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Montpeliier. — Typographie et Lithographie d 


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DES 


SCIENCES NATURELLES 


FONDÉE A MONTPELLIER PAR 
M. EE. DETTIBRUEELI. 


PUBLIÉE SOUS LA DIRECTION DE 
MM. FLAHAULT, E. PLANCHON, P. de ROUVILLE, A. SABATIER, 


AVEC LA COLLABORATION DE 


MM. Andouard,— Baillon,— Barthélemy,— Baudon,—Bavay,— 
Bleicher,— Bonneau, —Cazalis de Fondouce (P.), — Collot, — 
Contejean,— Corre (A.),— Courchet, — Dieulafait,— Doûmet- 
Adanson, — Drouët, — Durand,— Duval-Jouve,— Estor,— 
Fabre (G.),;—Faure (4A.),—F. Fontannes,— Forel, — Genevier, 
— Giard (A.), — Giltay,—Heckel, —Hesse,—Jobert,— Joly,— 
Jordan,—Jourdain,— Lichtenstein (J.),— Loret,—Marchand 
(Léon),—Marès(P.),—Martins(Ch.),—Matheron,— Miergues, 
—Peccadeau de l’Isle,— Perrier,—Planchon(G.),— Robin,— 
DeSsaint-Simon, — De Saporta, — Senoner,— De Seynes, — 
Sicard (H.), — Vaillant (L.), — Valéry-Mayet,— Vieillard, 

— Vézian, etc, 


3° SÉRIE, — TOME Il. 


MONTPELLIER 
BozHu Er FILS, IMPRIMEURS-ÉDITEURS, RUE D ALGER, 10. 


CAMILLE COULET, L1BRAIRE-ÉDITEUR, GRAND RUE, 9. 


PARIS 
À. DELAHAYE ET E. LECROSNIER, PLACE DE L'ÉCOLE-DE-MÉDECINE. 


1883 ; 


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MÉMOIRES ORIGINAUX. 


LA FACULTÉ MOTRICE DES PLANTES 


ÉTUDE CRITIQUE 
DE L'OUVRAGE DE DARWIN PORTANT LE MÊME TITRE 


Par M. J. WIESNER 


D'recteur de l’Institut de Physiologie végétale à l Université de Vienne. 


Traduit par M. F. KIEFER 


ee 


INTRODUCTION. 


Le nouveau livre de Darwin renferme, comme tous les autres 
ouvrages de cei homme de génie, une abondance extraordinaire 
d'observations et de faits biologiques du plus haut intérêt. Mais 
on ne peut s'empêcher de reconnaitre également que l'illustre 
savant, en étudiant la vie végétale, a mis le pied sur un do- 
maine où la supériorité du génie importe moins peut-être que 
la rigueur de la méthode. Dans la physiologie expérimentale des 
plantes, loute la sagacité d’un observateur reste impuissante si 
elle n’est guidée par des méthodes chimiques et physiques 
d’une rigueur absolue, Or Darwin, il faut l’avouer, n’a pas apporté 
à ses expériences toute l'exactitude voulue, et ce seul fait enlève 
à ses conclusions et à ses théories leur principale valeur. 

Résumons ces théories. 


L’extrémité libre de tout organe végétal en voie de dévelop- 
pement possède un mouvement propre et décrit en général à 
reculons une spirale irrégulière : ce mouvement s’appelle 
cireumnutation. Gette faculté de se mouvoir est une force in- 
née à la plante, force vitale et spontanée qui est la cause pre- 
mière de tous les mouvements partiels, étudiés jusqu'ici sous 


les noms d’héliotropisme, géotropisme, hydrotropisme, etc. 
3e sér., tom. 31, L 


6 MÉMOIRES ORIGINAUX. 


Cette théorie est mal fondée, ou du moins exagérée. À mes 
yeux, la cireumnutation, chez une foule de plantes, tient à l’iné- 
galité de croissance des diverses parties d’un même organe et 
n'est qu'un phénomène mécanique. Il suffit de comparer les 
cellules d’un tissu végétal pour voir qu’elles n’ont nile même 
volume ni la même forme, ce qui fait supposer que leur force 
d’accroissement n’est pas non plus la même. Considérons même 
des organes qui poussent en ligne droite, et ne sont pas hélio- 
tropiques. Dans ces tissus, quoique orthotropiques, il se trouve 
des cellules de nature différente, et par conséquent d'énergie 
vitale diverse. L’épiderme renferme des cellules épidermiques, 
des stomates, des poils ; le tissu interne se compose de paren- 
chyme, de collenchyme, de sclérenchyme, sans parler des fais- 
ceaux fibro-vasculaires, qui sont eux-mêmes d’une nature si 
complexe. Est-il admissible que tous ces éléments si divers 
s’accroissent d’une manière uniforme ? Ne faut-il pas reconnaître 
au contraire qu’il ne peut manquer de se produire des tiraille- 
ments intérieurs entre les différents tissus se développant chacun 
d’une façon particulière ? 

Mais une erreur contre laquelle je ne saurais trop protester 
dès maintenant, c’est l’assimilation de tous les mouvements des 
plantes à des phénomènes d'irritalion. Entrons dans quelques 
détails. 

Si je prends une lige en voie d’accroissement, je constate 
qu’une certaine portion est susceptible de se mouvoir ; si la lu- 
mière agit sur cette portion, elle se courbe. Or, si je n’éclaire 
que la base de cette portion héliotropique, aucun mouvement 
ne se manifeste ; tandis que si j'éclaire seulement le sommet, 
non-seulement celui-ci se courbe, mais la base suit également 
le mouvement du sommet. 

Darwin en conclut que l’influence héliotropique s’est propagée 
du sommet à la base, et que l’on se trouve en présence d’un 
véritable phénomène d’irritation. J'aurai à prouver le contraire. 
Je montrerai que jamais il n’y a transmission ni propagation de 
mouvement ; que nous n'avons affaire qu'à des actions absolu- 


FACULTÉ MOTRICE DES PLANTES. 4 


ment localisées, et que l’héliotropisme ne se constate jamais que 
dans les parties directement soumises à l’effet de la lumière. 

Darwin prétend encore que l’action de la pesanteur s'exerce 
sur l'extrémité des radicelles, qui pourtant, comme on sait, ne 
se courbent jamais, et ne sont nullement géotropiques. Il consi- 
dère donc cette extrémité comme le siège et le point de départ 
d'une irritation qui provoque une courbure dans la partie de la 
radicelle où s’opère la croissance. 

Je pense prouver plus loin que la courbure des racines est 
produite par l’action directe de la pesanteur sur les parties 
mêmes qui se courbent, sans qu'il y ait à invoquer l'influence 
mystérieuse de la pointe toits que Darwin est tenté . 
comparer au cerveau des animaux inférieurs. 

Les idées de Darwin sont assurément fort séduisantes, mais 
elles n’en offrent que plus de danger. Elles risquent de détourner 
les esprits de la méthode expérimentale rigoureuse, pour les 
lancer de nouveau dans cette voie funeste des hypothèses spécu- 
latives, qui à une époque encore récente ont enrayé si longtemps 
le progrès des sciences naturelles. 


CHAPITRE PREMIER. 


COUP D'OEIL GÉNÉRAL SUR LES FORMES DE MOUVEMENT 
DANS LES PLANTES. 


On croyait naguère que le règne végélal se distinguait du 
règne animal par l'absence de mouvement. Gette opinion a été 
renversée d’une manière inattendue par l'ouvrage de Darwin. 

Toutes les parties des plantes en voie de développement, sou- 
vent même encore après leur développement, sans excepter les 
parties souterraines, sont, de jour et de nuit, dans un état conti- 
nuel d'évolution et de déplacement. 

L’ensemble de ces mouvements a reçu de Darwin le nom 
de circumnutation ; l’auteur, nous le répétons, y voit la ma- 
nifestation d’une force vitale innée à tous les végétaux. Tout 
acte vital se trahit par un mouvement. Cela est vrai même pour 


8 MÉMOIRES ORIGINAUX. 


les phénomènes chimiques et physiques qui se produisent dans 
l'organisme, tels que la transformation des sucs nutritifs en 
substance organisée des plantes. Toutefois nous n'avons pas à 
nous occuper aujourd’hui des mouvements que les gaz et les 
liquides accomplissent dans l’intérieur des tissus. Ces mouve- 
ments se produisent également dans le règne inorganique, et 
nous ne voulons fixer notre attention que sur les mouvements 
particuliers aux végétaux et sur les phénomènes que l’on peut 
appeler proprement des actes vitaux. 

Nos observations ne s’étendront même pas à la généralité de 
ces derniers mouvements, et nous laisserons de côté ceux qui 
s’accomplissent dans le protaplasma de chaque cellule, parce 
qu'ils sont étrangers à la vraie circumnutation, telle que Darwin 
la définit, aussi bien que les mouvements des spermatozoïdes et 
les oscillations des cellules nues. 

Nous nous arrêterons exclusivement à ces mouvements des 
plantes qui consistent en de vrais déplacements et en une sorte 
de locomotion des racines, des tiges et des feuilles. 

Or comme ces organes ne possèdent la faculté de se mou- 
voir que pendant leur période de développement, leurs mou- 
vements peuvent être désignés sous le nom de mouvements de 
croissance et divisés en deux catégories : d’une part, ceux qui 
concernent la croissance en longueur, suivant la direction géné- 
rale de l’axe, et d’autre part ceux qui suivent des directions di- 
vergentes. 

Les physiologistes trouvent superflu de donner une explica- 
tion de la croissance en longueur, dont nous aurons pourtant à 
faire mention quelquefois. Quant à la seconde catégorie de mou- 
vements, ils lui ont donné le nom de nutation. 

Darwin n’admet pas la croissance directe en longueur ; il ne 
formule pas explicitement cette opinion, mais il n’est jamais 
question chez lui que d’oscillations, et il résume par ce mot 
toutes les formes de mouvements des plantes, soit dans les or- 
gaues aériens, soit dans les parties souterraines. Je montrerai 
néanmoins que cette croissance normale, directe el sans com-— 


. FACULTÉ MOTRICE DES PLANTES. 9 


plication d’aucune sorte, est le cas le plus fréquent dans la 
nature. 

Examinons, en attendant, les diverses formes de la nutation 
proprement dite. 

Si l’on prend de jeunes plants de cresson, bien droits, et qu’on 
les expose à la lumière oblique, on voit bientôt toutes les tigelles 
se courber vers la lumière. Si l’on place au contraire les jeunes 
plants dans une position horizontale et dans une obscurité com- 
plète, ils se relèvent verticalement et poussent dans la direction 
où elle est sollicitée par la pesanteur. Mais si sur des plants po- 
sés horizontalement on fait arriver un faisceau de lumière, /le 
redressement ne se fait plus suivant la verticale, mais oblique- 
ment dans la direction de la source lumineuse. Dans le premièr 
de ces trois cas, c’est la lumière qui agit; dans le second, c’est la 
pesanteur ; dans le troisième, l’action de la pesanteur se combiñe 
avec celle de la lumière. Toutefois la nutation comprend aussi 
des mouvements qui sont ou du moins paraissent étrangers à 
toute influence extérieure. Ainsi, quelle que soit la position d'un 
embryon dicotylédoné, d’un haricot par exemple, la tigelle se 
dirige toujours de telle façon que sa pointe ait les cotylédons 
devant elle. Cette courbure provient d’une inégalité de crois- 
sance entre les deux faces de la tigelle. La face attenante aux 
cotylédons ne pousse pas aussi vite que le côté opposé, ce qui 
force la tigelle à se plier en avant. 

Il faut donc distinguer deux sortes de nutations : celle qui est 
provoquée par des influences extérieures, et celle qui paraît 
spontanée et qui dépend sans doute de quelque cause organi- 
que encore ignorée. La première a reçu le nom de nutation 
paratonique ou réceptive, et la seconde celui de nutation spon- 
tanée. 

Les forces extérieures qui provoquent la nutation paratoni- 
que sont : la lumière, la pesanteur, l’action unilatérale d’un air 
humide, et enfin la traction toujours combinée avec la pression. 

Sous l’action de la lumière, la plupart des plantes poussent 
dans le plan d'incidence de la lumière, soit en se dirigeant vers 


10 MÉMOIRES ORIGINAUX. 


la source lumineuse, soit en s’éloignant d'elle, Cette forme de 
nutation s'appelle héliotropisme. 

D'autre part, des plantes en voie de développement qu’on 
écarte de la position verticale tendent à y revenir. Leurs tiges 
se relèvent vers le haut et leurs racines s’infléchissent vers le 
bas. Ce phénomène porte le nom de géotropisme. 

Sous le nom d’hydrotropisme, on désigne les mouvements qui 
portent les plantes à la rencontre de l'humidité. 

Parétraction et pression, il faut comprendre le double effet 
produit dans un organe qui se courbe. Du côté convexe, les cel- 
lules éprouvent une tension, une traction en un mot, tandis que 
du côté concave elles subissent une compression. D’ordinaire, le 
côté où s'exerce la traction se développe avec plus d'énergie, 
tandis que la croissance est ralentie du côté où s'opère la com- 
pression. 

La nutation spontanée comprend l’épinastie, l’'hyponastie, 
la nutation simple, la nutation révolutive, celle en ligne ondulée, 
celle en ligne brisée, et finalement ce que Darwin appelle la cir- 
cumnutalion. 

Épinastie.— Il existe des bourgeons foliaires et d’autres orga- 
nes encore qui, sans influence extérieure, se développent tou- 
jours plus à la face normalement supérieure qu’à la face infé- 
rieure. Les bourgeons de Tilleul et beaucoup d’autres feuilles 
nous en offrent un exemple. Ces organes s’infléchissent par con- 
séquent de haut en bas; c’est là ce qu'on appelle épinastie. 

L'hyponastie produit l'effet inverse: la face inférieure se dé- 
veloppe plus fortement et dirige la feuille de bas en haut. 

Mais il arrive qu'un même organe présente successivement 
l’un et l’autre phénomène pendant sa période de croissance, et 
cela explique comment beaucoup de feuilles forment d’abord 
une sorte de voûte qui couvre le bourgeon, puis se déplient 
pour exposer leur face supérieure aux rayons solaires. Ajoutons 
toutefois que certaines influences extérieures ne laissent pasd'in- 
tervenir dans l’un et l’autre phénomène. 

Par nutation révolutive, on désisne le mouvement de spirale 


FACULTÉ MOTRICE DES PLANTES. 11 


par lequel les plantes grimpantes s’attachent à leur support. 
Cette flexion tient à ce que toute une série de cellules situées 
vers l'extérieur de la tige, sur une ligne ascendante et spiralée, 
possèdent une force de croissance plus grande que les autres ; 
ces cellules, hypertrophiées en quelque sorte, produisent une 
convexilé extérieure de la tige et forcent la concavité correspon- 
dante à s'appliquer contre le support. 

La nutation en ligne ondulée est beaucoup plus répandue que 
la précédente, et affecte presque toutes les tigelles et tous les pé- 
tioles en leur faisant prendre une forme d’S. Elle tient à ce fait 
que vers le sommet de l’organe la face postérieure se développe 
plus vite, landis que vers la base c’est la face antérieure qui 
pousse plus fort, pendant que vers la partie médiane de la tigelle 
le développement est égal sur les deux faces. Dans sa forme la 
plus simple, la nutation ondulée se produit dans un même plan, 
d'ordinaire vertical, mais une série d’intermédiaires se ratta- 
chent à la nutation révolutive précédemment décrite. 

Il est bon de dire un mot d’une dernière sorte de nutation 
qui a élé moins souvent étudiée et que nous sommes tenté 
d'appeler nutation en ligne brisée. Beaucoup de tiges poussent 
en zigzag. Les entre-nœuds successifs divergent alternativement 
à droite et à gauche de l’axe central, comme on le voit dans le 
Jujubier. Les feuilles se trouvent toujours placées au point d’in- 
tersection de deux lignes brisées et extérieurement à l'angle 
formé par elles. Cette brisure de l'axe est produite parce que 
chaque entre-nœud croît plus fort à l'endroit ou s’insèrent les 
feuilles qu'à l'endroit opposé. 

Voici maintenant ce que Darwin appelle circumnutation. 
L'auteur identifie ce phénomène avec la nutation révolutive ; la 
seule différence qu'il y voit, c’est que les mouvements y sont 
moins prononcés et ne sont appréciables à l'œil qu’au moyen 
d'expériences qui en exagèrent l'amplitude. 

Celte circumnutation résume, dans l'esprit de Darwin, toutes 
les diverses espèces de mouvement que nous venons d’énumérer, 
mais c’est là une pure hypothèse ; or dans les sciences natu- 


12 MÉMOIRES ORIGINAUX. 


relles il faut renoncer aux hypothèses et procéder par expérimen- 
tation. Darwin prétend bien l'avoir fait; malheureusement ses 
expériences sont loin d’être concluantes. 

Mentionnons maintenant d’autres mouvements qui ne sont 
pas bornés, comme les précédents, à la période de croissance, 
mais qui fonctionnent encore après que les plantes ont atteint 
leur complet développement. 

Ici encore il faut établir deux catégories : les mouvements 
paratoniques et les mouvements spontanés. 

Un exemple typique des mouvements spontanés de cetle 
sorte nous est offert par les feuilles de l’Æedysarum gyrans ; 
mais comme Darwin les considère avec raison comme étran- 
gers à la circumnutation, il n’en sera pas question ici. 

Au contraire, les mouvements paratoniques intéressent à un 
haut degré le problème actuel. Certains de ces mouvements 
s’exécutent brusquement et d’autres avec lenteur. 

Les premiers sont des phénomènes d’irritation et demandent 
un mot d'explication. 

En touchant une feuille de Mimosa, je la vois se replier et se 
rabattre instantanément, et la force du phénomène est hors de 
proportion avec celle du contact. Le contact agissait seulement 
comme jirritation; il a provoqué mais non opéré le mouve- 
ment. Une comparaison fera mieux saisir notre pensée. Le doigt 
qui presse la détente de l’arbalète occasionne e départ de la 
flèche, mais c’est l’arc en se détendant qui lui imprime son 
mouvement etla force avec laquelle elle fend les airs. Autre 
point à remarquer : l’irritation se transmet de proche en proche 
aux diverses parties de l’organe, comme on le voit encore dans 
la feuille du Mimosa. 

Ces sortes de phénomènes sont donc nettement caractérisés. 
L'irritation provoque l'emploi de forces préexistantes et est 
étrangère à la croissance. 

Quant aux mouvements plus lents, tels que les phénomènes 
du sommeil nocturne (Mimosa, Acacia, Robinia) ou du sommeil 
diurne (Robinia), ils n'ont pas encore reçu d'explication satis- 


FACULTÉ MOTRICE DES PLANTES. 13 


faisante. Toutefois il est impossible de leur reconnaître le carac- 
tère d’une irritation, et on les attribue avec quelque vraisem- 
blance à un changement de distribution de la sève et du liquide 
cellulaire, qui en se portant vers un seul côté y détermine 
une pression unilatérale et provoque un mouvement. Quoi qu’il 
en soit, si Darwin exclut de la circumnutation les mouvements 
brusques provenant d’une irrilation, il y comprend les mouve- 
ments lents dont nous venons de parler et les appelle nyctitro- 
pisme, parhéliotropisme. 

Quant aux mouvements des vrilles, Darwin n’en ayant pas 
fait mention,, nous omettrons nous-même d’en parler. Ces 
quelques explications préliminaires sur les mouvements des 
végétaux doivent suffire pour expliquer le but de notre ouvrage, 
et nous permettront de faire comprendre que la circwmnutation, 
telle que Darwin la définit, n’est pas la manifestation d'une 
force mystérieuse innée à la plante, mais qu'elle est simple- 
ment l'application de forces mécaniques et physiques qui s'ex- 
pliquent de la façon la plus naturelle. 


CHAPITRE If. 


MÉCANIQUE DES MOUVEMENTS DE NUTATION. 


D’après l’opinion commune, tous les phénomènes de nutation 
sont le résultat d’une inégalité d’accroissement. Cette théorie a 
le mérite de la simplicité. Une tige éclairée d’un seul côté se 
développe plus vite à la face obscure. Celle-ci devient, par suite, 
convexe et la face éclairée concave, ce qui force la tige à s’in- 
fléchir vers la lumière. 

Or, d’après M. Sachs, le principal rôle dans le phénomène de 
la croissance appartient à la turgescence des cellules, et M. de 
Vries a démontré de son côté que l’allongement acquis par crois- 
sance pouvait être annulé de nouveau quand on diminuait la 
turgescence par des moyens artificiels. 

Comme Darwin s’est fondé sur cette affirmation pour avancer 
queles mouvements de putation et les courbures organiques qui 


14 MÉMOIRES ORIGINAUX. 


en résultent, devaient être attribués, non à la force de crois- 
sance, mais à la turgescence, je crois nécessaire d’insister sur ce 
point. 

Plongez une tige en voie d'accroissement dans une solution 
de chlorure de sodium: aussitôt vous la verrez se raccourcir. La 
solution enlève aux cellules une partie de leur liquide, et la force 
d'expansion produite par la turgescence cellulaire diminue. 
Chaque cellule, et par suite l'ensemble de l’organe, se contracte; 
M. de Vries appelle cette contraction : plasmolyse. 

Si l’on a soin de faire des marques à la tige, on voit que 
toutes les parties ne se contractent pas également, mais que e’est 
dans la région où l'accroissement est le plus actif que la contrac- 
tion est aussi la plus forte. 

M. de Vries a conclu de cette expérience que ce qu'on appelle 
force de croissance n’est qu’un effet de turgescence, effet tout 
passif et produisan, l'extension des cellules dont les parois sont 
douées d’élasticité. Il ne devait pas êlre question, selon lui, d’in- 
tussusception, c’est-à-dire d’intercalation de nouvelles molécules 
de cellulose, ce second phénomène ne se produisant que dans la 
suite. 

M. de Vries, appliquant cette théorie à l’héliotropisme, a pré- 
tendu que les courbures provoquées par lui pouvaient se re- 
dresser et s’annuler de même au moyen de la plasmolvyse, 
ainsi que celles du géotropisme, de l’hydrotropisme, etc.; et 
Darwin, abondant dans le sens de M. de Vries, regarde la crois- 
sance comme une chose accessoire et place la turgescence au 
premier rang, 

De grandes restrictions sont ici nécessaires. On sait que la 
croissance des plantes est soumise à certaines conditions. Ces 
conditions varient d’une plante à l’autre, souvent d’un organe 
à l’autre, mais elles sont constantes et invariables pour un seul 
et même organe. Aiasi, la tige de la Vesce se développe dans des 
limites de température très précises, et c’est exclusivement dans 
ces mêmes limites que se produisent tous les mouvements de nu- 
tation de cette plante. Or, la turgescence et la plasmolyse sont 


FACULTÉ MOTRICE DES PLANTES. 15 


tout à fait indépendants de ces limites de température. Des 
expériences concluantes m'en ont donné la certitude. Ce seul 
seul fait montre déjà que la turgescence n’est pas la cause pre- 
mière et le point de départ de la croissance. Celle-ci est, à mon 
avis, la résultante de forces multiples, parmi lesquelles la turges- 
cence tient son rang, mais qui toutes agissent en même temps. 
L'’intussusception, et la croissance en général, ne succède pas à la 
turgescence, mais l'accompagne, bien que dans le début elle 
lui soit subordonnée dans une certaine mesure. 

M. de Vries a tiré de ses expériences des conclusions qui ne 
sont pas suffisamment fondées. Que produit en effet la plasmo- 
lyse? Elle fait contracter un organe en voie d'accroissement. 
Qu'est-ce à dire ? En détruisant la turgescence, elle a simpie- 
ment détruit l'effet de la torgescence qui distendait les cellules, 
et l'on n’en peut conclure qu’une seule chose, c’est qu'il n'y a 
pas eu encore assez de matière cellulosique interposée pour fixer 
définitivement le progrès qu'avait fait l'organe et l’allongement 
qu'il avait pris. 

Je vais apporter maintenant une série de faits qui prouvent 
que, même au début de la croissance, il faut compter comme 
facteurs actifs, non-seulement la turgescence, mais encore un 
certain nombre d’autres causes que M. de Vries a négligées. 

La première expérience doit servir à distinguer nettement la 
turgescence simple de la turgescence telle qu’elle apparait 
durant la croissance. Elle est empruntée à M. Sachs". 

Prenons une radicule embryonnaire de Vicia Faba un peu 
flétrie, et posons-la sur la surface d’un liquide, de telle sorte 
qu'un seul côté soit en contact avec l’eau. En moins d’une mi- 
nute, la radicelle se dressera verticalement. C’est là un phéno- 
mène de turgescence simple. Les cellules en contact avec l’eau 
ont absorbé du liquide et se sont distendues, tandis que les 
cellules supérieures sont restées dans leur état primitif. La 


1 4rb, des bot. Instituts zu Würzbourg, Heft 3, pag. 397. — Voy. aussi 
Frank; Beilräge zur Pflanzenphysiologie, pag. 43. 


16 MÉMOIRES ORIGINAUX. 


croissance n’y est pour rien, et, ce qui le prouve, c’est que le 
Vicia Faba ne germe pas au-dessous de 5°C., tandis que notre 
expérience se reproduit tout aussi bien dans l’eau à 1° ou 2C, 
et même à la température de la glace; elle ne demande qu’un 
peu plus de temps. D'autre part, si l’eau est à 0°C., la radicule 
prend une certaine quantité d'eau, puis reste stationnaire ; mais 
dès que j'élève la température jusqu'à la limite de croissance, 
elle absorbe une nouvelle quantité d’eau et la croissance véri- 
table commence. 

Ces faits prouvent clairement que la turgescence n’est pas le 
seul facteur de la croissance. Mais voici de nouvelles observa- 
tions qui confirment ce point. 

Choisissant dix beaux embryons de Phaseolus multiflorus, de 
même vigueur et de même forme, je traçai sur chaque tigelle 
épicotylée, dens la région de la plus grande croissance, 15 divi- 
sions distantes d’un millimètre. Cinq de ces embryons furent 
plongés dans une solution de salpêtre à 10 0/0, et j’attendis 
qu'ils fussent arrivés à leur maximum de contraction. Elle eut 
lieu au bout de deux heures et comporta un raccourcissement 
de 1,9 millim. Les cinq autres embryons avaient été placés pen- 
dant ce temps dans de bonnes conditions de végétation, et au 
bout de quatre heures el demie la zone d’accroissement s'était 
allongée de 6,2 millim. Je les plongeai à leur tour dans une 
solution de salpêtre à 10 0/0, en faisant usage du procédé de 
M. de Vries, qui facilite beaucoup la plasmolyse, c'est-à-dire en 
opérant la résection de la tigelle et en la partageant par le 
milieu. 

Si l'allongement acquis par la tigelle avait été simplement un 
effet de la turgescence, la plasmolyse aurait dû produire un 
raccourcissement de 6,2 + 1,9 millim., ou 8,1 millim. Or le 
raccourcissement ne fut que de 6,2 millim. Il y avait donc eu 
pendant ces quatre heures et demie une croissance véritable, 
c'est-à-dire irréductible par la plamolyse. 

Deuxième expérience. — Un embryon de Phaseolus fut isolé 
dans une atmosphère où l’on avait placé un bain de potasse. La 


FACULTÉ MOTRICE DES PLANTES. 17 


radicule plongeait dans une solution nutritive contenue dans un 
cylindre de verre. Un autre cylindre de verre recouvrait l’em- 
bryon et plongeait dans le bain de potasse. Le germe consomma 
l'oxygène de l'atmosphère où il était enfermé, et au fur et à 
mesure le bain &e potasse s'éleva dans le cylindre. Dès que le 
bain cessa de s'élever et qu'il n’y eut par conséquent plus 
d'oxygène à consommer, le germe cessa de croître. Conclusion : 
l'oxygène est un des facteurs indispensables de la croissance. 

Mais peut-être soutiendra-t-on que cet oxygène est nécessaire 
à la simple turgescence ? C'est une erreur. Prenons une eau que 
l’ébullition aura privée de lout son oxygène ; isolons-la de l'at- 
mosphère ambiante par un bain de mercure, et plaçons-y une 
tigelle plasmolysée : la turgescence ne s’en produira pas moins 
et la tigelle reprendra sa longueur primitive. 

Troisième expérience. — L’embryon de Phaseolus multiflorus 
ne germe pas à moins de 60°C. Les parties épicotylées de ce 
même Phaseolus plasmolysées reprennent au contraire leur tur- 
gescence et leur longueur première même sur une eau maintenue 
entre 1et:9°. 

Ici se présente une objection. Certaines plantes se flétrissent 
à une basse température du sol, parce que les feuilles perdent 
leur eau, sans que les racines puissent la leur restituer. Mais dans 
ce cas un germe de Phaseolus se flétrirait au-dessous de 6° ; il 
se conserve toujours frais au contraire, sans s’accroître toute- 
tois. 

Quatrième expérience. — J'ai déraciné des plants de Taraxa- 
cum officinale bien pourvus de racines, de feuilles et de boutons, 
et je les ai laissés à une température de 4 à 5°. Au bou! de vingl- 
quatre heures, les hampes et les boutonsn’avaient pas grandi, mais 
étaient restés parfaitement turgescents. Je fis la résection des 
hampes aux deux extrémités et je les plongeai dans une solution 
de sel de 10 0/0. Elles s’y contractèrent de 10 0/0. Chaque hampe 
avaitétéexaciement mesurée avant commeaprès la plasmolyse. Ces 
hampes contractées furent ensuite plongées dans l’eau, trois à 
une température de 15° et les trois autres à une température de 


18 MÉMOIRES ORIGINAUX. 


1°,5 à 2°,5. Au bout de trois quarts d'heure, les unes comme les . 
autres avaient repris leurs dimensions premières. 

Toutes ces expériences prouvent surabondamment que la tur- 
gescence est simplement une condition accessoire, indispensable 
si l’on veut, de la croissance, mais qui n’en est pas la cause effi- 
ciente et unique, comme le croyait Darwin. | 

Or, comme les mouvements de nutation ne s’accomplissent 
que pendant la période de croissance, leur explication doit être 
recherchée non dans le simple phénomène de turgescence, mais 
dans celui plus complexe de la croissance, et en particulier dans 
l'inégalité de croissance des organes. 

Ainsi se trouve réfutée cette assertion de Darwin d’après 
laquelle « l’accroissement n’a qu’une action secondaire sur la 
circumnutation, et la cause primordiale de celle-ci est la turges- 
cence des cellules, amenant la tension des parois cellulaires ‘». 


CHAPITRE IT. 


HÉLIOTROPISME. 


[l y a deux espèces d’héliotropisme : l’un, appelé positif, porte 
les plantes vers la Inmière ; l’autre, plus rare, et appelé négatif, 
les porte dans une direction opposée. 

L’héliotropisme positif se remarque dans la presque généralité 
des tiges, pendant toute la durée de leur croissance. Même les 
tiges appartenant à des plantes poussant à la grande ardeur du 
soleil, et que leur raideur semble rendre réfractaires à l'hélio- 
tropisme, s’y montrent sensibles dès qu’elles poussent dans des 
endroits, ombragés (Cicorium Intybus, Verbena officinalis, Sisym- 
brium strictissimum, Achillea millefolium). À la limite des plan- 
tes héliotropiques et anhéliotropiques, se trouvent les tiges de 
Dipsacus et d’Equisetum. Comme plantes franchement anhélio- 
tropiques, on peut citer le Verbascum thapsus et le V. phlomoïdes. 


1 Darwin; The power of movement in plants, London, 1880, pag. ?, trad. 
franç. Introd., pag, 3, 


FACULTÉ MOTRICE DES PLANTES. 19 


L’héliotropisme est plus difficile à constater dans les feuilles, 
parce qu’elles subissent encore d’autres influences. Cependant, si 
une feuille tenue à l'ombre est éclairée d’un seul côté, elle se 
tourne sensiblement vers la lumière. Quand certaines Campanules 
(C. Trachelium, C. persicifoliæ) se trouvent dans l'épaisseur des 
forêts, leurs feuilles s’étalent horizontalement dans toutes les di- 
rections. Mais si elles sont placées à Ja lisière des bois, toutes les 
feuilles se dirigent vers la lumière. Il arrive même assez souvent, 
dans ce cas, que les feuilles soient toutes disposées du même 
côté de la tige, et que la tige elle même subisse une forte tor- 
sion, pour permettre cette disposition unilatérale. 

Les jeunes embryons de Sapin offrent un autre exemple d’hé- 
liotropisme foliaire. Quand ils poussent en pleine forêt, tous les 
cotylédons se placent en forme d'étoile dans un même plan 
horizontal. 

Au contraire, quand ils se trouvent à la lisière des forêts, 
ils se dirigent tous du côté de la lumière, et chacun se courbe 
en prenant la forme d’une faucille posée à plat. 

L’héliotropisme affecte donc les tiges et les feuilles, c'est-à- 
dire tous les organes végétatifs ; il existe également dans les 
fleurs et dans les capitules. Mais il affecte rarement les verti- 
cilles floraux eux-mêmes, et je ne l’ai constaté que sur la cou- 
ronne florale du Melampyrum nemorosum, sur les étamines de 
Plantago media, sur les ovaires de l’Epilobium roseum et de 
l’Arabis turrita. 

En général, quand les fleurs et les capitules se tournent vers 
la lumière, c’est le pédoncule qui est le siège du mouvement, 
et les fleurs elles-mêmes restent dans un état purement passif. 

Quoi qu'il en soit, il faut distinguer ici deux sortes de mouve- 
ments : ou bien les fleurs prennent une direction fixe vers la lu- 
mière, ou bien elles suivent le cours du soleil. Toutefois, entre 
ces deux cas extrêmes, nous pouvons constater une foule d’in+ 
termédiaires. 

L’AHelianthus annuus, où grand soleil, est ordinairement cité 
comme type des fleurs qui suivent la marche du soleil; c’est à 


20 MÉMOIRES ORIGINAUX. 


tort. Il ne présente que faiblement ce phénomène, et seulement 
au moment où la floraison va commencer, à condition encore 
qu'il soit placé dans un endroit peu éclairé. Un bien meilleur 
exemple nous est offert par le Tragopogon pratense etle T. orien- 
tale, qui suivent franchement le cours du soleil. Un peu avant le 
lever de l’astre, leurs capitules encore fermés sont tournés déjà 
vers l’orient. Au moment de son lever, les capitules s'ouvrent 
et se tournent exactement vers lui. Si en ce moment vous traver- 
sez un pré en vous dirigeant vers le couchant, toutes les fleurs 
vous regardent, et si vous le traversez en sens inverse, vous 
n’apercevez que les involucres. Ces fleurs suivent la marche du 
soleil jusqu’à l'heure de midi ; elles se ferment alors, mais les 
capitules fermés continuent leur marche versle couchant. Au cré- 
puscule du soir, ils se redressent sous l'influence du géotropisme, 
et l’aube matinale les attire de nouveau vers l’orient. Il faut re- 
marquer que, dans les journées très chaudes, ces fleurs ne sui- 
vent le soleil que jusque vers onze heures et que la lumière trop 
intense les frappe d’immobilité. 

Ce qui forme ici l'exception devient la règle pour d’autres 
plantes. Le Sonchus arvensis, par exemple, suit le soleil depuis 
son lever, mais ne va pas au-delà du Sud-Est, où il reste sta- 
tionnaire, pour se redresser le soir sous l’action du géotropisme. 
Je montrerai plus tard que cette suspension du mouvement 
héliotropique est produite par la trop grande intensité de la 
lumière. 

On a constaté récemment des phénomènes d’héliotropisme 
positif même parmi les champignons, notamment dans le pied 
unicellulaire qui supporte le sporange des Pilobolus. Nous aurons 
à revenir sur ce fait, qui intéresse tout particulièrement le débat. 


HéLiorropisME NÉGATIF. — L’héliotropisme négatif est re- 
gardé à tort comme très rare. Il ne produit pas des mouvements 
aussi apparents que l’autre, mais il est très répandu. 

Certaines racines aériennes fuient manifestement la lumière. 
Les racines souterraines cultivées dans l’eau et obliquement 


FACULTÉ MOTRICE DES PLANTES. 21 


éclairées montrent la même répulsion. Le fait est frappant chez 
le Sinapis alba. Il faut dire néanmoins que toutes les racines 
aériennes n’y sont pas sensibles au même degré. Sur 61 espè- 
ces observées par moi, 27 le sont très fortement, 24 médiocre- 
ment, 6 d’une façon très faible et 4 d’une manière absolument 
nulle. 

Les vrilles de la Vigne ordinaire et de la Vigne vierge, du 
Smilax aspera, du Bignonia capreolata fuient manifestement la 
lumière. Il en est de même de plusieurs tiges quand elles pous- 
sent à une lumière vive (Hedera helir, Tropæolum majus). 
Le phénomène est encore assez sensible dans plusieurs autres 
espèces (Cicorium Intybus, Galium verum, G. Mollugo, Urtica 
dioica ; pousses de Cornus mas, de Quercus Cerris, d’Acer 


campestris). 


SIÈGE DE L'HÉLIOTROPISME. — Le siège de l’héliotropisme se 
trouve dans la région de l’organe en voie de développement, 
et même il ne comprend pas cette région tout entière. 

Il est facile de constater que l’extrémité de l'organe, la partie 
la plus jeune par conséquent, ne réagit pas contre la lumière. 
L’héliotropisme n’est possible que dans une région inférieure, et 
par conséquent plus ancienne. Je puis ajouter dès maintenant 
que le géotropisme n’agit également que sur cette région. Ainsi, 
la cime de tout organe est anhéliotropique. L’héliotropisme com- 
mence uñ peu plus bas seulement, pour aller en augmentant et 
arriver à son maximum, puis diminuer de nouveau et dispa- 
raitre à mesure que l’on approche de la partie inférieure de la 
tige, qui ne croit plus. La force d’héliotropisme est donc parallèle 
à la force de croissance ; mais les maxima de l’une et de l’autre 
ne correspondent pas exactement, comme nous le montrerons 
plus loin. 

Ainsi, l'extrémité de la tige est anhéliotropique, et si elle s’in- 
cline vers lalumière, c’est par un mouvement tout passif. N’étant 
pas turgescente comme les parties en plein accroissement, mais 
au contraire molle et flasque, le moindre poids l’incline, comme 


3e sér., tom. 1. 2 


22 MÉMOIRES ORIGINAUX. 


il arrive dans le Corylus Avellana et l’Ulmus campestris, où la 
partie héliotropique est assez étendue pour permettre cette cour- 
bure. Aussi les rameaux de ces arbres poussent-ils toujours dans 
la direction de la lumière. Le même effet se produit chez les 
boutons de Pavot et de beaucoup de Géraniums ; mais si la partie 
héliotropique sous-jacente est trop courte, la cime reste immo- 
bile, comme dans les Cornus. 


INTENSITÉ DE LA LUMIÈRE. — J'ai fait mes observations à ce 
sujet avec un bec de gaz d’une énergie uniforme de 6,5 bougies 
normales anglaises, et j'ai pris pour unité cette flamme placée 
à un mètre de l’objet éclairé. Or j'ai constaté que la plupart 
des embryons sont encore sensibles à une intensité égale à 0.008 
de cette unité. 

D'autre part, il y a un maximum d'intensité lumineuse où 
l'embryon commence à se montrer sensible ; puis, à mesure que 
l'intensité baisse, la force héliotropique augmente, atteint un 
maximum, pour diminuer ensuite et arriver à zéro. 

Le tableau suivant va vous faire comprendre cette marche : 


Maxim. Optim. Minim. 
Vicia sativa (partie épicotylée)........ 204 0.44 0.008 
Pisum salivum...,. subie UE us 210 0.11 0.008 
Pic Rabd ue eee ns dre bites 123 0 7 118 0.012 
Helianthus annuus (partie hypocotylée). 330 0.16 0.027 
Salix alba (pousses étiolées).......... 400 6.25 1.560 


N.-B. — La valeur maximum n'a pu être constatée que d’une facon 
approximative. 


Ces rapports entre l’intensité lumineuse et l'énergie de l’hélio- 
tropisme s'expliquent tout naturellement si l’on admet que les 
phénomènes d’héliotropisme résultent de la différence d’éclai- 
rement entre la face antérieure et la face postérieure. Le côté 
directement exposé à la lumière subit l'intensité lumineuse la 
plus forte, et cetle intensité va en diminuant à mesure que la 
lumière pénètre dans les tissus sous-jacents, jusqu’à la face pos- 
térieure. Quand la lumière est très-vive, cette différence est peu 


FACULTÉ MOTRICE DES PLANTES. 23 


sensible ; d’autre part, il se présentera une limite inférieure où 
la lumière trop faible n’agira plus sur l'organe: c’est notre mini- 
mu». Mais à partir du maximum, l’héliotropisme doit évidem- 
ment grandir, pour atteindre un optimum, puis diminuer peu à 
peu et s’abaisser jusqu’au minimum. 

. Cette explication est confirmée par une foule de faits. On sait, 
par exemple, que sous l’action de la lumière la croissance en 
longueur est ralentie. Il suffit de comparer un embryon poussé 
dansl'obscurité avec un autre poussé à la lumière. Le premier est 
bien plus long. Or, une lige éclairée latéralement est soumise à 
l’une et à l’autre condition. La face exposée à la lumière se 
comporte comme l'embryon poussé au grand jour, etse déve- 
loppe lentement; la face opposée pousse plus vite, comme l’em- 
bryon tenu à l'obscurité. Or, comme les deux faces sont soudées 
l’une à l’autre, l'organe dévie et se courbe. 

Si l’on éclaire avec une intensité constante une série de ger- 
mes que l’on fait pivoter régulièrement sur leur axe, de manière 
à les soustraire aux effets d’héliotropisme, on remarque que les 
germes s’allongent d'autant plus qu’ils sont plus éloignés de la 
source lumineuse. Toutefois cette différence cesse à une certaine 
limite, à partir de laquelle toutes les tiges gardent la même lon- 
gueur. La lumière est devenue trop faible pour que la plante 
réagisse, et celle-ci se comporte comme si elle était dans une 
obscurité complète. 

Ces faits montrent clairement que la lumière ralentit la crois- 
sance ; il y a même certains degrés d'intensité qui l’arrêtent 
complètement. Des germes de Vicia sativa tirés de l’obscurité 
et exposés aux rayons solaires cessent de grandir, alors même 
que toutes les autres conditions de germination se trouvent les 
plus favorables. Cela rend compte de l’immobilité des capitules 
de Tragopogon pendant les fortes chaleurs du milieu du jour, et 
de celles des Sonchus arvensis, dont les mouvements s'arrêtent 
même déjà vers 10 heures du matin. 

Ajoutons l’intéressante observation que certains bourgeons 
foliaires suivent la marche du soleil comme les fleurs, et, 


24 MÉMOIRES ORIGINAUX. 


comme elles, subissent un temps d’arrêt vers le milieu du jour 
(Helianthus tuberosus). 


DIRECTION DE LA LUMIÈRE. — L'héliotropismeétant l'effet d’une 
différence d’éclairemententre les deux faces d’un organe, il va 
de soi que si la lumière tombe d’aplomb sur le sommet de cet 
organe, aucun effet héliotropique ne pourra se produire. Maissi 
l'organe est éclairé obliquement, il s’infléchira jusqu'à ce que 
son sommet arrive dans la direction de la lumière, et, cette di- 
-reclion atteinte, il n’en déviera plus. 

Cela est vrai pour l’héliotropisme tant positif que Sega. 
Dans la nature, cette direction définitive est rarement atteinte. 
L’explication est très simple. Si la lumière tombe à angle droit 
sur un organe, elle agit avec la plus grande force sur les tissus; 
mais comme cet angle diminue à mesure que l’axe dévie vers la 
lumière, l’action de celle-ci diminue également ; la tige, tout en 
se rapprochant de la lumière, se trouve moins éclairée, tandis 
que les feuilles commencent à être orientées plus favorablement 
pour recevoir la lumière. 


COULEUR DE LA LUMIÈRE. — Tous les rayons du spectre solaire, 
même les rayons calorifiques obscurs et les rayons invisibles si- 
tués au-delà du violet, ralentissent la croissance , mais tous n’a- 
gissent pas au même degré. Le minimum d'influence se trouve aux 
rayons jaunes du spectre; à partir de ce point, l’action grandit 
d'une part jusqu’à l’ultra-violet, et d'autre part jusqu’à l’ultra- 
rouge. 

Getétat de choses ferait supposer que tous les rayons du spec- 
tre provoquent de l’héliotropisme positif et, que cette force hé- 
liotropique doit augmenter à parlir des rayons jaunes jusqu’au 
violet d’une part et au rouge de l’autre. Il n’en est rien : cette 
contradiction n’est qu’apparente. La lumière jaune, n’ayantqu'une 
action trés faible sur la croissance, ne peut agir que si la lumière 
est très intense. Or, dans ces conditions la lumière traverse 
l'organe de part en part, si bien que les deux faces se trouvent 
également éclairées, d'autant plus que les tissus se laissent facile- 


FACULTÉ MOTRICE DES PLANTES. 25 


ment traverser par les rayons jaunes. Toutefois, si la tige était 
plus épaisse, il y aurait, à coup sûr, une manifestation d’hélio- 
| tropisme. 
Les expériences de réfraction peuvent servir à constater avec 
précision le degré de sensibilité héliotropique d’un organe. 


LUMIÈRE INTERMITTENTE, — L'action de la lumière oblique se 
continue encore pendant un certain temps après que la lumière 
a disparu. Une quantité déterminée’ de lumière provoque un ré- 
sultat héliotropique également déterminé, qu'on peut schéma- 
tiser par une courbe d’abord ascendante puis descendante. Ce 
résultat ne peut être modifié par aucune influence ultérieure, et 
le mouvement héliotropique se continue aussi bien dans l’ob- 
scurité et malgré l’effet géotropique qu’on essaie de provoquer, 
en plaçant l’organe horizontalement. J'ai appelé ce phénomène : 
induction photomécanique. 

L'induction photomécanique résulte d’une surabondance de 
lumière reçue par un organe. Pour mesurer cet excédant, je fus 
amené à faire des expériences sur la lumière intermittente. En 
plaçant des germes de Cresson et de Vicia dans une lumière in- 
termiltente de seconde en seconde, je vis que les effets d’hélio- 
tropisme étaient aussi forts que si la lumière eüt été continue. 
On peut même éclairer un germe à raison d’une seconde de lu- 
mière pour deux secondes d'obscurité, sans qu'il se courbe moins 
vite ou moins fort que si la lumière était continue. Mais c’est la 
limite inférieure de temps, et l’excédant équivaut donc à deux 
tiers de la lumière continue *. 


ACTION COMBINÉE DE L HÉLIOTROPISME POSITIF ET NÉGATIF. — 
L'héliotropisme positif, nous l'avons vu, ne se manifeste non 
plus que dass les organes en voie de développement ; seulement 
il est plus tardif que l'héliotropisme positif. 


1 Voy. Mikosch et Stôhr; in Sitz. d. Kais. Akad. der Wiss., 15 juillet 1880; et 
Revue. des Sc. natur., 3° série, tom. I, pag. 403. 


26 MÉMOIRES ORIGINAUX, 


L’explication à donner est la même, avec cetle différence que 
c’est la face éclairée qui pousse le plus vite et infléchit l’axe vers 
l'obscurité. [Il y a en effet des organes négativement héliotro- 
piques qui ne poussent pas du tout à l'obscurité : par exemple, 
les axes hypocotylés de Gui, et j’ai constaté que la quantité de 
lumière nécessaire pour faire développer un germe, suffit égale- 
ment pour développer l'héliotropisme négatif. 

Cependant il y a des racines aphéïiotropiques, c’est-à-dire 
négativement héliotropiques, qui, loin de cesser de pousser à 
l'obscurité, s’y développent plus vite. @e fait semble tellement 
opposé à ma théorie, qu’on n'a pas manqué de l’invoquer pour 
me combattre. Maïs la contradiction n’est qu'’apparente. 

La tige du Tropæolum majus est aphéliotropique, comme la 
constaté M. Sachs. Mais j’ai reconnu qu’à une faible lumière elle 
montre d’abord de l’héliotropisme positif, et que le mouvement 
inverse ne se produit qu'à une lumière intense. Il en est de 
même des bourgeons de Lierre et d'une foule d’autres tiges, 
surtout vers la fin de la période de croissance. Il n’y a donc pas 
de raison pour que ces organes poussent plus lentement à l’ob- 
scurité. C’est le contraire qui doit avoir lieu, puisqu’à une lumière 
faible ils sont soumis à l’héliotropisme positif. 

J'ai pu constater que l’héliotropisme négatif est très-répandu 
dans la nature, et il est permis de penser qu’il est commun à la 
généralité des plantes. À mon avis, les deux modes d’héliotro- 
pisme sont inséparables, Chaque organe possède dans ses tissus 
complexes des éléments positifs et négatifs, dont les uns recher- 
chent la lumiére, les autres l’obscurité. Or, tant que la tige est 
riche en parenchyme et que les faisceaux vasculaires (libéro-li- 
gneux) ne sont pas encore formés, elle manifeste de l’héliotro- 
pisme posilif, et ce n’est que plus tardivement, alors que les fais- 
ceaux sont développés, qu’elle montre de l’héliotropisme négatif. 
J'en conclus que le parenchyme forme l’élément positif et les 
faisceaux vasculaires l'élément négatif, 

Cette conclusion est confirmée par l'expérience suivante. On 
sait que si l’on expose des embryons à un soleil intense, ils ne 


FACULTÉ MOTRICE DES PLANTES. 27 


se développent pas du tout, puisque la lumière intense arrête la 
croissance des tiges. D'autre part, il existe une limite inférieure 
d'intensité lumineuse à laquelle les embryons grandissent aussi 
vite qu’à une obscurité complète. Voici maintenant mon expé- 
rience. Si l’on expose un enbryon aux divers degrés d’intensité 
lumineuse compris entre ces deux limites extrêmes, on remarque 
les variations suivantes: À partir de la limite supérieure, la 
croissance augmente à mesure que la lumière diminue ; elle 
atteint bientôt un premier maximum peu élevé, après quoi elle 
commence à diminuer, pour arriver à un certain minimum. Enfin 
elle reprend une marche ascendante, pour atteindre un second 
maximum très élevé, au moment où la valeur de la lumière 
équivaut à l'obscurité. 

Cette expérience nous amène aux conclusions suivantes : La 
faible croissance qui se manifeste à la haute intensité de la lu- 
mière doit être attribuée aux éléments négatifs dont la lumière 
vive favorise le développement et qui trouvent un optimum de 
végétation à un certain degré d'intensité. À partir de ce point, ce 
sont les éléments positifs qui entrent en jeu etse développent 
d'autant plus vite que la lumière devient plus faible. Si donc un 
orgare possède des éléments négatifs et positifs, on le verra ma- 
nifester de l’héliotropisme positif ou négatif selon le degré d'’in- 
tensité lumineuse qu'il recoit et aussi selon la proportion res- 
pective des deux espèces d'éléments qu’il renferme. 

Si, comme c'est la règle chez les jeunes organes, le paren- 
chyme, c'est-à-dire l’élément positif, l'emporte, la plante montrera 
de l'héliotropisme positif à une lumière faible et aucun hélio- 
tropisme à une lumière intense. Mais dans une tige plus âgée, 
où les éléments négatifs, c’est-à-dire les faisceaux vasculaires, 
sont devenus plus abondants, la lumière intense provoquera for- 
cément de l’héliotropisme négatif. 

Dans certains cas au contraire les deux effels peuvent se com- 
battre et s’annuler. 


MÉCANISME DE L'HÉLIOTROPISME — J'ai pu constater, pour 


28 MÉMOIRES ORIGINAUX. 


l’héliotropisme positif, que la turgescence est plus grande à la 
face obscure de la tige que du côté opposé. Cette différence suffit 
à elle seule à produire une courbure héliotropique, en suppo- 
sant toutes les autres conditions de tension égales. J'ai constaté 
en outre une supériorité de ductilité dans les tissus de la face 
non éclairée, ce qui favorise cette même courbure héliotropi- 
que dans les organes multicellulaires. Quant aux organes unicel- 
lulaires, comme le pied sporangifère du Pilolobus crystallinus, 
cette différence de ductilité entre la face obscure et la face éclairée 
est la cause unique de l’héliotropisme, puisqu'il ne peut exister 
qu'une pression unique dans une seule et même cellule, et que 
l’on ne peut pas faire intervenir la différence de lurgescence. 

Jl n’y a pas lieu d'admettre la distinction que Pfeffer a voulu 
établir entre deux prétendues espèces d’hélictropismes positifs: 
celui des organes unicellulaires produit uniquement par la diffé- 
rence de turgescence, et celui des organes pluricellulaires, où in- 
terviendrait en outre la différence de ductilité. | 

On n’est pas encore bien fixé en détail sur le rôle complet de 
la lumière, soit dans l’héliotropisme, soit dans les modifications 
du protoplasma; mais ce qu'il est permis d'affirmer, c’est que 
la lumière diminue la turgescence et l’élasticité dela paroi cellu- 
laire. Ces deux propriétés se trouvant plus développées vers la 
face obscure, il en résulte forcément un plus grand allongement 
de ce côté. 

Pour les organes unicellulaires, la turgescence est plus grande 
quand ils sont placés à l'ombre. Mais supposez celle lurgescence 
suffisante pour exercer une tension sur les parois : il arrivera 
que, si vous l’éclairez obliquement, la paroi éclairée perdra de 
son élasticité, et le côté opposé, continuant son mouvement d’ex- 
pansion, infléchira la cellule vers la lumière. Le mécanisme de 
l'héliotropisme négatif s’est dérobé jusqu’à présent à mes inves- 
tigations, et, comme je suis l'ennemi des hypothèses vaines, je 
ne tenlerai aucune explicalion. 


CRITIQUE DES THÉORIES DE DARWIN AU SUJET DE L'HÉLIO- 


FACULTÉ MOTRICE DES PLANTES. 29 


TROPISME. — Abcrdons maintenant les théories darwiniennes sur 
l’héliotropisme. Elles peuvent se résumer en cinq propositions : 


1° Les mouvements héliotropiques ne sont que les modifica- 
tions diverses d’uneseule et mème force innée aux plantes et ap- 
pelée circumnutation. | 

90 L’héliotropisme augmente en raison de l'intensité de la 
lumière. 

3° La lumière agit sur les plantes de la même façon que sur le 
système nerveux des animaux, c’est-à-dire qu’elle les irrite. Ce 
ui le prouve, c’est quela courbure héliotropique, tout en gran- 
‘dissant avec elle, ne diminue pas de même. 

4o La lumière agit conme une irritation, puisque les plantes 
sont sensibles à tous les contrastes de lamière et d’obscurité. 

5° L'influence de la lumière se propage des parties lumineuses 
vers les parties obscures, et provoque ainsi des effets d’hélio- 
tropisme, même dans des parties qui par elles-mêmes ne sont 
pas héliotropiques. 


Je vais commencer par l’examen de la dernière des cinq 
propositions. Elle me paraît en effet la plus importante. 


Les expériences de Darwin à ce sujet ont porté sur des cotylé- 
dons de diverses Graminées aussi bien que sbr des tigelles. Or, 
comme toutes les Graminées se distinguent par la complication 
de leurs mouvements, nous allons fixer plus particulièrement 
notre altention sur les expériences concernant les ligelles. 

Darwin exposa à la lumière oblique .des germes de Brassica 
oleracea d’un pouce anglais de long. Ils se courbèrent en arc 
dans toute leur longueur, du eôlé de la lumière. Darwin conclut 
que la flexion de la partie inférieure est produite par l’héliotro: 
pisme aussi bien que la supérieure, et résulte d’une irritation 
dont la partie supérieure est ie point de départ. Ce qui doit le 
prouver, c’est que la partie inférieure, qui se courbait dans une 
tigelle intacte, restait droite, et demeurait inerte quand la ti- 
gelle était décapitée. 


30 MÉMOIRES ORIGINAUX. 


Voici ma réponse. [l y a déjà un certain nombre d’années que 
j'ai attiré l'attention sur le fait suivant, observé dans le Phaseo- 
lus multiflorus", Si l’on coupe le sommet héliotropique de la 
tigelle, la croissance s'arrête et tout mouvement d’héliotropisme 
et de géotropisme se trouve supprimé, bien que les cotylédons 
contiennent encore des matières nutritives et que la tigelle pos- 
sède encore une portion susceptible de croissance, comme il 
était facile de le constater en la comparant à d’autres tigelles 
conservées intactes. 

D'autres expériences analogues me permirent de tirer la con- 
clusion suivante : Des tiges en voie d’accroissement supportent 
difficilement d'être mutilées, et toute mutilation suspend ou ra- 
lentit la croissance. Or, en supprimant la croissance on supprime 
par le fait même toute espèce d’héliotropisme et de géotropisme, 
Si la croissance est seulement ralentie, l’héliotropisme et le géo- 
tropisme diminuent en proportion. Il ne faut pas oublier en ef- 
fet ce point capital, que l’héliotropisme est en raison directe de 
la croissance. Pour ne pas fatiguer le lecteur, je ne rapporterai ici 
que les plus importantes des nombreuses expériences que je fis 
sur ce sujet. Il est bon de remarquer que je me servais d’un ra- 
soir pour couper la cime des tigelles, afin de ne pas écraser les 
tissus, et que je les plaçais dans les conditions de végétation les 
plus favorables. Pour les expériences de géotropisme, je plaçais 
les germes horizontalement, et pour celles d’héliotropisme je les 
exposais à l’optimum de l'intensité lumineuse propre à chaque 
organe. 

Dans le tableau suivant, la lettre L indique la longueur de l’or- 
gane avant la décapitation ; {, la longueur de la cîme retranchée: 
T, l'accroissement en un nombre d'heures déterminé. 


Expériences sur des embryons étiolés de Phaseolus multiflorus. 


Embryon. L l T = (24 heures). 
a 44 millim. 0 48 9 
b 42 2 30 


1 Die undulirende Nutation. Sitzungsb. der Kaïis. Akad. der Wissench., 
B. LXXVII, 1878, pag. 25. 


FACULTÉ MOTRICE DES PLANTES. al 


c 44 4 18 
d 39 6 15 
e 38 8 10 
Î 31 10 4 
g 34 12 0 
h 45 0 83 


Les exemplaires e et f, quoique fortement décapités, auraient 
encore pu s’accroître de 20 à 24 °/; À ne tarda pas à se redres- 
ser verticalement sous l’effet du géotropisme ; « et à trahirent 
des mouvements géotropiques, mais en moindre proportion que 
h; c-e se redressèrent proportionnellement à leur force décrois- 
sante; f ne trahit que de faibles vestiges de géotropisme, g n’en 
montra plus aucune trace. 


Embryons éliolés d’Helianihus annuus. 


L l T (48 heures). 
a 52 millim. 0 millim 8,4 °%o 
b 43 H) 0 
C 48 10 0 
d 47 0 16 


d se redressa très promptement sous l’effet du géotropisme, et 
devint vertical ; a se redressa beaucoup, b sensiblement, e au- 
cunement. On sait que les embryons d’Æelianthus annuus ne 
sont que très faiblement héliotropiques. Dans l'expérience con- 
comitante que je fis avec la lumière oblique, a manifesta peu 
d’héliotropisme, b et c aucun ; mais l'embryon resté intact se 
courba sensiblement vers la source lumineuse. 


Embryons étiolés de Brassica oleracea. 


L l T (24h) (72 h.) 
a 32 millim. 0 millim. 1087: 03 
b 30 2 11 31 
C 31 4 7 19 
d 29 6 3 7 
e 30 8 (0) 0 
f 28 10 0 0 
g 29 12 0 0 
h 32 14 0 0 
i 26 16 0 0 
k 29 0 36 115 


32 MÉMOIRES ORIGINAUX. 

k s'infléchit très vite lorsqu'il fut exposé 
lentement, b, c faiblement, d d’une façon 
tous les autres point du tout. 


à la lumière, a plus 
à peine sensible, et 

Dans des expériences parallèles sur le géotropisme, les em- 
bryons placés à l'obscurité dans une position horizontale se re- 
dressèrent diversement. k promptement, a imparfaitement, b et 
c faiblement, d presque insensiblement, et les autres point du 
tout. | 

Comme tous les sujets avaient été marqués de divisions mil- 
limétriques à l’encre de Chine, je pus vérifier leur croissance, 
tant chez ceux qui avaient élé décapités que chez ceux qui 
étaient restés intacts. Je pus conclure que la croissance avait 
été ralentie ou arrêtée selon que la mutilation avait été plus ou : 
moins grande. 

En rapprochant l’ensemble de mes expériences de celles- de 
Darwin, je constate une entière concordance dans les faits. Mais 
je constate non moins clairement que Darwin en a forcé les dé- 
ductions. Les embryons mutilés au point de perdre leur faculté 
de croissance, perdent par cela même leurs facultés héliotropi- 
ques, et Darwin a lort de dire que des embryons décapités, 
mais conservant encore quelque faculté de croissance, ne se 
montrent plus héliotropiques. 


L’illustre savant a fait une seconde série d'expériences aux- 
quelles il attache la plus grande importance, et dont voici le 
résumé. 

On sait que des tigelles exposées à la lumière oblique se cour- 
bent dans toute leur longueur et jusqu’au ras du sol. Or, Dar- 
win ayant enveloppé le sommet des tigelles d'une baudruche 
couverte d’une couche d’encre de Chine pour intercepter la lu- 
mière, les tigelles ne se courbèrent plus du tout. La baudruche 
p’avait produit aucun effet par elle-même, et, ce qui le prouve, 
c’est que des tigelles enveloppées d’une baudruche simple n'en 
continuaient pas moins à se courber. Darwin tira done la conclu- 
sion suivante : ÿ 

C'est le sommet seul de la tigelle qui est affecté directement 


FACULTÉ MOTRICE DES PLANTES. 33 
par la lumière, et ce sommet transmel l'héliotropisme à la base, 
qui par elle-même est inerte. 


Darwin crut en trouver de nouvelles preuves dans les expé- 
riences suivantes. 

Des graines de Brassica oleracea furent placées sous une cou- 
che de sable fin d’un quart de pouce d’épaisseur. On avait expé- 
rimenté qu’une couche de 1/10 de pouce suffisait pour intercep- 
ter tout rayon lumineux, tant à l’état sec qu’à l’état humide. 
Lorsque les axes hypocotylés eurent atteint une longueur de 
0,04 ou 0,55 de pouce, ils furent chaussés d’une épaisse cou- 
che de sable et exposés à l’action d’une lampe de paraffine pen- 
dant neuf heures. Toutes les tigelles s’infléchirent vers la lu- 
mière, et la base se courba si fortement qu'elle creusa dans le 
sable un sillon de 0,01 de pouce. Darwin se crut donc autorisé 
à attribuer cette inflexion de la base à la transmission de l’hé- 
liotropisme émané du sommet de la tigelle. | 

Pour moi, je vois d’abord dans cette expérience et dans tou- 
ies les autres analooues, une preuve de la grande force héliotro- 
pique du sommet de l’axe épicotylé. Cela est parfaitement d’ac- 
cord avec mes théories, car la force de croissance est beaucoup 
plus forte au sommet de la tige qu’à la base, et j'ai fait voir que 
l'énergie héliotropique est en raison directe de celle de la crois- 
sance et a son siège dans la même région de la tigelle. En second : 
lieu, j'y vois la constatation de ce fait : que la base de la tigelle est 
absolument insensible à l’action de la lumière, c’est-à-dire anhé- 
liotropique. Mais quant à la transmission de l’héliotropisme, 
elle n’est rien moins que prouvée. 

En effet, si l’on songe d’une part à la grande force d’héliotro- 
pisme qui fait courber ces tigelles si tendres, et: d'autre part à 
Jeur peu d'élasticité, il faut admettre que la force exercée au 
sommel enlrainera nécessairement la base. Ajoutez que le poids 
de la cime que la courbure héliotropique met en surplomb, en- 
irainera encore davantage la partie inférieure. Ce poids est peu 
de chose, je l'avoue ; mais en exerçant une traction sur la face 
obscure et une pression sur la face éclairée, il détermine une 


34 MÉMOIRES ORIGINAUX. 


croissance inégale dont l’effet s’ajoutera à celui de la courbure 
héliotropique. 


Voici maintenant une expérience personnelle que j’oppose à 
celles de Darwin. Le but en avait été d’abord d'isoler les effets 
de la gravitation de ceux de l'héliotropisme, mais elle s'applique 
admirablement au but nouveau que je me proposais. Il s'agissait 
de soustraire des pousses de Cresson de ? à 5 centimètres, à 
l'effet de la gravitation, tout en les tenant éclairées d’un seul . 
côté. 

Voici l’appareil que j'imaginai. Qu'on se représente une grosse 
pendule marine avec son cadran vertical. Les aiguilles sont 
remplacées par un disque de métal muni de quatre cornets en 
métal, orientés dans le sens des aiguilles et pouvant recevoir de 
petits vases cylindriques. Les embryons de Cresson furent plan- 
tés dans de petits vases de terre, et, quand ils eurent atteint la 
hauteur voulue, on disposa les vases dans les quatre cornets du 
disque, puis l'horloge fut mise en marche. Le disque faisait un 
tour par heure. L'appareil se trouvant placé dans ma chambre 
obscure, dont j'ai donné ailleurs la description, je posai une 
flamme de 6,5 bougies normales en face de l’axe de rotation 
du disque, qui élait couvert d’une couche de noir opaque, ainsi 
que le reste de l'appareil. Chaque pousse de Cresson tourna 
donc comme fait l'extrémité des aiguilles dans une horloge, en 
passant successivement par les positions verticale, debout, hori- 
zontale et verticale renversée, tout en présentant sans cesse le 
même côté à la flamme. Celle-ci était placée à 2,50, de ma- 
nière à réaliser l’optimum d'intensité lumineuse pour l’héliotro- 
pisme. Comme terme de comparaison, des embryons de Gresson 
du même âge que ceux de l'appareil de rotation furent placés sur 
un terrain immobile à une distance égale de la lumière. 

La courbure héliotropique se produisit en même temps sur 
l'un et l’autre appareil. Mais quand je changeais la distance de 
la flamme, elle se produisait plus vite sur l'appareil de rotation, 
parce que le géotropisme négatif contrariait la croissance dans 


FACULTÉ MOTRICE DES PLANTES. 35 


les germes immobiles, tandis que j'ai toujours pu constater que 
l’optimum d’éclairement annulait les effets de géotropisme. 

Exposons maintenant l’ensemble des résultats de notre expé- 
rience. Sur l'appareil de rotation, les tigelles ont conservé leur 
partie inférieure absolument droite et la cime se dirigeait vers 
la lumière en formant brusquement un angle avec la base. Sur 
l'appareil immobile, les tigelles se sont courbées dans toute 
leur longueur, jusqu’au ras du sol. 

D'où vient cette différence ? Les conditions d'éclairage étant 
les mêmes, les effets d’héliotropisme ne peuvent être dissem- 
blables. La différence doit donc venir de ce que les tigelles en 
rotation étaient soustraites à l’action unilatérale du géotropisme. 
La courbure de la base dans les tigelles immobiles ne résulte 
donc pas de l’héliotropisme, mais du poids avec lequel le som- 
met, en se courbant héliotropiquement, pèse sur la partie infé- 
rieure. C’est un phénomene de croissance produit par la traction 
opérée sur la face obscure de l'organe et la pression exercée 
sur la face éclairée. Or, sur l'appareil de rotation, ce double 
effet de traction et de pression se trouvait complètement sup- 
primé. 

Je dois ajouter que la courbure héliotropique des tigelles for- 
mait un angle droit avec le plan du disque de rotation. Ge fait 
indique que la cime obéissait à l'influence lumineuse avec une 
exactitude absolue , car elle se plaçait parallèlement au plan 
d'incidence des rayons. 

Deux conséquences ressortent de cetle expérience. 

Premièrement, la théorie de Darwin sur la transmission et 
l'irritation héliotropiques est fausse, car, s’il y avait transmission, 
la base de la tigelle n’aurait pas manqué de se courber en recevant 
l'irritation de la cime. 

Deuxièmement, la base de la tigelle est insensible à l’action 
de l’héliotropisme. 

Cette expérience, répétée avec des germes de toute espèce, 
m'a toujours donné les mêmes résultats. Jamais je n’ai vu se 
courber que la partie de la tigelle directement héliotropique. 


36 MÉMOIRES ORIGINAUX. 

Avait-elle 1 à 1,5 centim. de long, elle s’infléchissait jusqu’au 
ras du sol ; avait-elle de ? à 4 centim., elle se courbait jusqu’à 
la moitié ou au tiers de là hauteur. Ne négligeons pas de re- 
marquer que si les tigelles courtes se plient jusqu’au sol, on 
ne peut pas accuser l'appareil de rotation de fausser les effets de 
l’héliotropisme dans les tigelles plus longues, qui ne se cour- 
bent que jusqu’au tiers ou à la moitié. 

N'est-il pas évident que ce que Darwin regardait comme le 
résultat d’une irritation est donc un effet du surplombement 
de la cime, qui fait intervenir dans la croissance le double effet 
de traction et de pression ? | 


Je vais prouver à présent que, même les parties suscep- 
üibles d’héliotropisme ne se courbent pas lorsqu'elles ne sont 
pas directement éclairées, alors même qu’une partie voisine 
s'infléchit. Ce fait achèvera de ruiner la théorie de l’irritation 
transmise. 

Quatre embryons de Brassica oleracea furent placés, comme 
pour l'expérience précédente, däns les quatre cylindres de l’ap- 
pareil de rotation ; seulement ils étaient encore tous les quatre 
susceplibles de se plier héliotropiquement jusqu’au ras du sol, 
et n'avaient qu’un centimètre de hauteur. Devant deux des em- 
bryons, deux feuilles de métal enduites d’une couche de noir 
opaque furent disposées de telle façon que la partie supérieure 
de la tigelle restât seule éclairée. La moitié inférieure se trou- 
vait dans l'obscurité, mais avait encore assez d’espace devant 
elle pour s’infléchir librement. Deux plaques latérales intercep- 
taient la lumière réfractée. Au bout d'une heure et demie, je 
vérifiai les résultats. Les deux tigelles entièrement éclairées 
s'étaient courbées jusqu’au niveau du sol; dans les deux au- 
tres, la partie inférieure, restée à l'obscurité, s’élait maintenue 
droite. 

Dans une autre expérience, je ne mis pas assez de terre pour 


remplir complètement le'ceylindre de verre, dont un rebord de 
3 à 4 millim. fut laissé libre et couvert extérieurement de pa- 


FACULTÉ MOTRICE DES PLANTES. 37 


pier noir, tandis qu'intérieurement j'appliquai une couche de 
couleur noire. Ainsi la tigelle, en sortant de terre, ne rencontrait 
pas aussitôt les rayons lumineux ; elle avait à traverser d’abord 
une zone d’obscurité, jusqu’au moment où elle dépassait le niveau 
des rebords du cylindre. Le résultat de l’expérience fut que les 
parties non directement éclairées demeurèrent verticales, bien 
qu’elles fussent très fortement héliotropiques. 

Je renouvelai ces diverses expériences de rotation avec des 
embryons de Phalaris canariensis, pour lesquels Darwin semble 
avoir une sorte de prédilection, et qui sont en réalité d’une 
étonnante sensibilité. Ainsi, les germes étiolés de ce Phalaris 
(toujours rouges dans cet état) se courbent aussi rapidement 
vers la lumière que des germes de Vicia en pleine croissance. 

Les résultats furent les mêmes, avec cette particularité que la 
différence de courbure entre les germes tournants et les germes 
immobiles était moindre que dans les embryons dicotylédonés. 
Cela confirmait encore ma façon de voir. Il y a en effet une 
grande différence de volume et de poids entre les sommets des 
tigelles monocotylédonées et dicotylédonées ; la cime du Pha- 
laris, n’élant qu’une pointe légère, exerçait une moindre pression 
sur la base de l’organe. 


Je fis encore une série d'expériences avec le Vicia sativa. Il 
y a déjà plusieurs années que j'ai fait connaître l’extrême sensi- 
bilité de ces sortes de germes quand ils sont étiolés : l’héliotro- 
pisme y est si fort qu'il annule presque le géotropisme. Je les 
choisis de 3 à 4 centim. de longueur, et je les plaçai dans de 
petits pots, la tête en bas. On n'avait donc pas à craindre d’in- 
fluence géotropique, et la cime ne pouvait pas non plus peser sur 
la base. La lumière se trouvant placée à la distance optimum de 
1m,50, les uns furent éclairés dans toute leur longueur, et les 
autres sur une longueur de 7 ou 8 millim. à partir de la pointe. 
Des feuilles de métal plantées dans la terre des pots servaient 
d'écran et la base des tigelles se trouvait dans une obscurité 
absolue. Le résultat fut que la cime se courba constamment vers 


3° gér., tom. 11. 3 


38 MÉMOIRES ORIGINAUX. 
la lumière, en formant avec la partie non éclairée de la tigelle un 
angle presque droit. 

Au contraire, les germes éclairés dans toute leur longueur 
s'infléchissaient en formant un angle plus ouvert, et la courbure 
héliotropique descendait jusqu’à un point inférieur à celui où elle 
s’arrêtait brusquement dans les autres. 

Comme je n’oubliais jamais de tracer sur les tigelles des divi- 
sions millimétriques, je pus constater à chaque expérience quela 
courbure ne porte que sur la région en pleine croissance, etseu- 
lement si elle est directement exposée à la lumière. 


Voici une expérience qui se recommande par sa simplicité. 
Faites pousser des germes de Vicia sativa devant une flamme 
normale, en les plaçant exactement sur le même plan horizontal 
que la lumière. Exposez-les un moment à une faible lumière 
solaire, tombant aussi horizontalement, afin d'augmenter leur 
sensibilité; puis exposez-les de nouveau à la lumière normale, 
en les maintenant toujours horizontales, mais de telle sorte que la 
tigelle soit perpendiculaire au plan d'incidence de la lumière. II 
vous sera facile, au moyen d'écrans, de constater que la partie 
héliotropique de la tigelle ne se courbe que dans les points ex- 
posés directement aux rayons lumineux. Disposez les écrans de 
manière à mettre exactement la tigelle dans l'ombre, et vous 
verrez que la courbure héliotropique ne se manifestera qu’au 
fur et à mesure que la croissance portera la cime en dehors de la 


zone obscure. 


La théorie de Darwin se trouve donc renversée de fond en 
comble, puisque même les parties susceptibles encore d’héliotro- 
pisme ne se courbent qu'autant qu’elles sont directement expo- 
sées à la lumière. Aucune transmission d'irritation ne se produit, 
et pour ce quiest du sillon que les tigelles de Darwin impriment 
sur le sable, on n’y peut voir qu’une pression mécanique. Cette 
pression esl d’ailleurs très faible, et, pour peu que le sable soit 
tassé, aucun sillon ne se produit pas plus que dans l'argile fine- 
ment pétrie. 


9 


INTENSITÉ LUMINEUSE. — Selon Darwin, l’héliotropisme aug- 


C2 


FACULTÉ MOTRICE DES PLANTES. 


mente avec l'intensité de la lumière. Ce principe n’est pas plus 
fondé que le principe contraire, soutenu par Payer. 

Mes expériences personnelles m'ont démontré qu'en présence 
d’une intensité lumineuse décroissante, l’héliotropisme augmente 
d’abord graduellement jusqu’à un certain maximum, puis dimi- 
nue, pour tomber peu à peu à zéro. 

Les idées de Darwin sur l'intensité lumineuse pouvent se ré- 
sumer dans les deux propositions suivantes : 


1° L’intensité lumineuse n’est pas proportionnée à l’héliotro- 
pisme, ce qui prouve qu'elle agit comme un stimulant. 

2° La durée de l’éclairement n’est pas proportionnée à l’hélio- 
tropisme, ce qui prouve encore un phénomène d'irritation. 


