oe) 310 REVISTA DE LA ACADEMIA CANARIA DE CIENCIAS Folia Canariensis Academiae Scientiarum Volumen IV, Nums.3=4 (1992) Sih MCZ LIBRARY FER 14 2013 HARVARD UNIVERSITY IHAVAAH a YT ViAU “ 3 & REVISTA DE LA ACADEMIA CANARIA DE CIENCIAS S535 _—C I III gg‘ Seccion QUIMICA Seccion BIOLOGIA Folia Canariensis Academiae Scientiarum ~ Volumen IV - Nims. 3-4 (1992) REVISTA DE LA ACADEMIA CANARIA DE CIENCIAS Folia Canariensis Academiae Scientiarum Director - Editor Nacere Hayek Calil Secretario José Bret6n Funes Comité Editorial Francisco Sanchez Martinez Francisco Garcia Montelongo José Manuel Méndez Pérez Juan José Bacallado Aranega Publica: Academia Canaria de Ciencias, con la colaboracién de Gobierno Auténomo Canario, Cabildo Insular de Tenerife y CajaCanarias. ISSN: 1130-4723 Depdsito Legal: 212-1990 Imprime: Grafican, S. L. Graciliano Afonso, n°. 3 - Tfno. 22 77 33 Santa Cruz de Tenerife PRESENTACION Si bien nuestro propésito continfa siendo primordialmente el de mantener la divisién del volumen anual que editamos en cuatro fasciculos dedicados de forma independiente a cada una de las Sec- ciones gue componen la Academia Canaria de Ciencias, hemos conside- rado oportuno, por razones imprevistas y sobretodo a tenor del con- junto de articulos aceptados en este perfiodo, desglosar el presente volumen IV en dos Gnicos fasciculos numerados de la manera siguiente: NGms. 1 y 2 — MATEMATICAS Y FISICA, y NGms. 3 y 4 - QUIMICA Y BIOLO- GIA. Como siempre, un texto Gnico relativo al apartado de " Vida Aca- démica ", figura en ambos fasciculos. Por otra parte, una semblanza del Académico Dr. D. Jorge Fuentes Duchemfn, Numerario adscrito ala Seccién de Quimica, fallecido en Octubre de 1991, aparece en el fil- timo de ellos. Una vez mas, queremos dejar constancia de nuestro agradecimiento a los autores que nos han enviado sus trabajos y a las corporaciones e instituciones que hacen posible la publicaci6én de esta Revista, en especial al Cabildo Insular de Tenerife, Caja General de Ahorros de Canarias y Gobierno Autdénomo Canario. El Director Nacere Hayek cae aa SSN:- 1130-4723 - Depésito Legal: 212-1990 re panes = amp igi -shtenee wie bob ixene? nimatenh al 000 tab sed Wabhabiinle omondtué omatdod ¥ esitenso ; zosoe1ld If he bry Ac stlermnia ( anorig, JAY. ey ‘ - : — 4 (THA OTalcon s _ ' oternn Atiogeame (enaria, . aie if. . akilde Lnewher de Tenectfe y imi anarlas. i. rulcaes SN i. | Afonso. x. :. Tino: 2277 33 . | | ; . be feel i Tenerife es: eP. j IN MEAMORIAN El 26 de Octubre de 1991 falleci6é en Tenerife el Secretario de la Academia, profesor don Jorge Fuentes Duchemin, numerario adscrito a la Secci6n de Quimica. Nacido en Arrecife ( Lanzarote ) el 9 de Febrero de 1921, fué uno de los académicos fundadores de la Academia Canaria de Ciencias, creada el 24 de Abril de 1987, habiendo tomado posesi6n el 13 de Octubre del mismo afio. A su excelente labor como Secre- tario de nuestra corporaci6én, hay que anadir la desarrollada co- mo Secretario de la Revista editada por la Academia, con una en- trega plena de eficacia e ilusi6én. Transcribimos a continuacidén una nota pdstuma del numerario Dr. D. Agustin Arévalo Medina, destacando la personalidad, talante y calidad humana del falleci- do. i Descanse en paz ! Nacere Hayek Presidente de la Academia ee: iat a es “bs Ca vie Je sn mi ; ndiaveag obsmoz obnetded » =s1982 omb> 10odst oiaste. 5) -99 shel forssacb si xi8 ' a Se ,soLkeM olsvasA penne ere nak to Paani ied st na 3 ~ivel is? feb snamw d bebilas a e2nal piles 2? en 7 sa Aye 919984 sinebssk #!l ob stnebhigos9 Ilmo. Sr. D. Jorge Fuentes Duchemin 5 Y ielile oe AVeas ~~ nimeriou estou’ syi0L .d ,72 onl * eae) RevJAcad.Canar.Cienc.; IV (ntims. 3 y 4), 11-14 (1992) IN MEMORIAM La noticia del fallecimiento del Dr. Jorge FUENTES DUCHEMIN, Secretario de nuestra Academia Canaria de Ciencias, nos sumié, por inesperada, en un profundo vacto y desolacion conscientes de la pérdida irreparable de tan excelente amigo y eficaz colabo- rador desde la constitucién de la Academia. Desde aqui hacemos llegar nuestro sincero pésame a sus familiares y el reconocimiento de la Academia a sus Servicios. Al aceptar el encargo de recoger en una nota péstuma la personalidad del Dr. FUENTES DUCHEMIN y su talante siempre abierto a la sinceridad, a los amigos y muy especialmente a la Universidad, de la que fué ejemplar colaborador, me ha parecido mds a proposito para exaltar su recuerdo y ;por qué né? mantener viva su presencia en la Fé, transcribir el texto que con motivo del homenaje que le ofrecimos los amigos al jubilarse como Profesor de la Facultad de Ciencias, tuve el honor de dedicarle en ocasién menos trascendente. . "Recurriendo al refranero, cuyas m4ximas compendian popularmente tantos axiomas de nuestro devenir en la vida, ha venido a mi memoria, al hilo de la motivacién de este homenaje, la sentencia: "No hay plazo que no se cumpla ni deuda que no se pague". El Ministerio ha conseguido que, ahora para DUCHEMIN, manana para otros, su plazo de Profesor Universitario se cumpla antes de lo que cabrfa esperar, lo que por supuesto nada tiene que ver con la validez del refran. El tiempo discurre irreversiblemente y alcanza inexorablemente cualquier plazo. Claro que asf es mds desagradable. La otra mitad del refrdn, "ni deuda que no se pague", no es a primera vista tan evidente, al menos en cuanto compete a las experiencias, por lo general incompletas, de nuestro mundo transitorio. Es preciso elevarse a criterios transcendentes para aceptar que todas las deudas llegardn a saldarse alguna vez, al tiempo que confiamos en la misericor- dia del gran Acreedor. El Prof. DUCHEMIN llega al término de sus obligaciones universitarias con saldo positivo. La vocacién le vinculé a la Universidad a raiz de sus estudios de Licenciatura y, alo largo de su variada dedicacién, ha tenido muy claro el alcance de sus obligaciones que ha atendido siempre con plenitud, generosidad y eficacia. Ha pagado pues holgadamente su deuda con nuestra Universidad. En su saldo no hay numeros rojos. il La vocaci6n universitaria tiene sus raices y se identifica con el servicio a la elevada misiOn de la Universidad. Hombre de inquietud y cultivo intelectual, el Prof. DUCHE- MIN supo muy bien de sus fines y como actuar en cada momento, poniendo al maximo sus posibilidades al mejor servicio de la Instituci6n. Como ha recordado LAIN ENTRALGO, se distinguen tres 6rganos diversos de educaci6n superior: la Escuela, la Academia y la Universidad. En la primera sdélo se ensenia, en la segunda solo se investiga y en la tercera, se produce la necesaria combina- cién de ambas funciones de la inteligencia. Entre la Escuela y la Academia se halla pues la Universidad. Ensenia porque tal es su misién fundamental investiga porque la calidad y el estilo de su docencia sdlo son auténticos cuando el docente y el discente se mueven en el nivel del saber en que este es verdaderamente actual y, por lo tanto, problematico y creador. La investigaci6n es condicidén indispensable de la Ciencia. Mi maestro, el Prof. SANCHO, afirmaba que "no puede ensenar aquel que no sepa crear". Pero la actividad cientffica es muy variada en sus formas: Allf d6nde se trabaja con espfritu de objetividad y originalidad, allf se esté haciendo una labor de investigacién y de Ciencia. Se actua de modo cientffico cuando hay un sincero sentimiento de amor a la verdad y de contribucién al bien comin y es asimismo esencial a la tarea investigadora, la actitud modesta del que tiene conciencia de los Ifmites del saber en cada caso. Es un prejuicio infundado asociar la investigaci6n a costosas inversiones, a grandes sabios y a quienes tienen en sus manos todo el poder de la tecnologfa y del dinero. Dfas pasados, Julidn MARIAS comentaba, sorprendido, que en un programa reciente de TVE sobre la investigaci6n cientffica en Espana, s6lo se hablara de dinero: "No digo que éste no sea importante, lo que me parece dudoso es que sea lo unico, ni siquiera lo decisivo. No recuerdo que se hiciera referencia alguna al talento, tampoco a la vocacién. Creo que son los dos ingredientes esenciales de la investiga- cién y, mas general, de toda vida intelectual". Yo creo que el Prof. DUCHEMIN suscribe estas ideas y hasta podrfa, de propo- nérselo, hacer una evaluaci6n de todo lo que se puede hacer, incluso con poco dinero. Seguro que el resultado serfa alentador. Su formaci6n cientffica como docente e investigador se inicia bajo la tutela del Profesor PINO PEREZ, que tantos recuerdos y afectos dej6 en esta casa como universita- rio y como persona. Con los escasos medios entonces disponibles y con la firme ilusién de explorar nuevos métodos analfticos afront6 el trabajo de Tesis Doctoral. Era la primera en la Catedra de Quimica Analftica y tambien de las primeras que se juzgaron en esta Universidad. jHace ya treinta y un anos!. Como siempre ocurre con una aportacion pionera, puso a punto métodos experimentales y abrié nuevas Iineas de trabajo de las que Surgieron otras Tesis. Luego, todo es més facil. Las vicisitudes de la Catedra de Quimica Analftica mermaron el clima necesario de continuidad y de labor de equipo de este tipo de estudios. Quiza por ello la propia iniciativa del Dr. DUCHEMIN fué llevandolo a otro tipo de andlisis y estudios relaciona- dos con el origen e historia de la Quimica. La Universidad, concebida como centro del 12 saber cientffico se encamina siempre al descubrimiento de la verdad. Y trat6 de penetrar en el conocimiento de esa aventura a través del tiempo, con la curiosidad de un Kunta Kinte que busca las raices de la Qufmica actual a través de épocas esotéricas a veces y siempre sorprendente. Si la etimologfa del término investigacién viene de vestigium, huella, aparece la honda realidad significada por esta palabra: Investigar vale tanto como seguir las huellas, buscar las fuentes en que algo se origina. La docencia del Dr. DUCHEMIN ha sido muy variada al correr de los afios y en todos los niveles ha podido proyectar su experiencia y formacidn cientffica. En la cétedra de Quimica Analftica, con un gran contenido experimental, ha dejado buena siembra de esas cualidades y hdbitos que configuran a un buen analista (método, precisi6n, etc.). En Quimica General, donde ha ejercido su més dilatada actividad docente, ha dispuesto del bagage adecuado para transmitir los fundamentos de una rama de la ciencia estimulante y abierta a un continuo desarrollo, a estudiantes que inician su vida académica. Es una asignatura de gran responsabilidad ya que el Profesor ha de saber despertar la vocaci6n cientffica en los alumnos con vistas al adecuado enfoque que estos han de tener a lo largo de la Licenciatura y de su futuro como profesionales de la Quimica. Pero la dedicaci6n universitaria del Dr. DUCHEMIN ha ido, de siempre, mas alld de la mera actividad académica. Sus servicios a la Institucién llenan gran parte de su curriculum y en todos ellos ha dejado buena prueba de su eficacia, espfritu de colabora- cidn y sentido de la responsabilidad. Como clave y justificacién ha de sefialarse el alto concepto que tiene de la Universidad y el carifio que le profesa. Sin estas credenciales se carece del apoyo ético para ejercer la autoridad que conllevan los cargos académicos. En 1952, acepté la direccién del ya extinto Colegio Mayor "San Agustin" de nuestra Universidad. Era una labor muy importante con el estudiantado en una época en la que todavia se hablaba a la juventud, no sé si acertada 0 equivocadamente, en términos de estrellas y de luceros, de tesén y disciplina. El Dr. DUCHEMIN supo llevar las riendas de aquel Colegio con éxito durante mds de quince cursos académicos. Promovidé un sano ambiente de convivencia, fomenté el estilo universitario con actividades culturales y colabor6 incansablemente en la formacién, cara a la sociedad, de muchas promociones de universitarios, hoy profesionales en las Islas y fuera de ellas, que recuerdan con nostalgia sus anos de colegiales. En esta lfnea, por su iniciativa y gestidn, se celebraron en 1969, en La Laguna, los XVII Juegos Universitarios Nacionales. Es la tinica vez que ha tenido lugar en las Islas un acontecimiento deportivo de esta envergadura. Luego, le hemos conocido como Secretario de nuestra Facultad en varias ocasio- nes. Como Secretario General de la Universidad durante cuatro afios, 1976-1980, no muy placenteros. Como Vicerrector de Servicios Asistenciales, cargo de nueva creacién. Y, ultimamente, Decano de la Facultad de Qufmica. Cargo este en el que se jubila cerrando asf, con lo que tiene de simbdlico, su trayectoria de universitario: En la La Laguna tom6 13 por vez primera contacto con la Qufmica (tiempos herdicos de la calle San Agustin) y la deja como maxima Autoridad de la Facultad jUn balance excelente!. Alguna vez of comentar que cuando se oye hablar poco de quien ostenta un cargo es porque lo esté haciendo bien. De hecho, en estos puestos su labor ha sido callada, no ha regateado esfuerzos y ha cumplido eficazmente. Ei sabrd cuanto le ha costado llegar a conocer e interpretar la compleja legislacién universitaria. Aparte de su intervencién en los EstatutoS nos deja aprobado practicamente, el Reglamento de la Facultad. Esta es a grandes pinceladas, por supuesto torpes e incompletas la labor universita- ria del amigo DUCHEMIN. Yo le ruego os disculpe de haberme responsabilizado de esta intervenciOn y a mf, de haberla aceptado. Nuestra dilatada y sincera amistad me obligaba a hacerlo en esta ocasidn y sabe bien de mi disciplina y buena voluntad. Apoydndome n la frase evangélica "por sus obras los conocereis", la considera- cidn de estas, me liberan de analizar su fogosa y vehemente personalidad rica en humanis- mo y altos ideales. j Tampoco hace falta! todos le conocemos perfectamente y estamos aquf para expresar con un rotundo galicismo, jchapeau! al amigo DUCHEMIN. Y antes de cerrar, serfa gran descortesfa por mi parte, dejar en el anonimato una menci6n a M* Adela, que tan de cerca ha seguido y colaborado fielmente con DUCHE- MIN y tan prolffica saga le ha proporcionado. Tambien es otra Profesora jubilada y con él ha de afrontar un largo futuro. j|Queda bien acompafiado el amigo DUCHEMIN!. Por tu valiosa participacién, oscura, silenciosa, paciente, en la obra de Jorge jgracias M? Adela, y los mejores deseos en vuestra nueva andadura!." Obligado colofon a la transcripcion de este texto, es manifestar el agradecimiento a su labor como Secretario de nuestra Corporacion cienttfica, de la que fué Académico fundador, que podemos calificar de ejemplar, y sumarnos en nombre de la Academia, al dolor de su pérdida que compartimos con el multitudinario grupo de discfpulos, amigos y compaferos que le dieron su adios la maftana del 26 de Octubre de 1991. j Descanse en paz el Dr. FUENTES DUCHEMIN y por la misericordia de Dios goce ya de su compafta ! La Laguna, Noviembre de 1991 Agustin AREVALO de la Academia Canaria de Ciencias 14 SECCION QUIMICA _ si ie ANE x a hana anced culpe di aes 7 - para expresar con un anes hebale aipleliin iaae t a at Y-abtes de corrar, sca sre algo a SA mencidn &- Me Adda. que tan Je cerca Na “ny ah MIN y tan prolifica saga ie tn prope 4 ba de sfrontar un largo Futura. | | tu valioga participation, oscurs, sien eile cae bat obche a Adela, ¥ low mejores deseos en yuestra nueva andadurah> . >< hav de Pi SE aie co a se 7 > a2 = = e Pel patn cotebtn 2 Lo cransertpcion de este recto, és wlll g tu wibar Pa Secretaria ae Gaevle Corporacton cleniffica, iWijiee ineciades par povivennt califcwe de elemplar. y nenarnds ert peel miter. ke fu pera; je Cmapertenai coy el wrultitudinaric grupo de di az jeeynaterns sue le dirron tg adios le mahand del 26 dé’ Ocuubre de 1h -— que an pose Deo FU MONTES QUCHEMON 1 FA Sap es . aD ; p , p . ee i Ye i. ; nt, Noviemive de $991 | 4 eee sted ba 7 x . | re? | a> Te oes mae | 7 Agutin Ansan : Pikes ‘ a J year Rev. Acad. Canar., IV (ntims. 3 y 4), 17-45 (1992) QUIMICA DE LOS PRODUCTOS ORGANICOS DE ORIGEN NATURAL LOS TRITERPENOIDES José L. Breton Funes INTRODUCCION El termino triterpenoide se aplica a un conjunto de productos quimicos de ongen natural que contienen treinta atomos de carbono procedentes de la union de seis unidades de isopreno. Esta definicion no debe de ser considerada rigidamente porque existen sustancias aisladas y caracterizadas como triterpenoides, que contienen diferente numero de atomos de carbono, otras que no siguen exactamente la regla del isopreno, enumerada por Ruzicka, y bastantes que gozan simultaneamente de ambas desviaciones La utilizacion de tecnicas fisicoquimicas altamente sofisticadas, en conexion con el desarrollo de las teorias biogenéticas, han conducide al continuo descubnmiento de tnterpenos de estructuras no convencionales. Su distribucion en la naturaleza es muy amplia: se encuentran en hongos, liquenes, licopodios, helechos, plantas de la clase Gimnospermas, de la Angiospermas - monocotiledoneas y dicotiledoneas- organismos marinos, tales como los holotunas, plantas fosiles, aceites procedentes de pizarras, sedimentos varios, etc., etc Tan amplia distribucion ha incentivado el interés por su actividad biologica, asi se ha podido determinar alto poder citotoxico en las meliacinas y diterpenos del tipo del damarano, 2, citostatica en Maytenus, antifungica, herbicida, antiinflamatoria, sales del acido glycyrhetico, entre otros Desde el punto de vista historico la era de la quimica de esta clase de sustancias comenzo, en 1949, con la elucidacion de la estructura del acido oleanolico 8, 3C-OH, 28 COOH por Bischof et al Los triterpenos se encuentran en la naturaleza bien en estado libre, bien en forma de saponinas (unidos a restos de azucar). En el primer caso, la extraccion con disolventes y cromatografia en columna sobre gel de silice permite su obtenciOn en estado puro. En el segundo caso su aislamiento exige la hidrolisis, acida o enzimatica, del compuesto bruto, antes de la purificacion cromatografica del triterpeno. No hay que perder de vista que tal procedimiento, aun el realizado por via enzimatica, puede modificar la estructura de la sustancia original, esto es: conducir a la formacion de artefactos. Para obviar estas transformaciones, no deseadas, se han utilizado, como metodo de hidrolisis, procedimientos fotoliticos y oxidaciones anddicas. La cromatografia en capa fina, la cromatografia liquida de alta resolucion (HPLC), y la combinacion cromatografia de gases-espectrometria de masas, son técnicas ampliamente utilizadas en este campo. Una serie de reacciones coloreadas, también aplicadas a los esteroides, son muy utiles para reconocer la presencia de estas sustancias. Citaremos, entre otras, las de Liebermann-Burchard y Salkowski. En el primer caso se coloca en un pequefio tubo de ensayo una minima porcion de la sustancia a ensayar, se disuelve en unas gotas de cloroformo, se afiade una cantidad igual de anhidrido acético y se deja resbalar por las paredes del tubo unas gotas de acido sulfurico concentrado. En la interfase se desarrolla un anillo de vistoso color, violeta para los triterpenos pentaciclicos. En el de Salkowski una solucion del material en cloroformo se agita con unas gotas de acido sulfurico concentrado. Aparecen colores en las dos capas. Una reaccion negativa no elimina la posibilidad de la presencia de triterpenos o esteroides La mayor parte de los diferentes esqueletos de los triterpenos se exponen en el cuadro adjunto. Tal variedad estructural no puede comprenderse bien sin un estudio previo de su biosintesis. Alrededor del afo 1950 se tuvo la conviccion de que el colesterol, 27, se sintetizaba en los organismos vivientes via acido acético y de otras sustancias de bajo peso molecular tales como etanol, acido piruvico, etc. Se observo también que la cadena lateral de este esteroide tenia caracter isoprenoide por lo que debia de pertenecer biogenéticamente a la clase de los compuestos isoprenoides a pesar de poseer solo 27 atomos de carbono. El descubrimiento del escualeno —en aquel entonces raro hidrocarburo aislado del aceite de tiburon, cuya estructura se halla representada en la figura 28, sugirio que el colesterol fue elaborado por ciclacion del escualeno y posterior pérdida de tres atomos de carbono. Zi 28 18 DIFERENTES TIPOS DE TRITERPENOS 1, LANOSTANO 2, DAMARANO 3, TIRUCALLANO 4, EUPHANO 5, CURCUBITANO 6, CICLOARTANO 8, OLEANO 9, URSANO 10, p- TARAXASTANO 19 12, STICTANO 13, SERRATANO 15, HOPANO 16, FERNANO 20, SIPHOLANO 21 22 25 26, ACIDO OFFICINALICO BIOSINTESIS Extensos estudios biogenéticos sobre esteroides y triterpenos confirmaron esta hipotesis y llevaron a la conclusion que el escualeno es un metabolito universal y no una rara sustancia tipica de los escualos. Deriva de dos moléculas de pirofosfato de farnesilo unidas "cabeza a cabeza" de forma inusual. Esta particularidad explica la presencia del grupo -11CH,-12CH,- en su molécula. Su génesis via mevalonato—pirofosfato de geranilo—pirofosfato de farnesilo ha sido firmemente establecida por experimentos con sustancias marcadas isotopicamente. La forma de union antes citada ha sido extensamente estudiada. Se sabe que uno de los cuatro atomos de hidrogeno del grupo CH,-CH), ha sido facilitado por el coenzima NADH 29. (NAD = nicotinamida adenina dinucleotido). CONH, OH OH OH OR 29 NICOTINAMIDA R=H ADENOSINA Simplificado: H gag CONH, ~ | 20h SS | | + Ht in | R, R, NAD* 72 NADH Cuando el 1,1-dideuteropirofosfato de farnesilo, 30, se convierte en escualeno, ty to OPP 2 one ee _NADH icon cD,— riers sles 30 31 R = C)oH)7 el producto resultante posee 3 atomos de deuterio, 31. Si en la reaccion se utiliza pirofosfato de farnesilo sin marcar y NADH deuterado, la unidad central se transforma en -CH,-CHD-. Vanas hipotesis se han formulado para explicar el mecanismo de la reaccion. Recientemente Corey, en experimentos realizados 10 con células de higado de rata, puso en evidencia la existencia de un pirofosfato de preescualeno, 33, como intermediario. Varios esquemas mecanisticos razonables, a y b, si bien todavia especulativos, pueden escribirse: OPP —OpP oF Re |” R R ae le Enz—”X—>C ‘ SS = oon - / H H ate 32 CH, —OPP NAD—H CH ) } ipteaai. ke = fet ~ Ro ee Re RSutet oto ——_> fs. A CH, j H ane b) a Se Lal : 2~cn, + eo Ae ya cH —0f co 2 v7 aa a See ve do H 34 33 er R COG R : part eanecpecs | ~R —e NN sarc" Nap* + PPO En este segundo esquema la reaccion inicial se efectua entre una molécula de pirofosfato de farnesilo, 32 y otra de pirofosfato de nerolidilo, 34. No se conocen con exactitud los enzimas implicados en este proceso ni la naturaleza del complejo intermedio pirofosfato-enzima. Las varias estructuras policiclicas derivadas del escualeno, con su diversa estereoquimica pueden explicarse teniendo en cuenta las diversas formas en las que este hidrocarburo puede plegarse sobre las superficies de los enzimas implicados en la ciclacion, presumiblemente en la forma "todo trans". Si se dobla en la conformacion silla-silla-silla-bote de la figura 35 la reaccion iniciada por un agente electrofilico X* conduce a un producto inicial representado por el ion carbonio no clasico 36a. Hs R= CH,—CH,—CH=C +OH 35 Una especie descrita como OH* por razones de conveniencia, no descrita como componente de sistemas celulares, de la que se duda de su existencia real, se utiliza en textos de bioquimica como promotora de la ciclacion. Se ha podido demostrar que es necesaria la presencia de oxigeno molecular para llevarla a término. Se especula sobre la existencia de un complejo enzima-O, 0 enzima-O*. E] cation 36a, que también se representa en la forma clasica, 36b, al reaccionar con agua en el centro positivo, daria origen a los damaranedioles 37. En estos productos la disposicion de los grupos metilo es la que corresponde a la de un verdadero triterpeno. En el proceso no se define la estereoquimica del C-20. Si el precursor 36b experimenta la emigracion de los grupos senalados por las flechas, el esqueleto carbonado se transforma en 38 que, por expulsion del 8aH da origen al eufol 39. La indefinicion estereoquimica en C-20, anteriormente mencionada, da origen al otro isomero sobre este carbono, esto es, a triterpenos de la serie del tirucallol 40. 36a 36b OH 40 La ciclacion del escualeno puede tomar también otra ruta estereoquimica distinta de la anteriormente sefialada, dependiendo de la forma en que este hidrocarburo este plegado, asi su disposicion es de silla-bote-silla-bote como en la figura 41 y a continuacion se reordena el esqueleto de la forma resefiada para el conjunto eufol-tirucallol, se obtiene el lanosterol 43. La perdida de los hO nA 43 (a) 43 (b) tres grupos metilo, los dos en C-4 y el de C-14, via oxidacion: CH;—>CH,OH->CHO->COOH > CO,, conduce al colesterol 43. El orden de eliminacion varia, depende del sistema enzimatico implicado. En la naturaleza se han encontrado mono- y dimetil esteroides con sustituyentes en 4C, 14C 0 en ambos. 44 Como ejemplo se puede citar el obtusifoliol 45 que es un 4C, 14C, dimetil esteroide encontrado en la Euphorbia obtusifolia Poir, especie endémica de las Islas Cananias y, posteriormente, en otras euforbias. H CH, HO 45 En general, los animales utilizan la ruta lanosterol—colesterol para satisfacer sus necesidades de esteroides mientras que los vegetales siguen la senda cicloartenol 47 probablemente formado a partir del cation 46, epimero de 38 en el 17-C, obtusifoliol—fitosteroles. Los hongos, y otros organismos inferiores utilizan ambas rutas indistintamente debido, probablemente, a la poca especificidad de sus sistemas enzimaticos. HO’ * 46 47 Un homologo del cicloartenol, el cicloeucalenol 47, ha sido tambien encontrado en fuentes vegetales. En lo que sigue se representa una probable ruta biogenética utilizada por las plantas superiores para la elaboracion de fitosteroles. 48 BIOGENESIS DE ESTEROIDES EN LAS PLANTAS SUPERIORES (GOODWIN Y GOAD) CICLGARTENOL 24-METILENCICLOARTENOL CH, te HO H | | CICLOEUCALENOL OBTUSIFOLIOL ash” Ps og FITOSTEROLES HO 24-METILENLOPHENOL Otra forma de ciclacion del ion no clasico 49, en donde interviene el doble enlace terminal, conduce (Numeracion del esqueleto de trterpeno tetraciclico) a la formacion de un quinto anillo. La estabilizacion de los cationes 51, 52 y 53 mediante la perdida de H", y/o emigracion de H y CH; da origen a una serie de triterpenos pentaciclicos. La eliminacion de H* del gem dimetilo de 50 da origen al lupeol, 54, la emigracion al centro cationico en 52, del 17 aH a 21C, del 13BH a 17C y expulsion del 12H da origen a la B-amirina 55. El reagrupamiento de los metilos en 52 da origen a la a-amirina 56. La estabilizacion de 52 por pérdida de un proton del grupo metilo engendra el ~—taraxasterol 57, etc. La disposicion silla-silla-silla-silla- silla del escualeno da lugar a los triterpenos de la serie del hopano, 15. 57 58 En las ciclaciones antes mencionadas, especialmente en la creacion del anillo C, debe de contemplarse la formacion de un intermedio tal como 59, el cual, desde un punto de vista mecanis Cot 59 60 tico, no sigue la regla de Markownicov. Su aplicacion deberia conducir a un anillo C pentagonal, puesto que un ion carbonio secundario, como en 59, es menos estable que un terciano, 60 Este tipo de ciclacion no se observa frecuentemente en la naturaleza Sin embargo, el malabaricol, 61, procedente del Ailanthus malabaricus D.C. (Simaroubaceae) responde a este 30 HO 61 esquema. Como se vera mas adelante, el 2,3-oxido de escualeno, aislado en condiciones no enzimaticas, sigue la regla antes mencionada formando sustancias que poseen un anillo C con cinco eslabones En otro lugar se ha mencionado que las especies cationicas postuladas son hipoteticas, no obstante, las deficiencias electronicas supuestas se ven, hasta cierto punto, confirmadas por el hecho de que, a menudo, nucleofilos se incorporan al esqueleto carbonado en las posiciones previstas supuesto se utilicen sustratos apropiados en la reaccion Se han realizado numerosas ciclaciones de polienos, mas 0 menos relacionados con el escualeno, en estudios conducentes a la sintesis de triterpenos y esteroides. Conviene hacer notar que en los procesos realizados in vitro se obtienen, entre otros, un producto principal de la reacciOn que posee las uniones entre ciclos de la forma trans-anti-trans como en el caso del colesterol. Estos trabajos han permitido conocer los minimos requerimientos estructurales necesarios para que las ciclasas puedan actuar en homologos del escualeno tales como, por ejemplo, el polieno 62. 