), formada por unas dos vueltas, la primera de las cuales, muy grande, redondeada y con un nucleo marcado, es de protoconcha; la tercera y ultima vuelta ocupa el 90’8 % del largo total de la concha (en vista dorsal). La abertura es alargada, estrecha y regular en su mitad posterior y mas ensanchada en la anterior; el labro es relativamente ancho en su porcion media y poco engrosado, insertandose en la espira justo sobre la sutura de la vuelta prece- 226 dente, con el callo postlabral un poco engrosado. Columela con tres pliegues marcados, el segundo anterior mas desarrollado que los otros dos y el esbozo de un cuarto pliegue pos- terior casi imperceptible. Color de fondo bianco, casi uniforme y opaco, con la espira y la protoconcha algo mas translucidas que la concha y de color gris claro, mientras que los plie- gues columelares y la porcion media interna del borde libre del labio extemo son blancos. Animal desconocido. Etimologia: Gentilicio alusivo a su localidad tipo, la playa del Chivo, situada al este del canal de entrada a la bahia de La Habana, famosa por las numerosas citas de moluscos ma- rinos hallados en ella por Arango (1878-80). Discusion: Por su espira muy corta, baja y poco saliente, Volvarina caprina, especie nueva, puede ser comparada con el ejemplar de la Figura IB de V subtriplicata , de d’Orbigny el cual presenta las dimensiones dadas por este autor para la especie, y del cual difiere por su forma mas ancha (Id= 2’ 14 frente a Id= 2’66 en V subtriplicata ), con su labro mas estre- cho y los pliegues columelares menos marcados. Volvarina casiguaya Espinosa, Ortea & Diez especie nueva (Lamina 1 1 D) Material examinado: Siete ejemplares recolectados vivos en Guaimaral (localidad tipo), municipio Guama, Santiago de Cuba. Holotipo: (8’9 mm de largo y 4’55 mm de ancho) depositado en el Insti- tute de Ecologia y Sistematica, La Habana, Cuba. Description: Concha de tamano mediano, lisa y brillante, sub-fusiforme, alargada y muy ancha (Id= 1’95), con el lado izquierdo convexo y el derecho algo sinuoso en su porcion media (en vista oral). La espira es extendida (13%), ancha y aguda (Av= 75°), formada por tres vueltas, la primera de las cuales, muy grande, globosa y con un nucleo marcado, es de protoconcha; la tercera y ultima vuelta ocupa el 87 % del largo total de la concha (en vista dorsal). La abertura es alargada, estrecha en su mitad posterior y mas ensanchada en la an- terior; el labio extemo es relativamente ancho en su zona media y poco engrosado, inser- tandose en la espira justo sobre la sutura de la vuelta precedente, con el callo postlabral algo extendido y engrosado. Columela con tres pliegues marcados, el segundo mas desarrollado que los otros y el esbozo de un cuarto pliegue apenas visible. Color de fondo pardo naranja, casi opaco, cruzado en la ultima vuelta por tres bandas espirales de color pardo naranja mas oscuro, una posterior subsutural, otra por debajo del hombro de la vuelta y la tercera hacia la region anterior de la ultima vuelta; la protoconcha es del mismo color que la telo- concha y los pliegues columelares y la porcion media interna del borde libre del labio ex- temo son blancos. Animal muy coloreado, verde olivaceo algo negmzco, cubierto por completo con notables manchas blancas y negras; en el borde del manto que recubre a la concha hay pa- pilas cortas y anchas. Etimologia: Nombrada en honor de Casiguaya, esposa del cacique Guama, quienes se opusieron a la colonization espanola de los aborigenes cubanos, por lo que fue detenida y ejecutada en Santiago de Cuba en la tercera decada del siglo XVI. 227 Discusion: Las caracteristicas generates de la concha y la coloracion del animal, relacio- nan a Volvarina casiguaya, especie nueva, con V aethrae, tambien descrita en este arti- culo, de la cual difiere por tener distintas proporciones de la concha, la espira mas ancha y menos extendida, los pliegues columelares menos senalados y una coloracion mas oscura de la concha y del animal. 3. AGRADECIMIENTOS Queremos dejar constancia de nuestro reconocimiento a todos los amigos y cola- boradores, que nos han donado material a lo largo del tiempo o que han participado y apo- yado en las campanas de colecta. A Andreia Salvador y Harry Taylor del NHMUK, Londres, por la informacion y las imagenes del material tipo de V subtriplicata. A Luis Alvarez Lajonchere, curador de Moluscos del Museo Poey, Universidad de La Habana, por las imagenes del holotipo de V isabelae. A los revisores anonimos que con sus observaciones y tenacidad han mejorado el contenido del articulo. 4. BIBLIOGRAFIA ABBOTT, R. T. 1974. American seashells. Second Edition , Van Nostrand Reinhold Co., Nueva York, 663 pp. ABBOTT, R. T. & S. P. DANCE. 1986. Compendium of Seashells. A color guide to more than 4,200 of the World’s Marine Shells. American Malacologists, Inc., Melbourne, Florida, 411 pp. ARANGO, R. 1878-1880. Contribucion a la fauna malacologica cubana. Montiel y Cia., La Habana, 280 pp. BAVAY, A. 1 922. Sables littoraux de la Mer des Antilles provenant des abords de Colon et de Cuba. Bulletin Museum National Histoire Naturelle, Paris , 28(6): 423-428. BORRO, P. 1946. Una especie nueva de Marginella de Cuba. Revista de la Sociedad Ma- lacologica ‘Carlos de la Torre’, 4: 41-42. BOYER, F. 2001. 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Dos nuevas especies de moluscos marinos (Mollusca: Gastropoda) recolectadas en los sub archipielagos Jardines de Rey y Jardines de la Reina, descritas en honor de los Reyes de Espana por su primera visita a Cuba. Avi- cennia, 8/9: 1-6. SARASUA, H. 1992. Marginella (Prunum) antillana especie nueva de aguas cubanas (Pro- sobranchia: Marginellidae). Apex, 7(1): 1-2. SARASUA, H. 1989. Nueva especie antillana de Marginella (Prosobranchia: Neogastro- poda). Publ. Ocas. Soc. Port. Malac., 16: 37-38. SOWERBY, G. B. II. 1 847. “Monograph of the genus Marginella ”. En: Thesaurus Conchy- liorum, or Monograph of Genera of Shells. London, pags. 375-406, lams. 74-78. TRYON, G. W. 1883. Marginellidae, Olividae, Columbellidae. Manual of Conchology , V, Philadelphia, 276 pp., 63 lams. VOKES, E. H. & E. H. VOKES. 1983. Distribution of shallow-water marine mollusca, Yucatan Peninsula, Mexico. Middle Amen Res. Inst., 54: 1-83. WARMKE, G. L. & R. T. ABBOTT. 1961. Caribbean Seashells. Livingston Publishing Company: Wynnewood, PA., 348 pag. 231 5 mm Lamina 1.- Holotipos de: Dentimargo caribbaeus (A), Dentimargo kicoi (B), Dentimargo mayabe- quensis (C) y Eratoidea jaumei (D). 232 Lamina 2.- Holotipos de: Hyalina angelquirosi (A), Hyalina aurorae (B) y Prunum arangoi (D). Ejemplar (17’7 x 10’75 mm) de P. carneum (Storer, 1837) de La Florida (D). 233 Lamina 3.- Holotipos de: Prunum hunabi (A), Prunum poeyi (B), Prunum egmontensis (C) y Pru- num ianusi (D). 234 Lamina 4.- Holotipos de: Volvarina alayoni (A), Volvarina bellamatancera (B), V isabelae (Borro, 1946), Cojimar, La Habana, 4’3 x 2’4 mm (C) y Volvarina ireneae (D). 235 Lamina 5.- Holotipos de: Volvarina anarnariae (A), Volvarina borinquensis (B), Volvarina gemma (C) y Volvarina dorisae (D). 236 Lamina 6.- Holotipos de: Volvarina nautica (A), Volvarina toroensis (B), Volvarina cubana (C) y Volvarina ixchelae (D). 237 Lamina 7.- Holotipos dc: Volvarina xamaneki (A), Volvarina yunkaxi (B), Volvarina cvbelesae (C) y Volvarina hemingwayi (D). 238 Lamina 8.- Holotipos de: Volvarina juanjoi Espinosa & Ortea, 1998 (A), Volvarina amphitrite (B), Volvarina calliopeae (C) y Volvarina callypsoe (D). 239 Lamina 9.- Holotipos de: Volvarina ariadnae (A), Volvarina pallasae (B), Volvarina pandorae (C) y Volvarina phorcusi (D). 240 Lamina 10.- Holotipos de: Volvarina aethrae (A), Volvarina aglae (B), Volvarina fifi (C) y Volva- rina thaliae (D). 241 Lamina 11.- Holotipos dc: Volvarina penelupe (A), Volvarina irisae (B), Volvarina caprina (C) y Vol- vo rina casiguaya (D). 242 Rev. Acad. Canar. Cienc., Vol. XXVII, 243-258 (diciembre de 2015) Estudio de un grupo de especies caribenas enmascaradas en el nombre Aegires sublaevis Odhner, 1932 (Mollusca: Nudibranchia) utilizando tecnicas tradicionales Ortea1, J., Moro2, L. & Espinosa3, J. 1 Departamento BOS, Universidad de Oviedo. Oviedo, Espana. 2 Servicio de Biodiversidad, Gobiemo de Canarias Edif. Usos Multiples I, Av. Anaga no 35, PI. 11, 38071, Santa Cruz de Tenerife, islas Canarias lmoraba@gobiemodecanarias.org 3 Instituto de Oceanologia, Avda. la n° 18406, E. 184 y 186, Playa, La Habana, Cuba RESUMEN Se estudian ejemplares de Aegires sublaevis Odhner, 1932, de las islas Canarias para establecer los caracteres distintivos de la especie y su variabilidad, con la fmalidad de separar cuatro taxones afines en el Mar Caribe que son descritos como nuevas especies, me- diante tecnicas propias de la taxonomia tradicional. Palabras clave: Mollusca, Nudibranchia, nuevas especies, Aegires , mar Caribe. ABSTRACT Specimens from the Canary Islands of Aegires sublaevis Odhner, 1932 are studied to establish the distinctiveness of the species and its variability, in order to separate four clo- sely related taxa in the Caribbean Sea, which are described as new species, using techni- ques of traditional taxonomy. Key words: Mollusca, Nudibranchia, new species, Aegires , Caribbean Sea. 1. INTRODUCCION La contribucion mas reciente sobre el genero Aegires Loven, 1844, en el Caribe es la descripcion de Aegires ochum Ortea, Espinosa & Caballer, 2013, en La Guadalupe, Antillas Menores, un animal con una textura del manto unica y bien diferenciada del resto de congeneres atlanticos (ORTEA, ESPINOSA, BUSKE & CABALLER, 2013); dicha descripcion, realizada a partir de un solo ejemplar, es mas un hecho obligado que excepcional; las especies de Aegires son muy cripticas con el sustrato, tienen movi- mientos extraordinariamente lentos y su densidad de poblacion es muy baja, circunstan- 243 cias que limitan la disponibilidad de animales para realizar estudios anatomicos y que han hecho que todas las especies atlanticas descritas en los ultimos 30 anos lo hayan sido a partir de un solo ejemplar y con tecnicas tradicionales: A. ortizi Templado, Luque & Ortea, 1987 (Caribe), A. gomezi Ortea, Luque & Templado, 1990 (Caribe), A. palensis Ortea, Luque & Templado, 1990 (Mediterraneo), A. absalcioi Garda, Troncoso y Do- minguez, 2002 (Brasil), A. ochum Ortea, Espinosa y Caballer, 2013 (Caribe) y A. evorae Moro y Ortea, 2015 (Cabo Verde), las tres primeras con aportaciones anatomicas adi- cionales en FAHEY & GOSLINER (2004). Los animales vivos de A. ortizi y A. gomezi aparecen ilustrados en VALDES, HAMMAN, BEHRENS & DUPONT (2006) y RED- FERN (2013); y los de A. palensis en TEMPLADO & MORENO (201 1); en REDFERN (2013 fig. 848) y ORTEA et al. (2013) hay se ilustran animales vivos de A. sublaevis de Bahamas y Guadalupe. En esta contribucion, cuarta sobre el genero, estudiamos los ejemplares que hemos recolectado en el mar Caribe durante los ultimos 20 ahos que no han sido objeto de pu- blicaciones parciales; la mayoria de ellos corresponden al binomio un ejemplar/un punto de colecta, asociado con frecuencia en las colecciones con el nombre Aegires sublaevis, descrito originalmente en Tenerife, islas Canarias, cuya inclusion en este trabajo se hace para poder establecer las comparaciones necesarias que faciliten la separacion de taxones enmascarados sensu BALLESTEROS, LLERA & ORTEA ( 1 984) (=cripticos, de autores posteriores). 2. MATERIALES Y METODOS El material estudiado en este trabajo ha sido obtenido con tecnicas de busqueda di- recta, aplicadas en buceos con escafandra autonoma en fondos rocosos y en las paredes de cuevas submarinas, desde la orilla hasta los 25 m de profundidad. De todos los ejem- plares se tomaron datos anatomicos en vivo y se dibujaron o fotografiaron para un estu- dio posterior. Solo uno de los ejemplares procede de un dragado en La Guadalupe a 5 m de profundidad. En todos los ejemplares estudiados se extrajo el bulbo bucal a traves de una incision en el lateral izquierdo de la cabeza, bulbo que fue destruido con sosa caustica disuelta en agua para obtener la pieza mandibular dorsal y la radula; la primera es una pieza de arqui- tectura singular, poco estudiada hasta ahora, con una placa centro dorsal en la que se dis- tinguen dos laminas superpuestas, la superior entera y la inferior fonnada por sus bordes laterales plegados hacia dentro (figuras 1 B y D) o por otra lamina paralela soldada con ella en su borde anterior del que sale un arco con bastones por cada lado, formando una dia- dema; esta pieza mandibular impar parece tener una forma caracteristica de cada especie, aunque las que aqui se describen lo son a partir de un solo ejemplar. Otro caracter anatomico tenido en cuenta es la radula, con pocas fdas (10 a 15) y pocos dientes por cada media fda (12-23); nunca se ha encontrado un animal caribeno con mas de 20 dientes, como en Canarias, ni nunca ha sido hallado en Canarias un ejemplar con 15 fdas, como sucede en la isla caribena de La Guadalupe. Los dientes son siempre gan- chudos, simples y robustos, variando en cada especie las proporciones que alcanzan a lo largo de la fda los ganchos y las bases de los laterales intemos, medios y extemos. 244 bastones Figura 1.- Esquema (A-C) y modelo tridimensional (D-E) de la estructura de la pieza mandibular dor- sal de las especies de Aegires que permite visualizar su arquitectura funcional. En FAHEY & GOS- LINER (2004) se puede observar su estructura al MEB. Abreviaturas: lm-i= lamina mandibular inferior, lm-s^ lamina mandibular superior. 245 3. SISTEMATICA Clase Gastropoda Subclase Heterobranchia Orden Nudibranchia Familia Aegiridae Fischer, 1883 Genero Aegires Loven, 1844 Aegires sublaevis Odhner, 1932. (Laminas 1 y 2) Ark. Zoolo. 23 A (14): 39-41, pi. 2, figuras 8-10. Localidad tipo: Puerto de La Orotava, Tenerife Material examinado: En MORO & ORTEA (2015) se publica una lista de los ejemplares colecta- dos en las islas Canarias, cercanos o no a su localidad tipo, sobre los que basaron la descripcion gra- fica de su variabilidad cromatica en el archipielago y la de la radula con la talla; en dicho trabajo, dos especies enmascaradas (cripticas), Notodoris lanzarotensis de Lanzarote y Aegires evorae de Sal, Cabo Verde, se describen como nuevas para la Ciencia. Observaciones. Las caracteristicas anatomica intemas del material estudiado, cercano a su localidad tipo, coinciden con las descritas en TEMPLADO, LUQUE & ORTEA (1987), salvo las bandas de bastones de la armadura labial que no citan dichos autores, ni THOMP- SON (1981), en material de Bermudas, o FAHEY & GOSLINER (2004) en animates de Azores y Galapagos; dichas bandas son verdaderos cepillos con unos 45 bastones de hasta 100 pm de largo en cada una, cuya longitud disminuye cuanto mas ventral es el baston, hasta las 20 pm de los mas pequenos; la pieza mandibular dorsal mide unas 270 pm de ancho en un ejemplar de 7 mm y 380 en otro de 13 mm, tiene la region inmediata a su borde libre en forma de abanico y es mas rojiza (mas queratinizada), cuanto mayor es el ani- mal. En el juvenil de 3 mm la placa mandibular dorsal midio 200 pm de ancho con unos 30 bastones en cada banda lateral. En todos los ejemplares disecados no varia la forma de la placa, pero si lo hace su anchura y aumenta el numero de bastones, pero no su longitud. (lamina 1 F-G). La cuticula labial anterior a los arcos con bastones es lisa y traslucida En un juvenil de 3 mm la formula radular fue de 13 x 14.0.14 y su arquitectura si- milar a la descrita en animales mayores; en otros dos de 7 mm fijados fue 14 x 17.0.17 y 14 x 19.0.19 (lamina 1 H-I), en el primero los dientes aumentan de tamano en la fila hasta el numero 9-10, mantienen sus proporciones del 1 1 al 14 y decrecen del 15 al 17. La base del lateral mas interno mide 45 pm y la del mas extemo 70 pm. En otro de 13 mm fijado fue 14 x 23.0.23; los dientes laterales intemos 1-13 aumentan progresivamente de tamano en la fila, del 14 al 19 hay muy poca variacion en el tamano y del 20-23 su tamano decrece. En el manto de todos los ejemplares de las islas Canarias (lamina 2), las dos quillas dorsales se continuan por la cubierta branquial delimitando su joroba central, caracter que no se aprecia en la mayoria de sus congeneres caribenos asociados a sublaevis. El cuerpo 246 Lamina 1.- Aegires sublaevis : esquema, en vista lateral (A) y dorsal (B), y microfotografia (C) de la armadura labial; detalles de la lamina mandibular superior y bastones (E-G); dientes radulares (H- I). Abreviaturas: ba= bastones, lm-s= lamina mandibular superior, r= radula. 247 Lamina 2.- Ejemplar de Aegires sublaevis de las islas Canarias. de los ejemplares colectados en las cuevas submarinas de las islas Canarias, comparado con los del infralitoral, tiene una coloracion mas contrastada entre los parches castano y el tono crema-amarillento del resto del manto; las dos quillas del dorso que convergen por detras de los rinoforos encierran un gran parche oscuro central y por fuera de ellas hay 4-5 gran- des parches laterales en el espacio que hay entre los rinoforos y la branquia. Una vez fijados la coloracion cambia a beige tostado, con los parches castano os- curo. En los ejemplares menores de 3 mm las jorobas del manto estaban cubiertas de espi- culas erizadas, como acericos con alfileres, que son cada vez menos aparentes con el aumento de talla. La mayoria de los animales caribenos atribuidos a esta especie en Panama, Bermu- das, Cuba y Guadalupe (MEYER, 1977; THOMPSON, 1981; FAHEY & GOSLINER, 2004; VALDES et al., 2004; ORTEA et al, 2012) conforman un complejo de especies, que se estudia a continuacion Aegires gracilis especie nueva (Lamina 3) Material: Manzanillo, Limon, Costa Rica, un ejemplar de 4 mm de largo fijado, colectado (8.10.1999), bajo las piedras de una solapa entre 1 y 2 m de profundidad. Maria la Gorda (localidad tipo), Guanahacabibes, Cuba, dos ejemplares de 7 y 8 mm fijados (9-11 mm en vivo), colectados (2.11. 2007) en las paredes de una cueva a 25 m de profundidad. Holotipo ejemplar de 7 mm depo- sitado en el Instituto de Ecologia y Sistematica, La Habana, Cuba. 248 Descripcion: La coloracion general del cuerpo es avellana ceniciento, con cinco manchas dorsales romboides, de color castano oscuro con un halo blanquecino; la mayor de ellas ocupa una posicion medio dorsal, dos se encuentran por detras, anteriores a la cubierta branquial y las otras por delante, cerca de las vainas rinoforicas, entre las que hay otras dos manchitas mas pequenas; el ejemplar de 4 mm tenia una tenue banda de color pardo-na- ranja en los laterales del cuerpo, desde la mitad del cuerpo hasta detras de branquia, donde se fusionaban las de ambos lados; en los ejemplares grandes hay en su lugar tres parches castano oscuro espaciado y uno muy grande posterior a la branquia; tambien hay peque- nos parches y manchitas castano sobre la coloracion avellana de la cola (lamina 3A). La suela del pie y la region ventral de la cabeza y del manto son completamente blancos (Lamina 3B). Hay dos 2 quillas dorsales bajas y casi lisas que salen de la base de la cubierta bran- quial y se reunen en una sola antes de llegar a las vainas de los rinoforos, pasando entre ellos para bifurcarse de nuevo en la cabeza formando dos tuberculos anteriores, manchados de castano en el apice. En los animales fijados las quillas parecen series de tuberculos irre- gulares fusionados. En los flancos se aprecia una red de espiculas orientadas longitudinal- mente, con otras entrecruzadas con ellas y 3-4 tuberculos de base ancha, alineados y espaciados, (el mayor a la altura de la branquia); tambien hay pequenos tuberculos sobre la cola dispuestos de forma regular. La cabeza tiene el borde anterior del velo redondeado (Lamina 2A). Las vainas rinoforicas son simples, conicas y de paredes delgadas, con el lado ex- temo de su base separado del borde del manto; la abertura tiene su mitad exterior mas alta que la interior y los rinoforos son grises o avellana sin manchas oscuras ni una banda cas- tano distal, se adelgazan algo hacia el apice que es escalonado; cuando el animal repta los orienta hacia delante y hacia afuera, arqueando la punta hacia atras; por transparencia se puede apreciar un nervio rinoforico tan grueso como el rinoforo. La cubierta branquial se situa en la region media del cuerpo, equidistante de los dos extremos del animal: el velo y la cola; tiene la porcion central mucho mas desarrollada que las laterales y su forma varia de conica a la de un zueco invertido, siempre con el apice co- loreado de castano oscuro, como los parches del manto; la branquia esta formada por tres hojas unipinnadas, con las pinnas largas y delgadas, de color avellana translucido con pun- tos bianco niveo. La cuticula labial de un ejemplar de 4 mm de Costa Rica, tiene una pieza dorsal de unas 180 pm de ancho, con el borde cortante poco plegado y su porcion queratinizada re- lativamente estrecha; las bandas laterales tienen dos capas de bastones bien formados. La radula del mismo ejemplar presento 10 hileras de dientes funcionales y 2 en el saco, con una formula de 10 x 12-0-12, el tamano de los dientes aumenta en la fda desde el primero al n° 10, y decrece en los dos laterales extemos, pero sin grandes diferencias en la longi- tud de las bases ni de los ganchos, salvo en los primeros dientes. Los mayores ganchos miden unas 30 pm y se encuentran en los dientes 9-10, hacia la quinta hilera. En un ejemplar de 8 mm fijado de Cuba, la pieza mandibular dorsal midio 340 pm de ancho, con el borde posterior de color rojo (lamina 3F) y sus dos pliegues ventrales bien queratinizados, al igual que el anillo anterior con bastones, los cuales midieron unas 70 pm. La formula radular fue 14 x 14.0.14 en la fila 8, la de mayor n° de dientes, ademas de dos filas en el saco y una anterior con 5 y 7 dientes en cada media fila; como en el ejem- 249 Lamina 3.- Aegires gracilis, especie nueva: vista dorsal (A) y ventral (B) de un ejemplar de Cuba; esquema de la pieza mandibular dorsal (C-D) y detalles del borde posterior (F), bastones (G) y de la lamina mandibular inferior (H); radula (I) y esquema de los dientes radulares de un ejemplar de Maria la Gorda (J), Cuba, y de otro de Limon (K), Costa Rica. Abreviaturas: ba= bastones, lm-i= lamina mandibular inferior, lm-s= lamina mandibular superior. 250 plar de Costa Rica los dientes crecen desde el primero al antepenultimo, disminuyendo el tamano de los dos laterales mas extemos; no hay grandes diferencias de tamano entre dien- tes contiguos y los dos primeros son los mas delgados. Una caracteristica de esta especie que falta en A. sublaevis es la presencia en la cu- ticula labial de un anillo completo queratinizado, anterior a los arcos con bastones de la pieza mandibular. Etimologia: A. gracilis , por su forma mas esbelta y menos rigida en relacion a sus conge- neres atlanticos. Discusion: La coloracion de los animates vivos es la misma en los 3 ejemplares recolec- tados en Cuba y en Costa Rica, pero nunca la hemos observado en los animales de A. su- blaevis de las islas Canarias, en los que la expansion central de la cubierta branquial no esta manchada como los parches oscuros del manto, ni tampoco el apice de la vaina rinoforica; los rinoforos son mas delgados y mas largos que en A. sublaevis y de color uniforme, blan- cos o pardos (avellana), sin una banda oscura distal; otra caracteristica diferencial es que la branquia se situa en el centro del cuerpo, a la misma distancia del morro que del ex- tremo de la cola y en Aegires sublaevis se encuentra en el tercio posterior. La pieza man- dibular dorsal es parecida a la de A. sublaevis pero hay un anillo parcialmente queratinizado situado por delante de las bandas de bastones (no ilustrado) y la radula tambien es distinta, mas reducida que en A. sublaevis a igualdad de talla con dientes mas pequenos y mas re- gulares en su forma y proporciones a lo largo de la fila, sin las diferencias de talla de A. su- blaevis. En cualquier caso, la sistematica molecular podra aclarar en el futuro su relacion con A. sublaevis y si se trata de uno o de dos taxones. Aegires corrugatus especie nueva (Lamina 4) Aegires sublaevis. Valdes et al., 2006 fotos pp. 120 y 121 Material: Cojimar (localidad tipo), Cuba, un ejemplar de 4 mm fijado, colectado (27.8.2002) emer- gente de un raspado en las paredes de una comisa a 20 m de profundidad. Designado como holotipo y depositado en el Instituto de Ecologia y Sistematica, La Habana, Cuba; Gran Cul de Sac Marin, es- tacion GD57 (16°19,21’N, 61°35,32’W) La Guadalupe, un ejemplar de 4 mm de largo fijado, colec- tado (24.5.2001) a 5 m de profundidad), del que se extrajo el bulbo bucal y la radula; Martinica, fotografias de un animal vivo colectado por Yan Buske en 2014. Description: La coloracion general del cuerpo de los animales vivos va desde el bianco amarillento, en ejemplares de Cuba (lamina 4B), al amarillo limon de los animales de Gua- dalupe y Martinica (Lamina 4A), (pardo rosada una vez conservados en alcohol) con 5-9 puntos dorsales de color castano rojizo, situados en la portion media del cuero, por de- lante de la cubierta branquial, y otros en cada flanco, sobre la cola y en la base de cada vaina rinoforica; un numero variable de jorobas (al menos 5-6) mas o menos irregulares se dis- ponen por delante y por detras de cada rinoforo, a cada lado de la linea media del dorso y en los flancos. Las jorobas del dorso se pueden alinean en dos 2 quillas dorsales (como en 251 Lamina 4.- Aegires corrugatus, especie nueva: vista dorsal y lateral de un ejemplar de Martinica (A); dibujo de campo del holotipo de Cuba (B); detalle de las espiculas del manto cerca de la cubierta branquial (C); esquema (D) y detalles (E-F) de la pieza mandibular dorsal; cubierta branquial (G) y dicntes radulares (H). Abreviaturas: ba= bastones. 252 A. sublaevis ) que salen de la cubierta branquial y se reunen en un sola antes de llegar a los rinoforos, pasando entre ellos para bifurcarse de nuevo en dos tuberculos anteriores muy cortos. Cada quilla tiene jorobas de distintas alturas y suele haber una de ellas en el punto de fusion de ambas; ademas, se continuan y reunen por detras de la cubierta branquial. En los flancos del cuerpo es muy aparente una red de espiculas con distinta orien- tacion y en varias capas, entrecruzadas unas con otras (lamina 4C). Las vainas rinoforicas son simples y de paredes delgadas, con el lado extemo de la base, pegado al borde del flanco; la abertura tiene su mitad exterior redondeada y mas alta que la interior y los rinoforos no tienen la banda castano distal, pero pueden estar tenidos de pardo verdoso, muy aparente en el animal bianco de Cuba, cuya forma era menos ci- lindrica y se arqueaban hacia atras. Sobre los flancos del cuerpo hay al menos tres jorobas de base ancha, alineadas y espaciadas, la primera bajo las vainas rinoforicas, la segunda en la mitad del flanco y la ter- cera algo posterior a la branquia. La cubierta branquial (lamina 4G) tiene la pocion central mucho mas desarrollada que las laterales (2 veces su volumen) y una forma triangular comprimida en el apice, donde hay abundantes espiculas. Hay tres hojas branquiales hialinas llenas de espiculas y con algun punto bianco niveo distal. La pieza mandibular dorsal (lamina 4D), mide unas 300 pm de ancho, con dos gran- des laminas superpuestas y fusionadas con un borde cortante anterior (lamina 4E) bien en- grosado y queratinizado que se continua en un anillo con dos capas de bastones; hasta 7 surcos se pueden apreciar en el centro de la pieza mandibular. La radula tiene 15 hileras de dientes bien formadas y 2 en el saco, con una formula de 15 x 11-0-1 1, el tamano de los dientes crece desde el primero al quinto, mantiene un tamano similar del gancho en los dientes 6 a 10, y solo el lateral mas extemo es algo menor. Etimologfa: A. corrugatus, por el aspecto arrugado (del latin corrugo), del manto del animal. Discusion: La caracteristica de anatomia interna mas distintiva de esta especie frente a otros congeneres caribenos del grupo “sublaevis” es el gran desarrollo y queratinizacion de la pieza mandibular dorsal. La arquitectura rugosa del manto y su coloracion, con puntos aislados de color castano rojizo, en lugar de manchas (parches), y la de los rinoforos sin una banda parda distal, ademas de la radula, son otros caracteres diferenciales. Aegires acauda , especie nueva (Lamina 5) Material: Cueva de Cojimar, Alamar, La Habana, Cuba (localidad tipo), un ejemplar de 6 x 1 ’8 mm en vivo (4 x 1’8 mm fijado), colectado (14.10.2003) emergente de una muestra del cepillado de las paredes de la cueva, del que se extrajo la radula, designado como Holotipo y depositado en el Insti- tute de Ecologia y Sistematica, La Habana, Cuba. Description: Lo primero que llama la atencion en este animal es el movimiento muy lento del cuerpo, casi inapreciable a simple vista, retorciendose al avanzar y con una leve osci- 253 Lamina 5.- Aegires acauda, especie nucva: animal vivo (A), ejemplar ilustrado en vista dorsal (B), lateral (C) y ventral (E); cubierta branquial (D); aspecto de la pieza mandibular (F-G) y dientes ra- dulares (H). Abreviaturas: ba= bastones. 254 lacion sobre su eje principal. El color del manto varia del amarillo palido al bianco hueso, segun la iluminacion que se aplique, con pequenas manchas y anillos pardos dispersos. Cola muy corta (lamina 5A-C) con su extremo justo bajo el final de la branquia extendida; el cuerpo se corta de manera abrupta detras de la branquia formando un angulo de 45-60° con la suela del pie. Cuerpo de seccion sub-cilindrica, con la suela del pie mas estrecha que el manto, en el que existe un ensanchamiento de su region media lateral. Superficie dorsal lisa, con espiculas tegumentarias orientadas longitudinalmente y con solo dos tuberculos por delante de los rinoforos y una joroba entre ellos; el borde lateral del cuerpo puede estar mas o menos ensanchado y cae sobre los laterales llegando a cubrir los flancos del pie. Vainas rinoforicas simples, con el borde engrosado y algo mas alto por su mitad exterior; se adaptan al grueso de los rinoforos, que son cilindricos, lisos y amarillos, sin manchas ni anillos pardos. Branquia formada por 2-4 hojas transparentes con el apice bianco nieve, las hojas son muy simples, con las ramas bifurcadas en el extremo distal; por delante de ella, la cubierta protectora esta formada por una expansion o joroba central lisa y hueca, refor- zada con una pequena cresta en cada extremo lateral; justo por detras de la branquia se abre el ano, en una papila. En vista ventral, el velo anterior es continuo y liso, y cubre por completo a la cabeza y a los tentaculos orales. En el ejemplar recolectado (holotipo) la cuticula labial presenta una pieza medio dorsal de color ambarino, muy ancha (500 pm); la pieza se pliega formando una lamina su- perior lisa, a modo de faldon, que recubre a la lamina inferior, en la que hay una banda cen- tral reforzada con cinco varillas o cordones longitudinales (lamina 5F-G); a cada lado del borde anterior de dicha pieza central hay un cinturon de bastones que desaparece hacia su porcion ventral. La radula tiene una formula de 12 x 13-0-13, ademas de dos hileras en el saco y una hilera anterior de solo tres dientes; todos los dientes son ganchudos simples y crecen de forma a progresiva a lo largo de la fila desde los laterales internos a los externos (lamina 5) Etimologia: el epiteto “acaudcT resalta la falta de cola, el caracter mas distintivo de esta especie. Discusion: El conjunto de sus caracteres externos y en especial la posicion terminal de la branquia sin una region caudal bien desarrollada, separan A acauda del resto de congene- res atlanticos. Aegires lagrifaensis , especie nueva (Laminas 6 y 7) Material: Cayo La Grifa, Golfo de Batabano, Cuba (localidad tipo), dos ejemplares de 5’5 y 4'5 mm de longitud fijados, colectados (8-2-2001 ) en sustrato rocoso entre 2 y 3 m de profundidad. De- signado como Holotipo el ejemplar de 4’5mm, depositado en el Instituto de Ecologia y Sistematica, La Habana, Cuba. Descripcion: La coloracion dorsal del cuerpo va desde el crema-grisaceo claro, al verde palido o gris perla, con un dibujo mannoreo de manchas ameboides de color bianco niveo 255 y algunas manchas verde olivo dispersas, en las que puede haber y 1-2 puntos castano. Por detras de la branquia existe un gran parche circular de color verde olivo, orlado con un cordon de puntos castanos y blancos, con el centra bianco niveo. Una linea discontinua de puntos y manchas de color castano recorre los flancos por su zona media, desde la altura de los rinoforos hasta el final de la branquia. El dorso es liso por delante de la branquia, sin arrugas, pliegues ni tuberculos; al contrario que la region posterior, sobre la cola, en donde hay tuberculos conicos de base ancha. En cada borde lateral del cuerpo, sobre los flancos, hay dos expansiones triangulares (tuberculos bajos) del noto, una en la zona media y otra a la altura de la branquia; otras dos expansiones tuberculiformes aparecen en la region fron- tal de la cabeza y por debajo de ellas un velo cefalico festoneado. Ea branquia esta formada por cinco hojas bipinnadas, de color grisaceo con puntos negros y blancos, siendo la central la de mayor tamano; la cubierta protectora anterior a dicha branquia esta dividida en tres expansiones, la central, de mayor tamano, triangular y manchada de verde en el apice, y las laterales, con el apice en forma de esfera con el inte- rior castano y una pequena cresta. Los rinoforos tienen forma de esparrago, con una banda verde olivo cerca del apice y su vaina es elevada, con la mitad externa mas alta que la interna y un tuberculo redon- deado con el centra manchado de color castano. En vista ventral la suela del pie se adel- gaza hacia atras y en su borde anterior hay dos palpos bucales anchos y triangulares, cubiertos por el velo frontal festoneado. La seccion transversal del cuerpo muestra un as- pecto pentagonal, con el dorso convexo y los flancos concavos. Lamina 6.- Aegires lagrifaensis, especie nueva: Ilustracion de un animal vivo en vision lateral (A), dorsal (B) y ventral (C); detalle de la cubierta branquial (D). 256 c Lamina 7.- Aegires lagrifciensis, especie nueva: aspecto de la pieza mandibular (A-B) y dientes ra- dulares (C). Abreviaturas: ba= bastones. En el ejemplar de 5 ’5 mm fijado, la cuticula labial (lamina 7A-B), tiene una pieza medio dorsal de color ambarino palido de 0’4 mm de ancho que se pliega sobre la cuticula fonnando una lamina superior lisa, a modo solapa o cuello, que recubre la lamina inferior, cuya zona de refuerzo es muy estrecha y carece de varillas o pliegues longitudinales; fuera de dicha pieza central hay un cinturon de bastones discontinuo, cuyo tamano es menor hacia la region ventral de la cuticula. La radula tiene una formula de 14 x 17-0-17, ademas de dos hileras en el saco y otra anterior de solo cinco dientes; todos los dientes son ganchudos simples, los tres primeros (laterales intemos) son delgados y de gancho reducido, crecen de forma a progresiva desde el diente n° 4 al n° 14 y decrecen desde el 15 al 17 (laterales extemos) (Lamina 1C). Etimologia: Toponimico, por el lugar donde fue recolectado, cayo La Grifa, Batabano, Cuba. Discusion: La coloracion de los animales vivos y la estructura superficial del cuerpo, lisa por delante de la branquia y con tuberculos o jorobas por detras de ella, sobre la cola, di- ferencian Aegires lagrifciensis del resto de congeneres atlanticos. 257 4. AGRADECIMIENTOS A Yan Buske por la foto del ejemplar de A. corrugatus de Martinica y a M. Caba- ller por la de A. acauda de Cuba. A Mario Calderon, por el ejemplar de A. gracilis de Costa Rica. Los ejemplares de Maria La Gorda, Cuba, fueron obtenidos en el marco del inven- tario de los moluscos marinos de Guanahacabibes auspiciado por el DIG y el Parque Na- cional Guanahacabibes, y los de Guadalupe, durante la expedicion Karubenthos de mayo de 2012, organizada por el MNHN, Paris, el Parque Nacional Guadalupe y la Universidad de las Antillas y Guyana. 5. BIBLIOGRAFIA BALLESTEROS, M„ E. LLERA & J. ORTEA. 1984. Revision de los Doridacea (Mollus- ca: Opisthobranchia) del Atlantico Nordeste atribuibles al complejo maculosa-fragilis. Bolletino Malacologico, XIX (9-12): 227-258. FAEIEY, S. J. & T. GOSLINER. 2004. A Phylogenetic Analysis of the Aegiridae Fischer, 1883 (Mollusca, Nudibranchia, Phanerobranchia) with descriptions of Eight New Species and a Reassessment of Phanerobranch Relationships. Proceedings of the California Academy of Sciences, 55 (34): 613-689. GARCIA, F. J., J. TRONCOSO & M. DOMINGUEZ. 2002. New data on the benthic Opisthobranch Molluscs from the Archipelago of Fernando de Noronha (Brazil), with description of a new species of Aegires Loven, 1844. Iberus, 20 (2): 45-56. MORO, L. & ORTEA, J. 2015. Nuevos taxones de babosas marinas de las islas Canarias y de Cabo erde (Mollusca: Heterobranchia y Sacoglossa), Vieraea, 43: (en prensa). ORTEA, J., J. ESPINOSA, Y. BUSKE & M. CABALLER. 2013. Additions to the inventory of the sea slugs (Opisthobranchia and Sacoglossa) from Guadeloupe (Lesser Antilles, Caribbean Sea). Revista Academia Canaria de Ciencias, XXV: 163-194. REDFERN, C. 2013. Bahamian Seashells, 1161 Species from Abaco, Bahamas. Bahamianseashells.com, Boca Raton, Florida, 501 pp. TEMPLADO, J., A. LUQUE & J. ORTEA. 1987. A new species of Aegires Loven, 1844 (Opisthobranchia: Doridoidea: Aegiretidae) from the Caribbean Sea: Aegires ortizi spec, nov., with comparative descriptions of the North Atlantic Species of this Genus. The Veliger, 29(3):303-307. TEMPLADO, J. & D. 