Examinons d’abord le premier point. Le manque d’accord entre 
l’héliotropisme et l'intensité de la lumière s’explique d’une façon 
bien simple : c'est que la différence d’éclairement entre la face 
obscure et la face éclairée de l'organe, différence qui provoque 
l'héliotropisme, n’est pas toujours en rapport avec l'intensité lu- 
nineuse. Il y a là un effet purement physique, sans qu’il soit né- 
cessaire de faire intervenir une irritation nerveuse. 

Le second point n'est également vrai que dans un certain 
sens, et il trouve son explication dans ce que nous avons dit plus 
haut de l'induction photomécanique. 

Si j'expose un germe à la lumière jusqu’à ce que l'induction 
héliotropique ait eu lieu et que je le place ensuite dans l’obscu- 
rité, la courbure héliotropique se produit aussi bien que s’il avait 
continué de séjourner à la lumière. Les germes de Vicia et de 
Cresson manifestent leur hélictropisme dans un temps donné, que 
la lumière soit continue ou qu’elle soit intermittente à raison 
d’une seconde d'éclairage pour deux secondes d’obscurité. Tou- 
tefois, ily a un minimum d’éclairement où l’héliotropisme est 
exactement proportionné à la lumière. 

Cette persistance de l'effet lumineux qui se continue dans 
l'obscurité pourrait facilement donner le change et faire supposer 


40 MÉMOIRES ORIGINAUX. 


uu phénomène d'irritation nerveuse, comme le veut Darwin. 
Mais cette persistance, comme toute la question de l'induction 
photomécanique, se résout par une explication physique. La for- 
mation de la chlorophylle, c’est-à-dire d’une individualité chi- 
mique, se produit de même. J'ai été le premier à le montrer‘, 
et MM. Mikosch et Stôühr * l’ont démontré à leur tour par des expé- 
riences faites dans mon laboratoire, mais par une autre méthode. 
Pourtant, personne n'est tenté de faire un rapprochement entre ce 
phénomène et l’action du nerf optique. D'ailleurs MM. Bunsen 
et Roscoe %, dans leurs belles recherches sur l’induction pholo- 
chimique, ont montré que des faits analogues avaient eu lieu 
même en dehors du règne organique. Dans une expérience mé- 
morable, ils ont montré que si l’on met en présence de l’hydro- 
sène et du chlore, l’acide chlorhydrique ne se produit pas avec 
une activité uniforme lorsqu'on expose le mélange à la lumière. 
Celle-ci favorise la combinaison avec une force croissante jusqu'à 
une limite déterminée, et, si la lumière disparaît, la combinaison 
ne s’arrête pas pour cela, mais persiste dans l'obscurité pendant 
un temps donné et continue à produire de l'acide. Cette induc- 
tion photochimique offre une analogie frappante avec les phéno- 
mènes de l’héliotropisme, et il est à croire qu’elle y joue un rôle. 
Sans doute il reste encore des points obscurs, mais ce que nous 
connaissons permet de faire ce rapprochement. Il y a toujours 
avantage à rapprocher un problème soumis à l’étude d’un pro- 
blème déjà résolu, et c’est ainsi que procèdent les sciences 
naturelles. 

La théorie des ondulations en acoustique n'est-t-elle pas 
née d’une comparaison entra les ondesliquides et les ondes so- 
nores ? 

Mais que pouvons-nous gagner à rapprocher l’action encore 


1 Die Entstehung des Chlorophylls in der Pflanze. Wien, 1877, pag. 87 et 
suivantes. 

2 Loc. cit. 

3 Poggendorfs' Annalen, B. X, 1857, pag. 481 et suiv, 


FACULTÉ MOTRICE DES PLANTES. 41 
inexpliquée de l’héliotropisme de l’action plus inexpliquée encore 
du système nerveux? Nous épaississonsles ténèbres au lieu de les 
dissiper. Au contraire, si tout ce que nous connaissons de la vie 
des plantes a pu s’expliquer jusqu'ici par des effets mécaniques, il 
faut chercher également dans des effets mécaniques l'explication 
de ce que nous ne connaissons pas. La m$canique de la végétation 
renferme encore bien des mystères, mais nous en connaissons 
du moias certains facteurs, ne fût-ce que la turgescence, qui, de 
l’aveu même de Darwin; nous rend compte, à elle seule, d’une 
foule considérable de phénomènes. 


CONTRASTES LUMINEUx.— Il ne reste plus à examiner que le 
quatrième point de la théorie de Darwin. 

Si les plantes héliotropiques sont sensibles aux contrastes 
lumineux, s’ensuit-il que la lumière agisse comme une irritation 
nerveuse ? 

Il est bon de reproduire textuellement le passage de Darwin. 
« Avant de connaître la sensibilité extrême des cotylédons du 
Phalaris, j'étais occupé à une expérience sur la circumnutation 
d’ua embryon de cette plante dans l'obscurité. Pour faire les 
observations, je me servais d’une petite bougie que j’approchais 
pendant une ou deux minutes de la plaque de verre perpendicu- 
laire où se transcrivaient les mouvements de cireumnutation. Je 
fis ainsi dans un jour dix-sept observations à un intervalle d'une 
demi-heure ou de trois quarts d'heure. Le soir nous fümes tout 
surpris de voir que vingt-neuf cotylédons étaient sensiblement 
courbés et s’infléchissaient vers la paroi de verre, dans la direc- 
tion où se trouvait chaque fois la lumière. Ainsi, les apparitions 
si courtes de la bougie avaient suffi pour provoquer l’héliotro- 
pisme. 

»Le même fait fut observé avec des germes de Solanum Lyco- 
persicum, et nous fûmes tenté de l’attribuer à un phénomène 
d’induction photomécanique. Mais depuis que nous avons lu les 
observations de M. Wiesner, nous ne doutons pas que les effets 
de la lumière intermittente ne soient plus forts que ceux d’une 


42 MÉMOIRES ORIGINAUX. 


lumière continue, puisque les plantes se montrent particulière- 
ment sensibles aux contrastes lumineux ‘.» 

Darwin appuie donc sa théorie en partie sur ses expériences 
personnelles, en partie sur les miennes. Les siennes, quoique 
un peu primitives et grossières, ont donné les mêmes résullats 
que les miennes, à savoir : que la lumière continue apporte à la 
plante un excédant de lumière. Quant à savoir si la lumière inter- 
mittente agit plus fortement que la lumière continue, comme le 
prétend Darwin, son expérience ne permet pas de se prononcer, 
tandis que les miennes tranchent la question. 

Or elles ont formellement prouvé que l'effet de la lumière 
intermittente n’est pas le moins du monde plus fort que celui de 
la lumière continue. En dehors de l'induction photomécanique, 
elles ne montrent qu’une chose, c’est que la plante éclairée d’une 
manière continue reçoit un excédant de lumière qui reste sans 
action sur la courbure héliotropique et qui pourrait s'appeler 
lumière latente. 

Il n’y a donc là rien qui justiäe la théorie des contrastes, que 
Darvin formule eucore à propos de quelques autres faits. Par 
exemple, des plantes, après avoir séjourné dans l'obscurité, se 
courbent plus rapidement vers la lumière; des germes émer- 
geant de l’obscurité du sol sont plus sensibles que des bourgeons 
foliaires habitués aux rayons solaires. Ces faits sont exacts. On 
a bien souvent fait remarquer aussi que les plantes étiolées sont 
d’une sensibilité plus grande. Mais tous ces phénomènes s’expli- 
quent bien plus simplement que par des effets de contraste, et 
tout bonnement par l’augmentation de l'énergie de croissance 
que les plantes acquièrent à l’ombre. Plus la lumière est intense, 
plus la croissance décline, et plus un éclairement unilatéral 
provoque rapidement les courbures héliotropiques. 

Je dois citer ici une expérience personnelle qui me paraît tout 
à fait probante, J’ai constaté que des germes très sensibles peu- 


PE 


1 La faculté motrice, pag. 461-62 de la Trad. franç., pag. 457 de l'Édition 
anglaise. 


FACULTÉ MOTRICE DES PLANTES. 43 


vent augmenter encore de sensibilité si l’on diminue légèrement 
la turgescence des cellules, puisque la turgescence contrarie 
un peu la courbure héliotropique. On y arrive, soit en plongeant 
la plante dans une faible solution da sel, soit en la laissant un peu 
se flétrir, soit en l’exposant péndant quelque temps à la lumière. 
Or tout cela revient à dire qu'un germe étiolé de n'importe 
quelle façon, et ayant poussé à l’ombre, montre une plus grande 
sensibilité héliotropique quand on l’expose à la lumière. 

On est donc autorisé à conclure de tous ces phénomènes d’in- 
termittence lumineuse, qu’il n’y a rien de moins fondé que le 
rapprochement, qui semble d’abord si naturel, entre l’action 
que les contrastes lumineux exercent sur le système nerveux des 
animaux et celle qu'ils produisent sur les plantes, puisque cette 
derniére trouve ailleurs une explication plus simple et plus facile. 


CHAPITRE IV. 


GÉOTROPISME. 


Si l'on place une tige dans l’obscurité en lui donnant une 
position horizontale, elle tend à reprendre la direction verticale 
en redressant son extrémité supérieure, et l’incurvation se pro: 
duit dans la zone de la plus forte croissance. Au contraire, si, tout 
en maintenant cette tige dans la position horizontale, on la 
retourne à de courts intervalles, de façon que ce ne soit pas 
toujours la même côté qui regarde le sol, ou bien si on la fait 
tourner par un mouvement continu autour de son propre axe, 
ou encore si on lui imprime un mouvement de rotation autour 
d'un axe étranger, de telle sorte que la cime de la tige décrive un 
cercle dans un même plan vertical, il ne se produit point de 
redressement. Gette propriété des plantes a reçu le nom de géo- 
tropisme, et l'expérience qui précède montre que le géotropisme 
agit dans le sens de la pesanteur. 

Les racines se comportent exactement de même que la tige, 
mais en sens inverse : elles se courbent vers le sol. 

L'illustre physiologiste anglais Knight a montré dès le commen- 


44 MÉMOIRES ORIGINAUX: 


cement de ce siècle que le géotropisme ne pouvait être qu'un 
effet de la gravitation universelle. Si l’on place des plantes sur 
une roue horizontale que l’on fait tourner pour engendrer la 
force centrifuge, on remarquera que les tiges et les racines, si 
elles sont libres dans leurs mouvements, prennent une direction 
intermédiaire eutre la pesanteur et la force centrifuge ; qu’elles 
suivent, en un mot, la résultante de l’une et de l’autre force. 

Ce qui Je montre encore mieux, c’est que la tige se dirige con- 
stamment vers le centre de la roue et la racine vers la périphérie. 
Or, si l’on soumet à la force centrifuge deux liquides de densité 
différente, le plus lourd est toujours entraîné le plus loin du cen- 
tre. Il n’est donc plus permisde douter que la direction des Liges 
et des racires ne soit gouvernée par la gravitation. 

De quelle manière la gravitation agit-elle sur les végétaux ? 
Cela est encore un mystère, Nous savons seulement que dans 
les tiges couchées horizontalement la face inférieure s'accroît plus 
vite, tandis que l’inverse a lieu dans les racines. C’est cette 
différence d’accroissement qui a pour résultat l'incurvation de 
l'organe. 

Mes expériences personnelles m'ont démontré que l’incurva- 
tion géotropique ne pouvait être attribuée à une tension passive, 
comme en produirait la simple turgescence, et qu'il faut absolu- 
ment faire intervenir la croissance. Aussitôt qu'un organe ne 
trouve plus d'oxygène pour se développer, ou que la tempéra- 
ture est trop basse ou trop élevée, le géotropisme disparait en 
même temps que la croissance. 


GÉOTROPISME POSITIF ET NÉGATIF. —Le mot de géotropisme a été 
introduit par M. Frank ‘, qui a fait adopter également les Lermes 
de géotropisme négatif pour la courbure des tiges vers le haut, 
et de géotropisme positif pour la courbure des racines vers le 
sol. Darwin appelle ce dernier géotropisme et l’autre apogéo- 
tropisme. M. Frank en reconnaît encore une troisième espèce, 


1 Leiträge zur Pflanzenphysiologie. Leipzig, 1868. 


FACULTÉ MOTRICE DES PLANTES. 45 


qui fait prendre à certains organes une direction perpendiculaire 
à celle de la pesanteur, c’est-à-dire horizontaie. Darwin l’adopte 
également et la désigne sous le nom de diagéotropisme. Nous 
verrons plus loin ce qu'il faut en penser. 


PESANTEUR ET CROISSANCE. — La courbure héliotropique, 
comme nous l'avons déjà vu, s'explique le plus naturellement du 
monde par la différence d’éclairement, et en conséquence par 
la différence d’accroissement qui se produit eutre la face obscure 
et la face éclairée d’un organe. Il n’en est pas de même pour la 
courbure géotropique, où la pesanteur agit uniformément sur 
l’une et l’autre face. Comment donc expliquer cette incurvation ? 

Il y a d'abord à se demander si la courbure géotropique 
se produit parce que la croissance dela face convexe est accélerée, 
ou bien parce que celle de la face concave est ralentie. 

Cette question a été examinée tout récemment par MM.Elfving 
et Schwarz *, qui ont constaté que des plantes qu’on faisait 
tourner lentement autour d’un axe horizontal ne poussaient ni 
plus ni moins vite qu’en restant immobiles. Seulement, par une 
interprétation erronée, ils ont conclu « que la pesanteur u’exer- 
çait aucune influence sur la force végétative d’un organe géotropi- 
que». 

Il faut raisonner autrement.Dans une tige placée horizontale- 
ment, la face inférieure pousse plus vite que la supérieure : là- 
dessus, pas le moindre doute. Or, si je fais mouvoir cette tige 
autour de son axe, la face inférieure devient tour à tour la face 
supérieure. Si dans la première position sa croissance a été 
accélérée, dans la seconde elle est ralentie. Si je trouve donc en 
fin de compte que cetle face, comme tout l’ensemble de l’organe, 
ne s’est accrue ni plus ni moins vite que dans la position nor- 
male, je dois conclure, non que la pesanteur n’a eu aucune 
influence, mais qu’elle a ralenti la croissance de la face supé- 


1 Act. Soc. scient. fenn., tom. XII, 1880, 
2 Bot. Zeitung, 1881, pag. 176 et suiv. 


46 MÉMOIRES ORIGINAUX. 


rieure exactement dans la mème mesure qu’elle a accéléré celle 
de la face inférieure. 

La différence entre l’héliotropisme et le géotropisme est donc 
celle-ci : 

La face obscure, dans la courbure géotropique, croît aussi 
vite que l'organe tout entier quand il est soustrait à la lumière; 
au contraire, si l'organe est soustrait à la pesanteur, la face supé- 
rieure pousse plus lentement que la face supérieure. 


VARIATIONS DU GÉOTROPISME. — Le géotropisme offre les 
degrés d'intensité les plus variés. Les tiges et les racines maïi- 
tresses sont les plus fortement géotropiques, celles de deuxième 
évolution le sont déjà bien moins, et celles de troisième sont 
parfois tout à fait insensibles. Mais si l’on coupe la tige ou la 
racine maîtresse, les tiges ou racines secondaires héritent de 
leur puissance géotropique aussi bien que de leurs fonctions. 

Pour se rendre compte de cette inégalité de force géotropique, 
il suffit de se rappeler que le géotropisme, comme l’héliotro- 
pisme, est proportionné à l’énergie végétative d’un organe. Orce 
sont les tiges et les racines maîtresses qui, se trouvant dans des 
conditions de nutrition les plus favorables, possèdent aussi la 
plus grande force de croissance. Nous avons constaté nous-même, 
dans la première partie de ce travail, que la mutilation des 
tigelles, en ralentissant ou en suspendant la croissance, suspen- 
dait ou ralentissail au même degré les facultés héliotropiques et 
géotropiques. Nous aurons l’occasion de constater le même fait 
pour les racines. Seulement la force géotropique ne dépend pas 
uniquement de l’énergie végétative d’un organe ; elle est encore 
en rapport avec un degré d’inclinaison sur l'horizon, Il va de soi 
que la pesanteur aura d'autant plus d'action sur une tige qu’elle 
s’approchera davantage de l'horizontale, et M. Sachs a démontré 
que des tiges faiblement géolropiques devenaient incapables de 
se redresser dès que l'angle qu’elles formaient avec la verticale 
dépassait une certaine ouverture. 


FACULTÉ MOTRICE DES PLANTES. 47 


ACTION COMBINÉE DE L'HÉLIOTROPISME ET DU GÉOTROPISME. — 
Il est important de ne pas oublier que la plupart des organes 
aériens s’orientent sous l'influence combinée de l’héliotropisme et 
du géotropisme. 

H. von Mobl ‘ et Müller ? ont fait l’importante observation que 
les tiges, obéissant à la fois à l’héliotropisme positif et au géo- 
tropisme négalif, prennent une position intermédiaire entre ces 
deux forces. Cette position varie avec la nature de l'organe. Les 
bourgeons foliaires se rapprochent davantage de la normale géo- 
tropique et les tigelles davantage de la normale héliotropique. 

Sous l'influence de l’induction photomécanique, les choses se 
passent un peu différemment. Si l’organe, après avoir été exposé 
à la lumiére latérale, est placé horizontalement dans l'obscurité, 
il continue à se courber uniquement dans le sens de l’héliotro- 
pisme induit. L’induction pholomécanique rend en effet les 
plantes insensibles au géotropisme, comme nous l'avons con- 
staté précédemment. 

Il existe aussi une induction géotropique, et elle nous fait 
comprendre pourquoi il est si difficile de faire dévier les tiges 
maîtresses de la direction verticale, qui est la normale géotro- 
pique. D'autre part, l'héliotropisme annule parfois absolument 
les effets géotropiques, dans les organes exposés à leur optimum 
d'intensité lumineuse. 

Ajoutons encore que les chaumes des Graminées conservent 
à chaque entre-nœud, même après leur période de croissance, 
une zone capable d’accroissement. Si quelque accident amène le 
chaume dans la position horizontale, la face inférieure de cette 
zone, s’accroissant plus vite que l’autre, le ramène vers la verti- 
cale et le redresse. Ce redressement se fait plus vite à la lumière 
que dans l'obscurité, ce qui fait supposer un effet combiné de 
l’héliotropisme positif et du géotropisme négatif. 

La réaction d’un organe contre la pesanteur et contre la lu- 


1 Arb. des bot. Instit. zu Würzbourg, B. IL, 1879, pag. 265. 
2 Flora, 1876, pag. 94. 


48 MÉMOIRES ORIGINAUX. 


mière varie selon son âge. Dans l’axe hypocotylé du Cresson, 
par exemple, la cime extrême est également insensible à l’hé- 
liotropisme et au géotrorisme. La région sous-jacente, un peu 
plus âgée, est légèrement apogéotropique et fortement héliotro- 
pique. Gela fait comprendre pourquoi les tigelles de cette plante 
et de beaucoup d'autres se courbent vers la lumière en formant 
un arc de cercle. L’extrémité obéit directement à l’héliotropisme 
et entraîne la base ; mais celle-ci devient apogéotropique vers la 
fin de la croissance, et se relève vers la verticale en réagissant 
contre la pesée de la cime. Ces observations préliminaires sur le 
géotropisme étaient nécessaires avant d'aborder le fond du débat. 


TaéoriEs DE DARWIN SUR LE GÉOTROPISME. — Les théories 
de Darwin sur le géotropisme peuvent se résumer dans les deux 
formules suivantes : 

1° Le géotropisme, tant positif que négatif, n'est qu'uneforme 
de la circumnulation. 

90 Le séotropisme posilif des racines a son siège dans l’ex- 
trémité radicellaire, qui, tout en étant elle-même insensible au 
géotropisme, le transmet sous forme d'’irritation à la partie de la 
racine où se produit la courbure. 


Voici maintenant les faits sur lesquels Darwin a fondé ses 
théories. 

Ciesielski' a observé qu’une racine dont on coupe l'extrémité 
ne redevient géotropique qu'après avoir reconstitué son extré- 
mité, et que des racines amputées ainsi, après avoir séjourné 
préalablement dans la position horizontale, se courbent néan- 
moins dans le sens du géotropisme positif. M. Sachs admet le 
premier de ces deux faits et nie le second. Darwin, ayant répété 
de mille manières les expériences de Giesielski, reconnaît qu'elles 
ne réussissent pas toujours, parce que l’amputation a besoin 
d’être faite avec les plus grandes précautions pour ne pas déchi- 
rer les tissus voisins, mais qu’en définilive l’assertion de Gie- 


1 


1 Beiträge z. Biologie der Pflansen, publiés par Cohn, H. IL, pag. 21. 


FACULTÉ MOTRICE DES PLANTES. 49 


selski est exacte. Seulement, au lieu d’expliquer comme luile 
phénomène par l'induction géotropique, il ÿ voit un effet d'irri- 
tation transmise de la pointe radicellaire à la région où s’opère 
la plus forte croissance. De nouvelles expériences le confirmè- 
rent dans cette opinion. 

Seize vigoureux plants de haricots, dont la radicelle s'était dé- 
veloppée dans un plan rigoureusement vertical, furent couchés 
par lui horizontalement pendant 1 h.37m. Le sommet de la 
racine fut ensuite amputé transversalement sur une longueur de 
1,5 millim., et les plants remis dans la position verticale. Dans 
l’espace de 6 à 9 h., douze racines se courbèrent géotropiquement 
par rapport à leur position horizontale antérieure. Les quatre 
autres ne manifestèrent aucun géotropisme et continuèrent à 
s’allonger dans le sens vertical. Lorsqu'on laissait les plants sé- 
journer moins longtemps dans la position horizontale, avant de 
faire la résection de la pointe, la courbure géotropique se pro- 
duisait de même, mais d’une façon moins prononcée. 

Dans une seconde série d'expériences, des plants de Vicia Faba 
furent fixés do manière que la radicule se trouvàt exactement 
horizontale. Les uns furent laissés intacts et les autres cautérisés 
à leur extrémité radicellaire avec de la pierre infernale. Les ra- 
cines des premières se courbèrent suivant la verticale, celles des 
autres restèrent immobiles. Ce n’est qu'après un intervalle assez 
long, quand la pointe se fut reconstituée, qu’elles se courbèrent 
à leur tour vers le sol. 

Darwin interprète ces faits de la manière suivante : 1° La racine 
n’est sensible au géotropisme que si elle reste intacte ; 2° Si la 
pointe est amputée, la racine continue à croître, mais se montre 
insensible au géotropisme. La pointe radicellaire est donc le 
siège de la sensibilité géotropique, qui se propage de là comme 
une irritation nerveuse vers la région où se produit la courbure. 

Je vais à mon tour rapporter une série d'expériences person- 
nelles qui renverseront, je l'espère, les théories séduisantes du 
savant anglais. 

Je crois devoir avertir d’abord que j'opérais de deux manières, 


50 MÉMOIRES ORIGINAUX. 
Ou bien je plaçais les embryons tout simplement dans des endroits 
humides, ou bien je les mettais dans de la sciure de bois 
mouillée. Les deux procédés donnaient le même résultat. Mes 
expériences ont porté sur: Vicia Faba, Phaseolus multiflorus, 
Maïs, Pois. 

Les cotylédons furent fixés à des épingles, de telle façon que 
la courbure de nutation spontanée se produisit dans un même 
plan horizontal. De cette manière, on évitait la confusion entre 
celle-ci et la vraie courbure géotropique. 

Dans les tableaux suivants, L marque la longueur primitive 
des racines ; T 24—48 l'accroissement obtenu en vingt-quatre 
ou quarante-huit heures. L'’amputation des racines se faisait à 
1 millim. du sommet et emportail la zone de croissance, qui se 
trouve toujours à moins de 0,5 millim. de l'extrémité. 


Embryons de Maïs. — Sujets intacts. 


L T 24 T 48 

a 19 millim. 80 246 % 

b 24 71 169 

c 26 86 11 

d 32 77 199 
Moyenne... 77,50}, 221 


Sujets amputés. 


a {7 millim. 58 °/e 99 % 
b 25 69 103 
Cet 3 5 
d' 28 34 34 


On voit que les sujets amputés croissaient moins vite que les 
sujets intacts, contrairement à ce que dit M. Sachs. Les sujels 
amputés a’ b', qui conservaient encore une force de croissance 
relativement grande, se courbèrent géotropiquement, sans que 
leur extrémité mutilée se fût reconstituée. Les deux autres c’ 4 
restèrent inertes. 


FACULTÉ MOTRICE DES PLANTES. 51 


Embryons de Pois. — Sujets intacts. 


E T 24 T 48 
a 23 millim. 80 ‘ho 110 
b 25 46 132 
C2) 37 122 
d 29,5 49 146 
Moyenne... 42,7 127 
Sujets amputés. 
a 20 millim. 54e 14% 
b' 26,5 ja 13,2 
c 28,5 14 12,2 
d' 30 9 14,8 
Moyenne... 9,7 13,5 


Les sujets a b c d se courbèrent géotropiquement ; les autres 
demeurèrent inertes. 

Mais je crains de fatiguer en transcrivant toutes les expériences 
que j'ai faites, et qui toutes furent on ne peut plus concordantes. 
Je me bornerai à indiquer les conclusions que je me crois auto- 
risé à en tirer. 

1° Les racines décapitées s'accroissent moins que les racines 
restées intactes. 

2° Des racines, même amputées, sont susceptibles de géotro- 
pisme si la mutilation n’a pascomplètementsupprimé la croissance. 

3° Le géotropisme ne se propage pas de la pointe radicellaire 
vers la région où se produit la courbure ; celle-ci est directement 
soumise à l’action de la pesanteur. 

4° Des racines décapitées, après avoir séjourné préalablement 
dans la position horizontale, se courbent plus vite vers le sol que 
si on les avait décapitées dans une position verticale et couchées 
horizontalement seulement après leur mutilation. C’est là un 
effet d'induction géotropique, et cette induction n'a rien de com- 
mun avec l'irritation darwinienne. 


Je ne puis m'empêcher, en terminant ce chapitre, de relever 


52 MÉMOIRES ORIGINAUX. 


une contradiction singulière dans le livre de Darwin. Pourquoi, 
par exemple, ne regarde-t-il pas aussi le géotropisme négatif 
comme un phénomène d'irritation. Il pourrait invoquer absolu- 
ment les mêmes arguments pour la tige que pour la racine. La 
mutilation produit les mêmes effets dans l’une et dans l’autre, 
et comme les expériences sont plus faciles à faire avec les tiges, 
on ne comprend pas que Darwin les ait négligées. 


DrAHÉLIOTROPISME.— La propriété qu'ont les feuilles de se pla- 
cer suivant un plan perpendiculaire au plan d'incidence des 
rayons lumineux, est considérée par Darwin comme étrangère à 
l'héliotropisme ordinaire aussi bien qu’au géotropisme. Il y voit 
un phénomène spécial produit par une force particulière, aussi 
bien que MM. Frank et Sachs, et on a créé pour lui le terme nou- 
veau de diahéliotropisme. 

Avant d'aborder cette question, j'ai voulu me rendre compte 
de la position exacte que les organes foliaires prenaient par 
rapport à la lumière. Ayant appliqué de légères bandes de pa- 
pier Talbot sur des feuilles diversement orientées, je reconnus 
que chacune avail la position dans laquelle le papier noircissait 
le plus vite. Je pus constater ainsi que les feuilles ne s’orien- 
taient pas vers les rayons lumineux directs les plus intenses, 
comme on le croit généralement, mais vers la plus forte lumière 
diffuse. J’en ai vu beaucoup qui restaient exposés pendant une ou 
deux heures aux rayons directs du soleil sans être influencées par 
eux ni modifier leur orientation. 

Il arrive aussi que certaines espèces de feuilles coupent la lu- 
mière autrement qu’à angle droit. Gelles-là se distinguent par 
leur épiderme inférieur organisé pour amortir les rayons lumi- 
neux. Telles sontles feuilles tomenteuses du Sorbus Aria, qui sont 
toujours dressées. La face inférieure de celles du Populus alba 
est également protégée par un feutrage de poils; celles du Po- 
pulus nigra, au contraire, n’ont point de poils protecteurs à la face 
inférieure, parce qu'elles n’exposent jamais leur face supérieure 
aux rayons du soleil. L’Evonymus europæus place ses feuilles 


FACULTÉ MOTRICE DES PLANTES. 53 


dans l’inclinaison chimiquement la plus favorable, mais les re- 
jets de cet arbuste ne se comportent pas de même. Comme leurs 
feuilles sont épaisses et riches en parenchyme, elles se placent 
presque verticalement, comme celles du Sorbus Aria. 

L'exemple de l’Evonymus permet de constater l'intervention du 
géotropisme. On se rappelle en effet que les feuilles sont très 
sensibles au géotropisme négatif pendant toute la période de leur 
croissance. Or, comme les rejets de l’Evonymus ont une énergie 
végétative plus grande, le géotropisme négatif y est plus fort et 
ne peut pas être contrebalancé par l’héliotropisme, comme dans 
les feuilles normales. 

Je crois que les feuilles prennent leur orientation définitive 
avant la fin de leur période de croissance. Le Cornus mas est 
déjà fixé avant d'atteindre le tiers de son développement. Mais 
avant de s’immobiliser, les feuilles exécutent des mouvements 
assez variés. Ains', pendant la nuit ou dans l'obscurité, elles se 
redressent sous l'influence du géotropisme négatif. 

Darwin, en constatant ce fait, a eu le tort de l’expliquer par 
certains effets d'hérédité, alors que le géotropisme en rend si fa- 
cilement compte. 

Voici l'expérience qu'il a faite et que j'ai répétée après lui, en 
la corrigeant un peu pour éliminer des causes d’erreurs négligées 
par lui. 

On place des tiges de Vicia Faba sur un clinostat à plan de 
rotation vertical, de manière que les tiges soient parallèles au 
plan d'incidence de la lumière. Les feuilles, se trouvant ainsi 
éclairées par leur face supérieure, se comportent comme le dit 
Darwin. Pendant la nuit, elles se rapprochent un peu de leur 
axe, et au retour du jour elles s’en éloignent, pour prendre une 
inclinaison perpendiculaire aux rayons incidents. 

Ces mouvements sont évidemment étrangers au géotropisme, 
puisque le clinostat supprime les effets de ce dernier. Mais ils 
sont produits simplement par l'hyponastie propre aux feuilles 
du Vicia Faba, dont la face inférieure, se développant plus vite 
que la face supérieure, produit ce mouvement vers l’axe. 


3e série, tom. xt. 4 


54 MÉMOIRES ORIGINAUX. 


D'autre part, puisqu'’au retour de la lumière les feuilles s’éloi- 
gnent de nouveau de l’axe, c’est qu’elles deviennent négativement 
héliotropiques. Or ce sont justement ces deux effets : hyponastie 
d’une part et héliotropisme négatif de l’autre, qui vont nous 
livrer tout le secret du prétendu diahéliotropisme de Darwin. 
En effet, les jeunes feuilles commencent par être hyponastiques, 
comme le montre l’espèce de voûte qu’elles forment au-dessus 
du bourgeon. Mais cet état n’est que transitoire, sauf de 
rares exceptions (Allium ursinum ; Perce-neige). Bientôt elles 
deviennent épinastiques, et leur pointe tend à se rejeter en 
arrière et à s'éloigner de l’axe. Or, comme la pesanteur vient en 
aide à l’épinastie, il arrive que certaines feuilles de consistance 
molle restent éloignées de l’axe même pendant la nuit. Toute- 
fois en général elles possèdent un géotropisme négatif très éner- 
gique, qui dans l’obscurité triomphe de l’épinastie et de la pe- 
santeur et rapproche l’organe de la verticale. 

Mais au retour de la lumière, les feuilles tendront à se mettre 
en angle droit ayec elle. Or ce mouvement n’est autre chose 
qu'un effet d'héliotropisme négatif, puisqu'il nous montre sim- 
plement un organe, en voie d’accroissement, se développant 
plus fort à la face éclairée qu’à la face obscure 

Ge qui le prouve encore plus clairement c'est que, pour pro- 
duire cet accroissement inégal, la lumière a besoin d’être très- 
vive, absolument comme pour l’héliotropisme négatif. La cou- 
leur de la lumiére n’est pas non plus indifférente : les rayons les 
plus favorables sont ceux compris entre le violet et le 
bleu ; les rayons verts et rouges ont peu d'effet, et les rayons 
jaunes n’en ont aucun. Or toutes ces conditions sont les mêmes 
que dans l’héliotropisme négatif, et telles que nous les avons 
constatées dans l2 première partie de ce travail. 

Ïl arrive bien, dans quelques cas exceptionnels, que la lumière 
gaible développe de l’héliotropisme posilif; mais cela est de si 
peu d'importance pour notre question que je ne m y arrêterais 
même pas s’il ne s’agissait pas d’expliquer à ce propos une 
apparente contradiclion. 


FACULTÉ MOTRICE DES PLANTES. 55 


Il semble d’abord impossible qu'une même feuille manifeste 
en même temps de l’héliotropisme négatif et positif. Rien de plus 
vrai pourtant. Rappelons-nous ce que nous avons dit de certaines 
Campanules poussant à la lisière des bois, orientant leurs feuilles 
à la fois vers la lumière latérale et vers celle du zénith. 

Sous cette double influence, les feuilles sont toutes ramenées 
en avant, au point que la face postérieure de la tige semble à 
première vue complétement nue. Or c’est l'héliotropisme positif 
qui attire ces feuilles vers la face antérieure de la tige, pour les 
rapprocher de la lumière, tandis que, dans le même temps, l’hé- 
liotropisme négatif les étale horizontalement, c’est-à-dire perpen- 
diculairement au plan d'incidence des rayons du zénith. Les 
jeunes pousses de sapin se comportent exactement de même. 

D'autre part, nous savons que la lumière faible développe 
l'héliotropisme positif et la lumière intense l’héliotropisme néga- 
tif. L'âge produit de son côté les mêmes phénomènes dans les 
feuilles que dans la tige. Au début de la croissance, pendant que 
l'organe est riche en parenchyme, c’est l’héliotropisme positif qui 
domine ; vers la fin, quand les faisceaux vasculaires se dévelop- 
pent, c’est l’héliotropisme négatif qui l'emporte. Gette alternance 
est même plus manifeste que dans les tiges. Quant au poids de 
la feuille, rappelons-nous qu’il n’agit pas seulement en tant que 
fardeau, mais qu'il opère aussi le double effet de traction et de 
pression, qui provoque une croissance inégale aux deux faces de 
l’organe. 

Tous ces faits se trouvant ainsi remémorés, nous allons, pour 
les résumer, suivre le développement d’une feuille et nous rendre 
compte de l’ensemble de ses mouvements. 


Au début l’hyponastie, faisant croître plus fort la face inférieure, 
replie la feuille en forme de voûte au-dessus du jeune bourgeon. 
Bientôt apparaît la période épinastique, et, la face supérieure se 
développant plus vite, la feuille se rabat en dehors. Seulement ce 
mouvement, qui l’entraînerait trop loin et le mettrait dans une 
position défavorable par rapport à la lumière, est corrigé par 


56 MÉMOIRES ORIGINAUX. 


l'effet de la gravitation, et le géotropisme négatif soutient l’or- 
gane. Comme ces deux forces se contrebalancent, la feuille prend 
une position intermédiaire jusqu’à ce que l'intervention de la 
lumière développe l’héliotropisme, qui prévaut bientôt sur toutes 
les autres influences et donne à l’organe son orientation défini- 
tive. L'ensemble de tous ces mouvements a placé la feuille dans 
une position perpendiculaire aux rayons lumineux, position que 
Darwin appelle diahéliotropisme. 

Le diahéliotropisme n’est donc pas un ere spécial : il 
ne résulte pas d’une force nouvelle et mystérieuse ; il n’est que 
l'effet combiné de plusieurs influences parfaitement connues. 
Ainsi, tout le secret du diahéliotropisme se trouve divulgué et 
se résume dans la réaction de diverses forces, principalement 
du géotropisme négatif et de l’héliotropisme négatif. 

Quant au diagéotropisme, qui selon Darwin place ïes feuilles 
dans un plan perpendiculaire à celui de la pesanteur, les exem- 
ples qu'il allègue sont trop rares et trop contestables pour que 
nous nous y arrêtions, 

L’hydrotopisme ne me paraît pas encore bien éclairei non 
plus. Toutefois les expériences que j'ai faites pour contrôler 
celles du savant anglais m’ont permis de constater qu’il ne se 
transmet pas de la pointe radiculaire vers la zone d'incurvalion, 
mais qu'il agit directement sur cette dernière. 


SENSIBILITÉ DES RACINES.—Nous passons maintenant à un point 
essentiel de ce débat, et il faut l’étudier avec d’autant plus de 
soin qu'il sert de base à l’ensemble des théories émises par 
Darwin sur la circumnutation. 

Darwin a observé qu’une pression exercée latéralement sur 
la pointe radiculaire provoque dans la zone de croissance, 
c’est-à-dire à un point éloigné de celui où la pression s'exerce, 
une courbure en sens inverse de la pression. Le savant physio- 
losiste explique ce singulier phénomène par un effet d’irritation 
transmis de la pointe de l'organe à la région subjacente. 

Voici une de ses expériences. Des embryons de Vicia Faba 


FACULTÉ MOTRICE DES PLANTES. 57 


furent placés par lui de telle sorte que la radicule formât un 
angle très ouvert et même droit, avec une lame de verre placée 
au-dessous. La radicule, en s’allongeant, approchait du verre; on 
remarquait que, même avant de subir la moindre pression con- 
tre l'obstacle, elle se détournait et glissait le long de la lame, 
grâce à une courbure qui se produisait à l’arrière de la pointe 
radicellaire, dans la zone de croissance. 

Ce phénomène paraît des plus extraordinaires, et, même en 
admettant que la pointe subit une légère pression, il restérait 
encore inexplicable, puisqu'une telle pression serait incapable 
de produire une courbure de 8 à 10 millim. en arrière du point 
de contact. Il n’y a, suivant Darwin, qu’un effet d'irritation qui 
puisse en donner une explication satisfaisante. 

Pour éclaircir moi-même ces singularités, j'ai fait une série 
d'expériences dont je dois rendre compte. 


De petits morceaux de carton ou de papier-sable de 0,5 millim. 
de côté furent collés avec de la gomme laque à l'extrémité de la 
radicule de Vicia Faba, el nous pûmes constater effectivement 
qu'il se produisait toujours une courbure qui portait la racine du 
côté opposé à celui où le carton se trouvait fixé. Seulement, 
comme la radicule du Vicia Faba possède des mouvements de 
nutation spontanée, comme par exemple ce que Darwin appelle 
la courbure de Sachs, il faut, pour éviter toute confusion, pren- 
dre soin de placer la radicule bien en face de soi et coller le 
carton, soit à droite, soit à gauche. 

Je répétai cette expérience avec le Phaseolus multiflorus, le 
Maïs, le Pois, et j'obtins toujours le même résultat. Or il ne 
peut être question d'aucune pression, puisque le carton pesait à 
peine quelques milligrammes et que des pressions bien plus for- 
tes ne font pas dévier les radicules. Ainsi, on les voit pénétrer 
perpendiculairement dans une nappe de mercure, perforer du pa- 
pier brouillard, ce qui ne s’explique que par une pression directe 
de la radicule sur l'obstacle qu’elle rencontre. 

Je fus même curieux de mesurer la force de cette pression, et 


58 MÉMOIRES ORIGINAUX. 


je fis construire le petit appareil suivant. Un ressort en arc, 
muni d'un prolongement horizontal, supporte une petite capsule 
de métal garnie au fond d’une mince lame de verre. La capsule 
porte une aiguille qui joue le long d’une tige de fer à divisions 
millimétriques ; ces dernières indiquent le poids exact que sup- 
porte cette espèce de balance. 

L'appareil installé, je piquai sur une épingle un embryvn de 
Vicia Faba dont la radicule, au début de l’expérience, se trouvait 
à { millimètre au-dessus du fond de la capsule. Les cotylédons 
étaient enveloppés d’un manchon de ouate humide et le tout 
tenu à l’obscurité à une température favorable. 

Dans les premières vingt-quatre heures, la pression dela racine 
équivalut à 0,95 gram. La courbure de Sachs produisit en- 
suite une déviation; la racine n’appuya plus que par une de ses 
faces et la pression descendit à 0,34 grammes. 

Dans une seconde expérience où la lame de verre fut 
couverte d’une feuille de papier brouillard, la pression s’éleva 
à 1,4 gram. Je voulus savoir également si une racine posée 
horizontalement avait la force d’écarter un obstacle, et je plaçai 
devant des radicules de Faba des morceaux de liège secs de 
0,75 gram., et du liège entouré de papier buvard humecté 
de 1,25. Les uns et les autres furent repoussés. Ces ré- 
sultats me convainquirent que ce n’était pas le poids ou la pression 
du carton ni du papier-sable qui faisait courber la radicule dans 
l'expérience de Darwin. 

Pour m'en assurer encore mieux, je remplaçai les morceaux de 
carton par de simples parcelles de bois et de sable qui adhéraient 
sans gomme. Alors je constatai avec surprise qu'il ne se produi- 
sait plus aucune courbure du tout. 

Je dirigeai mes recherches dans ce nouveau sens, etje vis que 
la gomme laque toute seule, sans ajouter de papier, suffisait 
pour provoquer une courbure. L'endroit où l’on appliquait la 
petite gouite cessait aussitôt de croître, et il se produisait une 
légère convexité au côté diamétralement opposé qui conti- 
nuait à se développer. Mais la région située en arrière et du 


FACULTÉ MOTRICE DES PLANTES. 29 
même côté que la goutte, poussait plus vite que le côté opposé, et 
la convexité produite de cette sorte rejetait la radicule en sens 
inverse. 

Le microscope me permit de constater que le point touché par 
la gomme laque était mort : c'était sans doute un effet de l'alcool 
renfermé dans la préparation. Nous nous trouvions donc en pré- 
sence du même phénomène que celui que produit la cautérisa- 
tion ou la mutilation unilatérale dela pointe radiculaire, et nous 
pouvons résumer les résultats de ces expériences dans les conclu- 
sions suivantes. 

La mutilation latérale de la pointe radiculaire arrête la crois- 
sance du point mutilé ; le point diamétralement opposé conti- 
auant à croître, il se produit en cet endroit une légère convexité. 
Cependant les cellules lésées meurent. Or nous savons qu’en ar- 
rière d’un point lésé il se produit presque toujours une abon- 
dante formation de cellules nouvelles. C'est ce qui arrive dans 
le cas actuel. Une énergie végétative plus considérable se ma- 
nifeste dans les tissus situés en arrière de la lésion et du même 
côté. De là résulte une inégalité de croissance entre les deux fa- 
ces dela radicule, et par suite une courbure qui porte l’extrémité 
dans une direction opposée à la lésion. 

On voit que tout cela est bien naturel et qu’il est inutile de 
faire intervenir une irritation quelconque. Or,comme c’estlà-dessus 
que s’est fondé Darwin pour comparer la pointe radiculaire au 
cerveau des animaux inférieurs, toute sa théorie s'écroule par la 
base. Néanmoins il ne faut pas oublier que le savant anglais a 
été le premier à constater ces phénomènes intéressants, et je pro- 
pose en conséquence de les désigner sous son nom et de les appe- 
ler : courbure de Darwin. 


CHAPITRE V. 
CIRCUMNUTATION. 


Nous voici arrivé enfin à ce que Darwin appelle cireumnuta- 
tion. Il faut entendre par là l’ensemble de tous les mouvements 


60 MÉMOIRES ORIGINAUX. 


que les plantes exéculent pendant toute la période de leur crois- 
sance et quelquefois encore après avoir atteint leur entier déve- 
loppement. Tous ces mouvements font décrire à la plante une 
sorte de spirale, et Darwin les rapporte à une force innée 
que possèdent tous les végétaux et qui réagirait contre les 
influences extérieures, telles que lumière, pesanteur, etc. 

Deux questions doivent d’abord être résolues : 

1° La circumnutation est-elle aussi généralement répandue que 
le croit Darwin ? 

2° Toutes les nutations paratoniques et spontanées sont-elles 
des effets d'une force primordiale et innée aux plantes ? 

Avant de les aborder, il est bon d'examiner si les expériences 
de Darwin offrent toutes les garanties d’exactitude nécessaires. 

Des plants poussant dans des vases de terre sont abrités contre 
le jour et ne reçoivent que la lumière verticale ou horizontale, 
grâce à une large feuille de verre disposée horizontalement ou 
verticalement au-dessous ou en avant de la plante. A la partie de 
l'organe qu’on veut observer, un fil de verre long de 3/4 de pouce 
est fixé par une extrémité au moyen d’une solution alcoolique 
de gomme laque que l’on fait préalablement évaporer pour 
qu’elle durcisse en moins de deux ou trois secondes. A l’autre 
extrémité du fil est attachée une goutte presque imperceptible de 
cire noire. Au-dessous ou en arrière de celte goutte se trouve, au 
bout d’un bâton fiché dans la terre, un morceau de carton avec 
un point noir au centre. On observe à travers la paroi de verre, 
et, quand la goutte de cire se trouve juste en face du point noir, 
on marque un premier poini sur la vilre avec une pointe très 
fine pourvue d'encre de chine bien épaisse. D’autres points sont 
marqués à de courts intervalles à mesure que la goutte de cire 
se déplace, puis les divers points sont reliés par des lignes droites 
qui en réalité devraient être courbes si l’on mulüipliait assez les 
observalions. On obtient ainsi un dessin qui reproduit les mou- 
vements de la plante et qui les amplifie jusqu'à trente fois. 

Une première critique à faire, c’est que les mouvements ne 
sont pas représentés exactement par le dessin et que l’accroisse- 


FACULTÉ MOTRICE DES PLANTES. 61 


ment en ligne droite, par exemple, ne peut pas du tout être consi- 
gné ni figuré. Darwin trouve des courbes et des spirales là où il 
n'yaen réalité qu'un développement rectiligne. 

Pour rémédier à cet inconvénient, j'ai fait mes observations, 
non à l'œil nu, mais avec un tube optique simple muni aux 
deux bouts de fils entrecroisés dont le point d’intersection cor- 
respondrait à l’axe du cylindre, et j'ai observé à la fois horizonta- 
lement et verticalement pour suivre en même temps la croissance 
en longueur et les äéviations horizontales. 

Abordons maintenant la première des deux questions que nous 
nous sommes posées. Est-il vrai que les extrémités de toutes les 
plantes ont des mouvements de circumnutation pendant leur pé- 
riode de croissance? Nous allons examiner successivement les 
racines, les tiges et les feuilles. 

Darwin a fait à ce sujet l’expérience suivante : Il fait pousser 
des radicules d’'Æsculus Hippocastanum le long d’une plaque de 
verre inclinée de 70—80° sur l’horizon et noircie à la flamme de 
térébenthine. La radicule, en poussant le long du verre, trace 
dans la couche de fumée une ligne ondulée, ou plutôt spiralée. 
Parfois la ligne est interrompue, ce qui prouve que la radicule 
s’est écartée du verre pour y revenir un peu plus loin dans sa 
marche descendante. 

J'ai répété les expériences de Darwin, et en général J'en 
ai constaté l'exactitude. Néanmoins j'ai remarqué également 
que chaque fois que la couche de noir de fumée n’était pas 
trop épaisse, il ne se produisait pas d’interruptions dans la li- 
gne. Cela me suggéra la pensée que la cause des interruptions 
se trouvait dans la suie même, et réellement je pus observer 
que la radicule, après avoir poussé devant elle et accumulé une 
petite quantité de suie, glissait par-dessus, ce qui produisait 
une interruption dans la ligne, puis venait de nouveau s’appli- 
quer contre le verre. La suie m'avait tout l’air de produire sur la 
pointe radiculaire le même effet que la gomme laque ou la 
pierre infernale, et de la porter dans une direction opposée au 
point de contact. 


62 MÉMOIRES ORIGINAUX. 


Ces déviations de la racine, et par suite les interruptions du 
dessin, disparurent lorsque je modifiai mon mode d’expérimenta- 
tion comme il suit : 

J’établis une plaque de verre sous une inclinaison de 80° sur 
l'horizon. J’y collai avec de la cire des rondelles de liège où je 
piquai avec des épingles des embryons de Vicia Faba, de ma- 
nière à ce que les radicules placées verticalement touchassent 
presque le verre. Gelui-ci fut couvert d’une légère couche de 
Lycopode, et le tout placé dans de bonnes conditions d’obscu- 
rité, de température et d'humidité. Or les radicules poussèrent 
constamment en ligne droite, sans la moindre interruption dans 
le dessin. Je conclus de là que la circumnutation n'existe pas 
dans les racines, ou que, si elle existe, elle est réduite à de si 
minimes proportions qu'il est impossible de la constater à l’œil 
nu. 

Je poursuivis alors mes observations à l’aide du microscope 
de Hartnack, qui me donnait un grossissement de 32 avec l’ob- 
jectifn° 3 et l’oculaire n° 2. Voici comment j'opérai : 

Je pris de petits tubes de verre dans lesquels j'introduisis des 
embryons maintenus au moyen de tampons de ouate humide, 
l'orifice inférieur des tubes étant également bouché avec de la 
ouate. Je fixai les tubes sur la table du microscope avec du 
mastic de Jolly, de manière que la radicule se présentât dans 
une direction exactement verticale en face du tube du micros- 
cope, celui-ci étant couché horizontalement. Les divisions micro- 
métriques permettent l'orientation la plus rigoureuse. Le mi- 
croscope se trouvait placé sur un bâti solide, de manière à éviter 
toute espèce de trépidation, et la lumière était naturellement ex- 
clue. 

Voici le résultat de mes expériences. 

Brassica oleracea. Longueur de la radicule : 15 millim. Di- 
rection : renversée et verticale. Au bout de trente-cinq minutes, 
l'extrémité dévia de 18 divisions micrométriques (0°”,288). Au 
bout desoixante-huit minutes elle revint à sa position primitive, 
puis dépassa la verticale et se recourba vers le sol. Gette double 


FACULTÉ MOTRICE DES PLANTES. 63 
oscillation se fit dans un même plan vertical et fut bien faible, 
puisqu'elle ne mesurait qu’un degré d’une circonférence qui 
aurait eu pour rayon la longueur de la radicule. 

Deuxième expérience. Longueur de la radicule : 20 millim.; 
direction : naturellement verticale vers le sol, l’extrémité corres- 
pondant à 0 du micromètre. 


Après 5 minutes..... Positions de l'extrémité. 5) 1" oscillation 
nds à da une. ce: 10 fr (à droite) 
M en due Re ANA AS PAS Nr AE É 
a: TER HS?) Ps Es CAISSE LL D 
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D Que aan nous toners 
Den. RER Hénre 
MM RER NE Ode Da is name à 3 à D 


À partir de ce moment, la racine poussa dans une direction 
rigoureusement verticale pendant deux heures. L’amplitude des 
oscillations avait atteint 07",95, 

Dans son développement ultérieur, la radicule accuse nette- 
ment la courbure de Sachs. Il est donc à supposer que le mou- 
vement de va-et-vient est produit dans un sens par la nuta- 
tion spontanée et dans un sens inverse par le géotropisme; ce 
dernier ramène l'extrémité dans la verticale. C’est tantôt la nuta- 
tion, tantôt le géotropisme qui la fait dévier, et dans les moments 


64 MÉMOIRES ORIGINAUX. 


où ces deux forces se font équilibre, la racine pousse en ligne 
droite. 

Toutes les expériences que je fis me donnèrent des résultats 
analogues. J’en profitai pour savoir dans quel endroit précis se 
trouvait le siège des mouvements. Dans ce but, j’enveloppai 
les radicules de ouate humide sur une longueur plus ou moins 
grande, et je constatai que l’on pouvait envelopper la moitié 
de la longueur, soit 10 millim. sur 20, sans arrêter les mou- 
vements ; mais que si l’on ne laissait libre que 2-4 millim. 
de l’extremité, les mouvements ne se produisaient plus. Je m'’as- 
surai ainsi que le siège des oscillations était dans la zone de crois- 
sance. Il ne s’agit pas ici de la petite courbure qui se produit 
tout à l’extrémité de la radicule et qui n’a rien de commun avec 
la circumnutation, admise par Darwin. 

Je voulus aussi contrôler une autre assertion de Darwin, qui 
prétend que la circumnutation servait aux racines à trouver les 
passages les plus commodes pour pénétrer dans le sol. I! doit 
donc admettre qu’elle s’accomplit avec une certaine force. Or il 
n’en est rien. Il suffisait en effet d’interposer une couche insi- 
gaifiante et peu dense de ouate humide entre la radicule et la 
paroi du tube pour arrêter tous les mouvements. La circumnuta- 
tion étant capable de vaincre une si faible résistance ne peut 
donc être d'aucune utilité à la plante. 

En résumé, il résulte de mes observations : 

1° Que les racines poussent très souvent en ligne absolument 
droite ; 

2° Que si elles font des mouvements, ceux-ci sont tellement 
faibles qu'ils ne peuvent intéresser en rien le développement de 
la plante ; 

30 Ces mouvements s'expliquent parfaitement par la réaction de : 
la nutation spontanée et du géotropisme, auxquels il convient d’a- 
jouter d’autres causes de déviation, telles que la différence de 
structure des tissus, etc.; 

4° C’est dans la région de croissance que se trouve le siège de: 
la prétendue circumnutation. 


FACULTÉ MOTRICE DES PLANTES. 65 


Si l’on étudie la circumautation dans les tiges, il faut distin- 
guer tout d’abord les tiges orthotropes des tiges à nutation on- 
dulée. Les premières ne décrivent que des oscillations horizon- 
tales etabsolument irrégulières, tandis que les secondes manifes- 
tent un système plus ou moins facilement reconnaissable. 

Les tigelles de Hartwegia comosa, Allium Cepa, A. Porrum, 
qui sont orthotropes, oscillent à peine de quelques centièmes 
de millimètre, et très irrégulièrement. Le Maïs se comporte de 
même ; l'Impatiens Balsamina exécute des oscillations lentes et 
insignifiantes. Le Peperomia thrichocarpa suit un mouvement 
d’ascension tout à fait fait rectiligne. 

Les tiges qui sont douées de nutation ondulée se comportent 
différemment. Pour les observer, on marqne un point de la ti- 
gelle avec l'encre de chine, ou mieux avec l’encre ordinaire, qui 
sous le microscope se décompose en un pointillé trés-fin, tandis 
que l'encre de chine donne une teinte uniforme. On voit ce 
point se mouvoir d’abord d'avant en arrière dans le plan de la 
courbure de Sachs, et ce mouvement, après avoir atteint peu à 
peu une vitesse maximum, se ralentit de nouveau. Quand la por- 
tion de la tige, qui avait d’abord la position horizontale, s’est peu 
à peu relevée jusqu’au point d'atteindre la verticale, le mouve- 
ment se poursuit encore un peu au-delà. Mais cet excédant est si 
peu de chose qu'il n’influe presque en rien sur les ondulations du 
sommet de la tige. 

Pour donner une idée de la rapidité de ces mouvements, il 
suffit de jeter les yeux sur le tableau suivant. Le point marqué à 
l'encre marchait de gauche à droite devant le micromètre du mi- 


croscope. 
Brassica oleracea. 
Millimètres. 
De 10. RE WA AUS Tone 0.115 
10 15 10 30 0.157 
10 30 10 45 0.208 
10 45 11 — 0.307 
11 _ 11 15 0.198 


Je fis d’autres expériences avec le Vicia Faba, en suivant la 


66 MÉMOIRES ORIGINAUX. 


méthode de Darwin ; seulement je remplaçai le fil de verre par 
une soie de porc de 3 centimètres. Je remarquai fort bien des 
déviations horizontales, mais je constatai aussi qu’au bout de 
six heures d’oscillation la tige suivit pendant vingt-quatre heu- 
res un mouvement ascensionnel absolument rectiligne. 

L’Helianthus annuus manifeste des mouvements plus irrégu- 
liers, compliquant les oscillations du plan de nutation avec d’au- 
tres mouvements obliques ou perpendiculaires. 

Le Phaseolus multiflorus montre encore plus d'irrégularité. Il 
est à peine besoin d’ajouter que toutes mes expériences se faisaient 
à l'obscurité, avec des tiges placées verticalement, pour exclure 
toute espèce de géotropisme ou d’'héliotropisme. 

J'ai observé ainsi une foule de plantes, telles que Abies excelsa, 
Brassica oleracea, Impatiens Balsamina, Bellis perennis, Plan- 
tago lanceolata, Goldfussia anisophylla, cette dernière pour joindre 
encore l’épinastie et l’hyponastie à tous les autres mouvements. 

Or voici les conclusions que je me crois autorisé à en tirer: 

1° Il y a un grand nombre de tiges qui poussent en ligne 
droite, orthotropes; toutefois ce développement rectiligne ne se 
fait pas avec une précision mathématique. Il comporte certaines 
oscillations, d’ailleurs si insignifiantes qu’elles se mesurent par 
centièmes de millimètre. Si c’est là ce qu’on entend par mou- 
vements de eircumnutation, ils s’expliquent plus que suffisam- 
ment par la différence de forme et de constitution des tissus en 
voie d’accroissement. 

2° Dans les tiges à nutation ondulée, le mouvement d’ascen- 
sion est accompagné de plusieurs autres. 

Dans l’obscurité, ces mouvements se produisent, soit dans un 
plan vertical (celui de la nutation) et d’un côté seulement de l’axe 
ou de chaque côté alternativement, soit en sortant parfois du plan 
vertical. On constate une transition insensible entre la nutation 
ondulée proprement dite et la nutation révolutive. On observe 
aussi parfois des mouvements en avant et en arrière qui font 
reconnaitre la nutation en ligne brisée. 

3° Si l’on fait intervenir l’héliotropisme et le géotropisme, on 


FACULTÉ MOTRICE DES PLANTES. 67 


voit s’établir une sorte de lutte entre ces diverses forces, qui se 
combattent et produisent les mouvements les plus variés ; mais 
si l’on fait agir toutes ces forces dans un même plan, les mouve- 
ments ne s’écartent plus de ce plan. 

Cherchons à nous rendre compte des phénomènes de circum- 
nutation dans les feuilles. 

Les expériences faites avec les feuilles semblent donner plei- 
nement raison au fondateur de la théorie de la circumnutation. 
Elles produisent des diagrammes d’une complication extrême 
et en tout semblables à ceux que publie Darwin. 

Mais cette variété de mouvement n’a pas lieu de surprendre 
quand on songe à la variété des influences auxquelles les feuilles 
sont soumises. 

Elles obéissent au géotropisme, à l’héliotropisme, à l’épinas- 
lie, à l’hyponaslie; en un mot, à toutes sortes de nutations spon- 
tanées et paratoniques, Or, il suffit d'analyser les effets de chacune 
de ces influences pour se rendre complètement compte de tous 
les mouvements des organes foliaires, si capricieux qu'ils sem- 
blent être, sans avoir besoin de faire intervenir celte force 
nouvelle et mystérieuse que le savant anglais appelle cireum- 
nulation. 

Je ne veux schématiser aucune de mes expériences, pour deux 
raisons : la première, c’est qu'on les comprend parfaitement 
sans le secours d'aucun dessin; la seconde, c’est que jamais deux 
feuilles de la même plante ne se comportent de la même ma- 
nière et qu'on ne peut pas conclure de l’une à l’autre. Je don- 
nerai simplement le résultat de mes expériences. 

1° Un grand nombre de feuilles poussent en ligne droite 
(Dracæna, Maïs, Fuchsia ; etc.); 

2° Certaines feuilles décrivent de légères oscillations, pareilles 
à celles de la tige, qui s’expliquant de même par l’asymétrie 
des tissus ; 

3° Le mouvement principal de la feuille se produit dans un 
plan verlical passant par la nervure médiane, Si la feuille a une 
position oblique, il se produit des écarts plus ou moins grands, 


68 MÉMOIRES ORIGINAUX. 


et ces déviations deviennent encore plus considérables quand la 
lumière se croise avec la verticale et la nervure médiane. 

Darwin regarde la circumnutation comme une force univer- 
selle, une faculté commune à tous les végétaux. Il l’étend aux 
cryptogames comme aux phanérogames, et cite l’exemple des 
Oscillaires dans la section des Thallophytes, et celui des Spiro- 
gyra, dont les mouvements ont été décrits par Hofmeister en 
1874. 

J’ai fait des expériences sur deux espèces dont l’héliotropisme 
avait été depuis longtemps constaté. Elles appartiennent aux 
genres Mucor et Pilolobus. 

J'ai cultivé du Mucor racemosus sur du pain bis. Les filaments 
sporangifères se trouvaient placés verticalement. Les sporanges 
mûrs avaient un diamètre de 0"",08. Il ne se produisit pas 
le moindre mouvement de circumnutation sous le microscope ; 
seulement il fallait prendre la précaution de recouvrir la plante 
d’un verre de montre, car à l’air libre les pédicelles sont dans 
ua état continuel de trépidation produit par les courants d’air ou 
la respiration de l’observateur. 

Je recommande tout particulièrement, pour ces expériences, le 
Pilolobus crystallinus, qui se développe sur le fumier de cheval 
et que l’on voit croître trés vite sous le microscope même. Îl 
ne manifeste pas plus de circumnutation que le Mucor racemosus. 


CONCLUSION. 


Il est temps de résumer l’ensemble du débat et de rappeler 
en quelques mots les conclusions auxquelles nos expériences 
nous ont amené. 

Darwin prétend qu'il existe dans le règne végétal une force 
primordiale qui est la cause de tous les mouvements, tant spon- 
tanés que paratoniques, que les plantes accomplissent. 

A cela nous répondons tout d’abord que cette force, quelle 
qu’elle soit, n’est pas universelle, puisque nous avons pu con- 
stater que beaucoup de tiges, de racines et de feuilles poussaient 


FACULTÉ MOTRICE DES PLANTES. 69 


en ligne droite et restaient étrangères à la circumnutation. 

En second lieu, l'observation attentive, au lieu de ramener 
tous les mouvements des plantes à une force unique, nous a fait 
voir partout des causes multiples combinant leurs effets et agis- 
sant ensemble sur un même organe. Il se produit des phénomè- 
nes complexes que nous avons pu analyser et décomposer en 
isolant les uns des autres les agents qui concourent à leur for- 
mation. 

Nous n'avons constaté qu'un seul seul facteur commun : c’est 
la croissance. Les mouvements ne s’accompliissent qu'aussi long- 
temps que les organes sont en voie de développement, et en 
même temps que disparaît la croissance disparait aussi la pré- 
tendue circumnutation, non moins que l’héliolropisme, le géotro- 
pisme et le reste. Or ce fait n'a même pas été aperçu par Dar- 
win, qui n'a voulu voir partout qu'un simple effet de turgescence. 
Nos expériences sur l’héliotropisme ont au contraire mis ce 
point hors de doute. 

Nous avons vu aussi qu'il n’y avait pas lieu d'admettre une force 
spéciale pour ce que Darwin appelle diahéliotropisme. Là 
comme ailleurs notre méthode analytique a pu décomposer les 
effets combinés des divers agents qui intervenaient dans ces 
sortes de phénomènes ; el après avoir assigné à chacun la part 
d'influence qui lui revenait, après avoir montré ce qu’il fallait 
attribuer à l’héliotropisme, ce qui provenait du géotropisme ou 
de la nutation spontanée, rien ne nous est plus demeuré 
inexpliqué. 

Reste la théorie de l'irritation, par laquelle Darwin croit que 
l'influence de la lumière ou de la pesanteur se transmet, comme 
dans le système nerveux des animaux, d’un point à un autre, 
c’est-à-dire de l’extrémité de l'organe à la partie où l'effet méca- 
nique doit se produire: nos expériences en ont également dé- 
montré l'erreur. Pour l’héliotropisme, nous espérons que les faits 
que nous avons produits n’ont pas laissé subsister le moindre 
doute à cet égard. Quant aux effets que la mutilation produit 
sur les racines, nous opposons à la théorie de J’irritation une 

3e sér., tom. 1. x) 


10 MÉMOIRES ORIGINAUX. 


explication plus simple. La diminution de la force de croissance 
causée par toute mutilation diminue en même temps toutes les 
facultés de nutalion spontanée ou paratonique ; or, comme 
énergie végélative conserve loule son activité dans les tissus 
voisins de la mutilation, il se produit des différences de déve- 
loppement qui provoquent des déviations et des courbures 
dont il est inutile de chercher une autre explication. 

Ajoutons qu'il n’est pas exact que les plantes soient particu- 
lièrement sensibles aux contrastes lumineux ; une plante cultivée 
au demi-jour et à la lumière diffuse est plus sensible à l’hélio- 
tropisme que celles qui sont tenues à une obscurité complète. 
Ainsi tombe le dernier argument de Darwin, qui voyait dans 
cetle sensibilité une analogie que manifestent également les ani- 
maux en présence des contrastes de lumière. 

Tout nous engage donc à rester sur le terrain de l’observation 
expérimentale dans toute cette question des facultés motrices 
des plantes, et de nous mettre en garde contre les ingénieuses 
hypothèses qui, au lieu de donner une explication claire d’une 
série de faits fort naturels, voudraient nous faire voir partout des 
causes mystérieuses, inexplicables, et je dirai presque surnatu- 
relles. 


Te 


LES 


PROCÉDÉS OPÉRATOIRES EN HISTOLOGIE VÉGÉTALE 


Par M. L. OLIVIER, Docteur ès-Sciences. 


(Suile et fin !.) 


VI. COLORATION. 


1.— Matières albuminoiïides. 


ProropLasMa.— On a cru pendant longtemps que «les réac- 
tions chimiques du protoplasma vivant sont essentiellement 
différentes de celles du protoplasma mort * ». En 1874, M. Sachs 
écrivait : « Des dissolutions de diverses matières colorantes, par 
exemple les solutions aqueuses des principes colorants des fleurs 
ou des fruits, ou l’extrait de cochenille dissous dans l’acide acé- 
tique faible, sont impuissants à colorer le protoplasma vivant. 
Mais si on le tue auparavant, ou si l’action prolongée du réactif 
lui-même lui fait perdre ses propriétés vitales, il absorbe alors 
la matière colorante et même en proportion plus grande que la 
dissolution ; sa coloration est en effet beaucoup plus intense 
que celle du réactif. Les dissolutions de l’iode dans l’eau, dans 
l'alcool, dans l’iodure de potassium, dans la glycérine, agissent 
de la même manière; elles donnent toutes au protoplasma une 
coloration jaune ou brune, plus intense que la leur.» 

Ces idées ont élé acceptées sans centeste jusqu’à ces dernières 
années ; on peut même dire qu’elles ont encore cours dans la 
science. Cependant un travail récent de M. Pfeffer “ semble destiné à 
les modifier profondément. Étudiant les phénomènes osmotiques 


1 Voy. Revue des Sciences naturelles, 3° série, tom. I, fase, IV. 

2 J. Sachs; Traité de Botanique, traduction française de 1874, pag. 54. 
Paris, Savy, éditeur. 

3 J, Sachs; loc. cit. 

4 Pflanzenphysiologie, I, pag. 31 et 50, 1881. 


72 MÉMOIRES ORIGINAUX. 


chez les végétaux inférieurs, et en particulier chez les Myxomy- 
cèles, ce savant à remarqué que la couche membraneuse du pro- 
toplasma est assez molle pendant la vie pour qu’un petit cristal, 
une bactérie, puisse s’y enfoncer et la traverser sans la trouer. 
Dans cet état, il suffit d’y pratiquer un orifice au moyen d’une 
aiguille pour voir toute la masse protoplasmique manifester im- 
médiatement les colorations considérées comme exclusives au 
protoplasma mort. Or on sait, du moins pour un grand nombre 
de Thallophytes, qu’une piqûre ne tue pas le protoplasma. 
M. Pfeffer en conclut que celui-ci, vivant, est perméable à toutes 
les substances qui le colorent après la mort; mais que c’esl la 
couche membraneuse qui, tant qu’elle est indemne, s'oppose à 
l'introduction de certaines de ces matières à l’intérieur du corps 
protoplasmique. Il appuie cette opinion sur ce fait, bien observé 
par lui, que la couche périphérique devient dure et cassante 
dès que le protoplasma cesse de vivre. Un rien suffit alors pour 
qu'elle se fende, et par suite laisse pénétrer le réactif colorant 
dans le protoplasma. Mais il n’en est plus ainsi, selon lui, lors- 
qu'avec des précautions infinies on parvient à tuer l’organisme 
sans fissurer la couche memhraneuse. Dans ces conditions, les 
agents qui ne colorent pas le protoplasma vivant ne colorent pas 
non plus le protoplasma mort. 

La possibilité démontrée de colorer le protoplasma central des 
Amibes, alors que les pseudopodes demeurent hyalins, semble 
contredire la théorie du botaniste allemand ; mais on doitremar- 
quer que les pseudopodes des Amibes ont, comme les cils des 
Infasoires, la même nature que la couche membraneuse du pro- 
toplasma. Il semble donc que celle-ci se comporte, à l'égard des 
matières colorantes, comme avec les divers agents minéraux, 
admettant les uns et refusant aux autres le passage. 

À la première catégorie appartiennent la cyanine ou bleu de 
quinoléine, l’éosine, la fuchsine, le brun d’aniline. A la seconde, 
la liqueur de campêche ou de safran, la solution d’extrait de 
cochenille dans l’acide acétique faible, la solution ammoniacale 
de carmin. 


PROCÉDÉS OPÉRATOIRES EN HISTOLOGIE VÉGÉTALE. 73 

Voici La liste des principaux réactifs dont on se sert pour colo- 
rer le protoplasma. 

Iode. — On sait que l’iode colore en jaune foncé les matières 
albuminoïdes. M. Poulsen' recommande de l’employer sous la 
forme suivante, pour colorer le protoplasma en brun clair el 
permettre d’apercevoir plus facilement les bactéries et les cils 
vibratiles des micro-organismes : 


Ode DISUDMIMES T5 cine à sue se 05,05 
Iodure de potassium....,...... 0, 20 ? 15,25. 
Baudishilée. "fu, cas 7 SPACE 


On se sert aussi, dans le même but, dela solution d’iodedans 
l’eau ou l'alcool (teinture d’iode) à diverses doses, enfin dans a 
glycérine à laquelle on ajoute une petite quantié d’iodure de 
potassium. 

Alcalis.— Traité par l'acide nitrique, puis par l’ammoniaque 
ou la potasse en solution dans l’eau, le protoplasma se colore en 
jaune; il prend la teinte violet foncé lorsque l’action de l’aleali a 
été précédée de celle du sulfate de cuivre en solution concentrée 
etd’unlavage à l’eau. On juze mieux de la coloration en introdui- 
sant l’alcali en courant lent entre le porte-objet et la lamelle, l’as- 
piration duliquide sefaisantau moyen d’un bout de papier à filtre. 


Acide chlorhydrique.— Le protoplasma devient rose ou faible- 
ment violet lorsqu'on le fait séjourner quelques instants dans 
l'acide chlorhydrique bouillant. 


Acide sulfurique et sucre.— On traite les préparations par l'acide 
sulfurique ; on les lave à l’eau distillée, de façon à les débar- 
rasser autant que possible de l’acide ; puis on fait passer entre 
les deux verres quirenferment les objets un courant d’une solu- 
tion concentrée de sucre; toutle protoplasma devient rose ou violet. 

Dans cette opération, la difficulté consiste à régler très exacte- 
ment le temps de l'immersion dans l’acide sulfurique. 


1 Loc. cit. 


7 


> 


MÉMOIRES ORIGINAUX. 


Trop courte, elle est inulile ; trop prolongée, elle détruit tout 
le proteplasma. On peut dire cependant qu’en général, quand 
on emploie l'acide anglais concentré, il faut en arrêter l'effet 
dès que le protoplasma commence à devenir très faiblement rosé. 


Acide acétique et cochenille.— À la solution de cochenille dans 
l'alcool à 60°, on ajoute environ ? °/, d'acide acétique. Ce réactif 
donne au protoplasma une teinte rosée ou violacée. 


Carmin.— On fait dissoudre le carmin dans l’ammoniaque et 
on laisse la solution s’évaporer à l’air, de façon à l’obtenir aussi 
»eu alcaline que possible. Dans ces conditions, elle colore en 
rouge le protoplasma. 


Couleurs d’Aniline. — L'emploi des couleurs d’aniline comme 
réactifs du protoplasma est récent. Il donne de bons résultats. 
Malheureusement les réactions diffèrent suivant l’origire des 
produits, ceux-ci n’étant pas identiques dans toutes les fabriques. 

On fait usage du Pourpre, du Bleu, du Jaune, principalement 
en solution alcoolique. Le Violet d'Aniline dissous dans l'alcool 
est particulièrement précieux en ce qu'il colore en bleu-violet la 
masse fondamentale du protoplasma, tandis que sous son in- 
fluence les noyaux, les substances ternaires, les mucilages, les 
matières amylacées, deviennent rougeûtres ‘. 

M. Koch * s’est servi du Brun d'Aniline et de l’Hématoxyline 
pour colorer les bactéries et les photographier plus facilement; 
on doit alors conserver ces Algues dans de la glycérine addition- 
née d’acétate Ce potasse; dans cette solution, la coloration se 
maintient. La même précaution està prendre quand on a trailtéles 
bactéries par le Violet de Méthyle ou Violet de Paris. 

Ce réactif, en solution alcoolique, nous a été d’un grand se- 
cours dans l’étude des micro-organismes. Nous l’avons fait agir 
très concentré sur des cils vibratiles qui sont invisibles lorsqu'ils 
ne sont pas colorés, mais s’aperçoivent très bien dans ce liquide. 


1 Poulsen; loc. cil., pag. 48. 
2 Apud Cohn; Beitr. z. Biol. der Pfl., IL, pag. 406. 


PROCÉDÉS OPÉRATOIRES EN HISTOLOGIE VÉGÉTALE. 75 


Le protasplasma fondamental s’imprégnant facilement de cette 
substance, il est souvent nécessaire, sous peine de masquer ses 
dérivés inclus, d'employer le violet de méthyle très étendu: 
versée sur la préparation, une goutte au -—#— où même au —"— 
suffit dans bien des cas. 

On peut faire agir cette solution d'une façon immédiate sur 
le protoplasma ou bien après le traitement par l’acide osmique. 
Dans ce dernier cas, il y a encore coloration. Nous l’avons re- 
connu chez certaines Algues, par exemple chez le Clathrocystis 
roseo-persicina, les Euglènes, plusieurs organismes nudoflagellés, 
et dans les cellules des Phanérogames. M. Certes, qui a fait une 
heureuse application de ce réactif à l’analyse micrographique des 
eaux, recommande del'introduire mélangé à la glycérine diluée. 
«Il faut, dit-il', prendre des précautions pour que l’action de la 
glycérine soit très lente et n’amène pas leratatinement des tissus. 
Dans ces conditions, l'élection des matières colorantes se fait 
mieux ; les organismes restent transparents, et, si l’on veut con- 
server des échantillons, la glycérine constitue un milieu conser- 
vateur et maintient les organismes à l'abri de l’évaporation. » 

Tandis que le viclet de méthyle tue le protoplasma en même 
temps qu'il le colore, au contraire les solutions aqueuses très 
faibles de Brun d'Aniline, de Fuchsine et d'Éosine colorent le 
protoplasma sans le tuer immédiatement. On a vu des organismes 
vivre plusieurs heures après avoir été colorés par ces matières. 

M. Koch? a employé l’Éosine en solution alcoolique pour tuer 
et colorer en rose-rouge le protoplasma des Sarcina, Bacteriurn 
et Bacillus. 