62 Los grupos metilo en el interior de la cadena pueden estar presentes total o parcialmente 3] ELUCIDACION DE ESTRUCTURAS. Para el conocimiento de las estructuras del esqueleto carbonado de este grupo de productos naturales se utilizan ampliamente las teécnicas espectroscopicas usuales' El empleo de la espectroscopia en el ultravioleta conduce a la determinacion de configuraciones y de la presencia de algun grupo de atomos que absorba en esta region espectral. El espectro UV. de los triterpenos pentaciclicos determinado en acido sulfurico muestra un maximo en 310 nm, que es independiente de la sustitucion que presenta la molécula La espectroscopia infrarroja revela la presencia de determinados grupos funcionales y se emplea generalmente de forma rutinaria Algunos autores la han utilizado con éxito en la investigacion de algunas particularidades estructurales tales como la diferenciacion de las series del oleano y del ursano, la determinacion de la estereoquimica del 18H en denvados del olean-12-eno, y la sustitucion en algunos trioles de esqueleto del hopano Los metodos de eleccion para el estudio de este tipo de problemas son la espectroscopia de resonancia magnética nuclear, protonica y de !3C asi como la de masas Desde el estudio realizado por Shamma y col. sobre las relaciones existentes entre el espectro de R.M.N. protonica y las estructuras de los triterpenos pentaciclicos, un aluvion de publicaciones, relacionadas con la asignacion de resonancias de grupos metilo en diferentes esqueletos y la influencia de sustituciones en diversos puntas de la molécula, han inundado la bibliografia quimica relacionada con estos temas. Esta muy estudiado el uso de disolventes aromaticos, deuterobenceno, deuteropiridina (ASIS, aromatic solvent INDUCED shifts) y de sales de lantanidos, Eu (dpm), (LIS, lantanide induced shifts) para la asignacion de resonancias de protones, especialmente los integrados en grupos metilo Lo anteriormente expuesto es valido también en la resonancia de !3C Varias técnicas han ido emergiendo con la aparicion de espectrometros con gran poder de resolucion (300, y mas, Mh). La espectrometria en dos dimensiones, 2D-J NMR, COSY (J- correlated spectroscopy), tanto hetero- como homonuclear, contribuye eficazmente a la asignacion de todas las sefiales en espectros complicados asi como para deducir la estructura completa de un triterpeno dado El metodo conocido como 2D-correlation spectroscopy permite la obtencion simultanea de los espectros de proton y carbono y su correlacion. La llamada 2D-J homonuclear suministra un espectro que contiene, en el caso de sistemas débilmente acoplados, en uno de los ejes (f,) informacion sobre desplazamientos quimicos y, en el otro, (f,) los valores correspondientes de J; ello permite medir valores de o y J en regiones espectrales que aparecen normalmente como una marafa de multipletes de analisis imposible. La espectrometria de masas aporta tambien interesantes datos sobre la estructura de los triterpenos. En este campo hay una gran cantidad de literatura relacionada con las diferentes fragmentaciones que sufren los distintos tipos de esqueleto. En general se ha observado (C_ Djerassi) que en las series de la a- y B-amirina, asi como en derivados del lupano, taraxerano, bauereno, friedelano el doble enlace originalmente presente, o formado por eliminacion de agua o acido acético, controla el comportamiento de la fragmentacion, ordinariamente del tipo retro Diels-Alder. Del estudio del espectro se pueden deducir caracteristicas que, frecuentemente, permiten la inclusion de un determinado tnterpeno en alguna de las clases sefialadas anteriormente. Ademas, la situacion de algunos grupos funcionales puede ser deducida de la consideracion del conjunto de la fragmentacion, todo ello con muy pequefias cantidades de sustancia. Como ejemplo de lo dicho se sabe que en la serie del oleano o del ursano, el principal modo de rotura del esqueleto aparece como una reaccion retro Diels-Alder en el anillo C donde R, R,;, Rp, R3, Ry pueden ser distintos sustituyentes OH, OAc=O, COOH, COOMe, etc. En el f- amireno, R,=CH;, R3=CH;, Ry=H, el fragmento a aparece en m/z 218 y en el oleanolato de metilo R,;=COOCH;, R;=CH;, Ry=H, el valor medido es de 262 (218-15(CH;) + 59 (COOCH;). Ultenor ruptura de los fragmentos antes citados da origen a otras sefiales caracteristicas También existen estudios sobre la fragmentacion de los triterpenos tetraciclicos (R.R Muccino) Se ha descnito en la literatura un método (L. Ogunkoya) que intenta dar una respuesta a la pregunta Si se congce el ion molecular de un tnterpeno pentaciclico y el pico basé cual es su esqueleto? La espectroscopia de masas de alta resolucion es, ademas, un excelente metodo para la determinacion del peso molecular bien a través de impacto electronico, ionizacion quimica, FAB (fast atom bombardment), etc El algunos casos, los datos espectroscopicos disponibles, asi como otros procedimientos fisicos 0 quimicos que pudieran utilizarse, pueden resultar inadecuados, por ello la ultima palabra en la determinacion de la estructura y estereoquimica de los triterpenos, como en otras especies quimicas, la tiene la espectrometria de rayos X de la que hay amplia bibliografia (R-P. Rastogi). La condicion requerida es la obtencion de un cristal de la sustancia en estudio que sea adecuado lo que, a veces, no es tan sencillo como parece ANALISIS CONFORMACIONAL El estudio de las propiedades fisicas y quimicas de un compuesto, como resultado de las distintas conformaciones que puede adoptar la molécula en su estado fundamental, de transicion y, en su caso, exitado es, segun vanos autores, el objetivo del analisis conformacional. Sus principios, claramente enunciados por Barton en 1960, se han aplicado con éxito en la determinacion de la estereoquimica de los triterpenos asi como para alcanzar una explicacion razonable de ciertas transformaciones sufridas por esta clase de sustancias 33 Por ejemplo, a las series de la B- y a-amirina, 55 y 56, a pesar de que la unica diferencia entre ellas es la disposicion de los grupos metilo en el anillo E, el comportamiento de algunos de sus derivados es muy diferente. Asi, el doble enlace de la B-amirina se isomeriza rapidamente a A!*(!8) mientras que la a-amirina permanece estable en las mismas condiciones. Esta transformacion se explica facilmente si tenemos en cuenta que la emigracion del doble enlace en este segundo triterpeno obligaria a un cambio en la conformacion de los metilos en 19C y 17C que pasarian de ser diecuatoriales 63 a diaxiales 64 con una desestabilizante relacion 1-3. 63 64 SINTESIS Los esfuerzos para sintetizar esta clase de sustancias son relativamente recientes. Dejando aparte algunas importantes aportaciones, se puede decir que es en la década de los sesenta cuando los trabajos en este campo aparecen con frecuencia en las revistas especializadas. El retraso en abordar la preparacion de los triterpenos se debe a la complejidad de tales moléculas que, al poseer 7 O mas centros de asimetria dan origen a, como minimo, 128 isomeros posibles, de los que solo uno es el deseado. Se pueden comprender facilmente los problemas de separacion y purificacion que se le presentan al investigador en este terreno. Afortunadamente, la estereoquimica de varias reacciones de sustitucion y anionicas en sistemas policiclicos rigidos puede ser prevista y, por ende, aliviar la situacion. 65 La alquilacion de enolatos como el representado en la fig. 65 se puede realizar por la cara a B de la molécula segun sea el sustituyente R. Si R=H, el nuevo grupo tendra la orientacion B . Si R=CH;, la reaccion procedera por la cara a . Factores estéricos y estereoelectronicos son los 34 responsables de este comportamiento En especial los enolatos de litio y la alquilacion reductiva (Stork) son particularmente utiles en este sentido “hs = __ ey —_ a) HO HO 2, 1 b) a ey on o En la primera reaccion (a), el ataque tiene lugar por el mismo lado en el que se encuentra el grupo hidroxilo. En la segunda (b) se pueden tener ambos epimeros dependiendo de las condiciones experimentales ~ w ~ ae a “= 7, ms end oe — > O ov - AcO i: f. 66 67 68 69 R , c ——_»> Oo = AcO 70 FI 72 R ——_-—_—_ > es ——<$—$> | | | oO HO 73 74 nd A Los triterpenos de esqueleto esteroidal se han sintetizado a partir de un derivado apropiado del colesterol. Es clasica la sintesis del lanostenol realizada por Woodward y Barton utilizando como material de partida la A>-colesten-3-ona 66 convertida en el 4-dimetil derivado 67 por métodos convencionales, este producto por reduccion y acetilacion se transformo en el derivado 68. Bromacion alilica con NBS y dehidrohalogenacion condujeron al dieno 69 que es isomerizado por acidos al dieno 70. Este producto, por reaccion con acido monoperftalico, produjo un ftalato que, hidrolizado, evoluciono al triol 71. Su deshidratacion, con acido, llevo a la cetona 72 que es convenientemente alquilada a 73. Reduccion del grupo ceto en 15C e isomerizacion del A’ llevo al lanostenol 74. Referente a la preparacion de triterpenos pentaciclicos, es particularmente instructiva la sintesis de la a-onocerina a partir del acido 75, por diversos autores (Stork, Ireland, Sondheimer). Es un buen ejemplo de los problemas que encierra la preparacion de estos compuestos. 78 79 El acido 75 fue transformado en el dimero 76 segun el metodo de Kolbe, reaccion que transcurre con un apreciable rendimiento (~35%). La introduccion de los metilenos exociclicos no puede alcanzarse directamente via reaccion de Wittig debido, probablemente, a impedimentos estéricos. La reaccion con el bromuro de etoxiacetilenmagnesio y tratamiento con acido acuoso dio el acetoxidiéster 77. Los correspondientes dihidroxiacidos fueron descarboxilados termicamente a través del intermedio 78, que es el mas estable. La reaccion procede a través de un estadio de transicion segun el cual el proton hidroxilico ataca axialmente al 9C por la cara a reconstruyendo la perdida estereoquimica en este centro carbonado. Se obtiene asi la a-onocerina 79. Estos compuestos evolucionan facilmente, cuando son tratados con catalizadores acidos, a sustancias del tipo de la B-onocerina 80 y y-onocerina 81, reaccion que, sin duda, lleva consigo la La y-onocerina 81 posee un esqueleto apropiado para la sintesis de otros triterpenos pentaciclicos, asi Kishi sometio a una reaccion de solvolisis, el tosilato 83,obteniendo tres productos, la olefina 84, la hopenona 85 y la hidroxihopanona 86, compuestos que permiten la preparacion de una serie de triterpenos con esqueleto del tropano. Para la sintesis total de esteroides policiclicos se llevo a cabo una estrategia consistente en la formacion, paso a paso, de los diferentes anillos del esqueleto molecular o, si la estructura a formar es simétrica, como en el caso de los triterpenos pentaciclicos que hemos visto, se procede a la union de dos partes, que contienen cada una los anillos A, B por un lado y D, E por otro, elaborandose luego el anillo C. W.S. Johnson y E.E. Van Tamelen desarrollaron un procedimiento basado en la hipotesis biogenetica de la formacion de estas sustancias por los organismos vivos a partir del escualeno, como ya hemos visto en otro lugar. Fundamentaron la sintesis biomimética de estas sustancias como el disefio y ejecucion de reacciones de laboratorio basadas en transformaciones bioquimicas ya establecidas o presumibles. En este contexto, la formacion de los anillos del esqueleto tanto de esteroides como de triterpenos se realiza estereoespecificamente, en un solo paso, a partir de una cadena poliénica aciclica con enlaces olefinicos trans y grupos metilo convenientemente situados El proceso puede considerarse como una secuencia de adiciones electrofilicas, trans- antiparalelas, a dobles enlaces, de la misma forma que el bromo se afiade estereoespecificamente a los alquenos. Hr 87 88 La protonacion del atomo de oxigeno de oxido de escualeno 87 genera un centro cationico incipiente en 2C que ataca al doble enlace 6C-7C generando una union entre 2C y 7C, el nuevo 80 8] protonacion de ambos metilenos exociclicos. El empleo de catalizadores voluminosos, por ejemplo el trifluoruro de boro en cloroformo, conduce a derivados del serrateno #2 que poseen el anillo C heptaciclico. En este caso un solo metileno se protona. 84 85 86 centro producido en 6C ataca al doble enlace 10C-11C y asi sucesivamente. Se llega a una molécula con todos los anillos unidos en trans, 88. Obviamente un enlace olefinico cis da ongen a un anillo con esta estereoquimica. La imitacion de este mecanismo en el laboratorio no es nada facil. La protonacion de un enlace terminal en una cadena poliolefinica no se consigue de una manera satisfactoria. Es necesano el uso de catalizadores acidos apropiados para evitar la protonacion indiscriminada del polieno. Esta dificultad se supero mediante el empleo de grupos funcionales, correctamente situados, tales como epoxidos olefinicos (Van Tamelen) asi como sulfonatos 89, acetales de polienaldehidos 91, o cationes de alcoholes alilicos 93 (Johnson). H ™ _-OH 2 89 90 R AST SnC1,/CH;NO, O O Sat 91 92 OH OH 93 94 95 Con polienos de mayor entidad, surgio un problema relacionado con la formacion del anillo C. La posicion de los metilos en la molécula de escualeno controla el desarrollo de la carga Cationica y, de una manera diferente a la ciclacion enzimatica, el procedimiento de laboratorio conduce a un anillo C pentagonal y no de seis eslabones. 39 De esta tendencia quimica se ha hecho uso para sintetizar el malabaricol 61, como ya hemos manifestado anteriormente, utilizando como sustrato el 2,3-0xido-18,19-dihidroxiescualeno ee Malabantcol 96 Numerosos estudios pusieron de manifiesto que se podian obtener polienos de partida en forma de "todo silla" o bien silla-bote-silla por medio de la introduccion de impedimentos esteéricos, o efectos del disolvente. En la elaboracion del esqueleto de los triterpenos tetraciclicos se utilizO una sustancia con el anillo D ya formado con el doble enlace tetrasustituido; en este caso, el enlace 7 en el anillo D controla el comportamiento del ion carbonio y permite la formacion de un anillo C de seis miembros en lugar de uno de cinco. Con estas ideas se preparo el epoxido 97 que, en su conformacion "todo silla", conduce al OH 97 98 isoeuphenol 98. Otra orientacion del anillo epoxidico, asi como la disposicion silla-bote-silla da origen a otros triterpenos tetraciclicos; las sustancias 99 y 100 dan origen a la d-amirina 101 y al tetrahidrohimanol 104, respectivamente. 40) 99 101 103 104 La a-amirina se ha transformado en 5-amireno y éste en B-amirina 55 (Barton). La fotolisis de 55 en p-xileno la transforma en germanicol 58. 41 TEXTOS DE LECTURA RECOMENDADA Y OTRAS REFERENCIAS 42 a) Obras de interés general. Quimica de los triterpenos Elsevier Encyclopaedia of Organic Chemistry. E. Josephy and F. Radt. Elsevier, Amsterdam, 1940, Vol. 14 y Suplementos, 1955, pags. 938s-13465 D.E. White, Rev. Pure Appl. Chem., 191, 6 (1956). LF. Fieser y M. Fieser. Methylsterols, en Steroids, Reinhold Publishing Corporation, Nueva York, 1959, cap. 12, pag. 364. P. De Mayo, The Higher Terpenoids. The Chemistry of Natural Products. K.W. Bentley Ed., Interscience Publishers, Londres, 1989. J. Simonsen y W.C.J. Ross. The Terpenes. Cambridge University Press, 1961. Vol. 5 P.P. Boiteau y R. Ratsimamanga. Triterpenoides en Physiologie Vegetable et Animale Gauthier-Villars. Paris, Francia, 1964. T.G. Halsall y R.T. Aplin. Progress in the Chemistry of Organic Natural Products. L. Zechmeister Ed. Springer, Nueva York, 1964, Vol. 22, pag. 153. J.H. Richards y J.B. Hendrickson. The Biosynthesis of Steroids, Terpenes and Acetogenins. W.A. Benjamin Inc., Nueva York, 1964. G. Ourisson, P_ Crabbe y O. Rodig. Tetracyclic Triterpenes. Holden Day, San Francisco, 1964. TK. Devon y AI. Scott. Handbook of Naturally Occurring Compounds. Terpenes Academic Press, Nueva York, 1972, Vol. II, b) Aspectos biosintéticos. T.A. Geissman y D.H.G. Crout. Organic Chemistry of Secondary Plant Metabolism. Freeman, Cooper and Company, San Francisco, 1969. S. Mann. Secondary Metabolism. Clarendon Press, Oxford, 1978. c) Articulos de puesta a punto sobre la problematica de los triterpenos. M. Kulshreshtha, D.K Kulshreshtha y R P. Rastogi. The Triterpenoids. Phytochemistry, 1979, 18, 1095. Revision del tema -afios 1971-1977. M.C. Das y S.B. Mahato. Triterpenoids. Phytochemistry, 1983, 22, 1071. Afios 1977 a 1981 Terpenoids and Steroids, Specialist Periodical Reports, The Chemical Society. Vols. 1 al 12. Incluyen un capitulo sobre triterpenos en el que se revisa la literatura sobre el tema durante los afos 1969 (septiembre) a 1981 (agosto). En la revista Natural Product Reports, editada por The Royal Society of Chemistry, Vols. 1, pag. 58; 2, pag. 1; 3, pag. 421 y 6, pag. 475, se amplia !2 revision antes citada hasta junio de 1987. d) Procedimientos fisicos, analisis y determinacion de estructuras. Véase también la literatura citada en los articulos del apartado c). M. Shamma, R.E. Glick y O.R. Mumma. J. Org. Chem., 1962, 27, 4512. H. Budzikiewicz, J.M. Wilson y C. Djerassi. Mass Spectrometry in Structural and Stereochemical Problems. XXXII. Pentacyclic Triterpenes. J. Amer. Chem. Soc., 1963, 85, 3688. J. Karliner y C. Djerassi. Terpenoids. LVII. Mass Spectral and Nuclear Magnetic Resonance Studies of Pentacyclic Triterpene Hydrocarbons. J. Org. Chem., 1966, 31, 1945. R.R. Muccino y C. Djerassi. Interpretacion Espectros de Masa. Triterpenos Tetraciclicos. J. Amer. Chem. Soc., 1974, 96, 556. C.R. Ensell e I. Wahlberg en Biochemical Applications of Mass Spectrometry. First Supplementary Volume. G.R. Waller y O.C. Desmer, Eds. John Wiley and Sons, Nueva York, 1980, pag. 385. L. Ogunkoya. Application of Mass Spectrometry in Structural Problems in Triterpenes. Phytochemistry, 1981, 20, 121. e) Reagrupamientos. E. Eliel, N.L. Allinger, S.J. Angyal y G.A. Morrison. Conformational Analysis. John Wiley and Sons, Nueva York, 3 ed., 1967. R.M. Coates. Biogenetic-type Rearrangements of Terpenes. Progress in the Chemistry of Organic Natural Products.L. Zechmeister Ed., Springer, New York 1976, 33, 73. f) Sintesis de triterpenos. Bibliografia seleccionada. J.W. ApSimon y J.W. Hooper. The Total Synthesis of Natural Products. J. ApSimon Ed. John Wiley and Sons, Nueva York, 1973, Vol. 2, pag. 559. G.S. Stork, P. Rosen y N. Goldman. J. Amer. Chem. Soc., 1965, 87, 275. 44 H.E. Simmons y R.O. Smith. J. Amer. Chem. Soc., 1958, 80, 5323 J.H. Chan y B. Rickborm, ibid , 1968, 90, 6406. W. Nagata, M. Yoshioka y S. Herai. Tetrahedron Letters, 1962, 461, W. Nagata y M Yoshioka, ibid., 1966, 1913 G.H. Posner. Alkyl Cuprates in Organic Reactions. W.G. Dauben, Ed. John Wiley and Sons, Nueva York, 1972, Vol. 9, pag. 1. R.B. Woodward, A.A. Patchett, D.-H.R. Barton, D.A.J. Ives y RB. Kelly. J. Chem. Soc., 1957, 1131. G. Stork, A. Meisels y J.-E. Davies. J. Amer. Chem. Soc., 1963, 85, 3419. R.F. Church, R.E. Ireland y J.A. Marshall. J. Org. Chem., 1962, 27, 1118. N. Daniel, Y. Mazur y F. Sondheimer. Tetrahedron, 1967, 23, 509. E.E. Van Tamelen. Bioorganic Chemistry. Total Synthesis of Tetra- and Pentacyclic Triterpenoids. Accounts of Chemical Research, 1975, 8, 152. W.J. Johnson. Biomimetic Polyene Cyclizations. Angew. Chem. Int. Ed. (Engl.) 1976, 15, 9 D.H.R. Barton, E.E. Lier y JF. McGhie. J. Chem. Soc. (C), 1968, 1031. Recibido: 20 de Diciembre de 1992 45 : 6 OW anoits ST biden del pied ay a iano Bi eae ate vad ferme pias, A ee when ao a tana og A ats um ean | al an canoeie 1 Katte Ores 5 at ae ee AY RR Muceibo y ( ue ER AM sre at SOR ENE Tin ee ee rt CR Ensell e 7 Waterman sor pe sspetihaitia Supplemeritary Volume GK bet ey aber ea OiNN ley and Sor You). 1980 rs 84 e : - me yj ‘ 1 a Bee my = ( (heehee Racer tae acai tra: “hacker, 131, 16 121 = Gee! eb sxsdmeioio 26 Of - i ® eal SL Aeyer £) Apgwaly GA Marnson Conformation Aniiyin Johi ath? Si er" es BA _» | U =e S47 _ - ap A 7 . | ae a -. ; Heyer po A eentegpamnts cf erie Prosen abe Chenango ue Naw ch=ty "7 nc 99 Springer’ New Yors 1976733,93 . s ) + cd ARAy f tries oie trpemes, Bide cat whe viaaads ise ~ ce +A oie Wi -ilowg ras Gyahesis of Naural ‘Prodia 2 Apsichiollle aa “ . reve ans Val Z| peg 459 . 2 . ‘ > A _ y ; a \s ~ fein J Agee Chem Soc, 1965, 87, 2775... ele + SECCION BPrOoOLOGIA i/ _ Rev. Acad. Canar. Cienc., IV (ntims 3 y 4), 49-63 (1992) LUMBRICIDOS DE LAS ISLAS CANARIAS. IV. GENERO E/JSENIA J. A. Talavera y J. Nunez Departamento de Biologia Animal (Zoologia), Universidad de La Laguna, 38206 La Laguna, Tenerife (Canarias) ABSTRACT New recordings of Eisenias in the Canary Islands are included in this paper, their morphological particularities, geographic distribution and environmental conditions in which E. andrei, E. eiseni and E. fetida have been found, have also been included. The great expansién carried out by E. eiseni on the western islands as well as the lesser ecological adaptability of the E. fetida (more sensitive to the conditions of the Canaries microhabitats) have also been shown. RESUMEN En el presente trabajo se aportan nuevos registros de Eisenias en las Islas Canarias, asimismo incluye las particularidades morfoldgicas, distribuci6n geografica, y condiciones ambientales en que han sido encontradas Eisenia andrei, E. eiseni, y E. fetida. Con ello se pone de manifiesto la potente expansion experimentada por la especie E. eiseni en las islas occidentales, asi como la menor plasticidad ecoldgica de FE. fetida, mucho mas sensible a los diferentes microhabitats canarios. Palabras clave: Lumbricidae, Eisenia, Canarias. 49 1. INTRODUCCION Eisenia Malm, 1877 es uno de los géneros de lumbricidos medianamente diversificado, incluye en la actualidad cerca de una treintena de especies casi todas bien representadas en Europa. La fauna canaria cuenta con 3 de ellas, E. andrei senalada por primera vez de Tenerife por BOUCHE [3], E. eiseni y E. fetida cuyas primeras citas fueron realizadas sin especificar isla alguna (KRAEPELIN [10]; MICHAELSEN [12]). Estas especies tienen en comun una notable capacidad para adaptarse a los biotopos sujetos a la accidn impactante del hombre. Viven incluso en purines de animales como por ejemplo E. fetida, que resulta ser muy adecuada para el control y compostaje de residuos orgdanicos sobre todo los procedentes de las grandes granjas que por su naturaleza y grado de toxicidad no deben aplicarse directamente al suelo. De hecho, HATANAKA et al [8] cultivaron dicha especie en diferentes purines con objeto de abordar su transformacion en fertilizantes bioldgicos utilizables para la agronomia. Respecto a las Eisenias de Canarias tan sdlo existe una informacion fragmentaria con amplias lagunas en lo concerniente a los aspectos ecoldgicos y de distribuci6n insular; por tanto, la importancia del presente trabajo resulta obvia y para su elaboracioOn hemos utilizado nuestros propios datos asi como los extraidos de la bibliografia especializada. 2. MATERIAL Y METODOS Los 1305 ejemplares examinados se recolectaron en los diferentes pisos de vegetacion canario, mediante muestreos cualitativos casi todos realizados durante la ultima década. Una vez fijados fueron conservados en alcohol al 75%. La metodologia utilizada puede encontrarse en TALAVERA [15]. Para la localizacion precisa de las estaciones donde se hallaron ejemplares hemos empleado el sistema UTM de 1x1 km. Estas se relacionan seguidamente agrupandolas por islas sin mas datos, dado que su descripcidn y mapas de registro pueden encontrarse en TALAVERA [16]. Tenerife.- 1: Barranco de la Florida, CS5242; 2: El Mojon, CS3106; 3: La Centinela, CS3340; 4: Monte de las Mercedes, CS7556; 5: LLano de los Viejos, CS7456; 6: Lomo de Pedro Alvarez, 50 CS7155; 7: Barranco Grande, CS7245; 8: El Cardonal, CS7346; 9: Monte del Agua, CS2134; 10: Giiimar, CS6132; 11: La Guancha, CS3839; 12: Fuente de Joco, CS5838. 13: Candelaria, CS6537; 14: Vueltas de Taganana, CS7957; 15: La Victoria, CS5445; 16: Santa Ursula, CS5344; 17: Las Carboneras, CS7559; 18: Barranco del Mulato, CS6655; 19: Punta del Hidalgo, CS7459; 20: Granadilla, CS4511; 21: Las Arenas, CS4842; 22: La Esperanza, CS6648; 23: Chamorga, CS8660; 24: La Laguna, CS7050; 25: El Roquillo, CS7756; 26: Barranco de los Cochinos, CS2035; 27: El Juntadero, CS7257; 28: Tacoronte, CS6151; 29: Barranco de San Felipe, CS4743; 30: Jardin Botanico, CS4943; 31: El Bailadero. CS8258; 32: Barranco del Preceptor, CS3033; 33: Icod de los Vinos, CS3139; 34: Hoya Palomera, CS3837; 35: El Mogquinal, CS7456; 36: Cabezo de Tejo, CS8560; 37: Las Lagunetas, CS6143; 38: Barranco del Agua, CS5832; 39: El Pijaral, CS8359; 40: Barranco de Afur, CS7359; 41: Palo Blanco, CS4437; 42: Fuente de los Berros, CS8057; 43: Barranco de Ijuana, CS8559; 44: Agua Garcia, CS6447; 45: Vilaflor, CS3915; 46: El Sauzal, CS5950; 47: Esquina de los Carros, CS6035; 48: Homician, CS7160; 49: La Orotava, CS5040; 50: Monte Aguirre, CS7556; 51: Fanabé, CS3009; 52: Las Casillas, CS8658; 53: Lomo Rosado, CS3836; 54: Galeria de Vergara, CS4135; 55: Fuente Pedro, CS4336; 56: Barranco de los Riachuelos, CS4021; 57: Lomo Alto, CS3531; 58: Fuente de las Mesas, CS4433; 59: Bajamar, CS6859; 60: Valle de Guerra, CS6455; 61: La Matanza, CS5950; 62: La Vera, CS4742; 63: Playa de las Aguas, CS2839; 64: Los Silos, CS2138; 65: Buenavista, CS2039; 66: Barranco de Erques, CS5726; 67: Abama, CS2417; 68: Adeje, CS2712; 69: Barranco Hondo, CS6942; 70: Guia de Isora, CS2219; 71: Las Galletas, CS3700; 72: Los — CS6330; 73: Los Rechazos, CS5043; 74: Los Realejos-La Longuera, CS4542; 75: San Juan de la Rambla, CS3942; 76: Las Raices, CS6444. La Palma.- 77: Montana de la Hiedra, BS1974; 78: Brena Alta, BS2874; 79: LLanos de Aridane, BS 1573; 80: El Paso, BS1772: 81: Barranco de los Hombres, BS1992; 82: El Granel, BS3183; 83: Puntallana, BS3182; 84: San Andrés, BS3088; 85: La Caldereta, BS 1957; 86: Los Sauces, BS2989; 87: Barranco del Agua, BS2687; 88: Barlovento, BS2692; 89: Las Cancelitas, BS2489; 90:Mazo, BS2767; 91: La Tinta, BS2983; 92: Barranco Nogales, BS3185; 93: Barranco el LLanito, BS2973; 94: La Fajana, BS2155; 95: Lomita Mala, BS2783; 96: Hacienda del cura, BS1768; 97: La Rosa, S1 BS2839; 98: La Laguna de Aridane, BS1769. Gomera.- 99: Cumbre del Carbonero, BS8413; 100: El Cedro, BS8214; 101: El Rejo, BS8314; 102: Apartacaminos, BS7416; 103: El Jardin, BS7415; 107: Laguna Grande, BS7813; 108: Mériga BS8016; 109: Acevifios, BS8216; 110: El Bailadero, BS8312; 111: Pinar de Argumame, BS7911; 112: Pinar de Infantes, BS7613; 113: Fuensanta, BS7916; 114: Vega de Arure, BS7214; 115: Valle Gran Rey, BS7010; 116: Hermigua, BS8417; 117: Barranco del Cedro, BS8417; 118: Laguna de Santiago, BS8402; 119: Chorros de Epina, BS741!17; 120: Fuente la Vica, BS7511. Hierro.- 121: Frontera, BRO373; 122: Fuga de Gorreta, BROS75; 123: Fuente Mancafite, BR9571; 124: Las Asomadas, BRO0672: 125: Hoya de Fileba, BR0O471; 126: Montana del Julan, BROO69; 127: El Morcillo, BRO469; 128: Los Mocanes, BRO374; 129: Las Montanetas, BRO878; 130: Valverde, BR1279; 131: Fuente Cruz de los Reyes, BROI71; 132: El Salvador, BRO271; 133: Lomo Blanco, AR9972; 134: Sima de las Palomas, AR9871; 135: Casa Forestal, BRO171; 136: El Golfo, BRO275. Gran Canaria.- 137: Las Palmas, DS5711; 138: El Toscén, DS5103; 139: Las Coloradas, DS5815; 140: Barranco de Arucas, DS4810; 141: Banaderos, DS4713; 142: Lomo del Galeon, DR3471; 143: Tenoya, DS5110; 144: Barranco de la Virgen, DS4202; 145: Barranco de Azuaje, DS4308; 146: Galdar, DS3513; 147: Barranco de Teror, DS4804; 148: Pinar de Tejeda, DR4394; 149: Los Tilos de Moya, DS4108. Fuerteventura.- 150: Betancuria, ES9244. 3. RESULTADOS Eisenia andrei Bouché (Fig. | A) Eisenia foetida unicolor André, 1963 Eisenia andrei: Bouché, 1972 Diagnosis: Longitud 33-68 mm, media 45,26 mm. Numero de segmentos 84-119, media 101. PigmentaciOn del cuerpo rojiza con gradiente dorso ventral. Prostomio epildbico. Quetas estrechamente pareadas. Papilas genitales en la linea de quetas cd de los segmentos 9 y 12 69, 11 52 y 12; estas estructuras aparecen también cerca de las quetas ab de los segmentos 21-33. Clitelo con forma de silla de montar que se extiende desde los segmentos 25, 26 al 32. Tubérculos pubertarios en (1/n 27), 28 - 30, (1/n 31). Poros nefridiales dispuestos a diferentes alturas por encima de las lineas de quetas b. Glandulas calciferas en 10-13, adiverticuladas. Embudos seminales voluminosos ocupando los segmentos 10 y 11. Cuatro pares de vesiculas seminales en 9-12 (los dos primeros son mayores). Dos pares de espermatecas globosas situadas sobre los septos 9 y 10. Ecologia y distribucién: Se trata de una especie epigea desigualmente extendida por las islas occidentales (Fig. 2); - particular es mas frecuente en el piso termocanario de Tenerife y La Palma, donde ha colonizado preferentemente el espacio agrario ocupado por las plataneras y los policultivos ordinarios (maiz, papas y hortalizas) de las zonas himedas; rara vez aparecen en los vertederos de basura , mientras que su presencia en los bosques de monteverde y pinar -aunque significativa- esta restringida al mantillo de hojarasca disperso por las zonas humanizadas. La distribuci6n de E. andrei en La Gomera, Hierro y Gran Canaria es sustancialmente menor, resultando ser casi testimonial a lo largo de la vertiente sur donde solo ha sido encontrada en la Laguna de Santiago y Lomo del Galeon (bajo acumulo de hojas de plataneras); mas notable es la representaciOn que ostenta en amplios sectores del Norte y Este, asi por ejemplo la Meseta Central de La Gomera alberga un considerable numero de poblaciones estables que se extienden por en Parque Nacional de Garajonay y aledanos. El rango 6ptimo de distribucién altimétrica de E. andrei esta comprendido entre los 10 y 900 metros de altitud, el hallazgo de ejemplares en cotas de hasta 1340 metros lejos de ser accidental viene a testificar la gradual colonizacidn del piso termocanario, principalmente a través de los pinares himedos, asi como la adaptaci6n de esta especie a las nuevas condiciones ambientales reinantes y las diferentes caracteristicas edaficas existentes, sobre todo las relativas al DH y contenido de materia organica. Esta especie ha sido citada por BOUCHE [3] para Tenerife, y por TALAVERA y BACALLADO [17] en 7 Palma, Gomera y Gran Canaria, por lo que se trata de una novedad para la isla de El Hierro. El ntimero de estaciones donde ha sido encontrada asciende a un total de 78 siendo su relaci6n numérica la siguiente: 1, 2, 3, 6, 7, 8, 9, 10, 11, 13, 15, 16, 18, 19, 21, 26, 53 29, 30, 32, 33, 34, 47, 48, 4%, 51, 59, 60, 61, 62, 63, 64, 65, 66, 67, 68, 69, 70, 71, 72, 77, 78, 79, 80, 82, 83, 84, 85, 86, 87, 88, 91, 92, 93, 94, 96, 98, 100, 101, 102, 113, 114, 118, 120, 121, 128, 130, 136, 138, 139, 140, 141, 142, 143, 144, 145, 146, 148 y 150. Eisenia eiseni (Levinsen) aie 1 B) Lumbricus eiseni Levinsen, 1884 Eisenia eiseni: Graff, 1953 Diagnosis: Longitud 25-65 mm, media 40,32 mm. Numero de segmentos 70-113, media 99. Pigmentacion del cuerpo rojo-violaceo oscuro. Prostomio tanildbico. Quetas estrechamente pareadas, aa: 18; ab: 4; be: 15; cd: 4; dd: 50. Papilas genitales sobre las quetas ab del segmento 16. Espermatoforos presentes en el segmento 25. Clitelo con forma de silla de montar ocupando los segmentos 24, 25 - 32. Tubérculos pubertarios ausentes. Poros nefridiales dispuestos a diferentes alturas por encima de las lineas de quetas b. Glandulas calciferas en 11-14, adiverticuladas. Dos pares de vesiculas seminales situadas en los segmentos 11 y 12. Espermatecas ausentes. Ecologia y distribucién: Tipica especie de los bosques autéctonos de Canarias, ampliamente distribuida por el monteverde de Tenerife, La Palma, Gomera y Hierro (Fig. 3); también esta muy extendida por los amplios dominios de iad pinares himedos (Pinus canariensis) donde vive bajo la pinocha, troncos caidos, paredones humedecidos y galerias o manantiales. Fuera de los anteriores bosques parece encontrar mayores dificultades a la hora de establecerse, estando reducida su presencia a unos pocos habitats aislados frecuentados por el hombre o aves, como por ejemplo las cercanias de las atarjeas. Por otra parte, las condiciones de aridez y escasa cobertera vegetal de las islas orientales podria justificar la ausencia de E. eiseni en Lanzarote, asi como la infima representacion de Fuerteventura donde solo fueron encontrados 5 eyjemplares que vivian en precarias condiciones de humedad cerca de unos pinos dispersos por el Macizo de Betancuria. Dentro de las islas centro-occidentales FE. eiseni se distribuye fundamentalmente por unos limites altitudinales que fluctian entre los 600 y 1600 metros, con menor frecuencia aparece en los 54 policultivos tropicales situados por debajo de los 300 metros, donde parece haberse aclimatado perfectamente. También ha sido capaz de colonizar zonas de alta montafia (Cafadas del Teide, por ejemplo) cuya rigurosidad climatica y aislamiento geografico impuesto por los campos de lavas es bien manifiesto. Dichas zonas se encuentran en cotas superiores a los 2000 metros y estan alejadas de las grandes urbes o 4reas humanizadas; asi pues, cabria admitirse que en la potente expansién insular experimentada por esta especie haya podido contribuir los desplazamientos verticales de aves tales como Serinus canarius y Motacilla cinerea. Asi pues, E. eiseni se distribuye de manera desigual por Tenerife, Gomera, La Palma, Gran Canaria y Fuerteventura, resultando una novedad para las cuatro ultimas islas. Por otra parte cabe anadir que ha sido encontrada en 76 estaciones diferentes: 4, 5, 6, 9, 12, 14, 17, 20, 23, 25, 27, 28, 30, 31, 34, 35, 36, 37, 38, 39, 40, 41, 42, 43, 44, 45, 46, 49, 50, 52, 53, 54, 55, 56, 57, 58, 65, 71, 76, 81, 84, 86, 89, 90, 92, 95, 99, 100, 102, 103, 104, 105, 106, 107, 108, 109, 110, 111, 112, 113, 117, 119, 122, 123, 124, 125, 126, 127, 129, 131, 132, 133, 134, 135, 147 y 150. Eisenia fetida (Savignv) (Fig. 1 C) Enterion fetidum Savigny, 1826 Eisenia foetida: Michaelsen, 1900 Diagnosis: Longitud 45-77 mm, media 57,34 mm. Numero de segmentos 84-112, media 97. Pigmentacion del cuerpo rojiza con fajas intersegmentales amarillentas. Quetas estrechamente pareadas, distancia entre ellas, aa: 11; ab: 3; be: 10; cd: 2,5; dd: 42. Ecologia y distribucién: E. fetida esta escasamente representada en Canarias (Fig. 4), quedando restringida su distribuci6n a unas pocas zonas humanizadas de Tenerife, La Palma, Gomera y El Hierro (nueva cita). Ha sido encontrada entre los 100 y 560 metros de altitud, casi siempre proxima a acumulos de materia organica dispersos por algunos cultivos de la vertiente norte; también ha logrado superar la cota de los 900 metros, estableciéndose en los bosques de Pinus canariensis (La Esperanza y Hoya Palomera) donde presumiblemente fue transportada por el hombre de manera fortuita. La nica referencia de esta especie para las islas centro-orientales se debe a COGNETTI [4], quién la cita para Gran Canaria sin anadir algtin dato que pueda ayudar a confirmar su veracidad; al respecto, hemos realizado mas de 100 muestreos por los diferentes habitats donde pudiera vivir y no fue encontrada por lo que es muy probable que haya sido confundida con E. andrei. Los datos obtenidos a partir del andlisis de 10 muestras de suelo recogidas aleatoriamente (estaciones: 29, 34, 73, 74, 75, 79, 86, 115, 116 y 130) revelan que E. fetida se comporta como neutrdfila y que ademas prefiere aquellos suelos con mas de un 8% de materia orgdnica, particularmente los que presentan restos de vegetales putrefactos o excrementos de animales. Otras estaciones donde se recolectaron ejemplares pero no muestras de tierra figuran en el material y métodos con los nimeros 7, 8, 18, 22, 24, 49, 78, 93, 97 y 121. 