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Jesus Menendez s/n, e/ Jagiiey y Enramada CP 90100 Santiago de Cuba, Cuba yander@apsc.transnet.cu. * Autor de correspondencia: jespinosa@ceniai.inf.cu RESUMEN Se describen 18 nuevas especies del genero Volvarina Hinds, 1844 (familia Margi- nellidae) 15 de la region oriental de Cuba y 3 de la central; 13 de los nuevos taxones orien- tales son de la provincia de Santiago de Cuba, uno de Holguin y otro del Parque Nacional Alejandro de Humboldt, Baracoa, Guantanamo; 2 de las 3 especies de la region central, son de la provincia de Cienfuegos y una del Parque Nacional Cienaga de Zapata, Matanzas. Palabras clave: Mollusca, Marginellidae, genero Volvarina , nuevos taxones, Cuba oriental y central. ABSTRACT Eighteen new species of the genus Volvarina Hinds, 1844 (family Marginellidae), from the eastern and central regions of Cuba are described, 13 of the Santiago of Cuba province, one of the Holguin and one of the Alejandro of Humboldt National Park, Bara- coa, Guantanamo province, and tree from the central region, two of the Cienfuegos pro- vince and one of the Cienaga de Zapata National Park, Matanzas. Key words: Mollusca, Marginellidae, genus Volvarina, new taxa, eastern and cen- tral Cuba. 1. INTRODUCCION La riqueza de especies de moluscos marinos de Cuba puede ser estimada actual- mente en unas 1 800 especies (datos propios ineditos), pero por la extension territorial y he- 259 terogeneidad de habitats del archipielago, la malacofauna marina puede ser considerada aun como insuficientemente evaluada y conocida. La mayoria de los estudios malacologi- cos marinos se han centrado, en determinadas localidades de la region occidental y central de Cuba, como La Habana, la bahia de Cienfuegos y su entomo, la peninsula de Guana- hacabibes y el Golfo de Batabano; mientras que el extremo oriental de la Isla ha recibido menos atencion, y no solo en moluscos, sino tambien en su conjunto en general, como re- fleja el libro “ La biodiversidad marina de Cuba’’'’ (CLARO, 2007). Como aportes recientes a la malacofauna marina de la region oriental de Cuba se pueden senalar los de ESPINOSA, ORTEA & MORO (2008a), ESPINOSA & ORTEA (20 1 3a y b, 20 1 4), DIEZ & JOVER CAPOTE (20 12,2013), ESPINOSA, ORTEA & DIEZ (2012), DIEZ & REYES LA FUENTE (20 1 4) y JOVER CAPOTE et dl. (20 1 4), entre otros. En el presente articulo se dan a conocer 18 nuevas especies cubanas del genero Vol- varina Hinds, 1844, 15 de la region mas oriental de Cuba (13 de la provincia de Santiago de Cuba, una de Holguin y otra del Parque Nacional Alejandro de Humboldt, Baracoa, Guantanamo) y tres especies del Mar Caribe de la region central (dos de la provincia de Cienfuegos y una del Parque Nacional Cienaga de Zapata, Matanzas). El criterio de tamano utilizado en las descripciones es el siguiente: concha dimi- nuta, hasta 2’4 mm; pequena mayor, de 2’4 mm y hasta 6’0 mm; mediana, mayor de 6’0 mm y hasta 13 mm; grande (larga), mayor de 13 mm y hasta 25 mm; y muy grande, su- perior a 25 mm. Siguiendo a Ortea (1972, 2014) se utiliza el Indice de desarrollo (Id) o co- ciente entre la longitud (L) y la anchura de la concha (A), de forma que Id=L/A. De acuerdo con dicho indice, las conchas sedan muy anchas cuando su Id es menor de 2; anchas entre 2 y 2’4, estrechas entre 2’4 y 2’8 y muy estrechas si es mas de 2’8. Dicho Id debe ser entendido como un caracter mas, establecido a partir del material tipo; su rango de va- riabilidad (varianza) solo se puede calcular cuando el material es abundante, excluyendo las conchas inmaduras o de labro filoso. Con la finalidad de buscar caracteres cuantificables, introducimos en las descrip- ciones el angulo del vertice de la concha (Av), establecido a partir de los lados de la espira que convergen en el (vease ABBOT, 1974, contraportada), medido en vista dorsal para evi- tar la interferencia del labro. 2. SISTEMATICA Clase Gastropoda Subclase Prosobranchia Orden Neogastropoda Familia Marginellidae Genero Volvarina Hinds, 1844 Volvarina abdieli especie nueva (Lamina 1A) Material exaniinado: Dos conchas recolectadas en la playa Siboney (localidad tipo: 19° 57’ N; 74° 43' W), cn la Reserva Ecologica Siboney-Jutisi, 14 km al ESE de la ciudad de Santiago de Cuba (Fi- 260 gura 1). Holotipo (8’5 mm de largo y 3 ’55 mm de ancho) depositado en el Instituto de Ecologla y Sis- tematica, La Habana, Cuba. Descripcion: Concha de tamano mediano, lisa y brillante, de forma sub-cilindrica alar- gada y ancha (Id= 2’39), con el lado izquierdo convexo y el derecho casi recto (en vista oral). La espira es saliente y algo extendida (Av=72°), fonnada por dos vueltas, la primera de las cuales, grande y globosa, con un nucleo notable, es de protoconcha; la tercera y ul- tima vuelta ocupa el 8 1 '2 % del largo total de la concha (en vista dorsal). La abertura es alargada, estrecha en su porcion posterior y mas ensanchada en la anterior; el labio externo es ancho y poco engrosado, insertandose en la espira bien por debajo de la sutura de la vuelta precedente. Columela con cuatro pliegues desiguales, los dos anteriores y los dos posteriores casi paralelos entre si, siendo los dos anteriores los mas desarrollados, sobre todo el segundo que es el mas marcado. Color de fondo pardo amarillento palido, con tres anchas bandas espirales pardo amarillentas mas oscuras en la ultima vuelta, una subsutu- ral, otra media y la tercera hacia la porcion anterior de la concha; la protoconcha, los plie- gues columelares y la porcion media del labrum son blancos, este ultimo con dos manchas pardas en sus extremos anterior y posterior. Animal desconocido. Etimologia: Nombrada en honor del M. Sc. Abdiel Jover Capote, profesor de la Universi- dad de Oriente, especialista en fauna y flora marinas, por su contribucion a la formacion de jovenes especialistas y al conocimiento y proteccion de la biodiversidad marina de la re- gion oriental de Cuba. Discusion: Por el tamano y la forma general de la concha Volvarina cibdieli , especie nueva, podria ser relacionada con Volvarina avena (Kiener, 1834) y el complejo de especies que erroneamente han recibido este nombre en toda la provincia caribena (vease D’ORBIGNY (1853), TRYON (1882-1883), WARMKE & ABBOTT (1961), DE JONG & COOMANS (1988), ABBOTT (1974), LIPE (1991), YIDI & SARMIENTO (2011), entre otros). Vol- varina alloginella Espinosa, Ortea & Moro, 2010, de Boca de Camarioca, Varadero, Ma- tanzas, Cuba, es de tamano mayor (10’75 x 4’35 mm) y proporcionalmente mas estrecha (Id= 2 ’47), tiene su protoconcha coloreada y presenta un desarrollo diferente de sus plie- gues columelares, entre otros caracteres. La presencia en Cuba de V avena fue rechazada por ESPINOSA, ORTEA & MORO (2010), quienes discuten su estatus dudoso, incluso para la region del mar Caribe. Volvarina bernardoi especie nueva (Lamina IB) Material examinado: Tres conchas recolectadas en la playa Siboney (localidad tipo: 19° 57’N; 74° 43’ W), en la Reserva Ecologica Siboney-Jutisi, 14 km al ESE de la ciudad de Santiago de Cuba (Fi- gura 1). Holotipo (9’3 mm de largo y 3’8 mm de ancho) depositado en el Instituto de Ecologia y Sis- tematica, La Habana, Cuba. Descripcion: Concha de tamano mediano, lisa y brillante, de forma sub-cilindrica alar- gada y estrecha (Id= 2 ’44), con el lado izquierdo convexo y el derecho algo sinuoso (en 261 vista oral). La espira es corta y saliente (Av=93°), fonnada por dos vueltas, la primera de las cuales, grande y globosa, con un nucleo poco notable, es de protoconcha; la tercera y ultima vuelta ocupa el 88’5 % del largo total de la concha (en vista dorsal). La abertura es alargada, estrecha en su porcion posterior y mas ensanchada en la anterior; el labio extemo es ancho y poco engrosado, insertandose en la espira sobre la sutura de la vuelta prece- dente. Columela con cuatro pliegues desiguales, los dos anteriores y los dos posteriores casi paralelos entre si, los dos anteriores son mas desarrollados, sobre todo el segundo que es el mas marcado de todos. Color de fondo pardo amarillento palido, con tres anchas ban- das espirales pardas amarillentas mas oscuras en la ultima vuelta, una subsutural, una media y la otra hacia la porcion anterior de la concha; la protoconcha es de color claro, mientras que los pliegues columelares y casi todo el labrum son blancos; este ultimo con dos man- chas pardas en sus extremos anterior y posterior. Animal desconocido. Etimologia: Nombrada en honor del Dr. Bernardo Reyes Tur, profesor de la Universidad de Oriente, especialista en anatomia interna de moluscos terrestres, particularmente en po- limitas, amigo y colega. Discusion: Relacionada tambien con el complejo de especies caribenas de V avena, Vol- varina bernardoi , especie nueva, se distingue por la forma y el patron de color de su con- cha, con la espira ancha, relativamente corta y del mismo color que el resto de la concha; en adicion, sus pliegues columelares estan muy desarrollados. Volvarina lilianamariae especie nueva (Laminas 1C y 6A) Material examinado: Un ejemplar recolectado vivo (03/12/2014) en la playa Verracos (localidad tipo: 19° 54'N; 75° 35’ W) 7,7 km al W del caserio de Sigua, en la Reserva de la Biosfera Baconao, Santiago de Cuba (Figura 1). Holotipo (9’6 mm de largo y 4'1 mm de ancho) depositado en el Ins- tituto de Ecologia y Sistematica, La Habana, Cuba. Description: Concha de tamano mediano, lisa y brillante, de forma sub-cilindrica alar- gada y ancha (Id= 2’34), con el lado izquierdo muy convexo y el derecho casi recto (en vista oral). La espira es corta, ancha, algo aguzada y saliente (Av=90°), fonnada por tres vueltas, la primera de las cuales, grande, globosa y con un nucleo notable, es de proto- concha; la cuarta y ultima vuelta ocupa el 86 % del largo total de la concha (en vista dor- sal). La abertura es alargada, estrecha en su porcion posterior y mas ensanchada en la anterior; el labio extemo es ancho y poco engrosado, insertandose en la espira por debajo de la sutura de la vuelta precedente. Columela con cuatro pliegues desiguales, los dos an- teriores y los dos posteriores casi paralelos entre si; el cuarto posterior bien marcado. Color de fondo pardo naranja palido, con dos bandas espirales pardo amarillentas mas os- curas en la ultima vuelta, una subsutural estrecha y la otra ancha, en la porcion anterior de la concha; la protoconcha es translucida y los pliegues columelares y casi todo el la- brum son blancos. Animal de color bianco hielo, con una gran mancha roja en el borde anterior del pie, que es convexo y hacia la parte posterior de los ojos. Tentaculos hialinos, tan largos como 262 1/3 de la longitud de la concha y poco aguzados hacia el apice. La suela del pie carece de manchas dorsales conspicuas y sobresale por detras de la espira cuando repta. Etimologia: Nombrada en honor de la Dra. Liliana Maria Gomez Luna, Profesora Titu- lar de la Universidad de Oriente, dedicada al estudio de las microalgas y en especial las toxicas (cianobacterias y dinoflagelados); una mujer bella y de sonrisa magica que ha contribuido a la formacion de numerosas generaciones de biologos en la region oriental de Cuba. Discusion: Relacionada como la especie anterior, con el complejo caribeno de V avena, Volvarina lilianamariae , especie nueva, se diferencia de todos los congeneres del grupo cuyo animal vivo se conoce, por el patron de color que presenta, y otros caracteres diag- nostics de la concha, como su forma general, con el lado izquierdo marcadamente con- vexo y el derecho casi recto y su cuarto pliegue columelar muy marcado. V bernardoi , anteriormente descrita, es comparativamente mas estrecha, posee tres bandas de color en la ultima vuelta y sus pliegues columelares son diferentes. Volvarina santiagocubense especie nueva (Lamina ID) Material examinado: Una concha recolectada en la bahia de Santiago de Cuba (localidad tipo, 19° 59’N; 75° 52’W), (Figura 1). Flolotipo ( 8 ’ 7 8 mm de largo y 3’76 mm de ancho) depositado en el Ins- titute de Ecologia y Sistematica, La Habana, Cuba. Descripcion: Concha de tamano mediano, lisa y brillante, sub-cilindrica alargada y ancha (Id= 2’33), con el lado izquierdo convexo y el derecho casi recto en su porcion media (en vista oral). La espira es algo extendida, ancha y saliente (Av=80°), formada por tres vuel- tas, la primera de las cuales, muy grande y redondeada, es de protoconcha; la cuarta y ul- tima ocupa el 86 % del largo total de la concha (en vista dorsal). La abertura es alargada, mas estrecha en su porcion posterior y ensanchada en la anterior; el labio extemo es estre- cho y algo engrosado, insertandose en la espira justo encima de la sutura de la vuelta pre- cedente, con el callo postlabral algo marcado. Columela con cuatro pliegues desiguales, los dos anteriores mas desarrollados y casi paralelos entre si, que los dos posteriores, sobre todo el primero que es el mayor de todos, mientras que el cuarto posterior es debil y casi intemo. Color de fondo crema rosado palido, algo translucido, cruzado en la ultima vuelta por tres anchas bandas espirales de color pardo naranja; los pliegues columelares y la parte media del labrum son blancos. Animal desconocido. Etimologia: Dedicada a la ciudad de Santiago de Cuba, en cuya bahia fue recolectada, como homenaje al cumplirse el 500 aniversario de su fundacion, en el ano 2015. Discusion: Por su forma sub-cilindrica alargada, ancha y tamano mediano (menos de 10 mm de largo), Volvarina santiagocubense, especie nueva, esta relacionada con otros con- generes cubanos y caribenos asociados al grupo de V avena, especialmente con Volvarina ibarrae Espinosa & Ortea, 1998, de la costa norte de La Habana, con proporciones muy se- 263 mejantes (Id= 2’34 para V ibarrae e Id= 2’33 para V. santiagocubense ), pero es de tamano algo mayor (9’85 x 4’2 mm), tiene la espira mas ancha y presenta diferente disposicion y desarrollo de sus pliegues columelares. Volvarina alayoi especie nueva (Laminas 2A y 6B) Material examinado: Cinco ejemplares recolectados vivos (04/2014) en la playa Pedro El Cojo (lo- calidad tipo), Reserva de la Biosfera Baconao, Santiago de Cuba (Figura 1). Holotipo (6’9 mm de largo y 3’0 mm de ancho) depositado en el Instituto de Ecologia y Sistematica, La Habana, Cuba. Description: Concha de tamano mediano, lisa y brillante, sub-cilindrica, ancha (Id= 2'3) y alargada, con el lado izquierdo convexo y el derecho sinuoso (en vista oral). La espira es corta y extendida (Av=100°), formada por dos vueltas, la primera de las cuales, grande, globosa y algo elevada, con un nucleo notable, es de protoconcha; la tercera y ultima vuelta ocupa el 86 % del largo total de la concha (en vista dorsal). La abertura es alar- gada, estrecha en su porcion posterior y mas ensanchada en la anterior; el labio externo es ancho y poco engrosado, insertandose en la espira justo sobre la sutura de la vuelta pre- cedente, con el callo postlabral marcado. Columela con cuatro pliegues, los dos anterio- res y los dos posteriores casi paralelos entre si, siendo los dos anteriores los mas desarrollados, sobre todo el segundo anterior. Color de fondo gris perla a pardo amari- llento muy palido, casi translucido en algunas partes; la protoconcha, los pliegues colu- melares y el labrum son blancos. Animal de color bianco hialino, con grandes manchas pardo rojizas en el sifon, los tentaculos, y las partes anterior y posterior del pie. Por transparencia, a traves de la concha, se aprecian numerosas manchitas de color pardo oscuro que tienden a formar una gran mancha oscura en la parte media del animal. Extremo anterior del sifon bianco. Etimologia: Nombrada en honor del Dr. Pastor Alayo Dalmau (1915-2001), santiaguero, profesor de biologos y tecnicos del Instituto de Zoologia, entomologo especialista en Hi- menopteros, malacologo, colega y amigo, autor con Jose A. Freire, (1947) de la primera lista de los moluscos marinos de la bahia de Santiago de Cuba. Discusion: Por el tamano, la forma general y la coloracion de la concha, Volvarina alayoi , especie nueva, (Id=2’3) parece estar relacionada con algunos congeneres de La Guade- loupe, como V snyderi , V dirbergi (7’38 x 3’36 mm; Id=2’19) y V. remyi (7’71 x 3’56 mm; Id=2’16), propuestas por Espinosa & Ortea (2012). De todas ellas, V alayoi , especie nueva, se diferencia marcadamente por el patron de coloracion del animal, ademas de otros detalles en los caracteres morfologicos de su concha. Volvarina guamaense especie nueva (Laminas 2B y 6C) Material examinado: Tres ejemplares recolectados vivos (27/06/2015) en Las Sardinas y otros doce (22/06/2015) en Guaimaral (localidad tipo), municipio Guama, Santiago de Cuba (Figura 1). Holo- 264 tipo (7 7 mm de largo y 2’65 mm de ancho) depositado en el Instituto dc Ecologia y Sistematica, La Habana, Cuba. Description: Concha de tamano mediano, lisa y brillante, sub-cilindrica, alargada y muy estrecha (Id=2’9), con el lado izquierdo convexo y el derecho de casi recto a ligeramente sinuoso en su porcion central y anterior (en vista oral). La espira es corta, extendida y ancha (Av=60°), formada por tres vueltas, la primera de las cuales, grande, globosa y algo elevada, con un nucleo pequeno, es de protoconcha; la cuarta y ultima vuelta ocupa el 82’6 % del largo total de la concha (en vista dorsal). La abertura es alargada, estrecha en su porcion posterior y mas ensanchada en la anterior; el labio extemo es ancho y relativamente poco engrosado, insertandose en la espira por debajo de la sutura de la vuelta precedente, con el callo postlabral poco desarrollado. Columela con cuatro pliegues marcados, los dos ante- riores y los dos posteriores casi paralelos entre si; los dos primeros son los mas desarro- llados y se funden para formar la pared parietal del canal anterior. Color de fondo pardo rosado palido, con el esbozo de tres bandas espirales anchas mas oscuras, una subsutural, otra media y la tercera anterior; la protoconcha es blanquecina, translucida y los pliegues columelares y el labrum blancos. Animal de color bianco, algo hialino, con numerosos puntitos rojos, sobre la trompa; el borde anterior del pie es casi recto y de color bianco niveo, con sus angulos poco mar- cados; los hordes laterales del pie son paralelos, estrechandose de manera abrupta en la zona donde la cola sobresale por detras de la espira. Etimologia: Gentilicio alusivo al municipio Guama, al cual pertenece su localidad tipo. Discusion: Por el tamano y la forma general de la concha, con la espira extendida, corta y ancha, Volvarina guamaense, especie nueva, puede ser comparada con Volvarina martini- caensis Espinosa & Ortea, 2013, de isla Martinica, Anti lias Menores, la cual es de tamano mayor (8’5 x 3’3 mm), comparativamente mas ancha (Id= 2’57 frente al 2’9 de V gua- maense) y su patron de color y pliegues columelares son diferentes; ademas, el borde anterior del pie de V martinicaensis esta manchado de naranja y es bianco niveo en V guamaense. Volvarina dennisi especie nueva (Lamina 2C) Material examinado: Tres conchas recolectadas (20/06/2015) en Las Sardinas (localidad tipo), mu- nicipio Guama, Santiago de Cuba (Ligura 1 ). Holotipo (5’0 mm de largo y 2’4 mm de ancho) depo- sitado en el Instituto de Ecologia y Sistematica, La Habana, Cuba. Descripcion: Concha de tamano pequeno, lisa y brillante, sub-cilindrica, corta y ancha (Id=2’08). con el lado izquierdo convexo y el derecho casi recto en toda su porcion central (en vista oral). La espira es muy corta, ancha y poco extendida (Av=90°), formada por dos vueltas, la primera de las cuales, grande, redondeada y con un nucleo notable, es de pro- toconcha; la tercera y ultima vuelta ocupa el 85 % del largo total de la concha (en vista dor- sal). La abertura es alargada, estrecha en su porcion posterior y mas ensanchada en la 265 anterior; el labio extemo es estrecho y poco engrosado, insertandose en la espira por de- bajo de la sutura de la vuelta precedente, con el callo postlabral ligeramente desarrollado. Columela con cuatro pliegues marcados, los dos anteriores y los dos posteriores casi para- lelos entre si, siendo los primeros, los mas desarrollados, sobre todo el segundo anterior que es el mayor de todos. Color de fondo pardo naranja, con una banda espiral blanca subsu- tural, que mancha el labro y otra en la base de la concha, que apenas se aprecia en su por- cion dorsal; la protoconcha es del mismo color de fondo que la teleoconcha; los tres pliegues columelares anteriores son blancos y el cuarto posterior pardo. Etimologia: Nombrada en honor del Dr. Dennis Denis Avila, Profesor Titular de la Uni- versidad de La Habana, impulsor de la formacion de los estudiantes en Ciencias Biologi- cas, de Cuba y Latinoamerica; colega y amigo. Discusion: El tamano pequeno, la forma general de la concha y su patron de color, rela- cionan a Volvarina dennisi, especie nueva, con el complejo de especies de V albolineata (d’Orbigny, 1842), discutido por Espinosa & Ortea (2013) y Ortea (2014), de las cuales se diferencia por su espira muy corta y ancha, carecer de una banda blanca espiral media y por tener el cuarto pliegue columelar posterior de color pardo, caracter que comparte con V mendoccie Ortea, 2014 y V weissmannae Ortea, 2014, ambas especies descritas de la isla de Guadalupe, en las Antillas Menores, que son relativamente mas estrechas (Id=2’47 y 2’45) frente al 2’08 de V dennisi. Volvarina holguinera especie nueva (Laminas 2D y 6D) Material examinado: Un ejemplar recolectado vivo (03/12/2013) en Las Caletas (localidad tipo), municipio Rafael Freyre, Holguin, Cuba (Figura 1). Holotipo (9’0 mm de largo y 3 ’45 mm de ancho) depositado en el Instituto de Ecologia y Sistematica, La Habana, Cuba. Descripcion: Concha de tamano mediano, lisa y brillante, sub-cilindrica, estrecha (ld= 2’86) y alargada, con el lado izquierdo ligeramente convexo y el derecho casi recto (en vista oral). La espira es extendida y estrecha (Av=70°), formada por algo mas de tres vueltas, la primera de las cuales, grande y globosa, con un nucleo notable, es de proto- concha; la cuarta y ultima vuelta ocupa el 80’4 % del largo total de la concha (en vista dorsal). La abertura es alargada, estrecha en su porcion posterior y mas ensanchada en la anterior; el labio externo es ancho y poco engrosado, insertandose en la espira bien por debajo de la sutura de la vuelta precedente. Columela con cuatro pliegues desiguales, los dos anteriores y los dos posteriores casi paralelos entre si, siendo los dos anteriores los mas desarrollados. Color de fondo bianco niveo palido, casi translucido en algunas par- tes, con dos anchas bandas pardo amarillentas palidas en la ultima vuelta, una subsutu- ral y la otra hacia la porcion anterior de la concha, entre las cuales hay el esbozo de una tercera banda central poco definida; la protoconcha, los pliegues columelares y el labrum son blancos. Animal de color bianco hialino, sin manchas conspicuas; con el borde anterior del pie casi recto, manchado de bianco niveo y los angulos poco senalados. Los tentaculos tie- 266 nen abundantes puntitos bianco niveo, al igual que el extremo de la cola que es redondeado y sobresale por detras de la espira de la concha. Etimologia: Gentilicio alusivo a la provincia Holguin, donde se encuentra la localidad tipo de esta nueva especie. Discusion: El tamano mediano y la fonna general de la concha, sub-cillndrica, estrecha y alargada, con la espira extendida, relaciona a Volvarina holguinera , especie nueva, con las especies cubanas V juanjoi Espinosa & Ortea, 1998 (7’1 x 3’2 mm), V alejandroi Espinosa, Ortea & Moro, 2008 (9’42 x 3’56 mm) y V confitesensis Espinosa, Ortea & Moro, 2009 (6 73 x 2'75 mm), pero las conchas de estas ultimas poseen bandas espirales de color, bien marcadas en la porcion dorsal de la ultima vuelta y la coloracion de sus animales es blanca, no hialina (vease Espinosa, Ortea & Moro, 2008b, 2009). Otras especies caribenas, como V.florenceae (4’1 x 2’02 mm) y V laureae (4’5 x 2’ 1 mm), de la isla de Guadalupe, Antillas Menores, con animales de color bianco hialino, tienen tamanos mas pequeiios y poseen conchas bien distintas a la de V. holguinera , espe- cie nueva (vease Espinosa & Ortea, 2012). Volvarina santiaguera Espinosa, Ortea & Diez, 2013 (Laminas 3 A y 6E) Volvarina santiaguera Espinosa, Ortea & Diez, 2013, Revista Academia Canaria de Ciencias, XXV: 211-212, lam. 4F. Observaciones: Por un error involuntario, en la descripcion original de esta especie (ES- PINOSA & ORTEA & DIEZ, 2013b) la localidad tipo, Juragua (19°56’N; 75°40’W), se ubica en el interior de la bahia de Santiago de Cuba, cuando en realidad se encuentra en la Reserva de Biosfera Baconao, 18’7 km al SE de la ciudad de Santiago de Cuba (Figura 1). En un ejemplar vivo, colectado en la localidad tipo (Lamina 6E), el animal es bianco, algo hialino, con algunas manchitas de color pardo rojizo en la trompa y sobre la cola, donde hay alguna blanca; los tentaculos son hialinos y pueden presentar 1-2 peque- nas manchitas bianco niveo. La cola sobresale por detras de la espira un tercio de la lon- gitud de la concha y el borde anterior del pie es convexo en su porcion media con los angulos redondeados. Volvarina juraguaense especie nueva (Laminas 3B y 6F) Material examinado: Ocho ejemplares recolectados vivos (07/2014) en la playa Juragua (localidad tipo: 1 9° 56’N; 75° 40’ W), Reserva de la Biosfera Baconao, 1 8’7 km al SE de la ciudad de Santiago de Cuba (Figura 1 ). Holotipo (6’3 mm de largo y 2’6 mm de ancho) depositado en el Instituto de Eco- logia y Sistematica, La Habana, Cuba. Descripcion: Concha de tamano mediano, lisa y brillante, sub-cilindrica alargada y estre- cha (Id=2’43), con ambos lados convexos, siendo el derecho mas recto, al menos en su 267 porcion media (en vista oral). La espira es corta, saliente y ancha (Av=90°), formada por dos vueltas, la primera de las cuales, grande, globosa y con un nucleo notable, es de pro- toconcha; la tercera y ultima ocupa el 90 % del largo total de la concha (en vista dorsal). La abertura es alargada, estrecha en su porcion posterior y mas ensanchada en la anterior; el labio extemo es relativamente ancho y algo engrosado, insertandose en la espira justo en- cima de la sutura de la vuelta precedente, con el callo postlabral poco desarrollado. Colu- mela con cuatro pliegues desiguales marcados y paralelos entre si, en los que hay una disminucion regular del tamano desde el primero anterior al ultimo posterior. Color de fondo crema amarillento palido, casi translucido, cruzado en la ultima vuelta por tres an- chas bandas espirales de color pardo naranja; los tres pliegues columelares anteriores y la parte media del labrum son blancos. Animal de color bianco algo translucido, con grandes manchas bianco niveo en la porcion lateral del dorso del pie, cuyo borde anterior es concavo, con los angulos redon- deados. La trompa tiene abundantes manchitas rojizas, salvo en su extremo que es bianco niveo, color que tiene dos o tres manchitas pequenas en los tentaculos; tambien hay man- chitas pardo rojizas en el extremo de la cola. Etimologia: Gentilicio alusivo a su localidad tipo, la playa Juragua, Reserva de la Bios- fera Baconao, Santiago de Cuba. Discusion: Por su tamano y el aspecto general de la concha, Volvarina juraguaense , espe- cie nueva, parece estar relaciona con V santiaguera, de la misma localidad, de la cual se diferencia por ser mas estrecha (Id= 2 ’43 ante Id= 2 ’27 de V. santiaguera ), con el labrum menos engrosado y el callo postlabrar no tan extendido sobre la espira y por tener sus plie- gues columelares mas marcados, entre otros detalles. Sus animales son mas coloreados que los de V santiaguera , sobre todo por la presencia de grandes manchas bianco niveo en los laterales del cuerpo y en el extremo anterior de la trompa; en V santiaguera las manchas pardas de la parte posterior del pie son algo mas numerosas y pequenas. La coloracion del animal vivo es muy similar a la de Volvarina bacona Espinosa, Ortea & Diez, 2012, descrita de la vecina playa de El Verraco, salvo en los tentaculos que estan mas coloreados; la concha es de mayor tamano (7 ’2 x 3 ’25 mm), y la forma y las pro- porciones diferentes (Id=2’21 frente a 2’43 en V juraguaense ), ademas de la espira mas larga, entre otros caracteres. Volvarina cienfueguera especie nueva (Lamina 3C) Material examinado: Tres ejemplares recolectados vivos en la parte externa de la bahia de Cien- fuegos (localidad tipo), Cienfuegos, Cuba (Figura 1). Holotipo (5’6 mm de largo y 2’9 mm de ancho) depositado en el Instituto de Ecologia y Sistematica, La Habana, Cuba. Descripcion: Concha de tamano mediano, lisa y brillante, piriforme y muy ancha (Id=l ’93), con el lado izquierdo convexo y el derecho casi recto en su porcion media (en vista oral). La espira es corta, ancha y saliente (Av=l 10°), formada por tres vueltas, la pri- mera de las cuales, grande, globosa y con un nucleo notable, es de protoconcha; la cuarta 268 y ultima ocupa el 85’ 3 % del largo total de la concha (en vista dorsal). La abertura es alar- gada, estrecha en su porcion posterior y ensanchada en la anterior; el labio externo es es- trecho y poco engrosado, insertandose en la espira por debajo de la sutura de la vuelta precedente (en vista oral). Columela con cuatro pliegues desiguales y casi paralelos entre si, los dos anteriores mas desarrollados que los dos posteriores, sobre todo el primero que es el mayor de todos. Color de fondo pardo naranja palido, algo rosado, con la espira, el labrum, los pliegues columelares y el extremo anterior de concha blancos. Animal des- conocido. Etimologia: Dedicada a su localidad tipo, Cienfuegos, en el mar Caribe Occidental, de la costa sur de Cuba. Discusion: Por su tamano mediano, forma sub-cilindrica muy ancha y la disposicion y des- arrollo de sus pliegues columelares, Volvarina cienfueguera , especie nueva, no guarda re- lacion directa con ninguna de las congeneres cubanas. V caballeri Espinosa & Ortea, 2012 (6 "2 8 x 3’ 1 8 mm, Id=l’97), de Guadalupe, Antillas Menores, tiene una concha de forma semejante (sub-cilindrica ancha), pero es de mayor tamano y su patron de coloracion y pliegues columelares son diferentes. Volvarina humboldtiana especie nueva (Laminas 3D y 6G) Material examinado: Una concha y dos ejemplares recolectados vivos en playa Mapurici (locali- dad tipo), Nibujon, Parque Nacional Alejandro Humboldt, Baracoa, Guantanamo, Cuba (Figura 1). Holotipo (7’65 mm de largo y 3,45 mm de ancho) depositado el Instituto de Ecologia y Sistematica, La Habana, Cuba. Descripcion: Concha de tamano mediano, lisa y brillante, sub-cilindrica alargada y ancha (ld= 2’ 17), con el lado izquierdo convexo y el derecho casi recto en su porcion media (en vista oral). La espira es relativamente extenaida y ancha (Av=80°), formada por tres vuel- tas, la primera de las cuales, grande, algo globosa y saliente, es de protoconcha; la cuarta y ultima ocupa el 86’2 % del largo total de la concha (en vista dorsal). La abertura es alar- gada, estrecha en su porcion posterior y ensanchada en la anterior; el labio externo es ancho y engrosado, insertandose en la espira por debajo de la sutura de la vuelta prece- dente (en vista oral). Columela con cuatro pliegues desiguales, los dos anteriores y los dos posteriores casi paralelos entre si, siendo el par anterior mas desarrollado que el pos- terior, sobre todo el primer pliegue. Color de fondo pardo naranja, con dos anchas bandas mas oscuras en la parte anterior y posterior de la cara dorsal de la ultima vuelta; la espira es casi del mismo color de fondo que la concha, mientras que el labrum y los pliegues co- lumelares son blancos. Animal bianco niveo, algo translucido, con parte de la trompa y de los repliegues laterales del borde anterior del pie manchados de rojo. Etimologia: Dedicada al Parque Nacional Alejandro Humboldt, donde se encuentra la lo- calidad tipo de esta nueva especie. 269 Discusion: Por su tamano, fonna general y patron de color, Volvarina humboldtiana , es- pecie nueva, puede ser comparada con V occulta Espinosa & Ortea, 2013, del bajo Sali- nas, Golfo de Batabano, en el occidente de la costa sur de Cuba, la cual es mas pequena (5’7 x 2’35 mm) y estrecha (Id= 2,65), con la espira comparativamente menos extendida, su labio extemo mas estrecho y con diferente disposicion y desarrollo de los pliegues co- lumelares. Compleio de especies relacionadas con Volvarina pepefragai: Volvarina pepefragai Espinosa & Ortea, 1997 (Lamina 4A) Avicennia 6-7 : 115-116, Fig. l,EyF. Observaciones: Descrita originalmente del borde exterior del extremo oeste del Golfo de Batabano, Cuba (holotipo= 7’0 x 2’8 mm), se caracteriza por la fonna alargada y estrecha de su concha (Id= 2’5), de espira extendida, con los pliegues columelares mas bien bajos y oblicuos con relacion al eje axial de la columela y su patron de color, bianco con dos bandas espirales de color pardo amarillento en la ultima vuelta. Otros taxones relacionados con el grupo son V ardovinii Cossignani, 1997 (5’3 x 2’3 mm; Id= 2’3-2’43), de Juan Dolio, Santo Domingo, y V brunoi Espinosa & Ortea, 2013 (7’3 x 2’7 mm; Id= 2’7), del islote Fajou, La Guadeloupe, Antillas Menores. Volva- rina gracilis (C. B. Adams, 1851), de Jamaica, por su fonna general pudiera ser relacionada tambien con este grupo, pero la figura de su holotipo (6’6 x 2’3 mm; Id= 2’86) no ofrece detalles concluyentes (vease CLENCH & TURNER, 1950). Volvarina nicasioi especie nueva (Lamina 4B y 6H) Material examinado: Un ejemplar recolectado vivo (04/2012) en playa Verracos (localidad tipo, 19° 54’N; 75° 35’W), 7’7 km al W del caserio de Sigua, en la Reserva de la Biosfera Baconao, San- tiago de Cuba (Figura 1), a 0’8 m de profundidad. Holotipo (6’35 mm de largo y 2 mm de ancho) de- positado en el Instituto de Ecologia y Sistematica, La Habana, Cuba. Descripcion: Concha de tamano mediano, lisa y brillante, subfusiforme alargada y muy estrecha (Id= 3’1), con el lado izquierdo moderadamente convexo y el derecho de lige- ramente sinuoso a casi recto (en vista oral). La espira es extendida y estrecha, formada por unas tres vueltas, la primera de las cuales, muy grande, globosa y saliente, con un nu- cleo bien senalado, es de protoconcha; la cuarta y ultima vuelta ocupa el 72,7% del largo total de la concha (en vista dorsal). La abertura es alargada y muy estrecha en su porcion posterior, ensanchandose en la anterior; el labio extemo es relativamente estrecho y poco engrosado, insertandose en la espira bien por debajo de la sutura de la vuelta precedente. Columela con cuatro pliegues desiguales y casi paralelos entre si, los dos anteriores mas desarrollados que los dos posteriores, sobre todo el prirnero que es el mayor. Color de fondo bianco palido, casi translucido, cruzado en la ultima vuelta por tres bandas espi- 270 i ales de color pardo naranja bien marcadas, una posterior subsutural, otra en la parte media y la tercera y mas ancha de todas, en la porcion anterior de la vuelta; la protocon- cha es del mismo color que la concha, mientras que los pliegues columelares y la porcion media interna del borde libre del labro son blancos. Animal de color uniforme, bianco casi translucido. Etimologia: Nombrada en honor del Dr. Nicasio Vinas Bayes, del Centro Oriental de Eco- sistemas y Biodiversidad (BIOECO), destacado cientifico y profesor de varias generacio- nes de investigadores santiagueros. Discusion: Por el tamano y por la concha fusiforme y estrecha, Volvarina nicasioi, especie nueva, puede ser comparada con V. pepefragai, y con V. brunoi, de las cuales se diferencia por ser aun mas estrecha y de espira mas extendida, por la abertura mas comprimida y por tener una disposicion y un desarrollo diferente de sus pliegues columelares. V gracilis , posee tambien tres bandas espirales de color pardo en su ultima vuelta, pero la forma de su concha es distinta (vease Clench & Turner, 1950, lam. 32, fig. 14). V ardovinii posee una concha comparativamente menos alargada y estrecha, con la espira algo mas corta y ancha. Volvarina pedroelcojo especie nueva (Lamina 4C) Material examinado: Dos conchas recolectadas en la playa Pedro El Cojo (localidad tipo), Reserva de la Biosfera Baconao, Santiago de Cuba (Figura 1). Holotipo (6’35 mm de largo y 2’4 mm de ancho) depositado en el Instituto de Ecologia y Sistematica, La Habana, Cuba. Descripcion: Concha de tamano mediano, lisa y brillante, subfusiforme alargada y estre- cha (Id= 2’64), con el lado izquierdo convexo y el derecho sinuoso (en vista oral). La es- pira es extendida, formada por tres vueltas, la primera de las cuales, grande, globosa, con un nucleo bien senalado, es de protoconcha; la cuarta y ultima vuelta ocupa el 70 % del largo total de la concha (en vista dorsal). La abertura es alargada, estrecha en su porcion posterior y mas ensanchada en la anterior; el labio extemo es relativamente ancho y poco engrosado, insertandose en la espira bien por debajo de la sutura de la vuelta precedente. Columela con cuatro pliegues desiguales y casi paralelos entre si, los dos anteriores mas desarrollados que los dos posteriores, sobre todo el segundo que es el mayor. Color de fondo bianco, algo translucido, cruzado en la ultima vuelta por tres bandas espirales de color pardo naranja bien marcadas, una posterior subsutural, otra media y la tercera, la mas ancha, en la porcion anterior de la concha; las bandas espirales anterior y posterior man- chan el labrum; la protoconcha es del mismo color que la concha, mientras que los plie- gues columelares y la porcion media interna del borde libre del labio externo son blancos. Animal desconocido. Etimologia: Nombrada en honor del recordado musico y cantante santiaguero Pedro el Cojo, que deleitaba con su guitarra a quienes visitaban su casa, hoy convertida en el res- taurante “La Casa de Pedro el Cojo”, dentro del Parque Baconao, cercano a la playa que da nombre a su localidad tipo. 271 Discusion: Relacionada con la especie anterior por su tamano, la forma general y patron de color de la concha, Volvarina pedrocojoi, especie nueva, se distingue de ella por su es- pira mas corta, por tener el lado derecho de la concha marcadamente sinuoso, la abertura mas amplia y sus pliegues columelares mas gruesos y senalados. Volvarina davidi especie nueva (Lamina 4D y 61) Material examinado: Dos ejemplares recolectados vivos (13/03/2014) en Aguadores (localidad tipo: 19° 58’N; 75° 50’W), 6’3 km al S de la ciudad de Santiago de Cuba (Figura 1). Holotipo (6’4 mm de largo y 2’45 mm de ancho) depositado en el Instituto de Ecologia y Sistematica, La Habana, Cuba. Description: Concha de tamano mediano, lisa y brillante, subfusiforme alargada y muy estrecha (Id= 2’6), con el lado izquierdo convexo y el derecho de ligeramente sinuoso a casi recto (en vista oral). La espira es extendida y esta formada por unas tres vueltas, la primera de ellas grande, globosa y saliente, con un nucleo marcado, es de protoconcha; la cuarta y ultima vuelta ocupa el 75 % del largo total de la concha (en vista dorsal). La abertura es alargada, muy estrecha en su porcion posterior y ensanchada en la anterior; el labio extemo es relativamente estrecho y algo engrosado, insertandose en la espira bien por debajo de la sutura de la vuelta precedente. Columela con cuatro pliegues desiguales, poco desarrollados y casi paralelos entre si, los dos anteriores algo mas gruesos que los dos posteriores, sobre todo el segundo que es el mayor. Color de fondo bianco translucido, casi opaco, cruzado en la ultima vuelta por tres bandas espirales de color pardo naranja bien marcadas, una posterior subsutural que se continua por la espira, otra en la parte media y la tercera y mas ancha de todas hacia la porcion anterior de la vuelta; la proto- concha es del mismo color que la concha, mientras que los pliegues columelares y la por- cion media del borde libre del labio extemo son blancos. Animal de color bianco hialino, sin manchas. Etimologia: Nombrada en honor del Dr. David Maceira Filgueira, del Centro Oriental de Ecosistemas y Biodiversidad (BIOECO), destacado malacologo santiaguero, colega y amigo. Discusion: Con una concha de forma, tamano y patron de color similar a las dos especies descritas anteriormente ( V nicasioi y V pedroelcojo ), Volvarina davidi , especie nueva, se distingue de ellas por su aspecto mas rechoncho (mas corta y mas ancha y por tener sus plie- gues columelares menos aparentes (mas estilizados y bajos), alargados. Volvarina larramendii especie nueva (Lamina 5A y 6J) Material examinado: Dos ejemplares recolectados vivos en la playa Bueycabon (localidad tipo: 10° 58’N; 10°57’W), 14’5 km al SW de la ciudad de Santiago de Cuba (Figura I ). Holotipo (6’0 mm de largo y 2’3 mm de ancho) depositado en el Instituto de Ecologia y Sistematica, La Habana, Cuba. 272 Descripcion: Concha de tamano mediano, lisa y brillante, subfusiforme alargada y estre- cha (Id=2’6), con el lado izquierdo convexo y el derecho de casi recto a ligeramente sinuoso (en vista oral). La espira es extendida y estrecha ( Av=43°), formada por tres vueltas, la pri- mera de las cuales, grande y globosa, con un nucleo bien senalado, es de protoconcha; la cuarta y ultima vuelta ocupa el 74’4 % del largo total de la concha (en vista dorsal). La aber- tura es alargada, muy estrecha en su porcion posterior y ensanchada en la anterior; el labio extemo es relativamente ancho y poco engrosado, insertandose en la espira bien por debajo de la sutura de la vuelta precedente. Columela con cuatro pliegues marcados, desiguales y casi paralelos entre si, los dos anteriores casi iguales y mas desarrollados que los dos pos- teriores. Color de fondo bianco grisaceo, algo translucido, cruzado en la iiltima vuelta por tres bandas espirales de color pardo naranja bien marcadas, una posterior subsutural, otra media mas estrecha y la tercera en la porcion anterior de la vuelta; bandas de color que no manchan el borde libre del labrunr, la protoconcha es del mismo color que la concha, y los pliegues columelares y la porcion media interna del borde libre del labro son blancos. Animal de color uniforme, bianco niveo, algo translucido. Etimologia: Nombrada en honor del Dr. Julio Larramendi, santiaguero, destacado foto- grafo, editor y autor de excelentes libros, colega y amigo, por sus relevantes aportes a la divulgacion y conservacion de la biodiversidad cubana. Discusion: Perteneciente tambien al grupo de especies santiagueras del complejo V pepe- fragai , Volvarina larramendii, especie nueva se diferencia de todas ellas por tener un per- fil lateral mas alto, la espira comparativamente mas corta y ancha, y porque la banda central espiral, de color pardo naranja, es mas estrecha y ocupa una posicion mas elevada que en las otras especies. Volvarina juancarlosi especie nueva (Lamina 5B) Material examinado: Una concha recolectada (20/06/2015) en Las Sardinas (localidad tipo), Guama, Santiago de Cuba (Figura 1). Holotipo (6’45 mm dc largo y 2’35 mm de ancho) dcpositado en el Ins- titute de Ecologia y Sistematica, La Habana, Cuba. Descripcion: Concha de tamano mediano, lisa y brillante, subfusiforme alargada y muy es- trecha (Id=2’74), con el lado izquierdo convexo y el derecho casi recto en su porcion media (en vista oral). La espira es extendida y algo mas ancha (Av= 48°) que en otros congene- res del grupo, formada por tres vueltas, la primera de las cuales, grande y globosa, con un nucleo senalado, es de protoconcha; la cuarta y ultima vuelta ocupa el 75’ 7 % del largo total de la concha (en vista dorsal). La abertura es alargada, estrecha en su porcion posterior y mas ensanchada en la anterior; el labio externo es relativamente ancho y poco engrosado, insertandose en la espira bien por debajo de la sutura de la vuelta precedente. Columela con cuatro pliegues desiguales y casi paralelos entre si, los dos anteriores mas desarrollados que los dos posteriores, siendo el primero el mas grueso de todos. Color de fondo bianco, casi opaco, cruzado en la ultima vuelta por tres bandas espirales de color pardo naranja bien marcadas y de anchura parecida en vista ventral, una posterior subsutural, otra media y la 273 tercera, la mas ancha, en el extreme* anterior de la concha; la protoconcha es del mismo color que la concha y los pliegues columelares y la porcion media interna del horde libre del labro son blancos. Animal desconocido. Etimologia: Nombrada en honor del Dr. Juan Carlos Naranjo Lopez, profesor del Depar- tamento de Biologia, de la Universidad de Oriente, fallecido en 2014; entomologo cubano, y en particular de la fauna dulceacuicola, autor de numerosos articulos y libros. Un ena- morado de la vida, de su profesion y de la naturaleza cubana, caracteristicas que trasmitia a cada uno de sus estudiantes. Discusion: Perteneciente al grupo de especies cubanas de V pepefragai, Volvarina juan- carlosi, especie nueva, se diferencia de todas ellas por la forma y proporciones de su con- cha (Id=2’74) el mayor angulo de la espira y la disposicion y desarrollo de sus pliegues columelares. Este grupo en Cuba es marcadamente caribeno y hasta el presente no se ha en- contrado en su costa norte ninguna especie del genero relacionada con el. Volvarina rancholunense especie nueva (Lamina 5C y 6K) Material examinado: Varias conchas y tres ejemplares recolectados vivos (03/12/98) en la playa Rancho Luna (localidad tipo: 22° 02’N; 80° 26’W), 1 1 km al SE de la ciudad de Cienfuegos, (Figura 1). Holotipo (6’5 mm de largo y 2’4 mm de ancho) depositado en el Instituto de Ecologla y Siste- matica, La Habana, Cuba. Description: Concha de tamano mediano, lisa y brillante, subfusiforme alargada y muy es- trecha (Id= 2’70), con el lado izquierdo convexo y el derecho de casi recto a ligeramente sinuoso (en vista oral). La espira es extendida y un poco estrecha (Av=45°), formada por tres vueltas, la primera de las cuales, grande y globosa, con un nucleo sehalado, es de pro- toconcha; la cuarta y ultima vuelta ocupa el 74’6 % del largo total de la concha (en vista dorsal). La abertura es alargada, estrecha en su porcion posterior y mas ensanchada en la anterior; el labio extemo es relativamente ancho y algo engrosado, insertandose en la es- pira bien por debajo de la sutura de la vuelta precedente. Columela con cuatro pliegues desiguales y casi paralelos entre si, los dos anteriores mas desarrollados que los dos pos- teriores, sobre todo el segundo que es el mayor. Color de fondo bianco, poco translucido, cruzado en la ultima vuelta por tres bandas espirales de color pardo naranja bien marcadas, una posterior subsutural, otra media y la ultima en el extremo anterior de la concha; la pro- toconcha es del mismo color que la concha, cuyos pliegues columelares y la porcion media interna del borde libre del labro son blancos. Animal de color bianco leche algo translucido Etimologia: Gentilicio alusivo a su localidad tipo, la playa Rancho Luna, Cienfuegos. Discusion: Relacionada con la especie anterior, Volvarina rancholunense , especie nueva se diferencia de el la por la forma general de su concha, con el lado izquierdo mas convexo y curveado, el labio extemo sinuoso en su parte media y los pliegues columelares menos marcados. 274 Volvarina tobyi especie nueva (Lamina 5D) Material examinado: Diez conchas recolectadas en Punta Perdiz (localidad tipo), Parque Nacional Cienaga de Zapata, Matanzas, Cuba (Figura 1), entre 35-40 m de profundidad. Holotipo (6’ 1 mm de largo y 2’ 1 mm de ancho) depositado en el Instituto de Ecologla y Sistematica, La Habana, Cuba. Descripcion: Concha de tamano mediano, lisa y brillante, subfusifonne alargada y muy es- trecha (Id= 2’9), con el lado izquierdo algo convexo y el derecho sinuoso (en vista oral). La espira es extendida y estrecha (Av=40°), formada por tres vueltas, la primera de las cua- les, grande, globosa y saliente, con un nucleo bien senalado, es de protoconcha; la cuarta y ultima vuelta ocupa el 83 % del largo total de la concha (en vista dorsal). La abertura es mas uniforme que en el resto del complejo, alargada y estrecha en su porcion posterior y mas ensanchada en la anterior; el labio extemo es relativamente ancho y poco engrosado, insertandose en la espira bien por debajo de la sutura de la vuelta precedente. Columela con cuatro pliegues desiguales y casi paralelos entre si por pares, los dos anteriores mas des- arrollados que los dos posteriores, sobre todo el segundo que es el mayor. Color de fondo bianco, algo translucido, cruzado en la ultima vuelta por dos bandas espirales de color pardo naranja bien marcadas, una posterior subsutural, con continuidad en la espira y la otra en la porcion anterior de la vuelta; ambas bandas espirales manchan los extremos anterior y posterior del labro; la protoconcha es del mismo color que la concha, mientras que los pliegues columelares y la porcion media interna del borde libre del labro son blancos. Ani- mal desconocido. Etimologia: Nombrada en honor del Dr. Roberto Ramos Tardarona, “Toby”, para sus ami- gos y colegas, quien ha dedicado gran parte de su vida al estudio y conservacion de los co- codrilos de la Cienaga de Zapata. Discusion: Volvarina tobyi , especie nueva, se diferencia facilmente de todas las especies caribehas del grupo V pepefragai, citadas anteriormente, por la forma muy alargada y es- trecha de su concha, y su patron de color, con solo dos bandas espirales de color pardo na- ranja en la ultima vuelta. 3. AGRADECIMIENTOS Queremos dejar constancia de nuestro sempitemo reconocimiento a todos los ami- gos y colaboradores que han participado en las campanas de colecta. 4. BIBLIOGRAFIA ABBOTT, R. T. 1974. American seashells. Second Edition, Van Nostrand Reinhold Co., Nueva York, 663 pp. ALAYO, P. & J. FREIRE 1947. Lista de los moluscos marinos de la bahia de Santiago de Cuba. ( Rev. Soc. Malacol. “Carlos de la Torre ”, 5(1): 21-22). 275 CL ARO, R. (editor). 2007. La Biodiversidad Marina de Cuba. Institute de Oceanologia, Ministerio de Ciencias, Tecnologia y Medio Ambiente. La Habana. ISBN 978-959-298- 0013, 321 pp. CLENCH, W. J. & R. D. TURNER. 1950. 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Although chlorophyhll a and primary production values are higher in winter than at any other time of the year in this subtropical region, the values are lower than typical maxima observed in temperate areas during the spring bloom (HAR- VEY et al 1935; SVERDRUP, 1953). The world’s oceans are being affected by the global warming scenario that is bring- ing rapid changes to the Earth’s environments (HOEGH-GULDBERG & BRUNO, 2010). For example, the average temperature of the upper layers of the ocean have increased by 0.6 °C over the past 100 years (PACHAURI, 2007) and the annual primary production of the world’s oceans has decreased by at least 6% since the early 1980’s (GREG et al 2003). Local and temporal events such as seasonality, variations of temperature and nutrients availability can be useful tools to predict the ocean response to climate change. In this paper we studied the temporal and spatial distribution of production, bio- mass and size structure of phytoplankton in two separate coastal stations during two dis- tinctive time periods: a warm period (2003-2005) and a cool period (2007-2008) based on sea surface water temperature. The two stations are in shallow water subtidal areas and are impacted by different degrees of anthropogenic influence; Boca Cangrejo (BC) is located in an urban area with marine outfalls in the vicinity while AB (Abades) is in a more iso- lated area where no marine outfalls are present. Our goals were: 1 . To determine the contribution of ppp to total primary production and biomass in these two coastal shallow areas during the seasonal phytoplankton cycle. 2. To determine the effect of the location (related with the level of anthropogenic influence) on the biomass and production of picoplankton and the bigger than 2 mm phytoplankton community. 3. To determine the influence of time period (water temperature) on the biomass and production of picoplankton and the bigger than 2 mm phytoplankton community. 2. MATERIALS AND METHODS Two shallow waters stations (4 to 6 meters depth) in the subtidal area were chosen on the south-eastern coast of Tenerife island, Abades (AB; 28°08’26”N, 16°26’04”W) and Boca Cangrejo (BC; 28°24’22” N, 16°18’52”W) (Fig.l). Current and wind regimes are similar in both localities. Nevertheless, Abades has high densities of small individuals of the sea urchin species Diadema africanum and low macro-algal cover, usually called “urchin barren grounds”, and Boca Cangrejo has low densities of large individuals and 287 high macro-algal cover. Both stations were sampled for fractionated chlorophyll a (bigger and smaller than 2 mm fractions) and fractionated primary production during two time pe- riods: from October 2003 to April 2005 and from February 2007 to April 2008. AB was said to have a relatively low anthropogenic influence since it is located approximately 500 m from any residential areas. BC is located within a residential area built on the seashore, near some densely populated urban centres. BC also has marine outfalls in its vicinity whereas there are none at AB, suggesting that BC may be subject to local enrichment processes due to additional nutrient input to the marine environment. The samples were taken monthly during the period covering the years 2003 to 2005. From 2007 to 2008 it was not possible to make monthly samplings and some periods of the year are absent. Water samples were collected from the sea surface using polyethylene bottles. From each bottle, subsamples were drawn for chlorophyll a analysis and primary production measurements. Temperature was measured in situ with a portable thermometer. 2.1. Pigment Concentration Chlorophyll a and phaeopigment concentrations were estimated with a Turner De- signs Trilogy fluorometer equipped with an acidification method Chi a module and calcu- lations used the equations from STRICKLAND & PARSONS (1972). For each sample, a 1000 ml subsample was filtered on a Millipore polycarbonate 2 mm filter to retain the frac- tion of phytoplankton cells greater than 2 mm, and another 1000 ml subsample was fil- tered on a Whattmann GF/F glass microfiber filter to retain the total phytoplankton population. Pigments were extracted in 90% acetone for 24 h in the dark at 4 °C. The pi- coplankton pigment concentration was calculated as the difference between the total and 2 mm fractions. 2.2. Primary Production Primary production was measured using the 14C method of STEEMAN-NIELSEN (1957) using clear and dark polycarbonate bottles. 4 mCi of l4C in bicarbonate form were added to each bottle prior to incubation for 4 to 5 hours. After incubation, each bottle was filtered sequentially through filters with pore sizes 2 and 0.7mm (Whattmann GF/F glass microfiber filters). Filters were dried, fumed overnight with HC1 and placed in scintillation vials with 8 ml of Optiphase Hi-Safe scintillation cocktail and measured in a liquid scin- tillation counter. 2.3. Data Analyses A three way permutational ANOVA was used to analyse chlorophyll a concentration for phytoplankton cells larger than 2 mm, chlorophyll a concentration for phytoplankton cells smaller than 2 mm (photosynthetic picoplankton), and primary production of both photosynthetic picoplankton and bigger than 2mm photosynthetic cells. The factor ‘year’ was treated as a fixed factor with two levels (‘warm’ and ‘cold’). ‘Anthropogenic influence’ was treated as a fixed factor with two levels (‘AB’ with low anthropogenic influence, and ‘BC’, with high anthropogenic influence). ‘Period’, referred to period of the year, was a fixed factor with two levels: ‘stratified water column period’ (from May to November) and ‘mixed water column period' (from January to April). 288 The software PRIMER 6 and PERMANOVA + were used for all analyses of vari- ance (ANDERSON et al 2008). 3. RESULTS The annual mean sea surface temperature (SST) cycle in AB during 2003 - 2005 showed its maximum during September - October (24.1 0°C in October 2003 and 24.9 in September 2004,), while the minimum values were measured in winter (19. 20 °C in March 2004 and 19.0 °C in January, February and March 2005). BC showed a similar pattern dur- ing the same period (24.70 °C in September 2004, 24.20°C in October 2003, 19.00 °C in January 2005 andl9.60°C in March 2004). In the period within February 2007 and April 2008 the temperature maximum was detected in September (23.3 °C in both stations) and the minimum was detected in March 2007 (19.05 °C) and in February 2008 (19.7 °C). This annual temperature cycle corresponds well with previous works in the Canary Islands re- gion (DE LEON & BRAUN, 1973; BARTON et al. 1998). Mean SST during the 2003 - 2005 in the Canary Islands region was 21.51 °C, while during 2007-2008 it was 21.34 °C. Also, the highest SST of each year was higher during 2003-2005 that during 2007-2008 (Fig. 2). Because of these differences in SST between periods we decided to characterise 2003-2005 as a ‘warm period’ and 2007-2008 as a ‘cold period’. Analysis showed that the total chlorophyll a concentration at BC was higher than at AB in both warm and cold periods (Table 1, Fig. 3a). The mean [Chla] at BC was 44% higher than the value obtained at AB during the same time period (2003-2005). In the cold period (2007-2008) [Chia] at BC was 33% higher than the value at AB. Primary produc- tion was significantly higher at BC during both time periods (Table 1; Fig. 3b). Mean pri- mary production at BC was 37% higher that at AB during the warm period and in the cold period it was 52% times higher at BC than at AB. These results suggest that BC is more productive and supports a larger biomass of phytoplankton than AB, so the conditions are less oligotrophic in BC. The [Chla] of cells >2 mm was higher in BC (Table 1; Fig. 3c). No significant dif- ference in [Chla] of ppp was observed between the two stations. 3.1. Temporal Variation Photosynthetic picoplankton production showed significant differences between the two time periods sampled. At AB in particular production from ppp was higher dur- ing the cold period (Table 1, Fig. 3d). The difference in productivity of ppp was not ac- companied by any significant differences in [Chla] from this fraction between warm and cold periods. Photosynthetic picoplankton [Chla] in BC was higher during the warm period and [Chla] was dominated by the larger phytoplankton cells during the cold period at this site. Production of phytoplankton >2 mm was greater at late winter, when the seasonal thermocline is usually absent in the Canary Islands (BRAUN, 1980; BARTON et al 1998). 289 3.2. Warm Period in the Low Anthropogenic Influence Site (AB) [Chla] peaked at 0.27 mgm"3 (compared to a mean value of 0. 1 8 ±0.06 mgm"3); the highest [Chla] values were all obtained during the winter months: February 2004 (0.26 mgm 3) and December, January and Febaiary of 2005 (0.24, 0.27 and 0.26 mgm 3 respectively). The mean ppp [Chla] was 0.08 (±0.05) mgm'3, the lowest value was ~ 0 mgm ’ and maxima was 0.20 mgm-3. This maximum [Chla] value was measured in November 2003 when the contribution of ppp to total [Chla] was of 76.9%. The contribution of ppp to the total phytoplankton [Chla] fluctuated during this period; with a mean of 39.5% (± 22.6%). The maximum production occurred in October 2004 (0.98 mgCm-3h-l) although lesser peaks occurred in the winter months. Autumn peaks with higher production values (2.44 mgCm-3h-l in October 2004) also occurred at BC providing further evidence that the high production values were not just an episodic event. Levels of primary production showed greater temporal variation than [Chla], Higher production rates were obtained in the winter months compared to spring or summer (there was an additional peak in autumn). Mean primary production was 0.49 (±0.2 1 ) mgCm-3h- 1 . Autotrophic picoplankton was responsible for 51.0% (±12.7) of total primary pro- duction at AB during the warm period, suggesting that microbial processes are important in this site. The mean ppp production in this period was 0.28 (±0.16) mgCrrClr1. However in January 2005 primary production by ppp peaked at 0.52 mgCirCh'1 and this group made up 62.7% of total production. In the October 2004 production peak the contribution from ppp was -50%. 3.3. Warm Period in the High Anthropogenic Influence Site (BC) Mean total [Chla] was (0.32 (±0.14) mgm'3), a value typical of oligotrophic areas. Although [Chla] was higher at the end of winter (February), an important [Chla] peak was measured in October (0.72 mgm-3). Photosynthetic picoplankton contributed less than 50% overall to total phytoplank- ton [Chla] at BC (44.5% ±16.0); mean ppp [Chla] was 0.13 ±0.05 mgm'3. The main ppp [Chla] peak occurred in Febaiary 2004, when the group made up 63.4% of the total phy- toplankton biomass. Production showed high seasonal variation (mean 1.07 ±0.52 mgCm-3h-l). Higher values were generally obtained in the late winter months (mean 1.37±0.21 mgCm-3h-l) and lower values in summer (mean 0.76±0.27 mgCm-3h-l), but the highest peaks occuaed in autumn (maximum 2.44 mgCm-3h-l in October 2004). Primary production values this high are not normally expected in the Canaries during autumn; previously such levels have only been measured during the late winter-spring bloom. Picoplankton contributed 48.8% (±11.1) to total primary production during the warm period at BC. At their peak in October 2004, ppp provided 1.22 mgCm'3h ', making up 50% of total production. 3.4. Cold Period in the Low Anthropogenic Influence Site (AB) [Chla] peaked in February 2008 (0.49 mgm-3) and mean total [Chi a] was 0.24 (±0. 12) mgm-3. Photosyinthetic picoplankton Chla concentration peaked in January and February 2008 and the mean for this group was 0.08 (±0.06) mgm-3. In February and March some 290 measurements showed that ppp [Chla] was close to zero and overall the contribution of pi- coplankton to total [Chi a] was low at this site (32.6% (±27.41)). Photosynthetic pi- coplankton made up the largest percentage of total phytoplankton [Chi a] in August 2007 (71.1%) when it was particularly low (0. 14 mgm-3, see Fig. 4b). At AB, mean total primary production was higher than at BC (0.72 ((±0.37) mgCm- 3h-l ) and values rose above 1 .00 mgCm-3h-l in September 2007 and February 2008. Also in February 2008 the contribution of ppp to total production was higher than at any other time during the cold period (ppp production was 0.85 mgCm-3h-lm), equivalent to 70.52% of total production compared to a cold period average of. 14% (±12.64). 3.5. Cold Period in the High Anthropogenic Influence Site (BC). In February 2008 total [Chla] peaked at BC (0.90 mgnv3), the highest [Chla] peak recorded during the present study. In the same month photosynthetic picoplankton [Chla] was relatively low in comparison (0.10 mgm-3). Picoplankton contribution to total [Chi a] in BC was also low (mean= 17.34% ±22.0): during several months of the cold period, chlorophyll a levels from the <2 mm cell fraction were undetectable. Primary production at BC was high, exceeding 1 .00 mgCm-3h-l in most of the sam- pled months, and mean total primary production was 1.15 (±0.39 mgCm'3h '). Primary pro- duction by ppp (0.60 ±0.22 mgCm^h'1) made up -50.0% of the total. 4. DISCUSSION The two time periods studied showed significant differences in ppp production and biomass. The higher biomass from small cells present in BC during the wann period is consistent with previous studies that have shown that wanning decreases the size of indi- vidual phytoplankton (Moran et al. 2010). This occurred only in BC, which was more pro- ductive and rich in biomass than AB. The temporal distribution of primary production and [Chla] observed in this study showed some differences with the typical annual production cycle in waters around the Canary Islands unaffected by the NW African coastal upwelling. Phytoplankton are known to bloom in late winter in these waters when the seasonal thennocline is eroded allowing nutrient rich deep water layers to mix with nutrient deplete surface waters (BARTON et al. 1998). In the present study additional production peaks were observed in October 2003 and October 2004 at one of the study sites (BC). Such high rates of primary production were not expected during autumn due to the extent of stratification existing in the water column at this time of year. These peaks may have resulted from episodic inputs of nutrients from the land. Monthly precipitation data from the Spanish ‘Agenda Estatal de Meteorologia' (State Meteorological Agency) show that precipitation levels were particularly high in Oc- tober 2003 and September 2004. The high level of rainfall may have contributed to more nutrients being leached from the land into the coastal sea. It has previously been observed that coastal environments are associated with complex phytoplankton dynamics because they are subject to different sources of nutrient input, turbulence, predators and light sources compared to open ocean populations (CABRIAS & VALIELA, 1999). In coastal environ- ments phytoplankton also receive constant nutrient input from the terrestrial environment 291 or from the benthos which helps to maintain primary production throughout the whole year (DUGDALE & GOERING, 1967). By comparing the two sites (BC and AB), differences can be seen in both total [Chi a] and total primary production. It is suggested that these differences are caused by the dif- fering levels of anthropogenic influence at the two sites; at BC which is closer to a resi- dential area and several marine outfalls total primary production of photosynthetic cells was greater. The additional anthropogenic nutrient input (from the marine outfalls) may have been responsible for the higher levels of primary production in both the >2 and <2 mm photosynthetic cell fractions at BC compared to AB. However, [Chi a] was only higher at BC in the larger cell fraction (>2 mm). In oceanic oligotrophic waters, picoplankton tends to dominate phytoplankton biomass (CHISHOLM, 1992; PARTENSKYD et al. 1996; AGAWIN et al. 2000; BELL & KALFF, 2000). The locations sampled in the present study are situated in shallow coastal waters (5 to 10 meters depth) where higher levels of nutri- ent input can be expected compared to open ocean. Previous studies have suggested that an increase in nutrient input stimulates pro- duction of both autotrophic picoplankton and larger phytoplankton cells, the relative im- portance of the microbial food web is thought to decrease under higher nutrient conditions since larger phytoplankton come to dominate total biomass (BELL & KALFF, 2001). The results of the present study were in keeping with BELL & KALLF’S finding as larger cells did dominate biomass at both coastal sites. Ppp made up >50% of total pri- mary production in both study periods but the [Chi a] (proxy of biomass) of these small cells was lower at BC than at AB (17.34% of total compared to 32.57%). In more productive waters the biomass of larger phytoplankton has been found to exceed that of picoplankton (AGAWIN et al. 2000). The contribution of ppp to total phy- toplankton may have therefore diminished under higher eutrophication levels. Since BC is the more anthropogenically impacted of the two sites, it is suggested that the relative dom- inance of larger phytoplankton cells may be a result of a higher level of nutrient input. It has also been observed that primary production and [Chi ] are uncoupled. An increase in ppp production did not always translate to an increase in ppp [Chla a], perhaps due to the high level of grazing pressure that exists on picoplankton in coastal waters richer in nutri- ents. Macrozooplankton grazing is a significant factor determining mortality of phyto- plankton in the oceans (CALBET & LANDRY, 2004) and ingestion rates increase nonlinearly as primary production increases (CALBET, 2001). Previous studies have also shown that larger phytoplankton cells can grow faster when nutrients are available (CHEN & LIU, 2010). It has also been observed that in high nutrient conditions the grazing pres- sure is higher on smaller cells (BARQUERO et al. 1998; WATSON & MCCAULY, 1988, CALBET, 2001; CALBET, 2008) whilst the size of larger phytoplankton proves an effec- tive grazing deterrent (LITCHMAN et al. 2007). This differential grazing effect and its ef- fect on biomass accumulation could also explain why production was higher at BC than AB in both large and small cell fractions whereas differences in biomass were only detected in the >2 mm fraction. The close proximity of BC to a residential area and marine outfalls probably enhanced total phytoplankton productivity and biomass at this site. This may be caused by a higher nutrient input from anthropogenic sources but, unfortunately, although water samples were taken for nutrients measurements, it was not possible to analyse these 292 samples. Productivity was higher in both size fractions of photosynthetic cells (<2 mm and >2 mm). [Chi a] ot the photosynthetic picoplankton did not differ significantly between the two stations. Primary production by photosynthetic picoplankton dominated total production (> 50% ot total) but the percentage contribution of this fraction to total biomass was lower under the less oligotrophic conditions associated with BC. 5. ACKNOWLEDGEMENTS We thank Dominique Girard for her assistance in the field sampling and in the lab- oratory. We would also like to thank the Radioactive Installation of Anchieta Campus of Universidad de La Laguna (IRA 1727) and its personnel for the measuring of the 14C sam- ples This research was carried out within the framework of the projects ‘ACIDROCK’ CTM20 10 2 1724 (subprogram MAR) and kBLUEROCK’ CGL2013-43908-R of the Span- ish ‘Ministerio de Ciencia e Innovacion’. 6. REFERENCES AGAWIN, N.S.R., C. DUARTE & S. AGUSTL 2000. Nutrient and temperature control of the contributions of picoplankton to phyto-plankton biomass and production. 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Total Primary Production ye 1 0,17542 3,3791 0,086 ai 1 2,6289 55,058 0,001 pe(ye) 2 1.7721E-2 0,11689 0,881 yexsi 1 6.4038E-2 1,3412 0,254 pe(ye)xsi 2 1,21 27E-2 7.9988E-2 0,908 Res 45 0,15161 Total 52 e. Prod <2 ye 1 0,12516 11,576 0,002 ai 1 0,56958 26,453 0,001 pe(ye) 2 3.6244E-4 8.78E-3 0,995 yexsi 1 2,1 108E-3 9.8033E-2 0,758 pe(ye)xsi 2 1.4758E-2 0,35752 0,696 Res 45 4,1 28E-2 Total 52 f. Prod >2 ye 1 12,555 1,9787 0,171 ai 1 16,332 10,072 0,001 pe(ye) 2 7,9294 4,5942 0,001 yexsi 1 5,5796 3,4409 0,056 pe(ye)xsi 2 1,5857 0,91877 0,442 Res 45 1,726 Total 52 297 Figure 1.- The Abades and Boca Cangrejo locations in Tenerife. 298 Figure 2.- Monthly mean Sea Surface Temperature in the Canary Islands from 2003 to 2008. Source:http://www.esrl. noaa.gov/. AB BC AB BC Figure 3.- Mean values of chlorophyll a and primary production during the “warm” and “cold” pe- riods in the two stations studied at the time of the year when the seasonal thermocline is present (‘Therm’) and when the seasonal thermocline disappears (‘Mixed’), (a) Total chlorophyll a (b) Frac- tionated chlorophyll a (c) Total primary production (d) Fractionated primary production. 299 Figure 4.- Seasonality of size fractionated chlorophyll a concentrations) AB warm period b) AB cold period c) BC warm period d)BC cold period. Figure 5.- Seasonality of size fractionated primary productions) AB warm period b) AB cold period c) BC warm period d) BC cold period. 300 Rev. Acad. Canar. Cienc., Vol. XXVII, 301-306 (diciembre de 2015) Descripcion de Curimopsis Dacilae , nueva especie de La Palma (Coleoptera, Byrrhidae) Garda1, J.& Garda2, R. 1 C/ El Pilar 8, 3°-l°. 38700- S/C de La Palma. Santa Cruz de Tenerife (islas Canarias) jgarper91@gmail.com : C/ San Miguel 9. 38700-S/C de La Palma. Santa Cruz de Tenerife (islas Canarias) rgarbec@gmail.com ABSTRACT Anew species of Curimopsis Ganglbauer, 1902 (Col., Byrrhidae) collected in Monte de La Brena (Brena Baja, La Palma, Canary Islands) is described. Some biological data are also provided. Key words: Byrrhidae, Curimopsis , new species. La Palma, Canary Islands RESUMEN Se describe una nueva especie de Curimopsis Ganglbauer, 1902 (Col., Byrrhidae) procedente de La Montana de La Brena (Brena Baja, La Palma, islas Canarias). Asimismo, se aportan algunos datos sobre su habitat. Palabras clave: Byrrhidae, Curimopsis, nueva especie, La Palma, islas Canarias 1. 1NTRODUCCION Una serie de tamizajes realizados entre noviembre de 2014 y enero de 2015 en las laderas de la Montana de La Brena (565 m s.n.m.), basados en el protocolo COBRA (CAR- DOSO et al., 2009) para el Trabajo de Fin de Grado (GARCIA, 2015), nos permitio cap- turar dos ejemplares de un coleoptero perteneciente al genero Curimopsis Ganglbauer, 1902, que al comparar con las otras cinco especies conocidas en Canarias: C. integra (WO- LLASTON, 1864); C. granulosa (WOLLASTON, 1865); C. canariensis (FRANZ, 1967); C. tenerifensis (PALM, 1976) y C. erbani (GARCIA & AGUIAR, 201 1) confirmo tratarse de una especie nueva que se describe a continuacion. 301 Curimopsis (Atlantopsis) dacilae n. sp. (fig. 1) Material estudiado. Holotipo: 1 macho de Montana de La Brena (Brena Baja), 14- 1-2015 (R. Garcia leg.). Paratipos: San Isidro (Brena Alta), 20-VI-1986, 2 hembras y 1 macho (A. Arrocha leg.), Montana de La Brena, 19-11-2014, 1 hembra (R. Garcia leg.). El holotipo queda depositado en la coleccion particular de Rafael Garcia Becerra (RGB), los paratipos permanecen en las tipotecas de sus respectivos colectores. Insecto de cuerpo oval, de una longitud total de 2,8 mm (machos) y 2,85 mm (hem- bras), convexo. De tegumentos negros, aunque patas, antenas y piezas bucales son algo mas claras; superficie microrreticulada, brillante, cubierta por una capa cerosa que pro- duce reflejos que ocultan la puntuacion; todo esto acompanado por una pubescencia sedosa tumbada de color bianco, abundante y dispersa, junto con escamas erectas, alineadas, de lados paralelos y punta aguda. Cabeza hipognata, de contomo pentagonal con un ligero reborde que lo recorre; transversa 1 ,25x mas ancha que larga y 2,2x mas estrecha que el pronoto; superficie mi- crorreticulada con puntuacion grosera, abundante, con sedas y escamas dispersas. Ojos ovales y pianos, con el margen superior agudo, no apreciables en vision dorsal. Antenas ca- pitadas, cortas, dirigidas hacia atras no alcanzan la base del pronoto; primer artejo par- cialmente oculto por la protuberancia supraantenal, 2,5x mas largo que ancho y l,2x mas largo que el segundo, este trapezoidal y l,74x mas largo que ancho; del tercero al septimo 3,3x, l,5x, l,3x, l,3x y l,lx mas largo que ancho; del octavo al decimo transversales 0,75x, 0,33x, y 0,4x mas largo que ancho respectivamente; el undecimo tan largo como ancho. Pronoto fuertemente transverso 2,3x mas ancho que largo con la maxima anchura en la base, esta ligeramente sinuosa y con los angulos agudos; lados sinuosos y estrechan- dose hacia el margen anterior que es convexo en el centra y ligeramente deprimido en su zona discal. Superficie microrreticulada con puntos profundos y espaciados Escudete hundido y triangular. Elitros convexos, un poco mas anchos en la base que el pronoto; l,lx mas largo que ancho; 2,9x tan largo como el pronoto, maxima anchura hacia la mitad; superficie mi- crorreticulada, brillante; interestrias planas con una fina granulacion presentando una hi- lera de escamas erectas; estrias marcadas, con gruesos puntos mas profundos hacia los extremos, la pilosidad blanquecina a veces es poco visible bajo la capa cerosa. Patas con una pilosidad fina, amarilla y erecta. Tibias y femures de lados angulosos y rectos. Las ti- bias presentan en el borde extemo tres espinas; en el intemo dos hileras de pelos, una di- rigida hacia el exterior y otra hacia el interior donde se pliegan los tarsos cuando los recoge. Aparato copulador masculino (fig. 2), con el edeago largo, 0,57x la longitud de los elitros. Hembra muy similar al macho del que apenas se puede separar claramente sin ex- traer la genitalia. 2. ETIMOLOGIA El nombre especifico dacilae esta dedicado a Da Maria Dacil Perez Perez, compa- nera y madre en esta aventura que es la vida de los autores. 302 3. NOTAS COMPARAT1VAS Curimopsis dacilae n. sp. es menos ovalada y convexa que las especies canarias excepto C. erbani de la que se separa facilmente por sus escamas mas cortas y lanceoladas (fig. 3). Por su aspecto se aproxima a C. Integra , de la que se diferencia por las interestrias lisas, sus estrias finas sin puntos profundos y su edeago mucho mayor; y C. granulosa de la que se separa por sus estrias finas, sus escamas de punta roma y por su edeago de apice mas redondeado. 4. NOTAS BIOLOGICAS Todos los ejemplares de Curimopsis dacilae n. sp. fueron colectados en dos locali- dades San Isidro, Brena Alta (UTM 28R X= 226958, Y= 3171928, Z= 476 m) y Montana de La Brena, Brena Baja (UTM 28R X= 227957 m, Y= 3170592 m, Z= 527 m) que ape- nas distan 1,5 km entre ellas. Durante todo el 2015 se ha muestreado mensualmente la zona en busca de mas ejemplares sin exito. El material de San Isidro fue recogido en el fondo de una piscina recien pmtada. Los de la Montana de La Brena se capturaron mediante el tamizaje de 2 m2 (Protocolo COBRA) de superficie de sustrato arenoso con briofitos y hojarasca en una zona de mon- teverde seco. 5. AGRADECIMIENTOS Queremos mostrar nuestro agradecimiento a la familia de D. Alberto Arrocha Lo- renzo por el prestamo de material para este estudio, a D. Miguel Angel Pena Estevez por la cesion del ejemplar de C. canariensis y a D. Facundo Cabrera Exposito por la realiza- cion de las fotografias aportadas en este articulo. 6. BIBLIOGRAFIA CARDOSO, P„ CRESPO, L., CARVALHO, R„ RUFINO, A. Y HENRIQUES, S. 2009 Ad-Hocvs. Standardized and optimized arthropod diversity sampling. Diversity, 1: 36-51. FRANZ, H. (1967). Revision der Gattung Syncalypta Steph. 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London: Taylor & Francis. 47 + 526 pp, app 140 pp. 1 IV4 ill metro Ol 23456789 10 InrliiiilitiiliiiiliinlimliiMlitiitiiiilmilmilimliiiilintliiiilfifilmihitiliitilim! Cabrera C 2.0 1 Figura 1.- Curimopsis dacilae n. sp. 304 1 mm 1 Figura 2.- Curimopsis dacilae n. sp. Edeago en vision: A) lateral, B) dorsal y 305 Figura 3.- Mosaico comparative en vision cenital y lateral de A) Curimopsis Integra , B) Curimopsis granulosa , c) Curimopsis tenerifensis, D) Curimopsis canariensis, E) Curimopsis erbani y F) Curimopsis dacilae n. sp. 306 Rev. Acad. Canar. Cienc., Vol. XXVII, 307-314 (diciembre de 2015) Nuevos datos sobre la biologia y distribution de Vanessa virginiensis (Drury, 1770) (Nymphalidae, Lepidoptera) en el Archipielago Canario Garda1, J., Garda2, R. & Bacallado3, J. J. 1 C/ El Pilar 8, 3°-l°. 38700- S/C de La Palma. Santa Cruz de Tenerife (islas Canarias) jgarper9 1 @gmail.com 2 C / San Miguel 9. 