La solution aqueuse de Cyanine ou Bleu de Quinoléine, en pé- 
nétrant dans le protonlasma vivant, y condense la matière colo- 
rante en quantité suffisante pour que la teinte en soit appréciable. 
M. Certes” a pu montrer aux membres de la Société zoologique 


1 Comptes rendus, 14 juin 1880. 
2 Loc, cit. 
3 Bull. Soc. Zool., 22 février 1881. 


76 MÉMOIRES ORIGINAUX. 


de France des Infusoires vivants qu'il avait colorés plusieurs 
heures auparavant au moyen de la cyanineet du Brun d’Aniline, 
dit brun Bismarck. 

Ces résultats sont importants : on pourra désormais, en en te- 
nant compte, étudier sur le vivant les phénomènes de conju- 
gaison et de reproduction chez les Algues et les Infusoires, au 
lieu de se borner, comme on était réduit à le faire en bien des 
cas, à examiner les organismes tués à des stades différents de leur 
évolution, 


Noyau.— En général, les matières qui colorent le protoplasma, 
l’iode, la fuchsine, le carmin, colorent aussi le noyau. Celui-ci 
absorbe en plus grande quantité la substance colorante. On peut 
l’étudier en outre à l’aide de réactifs particuliers. 

Soumis à l’action de l'acide osmique, les noyaux deviennent 
noirs. La glycérine iodée les rend jaunâtres. D’après M. Treub*, 
le Vert de Méthyle colore en vert très foncé les noyaux qui ne sont 
pas en voie de division, en vert pâle ceux qui se divisent, parce 
qu’en réalité ce reactif ne coloredans le noyau que la chromatine. 

Dans ses recherches sur la division des cellules, M. Strasbur- 
ger? a employé les couleurs d’aniline avec 1 °/ d'acide acétique 
comme réaclifs des noyaux. La coloration très intense qu'ils 
prennent dans ces conditions les différencie nettement des autres 
parties du protoplasma. 

On emploie dans le même but l’acide acétique et la cochenille. 
M. Strasburger * immerge les préparations dans l'acide acétique, 
les lave à l’eau distillée, quelquefois neutralise l’acide au moyen 
d’une solution alcaline faible, puis fait agir la leinture de coche- 
nille. M. Guignard ‘ préfère à ce réactif le carmin, pour étudier 
les noyaux dans le sac embryonnaire et le suspenseur des légu- 
 mineuses. Ille fait dissoudre dans un mélange d’une partie d’eau, 


EEE EE SR CE RSR > — | 


1 Archives Néerlandaises, tom. XV, 1880. 

2 Zellbildung und Zelltheilung, III, Aufl. 1880. 
3 Studien über Protoplasma, 1876. 

4 Ann. Sc. nat., 6e série, XII, 1881. 


PROCÉDÉS OPÉRATOIRES EN HISTOLOGIE VÉGÉTALE. 77 


deux parties d'alcool absolu, une partie de glycérine additionnée 

de borax. 

M. Poulsen‘ obtient la solution de carmin destinée à colorer 
les noyaux en chauffant 0,6 de carmin dans 2? gram. d’am- 
moniaque jusqu’à réduire de moitié le volume de la solution; il 
y ajoute 60 gram. d’eau, 60 gram. de glycérine et 15 gram. 
d’alcool absolu ; puis il filtre après éclaircissement du liquide. 

Nous nous sommes servi du carmin tel que M. Guignard le 
préfère, pour suivre le curieux phénomène de la fragmentation 
des noyaux dans les cellules hypertrophiées à la suite de bles- 
sures ? ; nous avons obtenu un excellent résultat de l’hématoæy- 
line. Extraite du bois de campêche, cette matière n'existe ce- 
pendant qu’en petite quantité dans la teinture de campêche. 
Nous l'avons préparée d’après la méthode indiquée par M. Poul- 
sen *. On met 9,35 d’hémaloxyline en poudre dans 10 gram. 
d’eau; on y ajoute, pour fixer la couleur, quelques gouttes 
d'une solution filtrée d’alun renfermant 3 gram. d’alun pour 
30 gram. d’eau. Lorsque les préparations séjournent quelque 
temps dans l’hématoxyline ainsi préparée, les noyaux se colorent 
en beau bleu. 

Le picrocarminate d'ammoniaque ou picrocarmin de Ranvier 
est aussi d’un usage précieux pour l’étude des noyaux aussi bien 
chez les Phanérogrames * que chez les Microphytes et les Infu- 
soires *. Pour ces derniers, :!. Certes dose ainsi la solution du 


réactif : 
Givebtinert ts 2m. cat lfpartie. 
ANSE Re RC RAT r : RTE 
Picrocarmminate. ie ss ee Lis — 


1 Loc. cit., pag. 42. 

2 Bull. Soc. Bot., 10 mars 1882. 

Loc. cit., pag. 46. 

Poulsen; loc. cit., pag. 46, 

Voyez à ce sujet Ranvier ; Trailé d'Histologie. Paris, Baillière et fils. 
Comptes rendus, 3 mars 1879. 


D OO à © 


78 MÉMOIRES ORIGINAUX. 


La coloration a lieu après la fixation par l’acide osmique ou 
indépendamment de laction de cet acide. 

Ces divers réactifs peuvent être employés (à la condition d’en 
varier la concentration) pour étudier au sein du protoplasma la 
structure intime du noyau, le nucléole, le mode de répartition 
de la chromatine, tous les phénomènes de la division, la forma- 
tion du tonneau, de la plaque équatoriale et des pôles, etc... 
On consullera avec fruit, sur ce sujet, les récents mémoires de 
MM. Baranetzki ‘, Zacharias ?, Strasburger *, Schmitz *, Treub * 
el Guignard *, et le résumé que M. Van Tieghem donne de leurs 
travaux dans son Traité de Botanique ” en cours de publication. 


Corps PIGMENTÉS. — [L'influence des agents chimiques sur 
les corps pigmentés du protoplasma a été beaucoup étudiée : peu 
de réactifs sont néanmoins connus. On sait que l’étioline devient 
bleue quand on la traite par l'acide sulfurique ou l’eau chlorée ; 
que la matière verte à laquelle on réserve maintenant le nom de 
chlorophylle jaunit sous l’action prolongée des acides étendus, 
tandis que les acides chlorhydrique et sulfurique concentrés la 
colorent en bleu ou en vert-bleu ; on indique l'emploi de l’ucide 
chlorhydrique ou de l’eau à 50°C. pour déceler l’hypochlorine, 
l’usage de la potasse pour colorer en brun l'anthoxanthine et la 
garance *, du chlorure de fer pour rendre cette dernière sub- 
stance rouge ou orange. Mais là se bornent à peu près nos con- 
naissances sur les réactifs de ces matières, dont l'étude présente 
cependant an grand intérêt pour la physiologie, l’agriculture et 
l’industrie. 


1 Botanische Zeitung, 1880. 

2 Ueber die chemische Beschaffenheit des Zellkerns, in Bot. Zeit,, 18 mars 1881. 

3 Loc. cit., 1880. 

4 Sitzungsberichte der Nalurf. Gesellsch. zu Halle, 1878 et 1879. 

5 Archives Néerlandaises, tom. XV, 1880. 

6 Loc. cit., 1881. 

7 Paris, Savy, 1882, — Fascicule 4, pag. 343 et suivantes. 

8 Decaisne ; Recherches anatomiques et physiologiques sur la Garance et le 
éveloppement de sa matière colorante, 10 PL. Bruxelles, 1837. 


PROCÉDÉS OPÉRATOIRES EN HISTOLOGIE VÉGÉTALE. 79 


CRISTALLOIDES PROTÉIQUES. — Les colorations que ces corps 
prennent sous l'influence de certains réactifs aident, indépen- 
damment des autres caractères, à les distinguer des cristaux 
minéraux. « Ils manifestent, dit M. Sachs", toutes les colorations 
essentielles du protoplasma : l’accumulation des matières colo- 
rantes, la coagulation, la coloration en jaune par l’iode. » 

Aussi est-ce à ces agents que l’on recourt pour diagnoser les 
cristalloïdes du protoplasma lorsqu'ils sont incolores, comme 
ceux de la pomme de terre, du Lathræa squammaria, les grains 
d’aleurone des graines oléagineuses et de l’albumen du Ricin. 
Dans les pétales de la Pensée (Viola tricolor) et des Orchis, les 
fruits du Solanum americanum, les filaments sporangifères des 
Pilobolus, où ils sont colorés, ils peuvent être décolorés par 
l'alcool, puis colorés à nouveau par les agents qui viennent d’être 
indiqués. 


2. — Matières ternaires. 


Ammon. — L’iode est le meilleur réactif de l’amidon. On dit 
généralement dans les Traités de chimie qu'il le bleuit. Il importe 
de savoir dans quelles conditions. Quand on fait agir une solu- 
tion aqueuse d’iode sur les grains d’amidon du haricot, par 
exemple, ces grains bleuissent immédiatement. Mais il faut bien 
remarquer que : 

Lo La coloration disparait sous l'influence d’une forte chaleur, 
puis reparaît après refroidissement. 

29 La coloration bleue du grain n’est due qu’à une partie de 
la matière qui le compose. 

Oa distingue en effet dans chaque grain l’amylose, qui en con- 
stitue en quelque sorte le squelette, et la granulose, qui en rem- 
plit les interstices et peut en être extraite par la diastase. La pre- 
mière jaunit, tandis que la seconde bleuit fortement sous l’action 
de l’iode. Le plus souvent'elles coexistent ; mais il est des cas où 


1 Loc. cil., pag. 68. 


80 MÉMOIRES ORIGINAUX. 


elles sont isolées. L’amidon amorphe du Baccillus Amylobacter et 
du Spirillum amyliferum est constitué uniquement par la gra- 
nulose : l’iode le colore en bleu. Chez les Floridées, l’amidon 
existe sous forme de grains d’amylose pure auxquels la solution 
d'iode communique une colorat'on jaune. Enfin quand il y a, 
comrue chez la pomme de terre, à la fois de l’amylose et de la 
granulose dans le grain d’amidon, on peut au moyen de l’iode 
colorer le grain en jaune après avoir extrait la granulose. 

Les réactions de l’amidon sont sensibles à ce point qu’on peut 
les effectuer et les reconnaître sur les très petits grains d’amidon 
que renferment les corps chlorophylliens. La coloration par 
l'iode est bien visible quand on a eu soin d’éclaircir le corps 
chlorophyllien par l'acide acétique, ou d’en augmenter ia perméa- 
bilité en le soumettant à l’action de la potasse. 

Chez les Euglènes, une variété de l’amidon appelée Paramylon 
forme de longs bâtons cylindriques, des disques ou des corps 
ellipsoïdaux ; l’iode la colorant en jaune, elle paraît être tout à 
fait semblable à l’amylose. 

Chez plusieurs Infusoires, M. Certes ‘, faisant usage du sérum 
iodé, préconisé par M. Ranvier*, a mis en évidence une matière 
amylacée, colorée en brun acajou ou rouge vineux par ce 
réactif. Il la considère comme identique à la matière glycogène, 
dont CI. Bernard a fait connaître l’existence dans le foie des ani- 
maux supérieurs et de beaucoup d’Invertébrés. Il est vraisem- 
blable qu’elle existe avec ces mêmes caractères chez beaucoup de 
plantes, la constitution fondamentale de l’amidon et de la ma- 
tière dite glycogène élant la même. 


Tannixs. — Les sels de fer sont les réactifs des acides tan- 
niques. Ils les colorent généralement en noir ou en bleu foncé, 
quelquefois en vert. L’acétate de fer donne une coloration bleue 
très intense, le chlorure de fer une teinte vert foncé. 


1 Comptes rendus, 12 janvier 1880. 
2 Traité technique d'Histologie, pag. 158. 


PROCÉDÉS OPÉRATOIRES EN HISTOLOGIE VÉGÉTALE. 8! 


On emploie aussi le chromate de potasse, le violet d’aniline en 
solution alcoolique et le chloroiodure de zinc étendu. Les tannins 
deviennent rouge-brun dans le premier cas, rouges dans le 
second, rouges ou violets dans le troisième. 

Le développement du Penicillium glaucum et du Sterigmato- 
cystis nigra dans une solution de tannin exposée à l’air, dédou- 
ble le tannin en glucose et acide gallique. Peut-être le phéno- 
mène est-il dû à une diaslase formée en très petite quantité 
dans les cellules de la plante. Le même dédoublement s’opère 
par les acides étendus. Il est probable qu'il a lieu aussi à l'inté- 
rieur des cellules tannifères par les progrès de la végétation, car 
on voit quelquefois ces cellules perdre peu à peu leur tannin et 
acquérir à mesure une proportion de plus en plus forte de glu- 
cose, transformation qui est surtout sensible pendant la matura- 
ration des fruits ‘. 

ya là un intéressant sujet d'étude ; on peut par la micro- 
chimie déterminer très exactement la localisation du tannin ; il 
serait très important d’en suivre les métamorphoses. La difficulté 
consiste probablement à bien mettre la diastase en évidence, car, 


pour les sucres, les moyens de les déceler sont nombreux. 


Sucres. — Le sulfate de cuivre, suivi de l’action de la potasse 
après lavage, communique aux sucres une coloration qui permet 
de les reconnaître dans les tissus des plantes. Mais la colo- 
ration est différente suivant que le sucre appartient au groupe 
des Saccharoses (C** H**0*) ou des Glucoses (G'? H'?0'?). 
M. Poulsen* recommande d’opérer de la façon suivante. 

On fait une coupe pas trop épaisse du tissu ; on la plonge pen- 
dant un temps qui varie de ? à 10 minutes dans une solution 
concentrée de sulfate de cuivre; puis on la lave rapidement 
à l’eau distillée el on la soumet à l’action d’une solution chaude 
de potasse. Les ceilules qui renferment de la saccharose maui- 


1 Van Tieghem; Traité de Botanique, pag. 542, Savy, éditeur. Paris, 1882. 
2 Loc. cit., pag. 33. 


S2 MÉMOIRES ORIGINAUX. 


festent alors une coloration bleu clair, tandis que celles qui ren- 
ferment les glucoses prennent une teinte rouge orangé. 

Quand on traite les premières par l'acide sulfurique ou le 
nitrate de potasse à chaud, elles perdent leur coloration bleue et 
deviennent comme les secondes rouge orangé. 

M. Gaston Bonnier” a pu, par l'emploi de la liqueur de Fehling, 
déterminer au microscope la localisation, l'abondance relative 
des saccharoses et des glucoses dans les nectaires des fleurs. 

« On met dans la préparation une goutte de la liqueur de 
Fehling étendue; on chauffe la préparation. On regarde au mi- 
croscope dans quelles régions s’est formé le précipité jaune ou 
jaune rougetre. On intervertit ; on remet une goutte de liquide 
cupropotassique; on rechauffe. On examine de nouveau le préci- 
pité. S'il est beaucoup plus abondant que dans le premier cas, 
c’est que l'accumulation de saccharose est notable. Il faut, bien 
entendu, qu'il y ait un excès de tartrate dans la première opé- 
ration pour que le glucose ait été précipité. 

» Cette manière d’opérer est trés-délicate, exige une grande 
habitude et de nombreuses précautions. 

» Si l’on fait bouillir le liquide sous la lamelle, de façon à pro- 
duire de violents mouvements, le précipité se distribue dans 
toute la préparation; on trouve alors une teinte jaune générale 
et l’on ne peut rien conclure. 

» Il faut en outre faire l’opération le plus vite possible, sans 
quoi, l’eau dissolvant les sucres peu à peu, on aurait encore un 
précipite général. Enfin il ne faut pas que la préparation soit 
très mince, si l’on veut bien juger de l'intensité relative des 
teintes obtenues par la réaction. 

» Les meilleures conditions sont donc d’opérer vers 90 à 95 
degrés, avec des coupes peu minces. Si le résultat se trouve 
trop masqué par la dissolution des sucres dans l’eau de la pré- 
paration, on opère en faisant chauffer les coupes dans un petit 


1 Les Nectaires; Étude critique, anatomique et physiologique, in Ann. Sc. 
nal., 1879. 


PROCÉDÉS OPÉRATOIRES EN HISTOLOGIE VÉGÉTALE. 83 


tube, puis eu les reprenant avec une pince pour les examiner 
ensuite, une fois le précipité obtenu dans les cellules. 

» Sans prendre toutes ces précautions dans mes premiers es- 
sais, j'avais cru ce procédé de recherche impraticable. Il m'a 
donné ensuite de très bons résultats dans beaucoup de cas, car 
en comparant l'observation de ces précipités plus ou moins in- 
tenses avec les résultats fournis par le procédé de recherche 
précédent dans les cas très-nets, j'ai trouvé une concordance 
suffisante. 

» En somme, la teinte jaune produite par la liqueur de Feh- 
ling, l’augmentation de la teinte après l’interversion, ne sont pas 
des preuves absolues de la présence des glucoses et des saccha- 
roses', mais c’est un caractère important qui, joint à d’autres, 
peut servir à démontrer la présence des sucres dans les 
cellules. Si l'on a reconnu par un dosage la présence réelle 
des deux genres de sucres, ce procédé donne d’excellentes in- 
dications sur la manière dont ils sont distribués dans les tissus”. » 


Hurces, MarièRes Grasses, RÉsINEs. -— Le réactif général de 
ces substances est la teinture alcoolique d’'Alcanna. On extrait la 
matière colorante des racines de l’Alcanna tinctoria. La teinture 
colore en rouge, non pas les gouttes d'huile individuellement, 
mais l’ensemble constitué par ces gouttes et le protoplasma qui 
les contient lorsqu'elles y sont assez nombreuses. Il en est ainsi 
dans les graines oléagineuses. Le réactif montre que l’huile est 
toujours située en dehors des grains d’aleurone*. 

La teinture d’Alcanna colore également les résines en rouge. 

On emploie aussi la cyanine comme réactif des matières gras- 
ses. Ces substances absorbent très énergiquement la matière 
colorante de la solution aqueuse ou alcoolique de bleu de qui- 


{ «Puisque certaines gommes peuvent précipiter le tartrate, il en est de même 
de certaines variétés de dextrine et de la dextrine ordinare en présence des 
acides. » 

2 Gaston Bonnier ; loc. cil., pag. 83. 

3 Poulsen; Loc. cit., pag. 41. 


84 MÉMOIRES ORIGINAUX. 


noléine. Les moindres particules graisseuses du protoplasma peu- 
vent ainsi acquérir une grande netteté, comme l’ont montré les 
expériences tentées par M. Certes’ sur plusieurs organismes infé- 
rieurs, animaux ou végétaux. 


MuarLaces. — Les couleurs d’aniline colorent très fortement 
les membranes mucilagineuses, que l’iode seul ou l’iode employé 
après l’action de l'acide sulfurique ne colore pas en bleu. Le 
chloroiodure de zinc leur communique une teinte jaune; ils pren- 
nent, d’après M. Solla* et M. Hôhnel *, une belle couleur jaune 
après quelque temps d'immersion dans l’ammoniaque addi- 
tionnée de nitrate de potasse*. 


CELLULOSE. — La cellulose des membranes végétales a pour 
formule chimique C'‘*H'°0'°. Mais elle existe chez les plantes à 
des états différents de condensation, Le polymère (C‘*H'°0*°) *, 
que l’on peut prendre pour type de la cellulose, ne bleuit pas 
par l’iode, mais manifeste une belle coloration bleue à la suite du 
traitement parl’iodeetl’acide sulfurique. Lepolymère(C'?H'°0!°}°, 
qui est assez rare, bleuit directement par l’iode comme la gra- 
nulose : il en est ainsi dans les paraphyses et les parois des thè- 
ques des Lichens et chez plusieurs champignons. 

Nous avons obtenu un bon résultat de la solution iodée au ti- 
tre de 1 gram. d’iode dans 3 gram. d’iodure de potassium et 
600 gram. d’eau. 

L’acide sulfurique et l’iode s'emploient d’une façon succes- 
sive. L’iode peut être en solution aqueuse ou en solution alcoo- 


1 Sur ce sujet voyez: Balbiani,; Recherches sur les phénomènes sexuels des 
Infusoires, note 1, pag. 27, 1861. — Ranvier ; loc. cit., pag. 102. — Adrien 
Certes ; Sur un procédé de coloration des [nfusoires et des éléments anatomiques 
pendant la vie, Comptes rendus, 8 mars 1881. 

2 Mittellamelle der Holzelemente u. d. Hoftüpfelschliessmembran, Bot. Zeilg:, 
1880, Nr. 26. 

3 Voyez Poulsen; loc. cit., pag. 61. 

4 Beitr. zur Kenntniss d. chem. und phys. Beschaffenheit der Intercellular sub- 
stanz, Desterr. botan. Zeitschr, 1879, november. 


PROCÉDÉS OPÉRATOIRES EN HISTOLOGIE VÉGÉTALE. 8 


(} 


lique. L’acide sulfurique peut être remplacé par l'acide phos- 
phorique. Enfin, à l'emploi successif des deux agents, iode et 
acide, on peut substituer un seul réactif qui a le même effet : 
le chloroiodure de zinc. 

Il esttrès important de remarquer que le chloroiodure de zinc 
ne peut pas être rigoureusement défini au point de vue quanti- 
talif, le même réactif ne convenant pas également bien à toutes 
les espèces de plantes. Bien souvent nous avons observé que le 
chloroiodure de zinc, qui venait de nous donner d'excellentes in- 
dications sur des coupes d’une espèce, n’agissait pas nettement 
sur une autre espèce. C’est que les cellules végétales renferment 
diverses matières qui, dans bien des cas, peuvent s'opposer à la 
réaction. Aussi avons-nous pris le parti de les bien laver (soit dans 
l’eau, l'alcool, l’éther ou le chloroforme) avant de les soumettre 
à l’action des réactifs. 

Enfin nous employons quatre ou cinq préparations différentes 
du chlcroiodure de zinc, et quand l’une ne nous donne aucun 
résultat nous recourons à une autre. 

Nous préparons le chloroiodure de zinc en ajoutant à une so- 
lution aqueuse de chlorure de zinc très concentrée une quantité 
variable d’iodure de potassium. Tantôt nous y versons une petite 
quanlité d’iode, tantôt nous n’en meltons pas. 

En modifiant la proportion de ces éléments, en étendant ou non 
d'eau les mélanges, nous en obtenons une série de quatre, cinq 
ou six, dont un au moins peut nous servir lorsque les autres ne 
nous sont d'aucune utilité. 

M. Poulsen ‘ indique l'emploi successif de la potasse et du 
sulfate de cuivre pour colorer en bleu intense les membranes 
âgées de cellulose. 

Le carmin en solution alunée colore en rouge intense les 
membranes cellulosiques. M. Tangel ?, qui a bien étudié cette 


1 Loc. cit., pag. 59. 


? Ueber offene Communication zwischen den Zellen des Endosperms, in 
Pringsh. Jahrb., XII, 1880. 


3° sér., tom. m1, 6 


86 MÉMOIRES ORIGINAUX. 


coloration, prépare le réactif de la façon suivante : Il sature d’alun 
l’eau distillée, il y ajoute une pelite quantité de carmin, il fait 
bouillir pendant dix minutes et filtre après éclaircissement. La 
solution a l'avantage de ne colorer ni la lignine ni la subérine. 


LIGNINE Où LIGNOSE. — Sous l'influence du chloroiodure de 
zinc employé seul, ou bien de l’iode et de l’acide sulfurique em- 
ployés simultanément, les membranes lignifiées jaunissent. Elles 
bleuissent lorsque l’action de ces substances a été précédée de 
l'immersion des tissus dans un acide, surtout l’acide sulfurique, 
l’acide chromique et l’acide nitrique. 

Ces réactions étant communes, d’après nos recherches, aux 
parois des cellules ligneuses, des fibres lignifiées et des vais- 
seaux âgés, il nous paraît légitime de conclure qu'elles sont con- 
stituées par la même matière ligneuse. 

La lignification consiste en une impréguation de la cellulose 
primitive, c’est-à-dire que la molécule polymère (G**H"°0"°)° 
se décompose en un polymère moins élevé qui se colore et im- 
prègne l'autre partie du polymère restée à l’état de cellulose. 
D'après Bergmann, la lignose a pour formule C°*H**0*?, qui, pour 
pouvoir être comparée à celle de la cellulose, peut s'écrire à peu 
près sous cette forme C‘? H°0’. La matière qui imprègne la cel- 
lulose est donc moins oxygénée que celte dernière substance : 
l’action des acides consiste à l’éliminer des membranes. 

M. Van Tieghem a fait connaître, en 1863, une réaction des 
membranes lignifiées sur laquelle a été fondé depuis un moyen 
de les caractériser. Ce moyen consiste dans l'emploi d'une ma- 
tière qui, en présence des acides, se forme dans les membranes 
lignifiées. Il est dû à M. Wiesner'. D’après M. Poulsen ?, on 
opère de la façon suivante : On fait une solulion aqueuse et 
mieux alcoolique de phloroglucine, et l’on en dépose une goutte 
sur la lame de verre où se trouve le tissu végétal, celui-ci ayant 


1 Sitzungsber. der Wiener Akad., 77, Bd. 1, Abth. Januarheft. 
2 Loc. cil., pag. 40. 


PROCÉDÉS OPÉRATOIRES EN HISTOLOGIE VÉGÉTALE. 87 


été préalablement plongé dans l'acide acétique. Les parties li- 
gaifiées prennent bientôt une coloration rouge intense et la con- 
servent pendant longtemps. 

M. Wigan‘, M. Maschke *, M. Vogl*, ont, d’après M. Poul- 
sen ‘, employé la solution aqueuse de cochenille en mélange avec 
l'acide acétique ou l’alun pour colorer les cellules prosenchyma- 
teuses du liber. La coloration, qui est rouge, devient très intense 
après le séjour prolongé du tissu dans la solution. 


CUTINE, SUBÉRINE. — La véritable subérine constitue un 
composé défini, non un mélange, Quand les membranes dites 
subérifiées ou cutinisées, après avoir été traitées par un acide 
bouillant, se colorent en bleu sous l'influence du chloroiodure 
de zinc, c’est qu’elles sont seulement lignifiées, La vraie subé- 
rine jaunit sous l’action de ce réactif, mème après l’immersion 
dans les acides bouillants. La réaction est la même quand au 
chloroiodure de zinc on substitue l'iode ou l’acide sulfurique. 

La cutine, qui se comporte de cette façon, semble être identi- 
que à la subérine. Elle peut être assez fidèlement représentée par 
celte formule C'*H''0?. Mais les cuticules d’où le traitement 
par les acides permet de mettre à nu la cellulose et de la colorer 
ensuite, ne sauraient être considérées que comme lignifiées. 

Nous avons constaté que la lignine et la subérine retiennent 
les couleurs d’aniline bien plus énergiquement que ne le fait la 
cellulose. Nous fondant sur cette observation, nous avons réussi, 
par l'emploi de ces couleurs, à bien différencier, dans les coupes 
microscopiques des tissus végélaux, les parties cellulosiques et 
les parties non cellulosiques des membranes. Nous faisons bai- 
gner les coupes dans une solution moitié alcoolique, moitié 
aqueuse de fuchsine ; puis nous les plongeons dans l'alcool 


1 Boian. Zeitg., 1862, pag. 129 et 139. 

2 Botan. Zeitg., 1859, pag. 22. 

3 Anat. und Histol. der unterirdischen Theile von Convolvulus arvensis, 
Sitzungsber. d. Wiener Akad., XIII, 1863. 

# ‘Loc. cit., pag. 42. 


88 MÉMOIRES ORIGINAUX. 


absolu. Après ce dernier traitement, les parties cellulosiques 
sont décolorées, tandis que les parties cutinisées ou subérifiées 
conservent pendant très longtemps encore la couleur rouge de la 
fuchsine. Comme on le voit, ce procédé ne saurait servir pour 
l'analyse, mais il est d’un usage commode pour permettre de 
lire très rapidement les coupes en distinguant immédiatement les 
différences les plus saillantes de la constitution chimique. 

Sur ces réactions microchimiques de la cellulose, de la lignine 
et de la subérine est fondée en partie la détermination de la na- 
ture des fibres qui entrent dans la composition industrielle des 
étoffes. M. Vétülart ‘ a publié sur ce sujet un important ouvrage 
auquel nous empruntons les indications suivantes. 

Pour désagréger les fibres du tissu à examiner, on le fait bouil- 
lir pendant une demi-heure dans une lessive contenant 10 °/, 
de carbonale de potasse ou de soude. Gette opération a aussi 
pour but de gonfler les parois cellulaires et de les rendre plus 
pénétrables aux réactifs. Dans les cas, d’ailleurs assez rares, où 
elle est insuffisante, MM. H. Beauregard et V. Galippe * recom- 
mandent de plonger le tissu pendant dix minutes dans une solu- 
tion concentrée de potasse ou de soude. Ce traitement doit être 
suivi du lavage du tissu à l’eau distillée. Lorsque l’échantillon 
est séché, on dissocie les filaments et l’on soumet à l’action des 
réactifs l’une des trois parts que l’on en fait. 

Nous devons nous borner ici à signaler la distinction que 
l’iode et l'acide sulfurique, ou bien le chloroiodure de zinc, per- 
mettent d'établir entre les éléments qu’ils colorent en bleu et 
ceux qu'ils colorent en jaune. Pour l'effectuer, M. Vétillart con- 
seille l'emploi d’une solution d’iode fraîchement préparée en 
saturant de ce métalloïde 100 gram. d’eau distillée à laquelle 
on a préalablement ajouté 1 gram. d'iodure de potassium. Quant 
à l'acide sulfurique, il recommande de mélanger 2? volumes de 


1 Études sur les fibres végétales textiles employées dans l’industrie. Paris, 1876. 
2 Guide de l'élève et du praticien pour les travaux pratiques de micrographie. 
paris, Masson, 1880. 


PROCÉDÉS OPÉRATOIRES EN HISTOLOGIE VÉGÉTALE, 89 


glycérine concentrée à 1 volume d’eau distillée, solution dans 
laquelle on introduit peu à peu 3 volumes d’acide sulfurique du 
commerce marquant 66° Baumé. Le vase où s'effectue cette opé- 
ration doit être entouré d’eau. 

Les fibres que l’on soumet à l’action de ces réactifs doivent 
être aussi sèches que possible. Dans ce but, on les expose à la 
chaleur. On place les fibres sur le porte-objet et on y dépose 
une ou deux gouttes de la solution iodée. Quand elles s’en sont 
bien imprégnées, on enlève l’excès du liquide au moyen d’un 
papier à filtre. On pose alors sur les fibres le couvre-objet ; puis 
on fait passer un courant de la solution d’acide sulfurique sous 
cette petite lamelle. On observe alors les réactions qui se pro- 
duisent : on voit, parmi les éléments appartenant aux dicotylé- 
dones, la jute se colorer en jaune ; le lin, le chanvre, le sunn, 
le coton, se colorer en bleu ; — parmi les Monocotylédones, le 
Phormium tenazx, V’'Agave americana devenir jaunes ; l’alfa et la 
sparie complètement bleus. Les lecteurs que cet examen micro- 
chimique des fibres textiles intéresse, consulleront avec profit 
l'ouvrage de M. Vétillard, rempli de détails précis, qui ne 
sauraient trouver place ici. 


VII. — CONSERVATION. 


Les procédés de conservation des préparations histologiques 
étant généralement bien connus, nous n’aurons que peu de chose 
à en dire. 

La Glycérine est le liquide le plus souvent employé dans ce 
but. Il est cependant des cas assez nombreux où l’on ignore 
qu'elle ne vaut rien, (est ainsi qu’il ne convient de l’employer 
ni pour les Floridées, ni pour les Diatomées, ni pour les Bacté- 
ries. Les membranes des Floridées, surtout lorsqu'elles n’ont 
pas été plongées d’abord dans l'alcool absolu, se gonflent dans la 
glycérine au point que la forme des cellules n’est plus recon- 
naissable. Les ponctuations des Diatomées ne s’y aperçoivent pas 
nettement ; les parois cellulaires des Bactéries deviennent si 


90 MÉMOIRES ORIGINAUX. 


claires dans la glycérine qu'il est très difficile deles y apercevoir. 

Ces Algues se conservent très bien au contraire dans la Géla- 
tine glycérinée. M. Nordstedt’s' la recommande surtout pour les 
Desmidiées ; il la prépare en mélangeant à chaud 


Gélatine pure............ "1 partie. 
AU US LITE EN RE EAER 3 parties, 
Glycérmestss else 2 4 = 


qu’il décante ensuite. 

On doit à M. Kaiser” une autre préparation. Il abandonne 
pendant deux heures une partie en poids de gélatine de France 
dans six parties d’eau distillée ; il y ajoute ensuite sept parlies 
de glycérine pure, et dans 100 gram. du mélange il introduit 
1 gram. d’acide phénique. Il chauffe et agite le tout pendant dix 
ou quinze minutes, jusqu’à ce que la masse soit devenue fluide 
et claire ; après quoi il filtre. 

Cette gélatine glycérinée offre sous une mince épaisseur la 
clarté et la translucidité de l’eau. Elle convient à toutes les pré- 
parations qui, devant être recouvertes d'une lamelle, sont ce- 
pendant si délicates que la pression de la lamelle les déforme : 
tels sont les grains de pollen, les grains d’amidon, les fécules, les 
cellules de levüre, les spores, surtout celles des algues unicellu- 
laires, comme les Desmidiées. 

Le même liquide est excellent pour conserver la structure du 
protoplasma et la distribution des corps chlorophylliens dont la 
forme et la position ont été fixées par l'alcool absolu ou l'acide 
osmique. Quand on a fixé ainsi la préparation, on la porte dans la 
glycérine étendue, puis dans la gélatine giycérinée. Après le re- 
froidissement de ce liquide, on peut luter la lamelle recouvrante. 

Une autre substance est encore préférable, en raison de la 
différence des réfringences, pour la conservation des Diatomées : 
APRES IN 


1 Om anwändandet af gelatinglycerin vid undersükning og preparering af 
Desmidieer, Botaniska Notiser, 1876, Nr. 2. 

2 Bolanisches Centralilatt, 1880, Nr. 1, pag. 25.— Confer. : Glycerin-Gelatine 
for Mounting, in Journal of Royal micr. Soc., vol. III, 1880, pag. 502. 


L'ÉTAGE URGONIEN DU LANGUEDOC. 91 


c'est le Baume du Canada ; on liquéfie le baume en le chauffant. 
Les stries les plus fines des Diatomées y sont indéfiniment vi- 
sibles. 

Au baume pur on peut substiluer une solution très concentrée 
de baume dans l’éther ou le chloroforme ; ce mélange est plus 
pur. Les objets délicats et riches en eau ne se conservent bien 
dans le baume qu'après avoir été desséchés à l'air ou traités par 
l'alcool absolu ou l'huile de girofle. 

Toutes les préparations, même celles qui sont faites au baume, 
doivent être lutées. 


L'URGONIEN DU LANGUEDOC 


Par M. A. TORCAPEL. 


Le terrain néocomien recouvre, dans les départements du Gard 
et del’Ardèche, des surfaces considérables. Sauf quelques poin- 
tements du Jurassique supérieur, quelques îlots irréguliers for- 
més par les étages supérieurs du groupe crétacé et par les dépôts 
tertiaires, ses assises puissantes occupent la plus grande partie 
d’un polygone dont les sommets seraient les villes de Privas, 
Alais, Ganges, Montpellier et Avignon. Il constitue ainsi, entre le 
Jurassique des Cévennes et le Rhône, une bande irrégulière dont 
la longueur est de 120 kilom. et dont la largeur atteint, entre 
Alais et Avignon, environ 60 kilom. 

Dans ce vaste périmètre, le terrain néocomien forme en quel- 
que sorte l’ossature de la contrée, et ce sont les dislocations qu'il 
a subies et sur lesquelles se moulent, pour ainsi dire, les dépôts 
subséquents, qui ont déterminé latopographie générale du pays, 

Le long du bord occidental et aux extrémités de la bande néo- 
comienne, on voit ses couches inférieures reposer, enstratification 
concordante, sur les calcaires massifs du Jurassique supérieur. 
On observe successivement, à partir de ces calcaires, les couches 


92 MÉMOIRES ORIGINAUX. 


à Terebratula Janitor, les couches de Berrias, les marnes à 
Belemnites latus, et enfin les calcaires et les marnes à Echino- 
spatagus cordiformis où Calcaire à Spatangues. Je ne reviendrai 
pas aujourd’hui sur ces diverses zones, dont j'ai déjà indiqué la 
composition et la puissance dans mes précédentes études sur les 
lignes de Lunel au Vigan et d’Alais au Pouzin. Le présent travail 
a pour objet spécial les couches néocomiennes supérieures à ce 
dernier horizon, couches qui constituent spécialement, pour la 
plupart des auteurs, l'étage urgonien. Ces couches, dont la stra- 
tigraphie dans le Languedoc n’a pas encore été donnée d’une 
manière complète, sont cependant bien dignes d'attirer l’atten- 
tion par l'importance qu’elles prennent dans cette région, et qui 
paraît avoir été jusqu'ici méconnue. 

Lorsqu'on s’écarte, en effet, de la limite occidentale du néo- 
comien pour se rapprocher du Rhône, on trouve les couches à 
Echinospatagus cordiformis ‘ presque partout recouvertes par 
l'étage urgonien, dont les couches puissantes, se continuant jus- 
qu’au Rhône, occupent, par suite, des surfaces extrèmement con- 
sidérables. Ce sont elles qui constiluent notamment les vastes 
plateaux de Larnas et de Saint-Remèze dans l'Ardèche ; de 
Lussan, d’Uzès et de Nimes dans le Gard ; et les sommets les 
plus élevés de la contrée, tels que le Serre-de-Bouquet, la Dent- 
de-Retz près Vallon, etle Mont de la Serre près Beaulieu (Ar- 


dèche). La chaîne du Bois des Lens (Gard) est également formée 
par ces couches. 


Les observations que j'ai faites depuis quelques années, en 
m'aidant des déblais faits pour la construction des chemins de 
r de la région, m'ont conduit à reconnaître dans cet élage trois 
zones bien distinctes que nous étudierons successivement, savoir : 
I. À la base, une zone calcaire à Ammonites et à Ancyloceras, 
que je désignerai sous le nom d’Urgonien inférieur ou Cruasien * ; 


2000 2 0 + ES 


1 Syn.: Spatangus relusus, Toxaster complanalus. 
2 De Cruas (Ardèche), où cette zone offre un beau développement, 


L'URGONIEN DU LANGUEDOC. 93 


IT. Une zone de marnes et de calcaires plus ou moins mar- 
neux constituant l’Urgonien moyen, et pour laquelleje proposerai 
le nom de Barutélien ‘ ; 

IIT. Une zone calcaire renfermant de nombreux Chama, for- 
mant l'Urgonien supérieur du Languedoc, et que je désignerai 
sous le nom de Donzérien*. 

En proposant ces désignations nouvelles, je ne cède pas à un 
vain désir de faire du neuf. La Géologie n’est déjà que trop en- 
combrée de termes qui souvent ne répondent pas à des horizons 
bien définis; mais lorsqu'un groupe de couches, offrant d’ailleurs 
un développement suffisament étendu, a été bien déterminé 
straligraphiquement, c’est-à-dire par sa position dans l’échelle 
des strates et par les fossiles qu'il contient, il me paraît utile de 
lui donner ur nom qui permette de le désigner d’un mot, sans 
avoir recours à des circonlocutions. Outre qu'on simplifie ainsi 
le langage et qu'on le rend plus précis, l’élude comparative des 
couches de même âge ou d’âges voisins, dans des contrées dif- 
férentes, devient bien plus facile. 

La distinction des zones est d’ailleurs indispensable pour 
assurer les progrès de la Paléoniologie. Plus, en effet, on avance 
dans l’étude des fossiles, plus on reconnaît l’importance de la 
spécification exacte du niveau de leur gisement ; et le moyen le 
plus simple d'arriver à cette spécification, est de désigner les 
diverses zones qui constituent chaque étage par les noms des 
localités où elles offrent le développement le plus typique. 


I, — De L’Urgonien inférieur ou CRUASIEN. 


Celte zone se subdivise en deux assises distinctes : 1° une assise 
inférieure formée de calcaires compactes ou légèrement marneux 
renfermant des Ancyloceras en assez grand nombre, et qui cor- 
respond au Calcaire à Criocères de M. Lory : je la désignerai sous 
ce nom ; et 20 une assise supérieure formée de calcaires un peu 


1 De Barute] (Gard),carrières situées à 7 kil. de Nimes et ouvertes dans cette zone. 
2? De Donzère (près Viviers), où le calcaire à Chama forme de grands esçar- 
pements. 


94 MÉMOIRES ORIGINAUX. 


crayeux ou subcrislallins, contenant beaucoup de silex et formés 
en partie de débris organiques, que j’appellerai Calcaire à silex 
et à lumachelles. 

Mais avant de décrire ces deux assises, il convient de bien 
préciser l'horizon du Calcaire à Spatangues, qui forme en quelque 
sorte le soubassement des couches urgoniennes. C’est d'autant 
plus nécessaire qu’on a englobé sous cette designation des cou- 
ches diverses qui doivent en partie être rattachées à l’Urgonien. 

Je rappellerai donc que la zone à Echinospatagus cordiformis, 

ou Calcaire à Spatangues ‘, est constituée dans le Gard et dans 
l'Ardèche par des marnes noduleuses et des calcaires plus ou 
moins marneux, gris-bleu assez foncé, jaunissant à l’air, en bancs 
de 0%,20 à 0,30, souvent divisés en polyèdres bicolores. Les 
calcaires etles marnes alternent irrégulièrement, et on y trouve 
communément Echinospatagus cordiformis, Ostrea Couloni, Pho- 
ladomya elongata, Ammonites Astierianus, Am. cryploceras, Am. 
radiatus, 4m. Liebigi, Nautilus pseudo-elegans. Les Bélemnites y 
sont rares. 
+ Cetle zone est presque partout fossilifére et bien connue des 
géologues de la région. Elle affleure sur presque tout le pour- 
tour occidental de la bande néocomienne, et notamment dans 
l'Ardèche, à Baix, Villeneuve-de-Berg, Ruoms, Sampzon, et 
dans le Gard à Rousson, les Tavernes, la Cadière, Sauve, sur 
quelques points aux environs de Nimes, etc., etc. 


1° CALGAIRES À CRIOCÈRES. — Au-dessus des calcaires à Spatan- 
gues se développent les couches à Criocères, dans lesquelles les 
calcaires deviennent plus compactes et sont en bancs plus épais. 
Les lits marneux intercalés s’amincissent de plus en plus et dis- 
paraissent même presque entièrement dans la partie supérieure. 
La masse est alors à très gros bancs. En même temps la nuance 
de la roche s’éclaircit, passe au bleu et devient jaunâtre sous 
l'influence de l’air. La cassure est largement conchoïdale. C’est 
ainsi que se présentent les couches puissantes exploitées pour 


1 Hauterivien des auteurs. 


L'URGONIEN DU LANGUEDOC. 95 


la fabrication de la chaux hydraulique à Cruas, et à Lafarge près 
du Teil, où elles n’ont pas moins de 150 mètres d’épaisseur. 

Dans la partie supérieure de cette assise, le calcaire devient 
encore plus compacte et peut être exploité comme pierre d’ap- 
pareil, C’est dans ces bancs que se trouvent les carrières à pierre 
de taille de Cruas, celles de Saint-Thomé et celles qui sont 
exploitées à Nimes, le loug de la route d’Alais, au pied de la 
colline des moulins à vent, et qui sont désignées sous le nom 
de roquemaillères. 

Les calcaires à Criocères constituent le sommet des collines 
qui longent l'Ardèche entre Villeneuve de-Berg et Sampzon. 
Ils s'étendent de là, du côté du Rhône, jusqu’à une ligne passant 
par Vallon, Valvignières, Saint-Thomé, Lafarge, et remontent la 
rive droite du fleuve jusque près de Baix. Dans le Gard, ils sont 
peu développés vers l'Ouest ; on les observe cependant à Quissac 
(couches à Ostrea macroptera), et ils augmentent d’épaisseur eu 
se rapprochant de Nimes, où leur puissance est de 150 mètres au 
moins. On en voit une belle coupe dans les tranchées du che- 
min de fer entre Saint-Just et Euzet et entre Beaucaire et Comps ; 
mais cette partie inférieure du Cruasien est souvent cachée par 
les calcaires à silex et à lumachelles qui forment la partie supé- 
rieure de la zone. 

J'ai recueilli dans les calcaires à Criocères les espèces suivantes: 


Nautilus pseudo-elegans, d'Orb., trouvé à Beaucaire. 


—  plicalus, SOw. — Beaucaire, Euzet. 
Ammoniles recticostatus, d'Orb.  — Cruas, Nimes. 
— Leopoldinus, d'Orb.  — Beaucaire. 

— Matheroni, d'Orb. — Cruas. 
—— cultratus, d'Orb. —— Beaucaire. 
— cryptoceras, d'Orb. — Euzet. 
— ophiurus, d'Orb. — Cruas, Nimes. 
— subfimbriatus, d'Orb. — Nimes. 
— Emerici, Raspail — Nimes. 
— trois autres espèces non décrites. 
Ancyloceras Duvalii, Lév. — Nimes. 


— Matheronianus, d Orb. — Cruas, Lafarge. 


96 MÉMOIRES ORIGINAUX. 


Ancyloceras Renauxianus, d'Orb. — Cruas. 
sd . 

Ostrea macroptera, Sow. — Quissac. 

Nemausina neocomiensis, E. Dumas ; très commune. 


Cette faune justifie amplement la distinction que j'établis 
entre ces calcaires et ceux de la zone sous-jacente, ainsi que le 
nom de Calcaire à Criocères, que je donne à cette assise, en la 
considérant comme le prolongement de celle désignée ainsi par 
M. Lory ‘, dans le Dauphiné. 

Les fossiles, sans être très rares, n’y sont cependant pas 
communs. 


2° CALCAIRES A SILEX ET A LUMACHELLES.— Au-dessus des cal- 
caires bleus de l’assise à Criocères se présentent d’autres calcaires 
dont la couleur la plus ordinaire est le blond, mais qui sont 
souvent blanchâtres et chargés de rognons siliceux. Ces calcaires 
ne sont plus, comme les précédents, formés d’une pâte compacte 
et finement lameileuse, mais bien de petites particules arrondies 
donnant à la roche un aspect oclithique et la rendant sub- 
crayeuse. Ils contiennent en outre des cristaux lamellaires qui ne 
sont autre chose que des débris d’encrines et de bryozoaires. Dans 
certains bancs, ces cristaux sont extrêmement abondants, très fins, 
et rendent la roche saccharoïde ; d’autres fois ils se mélangent 
avec un nombre infini de fragments de coquilles, de piquants 
d'oursins, qui font passer la roche à une véritable lumachelle. 

Ces Calcaires à silex et à lumachelles sont à bancs d'épaisseur 
très variable, à stratification ordinairement confuse, à cassure 
fragmentaire. Ils sont très résistants, souvent caverneux et coupés 
par de grandes fentes verticales, avec crevasses remplies d’ara- 
gonite, de bauxite et autres minéraux. Ils forment générale- 
ment des massifs rocheux en saillie sur les terrains environ- 
nants. 

Cette assise n’a pas échappé à l'attention de M. É. Dumas”, et il 


— 


1 Ch. Lory, Description géologique du Dauphiné, $ 156. 
2 É, Dumas; Statistique géolog. du Gard, pag. 322. 


L’'URGONIEN DU LANGUEDOC. 1 


a signalé des calcaires à lumachelles au pic d'Hortols, dans l'Hé- 
rault, et près de Sommières ; mais il la comprend, ainsi que la 
précédente, dans son étage des «Calcaires jaunes et bleus à spatan- 
goïdes ». Je l’ai reconnue moi-même, très nettement caractérisée, 
dans le revers méridional des collines qui environnent la ville de 
Nimes, où les bancs les plus cristallins sont recherchés pour la 
fabrication des pavés. Les calcaires rocheux d’où sort la belle 
source de la Fontaine, ceux du Mont-Duplan, appartiennent à 
cette assise. Les carrières du Mont-Cavalier sont également ou- 
vertes dans ces calcaires, qu’on peut aisément étudier dans les 
grandes tranchées du chemin de fer d’Alais. Leur superposition 
aux calcaires à Criocères sous-jacents peut être observée nette- 
ment au pied de la colline de la Tour-Magne, près du Cimetière 
protestant, où on voit ces derniers calcaires, exploités dans les 
carrières, recouverts par un gros banc pétri de rognons de silex 
qui forme la base du calcaire à lumachelles. 

A Nimes, la puissance de ces calcaires ne parait pas dépasser 
une centaine de mètres, mais elle augmente beaucoup d’impor- 
tance à mesure qu'on s'avance vers le Rhône. Ils ont été tra- 
versés sur une grande longueur dans les tranchées du chemin 
de fer de la rive droite, entre Aramon et Pont-d’Avignon. Ils 
forment tout le plateau dit des Roches Castillonnes, entre Aramon 
et Pujaut. La barre rocheuse qui traverse la vallée du Rhône à 
Roquemaure, le massif de la Montagnette, entre Tarascon et 
Barbentane, le rocher des Doms, à Avignon, appartiennent éga- 
lement à cette zone. 

Dans toute cette région, les calcaires à lumachelles sont très 
rocheux et ressemblent beaucoup aux calcaires à Chama de 
l’Urgonien supérieur, avec lequel ils ont été confondus, en sorte 
qu'on leur a souvent donné le nom de calcaires à Chama, alors 
même qu'ils ne contiennent pas ce fossile ni aucune autre espèce 
de chamacée. 

En remontant le Rhône, on retrouve ce calcaire entre Viviers 
et le Teil, et entre Rochemaure et Cruas. Il y recouvre les bancs 
à Crivcéres, dont le distinguent sa structure suboolithique et 


98 MÉMOIRES ORIGINAUX. 
les rognons siliceux qu’il contient en abondance. Sa puissance, 
dans cette région, est d’au moins 200 mèt. 

Cette assise est également bien marquée près d'Euzet-les-Bains. 
Les travaux du chemin de fer y ont mis à jour des Ancyloceras 
gigantesques (ils atteigaent jusqu'à 0®,22 de diamètre à la 
crosse), parmi lesquels j'ai cru reconnaitre l’4. Emerici. 

Les fossiles sont du reste très rares dans cette assise, et ce n’est 
guère qu’en y faisant des déblais considérables qu'on arrive à en 
découvrir. Ceux que j'ai pu y observer, et qui sont presque ex- 
clusivement des Céphalopodes de grande taille, sont : 


Nautilus neocomiensis, d'Orb., trouvé à Lafarge, Les Issards. 


—  plicaius, SOWw. — Lafarge. 
Ammonites recticostatus, d'Orb. — Rochemaure. 
— incertus, d Orb. — Lafarge. 

— Matheroni d'Orb. — Nimes. 
Ancyloceras Duvalianus, d'Orb. — Euzet. 

_— Emerici, Lév. (?)t — Euzet. 
Toxoceras Honoratianus, d'Orb. — Cruas. 


Nemausina neocomiensis, E. D., très commun. 


Cette faune n'offre rien qui la distingue essentiellement de 
celle de l’assise précédente ; c’est pourquoi j’ai réuni ces deux 
assises pour former une seule subdivision. 


Il. — DE L’Urgonien moyen ou BARUTÉLIEN. 


Les calcaires rocheux Cruasiens sont recouverts, dansle Lan- 
guedoc, par un système de marnes el de calcaires plus ou moins 
marneux qui occupent une bonne partie des plateaux urgoniens 
de la contrée, et qui paraissent avoir été confondus jusqu’à pré- 
sent avec les marnes à Belemnites lalus du Néocomien inférieur. 
Cette zone affleure dans toute l'étendue du massif languedocien, 
mais c’est aux environs de Nimes qu’elle semble offrir le déve- 


1 É. Dumas cite cette espèce à Villeneuve-lès-Avignon, dont les calcaires 
appartiennent à cette zone. 
+ 


L'URGONIEN DU LANGUEDOC. 99 


loppement le plus complet el qu'elle est le plus facile à étudier; 
c'est aussi là que je l’ai observée pour la première fois. 

Lorsqu'on sort de Nimes par la route qui conduit à Uzès en 
traversant le plateau de Féron, on voit sur la droile, après avoir 
dépassé les casernes d’Artillerie et le pont du Chemin de fer, les 
calcaires à lumachelles former la pente sud et le sommet du 
Mont-Cavalier; les calcaires à Criocères et les couches à Spatan- 
gues affleurent ensuite successivement le long de la route. Toutes 
ces couches plongent vers le Sud (voir la coupe [). Entre les 
kilomètres 3 et 4 de la route, par suite d’une ondulation, le 
plongement change de sens, et on parcourt de nouveau, en sens 
inverse, les couches qu'on vient de traverser. Au haut de la mon- 
tée on est sur le calcaire à Criocères, et près des cantines de l’Artil- 
lerie on retrouve, plongeant d'environ 30° au Nord, les calcaires 
à lumachelles, qu’on reconnaît, bien qu’ils soient assez réduits 
sur ce point, à leur surface rocheuse et à leur structure subcris- 
talline. On observe ensuite, recouvrant ces calcaires, les couches 
ci-aprés : 


Calcaire gris-clair marneux se délitant en plaquettes, partie 
supérieure du calcaire à lumachelles............... RTE 

A. Marne grise, argileuse, et couches de calcaires marneux, 

avec Echinospatagus argilaceus, Botriopygqus obovatus, Ancy- 
RIRES OT ET QTUEIUUS ne aie e eat ot mna ais oo pe no à &'e à aie PRO 
BH’ Calcaire jaunatre assez compacte. .......4,...4,.: 4.0 60 
C. Marne argileuse formant le fond du vallon du mas de Seynes. 40 
Calcaire marneux noduleux et couches de marne intercalées. 10 

Calcaire jaune clair, compacte ou un peu marneux, subooli- 

thique, avec Térébratules et Nemausina neocomiensis, tra- 
versé dans la grande tranchée de la route............... 400 
E. Marne argileuse et calcaire marneux.!.......:........... 29 

Calcaire à Chama ammonia, à la base duquel se trouve un 
banc compacte, rosé, avec Osirea aquila. 


CB SCD ICE MI DECO DER ET CET EN | 


Toutes ces couches se recouvrent successivement en stratifi- 
cation concordante et plongent au Nord de 25 à 30° en moyenne. 
Getle coupe nous offre ainsi la série complète des couches 


100 MÉMOIRES ORIGINAUX. 


comprises entre le calcaire à lumachelles et le calcaire à Chama, 
système que nous désignons sous le nom de Barutélien. 

En continuant vers Uzès, on marche sur le calcaire à Chama. 
et après avoir traversé le point culminant du plateau, on voit le 
calcaire, dont le plongement était au Nord, s’incliner bientôt 
vers le Sud. Et près de la maison du cantonnier les couches 
marneuses réapparaissent sous ce calcaire; on retrouve alors en 
sens inverse la série précédente, et, grâce aux déblais faits pour 
la rectification de la route, on peut étudier d’une manière plus 
complèle la partie supérieure du système. Voici la coupe que 
j'ai relevée sur ce point, en descendant à partir des calcaires à 
Chama. 


Calcaire jaunâtre compacte, rosé dans les bancs inférieurs, base 
du calcaire à Chama. 

Calcaire marneux jaunâtre, par couches irrégulières, avec marnes 
intercalées: Rhynconella gibbsiana, Panopæa plicata, 
Echinospalagus argilaceus, Ostrea aquila........ 25 2 

Marne argileuse jaunâtre, avec Corbis corrugata........ 3.50 

Marne naduleuse: 2... Et SR ES TER À 

Marne grise arpeuse. 1. 221.045 CRC RRREE 45 

Calvaire grisjaunâtre compacte ou marneux, avec couches 
de marne intercalées, à stratification peu régulière, 
Nemausina neocomiensis...... sr ee EUR s TC 4.50 

Marné'grise n0dnleuse..,..0,...20.02 ARR 6 

Calcaire comme le précédent... "1.1.0, PRE 100 

Marne noduleuse et argileuse.................. ce OR 

Galcdire gris compacte. ..1..440.2.0:. SSSR 2 

Marne jaune noduleuse, avec Echinospatagus argilaceus. 15 

Calcaire gris, noduleux assez compacte......... Re 0.60 

Marne grise argileuse, avec Echinospatagus argilaceus.. 11 

Calcaire marneux jaune ou bleu, buttant par faille contre 

le calcaire à Chama, épaisseur visible, au moins..... 50 


Toutes ces couches se succèdent régulièrement, avec un plon- 
gement Nord de 50° dans le haut et de 300 à la base. 

Bien que cette coupe ne donne pas la série complete, puisque 
la partie inférieure disparait dans une faille, nous remarquons 


L'URGONIEN DU LANGUEDOC. 101 


cependant qu'elle concorde bien avec la précédente et qu’elles 


accusent toutes deux, entre les calcaires à lumachelles et les 
calcaires à Chama : 


A. Des marnes argileuses ou noduleuses sur 50 mètres environ 
d'épaisseur. 
B. Une première assise calcaire d'environ 60 mètres de puissance. 
C. Une nouvelle série de marnes sur 40 à 50 mètres. 
D. Une seconde assise calcaire de 110 mètres d'épaisseur. 
E. Une troisième série de marnes de 55 mètres d'épaisseur. 
Ce qui donne à l'ensemble une puissance de 320 mètres. 


Si, quittant la route d’Uzès, on se dirige vers l'Ouest, on voit 
ce système prendre encore plus de développement. Il s'étale, dans 
cette direction, sur toute la surface du plateau qui s’étend entre 
la route de Nimes à Sauve et le vallon du Mas de Thérond (voir 
la coupe Il). Le chemin de fer d’Alais le traverse entre le Mas de 
Ponge et Fons, sur 6 kilom. de longueur. Près de là se trouvent 
les belles carrières de Barulel, qui ont fourni une grande partie 
de la pierre d’appareil des monuments romains de Nimes. Ces 
carrières exploitent le calcaire de l’assise supérieure, qui est sur ce 
point d'un grain serré et très homogène. — Au-delà, le système 
marno-calcaire se continue à l'Ouest jusque vers Montpezat, et 
dans la vallée de la Courme. 

Du côté de l'Est, le Barutélien a aussi un grand développe- 
ment. Le bas-fond de Cabrières et le vallon de Lédenon sont 
creusés dans cette zone, et on peut suivre son prolongement 
dans la plaine Doume, au-dessus d’Aramon. Sur ce point, il est 
réduit à ses couches inférieures, qui sont emprisonnées par des 
failles dans les calcaires cruasiens. Près du château des Issards 
et à Pont-d’Avignon, on voit ces couches inférieures recouvrant 
le calcaire à silex et à lumachelles *. Dans cette région, les cou- 
ches marneuses du Barutélien ont été ravinées par les courants 
de la vallée du Rhône, et il en est résulté, entre autres accidents, 
la formation d’une vallée entre le calcaire à Caama du plateau de 


nee | De ne 


4 Voir la Note additionnelle. 


3e sér., (om. ur. 


=J 


102 MÉMOIRES ORIGINAUX. 

Malmont, au-dessus de Rochefort, et le massif cruasien des Roches 
Castillonnes, Cette vallée a été remplie plus tard par les dépôts 
de la mer subapennine, et telle est l’origine de la bande tertiaire 
si remarquable qui s'étend en ligne droite de Fournès à Pujaut. 

Non loin de là, à Tavel, on retrouve le Barutélien, dont les 
calcaires sont exploités comme pierre de taille. C’est dans ces 
couches que sont situés les magnifiques gisements de phosphate 
de chaux de cette localité. On Île retrouve encore à Lirac et près 
de Saint-Victor-Lacoste, exploité comme pierre de taille et pour 
la fabrication de la chaux hydraulique. J’y ai recueilli l’Ancy- 
loceras Tabarelli. 

Partout, dans le reste du Gard et dans l’Ardèche, où on peut 
observer les couches inférieures au Calcaire à Chama, on voit 
que celui-ci repose sur le Barutélien. Les bas-fonds de Valvi- 
gnières et de Belvézet, les vallons de Lussan et de Seynes, au 
pied du Serre de Bouquet, sont creusés dans les marnes de cette 
zone. Sur ce dernier point il a environ 120" de puissance (voir 
la coupe IT), Dans l’Arcèche, il forme sur le plateau de Saint- 
Remèze une bande marneuse qui s’étend de la Bastide-de-Virac 
jusqu’à Larnas. 

Ces détails suffisent pour montrer qu'il ne s’agit pas ici d’un 
dépôt local et accidentel, mais d’un système qui a partout une 
grande puissance dans le Languedoc, et dont nous résumerons 
comme suit les caractères pétrographiques et paléontologiques. 

Les marnes du Barutélien sont grises ou bleues et jaunissent à 
l'air. Elles sont le plus souvent noduleuses, et, même dans les 
parties où elles sont le plus argileuses, elles sont toujours gru- 
meleuses, un peu sableuses et rudes au toucher. Elles se délitent 
en plaquettes irrégulières marbrées de gris et de jaune ocreux. 

Dans certains bancs, elles prennent l’apparence des marnes à 
Belemnites latus, mais elles n’ont jamais la régularité de ces der- 
nières et sont toujours entremêlées de nodules el de lits calcaires 
qui les en distinguent. 

Les calcaires sont d’un jaune terreux vers la surface et bleu- 
clair dans la profondeur. Ils sont généralement noduleux, à pâle 


L'URGONIEN DU LANGUEDOC. 103 


plus ou moins compacte et souvent suboolithique ou finement 
grumeleuse. Ils offrent fréquemment des veines et des marbrures 
couleur lie de vin ou amaranthe, provenant d’infiltrations ferru- 
gineuses. Cette particularité se remarque surtout dans les bancs 
exploités à Saint-Victor-Lacoste, et les rend susceptibles d’être 
utilisés comme marbre d'ornement. 

En ajoutant aux fossiles cités plus haut ceux que j'ai re- 
cueillis sur d’autres points, nous oblenons la liste suivante : 


Nautilus plicatus, Sow. 
Ammonites difficilis, d'Orb. 
Ancyloceras Matheronianus, d'Orb. 
— Tabarelli, Astier. 
Echinospatagus argilaceus, Phill. (Toxaster Ricordeanus, Gott.) 
Botriopyqus obovatus, Agassiz. 
Ostrea aquila, d'Orb. 
Corbis corrugata, d'Orb. 
Panopæa plicata, Sow. (P. Prevosti, d'Orb). 
Pinna Pouthieri, nobist. 
Cyprina Saussuri (?), Brongn. 
Venus. 
Rhynconella gibbsiana, Sow. (R. lata, d'Orb.). 
Rhynconella depressa, d'Orb. 
Terebratula biplicata, Brocchi. 
Serpula antiquata, Sow. 
Nemausina neocomiensis, très commun. 


Cette faune renferme un assez grand nombre d'espèces qui se 
retrouvent dans l’Aptien, mais les espèces les plus caractéristi- 
ques de cet étage y font encore défaut, et il n’est pas douteux 
que notre zone barutélienne n’appartienne à l'Urgonien. 


IT. — DE L'Urgonien supérieur ou DONZÉRIEN. 


La dernière assise de l’Urgonien du Languedoc est constituée 
par des calcaires compactes très puissants, el remplis de Chama 


1 Très grande espèce triangulaire, voisine du Pinna Nepluni, mais non arquée, 
dédiée à M. Pouthier, chef de section principal du chemin de fer, qui l’a trouvée 
à Euzet. 


104 MÉMOIRES ORIGINAUX, 


empâtés dans la roche et ordinairement impossibles à détacher. 

Ainsi qu’on l’a vu par les coupes précédentes, la base de cette 
assise est formée par un calcaire blond, suberistallin, qui ressem- 
ble beaucoup au calcaire à lumachelles cruasien, mais dans 
Jequel on trouve des Chama, ainsi que l’Ostrea aquila. 

Au-dessus, les calcaires deviennent plus blancs, très cris- 
tallins, etse chargent de Chama. Sur certains points, ils deviennent 
crayeux et oolithiques, comme à Orgon, et donnent alors de belles 
pierres de taille. Ce faciès est susceptible de se développer à 
toutes les hauteurs de la masse, mais cependant plus communé- 
ment dans les bancs supérieurs. On l’observe notamment au 
Serre-de-Bouquet et au Bois des Lens (Gard), à la montagne de 
la Serre (Ardèche), près de Bourg Saint-Andéol et à Saint-Martin 
d’Ardèche. 

Mais le plus ordinairement le calcaire est compacte, rocheux, à 
cassure fragmentaire, et d’un aspect qui rappelle les couches 
massives et ruiniformes du Jurassique supérieur, Il est très sou- 
vent caverneux, et c’est dans cetle assise que se trouvent les 
belles grottes de Vallon et de Saint-Martin, 

Les fossiles qu’on y rencontre sont, d’après M. Émilien Dumas‘: 


Requienia (Chama) ammonia, Matth. 
— —  carinata, Math. (Caprotina Lonsdali, d’Orb). 

Caprotina trilobata, d'Orb. 
Nerinea gigantea, d'Hombres-Firmas. 

— Archimedi, d'Orb. 
Pterocera... 
Rhynconella Renauxiana, d'Orb. 
Hemicidaris neocomiensis, Cott. 
Encrines. 
Polypiers, T'hamnastrea, Meandrina, etc. 


Je puis ajouter à cette liste les espèces suivantes que j'ai 


recueillies dans cette zone : 


Gervilia anceps, Desh. 
Rhynconella gibbsiana, Sow. (R. lata, d'Orb.). 


LNH DIS BON PSM LRQ, BRL UD SORT ,S'HpA TEL HOT ARTERESERSSS 
1 É. Dumas; Loc. cit., pag. 332. 


L’URGONIEN DU LANGUEDOC. 105 


Terebratula faba, SOw. 
—_ sella, SOW. 

La puissance de ce calcaire peut être évaluée à 200" dans le 
massif de Serre-de-Bouquet. Il présente au moins la même puis- 
sance dans les gorges du Gardon et dans ies plateaux rocheux de 
l'Ardèche et du Gard, dont il constituele couronnement sur de 
grandes étendues. C’est dans ce ealcaire que le Gardon, l'Ardèche 
et la Cèze ont creusé les gorges profondes par lesquelles elles tra- 
versent le massif urgonien pour gagner le Rhône, fet que ce fleuve 
jui-même a pratiqué, entre Viviers et Donzère, l’étroite coupure 
dite Robinet de Donzsère, par laquelle il fait son entrée dans la 
région de l'olivier. Sur ce point, la puissance du calcaire à Chama 
est de 300" au moins, et cet horizon ne peut y être confondu 
avec aucun autre du même étage, vu qu'il y existe seul. C’est ce 
qui nous a engagé à donner à cette zone le nom de Donzérien. 

Ici se termine la série des couches de l’Urgonien du Lan- 
guedoc, le calcaire à Chama donzérien étant recouvert par des 
calcaires marneux et des marnesà Belemnites semicanaliculatus, 
Ammonites Dufrenoyi, Amim. fissicostatus, etc., qui appartiennent 
évidemment à l’Aplien. 

En récapitulant les faits stratigraphiques que nous venons 
d'exposer, nons résumerons dans le tableau suivant la composi- 
tion de cel étage. 


APRTEN Pan ee mis se à 10 0 | Marnes et calcaires à Amm. Dufrenoyi. 
rade Calcaire à Chama, puissance SU: 
ERP Ce IR ets 
URGONIEN Calcaire et marnes à Echino- 
moyen ) spalagus argilaceus (Ricor-? Barutélien 
(Néocomien LMP MIEIPUS) une 117 AUU d'ou0r 
supérieur.) Calcaire à silex et à lumachel- 
inférieur lost: FAP. SE FA RATE 200% ? Cruasien 
( Calcaire à Criocères... 150" 
NÉDOOMIEN SE 2... . | Calcaire marn. à Echinospatagus cordiformis. 


D'où il résulte que l’Urgonien atteint dans le Languedoc une 


106 MÉMOIRES ORIGINAUX. 


puissance totale d'au moins 800 mètres. Il ne le cède donc en 
rien sous ce rapport à l'Urgonien du Dauphiné et de la Provence. 


IV. — EXTENSION DES ZONES LANGUEDOCIENNES DANS LE 
DAUPHINÉ ET LA PROVENCE. 


En raison de la puissance que nous avons reconnue aux trois 
zones urgoniennes du Languedoc et de l’uniformité remarquable 
que présente l’ensemble de l'étage dans tout le Gard et l'Ardèche, 
il est évident que leur présence ne saurait être limitée à la rive 
droite du Rhône, et que l’on doit trouver leur prolongement sur 
la rive gauche. Voyons ce qui se passe, à cet égard, pour cha- 
cune de nos subdivisions, d’après les faits constatés jusqu’à 
présent. 


CRUASIEN. — Ainsi que nous l'avons vu, le Cruasien comprend 
deux assises, dont l’inférieure répond évidemment au Calcaire à 
Criocères de M. Lory. Cet éminent géologue a en outre signalé, 
à la partie supérieure des Calcaires à Criocères, des couches à 
lumachelles alternant avec ces calcaires ‘. Le Cruasien est donc 
bien représenté dans le Dauphiné, et sa composition semblé y 
être très analogue à celle qu’il a dans le Languedoc. 

Dans le Vaucluse et les Bouches-du-Rhône, le Cruasien se re- 
trouve dans les couches comprises entre la zone à Æchinospata- 
gus cordiformis et les calcaires crayeux à Chama d'Orgon, cou- 
ches qui comprennent, comme sur la rive droite du Rhône, des 
calcaires compactes à Céphalopodes et des calcaires à lumachelles, 
et dont M. Leymerie a fait son calcaire provençal ?. 

IL paraît correspondre aussi aux couches de Barrème à Crio- 
cères et à Scaphytes Yvani, désignées par M. Coquand sous le nom 
de Barrémien; mais comme ces couches supportent directement 
l'Aptien, elles paraissent jouer un rôle différent dans la série 
stratigraphique, et des recherches ultérieures me paraissent né- 


1 Ch. Lory ; Description géologique du Dauphiné, ÿ 168. 
2 A. Leymerie; Éléments de géologie, pag. 410. 


L'URGONIEN DU LANGUEDOC. 107 


cessaires pour décider s’il y a équivalence complète entre le 
Cruasien et le Barrémien. Dans ce cas, le Barutélien et le Donzé- 
rien manqueraient dans les Basses-Alpes. 


BARUTÉLIEN ET DONZÉRIEN. — Les roches de Donzëère se re- 
lient évidemment avec les calcaires du Dauphiné que M. Lory a 
si bien décrits sousle nom de Calcaires à Caprotines ", et il ne pa- 
raît pas impossible que les #arnes à Orbitolines intercalées dans 
ces calcaires ne soient le prolongement de notre Barutélien. 

Mais c’est surtout dans le Vaucluse et les Bouches-du-Rhône 
que ces deux zones doivent être représentées, et je pense qu’on 
pourra les y retrouver assez facilement. Je crois même déjà 
pouvoir donner comme très probable leur existence dans la 
région d’Orgon. 

En effet, les calcaires crayeux à Chama, qui dans cette loca- 
lité recouvrent directement les calcaires à lumachelles, ne ter- 
minent nullement l’Urgonien, ainsi qu'il résulterait de la coupe 
donnée par M. Renaux et reproduite par M. É. Dumas dans sa 
belle Statistique géologique du Gard. Il est facile de constater au 
contraire que cette assise crayeuse est recouverte par un sys- 
tème marno-calcaire très puissant, où les fossiles paraissent être 
fort rares, mais qui, par sa pétrographie, rappelle tout à fait les 
couches de Barutel : ce sont les mêmes alternances de marnes 
noduleuses jaunes ou grises, et de calcaires noduleux compactes 
ou marneux; On reconnaît même dans la masse, comme aux en- 
virons de Nimes, deux assises principales de calcaire intercalées 
dans les marnes. Ces couches affleurent entre Orgon et Cavaillon 
sur une longueur de ? kil. 1/2, avec un pendage vers l'Ouest de 
109 en moyenne, ce qui leur donne une puissance de plus de 
400 mêtres. — Près de Cavaillon, elles disparaissent sous les al- 
luvions de la Durance, mais un peu plus loin se dresse, dans la 
même direction, le rocher isolé au pied duquel est bâtie cette 
ville. Or, on reconnaît que ses bancs, riches en Chama, présentent 
le même pendage et la même inclinaison que le système précé- 


1 Ch, Lory ; loc. cit., S$ 165 à 168. 


108 MÉMOIRES ORIGINAUX. 

dent. Il paraît, par suite, érès probable qu’il y a continuité souter- 
raine dans les couches, et que ce rocher n’est autre qu’un témoin, 
respecté par les érosions, de la zone donzérienne du Languedoc, 
dont il a d’ailleurs {a structure compacte et cristalline, tandis 
qu'il ne ressemble en rien au calcaire crayeux d’Orgon. 

Il y aurait ainsi, dans cette région, deux horizons à Cham : 
l’un formé par les couches crayeuses couronnant les calcaires à 
lumachelles d’Orgon, et se rattachant au Cruasien ; l’autre beau- 
eoup plus puissant, formé par le calcaire compacte de Cavaillon, 
prolongement du Donzérien. Le système marno-calcaire intermé- 
diaire représenterait alors le Barutélien. 

La série des couches urgoniennes serait ainsi encore plus 
complète ici que dans le Languedoc, où l'on ne trouve nule 
part de couches à Chama recouvrant directement les calcaires à 
lumacbhelle. 

Je suis porté à croire que des observations ultérieures confir- 
meront ces indications et qu’on trouvera, soit dans la-région du 
Mont-Ventoux, soit dans les environs de Marseille, une coupe plus 
complète qui fournira cette confirmation; je rappellerai, en atten- 
dant, que M. Coquand, contredit, il est vrai, par M. Hébert, a 
soutenu l'existence de deux horizons de calcaires à Chama dans 
les environs de Marseille. 


Nimes, le 4 août 1882. 


NOTE ADDITIONNELLE. 
(Voir pag. 101). 


M. Toucas, qui a observé ces couches près du château des Issards {, 
les place à la base des calcaires compactes qui longent le Rhône et 
qui appartiennent au Cruasien : il y a là une erreur, probablement 
matérielle, de notre savant confrère. Il est facile de voir, en effet, dans 
la tranchée du chemin de fer, que ces couches marneuses recouvrent 
lesdits calcaires, et si, sous le château, elles paraissent leur être 
inférieures, c'est par l'effet d'une faille bien visible qui a redressé ces 
calcaires et contre laquelle les couches marneuses sont plaquées. 


1 Toucas ; Bull. Soc. géol. de Fr., 3° série, IV, pas. 316. 


109 


CLASSIFICATION 


DES 


CYSTIQUES DES TÉNIAS 


Fondée sur les divers modes de formation de la vésicule caudale 


Par M. A. VILLOT. 


PREMIER GROUPE. 


Cystiques dont la vésicule caudale procède du Proscolex par simple accrois- 
sement et modification de structure, sans qu’il y ait, à proprement parler, 
production d’une partie nouvelle. 


Ce groupe correspond aux «Blasenwurmers de Leuckart et 
doit être considéré comme représentant, parmi les Gystiques des 
Ténias, un degré supérieur d'organisation. Indépendamment de 
leur hydropisie plus ou moins marquée et du développement re- 
latif de leur vésicule caudale, dont on s’est servi jusqu'ici pour 
les distinguer, les Gystiques composant ce premier groupe ont 
ordinairement une enveloppe adventice fournie par leur hôte. 
Celui-ci est toujours un animal appartenant à l’embranchement 
des Vertébrés (Mammifères, Oiseaux, Reptiles ou Poissons). 


GENRE CYSTICERQUE (Cysticercus). 