4. DISCUSION Las Eisenias de Canarias constituyen un grupo faunistico homogéneo y relativamente bien representado en las microhabitats del piso termocanario; tienen en comun la pigmentaci6n rojiza del cuerpo, asf como una morfologia simplista con escasos caracteres diferenciales, lo que ha creado un confusionismo nomenclatural atin sin resolver definitivamente. Asi, Eisenia andrei fue descrita originariamente bajo el nombre de E. foetida unicolor, redescrita mds tarde por BOUCHE [2] como E. fetida andrei, y considerada especie bioldgica valida después de un estudio electroforético sobre la variacidn enzimatica de especimenes americanos (JAENIKE [9]). Durante el andlisis comparativo del material canario no se ha encontrado ningun cardcter taxondmico razonablemente significativo en orden a diferenciar E. andrei de E. fetida, por lo que considerando la complejidad del tema hemos optado por admitir provisionalmente la validez de ambas especies, pero sin perder de vista la posibilidad de que pueda establecerse mas adelante alguna sinonimia; quizas nuevas revisiones taxondmicas u otros enfoques cientificos (citogenético, cariolégico, etc.) proporcionen las pruebas necesarias para ello. Por otra parte, también cabe cuestionar las citas bibliograficas para Canarias de E. fetida (COGNETTI [4]; MICHAELSEN [12]), ya que podria tratarse de E. andrei, sobre todo si tenemos presente que la captura de la Ultima especie es mas probable debido a su mayor abundancia y amplia distribuci6n insular. 56 En torno a E. eiseni existen ciertas controversias relativas a su asignaci6n genérica. ALVAREZ [1], BOUCHE [2], y ZICSI [18] la incluyen como ha venido siendo tradicional dentro del género Eisenia; sin embargo, EASTON [5] en la lista provisional de nombres validos la contempla en Allolobophora, FENDER [6] después de trabajar los lumbricidos de Estados Unidos la asigna a Bimastos, GATES [7] y SIMS & GERARD [14] la mantienen donde figuré originariamente, es decir en Lumbricus. Nosotros hemos preferido seguir la linea de los tres primeros autores resenados, al considerar prioritario datos tales como el tiflosol simple, glandulas calciferas adiverticuladas, y vesiculas seminales confinadas en los segmentos 11 y 12; de todas formas la cuestidn continua en estudio y no seria inusual que una redefinicidn de los géneros en litigio contribuya a la estabilidad de EF. eiseni. Desde el punto de vista biogeografico este trabajo contribuye a ampliar el area de distribucién de las Eisenias, sin embargo todavia esta por precisar su auténtica representaci6n en la Macaronesia, debido a la poca informaci6n como consecuencia de la falta de un exhaustivo muestreo en Madeira, Azores y Cabo Verde. Esto podria justificar el hecho de que E. andrei siga sin registrarse en dichos Archipiélagos, o bien el que las citas de E. eiseni y E. fetida (KRAEPELIN [10]; MICHAELSEN [11]; SCIACCHITANO [13]) resulten practicamente testimoniales. 5. BIBLIOGRAFIA [1] ALVAREZ, J. (1972). Oligoquetos terricolas ibéricos II. Lumbricidos (1 parte). Bol. R. Soc. Esp. Hist. Nat. (Biol.), 64, 133-144. [2] BOUCHE, M.B. (1972). Lombriciens de France. Ecologie et Systematique. Ann. Zool. Ecol. anim. (INRA), 72 (2), 1-671. [3] BOUCHE, M.B. (1973). Observations sur les lombriciens (4 éme serie: X, XI). XI. Prospection de l’ile de Tenerife: Lumbricidae y Acanthodrilidae. Rev. écol. biol. sol., 10 (3), 327-336. [4] COGNETTI DE MARTIIS, L. (1906). Contributo alla conoscenza della drilofauna della Isole Canarie. Boll. Mus. Zool. Anat. Comp. Univ. Torino, 21 (521), 1-4. [5] EASTON, E.G. (1983). A guide to the valid names of Lumbricidae (Oiligochaeta). Jn: Earthworm Ecology from Darwin to Vermiculture. Ed: J.E. Satchell. Chapman and Hall, London, 475-485 pp. [6] FENDER, W.M. (1985). Earthworms of the western Unitex States. Part I. Lumbricidae. Megadrilégica, 4 (5), 93-129. [7] GATES, G.E. (1978). Contributions to a revision of the earthworm family Lumbricidae XXII. The genus Eisenia in North-America. Megadrildgica, 3 (8), 131-147. [8] HATANAKA, K., ISHIOKA, Y., & FURUICHI, E. (1983). Cultivation of Eisenia fetida using dairy waste sludge cake. Jn: Earthworm Ecology from Darwin to Vermiculture. Ed: J.E. Satchell. Chapman and Hall, London, 323-329 pp. [9] JAENIKE, J. (1982). Eisenia foetida is two biological species. Megadrildgica, 4 (1-2), 6-8. [10] KRAEPELIN, K. (1895). Zoologische Ergebrisse einer Fruhjahrs Exkursion nach Madeira und en Canarischen Inseln. Mir. Mus. Hamburg., 2, 6-18. [11] MICHAELSEN, W. (1891). Die Terricolenfauna der Azoren. Abh. naturw. Ver. Hamburg., 11 (2), 3-8. [12] MICHAELSEN, W. (1900). Oligochaeta. Tierreich, 10, 1-575. [13] SCIACCHITANO, I. (1964). Oligochaeta de Acores (Part.). Boll. Mus. Munic. Funchal, 18 (72), 123-128. [14] SIMS, R.W. & GERARD, B.M. (1985). Earthworms. Synopsis of the British Fauna. Linn. Soc. London and Estuarine Brackish Water Sciences Association, 1-171 pp. [15] TALAVERA, J.A. (1987). Lombrices de tierra presentes en la laurisilva de Tenerife (Islas Canarias). Misc. Zool., 11, 93-103. | [16] TALAVERA, J.A. (en prensa). Oligoquetos terrestres Canarias. Secretariado de Publicaciones. Universidad de La Laguna. [17] TALAVERA, J.A. & BACALLADO, J.J. (1983). Nuevas aportaciones y correcciones al catalogo de los oligoquetos terricolas de las Islas Canarias. Vieraea, 12 (1-2), 3-16. [18] ZICSI, A. (1982). Verzeichnis der bis 1971 berschreibenem und revidier ten Taxa der Familie Lumbricidae. Acta. Zool. Acad. Sc. Hung., 28 (3-4), 421-454. 58 LEYENDAS Fig. 1: Morfologia externa, visién ventral. A, Eisenia andrei; B, Eisenia eiseni; C, Eisenia fetida. Fig. 2: Distribucién de Eisenia andrei. A, Tenerife; B, La Palma; C, Gomera; D, Hierro. Fig. 3: Distribucién de Eisenia eiseni. A, Tenerife; B, La Palma; C, Gomera; D, Hierro. Fig. 4: Distribucion de Eisenia fetida. A, Tenerife; B, La Palma; C, Gomera; D, Hierro. Recibido: 5 de Febrero de 1992 59 Fig. / a . = at - See rai Miz f Fig. 2 61 40 Fig. 3 1 ae ere” ; Ly islas Occidentales Miitaxdalith absriced es —_—_—_——— Fig. 4 63 -— —_ eae 5 : a - = i - x 4 ae ae lee | i anEuAUae iNPanasanNaP AKG AANCREEER (HCOERIGE GED) CURED LE PRTTTITERET EET TEE TT BRAGHRRR Mss SERRERO ANE! Hh ae ECL PPT | SanvEREE! vaunit ; ee LA Te hee ts} Shy¢ 7 | a grace cineca rhe | -s jae! meiet Bapgha Baali, aaah ir? Ie] i ar ee u hed age oa 1 | | 2 pon me mec: | Ca im ttt Ee eh (ABA ai IL: a nee ie me reall = 7 Rev.Acad.Canar.Cienc., IV (ntims. 3 y 4),65-78 (1992 EVALUACION DEL MANTILLO EN LOS ECOSISTEMAS TINERFENOS MAS CARACTERISTICOS. J.M. Fernandez-Palacios & R. Lépez Depto. de Ecologia, Universidad de La Laguna, Islas Canarias. Abstract A first approach to the ammount of litter found on some ecosystems of Tenerife is given. It has been evaluated using several 1 m side random located squares on different stations representing the more characteristic ecosystems on Tenerife. The collected litter was dried in an oven and divided attending to their support, green and reproductive fractions. The results obtained had been compared with each other and with expected values for similar world biomas. Keywords: Litter, forests, shrubs, Tenerife. Resumen Se ofrece una primera aproximaci6én a la cantidad de materia vegetal muerta depositada sobre el suelo, para los ecosistemas mas caracteristicos de Tenerife. Esta se ha evaluado ubicando cuadrados de 1m de lado al azar en una serie de estaciones experimentales representativas de comunidades maduras. Asimismo se procedié a su division en sus fracciones fotosintética, de sostén y reproductiva. Los valores obtenidos se comparan entre los diferentes ecosistemas y con valores de biomas mundiales asimilables a ellos. Palabras clave: Mantillo, bosques, matorrales, Tenerife. 65 1. INTRODUCCION Posiblemente el problema mas importante que surge a la hora de intentar hacer un diagnéstico del estado de nuestros ecosistemas, o de evaluar su capacidad de respuesta ante utilizaciones de diferente tipo e intensidad estriba en el desconocimiento que poseemos de los mismos. AUGn cuando desde el punto de vista taxondmico no es previsible, en un futuro pr6oximo, un aumento sustancial en cuanto al estado de conocimientos (al menos respecto a plantas y animales superiores), desde un punto de vista ecolégico aspectos fundamentales en su estructura y funcionamiento, como los valores que obtiene la biomasa aérea o subterradnea, la necromasa o la cantidad y velocidad de renovaci6én del humus se desconocen. Tasas como la produccién primaria, la producci6én secundaria, la descomposici6én, los flujos y acumulaciones de nutrientes o contaminantes, etc. estan también por descubrir. Es en este contexto en el que cabe enmarcar el presente trabajo, que junto con otros anteriores de reciente aparici6én (FERNANDEZ- PALACIOS et al. [3]) © aun en prensa pretende ofrecer unos primeros datos que ayuden a iluminar el oscuro panorama del conocimiento de los ecosistemas canarios. Mas en concreto, el objetivo de este trabajo ha sido el evaluar la necromasa depositada en forma de mantillo que existe en los ecosistemas mas caracteristicos de Tenerife y por extension del archipiélago canario. Con el fin de ilustrar el objetivo de este estudio, comentaremos brevemente cuales son los diferentes compartimentos en los que que en un ecosistema terrestre se almacena materia organica muerta o necromasa, (fundamentalmente de origen vegetal) (DUVIGNEAUD [2]): i) necromasa en pie, que englobaria a aquellos 6rganos o tejidos vegetales muertos que aun no han caido sobre el suelo, debido a que sus estructuras no estan suficientemente putrefactas y resisten la acci6én de la gravedad o la fuerza del viento. Serian los Arboles muertos aun erguidos. Una fracci6én muy interesante de esta necromasa en pie seria la constituida por aquellas hojas que en su caida hacia el suelo, una vez muertas, son interceptadas por ramas del individuo depositandose sobre éstas. Este fenémeno, que podriamos denominar como “"mantillo aéreo", presenta cierta relevancia en nuestros pinares. Su evaluaci6én, aunque compleja, es abordable. ii) mantillo, que comprenderia los restos vegetales depositados sobre el suelo del ecosistema, de diferente procedencia y que ha sido objeto de nuestro estudio. Su evaluaci6én es sencilla, y por UGltimo, iii) mecromasa subterranea, basicamente compuesta por las raices muertas y restos de éstas, y que es de muy dificil evaluaci6n. Al margen de lo cominmente entendido por necromasa, existe un Gltimo compartimento de materia organica no viva dentro del ecosistema, constituido por el humus o materia en avanzado estado de descomposici6én que se encuentra bajo el suelo formando unos complejos Organo-minerales muy estables. Su determinacion es relativamente sencilla. 2. DESCRIPCION DE LAS ESTACIONES Sobre la isla de Tenerife se han delimitado una serie de estaciones experimentales (EE) consistentes en pequenhas cuencas hidrograficas de una fe) varias hectareas de superficie, representativas de los cuatro ecosistemas mas caracteristicos de la isla: tabaibal-cardonal, laurisilva, pinar y retamar de cumbre. La tabla I recoge algunas caracteristicas geograficas y climaticas de estas estaciones, mientras que la tabla II describe aspectos estructurales y funcionales de las comunidades vegetales que alli se 67 encuentran. La estaci6n experimental n2 1 (EE 1) "El Moquinal" se haya situada en el macizo de Anaga (NE de Tenerife) a unos 780 m de altitud. Se compone de dos pequenhas cuencas adyacentes con orientacié Norte barlovento, cuyas redes de drenaje coinciden en un cauce comin. Se asienta sobre un sustrato basaltico de 3.7 millones de afios de antigiiedad y en ella se desarrolla una formaci6én de laurisilva. La precipitacién anual de la zona alcanza los 908 mm, cantidad que podria duplicarse si consideramos la precipitacién horizontal (KAMMER [6]). La temperatura media anual supone 15.1 °C con una amplitud anual inferior a 10 grados. La laurisilva de esta zona se caracteriza por poseer una estructura dominada por individuos de porte arbdéreo cuya béveda puede oscilar entre 10 y 20 m dependiendo de la pendiente sobre la que se desarrolle la formaci6én. El maximo desarrollo se presenta en las vaguadas disminuyendo pregresivamente hasta hacerse minimo en las crestas. La comunidad presenta una riqueza media de 10.0 sp./100 m2, que soporta una densidad media de 30 ind./100 m?. Obviamente este valor aumentaria de haber sido considerados todos los individuos presentes y no sdlo aquellos que aportaran una fracci6dn no despreciable de la biomasa de la comunidad, es decir aquello con DBH > 7.5 cm. Estos individuos sostienen un area basal medio de 0.51 m2/100 m2, que viene a suponer una biomasa aérea de unos 28 kg/m? y una diversidad de 1.50 bits/ind. La producci6én primaria neta de la laurisilva es cercana a 860 g/m? afo. Entre las especies dominantes destacan la hija (Prunus lusitanica), el loro (Laurus azorica), la faya (Myrica faya) y el acebino (Ilex canariensis) que pueden dominar localmente formando rodales monoespecificos. Ademas se hayan presentes otros arboles como el brezo (Erica arborea), el tejo (Erica scoparia) y el palo blanco 68 (Picconia excelsa). El estrato arbustivo es mucho mas pobre en biomasa y flora, estando compuesto fundamentalmente por brinzales de especies arb6reas, algunos helechos (Pteridium aquilinum y Woodwardia radicans) y gibalberas (Semele androgyna). Por Ualtimo, el estrato herbaceo es practicamente inexistente. La estaci6én n& 2 (EE 2) “Barranco Hondo" se haya situada sobre la cordillera dorsal de la isla a unos 1150 m de altitud y con orientaci6én Este barlovento. Comprende dos laderas de suave inclinaci6én asentadas sobre un sustrato basaltico y separadas entre si por una barranquera tributaria del Barranco Hondo. La temperatura media anual es sensiblemente inferior a la de la laurisilva, situandose sobre los 12.6 °C, siendo de esperar oscilaciones diarias y anuales importantes. Ocasionalmente, incluso podrian presentarse heladas en invierno. Por su parte la precipitaci6én alcanza una cota muy parecida a la anterior 900 mm sin haber tenido en cuenta.de nuevo la precipitaci6én horizontal inducida por las frecuentes nieblas que se padecen. La vegetaci6én de la estaci6én responde a un pinar maduro oligoespecifico, cuyo estrato arbdéreo esta formado exclusivamente por individuos de pino canario (Pinus canariensis) que pueden alcanzar alturas superiores a 25 m. El estrato arbustivo comprende retonos de pino, brezos y torviscos (Daphne gnidium), mientras que el estrato herbaceo se limita a matos dispersos de tomillo (Micromeria sp.), orégano (Origanum vulgare) y gamonas (Asphodelus aestivus). La riqueza media del pinar es muy baja, apenas de 5.4 sp./100 m?, mientras que su densidad, de 8 ind./100 m2, es sensiblemente inferior a la de la laurisilva. Sin embargo, el pinar duplica a aquella tanto en area basal con 0.99 m2 /area como en biomasa aérea con 47.75 kg/m?. Obviamente la diversidad sera muy baja o incluso nula al aportar el pino todos los individuos con DBH superiores a 7.5 cm, y haberse 69 7 is a nasty eee = Se = ral i a ee 7 Sa idea . ee a ae — ie | Sod) enix esnsois n0iond iipeng e409 320d #epdeS: A evourr Sb) sina cenebioay set edigiacas p0e-set setae ovp.ecidrbdsaesagynes? peek raed valiant; cxienttae ia comunidad présants una riquerdnddia de 10.03 esybem, tal g naliieks (SAO GRT » nddosda9 nly 1b oAOi as | meq eInameviaiinks obamoy Fd OssddT HOP EITSS HES \ OE meainesiae, TobSieqy aug) (2 Legedrtdaso aiket Th pod wasen cada She pOsST ON sbaexdeth owigeuga 6 otaxdes 1a! .m2sie-trisdieque seb’ acre. seinenenramiersenlinaniecee: 44.92) @dL9m@enD bh Ns bi @etcebr eomsongedd eotetr on abt Bs on a : (eovdtaes csteniihcinuage situa ,$m DOL\.qa ¢ «deeb asneqey .6fad ve, 29 i6niq Ileb- sibem sséupty) 82 1Ol19fei> eInemweldtemem ee , “ao8OkAnbad 8 tat babi aage vate “dea bdesteniseupses senkiquuhy sina ee ee » Sanh pa 2 R20 b ctom: Souder #8BH0 ihm gsomoOnseEBN Hee be detnbouogs én iv pd ane sel sd 7st a cantante lee oe Teer Pe ee eT oemusonty at beara del régimen edlico dominante. Las precipitaciones registradas para la estaci6én meteorolégica de Izafa suponen cerca de 500 mm anuales, la mayor parte de la misma en forma de nieve. La media térmica es de 9.4 °C, siendo las amplitudes diaria y anual muy importantes. En invierno son muy probables las heladas. La vegetaci6n asociada a esta estaci6én corresponde a una comunidad madura del retamar de cumbre, caracterizada por la dominancia de la retama del Teide (Spartocytisus supranubius) y de la hierba pajonera (Descurainia bourgeauana). Mas esporadicamente estan presentes el codeso del pico (Adenocarpus viscosus), la hierba conejera (Pterocephalus lasiospermus) y la tonatica (Nepeta teydea). El retamar de cumbre presenta una riqueza media (3.7 sp./100 m?) y una densidad (31 ind./100 m?) inferiores al tabaibal-cardonal. Su recubrimiento medio se aproxima al anterior con un 46%, pero duplicando al matorral de costa en biomasa (1.29 kg/m?) -con una diversidad de 0.64 bits/ind.- y PPN (250 g/m? ano). 3. METODOLOGIA El proceso de ubicaci6én espacial de las unidades de muestreo en los que se procedi6 a determinar la cantidad de necromasa vegetal en forma de mantillo y que consistian en una serie de cuadrados de 1m de lado, vari6éd dependiendo de que la estaci6n en cuestion fuera representativa de bosques o de matorrales. En los primeros, en los que el mantillo esta uniformemente distribuido debido a que su béveda cubre el suelo por completo, los cuadrados se dispusieron al azar. Por su parte, en los matorrales, cuyas coberturas distan del 100%, el mantillo se concentra bajo los individuos, no estando presente, o estandolo de una forma inapreciable, en el suelo no cubierto. En 71 este caso, los cuadrados se dispusieron bajo individuos tomados al azar. Por lo tanto, el dato obtenido se referira a m? de suelo cubierto por vegetaci6én y no a m? de ecosistema. A fin de poder comparar estos datos con otros ecosistemas, este valor ha de ser multiplicado por la cobertura del mismo expresada en tanto por uno. Los cuadrados se senhalizaron con 4 clavos, uno en cada esquina procediéndose posteriormente a delimitarlos rodeando los clavos con una cuerda de nylon. A continuaci6én se extrajo de éstos manualmente toda la materia organica muerta que, de diferente origen, alli se depositaba. Esta labor se realiz6 hasta alcanzar el horizonte edafico en el que la materia organica se combina con elementos minerales, imposibilitando su extraccién. Este punto puede detectarse debido a un cambio de textura y tonalidad en el suelo. Dicho material se introdujo en bolsas de plastico, prestando especial atenci6én en no extraer individuos o partes de éstos que estuvieran vivos, como es el caso de algunas pequenas hierbas o invertebrados. A continuaci6oén se trasladaron estas bolsas al laboratorio, en donde se procedio, previa retirada de pequenas piedras, a su pesado en fresco. Posteriormente el material fué desecado en estufa a 105 °C hasta peso constante, que dependiendo de la htmedad de la muestra podria tardar en conseguirse entre uno y varios dias. Una vez seco, se procedi6 a fraccionar el mantillo en sus constituyentes, es decir material fotosintético (hojas), reproductivo (capullos, flores, frutos y semillas) y de sostén (ramas, corteza y, en su caso, restos de troncos). Ademas, siempre existe una fracci6én del mantillo que debido a su avanzado estado de descomposici6n es irreconocible y por lo tanto inclasificable. Esta fracci6én constituye el asi denominado material indiferenciado. Para cada ecosistema, una porci6én alicuota de este material indiferenciable se someti6 a ignici6én hasta peso constante 72 en un horno a 650 °C, con el fin de conocer su fracci6én en materia organica (combustible y, légicamente, volatil) respecto a su fraccién mineral (no combustible). La diferencia de pesos antes y después dé la ignici6én nos dara ambas proporciones (CHAPMAN [1)}). 4. RESULTADOS Y DISCUSION La tabla III recoge los valores de necromasa en forma de mantillo que se han recogido en las cuatro estaciones analizadas. Para cada estaci6n se incluye el n& de cuadrados muestreados, su valor medio, su desviaci6én estandar, su coeficiente de variaci6on y, por Gltimo, su rango de variaci6on. El analisis de estos valores evidencia la mayor cantidad de mantillo que existe en los ecosistemas boscosos respecto a los matorrales. pare ambos bosques, laurisilva y pinar, el mantillo alcanza un valor medio ligeramente superior a 1 kg/m?, no siendo, en cualquier caso, significativa la diferencia existente entre ellos. La comparaci6oén de nuestros datos con biomas a escala planetaria (SARMIENTO [8], tomando a WHITTAKER [9] como fuente) es compleja pues no existen modelos de biomas forestales claramente asimilables a nuestros bosques. No obstante, los valores obtenidos se sittan dentro del rango existente entre los bosques tropicales (0.2 kg/m? para las selvas tropicales y 0.5 kg/m? para las selvas’ tropicales estacionales) en los que el mantillo es escaso debido a la alta velocidad de decomposici6én, y los bosques templados (2.0 kg/m? para el bosque deciduo y 3.0 kg/m? para el bosque siempreverde) donde ocurre el Ritiiene contrario, tal y como seria de esperar para bosques situados a latitudes intermedias como los nuestros. Una primera aproximaci6én intuitiva a las tasas de descomposicién 73 del mantillo en nuestros bosques (GOLLEY et al. [5], citando a OLSON ([7]), basandonos en que en ambos casos se trata de comunidades maduras y por lo tanto en equilibrio, y diviendo la cantidad de mantillo entre sus producciones primarias netas (FERNANDEZ-PALACIOS et al. [4]), asimismo muy parecidas (cf. tabla II), nos hace pensar en valores necesariamente similares: el-:mantillo tardaria unos 14 meses por término medio en renovarse por completo. En lo que a los matorrales respecta, los valores obtenidos, 0.21 kg/m? para el matorral costero y 0.35 kg/m? para el de cumbre, son sensiblemente inferiores a los de los bosques, y a su _ vez Significativamente diferentes entre ellos. Una comparaci6én con otros biomas similares del globo, con todas las precauciones posibles debido a su dificil asimilabilidad, colocaria a nuestros matorrales de costa con valores claramente superiores a los desiertos y subdesiertos (0.02 kg/m?), mientras que los matorrales de cumbre se Situarian por debajo de los valores esperados para la tundra y formaciones alpinas (1 kg/m?). De forma Similar, una aproximaci6én intuitiva, sin base experimental, al calculo de la tasa de descomposicién y bajo los mismos supuestos anteriormente esbozados nos permitiria hablar de tiempos de renovaci6én del mantillo cercanos a 22 meses para el matorral costero y del orden de 17 meses para el de cumbre. Este proceso esta ldégicamente ralentizado respecto a los bosques debido a la ausencia de las condiciones idéneas de humedad (en la costa) o temperatura (en la cumbre) que requiere la descomposici6n. Finalmente, la tabla IV presenta los porcentajes que sobre el mantillo recogido supone cada una de sus fracciones: hojas, ramas, O6rganos reproductivos y material indiferenciado. Estas fracciones varian de forma importante para los diferentes ecosistemas. La fracci6n lenosa del mantillo no supera en ningtn caso el 25% del 74 mismo, duplicandose ésta en la laurisilva (24.6%) respecto al pinar (11%), mientras que los matorrales ofrecen valores intermedios. La fraci6én fotosintética constituida por las hojas (excepto en el matoral de cumbre, donde esta formada fundamentalmente por las ramitas verdes de Spartocytisus supranubius) obtiene en general valores que rondan el 50% del mantillo. Los Organos reproductores, sin embargo, difieren de forma importante en los diferentes mantillos. Su valor es muy bajo en el matorral costero (debido a ello fueron erréneamente incluidos en la fracci6én anterior durante su reparto) o inapreciables en la laurisilva, mientras que superan el 5% en el pinar y alcanzan el 8% en la alta montana. Finalmente, la fraccién de material indiferenciado es similar, cercana al 30% para todos los ecosistemas, salvo en el matorral de cumbre en donde nos fué relativamente sencilla la adscripcién de los restos vegetales a cada una de las fracciones constituyentes. Asimismo, y Unicamente a efectos de aproximacidén, se ha incluido el porcentaje medio de agua contenido en el peso fresco del mantillo. Este valor, légicamente muy dependiente de los eventos meteoroldégicos ocurridos los dias previos a la recogida del mantillo, va a ser muy variable. No obstante, puede servir para ilustrar las diferencias que existen entre los diferentes ecosistemas con respecto a la humedad almacenada en éstos. Asi, ésta es elevada en la laurisilva (54%), media en el pinar (31%) y muy baja en los matorrales (<15%). 75 5. BIBLIOGRAFIA CHAPMAN, S.B. (1976) En CHAPMAN (ed.) Methods in Plant Ecology. Blackwell, Londres. DUVIGNEAUD, P. (1978) La sintesis ecolégica. Alhambra, Madrid. FERNANDEZ-PALACIOS, J.M.; GARCIA ESTEBAN, J.; LOPEZ, R. & LUZARDO, Cc. (1991)-Vierapa;, .205411=20);. FERNANDEZ-PALACIOS, J.M.; LOPEZ, R.; LUZARDO, C. & GARCIA ESTEBAN, J. Studia Oecologica, en prensa (aceptado en Marzo 1991). GOLLEY, F. et al. (1980) En Varios autores (ed.). Ecosistemas de los bosques tropicales. UNESCO-CIFCA, Madrid. KAMMER, F. (1974) Scripta Geobotanica, 7. OLSON, aw .S.. (196306 Ecology; |) 44°, 322-3341 SARMIENTO, G. (1984) Ecosistemas y Ecosfera. Blume, Barcelona. WHITTAKER, R. (1975) Communities and ecosystems. McMillan, Nueva York. 76 TABLAS Tabla I: Caracteristicas geograficas y climatolégicas de las estaciones experimentales analizadas. Estacion EE 1 EE 2 EE 3 EE 4 Nombre "El Moquinal" "Boo. Hondo" "M. de Giiimar" "Izana" Ecosistema laurisilva pinar tab.-cardonal retamar Altitud (m) 780 1150 50 2300 Orientaci6én Norte bv. Este bv. Sureste sv. Cumbre UTM (28RCS) 717575 642447 661325 513297 T. media (°C) 1372 12.6 19.4 7.5 P. anual (mm) 906 900 : 157 482 Tabla II: Riqueza (n° sp./100 m?), densidad (n° ind./100 m?) en matorrales y n° ind. con DBH >7.5 cm/100 m? en bosques, cobertura (% en matorrales), area basal (superficie de los troncos a la altura del pecho/100 m? en bosques), biomasa aérea (kg/m?), diversidad de la biomasa (bits/ind.) y produccion primaria neta aérea (kg/m? ano) obtenidos para cada comunidad tras delimitar al azar sobre las estaciones experimentales 10 cuadrados de 10 m de lado. Parametro Tab.-cardonal Laurisilva Pinar Retamar Riqueza £0.20 10.00 5.40 3. 70 Densidad 65.41 29.67 8.25 30.90 Cober./Area basal 52.54 pb. 54 0.99 46.38 Biomasa 0.79 27.96 47.75 1.298 Diversidad 4.30 3.50 0.00 0.64 Produccidén PN 135.32 858.10 828.38 246.33 Tabla III: Valor medio de mantillo (Kg peso seco/m?) recogido en un n2 diferente (n) de cuadrados en las diferentes estaciones. Ademas se incluye su desviaci6én estandar, su coeficiente de variaci6én (%) y su rango de variaci6n. Parametro Tab.-cardonal Laurisilva Pinar Retamar n 8 14 £3 9 media* 0.3299 1.004 1.028 0.751 desv. 0.172 0.257 0... 3638 0.288 uv.) 43,23 25.57 35.32 38.34 rango 0.24-0.66 Q522-1.47 0 .S9a2% 01 0.24-1.09 ( * ) En el caso de los matorrales, para poder comparar sobre la base del m? por ecosistema, este valor habra de ser multiplicado por el recubrimiento medio expresado en tanto por uno. Consecuentemente los valores a utilizar seran de 0.21 kg/m? para el tabaibal-cardonal (52.54 % de cobertura media) y de 0.35 kg/m? para el retamar de cumbre (46.38 % de cobertura media). Tabla IV: Porcentaje que sobre el total del mantillo supone cada una de las diferentes fracciones de la biomasa vegetal. % Fraccion Tab.-cardonal Laurisilva Pinar Retamar Ramas 14.82 24756 1T.02 23.76 Hojas 47.16* 45.41 52.05 64.10** Flor+fruto - inapr. 