38700-S/C de La Palma. Santa Cruz de Tenerife (islas Canarias) rgarbec@gmail.com 3 Museo de Ciencias Naturales de Tenerife Ap. Correos 853, Santa Cruz de Tenerife (islas Canarias) Vanessa virginiensis (Drury, 1770) conodda como “Vanesa de Virginia” es origi- naria de America del norte desde donde ha alcanzado el sur de Colombia. Con sus migra- ciones se ha establecido en Hawaii y ha colonizado territorios europeos de la costa atlantica como Inglaterra, Francia, Peninsula Iberica, y archipielagos como Azores, Madeira, Sal- vajes y Canarias. Presente en las islas de El Hierro, La Palma, La Gomera, Tenerife y Gran Canaria (BAEZ & OROMI, 2010). Los primeros datos en nuestro archipielago fueron aportados por BORY DE SAINT VINCENT (1803) que la menciona como Papilio huntera y la de- nomina “ belle dame ” de Tenerife. Posteriormente BRULLE (1838) la cita para Tenerife como V hunteri. Su vuelo, rapido y erratico, lo realiza a lo largo de todo el ano desde el nivel del mar hasta las zonas montanas proximas a los 2000 m s.n.m., predominando en areas de cultivos de medianias. En Canarias es considerada una especie criptica y escasa. Asi, BAYNES en 1958 recogio dos especimenes en Maspalomas (Gran Canaria), cuando re- greso tres anos despues el area estaba totalmente alterada por una prolongada sequia y no encontro ningun ejemplar (BAYNES, 1961). FERNANDEZ (1978) plantea que el descenso de sus poblaciones durante la decada de los anos 60-70 podria deberse al uso de insecticidas en la lucha contra las plagas de langosta africana. Al perdurar casi tres de- cadas sin registros en las islas de Tenerife, Gran Canaria y La Gomera WIEMERS ( 1 995) se planted que podria haberse extinguido. Pero en 1992 se capturo un nuevo ejemplar en Hoya Fria (Tenerife); posteriormente (BECK, 2001) la cita para El Hierro. Hoy en dia por el numero de datos que existen en la red parece que hay un resurgir de sus poblaciones, segun constatan foros como www.lepiforum.de que la nombran de Tenerife: La Espe- ranza, agosto 2004; La Matanza, marzo 2014. La Palma: Cubo de La Galga, septiembre 2009. La Gomera: La Cabezada; o www.pyrgus.de que la senalan de Tenerife: La Espe- ranza y La Matanza, marzo 2012. La Gomera: Ermita las Nieves, febrero 2013, confir- 307 mando ademas la presencia de larvas en Logfia gallica (L.) Coss. & Germ. (Asteroideae, Gnaphalieae). Sobre su dieta hay autores que sostienen que es polifaga. Asi, FERNANDEZ (1978) afinna que esta especie vive sobre ortigas, aunque nosotros la hemos buscado insistente- mente sin exito. En el otono de 1999 (HALL & RUSSELL, 2000) encontraron en La Go- mera larvas sobre Laphangium luteoalbum (L.) Tzvelev por la que parece que presenta predileccion. Como nunca se habian encontrado sus larvas en nuestras islas BAEZ (1998) du- daba de si se reproduciria en Canarias. Pero en estos ultimos anos, entre los meses prima- verales y estivales, comienza a ser frecuente las observaciones en sus plantas huesped. Recientes hallazgos de larvas y su posterior cria en cautividad nos ha permitido aportar nuevos datos sobre la biologia en lo referente a sus fitohuespedes: La Palma: Lomo Oscuro (Villa de Mazo), 500 m. s.n.m., agosto 2010, 3 exx; 2011, 4 exx; 2014, 3 exx; 2015, 5 exx. San Isidro (Brena Alta), 450 m s.n.m., agosto 201 1, 2 exx. Hoya del Rehielo (Brena Baja), 1450 m s.n.m., julio 2014, 3 exx; julio 2015, 3 exx. Cubo de la Galga (Puntallana), 450 m s.n.m., julio 2015, 6 exx. Dos Aguas (Caldera de Tabu- riente, El Paso), 400 m s.n.m., octubre 2015, 1 ex. Tenerife: Finca El Madrono (La Espe- ranza), 1000 m s.n.m. 18 septiembre 2015, 2 larvas y se observaron 5 crisalidas parasitadas, J. J. Bacallado leg. Los ejemplares de La Palma se recogieron sobre Gnaphalium pens- ylvanicum Willd. y Laphangium luteoalbum (L.) Tzvelev (Asteroideae, Gnaphalieae) por J. Garcia & R. Garcia. Los de Tenerife estaban todos en Helichrysum italicum (Roth) G. Don ssp. italicum (Asteroideae, Gnaphalieae), este material de referencia ha quedado de- positado en ORT (herbario del Jardin de Aclimatacion de La Orotava). Asimismo, de una de las larvas criadas en cautividad en La Palma eclosiono un ejemplar de Drino sp. (Tachinidae), un parasitoide de otras muchas especies de mariposas del que no habia citas hasta el momento para esta isla. AGRADECIMIENTOS Queremos mostrar nuestro agradecimiento a Da Marie Mirault por traducir los tex- tos del frances. A1 Dr. Pedro Oromi Masoliver por su ayuda en la consulta bibliografica y al Dr. Marcos Baez Fumero por la determinacion del parasitoide. A los doctores en bota- nica D. Wilfredo Wildpret de la Torre y D. Alfredo Reyes Betancort por la determinacion de Helichrysum italicum. Asimismo, agradecemos la inestimable ayuda de D. Andres Del- gado Izquierdo en la elaboracion de las laminas. BIBLIOGRAFIA BAEZ, M. (1998). Mariposas de Canarias. Editorial Rueda, 216 pp. BAEZ, M. & P. OROMI (2010). Lepidoptera. En: Lista de especies silvestres de Canarias. Mongos, plantas y animales terrestres. 2009. Arechavaleta, M., S. Rodriguez, N. Zurita & A. Garcia (coord.). Gobierno de Canarias. Pp: 302-318. BAYNES, E. S. A. (1961). Canary Islands buttterflies. Entomologist , 94: 260-262. 308 BECK, A. (2001). Schmetterlingsbeobachtungen auf der insel kanarischen El Hierro. En- tomologische Zeitschrift, 111 (10): 299-304 BORY DE SAINT-VINCENT ( 1 803). Essais sur Les Isles Fortunees et I ’Antique Atlantide ou Precis de l 'Histoire generate de l ’Archipel des Canaries. Paris: Baudoin, Germinal an XI, i-viii, 522 pp + 7 pis. BRULLE, M. (1838). Insectes. Pp. 54-95. in: Webb, ph.B. & S. Berthelot, Histoire Natu- relle des lies Canaries. Tome II (2a partie) Zoologie. Bethune, 1836-1844 + 5 pis. FERNANDEZ, J. M. (1978). Los lepidopteros diurnos de las Islas Canarias. Enciclope- dia Canaria, 1 1 : 32 pp + 6 pis. HALL, D. & RUSSELL, P. J. P. (2000). American painted Lady Vanessa virginiensis (Drury) (Lep: Nymphalidae) on La Gomera, Canary Islands. Entomologist’s Record and Journal of Variation 112 (September-October): 210. WIEMERS, M. (1995). The butterflies of the Canary Islands. A survey on their distribu- tion, biology and ecology (Lepidoptera: Papilionoidea and Hesperioidea). Linneana belgica, 15(2): 63-84. 309 Lamina 1.- (A) Vanessa virginiensis (Mazo, La Palma); (B) Larva sobre Lophangium luteoalbum (Mazo, La Palma); (C) Crisalida sobre L. luteoalbum ; (D) Drino sp„ taquinido parasito de la larva. (Fotos: R. Garcia) 310 Lamina 2 - Habitat de V. virginiensis en la Villa de Mazo (La Palma). (Lotos. R. Garcia) 311 Lamina 3.- (A) Vanessa virginiensis (La Esperanza, Tenerife) (ex-larva); (B) Vista ventral; (C) De- talle dc la cabeza; (D) Antenas. (Fotos: J. J. Bacallado) 312 Lamina 4- (A) Imago de Vanessa virginiensis recien eclosionado (La Esperanza, Tenerife); (B) Pre- crisalida; (C) Crisalida sobre Helichrysum italicum. (Fotos: J. J. Bacallado) 313 Lamina 5.- (A y B) Helichrysum italicum\ (C) Larva sobre H. italicum (Fotos: J. J. Bacallado) 314 Rev. Acad. Canar. Cienc., Vol. XXVII, 315-327 (diciembre de 2015) Produccion primaria y calcificacion de las comunidades bentonicas de fondos rocosos de Canarias Gonzalez, M. C., Gonzalez, L. & Hernandez*, J. C. Departamento de Biologia Animal, Edafologia y Geologia, Universidad de La Laguna * Autor para la correspondencia: jocarher@ull.es RESUMEN El presente estudio esta centrado en analizar la capacidad de absorcion y retencion de CO: de cuatro fitocenosis caracteri'sticas de los fondos rocosos del litoral de Tenerife (Lobophora variegata, Cystoseira abies-marina, Gelidiales/Ellisolandia y Blanquizal). Em- pleando un diseno experimental, en condiciones de laboratorio, se determino la produc- cion primaria neta de las distintas comunidades mediante la medicion de oxigeno disuelto (DO), asi como las tasas de calcificacion calculando la alcalinidad total (TA). Una vez ob- tenidas estas estimas, pudimos comparar la eficiencia de cada una de las comunidades y es- tablecer una escala. El estudio concluyo que la fitocenosis dominada por Cystoseira-abies marina es la que presenta mayor potencial como fijadora de carbono a largo plazo (calci- ficacion), seguida de la dominada por Gelidiales/Ellisolandia. Asi mismo, la comunidad do- minada por Lobophora variegata podria actuar como sumidero a medio plazo (fotosintesis), dada su baja capacidad de calcificacion. Sin embargo, se hacen necesarios estudios in situ mediante camaras bentonicas, asi como experimentos adicionales en laboratorio para poder afianzar y afinar los resultados obtenidos. Palabras clave: alcalinidad, calcificacion, comunidades bentonicas, metabolismo, produccion primaria neta. ABSTRACT The present study is focused on analyzing the capacity of four typical phitocenosis off the coast of Tenerife (Lobophora variegata, Cystoseira abies-marina, Gelidiales/El- lisolandia and Sea Urchin Barren). Employing an experimental design in the laboratory, we determined the net primary production of the communities by means of dissolved oxygen (DO) measurements, as well as the calcification rates by means of total alkalinity (TA) de- terminations. Once these estimates were obtained we could compare the efficiency of each benthic community and establish a scale. The study concluded that the Cystoseira abies- 315 marina dominated community is the one with highest potential as a long-term carbon sink (calcification), followed by the Gelidiales/Ellisolandia dominated phitocenosis. Addition- ally, the Lobophora variegata dominated community could also present a potential as a mid-term carbon sink (photosynthesis) due to the low calcification capacity. Nevertheless, in situ studies with benthic chambers and additional lab experiments are required in order to confirm and tune up the results obtained. Keywords: alkalinity, benthic communities, calcification, metabolism, net primary production. 1. INTRODUCCION El cambio climatico es un proceso natural y ciclico que ha tenido lugar a lo largo de la historia de la Tierra; sin embargo, se ha visto acelerado e incrementado en intensidad debido a la actividad humana, sobre todo a partir de la Revolucion Industrial (1750), siendo la quema de combustibles fosiles y la produccion de cemento las causas de mayor impacto; junto al cambio de uso del suelo y la deforestacion (IPCC, 2013). Esto ha conllevado un incremento en la cantidad de C02 acumulado en la atmosfera, que a su vez ha ocasionado un aumento de la temperatura a nivel global a traves del efecto invemadero. Se ha esti- mado que una concentracion del doble de C02 atmosferico respecto a la epoca preindus- trial podria dar lugar a un aumento de las temperaturas en un rango de 1.5 — 4.5°C (SEINFELD & PANDIS, 2006). Ademas, las predicciones apuntan a que el nivel de C02 atmosferico se ira incrementando a lo largo de este siglo. A menos que se reduzcan de ma- nera sustancial las emisiones de este gas, se podran alcanzar concentraciones que excedan las lOOOppm, uno de los mayores niveles experimentados por la atmosfera de la Tierra en millones de anos (ROYAL SOCIETY, 2005). Otra consecuencia del aumento del C02 es la acidificacion de los oceanos, o dis- minucion del pH del agua de mar. Los oceanos son de gran importancia en la amorti- guacion del incremento de C02 atmosferico, ya que son capaces de absorber alrededor de la mitad de las emisiones antropogenicas de este gas. Sin embargo, conforme los oce- anos se acidifican la capacidad de absorcion de este gas disminuye; con lo cual, es mayor la cantidad de este gas que queda acumulada en la atmosfera, incrementandose el efecto invernadero. La variacion en la concentracion de C02 en el agua de mar esta en relacion con el tiempo en el que haya estado en contacto con la atmosfera y la capacidad buffer de la misma, la cual depende directamente del factor de Revelle. Este factor indica cuanto varia la presion parcial de C02 en agua, para un determinado cambio en la con- centracion de carbono inorganico disuelto (DIC). La capacidad de los oceanos para tomar C02 antropogenico es inversamente proporcional al valor del factor de Revelle (SABINE etcil. 2004). El agua de mar superficial es ligeramente alcalina, con un pH aproximado de 8,2 y un margen de variacion de ±0.3 unidades, dependiendo de la zona (ROYAL SOCIETY, 2005). Uno de los sistemas mas importantes para el control del pH de agua de mar, es el sistema buffer de carbonatos. En el agua de mar el DIC esta presente en tres formas qui- micas diferentes: ion bicarbonato (HC03 ; -88%), ion carbonato (C032'; -11%) y CO, di- 316 suelto en agua, en lorma de H2C03 (~0.5%) (FABRY et al. 2008). Estas especies del DIC se encuentran en el siguiente equilibrio en disolucion: C02 + H20 <-► H2C03 FT + HC03. <-► 2H+ + C032- Cuando el C02 se disuelve en el agua, reacciona con ella formando H2C03 que ra- pidamente se disocia en un ion hidrogeno y HCOy, la forma mayoritaria del Die en el agua de mar. La disociacion de un segundo H+ da lugar a la forma bicarbonato (C032 ). Por lo tanto, al anadir una mayor concentracion de C02 al sistema, este se desplaza hacia la for- macion de iones hidrogeno, con la consecuente disminucion del pH de agua de mar. En cier- tos organismos, esta disminucion del pH se ve traducida en una mayor dificultad para llevar a cabo procesos biologicos tan importantes como la calcificacion, teniendo que destinar una mayor cantidad de su energia metabolica a dicho proceso y dificultando otros procesos vi- tales (ROYAL SOCIETY, 2005). Esta es la razon por la que, desde hace unos anos, se estan llevando a cabo estudios biogeoquimicos acerca de la capacidad de diferentes comunidades marinas para captar C02; todo ello con vistas a la implantacion, en un futuro cercano, de un plan de proteccion de dichas zonas con la finalidad de preservarlas. Si bien es cierto que ya existen estudios acerca de la capacidad de ecosistemas marinos como los fondos de fanerogamas marinas, manglares, arrecifes de coral, etc., aun quedan muchos sistemas que no han sido estudia- dos, o de los que no disponemos de informacion, este es el caso de las comunidades ben- tonicas de fondos rocosos dominadas por macroalgas. En las costas subtropicales de la isla de Tenerife (Islas Canarias), las macroalgas son los principales organismos estructurantes de las comunidades bentonicas de fondos roco- sos. Por lo que se trata de un enclave ideal para el estudio de la capacidad de estas para ab- sorber C02 y, por tanto, para mitigar los efectos predecibles del cambio climatico. En este estudio, se analizara mediante experimentacion en laboratorio dicha capacidad en las cua- tro comunidades de macroalgas mas extendidas en los fondos rocosos de Canarias; Cysto- seiras, Ge\idia\es-Ellisolandias, Lobophoras y Coralinaceas costrosas (Blanquizales). Para ello, nos centraremos en los dos procesos metabolicos que controlan el pool de carbono en el agua marina: la fotosintesis-respiracion y la calcificacion. La calcificacion presenta un especial interes ya que fija el carbono en estructuras que presentan baja labilidad, en com- paracion con la fotosintesis que solo puede dar lugar a reservorios a corto y medio plazo. 2. MATERIAL Y METODOS 2.1. Obtencion de muestras Para la realizacion de las medidas del metabolismo y alcalinidad de las diferentes co- munidades, se hizo necesaria la recoleccion de rocas o fragmentos de rocas de un tamano similar con una muestra significativa de la comunidad bentonica: Cystoseira abies-ma- rina , Gelidiales/^//wo/fl«^/fl, Lobophora variegata y Blanquizal (Fig. 1). El material fue recolectado en aquellas zonas en las que las comunidades se encontraban bien establecidas y eran abundantes: 317 - Comunidades de Cystoseira abies-marina y Lobophora variegata: Punta del Hi- dalgo. - Comunidad de Gelidiales /Ellisolcmdia: Puerto de la Cruz. - Comunidad de Blanquizal: Abades. 2.2. Incubation en condiciones experimentales de laboratorio Una vez obtenidas las muestras, fueron transportadas al laboratorio humedo del De- partamento de Biologia Animal, Edafologia y Geologia, situado en la Seccion de Biologia de la Facultad de Ciencias de la Universidad de La Laguna, donde se sometieron a incu- baciones en condiciones controladas de temperatura e iluminacion. Las incubaciones fue- ron realizadas en mesas de agua con un deposito inferior que se empleo para almacenar y mantener las condiciones del agua de mar filtrada y esterilizada proveniente del Instituto Espanol de Oceanografia (IEO). Cuando la salinidad del agua variaba mas del 0.5 %o de- bido a evaporacion, el agua del deposito era totalmente renovada. El pH se mantuvo cons- tante empleando ordenadores de pH conectados a una botella de C02 puro mediante una valvula solenoide. El deposito superior de las mesas de agua se empleo a modo de bano para llevar a cabo las incubaciones. Para ello se llenaron con agua destilada hasta que el agua cubrio la Figura 1 .- Comunidades bentonicas de fondo rocoso dominadas por macroalgas, estudiadas en el pre- scntc trabajo: Cystoseira abies-marina (izq. arriba); Gelidiales /Ellisolandia (der. arriba); Lobophora variegata (izq. abajo); Blanquizal (der. abajo). 318 mitad de los botes de incubacion, este bano se mantuvo a una temperatura constante de 19°C (correspondiente a la temperatura media de las aguas costeras de Tenerife), mediante un enfriador y una bomba para la recirculacion del agua. Para las incubaciones, las mues- tras se introdujeron en botes de plastico de 1 litro y se llenaron de agua de mar hasta des- bordarse. A continuacion, estos botes se sellaron con film transparente fijado con un elastico, eliminando por completo cualquier burbuja de aire, de manera que el intercambio gaseoso con la atmosfera quedaba imposibilitado durante el transcurso de las incubaciones. Finalmente, los recipientes se introdujeron en los depositos superiores de las mesas de agua, que se cubrian con un plastico negro y se sellaban con un elastico, aislando totalmente las muestras de cualquier fuente de luz externa. Para recrear las condiciones de luz - oscuridad, se emplearon dos metodos: 1) Para las condiciones de oscuridad: se utilizo el montaje anteriormente descrito, asegurando una completa oscuridad en el interior de las mesas. 2) Para las condiciones de luz: se emplearon 4 lamparas de xenon de 8000K que se colocaron en el interior de las mesas con un soporte de plastico. Este tipo de lampara es mas apropiado para la estimulacion de la fotosintesis en plantas te- rrestres, pero se comprobo durante el diseno experimental que tambien eran efectivas en algas. Ademas de incubar las comunidades de estudio, incubamos en todas las condicio- nes experimentales diez botes conteniendo unicamente agua de mar filtrada a modo de control. 2.3. Medicion de la production primaria neta Se realizaron incubaciones de 1 hora con 10 replicas por comunidad, tanto en con- diciones de luz como de oscuridad (20 incubaciones por comunidad en total). El periodo de una hora permitia medir variaciones de DO considerablemente superiores a la sensibi- lidad del sensor (± 0.02 mg/L) sin que se alcanzasen valores de saturacion excesivos, en todas las comunidades, de manera que se mantuviese una respuesta (ADO/t) lo mas lineal posible. Antes de cada tanda de incubaciones se midio el nivel de DO del agua empleada para rellenar los botes, procedente del deposito inferior de las mesas de agua. Una vez pa- sado el tiempo de incubacion, se procedio de nuevo a medir los niveles de DO de cada bote. Para las medidas de DO, se saco cada uno de los recipientes de la mesa de agua, se destapo y se agito para homogeneizar la muestra. Con ayuda de un bote para la toma de muestras de orina, se relleno un vaso de precipitado de 200ml con parte del agua del reci- piente y, empleando un agitador magnetico, se midio el DO con un sensor manual especi- fico (DO). La variacion de DO por hora (ADO) se calculo como la diferencia en el nivel de DO al inicio y al final de la incubacion. Para evaluar la capacidad para fijar carbono de cada comunidad a traves de la pro- duccion primaria calculamos, para cada una de las muestras, la produccion primaria neta (Pn) en condiciones tanto de luz como de oscuridad (en este caso Pn es lo mismo que la res- piracion), asi como una media diaria asumiendo un dia con 12 horas de luz y otras 12 de oscuridad. La Pn es la produccion primaria bruta (fotosintesis) menos la respiracion, por 319 lo que da un valor del carbono fijado como resultado de ambos procesos combinados y, por tanto, es una variable adecuada para el proposito de este estudio. Para el calculo de la Pn, a partir de las mediciones de DO, se emplearon las siguientes formulas: Pn(luz) | ADO (luz) X 103 1,024 Pn(oscuridad) I ADO (oscuridad) \ ~32~ 1,024 Pn(media diaria) = Pn (luz) + Pn (oscuridad) 2 Entre parentesis se indica la incubacion a la que corresponde el valor de ADO em- pleado. Debido a que el sensor de DO proporcionaba la medida en mg/L, las formulas in- cluyen una transformacion a micromoles de carbono fijado por kilogramo de agua marina (pmolC/kg(SW)), para facilitar la comparacion con las estimas de las tasas de calcificacion. 2.4. Medicion de la tasa de calcificacion Debido a que el metodo empleado para obtener la estima de la tasa de calcificacion requeria de tiempos de incubacion mucho mayores que el empleado para estimar la pro- duccion primaria neta, se hizo necesario incubar de nuevo las 10 replicas de cada comuni- dad durante 18h para cada condicion de luz u oscuridad establecida. Antes de cada incubacion se determino la alcalinidad total (TA), salinidad y temperatura del agua de mar filtrada empleada en las mismas, y tras la misma, del agua contenida en cada bote. En este ultimo caso los botes se agitaban levemente antes de tomar la muestra para asegurar que el contenido de los mismos fuera lo mas homogeneo posible. El proceso empleado para la medicion de la alcalinidad requeria mucho tiempo para su ejecucion, por lo que se hizo ne- cesario incubar las replicas de cada comunidad en dos tandas separadas de 5 replicas cada una, tanto para las incubaciones en luz como en oscuridad. Para cada determinacion de TA se tomaron 3 replicas de 80 ml. Posteriormente, las muestras se atemperaron sumergiendolas hasta la mitad en un bano de agua destilada a 25°C y se medio la alcalinidad empleando el metodo de Dickson (DICKSON et al. 2007) en el que se emplea un titriador manual Metrohm Dosimat 665®. Todos los datos obtenidos de las titriaciones fueron computados con el paquete “se- acard”1 (CRAN) del software “R”, destinado a calculos de parametros del “sistema carbo- nato” del agua de mar. Este paquete pennite calcular la alcalinidad total por el metodo de Gran, enfrentando la funcion de Gran obtenida a partir de las medidas potenciometricas de la titriacion con la masa de la cantidad de acido que se iba anadiendo a fin de obtener una recta (GRAN, 1 950), a partir de la cual se calcula la alcalinidad total (TA). Por lo general, solo se midieron dos de las tres muestras tomadas de cada bote, ya que ambas medidas solian diferir en menos de 10 pmoles/kg (SW) (=0.25% de la medida), 320 conespondiente al error del metodo empleado. La tercera muestra solo se determino en aquellos casos en los que ambas medidas difirieran en mas de este valor (indicando que se habla producido algun error durante la determinacion), tras lo cual se descarto la medida dispar. Posteriormente, se obtuvo la media de los dos valores de TA obtenidos en cada de- terminacion y se obtuvo la diferencia entre la alcalinidad inicial y final de cada bote en cada incubacion (ATA). Una vez obtenidos los datos de alcalinidad, se estimo, para cada bote incubado, la tasa de calcificacion (G) en cada condicion (luz y oscuridad), asi como la tasa media dia- ria. Para ello, se emplearon las formulas siguientes (GATTUSO et al. 1995): -ATA (luz) G (luz) = 2 -ATA (oscuridad) G (oscuridad) = 2 G (luz) + G (oscuridad) G (media diaria) = 2 Estas formulas asumen que la alcalinidad total solo se ve afectada por variaciones en las concentraciones de los iones carbonato y bicarbonato, debidas a la disolucion o for- macion de las estructuras carbonatadas de los organismos incubados (GATTUSO et al. 1 995). Una vez calculadas estas tasas, se dividieron por el tiempo de incubacion ( 1 8 horas) para obtener la tasa por hora. 2.5. Homogeneizacion de los datos Con el fin de que las estimas de Pn y G fuesen comparables, todos los datos se ajus- taron en funcion del volumen de agua contenido en el bote una vez introducida la muestra, as! como la superficie que ocupaba cada fragmento de la comunidad. Para lo primero, se co- loco cada muestra en un bote vacio y se peso en una balanza, luego se relleno de agua hasta rebosar y se peso de nuevo. El volumen de agua se obtuvo dividiendo la diferencia de masa entre ambas pesadas entre la densidad del agua de mar. Para el calculo de cobertura se eli- mino la fraccion erecta de la comunidad algal de cada uno de los fragmentos de comunidad, y se marcaron con tipex las aristas de cada una las caras de los mismos. Una vez hecho esto, se fotografiaron todas las caras de cada fragmento incluyendo una escala milimetrica. A continuacion, se midio toda la superficie recubierta de comunidad en cada una de las fotos de cada fragmento empleando para ello el software Image.!2, y se calculo la cobertura total. 2.6. Estima de la capacidad parafijar carbono de las comunidades estudiadas Para poder comparar la capacidad de las distintas comunidades de estudio para cap- turar CO, se obtuvieron las medias de las tasas de produccion neta y calcificacion (luz, os- curidad y media diaria) de cada una de ellas, en micromoles (de carbono y carbonato fijado respectivamente) por kilo de agua marina, metro cuadrado de comunidad y hora. Se con- sideraron como mas eficientes las comunidades con Pn y G altas. Es decir, aquellas con mayor capacidad de fijar carbono en un momento dado. 321 Para facilitar la comparacion entre el potencial como sumidero de carbono de las dis- tintas comunidades estudiadas se recopilaron los resultados en una tabla (Tabla 1 ) en la que se muestran las tasas medias por hora estimadas para cada comunidad, en cada una de las condiciones de incubacion, as! como la media diaria. Estos valores fueron, ademas, re- presentados en graficos de barras segun el tipo de incubacion: luz (Fig. 2), oscuridad (Fig. 2), media diaria (Fig. 3). 3. RESULTADOS En relacion a la produccion neta en condiciones de luz (Fig. 2), se observa como des- taca la comunidad dominada por Cystoseira abies-marina por encima del resto, con un valor de Pn = 23396 pmolC/kg(SW)*m2*h, seguido por las comunidades de dominadas por Lobophora variegata y Gelidiales /Ellisolandia en menor medida. La produccion se ve mer- mada cuantiosamente en los blanquizales, donde se observo una produccion neta muy baja. Con respecto a las tasas de calcificacion en condiciones de luz (Fig. 2), se obtuvieron va- lores proporcionales a los observados para la tasa de produccion neta de cada comunidad. De esta manera, nuevamente destaca la comunidad dominada por Cystoseira abies-ma- rina, seguida por las dominadas por Gelidiales y Lobophora variegata. Tambien en este caso, son los blanquizales los que presentaron una menor tasa de calcificacion. Con respecto a la Pn en condiciones de oscuridad (Fig. 2), como era de esperar, todas las comunidades mostraron valores negativos (liberacion de C02) debido a la au- sencia de fotosintesis. De entre todas las comunidades, la que presento un mayor con- sumo fue la comunidad dominada por Cystoseira abies-marina, con un valor de Pn = -27265 gmol/kg*m2*h, contrarrestando totalmente su Pn en condiciones de luz. Las co- munidades de Gelidiales ! Ellisolandia, Lobophora variegata y blanquizal presentaron un Tabla 1.- Valores medios de las tasas de produccion neta (Pn) y calcificacion (G) en micromoles (de carbono y carbonato fijado respectivamente) por kilogramo de agua de mar, metro cuadrado de co- bertura y hora, para cada comunidad estudiada. Se muestran los valores para ambas condiciones ex- perimentales (luz y oscuridad), asi como la media diaria. Aparecen resaltados en negrita los valores minimos (") y maximos (+) de fijacion de carbono. Comunidad Condicion Luz Oscuridad Luz + Oscuridad Pn G Pn G Pn G Cystoseira abies-marina 23395 2759* -27264 -242+ -1934 1258 Gelidiales / Ellisolandia 2835 723 -2633 -468 101 127 Lobophora variegata 2834 410 -1947 -370 443" 20 Blanquizal 536 275 -1264 -375 -364 -49 Agua de mar (Control) 0 0 0 0 0 0 322 35000 r 3500 IPn Cystoseira Gclidialcs / Lobophora Blanquizal Agua dc mar obies-marina Ellisolandia variegata (control) Figura 2.- Produccion primaria neta (Pn) y tasa de calcificacion (G) medias estimadas para cada una de las comunidades de estudio incubadas en condiciones de luz (arriba) y oscuridad (abajo). La Pn se indica en micromoles de carbono fijado, mientras que la G se indica en micromoles de carbonato fijados (que equivale a la fijacion de un carbono). ■ Pn BG -8000 -6000 E -4000 - OJ3 ^ -2000 - 0 2000 Cystoseira Gel idiales / Lobophora It hm i] u i zs I Agua dc mar ahies-marina Ellisolandia variegata (control) 1600 1200 f r m E 800 m ■> O 400 to y o E 0 a. 400 Figura 3.- Produccion primaria neta (Pn) y tasa de calcificacion (G) medias diarias (asumiendo un dia con 12 horas de luz y 12 de oscuridad), estimadas para cada una de las comunidades de estudio. La Pn se indica en micromoles de carbono fijado, mientras que la G se indica en micromoles de car- bonato fijados (que equivale a la fijacion de un carbono). 323 consumo de oxigeno considerablemente menor. Las tasas estimadas de calcificacion en condiciones de oscuridad (Fig. 2) mostraron tambien valores negativos (disolucion) para todas las comunidades. En cuanto a la produccion neta media diaria, observamos que la comunidad domi- nada por Cystoseira abies-marina es la que mas oxigeno consume de todas (Fig. 3), a pesar de presentar una Pn durante el dia muy superior al resto. La comunidad de Lobophora va- riegata es la que muestra una mayor produccion neta, con un valor de 443 pmol/kg*nr*h. Respecto de las tasas medias diarias de calcificacion (Fig. 3) observamos valores positivos en todos los casos, a excepcion del blanquizal, cuyo valor es negativo. De todas las comu- nidades estudiadas, la que presenta una mayor tasa de calcificacion neta diaria es la de Cystoseira abies-marina, con un valor de G = 1259 pmol/kg*m2*h, superando casi diez veces el valor de la comunidad de Gelidiales /Ellisolandia, la cual presenta la segunda mayor tasa de calcificacion. La comunidad de Lobophora variegata muestra una tasa media diaria considerablemente inferior al resto y los blanquizales mostraron valores negativos (disolucion). 4. DISCUSION Las estimas de Pn en condiciones de luz parecen indicar que la comunidad domi- nada por Cystoseira abies-marina es la que tiene la mayor capacidad para fijar carbono a traves de la fotosintesis. Sin embargo, la tasa de respiracion en condiciones de oscuridad de esta comunidad fue superior a la de produccion durante el dia, dando lugar a una Pn media diaria negativa (liberacion de carbono). En contraste, la comunidad dominada por Lobophora variegata, que presento Pn menores en condiciones de luz, presenta la Pn media diaria mas elevada debido a su reducida tasa de respiracion en condiciones de oscuridad. En cuanto a las tasas de calcificacion, la comunidad dominada por Cystoseira abies-ma- rina fue la que presento, con diferencia, mayores valores, tanto en condiciones de luz como en la media diaria. Las comunidades dominadas por Lobophora variegata y Gelidia- les/ Ellisolandia tambien presentaron tasas de calcificacion positivas en condiciones de luz. Sin embargo, solo la dominada por Lobophora variegata presento una tasa de calcificacion media diaria a destacar. Cuando se comparan nuestros resultados con los datos de otros trabajos, podemos observar como en el caso de la tasa fotosintetica estimada para Cystoseira abies-marina du- rante el dia, 23395 pmolC/m2h, se encuentra dentro del rango determinado para otras es- pecies pertenecientes a este genero: C. crinita = 11700 pmolC/nfh; C. humilis = 72000 pmolC/nfh (SALES & BALLESTEROS, 2011; BETANCOR et al. 2015). Teniendo en cuenta que estos trabajos han sido realizados en el medio natural, este resultado podria ser indicativo de que las condiciones de incubacion permiten un rendimiento fotosintetico en este alga similar al del medio natural. En cambio, cuando examinamos las tasas fotosinte- ticas de Ellisolandia elongata o Lobophora variegata , 2835 y 2834 pmolC/irrh respecti- vamente, se observa que los valores obtenidos son inferiores a los obtenidos para las poblaciones en condiciones de luz natural de estas especies (£. elongata = 8600 pmolC/irfh; L. variegata = 22132 pmolC/nfh; EL HAIKALI, 2004; BETANCOR et al. 2014). Lo misrno ocurre con la tasa de calcificacion de E. elongata , 723 pmolCaC03/m2h, 324 casi un orden de magnitud menor que la registrada en el medio natural, 5750 pmol- CaCOj/nrh (EL HAIKALI, 2004). Estas diferencias podrian deberse a la variabilidad entre condiciones naturales vs experimentales o diferencias inter-poblacionales. En cualquier caso, nuestra escala en relacion a la capacidad para fijar carbono es similar a la que se puede elaborar a partir de los estudios citados anteriormente, siendo el genero Cystoseira el mas productivo durante el dia, seguido de Lobophora variegata y Ellisolandia elongata. El hecho de que los estudios citados anteriormente fueran uniespecificos, no teniendo en cuanta la comunidad asociada, tambien podria ser la causa de las diferencias observadas. Por ejemplo, es posible que las comunidades de Gehdiles/ E l lisolandia y Lobophora va- riegata alberguen un mayor numero de organismos respiradores (no fotosintetizadores) que las dominadas por Cystoseira abies-marina. Asi pues, podemos concluir que, tanto el Blanquizal como la comunidad de Cysto- seira abies-marina resultan a priori comunidades de poco interes con respecto a la fijacion de carbono a traves de la fotosintesis, debido a que presentan unos valores negativos para la Pn media diaria. La comunidad de Gelidiales/EIlisolandia parecen presentar tambien un escaso interes debido a que presenta una Pn media diaria muy reducida. Sin embargo, las tasas de calcificacion registrados para estas dos ultimas comunidades, en especial la de Cystorseira abies-marina , son las mas elevadas, por lo que a pesar de presentar un balance negativo en cuanto a la produccion, presentan un elevado potencial como sumideros de C02 ya que la calcificacion fija el carbono en estructuras con una labilidad mucho menor que en el caso de las generadas a traves de la fotosintesis, dando lugar a reservorios a medio-largo plazo. Asi mismo y como hemos discutido anteriormente, es posible que en condiciones de iluminacion natural estas comunidades presenten Pn mas elevadas, por lo que estos datos deberian contrastarse con estimas realizadas in situ mediante camaras ben- tonicas de incubacion. Cabe mencionar tambien que Lobophora variegata , si bien presento una tasa de calcificacion muy reducida genero los valores de produccion neta mas eleva- dos. Por ello, y teniendo en cuenta la baja labilidad de algunas de las partes de este alga (en especial la parte basal), esta comunidad tambien podria presentar un cierto potencial como fijadora de carbono a medio plazo. Por ultimo, queremos destacar que los datos muestran una proporcionalidad entre la produccion primaria neta y la tasa de calcificacion. Esto podria ser indicador de un aco- plamiento entre fotosintesis y calcificacion. Posiblemente, el aumento del pH del agua ge- nerado por la fotosintesis crea un ambiente quimico mas favorable para los procesos de calcificacion. En condiciones de oscuridad, en cambio, la disminucion del pH ocasionada por los procesos de respiracion parece ocasionar la disolucion de las estructuras carbona- tadas, si bien en esta ocasion no parece haber un efecto proporcional. Esto podria deberse a que los organismos calcificantes empleen distintos mecanismos para prevenir la disolu- cion de sus estructuras calcareas. No obstante, para comprobar estas hipotesis se harian necesarios estudios adicionales que indagasen en los posibles acoplamientos entre estos dos procesos de fijacion de carbono (fotosintesis y calcificacion), teniendo en cuenta las dis- tintas combinaciones de organismos presentes en cada comunidad. Tambien se hace nece- sario la estima de la tasa de retorno al sistema del carbono fijado en cada comunidad. Resumiendo, las comunidades dominadas por Cystoseira abies-marina presentan un gran interes debido a su enonne capacidad para fijar carbono a largo plazo a traves de la cal- cificacion, a pesar de que son comunidades que a priori parecen ser heterotrofas. En con- 325 secuencia, se deberia prestar especial atencion a la conservation de esta comunidad y los ser- vicios ecosistemicos que nos proporciona. La comunidad de Gehdisdes/Ellisolandia tambien presento un cierto potencial como fijadora de carbono mediante calcification, mientras que solo la comunidad dominada por Lobophora variegata presento indicios de ser un po- tencial sumidero de carbono a corto-medio plazo, a traves de la fotosintesis. No obstante, los resultados obtenidos deberian ser contrastados con datos procedentes de incubaciones in situ de las distintas comunidades, combinados con la tasa de retomo del carbono fijado que nos ayuden a determinar de forma precisa su capacidad como reservorios de carbono. 5. AGRADECIMIENTOS Queremos agradecer el inestimable apoyo prestado por la estudiante de master de la Universidad de Sassari en Italia, Debora Terrosu, y el tecnico de laboratorio, Jose Chi- nea del Instituto Maritimo Pesquero de San Andres, Tenerife. Este estudio ha sido finan- ciado por el Ministerio de Economia y Competitividad a traves del proyecto del Plan Nacional ‘BLUEROCK’ CGL2013-43908-R. 6. BIBLIOGRAFIA BETANCOR, S„ DOMINGUEZ, B., TUYA, F„ FIGUEROA, F. L., & HAROUN, R. (2015). Photosynthetic performance and photoprotection of Cystoseira humilis (Phaeophyceae) and Digenea simplex (Rhodophyceae) in an intertidal rock pool. Aqua- tic Botany, 121: 16-25. BETANCOR, S., TUYA, F„ GIL-DIAZ, T„ FIGUEROA, F. L„ & HAROUN, R. (2014). Effects of a submarine eruption on the performance of two brown seaweeds. Journal of Sea Research , 87: 68-78. DICKSON, A.G., C.L. SABINE & CHRISTIAN J.R.. 2007. Guide to best practices for ocean CO: measurements. PICES Special Publication 3, Sidney, British Columbia, 176 pp. EL HAIKALI, B., BENSOUSSAN, N„ ROMANO, J. C., & BOUSQUET, V. (2004). Es- timation of photosynthesis and calcification rates of Ellisolandia elongata Ellis and Solander, 1786, by measurements of dissolved oxygen, pH and total alkalinity. Scien- tia Marina, 68: 45-56. FABRY, V.J., B.A. SEIBEL, R.A. FEELY & J.C. ORR. 2008. 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Cienc., Vol. XXVII, 329-332 (diciembre de 2015) Two new records of marine amphipods from the Canary Islands: Amphilochus manudens Bate, 1862 and Metopa propinqua Sars, 1892 Riera1*, R. & Martin-Sosa2, P. 1 Centro de Investigaciones Medioambientales del Atlantico, Av. Los Majuelos, 115 38107 Santa Cruz de Tenerife, Tenerife, islas Canarias 2 Centro Oceanografico de Canarias, Instituto Espanol de Oceanografia Darsena Pesquera, parcela 8, 38180 Santa Cruz de Tenerife, Tenerife, islas Canarias * Corresponding author: rodrigo@cimacanarias.com RESUMEN Se citan dos especies de anfipodos Amphilochus manudens Bate, 1862 y Metopa propinqua Sars, 1 892 por primera vez para Canarias. La distribucion geografica de ambas especies se amplia de forma significativa porque estos registros constituyen su extremo meridional para el Atlantico Noreste. Las dos especies fueron recolectadas en fondos cir- calitorales arenosos (85-162 m) en el banco de Amanay (SO de Fuerteventura). Palabras clave: Crustacea, Amphipoda, Amphilochus, Metopa , islas Canarias, Oceano Atlantico. ABSTRACT Two amphipod species ( Amphilochus manudens Bate, 1 862 and Metopa propinqua Sars, 1 892) are first recorded for the Canaries. The geographic distribution of both species is largely enlarged by the present records since they constitute the southernmost limits in the NE Atlantic. The two species were recorded from circalittoral sandy seabeds (85-162 m) in the Amanay mount (SW Fuerteventura). Key words: Crustacea, Amphipoda. Amphilochus, Metopa , Canary Islands, Atlantic Ocean. 