Le nom de Cysticerque, proposé par Zeder pour désigner l’en- 
semble des Gystiques monocéphales, n’a plus aujourd’hui de sens 
précis. Leuckart le donne indifféremment à ses Cysticerques 
proprement dits et à ses Gysticercoïdes. Moniez l’applique à tous 
les Cystiques des Ténias et même à tous les étais asexués des 
Cestoïdes. Ce défaut de précision dans la nomenclature ne nous 
paraît pas sans inconvénient. Aussi pensons-nous qu'on doit 
réserver le nom de Cysticercus aux Gysticerques proprement dits 
de Leuckart, qui forment notre premier genre. Les Cysticerques 
sont des Cystiques monosomatiques et monocéphales, non proli- 


110 MÉMOIRES ORIGINAUX. 


fères ou exceptionnellement prolifères. Leur prolifération, lors- 
qu’on l’observe, n’affecte jamais que la vésicule caudale. Le genre 
Cysticerque, ainsi défini, doit comprendre les espèces inscrites 
par Diesing sous les noms de Cysticercus et de Piestocystis. 
Nous lui rapportons aussi les deux Gryporhynchus décrits par 
Nordman et Aubert. 

Nous citerons seulement, à titre d'exemples : 


Cysticercus cellulosæ, larve du Tænia solium ; 

Cysticercus bovis, larve du Tænia saginata [mediocanellata); 
Cysticercus tarandi, larve du Tænia Krabbei ; 

Cysticercus tenuicollis, larve du Tænia marginata ; 
Cysticercus pisiformis, larve du Tænia serrata ; 

Cysticercus fasciolaris, larve du Tænia crassicollis ; 
Cysticercus longicollis, larve du Tænia crassiceps ; 
Cysticercus talpæ, larve du Tænia tenuicollis ; 

Cysticercus dithyridium, larve du Tænia perlata. 


GENRE CoEnuRE (Cœnurus). 


Le groupe des Cœnures, tel que nous l’admettons, correspond 
exactement au genre Cœnurus, proposé par Rudolphi. Les Cœ- 
aures sont, pour la structure comme pour le développement, des 
Cystiques très voisins des Gysticerques ; mais ils diffèrent de ces 
derniers par une particularité importante : ce sont des Gystiques 
polysomatiques. Nous disons « polysomaliques» et non «poly- 
céphales », car chacun des corps produits eu grand nombre par 
la vésicule caudale d’un Cœnure ne porte jamais qu'une tête. 
C'est là un fait qui justifie pleinement le démembrement du 
genre Polycephalus de Zeder, et sur lequel nous croyons devoir 
insister, car sa signification ne paraît pas avoir été comprise par 
les auteurs. Indépendamment de ce mode de proliféralion, qui 
porte sur le corps et qui est caractéristique du genre, les Cœnures 
nous en offrent un autre, qui est beaucoup moins constant. La 
vésicule caudale d’un Cœnure peut en effet, comme celle d'un 
Cysticerque, produire par bourgeonnement exogène d’autres vé- 
sicules caudales. | 


CYSTIQUES DES TÉNIAS. 111 


Le genre Cœnurus ne renferme encore qu’un petit nombre 
d'espèces, très imparfaitement décrites pour la plupart. La mieux 
connue est le Cœnurus cerebralis, qui vit dans le cerveau de 
diverses espèces de Ruminants et qui devient Tænia cœnurus 
dans l'intestin du Chien. 


GENRE ÉcxiNocoQuE (Echinococcus). 


Les Cystiques réunis par Rudolphi sous la äénomination géné- 
rique d’Échinocoques différent beaucoup moins des Cœnures et 
des Cysticerques qu’on ne l’a cru jusqu'ici; mais il existe entre 
les uns et les autres des différences caractéristiques qui ne per- 
mettent pas de confondre ces trois genres. Nous avons dit que 
les Cysticerques sont des Cystiques monosomatiques et monocé- 
phales ; les Cœnures, des Cysliques polysomatiques et monocé- 
phales. Les Échinocoques sont des Cystiques à la fois polysoma- 
tiques et polycéphales, Leur vésicule caudale (vésicule mère) 
produit par bourgeonnement de nombreux corps (vésicules pro- 
ligères), et ceux-ci portent de nombreuses têtes. Les Échinoco- 
ques sont, en réalité, les seuls Cystiques vraiment polycéphales. 
Aussi Rudolphi aurait-il pu conserver pour elles la dénomination 
générique de Polycephalus, créée par Zeder. La multiplicalion 
de l’individu ne porte pas seulement, chez l’Échinocoque, sur la 
tête et le corps ; elle peut aussi, comme chez les Cœnures et les 
Cysticerques, affecter la vésicule caudale. Celle-ci produit alors 
par bourgeonnement, exogène ou endogène, des vésicules se- 
condaires (Tochterblasen), qui bourgeonnent elles-mêmes de 
nombreuses vésicules proligères et de nombreuses têtes. Bien 
plus, des vésicules secondaires peuvent, à leur tour, produire 
des vésicules tertiaires (Enkelblasen), qui se comporteront 
comme la première et les secondes. 

On ne connaît encore bien positivement qu’une espèce d’Échi- 
nocoque, l’Echinococcus rolymorphus de Diesing, qui est parasite 
de l'Homme et d’un grand nombre d’autres Mammifères, et qui 
se transforme en Tænia echinococeus dans l'intestin du Chien. 


112 MÉMOIRES ORIGINAUX. 


Les Échinocoques désignés par les auteurs sous les noms d’Echi- 
mococcus scolecipariens, d'Echinococcus altricipariens, d’Echino- 
coccus multilocularis, ne représentent en réalité ni des espèces 
ni même des variétés, comme on l’a dit, mais bien des phases 
diverses du développement de l’Echinococcus polymorphus. 


DEUXIÈME GROUPE. 


Cystiques dont la vésicule caudale se forme par bourgeonnement du 
Proscolex, c’est-à-dire par adjonction d’une partie nouvelle. 


Ce deuxième groupe correspond aux «a Cystercoïden » de 
Leuckart et aux « Platycercen » de Küchenmeister. Ge sont des 
Cystiques qui se distinguent, à première vue, de ceux du premier 
groupe par une différenciation moindre de leurs tissus, et cette 
simplicité relative de leur organisation a fait méconnaitre jus- 
qu'ici leurs véritables homologies. On observe chez eux, non- 
seulement une téte, un corps et une vésicule caudale, comme 
chez les Cystiques de notre premier groupe, mais encore une 
quatrième partie, qui leur est propre et que nous désignons sous 
le nom de blastogène. La tête représente à elle seule le futur Sco- 
lex. Le corps et la vésicule caudale sont des parties propres au 
Gystique. Quant au blastogène, il représente le Proscolex, qui 
conserve ici son autonomie. Tous lés Cystiques de notre second 
groupe sont parasites des Invertébrés. Ils se logent dans les tis- 
sus ou dans la cavité du corps de leur hôte ; mais celui-ci ne leur 
fournit pas d’enveloppe protectrice. 


PREMIÈRE SECTION. 


Cystiques dont la vésicule caudale se forme par bourgeonnement endogène. 


La tête des Cystiques appartenant à cette première section est 
enveloppée non-seulement par le corps et la vésicule caudale, 
mais encore par le blastogène. 


GENRE PoLycERQUE (Polycercus). 


Le nouveau genre que nous proposons sous ce nom a pour 


CYSTIQUES DES TÉNIAS. 113 


type le Gystique du Lombric (Luwmbricus terrestris), découvert à 
Odessa par Mecznikoff et rapporté à tort au genre ÆEchinococcus. 
Chez les Polycerques, le blastogène ne se borne pas à la pro- 
duction d’une seule vésicule caudale ; il se forme ordinairement 
une douzaine de vésicules caudales dans son intérieur, et cha- 
cune de ces vésicules contient elle-même un corps et une tête. 
Le Cystique du Lombric n’est, en réalité, ni polycéphale ni poly- 
somatique, mais bien polycerque. L’Échinocoque, au contraire, 
est un Gystique polycéphale, polysomatique et monocerque. Les 
ressemblances sur lesquelles on s’est fondé pour rattacher les 
deux formes à un seul et même genre se réduisent en définitive 
à de simples analogies, qui ne portent pas sur des parties homo- 
logues. 

Le genre Polycerque ne comprend encore qu'une seule 
espèce que nous désignerons sous le nom de Polycercus lumbrici. 
Le Polycerque du Lombric est, d’après Leuckart, la larve du 
Tænia nilotica, qui vit dans l'intestin du Courevite isabelle 
(Cursor europeus). 


GENRE MONOCERQUE (Monocercus). 


Les Cystiques qui on! le plus d’affinités avec les Polycerques 
sont ceux que nous désignons sous le nom générique de Mono- 
cercus. Pour concevoir le type de ce nouveau genre, il suffit de 
se représenter un Polycerque dont le biastogène, au lieu de bour- 
geonner de nombreuses vésicules caudales, n’en produirait 
qu'une. Les Monocerques sont, en quelque sorte, des Polycer- 
ques non prolifères, la prolifération ou la non-prolifération étant 
ici, comme en bien d’autres cas, le seul caractère que l’on puisse 
faire valoir pour distinguer les genres. 

Le Gystique de l’Arion, découvert par von Siebold et désigné 
par les auteurs sous le nom de Cysticercus arionis ou de Scolex 
commutatus, est un monocerque, Monocercus arionis, qui devient 
Tænia arionis dans l'intestin du Totanus hypoleucos. Une autre 
espèce très voisine du Gystique de l’Arion, et que j'ai décrite 


114 MÉMOIRES ORIGINAUX. 


sous lenom provisoire de Cysticercus glomeridis, doit aussi pren- 
dre place dans le genre Monocerque; elle portera désormais le 
nom de Monocercus glomeridis. Je serais tenté de rattacher en- 
core au genre Monocerque : 1° le Cystique signalé par Leuckart 
dans le foie du Lymnæus pereger et rapporté, d’après son arma- 
ture céphalique, au Tænia microsoma du Canard ; ?° le Cystique 
décrit par Ratzel sous le nom de Cysticercus lumbriculi, qui est 
très probablement la larve du Tænia crassirostris, parasite ordi- 
naire des Bécassines, des Chevaliers et des Pluviers. 


DEUXIÈME SECTION. 


Cystiques dont la vésicule caudale se forme par bourgeonnement exogène. 


La tête des Cystiques appartenant à cette deuxième section 
n’est enveloppée que par le corps et la vésicule caudale. 


GENRE CERCOCYSTE (Cercocystis). 


Nous proposons de désigner sous cette dénomination géné- 
rique les Cystiques non proliféres, dont le blastogène, après avoir 
bourgeonné la vésicule caudale, reste adhérent à cette vésicule et 
lui forme une sorte d’appendice caudal. 

La seule et unique espèce que l'on puisse actuellement rap- 
porter à ce genre est le Cystique découvert par Stein dans la larve 
du Tenebrio molilor. Cette curieuse espèce, qui parait très rare, 
figure dans nos catalogues sous le nom de Cysticercus tenebrionis 
ou de Scolex decipiens ; elle devra maintenant porter le nom de 
Cercocystis tenebrionis. Autant que j'en puis juger par les des- 
sins de Stein et par les mœurs de la larve du Tenebrio molitor, le 
Cercocyste du Ténébrion doit être la larve du Tænia microstoma, 
découvert par Dujardin dans l'intestin de la Souris (Mus mus- 
culus). 


GENRE STAPHYLOCYSTE (Siaphylocystis). 


Les Cystiques que j’ai décrits sous ce nom en 1877, dans mon 
Mémoire sur les migrations etles métamorphoses des Ténias des 


CYSTIQUES DES TÉNIAS. 115 


Musaraignes, ont beaucoup d’affinités avec les Cercocystes ; mais 
ils nous offrent la particularité d’être constamment prolifères. Leur 
blastogène bourgeonne de nombreuses vésicules caudales, et 
celles-ci, restant adhérentes les unes aux autres par leur base, 
forment une colonie en grappe. Est-il besoin d’ajouter, pour 
répondre à quelques critiques qui m'ont été adressées au sujet 
de la création de ce nouveau genre, que les Staphylocystes ne 
sont pas des Cysticerques prolifères, bien qu'ils soient des Gysti- 
ques monosomatiques et monocéphales ? Ils ne sont pas non plus 
les seuls Gystiques qui forment des colonies en grappe. Ces ca- 
ractères, qui pourraient rapprocher les Staphylocystes de certai- 
nes formes appartenant aux genres Cysticercus, Cœnurus et 
Echinococcus, n’ont dans ma classification qu’un rang secon- 
daire; ils ne sauraient, par conséquent, mettre en question 
l'autonomie du groupe que j'ai établi sous le nom de Séaphylo- 
cyslis. 

Le genre Staphylocyste est actuellement représenté par deux 
espèces que j'ai décrites et figurées, en 1877, sous les noms de 
Staphylocystis bilarius et de Stiphylocystis micracanthus. Toutes 
deux sont parasites du Glomeris limbatus et vivent dans le tissu 
adipeux qui entoure les tubes de Malpighi de leur hôte. Elles 
passent à l’état de Scolex, de Strobile et de Proglottis dansl’intes- 
tin des Musaraignes terrestres. Le Siaphylocystis micracanthus 
est la larve du Zænia pistillum. Le Staphylocystis bilarius est 
très probablement la larve du Tænia scalaris, Ces deux Ténias 
sont parasites du Sorex araneus. 


GENRE UrocysTE (Urocystis). 


Les Urocystes ont des affinités évidentes avec les Cercocystes 
et les Staphylocystes, mais ils n’en doivent pas moins, en raison 
de leurs caractères propres, former un nouveau genre. L'Urocyste 
est essentiellement caractérisé par son mode de prolifération. 
Ses bourgeons, au lieu de se développer simultanément et de 
rester adhérents les uns aux autres, comme chez les Staphylo- 


116 MÉMOIRES ORIGINAUX. 


cystes, se développent successivement, en série linéaire, et se 
détachent dès qu'ils sont parvenus à maturité. Aussi une colonie 
d’Urocystes ne se compose-t-elle ordinairement que de deux indi- 
vidus placés à la suite l’un de l’autre : un Gystique plus ou moins 
développé en tête, et un bourgeon représentant le blastogène 
sous forme d’appendice caudal. 

On ne connait malheureusement de ce genre qu’une seule 
espèce, que j'ai découverte en 1880 et à laquelle j'ai donné le 
nom d’Urocystis prolifer. Elle est rare. Je ne l’ai observée qu’une 
seule fois, dans un Glomeris limbatus recueilli à la Grande-Char- 
treuse. Les métamorphoses ultérieures de cette larve microscopi- 
que me sont inconnues et n’ont probablement pas encore été 
décrites ; mais on sait dès à présent que le Scolex, qui doit figu- 
rer en tête du Strobile, possède une longue trompe invaginée 
dans le fourreau du bulbe, et une couronne simple de très petits 
crochets. Quant à l'hôte définitif, Mammifère ou Oiseau, il appar- 
tient certainement à la faune alpestre. 


GENRE CRYPTOCYSTE (Cryptocystis). 


Les Cystiques pour lesquels je propose le nom générique de 
Cryptocystis ressemblent tout particulièrement aux Urocystes par 
la simplicité relative de leur organisation et par ce caractère im- 
portant qu’ils se séparent du blastogène dès qu’ils parviennent à 
maturité ; mais ils ne sont pas prolifères comme les Urocystes, 

Le seul et unique représentant de ce genre est le curieux Gys- 
tique découvert par Mecznikoff dans la cavité viscérale du Tricho- 
dectes canis, Quoi qu'on en ait dit, le Cystique du Trichodecte 
n’est point dépourvu de corps et de vésicule caudale, et il ne 
correspond nullement, comme on l’a cru jusqu'ici, à une téte 
d’Échinocoque. Le corps et la vésicule caudale, réduits à l’état 
d’une simple membrane et en contact immédiat avec la lête, ont 
élé pris par les descripteurs pour une cuticule. Il est vrai que 
chez le Cystique du Trichodecte, de même que chez l'Échinoco- 
que, il exisie un cou développé dans lequel la tête proprement 


CYSTIQUES DES TÉNIAS. 117 
dite s’invagine ; maisle Cystique du Trichodecte n’a pas, comme 
l'Échinocoque, sa trompe invaginée dans le bulbe et les crochets 
ne sont pas renversés. Les caractères spécifiques fournis par l’ar- 
mature céphalique ne laissent aucun doute sur la destinée de ce 
Cystique. Le Cryptocystis trichodectis est la larve du Tænia cucu- 


merina, qui vit dans l'intestin du Chat, du Chien et de l'Homme 
(pendant l’enfance). 


Cette classification, que jesoumets à l'appréciation des Helmin- 
thologistes, me paraît avoir plusieurs avantages sur celles qui ont 
été proposées jusqu'ici. Elle met en relief le fait, généralement 
méconnu, de la pluralité des types chez les Cystiques des Ténias. 
Elle groupe de la manière la plus naturelle les formes les mieux 
connues. Elle éclaire d’un nouveau jour les affinités de ces diver- 
ses formes, et doune une base rationnelle à la détermination de 
chacune de leurs parties constituantes. 


Grenoble, le 11 août 1882. 


3° sér., tom. si. 8 


118 


REVUE SCIENTIFIQUE. 


Zoologie. 


Physiologie des nerfs et des muscles, par M. Ch. Ricmer. 1 vol. in-8. 
Germer-Buaillière ; Paris, 1882. 


M. Ch. Richet vient de faire paraître un livre, la Physiologie des 
nerfs et des muscles, où l'étudiant trouvera amplement exposés tous 
les renseignements que la science possède actuellement sur ce sujet 
si délicat, le plus délicatet le plus ardu assurément de toute la Phy- 
siologie. C’est un traité complet sur la matière, que chacun consul- 
tera avec fruit. Mais ce n'est pas à ce titre que nous le signalons aux 
lecteurs de la Revue. Si nous nous étendons un peu sur son compte, 
c'est que, en même temps qu’un ouvrage d'enseignement, ce livre est 
un véritable recueil de Mémoires originaux. — Il ne renferme pres- 
que pas de chapitre où l’auteur n'ait pas eu à rendre compte de ses 
propres recherches. Aussi croyons-nous devoir résumer quelques- 
unes des lecons qui lui appartiennent le plus en propre. 

Après une entrée en matière consacrée à la physiologie générale 
de la cellule, et dans laquelle on s’attache à montrer que les propriétés 
contractiles du muscle existent déjà, bien qu’à un moindre degré, dans 
toute cellule vivante, nous arrivons au chapitre de la contraction 
musculaire. 

De nombreux travaux ont été faits sur ce sujet. L'auteur a particu- 
lièrement étudié les phénomènes de la contraction dans les muscles 
de la pince de l'écrevisse. Comme on sait, il y a trois éléments à con- 
sidérer dans la contraction simple : 

La période qui s’écoule entre l’excitation et le début de la secousse, 
ou période latente; 

La période d’ascension du muscle ; 

La période de descente. 

La force d'excitation, à mesure qu’elle s'accroît, rend le temps perdu 
plus petit. Néanmoins sa durée ne paraît pas diminuer au delà de 
0,0006 de seconde sur un muscle normal. 

La fatigue augmente la période latente ; le poids tendant le mus- 
cle augmente cette même période ; la chaleur la diminue, le froid 
l’augmente. 

Le temps perdu est extrêmement diminué pour une secousse ve- 


ZOOLOGIE. 119 


nant après une ou plusieurs autres, qui, si elles n’ont pas produit d'effet 
visible, ont augmenté l’excitabilité. Il tend vers un minimum de 
0,002. — La méthode employée par M. Richet, et consistant à ébran- 
ler le muscle par plusieurs secousses successives, est celle qui permet 
le mieux d'apprécier le minimum possible de la période latente. Le 
chiffre de 0,902 obtenu ainsi diffère beaucoup du minimum de 0,01, 
généralement admis (Richet). 

Chez les animaux à sang chaud, le temps perduest voisin de 0,007; 
chez la grenouille et l’écrevisse 0,008 ; chez la tortue 0,02; chez le li- 
maçon 0,3. 

La contraction est d'autant plus prolongée que l'intensité de l'exci- 
tation est plus grande. 

La durée de la période de descente est très variable suivant l’état du 
muscle et très difficile à mesurer exactement. 

Si l'on excite le muscle avec de très forts courants d'induction, le 
relâchement consécutif à la contraction se fait en deux périodes : une 
de relâchement brusque et une de relâchement lent ou contracture 
(Richet). 

Si l’on excite très fortement, par des courants d'une certaine 
fréquence, un muscle tendu par un poids léger, il y aura une série de 
secousses plus ou moins fusionnées. Le muscle ensuite se relâchera, 
mais pour secontracter de nouveau spontanément et par saccades ou 
ondées, de manière à regagner à peu près son premier niveau; puis il 
se relâchera définitivement. C’est le phénomène de l’onde secondaire 
(Richet). 

Les différents muscles d'un même animal ont chacun sa forme de 
contraction. La contraction des muscles lisses est très lente. 

Si l’on excite le muscle par deux excitations égales et très rappro- 
chées, on obtiendra une secousse totale qui sera près de vingt fois plus 
élevée que celle qui aurait été produite par chaque excitation séparé- 
ment. 

Des excitations successives augmentent l'excitabilité du muscle. 

Un courant faible, même s’il n’a pas provoqué de secousse, rend le 
muscle apte à donner peu après une secousse plus forte sans une ex- 
citation plus forte. C'est ce qu’on appelle l'addition latente. 

Quand les excitations sont assez fréquentes pour ne pas donner le 
temps au muscle de se relâcher, il y a tétanos. Il faut quarante exci- 
tations par seconde pour produire chez l’homme le tétanos des muscles 
striés; deux suffisent pour les muscles lisses, quarante pour le muscle 
caudal de l’écrevisse en été, vingt pour le muscle de la pince. 

Le tétanos du muscle caudal ne peut se prolonger longtemps. Après 


120 REVUE SCIENTIFIQUE. 


une cinquantaine de contractions, le muscle s’épuise, se relâche, et au 
bout de moins d'une minute il n’est plus excitable. 

Au contraire, le tétanos du muscle de la pince peut n’atteindre son 
maximum qu'au bout d'une minute et durer presque indéfiniment. 
Le relâchement finit par n'avoir plus lieu, et le tétanos fait place à la 
rigidité cadavérique. 

Si l'on prend des excitations faibles et très fréquentes, on peut obte- 
nir un tétanos rythmique composé d'ascensions et descentes successi- 
ves et régulières. 

Un muscle qui se contracte vibre à raison de 36 à 40 vibrations 
par seconde. 

La tension du muscle par un poids modifie beaucoup la forme de 
la contraction et peut même l'annuler: il y a alors contraction 
latente. 

La contractilité du muscle n'est peut-être qu'un changement 
d'élasticité. 

La tonicité n’est qu’une diminution de son extensibilité sous une 
influence nerveuse. 

L'irritabilité est inhérente à la fibre musculaire. Elle persiste 
quand les nerfs sont morts, quand la circulation a cessé, quand toute 
trace de sang a été expulsée — tant que le muscle vit. — Ælle dispa- 
raît quand, sous l'influence de l’absence de nutrition et de l’accumu- 
lation des produits d'altération, le muscle meurt. — Le temps né- 
cessaire pour amener cette mort du muscle varie beaucoup. 

La mort du muscle est caractérisée à son début par la rigidité ca- 
davérique. Ce phénomène est dû à la coagulation de la myosine. La 
rigidité cadavérique n’est pas toujours facile à distinguer de la con- 
vulsion du tétanos et de l’état cataleptique. Cependant, dans le pre- 
mier cas,le stéthoscope révélera le bruit musculaire, et dans le second 
des courants électriques provoqueront des contractions. 

M. Richet consacre un certain nombre de chapitres à l’étude de la 
constitution chimique des muscles, des phénomènes chimiques, ther- 
miques et électriques de la contraction, tels que la variation négative. 

Le muscle, pendant sa contraction, produit de l'acide carbonique, 
absorbe de l'oxygène, et par conséquent il se fait au moment de la 
contraction un dégagement de force qui se traduit par un travail 
extérieur mécanique et de la chaleur. 

L'appareil musculaire est non seulement l'appareil du travail mé- 
canique extérieur, mais encore l'appareil de la calorification, quoique 
tous les autres tissus puissent, mais à un moindre degré, produire 
de la chaleur. 


ZOOLOGIE. 121 


L'auteur insiste sur les rapports très frappants qui existent entre 
les muscles et les appareils électriques de certains poissons, appareils 
qui, comme le muscle, répondent à une excitation nerveuse, et dans 
lesquels on observe des phénomènes analogues à la période latente. 
Il termine la partie de son Traité relative aux muscles par l'examen des 
données que peut fournir à la physiologie la pathologie des muscles. 

Passant ensuite à l'étude du système nerveux au point de vue de 
l’histoire et de l’anatomie générale, il compare le nerf au muscle, 
définit la vibration nerveuse, et décrit les procédés dont on s’est servi 
pour mesurer l’ondée nerveuse. 

On sait que la vitesse de l’influx nerveux, dans les nerfs moteurs, 
est environ de 30 à 35 mètres chez les animaux à sang chaud. Dans 
les nerfs sensitifs, elle paraît atteindre 50 à 55 mètres. 

La compression du nerf retarde notablement la transmission. La 
transmission est également très lente chez les ataxiques. 

Comme le muscle, le nerf est irritable et son irritabilité propre ne 
cesse que par sa mort. Cette mort du nerf survient beaucoup plus 
vite que celle du muscle. Au bout de 20 à 30 minutes, chez un ani- 
mal à sang chaud, un nerf privé de sang cesse de fonctionner. 

Les excitants du nerf, comme ceux du muscle, sonttoutes les forces 
qui modifient son état. 

Il y a des excitants électriques, thermiques, mécaniques et chimi- 
ques en dehors de la volonté. 

Vient ensuite l'examen des actions réflexes et du rôle de la moelle 
dans ces phénomènes. Les lois de localisation, d'irradiation et de 
coordination sont exposées. Les réflexes semblent être appropriés à 
un but, comme la défense ou la conservation ; l’occlusion des pau- 
pières, la toux expulsive, le vomissement, en sont des exemples. 
Si, sur le dos d'une grenouille décapitée, on dépose une goutte d'acide 
acétique, l'animal fera avec sa patte des mouvements tels qu'il sem- 
blera vouloir se débarrasser de la substance qui l’irrite. Si on place 
cette goutte d'acide sur le haut de la cuisse, le membre postérieur 
correspondant se fléchit de manière à venir frotter le point irrité. 
Si avant de renouveler l’irritation on ampute le pied, l'animal recom- 
mence à faire les mêmes mouvements; mais, comme s'il se rendait 
comple que son but ne peut plus être atteint avec ce membre, il se 
sert de celui du côté opposé. Ces expériences de M. Pflüger sem- 
blent prouver qu'il y a encore beaucoup à faire pour expliquer l’ac- 
tion réflexe. 

Les réflexes sont ensuite étudiés en particulier dans leurs différen- 
tes formes, puis l'irritabilité cérébrale. 


122 REVUE SCIENTIFIQUE . 


La substance grise du cerveau est probablement excitable par 
l'électricité, alors que les agents mécaniques et divers sont inefficaces 
ou à peine efficaces. 

M. Richet a entrepris d'étudier les résultats de ce qu'il appelle 
l'excitation ganglio-musculaire, c'est-à-dire l'excitation simultanée 
du nerf moteur et du centre nerveux; il a constaté ce fait que l'ex- 
citation simultanée du cerveau diminue l'excitabilité du nerf et du 
muscle,— seulement la secousse est prolongée. — Ce fait fournit une 
explication du phénomène de l'addition latente, car si une première 
excitation détermine de la part de la cellule nerveuse une réaction 
prolongée, une seconde excitation trouvera uu organe dont l’excita- 
bilité est tout autre qu'au début etse superposera à la première. 

La réponse des centres nerveux à l'excitation est prolongée et dure 
près de deux ou trois secondes, alors que la réponse du muscle ou du 
nerf ne dure que deux ou trois dixièmes de seconde. 

La dernière lecon est consacrée à la comparaison des nerfs et des 
muscles, surtout au point de vue de l'irritabilité. 

Tous les éléments vivauts, muscles, nerfs, cellules, sont irritables, 
c'est-à-dire qu'ils réagissent d'une certaine manière sous l'action 
des excilations extérieures. Pour les nerfs et pour les muscles, les 
conditions de cette irritabilité présentent des ressemblances frap- 
pantes : non seulement on observe dans les deux cas des phénomè- 
nes semblables, tels que le retentissement prolongé, mais ils se com- 
portent de même, par exemple, vis à vis des poisons. Au début, il 
y a accroissement d'irritabilité, puis diminution, puis extinction. 
L'état de santé ou de stabilité des tissus ne répond pas à leur maxi- 
mum d’excitabilité. L'hyperexcitabilité est le premier phénomène de 
la mort. 

Entre les muscles, les nerfs, les extrémités nerveuses périphéri- 
ques et ies centres nerveux, il existe une sorte de hiérarchie; sous 
l'influence de l’anémie, les derniers meurent avant les premiers. 

Enfin, après quelques considérations sur l'énergie latente que ren- 
ferment les organismes vivants, M. Richet conclut d’ailleurs, avec 
Ja majorité des physiologistes de l’école moderne, en donnant raison 
à Descartes contre La Fontaine et en déclarant que la bête est une 


machine. 


The genesis of the egg in Triton, par M. T. Iwaxawa. (Quart. Journ. 
micr. Science, XXII, pag. 260-278, pl. XXII, XXIV.) 


La formation de l’œuf par l’épithélium germinatif, tellequ'elle a été 
fait connaître par Waldeyer, a été récemment décrite d’une manière 


ZOOLOGIE. 123 


un peu différente par quelques auteurs, et certains même, comme 
Nussbaum, non contents de nier l'existence des îlots d’épithélium 
germinatif, refusent aux œufs une origine épithéliale. 

M. Iwakawa a repris la question en cherchant à suivre l'ovogénèse 
chez le Triton adulte. Ses observations ont porté sur Le Triton pyrho- 
gaster du Japon. 

Les ovaires du Triton ont, comme chacun le sait, la forme de sacs 
atténués vers les extrémités dans la cavité desquels font plus ou moins 
saillie les œufs à divers états de développement. La paroi est consti- 
tuée par trois couches : en dehors par l’épithélium germinatif formé de 
grandes cellules hexagonales à gros noyau elliptique de 0,023 sur 
0,016, puis un stroma conjonctif, et en dedans un épithélium de 
revêtement à grandes cellules allongées, à contour ondulé avec des 
noyaux elliptiques un peu plus grands que ceux de l’épithélium ger- 
minatif. 

L’épithélium germinatifest partout continu et ne présente nulle part 
aucune interruption; mais il estloin d’être uniforme, et l'on reconnaît 
épars çà et là des points sur lesquels les cellules sont beaucoup 
plus petites que partout ailleurs. Sur les coupes, on constate que dans 
ces points l'épithélium est plus épais, les cellules plus serrées, chevau- 
chant même les unes sur les autres. C’est dans ces points que vont 
se former ou que viennent de se former les jeunes œufs qui dérivent 
bien réellement, par formation endogène, de l’épithélium germinatif. 

A cet effet, le noyau de l'une des petites cellules épithéliales sé di- 
vise; l’un des deux noyaux reste semblable aux noyaux voisins produits, 
tandis que l’autre devient un centre d'attraction pour une partie du 
protoplasma de la cellule mère qui s’accumule à l’entour et lui forme 
un corps cellulaire. La cellule ainsi constituée est la celulle-germet. 
Elle augmente de volume, repoussant le noyau sœur, qui devient con- 
cavo-convexe, et vient à faire hernie au dehors de la cellule mère et 
au-dessous des cellules épithéliales voisines ; elle se dégage enfin 
complètement de la cellule mère. 

La cellule-germe ainsi formée est entièrement dépourvue de mem- 
brane. Les cellules épithéliales voisines se groupent autour d'elle et 
lui font un revêtement ; comme leurs caractères ne diffèrent en rien 
des cellules des jeunes follicules, il paraît probablequ'elles constituent 
le follicule. Dans quelques cas cependant, l'auteur a vu plusieurs 
noyaux dans la cellule-germe. Ses observations ne lui permettent pas 


{ L'auteur lui donne ce nom pour ne pas préjuger si elle deviendra l'œuf seu- 
lement, ou l'œuf et le follicule. 


124 REVUE SCIENTIFIQUE. 


d'infirmer d’une manière absolue la théorie de Nussbaum sur la for- 
mation des follicules par l'œuf lui-même. 

Le protoplasma de l'œuf reste transparent jusqu'à ce qu'il ait atteint 
un diamètre de 0"%,25; alors on voit apparaître vers la périphérie les 
premières sphérules deuto-plasmiques sous l'apparence de granula- 
tions ou plutôt d'amas de granulations réfringentes d’un diamètre 
de 0,001. 

Entre les agglomérations vitellines, on aperçoit de très petites gra- 
nulations d’un diamètre souvent inappréciable. 

A mesure que le développement avance, les agszlomérations sont de 
plus en plus étendues et formées en même temps de sphérules de 
plus en plus grosses. Elles s'étendent vers le centre, ce qui dans l'œuf 
avancé leur donne l'aspect de pyramides à base située dans la zone 
subcorticale et à sommet dans le protoplasma périnucléaire.Les ban- 
des protoplasmiques qui séparent les agglomérations de granules 
persistent très longtemps et ne disparaissent que lorsque l’œuf a plus 
d’un millimètre de diamètre. Il est donc évident que les sphérules 
vitellines ne sont pas des cellules, qu’elles apparaissent dans le pro- 
toplasma de l'œuf et ne dérivent pas de l’épithélium folliculaire, puis- 
qu'elles sont toujours séparées de lui par une zone corticale de 
protoplasma clair. 

Jusqu'à ce qu'il ait atteint un diamètre de 1,1, l’œuf est entière- 
ment dépourvu de membrane. A ce stade, il se différencie à la partie 
périphérique de la zone corticale une couche transparente nettement 
délimitée en dehors, mais continue en dedans avec le protoplasma cor- 
tical. Ce n’est qu'au stade où l'œuf a un diamètre de 1"",5 que cette 
membrane acquiert un double contour et constitue une membrane 
vitelline bien caractérisée. Elle est ainsi formée par l'œuf et non 
par l’épithélium folliculaire. 

L'auteur a fait sur la vésicule germinative certaines observations 
trop incomplètes, qui montrent que de bonne heure elle subit certains 
changements internes importants et se divise peut-être. 

L'existence du noyau vitellin (vésicule embryogène de Balbiani) 
n'est pas constante et paraît être sans importance. 


H. A. Rogin. 


Recherches sur la poche du noir des Céphalopodes des côtes de 
France, par M. P. Giron. (Arch. de Zool. exp., X, pag. 1-100, pl. I-V.) 


ANATOMIE : La poche du noir existe chez tous les Céphalopodes 
dibranchiaux, mais atteint son plus grand développement et son 


ZOOLOGIE. 125 


maximum de complexité chez les Décapodes; chez les Octopodes, elle. 
est plus réduite et semble avoir subi un arrêt de développement. Dans 

le premier cas, elle se présente comme un organe pyriforme situé 

sur la ligne médiane, l'extrémité postérieure déjetée un peu à droite, 

surtoutlorsqu'elle estdistendue,et recouverte directement par le tégu- 

ment chez le mâle, en partie par les glandes nidamentaires et acces- 

soires chez la femelle. Sa portion étirée, qui dans la Seiche 

forme un canal bien distinct du corps de la poche, s'accolle au rec- 

tum et va s'ouvrir dans son intérieur, au peu au-dessous de l'orifice 

anal, au sommet d’une papille particulière. Immédiatement avant sa 

terminaison, elle se renfle en une petite ampoule limitée par deux 

étranglements, l’ampoule terminale. Chez les Octopodes, la poche, 

beaucoup moins développée, est enfouie dans une fossette creusée à la 
face antérieure du foie et enveloppée avec cet organe dans une tunique 
commune. La grande veine et Les nerfs viscéraux, qui dans le premier 

groupe passent derrière la poche, lui sont ici antérieurs; mais le 

canal reprend ses rapports normaux et s'ouvre très près de l'anus. 

La Sépiole présente dans la disposition de sa poche à encre des ca- 
ractères très différents,suivant qu on l'observe à l’époque de la repro- 
duction ou nou. Dans le dernier cas, aucune particularité importante 
ne la différencie des autres Décapodes. Lorsqu'elle vient à la côte pour 
s'y reproduire, au contraire la poche porte de chaque côté deux pro- 
longements aplatis, l’un antérieur et l'autre postérieur, limitant un 
angle dièdre dans la cavité duquel est située une glande spéciale qui 
sécrète un liquide muqueux, incolore et coagulable par l'alcool. L’au- 
teur n a pu trouver à cette glande ni conduit ni orifice qui lui per- 
mette d'émettre une hypothèse sur son rôle. 

Si, après avoir fendu la poche du noir sur la ligne médiane, 
on enlève à l'aide d'un courant d'eau l'encre qu’elle contient, on con- 
state qu’elle est constituée par un vaste réservoir au fond duquel fait 
saillie une masse de tissu spongieux, hémisphérique chez la Seiche, 
plus indépendante chez le Calinar, limitée par une membrane propre, 
perforée seulement d’un très petit orifice par lequel suinte constam- 
ment de l'encre. Cette partie est la glande du noir; le reste de 
la poche constitue la vésicule. Enfin, à l’ampoule terminale sont 
annexés des replis glanduleux constituant la glande terminale. Chez 
le Poulpe, la glande et la vésicule sont seulement séparées par un dia- 
phragme à orifice excentrique ; la glande terminale est rudimentaire. 

La poche du noir recoit le sang de l'aorte antérieure. Celle-ci, après 
avoir fourni des artères au cœur, aux branchies, aux corps fongifor- 
mes, se bifurque en deux branches terminales : l'une {artère de la 


126 REVUE SCIENTIFIQUE. 


glande du noir) qui se rend à la glande après avoir émis une branche 
intestinale, l’autre qui se distribue au manteau et aux glandes géni- 
tales etenvoie un rameau au rectum et à la vésicule du noir (artère de 
la paroi). Des veines correspondantes déversent le sang de la poche 
. dans la grande veine. 

Les neris proviennent des nerfs viscéraux et du ganglion sto- 
macal du stomato-gastrique. 

La glande du noir est constituée par une série de lamelles ou trabé- 
cules légères et ondulées, à peu près règulièrement concentriques,ana- 
stomosées et circonscrivantdes aréoles qui communiquent ensemble, 
La coloration des trabécules, de noir intense dans le voisinage de l’ori- 
fice de la glande, devient de plus en plus claire à mesure qu'on s'en 
éloigne et blanchâtre dans une partie compacte opposée à ce point. 
Cette région est une zone formative où s'organisent sans cesse de 
nouveaux trabécules, tandis qu'ils se détruisent dans la zone périphé- 
rique. 

Chaque trabécule est constitué par un stroma conjonctif tapissé sur 
ses deux faces par une couche de cellules sécrétantes. A l’état jeune, 
c'est-à-dire dans la zone formative, ce sont des cellules cylindriques 
présentant à la base un gros noyau entouré de protoplasmes granu- 
leux, et vers l'extrémité libre une région claire hyaline. Elles ne diffè- 
rent des cellules calyciformes que par l’absence d'une paroi propre 
nettement différenciée. Dans la partie hyaline, apparaissent peu à 
peu detrès fines granulations noires qui s'y accumulent jusqu à ce que, 
dans la zone périphérique, cette région se détache et tombe dans les 
aréoles, La portion protoplasmique des cellules reste longtemps encore 
adhérente au trabécule, puis se charge elle-même de pigment et se 
détache. L'encre est constituée par les masses pigmentaires plus ou 
moins dissociées. 

La vésicule est tapissée par un épithélium très différent, formé 
de cellules plates régulièrement hexagonales, chargées de pigment, 
excepté dans leur partie centrale nucléaire.Dans l’ampoule terminale, 
l'épithélium devient cylindrique. 

L'ensemble de la glande et de la vésicule est entouré d'une tuni- 
que conjonctive, d'une couche argentine spéciale ou couche des pail- 
lettes et d'une tunique musculaire formée d'un plan interue de fibres 
longitudinales et d'un plan externe de fibres transversales. Des opi- 
nions très diverses ont été émises sur la nature des paillettes qui don- 
nent à la couche argentine ses propriétés optiques. L'auteur a pu en 
suivre le développement et a constaté que ce sont de petits bâtonnets 
qui apparaissent dans des cellules spéciales autour du noyau et sont 


ZOOLOGIE. 127 


plongées dans le protoplasma en zones concentriques rayonnant au- 
tour du noyau. La cellule paraît finir par se désorganiser et les pail- 
lettes devenir libres. 


Puysroco@ie : Le noir est un liquide d’un brun noir, intense, sans 
odeur, d’une saveur légèrement salée, présentant une réaction alcaline. 
Examiné au microscope, il se montre constitué par un sérum incolore 
tenant en suspension des corpuscules pigmentaires d’une ténacité 
extrême. 

L'analyse quantitative lui donne la composition suivante: 


Eau. mp}rv.e. niU10 Dis lolalsis Dos Mprac» 61e ne me. 60 
Matières organiques solubles (eau, alcool, éther)..... « 0.850 
Matières organiques insolubles,.... .,... stérs dd neo 'alet AU 119 40 10 


solubles... 2.935 


Substances minérales ..,.... Haninbles  G:675 


L'analyse qualitative fait reconnaître dans les cendres de l'acide 
carbonique, des sulfates et des chlorures de sodium, de potassium, de 
magnésium et de calcium, des carbonates de chaux et de magnésie, 
du peroxyde de fer. Les matières organiques solubles paraissent être 
des matières grasses. Le pigment ou matière organique insoluble 
{ méläine de Bixio),est une matière quaternaire qui, d’après l’une des 
analyses de M. Girod, présente la composition suivante : 


DE SES CR n desert ide : 59.6 
He de ebtie  M'treiue ne A 4,04 
AT ni» . À concert - 8.8 
O nee ol Ge 2 las are a eTS soda tte 1198-20 


D'autres analyses ont donné des résultats presque identiques. 

La présence du fer et l’absence du cuivre dans la sécrétion de la 
poche à encre devait frapper l'attention. On sait en effet que, d'après 
M. Frédéricq, le fer ferait totalement défaut dans le sang et y serait 
remplacé par le cuivre entrant dans la composition de l’hémocyanine, 
matière qui elle-même tient lieu d'hémoglobine. Cependant, si le fer 
existe réellement dans le produit de la sécrétion, il ne peut provenir 
que du sang. L'auteur a donc été amené à faire de nouveau l'analyse 
du sang et a constaté que le fer y existe à côté du cuivre. 

La sécrétion de l'encre est continue et elle coule constamment 
de la glande dans la vésicule poussée par vis à tergo. A l’état de repos, 
la quantité d'encre qui passe dans la vésicule en un temps donné est 
constante, mais peut augmenter par une excitation qui détermine la 
contraction des parois. 


128 REVUE SCIENTIFIQUE. 


L'encre s'accumule dans la vésicule, et à un moment donné est 
expulsée par la contraction de ses parois coïncidant avec le relâche- 
ment successif des deux sphincters. Pendant l'expulsion, le spincter 
anal se contracte. 

Au moment où l'encre va pénétrer dans la cavité palléale, l'animal 
fait une inspiration violente, de sorte que l’encre se mêle à une quan- 
tité assez considérable d'eau de mer ; puis elle est expulsée au dehors 
dans un mouvement d'expiration. 

En résumé, on peut reconnaitre dans l’excrétion du noir trois temps: 

1° Passage de l’encre de la glande dans la vésicule; 

2° Passage de l’encre de la vésicule dans la cavité palléale ; 

3 Expulsion de l'encre. 

Les contractions de la paroi de la poche du noir sont sous la dépen- 
dance des filets du stomato-gastrique qui s’y distribuent. Quant aux 
mouvements expiratoires, Frédéricq a démontré qu’ils dépendent des 
nerfs palléaux. Il faut chercher la cause du réflexe dans limpression 
périphérique des nerfs de la sensibilité générale ou de la sensibilité 
spéciale. 

La sécrétion de l'encre est pour l’animal un moyen de protection et 
non un véritable phénomène d'excrétion, puisqu'on n'y trouve aucun 
des produits caractéristiques des excrétions.M.Girod a même constaté 
que, contrairement aux assertions de M. Yung, les poisons, et en 
particulier la strichnine et la nicotine, ne passent pas dans l'encre. 


DÉVELOPPEMENT : Deux opinions étaient en présence sur l'origine 
embryologique de la poche à encre: l’une due à Ussow ‘, qui la con- 
sidère comme un diverticule du proctodæum, et par conséquent une 
formation épiblastique; l’autre, soutenue par Bobretzky ? et appuyée 
sur des figures qui la font dériver du mésenteron, c'est-à-dire de l'hy- 
poblaste.M. Girod se range à la première des deux opinions. Le dou- 
zième jour dela vie embryonnaire, chez Ja Seiche, se montre le mame- 
lon anal, qui bientôt se creuse d’une dépression. Cette dépression va 
en s’approfondissant et bientôt se bifurque ; l’une: des branches 
devient le rectum, tandis que l’autre forme la poche à encre. Celle- 
ci est d’abord tapissée par une seule couche de cellules épiblastiques; 
mais bientôt, vers l'extrémité aveugle, ces cellules se multiplient et 


1 M. Ussow; Zoologisch. embryologische Untersuchungen. (Arch. f. nalürg. 
XL, 1874.) 

2 Bobretzky ; Observations sur le développement des Céphalopodes. (Mémoires 
de la Société des Amis de la Nature de Moscou.) 


ZOOLOGIE. * 1997 


forment une masse compacte, la glande du noir, dès lors distincte de 
la vésicule. La vésicule et son canal s’accroissent et s'étendent en avant; 
la glande se divise en étages et se creuse d’aréoles, et l’état définitif 
est atteint après que le mésoderme s’est condensé autour de la po- 
che du noir pour lui fournir ses enveloppes conjonctives et mus- 
culaires. 

La poche du noir, par ses connexions avec le rectum et par ses rap- 
ports avec une masse glandulaire située le long de la partie adhérente 
de la branchie et présentant le mode de vascularisation caracté- 
ristique de la glande purpurigène des Gasléropodes, est évidemment 
l'homologue de la glande anale décrite par M. de Lacaze-Duthiers 
dans cette dernière classe de Mollusques. 

H. A. RoBin. 


Étude sur le Sternaspis scutata, par M. Rirseu. (Ann. des Sc. nalur., 
6e sér., XIII.) 


Les auteurs les plus récents, et ils sont assez nombreux, qui se 
sont occupés du Sternaspis, sont loin d'être d'accord sur sa position 
zoologique, et si la plupart le rangent parmi les Annélides polychètes, 
quelques-uns en font un Géphyrien armé et d'autres même, comme 
Vejdovsky, le considèrent comme un type intermédiaire entre les 
deux groupes. La monographie de M. Rietsch, en étendantet en préci- 
sant les connaissances dues aux travaux de Müller, Krohn, Claparède, 
Kowalewsky, etc., parait devoir faire résoudre la question en le ran- 
geant définitivement comme un type aberrant parmi les Annélides. 
Les récentes études de Hatschek sur l’Echiure tendent d’ailleurs à 
montrer que les Géphyriens armés sont beaucoup moins éloignés 
des Chétopodes qu’on ne l’admet généralement. 

Le Sternaspis scutatu, reucontré dans le golfe de Gascogne et diffé- 
rents points de la Méditerranée occidentale et de l’Adriatique, habite 
la vase à une profondeur de 50 à 300 mètres. Les plus grands indi- 
vidus ne dépassent pas 30" de longueur sur 10% de largeur. Le 
corps est assez nettement annelé et caractérisé par la présence, à la 
face ventrale et vers la partie postérieure, d'un bouclier chitineux au- 
quel est dû le nom du genre. La bouche est légèrement ventrale et 
surmontée d’un lobe céphalique peu développé ; elle est suivie de 
trois couronnes de soies interrompues sur la ligne médiane dorsale 
et ventrale et implantées à la limite postérieure des 2°, 3° et 4° an- 
neaux. Le septième anneau porte deux appendices coniques, puis 
viennent huit anneaux extérieurement dépourvus de soies; la région 


130 REVUE SCIENTIFIQUE. 


du bouclier est elle-même, à en juger par le nombre des faisceaux de 
soies insérés sur le bord de cet organe, formé: par la coalescence de 
16 anneaux, de sorte que le nombre total des anneaux serait de 31. Le 
corps se termine par deux touffes de filaments rougeâtres, rétractiles, 
les branchies insérées sur deux plaques perforées situées de chaque 
côté de l'anus. A l’état de repos, toute la partie antérieure au septième 
anneau est rétractée et invaginée dans le reste du corps. 


Téguments, muscles, soies. — Le tégument est constitué par un 
hypoderme d'une seule couche de cellules revêtu d’une cuticule stra- 
tifiée et mince dans la région antérieure du corps, épaisse au con- 
traire dans la région postérieure et surtout le bouclier, etencroûtée 
de calcaire. La surface du corps tout entière est revêtue de très 
petits cônes dont l’axe est parcouru par un filament que l’auteur croit 
de nature nerveuse. 

Immédiatement au-dessous de l'hypoderme et rattachée à lui par 
une couche conjonctive difficile à mettre en évidence, vient l'enve- 
loppe musculaire, formée d’un plan externe de fibres transversales in- 
terrompues sur laligne médiane dorsale et ventrale, et d’un plan 
interne de fibres longitudinales. Ces dernières s’'insèrent sur les 
bords du bouclier et sur les dissépiments qui limitent chaque an- 
neau ; celles qui servent à la rétraction de la partie antérieure du 
corps se différencient en muscles assez distincts destinés à tirer en 
arrière le tégument lui-même ou le cerveau, à renverser les 
soies, etc. 

On peut distinguer trois groupes de soies : celles des trois couron- 
nes antérieures ; celles rudimentaires que l'on observe après avoir 
ouvert l'animal dans les segments 8-14, et qui ne traversent pas 
la cuticule ; et enfin les 15 paires de faisceaux portés par les bords du 
bouclier. Nous laisserons de côté celles du deuxième groupe, qui ont 
subi un arrêt de développement et ne semblent présenter aucune 
particularité digne de remarque. Les soies antérieures vont en di- 
minuant de longueur dans chaque demi-couronne, de la face dorsale 
à la face ventrale ; elles sont en effet de plus en plus usées, la soie 
la plus jeune étant toujours la plus dorsale, de sorte quon peut 
suivre dans chaque groupe l'évolution complète des soies. Chacune 
d’elles est de forme cylindro-conique et se développe dans un folli- 
cule formé par un refoulement de l’hypoderme. La cellule qui forme 
le fond du follicule prend des dimensions énormes et sécrète seule 
la soie tout entière ; lorsque celle-ci est très avancée dans son dé- 
veloppement, la cellule géante diminue peu à peu de dimensions et 


ZOOLOGIE. 131 


finit par n'être plus distincte des cellules voisines. Le follicule de la 
soie la plus dorsale émet un diverticule latéral qui deviendra le 
follicule de la soie suivante. Dans les faisceaux postérieurs, les soies 
sont de deux sortes : fortes et pennées, ou plus minces et lisses. Elles 
se développent de la même manière que les soies antérieures. Les 
soies sont donc bien des formations cuticulaires, et par conséquent 
ectodermiques et non pas mésodermiques, comme le pensent Hatsc- 
hek et Vejdovsky. 


Tube digestif. — La bouche s'ouvre au milieu d'un petit mamelon 
extérieur et conduit dans un pharynx volumineux et protractile, 
mais de consistance assez molle. Le tube digestif est très allongé 
et enroul é sur lui-même ; on peut y distinguer un œsophage for- 
mant deux tours de spire, un estomac très spacieux et un rectum. 

Partout une enveloppe péritonéale à cellules bien nettes revêt le 
tube digestif, dont la paroi est soutenue par une couche conjonctive, 
avec quelques fibres musculaires clairsemées. L’épithélium, quoique 
partout cylindrique et d’une seule couche, présente des variations 
assez notables dans les différentes régions. Dans le pharynx, ses cel- 
lules sont très allongées, surtout sur les bourrelets de la muqueuse, 
et présenten & un plateau et des cils vibratiles ; dans l’æsophage, elles 
deviennent moins hautes et plus larges. Dans l'estomac, l’épithélium 
change de nature ; il n’est plus cilié que sur les parois d'une gout- 
tière ventrale qui se prolonge jusqu’au rectum ; partout ailleurs les 
cellules cylindriques chargées de granulations réfringentes ont un 
caractère glandulaire et sécrètent un liquide rappelant les caractères 
dé la bile. Dans l'intestin grêle, le caractère glandulaire disparaît 
graduellement, mais l’épithélium reste non cilié. Le rectum a la 
structure de la peau, dont il n’est qu’un refoulement. 

Les parois de l’œsophage et de l’estomac présentent un très riche 
réseau vasculaire. 


Système nerveux. — Le système nerveux central se compose d’une 
masse cérébroïde petite,logée dans le lobe céphalique; d’un large collier 
æsophagien, d'un cordon ventral sans ganglions, terminé par un 
énorme renflement qui s'étend sur toute la longueur du bouclier. 
Ce renflement, de forme biconique, d'abord constitué par des dilata- 
tions irrégulières, présente ensuite environ 25 paires de prolonge- 
ments latéraux d’où naissent des nerfs et qui paraissent représenter 
autant de ganglions. 

Dans toute l'étendue du système nerveux, sauf le collier œsopha- 
gien, on trouve à la fois des cellules nerveuses et une masse fibreuse, 


132 REVUE SCIENTIFIQUE 


Les cellules sont en général situées vers la périphérie ; cela est sur- 
tout le cas pour le cordon ventral, où elles sont disposées en bandes 
sur les parties latéro-inférieures et aussi dans la région ventrale. 
Dans le renflement terminal, elles sont plus abondantes et entourent 
presque complètement la masse fibreuse. 

Le système nerveux est enveloppé dans toute son étendue d’une 
gaîne conjonctive riche en vaisseaux, qui dans le renflement posté- 
rieur envoie même des prolongements au milieu de la substance ner- 
veuse. La partie antérieure du cerveau est seule en contact direct 
avec la cuticule. 

Sur la face ventrale du cordon nerveux naissent des nerfs impairs 
en apparence, qui dérivent cependant de deux racines et sont en réalité 
formés par deux nerfs renfermés dans une gaine commune. Les nerfs, 
après avoir envoyé quelques rameaux aux muscles, vont se terminer 
en se ramifiant sousl’hypoderme.L’auteur pense qu’ils sont en conti 


nuitéavec les filaments axiaux des cirres cutanés, mais sans l'avoir 
observé directement. 


Circulation et respiration. — Le système circulatoire est extrème- 
ment compliqué, et il n’est guère possible de résumer sans figures la 
longue description donnée par M. Rietsch. Deux troncs longitudi- 
naux principaux peuvent être considérés comme en constituant la 
partie centrale. L'un, le vaisseau dorsal, naît en arrière de l'union des 
deux vaisseaux provenant de la masse branchiale, s'accole à l'estomac, 
qu'il suit dans toute sa longueur, se détache au niveau de l'æsophage, 
et vase terminer en un riche réseau sur le pharynx et les ganglions 
cérébroïdes. L'autre, le vaisseau ventral, prend naissance au-dessous 
du pharynx, s’accole au système nerveux, envoie des branches 
aux parois des segments, aux organes segmentaires, aux organes 
sexuels, etc. Ses branches forment au-dessus du bouclier un plexus 
extrêmement serré et se terminent par des extrémités libres renflées 
en grappes d'ampoules pyriformes. Enfin le vaisseau ventral se re- 
courbe sous l'intestin, qu'il accompagne dans toute sa longueur, et 
communique par un très riche réseau capillaire avec un sinus situé 
sous la gouttière ciliée. 

Les vaisseaux branchiaux. qui communiquent non seulement avec 
le vaisseau dorsal, mais avec le sinus de la gouttière vibratile, et par 
son intermédiaire avec le vaisseau ventral, sont très-nombreux et 
disposés en deux houppesqui vont s’insérer sur les plaques perforées, 
traversées elles-mêmes par de courts canaux qui communiquent avec 
les branchies. Ces vaisseaux présentent une rigidité particulière due à 
ce que chacun d'eux est enfermé dans une même gaîne avec un axe 


ZOOLOGIE. 133 


formé de cellules annulaires sécrétant des anneaux chitineux; l'inté- 
rieur du cylindre creux ainsi formé est occupé par des fibres longi- 
tudinales. Ces files de cellules chitinogènes sont des prolongements 
de l'hypoderme. 

Les branchies sont des filaments minces et très extensibles formés 
par un prolongement du tégument revêtu de nombreuses fibres mus- 
culaires. Une cloison conjonctive divise leur cavité en deux canaux 
qui communiquent aux extrémités et recoivent le sang des canaux 
qui traversent les plaques perforées. 

Dans cet ensemble de vaisseaux, il est impossible de reconnaître 
un cercle d’artères et de veines où le sang circulerait d'une manière 
régulière ; il est d'ailleurs à remarquer que nulle part les parois des 
vaisseaux ne renferment des fibres musculaires. Il paraît probable 
que le sang est seulement soumis à des mouvements oscillatoires dé- 
terminés par les contractions de l’animal. 

Le sang est d’une couleur rouge intense et ne renferme pas de 
corpuscules figurés. On trouve au contraire, dans le liquide de la 
cavité générale, des corpuscules amæboïdes abondants. 


Organes segmentaires, — Une paire d'organes segmentaires sont 
situés à la partie antérieure du corps et intriqués dans les circonvolu- 
tions de l'æsophage. Chacun d’eux est d'une masse creuse, de consis- 
tance molle et de forme trilobée, dont l’un des lobes se continue en 
une sorte de canal qui va s'attacher à la paroi du corps, mais ne 
s'ouvre pas à l'extérieur. L'auteur n'a pas non plus vu d'entonnoir 
vibratile faisant communiquer l’intérieur de l'organe segmentaire 
avec la cavilé générale. 

Les organes segmentaires sont tapissés par unecouche de cellules 
à nombreux noyaux constamment en voie de division. Leur absence 
de communication, soit avec l'extérieur, soit avec le tube digestif, ne 
permet de hasarder aucune hypothèse sur leur fonction. Leur paroi 
est très richement vascularisée. 


Organes sexuels. — Les organes génitaux ont à peu près la même 
forme dans les deux sexes, mais se distinguent à première vue par la 
couleur rouge et l’aspect granuleux de l'ovaire, contrastant avec le 
blanc uniforme du testicule. 

Les glandes sexuelles se développent, comme chez tous les Chéto- 
podes ou les Géphyriens, en connexion avec le vaisseau ventral ou 
ses ramifications, mais elles atteignent un degré de différenciation 
inusité et acquièrent des parois propres qui font que les œufs etles 
spermatozoïdes ne tombent pas dans la cavité générale. L’ovaire ou 

3° sér., tom. x. 9 


134 REVUE SCIENTIFIQUE. 


le testicule est constitué par une masse divisée en quatre lobes accom- 
pagnant quatre des grosses branches du vaisseau ventral, et s’enrou- 
lant avec le tube digestif; chez le mâle, ces lobes présentent même 
souvent des ramifications correspondant avec les ramifications du 
vaisseau sur lequel ils se sont développés. Du point où les quatre 
lobes se réunissent vers le douzième anneau, partent deux oviductes 
ou spermiductes qui vont s'ouvrir à l'extérieur, à la face ventrale, dans 
le septième anneau. Ces oviductes paraissent représenter une seconde 
paire d'organes segmentaires. 

Les produits sexuels se développent à la surface même du vaisseau 
axial de la glande génitale. Une des cellules du revêtement péri- 
tonéal se différencie, augmente de volume et se pédiculise; une anse 
vasculaire s'étend d’ailleurs dans le pédicule jusqu'à arriver en con- 
tact avec elle. Lorsque cette cellule a achevé son évolution en œuf ou 
en cellule mère de spermatozoïdes, elle tomhe dans la cavité de la 
glande génitale, où elle est rejetée à l'extérieur par les conduits 
évacuateurs qui présentent un revêtement cilié. 


Embryogénie. — La fécondation est extérieure et s'effectue depuis 
la fin de février jusqu’à la fin de mars. L'auteur a pu pratiquer à cette 
époque des fécondations artificielles. La segmentation est totale et 
inégale. L’œuf se divise en deux sphères inégales, dont la plus petite 
se divise elle-même en deux ; puis la plus grosse en produit une petite 
semblable aux deux autres. Au stade suivant, on voit quatre petites 
sphères et quatre grosses, dont l'une plus grosse que les autres. Les 
petits segments se multiplient rapidement,et par un processus 
d’épibolie enveloppent complètement les gros segments. La larve 
devient alors ciliée et commence à nager à la surface de l’eau. Bien- 
tôt les cils s'allongent en un panache à l'extrémité antérieure et dis- 
paraissent au contraire à l'extrémité postérieure; puis ils se localisent 
en une couronne située un peu en arrière de l'extrémité antérieure. 
Enfin, quarante heures environ après la fécondation, la vie pélagique 
cesse, la larve perd ses cils et commence à exécuter des mouvements 
vermiformes. Les grosses cellules endodermiques continuent à se 
multiplier, surtout vers les extrémités, et constituent un tube digestif 
qui au quatorzième jour est encore fermé à l'extérieur. A cette épo- 
que, il n'existe aucune trace du mésoderme. L'auteur n'a pu suivre 


plus loin le développement. 
H.-A. Romin. 


ZOOLOGIE. 135 


Beitrage zur Kenntniss der ersten Entwicklungsvorgange im 
Insecten-ei; par M. Aug. WeissmanN. (Beiträge zur Anatomie und Em- 
briologie als festgabe Jacob Henle, zum 4 april 1882, dargebracht von seinen 
Schülern. Bonn, 1882.) 


Les recherches de M. Weissmann sur les premiers phénomènes 
du développement des Insectes et la formation du blastoderme chez 
ces animaux, ont porté sur deux Hyménoptères du groupe des Cyni- 
pides, le Rhodites rosæ et le Biorhiza aptera, un Diptère du genre 
Chironome et un Orthoptère, la Taupe-Grillon. Il décrit séparément 
les faits observés dans ces divers types et termine par quelques consi- 
dérations générales. Les observations ont été faites sur les œufs 


vivants. 


Rhodites rosæ. — L'œuf, long de 0",32 et large de 0",3 lorsqu'il est 
mür, est enveloppé d'un chorion, mais paraît manquer de membrane 
vitelline ; celle-ci s'est nettement montrée cependant au pôle posté- 
rieur,au commencement du développement embryonnaire. La coque 
se continue en un long pédoncule dans lequel pénètre un peu la 
substance de l'œuf. A la vésicule germinative a succédé un noyau 
clair sans membrane d'enveloppe, le premier noyau de segmentation. 

Après une contraction du vitellus qui laisse un espace vide sous le 
chorion, le noyau se résout en une traînée blanchâtre, longitudinale, 
irrégulière, qui se divise en deux moitiés ; celles-ci diminuent de 
longueur et se condensent aux pôles en deux nouveaux noyaux que 
l’auteur nomme les noyaux polaires. On pourrait, comme on va le 
voir, les appeler noyaux entoblastique et ectoblastique. 

Ces noyaux exécutent des mouvements amœæboïdes; puis l’un 
d'eux, le noyau polaire postérieur, s'allonge en une traînée occupant 
à peu près la moitié de la longueur de l'œuf; la partie antérieure de 
la traînée se détache pour constituer un noyau qui se divise pendant 
que de nouveaux noyaux se forment de la même manière quele premier, 
par bourgeonnement, du noyau polaire postérieur. Le phénomène se 
continue de la même manière jusqu’à ce qu'il y ait environ trente 
noyaux. Les noyaux, au moment de se diviser, s’allongent toujours et 
prennent la forme de biscuit, mais ne présentent jamais de fuseau 
nucléaire. 

Lorsque les noyaux sont au nombre de trente, ils se portent à la 
périphérie, et le vitellus, qui jusque-là n'avait pris aucune part à la 
division, s accumule autour d’eux et se condense en une couche super- 


136 REVUE SCIENTIFIQUE. 


ficielle de balles vitellines mal distinctes d'abord, qui prennent 
bientôt le caractère de véritables cellules et constituent le blasto- 
derme. Le blastoderme n'est donc pas formé comme l’ont vu chez 
d'autres Insectes Bobretzky, Graber, Brandt, etc., par des cellules 
apparaissant profondément dans le vitellus et se portant à la surface. 

Le noyau polaire postérieur nese distingue plus de tous les autres 
éléments quien sont dérivés, et les cellules blastodermiques sont 
toutes uniformes et présentent un gros noyau sur lequel s'appliquent 
directement les granulations deutoplasmiques, la périphérie étant 
constituée par une couche de protoplasma clair. 

Au moment où les noyaux dérivés du noyau polaire postérieur se 
portent à la périphérie, le noyau polaire antérieur, qui jusque-là n'a 
subi aucune modification, s’enfonce dans le vitellus, et, par un pro- 
cessus semblable à celui des autres noyaux, se divise et donne nais- 
sance à une traînée de noyaux s'étendant dans toute la longueur de 
l'œuf. Mais, contrairement aux noyaux dérivés du noyau polaire pos- 
térieur, ceux-ci s'entourent immécGiatement de protoplasma et con- 
stituent de véritables cellules : ce sont les cellules vitellines. 

Les éléments du blastoderme se multiplient pendant ce temps, les 
granulations deutoplasmiques disparaissent, et le blastoderme vient 
à être constitué, comme c’est l'ordinaire chez les Insectes, par une 
couche de cellules cylindriques claires reposant sur une couche pro- 
toplasmique homogène qui paraît servir à son alimentation. 

Ainsi constitué,le blastoderme s'épaissit à la face ventrale pour former 
la plaque ventrale, et s'amincit au contraire du côté dorsal, sans qu’il 
s'établisse cependant une solution de continuité. L'amnios apparaît 
comme un prolongement de la partie dorsale de l'extrémité céphalique, 
formé d'une seule couche de cellules qui s'étend sous la face ventrale; 
il n'existe par conséquent pas d'enveloppe séreuse. L'auteur n'a pas 
vu de second repli venir à la rencontre du premier. Quoi qu'il en 
soit, l’amnios vient à envelopper complètement l'embryon, comme 
chez les autres Insectes. Cette membrane est d'une minceur telle 
qu'il est impossible d'y reconnaître de structure, excepté en un point 
au-dessus de la tête, où elle est au contraire très épaisse et formée de 
grosses cellules. Elle disparaît tout d'un coup, quelque temps avant 
l'éclosion, peut-être avalée par l'embryon. 

Un peu après l'apparition de l’amnios, la plaque germinative se 
replie vers l'intérieur en une invagination linéaire transversale qui 
s'approfondit de plus en plus, puis reste stationnaire et finit par dispa- 
raître. M. Weissmann considère cette invagination comme une invagi- 
nation gastréenne homologue à l'invagination longitudinale des autres 


ZOOLOGIE. 137 


Insectes. Elle ne prend cependant aucune part à la formation de nou- 
velles couches cellulaires. 

Le mésoderme, au contraire, paraît dériver entièrement des cellules 
vitellines. Au milieu de celles-ci, en effet, on distingue, surtout dans 
la moitié postérieure de l'embryon, en arrière de l'invagination trans- 
versale, des cellules arrondies d’un caracière spécial, qui se séparent 
peu à peu et se disposent en dessous du blastoderme en une couche 
mésodermique définie. Le processus commence à la face dorsale et 
vers l'extrémité antérieure céphalique. 

Les grosses cellules entodermiques granuleuses limitent elles- 
mêmes le mésentéron qui renferme ce qui reste du vitellus. 

En même temps que l’invagination gastréenne s’effaçait, se sont 
formés la bouche et l'étranglement céphalique ; le proctodæum appa- 
raîit un peu après les stomodæum. 

La larve, au moment de l’éclosion, présente treize anneaux distincts; 
il est impossible de déterminer si la partie antérieure correspond à un 
seul segment, comme chez les Muscides, ou à la tête entière, comme 
chez les autres Insectes. En arrière de la bouche, trois paires de tu- 
bercules indiquent les rudiments des membres buccaux. La première 
forme les mandibules courtes et à pointe cornée qui constituent le 
seul organe de mastication de la larve. La deuxième paire devient 
rudimentaire et forme deux papilles tactiles représentant les palpes 
maxillaires. Les appendices de la troisième paire, enfin, se soudenten 
une plaque médiane dont le bord chitinisé protège les machoires. Les 
antennes apparaissent comme deux tubercules des lobes procéphali- 
ques, et chez la larve ne dépassent pas l'état de mamelons tactiles. 

Les segments du tronc ne présentent de traces de membres à aucun 
stade du développement. 


Biorhiza aptera (forme parthénogénétique du Teras terminalis). — 
Aumoment de la ponte, le vitellus pénètre dans le pédoncule de l'œuf, 
mais il se rétracte bientôt, el l'apparition de la membrane vitelline 
s'oppose à ce qu'il y pénètre de nouveau. 

Le protoplasma est accumulé au pôle antérieur dansun espace clair 
au milieu duquel est situé le premier noyau de segmentation. Celui- 
ci exécute des mouvements amæboïdes, puis s'allonge transversale- 
ment ou obliquement et se divise en deux noyaux polaires. A peine 
formé, le noyau polaire postérieur prend lui-même l'aspect d'un 
nuage et commence à se diviser. Le noyau polaire antérieur reste quel- 
que temps inactif et reconnaissable à sa grosseur plus considéra- 
ble; mais au bout de quelque temps il se divise lui-même, et il devient 


138 REVUE SCIENTIFIQUE. 


impossible de distinguer les noyaux qui en sont dérivés de ceux qui 
proviennent du noyau polaire postérieur. 

Les noyaux atteignent le nombre d’une centaine avant qu’il ap- 
paraisse autour d'eux un corps cellulaire. Une partie d’entre eux se 
portent à la surface et forment le blastoderme, comme chez le Rhodites. 
Il est permis de supposer que ce sont, comme dans cette espèce, ceux 
qui proviennent du noyau polaire postérieur; mais il n’est pas possible 
de s'en assurer par l'observation directe. 

Un fait intéressant et non observé ailleurs est l'émission, par les 
cellules de l'extrémité antérieure du blastoderme, de pseudopodes 
grêles et anastomosés, semblables à ceux des Radiolaires qui s'avan- 
cent dans la chambre située sous la membrane vitelline. Ces pseudo- 
podes ne se montrent que pendant un temps assez court, peu après la 
formation du blastoderme. 

Les gouttelettes graisseuses qui apparaissent dans les cellules vi- 
tellines en rendent l'observation impossible. 

L'amnios se forme comme chez le Rhodites. L'invagination gas- 
tréenne n’a pas été observée. 

Le développement des segments céphaliques et des membres buc- 
caux est plus facile à suivre que chez le Rhodites, maïs est d'ailleurs 
le même. Le petit segment antérieur de la larve répond à la tête en- 
tière. Pas plus que chez le Rhodiles, il n'existe de membres aux 
segments thoraciques. 


Chironomus, sp. — L'espèce de Chironome observée par l'auteur n’a 
pas été déterminée; ses œufs, pondus dans des cordons gélatineux, 
sont caractérisés par leur forme renflée à l'extrémité qui correspond 
à la tête de l'embryon, pointue à l’autre extrémité, convexe d’un 
côté et presque plane de l’autre. 

Les œufs fraîchement pondus présentent déjà une contraction no- 
table du vitellus, laissant sous la membrane vitelline une chambre 
spacieuse remplie de liquide. A la surface du vitellus, se montre une 
couche de protoplasma bien differenciée ou écorce plasmique (Plasma- 
rinde). Avant la formation d'aucun élément blastodermique, il se dé- 
tache de l’œuf des masses protoplasmiques avec ousans noyau, qui se 
subdivisent souvent après être devenues libres, au pôle antérieur de 
l'œuf. Dans un cas, l’auteur les a observées au pôle postérieur. Gesont 
de véritables globules polaires. Ils persistent longtemps, exécutent 
des mouvements amæboïdes et rampent à la surface de l'œuf, où on 
peut les retrouver dans tous les points. 

Plus tard se forment, avant le blastoderme proprement dit, Les cel- 


ZOOLOGIE. 139 


lules du pôle (Polzellen), que l'auteur a depuis longtemps fait connaître 
et qui constituent au pôle postérieur une masse de douze cellules. Puis 
des noyaux pénètrent dans l'écorce plasmique, lui empruntent leur 
corps cellulaire et forment le blastoderme. Au pôle antérieur se dis- 
tingue un noyau inactif qui, lors de l'achèvement du blastoderme, 
s'enfonce dans le vitellus, peut-être pour y jouer le même rôle que 
chez le Rhodites. 


Gryllotalpa. — Dans les très gros œufs de cette espèce, il n'existe 
pas d’écorce plasmique. En les dilacérant peu après la ponte, on trouve 
dans le vitellus même des cellules complètes à protoplasma clair, qui 
se portent peu à peu à la périphérie et s’y divisent de façon à former 
des ilots de cellules plus petites. Les îlots, en s'étendant, se rencon- 
trentet s’anastomosent en un réseau puis en une couche continue, le 
blastoderme. 

En résumé, le blastoderme de ces divers types d'Insectes présente 
dans son mode de formation des variations considérables ; 

1° Lorsque les œufs sont très gros (Gryllotalpa), des cellules appa- 
raissent dans le vitellus et se portent à la surface ; 

2° D'autres fois des noyaux libres se portent à la surface, et autour 
d'eux se différencie un corps cellulaire riche en vitellus {nutritif 
(Rhodites, Biorhiza) ; 

3° Ou bien les noyaux se portent de même à la surface, mais y 
trouvent une couche de protoplasma différencié à l'avance (Chiro- 
nome) ; 

4° Il yfaut ajouter le cas des Podurides, où l'œuf très petit se divise 
immédiatement et forme une vésicule blastodermique par segmenta- 
tion totale, 

L’écorce plasmique du Chironome, décrite depuis longtemps par 
l’auteur et niée depuis, existe bien réellement,mais n’est pas le siège 
d'une formation cellulaire libre. 

Il est à remarquer que les noyaux, dans leur division, ne présentent 
pas les formes que l'on considère généralement comme accompagnant 
toujours la karyokinèse. Les mouvements amæboïdes n’ont rien de 
commun avec la formation du fuseau et ont seulement un rôle 
nutritif. Les noyaux ne sont pas non plus nécessairement un centre 
d'attraction pour le protoplasma, puisqu'ils restent longtemps indé- 
pendants de tout corps cellulaire. 

L’antithèse des deux premiers noyaux chez les Cynipides est un 
fait très-important et dont il convient de chercher l'existence ou l’ab- 
sence dans les autres types. H. À. Rosnx. 


140 REVUE SCIENTIFIQUE. 


Recherches sur l’organisation des larves des Ephémérines, par 
M. VayssièREe. (Thèse de doct. ès-Sciences et Ann. des Sc. nat., 6e série, XIII.) 


Dans le travail quilui a servi de Thèse, M. Vayssière a étudié l'or- 
ganisation des états larvaires des Ephémérines. 

Après avoir consacré un chapitre aux recherches bibliographiques, 
il commence véritablement son travail par l’étude de la structure ex- 
terne des larves, en insistant tout particulièrement sur les diverses 
transformations que subissent les organes trachéo-branchiaux pen- 
dant la durée de la vie larvaire d’une même espèce. C’est chez des 
individus de l’Heptagenia longicauda que ce naturaliste a pu suivre 
tout le développement, depuis l’état larvulaire, pendant lequel ces in- 
sectes ne présentent aucune trace d'organes respiratoires externes, 
jusqu'aux derniers stades de la vie aquatique, qui sont caractérisés 
par la présence de trachéo-branchies bien développées, insérées sur 
les parties latérales des sept premiers anneaux de l'abdomen. 