547 8.17 Indiferenciado 38.02 29.98 30.88 3.95 Agua en fresco 7.86 54 . oF 31.47 2.2 ( * ) Este dato incluye tanto las hojas como los Organos reproductivos ( x* ) Fundamentalmente ramas verdes. Recibido: 31 de Mayo de 18972 78 Rev.Acad.Canar.Cienc., IV (nims. 3 y 4),79-94 (1992) DESCRIPCION DE LAS LARVAS DE DOMENE BENAHOARENSIS OROMI & MARTIN, 1990; D. VULCANICA OROMI & HERNANDEZ, 1986 Y D. ALTICOLA OROMI & HERNANDEZ, 1986; TROGLOBIAS DE LAS ISLAS CANARIAS (COLEOPTERA, STAPHYLINIDAE, PAEDERINAE). R. Outerelo” y J.J. Hernandez” * Universidad Complutense de Madrid. Fac. Biologia. Catedra Entomologia. Ciudad Universitaria - 28040 Madrid. ** Museo de Ciencias Naturales de Tenerife. Apdo. 853 - 38080 Santa Cruz de Tenerife. ABSTRACT The larvae of three troglobite species of Domene Fauvel are descnbed; D. benahoarensis Oromi & Martin, 1990 from the island of La Palma, D. vulcanica Oromi & Hernandez, 1986 and D. alticola Oromi & Hernandez, 1986, both from Tencrife. Instead of being an ambimorphic troglobite species, the larvae of D. benahoarensis scems to be close to the typical troglomorphic and troglobites larvae of D. vulcanica and that of D. camusi Peyerhimhoff, 1949 known from Marocco. The larvae of D. alticola shows some characters, different to the ground plan of the other troglobite species; the mandibules are crenulaicd and the nasal has not any differenciated anterior tooth and also the median incision is narrow. KEY WORDS: Larvae, Domene, D. benahoarensis, D. vulcanica, D. alticola, troglobite, ambimorphic, troglomorphic, Canary Islands. RESUMEN Se descnben las larvas de tres cspecics troglobias de Domene Fauvel; D. benahoarensis Oromi & Martin, 1990 de la isla de La Palma, Domene vulcanica Oromi & Hernandez, 1986 y Domene alticola Oromi & Hernandez, 1986 de la isla de Tenerife. La de D. benahoarensis, a pesar de tratarse de una especie troglobia ambimorfa, se scmeja plenamenie a las tipicas troglobias troglomorfas de D. vulcanica y de D. camusi Peyer, ya conocida de Marruecos. La de D. alticola presenta algunas particularidades que la apartan del esquema de las anteriores, como son las mandibulas crenuladas y el nasal sin dientcs anteriores muy diferenciados, ademas de la escotadura central estrecha. PALABRAS CLAVE: larvas, Domene, D. benahoarensis, D. vulcanica, D. alticola, troglobite, ambimérfico, troglomorfico, Islas Canarias. 1. INTRODUCCION Cuando casi se va a cumplir una decada del hallazgo de la primera especie troglobia del género Domene en las islas Canarias, tenemos la oportunidad de estudiar seis larvas correspondientes a tres especies diferentes de dicho género. Dos de ellas sin duda alguna corresponden a Domene benahoarensis Oromi & Martin, 1990 de la isla de La Palma, recogidas en la misma localidad y fecha que los adultos; dos a Domene vulcanica Oromi & Hernandez, 1986 y las otras dos a Domene alticola 79 Oromi & Hernandez, 1986 ambas de la isla de Tenerife; las de las dos ultimas especies, aunque no corresponden a las fechas de las capturas de los adultos, si corresponden a sus localidades tipo. El estudio de estas larvas se ha realizado mediante preparaciones microsc6picas, previa tinciOn con negro de Cloracenol-E para resaltar las partes mas esclerotizadas de los tegumentos tan delicados y tan poco oscurecidos de todos los ejemplares. 2. DESCRIPCIONES LARVARIAS Domene (Canariomene) benahoarensis Oromi & Martin, 1990. Larva (Pips. 1, 2) 2.1 Material estudiado: 2 exx. Sima Martin (Fuencaliente). La Palma. 23.VIII.1986, P. Oromi leg. Depositados en el Depto. Biol. Animal (Zoologia) de la Universidad de La Laguna, con registros nimeros P-SM-61- 8903 P/C y P-SM-60-8471 P/C. 2.2 Descripcion: Aspecto general estilizado y gracil con patas alargadas. Longitud 6,5 mm y 7,0 mm, sin mandibulas ni urogonfos. Cabeza muy caracteristica, triangular, siendo | 1/4 mas larga que ancha. Su maxima anchura se situa en el borde anterior, coincidiendo con el punto de inserci6n de jas mandibulas (Figs. 1, 2c), desde donde se va estrechando progresivamente hasta alcanzar un marcado y estrecho cuello, de cuatro veces la anchura maxima de la cabeza. Hacia atras el cuello se vuelve a ensanchar, hasta la articulaci6n craneo-protoracica (Figs. 1, 2c). Epicraneo con la regi6n parietal-temporal convexa dorsalmente y cOncava ventralmente (Fig. 2a). Lateralmente resalta un repliegue, desde su zona media hasta la anterior, donde se observan cinco ocelos de los cuales los dos superiores son de mayor tamano (Figs. 2a,b). La region frontal es aplanada dorsalmente y cOncava ventralmente, dando por ello a la cabeza un aspecto general cOncavo, en vision lateral (Fig. 2a). Dorsalmente la cabeza presenta una sutura epicraneal larga y recta hasta sobrepasar la mitad de la cabeza, bifurcandose en dos suturas frontales divergentes hacia el punto interno de la insercidn de las antenas (Fig. 1). Ventralmente se aprecia la sutura gular, igualmente recta desde el cuello hasta cerca del punto de la insercidn de las maxilas, bifurcandose en ese punto en dos ramas divergentes hasta la base de las maxilas (Fig. 2c). La regiOn frontal presenta el nasal, semicircular y saliente entre las antenas. En su borde libre anterior hay un pequeno diente mediano y romo, y a ambos lados tres dientes laterales; los laterales internos encuadran al mediano, son los mas salientes y estan unidos a los laterales medios mediante Fig. 1.- Larva de Domene benahoarensis Oromi & Martin, 1990, dorsalmente. 81 rie] 4,004 BARI head aise IY 3 boy 74 Fig. 2a-j.- Larva de Domene benahoarensis Oromi & Martin, 1990. a) Cabeza en vista lateral derecha. b) Detalle de la zona ocelar. c) Cabeza, ventralmente. d) Nasal, dorsalmente. e) Mandibula derecha, dorsalmente. f) Antena izquicrda. g) Maxila con palpos maxilares, derecho. h) Detalle del palpiger. 1) Labio ventralmente. }) Detalle del espiraculo mesotoracico. 82 una escotadura cOncava; los laterales externos son los mas retrasados y menos marcados (Figs. 1, 2c,d). Todo su borde anterior esta armado con patentes setas en cada uno de los dientes y dorsalmente con concavidades de union entre cllos. Ventralmente hay seis faneras gruesas y cortas (Fig. 2d). Mandibulas simetricas, falciformes, finas y con todo el borde interno inerme, liso. Borde externo con una patente seta en su Ccuarto basal (Fig. 2c). Antenas netamente mas largas que las mandibulas y que las maxilas, insertas en el margen anterior de la frente, entre las mandibulas. Presentan cuatro artejos; el primero corto y subconico, el segundo cilindrico y cuatro veces mas largo que ancho, el tercero tan largo como el segundo, pero ligeramente mas grueso, armado con fuertcs setas desde la mitad hasta el apice y en cuyo extremo interno presenta una larga vesicula hialina, tan larga como el ultimo artejo. El cuarto artejo es tan largo como la mitad del tercero, con extremo armado con largas setas (Fig. 21). Maxilas con cardo triangular, ensanchandose desde su base hasta el extremo, donde se inserta el estipe, cilindrico y tres veces mas largo que ancho, con potentes setas en la parte basal externa. La galea sobrepasa ligeramente la mitad del primer artejo, con su mismo grosor y extremo armado 4 * y ; Y . 4= 4 43 é 4 y, #4 # f - si r, 3 Ve ’ ae a i: 4 4 ‘oe y, ee y) ‘x y A: ; 1 - y) 45 4 F 3 Fig. 2k-m.- Larva de Domene benahoarensis Oromi & Martin, 1990. k) 3° segmento abdominal, lateralmente. I) Ultimo segmento abdominal, lateralmente. m) Urogonto derecho. 83 con setas. El palpiger se presenta en la base del primer artejo del palpo, con un semianillo (que en algunos casos fue interpretado como el primer artejo real del palpo). Palpos maxilares largos, con tres artejos cilindricos; el segundo con una longitud 1,5 veces del primero, el Ultimo es tan largo como los dos primeros juntos, muy acuminado hasta el extremo, presentando en su base externa una seta muy unida al artejo y en su 4pice una serie de prolongaciones sensoriales, que podrian dar la impresiOn de un artejo muy reducido (Fig. 2g). Labio con ligula cOnica, estrecha con extremo punteagudo, recubierta enteramente por una densa setaciOn hirsuta (Fig. 2i). Palpos labiales de dos artejos; el primero es mas grande y el doble mas grueso que el segundo, que se articula subapicalmente con él, terminando en unas prolongaciones sensoriales que podrian aparentar un artejo distal pequeno. Mento cilindrico, punteagudo en su cara ventral y con dos pares de setas (Fig. 2i). Pronoto 1 1/4 mas largo que ancho, subtriangular y casi tan ancho como la cabeza. En su base presenta una estrangulacion, originando una banda posterior con una anchura doble a la del borde anterior. Todos los margenes del disco llevan setas muy aparentes. Angulos posteriores marcados, detras de ellos se localizan los espiraculos mesotoracicos, alargados y dispuestos verticalmente (Figs. 1 2y) Mesonoto rectangular, ligeramente mas ancho que largo y un poco mas estrecho que el pronoto, con una setaciOn tipica en todos los margenes (Fig. 1). Metanoto de forma rectangular con angulos posteriores redondeados, ligeramente mas ancho que el mesonoto y dos veces mas ancho que largo (Fig. 1). Patas muy largas y graciles, coxas alargadas, trocanteres cortos con aspecto de rotula, fémures y tibias alargadas, sin setaciOn ni estructuras particulares (Fig. 1). Unas alargadas, rectilineas, con un par de setas en la base, salvo las del primer par de patas, donde una de las setas se desplaza y aparece inserta en la mitad ventral de la propia una (Fig. 1). Abdomen con diez segmentos; del primero al septimo, rectangulares, transversos y tres veces mas anchos que largos, el octavo cuadrangular, el noveno marcadamente estrecho y ligereramente mas ancho que largo. Los bordes laterales de los segmentos son redondeados, formados por un esclerito dorsal y un esclerito ventral, con setas marginales y lateroterguitos (Figs. 1, 2k,1). El ultimo constituye el pigopodo, poco desarrollado y situado entre los urogonfos (Figs. 1, 21). El abdomen presenta lateralmente ocho pares de espiraculos, correspondientes a los segmentos primero al octavo (Pip? 4) Los urogonfos o cercos larvarios se articulan en la cara ventral del noveno segmento, son biarticulados y el primer artejo es 3,5 veces la longitud del segundo. Ambos artejos tienen setas desarrolladas, prolongandose apicalmente el ultimo por una larga seta, mas larga que él (Figs. 1, 2m). Domene (Canariomene) vulcanica Oromi & Hernandez, 1986. Larva (Figs. 3, 4) 2.3 Material estudiado: 1 ex. Cueva de Felipe Reventon (Icod de Los Vinos). Tenerife. 23.11].1988, A. Machado leg. (T-FR-104). Depositado en el Depto. de Biol. Animal (Zoologia). Universidad de La Laguna. | exx. Cueva del Viento (Icod de Los Vinos) Tenerife. 7.1V.1992. L. Zerche leg. Depositado en la Catedra de Entomologia. Universidad Complutense de Madrid. 2.4 Descripcion: Aspecto general estilizado y gracil, con patas largas. Longitud 6,5 mm en el ejemplar de la Cueva del Viento y 7mm en el de la Cueva de Felipe Reventén, sin considerar mandibulas ni urugonfos. Cabeza muy caracteristica, triangular, mas larga que ancha, alcanzando la maxima anchura en el punto de inserci6n de las mandibulas, donde es 1 1/4 la longitud total, estrechandose progresivamente hacia la parte posterior, originando un estrecho cuello, cuatro veces la anchura maxima de la cabeza. Posteriormente el cuello se vuelve a ensanchar hasta la articulaci6n craneo- protoracica (Fig. 3). Epicraneo aplanado, lateral y anteriormente. Sutura epicraneal larga, recta hasta sobrepasar la mitad de la cabeza, bifurcandose en dos suturas frontales, Jivergentes hacia el punto interno de la inserci6n de las antenas (Fig. 3). Ventralmente el epicraneo presenta una sutura gular recta hasta cerca del punto de inserciOn de las maxilas, originandose dos ramas hasta ellas. Lateralmente aparece una cresta, desde su zona media hasta la base de las mandibulas, donde se aprecian con dificultad cinco ocelos. Nasal, pentagonal y saliente entre las antenas, con una escotadura mediana con fondo convexo, armado a ambos lados con dientes de los cuales el mas lateral es menos patente y estando unidos entre si por un saliente convexo. En su borde libre, ventralmente, hay diez sensilos cortos y articulados. Dorsalmente hay seis setas de las cuales las mas laterales son las mas desarrolladas (Fig. 4b). Mandibulas ligeramente falciformes, finas con borde interno totalmente inerme y liso. Borde externo con una patente seta en su cuarto basal (Fig. 4a). Antenas netamente mas largas que las mandibulas y que las maxilas, insertas en el margen anterior de la frente, entre las mandibulas. Presentan cuatro artejos; el primero corto y cénico, el segundo cilindrico y cinco veces mas largo que ancho, el tercero tan largo como el segundo, armado con fuertes setas en su mitad distal, en su extremo interno presenta una larga vesicula hialina, casi 85 ~ sage Fig. 3.- Larva de Domene vulcanica Oromi & Hernandez, 1986, dorsalmente. 86 tan larga como el ultimo artejo. El cuarto artejo, ligeramente mayor que la mitad del tercero, tiene Su apice armado con seis patentes setas (Fig. 4c). Labio con ligula c6nica, estrecha y con extremo puntiagudo, recubierta por entero por una densa setaci6n larga e hirsuta (Fig. 4d). Palpos labiales con dos artejos subiguales; el segundo mas fino y acuminado con finas setas terminales. Mento cilindrico, puntiagudo en su cara ventral (Fig. 4d). Maxilas con cardo triangular, ensanchado hacia el extremo; estipe subcilindrico, el doble mas largo que ancho, con un par de setas basales externas y otro par distal interno. En su extremo y hacia el interior se inserta la galea, tan larga como el primer artejo del palpo, acuminado hasta el extremo que esta armado con setas (Fig. 4e). En el extremo externo se diferencia ligeramente un palpiger estrecho y semianular. Palpos maxilares muy largos, con tres artejos, los dos primeros cilindricos y subiguales, el tercero tan largo como los dos primeros juntos y muy acuminados en el apice. Basalmente presenta una larga seta (Fig. 4e). Pronoto | 1/4 mas largo que ancho, subtriangular y mas estrecho que la cabeza. En su tercio basal presenta lateralmente un saliente romo, delimitando una corta sinuosidad hasta el angulo posterior y otra mas larga, oblicua hasta los angulos anteriores (Fig. 3). Mesonoto rectangular, transverso, dos veces mas ancho que largo y la mitad de la anchura del pronoto (Fig. 3). Metanoto rectangular, mas largo que el mesonoto y ligeramente mas ancho que largo (Fig. 3). Patas muy largas y graciles, coxas alargadas, trocanteres cortos con aspecto de rotulas, fémures y tibias alargadas, sin setaciones particulares (Fig. 3). Unas alargadas, rectilineas, con un par de setas en la base, salvo las del primer par de patas, donde una de las setas se desplaza y se inserta en la mitad ventral de la propia una (Figs. 4f,g,h). Abdomen con diez segmentos, del primero al octavo, rectangulares, transversos, tres veces mas anchos que largos y con un par de espiraculos laterales. El noveno tan largo como ancho. Bordes laterales de los segmentos redondeados, formados por un esclerito dorsal y otro ventral con setas marginales y lateroterguitos. El ultimo constituye el pigopodo, poco desarrollado, situado entre los urogonfos (Figs. 3, 4). Los urogonfos 0 cercos larvarios se articulan en la cara ventral del noveno segmento y son biarticulados; el primer artejo es cuatro veces mas largo que cl segundo, ambos artejos estan armados con desarrolladas setas, prolongandose cl ultimo por una de ellas (Figs. 3, 4). 87 Fig. 4.- Larva de Domene vulcanica Oromi & Hernandez, 1986. a) Mandibula derecha. b) Borde anterior del nasal. c) Antena derecha. d) Labio, ventralmente. e) Maxila derecha. f) Una de la primera pata. g) Una de la segunda pata. h) Ufa de la tercera pata. i) Urogonfos, dorsalmente. 88 Domene (Canariomene) alticola Oromi & Hernandez, 1986. Larva (Figs. 5, 6) 2.5 Material estudiado: 1 ex. Cueva Labrada (Aguagarcia). Tenerife. 2.X.1983, J.J. Hernandez y I. Izquierdo leg. (T- CL-7). Depositado en la Catedra de Entomologia. Universidad Complutense de Madrid. 1 ex. Cueva del Viento (Icod de Los Vinos). Tenerife. 1.VI.1987, J.L. Martin leg. (GIET, T-CV-190). Depositado en el Depto. de Biol. Animal (Zoologia). Universidad de La Laguna. 2.6 Descripcion: Aspecto general estilizado, gracil con patas largas. Longitud 4,0 mm en el ejemplar de la Cueva Labrada y 4,2 mm en el de la Cueva del Viento, sin mandibulas ni urogonfos. Cabeza muy alargada, triangular, dos veces mas larga que ancha. La anchura maxima corresponde al punto de inserciOn de las mandibulas, desde donde se va estrechando progresivamente hasta la parte posterior, originando un marcado cuello, tres veces inferior a la anchura maxima de la cabeza, no formando por ello angulos temporales posteriores (Fig. 5). Epicraneo aplanado hacia los margenes laterales y borde anterior. Sutura epicraneal larga, recta hasta sobrepasar la mitad de la cabeza, bifurcandose en dos suturas frontales, divergentes hacia el punto interno de la inserci6n de las antenas (Fig. 5). Ventralmente el epicraneo presenta una sutura gular recta hasta cerca del punto de insercidn de las maxilas, donde se originan dos ramas hasta ellas. Lateralmente se presenta una cresta desde su zona media hasta la zona anterior, cerca de la insercion de las mandibulas, donde con dificultad se pueden ver cinco ocelos. Nasal pentagonal y saliente con una escotadura mediana en V, armado a ambos lados con dos pequenos dientes, unidos entre si por una pequena escotadura. En su borde libre, inferiormente hay ocho sensilos cortos y articulados. Dorsalmente aparecen ocho setas de las cuales las sublaterales son las mas largas (Fig. 6b). Mandibulas ligeramente falciformes, con la regidn basal mas desarrollada. Borde interno en Su parte media, armado con diez dientes pequenos y romos. Borde externo con una patente seta basal (Fig. 6a). Antenas mas largas que las mandibulas y que las maxilas, insertas en el margen anterior de la frente, entre las mandibulas. Presentan cuatro artejos; el primero corto y cénico, el segundo cilindrico y cuatro veces mas largo que ancho, el tercero mas largo que el segundo y armado con fuertes setas en su mitad distal, en su extremo interno presenta una larga vesicula hialina, casi tan larga como el ultimo artejo. El] cuarto artejo es ligeramente mayor que la mitad del tercero, cuyo apice esta armado con siete patentes setas (Fig. 6c). 89 =< j Va Fig. 5.- Larva de Domene alticola Oromi & Hernandez 1986, dorsalmente. 90 Fig. 6.- Larva de Domene alticola Oromi & Hernandez 1986. a) Mandibula izquierda. b) Borde anterior del nasal. c) Antena derecha. d) Labio. e) Maxila izquierda. f) Una de la primera pata. g) Una de la segunda pata. h) Una de la tercera pata. i) Urogonfos, dorsalmente. 91 Labio con ligula c6nica, estrecha con el extremo puntiagudo y recubierto enteramente por una densa pubescencia larga ¢ hirsuta. Palpos labiales de dos artejos: el primero dos veces mas largo que el segundo, siendo éste la mitad en grosor del primero y terminando en finas setas (Fig. 6d). Mento cilindrico con borde ventral circular. Maxilas con cardo triangular, ensanchado hacia el extremo; estipe subcilindrico, el doble mas largo que ancho, con tres setas basales externas y otro par distal, en el borde interno. En su 4pice interno se inserta la galea, tan larga como el primer artejo del palpo, acuminada hasta el extremo, que se presenta armado con setas (Fig. 6e); en el apice externamente y en la base de los palpos hay un cortisimo palpiger, semicircular. | Palpos maxilares muy largos, con tres artejos; los dos primeros cilfndricos, el segundo ligeramente mas largo que el primero, el tercero mas largo que los dos primeros juntos, muy acuminados en el apice y basalmente con una seta paralela a él (Fig. 6e). Pronoto ligeramente mas largo que ancho, subtriangular y tan ancho como la cabeza. En su tercio basal presenta una marcada estrangulacion, formando una sinuosidad hasta el angulo posterior y hacia la parte anterior convergente hasta los angulos anteriores (Fig. 5). Mesonoto cuadrangunlar, tan largo como ancho y mas estrecho que el pronoto (Fig.5). Metanoto rectangular, ligeramente mas ancho que largo (Fig. 5). Patas muy largas y graciles, coxas alargadas, trocanteres cortos, ligeramente estrangulados en el centro. Fémures y tibias alargadas sin setaciOn particular (Fig. 5). Unas alargadas, rectilineas con un par de setas en la base, salvo las del primer par de patas, donde una de las setas del par se desplaza y se inserta en la mitad ventral de la propia una (Figs. 6g,h,i). Abdomen con diez segmentos, del primero al octavo, rectangulares, transversos, dos veces mas anchos que largos, con espiraculos laterales. El noveno tan largo como ancho. Bordes laterales de los segmentos redondeados, formados por un esclerito dorsal y otro ventral con setas marginales y lateroterguitos. El] ultimo constituye el pigopodo, tubular entre los urugonfos (Figs. 5, 6i). Los urogonfos o cercos larvarios se articulan en la cara ventral del noveno segmento y son biarticulados; el primer artejo ligeramente mas largo que el segundo. Ambos artejos estan armados con desarrolladas setas, prolongandose el ultimo artejo por una de estas setas (Figs. 5, 61). 3. NOTA COMPARATIVA Y DISCUSION Estas tres larvas de Domene (Canariomene) Oromi & Hernandez, 1986 troglobias unicamente se pueden comparar entre ellas y con la unica conocida del género correspondiente a D. camust Peyerh. 1949 descrita por VIVES [4], troglobia de Marruecos occidental. En sus aspectos generales concuerdan totalmente; en la forma tan llamativa de las cabezas, 92 fuertemeate triangulares desde la parte anterior hasta un marcado cuello en la parte posterior, siendo muy marcado en D. benahoarensis (Fig. 1) y D. vulcanica (Fig. 3), y no tan marcada en D. alticola (Fig. 5) a pesar de presentar igualmente el cuello estrecho, por tener la cabeza un aspecto mas oblongo. Las patas de todas ellas son alargadas y estilizadas, sin ninguna particularidad (Figs. 1, 3, 5). Se confirma la suposici6n de VIVES [4] referente a la estructura biarticular de los urogonfos (Figs. 1, 2 m, 3, 4i, 5, 6i). Se aprecian en cambio unas marcadas diferencias con las de D. camusi en lo referente a los palpos maxilares que constan de tres artejos, en vez de cuatro, ya que VIVES [4] interpreta, al igual que otros autores, como primer artejo lo que en realidad es el palpiger de la maxila, formando un semianillo en el lado externo de la base del primer artejo real (Figs. 2g,h). La parte terminal del ultimo artejo de los palpos maxilares con prolongaciones sensoriales, podria dar la impresiOn de un artejo pequefio y que no interpretamos como tal (Fig. 2g). Algo parecido ocurre en los palpos labiales, cuyos ultimos artejos presentan igualmente esas prolongaciones (Figs. 2i, 4d, 6d). De las tres larvas estudiadas, las mas desarrolladas corresponden a D. benahoarensis, con una talla mayor y lineas de ecdisis bien marcadas, incluso en el t6rax, mientras que en D. vulcanica y D. alticola son mas pequefas y las lineas de ecdisis casi no se aprecian. No obstante el tamafio de todas ellas es menor que el de los adultos: - D. benahoarensis, adulto 8,5-11,5 mm, larva 6,5-7,0 mm - D. vulcanica, adulto 11,1 mm, larva 6,5-7,0 mm - D. alticola, adulto 9,7-12 mm, larva 4,0-4,2 mm Esto se interpreta por que las larvas corresponden a la fase inicial del tercer estado de desarrollo. Es curioso observar que la morfologia de las larvas parece no guadar relaciOn directa con la de los adultos. Asi el adulto de D. benahoarensis tiene la morfologia de una especie troglobia ambimorfa (HERNANDEZ, [1]), con la cabeza no estrangulada en un estrecho cuello, pero en cambio presenta una larva tipica de formas troglobias con cabeza triangular (Fig. 1). En este caso larvas y adultos fueron recogidos conjuntamente, por lo que sin duda alguna corresponden a dicha especie. Las otras dos larvas son troglobias troglomorfas, D. vulcanica con una cabeza enormemente estilizada en un largo y estrecho cuello, correspondiendo la estructura larvaria a la tipica triangular como la de D. benahoarensis y D. camusi (Fig. 1). En D. alticola, la cabeza del adulto es oblonga, presentando su larva igualmente una cabeza alargada y no tan triangular (Fig. 5). 93 De las tres larvas, la mas aberrante es la de D. alticola por presentar dos particularidades que la apartan de las que se podrian considerar como tipicas de Domene troglobias (D. benahoarensts, D. vulcanica y D. camusi). Una de estas caracteristicas es la presencia del nasal con una escotadura mediana, muy estrecha y cOncava, en vez de convexa o dentiforme que es lo que ocurre en las otras larvas. Lateralmente a esta escotadura solamente resalta el diente lateral medio (Fig. 6b). La otra caracteristica es lo referente a sus mandibulas con casi todo su borde interno crenulado (Fig. 6a) en vez de ser inerme y liso (Figs. 2e, 4a). Por estos caracteres podrian corresponder a larvas de especies de Lathrobium Grav. (NEWTON, [2]), pero por presentar los palpos labiales de dos artejos en vez de tres (PAULIAN, [3]), coincidiendo en los principales caracteres con las larvas de D. benahoarensis y D. vulcanica en lo referente a los artejos antenales (Fig. 2f, 4c, 6c) palpos maxilares (Figs. 2g, 4e, 6e) y palpos labiales (Figs. 21, 4d, 6d) y por no conocerse, al menos hasta el momento, ningun Lathrobium de Tenerife epigeo o troglobio, no dudamos en adjudicarla a una larva de Domene (Canariomene) alticola, habiendo ademas una relaciOn de localizaciOn con su forma adulta. 4. AGRADECIMIENTOS Los autores agradecen a P. Oromi (Universidad de La Laguna) y a L. Zerche (Alemania) el préstamo del material estudiado. A Ana E. Pérez (Museo de Ciencias Naturales de Tenerife) la informatizacion del manuscrito original. 5. BIBLIOGRAFIA [1] HERNANDEZ, JJ. (1990). Los Staphylinoidea (Coleoptera) subterraneos de Canarias: Consideraciones zoogeograficas. Rev. Acad. Canar. Cienc. (Fol. Canar. Acad. Cient.) 2: 81-92. [2] NEWTON, A.F. Jr. (1990). Insecta: Coleoptera Staphylinidae Adults and Larvae. In D.L. DINDEL (Ed.). Soil Biology Guide. J. Wiley & Sons, Inc.: 1137-1174. [3] PAULIAN, R. (1941). Les premiers états des Staphylinoidea. Mem. Mus. Nat. Hist. Nat. (N.S. "t): T-96r- [4] VIVES, E. (1977). Contribuci6n al conocimiento de las larvas de los Coledpteros. V. Descripcion larval del tercer estadio del Staphylinidae cavernicola Domene camusi Peyer. Com. 6° Sumpo. Espeleol. Bioespeleol. Terrassa: 115-119. Rec Pha doe S30 -detpi-ciembre die 1992 94 Larva de Domene vulcanica. Cueva Sobrado (Tenerife). 24 Enero 1993 Fotografia: P. Oromi - Amox0 -4 -silergoio7: ’ } 4 > 3 94 a 3 a 8 , 3S > a ~ E 3 a 2] = 5 olka ™ os <3 F fC z Rec. Aca@. Canar. Cienc., IV (nums. 3 y 4), 95-101 (1992) DESCRIPCION DE UNA NUEVA ESPECIE DEL GENERO Taringa EN LAS ISLAS CANARIAS J. Ortea y E. Martinez Depto. Biologia de Organismos y Sistemas (Zoologia). Universidad de Oviedo. C/ Jestis Arias de Velasco, s/n - 33005 Oviedo. ABSTRACT A new species of Taringa Marcus, 1955 from the Canary Islands is described, and is compared with other species of the same genus from Mediterranean and Adantic areas. RESUMEN Se describe una nueva especie del género7aringa Marcus, 1955 de las islas Canarias, comparandola con otras especies del mismo género que tienen su area de distribucion en el Atlantico y Mediterraneo. 1. INTRODUCCION El género Taringa fue creado por MARCUS [2] para la especie Taringa telopia de las costas del Brasil. Los caracteres definitorios del mismo son el presentar el manto cubierto de papilas reforzadas por espiculas (tubérculos cariofilideos), la ausencia de armadura labial y la raédula con dientes laterales denticulados y marginales con sedas. El pie es surcado y hendido en su parte anterior. El genital presenta una prostata bien desarrollada, un pene cuticularizado y espinas en las paredes del atrio peneal. Enel transcurso del Plan de Bentos Circuncananio fueron descnitas cuatro nuevas especies pertenecientes aeste géneroen base a material recolectadoen las islas de Gran Canaria, Tenerife y Lanzarote [4]. Unaquinta especie, representada solo por un juvenil, fue recolectada algunos anos después en Fanabé; no siendo es- tudiada hasta que recientemente fueron capturados en la cercana localidad del Médano unos ejemplares (adulto y juveniles) que pueden ser adscritos a ella y que describimos aqul. 2. RESULTADOS Familia Platydorididae Bergh, 1891 Género Taringa Marcus, 1955 Taringa fanabensis sp. nov. 2.1. Material Fanabé (Adeje), Tenerife (28°05'N 16°45'O), 20/8/1989. Un ejemplar juvenil de 14 mm en extension, asociado a la base de Codium sp. El Médano, Tenerife (28°02'N 16°32’'O), 4/8/1992. Un ejemplar adulto que media en extension 2() mm de longitud y 12 mm de anchura maxima y cuatro juveniles de entre 10-12 mm de extension y 5-6 mm de anchura maxima. Todos ellos recolectados en el mesolitoral inferior durante la bajamar, bajo piedras cubiertas de esponjas; el adulto estaba sobre una esponja laminar de color naranja muy tenue. El ejemplar del Médano de 20 mm ha sido designado como holotipo y depositado en las colecciones del Museo de Ciencias Naturales de Tenerife. 2.2. Descripcion Dorso recubierto de tubérculos cariofilideos regulares y apretados (Fig. 1C). En el adulto su coloracion es pardo-anaranjada, presentando unas manchas mas claras, de forma mds 0 menos triangular y dispuestas irregularmente porel mismo (Fig. | A). El hiponotoes naranjacon un fino punteado pardo y manchitas oscuras dispersas, al igual que el pie; este Ultimo es ancho, estando surcado y hendido en su parte anterior y no sobresale por detras. Cabeza provista de tentdculos. Presenta seis hojas branquiales tripinnadas, de color gris, con el raquis oscuro en su base hacia la parte externa y blancuzco por dentro. Rinoforos con 16 laminillas de color castafio, con el apice blanco y el pedunculo gris. Las vainas rinoforicas y branquial también poseen tubérculos cariofilideos. El animal es muy aplastado visto lateralmente (Fig. 1E). En los ejemplares juveniles (Fig. 1D) la coloraci6n es amarillenta con manchas oscuras en el dorso y también alguna en el hiponoto. Este y el pie son de color amarillo claro con manchitas pardas dispersas. Los rinoforos tienen las laminillas de color pardo-rosado, con el pedunculo claro y el apice blanco, y las hojas branquiales son de tonalidad gris. La rddula en el ejemplar adulto, de 20 mm, tiene por formula 36 x 5-48-0-48-5. Los dientes laterales son monocuspides y presentan denticulos en su cara externa (Fig. 3). Aumentan de tamano desde el centro hacia los extremos, y también va en aumento el numero de denticulos laterales. Los cuatro marginales son pectinados y entre ellos y los laterales hay un diente que puede considerarse como de transici6n. La cuticula labial, desprovista de armadura, posee dos placas pequenas con una estructura poligonal y presenta una serie de cordones longitudinales (Fig. 2C). Posee dos glandulas sanguineas, una pequena y situada por detras de los ganglios cerebroides y otra grande sobre el bulbo bucal. El aparato genital presenta una prostata masiva, de color amarillo pdlido, de aspecto granuloso salvo en la zona proxima al débil conducto que la une con la ampolla (Fig. 2D). La papila peneal esta cuticularizada, presentando la cuticula forma acampanada (Fig. 2E), y al microscopio se aprecia que el atrio peneal esta desprovisto de papilas. 