329 1. INTRODUCTION The deep sea floor is a vast habitat, covering ca. 65% of the Earth’s surface (SVER- DRUP et al. 1942). Sandy seabeds are the dominant habitat in the deep sea, though bare rock exist in several areas (e.g. sea-mounts, ridges, etc.) (GAGE & TYLER, 1991 ). Oceano- graphic conditions of the deep ocean have received attention in the last decades and thus, detailed information is known about physicochemical variables of the deep sea, being an extreme environment, i.e. high pressure, low temperatures and scarce food input (THIS- TLE, 2003). However, biological communities have been neglected for many decades and deep sea habitats are still amongst the lesser-known ecosystems on the planet (TYLER, 2003). The L1FE+INDEMARES project has been studying the deep sea habitats from Spain. A total of 10 marine areas were surveyed throughout the 6-year project, and two of them [Concepcion seamount (code: INCOECO) and South of Fuerteventura (INFUECO)] are located in the vicinity of the Canary Islands. In the present study, two amphipod species are first recorded in the Canary archi- pelago from samples collected in Amanay seamount, off Fuerteventura during the surveys conducted in 2010 (INFUECO 2010) and 2011 (INFUECO 2011). 2. MATERIAL AND METHODS Sediment samples were collected by a mega fox corer in June 2011. Samples were fixed by 4% formaldehyde during 48 hours and then, sieved in a 0.5 mm mesh size. Spec- imens were separated under a stereomicroscope and preserved in 70° ethanol. Specimens were identified by means of a stereomicroscope Nikon SMZ-800 and pictures were taken with an attached camera (EOS-500D). The studied specimens were stored in the invertebrate collection of CIMA (Centro de Investigaciones Medioambientales del Atlantico SL). 3. RESULTS Class MALACOSTRACA Latreille, 1802 Superorder PERACARIDA Caiman, 1904 Order AMPHIPODA Latreille, 1816 Family Amphilochidae Boeck, 1871 Genus Amphilochus Bate, 1862 Amphilochus manudens Bate, 1862 Amphilochus manudens Chevreux & Fage, 1925: 1 14, fig. 109; Ruffo, 1982: 75, fig. 50. Studied material: Fuerteventura: Amanay seamount (coordinates: 28,26318°N/-14,80152°W), 6 in- dividuals (4 females and 2 anterior fragments), 12lh June 2011, 133 m deep. Fuerteventura: Amanay 330 seamount (coordinates: 28,26343°N/-14,809048°W), 22 individuals (15 juveniles, 4 females, 3 males), 1 1 ,h June 2011, 1 62 m deep. Description: Length 2.5 mm. Rostrum short and acute. Eyes round. Antennae subequal. Coxal plates dentate on the distal margin. Gnathopod 1-2 propodus with a prolongation prolonged to acute tooth. Gnathopod 2 carpus reachs palm, convex and dentate. Epimeral plate 3 with upwards curved corner. Pereiopods long, with merus broad. Telson with sin- gle point. Sexual ditferences can be noticed at the head region, with a greater rostrum in males, as well as antennae 1 are larger than antennae 2. Accompanying fauna: The sampling stations were dominated by the spionid polychaete Aonidella dayi and one species of amphipod belonging to the family Haustoriidae. Other species well represented were the polychaetes Aponuphis sp., Aricidea catherinae and Bre- vicirrosyllis weismanni. Distribution: North East Atlantic. Arctic Ocean. Mediterranean Sea (Ruffo, 1982). This species has been collected mainly in circalittoral rocky reefs (Ledoyer, 1977). This record constitutes the southernmost limit of the present species. Family Stenothoidae Boeck, 1871 Genus Metopa Boeck, 1871 Metopa propinqua Sars, 1 892 Metopa propinqua Lincoln, 1979, 181, fig. 86a-h. Studied material: Fuerteventura: Amanay seamount (coordinates: 28,263 18°N/-1 4,80 152°W), 6 in- dividuals (2 females, 2 juveniles and 2 anterior fragments), 12th June 2011, 133 m deep. Fuerteven- tura: Amanay seamount (coordinates: 28,19468°N/-14,78498°W), 1 individual (1 female), 8th July 2010, 85 m deep. Description: Length ca. 2. 1-2.5 mm (fragmented adults in bad condition). Coxal plate 4 distal margin sinuous. Head with triangular lateral lobes, apex acute. Eyes large and rounded. Antenna 1 slightly larger than antenna 2, almost half body entire size, peduncle article 1 equal to length of 2-3 combined, flagellum larger than peduncle. Antenna 2 with flagellum similar in length to articles 4-5 combined. Gnathopod 1 small, propodus slender and little shorter than carpus, palm not delimited, margin with 3-5 long setae, dactylus inner margin setose. Gnathopod 2 robust, propodus oval, palm oblique and convex, with small tooth and spine. Pereiopods 5-7 short and robust, merus broad, pereiopod 7 merus large. Pereiopods 6-7 basis slightly larger than the remaining ones. Uropod peduncle, with 3 small marginal spines. Telson oval, slightly elongated, with 3 pairs of small stout dorsal spines, apex rounded. Accompanying fauna: The sampling stations were dominated overwhelmingly by the copepod calanoid (Calanoida spl). Other species well represented were the spionid poly- 331 chaete Aonidella dayi , the syllid polychaete Streptodonta ptemchaeta and the mollusk Limopsis minuta. Distribution: Amphiatlantic (Lincoln, 1979; Grabe, 1996). This species has been collected in circalittoral sandy seabeds (50-200 m) (Stephensen, 1942). This record represents the southernmost limit of this species in the NE Atlantic. 4. ACKNOWLEDGEMENTS This contribution was funded by EC Life+ INDEMARES (cod. N° 110300900, www.indemares.es). To staff of CIMA SL for collection samples during field surveys. To Leopoldo Moro (Environmental Agency of the Canarian Government) for taking the pic- tures of Amphilochus manudens , necessary for the identification of this species. 5. REFERENCES CHEVREUX, E. & L. FAGE. 1925. Amphipods. Faune France, 9: 1-488. GAGE, J.D. & RA. TYLER. 1991. Deep-sea biology a natural history of organisms at the deep sea floor. Cambridge University Press, Cambridge, 504 pp. GRABE, S.A. 1996. Composition and seasonality of nocturnal peracarid zooplankton from coastal New Hampshire (USA) waters, 1978-1980. Journal of Plankton Research , 18(6): 881-894. LEDOYER, M. 1977. Contribution a l’etude de l’ecologie de la faune vagile profunde de la Mediterranee nord occidentale, 1: les gammariens (Crustacea: Amphipoda). 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Cienc., Vol. XXVII, 333-343 (diciembre de 2015) Efecto de la actividad humana sobre la distribucion y estructura poblacional del burgado Phorcus sauciatus (Koch, 1845) Alfonso, B., Sarabia, A,, Sancibrian, I. Alfaro, A., Adern, N. & Hernandez*, J.C. Departamento de Biologia Animal, Geologia y Edafologia * Autor para la correspondencia: jocarher@ull.es RESUMEN El intermareal rocoso de la costa norte de Tenerife se encuentra sometido a una gran presion antropica debido a la actividad pesquera-marisquera y recreativa. En este estudio se valora el efecto de la localidad geografica, la actividad humana y la distribucion verti- cal en el litoral sobre la poblacion del molusco gasteropodo Phorcus sauciatus (Koch, 1 845). Se establecieron como variables la abundancia total, la talla media, abundancia de tallas <15mm, abundancia de tallas > 15mm y la frecuencia de clases de tallas. Para reali- zar el estudio se llevaron a cabo muestreos en dos puntos de la costa: La Punta del Hidalgo y La Finca del Apio. En cada una localidad se estudiaron las tres bandas de la zonacion in- termareal (supralitoral, mesolitoral, infralitoral), en un gradiente creciente de distancia al area urbana mas cercana. El analisis estadistico mostro una influencia significativa de la banda intermareal en todas las variables estudiadas. Estas diferencias se encontraron entre el mesolitoral y el resto de bandas del litoral. Palabras clave: intermareal, presion antropica, gasteropodo, Phorcus sauciatus , zonacion. ABSTRACT The rocky intertidal shore of the north coast of Tenerife is subjected to a great an- thropic pressure due to fishing-shellfishing and recreational activities. In the present study, it has been analysed the effect of the geographical locality, the human activity and vertical distribution on the population of the gastropod mollusc Phorcus sauciatus (Koch, 1845). Total abundance, mean size, abundance of sizes <15mm, abundance of sizes > 15mm, size frequency were established as our variables. To conduct this study, samplings of the species were performed at two points of the coast: La Punta del Hidalgo and La Finca del Apio. In each locality, the three bands of the intertidal zone (high tide zone, mid tide zone, low tide 333 zone) were studied in an increasing distance gradient to an urban area. The statistical analy- sis showed a significant influence of the intertidal bands in all the studied variables. These differences were found between the mid tide zone and the rest. Key words: intertidal, anthropic pressure, gastropod, Phorcus sauciatus, zonation. 1. INTRODUCTION Las plataformas rocosas del intermareal constituyen ecosistemas litorales con gra- dientes ambientales muy marcados. Estas zonas quedan expuestas con cada bajamar y son de facil acceso, lo que las hace susceptibles a una amplia variedad de impactos humanos (THOMPSON et al. 2002). La biodiversidad que albergan es de elevada importancia ecolo- gica, biogeoquimica y pesquera, por lo que estan en estrecha relacion con los humanos, quie- nes las vienen utilizando desde que aparecieron sobre la faz de la Tierra (KLEIN et al. 2004). Es evidente que el mar supone una fuente de recursos fundamental para los habi- tantes de las Islas. Su explotacion esta constatada desde los primeros momentos del po- blamiento del Archipielago, como indican los restos malacologicos e ictiologicos encontrados en yacimientos arqueologicos de varias islas (EUGENIO, 1996). En la zona intermareal de Canarias podemos encontrar diferentes recursos pesqueros que han sido ex- plotados, desde organismos destinados al consumo, entre los que encontramos peces como la vieja ( Sparisoma cretense ), los sargos ( Diplodus spp), la morena negra ( Muraena au- gustis), la lisa ( Chelon labrosus)\ o invertebrados como los pulpos ( Octopus vulgaris ), las lapas ( Patella candei crenata y Patella ulyssiponensis ), los cangrejos ( Xhanto spp), la ca- nailla ( Stramonita haemastoma ) y los burgados ( Phorcus sauciatus ); asi como algunas es- pecies de equinodermos, utilizados principalmente como camada ( Paracentrotus lividus y Arbacia lixula ) y omamentacion ( Coscinasterias tenuispina ). La explotacion de los recursos pesqueros presenta numerosos efectos directos e in- directos en las redes troficas de estos ecosistemas marinos, con potenciales y complejos efectos cascada (CROWDER et al. 2008). Entre los efectos directos destacan la disminu- cion en el numero de individuos y una reduccion de la talla media de las poblaciones de la especie objetivo. Sin embargo, existen numerosos problemas practicos a la hora de detec- tar la influencia humana en una poblacion, estos son: la ausencia de datos historicos, baja replicacion espacial del impacto y confusion con factores del habitat de gran importancia. Por lo que un correcto diseno de muestreo es fundamental para detectar correctamente un impacto y aislarlo de cualquier variable ambiental que pueda estar determinando su patron de distribution (UNDERWOOD, 1994). Uno de los invertebrados mas apreciados como recurso marisquero en Canarias es el burgado Phorcus sauciatus Koch, 1845 (Fig. 1), antes conocido con el genero Osilinus y que ha sido confundido por los investigadores de las Islas durante muchos anos con la es- pecie Phorcus atratus (Wood 1828) (BRITO et al. 1984; ESPINO et al. 2006, RAMIREZ et al. 2005, 2008, 2009). Esta aclaracion en la identification correcta de las especies se la debemos a la revision filogenetica actual realizada por DONALD et al. (2012) de los ge- neros Osilinus Philippi, 1 847 y Phorcus Risso, 1 826. Gracias a este trabajo, podemos saber ademas, que esta especie aparece en toda Canarias, islas Salvajes, Madeira, costa oeste de la Peninsula Iberica y la costa Saharaui. RAMIREZ et al. (2005) estudiaron la variation es- 334 pacial de esta especie de gasteropodo en Canarias, encontrando los valores mas altos de abundancia media en zonas intennedias del litoral y una segregacion de tallas por niveles de marea, tallas pequenas en la banda infralitoral y grandes en la banda meso- y supralito- ral. Sin embargo, cuando esta especie es sometida a los efectos potenciales del marisqueo, se produce variabilidad en la abundancia y estructura de tallas en funcion del grado de ac- tividad humana que presenta su ecosistema (RAMIREZ et al. 2009). En estas zonas litorales se han implantado medidas de gestion para poder utilizar los diferentes recursos de una forma mas sostenible: vedas temporales y tallas minimas de cap- tura. Estas herramientas de gestion han sido las mas comunes para el manejo de este tipo de recursos pesqueros-marisqueros en Canarias. En cuanto al burgado, se ha establecido re- cientemente, y de forma permanente, una talla minima de captura de 15mm en el eje mayor de la base de apoyo de la concha (BOC n° 093, 1 1 de mayo 2011). En la isla de Tenerife existen dos rasas rocosas de gran interes para el estudio de los ecosistemas litorales, debido a sus dimensiones y al gran numero de especies que podemos encontrar en ellos. Estos son La Punta del Hidalgo y La Finca del Apio. Estas plataformas se localizan en la vertiente norte de la isla y difieren en gran medida en la facilidad de ac- ceso que presenta cada una de el las. Esto supone, a priori , una aparente diferencia en cuanto a la facilidad de explotacion de sus recursos. Por tanto, nuestro objetivo es conocer el im- pacto que puede suponer la localidad, la distancia al nucleo urbano y la banda intermareal sobre la abundancia total, talla media, abundancia de tallas <15mm y >15mm de la pobla- cion de Phorcus sauciatus. Tambien se presentan datos de la frecuencia de clases de talla poblacional de la especie en ambas localidades. 2. MATERIAL Y METODOS 2.1. Area de estudio y diseho experimental Este estudio se realizo en La Punta del Hidalgo y La Finca del Apio, dos localida- des situadas en la vertiente norte de la isla de Tenerife (Fig. 1) durante el mes de febrero de 2015. La zona intermareal canaria presenta un patron de zonacion bien definido si- guiendo los esquemas clasicos (STEPHENSON & STEPHENSON, 1949) caracterizado por la presencia de tres bandas: supralitoral, mesolitoral e infralitoral. El supralitoral se de- fine por la presencia de algas verde-azules como Calothrix Crustacea y el molusco Litto- rina striata , el mesolitoral se corresponde con la dominancia del cirripedo Chthamallus stellatus y el infralitoral por cespedes de algas rojas y pardas hasta la aparicion de Cysto- seira abies-marina (ELEJABEITIA & AFONSO-CARRILLO, 1994). En las dos localidades se establecio un diseno muestral formado por 6 escalas es- paciales, 3 de variabilidad horizontal y 3 de tipo vertical. Se establecieron tres zonas de muestreo en orden creciente de distancia al nucleo urbano mas cercano y en cada una se establecieron tres subzonas de muestreo paralelas entre si y perpendiculares a la linea de costa. Se colocaron transectos de 10 * 2 m en cada una de las bandas del intermareal. Todos los burgados (Phorcus sauciatus , Fig. 1) fueron recolectados y se midio su anchura me- diante un calibrador Vernier (precision de 0,05 mm). Con los datos se obtuvo una rnatriz formada por las variables: abundancia total, talla media y abundancia de dos clases de ta- llas (< 1 5 mm y > 1 5 mm) en cada una de las replicas de muestreo. El criterio utilizado para 335 Figura 1.- Area de estudio y situacion de las localidades Punta del Hidalgo y Finca del Apio ( *) en la isla de Tenerife. A la derecha se muestra una foto de Phorcus sauciatus Koch, 1845, tomada en la Punta del Hidalgo. la eleccion de los dos grupos de tallas analizados se baso en la talla minima de captura per- mitida segun la Orden del 2 de mayo de 201 1 de la Consejeria de Agricultura, Ganaderia, Pesca y Medio Ambiente (BOC n° 093, 1 1 de mayo 2011). Segun esta Orden, cuando la es- pecie alcanza un ancho de 15 mm el 95% de los individuos de la poblacion se encuentran en estado de madurez (GONZALEZ et al. 2012) por lo que fue elegida como talla minima de captura. Ademas, se estudio la distribucion de la frecuencia de clases talla en cada localidad y distancia al area urbana. Los rangos se establecieron en intervalos de 5 mm hasta 30 mm, que es la talla maxima encontrada en Canarias (RAMIREZ et al. 2005). 2.2. Andlisis estadistico Los datos fueron analizados mediante el paquete estadistico PRIMER 6 & PER- MANOVA + v. 1.0.1. mediante un analisis univariante de la varianza por permutaciones (PERANOVA) (ANDERSON, 2001). Para ello, se utilizo un diseno de 3 vias considerando los factores: (1) Localidad (fijo y con dos niveles), (2) Distancia al nucleo urbano (fijo y con tres niveles) y (3) Banda intermareal (fijo y con tres niveles). Se usaron las distancias euclideas para el calculo de la matriz triangular. Para aquellos factores que resultaron sig- nificativos se realizaron comparaciones por pares a posteriori. El analisis se llevo a cabo estableciendo un nivel de significacion de a = 0,05. 3. RESULTADOS En el muestreo se obtuvieron un total de 840 ejemplares de Phorcus sauciatus , de los cuales un 42,5% correspondian a la localidad de La Punta del Hidalgo y un 57,5% a La Finca del Apio. La abundancia total de la poblacion, asi como la talla media , la abundan- cia de tallas < 1 5mm y la abundancia de tallas > 15mm , tan solo presentaron diferencias significativas en el factor “Banda intermareal” (infra, meso y supralitoral) en ambas loca- lidades (Tabla 1 ; Fig. 2). El analisis a posteriori mostro diferencias significativas del me- solitoral con el resto de bandas (Tabla 2). 336 CO 4 " □ +1 3,5 - CNI E 3 - Infralitoral Mesolitoral Supralitoral Figura 2.- Representation de la abundancia total (n° medio de individuos dc Phorcus sauciatus por m2± desviacion estandar), talla media de la poblacion ± DS, abundancia media de tallas < 15mm (n° medio de individuos por m2± DS) y abundancia media de tallas >15mm (n° medio de individuos por m2± DS) en las tres bandas del intermareal (infralitoral, mesolitoral y supralitoral). 337 Punta del Hidalgo Cercana Media Lejana <-n ■5 o CD CO CO Cj c>. o $ CD T3 o n = 78 x = 13,58 ± 3,68 Moda = 15 Max. = 20 Min. = 2.6 n = 113 X = 9,31 ± 4,64 Moda = 5 Max. = 19 Min. = 2,3 Finca del Apio n = 73 x — 11,18 + 4,57 Moda = 8 Max. = 22 Min. = 3,8 n = 145 x = 12,44 ± 4,49 Moda = 15 Max. = 22,5 Min. = 3,5 n = 164 x = 14,01 ± 3,98 Moda = 14 Max. = 23,3 Min. = 4,4 Ancho (mm) Figura 3.- Representacion grafica de las frecuencias de tallas de Phorcus saueiatus en cada local i- dad y distancia al nucleo urbano. Se muestran los estadisticos descriptivos (n = n° de individuos, x = media ± SD) y la linea de puntos marca la talla minima de captura 15 mm.). La estructura poblacional se estudio con la representacion grafica de la frecuencia de clases de talla de cada localidad (Fig. 3). Solo se observo la presencia de clases de talla mayores a 20 mm en La Finca del Apio y en la zona 3 (mas alejada del nucleo urbano) de La Punta del Hidalgo. 4. DISCUSION Este estudio demuestra que la poblacion de Phorcus saueiatus de la vertiente norte de la isla de Tenerife esta afectada unicamente por la banda intermareal, ya que no se en- contro efecto de ningun otro factor. La distribucion natural de P. saueiatus esta fuertemente determinada por factores como la rugosidad e inclinacion de la costa, la presencia de grie- tas o incidencia del oleaje (DAYTON, 1971; RAMIREZ et al. 2005). Los individuos for- man grupos mas o menos numerosos en la franja media, se colocan en oquedades de las rocas y, de esta forma, evitan la perdida de agua durante la bajamar. Ademas, evaden las zonas del infralitoral tapizadas por macroalgas erectas y seleccionan la banda media donde crecen algas verdes incluidas en su dieta como las especies del genero Ulva (ELEJABEI- TIA et al. 1992; GRAN ADO & CABALLERO, 1995). Aparentemente, la presion humana. 338 bien de marisqueo o de ocio, no refleja efecto alguno sobre la abundancia de P. sauciatus a lo largo de la costa norte de Tenerife. Por otra parte, la poblacion del burgado presento una talla media similar indepen- dientemente de los 3 factores de variacion estudiados. A pesar de tratarse de una especie de interes pesquero en el litoral de Canarias (RAMIREZ et al. 2009), la talla media po- blacional no parece estar tampoco afectada por la distancia al nucleo urbano. MANNINO & THOMAS (2008) describen que los burgados pequenos poseen una tasa de crecimiento mas rapida que compensa la recoleccion de individuos mayores, lo que podria estar expli- cando este resultado. No obstante, ya que el estudio ha sido realizado de manera puntual en el tiempo, seria interesante realizar nuevos estudios con muestreos a lo largo del ano para comprobar si realmente la tasa de crecimiento compensa los posibles efectos del maris- queo. A pesar de que no se encontraron efectos claros en la abundancia o en la talla, gra- cias al estudio de la frecuencia de tallas se observa la presencia de clases mayores (> 20 mm) en La Finca del Apio y en la zona mas alejada del nucleo urbano de La Punta del Hi- dalgo. Esto puede deberse a que la primera localidad es mas inaccesible y los burgados pueden alcanzar tamanos mayores. De igual modo, la lejania de la zona 3 de La Punta del Hidalgo al nucleo urbano posibilita una mejor conservacion del intermareal. Si bien, no apa- recieron diferencias significativas en el factor localidad o distancia al nucleo urbano para las variables talla media o abundancias de burgados > 15mm. Como ya hemos comentado, los efectos de la accion del ser humano en las pobla- ciones de moluscos de la zona intermareal pueden reflejarse en la abundancia y tallas de los organismos, no obstante, el estudio que aqui se presenta refleja un buen estado de este recurso pesquero-marisquero, que puede ser consecuencia de un marisqueo responsable, que respeta la talla minima anteriormente citada o a una baja explotacion actual. En este sentido, la ausencia de un efecto del factor localidad o distancia al nucleo urbano en las va- riables estudiadas, hace que nos decantemos por una baja explotacion actual, que nos puede estar indicando una perdida de interes economico/cultural por los burgados. 5. AGRADECIMIENTOS Agradecemos a la comision academica del Master de Biologia Marina: Biodiversi- dad y Conservacion de la Universidad de La Laguna la oportunidad de desarrollar este pe- queno proyecto practico dentro de la asignatura de “Impacto de la Pesca en la Biodiversidad Marina”. 6. REFERENCIAS ADESSI, L. 1994. Human disturbance and long-term changes on a rocky intertidal com- munity. Ecological Society of America, 4: 786-797. ANDERSON, M. 2001. A new method for non-parametric multivariate analysis of va- riance. Austral Ecology , 26: 32-46. BOC n° 093, Boletln Oficial de Canarias , Santa Cruz de Tenerife. Espana. 1 1 mayo de 201 1 . 339 BRITO, A. 1984. El Medio Marino, pp. 27-86. En: J.J. Bacallado (ed.), Fauna Marina y Terrestre del Archipielago Canario. Edirca, Las Palmas de Gran Canaria, islas Cana- rias. 356pp. CROWDER, L.B., E.L. HAZEN, N. AVISSAR, R. BJORKLAND, C. LATANICH, M. B. OGBUR. 2008. 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Fuente de variacion gi SS MS Pseudo-F P(perm) Unique perms Abund. total Lo i 0,725 0,725 0,5423 0,468 4955 Dist 2 1,907 0,954 0,7136 0,512 4989 Ba 2 40,62 20,31 15,194 0,000 4980 LoxDist 2 0,254 0,127 9.5E-2 0,914 4986 LoxBa 2 2,6E-2 1.3E-2 9.6E-3 0,989 4984 DistxBa 4 3,765 0,941 0,704 0,596 4981 LoxDistxBa 4 1,161 0,290 0,217 0,93 4989 Residual 36 48,123 1,337 Total 53 96,973 Talla media Lo 1 45,179 45,179 2,543 0,122 4964 Dist 2 84,789 42,395 2,386 0,098 4991 Ba 2 1293,2 646,62 36,398 0,000 4986 LoxDist 2 34,513 17,256 0,971 0,387 4989 LoxBa 2 42,436 21,218 1,194 0,311 4990 DistxBa 4 87,621 21,905 1,233 0,314 4990 LoxDistxBa 4 24,003 6,001 0,338 0,852 4986 Residual 36 639,55 17,765 Total 53 2272,9 Abund. tallas < 15mm Lo 1 0,354 0,354 0,544 0,483 4947 Dist 2 1,192 0,596 0,917 0,409 4989 Ba 2 17,241 8,620 13,264 0,000 4987 LoxDist 2 0,169 8,4E-2 0,130 0,885 4987 LoxBa 2 2,8E-2 1.4E-2 2, IE-2 0,978 4991 DistxBa 4 1,825 0,456 0,702 0,510 4986 LoxDistxBa 4 0,620 0,155 0,239 0,917 4989 Residual 36 23,397 0,649 Total 53 44,999 Abund. tallas > 15mm Lo 1 6.6E-2 6,6E-2 0,330 0,573 4958 Dist 2 0,397 0,198 0,993 0,385 4990 Ba 2 4,941 2,470 12,358 0,000 4991 LoxDist 2 0,115 5.8E-2 0,288 0,77 4987 LoxBa 2 3.2E-2 1.6E-2 7.9E-2 0,929 4988 DistxBa 4 0,625 0,156 0,782 0,568 4987 LoxDistxBa 4 0,342 8.5E-2 0,428 0,787 4989 Residual 36 7,197 0,199 Total 53 13,77 342 labia 2.- Analisis de datos a posteriori de las comparaciones por pares del factor “Banda interma- real” (intra-, meso- y supralitoral) de las cuatro variables estudiadas: Abundancia total, Talla media, Abundancia de tallas < 15mm y Abundancia de tallas > 15mm.. Banda intermareal t P(perm) Unique perms Abund. total Infra x Meso 4,031 0,000 4950 Infra x Supra 0,438 0,666 4957 Meso x Supra 3,973 0,001 4961 Talla media Infra x Meso 11,793 0,000 4954 Infra x Supra 2,229 0,036 4961 Meso x Supra 5,243 0,000 4955 Abund. tallas < 15mm Infra x Meso 3,745 0,001 4972 Infra x Supra 0,168 0,872 4953 Meso x Supra 3,835 0,001 4964 Abund. tallas >15mm Infra x Meso 3,667 0,002 4945 Infra x Supra 1,392 0,179 4958 Meso x Supra 3,403 0,002 4951 343 Rev. Acad. Canar. Cienc., Vol. XXVII, 345-353 (diciembre de 2015) Changes in benthic communities due to submarine volcanic eruption: black coral ( Antipathella wollastoni ) death in the Marine Reserve of El Hierro (Canary Islands) Martin-Garcia1, L., Brito-Izquierdo2, 1. T., Brito-Hernandez1, A. & J. Barquin-Diez1, J. 1 Animal Biology Department, University of La Laguna Avda. Astrofisico Francisco Sanchez, s/n. 38205 - La Laguna, S/C de Tenerife, Spain 2 La Restinga Marine Reserve. Explanada del muelle s/n 38917 La Restinga, El Pinar, El Hierro, Canary Islands, Spain Corresponding author: L. Martin-Garcia (lmargar@ull.edu.es) RESUMEN En octubre de 201 1 un volcan submarine) emergio en los limites de la Reserva Ma- rina del Mar de Las Calmas, en el sur de la isla de El Hierro (islas Canarias, Espana). Du- rante seis meses de duracion de la erupcion, se produjeron importantes alteraciones en la columna de agua de la zona, afectando a comunidades pelagicas y bentonicas. Algunas de estas alteraciones se normalizaron una vez la erupcion ceso, pero otras permanecieron. Este estudio presenta el impacto producido por la erupcion submarina sobre el coral negro Antipathella wol/astoni en la zona del infralitoral profundo y el circalitoral superior. Los resultados de las campanas de bionomia realizadas hasta los 60 m de profundidad antes y despues de la erupcion muestran una mortalidad masiva del coral negro y un descenso en un 81% de su area de distribucion. Estos datos representan el impacto mas reciente y co- nocido del volcan sobre la biota del area circundante. Palabras claves: Antipathella wollastoni , volcan submarino, cartografia, comuni- dad bentonica, degradacion del coral, El Hierro, Islas Canarias. ABSTRACT In October 2011, a submarine eruption in the south of El Hierro (Canary Islands, Spain) led to the emergence of a submarine volcano on the shallow seabed on the outer boundary of the Marine Reserve of Mar de Las Calmas (MRMC). During the six months of the eruption, significant alterations occurred in the water column, affecting pelagic and benthic communities. Some of these alterations returned to baseline levels when the erup- tion ceased, but others remain affected. This study presents the impact produced by the eruption on the black coral Antipathella wollastoni of the deep infralittoral and upper cir- 345 calittoral zone. The results of mapping campaigns to a depth of 60 m before and after the eruption show massive mortality of the black coral colonies and a decrease of 81% in its distribution area. These data represent the latest known impact of the volcano on the biota of the surrounding area. Keywords: Antipathella wollastoni, submarine volcano, mapping, benthic com- munity, coral degradation, El Hierro, Canary Islands. 1. INTRODUCTION Antipathella wollastoni (Gray 1857) is one of only five known species of thorny or black corals of the genus Antipathella, order Antipatharia. It is a common species in the Macaronesian archipelagos (Brito & Ocana 2004) and is also found in the Ceuta littoral and Mediterranean Sea (Ocana et al., 2007b). This species, like other antipatharians, is a colo- nial cnidarian with arborescent appearance and characterized by a spiny, branched skele- tal axis. It presents a wide bathymetric range between 1 5 and 520 m (Brito & Ocana 2004), but in the Canary Islands it is more abundant between 40 and 1 60 m depth. At these depths, the colonies grow on reefs and rocky slopes where they can form dense aggregations or black coral beds and are one of the most representative communities of the deep rocky in- fralittoral in the Canary Islands (Martin-Garcia, 2013). Like other corals, antipatharians represent important habitats for a diverse range of associated organisms including decapods, barnacles, bryozoans, echinoderms, caprellids, sponges, hydroids and polychaets, among others (Molodtsova & Budaeva 2007). Colonies of the zoanthax'xa Antipathozoanthus mac- aronesicus (accepted name of Gerardia macaronesica ) (Ocana et al., 2007a), the recently described gastropod Coralliophila kaojitorum (Vega et al., 2002), and the pedunculate bar- nacle Oxynaspis celata (Brito & Ocana 2004) are some of the particular species associ- ated with black corals in Canarian waters. However, because this species is found below the depth limits of conventional scuba diving, very little is known about the basic biology and ecology of black corals beds. In other regions, black corals are harvested for therapeutic uses and to produce jew- elry and art (Tsounis et al., 2010). This along with corals inadvertently caught in bottom trawls (Murillo et al., 2010) has led to overexploitation of black coral populations in sev- eral regions (Wagner 2011). However, these activities, such as being caught during trawl- ing, do not occur in the Canarian Region. The only human impacts on black coral in the Canarian archipelago are those related to the occupation of habitat or habitat loss by con- struction activities in the coastal environment and the occasional coral caught by handlines and longlines of the artisanal fishery. These impacts are reduced or null inside the marine reserves, and the intensive scuba-diving at authorized dive sites is the only possible impact on black coral colonies. In 201 1, a new volcano emerged inside the Marine Reserve of Punta Restinga-Mar de Las Calmas (MRMC) on its outer eastern limit (Lig. 1 ).The shallow submarine eruption started on October 10th, 2011 with more than 12,000 earthquakes and the onset of vol- canic tremors (Lopez et al., 2012). The main evidence of the eruption was the discoloration of the surface water observed in the area, detectable from space, related to the discharge of high temperature hydrothermal fluids as well as magmatic gases, C02, H2S and metals 346 (Santana-Casiano et al., 2013). Abundant rock fragments were found floating on the ocean surface during the first months of the eruption (Santana-Casiano et al., 2013). The volcano was located on a rift with the lava flowing south-westwards at a depth of 350 m below sea level, 1.8 km south of El Hierro. In January 2012, the cone had risen to a depth of 130 m, and in February it reached its maximum elevation of 88 m below sea level. On March 5th 2012, local authorities announced the end of the eruption. The decrease in oxygen, the acidification, fertilization and deposition of chemicals during the eruption affected the entire area southwest and northeast of the island; however, this affected area was reduced to 0.5 km around the volcano in the post-eruptive phase (Santana-Casiano et al., 2013). These processes did not just cause significant changes in the water column (Fraile-Nuez et al., 2012) but had drastic consequences on the plank- tonic, pelagic and benthic communities of the southwest of the island, even inside the ma- rine reserve (Sangil, 2013; Ariza et al., 2014). The University of Fa Faguna headed the studies into the effect of the submarine volcano on benthic communities and detected that a few days before the submarine eruption some algae assemblages, such as those dominated by Lobophora variegata and coralline species had been drastically reduced and replaced by ephemeral algae (Sangil, 2013). These initial studies were carried out by scuba diving in 12 locations up to 20 m depth; spread along the southwestern side of the island, inside and outside the reserve (Sangil, 2013). However, the methodology employed in these cam- paigns did not provide information on the extension of the changes in the communities nor the possible impacts of the eruption on deep species or communities. The Spanish Institute of Oceanography (IEO) was the institution in charge of the main cartographic studies, sampling and video recordings of the volcano with a ROV and photogrammetric sled on board the Oceanographic Ship Ramon Margalef. All of the sam- ples and recordings were taken a few weeks after the eruption finished. The images showed the seabed and the remaining marine life in nine locations between 150 and 480 m depth and 6-1 km from the volcanic cone (Gonzalez-Porto et al. , 2012). Therefore, the seabed around the volcano between 20 and 150 m has remained unstudied until now. This paper describes the changes observed in the black coral communities of the in- fralittoral zone in the MRMC before and after the submarine eruption in the south of El Hi- erro. The results are based on video sampling to enable us to map and provide information on the infralittoral communities up to 60 m. 2. MATERIAL AND METHODS Since the local authorities announced the end of the eruption and allowed scientific monitoring in the affected area, between March 2012 and October 2014, visual inspections have been conducted in various locations with scuba-diving and video observations with a ROV VIDEORAY EXPLORER between 0-60 m. In the latest surveys, we took photo- graphs of the black coral colonies with a Nikon D300S Camera. For the mapping, two sampling surveys were undertaken in the reserve, one in July 2010 and recently a second survey in October 2014. The study focused on the infralittoral zone to a depth of 60 m, although we took some deeper samples when the weather condi- tions permitted it. The sampling process for data collection was consistent with the method 347 described by Barquin-Diez et cil., 2003 using video samples with an underwater TV sys- tem. In total, 232 samples were taken inside the MRMC in 2010, 110 samples deeper than 30 m. In 2014, a further 1 10 samples and 20 video samples were repeated in the same lo- calities that had the presence of black coral in 2010. Later, we used the intormation about the presence and absence of the communities and the software Maxent v3.3.3 (Phillips & Dudik, 2008) to create distribution models and distribution maps according to Martin-Gar- cia et cil., 2013. 3. RESULTS Initial observations by scuba-diving and ROV in three locations with black coral habitats provided clear evidence of the significant impact of the eruption on the colonies of most of locations visited. They showed the massive mortality of most of the black coral colonies and an intensive epibiosis on the dead branches (Fig 1, 2). In 2010, a total of 28 video-samples showed dense communities of black coral in the MRMC. All of them were located along rocky slopes between 41 and 90 m depth in most of the marine reserve. The distribution maps obtained from the samples in July 2010 from depths of up to 60 m indicated that A. wollastoni formed dense corals in a continu- ous band between 30-60 m depth inside the marine reserve and occupied 9 Ha of the in- fralittoral zone (Fig. 1) and 1 1.3% of the seabed between these depths. The results of this study also demonstrated that the community dominated by the brown algae L. variegata and red filamentous algae was the most representative in infralittoral zone (Table 1). By contrast, in October 2014, eleven of the 20 locations that showed dense forests of black coral before the eruption only had dead colonies present that had been overgrown by epibionts. Only four locations registered colonies with live polyps of black corals. In general these few specimens indicate a possible recovery before the end of the eruption. The resulting mapping from the data collected in 2014 shows a black coral distribution area of 3 Ha (Table 1). This represents a decline of 81% compared to the previous distribution area Table 1. The total extension in hectares (Ha) occupied by the main benthic communities mapped in 2010 and 2014, and the difference between these cartographies (in hectares and percentage) in the MRMC. Benthic communities 2010 Area (Ha) 2014 2010-14 % Lobophora variegata and red filamentous seaweeds 151 159 8.4 5.6 Maerl 42 42 -0.1 -0.2 Lophocladia trichoclados and Cotoniella filamentosa 25 26 1.0 3.9 Brown garden eel ( Heteroconger longissimus ) 24 25 1.7 7.4 Sandy bottoms without macroscopic communities 20 15 -4.5 -23.2 Antipathella wollastoni 8 2 -6.5 -80.9 348 Study area Black coral distribution area Marine Reserve • Dead black coral 2014 ■fr Alive black coral 2014 • ROV 2012 Black coral distribution area _ _ Lobophora and red filamentous algae (§) Submarine volcano Figure 1. Distribution maps of black coral communities in the MRMC in 2010 and 2014 and loca- tions with dead and live corals according to observations and sampling before the volcano eruption. 349 Figure 2. Photographs of black coral at some locations of the MRMC before (a-c) and after (d-f) the submarine eruption. (Fig. 1). The area lost by corals is now covered by the brown algae L. variegata and red filamentous seaweeds, which respond in part to the observed increase in the extension of this community of algae (Table 1 ). This result is contrary to that obtained by Sangil et al. (2013), who document an initial regression in the abundance of L. variegata , whereas our result indicates a quick recovery of the algae community. Other benthic communities have not suffered such severe changes in their distribu- tion areas, or they have recovered faster. Soft bottoms, especially when they are not cov- ered by benthic algae that can attach to them, have considerable seasonal mobility, which is even higher when they are in shallow waters, so the differences observed in the results are within the normal range. 