Chez les Heptagenia, et en général chez toutes les Éphémérines, il 
n’y a que l'abdomen qui porte des organes respiratoires ; cependant 
on a constaté chez quelques-uns de ces insectes (Oligoneuria rhenana 
et garumnica, et Jolia Ræseli) des trachéo-branchies, non seulement 
sur les segments abdominaux, mais encore à la base de la tête et sur 
la face inférieure du prothorax. 

M. Vayssière passe ensuite en revue les diverses larves qu'il a pu 
se procurer; il décrit leur structure externe et, se basant sur la forme 
des trachéo-branchies, il établit cinq subdivisions qu'il caractérise de 
la manière suivante : 

« La première renferme toutes les larves munies d'organes respira- 
toires formés chacun d’une lame plus ou moins étendue, garnie sur 
son pourtour de tubes respiratoires dont les dimensions sont en 
raison inverse de la grandeur de la lame. 

» Dans la seconde nous trouvons les Ephémérines dont les trachéo- 
branchies, tout en étant lamelleuses, n'offrent plus de traces de di- 
gitations. 

» Les larves de la troisième subdivision sont munies de trachéo- 
branchies formées d'une lame protectrice, à la face interne delaquelle 
se trouve tantôt une houppe de tubes respiratoires, tantôt une petite 
grappe bifide de lamelles très délicates. 

» Chez les larves des genres Cœnis et Tricorythus, qui constituent la 
quatrième subdivision, nous voyons les branchies trachéennes de la 
deuxième paire se transformer en organes protecteurs recouvrant 
toutes les paires suivantes. 


ZOOLOGIE. 141 


» Enfin la cinquième subdivision contient Les larves dont l'appareil 
respiratoire est complètement caché et protégé par des prolonge- 
ments méso-thoraciques dans l'épaisseur desquels naîtront plus tard 
les ailes supérieures ; chez ces Insectes, nous avons une véritable 
chambre respiratoire qui peut communiquer avec l'extérieur, soit par 
toute sa partie postérieure (Bætisca}), soit par trois ouvertures seule- 
ment : deux ventrales et une dorsale (Prosopistoma). » 

Nous ne pouvons entrer dans l'examen de toutes les descriptions 
données par M. Vayssière sur chacune de ces larves, et nous ren- 
voyons le lecteur au mémoire original. 

A la fin de ce chapitre, qui forme la majeure partie de ce travail, 
l’auteur se demande s'il ne serait pas convenable de considérer les 
fourreaux des ailes et les ailes elles-mêmes comme des appendices 
dorsaux correspondant aux trachéo-branchies, et pouvant bien n'être 
que des organes respiratoires modifiés. 

Le chapitre IIT est consacré à l’appareil circulatoire ; cette partie, 
bien qu elle soit assez courte, présente toutefois un certain intérêt, car 
M. Vayssière montre que chez les larves des Éphémérines l'appareil 
circulatoire est moins réduit que chez les autres Insectes, et ses obser- 
vations concordent complètement avec celles de Zimmerman. Ces 
naturalistes ont constaté dans les soies la présence de vaisseaux arté- 
riels partant directement du cœur ; ils ont aussi observé qu’antérieu- 
rement le vaisseau dorsal donnait naissance, sur son prolongement, 
à une forte aorte qui arrive jusqu’à la base de la tête. Les antennes, 
d'après M. Vayssière, contiendraient chacune aussi un petit tronc 
artériel, pulsatile à sa base, destiné à faciliter la circulation du sang 
dans ces organes. 

Il s'occupe, dans le chapitre suivant, du tube digestif et des 
modifications plus ou moins grandes que présentent les diverses 
parties de ce système organique chez les genres qu'il a étudiés. 

Il insiste particulièrement sur les transformations successives que 
subit la lèvre inférieure dans la série des genres qui composent cette 
famille. Aïnsi, tandis que chez les Heptagenia, les Cloeopsis…, 
nous observons une lèvre inférieure possédant toutes ses pièces élé- 
mentaires, chez les Leptophlebia, les Ephemerella, les Bœtisca et sur- 
tout les Prosopisioma, nous voyons ces mêmes pièces se souder plus 
ou moins les unes aux autres, s’atrophier et disparaître en partie. 

L'hypopharynx a aussi attiré l'attention de ce jeune naturaliste; 
les modifications que présente cette pièce de la bouche d’un genre à 
l'autre, et son indépendance par rapport à la lèvre inférieure, font 
supposer à M. Vayssière que cet organe constitue un nouvel appen- 

3e sér., tom. 11. 10 


142 REVUE SCIENTIFIQUE. 


dice céphalique, ce qui porterait donc à cinq le nombre des méta- 
mères ou zoonites de la tête (zoonite des antennes, zoonite des 
mandibules, zoonite des mâchoires, zoonite de l'hypopharynx, et 
zoonite de la lèvre inférieure). 

On observe dans la disposition des tubes de Malpighi une sorte de 
concentration correspondant à celle de l’appareil trachéo-branchial. 

Dans le chapitre qui suit, M. Vayssière nous fait connaître la dis- 
position du système nerveux dans la généralité des Ephémérines ; 
puis il fait ressortir l'excessive cencentration des centres de ce sys- 
tème organique chez la larve du Prosopistoma : ainsi, chez cet animal, 
au lieu d’avoir une chaîne ganglionnaire composée de 10 ou 11 centres 
(un ganglion pharyagien, 3 g. thoraciques et 6 ou 7 g. abdominaux), 
chez le Prosopisioma nous n'avons plus qu’un ganglion pharyngien 
rattaché par deux commissures à un volumineux centre thoracique 
représentant, à lui seul, tout le reste de la chaîne ganglionnaire. — Il 
est très-probable que le système nerveux du Bœtisca obesa est à 
peu près identique à celui du Prosopisioma ; malheureusement 
M. Vayssière n’a pu se procurer que quelques dépouilles nymphales 
de Bætisca et s’est trouvé, par suite, dans l'impossibilité d’étudier son 
organisation interne. 

Ce travail est terminé par une courte description de certains para- 
sites que ce naturaliste a observés chez quelques larves. 

Ce mémoire est accompagné d’un grand nombre de figures, de 
faciès de larves, qui peuvent être d’un grand secours pour les per- 
sonnes qui ne s'occupent de ces Insectes qu’au point de vue zoolo- 
gique. 

SD 


Botanique. 


L'espèce végétale considérée au point de vue del’anatomie comparée; 
par M. J. Vesque. (Ann. des Sc. nat., 6° série, tom. XIII, pag. 5.) 


. Nous avons analysé précédemment! un travail où M. Vesque a mon- 
tré que les caractères anatomiques peuvent être fort utilement exa- 
minés quand il s’agit de reconnaitre les affinités naturelles des plantes, 
et où il considère que la description anatomique doit désormais être 
jointe à la description des organes floraux des familles. 


a 


1 Revue des Se. nat., 3° série, tom. I, pag, 414. 


BOTANIQUE. 143 


Il revient aujourd’hui sur cette question pour l’aborder d’une façon 
plus générale. Son but est de démontrer qu’un simple examen d’un petit 
fragment de feuille permet de définir les conditions de milieu dans 
lesquelles le végétai à vécu, et de conduire en même temps à la con- 
naissance des familles et des espèces. 

L'auteur considère comme suffisamment établi par ses précédentes 
recherches, que la facilité avec laquelle un organe s'adapte aux milieux 
est en raison inverse de son importance. 

Le végétal et ses différents membres s'adaptent au milieu inerte (eau, 
air, sol) dans une mesure variable. L'adaptation à ce milieu inerte reçoit 
del’auteur lenom d'Épharmonie : c'est, selon lui, presque exclusivement 
sur des caractères épharmoniques que repose aujourd’hui la distinction 
des espèces végétales ; il faut donc les étudier de près. 

« Les principales conditions physiques, dit l’auteur, auxquelles la 
>plante fixée par ses racines dans un endroit quelconque doit s’adapter, 
>sont l'éclairage et l'humidité relative; l'adaptation à cette dernière 
»veut se produire de deux manières différentes : par la diminution de la 
ÿtranspiration et par l’emmagasinage de l’eau dans certains organes. 
»Les transformations qui s’introduisent ainsi dans les tissus entraïnent 
ÿsouvent l'apparition de nouveaux éléments mécaniques destinés à les 
>soutenir ». 

Nous avons donc à étudier : 1° Comment la plante s'adapte à l’éclai- 
rage, au point de vue de l'assimilation ; 2° Comment elle se protège con- 
tre une transpiration très active ; 3° Comment elle emmagasine de l’eau ; 
4 Par quels moyens mécaniques les tissus parenchymateux de la feuille 
évitent de se faner. 

M. Vesque étudie tout particulièrement les caractères épharmoniques 
de la feuille, comme y étant le plus développés. 

La plante s’adapte à l'éclairage, avant tout, par les modifications du 
tissu assimilateur, du parenchyme en palissades et de l’ensemble du 
mésophylle. 

Elle se protège contre une transpiration trop active par la réduction 
de la surface totale des feuilles, par l’épaississement et les ornements 
de la cuticule ; en rendant difficile l’accès de l’air aux stomates, en déve- 
loppant son système pileux. 

La plante emmagasine de l'eau dans son corps de diverses façons : par 
le développement d’un épiderme multiple ou d’un hypoderme, par les 
vaisseaux et les réservoirs vasiformes. 

Quant au soutien des tissus exposés à se faner, il est obtenu par le 
développement des systèmes mécaniques du faisceau fibro-vasculaire ; 
par des fibres mécaniques qui parcourent les parenchymes ; par des cel- 


144 REVUE SCIENTIFIQUE. 


lules scléreuses résultant de la transformation secondaire de certaines 
cellules secondaires du mésophylle. 

Une étude attentive de tous ces caractères permet à l’auteur de distin- 
guer ce qui doit être attribué à l’'épharmonie. 

La filiation pure a produit des groupes considérés aujourd’hui comme 
genres, sous-genres et même comme espèces linnéennes ; ces caractères 
de filiation sont, d’une facon générale, devenus les caractères spécifiques 
en zoologie; au lieu de s’en tenir là, les botanistes, insistant à peine sur 
ces formes phylétiques, les ont subdivisées plus ou moins d’après les 
caractères épharmoniques. 

Ainsi, tous les végétaux qui ne diffèrent entre eux que par des carac- 
tères épharmoniques constituent une forme qui équivaut à l’espèce zoolo- 
gique. 

« Si la science était encore à faire, il y aurait un procédé très simple 
jet très clair qui consisterait à donner un nom à la dernière subdivision 
>de qualité phylétique, celle qui représenterait l'espèce avant l’interven- 
>tion de l’épharmonisme, et d'y ajouter un adjectif indiquant le mode 
>d’épharmonie qui est venu lui imprimer son cachet ; cet adjectif serait 
>toujours le même pour désigner la même épharmonie ». 

Après avoir appuyé sa thèse sur quelques exemples, l’auteur aborde 
la question de la définition de l'espèce. 

Il lui semble rationnel, et sans doute beaucoup de ceux qui se sont 
trouvés aux prises avec la nécessité de déterminer beaucoup de formes 
considérées aujourd’hui comme de bonnes espèces seront de son avis; il 
lui paraît rationnel de considérer comme des espèces les formes phylé- 
tiques telles qu'elles sont avant l’action de l’épharmonie. Elles corres- 
pondraient aux espèces zoologiques. 

On définirait alors l’espèce : l’ensemble de tous les végétaux apparte- 
nant à la même division phylétique indivisible, prise au moment où les 
différences épharmoniques commencent à s’y introduire. 

Mais ces adaptations sont accomplies et « nous nous trouvons en pré- 
»sence d’une multitude de formes mal délimitées qu'on pourrait multi- 
»plier à l'infini, formes qui sont considérées comme des espèces par les 
»>Jordaniens ; mais il y a un moyen terme qui consiste à considérer 
»ycomme espèce l’ensemble des végétaux descendant d’un même ancêtre 
»sur lequel l’épharmonie est venue agir et qui sont adaptés de la même 
»manière au milieu dans lequel ils vivent. » 

En admettant cette deuxième manière de voir, l'espèce serait l’ensem- 
ble des végétaux appartenant à la même division phylétique, présentant 
les mêmes organes épharmoniques, et ne différant entre eux que par le 
plus ou moins grand développement que présentent ces organes. 


BOTANIQUE. 145 


Cette dernière définition, moins logique que la première, correspond à 
la notion actuelle de l'espèce botanique, et il convient sans doute de l’a- 
dopter pour ne pas faire table rase des idées fixées par le travail et les 
efforts de nombreuses générations. 

Nous ne suivrons pas l’auteur dans l'application qu’il fait des princi- 
pes que nous venons d'exposer à la monographie des Capparidées li- 
gneuses: une monographie de ce genre ne saurait guère se résumer et 


nous entrainerait trop loin. 


Observations sur les Loranthacées ; par M. M. Treus!. (Ann. du Jard. 
Bot. de Buitenzorg, vol. III ; Leide, 1882, pag. 1-9, et pl. I-II. Voy. aussi 
Ann. Sc. nat. Bot., 6e série, tom. XIII, pag. 250.) 


Le Viscum articulatum Burm. se trouve fréquemment à Buitenzorg 
(Java) ; la fleur femelle présente deux feuilles carpellaires qui ne sont 
pas creusées en gouttière et réunies par leurs bords, mais seulementsou- 
dées par le parenchyme de leurs faces supérieures planes. C’est aux 
dépens de l’assise sous-épidermique de ces feuilles carpellaires soudées 
que se forment les cellules mères des sacs embryonnaires ; elles sont 
presque toujours reconnaissables de bonne heure; pourtant M. Treub n’a 
pas réussi à découvrir de relation entre leur nombre et leur position, et 
les carpelles. La cellule mère se divise en deux cellules filles; contraire- 
ment à ce qui se passe dans le Loranthus sphærocarpus, c'est la cellule 
fille inférieure qui se transforme en jeune sac embryonnaire, tandis que 
la supérieure se résorbe, l'inférieure dédouble son noyau; arrivé à cet 
état, un seul sac embryonnaire se développe (tandis que dans le Viscum 
album il y en a le plus souvent deux). L'auteur y a trouvé jusqu'à trois 
antipodes, sans pouvoir cependant constater toujours leur présence; vers 
le sommet du sac, il a vu aussi une vésicule embryonnaire et deux 
synergides, sans oser affirmer pourtant d’une façon positive que le 
développement de ce sac rentre dans la règle posée par M. Strasburger. 

À la suite de la fécondation, il se forme un suspenseur très court. 

L'étude de cette espèce confirme pleinement que, comme M. Van 
Tieghem l’a fait connaître pour le Viscwm album, iln’y a ni ovules ni 
placenta dans ces plantes, mais seulement des sacs embryonnaires. Dans 
le Gui, ces sacs correspondent encore à chaque feuille carpellaire ; ici ils 
sont épars dans la masse du tissu de ces feuilles. 


EE) 


1 Voy. Revue des Sc. nat. de Montpellier, 3e série, tom. I, pag. 221. 


146 REVUE SCIENTIFIQUE. 


Notes sur l'embryon, le sacembryonnaire et l’ovule; par M. M. Treus. 
(Ann. du Jard. Bot. de Buitenzorg; Leide, 1882, vol. III, pag. 76-79, et 
pl. XIII-XV.) 


On serappelle les intéressants résultats publiés en 1879 par M. Treub 
sur l’embryogénie des Orchidées. 

Le même savant a étudié, à Java, quelques nouvelles espèces dont le 
développement confirme pleinement les vues qu’il exposait il y a trois 
ans. Les cellules du suspenseur du Peristylus grandis se prolongent 
comme celles de toutes les Ophrydées étudiées antérieurement et for- 
ment des digitations de diverses formes destinées à enlever aux funicu- 
les et au placenta les matières nutritives qu ils renferment. 

Les Avicennia (Verbénacées) ont un nucelle fort peu développé; il 
se compose presque uniquement de la cellule primordiale et de l’épi- 
derme qui la revêt. Après qu'une segmentation transversale s’est pro- 
duite dans la cellule primordiale, la cellule fille inférieure devient le 
sac embryonnaire, l’autre se divise d’une facon irrégulière. Bien avant 
la fécondation, l’épiderme du nucelle a complètement disparu. Le sac 
embryonnaire est occupé par l’albumen; pourtant une grande cellule 
du sac se distingue de toutes les autres dès le début ; M. Treub lui 
donne le nom de cellule cotyloide. De bonne heure elle s’avance d’un 

côté hors du micropyle ; de l’autre, elle s’allonge, s’élargit et se ramifie 
démesurément, minant l’ovule en tous sens ; elle entre dans le placenta, 
où ses digitations entourent de tous côtés le faisceau axile. Cette cellule 
remplit la fonction de sucoir ; elle absorbe les matières nutritives répan- 
dues dans le placenta et dans l’ovule ; elle n’est jamais ramifiée, mais 
présente un grand nombre de noyaux. 


Étude comparée sur les tubes cribreux ; par M. Ed. de Jancezewskr.(Mém. 
de la Soc. des Sc. nat.et Math. de Cherbourg, tom. XXIII, 1881.) 


Le savant professeur de l’Université de Cracovie s'efforce, dans cet 
important mémoire, d'éclairer l'histoire de ces éléments particuliers dé- 
couverts en 1837 par Hartig au milieu de la partie libérienne du fais- 
ceau vasculaire, et connus depuis sous le nom de tubes cribreux ou 
vaisseaux grillagés. ; 

On sait depuis plusieurs années qu’ils existent dans les faisceaux des 
cryptogames vasculaires, mais la connaissance de leur structure était 
encore bien imparfaite. L'auteur démontre leur présence dans le liber 
de tous les genres et de toutes les espèces de ce groupe qu’il a étudiées. 


BOTANIQUE. 147 


Le genre Jsoetes est le seul qui laisse encore quelque doute à cet 
égard. 

Leur présence est absolument caractéristique pour le liber des cryp- 
togames vasculaires. L'auteur établit leur complète homologie avec les 
tubes cribreux des phanérogames, bien que, contrairement à l'opinion 
en faveur jusqu'ici, ils soient complètement imperforés. Ils constituent 
souvent à eux seuls tout le liber de ces plantes ; ils sont généralement 
prismatiques et se terminent par des cloisons, tantôt horizontales, tantôt 
plus ou moins obliques. Quelle que soit son épaisseur, la membrane de 
ces tubes est toujours plus ou moins richement munie de pores qui cor- 
respondent aux cribles des phanérogames, mais demeurent toujours 
imperforés. Le passage de la membrane épaissie du tube à la membrane 
du pore est brusque on insensible, et c’est pour cela que les pores peu- 
vent être bien accentués, à peine reconnaissables lorsqu'on les examine 
de face. Dans le Pteris aquilina, les ouvertures du crible imperforé 
sont comblées par une substance calleuse, tout à fait exceptionnelle 
chez les cryptogames vasculaires. 

Les tubes cribreux existent aussi chez les Gymnospermes ; ils y sont 
perforés, mais dépourvus d’enveloppe calleuse, uniquement constitués 
par la cellulose. À un âge avancé, ils sont ordinairement oblitérés par 
suite de la pression exercée sur eux par le parenchyme libérien ; leur 
contenu, limpide et dépourvu de substances organisées, passe à travers 
les cribles complètement débarrassés de substance calleuse. ; 

Chez les Monocotyledones, l'étude des tubes cribreux, lorsqu'il s’agit 
d’en suivre l'évolution complète, présente de grandes difficultés dans les 
pays du Nord, en raison du petit nombre des plantes de ce groupe qui 
possèdent des tiges vivaces. M. de Janczewski a pu néanmoins y décou- 
vrir des faits nouveaux d’un haut intérêt. Ici la perforation du crible n’a 
pas lieu par la dissolution totale du Callus, maïs par sa condensation et 
parce que le protoplasma perce la substance calleuse dans toute son 
épaisseur. Lorsqu'ils sont ouverts et en communication les uns avec les 
autres, les tubes cribreux des Monocotylédones contiennent un proto- 
plasma pariétal, vivent par conséquent et sont actifs. Pendant cette pé- 
riode, le crible s’oblitère en automne pour se rouvrir au printemps. 

Chez les Dicotylédones, les tubes cribreux ont la même origine et le 
même mode de développement que chez les Monocotylédones. Dans les 
deux cas, ils sont d’abord fermés, et s’ouvrent par la pénétration du pro- 
toplasma à travers leur membrane. Beaucoup d’entre eux se ferment à 
l’automne pour se rouvrir au printemps. 

Quel que soit le groupe où on étudie ces éléments anatomiques, on les 
trouve toujours formés de cellulose pure. 


148 REVUE SCIENTIFIQUE. 


Le développement des cellules spiralées; par M. L. Mançn. (Ann. Sc. 
nat., Bot., 6° série, tom. XIII, pag. 208, et pl. I.) 


On sait depuis longtemps qu'il existe des cellules spiralées, isolées au 
sein du parenchyme de la tige ou des feuilles de certaines plantes. 

Leur développement peut se rattacher, d’après M. Mangin, à deux 
modes différents. 

Dans les Crinum, les cellules spiralées se développent dans les lacu- 
nes du parenchyme à la façon des poils internes de certaines plantes, 
et l'existence de ces cellules est liée à l'existence de méâts qui favorisent 
leur développement. 

Chez les Nepenthes, le parenchyme où apparaissent ces cellules reste 
toujours compact ou ne présente que de petits méats; elles s’y forment 
aux dépens de certaines cellules qui s’agrandissent sans se cloisonner et 
dont la membrane s’épaissit ensuite. On peut rattacher ce mode de dé- 
veloppement à celui des cellules scléreuses de certaines Aroïdées, et 
l’analogie de ces deux formations est rendue plus frappante par l’examen 
des Salicornia, où les cellules spiralées du S. fruticosa sont remplacées 
par des cellules scléreuses chez le S. macrostachya. 


Sur quelques cuticules fossiles ; par M. R. Zeizcer. (Ann. Sc. nat., Bol., 
6° série, tom. XIUI, pag. 213, avec 3 pl.) 


L'auteur a eu la bonne fortune d’étudier des échantillons de charbon 
feuilleté provenant du bassin houiller de la Russie centrale. Il a reconnu 
que ces feuillets élastiques ne sont autre chose que des cuticules fossiles 
appartenant au Bothrodendron punctatum Lindl. et Hutton, qu'il faut 
rattacher probablement aux Lépidodendrées. 

La matière charbonneuse interposée n’est pas de la houille, mais de 
l'acide ulmique, soluble, à une température peu élevée, dans l’ammonia- 
que et la potasse. 

M. Zeiller a trouvé aussi, dans le terrain jurassique, des cuticules 
fossiles d’une curieuse fougère, le Cycadopteris Brauniana Zigno ; 
elles présentent ceci de particulier que les stomates y sont logés au fond 
de cryptes analogues à celles du Laurier-rose, fait isolé jusqu’à présent 
chez les fougères. 

Le Frenelopsis Hoheneggeri Schenk, conifère du terrain crétacé du 
midi de la France, présente aussi de singuliers stomates, assez voisins de 
ceux des Marchantiées. 


BOTANIQUE. 149 


Sur une nouvelle catégorie de plantes grimpantes ; par M. M. Treus. 
Ann. du Jard. Bot. de Buitenzorg, vol. III; Leide, 1882, pag. 44-76,etpl. VII-XII ) 


Il s’agit de plantes grimpantes pourvues de crochets irritables. Les 
unes, comme chez les Uncaria (Rubiacées), sont des pédoncules modi- 
fiés ; ils se fixent avec une facilité et une force remarquables et subis- 
sent à la suite de la fixation un épaississement considérable. 

Dans les Ancistrocladus, type tout particulier étudié dès 1849 par 
M. J.-E. Planchon, et dont la position est encore bien douteuse, ils 
sont formés par les rameaux d’un sympode successivement atrophiés à 
droite et à gauche, mais qui dans le jeune âge portent des feuilles rudi- 
mentaires à leur extrémité. 

Dans les Artabotrys, ces crochets sont des rameaux fflorifères. Ce 
sont encore des rameaux dans les Luvunga (Aurantiacées), et dans les 
Olax (Olacinées). 


Sur les urnes du Dischidia Rafflesiana; par M.M. Treus. (Ann. du Jard. 
Bot. de Buitenzorg, vol III; Leide, 1882, pag. 13-37, et pl. INI-V.) 


Le genre Dischidia (Asclépiadées) est remarquable en ce que quel- 
ques espèces sont ascidifères, tandis que d’autres ne présentent aucune 
trace d’urne. Le D. Rafflesiana est une plante essentiellement épiphyte ; 
il est probable qu’elle ne touche jamais le sol. 

Les urnes sont morphologiquement des limbesfoliaires ; la surface in- 
terne de l'urne correspond à la face inférieure de la feuille, la surface 
externe à la face supérieure. 

Les ascidies de cette plante ne sont aucunement carnivores ; en face 
des observations toutes négatives que l’auteur à faites dans ce sens, il 
n'hésite pas à considérer ces organes comme destinés à réaliser pour la 
plante une double épargne d’eau, en recevant l’eau des pluies que des 
racines adventives absorbent ultérieurement; d'autre part en recueillant 
le produit de la transpiration qui protège et alimente probablement aussi 
ces racines. 


Fanerogamer fran Novaja Semlja, Wajgatsch och Chabarova ; par 
MM. Fr. Ksezzuan et Lunpsrrôm, avec ? pl. (Extrait do Vega-expedit. vetensk. 
Iakttag, vol. I; Stockholm, 1882.) 


Les expéditions suédoises dirigées successivement par M. Nordenskiôld 
au nord de l'Asie ont considérablement étendu nos connaissances de la 
flore de la Nouvelle-Zemble et des terres voisines. 


150 REVUE SCIENTIFIQUE. 


La plupart des points explorés par MM. Kjellman et Lundstrôm ne 
l'avaient pas encore été au point de vue botanique, circonstance qui 
ajoute beaucoup d'importance à leurs découvertes. 

Trente-six espèces ou variétés nouvelles pour la Nouvelle-Zemble, 
quarante-neuf pour l’île de Waïgatsch, constituent un total très considé- 
rable si l’on considère la grande pauvreté relative de ces régions déshé- 
ritées. On ne connaissait guère jusque-là que cent plantes phanéroga- 
mes aux iles de la Nouvelle-Zemble. 

Parmi les espèces nouvelles que les savants voyageurs y ont recueil- 
lies, signalons: Campanula rotundifolia form. linifolia, Rubus Cha- 
mæmorus, Comarum palustre, Halianthus peploides. 

Deux Glyceria nouveaux, le G. tenella Lge et le G. Kjellmamt Lge, 
sont figurés à la suite du catalogue complet de cette flore. 

En même temps qu'il publiait cet intéressant mémoire en collaboration 
avec M. Lundstrôm, M. Kjellman, ayant seul pris part à l'expédition 
de la Véga en 1878-80, fournit une série d'études sur la flore et la dis- 
tribution géographique des plantes phanérogames sur les côtes de la 
Sibérie asiatique. Les voyages antérieurs et la connaissance profonde 
qu'il y à acquise de la flore arctique, l’immense étendue de pays sur 
laquelle il a porté son attention, ajoutent un grand intérêt à ces tra- 
vaux ; qu'il nous suffise de dire que, depuis les travaux de sir Joseph 
Hooker sur les flores polaires, rien d'aussi important ne nous paraît avoir 
été fait sur cette question. Ajoutons que les données fournies par les 
longues recherches des savants suédois ne confirment pas du tout l’opi- 
nion du savant professeur anglais sur l’origine américaine des flores 
arctiques. Nous aurons l’occasion de revenir ultérieurement surce sujet. 


Om Algvegetationen i det Sibiriska Ishafvet; par M. Fr. K3ELLMaN. 
(Vega-exped. Vetensk. Iakttag. vol. L ; Stockholm, 1882.) 


Les côtes de la Sibérie asiatique présentaient, au point de vue de la 
flore marine, un intérêt tout particulier, dû surtout à la grande quantité 
d’eau douce qui y est sans cesse apportée par les grands fleuves de l’Asie. 
Au moment où l'expédition de {a Véga fut entreprise, on ne connaissait 
avec certitude aucune algue provenant de cette immense région. 

Les recherches poursuivies par M. Kjellman pendant ce voyage nous 
apprennentquelesalgues existent en beaucoup de points le long de la côte; 
elles appartiennent presque toutes à la région sublittorale. Dans les ré- 
gions plus profondes, qui ont été le mieux étudiées, M. Kjellman n'a 
trouvé que les Lithothammion polymorphum, Phyllophora interrupta 


BOTANIQUE. 151 


et une Phæosporée, le Lithoderma fatiscens. La région littorale est 
presque dépourvue de végétation ; on n’y trouve guère que l’Entero- 
morpha compressa et l'Urospora penicilliformis, connues déjà sur 
d’autres points de la mer polaire. Aucune Fucacée n’a été trouvée entre 
les bouches de l’Yénisséi et le voisinage du détroit de Behring. Mais à 
mesure qu’on s’approche de ce point, la flore marine devient moins pauvre. 

Les espèces les plus abondamment répandues, sont : Polysiphonia arc- 
tica, Rhodomela tenuissima, R. subfusca, Sarcophyllis arctica, Phyl- 
lophora interrupta, Sphacelaria arctica et Phlæospora tortilis. 

Le genre Laminaria y est représenté par quatre, le genre Alaria par 
deux espèces. Les exemplaires de Laminaires dépassaient quelquefois 
2 mètres de longueur. ’ 

La région qui s’étend à l'O. du cap Tscheljuskin est notablement diffé- 
rente de la région située à l’E. de ce cap. 

La flore des côtes de la Sibérie occidentale se rapproche beaucoup de 
celle du Spitzberg et de la Nouvelle-Zemble. Celle des côtes de la Sibérie 
orientale laisse déjà entrevoir l'influence de l'océan Pacifique, surtout 
par la prédominance des grandes Fucacées. 

En résumé, M.Kjeilman a récolté 35 espèces, dont 12 Floridées, 16 Fu- 
cacées, 6 Chlorosporées, L Phycochromacée : ce n’est pas plus de la moi- 
tié de ce qu’on connaissait dans la mer Blanche et les mers du Spitzberg. 


Les progrès en Médecine par l’expérimentation; par M. H. BouLey. 
Cours de pathologie comparée professé au Muséum en 1880-81.Paris, Asselinet Cie. 


Bien que l’ensemble du livre de M. Bouley n’ait avec la connaissance 
des plantes aucune relation directe ; bien que l’histoire de la gale et de 
la cachexie aqueuse du mouton sortent complètement du cadre de nos 
études; bien que les liens existant entre une foule de maladies parasi- 
taires et les organismes végétaux microscopiques soient encore dans la 
plupart des cas fort obseurs, nous ne pouvons pas passer sous silence cet 
important ouvrage, que nous pouvons corsidérer comme un exposé 
méthodique et critique des faits si nombreux dévoilés depuis un quart de 
siècle sur les maladies parasitaires. 

Nous laisserons de côté les intéressants chapitres qui traitent de la 
morve, de la variole, de la vaccine jennérienne et de son origine, du cho- 
léra des poules, de la rage, de la pébrine et de la flacherie. Nous y ren- 
contrerions encore beaucoup d'incertitude qu’un avenir prochain dissi- 
perasans doute. Le lecteur y trouvera de nombreux enseignements d’une 
haute portée, et nous ne saurions assez recommander la lecture de ces 


152 REVUE SCIENTIFIQUE. 


pages à tous ceux qui désirent acquérir l'esprit de la méthode scientifique. 

Nous nous arrêterons seulement sur quelques-unes de ces savantes 
leçons relatives à l'infection charbonneuse, pour en résumer l’histoire, 
et montrer en même temps par quelle suite d’efforts la science actuelle 
a pu fournir à la médecine et à l’art vétérinaire les moyens de garantie 
dont nous disposons aujourd'hui. 

La maladie connue sous le nom de charbon sévit de temps immémo- 
rial sur les moutons dans diverses régions de l’Europe, notamment dans 
la Brie et la Beauce. 

La Beauce, région très fertile et très productive, perd annuellement, 
par le fait de cette terrible maladie, 20 0/0 environ de sa population 
ovine. Cette perte n’est pas inférieure à 7 ou 8 millions. 

Le charbon exerce depuis fort longtemps ses effets. Dans les anciens 
Traités, il est signalé sous les divers noms de pisse-sang, de sang, de 
coup de sang, de maladie du sang, de sang de rate. Dans ces appellations 
diverses, on retrouve toujours cette idée dominante : que le siège de la 
maladie estle sang, et que la mort résulte de l’altération qu’il a subie. 

Le sang est noir et épais; il coule comme une gelée fluide; l’ensemble 
des tissus est très foncé ; la rate surtout est noire, gonflée, flasque, ir- 
régulièrement bosselée à sa surface. 

M. Delafond, chargé en 1842 d'étudier la maladie du sang, dépourvu 
des moyens de recherche que les progrès de la science ont créés, et se 
fondant sur la seule observation des symptômes et des conditions exté- 
rieures, conclut de ses recherches que la maladie du sang est la consé- 
quence d’un excès de sang et surtout d'une prédominance des globules 
rouges dans ce liquide. Cette opinion, il la fonde sur la croyance d’une 
partie des éleveurs, sur le fait que les animaux les plus jeunes et les 
plus forts sont le plus fréquemment atteints, sur la richesse tout excep- 
tionnelle du sol dans les régions où la maladie fait le plus de victimes, 
sur la nature même des symptômes. 

Il en déduit logiquement que les moutons doivent être soumis à un 
régime moins fortifiant. 

Un fait signalé par Delafond aurait dû pourtant l’éclairer. C’est la 
manifestation de la pustule maligne, observée sur les personnes qui 
dépouillent les animaux morts de la maladie du sang ; il ne trouve, pour 
l'expliquer, que des causes étrangères en réalité à la maladie, des gaz 
malfaisants émanés des bergeries et pouvant amener une asphyxie 
lente, etc. 

L'opinion de Delafond rencontra une résistance naturelle de la part 
de ceux qui voyaient tous les jours la maladie évoluer sous leurs yeux. 
En 1852, l'Association médicale et vétérinaire d’Eure-et-Loir présenta 


BOTANIQUE. 153 


à l’Académie de Médecine un rapport mémorable, dans lequel est démon- 
trée la nature contagieuse de la maladie dusang et l'identification du sang 
de rate du mouton, de la fièvre charbonneuse du cheval, de la maladie 
du sang de la vache, de la pustule maligne de l’homme. Ce mémoire dé- 
montre qu’il n’y à là qu'une même maladie, à formes variables, mais une 
dans son essence. 

Comment l'Association d'Eure-et-Loir est-elle arrivée à ce résultat ? 
Par l’inoculation. Du même coup, elle avait identifié les diverses for- 
mes de la maladie, montré qu’elles se reproduisent avec leurs caractères 
propres du mouton sur l’homme, sur le cheval, sur le bœuf, sur le lapin, 
et réciproquement. 

Elle démontrait, en outre, que la virulence est due à un être organisé 
qui se retrouve dans tous les organes des animaux infectés, où qu'on le 
puise ; que l’activité de cet être virulent ne s’atténue pas par des inocu- 
lations successives; que tous les organismes n’en peuvent subir les effets; 
que le mouton lui constitue le milieu le plus favorable, qu'après lui 
viennent par ordre d'aptitude le lapin, le cheval, la vache (on sait au- 
jourd'hui qu’elle peut aussi atteindre le porc) ; que la maladie se trans- 
met surtout par transfusion, quelquefois par contact, plus rarement 
par cohabitation. 

Les découvertes récentes n’ont en rien modifié les données acquises 
en 1852 par une expérimentation rigoureuse. Des efforts de Delafond, 
efforts tout de raisonnement et de simple observation, il ne restait 
rien. 

L’être, cause déterminante de la maladie, est une bactérie spécifique- 
ment bien connue, à laquelle on à donné le nom de Bacillus anthracis. 
C’est dans le sang des animaux malades qu’elle se multiplie et se pro- 
page à l'infini ; elle s’y présente sous forme de bâtonnets courts et rai- 
des dont les caractères morphologiques ont été fort bien décrits par 
M. F. Cohn, de Breslau. 

Veut-on étudier ses propriétés physiologiques, il faut alors la cultiver 
dans un liquide homogène ; M. Pasteur considère l’urine neutre ou un 
peu alcaline comme lui convenant le mieux. Dans ce milieu artificiel, la 
bactérie du charbon, la bactéridie, comme on la nomme vulgairement, 
se multiplie sous une forme nouvelle; les cellules qui la constituent, au 
lieu de se séparer aussitôt après s'être segmentées, forment de longs 
filaments enchevêtrés, cotonneux, à articles plus allongés que dans le 
sang. 

Dans le sang des animaux malades ou récemment morts, on ne trouve 
jamais de spores ; mais dans les cultures artificielles, surtout dans les 
parties les plus accessibles à l’air, on voit chaque article des filaments 


154 REVUE SCIENTIFIQUE. 


allongés former une petite spore ovoïde brillante, autour de laquelle la 
paroi de la cellule primitive ne tarde pas à se résorber. Ces spores tom- 
bent alors au fond du vase de culture. 

A l’état de vie active, la bactéridie est essentiellement aérobie, elle 
consomme une quantité considérable d'oxygène et le remplace par un 
volume à peu près égal d'acide carbonique. Si l’air lui manque,elle meurt; 
à l’état de spores, elle supporte plus facilement l’absence d'oxygène, ce 
dont on ne saurait s'étonner. 

Quelle est donc son action sur l'organisme ® Les admirables travaux 
de M. Pasteur nous ont appris tous les détails de sa vie et de son évo- 
lution, et des phénomènes qui l’accompagnent dans l'organisme infecté. 

Nous savons déjà que c'est dans le sang que la bactéridie se développe; 
être aérobie avant tout, nous devons nous attendre à la voir enlever au 
sang son oxygène. Mais, en s’y introduisant, elle y trouve des éléments 
anatomiques, des globules rouges, cellules vivantes qui ont une grande 
affinité pour l’oxygène et qui vont le lui disputer. La lutte pour l’exis- 
tence s'engage entre les deux organismes. Cette lutte s'engage fréquem- 
ment, non seulement entre deux organismes hétérogènes comme le glo- 
bule du sang et la bactéridie, mais entre des organismes de même ordre, 
entre différentes formes de bactéries. La victoire est alors au plus fort. 

Dans le cas du mouton et dans les conditions ordinaires, la bactéridie 
l'emporte toujours, parce que le sang, privé de son oxygène, ne peut plus 
nourrir les tissus ; en même temps, la circulation se ralentit par l’épais- 
sissement graduel du sang aussi bien que par des embolies capillaires. 

Il est très important de signaler ici ce fait très remarquable de l'inap- 
titude des moutons d'Algérie à subir les effets de la bactéridie, alors 
que les moutons de France n’y échappent pas; il n’est pas moins inté- 
ressant de constater que, dans les races réfractaires, les jeunes sujets ne 
le sont pas. Ces deux faits nous montrent combien un organisme peut 
différer d’un organisme d’ailleurs tout voisin au point de vue de la lutte 
dont nous parlions tout à l’heure ; sans entrer ici dans de plus longs 
détails sur ce point, qu’il nous suflise de penser que dans certaines con- 
ditions il suffira de favoriser un peu l’un des deux organismes pour lui 
assurer la victoire. 

C'est ce qu’a réalisé M. Pasteur dans une expérience justement célè- 
bre. On sait depuis longtemps que les oiseaux sont réfractaires au char- 
bon; leur température ordinaire dépasse de 5 degrés celle des mammifè- 
re : selle est de 42°. Or, à cette température, la bactéridie se développe 
très péniblement. Les oiseaux ne doivent-ils pas leur immunité à cette 
température plus élevée ? L'expérience répond affirmativement à cette 
question. 


BOTANIQUE. 155 


Si-on plonge dans de l’eau à 25° les pattes d’une poule inoculée, ce 
qui abaisse en peu de temps la température de son corps jusqu’à 37 ou 
38, elle meurt en vingt-quatre ou trente-six heures, complètement en- 
vahie par la bactéridie et avec tous les symptômes que présentent les 
mammifères; tandis qu'une autre poule témoin, maintenue dans les 
conditions normales, ne subit aucun effet de l’inoculation. 

Fait plus remarquable encore : si l’on prend la poule refroidie et ino- 
culée avant que le parasite ait envabi tout l'organisme et sion la ré- 
chauffe, elle se rétablit peu à peu. 

Mais la bactéridie forme des spores dont l'apparition et la présence 
doivent nécessairement intéresser la question qui nous occupe. Nous 
savons qu'on ne trouve pas ces spores dans le sang d’un animal 
vivant ou mort depuis peu. Il en est autrement d’un sang charbonneux 
qui demeure au contact de l’air en dehors du corps. Les bactéridies s’y 
résolvent en une quantité énorme de spores que M. Pasteur a retrou- 
vées répandues en quantité considérable partout où les animaux morts 
du charbon ont été enfouis; ces spores conservent leur vitalité pendant 
de longues années, car on en a retrouvé de vivantes sur le sol où des en- 
fouissements avaient eu lieu douze ans auparavant. 

Ce fait nous révèle aussi que l’enfouissement des animaux morts con- 
stitue l’un des plus grands dangers de contagion. Apportées à la surface 
par les vers de terre, par les labours, elles sont transportées par les 
vents à l’état de poussières, déposées sur les plantes qui servent de 
pâture aux troupeaux, répandues sur le sol que les moutons ont l'habi- 
tude de flairer continuellement ; les spores arrivent par là dans le tube 
digestif et dans les voies respiratoires, et profitent de la moindre lésion 
pour pénétrer dans l'organisme, germent aussitôt et se reproduisent à 
l'infini, en reproduisant tous les symptômes ordinaires de la maladie. 

Voilà l’histoire de la bactéridie telle que les découvertes récentes 
nous permettent de la tracer. Elle nous suffit déjà pour saisir la nature 
des précautions qu’il faut prendre pour empêcher l’envahissement ou la 
propagation de la maladie ; mais on est allé plus loin. 

En poursuivant ses recherches sur le choléra des poules, M. Pasteur 
reconnut que le microbe virulent, cause de cette maladie,est constamment 
dépourvu de spores ; si on abandonne pendant un certain temps à elle- 
même, au contact de l’air, une culture artificielle de ce microbe, le microbe 
finit par mourir, par suite d’épuisement du milieu nutritif. Mais avant 
ce moment il possède une virulence atténuée et qui peut être reproduite 
par la culture avec son degré d'atténuation. Un peu plus tôt, sa virulence 
est plus forte, et ainsi de suite jusqu’à la virulence initiale. Voilà donc 
un virus doué d’une telle puissance qu’à la dose la plus minime il 


156 REVUE SCIENTIFIQUE. 


donnait infailliblement lieu à des accidents mortels : autant d'animaux 
piqués par une aiguille trempée dans le sang d’un malade, autant de 
morts; c’est ce virus qui par son atténuation peut être transformé en 
un véritable vaccin, qui devient un préservatif contre ses propres attein- 
tes, en donnant aux animaux qu il atteint l’immunité qui suit son inva- 
sion. Ce qu’il y à, dans toute cette série de découvertes, de plus inattendu, 
c'est que, suivant l'expression de M. Bouley, « le microbe atténué peut 
» faire souche de microbes dans lesquels l'énergie de la virulence se 
» trouve contenue dans les limites mêmes où elle à été réduite chez les 
» ascendants, et qu’il est possible de constituer des races spéciales de 
» microbes, pour ainsi dire assujettis, j'allais preque dire domestiqués, 
> appropriés aux usages de l’homme ! » 

Or, ce que M. Pasteur à fait pour le choléra des poules, M. Tous- 
saint l’a entrepris pour la bactéridie. S'inspirant des idées du maître, 
M. Toussaint s’est appliqué à rechercher si l'on ne pourrait pas rendre 
le charbon inoculable, comme le choléra des poules, dans une mesure 
qui demeurât compatible avec la vie, de manière que l'organisme fût 
sauvegardé par une première atteints de la maladie devenue bénigne, 
contre les attaques, graves jusqu’à la mort, de cette maladie, quand elle 
est contractée par les voies ordinaires de la contagion. 

En soumettant à l’action d’une température de 55° le sang charbon- 
neux défibriné, M. Toussaint a réussi à destituer les bactéridies de l’excès 
de leur énergie et à les transformer en agents d’une virulence modérée, 
ne traduisant leurs effets que par une fièvre charbonneuse légère, à la 
suite de laquelle l’immunité est acquise. 

Le même résultat a été obtenu par le mélange du sang charbonneux 
défibriné avec de l’acide phénique, dans la proportion de 10 0/0. L’acide 
phénique, comme la chaleur, exerce sur la bactéridie une action alté- 
rante, insuffisante pour la tuer, qui rend sa présence compatible avec 
la conservation de la vie de l’animal auquel on l’inocule. Ces deux résul- 
tats, malgré leur importance capitale, ne pouvaient être définitifs. 

M. Pasteur reprit lui-même la question en collaboration avec MM. 
Chamberland et Roux, et rendit compte des résultats obtenus dans la 
séance de l’Académie des Sciences du 28 février 1881. 


Il s’agit avant tout d’atténuer la vitalité de la bactéridie, de façon 
à en atténuer les effets nuisibles, tout en garantissant l'organisme contre 
une nouvelle atteinte. On ne pouvait songer à atteindre ce résultat par 
un procédé identique à celui qui avait été employé pour le choléra des 
poules, car la formation des spores qui se produit dans la bactéridie dès 
que les conditions de vie lui sont défavorables, vient singulièrement 


BOTANIQUE. 157 


compliquer le problème. L'air ne les empêche pas de se former ; le temps 
ne les altère pas et n’en diminue pas la virulence. 

Mais si l’on pouvait empêcher la formation des spores tout en atténuant 
la virulence du microbe, le problème serait résolu. C'est ce qu'a réalisé 
M. Pasteur. 

Voici comment : La bactéridie ne se cultive pas au-dessous de 16°. 
A cette température, elle ne peut arriver à son complet développement ; 
elle ne forme pas de spores. L'influence des températures les plus éle- 
vées compatibles avec leur culture produit le même résultat. 

A 45°, la bactéridie ne se cultive plus dans le bouillon neutre de 
poule, tandis que sa culture y est rapide et abondante de 42 à 43°; 
mais les spores ne s’y forment pas. 

Cultivée à cette température au contact de l’air pur, la bactéridie ne 
se multiplie que par scissiparité et ne le fait pas au delà d’un mois. 
Au bout de ce temps, elle meurt. Mais après huit jours déjà elle a, 
quoique vivante, perdu toute sa virulence, et ne peut plus l'exercer 
même sur les animaux pour lesquels elle a le plus d'aptitude. 

Bien plus, cette atténuation obtenue par l’artifice de la culture en 
liquide chaud peut devenir un caractère de race : la bactéridie affaiblie 
peut faire souche ; cultivée ensuite dans un liquide à la température 
ordinaire, elle devient apte à produire des spores qui ont exactement 
le deoré de virulence de la bactéridie atténuée dont elle provient. 

Le virus charbonneux devient ainsi un virus vaccinal contre le char- 
bon, au moyen duquel on peut donner aux moutons, aux vaches, aux 
chevaux, une fièvre charbonneuse atténuée, compatible avec leur vie 
et capable de les préserver ultérieurement de la maladie mortelle. 

Peut-on, par un procédé quelconque, ramener la bactéridie à son 
degré primitif de virulence? Oui, répond M. Pasteur; on le peut par 
des cultures successives appropriées au’ degré de virulence actuel de la 
bactéridie à laquelle on veut rendre sa virulence initiale ; dans ces con- 
ditions, elle retrouve peu à peu sa faculté de pullulation dans les milieux 
organiques, faculté qu’elle avait en grande partie perdue. La bactéridie 
remonte lentement la pente le long de laquelle elle était descendue. 

Pourrait-on citer un plus remarquable exemple de ce que peut la 
méthode expérimentale, et les longs détails sur lesquels nous venons 
d'insisterne devraient-ils pas assurer d’une façon absolue la victoire 
de l'expérience sur le raisonnement, si trompeur quand le moindre dé- 
tail nous écarte de la vérité ! 


3e sér., tom. w. 11 


RÉUNION EXTRAORDINAIRE 


DE LA SOCIÊTÉ GÉOLOGIQUE DE FRANCE A FOIX 


(ARIÈGE) 


DU 17 AU 27 SEPTEMBRE 1882. 


La session que la Société géologique de France vient de tenir à Foix, 
sous la présidence de M. Hébert, a mérité plus qu'aucune de celles des 
années précédentes sa qualification d'extraordinaire, grâce au concours 
insolite d’un nombre considérable de notabilités étrangères, réunies pour 
les travaux de la Commission géologique internationale. 

MM. Beyrich et Hauchecorne, de Berlin; de Moeller, deSaint-Péters- 
bourg; Blanford, de Calcutta; Zittel, de Munich; Siegen, du Luxembourg; 
Capellini, de Bologne; Giordano, de Rome; Hughes, de Cambridge; 
Dewalque, de Liège; Mayer, de Zurich; Renevier, de Lausanne ; Villanova, 
de Madrid, s'étaient rendus, en dépit de la distance, au rendez-vous assigné 
l'an dernier, et par leur présence et leur précieuse participation aux courses 
etaux séances de la Société, ont transformé sa réunion en vraie session de 
Géologie internationale. 

La France comptait parmi ses représentants les plus autorisés, MM. Hé- 
bert, Lory, Gosselet, l'abbé Pouech, ce vénérable pionnier de la géologie 
ariégeoise ; une quarantaine de disciples et d’adeptes s'étaient groupés 
autour de ces chefs, en sorte que le nombre et l'autorité des assistants, 
l'intérêt des terrains visités, les conditions toutes particulières de coupes 
préparées avec soin et des bons aménagements matériels disposés par 
M. de Lacvivier, notre guide si compétent dans ces régions si difficiles, tout 
a contribué à donner à la réunion de cette année un caractère exceptionnel. 

Nous mentionnerons encore, pour surcroît de circonstances favorables, 
le soin qu'avait pris le savant Professeur de la Sorbonne d'extraire de ses 
collections les principaux réprésentants des faunes de la région, déterminés 
par lui-même, autour desquels étaient venus se ranger, dans les vitrines de 
la Société d'Histoire naturelle de l'Ariège, des échantillons de premier 


SESSION DE FOIX. 159 


choix recueillis par de zélés amateurs, professeurs au Collège, MM. Am- 
bayrac, Bastian, et par M. Grégoire, avocat. 

On n’a pas tous les jours l’occasion d'étudier le terrain en si savante 
compagnie, et de féconder les observations locales par des comparaisons 
sorties de bouches aussi accréditées ; ces communications réciproques, cet 
enseignement mutuel où la bienveillance et l’aménité des rapports con- 
fondaient pour un moment maitres et disciples, doublaient pour chacun le 
charme et le profit des excursions, en même temps qu'ils consacraient à 
nouveau, d’une façon éclatante, le grand fait de l'identité, à travers l’espace, 
des phénomènes physiques et organiques dont l'observation fait l’objetde la 
géologie ; roches et fossiles ont plus d’une fois révélé ces traits merveilleux 
d'identité, en dépit du temps et des distances ; des organismes à peine 
accentués, de forme et de nature encore discutées, se sont montrés dans ces 
lieux reculés des Pyrénées, revêtus des mêmes traits, occupant la même 
place que dans les contrées les plus orientales; et il n’est pas jusqu’à des 
accidents pétrographiques, développés tout au plus sur quelques millimètres 
d'épaisseur, qui n'aient rappelé des similarités dans les régions les plus 
éloignées. 

Toutefois, des faits non moins remarquables de localisation, expression 
nouvelle de ces antinomies que la nature semble se plaire à présenter dans 
tous les domaines, n’ont pas fait défaut à l'observation, et ont établi d’une 
manière non moins probante la réalité de différenciations à une même époque, 
dans les organismes et dans les sédiments. 

Ce cantonnement de conditions de tous ordres devait surtout apparaitre 
à l’occasion des derniers dépôts crétacés, dont les travaux du regrettable 
Leymerie ont si magistralement mis en relief l’économie spéciale et les 
curieuses transformations dans nos régions du Sud-Ouest et du Midi; les 
dépôts tertiairesne devaient pas moins frapper par l’étroite dépendance qui 
relie leur pétrographie à leur situation géographique; placés en France 
et en Espagne aux pieds de la grande muraille Pyrénéenne, ils traduisent 
par leur nature les phénomènes hydrographiques dont ils sont les produits: 
accumulation de cailloux dans les parties voisines de la muraille, amas de 
matières détritiques de plus en plus atténuées dans les parties plus 
distantes, vraie bouillie pyrénéenne daus la région déprimée du bassin de la 
Garonne, ils retracent encore dans leur situation, par rapport à l'horizon, 
les mouvements successifs qu’a subis la grande chaine ; l’horizontalité des 
uns, l’inclinaison des autres, ont permis de fixer la date de son dernier 
exhaussement. 

Ces grands faits géologiques ressortaient comme d'eux-mêmes des 
mille et une observations de détail auxquelles la Société a eu l’occasion de 
se livrer ; elles ont porté sur une grande variété de terrains ; on en jugera 


160 SOCIÈTÉ GÉOLOGIQUE DE FRANCE. 


par l’énumération rapide que nous allons en faire, en suivant l’ordre des 
plus récents aux plus anciens. 

Les moraines, les roches striées, n’ont pas arrêté longtemps la Société; 
elle s'est bornée à les constater dans les vallées de l'Ariège et du Vic- 
Dessos et à y constater les caractères ineffaçables du grand agent de trans- 
port dont le siège était prochain et dont quelques flaques de neige aperçues 
à l'horizon sur les hauts sommets, semblaient les derniers représentants. 

Le terrain tertiaire s’est présenté à nous sous la forme si locale des pou- 
dingues dits de Palassou, et sous celle des dépôts nummulitiques, laquelle, 
pour être moins localisée, n’en a pas moins un caractère si étrangement 
propre à la région méditerranéenne: les premiers nous ont montré dans 
leur épaisseur des parties calcaires et marneuses, indices d’une sédimen- 
tation plus calme, dont l’abbé Pouech à fait connaitre la faune contempo- 
raine de celle de Montmartre, et à leur base, des couches qui renferment, 
plus à l'Est, dans l'Aude, une faune de l’âge du calcaire grossier; les seconds 
formaient l’ancien Épicrétacé de Leymerie : ils sont aujourd'hui rangés à 
la place qui leur convient dans la série générale des terrains, et reconnus 
pour uue forme régionale de l'Éocène moyen du Nord. 

La craie d'Ausseing et les assises qui la surmontent n’ont été, elles 
non plus, rapportées à leur véritable niveau dans la série générale 
qu’à une époque très récente : on se rappelle les belles observations de Ley- 
merie à leur sujet; elles étaient bien faites pour surprendre le géologue 
le plus expérimenté et le jeter en dehors de la série normale adoptée jus- 
que-là pour la succession des faunes et des terrains. Leymerie, comme 
pour l'Épicrétacé, se crut en face d’un nouveau terme, lequel aurait encore 
présenté la particularité si curieuse d'offrir une récurrence de faune, 
l'exemple d’un retour à l'existence d'organismes dejà éteints. Il établit son 
Garumnien et sa Colonie ; aujourd’hui la paléontologie a retrouvé ses droits 
et la Géologie comparée ses synchronismes ; les prétendus colons sont des 
nouveaux venus qui inaugurent dans notre Midides époques déjà reconnues 
dans le Nord : le Garumnien de Leymerie est devenu le Danien de Desor; 
disons toutefois que les faits constatés par la Société ne lui ont pas 
permis d'établir, dès cette session, une ligne définitive de démarcation entre 
le Danien et le vrai Senonien; l’Ostrea Verneuilii en bancs si puissants et 
la gigantesque Actéonelle dont le poids faisait plier nos bras avides à la 
recueillir, n’ont pas encore reçu leur plece définitive dans la série. 

Nous laissons avec intention de côté tout ce qui est relatif aux horizons 
des Hippurites, constatés par nous, durant la session, dans tant de lieux 
différents ; nous nous boruons ici à un simple procès-verbal, et nous ne 
cherchons pas matière à discussion; qu'il nous suffise de dire que nous 
laissons à M. de Lacvivier, dont les études persévérantes ne pourront 


SESSION DE FOIX. 161 


manquer de porter fruit, le soin d'établir l’ordre normal de chacun des 
termes de cette formation si complexe de grès, de marnes et de bancs de 
rudistes qui se sort si souvent rencontrés sous nos pas, par suite des failles 
sans nombre qui découpent le pays ; nous ne saurions trop l’engager, pour 
faciliter sa tâche, à poursuivre ces horizons jusque dans l’Aude, où la suc- 
cession moins faillée nous parait avoir été définitivement établie par des 
travaux récents. 

Le Cénomanien nous a fourni un exemple remarquable du profit que 
retire la Géologie locale des recherches d'amateurs passionnés ; c’est à 
des Oursins trouvés par M. Ambayrac que la connaissance du Cénomanien 
est due dans ces contrées ; à ce point de vue, Foix nous a rappelé Semur; 
on se rappelle toutes les richesses dont la géologie de l’Auxois est redeva- 
ble aux Collenot, Bochard et Bréon. 

Les difficultés ont été moindres dans l’Ariège pour ce qui touche le Gault 
et l'Urgonien : le premier s’y montre sous sa forme pétrographique absolu- 
ment pyrénéenne, mais avec ses fossiles du Nord les mieux caractérisés ; 
le second, si essentiellement méridional, y présente ses barres escarpées, 
ses calcaires massifs, ses sections de rudistes ; il est étrange de voir, sur un 

“parcours aussi long que celui qui s'étend entre la Provence et le comté de 
Foix, des formes orographiques et une pétrographie aussi constantes ; 
ajoutons que la présence de l’Ostrea aquila sous la barre urgonienne trans- 
porte dans ces régions occidentales la question, si palpitante pour le massif 
de la Clape, des rapports de l’Urgonien et de l’Aptien. 

Le Jurassique de l’Ariège, avec ses dolomies supérieures, ses brèches, 
ses rares couches à Nérinées, ressemble peu aux calcaires à Polyplocus et 
à Moravica de nos départements occidentaux ; notre Oxfordien en est ab- 
sent ; le Lias moyen et l’Infralias sont les deux seuls horizons fossilifères 
qui se font reconnaitre au milieu des couches dont la magnésie semble avoir 
fait disparaitre toute possibilité de millésime. L’Infralias avec ses Avicula 
contortaetses bactryllium, comme le calcaire à milliolites avec ses lithota- 
mium, ont, grâce aux savantes communications de M. Capellini, relié les 
horizons les plus lointains de l'Est et de l’Ouest et consacré ce que nous 
rappelions plus haut : l'identité des phénomènes organiques sur de grandes 
distances. 

Le Trias, substratum du Jurassique, nous a montré ses marnes irisées, 
ses cornieules et ses gypses : nouveau trait d'unité de formation, celle-ci à 
travers le globe tout entier, dont les géologues suisses, en particulier, ont 
tiré si bon profit pour se reconnaitre dans les massifs si tourmentés des 
Alpes. M. Capellini nous à fait retrouver le Verrucano dans des échantil- 
lons de volumineux poudingues quartzeux observés hors place, mais que 
M. de Lacvivier à reconnus pour appartenir à la base du Trias. 


162 SOCIÉTÉ GÉOLOGIQUE DE FRANCE. 


Ni leterrain Pénéen ni le terrain Carbonifère, ne se sont offerts à nous ; 
le Devonieu, avec ses calcaires griottes, ses calschistes colorés, nous a pré- 
senté sa pétrographie familière; la question de savoir s’il ne serait pas 
mieux de l'appeler Carbonifère supérieur à été réservée. 

Le terrain Silurien, dont un mamelon se voit sur les bords de l'Ariège, à 
Montgaillard, s’est présenté à quelques-uns de nous sous la forme d’ardoises 
et de schistes quartzeux; quelques empreintes de Graptolites se sont montrées 
à M. Hughes dans des morceaux transportés et enveloppés dans une brèche 
que {out concourt à faire cénomanienne. 

LesSchistes cristallins et le Granite avec ses apparences d’inclusions, n’ont 
pas fait défaut à notre écrin géologique. Les Gneiss ont rappelé par leur 
structure glanduleuse Les roches similaires du plateau ceutral; n’oublions pas 
les calcaires cipolins qui y sont intercalés et qui ont, avec les roches qui 
les renferment, offert à M. Hughes les caractères du Dimétien ; signalons 
encore les roches si spéciales aux Pyrénées: l’Ophite et la Lherzolite ; 
l’'Ophite, véritable protée déjouant les analyses et en apparence réfractaire 
à une synthèse pétrographique, dont ni l’âge, ni la nature, ni le rôle, n’ont 
encore été définitivement précisés. 

Mentionnons enfin la Bauxite, ou, pour parler plus correctement, le 
fer oxydé pisolitique avec sa gangue d’argile rougeâtre, dont la place en- 
tre l'Urgonien et le Jurassique supérieur présente dans toute la région de 
Foix une constance si remarquable, et nous aurons dressé le bilan des faits 
principaux constatés par la Société dans la session de cette année : résultats 
désormais acquis, matériaux d’élucidations ultérieures, la Géologie locale 
en recueillera un large tribut dont ne pourra que bénéficier la Géologie 
générale. 


Nous ne poserons pas la plume sans nous acquitter d’un devoir de 
gratitude pour l’excellent accueil qui nous a été fait par les Administra- 
teurs du Département et de la Ville et par Messieurs les Magistrats ; 
M. le Préfet a honoré nos séances de sa présence et nous a adressé des pa- 
roles flatteuses de sympathie et de bienvenue ; M. le Maire a bien voulu 
nous convier tous à particiciper aux fêtes que la ville de Foix donnait à 
l'occasion de l'inauguration de la statue de Lakanal, et réserver une place 
d'honneur sur l’estrade et au banquet à notre Président. Le palais de 
Justice avait été mis à notre disposition, et la salle des assises érigée en 
salle des séances de la Société. Nous devons aussi des remerciements au 
cercle de Saint-Girons, qui nous a permis de tenir dans l’un de ses salons 
notre séance de clôture. 


Nos derniers mots seronture nouvelle expressio: de notre reconnaissance 


SESSION DE FOIX. 163 


pour les services rendus à ses confrères par M. de Lacvivier, et pour les 
précieuses leçons d'observation et de pratique géologiques que nous de- 
vons à notre Président, M. Hébert. Il ÿ a quelques années, l’Institut consa- 
crait sa notoriété européenne; mais les honneurs du fauteuil académique ne 
lui ont pas fait délaisser les bancs moins moelleux de l’école ; nous vou- 
lons dire de l’école des faits, dans laquelle chaque année, pendant plusieurs 
mois, avec une humilité digne d’admiration et un opiniâtre labeur, il vient 
épeler quelques pages du Grand Livre, et amasser les documents qui lui 
permettent de continuer l’œuvre stratigraphique des Brongniart et des 
d'Orbigny, pour la plus grande gloire de la Géologie française, dont il est tout 
ensemble l’éminent représentant, l’ouvrier infatigable et, sans conteste, 
l'interprète le plus dévoué et le plus bienveillant. 


P. DE ROUVILLE. 


L'Éditeur-Gérant : Caarces BOEHM. 


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MONTPELLIER. —— TYPOGRAPHIE ET LITHOGRAPHIE DE BOEHM El FIES 


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MÉMOIRES ORIGINAUX. 


DE IA 


SPERMATOGÉNÈSE CHEZ LES NÉMERTIENS 


Par Armand SABATIER. 


L'étude de la Spermatogénèse présente de réelles difficultés qui 
proviennent de plusieurs causes. Comme tous les phénomènes 
qui touchent aux transformations, aux modifications cellulaires, 
les phénomènes de la spermatogénèse exigent en effet l'emploi 
de moyens d'étude et de méthodes d'observation variés et per- 
fectionnés. Les contradictions qui existent entre les résultats 
obtenus par des observateurs également expérimentés, prouvent 
suffisamment combien l’observation est difficile et demande un 
œil rompu à l'examen microscopique et un esprit formé à la 
coordination des faits recueillis. En outre, les phénomènes de la 
spermatogénèse se passent presque toujours dans des organes 
profondément situés et cachés dans les régions centrales de l'or- 
ganisme. On ne peut donc les observer très généralement que sur 
des parties arrachées à l’organisme, dépourvues de vie, et ayant 
subi des préparations susceptibles de les altérer plus ou moins. 

Une autre difficulté de l’étude de la spermatogénèse est une 
conséquence de l’intermittence de cette fonction chez la grande 
majorité des animaux et de la durée limitée de ses phénomènes. 
À ce point de vue comme à bien d’autres, l'étude de la sperma- 
togénèse peut être comparée à celle de l'ovogénèse. 

Les difficultés que je viens de signaler sont de nature à embar- 
rasser le chercheur et à faire subsister sur bien des points et 
pour beaucoup d’animaux des obscurités et des doutes. Des 
phases d’une durée très courte dans l’évolution de l'élément 
spermatique peuvent longtemps échapper à la sagacité de l’obser- 
vateur, et c’est là ce qui a contribué à introduire dans les travaux 


SORSÈT., EU. 12 


166 MÉMOIRES ORIGINAUX. 


des naturalistes qui se sont occupés de ce sujet, des confusions et 
des méprises d’une importance réelle. L'origine de tel ou tel élé- 
ment représentant une phase du développement du spermato- 
zoïde, a été souvent méconnue et recherchée dans une direction 
fausse. Tel élément qui provenait des transformations ou des 
modifications d’un autre a été considéré comme l’élément d’ori- 
gine. L'élément mère a été pris pour l'élément fille, et vice versa. 
Ce n’est pas ici le lieu d'en citer des exemples. L'occasion s’en 
présentera quand, poursuivant la publication de mes études sur ce 
sujet dans les différents groupes du règne animal, j'aurai à faire 
l'histoire et la critique des travaux qui ont précédé les miens. 
Pour aujourd'hui, je désire exposer les phénomènes de la 
spermatogénèse dans un groups de Vers où j’ai trouvé des con- 
ditions d'observation qui me permettaient d'éviter la plupart des 
obstacles et des causes d’erreur que je viens de signaler. 


Les petits Némertiens sur lesquels ont porté mes recherches 
appartiennent au genre Zetrastemma, et plus particulièrement au 
Tetrastemma flavida (M° Intosch). Ces petils animaux sont très 
communs à Cette, soit dans les bassins du port, soit dans les ca- 
naux, soit dans l’étang de Thau. On les recueille abondamment 
à toute époque de l’année et particulièrement au printemps, en 
été et en automne. Placés sous le compresseur, ils acquièrent une 
transparence qui permet d'observer, même à de très forts gros- 
sissements, les phénomènes qui se passent dans la profondeur des 
tissus et des organes. Les régions latérales où se trouvent les 
poches ou sacs spermatiques ou ovulaires, suivant le sexe de l’a- 
nimal, deviennent suffisamment translucides sous l’effet de la 
compression, et on peut faire ainsi sur le vivant, sans prépara- 
tion préalable, sans le secours des réactifs qui peuvent altérer ou 
modifier la forme et les relations des éléments, on peul, dis-je, 
faire directement, pendant un temps suffisamment prolongé et 
avec de forts grossissements, une étude des modifications qui se 
succèdent dans l'élaboration de l'élément reproducteur. Cette 
étude peut être d’ailleurs d'autant mieux faite el poursuivie 


SPERMATOGÉNÈSE CHEZ LES NÉMERTIENS. 167 


d’une manière d'autant plus complète, que chez un même Né- 
mertien toutes les poches génitales ne présentent pas toujours, 
à un moment donné, un même degré de développement. Géné- 
ralement, en effet, les poches sexuelles ont leurs éléments à un 
degré de maturité d'autant plus avancé qu’elles sont situées plus 
près de la région céphalique. On peut donc, dans bien des cas, 
observer sur un même animal des degrés différents de déve- 
loppement des éléments sexuels suivant qu’on l’observe sur tel ou 
tel point de sa longueur. 

On comprend aisément combien cette heureuse circonstance 
facilite l'étude des phases successives et assure l'appréciation 
exacte de la filiation des transformations et des phénomènes. On 
verra du reste, dans le cours de ce Mémoire, les observations 
intéressantes qui ont résulté de ce fait, et les rapprochements 
d’une réelle importance qui ont pu en être déduits. 

Les observations qui servent de base à ce travail ont été faites 
au Laboratoire de la Station zoologique de Cette. Les recherches 
sur la spermatogénèse dans divers groupes, qui seront publiées 
ultérieurement dans ce recueil, ont été également faites pour la 
plupart sur des animaux recueillis dans cette Station maritime, 
qui offre bien des avantages. 

Non seulement la faune y est à la fois trés riche et très variée, 
mais elle renferme un très grand nombre d’espèces qu’il est 
extrêmement facile de recueillir en grand nombre dans les 
canaux et sur les bords de l’étang de Thau, C’est là un avantage 
que les travailleurs n'ont pas l’habitude de dédaigner. 

Les moyens d’étude ont élé l'observation de l’animal sous le 
compresseur, soit à l’état vivant, soit après séjour dans le carmin 
de Beale, durant un temps suffisant pour colorerles éléments, soit 
‘après un séjour dans l'alcool, dans l'acide picrique ou dans le 
picrocarminate, soit après traitement par le chlorure d’or. Les 
animaux traités par ces divers réactifs étaient, pour l’observation, 
placés dans la glycérine, qui leur redonnait de la transparence. 

Les phénomènes observés dans les conditions qui précèdent 
présentent quelques variétés, mais peuvent facilement, ainsi qu'il 


168 MÉMOIRES ORIGINAUX. 


« 


sera facile de l'établir, être ramenés à un processus général 
dont la simplicité est digne d’être remarquée. 

Décrivons d’abord l'aspect des poches spermatiques et de leur 
contenu à l’état de maturité, et nous examinerons ensuite la 
série des formes et des transformations qui conduisent à cet état. 

Il y aura d’autant plus lieu d’insister sur les particularités de 
ce processus, que les données actuelles de la science à cet égard 
se réduisent à peu près à rien. Dans sa magnifique Monographie 
des Némertiens, publiée en 1873 et 1874, et dont le contenu 
constitue l’ensemble des données à la fois les plus classiques et 
les plus avancées sur l’organisation de ces animaux, M° Intosch 
fait à peine mention du äéveloppement des spermatozoïdes. 

La disposition même de ces éléments dans les poches ou sacs 
spermatiques n’a pas été reconnue par le naturaliste anglais, qui 
se borne à dire que le contenu des. poches est d’abord finement 
granuleux, ensuite cellulo-granulaire, et qu’à l’état de maturité 
elle présente une apparence finement fibreuse ou striée. 

« Parfois ajoute-t-il, il y à à la fois dans le même sac des gra- 
nulations et des spermatozoïdes, et alors les premières sont sou- 
vent disposées avec une certaine régularité *.» 

Les quelques figures relatives aux sacs spermatiques contenues 
dans les belles planches de l'ouvrage en question, sont également 
bien insuffisantes. 

Nous espérons pouvoir combler cette lacune, et la suite de ce 
travail prouvera si nos prétentions sont justifiées. 


Les sacs spermatiques du Tetrastemma flavida mâle sont pyri- 
formes dans le jeune âge. Plus tard, ils prennent une forme 
ovalaire que modifie plus ou moins le contact ou la pressioz 
exercée par les organes voisins, et notamment par les sacs sper- 
matiques voisins et les culs-de-sac intestinaux. Ils sont placés 
entre la couche musculaire interne de chaque côté du corps et 
les culs-de-sac glandulaires de l'intestin, et sont formés par une 


1 W.-C.-Me Intosch ; À Monogr. of the brit. Annelids, part. I: The Nemertleans, 
1873 et 1874, pag. 87. Ray Society. 


SPERMATOGÉNÈSE CHEZ LES NÉMERTIENS. 169 


membrane transparente spéciale qui est attachée à la couche 
musculaire interne de la paroi du corps par des tubes courts, 
parfois en entonnoir, qui passent au-dessus des troncs nerveux 
latéraux et qui s'ouvrent à l'extérieur par des pores latéraux 
servant d’issue aux spermatozoïdes (fig. 3, 7, 13). 

Si, pendant la saison favorable qui s’étend des mois d’avril- 
mai aux mois d'octobre-novembre, on examine un Tetrastemma 
mâle sous le compresseur à une faible grossissement, on voit 
facilement cette série de poches ou sacs remplie d’un contenu 
finement strié dans des directions diverses. Si l’on examine 
ensuile un des sacs à un fort grossissement, on reconnait que son 
contenu se divise en faisceaux finement striés, affectant des 
directions variées et s’entrecroisant dans tous les sens (fig. 1, 2). 
Les faisceaux sont de volumes très différents. Dans certains 
sacs, ils sont volumineux ; dans d’autres, ils sont grêles ; dans 
d’autres enfin, il y a à la fois de gros et de petits faisceaux. Les 
faisceaux, examinés avec soin, présentent la disposilion sui- 
vante : ils sont fusiformes et coudés suivant un angle d'ouverture 
variable au niveau de leur partie moyenne. Cette portion moyenne 
a un aspect plus ou moins granuleux et constitue une zone de 
largeur variable (fig. 5, À BC) ; les deux cônes du fuseau sont 
au contraire nettement siriés et d'autant plus nettement qu’on se 
rapproche de la partie centrale. Vers les extrémités des cônes, 
les striations deviennent plus fines, plus ou moins distinctes 
(fig. 8 b). C'est là la disposition la plus générale et qui est 
clairement représentée dans la fig. 2. Mais il faut ajouter qu'il 
m'est arrivé, quoique assez rarement, d'observer une autre dispo- 
silion. Dans ce cas, les striations semblent partir d’une masse 
granuleuse pour diverger en éventail vers le centre du sac sper- 
matique. C’est là ce que l’on peut voir dansles fig. 3 et 4, aux 
points a, a ; c’est aussi le type de la poche /ig. 1. 

Mais,dans ce cas comme dans le premier, les masses granuleuses 
d’où partent les lignes striées sont situées à la surface du sac et 
adhèrent à la paroi membraneuse. Les lignes striées se dirigent 
plus ou moins directement vers la cavité du sac spermatique. 


170 MÉMOIRES ORIGINAUX. 


Si l’on comprime fortement l'animal et qu’on produise la rup- 
ture des sacs et la sortie de leur contenu, on voit s'échapper des 
faisceaux plus ou moins conservés selon leur degré de maturité, 
et, quand celle-ci est complète, on trouve ces faisceaux décom- 
posés en une quanlité innombrable de spermatozoïdes dont la 
forme est représentée fig. 5. 

Leur tête conslitue une portion cylindrique brillante assez lon- 
gue, à laquelle fait suite une queue très fine et très délicate. 

Tels sont l'aspect et la constitution des poches spermatiques 
quand elles approchent de l’état de maturité ou qu'elles y sont 
parvenues. Voyons maintenant quels sont les phénomènes suc- 
cessifs qui précèdent la constituliou de Ja forme spermatozoïde et 
qui y conduisent. 