3. DISCUSION Con posterioridad a la descripcion de la especie po Taringa telopia |2], han sido descritas otras 9 especies, tres de ellas en el Mediterraneo: Taringa armata Swennen, 1961 en las costas de Turquia , 7. faba Ballesteros, Llera y Ortea, 1984 en la Peninsula Ibérica y T. pinoi_ Perrone, 1985 en las costas italianas. En el litoral atlantico de Africa habia sido descrita T. souriei (Pruvot-Fol, 1953) en las costas de Senegal, ini- cialmente adscrita al géneroT hordisa Bergh, 1877. El género esta muy bien representado en el archipiélago canario, donde ORTEA, PEREZ-SANCHEZ y LLERA [4] describen cuatro nuevas especies: Taringa oleica, T. ascitica, T. tritorquis y T. bacalladoi, \as tres ultimas en la isla de Lanzarote; mientras que en el Atlantico Oeste fueron descritas T. telopia disa Marcus, 1967 en Florida y T. aivica Marcus, 1967 en el area del Canal de Panama. Nuestros ejemplares se separan claramente de algunas de las especies mencionadas anteriormente por el hecho de no presentar papilas en el atrio peneal. Esto excluye a las especies T. telopia telopia, T. armata, T. telopia disa y T. aivica, ademas de una de las descritas en el archipi€lago canano, T. bacalladoi , todas ellas con papilas en el atrio peneal [2, 3, 4]. Taringa ascitica, con pequenas papilas en el atrio genital, presenta una prostata maciza "de forma muy irregular" y su rddula presenta también diferencias con nuestros ejemplares: el mas externo de los dientes marginales es rudimentanio y no hay diente de transicion entre los laterales y los marginales. Entre aquellas especies desprovistas de papilas en el atrio masculino Taringa oleica posee una prostata 96 folidcea, "grande y aplastada" |4],que esclaramente diferente de la de nuestros ejemplares. Taringa tritorquis, de cuya prostata no se conoce la morfologia al haber sido descnita en base a individuos inmaduros, posee en las vainas rinofoncas y branquial una serie de tubérculos pequenos y blancos en forma de gancho que forman una especie de corona, y constituyen un singular caracter anatomico distntivo de esta especie. La especie Taringa faba, descrita en las costas de Catuluna, posee una prostata masiva de forma similar aun tetraedro, y una glandula gametoliticaen forma de habichuela y mas voluminosa que la prostata, mientras que su radula es muy similar a la de T. fariabensis. Por ultimo la especieT. pinoi Perrone, 1985 presenta también una papila peneal en forma de campana transparente, y un atrio peneal liso [6], pero en ella los dientes marginales no son pectinados sino espatuliformes [5]. Con esto los caracteres radulares del género Taringa establecidos por MARCUS [2] se amplian, presentando siempre los dientes laterales ganchudos y los marginales pectinados 0 mds raramente espatuliformes. Siendo el caracter mds significativo del género desde el punto de vista diagnostico el presentar siempre un revestimiento cuticular de la papila peneal, como recientemente ya ha senalado PERRONE [6]. 4. BIBLIOGRAFIA [1] BALLESTEROS, M., LLERA, E. y ORTEA, J., 1984. Revision de los Dondacea (Mollusca: Opisthobranchia) del Atlantico Nordeste atnbuibles al complejo maculosa-fragilis. Boll . Malacologico, 20 (9-12): 227-257. [2] MARCUS, Er., 1955. Opisthobranchia from Brazil. Bol. Fac. Filos. Cienc. e Letras Univ. Sao Paulo, Zoologia, 207: 89-262. |3] MARCUS, Ev. y MARCUS, Er., 1967. American Opisthobranch molluscs. Stud. Trop. Oceanogr., 6: VIII + 256 pp. [4] ORTEA, J., PEREZ-SANCHEZ, J.M. y LLERA, E., 1981. Moluscos Opistobranquios recolectados durante en Plan de Bentos Circuncanario. Doridacea: primera parte. Cuadernos del Crinas, 3: 1-48. [5] PERRONE, A., 1985. Una nuova specie di nudibranchi Dondiani del litorale Salentino (Mediterraneo Golfo di Taranto): Taringa pinoi nov. sp. (Opisthobranchia: Nudibranchia). Thalassia Salentina, 15: 75- 88. [6] PERRONE, A. , 1992. Nudibranchi del genere Taringa Marcus, 1955 dal Golfodi Taranto (Opisthobranchia: Nudibranchia). Boll. Malacologico, 22 (5-12). 97 LEYENDA DE FIGURAS Figura 1 -Taringa fanabensis . A: vista dorsal de un ejemplar adulto; B: detalle de un rindéforo; C: aspecto de los tubérculos cariofilideos del manto; D: ejemplar juvenil visto dorsal y ventralmente; E: vista lateral del mismo. Figura 2 - Taringa fanabensis . A: visceras en posicion; B: detalle del aparato digestivo; C: aspecto de la cuticula labial; D: aparato genital; E: detalle del atrio peneal. Figura 3 - Taringa fanabensis . A: semihilera de la radula; B: detalle de los dientes marginales y diente de transici6n vistos lateralmente; C: vista frontal de los ultimos dientes laterales y diente de transicién. ABREVIATURAS am= ampolla; ap= atrio peneal; bb= bulbo bucal; cp= cuticula peneal; es= esdfago; gf= glandula fe- menina; gg= glandula gametolitica; gh= glandula hermafrodita; gs= glandula sanguinea; pr= prostata; r= rddula; rs= receptaculo seminal; st= est6mago. Recibido: 3'0 de Diciembre de 1992 98 Fag. =1 99 PIG 100 Rev.Acad.Canar.Cienc., IV (ntims. 3 y 4),103-1!107 (1992 INCLUSION DE Esuriospinax templadoi Ortea, 1989 (Mollusca: Nudibranchia: Goniodorididae) EN EL GENERO Paliolla Burn, 1958 J. Ortea *, E. Rolan ** y A. Valdés * (*) Departamento de Biologia de Organismos y Sistemas. Laboratorio de Zoologia. 33005 Oviedo. (**) Canovas del Castillo 22, 5° F. 36202 Vigo. ABSTRACT The anatomy of Esuriospinax templadoi Ortea, 1989 are studied, new data about its geografical range are presented and its inclusion in the genus Paliolla Burn, 1958 is disscused. . KEY WORDS: S4o Tomé, Esuriospinax templadoi, new combination, new data. RESUMEN Se realiza un estudio anatomico de Esuriospinax templadoi Ortea, 1989, aportandose nuevos datos sobre su distribucién geogrdafica y discutiendose su inclusion en el género Paliolla Bum, 1958. PALABRAS CLAVE: Sao Tomé, Esuriospinax templadoi, nueva combinacion, nuevos datos. 1. INTRODUCCION A mediados de este siglo BURN [1] describe el género Paliolla, a partir de la especie Polycera cooki Angas, 1864, un animal capturadoen aguas Australianas. Para lacreacién del nuevo género Burn utiliz6como el caracter mds importante la extrafia radula de este animal, formada por dientes extremadamente largos y aciculares con la base engrosada. Varios anos mds tarde ORTEA [3] describe el género Esuriospinax a partir de una nueva especie, E. templadoi Ortea, 1989, capturada en las aguas de Cabo Verde, un animal con una radula parecida a la de la especie de Angas. En este caso fue también la radula el cardcter mas llamativo utilizado en la descripci6n original. En el presente trabajo redescribimos en detalle la especie atlantica a partir de varios animales recolectados en Sao Tomé y discutimos las relaciones entre Esuriospinax y Paliolla, proponiendo finalmente que ambos géneros sean considerados sindnimos. 103 2. RESULTADOS Familia Gymnodorididae Odhner, 1941 Género Paliolla Burn, 1958 Paliolla templadoi (Ortea, 1989) comb. nov. (figs. 1-4) 2.1, Referencias Esuriospinax templadoi, Ortea, 1989, pp. 23-25, fig. 7, pl. 1. 2.2. Material Esprainha, S40 Tomé (0°20’ N, 6°31’ E), Oeste de Africa, nueve ejemplares entre 7 y 13 mm de longitud, capturados el 15 de febrero de 1990. 2.3. Descripci¢ Coloraci6n general del cuerpo (fig. 1) blanco lechoso, sobre el que se disponen un numero variable de bandas rojas, formadas por lineas de tubérculos. La disposicion de estas bandas sigue un esquema bastante constante: una linea media continua va desde la branquia a la parte delantera de los rindforos donde se ramifica; a cada lado de la linea central se disponen otras dos, continuas 0 no, de forma paralela, desde la branquia hasta la parte posterior de los rinoforos. Por otro lado en los animales grandes puede haber otras dos lineas, generalmente continuas y mas externas; ademas de otra linea roja que bordea las branquias por detras. El borde del manto es de color rojo, también formado por una linea de tubérculos. La cola es de color blanquecino con una linea roja en forma de quilla. Flancos de color blanquecino transparente con una linea rojadiscontinua y algunos puntos rojos sobre ella en los animales de mayor tamano. Cola blancacon una linea central roja y varios puntos de igual color dispuestos a ambos lados de ella. Rindforos retractiles, con el pedunculo blanquecino y diez laminillas de color naranja, mas intensamente tefidas en el a4pice. Branquia contractil, no retractil en una cavidad, con 3 a 6 hojas (generalmente 5) dispuestas en circulo alrededor del ano. Hojas branquiales de color blanquecino, con el borde rojo, estando abatidas hacia atras en el animal vivo, de manera que las tres superiores cubren al resto. Cabeza con dos tentaculos orales con el extremo manchado de naranja. Aparato digestivo con una radula (fig. 2) con formula 6x (4.1.0.1.4) de manera que el primer diente es afilado y muy largo, con la base engrosada e inserci6n diferenciada en la lamina radular; los cuatro dientes laterales son mucho mds pequefios y de base estrecha. Cuticula labial en forma de tubo, sin armadura labial. Aparato genital (fig. 3) con una prostata larga, que desemboca en un pene con espinas dispuestas en filas de cuatro (fig. 4). La glandula gametolitica es esférica y de gran tamafio, conectada por un largoconducto a un pequefio receptaculo seminal en forma de pera arrugada. La ampolla hermafrodita es grande y recta. 104 3. DISCUSION Paliolla templadoi tiene una radula formada por dientes aciculares que, al igual que en el caso de Paliolla cooki, se puede considerar que estan dispuestos en tres grupos, aunque en la especie indopacifica tenga los grupos laterales de tamano similar que los centrales, mientras que en la especie Atlantica estan muy reducidos; por otro lado la estructura de el bulbo bucal y del aparato genital, con la ampolla reducida y el pene espinoso, descritos por BURN [2] para P. cooki es muy similar a la que describimos en este trabajo para nuestros ejemplares de Sao Tomé. A la vista de estos datos proponemos que se considere al género Esuriospinax Ortea, 1989 como sinénimo de Paliolla Burn, 1958. No obstante existen suficientes diferencias entre ambas especies para considerarlas distintas, entre ellas destaca la coloraci6n, blanca con lineas rojas en P. templadoi y naranja con manchitas rojas en P. cooki, también es una diferencia importante la forma y numero de los dientes radulares, ya que como hemos indicado en P. templadoi los dientes de los grupos laterales son mucho mas pequenos (mas de diez veces) que los centrales. 4. AGRADECIMIENTOS Agradecemos a Francisco Fenandes de Luanda, Angola, el haber puesto a nuestra disposicion el material estudiado en este trabajo. 5. BIBLIOGRAFIA [1] BURN, R. 1958. Further Victorian Opisthobranchia. J. Malac. Soc. Aust., 1(2): 20-36. [2] BURN, R. 1975. Notes on Paliolla cooki (Angas, 1864) from Southern Australia. J. Malac. Soc. Aust., 3(2): 107-110. [3] ORTEA, J. 1989. Descripciédn de algunos Moluscos Opistobranquios nuevos recolectados en el archipiélago de Cabo Verde. Publ. Ocas. Soc. Port. Malac., 13: 17-34. Recibido: 30 de Diciembre de 1992 105 106 LEYENDA DE LA FIGURA Palilola templadoi; |. vista dorsal de un animal adulto y de un juvenil; 2. semihilera de la radula; 3. aparato genital; 4. detalle de las espinas del pene. Abreviaturas: a: ampolla hermafrodita; f: glandula femenina; g: glandula gametolitica; p: prdéstata; s: receptaculo seminal; v: glandula vestibular. 107 Rev.Acad.Canar.Cienc., IV (nims. 3 y 4),109-129 (1992) SYLLINAE (POLYCHAETA, SYLLIDAE) DE LAS ISLAS CANARIAS J. NGnmez*, G. San Martin** & M. C. Brito* *Departamento de Biologia Animal (Zoologia). Universidad de La Laguna. Tenerife. Islas Canarias. **Departamento de Biologfa (Zoologia). Universidad Auténoma de Madrid. Cantoblanco. Madrid. ABSTRACT A study of the Subfamily Syllinae (Syllidae, Polychaeta) from the Canary Islands (Spain) is made. A total of 8 genera and 28 species are cited, 13 of which (Eurysyllis tuberculata Ehlers, 1864; Xenosyllis scabra (Ehlers, 1864); Pseudosy/ lis brevipennis Grube, 1863; Jrypanosyllis coeliaca Claparéde, 1868; JT. aeolis Langerhans, 1879; Parasphaerosyllis indica Monro, 1937; Opisthosyllis brunnea Langerhans, 1879; Sy/lis armillaris (Miller, 1771); S. truncata cryptica Ben-Eliahu, 1977; S. cf. gerlachi (Hartmann-Schréder, 1960); S$. corallicola Verrill, 1900; S. corallicoloides Augener, 1922; S. garciai (Campoy, 1982) are new to the Canary Islands. The species Sy//is corallicoloides Augener, 1922 is furthermore new to the west Atlantic. The species Jrypanosyllis gemmipara Johnson, 1901 and Syllis mediterranea Ben-Eliahu, 1977 are considered as synonims of 7. aeo/is Langerhans, 1879 and S. pulvinata (Langerhans, 1881). RESUMEN Se realiza un estudio de la subfamilia Syllinae a partir de un material recolectado en las costas de Canarias. Se han determinado 8 géneros y 28 especies, de las cuales 13 se citan por primera vez para el litoral canario (furysyl/lis tuberculata Ehlers, 1864; Xenosy/lis scabra (Ehlers, 1864); Pseudosy/]lis brevipennis Grube, 1863; Jrypanosyllis coeliaca Claparéde, 1868; 7. aeolis Langerhans, 1879; Parasphaerosyllis indica Monro, 1937; Opisthosyl]lis brunnea Langerhans, 1879; Sy/lis armillaris (Miller, 1771); S. truncata cryptica Ben-Eliahu, 1977; S. cf. gerlachi (Hartmann-Schréder, 1960); S. coral]licola Verrill, 1900; S. corallicoloides Augener, 1922; S. garciai (Campoy, 1982). Ademas, la especie Sy/Jis corallicoloides Augener, 1922 es novedad para e] Atlantico oriental. Se considera que 7rypanosy]lis gemmipara Johnson, 1901 es sinonimia de 7. aeo/is Langerhans, 1879, y Sy/]is mediterranea Ben- Eliahu, 1977 lo es de S. pulvinata (Langerhans, 1881). Palabras clave: Syllinae, Syllidae, Polychaeta, Zoogeografia, Canarias. 109 1. INTRODUCCION Los antecedentes sobre el] inicio en Canarias de estudios sobre Silidos se deben a LANGERHANS [26]; posteriormente CAMPOY [5], KIRKEGAARD [24], HARTMANN- SCHRODER [20] y NUNEZ & SAN MARTIN [32] también contribuyen al conocimiento de esta familia de poliquetos. En el presente trabajo se realiza un estudio taxonodmico de la subfamilia Syllinae (Polychaeta, Syllidae), aportando también datos sobre la biogeografia de las especies, que viene a complementar otros dos trabajos realizados con anterioridad sobre Exogoninae (NUNEZ et a/. [34]) y Eusyllinae y Autolytinae (NUNEZ & SAN MARTIN en prensa [33]). En las muestras estudiadas se han identificado 28 especies, pertenecientes a 8 géneros: Eurysy/lis (1 espec.), Xenosy/lis (1 espec.), Trypanosyllis (3 espec.), Pseudosyllis (1 espec.), Haplosyllis (1 espec.), Parasphaerosyllis (1 espec.), Opisthosyllis (2 espec.) y Sy//is (18 espec.); de los cuales 5 géneros y 13 especies se citan por primera vez para las Islas Canarias. 2. MATERIAL Y METODOS El] material se recolecto en 51 localidades del] litoral canario a profundidades de 0-115 m, durante diversas campanas realizadas entre los anos 1975-1989. La relaciOn de campanas, estaciones muestreadas y detalle sobre la metodologia empleada se encuentran en NUNEZ [31]. En la zona mesolitoral e infralitoral se efectuaron raspados en diversos sustratos duros. En sustratos blandos se tamizo un volumen aproximado de 250 cc. En la zona circalitoral se aprovecharon los materiales residuales enmallados en los trasmallos de los pescadores. En cada caso, las muestras fueron tamizadas en el laboratorio utilizando una columna con tamices de 1,5 mm, 1 mm y 0,2 mm, se fijaron con formaldehido al 10% y porteriormente se conservaron los ejemplares en etanol al 70%. Por su pequeno tamano muchos de los ejemplares se montaron in toto en gel de glicerina, diseccionando podios solo en los de mayor tamano. El estudio de la parte anterior del tubo digestivo se realizo por transparencia. La iconografia se efectud con la ayuda de una camara clara acoplada a un microscopio dotado de sistema interdiferencial (Nomarski). El material esta depositado en el Museo de Ciencias de Santa Cruz de Tenerife (TFMC), en el Departamento de Biologia Animal (Zoologia) de la Universidad de La Laguna (DZUL), y en la colecciOn particular de! primero de los autores (JN). 3. CLAVE DE GENEROS Y ESPECIES DE SYLLINAE PRESENTES EN CANARIAS ts Antenas y Cirros esféricos, con un solo artejo, dorso con papilas esféricas (Fig.l A,B) ....... Se ee ee op oka RY Sd Ian) at Movs” SEE, Bas Bde & fturysyllis... £. tuberculata Antenas y cirros articulados moniliformes, dorso generalmente liso (Fig.1 C,D,E) .......-... 2 110 16. Pavpoy scpareues crow ose (Pia 4 la) Gere e ference. ee Ge ee oe et ee ee he we ee tes 3 Palpos: fustersidos cn su base Pia. 2°R) , "Bifisee Pera ee s nae mee Ce ee en es ee tee 7 Faringe inerme, prostomio con gibosidad nucal (Fig.l F) ........... Xenosyllis... X. scabra Faringe armada, prostomio sin gibosidad nucal (Fig:1 G) 2... -. ss. ses ee ee ee ee ew 4 Faria? cal GS iate itarto Pere PS Pe Pseudosyllis...P. brevipennis forme qrovista Ge un trepeme (Figvz A) 7% 2.5% % 3S SRR ee SS Trypanosyllis...5 Cirros dorsales cortos con menos de 15 artejos. Sedas compuestas posteriores con espinillas subdistales que Seer onda ©F Went secimenio OF Tee R) § RP, a ee ee ee T. coeliaca Cirros dorsales largos con mas de 15 artejos (Fig.2 C,D). Sedas compuestas con espinulaciOn corta. . 6 Sedas compuestas con gradacién dorso-ventral en la longitud de los artejos, diente secundario bien Srarvetianh (hie Fella lavocunres. aushem cps tak. «we Bee edie ~ 2TET. Ge ae oT Sees T. zebra Sedas compuestas sin gradaci6n dorso-ventral en la longitud de los artejos, diente secundario poco ae CIMT Ie ap NS ts Me SE a eR ene Ae es cee ee a et as ee ee T. aeolis Cirros pluriarticulados alternando con cirros globulosos (Fig.2 G) ...........2..+42.2e4.-. rn mr Mee ec ee at Fe Mere ee ey Sees Me, een ee te Pete et ee) Se fg Parasphaerosyllis...P. indica Pees WMTadCCICMeas, tae ee ee ct es a sess Ss ee eee we ee es ee mw 8 Segmento tentacular con una lengiieta nucal (Fig.2 I). Diente faringeo medio o posterior ....... re oe hak ees eo Se ee om ae se Sa ee ee ee eee Opisthosyllis...9 Segmento tentacular sin lengiieta nucal. Diente faringeo anterior (Fig.2 H) ............. 10 farses eon merasds papitds ester itas (Figi3 A)’ POS. Pee Pe eee, a 0. viridis “LSD ARTE OE a7 eS Sa eS ee A A Ee Mr A 0. brunnea Maas eee Mnese Pp tes tk St SR Se te Haplosyllis... H. spongicola eee ss VCOMEMES EAS Sor Se ie te ee a a Se Oe ae we PE Ss ce SR Syllis...11 ot eS eds Ch a aemeray (is Kk pe eS eee ee SS Rk ew ee 12 Sedas compuestas falcigeras y pseudoespinigeras (sensu San Martin) (Fig.3 J) ............ 26 Reduccién del numero de sedas en los podios medios, fusionandose el artejo con e] mango y transformandose en gruesas sedas simples, en juveniles la’ Tes ion puede: noe Ser total (Fig: 3°G)° O°. "2°22. Ses en. eater ue tee, A eee. Me. tere ee ie Se Ree Oe Ns, ae wee S. gracilis Sin reducci6n apreciable en el numero de sedas de los podios medios, careciendo de sedas simples por fusion eee vee ee ieee a ee, ee es ee Ae oe GS Ses Sst SS Se es Se ee we 13 Podios medios con una o dos gruesas sedas simples por pérdida del mango (Fig.3 H}) ...... S. amica er EIS ae CON Sead CAMEMEStAS Swe GPa am ae ee ee es se ee Se be ee Se 14 CELTS TCR Se es alg Cee oy Ge ee Ne ee ee S. vittata eee SIS ERMC ee Se thy Wot ae Sn Se shee fa Kiba ss ss see es 8 ee 15 Sedas bidentadas de los podios medios y posteriores con el diente secundaric poco desarro|] lado, en ocasiones JOU UPS EE ar 2 a eee en ee ee ae 16 Masts “tas Studs Con er diente Sceundar iO DICH UeSATTONIGGG oc. sek nw te te ee 18 Sedas compuestas con afinidad a disponerse en parejas (Fig.3 M,N). Presencia de glandulas en almohadilla Pere Mase Of ae. Ce Miers t wee ba. See OS S. pulvinata Las sedas no se disponen en parejas. Sin gandulas en almohadilla ...........2.-242-2065 17 111 18. 19. 20. 7 Use 23. 24. 252 26. 20 28. Sedas compuestas de los podios posteriores con los arte jos muy cortos y ganchudos; la articulacién del mango esta muy deformada con una gran protuberancia subdistal (Fig.4 A,B) 2... 2. ww eee ee ee eee 5” up stenlaae Gauges (asa ebw Fee m6 cle mo 3. cose” oy. pita gi ee Re rr S. krohni Sedas compuestas de los podios posteriores con los artejos largos y cortos, no ganchudos (Fig.4 C) « 0 wee ee et we Bw Ss ee es [dj oe fer lo tae eee eee ee oe oo Se ae 2 eee S. armillaris Sedas compuestas de los podios posteriores con e] diente secundario mas desarrollado que el principal. . Sedas compuestas de los podios posteriores con e] diente secundario menor o igual al principal. . . 20 La espinulaciOn subdistal de los artejos sobrepasa al diente principal (Fig.4 D,F). Seda simple dorsal bifidas(Rig.4;E)e aco, suo emcee beak! fe > i os Cl ot etre Sh ths a0 Shorwel- eal aeres sere S. lutea La espinulaci6n subdistal llega hasta el diente secundario (Fig.4 G,H). Seda simple dorsal unidentada (Fig.4 ee ae ee ee ao ee ee ee eee S. cruzi Acicula de.los, podios postegiones jachatada en su, paGtesapicGal.s -.c) . 5 3 on Bs oS SSS ae 2 eo eee oe ue a ee ek eee S. cf. gerlachi Faringe mas larga que el proventriculo. Artejos de las sedas posteriores con el diente principal mas grade gue ye ysecundagiog (Fig s4.0)) 6 .f.] caude<. «es é garde er ted eed bee ee S. hyalina Acicula de los podios posteriores con la punta recta (Fig.4 P). Seda simple dorsal poco desarrollada re eee ee ee ee ee ee ee a ek er oe Dk bee) inte: oe ee oo en SS S. variegata Acicula de los podios posteriores subdistalmente engrosada acabada en mucron (Fig.4 Q, Fig.5 A). Seda simple doygsal bien desarrollada (Figs5' D.C) 20. =i 6 eo ce eee ee pee epee, ee 25 Sedas compuestas bidentadas con los dientes bien separados, tendiendo el diente secundario a dirigirse Jigeranente: hacia abajo (Fig 45, EB)» 4) se <=) oc) dee, Sususs Seka rts (ed weer eee S$. corallicola Sedas compuestas bidentadas con los dientes proximos, tendiendo el diente secundario a dirigirse hacia arriba en la misma direccion que Ja espinulacion (Fig.5.8) «2. « = » « <7 «© = © = = pee nena ote ee PS = Se ee Ce ee eee ee S. corallicoloides Sedas, ‘seudoespinigerds: desde el-primer SCtiGero: <2. cic tee eee, sini eek a) ee de ee 2a Sedas seudoespinigeras desde el tercer setigero o mas retrasadas ........2.+24+4+4-2+++-2e4e8-. 28 Artejos de las sedas falcigeras con espinulaciOn muy desarrollada, que llega a sobrepasar al diente Sseciindario: (CRIGs5: FA) te. Fo Se. mye a a heer ee eee) uae Nee Lee ep Leer) acer icc eens ee S. garciai Artejos de las sedas falcigeras con espinulaci6On corta (Fig.5 G) .........2.2.4.. *S. cornuta Todas las sedas seudoespinigeras son bidentadas (Fig.5 H). Acicula de los podios posteriores con un mucron oblicuo.Rigs5: Dy) ow, 6 GL. eae oS wie ee ee ee Ee ee ee eee S. bene liahui Sedas seudoespinigeras con la punta unidentada y roma a partir de la mitad del cuerpo (Fig.5 J). Acicula Sinpmucron oblicuo (Fig. 5\K)i: set 203 sc es ee tee ete we es clea ee ae S. rosea “3 Especie no presente en el material estudiado 112 4. RESULTADOS Subfamilia SYLLINAE Rioja, 1925 Género Furysyllis Ehlers, 1864 Eurysyllis tuberculata Ehlers, 1864 Fig.1 A,B Eurysyllis paradoxa, LANGERHANS [25]: 574, fig. 27. Eurysyllis tubercu lata, FAUVEL’ [10]: 271, fig. 101 i-o; LAUBIER [28]: 93, figs. 7,8; HARTMANN-SCHRODER [19]: 87, figs. 44-46; CAMPOY [5]: 300; SAN MARTIN [38]: 264, Lam. 60; UEBELACKER [43]: 30-97, fig. 30-93, 94 a-d. Material examinado.- LA GOMERA: Roque de Iguala, 29-8-1982, 1 ejemplar. TENERIFE: Buenavista, 17-9-1979, 1 ejemplar; Santa Maria del Mar, 27-2-1982, 1 ejemplar. Sustratos observados.- En algas cespitosas de] mesolitoral inferior. A 12 m, en techos de cornisas semioscuras entre esponjas y antozoos. A 107 men fondos de la comunidad de Dendrophyllia ramea. DistribuciOn.- Anfiatlantica (desde el Mar del Norte a Canarias, Golfo de Méjico y costas de Carolina), Mediterraneo, Adriatico, Mar Rojo. Género Xenosy/lis Marion & Bobretzky, 1875 Xenosyllis scabra (Ehlers, 1864) eg oe a: Xenosy]lis scabra, LANGERHANS [27]: 248, Lam. 15, fig. 1; FAUVEL [10]: 272, fig. 102 a-c; LAUBIER (28): 88, figs. 4-6; HARTMANN-SCHRODER [19]: 85, figs. 25,26; CAMPOY, [5]: 350; SAN MARTIN [38]: 267, Lam. 61. Xenosyllis cf. scabra UEBELACKER [43]: 30-97, fig. 30-91, 92 a-d. Material examinado.- TENERIFE: Candelaria, 22-1-1981, 1 ejemplar. Observaciones.- E] ejemplar estudiado no presenta papilas ni borde festoneado en las articulaciones de los apéndices; por el contrario es liso, presentando todo el margen exterior del cuerpo, prostomio y espacios intersegmentales una cuticula translicida (Fig. 1 F). Sustratos observados.- A 115 men fondos de la comunidad D. ramea. DistribuciOn.- Anfiatlantica (desde el Canal de la Mancha a Canarias, Golfo de Méjico), Mediterraneo. Género Pseudosyllis Grube, 1863 Pseudosyllis brevipennis Grube, 1863 Fig.1D, G Pseudosy]lis brevipennis GRUBE [13]: 44, Lam. 4, fig. 5; SAN MARTIN [38]: 270, Lam. 6. Syllis (Typosyllis) brevipennis, FAUVEL [10]: 265, fig. 99 g-k; AMOUREUX [1]: 439. Typosyl lis brevipennis, SAN MARTIN, VIEITEZ & CAMPOY [41]: 79, fig. 21; CAMPOY [5]: 449. Material examinado.- EL HIERRO: Punta de los Frailes, 7-4-1984, 1 ejemplar. TENERIFE: Ensenada de los Abades, 4-9- 1977, 2 ejemplares. Sustratos observados.- En fondos rocosos con Lobophora variegata y concreciones calcareas a 4-6 m. En colonias de Madracis asperula a 6 m. 113 Distribuci6n.- Atlantico oriental (desde las costas de Irlanda a Canarias), Mediterraneo, Adriatico. Género Trypanosyllis Claparéde, 1868 Trypanosyllis coeliaca Claparéede, 1868 Fig.2 B Trypanosy]1is coeliaca, LANGERHANS [25]: 557; FAUVEL [10]: 270, fig. 101 f-h; RULLIER & AMOUREUX [37]: 118; HARTMANN- SCHRODER [19]: 85, figs. 23,24; PERKINS [35]: 1155, figs. 33,34; CAMPOY [5]: 354: SAN MARTIN [38]: 274, Lam. 58; UEBELACKER [43]: 30-93, fig. 30-87, 88 a-e. Material examinado.- EL HIERRO: Punta de los Frailes, 7-4-1984, 1 ejemplar. TENERIFE: Ensenada de los Abades, 4-9- 1977, 1 ejemplar; Los Abrigos (E1 Médano), 11-9-1977, 1 ejemplar; Buenavista, 17-9-1989, 1 ejemplar. Sustratos observados.- En el alga calcarea Neogonolithon hirtum del mesolitoral inferior. Hasta 6 men colonias de Madracis asperula y en concreciones calcareas con el alga Lobophora variegata. Distribuci6n.- Posiblemente circumtropical. Trypanosyllis zebra (Grube, 1860) Fig.2 A,C,E Trypanosyllis zebra, LANGERHANS [25]: 556, fig. 16; [26]: 105; FAUVEL [10]: 269, fig. 102 a-e; DAY [8]: 256, fig 12.6 a-b; CAMPOY [5]: 358, Lam. 29; KIRKEGAARD [24]: 220; SAN MARTIN [38]: 227, Lams. 64,65. Trypanosyllis taeniaformis, IMAJIMA [21]: 239, fig. 45 a-i; WESTHEIDE [45]: 231, fig. 16; BEN-ELIAHU [4]: 48. Material examinado.- ti HIERRO: Punta de los Frailes, 7-4-1982, 1 ejemplar. LA GOMERA: Roque de Iguala, 29-8-1982, 1 ejemplar. TENERIFE: Los Cristianos, 31-8-1975, 1 ejemplar; Playa de las Américas, 27-6-1977, 2 ejemplares; Los Abrigos (el Médano), 11-9-1977, 4 ejemplares; Playa de la Tejita, 4-3-1978, 2 ejemplares; La Caleta de Giiimar, 26-9- 1979, 1 ejemplar. FUERTEVENTURA: Corralejo, 26-12-1976, 1 ejemplar. Sustratos observados.- En algas cespitosas y concreciones calcareas del mesolitoral. Hasta 9 m en concreciones calcareas con lL. variegata, antozoos y endobionte de esponjas. Distribuci6n.- Cosmopolita. Trypanosyllis aeolis Langerhans, 1879 Fig: 2 UF Trypanosy]lis aeolis LANGERHANS [25]: 558, fig. 18. Trypanosyllis gemmipara JOHNSON [23]: 405, Lam. 7, figs. 72-76; DAY [8]: 256, fig. 12.6 a-b; CAMPOY [5]: 362, Lam. 30; SAN MARTIN [38]: 282, Lam. 66; [39]: 228. Trypanosyllis (Trypanedentata) gemmipara, IMAJIMA [21]: 237, fig. 44 a-m. Material examinado.- TENERIFE: Bajamar, 25-3-1975, 2 ejemplares; Las Galletas, 27-3-1975, 1 ejemplar. Observaciones.- Los tres ejemplares estudiados coinciden con la descripcion de Trypanosyllis aeolis Langerhans, 1879 (LANGERHAS [25]), especie descrita para la isla de Madeira. Por otra parte, la iconografia y descripci6n originales también coinciden con la de Trypanosyllis gemmipara Johnson, 1901 (JOHNSON [23]) por esta razon consideramos a este Gltimo tax6n como sindnimo de 7. aeolis. 114 Sustratos observados.- Infralapidicola, en pedregales mesolitorales. Distribuci6n.- Cicumtropical. Género Parasphaerosyllis Monro, 1937 Parasphaerosyllis indica Monro, 1937 Fig.2 G Parasphaerosy!1is indica, HARTMANN-SCHRODER [16]: 84, Lam. 6, fig. 50; RULLIER [36]: 165, fig. 11 a-c; WESTHEIDE [45]: 64, fig. 27-29; CANTONE [73]: 230; AMOUREUX, RULLIER & FISHELSON [2]: 113; SAN MARTIN [39]: 234. Material examinado.- EL HIERRO: Pozo de las Calcosas, 26-8-1978, 1 ejemplar. Sustratos observados.- Mesolitoral, entre algas cespitosas. Distribuci6n.- Circumtropical. Género Opisthosyllis Langerhans, 1879 Opisthosyllis viridis Langerhans, 1879 Fig.3 A,B Opistosyllis viridis LANGERHANS [25]: 543, Lam.31, fig. 9 a-c; [26]: 105; MONRO [30]: 390, fig. 301 a,b; IMAJIMA [21]: 224, fig. 39 a-o. Material examinado.- TENERIFE: Punta del Hidalgo, 22-8-1992, 1 ejemplar. Sustratos observados.- Infralitoral, a 2 m endobionte de Verongia aerophoba. DistribuciOn.- Atlantico (Madeira, Canarias), Pacifico (Islas Marquesas, Japén). Opisthosyllis brunnea Langerhans, 1879 Fig.2 I; 3 C,D,E Opistosyllis brunnea LANGERHANS [25]: 541, Lam. 21, fig. 7: FAUVEL [9]: 103; MONRO [30]: 389; TEBBLE [42]: 90; DAY [8]: 253, fig. 12.5 c-e; HARTMANN-SCHRODER [18]: 122; CANTONE [7]: 229, figs. 2,3; SAN MARTIN [38]: 311, Lams. 75,76; [39]:230. Opisthosyllis nuchalis VERRILL [44]: 620. Material examinado.- TENERIFE: E1 Pris, 2-4-1977, 1 ejemplar; Playa de las Américas, 26-6-1977, 1 ejemplar. Sustratos observados.- Mesolitoral, entre algas fotoéfilas (Cystoseira sp., Corallina sp.). Distribuci6n.- Circumtropical. Género Haplosyllis Langerhans, 1879 Haplosyllis spongicola (Grube, 1855) P.2 8, 3.5 Haplosyllis (Syllis) hamata, LANGERHANS [25]: 527, fig. 1; FAUVEL [9]. 97. Syllis setubalensis McINTOSH [29]: 195, Lam. 30, figs. 5,6; Lam. 33, fig. 6, Lam. 15-A, figs. 16,17. Syllis (Haplosyllis) spongicola, FAUVEL [10]: 257, fig. 95 a-d; DAY [8]: 240, filg. 12.1 e-i; GARDINER [11]: 139, fig. 12 c-k. Syllis spongicola GRUBE [14]: 104.Haplosy]lis spongicola, IMAJIMA [21]): 220, fig. 38 a-h; WESTHEIDE [45]: 35, fig. 14; CAMPOY [5]: 363, fig. 31, m-q; SAN MARTIN [38]: 318, fig.77; UEBELACKER [43]: 30-109, fig. 30-103, 104 a-d. 115 Material examinado.-EL HIERRO: Punta de los Fariles, 7-4-1984, 1 ejemplar. LA GOMERA: Roque de Iguala, 29-8-1982, 1 ejemplar. TENERIFE: Ensenada de los Abades, 4-9-1977, 9 ejemplares; Los Cafiones (Santa Cruz), 27-10-1979, 1 ejemplar; Agua Dulce (E] Médano), 8-3-1980, 6 ajemplares, Playa de las Américas, 18-10-1980, 1 ejemplar; Barranco las Monjas, 9-12-1980, 1 ejemplar; Playa de Ja Viuda, 2-1-1981, 3 ejemplares; Tabaiba, 17-1-1982, 1 ejemplar; Candelaria, 22-1-1981, 1 ejemplar; Las Eras, 17-2-1982, 1 ejemplar; Muelle de Honduras, 22-7-1982, 11 ejemplares. GRAN CANARIA: Melenara, 4-9-1977, 2 ejemplares. FUERTEVENTURA: Punta Poris, 27-12-1976, 1 ejemplar; Ajuy, 19-9-1982, 1 ejemplar; Morro Jable, 22-9-1982, 2 ejemplares. LANZAROTE: Puerto de Arrecife, 24-12-1976, 2 ejemplares. Sustratos observados.