350 4. DISCUSSION There are various causes of black coral mortality but only a few are the result of nat- ural disturbances. The volcano chiefly affected the layer between 75 and 125 m in depth, which experienced oxygen depletion to almost anoxic levels, enhanced light attenuation, pH decrease, higher concentrations of dissolved metals, among others (Santana-Casiano et al., 2013). It is possible that all of these conditions would cause mortality of black coral, but there are no studies that have analyzed the effect of these characteristics on the survival ot this species. However, according to the literature, it is more likely that the intense sed- imentation of the submarine eruption has been the main factor that caused the massive mortality of black coral in the area, and later a subsequent process of intense epiphytism on the branches of dead coral occurred. The numerous pinnules of the branches of A wol- lastoni facilitate retention of sediment, coating and silting polyps preventing feeding and respiration. Sedimentation is an important factor that can kill corals (Perez et al., 2014). Suspended sediment also reduces irradiance and negatively affects coral growth (Anthony & Connolly, 2004). Olsen & Wood (1980) attributed substantial damage to shallow-water populations of Aphanipathes salix and Plumapathes pennacea in the Caribbean Sea to a hurricane. Furthermore, in shallow-water, black coral populations ( Antipathes fiordensis ) in the fiords of New Zealand are frequently affected by terrestrial landslides. These land- slides produce sediment clouds that settle over benthic organisms such as black corals (Jiang et al., 2015). Sedimentation events may limit both black coral abundances as well as their upper depth limit (Jiang et al., 20 1 5). Elsewhere in the world, there have been cases of massive mortalities of corals but for very different reasons like the overgrowth of black corals by epibiotic organisms such as sponges and other corals (Kahng & Grigg, 2005, Wagner 2011). Some of these cases of invasion are partially attributable to anthropogenic disturbance (Kahng & Grigg, 2005). In the Canary Islands, black corals have a great number of epibiotic species, especially hexa- corallia Antipathozoanthus macaronesicus (Fig. 2D-F), but epibiota has never been recorded as a cause of massive mortality of black coral colonies. Generally, it is a process that occurs after the death of hard corals. In conclusion, it is essential to monitor benthic communities from the very begin- ning of an anomaly and continue over time to estimate the long-term changes. In the case of black corals, there are still many knowledge gaps about their biology or ecology that need to be covered and Marine Reserves represent the ideal setting for the development of this type of work. 5. ACKNOWLEDGMENTS We wish to thank sailors and the skipper of Marine Reserve of Mar de Las Cal- mas for their useful help in field work. This research was funded under the SIGMACAN project (PI 2007/004) co-financed by the European Regional Development Fund (ERDF) and Canarian Agency for Research, Innovation and Information Society (Agencia Ca- naria de Investigacion, Innovacion y Sociedad de la Informacion, ACISII) of the Canary Government. 351 6. REFERENCES ANTHONY, K.R.N., S.R. CONNOLLY 2004. Environmental limits to growth: physio- logical niche boundaries of corals along turbidity-light gradients. Oecologia 141: 373-384. ARIZA, A., S.KAARTVEDT, A. R0STAD, J.C. GARIJO, J. ARJSTEGUI, E. FRAILE- NUEZ, S. HERNANDEZ-LEON. 2014. The Submarine Volcano Eruption off El Hierro Island: Effects on the Scattering Migrant Biota and the Evolution of the Pelagic Com- munities. PLoS ONE 9 (7): el 02354. BARQUIN-DIEZ, J., G.GONZALEZ, M.C. GIL. 2003. Un metodo de estudio de bionomia bentonica utilizado en las costas canarias para fondos poco profundos. Vieraea 3 1 : 219-231. BRITO, A, O. OCANA. 2004. Corales de las Islas Canarias. 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Cienc., Vol. XXVII, 357-410 (diciembre de 2015) The botany of the three voyages of Captain Janies Cook in Macaronesia: an introduction Francisco-Ortega1 2*, J., Santos-Guerra3, A., Romeiras4 5, M. M., Carine6, M. A., Sanchez-Pinto7, L. & Duarte4 8*, M. C. 1 International Center for Tropical Botany, Latin American and Caribbean Center Department of Biological Sciences Florida International University, University Park, Miami, Florida, U.S.A. 2 Kushlan Tropical Science Institute, Fairchild Tropical Botanic Garden 10901 Old Cutler Road, Coral Gables, Florida, U.S.A. 3 Calle Guaidil 16, Urbanizacion Tamarco, Tegueste, Tenerife, Spain 4 Tropical Research Institute (IICT), Faculty of Sciences, University of Lisbon, Campo Grande, Portugal 3 Biosystems and Integrative Sciences Institute (BioISI), Faculty of Sciences University of Lisbon, Campo Grande, Portugal 6 Plants Division, Department of Life Sciences, Natural History Museum Cromwell Road, London, United Kingdom 7 Museo de la Naturaleza y el Hombre, Calle Fuente Morales 2, Santa Cruz de Tenerife, Spain 8 Centre in Biodiversity and Genetic Resources (CIBIO/InBlO), University of Porto Campus Agrario de Vairao, Vairao, Portugal * Corresponding authors: ortegaj@fiu.edu; mcduartel@gmail.com ABSTRACT The British naval captain James Cook (1728-1779) was one of the most important figures in the history of scientific exploration. During the 1 8th century he was the only ex- plorer to call on the four Macaronesian archipelagos. His first two visits were part of voy- ages that circumnavigated the globe and included celebrated naturalists, notably Sir Joseph Banks ( 1 743-1 820) and Daniel Solander ( 1 733- 1782) (first voyage) and Johann Reinhold Forster (1729-1798) and his son George Forster (1754-1794) (second voyage). Madeira was visited in both the first and second voyages, with the islands of Faial (Azores) and Santiago (Cape Verde) also visited during the second voyage. These two expeditions re- sulted in (1) extensive herbarium collections that were subsequently studied by European plant taxonomists, (2) an unpublished flora for Madeira (prepared by Solander), (3) the earliest known floristic treatment focusing only on several Atlantic Islands (Ascension, St. Helena and the Macaronesian islands of Faial, Madeira, and Santiago) (published by G. Forster in 1789), (4) the earliest known colored paintings of plants prepared in Madeira (by Sydney Parkinson (17107-1771), during the first voyage) and in the Cape Verdes (by G. 357 Forster), and (5) new species descriptions for the Madeira and Cape Verde flora (published by J.R. Forster and G. Forster in 1 775 and by G. Forster in 1 789). The third voyage had a more limited natural history scope but the plant collector David Nelson (unknown- 1 789) from the Royal Botanic Gardens, Kew, was part of the expedition. The Resolution was the only ship to stop in Macaronesia, calling briefly at Santa Cruz de Tenerife. William An- derson (1750-1778), the ship’s surgeon and unofficial naturalist of the third voyage, wrote a short account of the natural history of this island with notes about its flora and main crops. No specimens collected during the visit have been found. Nelson was part of the crew of the second ship (The Discovery ); and did not visit any of the Macaronesian Islands. Illus- trations made by Sydney Parkinson and George Forster are presented and updated taxo- nomic identifications for the plants recorded in George Forster’s works are provided. Key words: History of botany, plant exploration, oceanic islands, herbaria, natural history museums, oceanic volcanic Atlantic islands RESUMEN El capitan britanico de navio James Cook (1728-1779) fue uno de los personajes mas importantes en la historia de la exploracion cientifica. A lo largo del siglo XVIII fue el unico navegante que recalo en los cuatro archipielagos de la Macaronesia con fines cien- tificos. La visita a estas islas oceanicas formo parte de sus conocidos viajes de circumna- vegacion del globo, en los cuales participaron importantes naturalistas, entre ellos Sir Joseph Banks y Daniel Solander, ambos en el primer viaje, a bordo del HMS Endeavour ( 1 768-1771), y Johann Reinhold Forster y su hijo George Forster, en el segundo, en el HMS Resolution (1772-1775). En el primer viaje se realizo una escala en Madeira (septiembre 1768), que se repitio en el segundo (agosto 1772). En este segundo viaje tambien hubo es- calas en la isla de Santiago (Cabo Verde) y en la de Faial (Azores). Ambas expediciones aportaron importantes conocimientos sobre la flora y la vegetacion de esos tres archipie- lagos macaronesicos, entre ellos: (1) extensas colecciones de herbario que fueron estudia- das posteriormente por diferentes botanicos europeos, (2) una flora inedita de Madeira que fue elaborada por D. Solander, (3) el primer tratado floristico conocido que se refiere ex- clusivamente a varias islas del oceano Atlantico (Faial, Madeira, Santiago, Ascension y Santa Elena), publicado por G. Forster en 1 789, (4) las primeras laminas en color (acuare- las) conocidas de plantas de Madeira (realizadas por Sydney Parkinson durante el primer viaje) y de Cabo Verde (realizadas por G. Forster en el segundo), y (5) nuevas descripcio- nes de especies vegetales para la flora de Madeira y Cabo Verde, publicadas por J.R. Fors- ter y G. Forster en 1 775 y por G. Forster en 1 789. El tercer y ultimo viaje de James Cook, de nuevo al mando del HMS Resolution , tuvo un alcance cientifico mas limitado para la re- gion macaronesica. El veterano navio hizo una breve escala en Tenerife para avituallarse, lo que pennitio a su tripulacion explorar los alrededores de Santa Cruz y La Laguna. Wi- lliam Anderson, medico de a bordo y naturalista de vocacion, escribio un breve relato de esa visita, con notas sobre la flora y los principales cultivos de la isla. No se han encontrado especimenes recolectados durante la escala en Tenerife. A pesar de que en este ultimo viaje tambien participo David Nelson, un recolector profesional de plantas del Real Jardin Bo- tanico de Kew (Londres), a bordo del otro navio de la expedicion, el HMS Discovery. Este 358 buque no hizo escala en Tenerife. En el presente articulo se incluyen ilustraciones de plan- tas realizadas por Sydney Parkinson y George Forster, y se proporcionan identificaciones taxonomicas actualizadas para las plantas registradas en las obras de George Forster. Palabras claves: Historia de la botanica, exploracion vegetal, islas oceanicas, her- barios, museos de historia natural, islas atlanticas oceanicas volcanicas 1. INTRODUCTION The British Captain James Cook (1728-1779) is regarded as one of the most im- portant figures in the history of scientific exploration of all times (BEAGFEHOFE, 1 974). His three voyages provide text-book examples concerning the importance of large scale ex- peditions in natural science and geographical discoveries. The first two voyages circum- navigated the globe ( 1768- 1 77 1 and 1 772- 1775). During the third voyage (started in 1 776) Captain Cook died on the island of Hawaii on 14 February 1779. His legacy has been the subject of extensive scholarly articles and books (e.g., BEAGLEHOLE, 1974; FISHER & JOHNSTON, 1979; HOUGH, 1994; DUGARD, 2001; WILLIAMS, 2004, 2008); there- fore in here we will not review his achievements as an extraordinary navy officer and ex- plorer. BRITTEN (1905, 1916), GROVES (1962), STEARN (1968, 1969a,b), EDWARDS (1978, 1983), and NICOLSON & FOSBERG (2004) provided extensive accounts con- cerning the botany of these voyages. Captain Cook’s visits to Macaronesia were relatively brief, and these previous accounts paid more attention to other regions (i.e., Antarctic, Aus- tralia, Hawaiian Islands) where remarkable geographical and natural sciences discoveries were made. During the 1 8lh century, Captain Cook was the only explorer who visited the four major Macaronesian archipelagos (Fig. 1) and these trips left a relevant botanical legacy that included published work, unpublished manuscripts, herbarium specimens, and plant il- lustrations. In this paper we provide an introduction to this material (largely still under study), that is mostly found at the Natural History Museum of London but with relevant components in Australia, Germany, and Russia. Captain Cook’s expeditions included botanists and plant illustrators who are widely recognized among the most important ones in the history of botany; therefore, the collected material was gathered, studied, and illus- trated by an outstanding team of professional artists and naturalists. 2. THE FIRST VOYAGE The first of Captain Cook’s voyages aimed to calculate the distance from the Earth to the Sun based on observations of the transit of Venus (BEAGLEHOLE, 1974). Only one ship: The Endeavour (Fig. 2) was commissioned for this expedition and her first port of call was Funchal (Madeira, 13-18 September, 1768) (BEAGLEHOLE, 1962). Sir Joseph Banks ( 1 743-1 820), who would become one of the founding fathers of the Royal Botanic Gardens, Kewand its first unofficial director (DESMOND, 1994) and Daniel Solander (1733-1782), one of Linnaeus’s favorite students who would become keeper of the Natural History De- partment of the British Museum (RAUSCHENBERG, 1968) were the expedition’s natu- 359 ralists (STEARN, 1968) (Fig. 3). During their stay in Madeira they collected herbarium specimens of over 200 species (housed at BM). The study of these specimens is part of a larger botanical history project being undertaken by Dr. A. Santos-Guerra that will be pre- sented in another paper. The Madeira expedition resulted in three plants lists that are ac- cessioned in the archives of the State Library of New South Wales, Australia [one list prepared by Joseph Banks and transcribed by BEAGLEHOLE ( 1 962), Fig. 4] and the Nat- ural History Museum of London [one list prepared by Joseph Banks (nine pages) and a second, originally assembled by Daniel Solander (41 pages) (BANKS, 1762; BRITTEN, 1904; WOODWARD, 1915; DIMENT & WHEELER, 1984; SOLANDER, unknown date)]. Solander’s list bears the title Primitiae Florae Maderensis, sive catalogus Plan- tarum in Insula Madera [. . .] and it is part of a 620 page manuscript (in three volumes) en- titled Floras of the Countries visited during Capt. Cook's first Voyage that was compiled from Solander’s manuscript by Sigismund Bacstrom (c. 1750-1805) who was employed by Banks after Cook’s first voyage (WOODWARD, 1915) (Fig. 5). MARSHALL (1978) in- dicated that the handwriting of Primitiae Florae Maderensis is that of Bank’s secretary Herman Diedrich Sporing (1733-1771) who was also on the voyage. Solander’s manu- script can be regarded as the earliest floristic treatment for Madeira. This remarkable un- published document also includes pre-Linnaean floristic references to the island reported in the works of Leonard Plukenet (1641-1706) and Sir Hans Sloane (1660-1753) whose contributions to the discovery of the Macaronesian flora were reviewed by FRANCISCO- ORTEGA et al. (1994) and SEQUEIRA et al. (2010b) respectively. In this paper, we use the term “pre-Linnaean” for authors whose contributions to the discovery of Macarone- sian flora were available before the publication of the first edition of Species Plantarum by Linnaeus in 1753. Sydney Parkinson (17107-1771) joined the expedition as scientific illustrator (SAWYER, 1950). He made 22 drawings of Madeiran plants, 16 of which he finished as watercolors (Figs. 6-8). Parkinson died of dysentery on 26 January 1771 shortly after the expedition left Batavia, Java (BLUNT, 1983a). His six remaining drawings of Madeiran plants were eventually watercolored in England by Thomas Burgis (one painting) and un- known artists (five paintings) (BLUNT, 1993b, Table 1). Parkinson’s illustrations are the earliest known scientific colored plant paintings made in Madeira. SLOANE’ S (1707) drawings for Madeiran plants, based on material collected by him in Madeira (en route to Jamaica) in 1687, preceded Parkinson’s watercolors; however, they were published as un- colored engravings. Eleven of Parkinson’s paintings resulted in engravings that were pre- pared by Daniel Mackensie (four), Thomas Scratchley (two), Gerald Sibelius (three), and Gabriel Smith (one). The complete set of watercolors and colored engravings made during Cook's first voyage constitute what is formally known as Banks ’ Florilegium. They are lo- cated in the Botany Library of the Natural History Museum of London. Originally, Banks planned to publish these engravings but it was not until the 1980s that they came out in a work encompassing 34 volumes. One of the volumes is devoted to the Madeiran plants and includes all of the engravings made of plants from the island (BANKS et al ., 1985). Reproductions of several of the watercolors can also be found in EDWARDS (1983, 10 paintings) and ADAMS (1986, one painting) (see Table 1). Several of Banks 'Florilegium engravings were published by BLUNT & STEARN (1973) and LAW (1976), but they did not include any of the Madeiran illustrations. 360 The material collected during the first voyage not only enriched the herbarium col- lections of Banks [they were eventually moved to the Natural History Museum of London (STEARN, 1971)] but provided specimens for subsequent taxonomic studies. For instance several of L’HERITIER’s (1789) new descriptions for Macaronesian endemics referred to specimens collected by Banks and Solander in Madeira in 1768. Indeed a collection made by these two naturalists was selected as the lectotype of the Madeiran endemic Bystro- pogon punctatus L’Her. (Lamiaceae) (LA SERNA-RAMOS, 1984). During this voyage, Cook (WHARTON, 1893), Banks (BEAGLEHOLE, 1962) and Parkinson (PARKINSON, 1784) kept journals describing their observations and major findings. They indicate that The Endeavour sailed close to the coasts of Tenerife [accord- ing to PARKINSON (1784) they navigated between Gran Canaria and Tenerife) and not far away from the island of Boavista (Cape Verde Islands)] en route from Madeira to Rio de Janeiro. The Madeiran accounts of Cook and Parkinson were brief and did not include ob- servations on the natural history of this island (PARKINSON, 1784; WHARTON, 1893). However, Banks commented on Madeiran botany and agriculture in his journal (BEA- GLEHOLE, 1962). Timber from Madeiran trees was exported to England to make furni- ture, and Banks was particularly eager to know the species that yielded the “Madeira mahogany.” Banks ruled out “Vigniatico, Laurus indicus Linn.” (accepted name Persea indica, common name in Madeira: vinhatico) as the source for this wood; although tradi- tionally this species has been considered the one to yield Madeira mahogany (HARCOURT, 1851). Banks was disappointed that he could not find flowering material of “Minnulano ” [Sideroxylon mirmulans R.Br. (Sapotaceae), common name in Madeira: marmulano] or “Pao branco” [ Picconia excelsa (Aiton) DC. (Oleaceae), common name in Madeira: pau branco], two species that he considered to have high ornamental value as garden trees. 3. THE SECOND VOYAGE Two ships undertook the second voyage: The Resolution (commanded by Captain Cook, Fig. 9) and The Adventure [commanded by Captain Tobias Fumeaux (1735-1781)] (COOK, 1 777; FORSTER, 1 111). Both ships stopped in Madeira and the Cape Verdes, but only The Resolution called in Azores (BEAGLEHOLE, 1974). The main aim of the voy- age was to find the Antarctic Continent (COOK, 1777). Originally Banks planned to en- roll in this expedition, but his demands for a particular ship, designed with an extra deck, were not fulfilled and eventually he did not participate (NICOLSON & FOSBERG, 2004). Instead Johann Reinhold Forster (1729-1798) and his young son George Forster (1754- 1794) (Fig. 10) joined The Resolution as the main naturalist and scientific illustrator re- spectively (NICOLSON & FOSBERG, 2004). From previous herbarium and archival research published by NICOLSON & FOSBERG (2004) we know that they collected herbarium specimens [mostly located in BM, GOET, K, LE, LIV; acronyms follow THIERS (continuously updated)] for at least 13 species in Macaronesia (seven in Madeira and six in the Cape Verde Islands) (Table 2). In addition, G. Forster made watercolors for 21 species (ten in Madeira and 1 1 in the Cape Verde Islands) (Table 3, Figs. 11-14). Eight of these watercolors were subsequently the basis for uncolored engravings that were exe- cuted by an unknown engraver. This artwork is housed at BM, LE, and the Gotha Library 361 at Thuringia, Germany (HERDER, 1 885; NICOLSON, 1998; N1COLSON & FOSBERG, 2004). As far as we are aware only four of the watercolors have been previously published (Table 3). The watercolors from the Cape Verde Islands represent the earliest known botani- cal scientific illustrations made in the islands. Two additional unsigned engravings (ap- parently of material collected in Macaronesia, see below) were published by FORSTER & FORSTER (1775) for Epibaterium pendulum J.R. Forst. & G. Forst. [accepted name Coc- culus pendulus (J.R. Forst. & G. Forst.) Diels (Menispermaceae) (Fig. 10)] and the hepatic Aytonia rupestris J.R. Forst. & G. Forst. [accepted name Plagiochasma rupestre (J.R. Forst. & G. Forst.) Stephani (Aytoniaceae) (Fig. 10)]. George Forster also produced a publication listing the plants and fungi that were recorded not only in Macaronesian (for Fayal, Madeira, and Santiago) but also in the South Atlantic islands of Ascension and Saint Helena (FORSTER, 1789). In this work, FORSTER (1789) described four new species based on material collected in Madeira [the Madeiran endemic Teucrium canescens G. Forst. (accepted name T. betonicum F’Her.) (Famiaceae)] and the Cape Verde Islands [the Cape Verde natives Sida pannosa G. Forst. (accepted name Abutilon pannosum (G. Forst.) Schltdl.) (Malvaceae) and Borago tristis G. Forst. (accepted name Trichodesma africanum (F.) Sm. (Boraginaceae); and the Cape Verde endemic An- tirrhinum elegans G. Forst. (accepted name Kickxia elegans (G. Forst.) D.A. Sutton (Plan- taginaceae), the latter mistakenly reported for Madeira by FORSTER (1789)]. The two further species published earlier by FORSTER & FORSTER (1775) were also apparently based on material collected in Madeira and the Cape Verde Islands: whilst no provenance is given in the protologues of the Cape Verde native Epibaterium pendulum or the Madeiran native Aytonia rupestris FORSTER (1789) reported the species only for Macaronesia. Therefore it appears that these are the earliest published illustrations associated with post- Finnaean taxonomic descriptions for the Macaronesian flora. In a previous study pertinent to the botanical history of the Cape Verdes ROMEIRAS etal. (2014) showed that the botan- ical contributions made by the Forsters are among the most important ones for these islands during the 1 8lh century. The work of FORSTER (1789) would appear to represent the earliest published floristic treatment focusing on several volcanic oceanic archipelagos from the Atlantic. A total of 174 plant/fungus entries were recorded by FORSTER (1789) of which 160 were for Macaronesia. Six of the plant entries were recorded both for Madeira and Azores and one for both Cape Verde and Madeira (FORSTER, 1789). Twenty-five records were re- ported only for the Azores, 39 recorded only for the Cape Verdes (including one fungus), and 90 only for Madeira. It appears that FORSTER (1789) mistakenly assigned two plant entries to Madeira (the Cape Verde native Commicarpus helenae [listed as Boerhavia scan- dens by FORSTER (1789)] and the Cape Verde endemic Kickxia elegans ), and one Madeiran plant to the Cape Verde (the Madeiran native Kickxia spuria). For each plant entry FORSTER ( 1 789) provided taxonomic identifications and species descriptions. As a working taxonomy, FORSTER (1789) mostly followed MURRAY (1784). The vast ma- jority of the plant names recorded in Macaronesia by FORSTER (1789) match species known to occur in the island where the species were reported by him. However, several of these plant entries are not easy to interpret taxonomically as their descriptions are brief and the identifications provided by FORSTER (1789) do not correspond to species occur- ring in the islands where the records were made. Taxonomic identification for the species 362 reported by FORSTER (1789) were previously provided by MENEZES (1922) for Madeira, by NICOLSON & FOSBERG (2004) for all of the Macaronesian plant entries, and by ROMEIRAS et al. (2014) for those found on the Cape Verdes. In this paper we have re- visited the names assigned by MENEZES (1922) and NICOLSON & FOSBERG (2004) with an updated taxonomy that mostly follows ARECHAVALETA et al. (2005), JARDIM & SEQUEIRA (2008), SEQUEIRA et al. (20 1 0a), and SILVA et al. (20 1 0) (Table 4). 4. THE THIRD VOYAGE The last voyage of Captain Cook was undertaken with two ships: The Resolution (see above, commanded by Captain Cook) and The Discoveiy (under the command of Cap- tain Charles Clerke). The Resolution departed from England earlier, and stopped in Tener- ife before reaching Cape Town, where she waited for The Discoveiy to arrive (see below) (COOK & KING, 1784; BEAGLEHOLE, 1967, 1974). The Resolution did not call at any other Macaronesian port, although it passed near the islands of Boavista, Maio, and Santi- ago in the Cape Verdes, sailing close to the harbor of Praia (Santiago) (COOK & KING, 1784). Captain Cook’s relationship with the Forsters was uneasy during and after his sec- ond voyage, and it appears that Cook was reluctant to have dedicated naturalists on board his third voyage (STEARN, 1969b). William Anderson (1750-1778), who had already worked as surgeon on the second voyage (BEASLEY, 2012), was the surgeon and unoffi- cial “naturalist” of The Resolution. In addition, David Nelson (unknown- 1789) from Kew Gardens was appointed to The Discoveiy as plant collector upon the recommendation of Sir Joseph Banks (BRITTEN, 1916; ST. JOHN, 1976; BEASLEY, 2012). The main aim of this voyage was to travel to the Pacific Ocean to “find out a North- ern passage by sea from the Pacific to the Atlantic Oceans” (COOK & KING, 1784) that would allow navigation between northern Europe and Asia/Northwestem North America through the Arctic Ocean. From the journals of David Samwell (surgeon in The Discoveiy ) (BEAGLEHOLE, 1967) and James Burney (First Lieutenant in The Discoveiy) (BUR- NEY, 1776-1779) we know that The Discoveiy did not call at any Macaronesian port en route between England and South Africa. Nelson consequently did not have the opportu- nity to collect in the region. Unlike the two other voyages of Captain Cook this expedition yielded fewer botanical results (STEARN, 1969b; EDWARDS, 1978; LAMOUREUX, 1978), which was clearly influenced by the lack of naturalists. Both Anderson and Nelson collected specimens that were eventually added to Bank’s herbarium (LANKESTER, 1904). However, the former had to devote considerable amount of time to his duties as ship’s surgeon (STEARN, 1969b). In addition, before joining The Resolution , Anderson was sick with tuberculosis and during large portions of the trip he was very ill (BEAGLE- HOLE, 1967). He died during the voyage, in the Bering Sea on 3 August 1778. The information found in Anderson’s journal together with the travel-log of Cook himself were the basis for the three volume book that was published posthumously shortly after the expedition returned to England, without Anderson, Cook or Clerke (COOK & KING, 1784; BRITTEN, 1916). Later BEAGLEHOLE (1967) published as separate ac- counts the journals of Anderson and Cook. During the voyage Anderson also produced two 363 unpublished botanical manuscripts that are located in the Botany Library ot the Natural History Museum of London (ANDERSON, 1778a,b). However, they focus on species trom the Pacific Basin and do not include any reference to the plants of Tenerife. A critical study of the text in COOK & KING ( 1784) pertinent to Tenerife was pro- vided by ROMEU PALAZUELOS (1987). Cook’s description for Tenerife is brief and lacks any details concerning its natural history or society (BEAGLEHOLE, 1 967). In con- trast, Anderson wrote about the landscapes, ethnography, and nature of Tenerife. It ap- pears that they were able to visit areas around mostly Santa Cruz and La Laguna; Anderson regretted not having time to climb Mount Teide. Parts of his accounts are limited to the main crops of the island: grapes for wine, market fruits, silk, and a cultivar of lemon lo- cally known as “impregnated Lemon” (in Spanish “limon prenado”). The latter is also mentioned by the Spanish Army Engineer Francisco Gozar during his visit to the Canaries in 1770 (CAPEL, 2001). This variety of Citrus x limon (Rutaceae) bears fruits similar to navel oranges with a highly developed twin fruit located on the apical extreme where the style was originally attached. Anderson also refers to two succulent plants: the introduced Aloe (Xanthorrhoeaceae) (likely A. vera (L.) Burm.f.) and the Canary Island endemic Eu- phorbia canariensis L. He records that the latter was used as fuel once dried and com- mented on the caustic effect of its sap. Finally, Anderson referred to a weed that was used to make tea and appears to have been commonly found in vineyards. No morphological de- scription was provided. BEAGLEHOLE (1967) assigned this plant to a mint, the “so- called ‘Canary Tea’, Cedronella triphylla , endemic to the Canary Islands and Madeira” (accepted name Cedronella canariensis (L.) Webb & Berthel.). However, the weedy na- ture indicated by Anderson suggests that the plant in question is not referable to the Mac- aronesian endemic genus Cedronella. The famous Canary Island naturalist Jose de Viera y Clavijo (1731-1813) mentioned “Te de Canarias” [= Canarian Tea] “Sida canariensis Co- vanilla [= Cavanilles]”; accepted name S. rhombifolia L. (AFRICAN PLANTS DATA- BASE, 2015)] in his Diccionario de Historia Natural de las Islas Canarias (VIERA Y CLAVIJO, 2005). This is a likely native weedy species that grows in Tenerife and might well be the tea-making plant recorded by Anderson on this island. MORRIS ( 1 896 in SAN- TOS-GUERRA, 2008) also indicated the use of this plant as a tea substitute in Agaete (Gran Canaria). 5. CONCLUDING REMARKS During the 1 7th and 1 8th centuries Macaronesia provided important ports of call for European scientific expeditions that carried out natural history and resource inventories in the New and Old Worlds (reviewed by HERRERA PIQUE, 2006 and FRANCISCO-OR- TEGA et al., 2010). For example, James Robertson, made collections in the Cape Verdes in ca. 1 772 during his trip to the Far East (ROMEIRAS et al ., 2014); Antonio Gonzalez pre- pared watercolors in Tenerife between 1796 and 1797 during the French expedition of Captain Nicolas Baudin to the West Indies on which Andre Pierre Ledru was one of the as- signed botanists (JANGOUX, 2009); George Staunton made observations of the natural history and the traditions of the Canaries, the Cape Verde, and Madeira in 1792 during the first official British diplomatic mission to the Chinese Imperial Court led by George 364 Macartney (STAUNTON et al., 1797). However, among these expeditions, those of Cook’s were unique as, in a relatively short period of time (between 1768 and 1776), he visited all ot the Macaronesian archipelagos and provided a comprehensive natural history perspec- tive for the whole region that translated into publications, unpublished records, and speci- men collections. 6. ACKNOWLEDGEMENTS This work is dedicated to the memory of Tomas de Nava-Grimon y Porlier (1734- 1 779) and his son Alonso de Nava-Grimon y Benitez de Lugo ( 1757-1 832) who supported the advancement of science and humanities in the Canaries during the enlightenment. We are grateful to the libraries, museums, and botanical institutions that provided the images shown in this study. Phil Philo (Cook Birth Place Museum) shared relevant biographical information about Captain James Cook. Nancy Korber (Library and Archives of Fairchild Tropical Botanic Garden) helped with bibliographical searches. Marianne Swan (Library and Archives of Fairchild Tropical Botanic Garden) and Andres Delgado Izquierdo helped with the scanning of relevant documents and the electronic processing of images. Andrew Budden (Royal Botanic Garden, Kew) helped to locate herbarium specimens collected by the Forsters. This study was supported by Fairchild Tropical Botanic Garden as part of its commitment to research on the history of plant exploration. This is contribution number 308 from the Tropical Biology Program of Florida International University. Maria M. Romeiras was supported by the Portuguese Foundation for Science and Technology (FCT) through project: PTDC/BIA-BIC/41 13/2012 and grant: SFRH/BGCT/1 13708/2015. 7. REFERENCES AFRICAN PLANTS DATABASE 2015. African Plants Database (version 3.4.0). Con- servatoire et Jardin Botaniques de la Ville de Geneve & South African National Biodi- versity Institute, Pretoria. Available online at: http://www.ville-ge.ch/musinfo/bd/cjb/africa/. ALONSO, M.A. & M.B. CRESPO 2013. Gladiolus L. Pp. 485-491. In: E. RICO, M.B. CRESPO, A. QUINTANAR, A. HERRERO & C. AEDO [eds.], Flora iberica. Plan- tas vasculares de la Peninsula Iberica e Islas Baleares. Volumen 20. Liliaceae- Agavaceae. Real Jardin Botanico, CSIC, Madrid. ANDERSON, W. 1778a. 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W « ^ P CsJ CD CD CD LO CD CD CD CD CD CD CD CD CD CD CD CD CD CD CD CD CD CD CD CD CD CD CD CD CD CD CD CD CD CD CD CD CD CD CD CD CD CO CO CJ 1c Q_ CO l_ 03 o 03 03 o c o X .CO TD CD 4— « CO > CJ c: .CO £ CD 03 £j CD CO CD CD CO -Q _o CD co co 03 CD CD CO CO E f co cz co ^ cr I % CO CO Zn .CO CD ^ E jo o "3 CO ~o o o co S 2 o .Co Co c: CD a 03 CO 03 CD O CO -CD u CO E. -CD .t .CO qI c: — 03 03 E ■p =5 p I "i 1 — TD 03 CD_ c: GO 03 CD CO 03 CD CO C/5 < cJ Q 6 a .CJ 5 o CJ -C3 E . 05 C5 -a E S ^ 2 -C Q5 ■9 -a ~QJ ^ a: 2 CD CD CD CJ CD < y — E vJ CD O T3 D_ C CD .Co c: CD co c= CO co co CD 03 CO CJ CO 03 “O co "§ 5 03 Cl Q_ GO CO ~§ co E E cl a3 >< “o 03 c 03 .co SI 05 CD S' ro YX Q3 tn 0 CD •E o E 03 CO CD CD CO E co 03 CO o CO Q_ CO .CO t= S CD Z3 LL_ pL ■ CO OC .CO — o 03 ~o o co 03 § C E ^ co CO CD ! I c: co co CD co CO 374 d o '4-* CD O S 3 Q_ co 03 CO CO CO GO o cc < CO ■+— CD ro £ £ ^ CO o < LU CO CD CD CO o CO CO Q > _Q CD “O CO E > co ~o CD O o CJ -O CO CO CT3 r — — CO ■+— . Q CD cc C/3 < 5 O < LU m d d CJ CD GO d ~o CD CO O u_ O CJ GO > CD -CD 3 CD TZ5 CQ CO GO E CO E _d C_3 o CO CO o o q5 co co d CD CD CO > d _Q CO CD 1 CO _Q CD CD , "O CO •= E _o o C 0 03 O -Q CO CO CO co GO Q CD ro_ _ 5 GO LO g ^ CO 1 < 52 LU CQ C 0D GO d CD _x: CD CO CO o > _Q CD "O CO E CD d > CO “O 03 O o C_D O GO CO Q_ cn 00 ^ _Q C= CD 5 ~a o CO d E ^ CD CO GO > _Q CD "a CO E — o 2 o ■ — o 03 O _Q CO CO CD — 16 GO q CD m CC GO LO g ^ °o g < 2 LU CD ■ — - CD _Q bo ~o CO CD CD _Q CD "O CO E > co "O CD O o CD CD CO CD < Q < O GO CO 4_i Q_ C/3 oo 'g i CD > “a o co d E -M r- D H d CD CO GO > _Q O CD il CD ^ 5 ^ 2 O ■ — O 03 O _Q 03 d CO CL d o 4— ' X .03 O GO CoS .E g co co t-s CD GO CI C3 -5 X o o >* • — — I GO CL GO • — CD E5 r- o r- cq co 1“ ! I — Q_ co cd 03 CD co 5 3 CO o GO co oo Q_ CD . I — OO t— .co _ co CO c: ^D CD S >c= D3 CD <6 ^ O E . o Go CO CD d CD O Cl ~ CD CO CO C Q_ CD .CQ *6 £ *Z co _E x ^ ^ E < c/) a .co 13 ■lD io s Oo 05 .E « o CQ 03 03 T3 g ° Q» o P CO CD CD CD CO CD CD CD CD CD CD CD CD CD CD CO CD CD CD CD CD CO CD CD CD CD CD CQ <♦— * o o o o c 03 £ W *£ ^ £ CD CD CD CO CD CD CD CXI CD CD CD CD CD CD CD CD CD CD CD CD CD CD CD CD CXI CD CD CD CD CD CD CD CD CD CD CD CD C/3 3 4-* CO 4—* C/3 CD In a_ co L- 03 o 03 03 O D O X .CO CD "O CO 03 CO CD CD CO _a CO co 3 CJ 3 _£0 O S’ E CO CD -2 “a CD c ■ — | CD 0 OO cd GO cd > CQ 43 cr ro 1 2 CD O CD CO CD CD CO CD .3 6 ■CD 4— CD CO CD CD CO CO CQ O si < ^ CD CO _ CD ^ CD . E CD .CD co .CD CO CD CO CD CD CO “O a3 4— ' Q_ > CO o 2 ■2 'S. E CD CJ .CD CD CJ CD CD CO CD > 03 CO a: z CD CO CD CD CO CO 3 _CZ CL O CD OO co .CD .E §3 E CD CD g C CDL CD • S C s- s O CD oo ^ CD CO CD CD CO CD CO E oo CD 5 o — 1 E g E ■E CD D “a "g CD OD d Cl co ^ I £3 375 Colored engraving was published. Watercolor was published. Table 2.- Herbarium material collected in Macaronesia during Cook’s second voyage. Codes for in- stitutions housing specimens follow Index Herbariorum acronyms (THIERS, continuously updated). Taxon3 / provenance / biogeographic status Flerbarium BM FR GOET K LIV UPS-T Abutilon pannosum (G. Forst.) Schltdl. [Sida pannosa G. Forst.] (Malvaceae) / Cape Verde Islands / Native Yes Cocculus pendulus (J.R. Forst. Ft G. Forst.) Diels [. Epibaterium pendulum J.R. Forst. Ft G. Forst.] (Menispermaceae) / Cape Verde Islands / Native Yes Yes Ipomoea cairlca (L.) Sweet [Convolvulus mucronatus Benth.] (Convolvulaceae) / Cape Verde Islands / Non-native Yes Kickxia elegans (G. Forst.) D.A. Sutton [Antirrhinum elegans G. Forst.) (Plantaginaceae)] / Cape Verde Islands / Endemic Yesb Kickxia spuria (L.) Dumort. ssp. integrifolia (Brot.) R. Fern. / Madeira / Native Yesc Melissa officinalis L. (Lamiaceae) / Madeira / Introduced Yes cf. Laurus novocanariensis Rivas Mart., Lousa, Fern. Prieto, E. Dias, J.C. Costa & C. Aguiar [L. nobiiis L.] (Lauraceae) / Madeira / Macaronesian endemic Yesd Mentha suaveolens Ehrh. [Mentha x rotundifolia (L.) Huds] (Lamiaceae) / Madeira / Native Yes cf. Persea indica (L.) Spreng. [Laurus indica L.] (Lauraceae) / Madeira / Macaronesian endemic Yese Sida rhombifolia L. (Malvaceae) / Cape Verde Islands / Uncertain (native or non-native) Yes Solanum pseudocapsicum L. (Solanaceae) / Madeira / Cultivated Yes' Trichodesma africanum (L.) Sm. [Borago tristis G. Forst.] (Boraginaceae) / Cape Verde Islands / Native Yes Veronica anagallis-aquatica L. [Veronica anagallis L. auct.] (Plantaginaceae) / Madeira / Native Yes a Names provided by Forster (1789) are shown inside square parenthesis. b This species was wrongly assigned to Madeira by Forster (1789). Kickxia elegans has three subspecies, but only two of them are found in Santiago (ssp. elegans and ssp. dichondrifolia ). c This species was wrongly assigned to the Cape Verde Islands by Forster (1789). d This is a sterile specimen without a locality, but it is assumed that it was collected in Macaronesia by the Forsters. This sheet has material for two species. The two leaves located on the left of this sheet have been tentatively assigned to L novocanariensis. "Laurus nitida 7 is one of the two names found on the label of the sheet, and apparently this name refers to this specimen. Forster (1789) used "Laurus nitida n. sp. Solandr. for Apollonias barbu/ana (Cav.) A, Braun; however, these two leaves have gland-like projections along the midrib, and this is a di- agnostic trait fori, novocanariensis . This feature is not known for A. barbujana. This is a sterile specimen without a locality, but it is assumed that was collected in Macaronesia by the Forsters. This sheet has material for two species. The leaf located on the right section of this sheet has been tentatively assigned to P. indica. "Laurus indica 1" is one of the two names found on the label of this sheet and this name would appear to refer to this specimen. This specimen was not reported by Nicolson & Fosberg (2004). 