Si l’on examine sous le microscope un Tetrastemma mâle 
jeune, et à l’époque où les poches séminales sont encore peu 
développées; ou bien encore si sur un Tetrastemma adulte onporte 
son attention sur les poches encore petites et peu développées, 
on remarque les faits suivants. A côté des poches séminales gros- 
ses et renfermant plus ou moins de fuseaux spermatiques, on 
trouve des poches petites, transparentes, à contenu très fine- 
ment granuleux, incolores, dépourvues de granules pigmentés. 
Le contenu de ces poches est un protoplasma homogène sans 
éléments figurés évidents (7ig. 6 mm, fig. 10 B), mais à côté 
on observe des sacs plus nombreux qui possèdent au centre du 
protoplasma une sphère transparente qui ne peut être prise que 
pour unnoyau (fig. 6 nn, fig. 7 n, fig. 10 À et 10 B). Le contenu de 
ces sacs spermatiques, qui présentent probablement un état plus 
avancé que les sacs sans noyau apparent, suggère immédiatement 
l’idée que l’on est en présence d’une cellule, d’un élément cel- 
lulaire; et la ressemblance avec les ovules jeunes du Tetrastemma 
femelle est tellement complète, que si l’on ne trouvait à côté de 
ces sacs des sacs à spermatozoïdes, on ne douterait pas un instant 
que l’on n’eût affaire à un Tetrastemma femelle. Le lecteur 
pourra en juger en comparant la fig. 6 avec la fig. 8, qui repré- 


SPERMATOGÉNÈSE CHEZ LES NÉMERTIENS. 171 


sente un jeune Tetrastemma flavida femelle. Dans les deux cas, 
les poches sont remplies par une masse de protoplasma très fine- 
ment granuleux, incolore, transparent, et ayant au centre un 
noyau clair, qui devient d’autant plus distinct que le protoplasma 
devient plus épais et plus coloré. 

Je tiens à citer un fait qui montrera combien la méprise est 
fac.le et la confusion possible, même pour un observateur de pre- 
mier ordre. Pendant le séjour que le professeur Carl Vogt a fait, 
au mois de mars 1882, eu Laboratoire de la Station zoologique 
de Cette, je soumis à son examen un Tetrastemma mâle, pour le 
rendre témoin des phénomènes de la spermatogénèse. J'avais, 
sous mon microscope, bien et dûment constaté la présence de 
spermatozoïdes et de faisceaux spermatiques dans les poches. 
Mais le compresseur ayant été transporté sur le microscope 
de Carl Vosgt, il s’écria dès le premier examen: «Mais c’est une 
femelle ! Les poches renferment des œufs ! » « C’est un mâle, ré- 
pliquai-je. » «C’estune femelle, répliqua encore Carl Vogt; venez 
voir ! » C'est ce que je fis, et je m’aperçus que tandis que j'avais 
observé les poches sexuelles antérieures de l’animal, où la sper- 
matogénèse était plus avancée et où les spermatozoïdes étaient 
très évidents, l'examen de Carl Volgt avait d’abord porté sur les 
sacs postérieurs, où le processus d: formation n’était pas encore 
accentué, et où chaque sac était rempli par une masse de proto- 
plasma granuleux possédant un noyau clair au centre. 

En passant des poches postérieures aux poches antérieures, 
on pouvait d’ailleurs saisir toutes les phases intermédiaires du 
processus, telles que je vais bientôt les exposer. 

La ressemblance entre ce que j’appellerai dorénavant l’ovule 
mâle et l’ovule femelle tient non seulement à l’aspect général, 
mais encore à la constitution des parties. Les ovules jeunes des 
deux sexes ont un protoplasma incolore et transparent et un 
noyau clair dans lequel on ne distingue aucune structure spé- 
ciale. Mais à mesure que les ovules vieillissent, leur coloralion 
acquiert progressivement une teinte brune tenant à la présence 
de granulations semées au milieu du protoplasma. La seule dif- 


172 MÉMOIRES ORIGINAUX. 

férence à signaler, c’est que, dans l'ovule femelle, les grains pig- 
mentaires sont fins et la matière colorante estsouvent intimement 
unie avec les globules vitellins ; tandis que dans l’ovule mâle 
les grains de pigments deviennent plus gros et plus distincts. Le 
noyau prend aussi dans les deux cas des aspects identiques. Ils 
paraissent l’un et l’autre plus ou moins remplis de gros nucléoles 
arrondis (fig 9, 10 À, 11, 12 C, 12 D, 14). 

Dans un sac mâle ainsi constitué, le premier phénomène qui 
se produit est un phénomène de dissociation, de fractionnement. 
Ce phénomène peut se produire de plusieurs manières ; je vais 
les décrire successivement. 

Dans le plus grand nombre des cas, la surface du protoplasma 
forme des saillies et des creux et devient inégale, bosselée 
(fig. 12 À, B, C; fig. 13). L’ovule mâle rappelle alors assez bien 
le vitellus de l’œuf femelle pendant sa période de pétrissage. Les 
saillies arrondies de la surface se prononcent de plus en plus 
et finissent par devenir indépendantes et par se détacher sous 
forme de sphères de protoplasma qui sont situées à la surface de 
la masse centrale doni le volume a subi une diminution propor- 
tionnée à ses pertes. Ces sphères se forment sur presque toutes 
les régions de la périphérie du protoplasme. Leur volume est 
très variable, les unes étant grosses et rares, d’autres étant pe- 
tites et nombreuses. Il arrive en effet naturellement que le 
nombre des sphères est en raison inverse de leur volume. Le 
noyau de l’ovule mâle ne m'a paru dans aucun cas prendre part 
à cette segmentation superficielle. Il reste indépendant et in- 
tact, et ne se segmente pas lui-même. 

En traitant ces sacs spermatiques par le carmin de Beale, le 
noyau prenait une coloration plus prononcée. Le protoplasma se 
colorait à son tour, mais pius tard et d’une manière moins intense. 
Les globules ou sphérules périphériques se coloraient au même 
degré que le protoplasme central ; mais la coloration n’a jamais 
révélé la présence d’un noyau central dans les sphérules périphé- 
riques. 


Dans d’autres cas, presque aussi nombreux queles premiers, 


SPERMATOGÉNÈSE CHEZ LES NÉMERTIENS. 173 


il se produit dans l'épaisseur du protoplasme, sur un des côtés du 
noyau, une sorte de retrait ou de désagrégation de la substance, 
d’où résulte une fente qui s’élargit et forme une cavité très trans- 
parente, de forme plus ou moins arrondie, comme dans la ig.10 A. 

D’autres cavités semblables se forment sur d’autres points de 
la périphérie, et enfin ces cavités, s’allongeant et se rapprochant 
comme dans la fig. 11, finissent par séparer du protoplasma 
central des masses périphériques qui, ou bien restent appliquées 
aux parois de la poche sous forme de masses aplaties, ou bien 
prennent la forme de sphérules. 

On conçoit d’ailleurs que les deux processus qui précèdent ne 
différent entre eux que ; ar des nuances secondaires etse ramè- 
nent l’un et l’autre à une désintégration de la masse du proto- 
plasma de l’ovule, en vertu de laquelle les couches périphériques 
du proltoplasme se détachent des parties centrales et forment des 
masses périphériques indépendantes, à la constitution desquelles 
ne participent ni le noyau de l’ovule ni les parties centrales du 
protoplasme qui enveloppent directement ce noyau. 

Il est possible d’ailleurs &e retrouver sur le même animal et 
côte à côte des poches où ces deux processus différents peuvent 
être observés (fig. 7); et même, dans une même poche, on peut 
trouver, d’un côté des sphérules qui se sont détachées directement 
en exagérant leur salilie, et des masses elliptiques ou arrondies 
qui ont été séparées par la formation ce fentes et de vacuoles. 
La fig. 12 D peut être considérée comme fournissant un exemple 
des deux processus. 

Ces deux processus se ramënent donc facilement l’un à l’au- 
tre et ont l’un et l’autre pour effet commun de détacher de la 
périphérie de l’ovule mâle une couche superficielle appelée à 
devenir ainsi indépendante, pour subir des modifications qui vont 
faire bientôt l’objet de notre étude. 

Enfin un troisième processus, que je n’ai observé que rarement 
sur certains sujets, et pendant l'automne, est celui que repré- 
sentent les fig. 18 a, b, c, d,e; et fig. 19, 20 et 21, A, B, C. 

Ce processus diffère du second par une circonstance qui me 


174 MÉMOIRES ORIGINAUX, 


paraît fort digne de remarque. Chez les animaux qui l'ont pré- 
sentée, les poches spermatiques ne m'ont jamais montré de 
noyau central. Elles m'ont toujours paru formées par un proto- 
plasma très finement granuleux, incolore, assez transparent et 
homogène dans toute son épaisseur (jig. 18 a). Au centre de 
cette masse, se produit une fente (fig. 18 b, c) qui se ramifie et 
prend de l’extension (fig. 19 a, a), formant ainsi une cavité étoilée 
au centredu protoplasma. Cette cavité s'accroît progressive- 
ment (fig. 21 A, B, C) pendant que se produisent dans le proto- 
plasma des transformations qui seront ultérieurement décrites 
pour arriver à une forme semblable à la fig. 16. 

En définitive, par suite de l’élargissement de la cavité centrale 
et de l'allongement des bras de l'étoile, le protoplasme se trouve 
réduit, par la disparition du protoplasme central, à sa portion péri- 
phérique, qui est subdivisée en masses plus ou moins arrondies, 

Cette forme de spermatogénèse a quelque chose de remarqua- 
ble en ce qu’elle nous montre clairement : 1° que le noyau de 
l’ovule n’est point un élément important dans les phénomènes 
de la spermatogénèse ; 2° que la spermatogénése a surtout pour 
siège et pour éléments le protoplasma de l’ovule; 3° que le 
protoplasma central lui-même se résorbe, se détruit, et que c’est 
le protoplasma périphérique seul qui est réellement le siège et qui 
constitue les matériaux des phénomènes de la spermalogénèse, 
Ce sont là des faits que je tiens à enregistrer, car ils ont une 
importance que la suite de ces publications mettra, je l’espère, 
en évidence. 

Il résulte de ce que nous venons de voir que, quel que soit le 
processus employé, le résultat est en définitive le même, etque l’on 
arrive dans tous les cas à avoir sous les yeux des masses péri- 
phériques de proloplasma adhérentes à la paroi du sac, masses 
isolées les unes des autres, à formes plus ou moins arrondies et de 
volume variable. Quant à la partie centrale, qu’elle soit compo- 
sée d’un noyau et d’une mince couche de protoplasma ambiant 
ou qu'elle soit uniquement forméede protoplasma, elle se résorbe 
et disparait dans la succession des phénomènes, La formation de 


SPERMATOGÉNÈSE CHEZ LES NÉMERTIENS. 175 


l’excavation centrale ne neut être l’effet d'un simple retrait, car 
les masses périphériques n’acquièrent pas, comme transparence, 
des modifications qni permettraient de considérer leur isolement 
centrifuge comme le résultat d’un accroissement de densité. 
D'ailleurs, dans le cas où il existe un noyau, on ne saurait avoir 
de doute, car le noyau disparaît progressivement et il n’en reste 
plus aucune trace dans les poches où la spermatogénèse a par- 
couru toutes ses phases. 

Il nous reste maintenant à suivre les phénomènes qui se pas- 
sent dans ces masses de protoplasma arrondies ou en forme de 
gâteau situées à la périphérie et appliquées sur la paroi du sac 
spermatique. Toutes ces masses finissent par se résoudre en 
sphérules, car les gâteaux aplatis se subdivisent eux-mêmes en 
masses secondaires qui s’arrondissent en devenant plus ou moins 
indépendantes (Ag. 12, 13, 14, 15, 20). 

Dans chacune de ces sphérules naissent par voie endogène, 
près de la surface, un grand nombre de granulations plus 
grosses que les fines granulations qui remplissaient au début le 
protoplasme. Ces granulations se distinguent facilement de ces 
dernières par leur volume même. Tout aussitôt et très rapide- 
mént, le protoplasme de la sphérule s’allonge sous forme de deux 
cônes opposés très finement striés suivant leur longueur, et la 
masse proloplasmique prend ainsi la forme d’un fuseau parfois 
légèrement rétréci dans la zone intermédiaire. Le plus souvent, 
les deux cônes forment un angle plus ou moins ouvert, fig. 5 D. 
En même temps, les granulations qui occupent cette zone intermé- 
diaire se disposent parallèlement à l’axe du fuseau. Les stries, 
d’abord très fines, deviennent plus tard bien plus prononcées 
(fig. 9 À, fig. 17). 

La zone des granulations, où la forme de la sphérule se recon- 
naissait encore au début (7ig. 5 D), se rétrécit et s’efface peu 
à peu (fig. 5 Bet 5 G), pendant que les stries de la zone 
voisine s'accentuent davantage. Enfin les filaments qui cor- 
respondent aux stries deviennent de plus en plus indépendants, 
la zone intermédiaire s’atrophie etles filaments acquièrent la 


176 MÉMOIRES ORIGINAUX. 


forme de vrais spermatozoïdes tels qu’ils sont représentés fig. 5. 
Les corpuscules ont une tête cylindrique assez longue, réfrin- 
gente, suivie d’une queue très fine, dont la longueur ne dépasse 
pas de beaucoup la longueur de la tête. 

On trouve souvent, en désagrégeant les faisceaux par la pres- 
sion, des spermatozoïdes qui présentent un léger renflement, 
comme dans la fig. 5 À, à l'extrémité de la tête. Ce sont des 
spermatozoïdes dont la formation n’est pas encore terminée. 
La tête des spermatozoïdes est en effet le résultat de l’élonga- 
tion en cylindre d’une des grosses granulations qui sont nées par 
voie enGogène dans l'intérieur des sphérules de protoplasme. 
Quand cette élongation n’est pas encore complète, il reste une 
extrémité encore un peu renflée, mais que les progrès du déve- 
loppement font bientôt disparaître. Ce petit renflement peut 
encore provenir d’un fragment du protoplasma qui formait 
l’atmosphère primitive du granule. 

Voilà quel est le processus suivi dans la formation des sper- 
matozoides. Mais les faisceaux prennent ensuite une forme un 
peu différente. Les faisceaux appliqués contre la paroi du sac, 
au lieu de s’allonger en forme de fuseau, ivradient au contraire 
leurs filaments en forme d’éventail. Cette forme ne diffère 
pas essentiellement de la première, attendu que dans celle-ci les 
deux cônes du fuseau forment généralement un angle plus ou 
moins ouvert. Si l'angle compris entre les deux cônes est très 
aigu, les deax cônes se confondent presque ou sont très voisins, 
et quand les spermatozoïdes arrivés à malurité se dissocient par 
leurs extrémités, ils présentent des aspects semblables à ceux de 
la fig. 4, où le faisceau a, qui forme un éventail bifide, rend très 
bien compte du processus. La forme en éventail n’est dans la 
plupart des cas qu'un état plus avancé et dissocié de la forme 
fasciculée. 

Je dois ajouter que, dans un même sac spermatique, toutes 
les sphérules de protoplasme ne subissent pas en même temps 
le processus qui les transforme en spermatozoïdes, et que, à 
côté de faisceaux développés, on en trouve de moins avancés, et 


SPERMATOGÉNÈSE CHEZ LES NÉMERTIENS. 177 
des sphérules ou masses de protoplasme qui n'ont encore subi 
aucune modification. 

J'ajoute également, et en insistant sur ce point, que l’appari- 
tion des granules, et surtout leur tranformation en spermato- 
zoïdes, doit se faire avec une très grande ra pidité, car les phases 
intermédiaires sont extrêmement rares. 


Si nous résumons les notions qui ressortent de l'étude qui 
précède, nous dirons que : 


1° Les poches séminales ou sacs séminaux forment chez les 
Némertes les spermatospores ou ovules mâles, composés d’une 
masse de protoplasma finement granuleux , dans laquelle le 
noyau, tantôt fait défaut, tantôt se développe. 


“ 


2° La portion centrale du protoplasma tend à s’atrophier, 
tandis que la portion périphérique s’en sépare, devient indépen- 
dante, sous forme de plaques et de sphérules appliquées à la 
paroi interne du sac. La portion centrale est le protoblastophore, 
et les sphérules périphériques constituent les protospermo- 
blastes. 


30 Dans la couche périphérique cu superficielle de ces der- 
niers, naissent, par voie endogène, de nombreuses granulations 
plus grosses que les granulalions primitives du protoplasma. 
L'apparition de ces granulations est corrélative de la division du 
protoplasme périphérique des sphérules en petites régions, qui 
constituent les deutosrermoblastes, dont la granulation centrale et 
le protoplasme s’allongent pour former les spermatozoïdes. La 
portion centrale des protospermobiastes qui adhère à la paroi 
constitue le deutoblastophore. Elle s’atrophie et disparaît. 

Il est donc facile d'établir un parallélisme exact et complet entre 
la spermatogénèse chez les Annélides et chez les Némertiens. 
Seulement la spermatogénèse, chez ces derniers vers, présente 
quelques particularités très remarquables, qui permettent d’appré- 
cier le rôle et l'importance relative du noyau et du protoplasme 
dans la constitution de l’appareil reproducteur mâle. Des publi- 


178 MÉMOIRES ORIGINAUX. 


cations ultérieures sur ce sujet, dont les matériaux sont déjà 
entre mes mains, me permeltront de développer ce sujet spécial. 
Mais, pour cette fois, je me borne à faire remarquer que, dans la 
constitution, soit des proto, soit des deutospermoblastes, la portion 
périphérique du protoplasme devient l’élément exclusif de for- 
mation. Le protoplasma central et le noyau, quand il existe, 
sont appelés à s’atrophier et à disparaître. C'est là un fait sur 
lequel j’insiste à dessein, car il doit en ressortir des conséquences 
qui me paraissent dignes d'intérêt. 

Il me sera en effet possible d'établir, dans la suite de mes pu- 
blications sur ce sujet, que dans tout élément cellulaire il y a 
antagonisme ou polarité différente entre les portions centrales 
composées du noyau et de la couche de protoplasma qui le re- 
couvre directement d’une part, et les couches périphériques de 
protoplasma d’aulre part. 

Ces polarités sont de nature sexuelle ! la polarité centrale cor- 
respondant à l'élément femelle et la polarité périphérique à lé- 
lément mâie. Ces deux polarités de nom contraire ont de l’attrac- 
tion l’une pour l’autre. Toute cellule dans laquelle les deux po- 
larités sont mainteaues en équilibre est une cellule neutre. C'est 
un élément complet dans lequel rien ne fait défaut et qui est ca- 
pable de se reproduire sans avoir besoin d’une influence exté- 
rieure, pourvu qu'il soit assez jeune et ait une provision suffisante 
de principes nutritifs. Mais toute cellule dans laquelle, par suite 
de la disparition partielle ou totale de l’un des éléments polaires, 
l'équilibre est rompu, acquiert une polarité prédominante et 
devient par cela même sexuée. Il suffit pour cela d’une modifi- 
cation de sa nutrition et de son développement qui subordonne 
un des éléments polaires à l’autre, mette en évidence et en ac- 
tivité une polarité sexuelle que neutralisait la polarité sexuelle 
opposée. 

Il résulte de là que toute cellule dans laquelle l’élément cen- 
tral se désagrège et disparaît, devient par cela même un élément 
sexué mâle, et que toute cellule dans laquelle l'élément central 
devient prédominant et dans laquelle l'élément périphérique est 


SPERMATOGÈNÈSE CHEZ LES NÉMERTIENS. 179 


détruit ou rejeté, devient un élément sexué femelle. Les deux 
Mémoires que j'ai publiés dans ce recueil (De la spermalogénèse 
chez les Annélides' et le présent Mémoire) apportent déjà des 
matériaux à l'appui de la première des deux propositions, c’est-à- 
dire au mode de production de la polarité mâle dans la cellule 
ovulaire. 

D’autres faits queje publierai successivement viendront appor- 
ter un contingent considérable de nouvelles preuves. Quant au 
processus de formation de la sexualité femelle, je ne crains pas 
d'avancer que j'ai déjà recueilli un groupe suffisant de faits pour 
en établir la réalité. Ces faits seront également publiés. 


Le 8 novembre 1882. 


EXPLICATION DES PLANCHES. 


Fig. 1. Sac spermatique de Tetrastemma flavida dans lequel tous 
les faisceaux spermatiques sont développés et disposés en éven- 
tail. a sac; b paroi du corps. Observé le 21 mars 1882. 

Fig. 2. Sac spermatique dans lequel les faisceaux spermatiques sont 
encore fusiformes et coudés au niveau de la région moyenne. 
a a sacs ; b paroi du corps. Observé le 5 mars 1882. 

Fig. 3. Sac spermatique avec masse protoplasmique centrale et noyau. 
a faisceau de spermatozoïdes déjà étalé en éventail; b gâteau de 
protoplasma isolé; c masse centrale de protoplasma avec noyau. 
Observé le 28 mars 1882. 

Fig. 4. Sac spermatique avec masses périphériques de protoplasma 
b,b,b,b, et spermatozoïdes en éventail c,c,c,c. Observé le 
1° avril 1882. 

Fig. 5. Spermatozoïdes de Tetrastemma fiavida. a encore imparfaits ; 
b développés. 

Fig.5 A. Fuseau de spermatozoïdes observé sur un Tetrastemma traité 
par le carmin de Beale. a région moyenne occupée par des gra- 
nulations assez grosses disposées enséries suivant l’axe du fu- 
seau ; d d, les deux cônes du fuseau à stries fines. 

Fig.5B. Fuseau dont la région moyenne a diminué d'étendue ; les grosses 
granulations se sont allongées pour former les têtes des sper- 
matozoides. 

Fig. 5C. Fuseau dont la région moyenne a presque disparu. Les têtes 
des spermatozoïdes sont bien formées. Quelques spermato- 
zoïdes commencent à se détacher pour se disposer en éventail. 


1 Revue des Sciences Nat., 3me série, tom. I, 1882. 


180 


Fig. 


Fig. 


MÉMOIRES ORIGINAUX. 


5 D. Boule de protoplasme a renfermant des granulations et de 
laquelle partent les deux cônes formant entre eux un angle aigu. 

6. Partie d’un Tetrastemma observé le 3 juin 1882. & paroi du 
du corps ; b culs-de-sac latéraux de l'intestin à parois glandu- 
laires et à vésicules refringentes ; #2 sacs spermatiques remplis 
de protoplasme et sans noyau apparent ; 7 sacs jeunes avec pro- 
toplasme clair, hyalin, finement granuleux, et noyau central; 
p sacs dans lesquels il s’est développé quelques faisceaux de 
spermatozoïdes et renfermant de petites sphères de protoplasme 
nageant dans un liquide transparent et destinées probablement 
à être résorbées. 


Fig. 7 Sacs spermatiques d’un Tetrastemma mâle observé le 5 mars 1882. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 


Fig. 


a poche où le protoplasme périphérique s’est détaché en sphé- 
rules ; d id. avec un petit faisceau de spermatozoïdes ; c proto- 
rs central et spermatozoïdes périphériques ; # sac jeune à 
protoplasme clair et transparent ; d culs-de-sac intestinaux ; 
e paroi musculaire du corps. 

8. Portion d’un Tetrastemma femelle jeune, le 1‘ avril 1882. aaaa 
œufs jeunes et très jeunes, à protoplasme transparent, finemert 
granuleux, tous ont un noyau hyalin ; dculs-de-sac intestinaux. 

9. Portion d’un Tetrastemma femelle plus âgé, et dont les œufs 
sont plus avancés. a a a œufs à protoplasme brunâtre, avec 
noyau clair renfermant des nucléoles nombreux ; b paroi du 
corps ; d culs-de-sac intestinaux. Observé le 12° avril 1882. 

10 A. Trois sacs spermatiques d'un Tetrastemma mâle, observé le 
6 novembre 1882. Protoplasme à grains de pigment brunâtres. 
Noyau avec nucléoles nombreux. Une ou deux cavités formées 
par la résorption du protoplasma. b paroi du corps ; c noyaux 
très réfringents elliptiques à la face profonde de cette paroi. 

10 B. a un sac au même stade que les précédents; bb trois sacs 
jeunes remplis de protoplasme transparent et encore sans 
noyau apparent. 

11. Sac spermatique observé le 28 mars 1882, après traitement par 
le carmin de Beale; noyau à nombreux nucléoles ; cavités 
tendant à isoler des masses périphériques de protoplasme. 

12 À et B. Deux sacs spermatiques, observés le 28 mars 1882, après 
séjour dans le carmin de Beale. 

12 C et D. Sacs spermatiques du même Tetrastemma ayant subi 
le même traitement, et montrant à la fois des sphérules eb des 
gâteaux périphériques. 

12 E. Sac à sphérules e très réfringentes et probablement stériles. 

13. Sac spermatique dont toute la couche périphérique de proto- 
plasme s’est isolée sous forme de globules. 

14 À. Sac spermatique observé le 29 mars 1882 et renfermant à 
la fois une masse centrale avec noyau, des gâteaux de proto- 
plasme périphériques libres ou encore adhérents, des sphérules 
libres et des faisceaux fusiformes de spermatozoïdes. 


LES VAMPYRELLA. 181 


Fig, 14Bet C. Idem. Observés le 9 avril 1882. 

Fig.15. Idem. Observé le 5 mars 1882. 

Fig. 16. Sac spermatique dont la partie centrale est dépourvue de proto- 
plasme : sur les parois sont appliqués des faisceaux de sperma- 
tozoïdes et un gâteau a de protoplasme. 

Fig. 17. Portion d'un sac spermatique montrant un gâteau a de proto- 
plasme et une masse b de protoplasme qui est devenue le point 
de départ de la formation de deux faisceaux de spermatozoïdes. 

Fig. 18. Série de poches observées le 31 octobre 1882, et remplies 
de protoplasma sans noyau. b, c montrent le commencement 
la fissure centrale ; d et e montrent la fissure élargie et les 
faisceaux de spermatozoïdes commençant à se produire. 

Fig. 19. Idem. aa sacs avec cavité centrale étoilée; b sac avec quelques 
faisceux qui débutent. 

Fig. 20. Sac observé le 21 octobre. Fissure centrale; quelques sphérules 
de protoplasme se sont isolées. Quelques faisceaux de sperma- 
tozoïides commencent à paraître sous la forme de stries fines. 

Fig. 21. Sacs observés le 6 novembre 1882, avec cavité centrale élargie, 
avec masses protoplasmiques périphériques et sphérules plus ou 
moins isolées, et avec faisceaux de spermatozoïdes commençant 
à paraître. 


LES VAMPYRELLA 


LEUR DÉVELOPPEMENT ET LEUR PLACE DANS LA CLASSIFICATION 


Par M. J. KLEIN, 
Professeur à l'École polytechnique de Buda-Pesth. 


(Publié en allemand en août 1882, dans Botanisch. Centralbl., tom. XI, nos 31-33.) 


On rencontre, aux plus bas degrés de l'échelle des êtres orga- 
nisés, des formes qu'il est bien difficile de ranger, soit parmi les 
animaux, soit parmi les plantes, C’est le cas du Vampyrella ; 
c’est principalement par les zoologistes qu’il a été étudié jusqu'ici, 
et cela a suffi pour le faire considérer généralement comme un 
animal. 

Pour légitimer les nouvelles recherches que je publie aujour- 
d’hui sur cet organisme, qu'il me suffise de dire que les princi- 
paux phénomènes de son développement paraissent devoir le 
faire placer parmi les plantes plutôt que parmi les animaux. 


3e sér., tom. II. 13 


182 MÉMOIRES ORIGINAUX. 


Le genre Vampyrella a été établi par Cienkowski en 1865 ; 
l’auteur a décrit en même temps le développement de trois espèces 
de son nouveau genre : V. pendula. V.Spirogyræ et V. voraæ ‘.Il 
range les Vampyrella parmi les Monades, qu'il considère comme 
des animaux formant des zoosporanges et réalisant par là un pas- 
sage au règne végétal. Il signale en même temps la grande 
ressemblance qui existe entre ses Monades et les Myxomycètes. 

En 1866, M. de Bary, s'appuyant sur le précédent travail, range 
les Monades à la suite des Myxomycètes *, et mentionne encore 
les nombreux caractères communs entre les représentants de ces 
deux groupes. 

Dans la suite, les zoologistes seuls se sont occupés du Vam- 
pyrella, et, chose toute naturelle, ils se sont attachés surtout aux 
points de son histoire qui le rapprochent des animaux, si bien 
qu'ils l'ont relié directement au règne animal ou au « règne des 
Protistes ». 

Hæckel le compte parmi les Monères, premier groupe de son 
règne des Protistes, et ajoute aux trois espèces connues une 
espèce nouvelle, le V. Gomphonematis *. 

Hertwig et Lesser au contraire , cherchent longuement à 
démortrer que le V. Spirogyræ doit être rattaché aux Rhizopodes *. 

Enfin nous retrouvons encore le Vampyrella mentionné dans 
quelques Traités de zoologie *. 

Si donc la plupart des observateurs qui se sont occupés des 
Vampyrella les ont rattachés directement aux Animaux, quelques- 
uns d’entre eux pourtant ont insisté sur les ressemblances qu’ils 
présentent avec les Myxomycètes. Des recherches nouvelles, qui 
auraient pour but principal de montrer les liens du Vampyrella 


1 Beiträge zur Keuntniss der Monaden (Arch. für mikr. Anatom. de M. Schulze, 
tom. I, pag. 203-232 et pl. XII-XIV). 

2 De Bary, Morphol. und Physiol. der Pilse, Flechten und Myxomyc., pag. 312. 

3 Hæckel, Biolog. Studien, tom. I, pag. 8, 72 et 163. 

4 Arch. für mikr. Analomie, tom. X, supplément pag. 61. 

5 Claus, Grundzüge der Zoologie, 2e édit., pag. 100. — Schmarda, Zoologie, 
2e édit., tom. I, pag. 230. 


LES VAMPYRELLA. 183 


avec les végétaux, devaient donc paraîlre fort désirables ; aussi 
ai-je saisi avec empressement l’occasion qui s’est offerte à moi, au 
commencement de 1881, d'étudier de nouveau ces organismes. 
J'en trouvai à cette époque trois espèces vivant côte à côte au 
milieu de plantes d’eau récoltées aux environs de Buda-Pesth, 
que je cultivais dans un verre. Dès 1868, j'en avais étudié une 
autre espèce à Zurich et j'y avais observé notamment la copula- 
tion des zoospores, qui n’est signalée dans aucun des travaux 
publiés jusqu'ici sur les Vampyrella. Au commencement de 1882, 
je trouvai le V. Vorax Cnk, de sorte que j'ai pu étudier cinq 
espèces dont trois nouvelles. 

Ce sont les Vampyrella variabilis Klein, V. Voraæ Cnk, V. pen- 
dula Cnk, V. inermis Klein, V. pedata Klein. 

J'ai eu en même temps l’occasion d'étudier un organisme 
certainement voisin des Vampyrella, qui constitue peut-être une 
forme de passage entre les Vampyrella ei le Monas amyli Cnk ; 
il m'a paru intéressant d’en faire connaître le développement. 


DÉVELOPPEMENT DES VAMPYRELLA. 


Voici en résumé le développement des Vampyrella, d’après 
les travaux antérieurs, surtout d’après celui de Cienkowski. 

Il constituent, sur diverses algues, des cellules-kystes à contenu 
légèrement coloré en rouge, surtout à l’état des maturité. C’est 
« l’état cellulaire » de Cienkowski. 

Le contenu de ces cellules se divise et s'échappe en nombreux 
zoospores amiboïdes pourvus de prolongements ciliaires ; ils 
se nourrisssent et reviennent bientôt à l’état cellulaire, Il se forme 
plus tard à leurs dépens (sauf toutefois chez le V. vorax) une 
deuxième forme de cellules-kystes dont le contenu rouge ne 
s’échappe pas, mais se contracte à l’intérieur de la membrane 
primitive, et se recouvre d’une nouvelle enveloppe. C'est l’état 
dormant, « Ruhezustand » de Cienkowski. On ne connaît pas le 
développement ultérieur de cette sorte de spore. 

J'arrive maintenant à mes propres observations. 


184 MÉMOIRES ORIGINAUX. 


Vampyrella variabilis Klein. — J'ai trouvé ce Vampyrella sur 
une algue filamenteuse indéterminable, sur les cellules de laquelle 
il formait des cellules-kystes nombreuses, très variables de 
forme et de grandeur, ce qui leur vaut leur nom spécifique. La 
plupart des cellules sont arrondies ou elliptiques, mais elles peu- 
vent aussi avoir la forme de biscuit ou de demi-lune, ou être 
irrégulières ; elles sont même parfois, et ce sont les plus grandes, 
irrégulièrement lobées. Leur grandeur moyenne varie entre 16 
et 28 4 ; les plus longues atteignent pourtant 32, 60 et jusqu'à 
92 » pour les plus grands individus lobés. 

La membrane cellulaire est mince et simple ; l’iode et l’acide 
sulfurique la bleuissent. 

A l’état de maturité, le contenu des cellules-kystes est plus ou 
moins coloré en jaune, passant au rouge orangé finement ponctué, 
et présente une place obscure vers le milieu de la cellule ; il arrive 
parfois, surtout dans les cellules lobées, qu'il y ait plusieurs de 
ces taches sombres ; elles se trouvent alors au milieu des lobes. 

Lorsque les cellules-kystes sont müres, la sortie du contenu 
commence. Il est exceptionnel que le contenu s'échappe sans se 
diviser ; cela n’arrive que pour les cellules-kystes les plus petites : 
c'est souvent en 2-4 parties, et pour les grandes cellules lobées 
en 5-10 parties, que le contenu se divise. Il est de règle que 
ja sortie commence à la fois en autaut de points qu'il y aura 
de corps nouveaux formés aux dépens du contenu primitif. S'il 
ne s’en forme que deux, ils s’échappent par les deux extrémités 
opposées de la cellule-kyste ; s’il s’en forme quatre, leur sortie 
se fait en croix ; s'il y en a plus, leur sortie est irrégulière. : 

Au moment où la sortie commence, on voit apparaître à la 
surface de la cellule-kyste d’étroites protubérances qui grossissent 
peu à peu et prennent la forme de massue ; en même temps, 
apparaissent à la périphérie de fins prolongements en forme de cils 
et dans l’intérieur une ou deux vacuoles ; les prolongements 
s’épaississent plus tard ; l’intérieur de la masse se charge de 
petites granulations ponctiformes faiblement colorées en rouge, 
tandis que les vacuoles disparaissent bientôt fig. 7. 


LES VAMPYRELLA. 185 


A ce moment-là, le contenu rouge de la cellule-kyste est en- 
core indivis et accolé à la paroi ; maïs une sorte de secousse se 
produit, et tout à coup il est séparé en autant de parties qu'il 
s’est formé de protubérances à la surface de la cellule-kyste ; en 
même temps, la tache sombre qui se trouvait au milieu du con- 
tenu en est séparée et demeure dans la membrane du kyste, 
comme un produit non digéré de la nutrition, sous forme d’une 
masse irrégulière, brun sombre (fig. 8). 

Quelquefois pourtant les choses ne se passent pas d’une façon 
aussi brusque etle contenu de la cellule-kyste, au lieu de se divi- 
ser tout à coup, s’étrangle en se détachant de la paroi cellulaire, 
et ce n’est que plus lard que l’étranglement se continue jusqu’à 
division complète. 

Les corps issus de la fragmentation du contenu glissent peu à 
peu hors de la membrane, qui demeure bientôt complètement 
vide. Ils sont devenus des zoospores ; leurs dimensions varient 
d’après celles de la cellule-kyste, mais sont presque toujours voi- 
sines de 12. Ils ont la surface hérissée de petit prolongements 
cillés ou pseudopodes, qui leur impriment des mouvements 
lents. Au moment de leur mise en liberté, les zoospores du 
V. variabilis sont généralement arrondis et les pseudopodes sont 
régulièrement répartis à leur surface ; ils conservent cet aspect 
même lorsqu'ils se meuvent; mais plus tard, et pendant toute 
la durée de leurs mouvements, ils changent continuellement de 
formes et sont parfois allongés, parfois irréguliers, lobés-anguleux; 
il en résulte que les pseudopodes ne sont pas non plus régulière- 
ment répartis ; ils sont généralement plus nombreux du côté vers 
lequel leurs mouvements les dirigent. Lorsqu'ils rampent sur des” 
algues, ils sont complètement aplatis ; les pseudopodes n'existent 
alors qu'à leurs deux extrémités et sont diversement répartis 
suivant les mouvements de l’ensemble. Il arrive qu’exception- 
nellewent il n'y ait que un ou deux pseudopodes très gros et très 
longs qui dépassent le diamètre du zoospore (fig. 9). 

Que deux de ces zoospores viennent à se rencontrer, que leurs 
pseudopodes se touchent : aussitôt ils se confondent, et les deux 


186 MÉMOIRES ORIGINAUX. 


zoospores s'unissent ; l'union se fait successivement sur une plus 
grande largeur ; le corps des deux zoospores se rapproche, jus- 
qu’à ce que la fusion des deux zoospores soit complète. 

Les zoospores du V. variabilis s'unissent donc lorsqu'ils se 
rencontrent. C’est, à coup sûr, dans l’histoire de leur développe- 
ment un fait important, qui nous sera fort utile quand il s'agira 
de discuter la place qu’il faut donner à ces organismes dans la 
classification. 

Les corps résultant de la réunion de deux zoospores ont la 
physionomie de zoospores plus grands que de coutume ; ils 
sont lobés-anguleux, subissent comme les premiers des mouve- 
ments qu'ils doivent à leurs nombreux pseudopodes, qui chan- 
gent de nombre ot de position. S'ils rencontrent un nouveau 
zoospore, ils s'unissent encore à lui et peuvent le faire sucessi- 
vement, de façon à former des corps protoplasmiques très grands, 
irréguliers, mobiles,tellementsemblables aux plasmodes des Myxo- 
mycètes qu’on pourrait les désigner par le même nom (fig. 6). 

Il arrive que la copulation se fasse d’une façon si particulière, 
qu’il est intéressant d’en suivre les détails. J’ai observé une cel- 
lule-kyste réniforme dont le contenu rouge sortit en même 
temps par les deux extrémités opposées ; avant que les deux 
zoospores fussent complètement sortis, ils rapprochèrent leurs 
parties libres et se réunirent, alors que chacun d’eux avait 
encore sa partie postérieure engagée dans la membrare du 
kyste ; l’un des deux zoospores se dégagea alors de cette mem- 


brane et se réunit d’une façon plus complète à l’autre (/ig. 13). 
La masse protoplasmique ou le plasmode ainsi constitué se 
débarrassa bientôt complètement de la paroi cellulaire et se mit 
en mouvement, pour se réunir plus tard avec un autre pelit 
ZOOSpore. 

Dans un autre cas, j'ai vu une cellule-kyste commencer à 
produire quatre zoospores : deux à droite, deux à gauche suivant 
le mode que j'ai décrit ; mais au lieu de se rendre individuel- 
lement indépendants, alors qu'ils étaient à peine détachés de 
la membrane cellulaire, les deux zoospores de droite se réuni- 


LES VAMPYRELLA. 187 


rent entre eux ; les deux de gauche en firent autant, de telle 
sorte qu’au lieu de quatre zoospores il ne s’en forma définitive- 
ment que deux grands. L'un d’eux avait des mouvements tout 
particuliers ; les deux extrémités du zoospore paraissaient avoir 
des tendances à s’écarter l’une de l’autre; les pseudopodes se 
formaient de préférence vers les deux extrémités, tandis que 
la partie intermédiaire rétrécie n’en présentait pas. Le mouvement 
des deux extrémités ea sens contraire devint toujours plus éner- 
gique, et la partie qui les unissait de plus en plus longue et 
étroite, jusqu’à ne former plus qu’un mince filet qui finit par se 
rompre, de sorte qu’en définitive la masse formée originairement 
par la réunion de deux zoospores en formait deux de nouveau 
après cette division. Les deux zoospores continuërent à se mou- 
voir et disparurent entre les filaments d’algues. L'autre grand 
zoospore formé par la réunion des deux zoospores primitifs à la 
sortie de la-cellule-kyste ne se divisa pas, mais se mut comme 
un plasmode, changeant continuellement de forme, et s’unit plus 
tard à un autre zoosnore. 

Les phénomènes de la copulation se présentent sous une forme 
très remarquable dans les cellules-kystes multilobées (fig. 6). 
J'y ai vu le contenu rouge faire saillie à la fois en dix points de 
la surface, et former des prolongements en massue de grandeurs 
différentes, n'ayant au début qu'un seul pseudopode et une ou 
deux vacuoles. Les trois plus grands prolongements, devenus de 
plus en plus puissants, arrivèrent définitivement au contact les 
uns des autres, et s’unirent, tout en restant encore en continuité 
avec la masse contenue dans l'intérieur de la cellulle. Plus tard, 
s’infléchissant de l’autre côté, toute cette partie s’unit à une 
masse analogue formée par la réunion de quatre prolongements. 

Il en résulta un grand plasmode qui finit par s’unir aux trois 
prolongementis restants, unis déjà entre eux. Le tout finit par se 
diviser en deux masses plasmodiques inégales, qui se mirent 
à ramper au milieu des filaments d’algues et à y puiser leur 
nourriture. 

J'ai observé parfois que de semblables zoospores, après avoir 


188 MÉMOIRES ORIGINAUX. 


longtemps erré sans pouvoir en trouver d’autres auxquels ils 
puissent s'unir, présentaient cette particularité, que j'ai déjà 
signalée, de ne former qu’un ou deux pseudopodes très longs à 
l'aide desquels ils atteignaient d’autres zoospores glissant au milieu 
des filaments d’algues ot s’unissaient à eux. Au début, cette union 
ne se réalisait que par les pseudopodes longs et minces; mais 
peu à peu les deux corps protoplasmiques se rapprochaient jusqu’à 
se confondre complètement en une seule masse (/ig. 11). 

Dès que les plasmodes sont formés, ils recherchent leurs 
plantes nourricières. Les plus grands entourent un ou plusieurs 
filaments d’algues et prennent une forme diversement lobée. Un 
plasmode peut puiser de la nourrilure à la fois dans plusiears 
cellules d'algues par plusieurs points de sa surface et passer 
ensuite à l’état de cellule-kyste. Pour cela, les lobes s’arron- 
dissent peu à peu ; les pseudopodes, qui ne cessent d'exister pen- 
dant toute la période de nutrition, sont détruits. Tout le plas- 
mode se raidit, s’immobilise, en conservant à peu près la 
forme qu'il avait pendant la période de nutrition, et forme ainsi 
des cellules-kystes où chaque lobe paraît s'être nourri pour son 
compte, el possède une tache sombre qu’on ne trouve pas pen- 
dant la période végétative; au moment où se forme le kyste, 
une membrane cellulaire se constitue tout autour de la masse 
protoplasmique. 

Si les kystes se forment aux dipens de plasmodes de petite 
dimension, non lobés, ils sont eux-mêmes subsphériques ou 
ellipsoïdes, ou de même forme que le plasmode. 

Les zoospores qui ne sont pas unis à d’autres se nourrissent 
cependant; ils s'appliquent contre une des faces de la c2llule 
nourricière, y demeurent un instant en repos sans retirer leurs 
pseudopodes, en percent la membrane, et, par un mouvement 
brusque, le contenu vert tout entier passe dans la masse de la 
zoospore, qui forme alors une petite cellule-kyste sans qu'il se 
produise aucun phénomène de copulation avec une autre z00- 
spore. 

Les zoospores peuvent s’unir à d’autres au moment même où 


LES VAMPYRELLA. 189 


ils se nourrissent ; j'ai vu quelquefois que des zoospores appli- 
qués contre une cellule d’algue dont ils élaient occupés à 
absorber le contenu, arrivaient par un autre“point de leur sur- 
face au contact d’un autre zoospore et s’unissaient à lui. Les 
deux phénomènes marchaient de front, s’accomplissaient en même 
temps, et il fallait peu de temps pour que la cellule-kyste füt 
formée à l'endroit même où ce double phénomène s’élait pro- 
duit. 

Au début, le contenu vert se reconnaît encore sous forme de 
parties distinctes à l’intérieur de la masse rouge du Vampyrella; 
plus tard, le mélange devient plus complet, de sorte que le kyste 
jeune présente une coloration verte à peu près uniforme; puis le 
Vampyrella digère peu à peu ce qu'il a absorbé, devient rouge 
brun ; il prend définitivement la coloration rouge du kyste mûr, 
où les taches sombres deviennent bientôt visibles. 

Les kystes reproduisent de nouveaux zoospores avec toute la 
série des phénomènes que nous venons de décrire, et pendant 
plusieurs semaines successivement ; l’alzue nourricière est peu à 
peu détruite; les fragments, qui par suite de l’évaporation de l'eau 
demeurent accolés aux parois du verre, s’y dessèchent en partie. 
J'y ai trouvé, au milieu des cellules-kystes que je viens de dé- 
crire, une nouvelle forme de kyste différent des premiers en ce 
que le contenu rouge n’en sort pas, mais se débarrasse simple- 
ment des produits de autrition non digérés et s’entoure d’une 
nouvelle membrane plus épaisse que la première, à double con- 
tour. La membrane extérieure, lâche, déprimée, est la membrane 
primitive de la cellule ; à l’intérieur se trouve le kyste nouveau 
avec son épaisse membrane ; entre les deux, on voit sous forme 
de granulations brunes les matières rejetées lors du second en- 
kystement. La membrane interne est très finement échinée. Le 
contenu est homogène, rouge orangé finement ponctué, un peu 
plus épais sur les bords qu’au centre dans les kystes les plus 
gros (fig. 14). 

J'ai observé les kystes de cette deuxième espèce pendant 
plusieurs semaines de suite, sans qu’ils aient subi de change- 


190 MÉMOIRES ORIGINAUX. 


ment; ils me paraissent destinés à un plus long repos. Ils corres- 
pondent à l’état dormant de Cienkowski. Mais comme les pre- 
miers sont susceptibles aussi de s'arrêter pendant quelque temps, 
je crois qu'il est nécessaire d'insister sur la grande durée relative 
du repos pour les secondes, et de lesnommer Xystes durables. Ns 
paraissent spécialement appelés à assurer la perpétuité des Vampy- 
rella pour le cas où la destruction complète des algues ou une des- 
siccation excessive les empêche temporairement de vivre. 

J’espérais qu’en soumettant ces kystes à une dessiccation plus 
ou moins longue, je pourrais étudier leur développement ulté- 
rieur ; mes efforts n’ont pas abouti jusqu'ici. 


Vampyrella vorax Cnk. — Le V. vorax forme les kystes qui 
sont depuis longtemps connus autour des Diatomées. Je l’ai trouvé 
au commencement de mars 1882, au Jardin botanique de Buda- 
Pesth, entourant une petite espèce de Synedra vivant en colonies 
sur les tubes d’un Vaucheria. La grosseur et la forme des kystes 
sont très variables et dépendent l’une et l’autre du nombre et 
de la position des Diatomées qu'ils entourent. On en trouve de 
sphériques, d’ellipsoïdes, d’irrégulièrement lobés ; les cellules- 
kystes les plus petites ont 32 &, les plus grandes atteignent 60 ou 
100 w. La membrane et la cellule-kyste sont simples et très 
minces; l’iode et l'acide sulfurique la bleuissent d’une façon bien 
nette. Le contenu en est finement ponctué et présente une colura- 
tion rouge sale. Quant aux Diatomées que la cellule-kyste entoure, 
elles conservent leur couleur jaune caractéristique jusqu’au voi- 
sinage de la maturité, époque à laquelle chaque squelette de Dia- 
tomée ne renferme plus que les débris non digérés de son con- 
tenu sous forme d’une petite masse brun sombre, qui est en 
même temps unsignede la maturité de la cellule-kyste. Son contenu 
rouge subit à ce moment une légère modification : en effet, il pa- 
raissait jusque-là répandu à peu près également dans tout le kyste ; 
mais, dès qu’il est mür, le protoplasma se détache du squelette 
de Diatomées et forme une sorte d’auréole ponctuée autour 
d’elles. C'est aussitôt après que commence la sortie de la matière 
rouge (/ig. 15, 16). 


LES VAMPYRELLA. 191 


S'il s’agit de cellules-kystes très pelites, le contenu tout entier 
en sort sans se diviser ; mais plus souvent, suivant les dimensions 
de la cellule, il se divise 2 à 6 fois ", La sortie commence généra- 
lement à se produire en autant de points qu’il y aura de zoospores; 
mais il arrive aussi qu’il y en ait définitivement moins qu'il ne 
paraissait devoir s’en produire : j'ai eu l’occasion de voir une 
cellule-kyste dont le contenu sortait à la fois par six points dif- 
férents, mais deux des prolongements qui s’étaient formés ren- 
trèrent dans la masse et se réunirent à deux autres proéminences, 
de sorte qu’il n’y eut définitivement que 4 zoospores au lieu de 6. 

La sortie commence le plus souvent à se produire très brus- 
quement, et par tous les points à la fois; quant à la division totale 
de la masse protoplasmique à l’intérieur de la cellule-kyste et à la 
fin de l'expulsion, toutes deux ont lieu très lentement; pendant 
la sortie, les différentes parties présentent déjà des formes très 
variables et des pseudopodes plus ou moins nombreux (fig. 16). 

Les zoospores libres présentent des formes toutes particulières; 
ils sont rarement sphériques ; presque toujours ils sont irrégu- 
liers, anguleux, ont des formes très variables et des pseudopodes 
très irrégulièrement répartis, mais développés surtout aux angles 
et du côté vers lequel se fait le mouvement (fig. 17). 

Leurs mouvements sont assez vifs et rappellent un peu ceux 
des vrais amibes. La rapidité des contractions et des changements 
de forme rappelle beaucoup ce qui se passe chez les amibes et 
établit une différence entre le V. voraæ et les autres Vampyrella, 
qui ont des mouvements lents et des changements de forme peu 
sensibles. 

Les zoospores ont des dimensions variables; lorsqu'ils sont 
sphériques, ils ont un diamètre de 16 à 20 4, lorsqu'ils sont 
irréguliers, ils deviennent souvent beaucoup plus grands. 

Lorsqu'ils s’allongent par suite de leurs mouvements de rep- 
tation, on reconnaît qu'ils sont formés d’une substance fon- 
damentale incolore où sont répandues des granulations rouges 


{ Voy. les dessins de Lüder dans Bot. Zeit., 1860, pag. 379. 


192 MÉMOIRES ORIGINAUX. 


ou jaunes avec de petites souttelettes d'huile. Quelque fois le zoo- 
spore parait tout écumeux, par suite de la présence d'un grand 
nombre de petites vacuoles entre lesquelles est répandue la ma- 
tière rouge. 

Les zoospores du V. voraæ s'unissent entre eux ; leur copula- 
tion est même particulièrement facile à observer. Elle se produit 
à peu près comme dans les autres Vampyrella, avec cette diffé- 
rence toutefois qu'ils produisent souvent, pendant leur période 
de mouvement, de très longs prolongements qui leur permettent 
de s’unir à une grande distance les uns des autres. Dans ce cas, 
ils mettent longtemps à se rapprocher; le filet protoplasmique 
qui les unit se raccourcit lentement, jusqu’à ce que le mélange 
des deux masses soit complet. Si les pseudopodes par lesquels a 
eu lieu le contact sont courts, la copulation est naturellement 
beaucoup plus rapide (fig. 18). 

Si des plasmodes s'unissent entre eux, comme je les ai vus 
quelquefois s'associer par 2? ou 4, leur mobilité est encore 
plus grande et leurs changements de forme encore plus rapides 
que ceux des zvospores. Les différentes parties constitutives de 
ces plasmodes paraissent alors avoir des tendances à se séparer 
les uns des autres ; les filets qui les unissent changent sans 
cesse de forme et de longueur ; ils arrivent à une finesse excessive, 
sans se rompre pourtant. La cohésion y paraît très grande et 
paraît suffire pour assurer l’union des différentes parties qui ten- 
dent à se séparer, et pour les rapprocher plus tard en une 
masse homogène. On y observe des tiraillements tout particuliers 
entre les diverses parties. C’est à ce moment surtout que les dif- 
férentes régions du plasmode présentent l'aspect écumeux dont 
j'ai parlé plus haut, et qui est dû à la présence d’une grande 
quanlité de petites vacuoles. 

Dans cet état, les zoospores et les plasmodes du V. vorax rap- 
pellent beaucouple Leptophrys décrit par MM. Hertwig et Lesser, 
et je suis tout disposé à croire qu’il ne constitue en réalité que 
l’état zoospore du V. vorax. Ges savants ont du reste reconnu la 
possibilité de cette identité, mais la présence des vacuoles et du 


LES VAMPYRELLA. 193 


noyau qu'ils croient avoir trouvé chez le Leptophrys, leur en a 
fait repousser la réalité. Or les vacuoles se produisent dans tous 
les Vampyrella au moment de l'émission des zoospores, et dans 
bien d’autres cas encore. Du reste, la possibilité de former des 
vacuoles est un des caractères du protoplasma, et nous ne sau- 
rions la considérer au point de vue de la caractéristique de 
ces êtres. 

Qu'il me soit permis de faire remarquer en passant qu'il ne me 
paraît pas légitime de fonder de nouvelles espèces et de nouveaux 
genres sur des formes douées de mouvement, car on peut con- 
fondre les zoospores des divers Vampyrella les uns avec les 
autres, aussi bien qu'avec certains Rhizopodes, tandis que leur 
forme durable ou d’autres états de leur développement permet- 
tent fort bien de les distinguer ; l'exemple que j’étudie, aussi 
bien que ce que j'aurai à dire des zoospores du V.pedata, montre 
combien il est facile de tomber dans l'erreur au sujet de ces 
corps. 

Les plasmodes formés de la réunion de plusieurs zoospores 
ne se divisent ultérieurement qu’autant qu'ils ne se sont pas 
nourris. [l m'est arrivé de voir deux plasmodes se confondre et 
continuer à se mouvoir ; une nouvelle division suivie d’une 
nouvelle fusion se produisit entre eux, mais alors ils commen- 
cèrent à se nourrir et cessèrent de se diviser ; au contraire, la 
masse se transfofma aussitôt en kysle. 

Les zoospores aussi bien que les plasmodes se nourrissent dès 
qu'ils rencontrent un aliment, mais il ne leur est pas indifférent ; 
d'après mes observations, c’est presque exclusivement une petite 
espèce de Synedra vivant en groupes que les zoospores et les 
plasmodes envahissent ; je les ai vus au contraire négliger com- 
plètement une petite Vavicula qui se trouvait abondamment 
mêlée aux Synedra, bien que souvent ils vinssent au contact 
d'individus de cette espèce. Cependant, lorsqu'une Navicule se 
trouvait nichée au milieu d’un groupe de Synedra, elle était 
envahie comme ces dernières, mais j'ai vu rarement des kystes 
enfermant à la fois plusieurs espèces. 


194 MÉMOIRES ORIGINAUX. 


Ces Diatomées sont complètement entourées par le protoplasma 
du Vampyrella ; si elles élaient libres, elles sont très fréquem- 
ment entraînées dans ses mouvements pendant quelque temps ; 
puis la masse entière s'arrête quelque part, les pseudopodes sont 
résorbés ; la masse s’arrondit et forme définitivement une légère 
membrane ; le nouveau kyste est constitué ; les Synedra y sont 
généralement disposées en faisceau, mais quelquefois aussi ils 
sont plus ou moins entrecroisés (fig. 15, 16). 

Beaucoup de Synedra étaient fixés par groupes aux tubes 
d’un Vaucheria ; lorsque les zoospores ou les plasmodes venaient 
à les entourer, ils s’enkystaient là sans se mouvoir davantage. 
Si un même plasmode entoure à la fois deux groupes voisins de 
Diatomées, les kystes qui en résultent se moulent à peu près sur 
ces groupes, et conservent la forme générale qu’ils avaient pen- 
dant leur période de nutrition. 

C'est dans le kyste qu’alieu en réalité la digestion des Diatomées. 
La matière jaune, qui était au début régulièrement répartie, se 
contracte et se colore peu à peu en brun. Plus tard on ne voit 
plus dans chaque cellule de Diatomée qu'une petite masse brun 
sombre, résidu de la digestion ; puis le contenu rouge du kyste 
sort de nouveau sous forme de zoospores, et l’évolution recom- 


mence. 

Les kystes que nous venons de décrire ont une durée assez tai- 
ble ; il se produit plus tard des kystes durables ; ils ne renferment 
pas de Diatomées, ce que Cienkowski avait déjà fait remarquer ; 
ils ne se forment pas, comme chezles autres Vampyrella,par une 
simple modification des premiers ; ils sont formés par de grands 
zoospores ou par des plasmodes qui ne se sont pas nourris 
antérieurement. Les plasmodes s'arrêtent, subissent une contrac- 
tion, s’arrondissent, s’entourent d’une légère membrane, et forment 
ainsi un kyste sphérique ou ellipsoïde. Le contenu a absolument 
la couleur et l’aspect de gros zoospores ou de plasmodes qui 
seraient contractés, mais ils subissent des modifications ultérieu- 
res ; leur contenu subit une nouvelle contraction, se recouvre 
d'une nouvelle membrane, d’abord simple, puis à double con- 


LES VAMPYRELLA. 195 


tour et de plus en plus épaisse, qui devient plus foncée et ornée 
de grosses ponctuations. Il arrive que le protoplasma subisse 
une troisième contraction et se recouvre d’une troisième enve- 
loppe intérieure aux deux premières. Le kyste durable est alors 
définitivement constitué avec ses trois enveloppes ; l’extérieure, 
tendre et déprimée, disparait complètement dans la suite ; la 
seconde, plus épaisse, laisse souvent apercevoir de petites verrues 
sur sa face interne ; la troisième enfin est directement appliquée 
contre le protoplasma, sombre, rouge-brun, et séparé en petites 
gouttes huileuses.Dans l’espace entre les deux enveloppes internes 
on observe quelquefois quelques granulations rejetées par le 
protoplasma lors du dernier enkystement. Les dimensions de 
ces kystes sont très variables. Les plus grands ont 36 y comme 
diamètre de la membrane externe, 28 x pour la membrane 
moyenne, 20 & pour la membrane interne (fig. 19). 

Je ne puis rien dire encore du développement ultérieur de ces 
kystes durables. 


Vampyrella pendula Cnk. — Cienkowski a, je l’ai déjà dit, étu- 
dié le développement de ce Vampyrella ; je n’ai qu’à confirmer 
ses observations sur presque tous les points ; sur quelques-uns 
seulement je crois nécessaire d'ajouter quelques renseignements 
complémentaires, notamment sur la copulation des zoospores, que 
j'ai observée aussi sur cette espèce. 

J'ai trouvé le Vampyrella pendula sur plusieurs espèces d’ŒÆdo- 
gonium indéterminables, parce qu’elles ne fructifiaient géné- 
raiement pas. Il forme des kystes sphériques fixés à la paroi 
cellulaire de l’ŒÆdogonium par un petit pédicelle. Le pédicelle, 
aussi bien d’ailleurs que le kyste, est entouré d’une très déli- 
cate petite membrane, que Gienkowski nomme le voile, de sorte 
que tout l’ensemble a l’apparence d’une poire. Le diamètre des 
kystes varie entre 16 et 36 y; leur paroi bleuit sous l’action de 
l'iode et de l'acide sulfurique (/ig. 20). 

Le kyste mür est päle, rouge brique et finement ponctué; au 
milieu se voit une tache sombre, Le contenu coloré se divise 


196 MÉMOIRES ORIGINAUX. 


d'ordinaire en 2-4 parties et ne reste indivis que dans les kystes 
les plus petits. Dans ce dernier cas, le contenu sort par la partie 
supérieure du kyste; dans les autres, il s'échappe par deux ouver- 
tures latérales opposées l’une à l’autre, ou par quatre ouvertures 
disposées en croix sur les côtés du kyste. La sortie s'effectue 
ordinairement en même temps en autant de points qu'il y aura 
de zoospores formés aux dépens du contenu, mais la division 
n’en a lieu que pendant la sortie même. Sur ce point, mes ob- 
servations différent de celles de Cienkowski; il croit que le 
contenu du kyste se divise avant la sortie et que la séparation en 
différentes parties a lieu dès ce moment. Je n’ai pas réussi à le 
voir une seule fois, malgré de longues recherches. 

Si la division doit se faire en deux, on voit en deux points 
opposés de petites protubérances protoplasmiques incolores appa- 
raître à la surface ; elles grandissent à vue d’œil, se hérissent de 
nombreux pseudopodes très fins. D'abord en massue, ils augmen- 
tent et s’élargissent (jig. 21), en se colorant peu à peu en 
rouge; il y apparaît aussi temporairement une ou deux vacuoles. 
En même temps, le contenu à l’intérieur du kyste s’est détaché de 
la paroi et s’étrangle légèrement dans son milieu. C'est suivant cet 
étranglement qu’a lieu la séparation des deux masses, qui aban- 
donnent en même temps dans la membrane la petite masse brune 
qui apparaissait sous forme de tache au milieu du protoplasma. 

Les zoospores constitués dès lors sont sphériques et toul 
couverts de très fins pseudopodes également répandus sur toute 
la surface. Ils conservent cette forme el la disposition des pseu- 
dopodes pendant leurs mouvements, qui sont lents d’ailleurs. 
La grandeur des zoospores varie suivant la grandeur des kystes 
et atteint 12 à 14 u (fig. 22). 

La copulation des zoospores se produit de la même façon que 
dans les espèces précédentes. Si deux d’entre eux se rencontrent 
et se touchent par leurs pseudopodes, aussitôt ils s’unissent 
par un lien délicat et incolore, qui se raccourcit de plus en plus ; 
le corps des deux zoospores vient à se toucher, et finalement ils 
s'unissent complètement (fig. 23). J'ai vu jusqu’à quatre zoospores 


LES VAMPYRELLA. 197 


de cette espèce s’associer, tantôt d’égales dimensions, tantôt iné- 
gaux. La copulation peut aussi se produire entre deux corps proto- 
plasmiques formés déjà chacun de la réunion de deux zoospores. 

Quel que soit le nombre des zoospores unis, nous avons tou- 
jours affaire à un plasmode, bien que sa forme soit toujours 
assez régulièrement sphérique, tout au plus ovoïde, et que ses 
dimensions ne dépassent guère celle d’un gros zoospore. 

A peine formés, les plasmodes cherchent à senourrir, tandis 
que les zoopores isolés se meuvent très longtemps sur les fila- 
ments d'algues, sans prendre aucune nourriture. J’ai, par exem- 
ple, suivi pendant des heures deux zoospores sans qu’ils aient 
cherché à se nourrir ; ils finirent par se rencontrer sur un fila- 
ment d’Œdogonium, et la copulalion eut lieu entre eux. À peine 
fut-elle accomplie, que le plasmode constitué perça la paroi et 
absorba le contenu d’une cellule. Cependant, si les zoospores ne 
s'unissent pas, ils finissent pourtant par prendre de la nourri- 
ture ou meurent. 

Pour se nourrir, le plasmode ou les zoospores se fixent sur 
une cellule d'Œdogonium, où ils restent quelque temps en re- 
pos ; les pseudopodes disparaissent en ce moment et la mem- 
brane cellulaire de l’'ŒÆdogonium est dissoute. Il se produit une 
légère secousse qui fait passer la plus grande partie du contenu 
vert de la cellule de l’'ŒÆdogonium dans le corps protoplasmique 
du Vampyrella considérablement gonflé. C’est sans aucun doute 
un effet de pression hydrostatique dû à la dilatation de la mem- 
brane cellulaire de l’'ŒÆdogonium. Le reste du contenu est ensuite 
sucé peu à peu par le Vampyrella. Le protoplasma vert absorbé 
se trouve au début accumulé au milieu du corps du Vampyrella, 
qui conserve encore un prolongement incolore engagé dans la 
cellule de l’algue. Ce prolongement rentrera plus tard dans la 
masse, et le contenu vert régulièrement réparti de façon à cacher 
presque complètement le contenu rouge. L'ensemble a un con- 
tour net et pourtant très délicat, et forme bientôt une légère tige, 
hyaline, incolore, qui peut présenter pendant un temps très 


court quelques granulations ; elles disparaissent bientôt et font 
3e sér., tom. 11. 14 


198 MÉMOIRES ORIGINAUX. 
place au pédicelle particulier du kyste qui développe à l’intérieur 
de la première sa membrane propre, tandis que la membrane 
extérieure constitue le voile. Ge nouveau kyste met tout au plus 
trois-quarts d'heure à se former, depuis le moment où il se nourrit 
jusqu’à ce qu'ilsoit complètement achevé (fig. 25). | 

Le contenu des kystes tout jeunes est d’un vert presque pur, 
c’est à peine sisurles bords on voit une coloration rouge pâle. Plus 
tard ilse colore tout entier en rouge brun, prend enfin une colo- 
ration rouge brique pâle, avec une tache obscure au milieu. Le 
kyste est mür ; dès ce moment, son protoplasma peut constituer 
des zoospores et l’évolution recommence telle que je viens de la 
faire connaître. 

J'ai encore à faire sur celte espèce une autre observation 
qui a échappé aux recherches de Cienkowski. Zoospores. et plas- 
modes peuvent en effet passer à l’état de repos sans avoir pris 
aucune nourriture; les pseudopodes sont résorbés et la masse se 
recouvre d’unelégère membrane : les kystes ainsi constitués sont 
sphériques et libres. 

En outre, comme Cienkowski l’a fait connaître, le V. pendula 
possède aussi des kystes durables qui se développent de la même 
manière que ceux du V.variabilis (fig. 26). Les kystes ordinaires, 
après avoir rejeté des résidus de nutrition, se contractent, consti- 
tuent une nouvelle membrane plus épaisse que la première et à 
double contour, munie de petites pointes aiguës ; le contenu. est 
rouge-orangé foncé, et divisé en un grand nombre de goutte- 
lettes d'aspect huileux. Certains kystes paraissent particulière 
ment destinés à devenir des kystes durables, car parmi ceux 
qui sont pédicellés on en voit parfois quelques-uns qui son 
aussi munis de petites pointes. Peut-être que les kystes dura- 
bles ne peuvent être produits que par un plasmode, bien que 
j'aie acquis la certitude que, si cela est, cette transformation 
n’est pas nécessaire, car j'ai vu des kystes issus de plasmodes 
se transformer directement en zoospores. Je ne puis rien affir- 
mer encore au sujet du développement ultérieur des kystes 


durables du V. pendula. 


LES VAMPYRELLA. 199 

Vampyrella inernus Klein. — J'ai donné ce nom à l'espèce que 
j'ai étudiée en 1868 à Zurich. A plusieurs égards, il ressemble aux 
espèces précédentes, mais il s’en distingue pourtant par diverses 
particularités qui le caractérisent nettement. 

Comme le V. pendula, c'est sur des Œdogonium que le 
V. inermis forme des kystes presque identiques à ceux de la 
précédente espèce ; comme eux, ils sont munis d’un voile, 
d'un pédicelle, colorés en rouge et finement ponctués avec 
une tache sombre au centre. 

J'y ai toujours vu la masse protoplasmique s'échapper sans 
se diviser pour former un seul zoospore, toujours sphérique , 
pourvu de deux sortes de pseudopodes, très fins, aigus ; les au- 
tres, beaucoup moins nombreux d’ailleurs, en wassue, changent 
continuellement de place et de forme (/ig. 28, 29). 

La copulation des zoospores se produit comme dansies précé- 
dentes espèces; j'y ai pourtant noté parfois des particularités 
qu'il ne sera peut-être pas inutile de signaler. J'ai vu, par exem- 
ple, une fois, le contenu rouge sortir d’un côté de la cellule-kyste, 
sous la forme d’une protubérance en massue, qui se couvrit bien- 
tôt de pseudopodes ; la tache brune était déjà rejetée de côté. 
C’est à ce moment qu'un zoospore s’approcha du côté opposé 
de la cellule-kyste ; aussitôt le protoplasma sortit aussi en face 
de ce zoospore, forma une protubérance de plus en plus grande, 
qui s’unit au zoospore en attirant vers lui tout le protoplasma 
qui avait fait hernie sur l’autre face de la cellule. Bientôt, tout le 
protoplasma eut quitté la cellule-kyste ; la copulation fut dès iors 
complete. 

Ailleurs, j'ai vu la réunion des zoospores se faire à l’intérieur 
même du kyste, où un zoospore étranger allait s’unir à celui qui 
était occupé à en sortir. 

Le plasmode constitué présente du côté vers lequel il pro- 
gresse une marge étroile et témoigne que la fusion des deux 
masses n'est pas complète dés le début. Le protoplasma y est en 
effet accumulé en certains points; il est, comme les zoospores, 
muni de fins vseudopodes, mais en possède, en outre, de très 


200 MÉMOIRES ORIGINAUX. 

gros, lobés, irréguliers et très mobiles, du côté vers lequel il 
progresse (fig. 30). Plus tard, le mélange devient complet et la 
marge disparaît partout, excepté du côté vers lequel a lieu le 
mouvement. Plus tard, il se fixe sur une cellule d'Œdogonium, 
lui enlève son contenu et forme un kyste. Tous ces phénomènes 
se passent comme dans le V. pendula ; les kystes durables que j'ai 
pu observer présentent, avec ceux de l'espèce précédente, une 
différence intéressante; leur membrane primitive n’est pas 
hérissée des petites pointes que je viens de signaler chez le 
V. pendula. C'est pourquoi je l’ai nommé inermis. Pas plus que 
pour les espèces précédentes, je ne puis rien dire encore du dé- 
veloppement ultérieur de ces kystes durables (fig. 31). 


Vampyrella pedata Klein. — Cette espèce présente des carac- 
tères si particuliers qu'il faudrait peut-être la considérer comme 
un représentant d’un nouveau genre; cependant la plupart de 
ses caractères la rapprochent des Vampyrella. 

J'ai observé le V. pedata sur trois espèces d'Œdogonium. Ses 
cellules-kystes sont relativement grandes, elles ont de 44à 52 y 
de largeur sur 28 à 32 de hauteur. Leur forme est sphérique, 
ellipsoïde ou ovoide irrégulière ; chaque cellule-kyste est pourvue 
d’un pied qui la fixe dans la cellule vidée de l'Œdogonium dont 
elle s'est nourrie. Une seule fois, j'ai vu un exemplaire qui était 
pourvu de deux semblables prolongements, enfoncés dans deux 
cellules contiguës de la plante nourricière. La membrane de la 
cellule-kyste est mince et simple, très délicate à la surface du 
pied ; l’iode et l'acide sulfurique la bleuissent (/ig. 32, 33). 

Lors de la maturité, le contenu est rouge brique foncé, à 
grosses poncluations, avec des gouttelettes huileuses très réfrin- 
gentes. Il y a toujours au milieu de la cellule quelques petites 
taches formées par les résidus non digérés de la nutrition. 

La cellule-kyste forme ordinairement deux zoospores, quelque- 
fois un seul, ce qui arrive pour les kystes les plus petits. Dans 
le cas le plus ordinaire, c’est par deux points opposés sur le côté 
de la cellule-kyste qu'a lieu la sortie ; elle est indiquée tout 


LES VAMPYRELLA, 201 


d’abord par une ligne claire qui sépare tout à la fois à l'intérieur 
de la cellule les petites taches et les granulations protoplasmiques. 
Deux prolongements apparaissent, faiblement colorés en rouge 
d’abord, sans vacuole et sans pseudopode ; ils grandissent à vue 
d'œil : le contenu se détache de la paroi du kyste ; la masse 
s’étrangle suivant la ligne claire et se sépare définitivement eu 
deux corps entre lesquels les résidus de la nutrition demeurent 
seuls (fig. 33-35). 

Les deux zoospores, complètement dégagés, irrégulièrement 
sphériques, se meuvent lentement, et sans le secours de pseudo- 
podes qui n’existent pas. Peu à peu leurs mouvements s’accen- 
tuent ; on voit alors apparaître, du côté vers lequel ils progres- 
sent, une marge très étendue parfaitement limitée vis-à-vis do la 
partie rouge, dans laquelle se voient des courants de très fins 
granules en différentes directions (fig. 36). Cette marge n’est antre 
chose qu’une sorte de gros pseudopode qui se meut de droite et 
de gauche, qui entraine derrière lui la masse colorée en lui faisant 
subir le contre-coup de ses mouvements : il est rare qu’on y ob- 
serve de vrais pseudopodes ; cela ne paraît se produire que très 
peu de temps avant la période de repos ; ils sont alors courts, 
très gros et irréguliers (fig. 37). 

Ces zoospores ont été à deux reprises décrits par les zoologistes 
et considérés par eux comme des Rhizopodes, ce qui s’explique 
par l'ignorance dans laquelle ils étaient de leur état de kystes 
aussi bien que de leur mode de nutrition. Hertwig et Lesser ! 
l’ont nommé Hyalodiscus rubicundus et F.-E. Schulze ? l’a dési- 
gné sous le nom de Plakopus ruber. Ge dernier savant donne une 
courte description, avec de nombreuses figures, de la structure 
particulière et des curieux mouvements de ces zoospores. Les 
uns comme les autres ont cru y voir un noyau que je n’y ai 
jamais observé. Aussitôt après leur formation, les zoospores ont 
une coloration tellement foncée, qu'il n’est pas possible d’en étu- 


a —————————————————— Zn, 


1 Loc. cit., pag. 49. 
2 F.-E. Schulze ; Archiv für mikrosk. Anat., vol. XI, pag. 348. 


202 MÉMOIRES ORIGINAUX. 


dier l'intérieur ; plus tard ils sont un peu plus brillants, vrai- 

semblablement par suite des transformations que la respiration 

fait subir au contenu. On y observe bien alors une masse som- 
bre, mais ce n’est autre chose que le résidu de la digestion, et on 

ne saurait le confondre avec un noyau. 

Ces zoospores peuvent s’enkyster même sans avoir pris de 
nourriture ; ils forment dans ces conditions des kystes sphériques, 
libres, à membrane délicate. Lorsque plus tard ils se résolvent 
de nouveau en zoospores, on n’y retrouve plus ce prétendu noyau, 
mais des granulations opaques persistent seulement dansla mem- 
brane vidée du kyste (/ig. 38). 

Les zoospores du V. pedata se meuvent rapidement et pendant 
longtemps, quelquefois pendant plus de huit heures, sans pren- 
dre de nourriture, bien que souvent ils rampent sur les filaments 
d’'ŒÆdogonium. Je n’ai pu acquérir la preuve qu'ils se réunissent 
entre eux, malgré de longs efforts. Divers indices pourtant me 
font croire que cette copulation a lieu. 

Pendant leur période de nutrition, les zoospores du V. pedata 
se fixent pendant quelque temps sur une cellule d'Œdogonium, 
presque sans se mouvoir ; la paroi cellulaire est bientôt dissoute, 
mais l'absorption du contenu de la cellule se fait d’odinaire len- 
tement; si l’'Ædogonium a de grosses cellules, le contenu d’une 
seule d’entre elles suffit au zoospore, qui ne l’absorbe même pas 
toujours tout entière. Dans les petites espèces d'ŒÆdogonium, le 
zoospore, avant de s’enkyster, vide successivement plusieurs cel- 
lules, quelquefois assez éloignées les unes des autres. Il arrive 
aussi qu'un zoospore absorbe le contenu de deux cellules voisi- 
nes, et qu’alors il s’enkyste sur place avec les deux pieds dont 
j'ai parlé au début ; mais ce dernier cas n’est pas fréquent. Pres- 
que toujours, après s’être nourris, les plasmodes aussi bien que 
les zoospores continuent à se mouvoiret s’en vont sur d’autres 
cellules voisines du même filament, ou même sur d’autres fila- 
ments. Au moment de l’enkystement, il arrive fort fréquemment 
que la couleur du Vampyrella pedata soit un peu verte, mais elle 
se transforme peu à peu, prend la coloration foncée caractéristi- 


LES VAMPYRELLA. 203 
que de la maturité, qui persiste pendant ün à trois jours, et pâlit 
ensuite pour laisser apparaître en même temps les taches foncées 
que nous avons fait connaître. 

Je n’ai pas jusqu’à présent trouvé de kystes durables chez le 
Varnpyrella pedata. 


À la suite de l’histoire des Vampyrella, je dois faire connaître 
encore un organisme qui rappelle beaucoup les précédents, mais 
qui, à quelques points de vue, notamment par son mode de 
nutrition, se rapproche considérablement du Monas amyli Cnk. 
C'est en raison de cette ressemblance que je l’ai nommé Wona- 
dopsis vampyrelloïdes. Sa parenté avec le Vampyrella est incon- 
testable. 