- De 0-113 m, es frecuente como endobionte de esponjas (Ircinia ssp., Verongia aerophoba, Dysidea fragilis), en tubos de vermétidos, algas fotéfilas (L. variegata, Cystoseira sp., Corallina sp.), concreciones calcareas, corales coloniales (M. asperula), y en fondos coraligenos de D. ramea. Ocasionalmente hemos encontrado un ejemplar en el interior del molusco Beguina trapecia. DistribucioOn.- Cosmopolita. Género Sy/lis Savigny, 1818 Syllis gracilis Grube, 1840 Fig.3 G Syllis gracilis, LANGERHANS [25]: 540, fig. 8 a-c; FAUVEL [10]: 259, fig. 96 f-i; MONRO [30]: 383; IMAJIMA [21]: 248, fig. 49 a-k; DAY [8]: 241, fig. 12.1 m-p; CAMPOY [5]: 368, Lam. 31 a-1; KIRKEGAARD [24]: 220; SAN MARTIN 38: Lams. 97,98; UEBELACKER [43]: 30-116, fig. 30-111, 112 a-h. Material examinado.- EL HIERRO: Punta de los Frailes, 7-4-1982, 2 ejemplares. LA PALMA: Los Cancajos, 3-9-1977, 1 ejemplar. TENERIFE: Poris de Abona, 22-2-1975, 1 ejemplar; La Tejita, 15-6-1975, 3 ejemplares; Los Cafiones (Santa Cruz), 21-6-1976, 1 ejemplar; Darsena Pesquera, 23-10-1976, 1 ejemplar; Los Abrigos (El Médano), 28-8-1977, 1 ejemplar; Ensenada de los Abades, 4-9-1977, 1 ejemplar; La Caleta, 26-9-1979, 1 ejemplar; Playa San Juan, 18-11-1980, 2 ejemplares; Playa de la Viuda, 2-1-1981, 1 ejemplar; Candelaria, 22-1-1981, 1 ejemplar; Mesa del Mar, 25-1-1981, 1 ejemplar. GRAN CANARIA: Puerto Sardina, 11-4-1976, 6 ejemplares; Melenara, 4-9-1977, 1 ejemplar. FUERTEVENTURA: Puerto del Rosario, 31-12-1976, 7 ejemplares; Morro Jable, 22-9-1982, 1 ejemplar. Sustratos observados.- De 0-115 m, es frecuente en algas fotofilas (Codium sp., Gelidium sp., Corallina sp., Lythophyllum sp., Lobophora sp., Cystoseira sp., Halopteris sp.), tubos de vermétidos, concreciones calcareas presentes en Spondylus gaederopus, endobionte de esponjas, en corales (M. asperula), y en fondos coralinos de D. ramea. Distribuci6n.- Cosmopolita. Syllis amica Quatrefages, 1865 Fag 3 H/T Ehlersia (Syllis) simplex LANGERHANS [25]: 538, fig. 6 a-f; [26]: 104. Syllis amica, FAUVEL [10]: 258, fig. 95 e-m; IMAJIMA [21]: 239, fig. 48 a-o; DAY [8]: 243, fig. 12.1 a-e; CAMPOY [5]: 371, Lam. 32; KIRKEGAARD [24]: 219; SAN MARTIN [38]: 344, Lams. 84,85. Material examinado.- LA GOMERA: Valle Gran Rey, 2-1-1979, 13 ejemplares. TENERIFE: Poris de Abona, 30-6-1977, 1 ejemplar; Barranco Hondo, 9-12-1980, 1 ejemplar. FUERTEVENTURA: Corralejo, 26-12-1976, 1 ejemplar. Sustratos observados.- Mesolitoral inferior, en concreciones calcareas, algas cespitosas y sustratos arenoso-pedregosos. A 115 men la comunidad de D. ramea. Distribuci6n.- Cosmopolita. 116 Syllis vittata Grube, 1840 Fig.3 K,L Typosyllis (Syllis) vittata, LANGERHANS [25]: 533. Syllis (Typosyllis) vittata GRUBE [14]: 77; FAUVEL [10]: 263, fig. 98 i-1; DAY [8]: 252, fig. 12.4 m-o. Typosyllis (Typosyllis) vittata, HARTMANN-SCHRODER [18]: 115. Typosyllis vittata, CAMPOY [5]: 451, Lams. 62-64; KIRKEGAARD [24]: 224. Material examinado.- EL HIERRO: Pozo de las Calcosas, 26-8-1978, 1 ejemplar. TENERIFE: Iqueste de San Andrés, 22-12- 1974, 3 ejemplares; Playa Jover, 13-7-1975, 1 ejemplar; E] Pris, 2-4-1977, 1 ejemplar: LANZAROTE: Arrecife, 5-4-1989, 1 ejemplar. Sustratos observados.- Mesolitoral, en algas fotdfilas. Distribuci6n.- Cosmopolita. Syllis pulvinata (Langerhans, 1881), nov. den. Fig.3 M,N Typosy!lis pulvinata LANGERHANS [26]: 104, fig. 9. Syllis (Typosyllis) truncata mediterranea BEN-ELIAHU [4]: 10, fig. 2. Syllis cf. bouvieri, BEN-ELIAHU [3]: 209, fig. 8. Syllis mediterranea, SAN MARTIN [38]: 342, Lam. 83. Material examinado.- EL HIERRO: Tamaduste, 2-9-1978, 1 ejemplar. FUERTEVENTURA: Ensenada de Jacomar, 19-9-1982, 1 ejemplar. Observaciones.- Los dos ejemplares estudiados coinciden con la descripci6n de Typosyllis pulvinata Langerhans, 1881 (LANGERHANS [26]) descrito para la localidad del Puerto de la Cruz (Tenerife). Por otra parte, la descripcién de Syllis (Typosyllis) truncata mediterranea Ben-Eliahu, 1977 (BEN-ELIAHU, [4]; SAN MARTIN [38]) coinciden con la especie anterior, considerando a este Gltimo tax6n sindnimo de S$. pulvinata (Langerhans, 1881). Sustratos observados.- Mesolitoral, en algas cespitosas y endobionte se esponjas. Distribuci6n.- Atlantico oriental (desde el Cantabrico a Canarias), Mediterraneo, Mar Rojo (Canal de Suez). Syllis krohni Ehlers, 1864 Fig.4 A,B Typosyllis (Syllis) krohnii, LANGERHANS [25]: 529, fig. 2 a-e. Syllis (Typosyllis) krohni, FAUVEL [10]: 259, fig. 96 a-e. Syllis krohni, MONRO [30]: 387; SAN MARTIN [38]: 367, Lam. 93. Typosyllis krohni, CAMPOY [5]: 430, Lam. 53. Material examinado.- EL HIERRO: La Restinga, 7-4-1984, 1 ejemplar. TENERIFE: Playa de la Tejita, 11-4-1976, 1 ejemplar; E] Pris, 2-4-1977, 1 ejemplar. FUERTEVENTURA: Punta Poris, 27-12-1976, 1 ejemplar; Corralejo, 18-9-1982, 1 ejemplar. : Sustratos observados.-Mesolitoral en algas fotofilas; infralitoral entre 4-6 m en concreciones calcareas con L. variegata, y a 8 m en sebadales de Cymodocea nodosa. Distribuci6n.- Cosmopolita. | 117 Syllis armillaris (Miller, 1771) Fig.4 C Typosyllis (Syllis) armillaris, LANGERHANS [25]: 535. Syllis (Typosyllis) armillaris, FAUVEL [10]: 264, fig. 99 a-f; DAY [8]: 249, fig. 12.4 a-d; UEBELACKER [43]: 30-129, fig. 30-121, 122 a-g. Syllis armillaris, MONRO [30]: 385; SAN MARTIN [38]: 381, Lams. 99,100. Typosyllis (Typosy]lis) armillaris, HARTMANN-SCHRODER [17]: 149, fig. 50 a-c. Typosyllis armillaris, CAMPOY [5]: 436, Lams. 55-57; KIRKEGAARD [24]: 221. Material examinado.- EL HIERRO: Punta de los Frailes, 7-4-1984, 1 ejemplar. LA GOMERA: Hermigua, 16-8-1977, 3 ejemplares; Roque de Iguala, 29-8-1982, 1 ejemplar. TENERIFE: Bajamar, 25-3-1975, 1 ejemplar; Las Galletas, 27-3- 1975, 1 ejemplar; E] Pris, 2-4-1977, 3 ejemplares; Los Abrigos (E1 Médano), 28-8-1977, 1 ejemplar; Agua Dulce (E1 Médano), 8-3-1980, 1 ejemplar; Playa de la Viuda, 8-3-1980, 1 ejemplar; Radazul, 23-12-1980, 3 ejemplares; Candelaria, 22-1-1981, 2 ejemplares; Las Caletillas, 7-11-1982, 1 ejemplar. GRAN CANARIA: Puerto Sardina, 11-4-1976, 1 ejemplar. FUERTEVENTURA: Punta Poris, 27-12-1976, 1 ejemplar; Puerto del Rosario, 31-12-1976, 1 ejemplar. Sustratos observados.- Mesolitoral e infralitoral, en algas fotofilas, concreciones calcareas y endobionte de esponjas; circalitoral! en fondos coraligenos de D. ramea. Distribuci6n.- Cosmopolita. Syllis lutea (Hartmann-Schroéder, 1960) Fig. 4°D,E ,F Typosyllis lutea HARTMANN-SCHRODER [16]: 81, figs. 38-41; CAMPOY [5]: 428, Lam. 52. Typosyllis (Typosyllis) lutea, HARTMANN-SCHRODER [20]: 179. Syllis lutea, SAN MARTIN [38]: 370, Lams. 94,95; [40]: 186, fig. 5 j,k. Syllis (Typosyllis) lutea, BEN-ELIAHU [4]: 40. Material examinado.- LA GOMERA: Punta Llana, 28-2-1983, 1 ejemplar. FUERTEVENTURA: Morro Jable, 22-9-1982, 1 ejemplar. Sustratos observados.- Mesolitoral inferior, infralapidicola entre fauna sési] colonial (esponjas, zooantideos y ascidias). Especie polihalina, al haber sido recolectada en charcos supralitorales con bajas salinidades (27°/..) en la isla de Lanzarote (HARTMANN-SCHRODER, [20]). l Distribuci6n.- Circumtropical. Syllis cruzi Nanez & San Martin, 1991 Fig: "E? -4'G,H,1 Syllis cruzi NUNEZ & SAN MARTIN [32]: 238, fig. 2 a-j. Material examinado.- TENERIFE: Agua Dulce (£1 Médano), 8-3-80, holotipo; Barranco Hondo, 9-12-1980, paratipo; Candelaria, 22-1-1981, paratipo. Sustratos observados.- A 5m, infralapidicola en la esponja Corticium cande labrum; circalitoral a 113 y 115 en la comunidad de D. ramea. Distribuci6n.- Islas Canarias (Tenerife). 118 Syllis prolifera Krohn, 1852 Fig.4 K,L Typosyllis (Syllis) prolifera, LANGERHANS [25]: 530, fig. 3. Typosyllis prolifera, LANGERHANS [26]: 102; CAMPOY [5]: 441, Lams. 58,59; KIRKEGAARD [24]: 223. Syllis (Typosyllis) prolifera, FAUVEL [10]: 261, fig. 97 a-g; DAY [8]: 248, fig. 12.3 g-i. Syllis prolifera, SAN MARTIN [38]: 331, Lams. 78,79; [40]: 171, fig. le-h. Material examinado.- EL HIERRO: Punta de los Frailes, 7-4-1984, 1 ejemplar. LA GOMERA: Hermigua, 16-7-1977, 12 ejemplares. TENERIFE: E] Pris, 2-4-1977, 6 ejemplares. GRAN CANARIA: Melenara, 4-9-1977, 1 ejemplar. FUERTEVENTURA: Playa del Castillo, 2-1-1976, 1 ejemplar. LANZAROTE: Arrecife, 24-12-1976, 1 ejemplar; 5-4-1989, 1 ejemplar. Sustratos observados.- Mesolitoral e infralitoral, en algas fotéfilas (Cystoseira sp., Lobophora sp., Jania sp., Corallina sp.), concreciones calcareas y en tubos de vermétidos. Distribuci6On.- Cosmopolita. Syllis truncata cryptica Ben-Eliahu, 1977 Fig.4 M,N Syllis (Typosyllis) truncata cryptica BEN-ELIAHU [4]: 41, fig. 16 a-e; Typosyllis truncata-cryptica, CAMPOY [5]: 418, Lams. 48,49. Syllis truncata cryptica, SAN MARTIN [38]: 352, Lam. 87. Material estudiado.- EL HIERRO: Punta de los Frailes, 7-4-1984, 1 ejemplar. TENERIFE: Playa de la Tejita, 11-4-1976, 1 ejemplar; Ensenada de los Abades, 4-9-1977, 3 ejemplares; Barranco Hondo, 9-12-1980, 1 ejemplar; Camdelaria, 28-1- 1981, 2 ejemplares. Sustratos observados.- Mesolitoral, en algas cespitosas y concreciones calcareas; infralitoral en ambientes semioscuros con M. asperula, en lL. variegata, y endobionte de esponjas. Circalitoral a 115 men fondos de D. ramea. Distribuci6n.- Atlantico oriental (desde el Cantabrico a Canarias), Mediterraneo, Mar Rojo. Syllis cf. gerlachi (Hartmann-Schréder, 1960) Fig.4 N Typosyl lis gerlachi HARTMANN-SCHRODER [16]: 81, figs. 42-44; CAMPOY [5]: 410, Lam.45. Syllis (Typosyllis) gerlachi, BEN-ELIAHU [4]: 19, fig. 5 a-j; UEBELACKER [43]: 30-145, fig. 30-141, 142 a-g. Syllis gerlachi, SAN MARTIN [40]: 174. Material estudiado.- LA GOMERA: Roque de Iguala, 29-9-1982, 1 ejemplar. Observaciones.- El ejemplar estudiado coincide en general con las descripciones consultadas de Sy//is gerlachi (Hartmann-Schréder, 1960) (HARTMANN-SCHRODER [16], BEN-ELIAHU [4], CAMPOY [5] y UEBELACKER [43]). No obstante, el ejemplar de Canarias presenta la seda simple dorsal bien desarrollada y tan gruesa como la ventral (Fig. 4.N), mientras que los autores citados indican que la seda simple dorsal es fina y presenta un menor desarrollo que la ventral. El disponer de un s6lo ejemplar no nos permite confirmar la variabilidad de este caracter. Sustratos observados.- Infralitoral, en techos de cornisas semioscuras entre 119 esponjas y corales. Distribuci6n.- Anfiatlantica (desde el golfo de Vizcaya a Canarias, Golfo de Méjico, Cuba), Mediterraneo, Mar Rojo, Golfo de Elat. Syllis hyalina Grube, 1863 Fig.4 J,0 Typosyllis (Syllis) hyalina, LANGERHANS [25]: 535, fig. 4 a,b. Typosyl lis hyalina, LANGERHANS [26]: 104; WESTHEIDE [45]: 239, fig. 20; CAMPOY [5]: 459, Lam. 66; KIRKEGAARD [24]: 222; HARTMANN-SCHRODER [20]: 178. Syllis (Typosyllis) hyalina, FAUVEL [10]: 262, fig. 98 a-c; DAY [8]: 246, fig. 12.1 v-x; GARDINER [11]: 140, fig 12 v-w. Syllis hyalina, MONRO [30]: 384; SAN MARTIN [38]: 387, Lam. 101; [40]: 177, fig. 1n,o. Material examinado.- EL HIERRO: Punta de los Frailes, 7-4-1984, 1 ejemplar; LA GOMERA: Hermigua, 16-8-1977, 2 ejemplares; TENERIFE: Punta del Hidalgo, 23-2-1974, 2 ejemplares; Playa de las Américas, 27-6-1977, 4 ejemplares; Los Abrigos (El Médano), 11-9-1977, 3 ejemplares; Playa San Juan, 18-11-1980, 4 ejemplares; Playa de la Viuda, 2-1- 1981, 8 ejemplares; Tabaiba, 17-1-1982, 3 ejemplares; Las Eras, 17-2-1982, 6 ejemplares. Sustratos observados.- De 0-8 m, en algas fotdofilas (Halopteris sp., Jania sp., Corallina sp.), endobionte de esponjas y en concreciones calcareas con L. variegata. Circalitoral hasta 113 m en fondos de D. ramea. Distribuci6n.- Cosmopolita. Syllis variegata Grube, 1860 Fig.4 P Typosyllis (Syllis) variegata, LANGERHANS [25]: 532. Typosyllis variegata, LANGERHANS [26]: 102; CAMPOY [5]: 455, Lam. 65; KIRKEGAARD [24]: 224. Syllis (Typosyllis) variegata, FAUVEL [10]: 262, fig. 97 h-n. Syllis variegata, SAN MARTIN [38]: 354, Lams. 88,89. Material examinado.- TENERIFE: Las Galletas, 27-3-1975, 2 ejemplares; La Tejita, 22-11-1975, 1 ejemplar; Candelaria, 16-10-1982, 1 ejemplar. Sustratos observados.- Algas fotoéfilas mesolitorales. Distribuci6n.- Cosmopolita. Syllis corallicola Verrill, 1900 Fig.4 Q; 5 D,E Syllis (Typosyllis) corallicola VERRILL [44]: 603. Syllis columbretensis,SAN MARTIN [38]: 399, Lams. 106, 107 (non CAMPOY [5]). Syllis corallicola, SAN MARTIN [40]: 185, fig. 1 a-d. Material examinado.- EL HIERRO: Punta de los Frailes, 7-4-1984, 2 ejemplares. LA PALMA: Playa de los Cancajos, 3-9- 1977, 2 ejemplares. LA GOMERA: Roque de Iguala, 29-8-1982, 1 ejemplar. Sustratos observados.- De 0-12 m, infralapidicola y en techos de cornisas semioscuras entre esponjas y corales. DistribuciOn.- Anfiatlantica (Canarias, Bermudas, Antillas, Cuba). Mediterraneo. 120 Syllis corallicoloides Augener, 1922 Fig.5 A,B,C Typosyllis corallicoides, HARTMAN [15]: 41. Syllis (Typosyllis) corallicoloides, UEBELACKER [43]: 30-143, fig. 30-137, 138 a-g. Syllis corallicoloides, SAN MARTIN [40]: 178. Material examinado.- FUERTEVENTURA.- Punta Poris, 27-12-1976, 1 ejemplar; Gran Tarajal, 28-12-1976, 1 ejemplar. Sustratos observados.- Mesolitoral, en algas cespitosas (Halopteris sp., Jania sp., Corallina sp.). DistribuciOn.- Anfiatlantica (Canarias, Méjico, Golfo de Méjico, Indias occidentales, Brasil, Colombia, Cuba). Syllis garciai (Campoy, 1982) Fig.3 J; 5 F Langerhansia cornuta (non Rathke), SAN MARTIN, VIEITEZ & CAMPOY [41]: 76, fig. 16. Langerhansia garciai CAMPOY [5]: 386, Lams. 36-38, fig. 16. Syllis garciai, SAN MARTIN [38]: 364, Lam. 92; [40]: 180, fig. 5 a-d. Material examinado.- TENERIFE: Barranco Hondo, 9-12-1980, 2 ejemplares; Tabaiba, 1/-1-1982, 2 ejemplares; Las Eras, 17-2-1982, 2 ejemplares; Las Caletillas, 1-4-1982, 1 ejemplar. Sustratos observados.- Circalitoral (102-113 m), en fondos de D. ramea. DistribuciOn.- Anfiatlantica (desde las costas de Galicia a Canarias, Carolina del Norte, Cuba), Mediterraneo occidental. Syllis beneliahui (Campoy & Alquézar, 1982) Fig.5 H,I Langerhansia beneliahui CAMPOY & ALQUEZAR [6]: 124, fig. 3; CAMPOY [5]: 389, Lams. 39,40. Syllis beneliahuae, SAN MARTIN [38]: 360, Lams. 90,91. Syllis beneliahui, SAN MARTIN [40]: 183, fig. 1k-m. Material examinado.- TENERIFE: E] Médano, 28-8-1975, 2 ejemplares. Sustratos observados.- Mesolitoral, en concreciones calcareas con vermétidos. Distribuci6On.- Atlantico (Canarias, Cuba), Mediterraneo occidental. Syllis rosea (Langerhans, 1879) Fig.5 J,K Ehlersia (Syllis) rosea LANGERHANS [25]: 538, fig. 5. Ehlersia rosea, LANGERHANS [26]: 104. Langerhansia rosea, IMAJIMA [22]: 255, fig. 52 a-m; CAMPOY [5]: 395, Lams. 41,42; GIBBS [12]: 141. Syllis rosea, SAN MARTIN [38]: 335, Lams. 80,81. Material examinado.- EL HIERRO: Pozo de las Calcosas, 26-8-1978, 1 ejemplar; Tecorén, 26-8-1978, 3 ejemplares; Punta de los Frailes, 7-4-1984, 3 ejemplares. LA GOMERA: Roque de Iguala, 29-8-1982, 2 ejemplares. TENERIFE: Los Abrigos (El Médano), 28-8-1977, 3 ejemplares; Playa San Juan, 18-11-1980, 5 ejemplares. FUERTEVENTURA: Punta Poris, 27-12- 1976, 3 ejemplares. LANZAROTE: Arrecife, 24-12-1976, 2 ejemplares. Sustratos observados.- Mesolitoral e infralitoral, en concreciones calcareas con 121 vermétidos, corales, esponjas y en algas fotofilas. DistribuciOn.- Circumtropical. 5. BIOGEOGRAFIA El] analisis zoogeografico de las 29 especies de Syllinae citadas hasta el momento para Canarias arroja un predominio de especies con amplia reparticion geografica, dominando las cosmopolitas, circumtropicales y anfiatlanticas. En segundo término y con una distribuciOn mas restringida es de destacar el grupo de especies exclusivas de la region At lanto-mediterranea, siendo limitadas las especies tropicales y endémicas. Las especies quedan agrupadas en siete areas geograficas con los siguientes porcentajes: A) Cosmopolitas (excepto zonas polares) 39,2% (Trypanosyllis zebra, Haplosyllis spongicola, Syllis gracilis, S$. amica, S. vittata, $. krohni, S. armillaris, S$. prolifera, S. hyalina, S. variegata, S. cornuta). B) Circumtropicales 20,6% (7rypanosyllis coeliaca, T. aeolis, Parasphaerosyllis indica, Opistosyllis brunnea, Syllis rosea, S. lutea). C) Anfiatlanticas de aguas calidas y templadas con presencia en el Mediterraneo y algunas también en el Mar Rojo 17,2% (Eurysyllis tuberculata, Xenosyllis scabra, Syllis cf. gerlachi, S$. corallicola, $. garciai). D) Atlanto-mediterraneas con limite meridional en Canarias, pudiendo estar presentes en el Mar Rojo 10,3% (Pseudosyllis brevipennis, Sy/lis pulvinata, $. truncata- cryptica). E) Atlantico tropical y subtropical pudiendo estar presentes en el Mediterraneo 6,8% (Syllis corallicoloides, S. beneliahui). F) Tropical y subtropical 3,4% (Opisthosyllis viridis). G) Canarias 3,4% (Sy/lis cruzi). Si comparamos los resultados zoogeograficos obtenidos con Exogoninae (NUNEZ et al [34]), se aprecia que son similares a los expuestos, no obstante el grupo de especies cosmopolitas y circumtropicales es mas amplio en Syllinae (59,8% frente a 38,7%), mientras que en Exogoninae abundan mas las especies Atlanto-mediterraneas (33),2% frente, a,10).3%). Es evidente que estos resultados no son definitivos y que a medida que progresen los estudios faunisticos de estos grupos, los modelos de reparticion de las especies sera mas exacto y de gran importancia para afrontar otros tipos de estudios de corte filogenético. BIBLIOGRAFIA [1] AMOUREUX, L., 1974. Annélides polychétes recuillies sur les pentes du talus continental au Nord-Ouest del'Espagne & du Portugal. (Campagne 1972 de la "Thalassa"). Cuadd. Cienc. Biol. Granada, 3: 121-154. 122 (2) ----, F. RULLIER & L. FISHELSON, 1978. Systematique et ecologie d‘Annélides Polychétes de la presqu‘il du Sinai. Israel J. Zool., 27: 57-163. [3] BEN-ELIAHU, M. N., 1972. Polychaeta Errantia of the Suez Canal. /srael J. Zool., 21: 189-237. (4] ----, 1977. Polychaete Cryptofauna from Rims of Similar intertidal Vermetid Reefs on the Mediterranen Coast of Israel and in the Gulf of Elat. 6 Syllinae and Eusy!linae (Syllidae: Polychaeta Errantia). /srae/ J. Zoo]. 26: 1-58. [5] CAMPOY, A., 1982. Fauna de Espafa. Fauna de Anélidos Poliquetos de la Peninsula Ibérica. EUNSA, 781 pp. [6] ---- & E. ALQUEZAR, 1982. Anélidos poliquetos de las formaciones de Dendropoma petraeum (Monterosato) de las costas del sureste de Espana. Actas del] II Simposio Ibérico de Estudio de] Bentos Marino, 3: 121-139. [7] CANTONE, G., 1976. Richerche sul littorale della Somalia. Annelidi Policheti di Bender Mtoni e Sar Uanle. Monit. Zool. Ital. (N.S.) suppl., 8: 223-254. [8] DAY, J. H. 1967. A monograph on the Polychaeta of Southern Africa. Part I: Errantia. Trustees Brit. Mus. (Nat. Hist.). London, 458 pp. [9] FAUVEL, P. 1914. Annélides Polychétes non-pelagiques provenant des campagnes de |‘Irondelle et de la Princesse Alice (1885-1910). Res. Camp. Sci. Prince Albert 1° Monaco, 46: 1-432. [10] ----, 1923. Faune de France. 5: Polychétes Errantes. Le Chevalier ed. Paris, 488 pp. [11] GARDINER, S. L. 1975. Errant Polychaete Annelids from North Carolina. J. &. Mitchel] Sci. Soc. 91(3):77-220. [12] GIBBS, P. E., 1971. The polychaete fauna of the Solomon Islands. Bul]. Brit. Mus. (Nat. Hist.) Zool., 5: 101- 211. [13] GRUBE, A. E., 1840. Actinien, Equinodermen und Wirmern des Adriatischen und Mittelmeeres. KOnigsberg. 92 pp. [14] ----, 1846, 1855, 1863. Beschreibung neuer oder wenig bekannter Anneliden. Zah/]. Gatt. Arch. Natur. Berlin.: 37-69. [15] HARTMAN, 0., 1951. The Littoral Marine Annelids of the Gulf of Mexico. Pub/. Inst. Mar. Sci. 1: 7-124. [16] HARTMANN-SCHRODER, G., 1960. Polychaeten aus dem Roten Mer. Kieler Meeresf., 1: 69-125. [17] ----, 1971. Annelida, Borstenwirmer, Polychaeta. Die Tierwelt Deutschands, 58, Gustav Fischer, Verlag, Jena, 594 pp. : [18] ----, 1974. Zur Kennthis des Eulitorals der afrikanischen Westkiiste zwischen Angola und Kap der Guten Hoffnung und der afrikanischen Ostkuste von Sudafrika und Mocambique unter besonderer Beriisksichtigung der Polychaeten und Ostracoden. Teill II. Die Polychaeten des Untersu-chungsgebietes. Mitt. Hamburg. Zol]. Mus. Inst. 69: 95-228. [19] ----, 1977. Polychaeten aus dem sublitoral und Bathyal vor der portugiesischen und marokkanischen kiste. Auswertung der Fahrt 8 (1967) von I.S. "Meteor". "Meteor" Forsch-Ergebnisse D 26: 65-99. [20] ----, 1988. Stygofauna of the Canary Islands, 13 die Polychaeten der sammel reisen 1985 und 1987. 8u//. Zol). Mus. Univ. Amsterdam, 22: 177-184. [21] IMAJIMA, M., 1966. The Syllidae (Polychaetous Annelids) from Japan. IV. Syllinae (1). Publ]. Seto. Mar. Biol. fam, 3: 219-252. [22] ----, 1966. The Syllidae (Polychaetous Annelids) from Japan. V. Syllinae (2). Pub]. Seto. Mar. Biol. Lab., 4: 253-294. [23] JOHNSON, H. P., 1901. The Polychaeta of the Puget Sound region. Proc. Boston Soc. Nat. Hist., 29: 381-437. [24] KIRKEGAARD, J. B. 1983. The Polychaeta of West Africa Part II. Errant Species 1. Aphroditidae to Nereididae. Atlantide Rep. 13: 181-240. [25] LANGERHANS, P. 1879. Die Wurmfauna von Madeira. Zeits.Wissenschf. Zoo]. 32: 513-592. [26] ----, 1881. Ueber einige canarische Anneliden. Nova Acta Leopoldina, 42: 93-124. [27] ----, 1884. Die Wurmfauna von Madeira. IV. Zeits. Wissenschaf. Zool., 40: 247-285. [28] LAUBIER, L. 1968. Contribution a la faunistique du coralligene 7. A propos de quelques Annélides Polychaétes rares au nouvelles (Chrysopetalidae, Syllidae et Spionidae). Ann. Inst. Océanogr. Monaco., 46: 80-107. [29] McINTOSH, W., 1885. Report on the Annelida Polychaeta collectec by "H.M.S. Challenger” during the years 1873-76. Rep. Sci. Res. Voy. ChaJlenger Zool]., 12: 1-554. [30] MONRO, C. C. A., 1939. On some tropical Polychaeta in the British Museum mostly collected by Dr. C. Crossland at Zanzibar, Thaiti and the Marquesas. II Families Syllidae and Hesionidae. Novitates Zool]., 41: 383-393. [31] NUNEZ, J. 1991. Anélidos Poliquetos de Canarias: estudio sistematico de los Ordenes Phy] lodocida, Amphinamida y Eunicida. Tesis Doctoral (resumen). Secretariado de Publicaciones. Univ. La Laguna, 52 pp. [32] ---- & G. SAN MARTIN, 1991. Two new species of Syllidae (Polychaeta) from Tenerife (Canary Islands, Spain). Bull. Mar. Sci., 48(2): 236-241. 123 [33] ---- & ---- (en prensa). Anélidos poliquetos de las Islas Canarias: Familia Syllidae, I. Subfamilias Eusy]]inae y Autolytinae. Actas de] primer Congreso sobre Oceanograffa y Recursos Marinos en el] Atlantico Centroor iental. [34] ----, ---- &M. C. BRITO, 1992. (Exogoninae Polychaeta: Syllidae) from the Canary Islands. Sci. Mar., 1: 43-52. [35] PERKINS, T., 1981. Syllidae (Polychaeta), principally from Florida, with descriptions of a new genus and twenty- one new species. Proc. Biol. Soc. Wash., 4: 1080-1172. [36] RULLIER, F., 1964. Résultats Scientifiques des Campagnes de la Calypso Iles du Cap Vert. 5. Annélides Polychétes. Ann. Inst. Océanogr. Monaco, 41: 113-218. [37] ---- & L. AMOUREUX, 1970. Nouvelle contribution a |'etude de la faune des Annélides Polychétes du Maroc. Bu//. Soc. Sci. Nat. Phys. Maroc, 49: 109-142 [38] SAN MARTIN, G., 1984. Estudio biogeogrdafico, faunistico y sistematico de los Poliquetos de la Familia Silidos (Syllidae: Polychaeta) en Baleares. Tesis Doctoral, Publ. Fac. Cienc. Univ. Complutense de Madrid, Espafia, 529 pp. [39] ----, 1991. Syllinae (Polychaeta: Syllidae) from Cuba and the Gulf of Mexico. Bulletin of Marine Science, 48: 227-235. [40] ----, 1992. Sy/lis Savigny in Lamarck, 1818 (Polychaeta: Syllidae: Syllinae) from Cuba, The Gulf of Mexico, Florida and North Carolina, With a revision of several species described by Verrill. Bulletin of Marine Science, 51 (2): 167-196. [41] ----, J. M. VIEITEZ & A. CAMPOY, 1981. Contribuci6n al estudio de la fauna de Anélidos Poliquetos de las costas espafiolas: Poliquetos Errantes recolectados en la Bahia de Palma de Mallorca. Bol]. Inst. espa. Oceanogr., 6: 63-87. [42] TEBBLE, N. 1955. The Polychaete fauna of Gold Coast. Bull. Brit. Mus. Nat. His. 3: 61-148. [43] UEBELACKER, J. M., 1984. Family Syllidae. Jn Uebelacker, J.M. and P.G. Johnson (eds.). Taxonomic guide to the polychaetes of the Northern Gulf of Mexico. Prepared for U.S. Department of the Interior Minerals Management Services, Barry A. Vittor and Associates, Mobile, Alabama, Vol. IV, chapter 30: 1-151. [44] VERRILL, A. E., 1900. Additions to the Turbellaria, Nemertina and Annelida of the Bermudas, with revisions of some New England genera and species. Jrans. Conn. Acad. Arts and sci., 10: 595-671. [45] WESTHEIDE, W., 1974. Interstitielle Fauna von Galapagos XI. Pisionidae, Hesionidae, Pilargidae, Syllidae Polychaeta). Mikrofauna Meeresbodens, 44: 195-338. 124 Fig. 1. A- Eurysy/lis tuberculata , parte anterior; B, podio. C- Xenosyllis scabra, podic. O- Pseudosyllis brevipennis, podio. E- Sy/lis cruzi, podio. F- X. scabra , parte anterior. G- P. brevipennis, parte anterior. Escala: A,F, 0,5 mm; B, 185 »; C, 76 »; D, 106 »p; E, 1,3 mm; G, 0,9 m. 125 Fig. 2. A- Trypanosyllis zebra, trépano. B- T. coeliaca, sedas compuestas falcigeras. C- 7. zebra, podio. D- 7. aeolis, podio. E- T. zebra, sedas compuestas falcigeras. F- 7. aeolis, Sedas compuestas falcigeras. G- Parasphaerosyllis indica, podios. H- Haplosyllis spongicola, parte anterior mostrando el diente faringeo. I- Opisthosyllis brunnea, parte anterior con la lengiieta nucal. Escala:A,.90 p;. B.,16 p; C...173 ws D.HL1,..0,5 nmz, E29 ps Fin (20iyus G,.100 1. 126 Fig. 3. A- Opisthosyllis viridis, podio; B- seda compuesta falcigera. C- 0. brunnea, podio; D- seda compuesta falcigera de un podio anterior; E- seda compuesta falcigera de un podio posterior. F- Haplosyllis spongicola, sedas simples. G- Syllis gracilis, sedas simples por fusién del artejo. H- S. amica, sedas simples por pérdida del artejo; I, sedas compuestas falcigeras. J- S. garciai, seda seudoespinigera. K- S. vittata, seda compuesta falcigera de un podio anterior; L, seda compuesta falcigera de un podio posterior. M- S. pulvinata, sedas compuestas falcigeras apareadas de un podio anterior; N, sedas compuestas falcigeras apareadas de un podio posterior. Escala: A, 125 p; B, 14 »; C,. 89 p: D.E.F.K, 20 pz GH, 44 ps I1.0,.M.N, 18 ps L, 179 p. 127 = P Q Fig. 4. A- Syllis krohni, seda compuesta falcigera de un podio anterior; B- seda compuesta falcigera de un podio posterior. C- $. armillaris, sedas compuestas falcigeras de un podio anterior. D- S. Jutea, seda compuesta falcigera de un podio anterior; E- seda simple dorsal; F- seda compuesta falcigera de un podio posterior. G- §S. cruzi, sedas compuestas falcigeras de un podio medio; H- seda compuesta falcigera de un podio posterior; I- seda simple dorsal. J- S. Ayalina, acicula posterior. K- S. prolifera, acicula posterior; L, seda simple dorsal. M- S. truncata cryptica, acicula; N, seda simple dorsal. N- S. cf. gerlachi, seda compuesta falcigera. O0- S. hyalina, seda compuesta falcigera. P- S. variegata, aciculas. Q- $. corallicola, aciculas posteriores. Escala: A,B,P, 21 »; C.M.N.N,O, 14 yp; D.E,F, 15 »; G,H,I, 18 yp; J, 17 un; KL, 35 ps Q, 44 pn. 128 ~~ ee eel Fig. 5. A- Syllis corallicoloides, aciculas; B- sedas compuestas falcigeras de un podio posterior; C- seda simple dorsal. D- $. corallicola, seda simple dorsal; E- seda compuesta falcigera de un podio posterior. F- S. garciai, sedas compuestas falcigeras. G- S. cormuta, sedas compuestas falcigeras. H- S$. beneliahui, sedas compuestas seudoespinigeras; I- acicula. J- S. rosea, seda compuesta seudoespinigera; K- acicula. Escala: A,B,C,E,F,1, 144; 0, 354; G, 21 ue H, 20 wu; JK, 17 up. 129 — on ae aaa paeee SATEEN TE a elt dap chao ab ee anu presi . a | BIER, apna ww wu eal tet Seago, pets selene Ata) og, a ~h oremiziah Eeepoge 2 nota . wae + ORLY NPE areata mite We Se am - ween) 8 Lerma erprteel iailany Hats? SA IMITOVETIO 555:;.-ccsnnasionncsnnnnnosessentins cnsninoconedchananentcdecinnnsnsastasunnss apa Te + aren Penmaes |e UNO | 5s. at etek sca kat ahd eens akc Orden Dendrochirotida I RAIN AOI AN ai cy bg seek QSAR SABRC laanen Sea Orden Dactilochirotida 4. Con Arboles respiratorios; mesenterio del bucle posterior del intestino unido al interradio ventral derecho; generalmente, las espiculas incluyen algun tipo de torres ..........eseeseeeeeeteeeees Riel ave carts die lege a cenecrs eneersengt tell. Ls tiGian-Gip tid iep-S-inid Orden Aspidochirotida 4. Sin Arboles respiratorios; mesenterio intestinal unido al dorso en toda su longitud; no NN CEE EO ES aOR Te, ee ee Oe eee Orden Elasipodida 5. Cuerpo ovoide, con una prolongaci6on en forma de cola; con papilas rodeando el ano y con en LL Ae a ene en ne Penne eS Cee eee Ive Orden Molpadida 5. Cuerpo vermiforme; sin papilas anales ni arboles respiratorios ................ Orden Apodida Orden Aspidochirotida Grube, 1840 Clave de Familias ene en ee nT Aa eae a ee nay Ce ee ee en ee Gee ere ee ae 2 Re MATMIAS SO MLAC ALCS oo srelnsnshosndentscacandnsvey-cocmngneg Familia Synallactidae Ludwig, 1894 2. G6nadas situadas a la izquierda del mesenteriO Gorsal ..............ccseeseeseeeee cseeeeseceseseecneeseaescneneees | ae sesssssessesesssessssssssststssitisssusesseee-eeeee FaMilia Holothuriidae Ludwig, 1894 2. Gonadas a ambos lados del mesenterio dorsal ....... Familia Stichopodidae Haeckel, 1896 141 Familia Synallactidae Ludwig, 1894 Clave de géneros y especies F SS > > a Un solo haz gonadal, a la izquierda del mesenterio dorsal; pedicelos bien desarrollados y cubriendo practicamente Ja;totalidad del cuempO:t.2.abn.5.1.5.pietatdsietinde donohendhtees Sacduapaieaa tees ee ee eT ee Tre género Mesothuna Ludwig, 1894 .......... 9 Dos haces gonadales, uno a cada lado del mesenterio COrsal .............. cs ssssessesesesseseececesseenees 2 entAculos: denidroides):).sci:0,3..cihxasicas.cad..e 20S. S género Scotothuria Hansen, 1978 spite sins secats Ricdaabis pedeeern Ss Beal género monotipico .......... S. herringi Hansen, 1978 ‘FentAculos:no-dendroides:.:...¢002:5:005,-c2 aude. 2OS Bk 1D. ALES DB ISO. 2Oee 3 Abertura anal situada en un surco vertical 0 en la base de una prolongacién caudal .....8 Abertura anal ni en un surco vertical ni en la base de una prolongaci6én caudal ............. 4 Cuerpo mas bien aplanado, con una suela ventral y con un ribete marginal a lo largo de Nes, Bla mCOS es asensesse assign aeeak tess xo teen eh a tom ha eee 5 Cuerpo mas o menos cilindrico, sin suela ventral ni ribete marginal en los flancos ........ 7 Cuerpo ancho y aplanado; ribete marginal muy desarrollado .00.0... eee eeeeeseeeeeeeceececencenenees Te en eS ee me ee género Paelopatides Théel, 1886 .......... 17 Cuerpo no muy ancho ni aplanado, ni con el ribete marginal muy desarrollado .............. 6 Espiculas constituidas por torres grandes con disco CrucifOrMe ...........cceeseeseseeceeetseeceeeceeeneeees ansincsnintnadontinoness eee REIL, AOL SY EPR género Bathyplotes Oestergren, 1896 .......... 18 SU, CSPI CWT AS: sossieccsecovsnscsxasasvucten Ret BAER hella eee ene género Benthothuna Perrier Pies ambulacrales ventrales y papilas dorsales dispuestas regularmente a lo largo de los radios; espiculas cruciformes, con una aguja simple .................. género Synallactes Ludwig Pies ambulacrales y papilas dispuestos irregularmente; sin eSpiculas ..........teeseeeseeeeseeees stinioa initan ditevebebin anise IU AMAL TUE DY A a ee 2 ee ae género Paronza Herouard Abertura anal dispuesta en un surco ventral. Piel normalmente recubierta con materiales extranios./Pedicelos rudimentarios, ‘Casi-sin-espiculas. 