376 Table 3.- Artwork of Macaronesian plants that resulted from the second voyage of Captain Cook. Drawings and watercolors were made by George Forster. C o CD u Z3 Q_ C o CD u_ *—> C/5 C o X ,05 U X CD d § -5. § q3 §. £ ^ ° Co C D CD _Q CD S CD c: CD .CZ Co CD CD cz o 6 CD 2> CD 5 cz o X CD CD CD CO CD CD CO < CXJ co _d § CZ 0 az O Li- LU 5 O Xj- CD TO cz ’4— ' 0 ed CO C=5 U_J rr~ CD 3 TO O az LU 1 — LT5~ CXJ 0 CO r^» ' — ■ ( — ) CD CZL az r— CD ID OQ Q5 O LL 7 — , ■4— j CD to CD CZ 05 CO CO CD “ "S E CO CD 2 21 CD CO 2 CD CD to TZ5 4S £ . 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[E. vulgare L.] Madeira / Native Nicolson & Fosberg (2004) assigned this plant record to the Madeiran (Boraginaceae) endemic E. caridicans; however, the plate found at the Gotha Library is for E. plantagineum. Echium vulgare does not occur in Madeira. Menezes (1922), suggested that this entry is for F. plantagineum GO CD - — - CD CNI cz CD "O CO CD UJ 4— » ini q_ ^ CD | S j> ^ s E CD CD “O — 1 CD d 2 £ C_3 <= 03 o e — Z3 3 .6 tz >s CD S 03 g _£ ui O •*— ' ° “O co £ ^ .03 S ^ CD CO . _ CJ CD CD CL 00 < o J2 g CL Q_ CO ' ' _E ^ 03 “TO "* — ' CD £5 c E C-JJ /-i . .£2 ‘to S CM. I CD Uj O 03 JC 4— ' CO CD O O CO CD CD 03 C_3 CD CL 00 d o _Q CD 5 H? CVI OO CD _ co CD .03 CNI CD CD cd g- -C O C3 U_ CD CO CD N . ~o ljj o c -*-• o or ° +- “O C cz 03 CD cc < oo < _CD CL CO “O 03 > > E az o ' ' C CD § O ro .a CD CD C £= 03 03 .E5 o ID OO 03 CD oo ^ CD ro to . 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CD Cj S CD 03 .CO 2. . CD O -CJ t •5 £ O o cl uj S g Co s Q. .03 ■s O -c 386 Ficus carica L. (Moraceae) Madeira / Cultivated Fragaria vesca L. (Rosaceae) Madeira / Native Galactites tomentosa Moench [ Centaurea Madeira / Native Centaurea galactites is a synonym of 6. tomentosa (Jarvis & Turland, galactites L.] (Asteraceae) 1998) T 387 388 t C/3 CD ^r CD CD CNJ .CD sz 2 03 .CD Co — i o E > cz o c= >~ CO 03 CO .03 0; 03 cz 03 033 ^D .03 03 Cj 03 CO 03 ±z 0 E 3 1 — _E 1 - CD 03 :§ ^ p3 03 O +-* CL cz o 03 -*-* 4-- CO c5 .p3 Q_ 03 •— CZ -5 .9 ■O Q_ 03 ■ — ^ ° 03 cO CO 03 CO "O CD . — ■ cn CNI co cnj r\ CD v— ' ” CO CD CO CD CL O 03 5 03 *C3 03 CD 03 CD CO c- 2 I 03 -9 CL CZ EJ .S’ O 3* — ' O “O o o o E ro <-> __ T3 CD CD 3 g ■= o l_ GO £ "E °- o t o 2 C1- c o _C do o E Z “O c/3 CD 03 ’ , — f~~ co zz o . “o CJ -Q -03 -=5 . 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In contrast, Menezes (1922) assigned this plant entry to M. intermedia Link [accepted name M. arvensis (Valdes, 2012)]; however, the latter is a rare species in Madeira (Press & Short, 1994) CO CD CD CO JZ ^CD M— CO ° S3 c 5 O cz co c s ro 2- .i 1 CD "O CD =5 CJ CD o o CD > xi CD > CD CD “O CD CO . CD ^2 CO j3 2 CC L UJ £= CD |rr to cn co §.00 0 c?LE u- C13 3- ^ _ -Q 5 ° TD S 00 CD ~5 .92 ts O CJ CJ ^ CD if; A Uj co . _ ~o cz Si CD ■=■ M -g Q CO ^ lc ^ ZZ CD ~o — CD O CZ -CZ CJ> Q- CO O IS E nt Jz CD *-• CD 1_r CNJ CD — > CD CD CD CO o U_ ud _c CD ■e CD CD CD CD CD CD CD ID CD CD > “O CZ CD tz o CO O £r CD __ > ’CZ CD CD ^ i= O -p 2! GO s e ■a -p qc ^ CZ rt^ lu CD jg £ ' CXJ CNI ‘A. 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Madeira / Cultivated The common name "tomatos" is referred to this plant entry by Forster (1789) Solanum pseudocapsicum L. Azores / Non-native Solanum pseudocapsicum Madeira / Non-native T co CD CO TD Cl CD C/3 CD "O CD > CD CL CD CQ CD O CD CD C_> O CD CD CD CO 03 CD CD CL O 03 CO 00 CJ3 CO CO P"- CD T . 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V") is a synonym anagallis-aquatica [1/ anagallis L.] of V. anagallis-aquatica (Martinez Ortega et at., 2009) (Plantaginaceae) 396 Names provided by Forster (1789) are shown inside square parenthesis. . wTo Portsmouth, Faial (14-19 /^England July 1775)/^ _ Islands From Ascension Island and Fernando de Noronha Island To Rio de Janeiro Tropic of Cancer A N 200 km Cape Verde Islands Santiago (10-14 August 1772) > V To Cape Town j 1 W 22° Second First Voyage Voyage Funchal (13-18 September 1768) ^Funchal Figure 1.- Visits made to Macaronesia by Captain James Cook during his three voyages. Dates from COOK ( 1 777), COOK & KING ( 1 784), and BEAGLEHOLE ( 1 962). Notice that the trajectory shown for the first voyage does not represent the actual route followed by The Endeavour as after leaving the island of Madeira she sailed between Tenerife and Gran Canaria and navigated close to the island of Sao Nicolau (Cape Verde Islands). 397 Figure 2.- Replica of The Endeavour sailing on Australian water. Image copyright of the Australian National Maritime Museum. 398 Figure 3.- Participants from the first voyage of Captain Cook as celebrated in stamps from Australia. Clockwise, starting in left top comer: Sydney Parkinson, Sir Joseph Banks, Captain James Cook, and Daniel Solander. Stamps of Parkinson and Banks were issued in 1986 as part of series of six stamps to celebrate the Australia bicentenary. The stamp showing Captain Cook was issued in 1966 as part of a series of 1 1 stamps to celebrate the contributions of six famous early navigators who ex- plored Australia. The stamp depicting Solander was issued in 2001 and belongs to a series of two stamps that were jointly issued by Australia and Sweden. 399 V (' yVS „ // Of P/ . &• — ' {s-r-\ /ft*-,' 4F*u*- fl^fU-. p-*S~-h/o W-vf’J V! 44A.PYun.tA l vF cJfO *CP •«- A 4fa$* f (yy-^ "lC c c'uT} -K^h e C- ^ /// il4\0 V lA — — ' • k. — ^ * t'V^yi H* ■fe i/f-yrL C Vy\ 14- \ry-X. {yy^ c/'yV-^^' [ CL- c? tAv- c cA<— ■ tj (L'-y- »n a. A- •« fa,T*/(>Z. *7? laywdsv- L-& — ^ uVu tAcyyJf^JtrJ S O-^rd &L~<- - ^vj *• /a-^ /hx-k ^c- wt — o ■ & err -k. - -* - " ~ — — i^Y'e^ir<--e^\^ ^r'y-t. ^ r-n- y< a 0 lC<^ £u-y c/'J^JUX g £o ,i/r%-4 j-j ^rmx.i. o'Vv. <- -<-^/ cAeS*'^' • J f -C O S' ~U ^ in 07 JY £ LI JtG /\ .C. MDCCLXVJII.diebus 13-18 iSepiembris coll e* 6 Mil. m ■± a V f f i f ,-.vSr, ■•(.<■■■ t Figure 10.- Macaronesian botany during the second voyage of Captain James Cook. Clockwise, start- ing in left top comer: Portrait of Johann Reinhold Forster (ca. 1800) as clay medallion on green dip jasper from a model made by Joachim Smith (c. 1737-1814) [see BERTSCHINGER (2004) for ad- ditional details concerning this portrait]. A specimen of Forstera sedifolia G. Forst. (Stylidiaceae) can be seen on coat pocket. The genus was originally named by Linnaeus fil. to honor the Forsters. Image copyright of the State Library of New South Wales, Australia. Portrait of George Forster, unknown au- thor [see BERTSCHINGER (2004) for additional details concerning the author of this canvas paint- ing], Image copyrigh of the Weltkulturen Museum, City of Frankfurt/Main, Germany. Illustrations (apparently from material collected in Macaronesia) published by FORSTER & FORSTER (1775) as part of their descriptions for Epibaterium pendulum J.R. Forst. & G. Forst. [accepted name Cocculus pendulus (J.R. Forst. & G. Forst.) Diels (Menispermaceae)] and Aytonia rupestris J.R. Forst. & G. Forst. [accepted name Plagiochasma rupestre (J.R. Forst. & G. Forst.) Stephani (Ayto- niaceae)]. The two plant illustrations are reproduced by courtesy of the Linnean Society of London. 406 ft n>(yt it-; r /, 2* S O R A L /I A rc/iujuhi t >1 trie a ,, A sty, ( } f(‘A / -ft •■*• ** L -'Hr-i O/, iA „ //f Figure 11.- Watercolor of Cullen americanum (L.) Rydb. (Fabaceae) made by George Forster (sketched on August 3, 1 772, painted on February 25, 1 773), based on material recorded in Madeira during the second voyage of Captain Cook. Image copyright of the Natural History Museum of London. 407 a Figure 1 2.- Watercolor of Echium plantagineum L. (Boraginaccae) made by George Forster (Sketched August 3, 1772, painted on February 20, 1773), based on material recorded in Madeira during the second voyage of Captain Cook. Image copyright of the Gotha Library, Thuringia, Germany. 408 2 bl Figure 13.- Watercolor of Jatropha curcas L. (Euphorbiaceae) made by George Forster, based on ma- terial recorded in Cape Verde Islands during the second voyage of Captain Cook. Image copyright of the Natural History Museum of London. 409 fc fyirrmfp- /t i/'t t’t Figure 14.- Watercolor of Trichodesma africanum (L.) Sm. (Boraginaceae) made by George Forster, based on material recorded in the Cape Verde Islands during the second voyage of Captain Cook. Image copyright of the Gotha Library, Thuringia, Germany. 410 Rev. Acad. Canar. Cienc, Vol. XXVII, 411-456 (diciembre de 2015) El papel de la conectividad restringida en la construccion de los ecosistemas marinos semiaislados: el ejemplo de las lagunas costeras y los archipielagos Perez-Ruzafa, A. Departamento de Ecologla e Hidrologla. Facultad de Biologla. Universidad de Murcia Campus de Espinardo. 30100 Murcia, Espana angelpr@um.es TEXTO DEL DISCURSO DE INGRESO COMO ACADEMICO CORRESPONDIENTE DE LA Real Academia Canaria de Ciencias, pronunciado el 1 1 de diciembre de 2014 Palabras clave: conectividad, termodinamica, archipielagos, islas, lagunas coste- ras, diversidad, ecosistemas marinos Keywords: connectivity, thermodynamics, archipelagos, islands, coastal lagoons, diversity, marine ecosystems 1. PREAMBULO Excelentisimo Senor Presidente, Ilustrisimo Senor Secretario, Ilustrisimas Senoras e Ilustrisimos Senores Academicos, Excelentisimas e Ilustrisimas Autoridades, Senoras y Senores, Quiero, ante todo, expresar mi agradecimiento a los Ilustrisimos Academicos y ami- gos que propusieron mi candidatura como academico correspondiente de esta Institution, Juan Jose Bacallado Aranega, Wolfredo Wildpret de la Tone, su presidente Jose Manuel Mendez Perez, y a todos los que apoyaron dicha propuesta. Mi vinculacion con Canarias va mucho mas alia de lo profesional y, aunque los motivos que me trajeron a las islas es- tuvieron relacionados con mi necesidad de recibir una adecuada formation cientifica, las consecuencias hunden sus raices profundamente en lo personal y afectivo. 411 Estar aqui, ahora, rodeado de academicos entre los que reconozco a mis maestros y amigos, que me acogieron en esta tierra cuando empezaba a descubrir la ciencia y a los que admiro desde entonces, es un privilegio que me llena de orgullo y me abruma. Lle- gue a La Laguna, por primera vez, en septiembre de 1978, buscando formarme en Biolo- gia Marina. Mi ilusion era poder llegar a hacer mi tesis doctoral sobre el Mar Menor, un enclave singular y entranable de mi tierra, por el que mi padre sentia un sentimiento difi- cil de describir y por el que mi abuelo habia luchado para salvarlo de los vertidos mine- ros en la decada de 1950, una epoca en la que ni el ecologismo ni la ecologia estaban siquiera recogidos en el diccionario de la lengua espanola. De esa epoca quedaba por mi casa una carpeta con la etiqueta “El Mar Menor en peligro ” en la que se recogia la docu- mentacion del proceso. Inicie mis estudios con la primera promocion de Biologia de Murcia y, cuando anun- cie en tercero que los dos ultimos anos de carrera los haria en Universidad de La Laguna, mis companeros pensaban que cometia un error porque estaba renunciando a una coloca- cion casi segura en alguno de los nuevos departamentos que se creaban a medida que avan- zaba la carrera. La verdad es que nunca ha sido facil hacerse un hueco en la investigacion y vivir de ello, pero jamas me arrepenti de mi decision. Apesar del desengano climatico al que aludia el Dr. Bacallado, manteniendo mi optimo ecologico rondando los 40°C, propios de mi tierra murciana, ahora, sin embargo, no podria prescindir de experimentar de tanto en cuando ese fresquico lagunero, que el cambio climatico amenaza con malograr. Eran anos convulsos y de transicion politica y academica. Hice mi primera visita al departamento de Zoologia y Biologia Marina en “la nevera“, en los sotanos de la antigua Facultad de Ciencias, pero empece el curso inaugurando practicamente el nuevo edificio de la flamante Facultad de Biologia -hoy ya antigua y algo resignada- entre huelgas y ma- nifestaciones, reclamando un puente para cruzar la autopista. Fueron anos inolvidables, de discusion de nuevos planes de estudio, la creacion de las especialidades, mi primera beca de investigacion para trabajos en verano dirigida por el profesor D. Fernando Lozano Cabo, . . . Los 1 0 anos de solera que ya acumulaba la titulacion y la heterogeneidad del pro- fesorado y del alumnado, eran un caldo de cultivo idoneo para despertar a la ciencia. Unos de aqui pero fonnados en facultades de fuera aun mas antiguas, otros de fuera asentados largo tiempo aqui, muchos de paso en busca de una promocion profesional, pero dejando aqui su poso, alumnos de todas partes atraidos por lo especifico de las ensenanzas en Bio- logia Marina. Los companeros me hicieron sentir como en casa, y no quiero dejar de recordar a Ignacio (Nacho) Lozano, que no solo me brindo su amistad de canario que no renuncia a su sangre peninsular, sino que tambien me dio acceso a la biblioteca de su padre. Un au- tentico lujo. Con el comparti entonces trabajos de curso y he colaborado despues en pro- yectos de investigacion europeos. Los que le conocimos siempre echaremos de menos su entusiasmo por la biologia y por la vida en todos sus aspectos. Luego vino el rugby universitario, en el que se reforzo la amistad con Nacho y en el que surgieron otras, como la de Eduardo Balguerias, actual Director del Instituto Espa- nol de Oceanografia (IEO). Era la nuestra una facultad en la que se vivia la Biologia y el Espiritu Universitario en toda su dimension. Pero si alguien ha mantenido mi vinculo cientifico con Canarias ha sido el Dr. Juan Jose Bacallado, “Checho”, mi director de la tesina. ^Puede existir una aleacion mas per- 412 tecta e indivisible entre el rigor cientifico mas profundo y el desenfado mas irreverente? Miedo me da no rematar cada frase de este discurso con el consabido “y dos piedras”. Es- taba Checho entonces ideando el Plan de Bentos para el Archipielago Canario y, cuando tui a verle a su despacho para decide que queria hacer una tesina con el, me encargo el grupo de las holoturias. Regalo envenenado, por el que siempre le estare agradecido. Como ya dije en mi toma de posesion como Academico de Numero de la Academia de Ciencias de la Region de Murcia, “Checho es el ultimo de los naturalistas enciclopedicos, especialista en mariposas noctumas que ha removido el mundo de la Biologia Marina en Canarias y la Macaronesia, sin haberse mojado en la vida los pies en el mar, pero estando siempre a pie de agua. Ahora es como un hermano mayor con el que aun mantengo lar- gas conversaciones, excursiones por la laurisilva, expediciones cientificas de Galapagos a la Macaronesia y colaboraciones” en las que siempre aprendo de el mucho mas de lo que yo pueda aportarle. Las campanas de Checho han sido tan productivas en lo cientifico como ali- mentando la amistad con los mejores especialistas y personas, como Alberto Brito, Leo- poldo Moro, Candelaria Gil, Jesus Ortea, Fatima Hernandez, Jesus Falcon, Tomas Cruz, Alejandro de Vera, Manuel Caballer, Jose Carlos Hernandez, Sabrina Clemente y una larga lista de companeros y colegas con identicas ilusiones y autentica devocion por la biologia marina, la ecologia y los estudios taxonomicos y puestas al dia de la biodiver- sidad insular. Pero como decia antes, mis vinculos con Canarias sobrepasan lo cientifico y se hun- den en lo esencial en mi vida, mi familia. Conod a Concepcion Marcos (Conchi), mi mujer, en el X Curso de Estudios Canarios y en la propia Facultad, el mismo ano que llegue a La Laguna; desde entonces mi vida y mi carrera cientifica no se entienden sin ella. Nunca podre compensar todo lo que me ha dado, incluyendo mis tres hijos y su sacrificio conti- nuo por vivir lejos de Canarias. 2. INTRODUCCION Elegir el tema para mi discurso de incorporacion como Academico Correspondiente a la Real Academia Canaria de Ciencias ha supuesto el reto de buscar el hilo conductor que une la taxonomia y faunistica, con las que me inicie, con la sintesis ecologica hacia la que se dirigen mis actuales investigaciones. Me considero un modesto descendiente de segunda generacion de Ramon Margalef, una de las mentes mas claras y creativas que ha dado la ciencia espanola y la Ecologia, y siempre he creido la idea que alguna vez le escuche de que quien aspire a ser un buen ecologo primero deberia dominar en profundidad un gmpo taxonomico. El ofrecimiento del profesor Bacallado de que me dedicara a estudiar las holoturias supuso dos ventajas. La primera, el enorme misterio que encierran estos organismos. La se- gunda, que me obligo a salir al extranjero a buscar a los especialistas, ya que nadie traba- jaba dicho grupo en Espana. Elio me llevo a hacer estancias de trabajo relativamente cortas en un viaje, mitad de estudios mitad luna de miel, que nos condujo, a Conchi y a mi, hasta Genova con el Dr. Enrico Tortonese y de alii a Paris, al Museo Nacional de Historia Natu- ral, con el Dr. Gustav Cherbonnier y su entonces discipulo Jean-Pierre Feral. 413 2. 1. El estudio de los equinodermos como fuente de inspiration El Phylum Echinodermata y las holoturias, en particular, constituyen un grupo ani- mal exclusivamente marino enormemente enigmatico y sorprendente. Siendo organismos que, como deuterostomos, estan proximos evolutivamente a los hemicordados y los verte- brados, con los que comparten caracteres homologos (JEFFERIES, 1986), sorprende su sencillez de diseno. Su estructura corporal se reduce a la pared del cuerpo y una cavidad practicamente ocupada solo por el tubo digestivo sin estructuras diferenciadas, la gonada, el sistema acuifero, que resuelve multiples funciones, un arbol respiratorio y agua de mar. Sin embargo, los materiales que constituyen su cuerpo tienen propiedades casi magicas. Su dermis contiene un colageno cuya viscosidad puede ser regulada por el animal, de modo que el tegumento puede aparecer completamente rigido y duro, hasta el punto de romper la punta de un cuchillo, o completamente moldeable, casi liquido (YAMADA etal., 2010). Ademas tiene propiedades antitumorales y anticoagulantes, empleadas en tratamientos on- cologicos y cardiovasculares (POPOV et al ., 2011). Algunas presentan tubos de Cuvier, con los que se defienden de sus enemigos, inocuos en el interior del cuerpo, pero altamente ad- hesivos y resistentes tras su expulsion al exterior (DEMEULDRE et al ., 2004; DeMOOR et al. , 2003), y que contienen holoturina, una toxina que actua como citostatico y antime- tabolico (NIGRELLI & ZAHL, 1952; NIGRELLI & JAKOWSKA, 2006). El sistema ner- vioso es el mas sencillo de todos los equinodermos y, excepto en unas pocas especies, no presenta ni siquiera manchas oculares ni ninguna estructura sensorial reconocible, solo un anillo nervioso, 5 nervios radiales y un plexo subepidermico que puede regenerarse en ape- nas 3-5 semanas si el animal se autotomiza (GARCIA-ARRARAS etal., 1999). Apesar de ello, su funcionalidad no se ve reducida en ningun aspecto y son el grupo dominante en los fondos abisales de nuestros oceanos. 3. RELACIONES BIOGEOGRAFICAS Y BIODIVERSIDAD MARINA EN ARCHIPIELAGOS E ISLAS La combinacion entre sencillez de diseno y eficiencia funcional de los equinoder- mos garantizan el exito evolutivo y reduce la necesidad de especiacion, lo que, a su vez, limita la existencia de especies endemicas de areas geograficas reducidas. Esto hace que el estudio de las relaciones biogeograficas y filogeograficas de los equinodermos y los peces, los dos grupos a los que hemos dedicado buena parte de nuestras investigaciones, sea una buena combinacion para estudiar la historia de los oceanos y los mecanismos que operan en la estructuracion de la biodiversidad. Un buen ejemplo de ello son los resulta- dos de las campanas realizadas en los archipielagos de Galapagos, en el Pacifico de Ecua- dor, y en la Macaronesia, en el Atlantico, promovidas y dirigidas por el Dr. Bacallado desde el Museo de la Naturaleza y el Hombre de Tenerife. Desde DARWIN (1859) y WALLACE (1881), en la segunda mitad del siglo XIX, las islas se han considerado sistemas especialmente propicios para el estudio y la percep- cion de los mecanismos evolutivos y ecologicos, y los mecanismos que explican los pa- trones de biodiversidad en los ecosistemas insulares son bien conocidos desde las propuestas de McARTHUR & WILSON (1967). La principal razon por la que las islas re- sultan tan interesantes a la hora de realizar estudios ecologicos es que se trata de ecosiste- 414 mas cuyas comunidades se automantienen dentro de un espacio geografico bien delimi- tado que contiene los procesos e interacciones fundamentales de un ecosistema, pero sin la complejidad de los continentales (VITOUSEK et al., 1995). En general, se asume que la biodiversidad de los ecosistemas insulares es menor que la de las areas continentales equivalentes (ADSERSEN, 1995). Sin embargo, esto no es siempre cierto. Aunque, no cabe duda de que las islas suelen tener un numero de espe- cies relativamente bajo en muchos grupos, como los vertebrados, en otros, como los mo- luscos terrestres, las elevadas tasas de especiacion hacen de ellas autenticos puntos calientes de biodiversidad. Al mismo tiempo, el grado de endemismo alcanza valores altisimos en comparacion con regiones continentales semejantes. Los patrones de biodiversidad en las islas son debidos al efecto combinado del ais- lamiento, que reduce la llegada de especies y el intercambio genetico entre subpoblacio- nes, y de la baja competencia interespecifica en comparacion con los continentes, lo que permite la posibilidad de explotar un espectro relativamente amplio de recursos y habitats actuando la competencia intraespecifica como principal motor evolutivo. Bajo estas condiciones tiene lugar el denominado ciclo taxonomico (WILSON en GORMAN, 1991), en el que una especie que llega a una isla como nueva colonizadora ini- cia un proceso de expansion, seguido de especializacion, en muchos casos divergente en sus distintas poblaciones, lo que genera diversificacion, para finalmente decaer e, incluso, extinguirse, frecuentemente ante la llegada de nuevos colonizadores que resultan ser me- jores competidores. Pero si los patrones y procesos implicados en la riqueza y generacion de especies insulares estan razonablemente estudiados en las zonas emergidas, no puede decirse lo mismo de las especies marinas, que no parecen mostrar el mismo funcionamiento que en el medio emergido. El estudio de los patrones de biodiversidad marina en los sistemas insulares pre- senta dificultades que no suelen darse en los correspondientes ecosistemas terrestres. Por un lado, la fauna y flora marinas han sido mucho menos estudiadas que las terrestres. Los mayores requerimientos de infraestructuras y lo relativamente reciente del desarrollo de las tecnicas adecuadas (embarcaciones, equipos de buceo, vehiculos submarinos como AUVs y ROVs), la inaccesibilidad de las zonas profundas y los costos de campana, hacen que los datos sean escasos y heterogeneos, no solo en los archipielagos sino tambien en el propio continente mas o menos proximo. Por otro lado, si una de las ventajas del estudio de sis- temas insulares emergidos es que presentan limites bien definidos, bajo el agua esta cir- cunstancia no existe y, aunque la profundidad puede ayudar a establecer cotas, las especies presentan distribuciones batimetricas relativamente amplias y solapadas. En general, se asume que en el medio marino la dispersion de las especies, a traves de las fases de su ciclo de vida como huevos y larvas planctonicos, se ve facilitada por las corrientes y la ausencia de barreras fisicas. A fin de cuentas, todos los oceanos y mares del mundo estan interconectados en mayor o menor medida y las condiciones ambientales son mucho mas estables a escalas espaciales y temporales razonablemente grandes. Elio in- duce a pensar que el aislamiento de las poblaciones insulares es menos drastico y que los procesos de especiacion deben ser mucho menos activos, lo que, sin embargo, necesita ser comprobado y probablemente sea falso. 415 3.1. Factores que determinan la composition especifica y la riqueza de especies marinas en islas y archipielagos Hace unos anos, con motivo de un merecido homenaje al Dr. Juan Jose Bacallado, realizamos una primera aproximacion al estudio de los principales factores que determinan la composicion y la riqueza de especies marinas en los sistemas insulares estudiando las faunas de una veintena de islas y archipielagos (figura 1) (PEREZ-RUZAFA et al. , 2015). A primera vista, la relacion positiva entre la riqueza de especies de los peces marinos y de las aves nidificantes sugiere que los factores que determinan la biodiversidad especifica po- drian ser semejantes en los medios sumergido y terrestre o, al menos, estar relacionados. Sin embargo, la biodiversidad ictiologica es un orden de magnitud superior a la de la avi- fauna (figura 2). Ademas, al contrario de lo que sucede en los ecosistemas emergidos, en el estudio de los equinodermos hemos observado que la riqueza de especies por tramo de costa tiende a ser mas elevada en las islas que en el continente (figura 3). La riqueza de especies en los archipielagos oceanicos esta determinada por multi- tud de factores (biogeograficos, historicos, ecologicos, taxonomicos) que operan a distin- tas escalas espaciales. 1 Caribe 9 Tobago 17 Filipinas 2 Azores 10 Sao Tome 18 Wallaces 3 Islas Britanicas 11 Ascension 19 Nueva Caledonia 4 Malta 12 Santa Helena 20 Nueva Zelanda 5 Madeira 13 Madagascar 21 Hawai 6 Salvajes 14 Reunion-Mauricio 22 Cocos 7 Canarias 15 Seychelles 23 Galapagos 8 Cabo Verde 16 Palau 24 Easter (Pascua) Figura 1.- Localizacion de los archipielagos e islas considerados. 416 3500 0 0 ■D o C 3000 2500 2000 1500 1000 500 0 n° de especies de aves Figura 2.- Relacion entre el numero de especies de peces marinos y el de aves terrestres en distin- tos archipielagos e islas. Figura 3.- Numero medio de especies de equinodermos por cada 10 km de costa en zonas conti- nentales y en islas en las areas biogeograficas identificadas en el mapa (a) a partir de los datos de PEREZ-RUZAFA et al (2013a). 417 3.2. La importancia de las escalas espaciales En el medio sumergido, a pequena escala espacial, entre localidades de una misma isla separadas unos miles de metros, la riqueza de especies bentonicas esta determinada por la profundidad y por caracteristicas del habitat, cotno la complejidad estructural, es- pecialmente el numero de bloques o de piedras segun las espeeies, o la heterogeneidad de- terminada por la diversidad de tipos de sustrato) (figura 4). Estos factores resultan ser los mismos en los archipielagos de Galapagos y la Macaronesia que en las zonas costeras del Mediterraneo y son comunes en distintos grupos taxonomicos, como peces (BRITO et al., 1997; GARCIA-CHARTON & PEREZ-RUZAFA, 1998) y equinodermos (PEREZ-RU- ZAFA et al., 2003, ENTRAMBASAGUAS et al., 2009). Sin embargo, a mayores escalas espaciales, entre islas dentro del mismo archipie- lago, las caracteristicas del habitat pasan a segundo piano, y son los factores climaticos y la productividad biologica los que cobran importancia. Figura 4.- Principals factores que detenninan la riqueza de especies en los fondos rocosos infrali- torales a pequena escala espacial (< 1 O' km). A) Poblamiento ictiologico en Cabo de Palos Murcia (modificado de GARCIA-CHARTON & PEREZ-RUZAFA, 2001); B) Poblamiento de equinodermos del archipielago de Cabo Verde (PEREZ-RUZAFA et al., 2003). Los modelos incluyen las variables seleccionadas de entre distintos descriptores de la heterogeneidad y complejidad del habitat mediante un anal isis de regrcsiones multiples (GLM) con seleccion progresiva de variables (utilizando P<0.05 como critcrio de inclusion). 418 B 17.00 16.00 15.00 o O o o o q q o CD ib cb CN CN CN CN Czekanowski index cluster tree SNTIAG02 SAL2 SNICOLA2 SNICOLA1 MAIO SAL1 BOAVIST 1 FOGO BOAVIST2 SANTA02 SANTAOI SNTIAG01 BRAVA 1 SNTIAG03 BRAVA2 0.0 0.1 0.2 0.3 0.4 0.5 0.6 0.7 0.8 Distances Figura 5.- Zonas faunisticas identificadas en el archipielago de Cabo Verde a partir de los censos re- alizados en el poblamiento de equinodennos de los fondos rocosos infralitorales durante el proyecto “Macaronesia 2000”. Las flechas en el mapa (A) indican las localidades muestreadas y las zonas de color en el mapa se corresponden con los agrupamientos producidos por un analisis de “cluster” (B) sobre la matriz de afinidades faunisticas, obtenida mediante el indice de Czekanowski para datos de abundancia (PEREZ-RUZAFA et al., 2003). En el archipielago de Cabo Verde, por ejemplo, las afinidades entre islas y localidades (figura 5) en la fauna de equinodennos en la comunidad de los fondos rocosos infralitorales, muestran un patron dificil de explicar a primera vista, con localidades muy proximas geo- graficamente separadas faunistica- mente, mientras que otras distantes mas de 200 km contienen las mis- mas especies. Al mismo tiempo, se observa un marcado gradiente de riqueza especifica desde la isla de Santo Antao, en el extremo nor- oeste, a la de Maio, en el sureste (figura 6). Ambos patrones son, sin embargo, perfectamente explicados por las caracteristicas climaticas de las aguas superficiales en las dis- 17.00 16.00 15.00 O o CD CM O O ib CN O o CN O O CO CN Figura 6.- Numero total de especies de equinodennos censadas en las distintas islas del archipielago de Cabo Verde durante el proyecto “Macaronesia 2000” (PEREZ- RUZAFA et al ., 2003). Las flechas indican el gradiente noroeste-sureste observado en el archipielago. 419 tintas regiones del archipielago (figura 7), siendo las temperaturas mlnimas invemales (con un gradiente noreste-suroreste) y las temperaturas maximas y el rango de variacion ter- mica (ambos con un gradiente noreste-suroeste) los que determinan la composicion espe- cifica y la biodiversidad observadas (PEREZ-RUZAFA et al., 2003). Estos mismos patrones fueron observados en la distribucion de las especies de peces en el archipielago de Galapagos (BRITO et al., 1997), donde tambien la temperatura mi- nima de las masas de agua en cada zona del archipielago es determinante de la composi- cion del poblamiento ictiologico (figura 8). Relacion especies area.- Seria esperable que el numero de especies de los distintos grupos taxonomicos marinos aumentara al hacerlo el area cubierta por el archipielago. Sin embargo, esta pauta general parece esconderse bajo un comportamiento fractal cuyo patron se repite con un incremento de escala de 200.000 km2 (figura 9). Los archipielagos ocea- nicos atlanticos, Galapagos, Nueva Caledonia o Hawaii, con islas relativamente pequehas, estarian encuadrados en la escala menor, mientras que en el siguiente nivel se encontrarian grandes islas o grupos de islas, como las islas Britanicas, Nueva Zelanda, los archipiela- gos del Caribe, Wallacea o Filipinas. Finalmente, quedaria Madagascar, como unico re- presentante de un nuevo salto de escala. PCA .North-eastern or coldest-temperate region Figura 7.- Caracteristicas climaticas de las aguas superficiales en el archipielago de Cabo Verde. Las figs. A-C corresponden a la temperatura media minima, temperatura media maxima y rango de temperaturas (diferencia entre las medias mensuales minimas y maximas), respectivamente, obteni- das mediante imagenes de satelite. La figura E muestra las variables asociadas a los dos primeros ejes del analisis de componentes principals (PCA) (D) realizado sobre la matriz de pixeles correspon- dientes a los cuadrados en los que aparece incluido el archipielago (PEREZ-RUZAFA et al., 2003). La ordcnacion obtenida (D) se corresponde con las regiones faunisticas presentadas en la figura 5. 420 A 91° 90° B k'j i" 0.00 distancia 0.50 Bahia Darwin Santa Fe Pto. Baquerizo Moreno Pto. Egas Bartolome Canal de Itaca Pto. Villamil Bahia Bucaneros Punta Pitt Corona del Diablo zona tropical calida up-welling □ zona templada central j zona fria del sur C zona fria occidental Figura 8.- Zonas climaticas, en base a la temperatura de las aguas superficiales, en el archipielago de Galapagos (A) y agrupamiento de las localidades muestreadas mediante censos visuales realizados sobre el poblamiento de los peces de los fondos rocosos infralitorales (B) durante el proyecto “Galapagos, Patrimonio de la Humanidad” (BRITO et al., 1997). El cluster se elaboro a partir de la matriz de afinidades obtenida mediante el indice de Czekanowski. Las areas coloreadas en el cluster se corresponden con las zonas climaticas dibujadas en el mapa en las que se ubican las respectivas localidades. Los cambios de escala deben estar determinados por la relacion entre superftcie total cubierta y perimetro total, en funcion del numero y tamano de las islas que constitu- yen el archipielago. De ahi que la estructuracion del archipielago influya tambien de forma decisiva. Como es esperable, el numero de especies aumenta al hacerlo la longitud total de costa (figura 10A) y el numero de islas (figura 10B), pero disminuye con la densidad de islas ( n° de islas/ area) (figura 10C) y la complejidad de la costa (perimetro/superficie), es decir, con la compactacion del archipielago (figura 10D). El que la dispersion y la fragmentacion del archipielago (mayor area total, con mayor numero de islas) y una mayor longitud de costa total favorezcan la riqueza especi- fica estaria relacionado con la diversificacion de ambientes y zonas climaticas que pueden encontrarse en el archipielago, como hemos visto en los archipielagos de Cabo Verde y Galapagos, y una cierta restriccion a las conexiones entre islas debido a la distancia. Este tipo de comportamiento podria explicar tambien el patron fractal en la relacion espe- cies/area. Las clases de tamano vienen determinadas por el area cubierta por la isla mas grande y, dentro de cada clase de tamano, la riqueza aumenta con la disgregacion en un mayor numero de islas y con su dispersion. Distancia al continente y aislamiento geogrdjico.- El aislamiento es evidente- mente un factor decisivo en la configuracion de los poblamientos insulares. En el caso de los organismos terrestres, el mar es una autentica barrera que solo puede ser salvada por especies voladoras o que se dispersen con el viento (como aves, insectos y semillas) o que 421 Figura 9.- Relacion espccies/area en los poblamientos (A) de peces y (B) de equinodermos en los archipielagos e islas considerados en este trabajo. Se observa un mismo patron en el aumento de la riqueza de especies al hacerlo el tamano del archipielago que se repite a las mismas escalas espacia- les. Los cuadros inferiores de cada figura muestran el detalle correspondiente a cada escala con su Hnea de regresion propia. 422 densidad insular (n° islas / 1000 km2) indice de costa (perimetro/superficie) km ') Figura 10.- Relacion entre la riqueza esperifica de peces marinos en distintos archipielagos e islas en relacion con algunos descriptores de la complejidad estructural del archipielago (A) longitud total de costa, (B) numero de islas que lo componen, (C) densidad insular, calculada como el numero de islas dividido por el area total cubierta por el archipielago, (D) un indice de compactacion del archi- pielago, estimado como la longitud total de costa dividida por el area total que cubre el archipielago (indice de costa), y el numero de islas que lo componen; el valor de dicho indice disminuye al au- mentar la fragmentacion y dispersion de la linea de costa en un archipielago mas extenso y con mas islas, de modo que el numero de especies es mayor en los archipielagos mas fraccionados y que cu- bren un area geografica mayor. puedan sobrevivir a un viaje largo, arrastradas por las corrientes, ya sea flotando o en balsas de vegetacion u objetos a la deriva. En los archipielagos continentales el aisla- miento ha estado determinado por las fluctuaciones del nivel del mar, y puede haber sido inexistente durante periodos de tiempo mas o menos extensos. Por contra, en los archi- pielagos tipicamente oceanicos, surgidos de la actividad volcanica en las dorsales ocea- nicas o en puntos calientes de la corteza oceanica, como los archipielagos macaronesicos, las islas Galapagos o las islas de Ascension y Santa Helena, el alejamiento o aproxima- cion a las masas continentales, tiene lugar de forma persistente al ritmo marcado por la deriva continental. En este contexto, para los organismos marinos, y obviando la introduccion de es- pecies propiciada por la actividad humana y el transpose maritimo, las posibilidades de colonizacion estarian determinadas por la distancia, velocidad y trayectoria de las co- rrientes, combinadas con la duracion del desarrollo larvario y las fases pelagicas del ciclo de vida y las barreras ambientales marcadas principalmente por la temperatura minima del agua. 423 Sin embargo, al contrario de lo que sucede en el poblamiento terrestre, la distancia al continente mas proximo no parece tener una influencia importante en la riqueza total de especies de un archipielago (figura 1 1 A, B). Solo en unos pocos casos, la fauna de peces tiende a ser algo mayor en gmpos insulares relativamente proximos al continente, como Wallacea, Nueva Caledonia, Cuba o el Caribe, todos ellos a menos de 1000 km, pero esto es debido mas bien a su gran tamano. El papel del aislamiento, como factor modulador del numero de especies, es mas claro cuando se tiene en cuenta un indice que integra no solo la distancia al continente mas cercano, sino tambien a otros archipielagos y entre islas del propio archipielago (figura 1 1 C, D) (PEREZ-RUZAFA et al., 2005). De hecho, mientras que las afinidades faunisticas de las islas con las areas conti- nentales muestran una relacion debil con la distancia geografica (figura 12 A, B), dicha re- lacion es mucho mas fuerte en el caso de las afinidades y fauna compartida entre archipielagos tanto en el Atlantico como en el Pacifico (figura 12C, D). Los resultados mostrados en la figura 1 1 sugieren que los colonizadores insulares marinos no provienen necesariamente de las costas continentales, como suele asumirse para los pobladores terrestres, y que la conectividad entre archipielagos o entre islas de un mismo archipielago juega un papel fundamental en la biodiversidad insular. Las costas continentales, posiblemente, solo aportan un componente basico de la biodiversidad insu- lar y es relativamente independiente de la distancia geografica. Como sugiere la figura 12, las distancias a salvar suponen mas bien una restriccion para la colonizacion desde otros archipielagos y entre islas. B Malta Madeira U Revfllagtgedo M3,'a Madeira . Anr. Revfllagigedo 1 UUU Cocos 2000 3000 distancia al continente (km) 0) •o c/> 4000 D <-> S' ° ■D tn 433 los trabajos de Guelorget y colaboradores (GUELORGET & PERTHUISOT, 1983; GUE- LORGET et al, 1983) como el tiempo de renovacion del agua marina y el empobreci- miento en algunos oligoelementos de origen marino, pero fue redefinido hace ya anos por nosotros como un gradiente en las tasas de colonizacion de especies marinas (PEREZ-RU- ZAFA & MARCOS, 1992, 1993) en combinacion con el resultado de la competencia que se establece entre estas y las ya asentadas en la laguna. En dicha competencia, la afluencia suficientemente alta de especies aloctonas podria compensar las desventajas adaptativas al ambiente lagunar en las ecuaciones que determinan la dinamica de las poblaciones que interactuan. Este modelo explicaria la variabilidad que muestran las comunidades lagunares en el espacio y en el tiempo, que dependera de la conectividad del sistema, la capacidad de dis- persion de las especies, los balances energeticos que les supone su adaptacion a las condi- ciones lagunares y el resultado de la competencia por los recursos y el espacio con las especies autoctonas. Asi, los poblamientos lagunares estarian compuestos, por un lado, por las especies que viven y se reproducen en la laguna y, por otro, por visitantes regulares u ocasionales que las colonizan. Muchas de las especies que penetran en las lagunas, mas o menos re- gulannente, no sobreviven, pero algunas pueden hacerlo como juveniles o como adultos, aunque los costos fisiologicos no les permiten reproducirse en el ambiente lagunar. La re- gularidad de su presencia dependera de su abundancia en el mar abierto, su longevidad y del mantenimiento de condiciones favorables. Este ultimo grupo incluye tambien a las es- pecies tipicamente migradoras y de mayor interes pesquero, siendo, ademas, practicamente las unicas que son comunes a la inmensa mayoria de las lagunas de todo el mundo. Las es- pecies que no pueden sobrevivir mucho tiempo en las condiciones lagunares no pueden ser abundantes y, a menudo, estan restringidas a las proximidades de los canales de comu- nicacion con el mar abierto. Finalmente, estan las especies que penetran en la laguna, mu- chas veces tras la modificacion de los canales de comunicacion que conducen a cambios en las condiciones hidrograficas, y que pueden reproducirse en las nuevas condiciones. Estas especies pueden llegar a ser pobladores estables. Este proceso tiene un elevado componente aleatorio ya que, excepto en el caso de las especies que migran intencionadamente, una fraccion del poblamiento dependeria de las probabilidades de colonizacion por azar de larvas y juveniles desde el mar abierto. Esta aleatoriedad concuerda con el hecho de que de las 179 especies de peces in- ventariadas en las lagunas costeras Atlanto-Mediterraneas, solo 98 (apenas el 55% del total) estan presentes en mas de 2 lagunas (PEREZ-RUZAFA et al, 2007b). En el caso de los ma- crofitos, de las 62 1 especies inventariadas, solo 45 (7% del total) son compartidas por mas de 10 de las 73 lagunas estudiadas (PEREZ-RUZAFA et al., 2011a). Igualmente, de los 944 taxones de macroinvertebrados recogidos en 26 lagunas, el 75% se observaron en menos de 3 (BASSET et al, 2006). Incluso en una misma laguna, como Venecia, el 41% de las especies cambia de un ano a otro (SIGOVINI, 2011). Debido a que la mayoria de las especies tienen fases larvarias pelagicas, que pue- den ser transportadas por las corrientes, y a la continuidad espacial que supone el oceano, se presupone que la capacidad de dispersion de los organismos marinos es elevada (JONES, 2002). Sin embargo, algunos trabajos recientes empiezan a poner esto en duda (MORA & SALE, 2002; PALUMBI et al., 2003). 