Au fond du verre où je cullivais les Vampyrella variabilis, 
pendula el pedata, se trouvaient des masses mucilagineuses, 
formées de la réunion d’un grand nombre d’algues vertes unicel- 
lulaires qu’il faut sans doute rapporter au genre Tetraspora. C'est 
au milieu de ces cellules que se trouvait mon Monadopsis ; il y 
formait de très petites cellules-kystes, sphériques ou ellipsoïdes, 
qui rappellent les kystes les plus petits du V. variabilis (fig. 39). 
Leur membrane est très délicate, prend une coloration bleue 
très nette sous l’action de l'iode et de l’acide sulfurique ; leur 
contenu est rouge pâle, finement ponctué, avec quelques granu- 
lations obscures. Il quitte plus tard la membrane, tout à fait 
comme dans les Vampyrella ; presque toujours je l’ai vu sortir 
en deux où trois parties ; l'émission commence chez les Vampy- 
rella en autant de points différents qu’il se formera de zoospores. 
Mais il m'a paru qu'ici la division du protoplasma se fait dès 
avant la sortie. Le protoplasma sort sous forme d’un petit prolon- 
sement de plus en plas gros, et chaque zoospore abandonne 
lentement la membrane du kyste (fig. 40) ; après leur sortie, le 
mouvement de ces zoospores n’est pas plus rapide ; leur colora- 
tion est rouge pâle ; formes anguleuses variables, à la manière des 
Amibes les plus petits. Leurs angles sont finement étirés en psea- 
dopodes à peine visibles, qui les rappro-hent beaucoup des corps 


204 MÉMOIRES ORIGINAUX. 
à forme d’Actinophrys qui proviennent des zoospores de Monas 
Amyli ! (fig. 41). 

Je n’ai pu observer directement la copulation de ces zoospores, 
mais elle me paraît fort probable; car si je n’ai pu la constater 
c'est fort probablement à cause de la petitesso et de la faible 
coloration de ces corpuscules, qu’on ne peut suivre dans leurs 
mouvements au milieu des algues où elles vivent. 

Qu’un de ces zoospores arrive au contact d’une de ces cellules 
que, sans une détermination plus exacte, rous rapporterons au 
genre Zetraspora : aussitôt il s’y étale, s’élargit à sa surface, 
de façon à l’entourer de la même façon que le fait le Monas Amyli 
autour des grains d’amidon (fig. 42). Quand la cellule verte est 
complètement englobée, le Monadopsis s’entoure d’une nouvelle 
membrane à l’intérieur de laquelle sont enfermées les cellules 
du Tetraspora. Il y a même des kystes dans lesquels on trouve 
jusqu’à 3 cu # cellules vertes à la fois (/ig. 43). Dans ce cas, un 
seul zoospore de Moncdopsis n’a pu suffire, car ils sont indivi- 
duellement bien trop petits; mais il a bien fallu que plusieurs 
d’entre eux se réunissent d’abord, ou tout au moins qu'ils se 
soient rencontrés en même temps autour des cellules nourri- 
cières et qu'ils se soient réunis au moment même où ils les 
entourent, comme cela arrive aussi pour le Monas Amyli *?. 

Les cellules vertes englobées dans le jeune kyste paraissent 
intactes au début et sont entourées d’une couche gris pâle. Mais 
la masse verte se rétrécit peu à peu, tandis que la couche grise 
devient de plus en plus épaisse et se colore peu à peu en rouge. 
Enfin a matière verte disparaît complètement ; le kyste est mür ; 
l’évolution que nous venons de décrire recommence. 

Après la sortie des corps protoplasmiques, qui vont constituer 
les zoospores, on voit encore dans la membrane vidée du kyste 
quelques petites granulations de couleur foncée, dont nous avons 
déjà constaté la présence dans le kyste mür; ce sont les résidus 


1 Voy. Cienkowski; Das Plasmodium. Pringsheims’ Jahrb., Band III, pl. XIX, 
fig. 10 et 11. 


2 Voy. Cienkowski; loc. cit., pag. 431 et pl. XIX, fig. 13-15. 


LES VAMPYRELLA. 205 


de la digestion qui, après l’émission des zoospores, se réunissent 
toujours en un globule légèrement coloré, formé vraisemblable- 
ment à l’intérieur de la membrane non digérée de la cellule nour- 
ricière (fig. 44). 

Peut-être existe-t-il encore d’autres périodes de l’évolution du 
Monadopsis qui m'ont échappé. J’ai cru pourtant devoir en dire 
ici ce que j'ai pu en connaître, parce que cet être me paraît bien 
être une forme de passage entre les Vampyrella et le Monas 
amyli. 


PLACE DES VAMPYRELLA DANS LA CLASSIFICATION. 


Nous ne pouvons songer à établir avec quelque précision le 
développement des Vampyrella que si nous attachons une égale 
importance à tous les états de leur développement. On n'y était 
pas arrivé jusqu'ici : d’abord parce que nos connaissances présen- 
taient de nombreuses lacunes sur certains points, puis aussi parce 
que la plupart des auteurs se sont attachés de préférence à l’état 
libre ; iis ont élé amenés tout naturellement à considérer les 
Vampyrella comme des animaux, et avant tout comme des Rhi- 
zopodes. Les recherches de Cienkowski le mirent sur la voie 
en lui faisant reconnaitre la ressemblance des Vampyrella et des 
organismes voisins avec les Myxomycèêtes ; il les connaissait 
pourtant encore trop imparfaitement, puisqu'il n’y avait vu ni la 
copulation des zoospores ni la formation du plasmode ; c’est 
pourquoi il considère encore les Vampyrella et les formes 
voisines comme des Animaux, comme des Monades, formant le 
passage au règne végétal. 

Si au contraire nous nous rappelons ce que nous venons de 
voir sur le développement de ces êtres, nous serons amené à 
conclure qu’ils ont bien plus de rapports avec les plantes qu'avec 
les animaux, et nous reconnaîtrons que, d’une part, ils ont bien 
des traits communs avec les Chytridiacées, qu’à d’autres égards 
ils ne peuvent être éloignés des Myxomycètes. 

Leur vie dans l’eau et la forme de leurs kystes rappellent les 


206 MÉMOIRES ORIGINAUX. 


Chytridiacées'. Comme eux, les Vampyrella ont des cellules- 
kystes d’où s’échappent des corps mobiles, des zoospores ; et 
ilest à remarquer qu’à côté de différences notables, les zoospores 
des Chytridiacées présentent aussi des mouvements amiboïdes et 
des changements de forme”. Le mode de nutrition est le même 
des deux côtés, mais se fait plus rapidement chez les Vampyrella 
que chez les Chytridiacées. Chez ces dernières, on trouve aussi, 
dans les kystes vidés, ces corps bruns que nous avons reconnus 
chez tous les Vampyrella ; des deux côtés, ce sont des résidus de 
la digestion *. Enfin il faut ajouter encore que les phénomènes 
de copulation sont connus déjà dans les Chytridiacées, et que So- 
rokin a vu les zoospores s’accoupler dans son Tetrachytriwm tri- 
ceps. L’Olpidiopsis Saprolegniæ,Chytridiacée connue depuis long- 
temps pour vivre dansles tubes de Saprolegnia, émet des z00- 
spores qui pénètrent dans les tubes du Saprolegnia, qui s'y meu- 
vent el y changent de forme grâce à leurs mouvements amiboï- 
des, et forment plus tard des sortes de plasmodes de dimensions 
a-sez considérables, qui sont probablement formés par la réunion 
d’un certain nombre de zoospores à l’intérieur même des Sapro- 
legnia *. 

D'autre part, les mouvements, les changements de forme et 
le fusion des zoospores, la formation des plasmodes, sont iden- 
tiques chez les Vampyrella et les Myxomycètes, ce qui permet- 
trait encore de considérer les Vampyrella comme des Myxomy- 
cètes aquatiques. Qu'ils vivent dans l’eau, on ne saurait à coup 
sûr fonder une différence sérieuse sur cet habitat; le développe- 
ment des Myxomycètes se fait toujours dans des lieux humides, el 
il y a d’ailleurs beaucoup de familles animales et végétales dont 
certains représentants vivent dans l’eau, tandis que les autres ha- 


1 Braun ; Ueber Chytridium, etc. 

2 Sorokin ; Einige neue Wasserpilze. Bot. Zeit., 1874, pag. 307.-A, Fischer, 
Bot. Zeit., 1880, pag 705. 

3 Nowakowski ; Beitr. z. Kenntn. d. Chytridiaceen, Beitr.z. Biologie der Pflan- 
zen de F. Cohn. Band II, pag. 77 et pl. IV, fig. 1, 7 et 9. 

4 A. Fischer; Bot. Zeit., 1880, pag. 705. 


LES VAMPYRELLA. 207 


bitent l’air, et qui constituent pourtant des séries des plus natu- 
relles. Cette circonstance que les zoospores et le plasmode lui- 
même peut s’enkyster sans s’être nourri, se retrouve encore chez 
les Myxomycètes, où nous connaissons des kystes provisoires 
formés dans des circonstances défavorables, qui peuvent, comme 
ceux des Vampyrella, revenir plus tard à l’état de mouvement". 

De tout ceci il résulte, je crois, que les Vampyrella se rap- 
prochent beaucoup des Chytridiacées, mais que leur parenté avec 
les Myxomycètes est encore plus étroite. Je suis d’avis qu’on 
pourrait les considérer comme l’origine d’une série double qui 
passerait aux Myxomycètes par une série d’intermédiaires encore 
inconnus, et d’autre part aux Chytridiacées. 

Le noyau manque, il est vrai, chez les Vampyrella, tandis qu'on 
le trouve chez les Myxomycètes et les Chytridiacées ; l’absence 
du noyau me paraît être le signe d’une organisation plus simple, 
marquer par conséquent l'infériorité des Væmpyrella par rapport 
aux deux groupes en présence, mais ne me semble pas suffire 
pour les en éloigner. On peut ajouter encore, en faveur de la même 
idée, que la fusion des zoospores n'a pas encore atteint le degré 
de développement auquel il est arrivé chez quelques Chytridiacées 
et les Myxomycètes, puisqu'elle y paraît nécessaire pour que la 
suite du développementaitlieu ; chez les Vampyrella, nous savons 
que les zoospores peuvent continuer à se développer, se nourrir, 
et former de nouveaux kystes, même s'ils ne se sont pas copulés. 

C'est un phénomène fréquent chez les organismes inférieurs, 
qui constituent des formes de passage d'un groupe à l’autre, que 
certain caractère qui leur est particulier ce soit pas d’ailleurs 
également développé dans toutes les espèces. Ainsi, bon nombre 
de Chytridiacées sont uniquement asexuées, n’ont que des zoo- 
spores; d’autres, notamment le Tetrachytrium, présentent une 
copulation des zoospores ; d’autres enfin, telles que le Zyygochy- 
trim, présentent des phénomènes de copulation qui les rappro- 


! De Bary ; Morphol. und Physiol. d. Pilze, Flechten, und Myxomyceten, pag. 
310 et 311. 


2C8 MÉMOIRES ORIGINAUX. 


chent des Myxomycètes, avec lesquels les affinités des Chytridia- 
cées paraissent aujourd’hui démontrées. 

Les Vampyrella en sont un autre exemple en ce qu’ils sont 
ordinairement unisexués et se reproduisent par des zoospores 
chez lesquels pourtant des phénomènes de copulation apparaissent 
sans s’y manifester encore comme nécessaires. 

A Lous les caractères que nous avons signalés en faveur de la 
thèse qui voit dans les Vampyrella des plantes plutôt que des 
animaux, nous pouvons ajouter celui du bleuissement des mem- 
branes de leurs kystes par l’iode et l’acide sulfurique, caractère 
commun à presque toutes les membranes cellulaires végétales. 
Leur mode de nutrition milite encore en faveur de cette manière de 
voir, carles Vampyrella,comme la plupart des champignons para- 
sites,se nourrissent aux dépens de certaines espèces déterminées. Je 
n’ai pas vu les zoospores du V.variabilis se nourrir sur deux espè- 
ces, bien qu’à côté d’eux il y eût divers Spirogyra, Mougeotia, 
Œdogoniuwm et Cladophora. Il en est de même pour les V. pen- 
dula, V. inermis et V. pedata. Enfin le V. vorax se nourrit pres- 
que exclusivement, nous l'avons vu, d’une seule espèce de 
Diatomée. Les vrais Amibes et d’autres Rhizopodes se comportent 
tout autrement, se nourrissent de n'importe quel protoplasma 
vivant ; le Vuclearia, que Cienkowski place près de Vampyrella 
parmi les Monades, vide successivement les cellules d'algues très 
différentes qu'il rencontre sur son passage. 

Il n’en est pas moins vrai que le développement des Vampyrella 
est en beaucoup de points le même que celui de certains animaux. 
Leurs zoospores ressemblent d’une façon si frappante aux Rhi- 
zopodes du genre Actinophrys, qu'on les a souvent désignés 
sous le norn d’Amibes en forme d’Actinophrys. Il faut ea excepter 
les zoospores du V. pedata qui n’a pas les pseudopodes semblables 
à ceux des Actinophrys, mais dont les mouvements n’en ont pas 
moins les mêmes caractères. 

Il est encore, dans le mode de nutrition, un fait qui rapproche 
les Vampyrella des animaux : nous savons en effet que le plas- 
mode ou le zoospore s’applique contre la cellule nourricière, en 


LES VAMPYRELLA. 209 


perce la membrane et en absorbe tout d’un coup ou du moins 
en très peu de temps le contenu ; mais si nous passons en revue 
les divers moyens par lesquels les plantes parasites absorbent 
leur nourriture,nous y verrons une foule de procédés avec lesquels 
celui des Vampyrella a des ressemblances qui rendent son mode 
d'absorption moins particulier qu’il ne le semble au premier 
coup d'œil. 

Il y a donc, dans l’histoire de ces êtres, certains faits qui les 
rapprochent des animaux ; d’autres au contraire les placent plus 
près des plantes. Nous pouvons les considérer comme des êtres 
intermédiaires : ils appartiennent à cet ensemble d'organismes qui 
peuvent à la fois être considérés comme le point de départ des 
animaux et des plantes. 

C'est pour ces êtres, pour ainsi dire ni animaux ni plantes, 
qu’on a cru devoir créer un troisième règne, celui des Protistes ; 
il n’a pas encore élé adopté d’une façon générale, et à vrai dire 
sa création ne me paraît pas suffisamment motivée.On range dans 
ce règne des Protistes tous les organismes très simples qu'il est 
difficile de rapporter nettement à tel ou tel groupe ; mais suivant 
que certains d’entre eux présentent des caractères qui rappellent 
davantage les plantes ou qui rappellent au contraire davantage 
les animaux, on pourrait distinguer des Prolistes animaux et des 
Protistes végétaux. Les uns passent aux plantes, les äutres aux 
animaux. Si nous remontons la série, nous arrivons quelque part 
à des êtres qui ne peuvent être plutôt placés d’un côté que de 
l’autre. C’est là le point de départ commun qui nous sert de base 
et que nous considérons comme la souche commune aux deux 
règnes. 

La nature n’a pas les limites nettes, cela est plus vrai que 
partout ailleurs lorsqu'il s’agit de l’histoire du développement 
des êtres ; et pourtant nous ne pouvous la concevoir qu’au moyen 
de lim'tes qui sont nécessaires. Mais n'est-il pas plus légitime et 
plus simple de ne chercher une limite qu'entre les animaux et 
les plantes, au lieu de jeler entre eux un nouveau règne que nous 
aurons également à limiter vis-à-vis des plantes d’une part, vis- 


210 MÉMOIRES ORIGINAUX. 


à-vis des animaux de l’autre, et où nous éprouverons en outre 
la difficulté de savoir si tel ou tel Proliste est plus végétal 
qu'animal, et inversement ? 

La distinction entre les animaux et les plantes a été établie sur 
l'observation des formes les plus élevées, ce qui est légitime et 
naturel, car entre les plantes élevées en organisation et les animaux 
les plus différenciés, il n’y a pas seulement des différences mais 
des caractères opposés qui s’excluent réciproquement. Ces 
caractères opposés deviennent de moins en moins nombreux et 
moins définis à mesure qu’on descend dans la série, puis s’effa- 
cent complétement. La même chose n'existe pas quand il s’agit 
des Protistes, parce que bon nombre des êtres qu'on y a rangés 
peuvent encore être déterminés comme animaux ou comme 
plantes,et que le nombre de ceux qu’on ne peut encore rapporter 
ni à l'un ni à l’autre des deux groupes est si faible que l’établis- 
semeni d’un règne nouveau pour eux me paraît tout à fait superflu. 
Ces êtres-là appartiennent aussi bien aux plantes qu'aux animaux ; 
ce sont des formes de passage, des points de départ communs 
dans deux directions divergentes, que les zoologistes et les bota- 
pistes ont autant d'intérêt à suivre de ia façon la plus attentive. 

Nous connaissons déjà la parenté des Vampyrella avec les 
Myxomycètes et les Chytridiacées d’une part, avec les Rhizopodes 
et d’autres organismes amiboïdes d’autre part. Nous avons con- 
staté que certaines particularités les relient aux uns et aux autres. 
Nous pouvons donc espérer que leur étude, poursuivie de près à 
ce double point de vue, nous amènera à préciser plus exactement 
leur place. 

Si maintenant nous cherchons à déterminer les plus proches 
parents des Vampyrella et leur position relative, nous aurons à 
nous occuper successivement du Z'onadopsis, du Monas amyli 
de Cienkowski' (Protomonas amyli, Hæckel) *, du Protomyxa 


oo 


1 Pringsh. Jahrb. Band II, pag. 427.-Archiv. für mikr. Anatom. Band T, 
pag. 204-213. 
2 Hæckel, Biol. Studien. Band I, pag. 71. 


LES VAMPYRELLA. 211 
aurantiaca.de Hæckel, et: peut-être aussi de son Myxastrum. ra- 
dians ". 

Le Monas amyli possède des kystes aux dépens desquels se 
forment beaucoup de zoospores ; ils sont formés parune division 
du contenu du kyste, qu’ils abandonnent ensuite. Au, début, ils 
sont oblongs, fusiformes.et munis de deux cils; plus tard, ils 
prennent, la forme d’amibes et se fusionnent plusieurs ensemble 
pour: former, de petits plasmodes. Pour arriver à cette fusion, 
plusieurs zoospores s’appliquent sur un même grain d’amidon 
de Nitella, se réunissent.en formant autour du grain une sphère 
protoplasmique, puis un kyste. Le: Monas amyli possède d’ailleurs 
aussi des kystes durables, comme les Vampyrella. 

Le Protomyxa et le Myxastrum sont des organismes. marins. 
Lepremier forme des kystes sphériques, remplis d’un. proto- 
plasma coloré en rouge orangé intense. Le contenu se divise 
plus tard en nombreux corps dépourvus d’enveloppe qui quittent 
le kyste et constituent les zoospores ; ils ont au début la forme 
d’une poire et sont terminés à leur extrémité effilée par un cil 
délicat: ils ont donc la forme et le mouvement des zoospores 
de Myxomycètes. Plus tard, les zoospores du Protomyxa pren- 
nent.aussi la forme amiboïde et s’accouplent les uns avec les 
autres, lorsqu'ils se rencontrent. Il se forme ainsi des plasmo- 
des munis de vacuoles s’anastomosant entre elles, comme celles 
des Myxomycètes. Après avoir pris sa nourriture, qui con- 
siste en Diatomées.et autres organismes dont les parties dures sont 
rejetées, après l’absorption de leur contenu, le plasmode du 
Protomyza s'arrondit, sécrète une membrane et forme un nouveau 
kyste. 

Les zoospores du. Monas amyli et du Protomyxa sont dépour- 
vus.de, noyau.et ont le même degré de développement que ceux 
des Vampyrella, mais la forme initiale des zoospores des deux 
premiers organismes les rapproche davantage des Myxomycètes. 

Le Myxastrum radians semble avoir atteint un degré de dé- 


4 Loc. cit, pag. 10 et 30. 


212 MÉMOIRES ORIGINAUX. 


veloppement encore plus élevé ; le contenu de ses kystes se di- 
vise en effet en plusieurs parties munies chacune d’une enve- 
loppe ; Hæckel leur donne le nom de spores. Chacune de ces 
spores, après s'être dégagée de la membrane du kyste, produit 
un zoospore en forme d’Actinophrys. Ces zoospores grandissent, 
peut-être seulement par suite de leur nutrition, peut-être aussi par 
copulation (le fait n’a pas été observé), contractent et résorbent 
leurs pseudopodes, sécrêtent une enveloppe et retournent à l’état 
de kyste. 

De tous les organismes que nous connaissons, c’est peut-être 
celui-là qui présente, avec les Vampyrella, la plus étroite parenté 
et qui établit le passage entre eux et les Myxomycètes. 

Mais nous avons constaté chez le Vampyrella divers caractères 
qui le rapprochent des animaux, et nous pouvons encore nous 
demander quels sont les êtres qui forment le passage entre eux 
et le règne animal. 

Les données actuelles ne sont peut être pas suffisantes pour 
établir de très près la parenté du Vampyrella avec les animaux ; 
mais il faut en tout cas la chercher parmi les Rhizopodes les plus 
inférieurs, etnotamment parmi les Amibes'. Il est possible que 
le Vuclearia établi par Cienkowski, et peut-être aussi l’Actino- 
phrys sol, appartient à ces formes de passage qui unissent les 
Vampyrella au règne animal. 

Quant au Vuclearia, ses zoospores ont, extérieurement du 
moins, la plus grande ressemblance avec ceux des Vampyrella. 
Au point de vue de leur forme, deleurs pseudopodes, de leurs 
mouvements, et aussi dans une cerlaine mesure au point de 
vue de leur mode de nutrition, il y a presque similitude entre 
les deux genres ; mais le développement du Nuclearia estencore 
trop imparfaitement connu pour nous permettre de conclure à 
leur parenté étroite. Ge que nous savons de l’Actinophrys nous 
autorise pourtant à la regarder dès maintenant comme vraisem- 
blable. 


1 F.E. Schulze; Hypothetischer Stammbaum der Rhizopoden. Archiv. für mikr. 
Anatomie. Band XII, pag. 21, pl. I. 


LES VAMPYRELLA. 213 


Il est certain que l’Actinophrys sol se relie directement au Mu- 
clearia. Tous deux sont constitués par un protoplasma incolore 
très vacuolaire, ont un noyau presque toujours central, et se 
rapprochent encore par la forme de leurs pseudopodes, par leur 
vacuole contractile, leur mode de nutrition et de division. 


Je crois devoir ajouter encore quelques observations person- 
nelles sur l’Actinophrys, dont la connaissance demande, je crois, 
à être complétée. Il me semble qu'il y a bien à ajouter encore 
sur la copulation ou la conjugaison de cet être, qui ne me paraît 
pas se produire aussi fréquemment que Hertwig et Lesser le 
prétendent. 

Mon intention n'est pas de développer ici la structure et le 
développement de l’Actinophrys sol ; je ne ferai qu’ajouter quel- 
ques renseignements complémentaires sur la division ella copu- 
lation dans cette espèce. 

J'ai pu suivre pendant six Jours de suite cinq 4ctinophrys que 
je cultivais dans une même préparation. Au début, ils avaient à 
leur disposition peu de nourrilure et témoignaient une remar- 
quable mobilité. D'eux d’entre eux, très différents de grosseur, 
vinrent en contact et formèrent, après leur fusion complète, un 
nouvel individu très grand, complètement sphérique, pourvu 
d’une cavité contractile. Plus tard, il se forma dans la prépara- 
tion une masse d’infusoires, el notamment de petits organismes 
mobiles monadiformes ; ils constituèrent pour les Actinophrys 
une nourriture très favorable. Ceux-ci se mirent à grossir aussi 
bien que ceux qui ne s'étaient pas accouplés, prirent la forme 
oblongue ou en biscuit, et laissèrent voir deux noyaux qui se 
trouvaient chacun au milieu d’une des moitiés de l’ensemble. La 
division ainsi préparée s’effectua alors ; les deux moitiés s’éloi- 
gnèrent l’une de l’autre; le protoplasma qui les réunissait devint 
de plus en plus étroit, se réduisit à un mince filet, et finit par se 
rompre. Cette division se reproduisit sous mes yeux 4 ou 5 fois 
en six jours. Pendant ce même temps, je ne pus voir qu'une 
seconde copulation, qui même n’aboutit pas complètement ; les 


3e sér,, (Om. 11 15 


214 MÉMOIRES ORIGINAUX. 


deux Actinophrys, au moment où leur union allait être complète, 
se séparèrent l’un de l’autre ; l’un d’eux recommença à se divi- 
ser comme antérieurement. De ces exemples et de quelques 
autres dans le détail desquels je crois inutile d’entrer, je crois 
pouvoir conclure que la copulation est un phénomène assez peu 
fréquent chez l’Actinophrys ; ceux de ces organismes qu’on ren- 
contre avec deux ou plusieurs noyaux oblongs ou en forme de 
biscuit, qu'Ehrenberg avait déjà observés et auxquels il a donné 
le nom d’A. difformis, sont, selon moi, des individus en voie de 
division et non de conjugaison ‘. 

Mais ce qui nous intéresse le plus en tout ceci, c’est qu'il y a 
réellement une copulation chez les Actinophrys, que cette co- 
pulation ressemble assez à celle que nous avons observée dans 
les Vampyrella pour que nous puissions reconvaître entre eux 
des caractères de parenté. Mais puisque nous savons déjà que le 
Nuclearia ressemble d’une manière remarquable à l’Actinophrys, 
nous avons aussi à voir par quels liens le premier s’unit aux 
Vampyrella. 

Le Nuclearia et l'Actinophrys ont tous deux des noyaux qui 
manquent aux Vampyrella, et marquent par conséquent un état 
de développement un peu plus élevé. C’est aussi le cas pour la 
plupart des Amibes, qui à d’autres points de vue aussi se 
relient aux Vampyrella, sans qu’on ait pourtant la preuve de leur 
parenté. 

On ne connait, je crois, aucune forme dépourvue de noyau 
qu’on puisse considérer comme intermédiaire entre le Vampy- 
rella et le Nuclearia. 

Sije considère l’Actinophrys et le Nuclearia comme formant 
le passage du Vampyrella aux animaux, c’est que je considère 
tout ce que nous savons des deux premiers comme étant avant 
tout de nature animale. Tels sont le mode de nutrition, la diges- 
tion des matières nutritives, la division, phénomènes qui oni 
tous lieu pendant la période de mouvement et se passent tout à 


1 Ebrenberg; Infusionsthierchen, pl. XXXI, fig. 8. 


LES VAMPYRELLA, 215 


fait comme chez les animaux déjà différenciés les plus voisins 
des êtres qui nous occupent ; ils diffèrent au contraire de cequi 
se passe ordinairement chez les plantes. Je pourraisajouter encore, 
à l'appui de ma manière de voir, la présence d’une cavité con- 
tractile. 

Si nous essayons de représenter dans un tableau les affinités 
et la parenté du Vampyrella avec les différents groupes inférieurs 


des plantes et des animaux, voici, à mon avis, comment nous 
pourrons l’établir. 


RÈGNE VÉGÉTAL. RÈGNE ANIMAL. 
En SR CC RS 
ZYGOMYCÈTES : 
. Rhizopodes 
TO 
Zygochytrium ? : 
FA . 
a 
S . 0 . 
Pa Tetrachytrium . . 
= : MYxOMYCÈTES . Actinophrys 
E 0 ® L 
* 
© . 0 . 5 “ 
Olpidiopsis Saprolegniæ  . . . 
À L Amibes . . 
(Myxastrum)? : ia 
: ; . Nuclearia 
Protomyxa . 
.Monas amyli 
Monadopsis fire 
VAMPYRELLA 


Dans ce tableau, le Yampyrella occupe la place d’un point de 
départcommun aux deux règres; pourtant il est déjà plus végétal 
qu’animal, les principales particularités de son développement 
en témoignent. 

De cette souche, nous voyons sortir directement les Myxomy- 


216 MÉMOIRES ORIGINAUX. 


cètes en passant par certains intermédiaires tels que le Mona- 
dopsis, le Monas amyli, le Protomyxa et peut-être le Myvastrum. 
Les Myxomycètes terminent cette série, car les autres champi- 
gnons nes’y laissent pas rattacher. 

Du Monas amyli sort une nouvelle série constituée par les 
Chytridiacées, et tout d’abord par l'Olpidiopsis Saprolegniæ, 
qui passe successivement au Zetrachytrium et au Zygochytrium, 
et par ces intermédiaires aux Zygomycètes. 

Il est plus difficile de rétablir les rapports généalogiques des 
animaux avec le Vampyrella. Ils paraissent passer d’une part 
aux Amibes, d'autre part aux Nuclearia, puis à l’Actinophrys et aux 
Rhizopodes, mais sans qu'il soit possible d'établir les degrés 
successifs de parenté que les recherches ultérieures feront peut- 
être découvrir. 

Il y a des organismes plus simples encore que le Vampyrella, 
mais nous ne pouvons dire encore quels liens les unissent entre 
eux. Je n'ai pas l'intention de rechercher non plus quels rapports 
existent entre les plantes à chlorophylle et celles dont nous venons 
de parler. De Bary l’a essayé récemment pour une autre série de 
champignons ‘. Il reste encore bien des choses à dire sur ce 
point, mais je n’ai voulu ici qu'étudier un petit rameau de l’arbre 
généalogique commun aux animaux et aux plantes. 


COUP D'OEIL GÉNÉRAL ET CARACTÉRISTIQUE DES ESPÈCES DE VAMPY- 
RELLA CONNUES ET DES ESPÈCES LES PLUS VOISINES. 


Pour compléter ce que j'ai dit, je crois devoir caractériser briè- 
vement les espèces connues de Vampyrella et les formes qui se 
relient le plus directement à elles, pour les réunir en famille. 

Ce sont le Monadopsis vampyrelloïdes, le Monas amyli, le 
Protomyxa aurantiaca et peut être le Myrastrum radians. A l’ex- 
ception de cette dernière espèce, toutes présentent les mêmes 
particularités que les Myxomycètes au point de vue de la forma- 


_1 De Bary et Woronin, Beiträge zur Morph. und Phys, der Pilze, Reihe 4, 
pag. 107-136. 


LES VAMPYRELLA. 217 


tion du plasmode. Ils s’en distinguent surtout par leur vie aquati- 
que; c'est pourquoi je propose de leur donner le nom de Æydro- 
mytacées. 


Famille des HYDROMYxACÉES. 

Organismes parasites à vie aquatique formant des kystes des- 
quels procèdent directement, au moment de la maturité, un ou 
plusieurs zoospores. Les zoospores dépourvus de noyaux pren- 
nent la forme d’Actinophrys ou d’Amibes, et se réunissent deux 
par deux ou davantage lorsqu'ils se rencontrent, pour former 
des plasmodes. Les zoospores, aussi bien que les plasmodes qui 
en proviennent, peuvent former de nouveaux kystes après s'être 
nourris. Il se forme plus tard des kystes durables encore inconnus 
chez le Monadopsis et le Protomyxa. 

Cette famille comprend les genres suivants : 1° Vampyrella 
Cnk ; 2° Monadopsis Klein ; 3° Monas Cnk ; 4° Protomyx Hæckel. 


[. Genre Vampyrella Cnk. La caractéristique que je donne 
de ce genre est tout entière fondée sur mes observations person- 
pelles, qui d’ailleurs confirment celles de mes devanciers en tout 
ce qu'elles ont d’essentiel. 

Kystes à coloralion passant de l’orangé pâle au rouge brique 
sombre, ayant lors de la maturité une ou plusieurs taches fon- 
cées. Membrane du kyste bleuissant sous l’action de l’iode et de 
l'acide sulfurique. Le contenu coloré sort intact ou après s’être 
divisé en ?-4 corps protoplasmiques nus, rarement plus, Ce 
sont des zoospores qui se meuventau moyen de pseudopodes ou 
d’un bord mobile incolore. La sortie du contenu se produit en 
général en autant de points qu'il y aura de zoospores formés 
dans chaque kyste. La division a lieu pendant la sortie. La tache 
sombre demeure dans la membrane vidée du kyste, elle con- 
stitue un résidu de la digestion. Lorsque les zoospores s'unissent, 
les pseudopodes se fusionnent d’abord, puis ensuite le corps des 
zoospores ; 2 à 4 zoospores peuvent s’unir ensemble. Les plas- 
modes sont pelits, à peine plus grands que les gros zoospores, 
et ne présentent ni vacuole ni anastomoses. Les zoospores , 


218 MÉMOIRES ORIGINAUX. 


aussi bien que les plasmodes, après s’être nourris, se transfor- 
ment presque immédiatement en kystes. Pour se nourrir, les 
zoospores et les plasmodes entourent complètement l’algue 
nocrricière, ou bien s'appliquent à sa surface, en dissolvent la 
membrane cellulaire et en sucent le contenu. Les z0ospores (et 
mème les plasmodes chez le V. pendula) peuvent passer à l’état 
de repos sans prendre de nourriture ; pour cela, ils rétractent 
leurs pseudopodes et se couvrent d’une enveloppe délicate. 
Finalement, is forment des kystes durables, et (à l'exception du 
V. vorax) sans que le contenu des kystes ordinaires sorte ; il se 
débarrasse seulement de ce qu'il ne digère pas, se contracte et 
s'entoure d'une nouvelle enveloppe. Le développement ulté- 
rieur de ces kystes est encore inconnu jusqu’à présent. 

On en connait sept espèces qu’on peut partager comme l’in- 
dique le tableau suivant : 


| V. Gomphonematis Hæckel 


: À V. vorax Cnk,. 

; a. Kystes sessiles. À 

A. Zoospores munis de | V. Spirogyræ Cnk. 
V 


pseudopodes. . variabilis Klein. 


b.. Kyatés _pédicellas QU RS Et Aus 
. Kystes pédi ù V. inermis Klein. 


B. Zoospores sans pseudopodes, se mouvant au Le": 
: | : P nn V. pedata Klein. 
moyen d’une marge hyaline. 


—1.V. Gomphonematis Hæckel (Biol. Stud. I, pag. 163 et PI, VI, 
fig. 1-4). Kystes sphériques ; diamètre 60 à 70 y ; membrane du 
kyste transparente, amorphe, à doubles contours fortement indi- 
qués, dont l’épaisseur atteint le dixième du diamètre du kyste; 
ne bleuitpas par l’iode et l'acide sulfurique. Contenu du kyste 
rouge brique brillant, quelquefois plulôt orangé, très finement 
granuleux. Il se divise en quatre parties disposées aux quatre 
angles d’un tétraèdre, qui sortent plus tard et deviennent autant de 
zoospores à forme d’Actinophrys. — Zoospores à pseudopodes 
nombreux, fins, aigus, dans lesquels on voit des granules en 
mouvement. En progressant sur des objets solides, ils pren- 
nent des formes irrégulières toujours changeantes. Copulation des 


LES VAMPYRELLA. 219 


zoospores inconnue.— Pour se nourrir, les zoospores entourent 
les cellules de Gomphonema, et après avoir absorbé le contenu 
d’une ou plusieurs de ces Diatomées, s’enkystent immédiate- 
ment, Kystes durables inconnus. 

À été observé par Hæckel en 1869 près de Bergen, en Norvège, 
sur une Bacillariée marine qu’il a nommée Gomphonema devasta- 
tum. Les kystes avaient pris la place qu'occupaient primitive- 
ment les cellules de la Diatomée, au sommet de ses pédicelles. 

— ?. V. vorax Cnk. (Voy. ci-dessus ; et Lüders, Bot. Zeit., 
1860, pag. 377.) 

Kystes différents de forme et de grosseur comme la nourriture 
qu'ils englobent; diamètre 32 à 100 y. Membrane du kyste simple et 
très mince, bleuissant nettement par l’iode et l'acide sulfurique.— 
Contenu rouge-jaune sale, finement ponctué ; celui des kystes les 
plus petits sort sans se diviser ; presque toujours il se forme 2 à 
6 zoospores qui sortent en même temps par autant de points qu'il 
y a de zoospores formés. — Zoospores de diverses grosseurs, de 
16 à 20 », rarement sphériques, très irréguliers pendant le mou- 
vement, à formes très mobiles.— Pseudopodes fins, aigus, peu 
nombreux et très inégalement répandus, sans mouvement inté- 
rieur.— Zoospores s’unissant deux par deux ou davantage, for- 
mant des plasmodes très irréguliers, lobés et allongés, à très 
nombreuses petites vacuoles qui leur donnent l'aspect écumeux ; 
les plasmodes se divisent communément en deux ou trois parties 
qui peuvent ensuite se réunir de nouveau.—Pour se nourrir, Les 
zoospores ow les plasmodes entourent des Diatomées (Synedra) et 
les entraînent souvent pendant quelque temps ; puis il se forme 
autour du zoospore ou du plasmode une délicate membrane ; c’est 
à l’intérieur du kyste ainsi formé que s’accomplit la digestion. 
— Kystes durables formés ultérieurement ; ne renferment pas de 
Diatomées, formés par des zoospores ou des plasmodes qui ne 
se sont pas nourris ; pour cela, ils s’arrondissent, forment une 
très légère enveloppe ; le contenu en devient sphérique, se con- 
tracte et s'entoure d'une nouvelle enveloppe, épaisse, à double con- 
tour. Le contenu subit une troisième contraction et se recouvre d'une 


220 MÉMOIRES ORIGINAUX. 


troisième membrane épaisse encore et à double contour. L’enve- 
loppe extérieure disparaît plus tard complètement, la deuxième 
présente souvent à sa surface quelques proéminences irrégulières, 
la troisième est directement appliquée sur le contenu, qui est 
rouge brun et divisé en granules épais, d’aspect huileux. 

Forme les kystes de Diatomées connus depuis longtemps. Je 
l'ai trouvé au Jardin botanique de Buda-Pesth, sur une petite 
Synedra qui vivait en groupes sur des tubes de Vaucheria. Cien- 
kowski l’a aussi observée sur différentes Diatomées, sur des 
Euglènes et des Desmidiées. Elle ressemble beaucoup à l'espèce 
précédente, mais s’en distingue nettement, notamment par son 
habitat, qui est toujours l’eau douce. 

—3.V. Spirogyræ Gnk (loc. cit., pag. 218 et fig. 44-56).—Kystes 
sphériques ou sphéroïdaux, plus rarement irréguliers, ayant envi- 
ron 60 y dansle sens transversal. Membrane bleuissant par l’iode et 
l'acide sulfurique, et enveloppée en outre, dans la jeunesse, d’une 
membrane délicate : le voile; le contenu, rouge brique, irréguliè- 
rement chargé de grosses granulations vers le milieu, se divise 
en deux et quatre parties qui sortent en différents points pour 
constituer les zoospores. — Zoospores ou bien sphériques ou 
bien irrégulièrement allongés pendant la période de mouvement. 
s seudopodes nombreux, effilés; les zoospores ont aussi de temps 
en temps, lorsqu'ils sont arrondis, des prolongements hyalins, 
obtus ; les deux espèces de pseudopodes sont animées de mouve- 
ments intérieurs. — Gopulalion des zoospores inconnue. 

Pour se nourrir, les zoospores ne rétractent pas leurs pseudopodes, 
s'appliquent en un point quelconque de la plante nutritive (Spi- 
rogyra), en percent la membrane, absorbent le contenu de ses 
cellules, et ne passent généralement à l’état de kystes qu'après 
avoir vidé plusieurs cellules. 

Les kystes durables succèdent directementaux kystes ordinaires; 
pour cela, le contenu rejette le résidu de la digestion et s’entoure 
d'une nouvelle membrane papilleuse. 


Vit sur les Spirogyra, sur lesquels il forme les kystes rouges 
connus déjà depuis longtemps. 


LES VAMPYRELLA, 221 


—4, V. variabilis Klein (Voy. ci-dessus). Aystes très différents 
de forme et de grandeur ; sphériques, ellipsoïdes, ovoïdes irrégu- 
liers, ou présentant d’autres formes irrégulières et lobées ; dia- 
mètre des kystes sphériques 16-28 y, des kystes allongés 32-60 y, 
et exceptionnellement jusqu’à 92 w. Membrane du kyste simple, 
tendre, bleuissant par l’iode et l'acide sulfurique. Contenu du 
kyste rouge ou rouge-orangé, finement ponctué, avec une ou 
plusieurs taches sombres, suivant la forme du kyste. — Le con- 
tenu des petits kystes sort sans se diviser ; ordinairement, le con- 
tenu se divise en 2-4, erceptionnellementen dix parties, qui sortent 
en méme temps par autant de points qu'il y a de parties. La 
division et la séparation des résidus de la digestion ont lieu pen- 
dant la sortie. — Zoospores petits, 12 y environ, rarement 
arrondis, presque toujours oblongs, plus ou moins irrégulière- 
meut lobés, changeant de forme pendant le mouvement. Pseudo- 
podes fins, effilés, pas très nombreux et inégalement distribués, 
sans mouvement de granulations à leur intérieur. — Gopulation 
des zoospores deux par deux ou davantage, formant des plasmo- 
des de 68 y de grandeur, irrégulièrement lobés, anguleux. — 
Mode de nutrition comme dans l’espèce précédente. — Aystes 
durables, comme ceux de l’espèce précédente, à membraneinterne 
ornée de très petites verrues; diamètre : 12-28 y. 

Trouvé par moi sur diverses algues indéterminables aux envi- 
rons de Buda-Pesth. 

—5. V. pendula Cnk (loc. cit., pag. 221, et ci-dessus). ÆAystes 
sphériques, firés aux plantes nourricières par un pédicelle hyalin. 
Kyste et pédicelle enveloppés tous d’eux d’une membrane très 
délicate ou voile persistant, qui donne à l’ensemble la forme d'une 
poire. Diamètre du kyste 16-36 x. Membrane se colorant en bleu 
par l'iode et l'acide sulfurique. Gontenu rouge brique plus ou 
moins pâle, finement granuleux, avec une tache sombre en son 
milieu. — Le contenu des tout petits kystes sort sans se diviser, 
ailleurs il se divise en 2-4 parties ; la sortie a lieu simultanément 
en autant de points qu’il y a de parties formées. La séparation et 
l'élimination du résidu de la digestion ont lieu pendant la sortie. 


222 MÉMOIRES ORIGINAUX. 


— Zoospores toujours sphériques, de 12-24 u, à surface entière- 
ment recouverte de pseudopodes nombreux, également répartis, 
effilés. — Copulation des zoospores par 2? ou par #4, déter- 
minant la formation de plasmodes sphériques ou tout au plus 
ovoides, d'un diamètre de 48 4 au maximum ; ils se meuventau 
moyen de pseudopodes identiques à ceux des zoospores. — Les 
zoospores, comme les plasmodes, peuvent s’enkyster d’une façon 
durable sans s’étre aucunement nourris. — Mode de nutrition 
identique à celui des espèces précédentes ; mais ici les pseudo- 
podes sont rétractés. — Kystes durables comme ceux de l'espèce 
précédente, avec cette différence qu'ici la membrane externe du 
kyste se recouvre de pointes qui s’avancent jusqu’au voile. 

Trouvé pour la première fois par Cienkowski, observé ensuite 
par moi. Vit sur les Œdogonium, et, d’après les observations de 
Cienkowski, sur les Bulbochaæte et sur d’autres Conferves. 

— 6.V.inermis Klein (Voy. ci-dessus). Très voisine de l'espèce 
précédente par la plupart de ses caractères ; elle s’en distingue 
par les suivants : le contenu des kystes sort toujours (?) sans 
se diviser ; Zoospores présentant, en outre, de nombreux pseudo- 
podes fins ; d’autres pseudopodes moins nombreux, gros, en 
massue, lobés, changeant de formes. — Le plasmode forme, du 
côté vers lequel s'effectue son mouvement, des prolongements 
väriables de forme et de grandeur, entourés d’une bordure hyaline 
étroite, qui circonscrit le contenu rouge. Le reste de la surface 
du plasmode est couvert de fins pseudopodes. — Membrane in- 
terne des kystes durables dépourvue de pointes. 

Observée par moi sur des Œdogonium à Zurich. 

—7.V. pedata Klein (Voy. ci-dessus). Xystes sphériques, hémi- 
sphériques, ellipsoides ou ovoïdes irréguliers, fixés dans les 
cellules des plantes nourricières par un ou deux gros prolonge- 
ments (pieds). Membrane simple, délicate, bleuissant par l'iode 
et l'acide sulfurique, hauteur des kystes 28-32 y, larg. 44-52 y. 
Contenu rouge brique sombre (quelquefois rouge viande sale 
ou brun jaunûtre) à grosses granulations, ayant toujours plusieurs 
taches sombres à l’état de maturité. Le contenu des petits kystes 


LES VAMPYRELLA. 923 


s'échappe sans se diviser ; ordinairement il se divise en deux 
parties : dans ce cas, la séparation est indiquée d'avance par une 
ligne claire dépourvue de granules ; la sortie s’effectue par deux 
points opposés. Le résidu de la digestion persiste sous forme de 
globules colorés en brun. — Zoospores irrégulièrement arrondis 
et dépourvus de pseudopodes développant, seulement du côté vers 
lequel s'effectue le mouvement, une marge large, hyaline, occu- 
pant quelquefois la moitié du bord du zoospore, laissant voir 
dans son intérieur des courants de divers sens. — Copulation des 
zoospores incertaine, mais rendue vraisemblable par l’observa- 
tion de kystes doubles ; zoospores susceptibles de s’enkyster sans 
s'être nourris. — Mode de nutrition comme dans les quatre 
espèces précédentes ; un zoospore peut pourtant absorber à la 
fois le contenu de plusieurs cellules contiguës, pour s’enkyster 
ensuite. Kystes durables inconnus. 

Vit sur divers Œdogonium. 

Devra peut-être un jour être séparé des Vampyrella, pour être 
considéré comme le représentant d’un genre nouveau, lorsqu'on 
en connaîtra les kystes durables. 


IT. Genre Monadopsis Klein (Voy. ci-dessus). 
Renferme une seule espèce : 

M. vampyrelloïdes Klein. Kystes petits, presque toujours sphé. 
riques ou ellipsoïdes, à contenu rouge pâle, finement ponctué, 
dans leque! on voit encore des granulations obscures. Membrane 
colorée en bleu par l'iode et l’acide sulfurique ; le contenu se di- 
vise en deux ou trois parties qui quittent le kyste en même temps. 
La division n’a lieu que lorsque l’émission est commencée, — 
Zoospores très petits, rouge pâle, ponctués, irrégulièrement an- 
gulaires, amiboïdes, munis de quelques pseudopodes courts, ef- 
filés. Copulation des zoospores vraisemblable, se produisant 
sans doute pendant la nutrition.— Les zoospores, pour absorber 
leur nourriture, englobent les cellules d'algues unicellulaires et 
forment autour d’elles un nouveau kyste, soit qu'il n’y ait qu'un 
seul zoospore, soit que deux ou quatre se réunissent à ce mo- 


224 MÉMOIRES ORIGINAUX. 


ment pour former un kyste commun. Dans la membrane vidée 
du kyste, on trouve des granules foncés entourés d’une légère 
enveloppe : ce sont les résidus de la digestion, — Kyste durable 
inconnu. | 

Observé par moi en même temps que les Vampyrella, autour 
de colonies de Tetraspora. 


Il. Genre Monas Cnk (Protomonas) Hæckel. 

(Gienkowski; Pringsh. Jahrb. f. wiss.Bot., tom. IT, pag. 427 et 
pl. XIX, fig. 7-17.— Arch. f. mikr. Anatom., tom. I, pag. 213, 
fig 1-5. — Hæckel, Biol. Stud., I, pag, 71.) 

Ce genre ne contient non plus qu’une seule espèce. 

M. amyli Cnk.(Protomonas amyli(Hæckel). Kystes sphériques, 
à membrane simple et délicate à contenu incolore, dont la divi- 
sion produit de nombreux zoospores. — Au début, les zoospores 
sont oblongs, fusiformes, munis de deux cils qui leur impriment 
des mouvements analogues à ceux des anguillules;plustardils pren- 
nent la forme d’Amibes ou d’Actinophrys,se couvrent d’un grand 
nombre de pseudopodes fins, aigus, etsontanimés de mouvements 
lents pendant lesquels ils changent de forme. La fusion de plu- 
sieurs zoospores amiboïdes forme un petit plasmode. Pour se 
nourrir, les zoospores ou les plasmodes entourent les grains d’a- 
midon et forment un nouveau kyste. Fréquemment, plusieurs 
zoospores entourent le même grain d’amidon et se fondent en- 
semble. — Les kystes durables se forment aux dépens des kystes 
ordinaires en rejetant le résidu de leur digestion, et se recou- 
vrent d’une nouvelle membrane ; à la face interne de la mem- 
brane primitive se forment des verrues en forme de coin, qui 
s’avancent vers l'intérieur. 


IV. Genre Protomyxa Hæckel {Biolog. Stud., tom.I, pag. 10-29 
et 71, pl. I, fig. 1-12). 

Ce genre n’a encore qu’une seule espèce. 

P. aurantiaca Hæckel. Kystes sphériques, diamètre 120-200 y; 
membrane du kyste assez épaisse, amorphe, vitreuse et inco- 


LES VAMPYRELLA. 225 


lore : n’est pas colorée en bleu par l’iode etl’acide sulfurique. Le 
con tenu rouge orangé, finement granuleux, se divise, lors de la 
maturité, en un grand nombre de parties arrondies, d’un dia- 
mètre de 17 y ; la membrane du kyste crève, et tous ces corps 
protoplasmiques sortent pour former les zoospores. Zoospores en 
forme de poire au début, munis d’un cil fin à leur extrémité ef- 
filée, à mouvements lents. Les zoospores deviennent plus tard 
amiboïdes et changent continuellement de forme pendant leurs 
mouvements. Les zoospores amiboïdes se fusionnent entre eux 
et constituent des plasmodes qui atteignent 0,5 à 1%, vacuo- 
laires, avec de longs pseudopodes qui s’anastomosent entre eux. 
Les Diatomées et les autres organismes qui leur servent de nour- 
riture sont, pendant la période de nutrition, englobées par les 
zoospores ou les plasmodes ; le contenu en est sucé et les enve- 
loppes sont rejetées. 

La masse protoplasmique prend alors une forme sphérique, 
sécrète une membrane et forme un nouveau kyste. — Kystes 
durables inconnus. 

Espèce maritime ; observée par Hæckel en 1867 aux îles Ca- 
paries. Elle se nourrit surtout du contenu de différentes Diato- 
mées et d’Infusoires. 

Il n’est pas possible de dire aujourd’hui si d’autres organismes 
que ceux-ci doivert être rangés dans la famille des Hydrom yxa- 
cées ni quels pourraient être ces organismes. Il y a parmi les 
êtres les plus inférieurs une foule de formes qui sont encore in- 
connues ou dont la connaissance est fort incomplète, de telle 
sorte qu'il n’est possible de rien dire de précis sur leur classifi. 
cation. Il y a là encore un vaste champ ouvert aux recherches 
ultérieures. 


(Mai 1882.) 


226 MÉMOIRES ORIGINAUX. 


EXPLICATION DE LA PLANCHE. 
Fig. 
1-14 Vampyrella variabilis Klein. 
1-5 Kystes de différentes formes. 

6 Kyste quadrilobé dont le contenu commence à sortir par dix 
points à la fois. 

7-9 Le même kyste ; états successifs. — 7. Le contenu commence à 
sortir sous forme de quatre prolongements disposés en croix.— 
8. le contenu se divise en quatre parties et rejette le résidu de la 
digestion — 9. Le contenu est complètement sorti; le résidu 
de la digestion demeure dans la membrane vidée du kyste. 

12 Différentes formes de zoospores. 

11 Zoospore muni seulement de deux longs pseudopodes. 

12 Un plasmode formé de deux zoospores unis par un filet proto- 
plasmique étroit. 

13 Kyste oblong irrégulier, dont le contenu sort pour former deux 
grands zoospores qui vont se réunir de nouveau immédiate- 
ment après leur sortie. 

14 Kystes durables. 
15-19 Vampyrella vorax Cnk. 
15 Kyste entourant un groupe de Diatomées. 
16 Kyste dont le contenu s'échappe en deux parties. 
17 Zoospore sphérique. 
18 Copulation des zoospores au début. 
19 Kyste durable. 
20-26 Vampyrella pendula Cnk. 
20 Kyste mûr. 
21-22 Le même kyste pendant la sortie de son contenu. 
23-24 Copulation de deux zoospores ; états successifs. 
25 État de repos d’un zoospore. 
26 Kyste durable. 
27-31 Vampyrella inermis Klein. 
27 Zaospores en mouvement avec les deux sortes de zoospores. 
28, Commencement de la sortie d’un zoospore d'un seul côté du 
kyste. 
29 Commencement de la copulation de deux zoospores. L'un d'eux 
est encore engagé dans le kyste. 
30 Plasmode formé de la fusion de plusieurs zoospores, animé d’un 
mouvement rapide vers la droite. 


LES VAMPYRELLA. 297 

Fig. 

31 Kyste appartenant très probablement au cycle d'évolution de cette 
sepèce. 

32-38 Vampyrella pedata Klein. 

32 Kyste mûr pourvu de deux pieds. 
33 Kyste au moment où la sortie des deux zoospores commence à 
s’indiquer. 

34-35 Le même kyste pendant la sortie des zoospores ; en 35, les résidus 
de la digestion sont rejetés par le protoplasma et demeurent 
dans la membrane du kyste. 

36 Un zoospore, animé d’un mouvement vers la droite et pourvu 
de ce côté d’une marge incolore. 

37 Zoospore muni de prolongements courts et obtus. 

38 Kyste complètement vide, ne renfermant plus que les résidus de 
la digestion. 

39-44 Monadopsis vampyrelloïides Klein. 

99 Kyste mûr. 

40 Sortie des zoospores par trois points à la fois. 

41 Zoospores en mouvements. 

42 Zoospore commençant à entourer une cellule d’algue verte. 

43 Jeunes kystes à différents états de développement, renfermant 
des grains verts, de diverses dimensions et en nombre différent. 

44 Kyste vide ne renfermant plus que le résidu de la digestion en- 
touré d’une enveloppe jaune-brun pâle. 


228 


EXCURSIONS BOTANIQUES EN ESPAGNE 


Par G. ROUY 


ORIHUELA, MURCIA, VELEZ-RUBIO, HELLIN, MADRID, IRUN. . 


(Mai 1881 — Juin 1882.) 


Dans le Bulletin de la Société Botanique de France (xxvin, 
pag. 153; xxix, pag. 40), j'ai déjà publié le compte rendu 
d’excursions faites autour de Jariva, à VALLDIGNA et à la SIERRA 
MarioLa, en mai 1879 et juin 1880. 

En 1881 et 1887, j'ai plus particulièrement consacré le temps 
dont je pouvais disposer, en Espagne, à étudier la végétation des 
environs de Murcia, d’Orihuela, d’Hellin, et à me rendre de 
Murcia à Velez-Rubio, dans le but d'explorer la sierra de Maimon, 
voisine de la sierra de Maria, mais dont le nom ne parait pas 
figurer dans les différents ouvrages publiés sur la flore espagnole. 

C’est le compterendu de ces diverses herborisations que je 
vais donner, en le faisant suivre de l'indication de localités 
nouvelles pour un grand nombre de plantes et d'observations 
sur certaines espèces ou variélés inédites, rares ou litigieuses. 

M. À. Guillon, d'Angoulême, le zélé botaniste auquel M. Cos- 
son a dédié le genre Guillonea, jusqu'ici particulier à l'Espagne, 
m'a accompagné en 1882. Son aménité bien connue a rendu le 
voyage des plus agréables, et, grâce à la parfaite entente qui n’a 
jamais cessé de régner entre nous, nous avons pu éviter ce fléau 
du naturaliste à l'étranger : l'ennui. 

Je netraiterai ici, bien entendu, que la partie botanique de 
ces excursions. En effet, dans un travail de ce genre, qui doit sur- 
tout être substantiel au point de vue scientifique, tout en restant 
concis, il ne m'appartient pas d'entrer dans les développements 
historiques ou descriptifs que nécessiteraient les très intéressants 


EXCURSIONS BOTANIQUES EN ESPAGNE. 299 


monuments et les magnifiques panoramas répandus dans cette 
région du sud de l'Espagne, si curieuse, et cependant encore 
relativement bien peu fréquentée par les savants et les artistes. 
D'autre part, au point de vue purement matériel, les renseigne- 
ments utiles que peut désirer le voyageur sont fournis en abon- 
dance dans les Guides ou ltinéraires, sans lesquels actuellement 
peu de touristes ou excursionnistes se meltent en route ‘. 


4° — COMPTES RENDUS D’HERBORISATIONS 


I. — CENTRE D'EXCURSIONS : ORIHUELA. 


Ville de 21,000 habitants, à 26 kilom. de Murcie, chef de 
district de la province d’Alicante, dont elle est éloignéo de 
90 kilom., Orihuela est située au pied d’une sierra qui porie son 
nom et domine une vaste plaine (la huerta) très fertile, traversée 
par le Segura. 

Les excursions les plus intéressantes que l’on peut faire d’Ori- 
huela sont : 

1° Rocher et col de San Miguel. 


1 Voici la définition, indispensable pour l'intelligence du texte, des quelques mots 
espagnols forcément employés dans le cours de ces comptes rendus d’herborisations : 

Sierra : chaine de montagnes. 

Serrata : chaîne peu élevée, à sommets peu distants. 

Cerro : montagne isolée; ce mot s'applique aussi aux différents pics qui forment 
une chaîne. Les mots pico, picacho, sont pris dans le même sens, mais ils se rap- 
portent généralement aux pics des montagnes d'altitude plus considérable que 
celles composées de cerros ; le terme cabezo est plus particulièrement attribué à 
un pic très-élevé qui domine de beaucoup les autres hauteurs (a/{os) de la chaîne. 

Puerto : col, port, passage entre deux montagnes. 

Rio : fleuve, rivière, ruisseau devenant torrent. 

Barranco : ravin, petit torrent souvent à sec. 

Rambla : tranchée naturelle, souvent assez large, s'étendant entre deux montagnes 
ou deux chaines et présentant ordinairement l'aspect du lit desséché d’un fleuve 
ou d'une rivière, quelquefois même d'un torrent. 

Fondas : hôtels d'une certaine importance. — Posadas : hôtels de petite ville ; 
bonues auberges. — Venias: auberges médiocres, souvent bicoques, isolées çà et 
là sur les routes, 


3e sér., tom. !1. 16 


230 MÉMOIRES ORIGINAUX. 


2° Sierra de Callosa. 
3° Cerro de Urchillo. 
4° Plaine entre la ville et la gare et salines de Beniel, 


1° Rocher et col de San Miguel. 


On doit, dès que l’on est sorti de la ville, suivre le sentier 
assez escarpé qui conduit à l’important séminaire conciliar de 
San Miguel. Le long de ce chemin et sur les rochers avoisinants, 
on peut récolter : 


Sisymbrium Irio L., Koniga maritima R. Br. et var. rubescens, Fu- 
mana lævipes Spach, Frankenia pulverulenta L., Reseda lutea L. var. 
maritima Müll., Polygala rupestris Pourr., Linum strictum L., Malva 
Nicæensis All., M. microcarpa Desf., Erodium Chium Willd. var. Murci- 
cum (E. Murcicum Willd.), Psoralea bituminosa L., Paronychia argen- 
tea Lam., P.capitata Lam., Mesembryanthemum nodiflorum L., Anacy- 
clus Valentinus L., Phagnalon saxatile Cass., Kentrophyllum lanatum 
DC., Atractylis cancellata L., Centaurea Melitensis L. var. Apula 
(C. Apula Lam.), Campanula Erinus L., Hyoscyamus albus L., Lavan- 
dula multifida L., Teucrium pseudochamæpytis L., Plantago Lagopus 
L., P. albicans L. var. latifolia Willk. et Lge, Camphorosma Monspe- 
liaca L., Emex spinosus Campb., Rumex bucephalophorus L. var. Græ- 
cus Steinh., Asphodelus fistulosus L., A. tenuifolius Cav., Asparagus 
albus L., Andropogon hirtum L. var. longearistatum Willk. (A. pubes- 
cens Vis.), Stipa tortilis Desf., Lamarckia aurea Mœnch. 


La plupart de ces plantes se retrouvent du reste en abondance 
sur toute la sierra d'Orihuela. 

L’exploration des rocailles, champs et vignes situés au-dessus 
du Collegio et sur le versant oriental du cerro, face à la Muela et 
à la sierra de Callos., permet de recueillir les espèces suivantes, 
dont quelques-unes sont précieuses, entre autres les Ceniaurea 
saxicola Lag. et Sideritis glauca Cav., qui n'existent que là et 
sur la sierra de Gallosa : 


Brassica Cossoniana Boiss. et Reut., Fumana glutinosa Boiss., Helian- 
themum racemosum Dun. var. farinosum Dun., Dianthus Broteri Boiss. 
et Reut. var. macrophyllus Wilik. (D. Valentinus Wilik. olim}), Lava- 
tera maritima Gouan, Ruta angustifolia Pers., Rhamnus lycioides “A 


EXCURSIONS BOTANIQUES EN ESPAGNE. 231 


Ononis minutissima L. var.calycina Willk. (0. barbata Cav.), Herniaria 
polygonoides Cav., Ptychotis ammoides Koch, Galium setaceum Lam., 
Asperula aristata L. f. var. macrosiphon Willk. et Lze, Scabiosa Mons- 
peliensis Jacq., Phagnalon saxatile Cass. var. intermedium DC. (Co- 
nyza intermedia Lag., P. Lagascæ Cass.), Picnomon Acarna Cass., 
Centaurea saxicola Lag., Convolvulus althæoides L. var. nanus Choisy, 
Cuscuta Epithymum L. var. macranthera Engelm., Orobanche loricata 
Reiïichb., Teucrium capitatum L. var. genuinum et var. gracillimum 
Rouy, Sideritis glauca Cav., Satureia cuneiïfolia Ten. var. canescens, 
Thymus Barrelieri Rouy var. intermedius, Plantago ovata Forsk., 
Caroxylon tamariscifolium Moq., Mercurialis annua L. var. Huetii 
J. Müll. (M. Huetii Hanry), Stipa parviflora Desf. 


Prenant ensuite à gauche pour descendre sur la ville, en faisant 
le tour du cerro et passaat par le col de San Miguel, on peut en- 
core rencontrer, en plus de certaines des espèces précédentes : 


Scabiosa maritima L. var. grandiflora Boiss. {S. grandiflora Scop., 
S. Cupani Guss.), Carduus Valentinus Boiss. et Reut., C. pyenocephalus 
L., Kentrophyllum arborescens Hook. (Durandoa Clausonis Pomel), 
Periploca lœævigata Ait, Echium pustulatum Sibth. et Sm., Lafuenta ro- 
tundifolia Lag. (Durieua spicata Mérat), Teucrium buxifolium Schreb., 
Sideritis Romana L., Plantago Bellardi Al]. 


2° Sierra de Callosa. 


La sierra de Callosa, dominant le village de ce nom, à 6kilom. 
d’Orihuela, est une montagne d'environ 800 mètres d'altitude. 
Quoique plus élevée que le cerro de San Miquel, elle présente un 
peu moins d'espèces que ce dernier, par suite de son extrême 
aridité ; elle offre cependant les plantes suivantes : 


Nigella Damascena L., Brassica Cossoniana Boiss. et Reut., Carrich- 
tera Vellæ DC., Fumana lævipes Spach, Reseda Phyteuma L. var. in- 
tegrifolia Texid., R. Gayana Boiss. var. brevipes Rouy (R. leucantha 
Hegelm.), Frankenia pulverulenta L., Silene glauca Pourr., Dianthus 
Broteri B. et R. var. macrophylius Wilik., Lavatera maritima Gouan, 
Fagonia Cretica L., Ruta montana Clus., Rhamnus lycioides L., R. 
oleoides L., Psoralea bituminosa L., Herniaria polygonoides Cav. var. 
diffusa Rouy (H. paniculata Webb), Rubia peregrina L. var. angusti- 


232 MÉMOIRES ORIGINAUX. 


folia G. et G. (R. angustifolia L., R. longifolia Poir.), Galium setacenm 
Lam., Scabiosa Monspeliensis Jacq., Phagnalon saxatile Cass., Carduus 
Reuterianus Boiss. var. pycnocephaloides Lge, Centaurea saxicola Lag., 
Kentrophyllum arborescens Hook., Microrhynchus nudicaulis Less. var. 
divaricatus DC., Vincetoxicum officinale Mœnch, Withania frutescens 
Pauq., Teucrium capitatum L. var. genuinum et s-var. procumbens, Side- 
ritis glauca Cav., S. Romana L., Statice echioides L., Stipa tortilis 
Desf., Lygeum spartum Loœfi. 


La route de Murcie à Alicante traverse, entre Callosa et Ori- 
huela, des champs de céréales et d'oliviers et des cultures de 
palmiers où vézgétent les : 


Moricandia arvensis DC., Lepidium Draba L., L. graminifolium L., 
Lavatera triloba L., Pezanum Harmala L., Senecio linifolius L., Ana- 
cyclus clavatus Pers., Achillea santolinoides Lag., Onopordon Illyricum 
L., Galactites tomentosa Mœnch, Picnomon Acarna Cass., Centaurea 
Melitensis L., C. Seridis L. var. maritima Willk. (C. maritima Duf.), 
C. aspera L., C. Nicæensis All. (C. furcata Desf.}), Kentrophyllum lana- 
tum DC., Echinops strigosus L., Scolymus Hispanieus L., Xanthium 
spinosum L., Convolvulus althæoides L., Marrubium Alysson L., Bro- 
mus rubens L. 


Ça et là, dans quelques bas-fonds plus ou moins humides: 


Ononis procurrens Wallr., Silybum Marianum Gærnt., Séatice 


delicatula Gir. et var. Tournefortii Bois., Phalaris paradoxa l., 
Imperata cylindrica P. B. 


3° Cerro de Urchillo, 


D'Orihuela au pied du cerro de Urchillo, non loin du village de 
ce nom, situé à 7 kilom. de la ville, on rencontre : 


Polygala Monspeliaca L., Lotus siliquosus L , Vicia grecilis Lois., 
Scorpiurus subvillosa L., Acacia Farnesiana Willd., Lythrum acutan- 
gulum Lag., Sium latifolium L., S. angustifolium L., Achillea Agera- 
tum L., À. santolinoides Lag., Asteriscus spinosus G. et G., Centaurea 
pullata L., C. Nicæensis AIl., C. aspera L., C. Seridis L. var. maritima 
Willk., Samolus Valerandi L., Stachys hirta L., Marrubium Alysson 
L., Ballota hirsuta Benth., Lippia nodiflora Spreng., Euphorbia pubes- 
cens Desf.. Asparagus acutifolius L., Polypogon Monspeliense Desf., 


EXCURSIONS BOTANIQUES EN ESPAGNE. 233 


-Piptatherum miliaceum Coss., Trisetum neglectum R. et Sch., Hordeum 
maritimum With. 


Dans les rocailles du cerro, et principalement dans les ébou- 
lis et rochers de la partie supérieure, croissent un grand nom- 
bre de plantes des plus intéressantes : 


Moricandia arvensis DC., Diplotaxis Lagascana DC. var. genuina 
(Pendulina Lagascana Willk.) et var. intricata Rouy (P. intricata Willk.), 
Koniga maritima R. Br. var. rubescens, Capparis spinosa L., Helianthe- 
mum lavandulæfolium DC., H. paniculatum Dun. var. genuinum et var. 
longifolium Willk., Fumana glutinosa Boïss. var. juniperina Willk. 
(H. juniperinum Lag.), Viola arborescens L., Reseda Gayana Boiss. var. 
brevipes Rouy, R. lutea var. maritima Müll., R. Phyteuma L. var. in- 
tegrifolia Texid., Polygala rupestris Pourr., Malva Hispanica L., Fa- 
gonia Cretica L., Ononis tridentata L. var. angustifolia Lge, O. Hispa- 
nica L.f., Anthyllis genistoides Duf., Doryenium suffruticosum Vill., 
Coronilla juncea L., Poterium Magnolii Spach, Sedum Clusianum Guss., 
Galium setaceum Lam., Asperula aristata L. f. var. brachysiphon Willk. 
et Lge, Scabiosa Monspeliensis Jacq. var. subacaulis Rouy, S. maritima 
L. var. grandiflora Boiss., Senecio linifolias L., Cupularia viscosa G. et 
G., Helichrysum decumbens Poir., Phagnalon saxatile Cass. var. inter- 
medium DC., Notobasis Syriaca Cass., Kentrophyllum arborescens 
Hook., Centaurea Lagascæ Nym. (C. incana Lag. non Ten.), Microlon- 
chus Clusii Spach, Microrhynchus nudicaulis Less. var. divaricatus 
DC., Zollikoferia pumila DC., Sonchus tenerrimus L., Scorzonera 
graminifolia L. var minor Willk. et Lge (S. pinifolia Gouan), Picridium 
Tingitanum Desf. var. subacaule Willk., Catananche cœrulea L., Cam- 
panula dichotoma L., Coris Monspeliensis L., Erythræa Barrelieri Duf., 
Convolvulus althæoides L., C. lanuginosus Desr. var. sericeus Boiss. 
(C. linearis DC.), Cuscuta Epithymum L. var. vulgaris Engelm., C. 
planiflora Ten. var. Tenorei Engelm., Chœnorrhinum crassifolium Lge, 
Orobanche barbata Poir., Phelipæa Muteli F. Schultz, Thymus membra- 
naceus Boiss. et Reut., Satureia cuneifolia Ten. var. canescens, Side- 
ritis leucantha Cav. var. serratifolia Willk., var. paucidentata Willk. et 
var. irtesgrifolia Coss. (S. Bourgæana Boiss. et Reut.), Teucrium pseu- 
dochamæpytis L., T. buxifolium Schreb., T. pumilum L., T. capitatum 
L. var. gracillimum Rouy s-var. rubriflerum (T. Majorana Pers.), Plan- 
tago albicans L. var. angustifolia Willk., Daphne Gnidium L., Thesium 
divaricatum Jan, Mercurialis annua L. var. Huetii J. Mull. (M. Huetii 
Haary),Chamærops humilis L., Asphodelus fistulosus L., Asparagus albus 


234 MÉMOIRES ORIGINAUX. 


L., Avena barbata Brot. var. media Rouy, A. bromoides Gouan var. 
genuina et var. filifolia Rouy, Melica minuta L. var. saxatilis Coss., 
Dactylis glomerata L. var. lobata R ouy et var. juncinella Boiss. 


4° Plaine entre la ville et la gare; Terrains salés près Beniel. 


La gare du chemin de fer de Murcie à Carthagène, à laquelle 
on a cru devoir donner le nom de station d'Orihuela, quoiqu'elle 
se trouve à plus de 13 kilom. de cette ville et qu'aucune route 
digne de ce nom, aucun service de diligence, ne réunisse les deux 
points, celte gare est située au pied d'un coteau sur lequel végé- 
tent quelques plantes à mentionner: 


Helianthemum racemosum Dun. var. farinosum Dun., H. squamatum 
Pers., H. paniculatum Dun., Reseda Gayana Boiss. var. brevipes, Elæo- 
selinum Lagascæ Boiss., Artemisia Hispanica Lam., A. glutinosa J. Gay, 
Lavandula multifida L.,Thymus membranaceus Boiss. etReut.,Teucrium 
Carthaginense Lge. 


Dans les sables de la gare, on peut prendre: 


Zygophyllum Fabago L., Peganum Harmala L., Kentrophyllum arbo- 
rescens Hook., Verbascum sinuatum L., Lygeum spartum L. 


Dans les dunes et sur les monticules qui s'étendent entre la 
gare et la ville, se rencontrent la plupart des plantes signalées 
entre Orihuela et Urchillo, et vers Callosa ; de plus, dans les 
landes salées voisines de Beniel, croissent : 


Frankenia Reuteri Boiss., Linum maritimum L., Mesembryanthemum 
nodiflorum L., Aizoon Hispanicum L., Statice cœsia Gir., Statice deli- 
catuls Gir., Atriplex glauca L., Suæda pruinosa Lge, Salsola vermicu- 
lata L. var. villosa Moq. (S. villosa DC.), Halogeton articulatus Bge, 
Salicornia macrostachya Moric., Junceus maritimus Lam., Imperata 
cylindrica P. B. 


II. — CENTRE D'EXCURSIONS : MURCIA. 


Le botaniste de passage à Murcie, capitale de la province de 
ce nom, doit tout au moins faire deux herborisations : l’une à 
Monte-Agudo, au nord-est de Murcie, et l’autre sur la sierra de 


EXCURSIONS BOTANIQUES EN ESPAGNE. 299 


Fuensanta, au sud de la ville. Ces deux courses, d’ailleurs, join- 
tes à celles exécutées autour d'Orihuela, donnent un aperçu très 
suffisant de la végètation des environs de Murcie. 


1° Monte -Agudo. 


Sortant de Murcie par la route d’Alicante, on peut recueillir 
le long de cette route, dans les champs et les fossés : 


Thalictrum glaucum Desf., Ammi majus L. et var. intermedium G. et 
G., Scandix Pecten-Veneris L., Scabiosa maritima L. var. grandiflora 
Boiss., Galactites tomentosa Mœnch, Picnomon Acarna Cass., Onopordon 
Illyricum L., Centaurea pullata L., C. Seridis L,. var. maritima Willk., 
Echinops strigosus L., Pinardia coronaria Less., Piptatherum milia- 
ceum Coss., Ægilops ovata L. 


On arrive bientôt (5 kilom.) au petit village de Monte-Agudo, 
pittoresquement situé au pied et sur les flancs d’un coteau peu 
élevé, mais presque abrupt, au sommet duquel existent les ruines 
d’un château-fort; j'ajouterai que ledit château est en partie 
couvert de cultures d'Opuntia, ce qui n’en rend point l'ascension 
plus agréable. 

L’exploration du Monte-Agudo procure, outre plusieurs plantes 
ubiquistes dans le sud-est de l'Espagne, quelques espèces inté- 
ressantes, telles que : Centaurea Seridis L., Lycium intricatum 
Boiss., Thymus Barrelieri Rouy var. ericoides (T. hyemalis Lge) 
Brassica Cossoniana Boiss. et Reut., Plantago ovata Forsk., etc. 
Voici, au surplus, la liste des plantes que le 4 juin 1882, !.A. 
Guillon et moi y avons remarquées : 


Brassica Cossoniana Boiss. et Reut., Capparis spinosa L., Polygala 
rupestris Pourr., Veiezia rigida L., Alsine procumbens Fenzl, Erodium 
malacoides L. var. subtrilobum Lge (E. subtrilobum Jord.), Pezanum 
Harmala L., Ononis Hispanica L. f., Mesembryanthemum nodiflorum 
L., Sedum altissimum Poir., Eryngium campestre L., Rubia pere- 
grina L. var. angustifolia G. et G., Galium saccharatunm All., Atrac- 
tylis cancellata L.. Kentrophyllum arborescens Hook., Carduus Valen- 
tinus Boiss. etReut. var. pyenocephaloides Rouy, Centaurea Seridis L., 
C. aspera L. s-var. subinermis, Andryaia Ragusina L., Zollikoferia rese- 


2306 MÉMOIRES ORIGINAUX. 


dæfolia Coss. var. viminea Lge, Withania frutescens Pauq., Lycium intri- 
catum Boiss., Phelipæa cœæsia Reut., Teucrium capitatum L. var genuinum 
et var. gracillimum, Thymus Barrelieri Rouy var. ericoides (T. hyemalis 
Lge), Plantago ovata Forsk., P. amplexicaulis Cav., Statice Thouini Viv., 
S. echioides L., Caroxylon tamariscifolium Moq., Camphorosma Mons- 
peliaca L., Salsola longifolia Fo:sk., Rumex bucephalophorus L. var. 
Hispanicus Steinh., Asparagus aphyllus L., A. albus L., Stipa tortilis 
Desf., Melica ciliata L. var. intermedia (M. slauca F. Schultz) et var. 
elata (M. Magnolii G. et G.), Dactylis glomerata L. var. australis Wilk. 