20 ek eee LeVE iits 2OUA sss ckooemipdmésnininecsh amie género Pseudostichopus Théel, 1886 Abertura anal localizada en la base de una prolongacién caudal; piel desnuda; con una serie de papilas grandes a lo largo de cada ambulacro dorsal ............ccessssssssessesssseeseesesseesees bs ivnleitiasldatndeas pelea «tes eae Meee ahi meer género Gephyrothunia Koehler et Vaney Ambulacro ventro-lateral con una o dos series diferenciadas de pies ambulacrales grandes Ambulacro ventro-lateral sin series diferenciadas de pies ambulacrales grandes ........... 14 . Con dos series de pedicelos grandes en cada ambulacro ventro-lateral .......... cesses 1] 10. if Sdélo con una serie simple de pedicelos grandes en cada ambulacro ventro-lateral ....... 2 Con dos series de pedicelos grandes en cada ambulacro, excepto en el medio-ventral; pared corporal heterogénea, cubierta con pedicelos pequefios en el lado ventral y grandes en el dorsal; probablemente sin espiculas: 9.352 oisenk eset eee M. expectans Perrier 142 11. 12. 12. 13. 13. 14. 14. 15. 15. 16. 16. af. Pe. 18. 18. 19. 19. Con dos series de pedicelos en cada ambulacro latero-ventral; pies ambulacrales dorsales unicamente alineados en la parte anterior del cuerpo; espiculas consistentes en torres con CR Or a a a M. murrayi var. grandipes Herouard, 1923 Espiculas constituidas exclusivamente por formas trirradiadas, con tres varillas formando NE Fen EAE chtlerwidachdeoeBleeteda an houstadioncbstemscntcnéévectabaoceechtkcorstes M. lactea (Théel, 1886) Espiculas constituidas por torres trirradiadas y tetrarradiadas .............ccccsseseeeeseeeeseneeeeeneees 13 Varillas de la torre terminadas, cada una, en una punta lisa; base de la torre formada por ReE RROD CONT TIIICTIOSOG AQUIOTOS 55. oso cnc ccctesevevsensvsccicnnestcvesesnsceebs M. connectens (Perrier) Varillas de la torre terminadas, cada una, en una punta larga serrada; disco basal de la torre CON 7-8 agujerOs PerifETiCOS 0.0.2... ceeeeseseeseseseseeeeseeeeeee M. candelabra Herouard, 1923 Espiculas constituidas por torres del tipo tetrarradiado, con la aguja de la torre constituida ELE LES IE LEIS, ELLE II: LEE SE ELEN TEE 15 Espiculas constituidas por torres trirradiadas, con la aguja compuesta por tres varillas Na eet teegcon ss =o ap aS lI hPa hk PIR nimenineneonesnareynctnentenasamreneseeennenes 16 Torres terminadas en una corona de varias espinas; con las torres de los pedicelos iguales SMM MEER FIAT COR DOCAL 02. cccccncsncsceseevenenensonsnveen M. intestinalis (Ascanius et Rathke, 1805) Torres terminadas en una corona de solo 4 espinas; torres de los pedicelos reducidas, menos desarrolladas que las del tegumento corporal .................00+ M. verrilli (Théel, 1886) Aguja de las torres regular, con las tres varillas que la componen igualmente desarrolladas, terminadas en 3-5 espinas cada una; disco basal de las torres regular, con’ 6 agujeros EERE NE SES tte De 2 RAN A EN M. maroccana Perrier, 1902 Aguja de las torres irregular, las tres varillas que la componen estan desarrolladas SNEMREMAIEG- CUISEND PAGAL AT TCOVIAT ooo ceccncencnnrscensiossasacsuapuntinesinespsanyen M. rugosa Herouard Sin espiculas; con un surco medio a lo largo del lado dorsal; las papilas dorsales no estan TS STs, eee bai Se Reap le RRR Oe ena P. atlantica Herouard Espiculas consistentes en cuerpos trirradiados con los brazos curvados hacia dentro y con una proyecciOn central que mide aproximadamente 1/3 de la longitud de los brazos; papilas dorsales alineadas regularmente en parejas ...............0++ P. gigantea (Verrill, 1844) Pedicelos de los radios latero-ventrales muy desarrollados; radio medio-ventral con pedicelos muy numerosos, cubriendo la totalidad del espacio entre las dos series laterales de pedicelos grandes; brazos de la base de las torres con pocos agujeros, a menudo incompletos; aguja de la torre lisa, sin dientes ...........:.cccceeeeeeee B. pourtalestt (Théel, 1886) Pedicelos de los radios latero-ventrales no muy grandes; normalmente con el radio ventral poco o nada marcado, a veces con un numero variable de pedicelos como los de las series laterales; brazos del disco de las torres con numerosos agujeros pequenos; aguja con RSI TED RAMTEC) CN BONS NINN occas ninecnsepeennnenn se BALE TS. ZETIA 19 Con una serie de papilas pequefnas entre los pedicelos ventro-laterales y el reborde marginal, principalmente en la mitad posterior del cuerpo ............:0000000 B. reptans Perrier fa €Sa Serie de papilas pequends «. Sin un apéndice dorsal desapareado ............ceeseeeeeeeeeees género Psycheotrephes Théel, 1882 Espiculas constituidas por cruces; papilas dorsales generalmente bien desarrolladas ......4 “ay Wy Sin espiculas 0 espiculas consistentes en bastones; papilas dorsales muy pequenas ........... EE a A eee ne. eee nent Sn B. typica Théel, 1882 171 4. Reborde de pedicelos fusionados, estrecho, a menudo completamente englobado por la PATE Cel, CURT Lire vniinscenssersenssersneesencasonsessnvsnveonstinavedlatnsMeninentendeatel B. lingua Perrier, 1896 4. Reborde de pedicelos ancho, constituyendo el perimetro del cuerpo, que es mas bien Bilaviadd eee ET oie Sassen itaalsntaenacsnasel eae eee ee B. valdiviae Hansen, 1975 5. Apéndice dorsal situado cerca del extremo posterior del CUCTPO ............scesessssccssesseseeeeeseees UH AOD Bl RT Lh ROTI ENT ERE Ee eiraleessenctomseteennnnesas P. longicauda Théel, 1882 5. Apéndice dorsal situado por delante del 1/5 posterior del CUCIPO ...... et eeeseceeeeeeeneneeeees 6 Apéndice dorsal relativamente corto, como maximo de 1/6 de la longitud del cuerpo .... 5 sWaikeudNBas obit aahiehceus hei - Seven Gte RMN east. htneeser dee eaters Se P. depressa (Théel, 1882) 6. Apéndice dorsal largo, mayor de 1/3 de la longitud del cuerpo, llegando a ser tan largo CONG: Cl PLEDIO CUT POC a. creer See ensetete eee aceon tee ete sneer nan P. semperiana Théel, 1882 Benthodytes lingua Perrier, 1896 Benthodytes lingua: MORTENSEN, 1927, 374; DEICHMANN, 1954, 384; HANSEN, 1975, 80-82, fig. 29, lams. IX(3- 5), XII(2-3). Benthodytes glutinosa. MORTENSEN, 1927, 373. Citas para Canarias; MORTENSEN [33] recoge las citas del Talisman y del Michael Sars (como B. glutinosa), ambas localizadas al sur de las Canarias, a profundidades de 860 a 2.200 m y de 1.400 a 3.432 m de profundidad, respectivamente. Biologia y ecologia: Habita sobre fondos blandos, en la transici6n entre los dominios batial y abisal. En Canarias ha sido citada entre los 860 a 3.432 m de profundidad [33]. Presenta huevos de hasta 2 mm de didmetro. Distribucién geografica: Por todo el Atlantico, desde el sur de Islandia y Groenlandia, al golfo de México, Azores, golfo de Vizcaya, frente a las costas atlanticas de Marruecos y sur de las Canarias, hasta el cabo de Buena Esperanza. Benthodytes valdiviae Hansen, 1975 Benthodytes lingua Perrier: HEDING, 1940 (en HANSEN, 1975). Benthodytes janthina von Marenzeller: HEDING, 1940 (en HANSEN, 1975). Benthodytes valdiviae: HANSEN, 1975, figs. 30-31. Citas para Canarias: HANSEN [23] estudia 7 especimenes colectados por el Valdivia al sur de Canarias (24°3S’N, 17°0’S’W), a 2.480 m de profundidad y estudiados por Heding en 1940. No ha sido colectada en otras 4reas. Benthodytes typica Théel, 1882 Benthodytes typica: THEEL, 1882, 103-104, fig. 27(7), 35(4), 38(5), 44(8); HEROUARD, 1923, 101, pl VI, fig. 4; MORTENSEN, 1927, 374, fig. 221; MADSEN, 1950, 160, 171, fig. 8; DEICHMANN, 1954, 384; HANSEN, 1975, 89-93, fig. 36, lamS. I-II. Citas para Canarias: HEROUARD [25]. 27 ejemplares recogidos por el Princesse Alice, 172 en la campana de 1904, a 3.825 de profundidad al norte de Tenerife sobre fango de globigerinas. MORTENSEN [33]. Biologia y ecologia: Es una especie bento-pel4gica que puede nadar utilizando su reborde de papilas como una aleta lateral. GRIEG (en [23]) recogi6é un ejemplar de 30 cm de longitud, nadando, en el Atlantico nororiental, a 1.400 m de profundidad y a 1.600 m del fondo. Habita, generalmente, entre los 1.873 y los 4.700 m de profundidad, aunque DEICHMAN [18] la cita en las Indias occidentales hasta New England desde los 315 m. Su gran variabilidad morfoldgica ha hecho que con frecuencia se la considere especies diferentes. Distribucién geografica: Es cosmopolita y parece ser una de las especies mas comunes y ampliamente distribuidas en los fondos abisales. Se encuentra en el Atlantico occidental, desde el norte de Brasil a las Indias occidentales, Pequefas Antillas y Golfo de México, y en el Atlantico oriental, desde el suroeste de Irlanda, a Espana -frente a Gibraltar-, en las Azores y en la costa africana hasta Cabo Blanco y en las Canarias. También ha sido citada en el Indico, Mar de Arabia y en el Pacifico. Psychropotes semperiana Théel, 1882 Euphronides kerhervei: MORTENSEN, 1927, 375; MADSEN, 1950, 162, 172, fig. 9; PEREZ-RUZAFA, 1984, 207- 210. Psychropotes kerhervei: HEROUARD, 1923, 104, pl III, fig. 4-5. Psychropotes semperiana: HANSEN, 1975, 102-105, figs. 41-52. Citas para Canarias: Ejemplares colectados por el Princesse Alice, en su campafia de 1904, a 3.825 m de profundidad sobre fango de globigerinas al norte de Tenerife, estudiados por HEROUARD [25] bajo el nombre de Psychropotes kerhervei y recogidos como Euphronides kerhervei por MORTENSEN [33] y MADSEN [31]. El ejemplar procedente de Canarias, dibujado por HEROUARD [25], presenta 4 pares de papilas dorsales alineadas segun el modelo presentado por los ejemplares del Atlantico occidental, con un primer par dispuesto anteriormente, otro en el primer tercio anterior del cuerpo y un tercer par en la mitad del cuerpo, frente al modelo presentado por los ejemplares del Atlantico oriental que presentan tres pares de papilas muy pequenas sobre el cuarto anterior del cuerpo (véase [31]). Biologia y ecologia: Habita en fondos fangosos situados entre los 1.143 y los 5.600 m de profundidad. Generalmente por debajo de los 3.000 metros. El ejemplar colectado en Canarias fué dragado a 3.825 m. Las especies del género Psychropotes presentan los oocitos y huevos de mayor tamano de entre los equinodermos y desarrollo lecitotréfico; sus elevadas reservas nutritivas les permitiria pasar largos periodos en la columna de agua durante su fase planctonica. Distribucién geografica: Atlantico tropical y subtropical desde las Indias occidentales, Azores y Canarias, hasta el Atlantico sur y parte occidental del Océano Indico. 173 Psychropotes depressa (Théel, 1882) Euphronides comuta: MORTENSEN, 1927, 375, fig. 222; MADSEN, 1950, 172; PEREZ-RUZAFA, 1984, 204-206. Euphronides violacea: MORTENSEN, 1927, 375, fig. 222; NOBRE, 1931, 150; MADSEN, 1947, 16; 1950, 172; DEICHMANN, 1954, 348; PEREZ-RUZAFA, 1984, 211-212. Psychropotes buglossa: MORTENSEN, 1927, 376, MADSEN, 1950, 172; PEREZ-RUZAFA, 1984, 213-214. Psychropotes depressa: HANSEN, 1975, 106-111, figs. 43-44, lams. VII(1-3), XII(8), XI'V(1-2). Citas para Canarias: Ha sido recolectada por las expediciones del Talisman y Michael Sars frente a Canarias [33], identificada como Euphronides cornuta Verrill, como E. violacea Perrier y como Psychropotes buglossa Perrier, a profundidades entre 1.918 a 2.300 m, 1.180 a 2.210 m y 2.1120 a 5.005 m, respectivamente; MADSEN [30] [31] la cita para canarias como E. violacea Perrier. La sinonimia de dichas denominaciones fue establecida por HANSEN [23]. Biologia y ecologia: Habita sobre fondos blandos, desde el limite inferior de la zona batial al superior de la abisal, a profundidades entre los 957 y los 4.060 m. Distribucién geografica: Es una especie comutn en el Atlantico norte, en la costa NE de los Estados Unidos y frente a la costa oeste africana, hasta el golfo de Guinea, entre los 35° N y los 0° N; ha sido también recolectada frente a la peninsula Ibérica y frente a Canarias. También se ha encontrado en el Pacifico, en las costas de Japon, golfo de Panama y frente a las costas de Chile. Familia Elpidiidae Théel, 1879 Aunque son varios los géneros y especies de esta familia que aparecen en el Atlantico centro-oriental, y mas concretamente en la regidn macaronésica, estos parecen tener el limite de su distribuci6n al sur de las Azores. Unicamente Peniagone ferruginea ha sido citada en las proximidades del archipiélago Canario. Ademas, entre las costas canarias y las de Marruecos, entre los 2.210 y los 2.480 m de prefundidad, aparece una especie no identificada de Elpidia, demasiado deteriorada para su redescripcidn, recogida por HANSEN (1975) como Elpidia sp.2 Belyaev, 1971 y que anteriormente habia sido referida por el mismo autor a E. glacialis glacialis. Claves de géneros y especies 1. Espiculas tetrarradiadas 0 cruciformes ...........0+ género Peniagone Théel, 1882 .......... 4 lis vespiculdsno! tetrarnadiadas) 201 OUQTIRERD.Y. ZOU Oh, SOT, ae. SE eee 2 2. Espiculas consistentes en bastones, con dos pares de brazos horizontales, oblicuos, y dos apolisis. venicales i: 5.55.00 ee ee ee eee género Elpidia Théel, 1876 Espiculas trirradiadas 0 bastones sencillos, sin dos pares de brazos horizontales ............. 3 Espiculas trimsadiasdasso!). Jo): Lame se 5 yénero Amperima Pawson, 1965S .......... 10 Espiculas consistentes en bastones sencillos ................++ género Ellipinion Hérouard, 1923 te solo una especie en el area macaronésica .......... E. delagei (Hérouard, 1896) 174 RR TT 8 1) 5 ia OR AURA 09 ALTONA. cnnsieeilisiedeileinsaneadlinerprnn teeter oteneriacectoacetineec tuba eatsbooneeoenenst 6 5. Con pedicelos laterales y en la zona posterior del cuerpo ....P. foliacea (Hérouard, 1912) 5. Con pedicelos unicamente en el borde posterior del cuerpo ....... P. diafana (¥héel, 1882) 6. Cuerpo ovoide (la longitud es menor de tres veces la anchura del cuerpo) ...........::00:0000 7 6. Cuerpo alargado (la longitud es mayor o igual a tres veces la anchura del cuerpo) .......... siiicsinispnsessidnetndinndinencsunsssisenssssennaliisisblan staining etal oe P. azorica von Marenzeller, 1893 Poaapiculas con um peddascalo bien’ Gesarrol ad noose aon acsnc wc scccsecccceccneccongencecezcoscs 8 7. Espiculas cruciformes o casi, sin la ap6fisis central .............. P. obsoleta (Hérouard, 1899) SEE UU MNIECIRGS tot OCCA 5 RCD age i cee ere ob scent ctnoctcrendosoccasebecnsesenecesunccesensbarsresnons 9 a UNIS - RUENONNOD + esc cacassssnnnsksannencen ibe steteanctacteesSaAashaesoeosncoeacenscnoddoeremnaceemees P. porcella Perrier, 1896 9. Con pedicelos bordeando casi totalmente la suela ventral, disminuyendo regularmente de ameUUnnnD MRSS VRID, PUREE! POCO RUST DONE 2a CS ee oa citacaneees P. wyvillii Théel, 1882 9. Con pedicelos bordeando tnicamente los 2/3 posteriores de la suela ventral, siendo todos ellos largos (con la posible excepcion de uno o dos pares) ......... P. ferruginea Grieg, 1921 10. Espiculas trirradiadas regulares con una apofisis sin dividir en cada braZoO ..0.......teeeeeeeees Bo eeMinle flee. 2 CK) ZOE I0OT Pan bie eee see A. rosea (Perrier, 1896) 10. Espiculas trirradiadas regulares con una apofisis bifurcada en cada braZO ..........eceeseeeeees eI eted, MUD SEM et a ee ket Vee ra, aeacnsnscees oeezess labetsScoacktseccessasensioasencesance A. furcata (Hérouard, 1899) Peniagone ferruginea Grieg, 1921 Peniagone ferruginea: GRIEG, 1921 (en HANSEN, 1975); MORTENSEN, 1927, 369; MADSEN, 1950, 155; HANSEN, 1975, 151. Citas para Canarias: E] especimen tipo de la especie fue colectado frente a las islas Canarias por el Michael Sars a 2.800-3.000 m de profundidad (GRIEG en [23}) [33] [31] [23]. Biologia y ecologia: Habita en fondos abisales entre 2.800 y 5.610 m de profundidad. Distribucién geografica: Atlantico central y Canarias. Orden Apodida Brandt, 1835 Clave de Familias 1. Espiculas en forma de ancla y placas ancorales perforadas, nunca en forma de rueda de | OEE SRR REL SS (ETSY a Oe ee ee ene ewe Familia Synaptidae Oestergren, 1898 1. Espiculas en forma de rueda de carro 0 Cuerpos SigMOICAleS ..............ccsseeeeseseseseseseeneeeeeneees 2 2. Ruedas de carro con 6 radios 6 menos; cuerpos sigmoidales a menudo acompanando a las I pS ae ee en a eee Familia Chiridotidae Oestergren, 1898 2. Ruedas de carro con 8 6 MAS radiOS ............eseeeeseseeees Familia Myriotrochidae Théel, 1877 175 Familia Synaptidae Oestergren, 1898 Clave de géneros y especies 1. A; 2. Con espiculas consistentes en anclas y placaS ANCOFAIES 2.0... eessesesseseseeeseeeenseceaceceaceeeeesees 2 Sita, Cnet on csagpenqaaiin cp ho-svesy-seseneds hie ied género Rhabdomolgus Keferstein Placas ancorales estrechadas posteriormente, formandO UN MANO ..........ceeeeseeteeseseeeeeeeeees eee ee ee ee ee ee ee género Labidoplax Oestergren, 1898 Placa, ARCO ALES Aa ROECTION «on csns roe oenrern cca omega nee 3 Especies de aguas profundas, con placas ancorales irregulares, con numerosos agujeros PCGUCDOS, WCRI AG OB oo cinoni otiee aiestene let género Protankyra Oestergren, 1898 Especies de aguas someras; placas ancorales mds regulares, con agujeros grandes y dispuestos m4s.0 menos TepularMente ...........¢:--.5:0s-c:sseneoseesceneserreecnetenccss SEA ST ae = Especies de gran tamano, hasta 1 m de longitud, con tentaculos muy digitados, formando un penacho; viven en arrecifes 0 entre rOCA€S uu... género Euapta Oestergren, 1898 Pe ene Se nee See una Unica especie en Canarias .......... E. lappa (J. Mueller, 1850) Especies de pequeno tamafio, de menos de 25 cm; tentaculos con pocas digitaciones; viven entre algas o enterradas, en.el sedimenmte,<....ic02c 0 sosglung: ached eris sclimiog tT 5 Placas ancorales con agujeros centrales grandes rodeados por 6 agujeros grandes, todos dentados; puente transversal, de enganche para el ancla, completo ..0.0..........csesesseseeseseeeeeees a EN nM to hicas tak eo et oe ee género Synaptula Oersted, 1849 Placas ancorales alargadas, con agujeros centrales grandes, rodeados por 6 agujeros grandes mas 0 menos dentados; puente transversal INCOMPI]etO ..............eseecesseceseeceececescescscecceceececeeaees soins psn minted liom ina nt a cecal género Leptosynapta Verrill, 1867.......... 6 Con 10 tentacules ..22;..4520352034.1200).-. 6S S4AH. oo) OU. Leones ae 7 Normalmente, con 12 temtacelos (10-13) js. cscscicseciscicmssesiecceancosncnncnscssnaancvanccine eee eee 8 Tentaculos simples 0 apenas lobulados; anclas y placas ancorales juntas; con placas pequenias con 4 agujerOs; CSPECIE VIVIPATA ou... eeeeseeeeeeeeeeeeeeeeeeees L. minuta (Becher, 1906) Tentaculos con 2 4 4 pares de digitaciones; sin placas pequenas con 4 agujeros ............... sins etednsnenbcenbeaebiiedvaiapiintnsecnaniwsechian. eee Rae cee Me eae, eee L. decaria (Oestergren, 1905) Tentaculos con 5-7 pares de digitaciones, incrementando su longitud hacia la parte distal; infjestino recto.o con-un buckle pequenio ..... 5s 9 Tentaculos con 8-9 pares de digitaciones de igual tamano; intestino con un bucle marcado Y SSEOTIUAP ID TRVERSCUMNOSO snc ecren isbn cee trometer emcee oes gee 10 Anclas mas largas y mas 0 menos anchas que las placas ancorales; musculos radiales con corpusculos en forma de bastoncillos simples; intestino con un pequeno bucle .................. vamvnchiswetautdnieneshonsacteninkttbeceancn Ao ean ene, Geen mene, OP ND RIES Sey L. inhaerens (O.F. Miller, 1776) Todas las anclas menos anchas que las placas y mas largas que las de L. inhaerens; musculos radiales con espiculas en forma de C, con borde ondulado, y placas perforadas; INSESHIIO TECIOI IVI BU Fo ec, COL ees L. cruenta Cherbonnier, 1953 176 10. Placas ancorales del extremo anterior del cuerpo con borde S€rrado ............sececeseeeeeeeeeseeees fl ail adi irntinbsahe tates iia deh daniesciindibiesin otitis AE dencarcsutescaesivacese L. galliennei (Herapth, 1865) 10. Placas ancorales del extremo anterior del cuerpo, en su mayor parte, liSAS .........c.seceee0 OLE ETA EN AT L. bergensis (Oestergren, 1905) Euapta lappa (J. Mueller, 1850) Synapta lappa: THEEL, 1886, 10, lam. I(7). Euapta lappa: DEICHMANN, 1926, 26; 1954, 407; 1957, 17; 1963, 112; CASO, 1954, 437, LAM. XI(1-13); ALENDER & RUSSELL, 1966, 533; PEREZ-RUZAFA et al., 1984, 282, fig. 2h. Citas para Canarias: THEEL [51] la cita a partir de un ejemplar capturado por el Challenger en la Gomera, frente a Tenerife, el 10 de febrero de 1873 a una profundidad de 70 brazas. La cita es recogida por DEICHMAN [17] y por CASO [6]. DEICHMANN [17] pone en duda la presencia de la especie en Canarias y la validez de la cita, atribuyéndola a una identificaci6n incorrecta. La especie ha sido confirmada para Canarias por PEREZ-RUZAFA [43] y PEREZ-RUZAFA et al. [44]. Material estudiado: 4 ejemplares: HO-107, de 21 cm de largo, loc. Los Abrigos, fecha 2/5/79, a 10 m de profundidad, entre rocas; HO-19, de 32 cm de longitud, procedente del E! Confital (Aguas Dulces) al sur de Tenerife, capturado el 7/2/80 a 8-10 m de profundidad en una piscina natural, entre piedras; HO-20, de 30 cm de longitud, capturado en El Confital, el 20/4/80; HO-44, de 14’5 cm de longitud, procedente de Los Resbaladeros (El Hierro), capturado el 1/4/82, a 8 m de profundidad en una grieta. Biologia y ecologia: Se trata de una especie infralitoral que habita entre rocas y piedras y en arrecifes de coral. Presenta habitos nocturnos, saliendo a nadar tras el crepusculo. A menudo se las encuentra en grupos de dos o tres individuos. Llega a medir hasta 1 m de longitud, aunque lo habitual es entre 20 y 68 cm. El andlisis de su contenido intestinal indica cierta seleccién en la captura del alimento. Presentan abundante materia organica muy alterada, con solo algunos granos de sedimento y caparazones de moluscos de pequeno tamano, restos de espiculas y fragmentos de algas. Podria tratarse de una especie depredadora y no exclusivamente detritivora. La gran adherencia de sus tentaculos podria permitirle capturar presas vivas de pequefo tamanio, pequefios poliquetos, etc. Su cuerpo es t6xico para muchas especies de peces (NIGRELLI & JAKOWSKA en [1]). Distribucién geografica: Es una especie tipica de la regién del golfo de México; ha sido citada en Bahamas, Barbados, Florida, Cuba, Jamaica, sur de Puerto Rico, Tobago, Antigua y Tortugas. En el Atlantico oriental se confirma su presencia en Canarias, tinico lugar en el que ha sido citada hasta el momento. Dentro del archipiélago ocupa las islas mas occidentales: Tenerife, Gomera y Hierro. 177 Leptosynapta inhaerens (O.F. Mueller, 1776) Synapta inhaerens (Holothuria): THEEL, 1886, 24. Synapta inhaerens: PERRIER, 1936, 117, fig. SI; BAREL & KRAMERS, 1977, 107. Leptosynapta inhaerens: KOEHLER, 1921, 187, fig. 142; 1927, 270, lam. XV, fig. 21; MORTENSEN, 1927, 427, fig. 261, 262(2); NOBRE, 1931, 157, fig. 72; CHERBONNIER, 1953, 173, lam.III, fig. A-G; 1963, 438; TORTONESE, 1965, 104, fig. 45; 1980; BAREL & KRAMERS, 1977, 101; PEREZ-RUZAFA, 1984, 250-255, fig. 85-86; PEREZ- RUZAFA et al., 1984, 282, fig. 21.; YI, 1985. Citas para Canarias: PEREZ-RUZAFA [43], PEREZ-RUZAFA et al. [44]. Material estudiado: 23 ejemplares y varios fragmentos. Ademas ha sido observada en numerosas ocasiones en las mismas localidades. HO-22, Los Abrigos, 11/10/80, 12 m de profundidad, bajo piedras; HO-27, Palm-Mar, 18/10/80, charco intermareal; HO-45 a 53, Barranco Hondo, 5/7/82, 1 a 2 m de profundidad, obtenidos mediante arrastre en fango en una piscina seminatural; HO-71 a 73, Barranco Hondo, 30/12/82, arrastre en fango, 1-2 m de profundidad, piscina seminatural; HO-127 a 129, Barranco Hondo, octubre de 1983; HO-130 a 136, barra de Las Canteras (Las Palmas de Gran Canaria), 4/10/83. Los especimenes miden entre 0’5 y 3’5 cm, una vez conservados. Los ejemplares capturados en diciembre son los de mayor tamano y presentan génadas bien desarrolladas. Biologia y ecologia: Es una especie infralitoral, aunque puede alcanzar los 173 m de profundidad. Generalmente habita enterrada en el fango o entre Zoostera 0 Caulerpa, donde alcanza, en las localidades estudiadas, densidades entre 200 y 700 individuos/100 m?. Es hermafrodita. Los huevos son muy pequefios y no tiene larvas pelagicas. El desarrollo es directo. La época de reproduccién varia dependiendo de la localidad: en el Mediterraneo (Napoles) se ha descrito de agosto a marzo, en Roscoff de mayo a junio y en Canarias debe de tener lugar de diciembre a febrero. Presenta numerosos parasitos y organismos asociados, como los turbelarios del género Anoplodium, en el intestino, larvas de nematodos del género Agamonema, en los musculos, el bivalvo Devonia perriert y el poliqueto Harmothoe lunulata, sobre la piel, los copépodos Synaptiphilus luteus y S. tridens, etc. Distribucié6n geografica: Mediterraneo, incluido el Mar Negro, y Atlantico, desde las costas de Noruega y Dinamarca a las de Inglaterra, Francia, peninsula ibérica, Canarias y hasta el Congo. En la costa occidental, ha sido citada en la Bahia de Massachussetts en New Jersey. Pacifico (Korea). Orden Molpadida Haeckel, 1896 Clave de Familias 1. Tentaculos con un l6bulo terminal impar; espiculas de formas variadas, entre las que se encuentran anclas y granulos fosfaticos «0.0... Familia Molpadidae J. Miller, 1850 1. Tentaculos sin l6bulo terminal impar; sin anclas ni granulos fosfaticos entre los escleritos sessotoscuvaansnaastonsaicietitecein ete Peea tcc ne eee nana eee an teare Familia Caudinidae Heding, 1931 178 Familia Molpadiidae J. Miller, 1850 Un solo género en Canarias: Molpadia Cuvier, 1817 Clave de especies ran Nie ci ii sabe PRS BAAS iii inien scales Selinbnedibasintenbbanetbecee 2 et San ELE Tec Leper Baten eenee ESP OnnD eet oe ee M. albicans (Théel, 1886) 2. Cuerpos fusiformes distribuidos por todo el CUCTPO ..........::2ec0000 M. musculus Risso, 1826 2. Cuerpos fusiformes ausentes o restringidos principalmente a la Cola ............:ececeseeeseseseeesees 3 3. Espiculas consistentes en placas grandes, irregulares y agujereadas ............:cscsceceseseseseeeeeees 4 3. Espiculas consistentes en torres, normalmente con 3 agujeros y UNA AgUJa ...........ceeeeeees 5 4. Placas agujereadas de dos tipos: grandes, con agujeros grandes y pequefas con agujeros SpUNREDODE FINE TINEPIDOTOGOS 1250000 A M. maroccana (Perrier) ewer meiijerendas Ge Uist SOO tO oe accede M. loricata (Perrier) SE OMRON MINS BUERCAIBOUNS | s..0g.c5 Sackced cd oastaccndnestbsbleasinndsduiedeUsatesteeriscansccdsivens M. oolitica (Pourtales) IIIS RE STE PR Ee at C8 2 ee? CLLR A Ra eR 6 6. Torres grandes y aguja relativamente achatada; discos irregulares, frecuentemente con prolongaciones y con agujeros algo puntiagudos hacia el ExteriO? ..........c.cesesesseseseseseeeeeeseeees cae ae! of UE oe MARR 08 CLG a 2 a a ae M. arctica (Marenzeller) 6. Torres muy pequenas y regulares, de 0’10 mm de didmetro; agujeros no puntiagudos; aguja Pe enavor de. 15 mim de alto Acsignio, abuse el: M. blakei (Théel) Molpadia musculus Risso, 1826 Haplodactila musculus (Molpadia): THEEL, 1886,50. Ankyroderma danielsseni: THEEL, 1886, 39, lam.II, fig. 6. Trochostoma violaceum: THEEL, 1886, 42, 51, lam. II, fig. 4, lam. XI, fig. 1. Molpadia holothunoides: MADSEN, 1950, 168. Molpadia musculus: KOEHLER, 1921, 184, fig. 139-140; 1927, 255, lam. XVI, fig. 28; MORTENSEN, 1927, 422, fig. 257(6), NOBRE, 1931, 155; DEICHMANN, 1954, 405, CHERBONNIER, 1965, 17; 1969; PERES & PICARD, 1964, 104; TORTONESE, 1965, 98, fig. 42; 1980. Citas para Canarias: MORTENSEN [33] (leg.: Talisman) Biologia y ecologia: habita sobre fondos fangosos desde los 35 a los 3.508 m [23], habiendose citado hasta los 5.205 m de profundidad. PERES & PICARD [42] la consideran caracteristica de la biocenosis de fangos batiales. Distribuci6n geogrdfica: es una especie cosmopolita, presente en el Atlantico, Indico y Pacifico. En el Atlantico ha sido citada en las Indias Occidentales, estrecho de Davis, Golfo de Vizcaya, Portugal, Canarias y hasta Cabo Verde y Cabinda. Mediterraneo. Artico y Antartico. 179 4, DISCUSION La fauna de holoturias de las islas Canarias esta formada por 34 especies, de las cuales, 4 pertenecen al Orden Dendrochirotida, 17 al Aspidochirotida, 10 al Elasipodida, 2 al Apodida y 1 al Molpadida. De éstas, 16 son litorales, 15 son batiales o abisales, mientras que Parastichopus tremulus y Molpadia musculus presentan un amplio rango batimétrico (20-2000 m y 35-3500 m respectivamente). El escaso numero de especies de los Ordenes Dendrochirotida y Apodida encontradas en el archipiélago canario puede estar relacionado, como ya ha sido sugerido por PAWSON [38] para el caso del origen de la fauna de equinodermos de las islas de Sta. Elena y Ascensién, por la ausencia de estadios larvarios capaces de ser transportados por las corrientes, aspectos cuyo papel en la composicién de la fauna de holoturias en Canarias ya fue discutido en un trabajo previo [45]. La oligotrofia de las aguas que rodean al archipiélago podria constituir una limitaci6n adicional para el caso de las especies suspensivoras. El componente cosmopolita y circuntropical (8 especies) es atribuible, con excepcién de Leptosynapta inhaerens, exclusivamente a las especies abisales de los Ordenes Elasipodida y Molpadida. Sin embargo, de las 9 especies anfiatlanticas, la 4poda, Euapta lappa, y las aspidoquirotas, Eostichopus regalis, Holothunia lentiginosa y Holothunia dakarensis, son litorales. Sdlo cuatro especies pueden considerarse endémicas, por el momento, del 4rea circumcanaria y, paraddjicamente, todas ellas son abisales (Mesothuria connectens, Scotothuria herringi, Benthodytes valdiviae y Peniagone ferruginea). El conjunto de especies recogidas en este trabajo no ha de ser sino la base de futuros catalogos mas completos. La elevada proporcién de nuevas citas para Canarias y alguna para el Atlantico [44][46] en un margen tan estrecho como la zona litoral muestreada sugiere que un estudio mas detallado ha de aportar nuevas especies, sobre todo a mayores profundidades. No hay que olvidar que el archipiélago se encuentra en un punto estratégico desde el punto de vista biogeografico, en una zona de transicién de faunas, con un componente anfiatlantico elevado y donde mientras especies como Mesothuna vermlli, Parastichopus tremulus, Holothuria forskali, Holothuria tubulosa, Holothuria helleri, Aslia lefevrei, Pawsonia saxicola, Neocnus incubans, etc., parecen tener en él el limite sur de su distribucién geografica, otras como Holothuria dakarensis u Holothuna arguinensis no \legan mas al norte de las Azores. BIBLIOGRAFIA 1. ALENDER, CH.B. and RUSSELL, F.E. (1966), Pharmacology. In: BOOLOOTIAN, R. (Ed.), Phisiology of Echinodermata: 529-543. Interscience, New York. 2. ALVA, V. (1991), On three species of Mediterranean echinoderms. Sci. Mar., 55 (2): 459-462. 3. ALVA, V. (1992), Brooding and marsupium structure in the cucumariid holothuroid Neocnus incubans (Echinodermata). In: SCALERA-LIACI, L. and CANICATTI, C. (Eds.), Echinoderm Research 1991: 121-123. 