434 Nosotros hemos modelado en las lagunas de Curonian, en el Baltico, Venecia en el Adriatico, y el Mar Menor en el extremo suroccidental del Mediterraneo, tres de las ma- yores de Europa, la colonizacion o el intercambio de huevos y larvas entre las lagunas y el mar abierto, asumiendo que las larvas se desplazan corno particulas pasivas inmersas en las masas de agua, y utilizando un modelo hidrodinamico acoplado a un modulo lagrangiano (GHEZZO et al. , 2015). Los resultados muestran que las posibilidades de colonizacion desde el mar abierto son muy bajas y curiosamente lo son, en parte, independientemente de las tasas de reno- vacion del agua. Las tres lagunas muestran tasas de renovacion muy distintas, desde apenas 12 dias en Venecia hasta casi un ano en el caso del Mar Menor. Sin embargo, la probabilidad de colonizacion pasiva de una larva es inferior en las tres lagunas al 0.2 %. Esto puede supo- ner, no obstante, un numero suficiente de individuos para mantener los flujos geneticos y poblaciones estables, incluso en las especies que no se reproducen en la laguna. 4.3. Las lagunas coster as conto modelo de ecosistema contplejo con capacidades homeostaticas La variabilidad espacio-temporal que se deriva de un modelo como el descrito, abre un abanico de posibilidades inesperadas a la organizacion de las redes troficas que garan- tizan un funcionamiento estable con componentes altamente variables. Cuando se analiza la capacidad de respuesta del Mar Menor a la entrada de nu- trientes, se encuentran nuevas sorpresas, que empiezan a no serlo tanto en el contexto de lo que estamos mostrando. El Mar Menor ha sido desde siempre una laguna fuertemente oligotrofica, es decir, con bajas entradas de nutrientes, lo que ha hecho que su productividad se base, sobre todo, en la vegetacion bentonica, siendo el principal macrofito la fanerogama Cymodocea no- dosa, conocida en Canarias como seba. En la decada de 1970, tras un cambio drastico en las condiciones lagunares con el ensanchamiento y dragado de la gola de El Estacio para la construccion de un puerto deportivo y un canal navegable, las condiciones hidrografi- cas lagunares sufrieron cambios que propiciaron la colonizacion y rapida expansion del alga Caulerpa prolifera. En ambos casos, la escasez de nutrientes y el papel de las prade- ras de macrofitos mantenian las aguas limpias y transparentes. En los ultimos 20 anos, sin embargo, como consecuencia del desarrollo urbano y agricola en la cuenca de drenaje, se ha producido un incremento en las entradas de nu- trientes a la laguna. En condiciones oligotroficas, como las originales, la vegetacion dominante consiste en fanerogamas marinas. Estas plantas, al ser de origen terrestre, mantienen la capacidad de captar los nutrientes directamente del sedimento. Al ser plantas de crecimiento relati- vamente lento y perennes, el aporte de materia organica al sedimento es reducido y este se mantiene bien oxigenado, albergando una microflora de cianoficeas que capta tambien los nutrientes en la interfase agua-sedimento. La eutrofizacion es un proceso que se inicia con el incremento de las concentracio- nes de nutrientes en el agua. Esto hace que las fanerogamas marinas sean recubiertas por epifitos y, poco a poco, sustituidas por macroalgas que tienen la capacidad de captar los nu- trientes directamente de la columna de agua y son de crecimiento mas rapido. Si la entrada 435 de nutrientes es superior a la capacidad de ser asimilados por el sistema, se produce la pro- liferacion del fitoplancton. Estas microalgas, al tener una relacion superficie-volumen muy superior, captan mucho mas rapidamente los nutrientes y tienen tasas de crecimiento mucho mas elevadas. Si los nutrientes son muy abundantes, el fitoplancton constituido por celu- las pequenas es reemplazado por especies con celulas grandes, y su proliferacion continua hasta que su densidad es tal que el agua adquiere un color verde intenso y se produce el sombreado del fondo limitando el crecimiento de la vegetacion sumergida, con la des- composicion de la materia organica bentonica y la subsecuente produccion de anoxia en el sedimento y luego en la columna de agua. Como consecuencia de los cambios en los usos del suelo, a finales de la decada de 1990, las concentraciones de nitrato en las aguas del Mar Menor, eran diez veces mas altas que en las decadas anteriores, especialmente durante la primavera y el verano (PEREZ- RUZAFA et al ., 2002; PEREZ-RUZAFA & ARAGON, 2002). Con el cambio en el regimen de entrada de nutrientes, la columna de agua ha pasado de ser oligotrofica a eutrofica, proveyendo las condiciones para el crecimiento de celulas fitoplanctonicas y las consecuencias que esto implica, incluyendo la reduccion en la cali- dad de las aguas y la penetracion de la luz. Sin embargo, los cambios predichos por el modelo general de eutrofizacion no se han producido. En general, las aguas mantienen una calidad inesperada y los niveles de clo- rofila en la columna de agua se mantienen iguales o inferiores a los de hace 30 anos. La comparacion de los espectros de tamanos de la comunidad planctonica nos muestra tam- bien que la pendiente y la dinamica general del sistema se mantienen aparentemente inal- teradas (PEREZ-RUZAFA et al., 2002). La explicacion a esta anomalia la encontramos en una insospechada capacidad de autorregulacion del ecosistema lagunar. A raiz de los cambios en el estado trofico de las aguas, desde 1995, durante la primavera y el verano tiene lugar una fuerte proliferacion de las medusas Rhizostoma pulmo y Cotvlorhiza tuberculata que colonizaron el Mar Menor como consecuencia del agrandamiento del Estacio. Las tres especies presentes reparten su ciclo anual con maximos entre la primavera y el verano, minimizando su solapamiento. Aurelia aurita , la unica especie autoctona del Mar Menor, es ahora la menos abundante y tiene su maxima densidad en primavera (abril y mayo). Por su parte, Rhizostoma pulmo co- mienza a proliferar en mayo, mientras que Cotylorhiza tuberculata tiene su pico de abun- dancia en junio y julio, alcanzando mas de 12 individuos por 100 m3. A mediados del verano de 1997 estimamos una poblacion de medusas en toda la laguna del orden de 40 millones de individuos (PEREZ-RUZAFA et al., 2002). De este modo, se observa que los niveles superiores de la red trofica, en este caso el plancton gelatinoso y el ictioplancton, ejercen un control de arriba a abajo (top-down), que mantiene bajos los niveles de clorofila, aunque eso si, sosteniendo poblaciones muy ele- vadas de medusas y con un cierto repunte en la produccion pesquera (figura 17). El sistema de interrelaciones troficas que tiene lugar es complejo. Las medusas se alimentan mayoritariamente de diatomeas y tintinidos, y en menor medida de copepodos, sobre todo en el caso de Cotylorhiza tuberculata , y larvas veliger (PEREZ-RUZAFA et al, 2002). El control ejercido sobre las diatomeas grandes explica las bajas concentraciones de clorofila en la columna de agua. Los tintinidos, el segundo componente en importan- cia numerica en los contenidos estomacales de las medusas, se alimentan principalmente 436 A q B O) E. <0 JH o k_ o u E o o ■O _c ■O ra ;o w c ox . dU y fy . dU -z dz donde V representa el operador diferencial vectorial; U es una funcion escalar y 5x, 5y, 6z son los vectores unitarios estandar en las tres dimensiones del sistema de coordenadas cartesianas. En un contexto general, los gradientes de magnitudes escalares pueden ser conside- rados como fuerzas capaces de generar flujos tlsicos y quimicos, y en su caso trabajo. Y, 444 Figura 20.- Ademas de con la concentracion de clorofda a (C), el rendimiento pesquero de las la- gunas costeras viene determinado por la intensidad de los gradientes fisico-quimicos que probable- mente determinan la produccion biologica, como lo demuestra su relacion negativa con la superficie (A) y la profundidad (B) lagunares y su incremento al aumentar la complejidad de la linea de costa comparada con el tamano de la laguna (PSHORE)(C) (a: PEREZ-RUZAFA & MARCOS, 2012; b y c: PEREZ-RUZAFA et al., 2005). como hemos visto, de hecho, la vida se caracteriza por su capacidad para utilizar los flujos de materia y energia para generar trabajo y construirse a si misma (KAUFFMAN, 2002). En las lagunas costeras ambos aspectos actuan aumentando la intensidad de los gra- dientes ya que las fuertes diferencias en los distintos parametros ambientales y concentra- cion de sustancias, tienen lugar en distancias muy cortas, lo que explicaria su elevada produccion biologica y pesquera (PEREZ-RUZAFA et al, 2007b; PEREZ-RUZAFA & MARCOS, 2012) (figura 20). Las principales fronteras a traves de las cuales se expresan estos gradientes son el perimetro costero que pone en contacto la laguna con los ecosistemas terrestres y de agua dulce, los canales que comunican las masas de agua lagunares con las del mar abierto, y las interfases agua-atmosfera, en la superficie, y entre el sedimento y la columna de agua, en el fondo. Esta aproximacion es semejante a la fonnulacion de un campo electrico, E, (figura 2 1C) que esta definido, de hecho, por un gradiente de cargas electricas o voltaje (V): E = -W y el trabajo realizado contra el campo por unidad de carga al movemos entre dos puntos A y B situados a una distancia j, viene dado por la expresion: 445 0 1111X11 ' r X' X- X' X- X- X' «1/ atmosfera uum columna de agua sedimento ini ^ ^ <|V 'Jv E * ds Linea equipotencial linea del Campo del Gradiente Figura 21.- Las lagunas costeras presentan multitud de gradientes, con importantes diferencias en sus extremos en los distintos parametros fisico-quimicos entre el ambiente terrestre y el lagunar y entre la laguna y cl mar abierto (A), entre el sedimento y la columna de agua, y entre esta y la atmosfera (B). Estos gradientes pueden interpretarse como los de un campo electrico, con capacidad de gene- rar trabajo fisico (C). Para que los flujos de materia y energia puedan convertirse en trabajo es ne- cesario oponerles una resistcncia, que en el caso de las lagunas costeras, por ejemplo, estarian producidas por las rcstricciones que imponen las barras arenosas con canales estrechos de comuni- cacion entre la laguna y el mar abierto (A), los bloques y piedras en el fondo o las praderas de algas y fanerogamas marinas (D). 446 y la energia U producida por los distintos gradientes que suponen una cinetica de las masas de agua vendrla dada por las ecuaciones tradicionales y una expresion del tipo 1 U = - m v 2 que podrla aplicarse a las corrientes y los procesos de adveccion y donde m es la masa y v la velocidad con la que se desplaza. Una ecuacion mas general serla la que determina la energia acumulada por los cam- pos electricos o magneticos y que, respectivamente, toma las formas U=-CV2 U = -LI2 2 2 donde C es la capacitancia y L la autoinduccion del conductor y que podrlan defmirse para cada laguna o archipielago en funcion de sus caracterlsticas geomorfologicas (desarrollo costero, profundidad, conectividad con el mar o entre grupos de islas, etc.). V (el equivalente del voltaje) o / (la intensidad que atraviesa el conductor) vendrlan determinados por la diferencia de concentraciones o del valor de las distintas variables (sa- linidad, temperatura, nutrientes, oxlgeno, etc.) en los extremos del gradiente. Cada gradiente puede generar diferentes tipos de fuerzas y procesos (movimiento de las masas de agua, difusion, flujos de temperatura, flujos biogeoquimicos) que se ex- presarian a distintas escalas. La energia total seria la suma de las energias acumuladas en el campo generado por todos los gradientes posibles. Pero para que dicha energia pueda convertirse en trabajo es necesario ponerle res- tricciones a los flujos que se generan. De hecho, las restricciones que se impongan al flujo de energia que tiene lugar serian las determinantes de que esa produccion se convierta en estructura y no en eutrofizacion o mera disipacion (PEREZ-RUZAFA, 2013). Es aqui donde las restricciones al intercambio de especies y a los flujos geneticos que imponen el semi-aislamiento de las lagunas costeras a traves de los canales de comunicacion con el mar abierto o la distancia entre islas y las barreras climaticas en los sistemas insulares, o las que interponen las praderas de fanerogamas a las corrientes litorales, al oleaje y a los flujos entre el sedimento y la columna de agua, o las islas a las principales corrientes marinas, pue- den convertirse en biodiversidad y complejidad estructural. El estudio de como un campo de gradientes fisicos y quimicos (de salinidad, luz, nu- trientes, temperatura, profundidad...) puede convertirse en capacidad de realizar un tra- bajo, que la vida aprovecha para su proliferacion y mantener su propio desequilibrio termodinamico, es todavia un reto pendiente (KLEIDON, 2012) en el que las lagunas cos- teras y los sistemas insulares pueden ser un caso de estudio asequible. Esta aproximacion pennite explicar algunas de las paradojas que se observan en al- gunas lagunas costeras, como el Mar Menor, y posiblemente en algunos archipielagos. La 447 productividad biologica frente a la complejidad y diversidad habitualmente son propieda- des del ecosistema asociadas a estadios distintos de la sucesion ecologica. Los sistemas mas productivos con una elevada Produccion/Biomasa suelen ser sistemas simples, en los estadios iniciales de la sucesion ecologica y dominados por especies estrategas de la r (MA- C ARTHUR & WILSON, 1967, PIANKA, 1970; MARGALEF, 1974). Por el contrario, los ecosistemas complejos, con mecanismos homeostaticos bien desarrollados, son habitual- mente sistemas maduros, en el climax o en los estadios finales de la sucesion ecologica. Estos ecosistemas muestran una productividad baja en terminos de la relacion P:B, pero contienen redes troficas complejas, con una elevada diversidad y dominados por especies estrategas de la K. Las lagunas costeras y los sistemas insulares son ecosistemas aislados que deberian estar empobrecidos en especies y dominados por estrategas de la r. Tanto porque son las que presentan una mayor capacidad de dispersion, como por ser, aparentemente, las mas adaptadas a condiciones extremas y fluctuantes. Esto justificaria la elevada productividad de las lagunas costeras, e incluso la de algunos archipielagos que se encuentran en mitad del oceano, en areas totalmente improductivas. Sin embargo, al mismo tiempo que las lagunas costeras estan entre los sistemas mas productivos en el oceano, tambien muestran una elevada diversidad y mecanismos home- ostaticos bien desarrollados. De este modo, aunque todas las lagunas presentan una elevada productividad y altos rendimientos pesqueros, tambien presentan especies tipicamente estrategas de la K , y al- gunas, ademas, muestran comunidades complejas, con una alta diversidad y una elevada heterogeneidad en el espacio y en el tiempo que les proporciona importantes mecanismos homeostaticos que les permiten, por ejemplo, controlar el proceso de eutrofizacion. Algo que tambien se da en muchos sistemas insulares en el medio sumergido. Como hemos visto, esta paradoja, es decir, la combinacion inusual de una produc- tividad elevada con una elevada complejidad, puede explicarse por dos procesos fisicos sencillos. Por un lado, la productividad seria la consecuencia de los flujos de energia ge- nerados por el elevado numero y la intensidad de los gradientes fisicos y quimicos forza- dos por el aislamiento y la propia existencia de las barras de separacion con el mar abierto y las islas que componen un archipielago. Por otro lado, la complejidad, seria el resultado de la resistencia a dichos flujos de energia y a las corrientes marinas y de las restricciones a la conectividad interpuestas por los canales de comunicacion, las propias islas y las dis- tances dentro del archipielago. 6. COMENTARIO FINAL Las islas Canarias han constituido, desde su descubrimiento, ya probablemente desde mucho antes de los registros historicos, un referente y punto de escala del trafico maritimo, comercial o cientifico. Esto ha convertido al archipielago en canalizador y mo- dulador de flujos economicos, sociales y culturales. Su ubicacion geografica altamente sin- gular y estrategica para el estudio de la biologia marina y la oceanografia debe de seguir siendo un motor del conocimiento cientifico, ahora alimentado, no por expediciones que vienen de fuera, sino por quienes se han formado buceando y percibiendo la estructura y 448 dinamica de sus ecosistemas anclados en sus calas y enraizados en sus laderas, habiendo genninado aqui ya como personas ya como cientificos. El necesario desarrollo economico no puede realizarse sacrificando el legado natu- ral, cultural y cientifico de Canarias. El valor efimero de un recurso energetico, que pronto sera sustituido por otros, o el desarrollo turlstico que siempre dependera de los caprichos de la oferta y la demanda y de gustos cambiantes, no pueden imponerse al valor pennanente de los procesos ecologicos que generan biodiversidad y bienes y servicios de los que de- pende la calidad de vida, sin los que el turismo no seria posible y sin los que el disponer de petroleo se hace innecesario. 7. BIBLIOGRAFIA ADSERSEN, H. 1995. Research on islands: Classic, recent, and prospective approaches. - pp. 7-21 in: VITOUSEK, P.M., LOOPE, L. & ADSERSEN, H. (eds.). Islands. Biolo- gical diversity and ecosystem function. Hedelberg: Springer- Verlag, 238 pp. AMANIEU, M„ BALEUX, B„ GUELORGUET, O. & MICHEL, P. 1975. Etude Biologi- que et hydrologique d’une crise dystrophique (malaigue) dans l’etang du Prevost a Pa- lavas (Herault). Vie Milieu 25 B(2): 175-204. 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El Editor decide la aceptacion o el rechazo de los trabajos en base al juicio critico de los revisores. Recepcion y evaluacion de manuscritos La RACCB se distribuye en los ultimos dias de diciembre de cada ano y el periodo de eva- luacion normal de los trabajos dura unos dos meses. Para someter un trabajo a evaluacion en la RACCB los manuscritos deberan enviarse por co- rreo electronico al Editor (jjbacallado@gmail.com) en formato Word, con las figuras y tablas en ar- chivos separados con una resolucion de al menos 300 ppp. Una vez recibidos, si los trabajos se ajustan al ambito y al formato de la revista, se envian a los revisores para su evaluacion anonima, que seran especialistas en la materia designados por el Co- mite Editorial o por el Editor. Los comentarios de los revisores seran enviados al autor correspondiente para que pueda res- ponder a los mismos y en su caso hacer modificaciones en el manuscrito. Con los comentarios y las recomendaciones de los revisores el Editor decide sobre la acep- tacion del trabajo. Para considerar la aceptacion de los mismos, al menos dos evaluadores deben ha- berlo aprobado. En caso de aceptacion para su publicacion en la RACCB, el autor correspondiente recibira unas pruebas de galera en formato digital, para que pueda hacer observaciones al respecto. Instrucciones para los autores Los trabajos se presentaran en un archivo de Word en formato DIN A4, con letra Times New Roman de tamano 12 y con espaciado sencillo entre lineas, dejando margcnes laterales, superior e in- ferior de 2 centimetros, salvo en la primera pagina en la que el margen superior sera de 5 centime- tres. Sangria de parrafo 1 centimetre. Se seguira el esquema siguiente: Primera pagina: L Titulo del trabajo en espanol o ingles, en negrita, centrado y en mayusculas. 2. Apellidos e iniciales de los autores separados por comas; en negrita, centrado y en minus- culas. 3. Filiacion de cada autor en minusculas y centrado, con tamano de letra 10. 4. Autor de correspondencia con un correo electronico de contacto. 5. Resumen del trabajo en espanol con una extension maxima de 200 palabras. 457 6. Palabras clave que definan el trabajo (minimo tres, maximo siete), en espanol e ingles, en minusculas y justificado a la izquierda. 7. Resumen del trabajo en ingles con una extension maxima de 200 palabras. Los autores de habla no hispana pueden solicitar asistencia al Editor para la revision de los textos en espanol. Paginas posteriores: El texto del trabajo sera dividido en secciones y debe constar, siempre que sea posible, de In- troduccion, Material y metodos, Resultados, Discusion, Agradecimientos y Bibliografia. En los articulos taxonomicos el apartado Resultados podras ser sustituido por otro llamado Sistematica. Los encabezamientos de cada seccion, numerados correlativamente, se escribiran en letras mayusculas en negrita. Si hubiera subsecciones, se enumeraran en la forma 1.1, 1.2,..., 2.1, 2.2,..., escribiendose los encabezamientos en cursiva. La bibliografia se presentara por orden alfabetico de los autores y por ano, con las revistas con su nombre completo. Los autores en mayusculas y sangria francesa de 1 centimetro. Ejemplos: ORTEA, J., J. ESPINOSA, M. CABALLER & Y. BUSKE. 2012. Initial inventory of the sea slugs (Opisthobranchia and Sacoglossa) from the expedition Karubenthos, held in may 2012 in Guadeloupe (Lesser Antilles, Caribbean Sea). Revista de la Academia Canaria de Cien- cias XXIV: 153-182. FUTUYIMA, D.J. 2013. Evolution. 3a Edition. Sinauer Associates, Sunderland, Massachu- setts, EEUU, 656 pp. En el texto las referencias deben indicarse con el apellido del autor seguido del ano de pu- blicacion entre parentesis. Si son dos los autores se separan por el signo & y si son mas de dos, des- pues de la primera referencia completa se utiliza el apellido del primero seguido de et al. Ejemplos: LINNEO (1758). WATSON & CRICK (1953). HCKMAN et al. (2012). Las laminas en color se presentaran digitalizadas en fonnato JPEG de alta calidad a 300 ppp y en modo CMYK o en escala de grises en su caso. Los diagramas de lineas se escanearan a 1200 ppp. Trabajos de gran extension podrian publicarse en suplementos independientes previa con- sulta con el Editor. En caso de ser publicado, el autor de correspondencia recibira 20 separatas de su trabajo, asi como un archivo digital en fonnato pdf para su distribucion limitada. No hay costes asociados a la edicion, aunque si podrian cobrarse los costos de impresion de imagenes en color o de los suplementos en casos excepcionales. Consultar con el Editor. Todos los numeros de la Revista de la Academia Canaria de Ciencias. Seccion Biologia se pueden encontrar digitalizados en el Biodiversity > Heritage Library (http://www.biodiversitylibrary.org/). Para obtener una version impresa de la Revista se puede contactar por correo electronico con: jjbacallado@gmail.com jmendez@ull.es 458 Scope of the journal Revista de la Academia Canaria de Ciencias. Seccion Biologia The journal Revista de la Academia Canaria de Ciencias. Seccion Biologia (RACCB) pub- lishes original scientific papers and short notes on general biology, zoology, botany, ecology and re- lated fields, with emphasis on studies of marine and terrestrial biodiversity on islands of the Macaronesia (Azores, Madeira, Canary and Cape Verde) and tropical areas of the Atlantic. The pub- lication languages are Spanish and English, although the presentation of papers in English is rec- ommended, given the international scope of the journal. The manuscripts are evaluated by at least two anonymous referees. The Editor decides on the acceptance or rejection of the work based on the critical judgment of the referees. Reception and evaluation of manuscripts The RACCB is distributed in the last days of December each year, and the normal assessment period of work lasts about two months. Manuscripts should be sent by email to the Editor (jjbacallado@gmail.com ) in Word format, with figures and tables separated with a resolution of 300 dpi files, in order to be submitted to eval- uation. Once received, if the work is in accordance with the scope and format of the journal, it will be sent to anonymous referees for evaluation. The referees will be experts in the field designated by the Editorial Committee or the Editor. The referees’ comments will be sent to the corresponding author in order to and, if necessary, make changes to the manuscript. With the comments and the recommendations of the referees, the Editor decides on the ac- ceptance of the work. To consider accepting them, at least two referees must have approved. If the work is accepted for publication in the RACCB, the corresponding author will receive galley proofs in a digital format, in order to give the approval or make some comments. Instructions to authors Works must be submitted in a Microsoft Word file format DIN A4, Times New Roman size 12 and simple interlinear spacing, with sides, top and bottom margins of 3 centimetres. The follow- ing scheme must be accomplished: First page : 1. Title in Spanish and English, in bold, centered and in uppercase. 2. Surname and initials of authors separated by commas, in bold, centered and lowercase. 3. Affiliation of each author; lowercase and left justified. 4. Corresponding author with a contact email. 5. Summary of work in Spanish with a maximum length of 200 words. 6. Keywords (minimum three, maximum seven) not appearing in the title, in Spanish and English; lowercase and left justified. 7. Summary of work in English with a maximum length of 200 words. 459 The authors do not speak Spanish may apply for assistance to the Editor for review of texts. Following pages : The text of the work will be divided into sections and must contain, whenever possible, In- troduction, Material and Methods, Results, Discussion, Acknowledgements and References. In taxonomic works, the Results section can be replaced by another called Systematics. The headings of each section, numbered consecutively, will be written in lowercase bold. If the work had subsections, they will be listed in the form 1.1, 1.2, ..., 2.1, 2.2 , ..., with headers being written in italics. The literature will be presented in alphabetical order by author and year, and the journals with its full name. Examples: ORTEA, J., J. ESPINOSA, M. CABALLER & Y. BUSKE. 2012. Initial inventory of the sea slugs (Opisthobranchia and Sacoglossa) from the expedition Karubenthos, held in may 2012 in Guadeloupe (Lesser Antilles, Caribbean Sea). Revista de la Academia Canaria de Cien- ciasXX IV: 153-182. FUTUYIMA, D.J. 2013. Evolution. 3a Edition. Sinauer Associates, Sunderland, Massachu- setts, EEUU, 656 pp. In the text, references must be related by author’s surname followed by the year of publica- tion in parentheses. If two authors are separated by the “&” and if they are more than two, the name of the first author followed by et al must be used after the first full reference. Examples: LINNEO (1758). WATSON & CRICK (1953). HCKMAN et al. (2012). The colour plates will be sent digitized in high quality JPEG format at 300dpi and in CMYK or greyscale. Line charts will be scanned at 1200 dpi. Large works could be published in separate supplements prior consultation with the Editor. In case of publication, the corresponding author will receive 20 reprints of their work, as well as a digital file in pdf format for limited distribution. There are no costs associated with the issue, although they may be charged the cost of print- ing colour images or supplements in exceptional cases. Contact the Editor. All issues of the journal Revista de la Academia Canaria de Ciencias. Biologia can be found digitized at Biodiversity ’ Heritage Library (http://www.biodiversitylibrary.org/) For a printed version of the journal, please, contact by email at: jjbacallado@gmail.com jmendez@ull.es 460 REVISTA DE LA ACADEMIA CANARIA DE CIENCI AS Folia Canariensis Academiae Scientiarum Volumen XXVII Diciembre de 2015 INDICE Editorial 7 Ocana, O., Hartog, J.C. den, Brito, A., Moro, L., Herrera, R., Martin, J., Ramos, A., Ballesteros, E. & Bacallado, J. J. A survey on Anthozoa and its habitats along the Northwest Africa coast and some islands: new records, descriptions of new taxa and biogeographical, ecological and taxonomical comments. Part 1 9 Falcon, J. M., Herrera, R., Ayza, O. & Brito, A. New species of tropical littoral fish found in Canarian waters. Oil platforms as a central introduction vector 67 Espino, F., Tuya, F. & Brito, A. Occurrence of the African Sergeant, Abudefduf hoefleri (Steindachner, 1881) (Actinopterygii: Pomacentridae) in the Canary Islands Waters 83 Espino, F., Ramirez, B. & Brito, A. Occurrence of the Torroto Grunt, Genyatremus cavifrons (Cuvier, 1830) (Actinopterygii: Haemulidae) In The Canary Islands (Eastern Atlantic Ocean) 91 Martin Osorio, V. E., Scholz, S. & Wildpret de la Torre, W. Gymnocarpo decandri nueva serie climatofila jandiense inframediterranea hiperarida de matos de costa 99 Caballer, M. & Ortea, J. Finishing to untangling the taxonomic knot: new species of the genus Bulbaeolidia Carmona, Pola, Gosliner & Cervera, 2013 (Mollusca: Aeolidiidae) from the Caribbean and Galapagos 113 Caballer, M. & Ortea, J. New data on the genus Hermaea (Mollusca: Sacoglossa) in Europe, with the description of a new species from Spain 125 Ortea, J. Descripcion de 21 especies de Gibberula Swainson, 1840 (Mollusca: Gastropoda: Cystiscidae) en honor de 21 mujeres distinguidas con el Premio Principe de Asturias 137 Espinosa, J. & Ortea, J. Nuevas especies de la familia Marginellidae (Mollusca: Neogastropoda) de Puerto Rico, Cuba, Mexico y los Cayos de la Florida 189 461 Ortea, J., Moro, L. & Espinosa, J. Estudio de un grupo de especies caribenas enmascaradas en el nombre Aegires Sublaevis Odhner, 1932 (Mollusca: Nudibranchia) utilizando tecnicas tradicionales 243 EsprNOSA, J., Ortea, J. & Diez, Y. L. Nuevas especies del genero Volvarina Hinds, 1844 (Mollusca, Neogastropoda, Marginellidae) de las regiones oriental y central de Cuba 259 Hernandez, C.A., Garcia Braun, J.A., & Hernandez, J.C. Anthropogenic influence on coastal phytoplankton seasonality 285 Garcia, J. & Garcia, R. Descripcion de Curimopsis Dacilae, nueva especie de La Palma (Coleoptera, Byrrhidae) .... 301 Garcia, J., Garcia, R. & Bacallado, J. J. Nuevos datos sobre la biologia y distribucion de Vanessa virginiensis (Drury, 1770) (Nymphalidae, Lepidoptera) en el Archipielago Canario 307 Gonzalez, M. C., Gonzalez, L. & Hernandez, J. C. Produccion primaria y calcificacion de las comunidades bentonicas de fondos rocosos de Canarias 315 Riera, R. & Martin-Sosa, P. Two new records of marine amphipods from the Canary Islands: Amphilochus manudens Bate, 1862 and Metopa propinqua Sars, 1892 329 Alfonso, B., Sarabia, A., SancibriAn, I. Alfaro, A., Adern, N. & Hernandez, J.C. Efecto de la actividad humana sobre la distribucion y estructura poblacional del burgado Phorcus sauciatus (Koch, 1845) 333 MartIn-Garcia, L., Brito-Izquierdo, I. T., Brito-Hernandez, A. & J. Barquin-Diez, J. Changes in benthic communities due to submarine volcanic eruption: black coral ( Antipathella wollastoni ) death in the Marine Reserve of El Hierro (Canary Islands) 345 FILOSOFIA E HISTORIA DE LAS CIENCIAS Francisco-Ortega, J., Santos-Guerra, A., Romeiras, M. M., Carine, M. A., Sanchez-Pinto, L. & Duarte, M. C. The botany of the three voyages of Captain James Cook in Macaronesia: an introduction 357 PEREZ-RUZAFA, A. El papel de la conectividad restringida en la construccion de los ecosistemas marinos semiaislados: el ejemplo de las lagunas costeras y los archipielagos (Texto del discurso de ingreso como academico correspondiente de la Real Academia Canariae Ciencias, pronunciado el 11 de diciembre de 2014) 411 Ambito de la Revista de la Real Academia Canaria de Ciencias. Seccion Biologia Instrucciones para los autores 457 Scope of the journal Revista de la Academia Canaria de Ciencias. Seccion Biologia Instructions to authors 459 462 Esta publication de la Academia Canaria de Ciencias se termino de imprimir en el mes de diciembre de dos mil quince REVISTA DE LA ACADEMIA CANARIA DE CIENCIAS Folia Canariensis Academiae Scientiarum - Volumen XXV11 - Biologia (2015) IND1CE Editorial 7 Ocana, O., Hartog, J.C. den, Brito, A.. Moro, L., Herrera, R., MartIn, J„ Ramos, A., Ballesteros, E. & Bacallado, J. J. A survey on Anthozoa and its habitats along the Northwest Africa coast and some islands: new records, descriptions of new taxa and biogeographical. ecological and taxonomical comments. Part 1 9 FalcOn, J. M„ Herrera. R., Ayza, O. & Brito, A. New species of tropical littoral fish found in Canarian waters. Oil platforms as a central introduction vector 67 Espino, F., Tuya, F. & Brito, A. Occurrence of the African Sergeant. Abudefduf hoefleri (Steindachner, 1881) (Actinopterygii: Pomacentridae) in the Canary Islands Waters 83 Espino, F., Ramirez, B. & Brito, A. Occurrence of the Torroto Grunt, Genyatremus cavifrons (Cuvier, 1830) (Actinopterygii: Haemulidae) in the Canary Islands (Eastern Atlantic Ocean) 91 MartIn Osorio, V. E., Scholz, S. & Wildpret de la Torre, W. Gymnocarpo decandri nueva serie climatofila jandiense inframediterranea hiperarida de matos de costa 99 Caballer, M. & Ortea, J. Finishing to untangling the taxonomic knot: new species of the genus Bulbaeolidia Carmona, Pola, Gosliner & Cervera, 2013 (Mollusca: Aeolidiidae) from the Caribbean and Galapagos 113 Caballer, M. & Ortea, J. New data on the genus Hermaea (Mollusca: Sacoglossa) in Europe, with the description of a new species from Spain 125 Ortea, J. Descripcion de 21 especies de Gibberula Swainson. 1840 (Mollusca: Gastropoda: Cystiscidae) en honor de 21 mujeres distinguidas con el Premio Principe de Asturias 137 Espinosa, J. & Ortea, J. Nuevas especies de la familia Marginellidae (Mollusca: Neogastropoda) de Puerto Rico, Cuba, Mexico y los Cayos de la Florida 189 Ortea, J.. Moro, L. & Espinosa, J. Estudio de un grupo de especies caribenas enmascaradas en el nombre Aegires Sublaevis Odhner. 1932 (Mollusca: Nudibranchia) utilizando tecnicas tradicionales 243 Espinosa, J., Ortea, J. & Diez, Y. L. Nuevas especies del genero Volvarina Hinds, 1844 (Mollusca, Neogastropoda, Marginellidae) de las regiones oriental y central de Cuba 259 Hernandez, C.A.. GarcIa Braun, J.A., & Hf.rnAndez, J.C. Anthropogenic influence on coastal phytoplankton seasonality 285 GarcIa, J. & Garcia, R. Descripcion de Curimopsis Dacilae, nueva especie de La Palma (Coleoptera, Byrrhidae) 301 GarcIa, J., GarcIa, R. & Bacallado, J. J. Nuevos datos sobre la biologia y distribucion de Vanessa virginiensis (Drury, 1770) (Nymphalidae, Lepidoptera) en el Archipielago Canario 307 Gonzalez, M. C„ Gonzalez, L. & Hernandez, J. C. Produccion primaria y calcificacion de las comunidades bentonicas de fondos rocosos de Canarias 315 Riera. R. & Martin-Sosa, P. Two new records of marine amphipods from the Canary Islands: Amphilochus manudens Bate, 1862 and Metopa propinqua Sars, 1 892 329 Alfonso, B.. Sarabia, A., Sancibrian, I. Alfaro, A., Adern, N. & Hernandez, J.C. Efecto de la aclividad humana sobre la distribucion y estructura poblacional del burgado Phorcus sauciatus (Koch, 1845) 333 MartIn-GarcIa, L., Brito-Izquierdo, I. T., Brito-Hf.rnAndez, A. & J. BarquIn-Diez, J. Changes in benthic communities due to submarine volcanic eruption: black coral (Antipathella wollastoni) death in the Marine Reserve of El Hierro (Canary Islands) 345 FILOSOFiA E HISTORIA DE LAS CIENCIAS Francisco-Ortega, J., Santos-Guerra, A., Romeiras, M. M., Carine, M. A., Sanchez-Pinto, L. & Duarte. M. C. The botany of the three voyages of Captain James Cook in Macaronesia: an introduction 357 PEREZ-RUZAFA, A. El papcl dc la conectividad restringida en la construccion de los ecosistemas marinos semiaislados: el ejemplo de las lagunas costeras y los archipielagos (Texto del discurso de ingreso como academico correspondicnte de la Real Academia Canariae Ciencias, pronunciado el 11 dc diciembre de 2014) 411