4. BAREL, C.D.N. and KRAMERS, P.G.N. (1977), A survey of the echinoderm associates of the north-east Atlantic area. Zoologische verhandelingen, 156: 1-159. 5. BRUNO, C. (1972), Echinodermi di Boka Kotorska. Thalassia Salentina, 6: 37-45. 180 6. CASO, M.E. (1954), Contribucién al conocimiento de los holoturoideos de México. II. Algunas especies de Holoturoideos litorales de la costa atlantica mexicana. An. Inst. Biol. Mex., XXV: 501-521. 7. CATTANEO, M. (1981), Contribution a i’etude du plateau continental de la Mer Ligure et haute tyrrhenienne. II. Echinodermata. Cahiers de Biologie Marine, XXII: 11-24. 8. CHERBONNIER, G. (1947), Etude de la couronne calcaire péripharingienne, des différents organes et de la spiculation chez una Holothurie dendrochirote: Cucumaria lefevrei Barrois. Bull. Lab. de Dinard, XX1X: 13-23. 9. CHERBONNIER, G. (1949), Note sur une Holothurie dendrochirote des cotes de Mauritanie: Cucumana maunianica Herouard. Bulletin du Museum, 2e serie, XXI (6): 717-721. 10. CHERBONNIER, G. (1953), Recherches sur les synaptes (Holothuries Apodes) de Roscoff. Arch. de Zool. Exp. et Gen., 90 (3): 163-186. 11. CHERBONNIER, G. (1958a), Echinodermes. In: Faune marine des Pyrénées-Orentales: 54-67. Universite de Paris, Banyuls-sur-Mer. 12. CHERBONNIER, G. (1958b), Les holothuries des cétes de Sierra-Leone (3e note). Bulletin du Museurn, 2e serie, XXX (2): 191-197. 13. CHERBONNIER, G. (1963), Note sur Leptosynapta bergensis (Ostergren), espéce critique d’holoturie apode. Bulletin du Muséum National d’Histoire Naturelle, 2e serie, 35 (4): 429-440 14. CHERBONNIER, G. (1965), Note sur une nouvelle holothurie dendrochirote du golfe de Guinée: Psolus tropicus nov. sp. Bulletin du Museum National d'Histoire Naturelle, 2e serie, 37 (6): 1024-1029. 15. CHERBONNIER, G. (1969), Echinodermes récoltés par la "Thalassa” au large des cOtes d’Espagne et du golfe de Gascogne. Bulletin du Museum National d’Histoire Naturelle, 2e serie, 41 (5): 1266-1277. 16. CHERBONNIER, G. (1972), Neocnus incubans, nouveau genre et nouvelle espéce d’Holothurie dendrochirote incubatrice de Méditerranée. C.R. Acad. Sc. Paris, 275: 225-227. 17. DEICHMANN, E. (1926), Report on the Holothurians. Collected by the Barbados-Antigua expedition from the University of lowa. University of lowa Studies in Natural History, X1 (7): 9-31. 18. DEICHMANN, E. (1954), The Holothurians of the Gulf of Mexico. Fishery Bulletin of the Fish and Wildlife Service, 55 (89): 381-410. 19. DEICHMANN, E. (1957), The littoral holothurians of the Bahama Islands. Amer. Mus. Novitates, 1821: 1-20. . 20. DEICHMANN, E. (1963), Shallow water holothurians known from the Caribbean waters. Studies on the Fauna of Curacao and other Caribbean Islands, 63: 100-118. 21. FERAL, J.P. (1980), Variation de la spiculation au cours de la croissance chez Neopentadactyla mixta (Ostergren) 1898. (Holothurioidea, Phyllophoridae). Cahiers de Biologie Marine, XXI: 41-49. 22. GREEF, R. (1872), Madeira und die canarischen Inseln in naturwissenschaflicher besonders zoologischer Beziehung. 23. HANSEN, B. (1975), Systematics and Biology of the Deep-Sea Holothurians. Galathea Report, 13: 5-262. 24. HEDING, S.G. and PANNING, A. (1954), Phyllophoridae. Spolia Zoologica Musei Hauniensis, XIII: 7-209. 25. HEROUARD, E. (1923), Holothuries provenant des campagnes des yachts Princesse-Alice et Hirondelle Il (1898-1915). In: RICHARD, MJ. (Ed.), Resultats des campagnes scientifiques accomplies sur son yacht par Albert ler, Prince souverain de Monaco: Fasc. LX VI. Monaco. 26. HEROUARD, E. (1929), Holothuries de la cdte Atlantique du Maroc et de Mauritanie. Bull. Soc. Sci. nat. Maroc, 9: 36-70. 27. KOEHLER, R. (1895), Sur la détermination et la synonymie de quelques holothuries. Bulletin Scientifique de _ la France et de la Belgique, XXV: 1-14. 28. KOEHLER, R. (1921), Faune de France. 1 Echinodermes. Office Central de Faunistique, Federation Francaise des Societes de Sciences Naturelles, Paris. 29. KOEHLER, R. (1927), Les Echinodermes des mers d’Europe. Gaston Doin et Cie., Paris. 30. MADSEN, F-.J. (1947), The echinoderms collected by the "Skagerak” expedition in the eastern atlantic 1946. K. 181 37. 39. 41. 42. 43. 45. 47. Vet. O. Vitterh. Samh. Handl., B, 5 (7): 3-16. . MADSEN, FJ. (1950), Holothurioidea. Reports of the Swedish Deep-sea Expedition, Ii (12): 151-173. . MARENZELLER, E. (1895), Zoologische Ergebnisse. V. Echinodermen, Gesammelt 1893, 1894. Berichte der Commission fur Tiefseeforschungen, XVI: 1-25. . MORTENSEN, TH. (1927), Handbook of the Echinoderms of the British Isles. Oxford University Press, London. . NOBRE, A. (1931), Holothuridios. In: Echinodermes de Portugal: 133-158. Inst. de Zoologia da Univ. do Porto. . PANNING, A. (1939), Holothurien von den Kanaren und von Dakar. Vidensk Medd. fra Dansk naturh. Foren., Kopenhavn, 103: 523-546. . PANNING, A. (1949), Versuch einer Neuordnung der Familie Cucumariidae (Holothurioidea, Dendrochirota). Zool. Jb. (Systematik), 78 (4): 404-470. PANNING, A. (1971), Bemerkungen iiber die Holothurien-Familie Cucumariidae (Ordnung Dendrochirota). 6. Teil (Schlub) Die Gattungen um Ocnus Forbes 1841 und um Pentacta Goldfuss 1820. Mitt. Hamburg. Zool. Mus. Inst., 67: 29-51. . PAWSON, D.L. (1978), The Echinoderm Fauna of Ascension Island, South Atlantic Ocean. Smithsonian Contributions to the Marine Sciences, 2: 1-31. PAWSON, D.L. and FELL, H.B. (1965), A revised classification of the. Dendrochirote Holothurians. Breviora, 214: 1-7. . PAWSON, D.L. and MILLER, J.E. (1981), Western Atlantic sea cucumbers of the genus Thyone, with description of two new species (Echinodermata: Holothuroidea). Proc. Biol. Soc. Wash., 94 (2): 391-403. PERES, J.M. (1982), Major Benthic Assemblages. In: KINNE, O. (Ed.), Marine Ecology. Vol. 5, Part I: 373-522. John Wiley & Sons, New York. PERES, J.M. and PICARD, J. (1964), Nouveau manuel de Bionomie Benthique de la Mer Mediterranee. Rec. des Travaux de la Station Mar. d’End., 31 (47): 5-137. PEREZ-RUZAFA, A. (1984), Estudio sistemdatico, ecolégico y biogeografico de la Clase Holothurioidea (Echinodermata) en las islas Canarias. Tesis de Licenciatura, Universidad de La Laguna. . PEREZ-RUZAFA, A., BACALLADO, J.J. and MARCOS, C. (1984a), Algunas citas nuevas y otras holoturias (Holothuroidea: Echinodermata) de interés para la fauna de las islas Canarias (Espana). Actas do IV Simposio Iberico de Estudos do Benthos Marinho, Ul: 277-284. PEREZ-RUZAFA, A., BACALLADO, J.J. and MARCOS, C. (1984b), Relaciones biogeogrAficas entre la fauna de holoturias (Holothuroidea: Echinodermata) de las islas Canarias y la de otras Areas del Atlantico norte y la del Mediterraneo. Actas do IV Simposio Iberico de Estudos do Benthos Marinho, 1: 36-45. . PEREZ-RUZAFA, A., MARCOS, C. and BACALLADO, J.J. (1987), Presencia de Holothuria (Panningothuria) forskali (Echinodermata: Holothuroidea) en las islas Canarias. Vieraea, 17: 361-367. PEREZ-RUZAFA, A., MARCOS, C. and BACALLADO, J.J. (1993), Holoturias (Echinodermata: Holothuroidea) de las islas Canarias: I. Consideraciones generales y Orden Aspichirotida. Revista de la Academia Canaria de Ciencias. PERRIER, R. (1936), La faune de la France Ilustree: 93-117. Delagrave Ed., Paris. . ROWE, F.W. (1970), A note on the British species of cucumarians, involving the erection of two new nominal genera. J. mar. biol. Ass. U.K., 50 (3): 683-687. . THEEL, HJ. (1882), Report on the Holothurioidea I. Challenger Sci. Results: Zoology, 4: 1-176. . THEEL, H.J. (1886), Report on the Holothurioidea II. Challenger Sci. Results: Zoology, 14: 1-290. . TORTONESE, E. (1965), Echinodermata. Ed. Calderini, Bologna. TORTONESE, E. (1980), Review of present status of knowledge of the Mediterranean Echinoderms. In: JANGOUX, M. (Ed.), Echinoderms: Present and Past: 141-149. A.A.Balkema, Rotterdam. . YI, S.K. (1985), Studies on the Holothuroidea in the coastal waters of Korea. I: Synaptidae. Ocean Research, 7: 1-9. 182 183 184 Figura 1. A: piezas del anillo calcd4reo (arriba) y espiculas (botones y cestas) (debajo) de Aslia lefevrei (tomado de CHERBONNIER [8)}); B: espiculas del tegumento de Pawsonia saxicola (tomado de MORTENSEN [33)); C: vista lateral del cuerpo y torres del tegumento de Thyone fusus de Canarias; D: vista dorsal del cuerpo, anillo calc4reo y espiculas de Neocnus incubans de Canarias; E: placa del tegumento de Deima validum validum (tomado de HANSEN [23]); F: espiculas del tegumento (tomado de HANSEN [23]) y aspecto dorsal del cuerpo (tomado de HEROUARD [25]) de Benthogone rosea; G: espiculas de Laetmogone violacea (tomado de HANSEN [23]); H: espicula del tegumento dorsal de Benthodytes lingua (tomado de HANSEN [23]). Escalas: lcm para los cuerpos y anillos calc4reos (excepto la fig. D, en la que corresponden a 1 mm), 100 pm para las espiculas. Figura 2. A: vista dorsal del cuerpo y espiculas (cruz y bast6n) del tegumento de Benthodytes valdiviae del area canaria (tomado de HANSEN [23]); B: vista ventral del cuerpo de un ejemplar de Canarias (tomado de HEROUARD [25]) y bastones del tegumento (segin MADSEN [31]) de Benthodytes typica; C: vista lateral del cuerpo y espiculas de Psychropotes semperiana (tomado de HANSEN [23]); D: vista dorsal del cuerpo (tomado de MORTENSEN [33] y espiculas (segin HANSEN [23]) de Psychropotes depressa; E: aspecto del cuerpo de un ejemplar fijado y espiculas (anclas y placas ancorales y corpisculo miliar) de Euapta lappa de Canarias; F: vista del cuerpo y espiculas (bastones de los tentaculos (izquierda, centro); cuerpos en c de los miusculos longitudinales (izquierda, debajo) y anclas y placas ancorales (derecha)) de Leptosynapta inhaerens de Canarias; G: vista del cuerpo y espiculas de Molpadia musculus (tomado de TORTONESE [52]). Escalas: lcm para los cuerpos, 100 ym para las espiculas. 185 ' sb obememi) Aeruanad ah 1 lob Marotel wah =) jeniega CRyour Ia ataiv i )yedinene 3 sh ri wigameecteya ob (( evict bwq ma Ol fal Wau 0OT Grey Wat_zoleoe ([t} 32a} \ - ' , { — es — ig ie - — -_—— > iiillienetiiinasememiaiee 7 YIDA ACADEMICA Diag 2) ie ADIMIGADA AQIV ay . ee es 7 = = — e En el mes de Junio de 1992 tuvo lugar la renovaci6én precep- tiva de los cargos cesantes de la Junta de Gobierno. Por aclama- ci6én quedaron reelegidas las mismas personas que los ocupaban. En consecuencia, la Junta qued6 constituida como sigue: Presidente: Dr. D. Nacere Hayek Calil. Vicepresidente: Dr. D. Roberto Moreno Diaz. Secretario: Dr. D. José Luis Bret6én Funes. Tesorero: Dr. D. Agustin Arévalo Medina. Vocal secci6n Biologia: Dr. D. Wolfredo Wildpret de la Torre. Vocal secci6én Fisica: Dr. D. Francisco Sanchez Martinez. Vocal seccién Quimica: Dr. D. Francisco Garcia Montelongo. Vocal secci6én Matematicas: Dr. ~C. José Manuel Méndez Pérez. El Dr. D. Angel Gutiérrez Navarro fué nombrado Vicesecreta- rio de la Corporacién. Las actividades comenzaron con la solemne apertura de curso gue tuvo lugar en el Salén de Actos de la Real Sociedad Econémica de Amigos del Pais, amablemente cedido por su Presidente, el dia 20 de Enero de 1992. Presidiéd el Excmo. Sr. D. Nacere Hayek Calil, acompanado de los Excmos. Sres. D. Angel Delgado Martin, Goberna- dor Civil de la provincia, D. Francisco Rubio Royo, académico y Rector de la Universidad de Las Palmas de Gran Canaria yv D. Juan José Trujillo Jacinto del Castillo, Vicerrector de Investigacién de la Universidad de La Laguna; y de Presidentes, Decanos, Direc- tores y personalidades de otras corporaciones. Tras la lectura de la Memoria correspondiente por el Secretario, Dr. Bret6én Funes, el académico D. Roberto Moreno Diaz pronuncidé la conferencia inau- gural titulada " Redes neuronales naturales y artificiales ". 189 La Junta General se reunid tres veces en el transcurso del afio. Asimismo lo. hizo la Comisi6én nombrada para adjudicar el pre- mio de la Academia, que correspondi6 este ano de 1992 a la disci- plina de Ciencias Quimicas. Fué declarado desierto por no ajustar- se los trabajos presentados a las bases publicadas. Se trataron diversos asuntos; entre ellos conviene destacar los concernientes a los Premios de la Academia, el nombramiento de nuevos académicos y la designaci6én de los Sres. que pronuncia- rd4n las preceptivas contestaciones. Las personas elegidas fueron D. Bonifacio Diaz Chico, D. Juan Ortega Saavedra y D. José Regidor Garcia. Seran respondidos por los Sres. académicos Gutiérrez Na- varro, Garcia Montelongo y Bacallado Ardnega, respectivamente. Los preceptivos discursos de ingreso se sefalaron para el afio 1993. También se tomd el acuerdo de invitar a impartir la conferen- cia inaugural del curso 1992-93 al Excmo. Sr. D. Julio Pérez Sil- va, Premio Canarias de Investigaci6én del afio 1990. La Academia sigue sin poseer un lugar propio. Las reuniones de las Juntas y los actos académicos se continGan realizando en la Sala de Juntas de la Facultad de Ciencias Quimicas de La Lagu- na y en el Salén de Actos de la Real Sociedad Econémica de Amigos del Pais, respectivamente. Ha aparecido felizmente, el volumen III de la Revista de la Academia, con sus cuatro fasciculos dedicados a las Secciones de Matematicas, Fisica, Quimica y Biologia. Su edici6én es de gran calidad y ya se halla parcialmente distribuida. Durante el ano que comentamos, y aparte de la lecci6én inau- gural y de otros actos culturales, se debe resefiar que se ha im- 190 partido una serie de conferencias a lo largo del curso, a saber: " Oliver Heaviside y la matemdtica " por el Dr. D. José Manuel Méndez Pérez; " Evolucién quimica del universo por el Dr. D. Francisco Sanchez Martinez; " La contaminaci6én de nuestro medio ambiente " por el Dr. D. Francisco Garcia Montelongo y ™ Evolucién y termodinaémica " por el Dr. D. Enrique Fernandez Caldas, todos ellos miembros de nuestra corporacién. Un hecho particularmente grato a la Academia fué la concesién de la Medalla de Oro de la Comunidad Auténoma de Canarias, al ilus- tre miembro de la misma y vocal de su Junta de Gobierno, Dr. D. Francisco Sanchez Martinez. Asimismo, nuestro Presidente el Excmo. Sr. D. Nacere Hayek Calil, ha sido nombrado Académico Correspondiente de la Real Aca- demia Sevillana de Ciencias, y de la Academia de Ciencias Exactas, Fisicas y Naturales de Zaragoza; y nuestro Tesorero el Ilmo. Sr. D. Agustin Arévalo Medina, Académico Correspondiente de la Acade- mia Nacional de Ciencias Exactas, Fisicas y Naturales de Buenos Aires ( Argentina ). También la Academia lamenta una sensible pérdida, la del A- cadémico Correspondiente el Dr. D. Antonio de Castro Brzezicki, Catedratico de Analisis Matematico, Profesor Emérito de la Univer- sidad de Sevilla y Catedratico que fué de la Facultad de Ciencias de la Universidad de La Laguna. Descanse en paz. 191 corte; Gareta mtalongsy ¥; aaa. . Pespectivaser . peepee exeP BK Bu Be a ee na 1392 -soA' [pelt af sb etneibhogqestt02 oolmB’bsoA ebeadeon ¢ sabia. pity! También se tom el acuerdo de anviter «a itviece »25296x5 zsioneid eb simebsodA si-sb y asipasl>. . cia ‘inaugural del cures 1992-93 o1 Exewd, Sr. aie 112 .omlI Is otercesT catasun Y ¢ 6& sb a vi, Premio Canerias de Investigacion del aha, 19 -9bS9A si sb ee ae OolmBbenA Sedtbon % Jana ob aalenint f reste" 20st tneebes Sean ie las Juntos ¥ los actos académicos. se stair, 2 le Sela ce Jurtas. doe--la Facultad te- Ciencias ‘ -A [eb sl ,ebibxsq sidienes sau si nems 5 oa ¥, O_o) ie YB dem Actos de da Real Sociedad, Ff seahetptetae 17269 eb olmosnA. .0o 23d is eine ug’ Pata < ect ivanmen te: -xevial ef eb oF138m9 toestor4 Oe ee etelland + datonet? ob bes thset™ “Er a5 302° gho"8S: SRIeSy ode yPaL ‘io isi sbtea a © ©ONTEG Ke" bantbeda MEAsse sd ieseaotesosinnutal 98 ; Ma tanh oo +. Getmica y Biologia, Su edidiok és dé gran ares fe } parialmente distributda. - | ouseh abs jue comentamos, y eperte de Ya Teteidn” ines sb a ical Y Se > ectos culbturales, ¢e dele resetar qué ‘sek tee Sng OS . NORMAS PARA LA REDACCION Y ENVIO DE ORIGINALES 1. GENERALES 1.1. La Revista de la Academia Canaria de Ciencias publica articulos de investigaci6n que sean inéditos, sobre temas de Matematicas, Fisica, Quimica y Biologia. La Revista acepta también trabajos sobre “ Historia y Filosofia de la Ciencia ", especialmente referidos a las materias citadas, si bien en esta Secci6n sdlo aparecera un maximo de dos trabajos en cada uno de los numeros que se publiquen. 1.2. Dado que la Revista utiliza el sistema offset de edicion, empleando como original el que facilitan los autores, se aconseja a éstos el maximo cuidado en su confecci6n, usando una maquina eléctrica con cinta plastica negra o cualquier sistema de tratamiento de texto con impresora laser, sobre papel blanco de buena calidad tamafo DIN A-4. 1.3. El texto de cada trabajo, redactado en espafiol o en inglés (o bien en cualquier otro idioma a juicio del Comité Editorial), no debera exceder de 16 paginas, aunque se recomienda una extension de 6 a 10 paginas como promedio. El limite maximo para los destinados a la Seccidn de Historia y Filosofia de la Ciencia es el de 25 paginas. Se entienden, tanto en un caso como en el otro, incluidas Notas, Bibliografia y Tablas. 1.4. El envio de cualquier original (cuyas hojas deberan ser numeradas con lapiz en el margen superior izquierdo), ha de ir acompafiado de una copia, y se dirigira a: Director-Editor Profesor N. Hayek Revista de la Academia Canaria de Ciencias Facultad de Matematicas Universidad de La Laguna Tenerife, Islas Canarias (Espafia) 2. PRESENTACION DEL TRABAJO 2.1. La caja o espacio ocupado por el texto en cada pagina, ha de tener unas dimensiones de 17 cm de ancho por 25 cm de largo, dejando margenes de 2 cm a cada lado y a 2 cm del borde superior de la pagina. 2.2. Se escribira a doble espacio entre lineas. 2.3. La pagina de introduccidn debe comenzarse a 5 cm del borde superior de la misma y ha de incluir los siguientes datos: Titulo del trabajo (en letras mayusculas centrado); Autor (inicial del nombre y apellido del autor, y lo mismo caso de ser varios los autores); Centro donde se ha realizado, con direcci6n postal; Abstract en inglés (con una extensidn maxima de _ 150 palabras) y Resumen en espafiol (con tope de igual extensién); Key words o Palabras clave. 2.4. El comienzo de los parrafos tendra una sangria de cinco espacios. 2.5. Los encabezamientos de cada seccién (INTRODUCCION, PARTE EXPERIMENTAL, RESULTADOS, DISCUSION, etc ...) numerados correlativamente, seran escritos con letras MAYUSCULAS sin subrayado y centrado en el texto. Los encabezamientos de subapartados o subsecciones, numerados en la forma 1.1, 1.2, ..., 2.1, 2.2, .., se escribiran con letras minusculas subrayadas al margen izquierdo. 193 2.6. Las notas o llamadas, escritas con letra mas pequefia(*) y con un espacio entre lineas, figuraran a pié de pagina, precedidas de un indicativo, por ejemplo, (*), (**), etc ... 2.7. Las referencias bibliograficas, intercaladas en el texto, contendran los nombres de sus autores seguidos de un corchete de la forma [ ], en el que figurara el numero correspondiente de la Bibliografia; por ejemplo, G. CANTERO [23] 6 sdlo apellido, CANTERO [23]. A veces (y esto se deja a criterio del autor), el texto quizas requiera poner simplemente sdlo el ntmero de la bibliografia, o sea [23], sin citar autor. 2.8. Las Tablas han de numerarse con numeros romanos. Las figuras y dibujos (en tinta china) o fotograffas (en blanco y negro y papel brillante) deberdn ser numeradas consecutivamente y con numeros arabigos. Los Apéndices (si los hay), se incluiran al final del texto, antes de la Bibliografia. 2.9. BIBLIOGRAFIA: Toda la bibliograffia debe ser escrita por orden alfabético de apellidos (por ejemplo, DAVIS, E.G.; GONZALEZ, E. Y PEREZ, J.; MANRIQUE, S.; ...). Las referencias bibliograficas de articulos deberadn contener: autor (en mayusculas), afio de publicacién, revista, volumen y paginas; por ejemplo, WATSON, G.N. (1948), J. Diff. Geom., 3, 141-149. En caso de libros ha de incluirse: autor (en mayusculas), afio de publicacién, titulo (a ser posible, en cursivas o italicas), editorial y lugar de publicacién; por ejemplo, ELLIS, A.J. and MAHON, W.A.J. (1977), Chemistry and Geothermal Systems, Academic Press, London. 2.10. AGRADECIMIENTOS: centrado y texto a un espacio. 2.11. Se recomienda a los autores que tengan en cuenta los Reglamentos Internacionales de Nomenclatura para cada materia de las citadas en el apartado 1.1, asi como los usos_ internacionales referentes a _ simbolos, unidades y abreviaturas. 3. NOTAS FINALES 3.1. Los articulos seran sometidos a estudio por el Comité Editorial el cual, asesorado por expertos, decidira si procede o nd a su publicacién, o bien propondra a los autores que hagan las modificaciones convenientes. 3.2. Por cada trabajo publicado, se entregaran al autor o autores, un total de 30 separatas. ‘ 3.3. El texto, incluidas figuras, tablas, diagramas, etc ..., de un _ trabajo publicado en la Revista de la Academia Canaria de Ciencias no podra ser reproducido sin permiso de la Academia Canaria de Ciencias. Nacere Hayek Director-Editor (*) Por ejemplo, Courier de paso 12. 194 INSTRUCTIONS TO AUTHORS 1. GENERALS 1.1. The Revista de la Academia Canaria de Ciencias publishes unedited research works in Mathematics, Physics, Chemistry and Biology themes. The Journal also accepts papers about "History and Philosophy of the Science", specially referred to the aforementioned subjects, though this Section will not publish more than two works in each number. 1.2. The Journal makes use of offset edition system, employing like original the one sent by the author; it is advised to write up the articles with too much care, using electric typewriter with black plastic ribbon or whatever text processing system with laser printing on good quality white paper at DIN A-4 size. 1.3. The text of each paper, written either in Spanish or English language or whatever one, allowed by Editor Committee, will have no more than sixteen pages, though it is recommended not to exceed six to ten pages. The limit of pages for the History and Philosophy of the Sciences Section is twenty-five ones.In both cases this includes Notes, Bibliography and Tables. 1.4. The sending of all originals (which pages have to be numbered with pencil on the left upper corner), should be enclosed with a copy and be sent to: Director-Editor Profesor N. Hayek Revista de la Academia Canaria de Ciencias Facultad de Matematicas Universidad de La Laguna Tenerife, Canary Islands (Spain) 2. PRESENTATION OF THE WORK 2.1. The text layout in each page, has to have the following dimensions: 17 cm in width, 25 cm in length, 2 cm in each margin and 2 cm from the upper edge. 2.2. It will be written in double-spaced. 2.3. The introduction page has to begin 5 cm from the upper edge with the following information: Tittle (centered capital letters); Author (first name initials and surname, the same in the case of several authors); Institution where it was maked with postal address; Abstract written in English (at most 150 words) and a Spanish Summary (with the same extension); Key words. 2.4. Each paragraph will have a 5 spaces indentation. 2.5. The correctly numbered headlines of each Section (INTRODUCTION, EXPERIMENTAL PART, RESULTS, DISCUSSION, etc, ...) should be written in CAPITALS not underlined and centered. The subheadings and_ subsections headlines, numbered like 1.1, 1.2, ..., 2.1, 2.2, ..., will be written in underlined lower-case letters at the left margin. 2.6. The annotates, written in smaller letters(*) and one space between lines, will appear at foot of the page, preceded by an _ indicative, for (*) For example, Courter 12. 195 example, (*), (**), etc. 2.7. The bibliography cross-references in the text, will contain the authors names and surnames followed by brackets like this [ ], with its respective number; for example G. CANTERO [23] or only the surname CANTERO [23]. It is possible, if the text requires it and the author desires it, to write only the number without the author name like [23]. 2.8. The Tables have to be numbered in Roman numbers. The figures and drawings (in black ink) or photographs (in shining black and white paper) have to be consecutive numbered in Arabic. The Appendixes (if they were) will be included at the end of the text, before Bibliography. 2.9. BIBLIOGRAPHY: Bibliography has to be written in surname alphabetic order (for example, DAVIS, E. G.; GONZALEZ, E. and MANRIQUE, S.; ...). The articles bibliographic references have to contain: author (in capitals), publication year, Journal, volume and pages; for example, WATSON, G. N. (1948), J. Diff. Geom., 3, 141-149. When it is in books, it has to contain: Author (in capitals), publication year, Tittle (in Italics if it is possible),publishing house and publication place; for example, ELLIS, A. J. and MAHON, W. A. J. (1977), Chemistry and Geothermal Systems, Academic Press, London. 2.10. ACKNOWLEDGEMENTS: centered and one-spaced. 2.11. It is recommended the authors followed Nomenclature International Rules for each aforementioned subject in 1.1, as well as the international uses relative to symbols, units and abbreviations. 3. FINAL NOTES 3.1. The articles will be submitted for consideration by Editor Committee that, advised by referees, will decide if the publication proceeds or not, or it will be proposed the author for making appropriate modifications. 3.2. The author (or authors) receive a total of 30 free reprints. 3.3. Working texts, included figures, tables, diagrams, etc., published in Revista de la Academia Canaria de Ciencias must not be reproduced without Academia Canaria de Ciencias license. Nacere Hayek Director—Editor 196 REVISTA DE LA ACADEMIA CANARIA DE CIENCIAS Folia Canariensis Academiae Scientiarum Volumen IV - Nims. 3-4 (1992) INDICE Pags. a SL = AR ee ee any Se 5 IN MEMORIAM, por el Dr. D. AGUSTIN AREVALO MEDINA a” gt ae iy SECCION QUIMICA JOSE L. BRETON FUNES - Quimica de los productos orgdnicos _ oLigen Natural, LOS triterpencides, . .s .«.« «+ « = »« SECCION BIOLOGIA J. A. TALAVERA y J. NUNEZ - Lumbricidos de las Islas Ca- es 2 err Cree . «og bh ss « « « «s/s 8 « © 49 J. M. FERNANDEZ-—PALACIOS y R. LOPEZ -— Evaluacién del man- tillo en los ecosistemas tinerfefios mas caracteristicos. 65 R. OUTERELO y J. J. HERNANDEZ - Descripcién de las lar- vas de DOMENE BENAHOARENSIS OROMI & MARTIN, 1990; D. VUL- CANICA OROMI & HERNANDEZ, 1986 y D. ALTICOLA OROMI & HER- NANDEZ, 1986; troglobias de las Islas Canarias ( coledép- th Cire tice, Pere rItdge Pos. cs we we se tl wh el CUD J. ORTEA y E. MARTINEZ - Descripcién de una nueva espe- cie del género Taringa en las Islas Canarias ...... 95 J. ORTEA, E. ROLAN y A. VALDES - Inclusién de Esuriospi- nax templadot ORTEA, 1989 ( Mollusca: Nudibranchia: Go- niodorididae ) en el género Paltolla BURN, 1958 ... . 103 J. NUNEZ, G. SAN MARTIN y M. C. BRITO - Syllinae ( Po- lychaeta, Syllidae ) de las Islas Canarias ...... . 109 J. D. DELGADO, O. OCANA, J. NUSEZ y J. A. TALAVERA - Es-— tudio comparado del aparato digestivo en tres especies del género Syllis ( Polychaeta, Syllidae ) ....... 131 A. PEREZ-RUZAFA, C. MARCOS y J. J. BACALLADO - Holotu- rias ( echinodermata: holothuroidea ) de las Islas Ca- narias: I. Consideraciones generales y orden aspidochi- en ee al SP a ee we A ee we Oe SD A. PEREZ-RUZAFA, C. MARCOS y J. J. BACALLADO - Holotu- rias ( echinodermata: holothuroidea ) de las Islas Ca- narias: II. Ordenes dendrochirotida, elasipodida, apo- Ss ES ee ee |e VIDA ACADEMICA ie Me oil eek. ch Gl eek ce ae a @ e } hUlC 61BS NORMAS PARA LA REDACCION Y ENVIO DE ORIGINALES ..... 193 rn Shee See eee kg kw ke ae OO we we wh} «6195 nls, SHO SEAM aU TAD —-eaazay LA y WAIOR SCA k p losin ico a a ™ pnt . eee a hr ; f Ne aa JAYBAA, ATRL oct —_, ~~ oL 9 4 ba) * Foal ia —* =r i pete is Bee -s Ns ape "Shi af afmtatl, fete tual -nam [ob ndloeuievl + 7 eBINALSBOTES 17835685 “enin a c Weseggs Ee rhatag iazeed suet nee AQT. de lu Aoodenes eeeD ac ltingsl mecropsr tet ~oD :eldoaeidibum :soauvliom ) @8er \ aTAO deb cor... « S@@l.. Mave niiod fo4. or]ndp In ns { -—o1 ) Big ee 8 2 — OTTHA .Picetle WMLETAM MAR D- eon, . . , « asiagasS eaefet eal sb | sabiitye , med - AMAVAGAT .A..L y Samu? CAD0. .0 ,OdaBAsa aeloeqes 2822 ris ovidaseth oge@ssqe [ab OBE: 91502 Pht . ww » + w wot eebttly2 .eissnoyiot ) abily’ otsaip is -violoH - OGAGIADAR .U Lt y 20DRAM .D ,ATASUA-SEEE aa -—5> welet eat ad { asbinwuteote® : ddamrrsbonbice pa - Rhian tee miso y eelsisnep esnolossebiencd © 8 ‘ie hen ban et t ° ° + ' . e 7 * * . . - . . * . . . . ~* ° Bb1s0T a . -wiohol - OGAIJADAB .U 0 Y SOOHAM .5 AUaSOa 889s A -s> asfel es! ob (. sebtowrdtolond ssiemebonidcoe”) sale nagn ghipoaiass re tee goneb10 .Il tasizem ~° — 4 Lor ’ . . * « s -* * * * sbibsqfom ¥ 6bib 7 < 7 ao — : / oa ve NOtwadhok ROLY 7 9 3 r ’ ‘ . - 7 . . * * »* * ; . . . . asbebividos A ig MER co -e aes eazancnia dd OLVMG ¥ MOIODQAGES Al ARAT 2AMAOM ~ ie PO, . ee nw we we we doe « «ws ©6SAOUTUA OF QHOTTSURTENT INDICE Pags. PRESENTAC ION : Ge@iimee = ¢ «ee 6 te ee Oe Se 5 IN MEMORIAM, por el Dr. D. AGUSTIN AREVALO MEDINA... 11 SECCION QUIMICA JOSE L. BRETON FUNES - Quimica de los productos organicos de origen natural. Los triterpencides. ...<« «ss» «WF SECCION BIOLOGIA J. A. TALAVERA y J. NUNEZ - Lumbricidos de las Islas Ca- nariags. FV. Gimevo RISERTA . «2 «2 & &@ 2 te 2 See J. M. FERNANDEZ-PALACIOS y R. LOPEZ - Evaluaci6én del man- tillo en los ecosistemas tinerfenhos mas caracteristicos. 65 R. OUTERELO y J. J. HERNANDEZ - Descripci6n de las lar- vas de DOMENE BENAHOARENSIS OROMI & MARTIN, 1990; D. VUL- CANICA OROMI & HERNANDEZ, 1986 y D. ALTICOLA OROMI & HER- NANDEZ, 1986; troglobias de las Islas Canarias ( coledép- tera, staphylinidae, paederinage }. . 2-5 © & «© « «@ = 6 Oe J. ORTEA y E. MARTINEZ - Descripci6én de una nueva espe- cie del género Taringa en las Islas Canarias ...... 95 J. ORTEA, E. ROLAN y A. VALDES - Inclusi6én de £suridspi- nax templadot ORTEA, 1989 ( Mollusca: Nudibranchia: Go- niodorididae ) en el género Paltolla BURN, 1958 ... . 103 J. NUNEZ, G. SAN MARTIN y M. C. BRITO - Syllinae ( Po- lychaeta, Syllidae ) de las Islas Canarias ...... . 109 J. D. DELGADO, O. OCANA, J. NUNEZ y J. A. TALAVERA - Es- tudio comparado del aparato digestivo en tres especies del género Syllis ( Polychaeta, Syllidae ) ...... . 131 A. PEREZ-RUZAFA, C. MARCOS y J. J. BACALLADO - Holotu- rias ( echinodermata: holothuroidea ) de las Islas Ca- narias: I. Consideraciones generales y orden aspidochi POtAGS 6 2 st te ew we Hee ee me el ele ae Ce eee eee A. PEREZ-RUZAFA, C. MARCOS y J. J. BACALLADO - Holotu- rias ( echinodermata: holothuroidea ) de las Islas Ca- narias: II. Ordenes dendrochirotida, elasipodida, apo- Gidea y molpadida : . .» « «© « @& 6 © eee ee eee eee VIDA ACADEMICA Retividades . « 3 «© & «© & 4 2 @ . 2 oe oe ee eee NORMAS PARA LA REDACCION Y ENVIO DE ORIGINALES .... . 193 ENSTRUCTIONS TO AUTHORS « « « «© «© 3 2 oe Pe 2) eee