2° De Murcia à Algezsares et au sanctuaire de la Fuen santa. 


Au lieu de suivre le chemin fort poussiéreux qui conduit à 
la Fuen santa (Fontaine sainte), chemin dont les bords n’offrent, 
en juin, que des plantes desséchées et de peu d'intérêt, ce que 
nous avons pu constater au retour , il est préférable de tâcher 
de gagner directement, à travers les cultures, le village d’Alge- 
zares. Ce trajet n’est pas toujours commode, et, sans même tenir 
compte des exclamations plus ou moins compréhensibles de bra- 
ves gens dont on parcourt les propriétés sans cependant causer 
aucun dommage, l’on est exposé à rencontrer certains obstacles, 
larges fossés ou haies d’Opuntia, qui souvent vous obligent à 
revenir quelque peu en arrière. Mais ce sont là minces incidents 
pour le botaniste, et d’ailleurs on peut aiusi recueillir entre. 
Murcia et Algezares plusieurs plantes, dont quelques-unes non à 
dédaigner : 

Ranunculus arvensis L., Erucastrum incanum Koch (Hirschfeldia 
adpressa Mœnch), Moricandia arvensis DC., Rapistrum rugosum All., 
Zyÿgophyllum Fabago L., Lythrum acutangulum Lag., Œnanthe peuce- 
danifolia Poll. var. major Rouy, Pinardia coronaria Less., Achillea 
Ageratum L., A. santolinoides Lag., Onopordon Illyricum L. Centaurea 
pullata L., C. Melitensis L., C. Nicænsis AÏl., C. Seridis L. var. ma- 
ritima Willk,, Scolymus Hispanicus L., Echium plantagineum L., Mar- 
rubium Alysson L., Ballota hirsuta Benth., Atriplex glauca L., 


Suæda fruticosa Forsk., Cyperus escalentus L., Lygeum spartum 
Lœfl., Phalaris paradoxa L. 


À Alocezares (6 kilom. de Murc'e), on doit prendre sur les bords 
de la route qui va à Beniajan : 


EXCURSIONS BOTANIQUES EN ESPAGNE. 237 


Reseda lutea L. var. brevipes, Melandrium macrocarpum Willk. 
Lavatera Cretica L., Malva microcarpa Desf., Polycarpon tetraphyl- 
lum L., Anacyelus clavatus Pers., Atractylis humilis L., Teucrium 
pseudochamæpytis L., Caroxylon tamariscifolium Moq. 


Il convient alors de suivre le chemin qui s'élève sur les flancs 
de la sierra jusqu’au sanctuaire de Fuen santa, en ne négligeant 
pas, bien entendu, de s’écarter quelque peu sur les rochers de 
droite et de gauche, car lesdits rochers présentent des rarelés 
telles que Galium Murcicum Boiss. et Reut., Umbilicus Gadita- 
nus Boiss., Erucastrum Bæticum Lge, etc. En opérant ainsi, l'on 
s'expose à employer deux heures pour faire un trajet demandant 
environ une demi-heure, mais aussi cela permet d’entasser dans 
la boîte ou dans le cartable nombre de plantes peu communes : 


Clematis Flammula L., Erucastrum Bæticum Lge (Corynolobus Bæti- 
cus R. Rœm.}, Carrichtera Velle DC., Helianthemum marifolium 
DC. var. cinerascens Willk., Viola arborescens L., Reseda Gayana 
Boiss., Ononis Hispanica L. f., O. Sicula L., Coronilla minima L. var. 
australis G. et G. (G. Clusii Duf.), Herniaria polygonoïdes Cav. var. 
intermedia Rouy, Umbilicus Gaditanus Boiss., Thapsia villosa L., 
Eryngium campestre L., E. ilicifolium Lam., Galium Murcicum Boiss. 
et Reut., G. setaceum Lam., Asperula aristata L. f. var. macrosiphon 
Willk. et Lge, Callipeltis cucullaria DC., Vaillantia hispida L., Filago 
spathulata Presl var. prostrata Willk. et Lge, F. micropodioides Lge, 
Micropus bombycinus Lag., Kentrophyllum arborescens Hook., Ery- 
thræa latifolia Sm. var. tenuiflora { E. tenuiflora Hoffg. et Link) et 
var. pseudolinarifolia Rouy, Linaria lanigera Desf., Digitalis obscura 
L.,Trixago ApulaStev. var. lutea Willk. et Lge (Rhinanthus Trixago L.), 
Teucrium aureum Schreb. var. latifolium Willk.et Lge et s-var. canes- 
cens (T. gnaphalodes G. et G. non Vahl)., Lavandula multifida L., Satureia 
cuneifolia Ten. var. canescens, Statice echioides L., Uropetalum sero- 
tinum Gaw., Asparagus albus L., Andropogon hirtum L. var.longearis- 
tatum Willk. (A. pubescens Vis.}, Stipa parviflora Desf., Avena barbata 
Brot. var. triflora Willk., Cheilanthes odora Sw. 


Après s’être reposé quelques instants sous les arbres qui en- 
tourent la magnifique Fuen santa, on doitexplorer les grands ro- 
chers qui la dominent, et, tant après leurs parois que parmi les 
rocailles de leur base, on récolte : 


238 MÉMOIRES ORIGINAUX. 


Delphinium peregrinum L., Moricandia arvensis DC., Reseda lutea 
L. var. brevipes, Spergularia campestris Willk., Elæoselinum Lagascæ 
Boiss., Cynoglossum pictum Desf., Chænorrhinum crassifolium Lge var. 
intermedium Rouy, Lafuentea rotundifolia Lag., Phelipæa lavandulacea 
F. Schultz, Statice delicatula Gir., Melica minuta L. var. vulgaris 
Coss. — Retour à Murcie. 


IT. — DE MURCIA A VELEZ-RUBIO. 


Distance, aller et retour : 216 kilom. C’est une absence d’envi- 
ron huit jours, étant donné qu’il faut au moins consacrer deux 
journées bien employées à l’exploration des environs immédiats 
de Velez-Rubio et particulièrement de la haute sierra de Maimon, 
en négligeant même la sierra de Maria, dontla flore est actuelle- 
ment bien connue, grâce aux recherches de Clemente, Webb, 
M. Willkomm, Bourgeau, Rossmaessier, etc. D'autre part, la pensée 
de nous voir cahotés six jours sur huit en patache espagnole 
(vulgo « tartana »), le iong d’une route forcément difficile dans 
certains passages, et presque totalement dépourvue d’ombre, n’a 
rien de bien tentant, la tartana, sorte de voiture à deux roues 
et non suspendue, ne pouvant être considérée comme le plus 
agréable des modes de locomotion, mais constituant cependant 
le seul moyen de transport pratique pour se rendre, muni d’un 
assez volumineux bagage, de Murcie à Velez. 

Toutefois, M. À. Guillon et moi nous estimons qu'après tout 
nous éviterons ainsi les entassemeuts des diligences, et qu’en 
outre, étant absolument nos maîtres, nous serons à même de 
nous arrêter, le long du parcours, où bon nous semblera et de faire 
dès lors quelques découvertes dans des régions jusqu'à présent 
peu fréquentées par les botanistes. Cette perspective, jointe au 
désir de voir le sud de la province de Murcie et un peu le nord 
de celle d’Almeria, nous décide. 

Je dois dire que nous eûmes à passer quelques mauvais mo- 
ments, tant de jour que de nuit; mais nos excellentes récoltes, 
ainsi que les superbes panoramas qu’il nous fut donné de contem- 
plier, compensèreut amplement les petits inconvénients du voyage. 


EXCURSIONS BOTANIQUES EN ESPAGNE. 239 


PREMIÈRE JOURNÉE. — De Murcia à Totana, par Alcantarilla, 
Lebrilla et Alhama (44 kilom.). 

De Murcie à Alcantarilla, la route est bordée de magnifiques 
platanes entretenant une douce fraicheur dont nous apprécions 
le prix, tout en admirant les splendides jardins ou cultures que 
nous traversons et qui ont fait considérer la vega de Murcie 
comme ne le cédant pas aux célèbres campagnes de Grenade et 
de Valence. Mais, après avoir passé Alcantarilla, changement 
radical : plus rien que des champs desséchés que coupe une 
roule poussiéreuse complètement dépourvue d'arbres. Gà et là, 
quelques pins parasols, quelques robustes Opuntia, quelques 
Agave à hampe gigantesque sur le point d’ouvrir ses fleurs, enfin 
de rares oliviers plus ou moins rabougris, interrompent seuls la 
monotonie du paysage ; l'horizon est limité par des montagnes 
dénudées où la végétion arborescente, s’il en existe, est tellement 
réduite qu’elle nese distingue pas sur le fond gris uaiforme qui 
de tous côtés borne la vue. 

Inutile de dire que dans ces terres brülées, dans ces fossés à 
sec, nous essayons ea vain de trouver quelques plantes bonnes à 
signaler ; le soleil et la poussière ont presque tout anéanti. Tout 
au plus pouvons nous voir : 


Ranunculus muricatus L. Moricandia arvensis DC., Lepidium Draba 
L., Rapistrum rugosum All., Peganum Harmala L., Echinops strigosus 
L., Galactites tomentosa Mœnch, Senecio linifolius L., Scolymus Hispa- 
nicus L. 


Nous arrivons enfin à Zotana, où nous consacrons tout le temps 
qui nous reste, avant la tombée de la nuit, à changer de papier 
nos récoltes des jours précédents. 


DEUXIÈME JOURNÉE. — De Totana à Puerto de Lumbreras, par 
Lorca. 

En quittant Totana, ville dont la population de cultivateurs 
est fortement mêlée de gitanos, nous entrons dans une région 
plus favorable au botaniste, car nous trouvons des champs 


240 MÉMOIRES ORIGINAUX. 


rocailleux, des ruisseaux à sec, des garrigues et d'anciennes 
salines. 

À 4 kilom. de Totana, le lit desséché d’un torrent, descendant 
de la sierra située à droite de la route, attire notre attention, et 
nous y prenons : 


Diplotaxis Lagascana DC. var. genuina, var. Webbiana (D. hispida 
Webb non DC.) et var. intricata (Pendulina intricata Willk.}, Guiraoa 
arvensis Coss., Astragalus pentaglottis L., Herniaria cinerea Lam., 
Pinardia coronaria Less., Achillea santolinoides Lag., Artemisia Barre- 
lieri Bess., A. Herba-alba Asso var. incana Boiss., Kentrophyllum lana- 
tum DC., Centaurea Seridis L. var. maritima Willk., Caroxylon tama- 
riscifolium Moq., Asphodelus tenuifolius Cav., Macrochloa tenacissima 
Kunth. 


Dans une petite garrigue, à environ 11 kilom. de Totana, 
nous faisons une seconde halte et nous recueillons : 


Eruca stenocarpa Boiss. et Reut. var. major Rouy (E. orthosepala 
Lge), Capparis spinosa L., Reseda lanceolata Lag. et var. trisecta Rouy 
(R. constricta Lge), R. lutea L. var. pulchella Müll., Zizyphus Lotus 
Lam., Kentrophyllum arborescens Hook., Centaurea Melitensis L., 
C. Nicæensis AIl., Scolymus maculatus L., Marrubium Alysson L., Teucr. 
capitatum L., Thymus hirtus Willd. var. erianthus Boïiss. et var. capi- 
tatus Boiss., T. Zygis L. var. gracilis Boiss., T. membranaceus Boiss. et 
Reut., Camphorosma Monspeliaca L., Euphorbia Lagascæ Spreng., Cha- 
mœærops humilis L., Ægilops triuncialis L., Lygeum spartum Lœfl. 


Un peu plus loin, la route longe d’anciennes salines qu’on 
s'efforce de mettre en culture; l’un de nous y récolte: Picridiwm 
Tingitan. Desf., Sonchus zollikoferioides Rouy, Statice echioides L., 
Beta maritima L., Salicornia macrostachya Moric., Emex spi- 
nosus Campb., Dactylis glomerata L. var. australis Willk., et 
nous arrivons peu après à Lorca, ville de 53,000 habitants. Getle 
importante cité, divisée en deux parties par le rio Guadalantin, 
est située au pied de la sierra del Cano, couronnée par un ancien 
château-fort assez bien conservé, paraît-il. L'exploration de cette 
sierra, d'altitude d’ailleurs peu considérable, pourrait peut-être 
nous procurer quelques plantes non encore vues, mais nous 


EXCURSIONS BOTANIQUES EN ESPAGNE. 241 


n'avons que juste le temps de déjeuner à Lorca et de continuer 
ensuite notre route jusqu'à Puerto de Lumbreras, où nous remar- 
quons, dans les champs qui précèdent le village, quelques beaux 
pieds d’Hippomarathrum pterochlænum Boiss. 


TROISIÈME JOURNÉE. — De Puerto à Velez-Rubio. 

Puerto de Lumbreras est situé à la bifurcation des routes d’Al- 
meria par Huercal-Overa et de Grenade par Velez-Rubio et Guadix. 
Avant de nous engager sur cette dernière, il nous paraît utile 
d’explorer les sables de la Rambla qui traverse le village, ainsi 
que le coteau sur lequel s’étage la partie occidentale de Puerto. 

Dans les sables de la Rambla, sur ses bords et au pied du 
coteau, dans des terrains salés, croissent : 

Hypecoum procumbens L., Erucastrum incanum Koch, E. Pseudosi- 
napis Lge, Frankenia pulverulenta L., Silene inaperta L., Zizyphus 
Lotus Lam., Lathyrus Clymenum L., Eryngium ilicifolium Lam., Ono- 
pordon corymbosum Willk., Centaurea Malacitana Boiss. et Reut., 
Achillea Ageratum L., Statice Thouini Viv., S. echioides L., S. salsu- 
ginosa Boiss., Halogeton sativus Moq., Osyris alba L., Euphorbia ter- 


racina L. et var. angustifolia Lge (E. Valentina Ortega), Piptatherum 
paradoxum P. B. 


Sur le coteau de Puerto on peut recueillir: 


Diplotaxis Lagascana DC. var. intricata, Alyssum campestre L., 
Helianthemum lavandulæfolium DC., H. lineare Pers., Reseda stricta 
Pers., Polygala exilis DC., Anthyllis cytisoides L., À, genistoides Duf., 
Doryenium suffruticosum Vill. et var. Hispanicum Rouy, Astragalus 
Narbonensis Gouan, Hippocrepis glauca Ten., Herniaria polygonoides 
Cav., Helichrysum Stœchas DC. var. Hispanicum ([H. Hispanicum 
Jord. et Fourr.), Micropus supinus L., Atractylis humilis L., Centaurea 
intybacea Lam., Crupina Crupinastrum Vis., Xeranthemum inapertum 
Willd., Urospermum picroides Desf., Scorzonera graminifolia L. var. 
minor Willk. et Lge, Zollikoferia resedæfolia Coss. et var. minor Rouy, 
Z. Spinosa Boiss. (Lactuca spinosa Lam.|, Echium plantagineum L., 
Nonnea nigricans DC., Lavandula Stæœchas L., L. multifida L., Bal- 
lota hirsuta Benth., Sideritis leucantha Cav. var. flavovirens Rouy, 
Teucrium capitatum L. var. genuinum et s.-var. rubriflorum, var. gTa- 
cillimum Rouy ets.-var. rubriflorum (T. Majorana Pers.), Lygeum 
spartum Lœfl. 


242 MÉMOIRES ORIGINAUX. 


Ces récoltes faites, nous partons pour Velez. Le chemin suit 
la Rambla pendant environ 6 kilom. et s’engage ensuite dans un 
défilé où nous descendons forcément de voiture, le malheureux 
mulet pouvant à peine tirer le véhicule et les colis. Nous essayons 
bien d’herboriser quelque peu sur les bords de ce ravin, mais 
Moricandia arvensis DG., Anchusa ITtalica Retz, Artemisia glu- 
tinosa J. Gay, Helichryswm serotinwm Boiss., Thymus Zygis L. 
sont les seules plantes que nous apercevons dans ces terrains 
arides. 

Ce mauvais passage franchi, la route devient sensiblement 
meilleure. Après avoir traversé de nombreux torrents de peu 
d'importance, tels que les ramblas del Yunque, de la Calderona, 
de la Oliverica, en serpentant sur les nombreux contreforts du 
Cabezo de la Jara et de la sierra Cambi, elle longe pendant quel- 
que temps la rambla de Nogalte. Au Puerto de Viotar, point cul- 
minant (alt. 850 m.), la route, suivant la rambla de la Charche, 
commence à descendre sur Velez-Rubio, distant encore d’une 
dizaine de kilomètres. 

Nous faisons, durant ce parcours, trois haltes. La première, 
un peu avant la venta de Montalon, nous procure: Reseda lanceo- 
lata Lag. et var. trisecta, R. lutea L. var. pulchella Müll., 
Herniaria fruticosa L., Crucianella angustifolia L., Atractylis 
cancellatæ L., Scrofularia crithmifolia Boiss. var. major Rouy, 
Carozylon tamariscifolium Moq., Dactylis glomerata L. var. 
australis Willk. 

La seconde, à l’endroit où la route franchit la petite rambla 
de la Oliverica, nous permet de récolter : 


Reseda lutea L. var. stricta Müll., Buffonia tenuifolia L., Retama 
sphærocarpa Boiss., Paronychia nivea DC., P. aretioides DC., Her- 
niaria polygonoides Cav., Galium fruticescens Cav., Scabiosa Monspe- 
liensis Jacq., Centaurea aspera L. s.-var. subinermis, C. Malacitana 
Boiss, et Reut , Zollikoferia resedæfolia Coss., Scorzonera graminifolia 
L. var. intermedia, Chænorrhinum crassifolium Lge, Phelipæa arenaria 
Walp., Beta atriplicifolia Rouy, Parietaria diffusa M. et K., Gastri- 
dium lendigerum.Gaud., Cynosurus echinatus L. 


EXCURSIONS BOTANIQUES EN ESPAGNE. 243 


La troisième enfin, au pied du cerro Retamar, situé sur la 
gauche de la route à 4 kilom. de Velez, nous met à même de 
prendre : 


Diplotaxis virgata DC., Ononis ramosissina Desf. var. vulgaris 
Willk. et Lge, Anthyllis cytisoides L., Thapsia villosa L., Galium seta- 
ceum Lam., Callipeltis cucullaria DC., Centranthus Calcitrapa Dufr., 
Anchusa Italica Retz, Digitalis obscura L., Thymus Zygis L. var. flori- 
bundus Boiss., T. membranaceus Boiss. et Reut., Rumex induratus 
Boiss. et Reut., Euphorbia Nicæensis All., Macrochloa tenacissima 
Kunth. 


IV.— CENTRE D'HERBORISATIONS : VELEZ-RUBIO. 


Velez-Rubio, chef-lieu du district septentrional de la province 
d'Almeria, est situé presque au pied d’une haute chaîne à peu 
près dépourvue de végétation arborescente et couronnée par 
d'immenses rochers bizarrement découpés, abrupts du côté de 
la ville : c’est la sierra de Maimon. Plus loin à l’ouest, sur la 
route de Grenade, se trouve la sierra de Maria, qui fait pour ainsi 
dire suite à la sierra de Maimon et dont l'altitude ne paraît point 
différer sensiblement de celle de cette dernière chaine ‘. Parmi 
les autres montagnes, tout aussi dénudées, qui entourent Velez- 
Rubio, il convient de citer : au sud-ouest, la sierra de las 
Estancias, que précède la serrata del Castellon, parallèles aux 
sierras de Maimon et de Maria ; à l’est, la sierra del Viento ; au 
nord-est, le cerro de las Dos Hermanas et le cerro Piar ; plus 


1 M. Willkomm cite, dans le Prodromus floræ Hispanicæ, certaines plantes 
(Silene Boryi, Telephium Imperati, ete.) comme ayant été récoltées sur la sierra 
de Maria, entre 4000 et 6500 pieds et de 5800 à 7000 pieds. J'estime que les 
chiffres de 6500 et 7000 pieds sont trop forts pour l'altitude de la sierra de Maria. 
La carte d'état-major de la province d'Almeria, dressée par les soins de M. le 
colonel Francisco Coello, ne mentionne aucune altitude pour les diftérents pics de 
la sierra de Maria ; mais l'altitude du pic le plus élevé de la sierra de Maimon, le 
cerro de Maimon grande, est comptée pour 5700 pieds. Or, la sierra de Maria ne 
parait nullement plus haute que la sierra de Maimon, et en tout cas il est difficile 
d'admettre que la différence d'altitude de ces deux chaînes si voisines puisse être 
de 1300 pieds. 


244 MÉMOIRES ORIGINAUX. 


loin, au nord, au delà des contreforts du cerro de Maimon grande 
qui s'étendent entre Velez-Rubio et Velez-Blanco, le cerro de 
Almezara et la Muela de Montreviche. 

On conçoit qu'il eût fallu au moins un mois pour explorer 
avec le soin nécessaire, non-seulement ces diverses montagnes, 
mais encore les nombreux altos qui, dans un rayon de quatre 
lieues, couvrent les environs de Velez-Rubio. A notre grand 
regret, nous étions loin de pouvoir disposer d’un laps de temps 
aussi considérable, et nous dûmes resteindre nos excursions à la 
sierra de Maimon, en lui consacrant le peu de temps qu’il nous 
était donné de passer à Velez. 


1. Cerro de Maimon grande. 


La première herborisation, que jefis seul, fut consacrée au 
cerro de Maimon grande, le plus rapproché de Velez. 

En sortant de la ville par la porte de Grenade, on voit le long 
des fossés quelques plantes relativement vulgaires, mais cepen - 
dant peu répandues dans ces régions : Epilobium hirsutum L., 
Lythrum Salicaria L., Rubus discolor W.et N., Pulicaria Dysen- 
terica Gærtn., Juncus effusus L.; dans les fossés, Samolus 
Valerandi L., Alisma Plantago L., Chara hispida L. 

Commencçant bientôt l'ascension du cerro, je recueille dans les 
champs, les vignes, les ravins : 


Ræœmeria violacea Medik., Matthiola tristis R. Br., Biscutella auri- 
culata L. et var. erigerifolia Wilik. (B. erigerifolia DC.), Rapistrum 
rugosum All., Helianthemum hirtum Pers. var. aureum Dun., Agros- 
temma Githago L., Linum suffruticosum L., Calycotome spinosa Link, 
Astragalus Glaux L., Hippocrepis comosa L, var. prostrata Boiss., Rosa 
agrestis Savi, Poterium Magnolii Spach, Paronychia nivea DC., Orlaya 
platycarpos Koch, Galium fruticescens Cav., G. Parisiense L. var. 
vestitum G. et G. (G. litigiosum DC.), Callipeltis cucullaria DC., 
Scabiosa Monspeliensis Jacq.,Santolina Chamæcyparissus L.var. incana 
G. et G., Anacyclus clavatus Pers., Inula montana L., Leuzea conifera 
DC., Serratula pinnatifida Poir., Andryala Ragusina L. var. minor 
Lgé, Echium Italicum L., Cynoglossum cheirifolium L., Verbascum 
Thapsus L. var. semidecurrens (V. montanum Schrad.), Marrubium 


EXCURSIONS BOTANIQUES EN ESPAGNE. 245 


supinum L. var. Boissieri Rouy (M. sericeum Boiss.), Daphne Gnidium 
L., Allium sphærocephalum L., Andropogon hirtum L. var longearis- 
tatum Willk. (A. pubescens Vis.), Stipa tortilis Desf., Cynosurus echi- 
natus L. 


Dans les éboulis situés au pied des grands rochers abrurpts, et 
sur les parois de ceux-ci, se trouvent les : 


Eruca stenocarpa Boiss. et Reut. Alyssum campestre L. var minus 
Rouy, Biscutella stenophylla Duf. (forma siliculis lævibus et forma 
siliculis scabriusculis), Arenaria capitata Lam., A grandiflora L., 
Cerastium Boissieri Gren., Dianthus brachyanthus Boiss. var montanus 
Willk. et Lge, Rhamnus lycioides L., Ononis brachyantha Rouy (0. 
parviflora Cav.an Lam.?),Vicia onobrychioides L., Paronychia aretioides 
DC., Chærophyllum nodosum Lam., Galium aciphyllum var.cæspitosum 
Willk. et Costa, Onopordon acaule L., Carduus Granatensis Willk., 
Centaurea ornata Willd. var macrocephala Willk., C: macrorhiza 
Wil k., Xeranthemum inapertum Willd., Zollikoferia resedæfolia Coss. 
var. minor, Scorzonera graminifolia L. var. minor Willk et Lge, 
Leontodon Hispanicus Mér., Echium angustifolium Lam, var humile 
Rouy, Convolvulus lanuginosus Desr. var. sericeus Boiss., Orobanche 
barbata Poir., Lavandula lanata Boiss., Marrubium supinum L. var. 
bombycinum Rouy, Sideritis leucantha Cav. var. integrifolia Coss. (S. 
Bourgæana Boiss. et Reut.}, Nepeta amethystina Desf. var. intermedia 
Rouy (N. Murcica Guir.) et var. alpina Willk., Uropetalum serotinum 
Gaw., Echinaria capitata Desf. var. pumila Willk. (E. pumila Willk. 
olim), Notochlæna vellea Desv. 


Le long du ruisseau (barranco del Cuballon) qui serpente sur 
les flancs du cerro croissent : Ononis procurrens Wallr., Rosa 
Almeriensis Rouy, Cirsium Monspessulanum Al. var. ferox Coss., 
Chœnorrhinum villosum Lge var. Granatense Bourg. (Linaria 
Granatensis Willk.), Samolus Valerandi L., Mentha silvestris 
L. var. candicans Benth. Sous les rochers d’où jaillit le ruis- 
seau, dont la source est souterraine, existe l’Adéanthum Capil- 
lus-Veneris L. 

En descendant sur Velez, on trouve encore, sur le versant 
sud-est du cerro: Geranium purpureum VNill., Antirrhinum 
Barrelieri Bor., Digitalis obscura L., Nepeta amethystina Desf. 
var. genuina. 


3e sér., tom, JI. 11 


246 MÉMOIRES ORIGINAUX. 


Pendant que je fais l’ascension du cerro de Maimon grande, 
M. Guillon consacre deux heures à l’exploration du premier 
coteau de la serrata del Castellon. Outre plusieurs plantes déjà 
mentionnées dans la course précédente, il y recueille les Mat- 
thiola lunata DC. et Anthyllis tetraphylla L. que rous n’avions 
pas encore vus. 


2° Altos de Caveles et cerro de la Pena alta. 


Notre seconde herborisation se fait également sur la sierra de 
Maimon, mais à l’ouest, à l’autre extrémité de la chaîne, sur le 
cerro de la Pena alta, au-dessus de la fontaine dite Fuen santa 
et des coteaux de C'aveles. 

Nous partons de Velez en tartana, emportant le nécessaire 
pour déjeuner dans la montagne. Suivant pendant 6 kilom. la 
route de Grenade où, seuls, les Lavatera triloba L. et Phlomis 
Herba-Venti L. var. tomentosa Boiss. fixent notre attention, nous 
prenons ensuite le premier chemin sur la droite. Ce chemin nous 
conduit à une ferme dont la propriétaire, jeune femme née de 
mère française, nous accueille avec affabilité, ce que nous appré- 
cions d’autant plus qu’en dehors des fondas ou des posadas, 
l'étranger est quelquefois un peu froidement reçu dans les cam- 
pagnes de la Péninsule. Nous abandonnons notre voiture pour 
quelques heures et, lestés de nos ustensiles et provisions, nous 
commençons, par une chaleur accablante, à gravir les hauteurs 
de Caveles sur lesquelles se dresse le cerro de la Pena alta; 
notre but est d’arriver, en deux ou trois heures bien employées, 
au pied de certaines roches situées un peu avant la Pena et à 
l'ombre desquelles nous nous proposons de déjeuner. Malheureu- 
sement, nous constatons bientôt que trois profonds ravins, sans 
compiler plusieurs crevasses de moindre importance qu'il nous 
était impossible d’apercevoir de la ferme, vont nous occasionner 
des montées et des descentes fort rudes, non faites pour nous 
ragaillardir ; de plus, cela va nous retarder assez pour que vers 
midi seulement nous puissons être auprès des susdites roches 


EXCURSIONS BOTANIQUES EN ESPAGNE. 247 


qui devaient nous procurer un peu d'ombre! Mais nous ne som- 
mes pas venus dans les sierras du sud de l'Espagne pour y 
jouir de toutes nos aises, et nous arrivons, en définitive, à nous 
consoler assez rapidement de nos petits déboires en récoltant 
les rares espèces qui foisonnent sous nos pas. 

De la ferme de Fuen santa aux grandes garrigues situées en- 
tre les champs etles éboulis, dass les cultures et les ravins, nous 
prenons : 


Papaver dubium L., Biscutella auriculata L., Silene Cucubalus Wib. 
var. breviflora Rouy, Lathyrus Cicera L., Paronychia aretioides DC., 
Queria Hispanica L., Galium Aparinella Lge, G. verticillatum Danth., 
Callipeltis cucullaria DC., Senecio linifolius L., Scorzonera gramini- 
folia L. var. minor Willk. et Lge, Asterolinum stellatum Hoffg. et Link, 
Verbascum phlomoides L. var. decurrens (V. australe Schrad.), Antir- 
rhinum Barrelieri Bor., Linaria melanantha Boiss. et Reut., Rumex 
intermedius DC. var. heterophyilus Willk., Melica ciliata L. var. 
intermedia (M. glauca F. Schultz) et elata Rouy (M. Magnolii G. et G.). 


Dans les garrigues, avant les éboulis, se rencontrent : 


 Dianthus brachyanthus Boiss. var. montanus Willk. et Lge, Astragalus 
incurvus Desf., Onobrychis stenorhiza DC., Telephium Imperati L., 
Scabiosa tomentosa Cav., Knautia (Trichera) subscaposa Boiss. et Reut., 
Galium aciphyllum var. longicaule Willk. et Costa, Centaurea Bois- 
sieri DC., Anarrhinum laxiflorum Boiss. 


Dans les éboulis situés entre les garrigues et les roches qui 
précèdent les grands rochers, existent : 


Platycapnos grandiflorus Rouy, Erucastrum Bæticum Lge, Alyssum 
montanum L., A. campestre L. var. minus, Helianthemum lineare 
Pers. var. scopulorum Rouy; H. cinereum Pers. var. Lagascanum 
Dun., Saponaria ocymoides L., Cerastium Riæi Desm., Arenaria obtu- 
siflora Kze, Scaudix pinnatifida Vent. var. velutina Coss., Cirsium echi- 
natum DC., Carduus Granatensis Willk., Chænorrhinum crassifolium 
Lge var. parvifloram Lge (Linaria Sætabensis Leresche), et le si cu- 
rieux et rare Sideritis stachyoides Willk., qui n’existe que sur les deux 
chaînes voisines, les sierras de Maria et de Maimon. 


Après avoir déjeuné sommairement auprès de ces roches, je 
continue seul l'ascension de la partie supérieure du cerro. Les 


248 MÉMOIRES ORIGINAUX. 
éboulis et les gradins qui s'étendent jusqu’à la base des grands 
rochers (penas) procurent encore quelques plantes intéressantes : 

Koniga spinosa Spach, Vella spinosa Boiss., Resedau Bætica 
J. Gay, Silene Saxifraga L. et var. Hispunica Rouy, Erodiwm 
cheilanthifolium Boiss., Hypericum ericoides L., Centaurea ma- 
crorhizsa Willk., Jurinæa pinnata DC., Crepis albida Wilk. 
var, minor Willk. s.-var. mollis, Festuca Clementei Boiss., et une 
véritable rareté, le Teucriwm thymifolium Schreb., espèce ex- 
clusivement espagnole, d’après les auteurs, et pour laquelle cepen- 
dant aucune localité précise n’avait encore pu être indiquée. 

Enfin, dans les anfractuosités des penas, poussent, outre 
quelques-unes des espèces précédentes, Genista Lobelii DC. et 
Globularia ilicifolia Willk. 

De ce point, le regard embrasse un ensemble imposant de 
hautes montagnes envoyant dans toutes les directions d’innom- 
brables contreforts, et même, à plus de 120 kilom., l’on peut 
apercevoir la sierra Nevada, dont les gigantesques sommets sont 
toujours couverts Ge neige. Le botaniste parvenu au faite du 
cerro de la Pena alta a bien mérité les quelques instants de re- 
pos qui lui sent nécessaires pour contempler cet admirable spec- 
tacle et lui permettre de se préparer à une descente fatigante, 
sinon dangereuse, à travers des éboulis ou blocs de rochers vous 
entrainant quelquefois un peu plus vite qu’il n’est nécessaire. 

En moins de trois heures, je suis rendu à la ferme, où mon 
aimable campaguon de voyage vient bientôt me rejoindre. 

Le retour de Velez-Rubio à Murcie s’effectue, comme de juste, 
par le chemin de l'aller ; mais, d’un commun accord, au lieu de 
nous arrêter de nouveau à Totana, dont nous avions conservé un 
souvenir peu agréable, nous faisons en sorte d’aller de Puerto 
de Lumbreras à A/hama. Arrivés dans ce dernier bourg et notre 
installation faite afin d’y coucher, nous profitons d’une heure 
environ, dont il nous reste à disposer avant la tombée de la nuit, 
pour escalader les gradins et murailles de la colline dite del Cas- 
tillo (du Château). Dans les cultures d’Opuntia et les vignes, 
nous recueillons en hâte quelques plantes : 


EXCURSIONS BOTANIQUES EN ESPAGNE. 249 


Brassica Cossoniana Boiss. et Reut., Alsine procumbens Fenzl, Eryn- 
gium campestre L, Ptychotis ammoides Koch, Vaillantia hispida L, 
Anacyclus clavatus Pers., Cupularia viscosa G. et G , Centaurea Seri- 
dis L., C. aspera L. var. scorpiurifolia Willk. (C. scorpiurifolia Duf.), 
C. sonchifolia L., Scolymus maculatus L., Ballota hirsuta Benth., Æogi- 
lops triuncialis L. 


V.— CENTRE D'HERBORISATIONS : HELLIN. 


Station de la ligne de Chinchilla à Murcie et Carthagène, la ville 
d’AHellin, dont ia population n’est que de 13,000 habitants, est 
une des localités les plus riches, au point de vue botanique, de 
la province d’Albacete, dont elle est un chef-lieu de district (par- 
tido judicial). 

Différentes excursions peuvent être faites en prenant Hellin 
pour point de départ; mais comme ce sont toujours à peu près les 
mêmes plantes qui constituent le fond de la végétation, l’on peut, 
pour avoir un aperçu assez complet de la flore des environs de 
cette ville, se contenter de faire deux herborisations : la première 
au cerro del Pino, commençant à la gare d’Hellin, permet de 
récolter les plantes des coteaux d’altitude moyenne (de 400 à 
000 mètres); la seconde, à la sierrd de las Cabras, dans les 
champs, cullures et garrigues entre la sierra et la route de Mur- 
cie, enfin dans les landes d’Agramon, met à même de recueillir 
les plantes des montagnes de cette région ainsi que les espèces 
salicoles du centre de l’ancienne province de Murcie'. 


1° Cerro del Pino. 


Vu d’'Hellin, le cerro del Pino paraît presque dépourvu de vé- 
gétation et l’on est volontiers tenté de négliger cette colline aride 
dont l’aspect ne laisse guère soupçonner la diversité et la valeur 
des espèces qu'elle offre au botaniste. Je lui ai, dans l’après- 


1 L'ancienne province de Murcia comprenait les deux provinces actuelles de 
Murcia et d'Albacete. 


250 MÉMOIRES ORIGINAUX, 


midi du 26 mai 1881, consacré quatre heures, et il est facile de 
se rendre compte, en parcourant la liste suivante des plantes qui 
s'y trouvent, que je n'ai pas eu à regretter l'emploi de ce temps : 


Nigella Damascena L., Hypecoum grandiflorum Benth., Glaucium 
corniculatum Curt., Fumaria capreolata L. var. albiflora Hamm. (F. 
pallidiflora Jord.), Sisymbrium Columnæ Jacq., Erucastrum incanum 
Koch, Eruca vesicaria Cav., Koniga maritima R. Br., Biscutella steno- 
phylla Duf., Helianthemum strictum Pers., H. marifolium DC. var. 
niveum Willk. (H. dichroum Kze), Fumana glutinosa Boiss., Viola ar- 
borescens L., Reseda Phyteuma L. var. integrifolia Texid., R. Gayana 
Boiss. var. brevipes Rouy, Polygala rupestris Pourr., Silene nocturna 
L. var. micrantha Willk. (S. permixta Jord.), S. glauca Pourr. var. 
minor Rouy, Dianthus Broteri Boiss. et Reut. var. macrophyllus Willk., 
Arenaria obtusiflora Kze, Alsine tenuifolia Crantz var. confertiflora 
Fenzl, A. procumbens Fenzl, Spergularia diandra Heldr., Linum Nar- 
bonense L., L. strictum L., Malva Nicæensis AIl., Ononis reclinata L. 
var. minor Moris (0. mollis Savi), O. ornithopodioides L., O. Columnæ 
AI. var. calycina Rouy, Anthyllis Arundana Boiss. et Reut., A. ono- 
brychioides Cav., Medicago Helix Willd. var. spinulosa Moris, Trifo- 
lium scabrum L., Astragalus incurvus Desf., Psoralea bituminosa L., 
Hippocrepis ciliata Willd., Queria Hispanica L., Parouychia argentea 
Lam., P. nivea DC., P. aretioides DC., Umbilicus hispidus DC., Se- 
dum gypsicolum Boiss. et Reut., Caucalis leptophylla L., Duriæa His- 
panica Boiss. et Reut., Elæoselinum Lagascæ Boiss., Bapleurum opa- 
cum Lge, Pimpinella dichotoma Cav., Galinm setaceum Lam., G. deci- 
piens Jord.et var. depauperatum Rouy (G. Chamæaparire Willk, et 
Costa), Asperula scabra L. f. var. brachysiphon Willk. et Lge, Callipeltis 
cucullaria DC., Crucianella angustifolia L., Vaillantia muralis L., V. 
hispida L., Centranthus Calcitrapa Dufr., Scabiosa Monspeliensis Jacq., 
Bellis microcephala Lge, Anacyclus clavatus Pers., Asteriscus spinosus 
G. et G., Cupularia viscosa G. et G., Phagnalon rupestre Cass., Helichry- 
sum serotinum Boiss., Filago pseudo-Evax Rouy, Micropus bombycinus 
Lag., Atractylis humilis L., Onopordon 1llyricum L., Galactites tomen- 
tosa Mœnch, Carduus Valentinus Boiss. et Reut., C. pycnocephalus L., 
Centaurea linifolia Vahl var. submollis Rouy, Crupina Crupinastrum 
Vis., Xeranthemum inapertum Willd., Thrincia hispida Roth var. minor 
Boiss., Urospernum picroides Desf. var. pumilum, Picridium Tingitanum 
Desf. var. subacaule Willk., Andryala Ragusina L., Anagallis cæœrulea 
Schreb. var. parviflora (A. parviflora Hoffg. et Link), Coris Monspe_ 
liensis L., Asterolinum stellatum Hoffc. et Link, Convolvulus lineatus L., 


EXCURSIONS BÜTANIQUES EN ESPAGNE. 251 


C. lanuginosus Desr. var. sericeus Boiss., Cuscuta Epithymum L. var 
Kotschyi Engelm. (C. microcephala Welw.), Lithospermum frutico- 
sum L., Solanum villosum Lam., Hyoscyamus albus L., Antirrhinum 
Orontium L. var. nanum Gaut., Chænorrhinum crassifolium Lge var. 
elongatum Rouy, Teucrium capitatum L., T. gnaphalodes Vahl, T. 
pseudochamæpytis L., Ballota Hispanica Benth., Marrubium Alysson 
L., Phlomis Lychnitis L.,Sideritis leucantha Cav. var.integrifolia Coss., 
Stachys hirta L., Satureia cuneifolia Ten. var. canescens, Thymus vul- 
garis L. var. verticillatus Willk. et Lge, T. Barrelieri Rouy var. inter- 
medius, Rosmarinus officinalis L., Plantago Psyllium L., P. Lagopus 
L., P. albicans L., Thesium divaricatum Jan, Euphorbia exigua L. et 
var. retusa L., Uropetalum serotinum Gaw., Asphodelus cerasiferus J. 
Gay, A. fistulosus L, Lygeum spartum Lœfl., Echinaria capitata Desf. 
var. pumila Willk., Stipa tortilis Desf., S. capillata L., S. parviflora 
Desf., Avena barbata Brot. var. triflora Willk., A. bromoides Gouan - 
var. microstachya Willk., Melica minuta L. var. vulgaris Coss., Sclero- 
poa rigida Gris., Lamarckia aurea Mœnch, Wangenheimia Lima Trin., 
Bromus rubens L., Vulpia sciuroides Gmel. var. longearistataWillk. (V. 
Broteri Boiss. et Reut.), Lolium strictum Presl var. tenue Godr. (L. 
tenue Guss. non L.), Brachypodium ramosum R. et Sch., B. distachyum 
P.B., Ægilops ovata L., Ceterach officinarum Willd. 


Je n’ai pas besoin d’insister sur l'intérêt que présente la décou - 
verte, dans cette région, des Helianthemum stricitum Pers., 
Arenaria obtusiflora Kze, Anthyllis Arundana Boiss. et Reut., 
Umbilicus hispidus DG, Sedum gypsicolum Boiss. et Reut., 
Pimpinella dichotoma Gav., Bellis microcephala Lge et Teucrium 
gnaphalodes Vahl. 


2° Sierra de las Cabras ; garrigues, landes et salines entre 
Hellin et Agramon. 


Départ d’Hellin aussi matin que possible et de préférence en 
voiture, car la distance à parcourir est assez considérable (aller et 
retour, 36 kilom). 

À un kilomètre environ de la gare d’Hellin, sur le bord de la 
route, exisle une petite garrigue où poussent en abondance, avec 
l’Helianthemum lavandulæfolium DC., les Thymus Zygis L. et 
Funkii Coss. J'ai eu la satisfaction d’y trouver, au milieu des 


252 MÉMOIRES ORIGINAUX. 


parents, un pied d’un hybride (><T. paradoæus Rouy) de ces deux 
Thyms, fait qui vient à l’appui de l'opinion que j'ai émise, au 
sujet des Thyms de la flore portugaise, sur l’hybridité dans le 
genre Thymus (Journal Le Naturaliste, (1882), pag. 115 et seq.). 

Tant que nous longeons la route de Murcie, la végétation, 
assez peu variée, ne nous offre rien de bien remarquable ; mais 
dès que, après avoir franchi le chemin de fer, nous suivons un sen- 
tier qui, presque parallèlement à la voie, nous conduit au pied 
de la sierra de las Cabras, l'herborisation commence, et l’explo- 
ration des garrigues, des champs que nous traversons, nous 
procure un grand nombre de plantes dont quelques-unes véri- 
tablement rares ; entre autres: Anthyllis sericea Lag., Hippocrepis 
squamata Coss., Microlonchus Valdemorensis Gut., Phelipæa 
lutea Desf., Teucrium verticillatum Cav., Euphorbia sulcata de 
Lens, etc. Je les énumère dans la liste qui suit, en les classant 
d’après l’ordre méthodique pour permettre de mieux saisir l’en- 
semble de la flore de ces terrains : 


Hypecoum grandiflorum Benth., Moricandia arvensis DC., Erucavesi- 
caria Cav., Biscutella auriculata L., Helianthemum paniculatum Dun., 
H. squamatum Pers., H. racemosum Dun. var. farinosum Dun., Reseda 
stricta Pers. et var. Funkii Willk.(R. ramosissima Bourg. non Pourr.), 
R. Gayana Boiss., Silene Cucubalus Wib. var. lancifolia (S. Teno- 
reana Colla) et var. breviflora Rouy (S. brachyanta Schur ?}, Sper- 
gularia diandra Boiss., Linum Narbonense L., Malva Hispanica L., 
M. Ægyptia L., Hapluphyllum Hispanicum Spach, Genista umbellata 
Poir., Cytisus Fontanesii Spach, Retama sphærocarpa Boiss., Anthyl- 
lis cytisoides T.., A. sericea Lag., Melilotus sulcata Desf. var. angusti- 
folia Willk. et Lge, M. parviflora Desf., Trifolium lappaceum L., Do- 
ryenium suffruticosum Vill. var. Hispanicum, Coronilla scorpioides 
Koch, Hippocrepis squamata Coss., Onobrychis stenorhiza DC., Hernia- 
ria polygonoides Cav. var. diffusa Rouy (H. paniculata Webb), H. fru- 
ticosa L., Duriæa Hispanics Boiss. et Reut., Crucianella patula L., 
Santolina Chamæcyparissus !,. var. virens Willk. (S. squarrosa Willd.), 
Artemisia Hispanica Lam., Leuzea conifera DC., Centaurea aspera L. 
var. stenophylla Willk. {C. stenophylla Duf.}, Microlonchus Valdemo- 
rensis Cut., Hedypnois polymorpha DC. var. rhagadioloides Willk., 
Zollikoferia resedæfolia Coss., 7%. pumila DC., Echium angustifolium 


EXCURSIONS BOTANIQUES EN ESPAGNE. 253 


Lam. var. parviflorum Rouy, Linaria supina Desf., Phelipæa lutea 
Desf., Teucrium capitatum L. var. genuinum, T. verticillatum Cav., T. 
pseudochamæpytis L., Salvia multifida S. et Sm., Rosmarinus officina- 
lis L., Sideritis leucantha Cav. var. integrifolia Coss., Satureia cunei- 
folia Ten. var. canescens, Thymus Funkii Coss., T. Zygis L., Caroxylum 
tamariscifolium Moq., Thesium humile Vahl, Mercurialis tomentosa L., 
Euphorbia sulcata de Lens (E. retusa Cav. non Forsk.}, Asvhodelus 
fistulosus L., Macrochloa tenacissina Kunth, Kæleria setacea Pers. var. 
ciliata Godr., K. Castellana Boiss. et Reut., Ægilops triuncialis L., 
Brachypodium distachyum P. B., Nardurus Salzmanni Boiss. 


L’ascension de la sierra de las Cabras, à ‘ravers les rochers 
et les éboulis, met à même de recueillir, outre plusieurs plan- 
tes que je viens de signaler dans les garrigues, un certain nom- 
bre d’espèces et de varictés non encore rencontrées dans cette 
course : 


Platycapnos spicatus Bernh., Brassica Cossoniana Boiss. et Reut., 
Alyssum Granatense Boiss. et Reut., Cistus albidus L., C. Clusii Dun., 
Helianthemum hirtum Pers., H. marifolium DC., Fumana glutinosa 
Boiss., Viola arborescens L., Polygala rupestris Pourr., Reseda lutea L. 
var. hispidula Müll., Melandrium macrocarpum Willk., Silene glauca 
Pourr., S. cerastioides L. {S. coarctata Lag.), Dianthus Broteri Boiss. 
et Reut. var. macrophyllus Willk., Althæa hirsuta L., Lavatera mari- 
tima Gouan, Pistacia Lentiseus L., Ononis Natrix var. media Boiss. (O. 
picta Desf.), O. ornithopodioides L., O. Columnæ All. var. calycina, 
Anthyllis onobrychioides Cav., Melilotus Neapolitana Ten., M. elegans 
Salzm., Trifolium procumbens L. var. majus Koch, Vicia elegantissima 
Shuttl., Coronilla juncea L., Callipeltis cucullaria DC., Centranthus 
Calcitrapa Dufr., Scabiosa Monspeliensis Jacq., Senecio Gallicus Chaix 
var. diflicilis DC. {S difficilis Duf.), Helichrysum serotinum Boiss., 
Onopordon acaule L., Carduus Valentinus Boiss. et Reut., Sonchus te- 
nerrimus L., Scorzsonera graminifolia L. var. major Willk. et Lge {S. 
macrocephala DC ), var intermedia Rouy et var. minor Willk. et Lge 
(S. pinifolia Gouan), Andryala Ragusina L., Campanula dichotoma L., 
Convolvülus lanuginosus Desr. var. sericeus Boiss., Lithospermum fru- 
ticosum L., Scrofularia sciaphila Willk., Antirrhinum Barrelieri Bor., 
Orobanche Spartii Guss., Satureia cuneifolia Ten. var. genuina (S. hys- 
sopifolia Duf.), Nepeta amethystina Desf. var. genuina, var. intermedia 
Rouy (N. Murcica Guir.) et var. alpinaWillk., Sideritis montana L. var. 
humilis Rouy, Mercurialis aunua L. var. Huetii J. Müll. (M. Huetii 


254 MÉMOIRES ORIGINAUX. 


Hanry), Asphodelus tenuifolius Cav., À. cerasiferus J. Gay, Kæleriaseta- 
cea Pers. var. pubescens Parlat., Ceterach officinarum Willd., Asplenium 
Adianthum-nigrum L. 

Enfin, dans les landes et salines qui avoisinent Agramon, on 
rencontre : 

Frankenia Reuteri Boiss., Spergularia media Pers., Tamarix His- 
panica Boiss. et Reut., Aïzoon Hispanicum L., Bupleurum glaucum 
Rob. et Cast., Asteriscus aquaticus Less. var. pygmæus C. H. Schultz, 
Filago Duriæi Coss., Cichorium divaricatum Schousb., Statice cœsia 
Gir. var. major Rouy {S. elegans Coss., e loco classico), S. delicatula 
Gir. var. Tournefortii Boiss., Haloxylon articulatum Bge, Salicornia 
macrostachya Moric., Suæda fruticosa Forsk.. S. splendens G. et G., 
Juncus maritimus Lam., Arundo Donax L., Imperata cylindrica P. B., 
Æluropus littoralis Parlat.— Retour à Hellin. 


VI. — MADRID. — LA CASA DE CAMPO. 


Lorsque, venant de France et se rendant dans le sud de la 
Péninsule, le voyageur arrive à Madrid par le train express qui 
correspond avec les lignes françaises, il se voit obligé de rester 
en cette ville de neuf heures du matin à sept heures du soir. Les 
quelques premières fois, le botaniste, tout zélé qu’il puisse être, 
n'est pas fâché de consacrer ce laps de temps à visiter les mo- 
numents de la capitale de l'Espagne, et notamment le célèbre 
Musée de peinture (Museo real), la Maison de Velasquez, ainsi que 
l’a baptisé à si juste titre un de nos éminents criliques d'art. Mais 
au bout de trois ou quatre ans, on se sent fortement tenté de pro- 
fiter de cet arrêt obligatoire, tant à l'aller qu'au retour, pour 
prendre une idée de la flore madrilène ; c’est pourquoi M. A. Guil- 
lon et moi nous résolûmes de faire une petite excursion botanique 
dans le magnifique domaine royal de la Casa de Campo. Voici la 
liste des plantes qui y furent récoltées par nous le 3 juin 1882, 
dans une herborisation d’à peine trois heures : 

Sisymbrium polyceratium L., S. contortum Cav., Malcomia Chia DC. 
(probablement naturalisé}, Brassica lævigata Lag., Reseda Phyteuma 
L. var. integrifolia Texid., Silene colorata Poir. var. vulgaris Willk., 


Spergularia rubra Pers. var, longipes Lge, Malva Hispanica L., Retama 
sphærocarpa Boiss., Cornicina lotoides Boiss,, Biserrula Pelecinus L., 


EXCURSION BOTANIQUES EN ESPAGNE. 255 


Rosa Pouzini Tratt. var. nuda Gren. (R. Hispanica Boiss. et Reut.) et var. 
Diomedis Crép. (R. Diomedis Gren.}, R. canina L. var. suffulta Christ, 
Loœflingia Hispanica L., Thapsia villosa L., Ferula communis L., Torilis 
heterophylla Guss., Senecio Gallicus Chaix var. exsquamens DC. (S. 
exsquameus Brot.), Pulicaria odora Reichb., Asteriscus aquaticus Less.; 
Filago minima Fries, F. Germanica L. var. lutescens Coss. et Germ- 
(F. lutescens Jord.), Centaurea ornata Willd., Andryala Rothia Pers., 
Campanula Lœfingii Brot. var. Matritensis Lge (C. Matritensis A. DC.) 
Anchusa undulata L., Echium angustifolium Lam. var. genuinum Rouy, 
Scrofularia canina L. var. pinnatifida Boiss. (S. pinnatifida Brot.), 
Linaria spartea Hoffs. et Link var. ramossima Benth. (L. me nantha 
Hoffg. et Link), L. Tournefortii Lge var. minor Lge, Salvia patula 
Desf., Phlomis Herba-venti L. var. tomentosa Boiss., Thymus Zygis L. 
var. gracilis Boiss., Iris fœtidissima L., Bromus Matritensis L., Serra- 
faleus Cavanillesii Wilik. (Bromus humilis Cav.). 


Dans les champs bordant la route de Ségovie et sur les talus de 
cette route, nous primes encore: Aypecoum grandiflorum 
Benth., Reseda virgata Boiss. et Reut., Asteriscus spinosus G. et 
G., Calendula arvensis L., Carduus Reuterianus Boiss., Salvia 
multifida S. et Sm. 


IL. — IRUN. — LA ERMITA DE SAN MARCIAL,. 


Il me reste eufin à indiquer quelles sont les plantes que j'ai ré- 
coltées dans une courte herborisation fuite, à la frontière, le 
31 mai 1881, d’Hendaye (Basses-P yrénées) à Zrun et à la Ermita 
de San Marcial (Espagne). 

Entre Hendaye et la Bidassoa, le long des chemins ou dansles 
haies : Erodium moschatum L'Hérit., Rosa sempervirens L., Œno- 
thera rosea Ait. (naturalisé), Rubia peregrina L., Helminthia 
echioides Gœærtn., Jasminwm officinale L. (naturalisé). 

Sur les bords de la Bidassoa abondent Armeria pubescens 
Link et Glyceria distans Wahlbg. var. intermedia Rouy. 

Sur les murs et au bord des routes à Irun : Senebiera didyma 
Pers., Malva silvestris L., Oxalis corniculata L., Polycarpon te- 
traphyllum L., Umbilicus pendulinus DC. 

Les long des fossés et dans les haies entre Irun et le coteau 
de San Marcial : 


256 MÉMOIRES ORIGINAUX. 


Polygala vulgaris L., Vicia sativa L. var. triflora, Rosa sempervirens 
L. et var. microphylla DC., R. Cantabrica Crép., Apium graveolens 
L., Campanula patula L., Chlora perfoliata L., Cynoglossum pictum Ait., 
Euphorbia pubescens Desf. var. subglabra G. et G., E. pilosa L. var. 
longifolia Rouy, Aspidium aculeatum Sw. 


En montant à la Ermita : 


Ranunculus Amansii Jord. var. minor Rouy (R. silvaticus Thuill.?), 
Polygala depressa Wend., Silene Cucubalus Wib. var. rupicola (S. rupi- 
colo Bor.), S. Gallica L., Sagina procumbens L., Androsæmum officinale 
AIlL., Ulex Europæus L. var. pubescens, Sedum Anglicum Huds. var. 
Raïi Lge {S. arenarium Brot.), Rubia peregrina L., Cirsium lanceolatum 
Scop., C. filipendulum Lge, C. palustre Scop. var. spinosissimum 
Willk., Vincetoxicum officinale Moœnch, Lithospermum prostratum 
Lois., Asphodelus sphærocarpus G. et G., Festuca rubra L. var. gen- 
uina Godr., Blechnum spicant Roth, Asplenium Ruta-muraria L. 


Autour dela Ermita, au pied des rochers ou sur leurs parois, 
croissent : Ruwta bracteosa DC., Sedum hirsutum AÎ., Daucus 
polygamus Gouan, Petroselinum peregrinum Lag. 


(4 suivre.) 


PHOSPHATE DE CHAUX DE LA GARDIOLE 


PRÈS MONTPELLIER 


Par M. P. de ROUVILLE 


L'ouvrage très estimé de A. von Weissenbach ‘ sur les filons 
métallifères, consiste uniquement dans des planches accompa- 
gnées d’une légende explicative très sommaire ; il a paru à l’au- 
teur qu’une représentation fidèle, substituée à toute interpréta- 
tion personnelle, mettrait le lecteur plus à l'aise pour tirer lui- 
même de l’état des choses les déductions qui lui paraissaient 
les plus logiques et les plus naturelles. 


1 Abbildungen merkwürdiger gangverhältnisse ans dem sächsischen Erzgebirge, 
von À. Weissenbach, bergmeister zu Freiberg. 


PHOSPHATE DE CHAUX DE LA GARDIOLE. 251 


J'ai pensé de même, à l'endroit de certaines allures du phos- 
phate de chaux, que les exploitations de Gette et de Frontignan 
m'ont donné l’occasion de constater ; elles m'ont paru intéres- 
santes à faire connaître, parce que les descriptions qui ont été 
faites à diverses reprises de gites de la même substance, ont 
relevé cerlains faits analogues sans les accompagner de figures, 
ou n’en ont pas signalé certains autres qui ne sont pas sans im- 
portance. 

Le phosphate de chaux, par le rôle considérable qu'il joue 
dans l’économie animale, semble au premier abord ne relever 
que de la nature vivante; j'ajoute que l'absence, parmi les phé- 
pomènes actuels, d’un phénomène consistant dans la production 
de dépôts phosphatés, ne dispose pas moins à exclure le phos- 
phate de chaux de l’ordre des productions absolument inorga- 
niques. 

D'autre part, la présence de l'acide phosphorique dans pres- 
que toutes les eaux minérales ‘, l’existence du phosphate de 
chaux, apatite, dans un grand nombre de filons, et dans les 
roches dont l’origine ignée est le moins contestable, telles que 
les basaltes, les trachytes, les phonolites, sans compter les gra- 
nites et les diverses roches à pyroxène et amphibole, semblent 
ne pas témoigner moins énergiquement en faveur d'une origine 
purement minérale ; d’ailleurs, la matière ayant précédé la vie, 
toute forme dela première a dû préexister aux manifestations de 
la seconde. Ces considérations étaient de nature à réduire à 
leur véritable valeur les théories contradictoires qui se sont 
produites sur cette question : un autre ordre d'idées devait éga- 
lement en faire justice ; la nature a plus d’un procédé à son 
service; elle dispose de plus d’un moyen pour atteindre un 
même but ; elle sait employer aux mêmes fins, indifféremment, 
les énergies organiques et les forces inorganiques : témoin, la 
formation du calcaire ; la difficulté ne saurait donc porter sur la 


1 H. Lecoq ; Les eaux minérales considérées dans leurs rapports avec la chimie 
et la géologie, 1864, pag. 70. 


258 MÉMOIRES ORIGINAUX. 


méthode en général, mais bien sur le mode de production du 
phénomène spécial que l’on a sous les yeux; entre les mille 
moyens dont dispose la nature, quel est celui qu’elle a mis en 
usage dans le gîte particulier dont nous nous occupons ? C’est donc 
là la question. Les élémenis de la réponse ne sauraient se trouver 
ailleurs que dans l’étude attentive des conditions observées ; ce 
sont ces conditions que nos figures ont pour destination de faire 
connaître. 


Avant d'examiner les circonstances qui s’y rencontrent, :l 
importe de rappeler qu’une théorie mixte a surgi entre les deux 
contradictoires indiquées plus haut: une origine organique au 
début, suivie de phénomènes purement physiques ou chimiques : 
c’est ainsi que les nodules phosphatés de la perte du Rhône ont 
conduit M. Gruner à adopter pour leur formation l'explication 
proposée par le D' Fitton, savoir : des déjections animales ré- 
duites ultérieurement à l’état de matières phosphatées. Il im- 
porte à ce propos de signaler une circonstance en dehors de nos 
éléments graphiques : la roche calcaire qui renferme le phos- 
phate de chaux de Cette est compacte, dénuée de marnes et 
relativement peu fossilifère ; en outre, le massif constitué par ce 
calcaire forme un îlot détaché de la petite chaîne oxfordienne, 
dite la Gardiole, qui ne présente sur aucun de ses points, ni en 
elle-même, ni dans son entourage, de dépôis de matière orga- 
nique comparable à celle qu'à dû nécessairement fournir la 
faune si riche des étages crétacés de la perte du Rhône. 

Il faut encore ajouter que le calcaire en question est, dans 
beaucoup de ses parties, mélangé de magnésie, et passe même à 
la dolomie, qui joue un si grand rôle dans le Languedoc au ni- 
veau de l’oolite et des calcaires à polyplocus. 

Le détail des figures achèvera de mettre le lecteur en posses- 
sion de tous les éléments du problème. 


Fig. 1 (PI V), façade de carrière dans le calcaire oxfordien. 
La lettre O indique les bancs calcaires ; la lettre P le phosphate 
de chaux tapissant les strates avec des épaisseurs variables sans 


PHOSPHATE DE CHAUX DE LA GARDIOLE. 259 


en cacher les joints ; il ne paraît pas y avoir eu simple apposition 
de la matière phosphatée sur la roche oxfordienne ; celle-ci sem- 
ble avoir été dissoute el remplacée par le phosphate de chaux ; 
certaines parties de calcaire, demeurées sans altération, permet- 
tent de reconnaître cette substitution ; elles ne sont pas nettement 
séparées de la partie phosphatisée, mais s’y fondent en quelque 
sorte ; leurs contours sont irréguliers et elles ne semblent dues 
qu’à une insuffisance de la matière transformatrice. 

Le phénomène épigénique s’est visiblement opéré suivant des 
zones concentriques. 

La masse calcaire a subi des mouvements et présente des lignes 
de fracture suivant lesquelles s’est déposé et concentré le phos- 
phate ; celui-ci se montre, dans la portion inférieure de la figure, 
sous l’apparence de veines sinueuses, de dimensions différentes, 
dans une situation oblique par rapport aux lits de stratification. 

Cette même disposition se retrouve ailleurs sur un grand nom- 
bre de points non figurés ici. 

R, sol, terre végétale. 

À, argile rouge, grossière dans les fissures des bancs. 


Fig. 2, veine ondulée de phosphate de chaux P, comprise en- 
tre deux veines parallèles de spath calcaire $, spath et phosphate 
exactement moulés sur les parois sinueuses d’une fracture dans 
le calcaire oxfordien. 

Les deux substances sont chacune d’une parfaite pureté et ne 
présentent à leur contact aucune trace d’action réciproque. 

La similarité de leur allure disposerait à croire à une simila- 
rité complète dans leur mode de formation : phénomène de pré- 
cipitation consécutif d’un phénomène de dissolution. La matière 
phosphatée ne paraît pas s'accompagner ici d’une plus grande 
énergie chimique que la substance qui l'enveloppe. 


Les fig. 3, 4 (PI. V), 5, 6, 7 (PI. VI), nous replacent en face 
d'exemples d’érosion du carbonate de chaux par l’acide phos- 
phorique, L’irrégularité, les dentelures, l’amincissement et l’ex- 
trémité acuminée de la surface O dans la fig. 3, démontrent avec 


260 MÉMOIRES ORIGINAUX. 
évidence la réalité des phénomènes chimiques qui ont dû pré- 
sider à la formation de la bande phosphatée P. La fig. 5 (PI. VD), 
par le profond affouillement de la partie calcaire O, et la portion 
rentrante si accusée de la matière phosphatée, met le même fait 
en pleine lumière. 

G, carbonate de chaux cristallisé ; M, oxydes métalliques (fer, 
manganèse). 


La fig. 6 fournit le même enseignement par les étranges den- 
telures de la portion calcaire O. 


La /ig. 7 nous présente des portions très réduites du cal- 
caire O, demeurées sans altération au milieu de la masse phos- 
phatée P. 

F. Sulfure de fer épigénique. 

Les zones concentriques suivant lesquelles s’est produit le 
phénomène de l’épigénie se montrent très nettement dans toutes 
les figures, et particulièrement dans les fig. 4 (PL. V) et 5 et 6 
CESAM) 


La fig. 8 (PI. VI) présente le cas, tout particulier dans la ré- 
gion de la Gardiole, d’une vraie brèche osseuse présentant à 
la fois un phosphate de chaux d’origine directement organique 
dans les ossements inclus dans les brèches, et un phosphate au 
contact de la roche oxfordienne rappelant les matières concré- 
tionnées, le long des épontes d’un filon ordinaire. 


Ces figures épuisent les diverses allures de la matière phos- 
phatée dans nos calcaires de la Gardiole ; on ne saurait y nier la 
réalité de phénomènes épigéniques et la postériorité de leur 
production à l’élablissement du massif oxfordien. Dans le plus 
grand nombre des cas, il y a altération incontestable. La fig. ? 
(PL. V ) présente un cas remarquable d’innocuité de la substance 
phosphatée. 

Ces documents livrés, il nous resterait à en tirer la conclusion 
et à nous demander les conditions spéciales et locales d’origine 
de l'acide phosphorique dans le gite qui nous occupe. 


PHOSPHATE DE CHAUX DE LA GARDIOLE. 261 


L'absence dans notre région, au loin et auprès, d'aucun dépôt 
fossilifère, approvisionnement préétabli de matière phosphatée, 
nous semble exclure une origine superficielle. D'autre part, les 
allures du gîte rappellent celles des matières émanées de régions 
profondes. 

Il est vrai que la théorie wernérienne tend aujourd'hui à re- 
prendre faveur : notre globe ne serait à nouveau que le produit 
d’une vaste dissolution ; l’aphorisme de Thalès : «La terre est 
l'ouvrage des eaux », serait même dépassé, car il n'était pas ab- 
solument inconciliable avec la notion de sources profondes à la 
fois minéralisées et thermales. 

Pour nous, jusqu’au jour où il nous sera démontré que tout ce 
que nous comprenons aujourd'hui sous le nom de phénomènes 
volcaniques : émissions de laves, de fumerolles, de substances 
volatilisées, n’est que le résultat d’un lavage et d’une dissolution 
opérée à la surface de notre giobe par les eaux atmosphériques, 
nous croirons que cette catégorie de phénomènes actuels a eu 
dans tous les temps son équivalent, différant d'importance et 
diversifié dans ses formes suivant les condilions successives dans 
lesquelles s’est trouvée notre planète aux différentes périodes de 
son existence. 

Nous croirons, jusqu’à nouvel ordre, à la réalité, dans tous les 
moments de l’histoire du globe, d’un double foyer coexistant et 
mutuellement solidaire d'activité : l’un superficiel, l’autre profond, 
ce dernier ayant son siège à une profondeur quelconque, minime 
ou très grande, peu importe, manifestant à la surface ses énergies 
physiques et chimiques spéciales par des émissions de toutes sor- 
tes, soil gazeuses, soit liquides, soit solides, et nous verrons dans 
le phosphate de Cette une forme relativement récente de ces 
émissions, sauf à meltre sur le compte de conditions locales el 
de circonstances adventives difficiles à préciser, la diversité des 
manières d’être que nous avons eu lieu d’y observer. 


3e sér., tom. 11. 18 


202 


LIMITES STRATIGRAPHIQUES 


DES 


TERRAINS JURASSIQUES ET DES TERRAINS CRÉTACÉS 


AUX ENVIRONS DE GRENOBLE 


Par M. A. VILLOT. 


Le présent travail n’est autre chose qu’un rapide exposé des 
résultats d’une étude stratigraphique que j'ai faite des dépôts 
coralliens des environs de Grenoble ‘. 

Je désire d’abord appeler l'attention des observateurs sur les 
calcaires marneux à Ostrea Couloni qui recouvrent les dépôts 
coralliens de l’Échaillon. M. Lory el M. Hébert les rapportent 
à l'horizon stratigraphique des calcaires du Fontanil. Je ne par- 
tage pas leur maniére de voir. Les calcaires marneux à Ostrea 
Couloni de l’Échaillon et les calcaires du Fontanil font évidem- 
ment partie d’un seul et même étage ; mais ils représentent 
dans cet étage deux niveaux, deux horizons bien différents. Les 
calcaires à Ostrea Couloni de l'Échaillon représentent l'horizon 
stratigraphique des couches à ciment de Noyarey, du Chevallon, 
de la Porte-de-France et de Seyssins, lesquelles couches sont 
séparées des calcaires du Fontanil par toute une série de cal- 
caires et de marnes (calcaires à Metaporhinus et marnes à Belem- 
nites latus). Une plus forte proportion de carbonate de chaux * et 
la présence de nombreux fossiles : tels sont les caractères qui sem- 


1 Je comprends sous ce nom collectif, non seulement les dépôts coralliens d'Aizy 
et de l'Échaillon, mais encore ceux du Chevallon et de la Buisse, près de Voreppe. 
2 La proportion d'argile et de carbonate de chaux nécessaire pour faire un ciment 
de bonne qualité peut se rencontrer à des niveaux très divers de la série géologique ; 
et il s'en faut de beaucoup qu'elle soit constante sur toute l'étendue d'un seul et 
même horizon statigraphique. On ne saurait trop insister sur ce fait, dans l'intérêt 


de la science comme dans celui de l’industrie. 


TERRAINS JURASSIQUES ET TERRAINS CRÉTACÉS. 263 


blent, au premier abord, distinguer les calcaires marneux de 
l'Échaillon des couches à ciment. Mais ce sont là des différences 
comme on en observe souvent sur un même horizon stratigraphi- 
que. Elles peuvent très bien s'expliquer par la profondeur plus ou 
moins grande de la mer, par l’éloignement ou le voisinage de la 
côte, par la nature chimique des éléments qui sont entrés dans 
la composition des sédiments. Les calcaires argileux et bitumi- 
neux de la Porte-de-France et de Seyssins ne sont, en réalité, 
que le prolongement des calcaires marneux à Ostrea Couloni de 
l'Échaillon ; et ces divers dépôts se trouvent reliés les uns aux 
autres par les couches à ciment de Noyarey et du Chevallon, 
qui leur sont intermédiaires à tous les points de vue. 

M. Lory et M. Hébert croient qu'il existe à l'Échaillon, entre 
le corallien et les calcaires marneux à Ostrea Couloni, une lacune 
stratigraphique. Cette lacune correspondrait, selon M. Lory, au 
dépôt des marnes à Belemnites latus ; elle représenterait, selon 
M. Hébert, les marnes à Belemnites latus, les calcaires à Meta- 
porhinus, les couches à ciment, les calcaires à Ammonites transi- 
torius et les calcaires à Terebratula janitor. Une pareille lacune 
ne pourrait s’expliquer que de deux manières : par une émersion 
ou par une érosion. L’une ou l’autre aurait laissé des traces. On 
ne les trouve point. Bien au contraire, on observe à l'Échaillon 
une sorte de soudure entre les deux étages. Il n’y a pas, en 
réalité, contact, mais bien confusion et mélange des dépôts co- 
railiens avec les calcaires à Ostrea Couloni. Les calcaires bleus 
ou roux à Ostrea Couloni passent par une série de nuances inter- 
médiaires aux calcaires coralliens d’un blanc pur, de sorte qu’on 
ne sait où placer la limite entre les deux étages. Ceite limite est 
représentée par un seul et même banc, en partie bleu, en partie 
roux, en partie blanc. Il me paraît impossible de concilier ce fait 
avec l'hypothèse d’une lacune quelconque entre les deux forma- 
tions. 

Les couches supérieures du calcaire corallien de l’Échaillon 
sont très dures, légèrement jaunâtres et peu fossilifères. On y 
trouve seulement quelques fragments de Térébratules, Au-dessous, 


264 MÉMOIRES ORIGINAUX. 


viennent les gros bancs, à stratification confuse, très fossilifères, 
qui fournissent la pierre dite de l’Échaillon. C’est un calcaire d’un 
blanc pur, d'apparence crayeuse, pétri de Polypiers, de Limes, 
de Peignes, de Térébratules, de Rhynchonelles, de piquants 
d'Oursins. Le Diceras Lucii, le Rhynchonella inconstans, le Tere- 
bratula insignis, le C'idaris glandifera, espèces des plus caracté- 
ristiques, n’y sont pas rares. Ces diverses assises calcaires repo- 
sent sur des bancs de dolomie pure. La dolomie de l'Échaillon 
est très nettement cristallisée, mais les cristaux sont plus ou 
moins volumineux. 

Les couches à Ostrea Coulon: de l’Échaillon sont représentées 
à Aizy par des calcaires marneux gris ou bleuâtres, dans les- 
quels je n’ai pas trouvé de fossiles. Au-dessous apparaît, comme 
à l’Échaillon, une couche limile qui renferme des Térébratules. 
Comme à l’Échaillon encore, cette couche limite repose sur une 
formation corallienne ; mais le corallien d’Aizy a des carac- 
tères Lout particuliers qui, sur certains points, le rendent pres- 
que méconnaissable. 

Le type du corallien d’Aizy est représenté par un calcaire 
gris roussâlre qui ressemble beaucoup, au premier abord, à cer- 
taines assises du Néocomien inférieur. Examiné à l’œil nu, sur 
une cassure fraiche, ce calcaire a tout à fait l'aspect d’une fine 
lumechelle. Où le dirait composé d’une multitude de petits 
crislaux de carbonate de chaux spathique, à facettes miroitantes, 
réunis et agglutinés les uns aux autres par un ciment calcaire. 
L'emploi de la loupe montre bien vite que ces soi-disant eris- 
taux ont ure forme sphérique et qu’ils ne représentent en réa- 
lité que la coupe de petits oolithes, presque microscopiques. La 
structure oolithique de ce calcaire est mise en évidence par l’ac- 
tion des agents atmosphériques. Le ciment qui réunit les oolithes 
étant plus facilement dissous que la matière qui constitue les 
oolithes elles-mêmes, celles-ci ne tardent pas à faire saillie sur 
les parties de la roche exposées aux intempéries, et il devient 
alors possible d'étudier les oolithes dans tous leurs détails. Ce 
ne sout pas des oolithes proprementdites ; elles eu ont la forme, 


TERRAINS JURASSIQUES ET TERRAINS CRÉTACÉS. 265 


mais non la structure. Elles ne sont point constituées, comme 
les oolithes véritables, par une série de couches se recouvrant 
les unes les autres et disposées concentriquement autour d’un 
noyau primitif. Non, elles sont homogènes, et leur forme est 
beaucoup moins régulière. Leur origine est aussi bien diffé- 
rente. Ces oolithes coralliennes ne sont autres que des débris de 
coquilles, de polypiers, de bryozoaires et de piquants d’oursins, 
roulés par la mer, arrondis par le frottement, puis agglutiués 
par un ciment calcaire. (à et là, quelques fragments volumineux, 
moins usés que les autres et encore reconnaissables, mettent 
cette origine hors de doute. Ce ca!caire oolithique n’est en défi- 
nitive qu'un Coral rag à éléments très atténués. 

Sa véritable nature devient de plus en plus évidente à mesure 
qu’on se rapproche de la limite supérieure du dépôt. La gros - 
seur des débris organiques va toujours en augmentant, etil arrive 
un moment où ces débris sont, non seulement reconnaissables, 
mais même déterminables. Ils appartiennent à des espèces coral- 
liennes. M. Hébert le reconnaît ; mais il prétend que ce sont des 
fossiles remaniés, arrachés à une falaise corallienne préexistante. 
C'est une hypothèse qui me parait bien difficile à justifier. Les 
animaux dont les débris constituent ce Coral-rag n’ont probable- 
. ment pas vécu sur le point même où se formait la roche ; maisils 
vivaient sans doute à peu de distance de là, et venaient, em- 
portés par le flot, se briser sur le rivage d’Aizy. Ces débris orga- 
niques ont été évidemment roulés par ia mer; mais rien ne 
prouve qu’ils ne soient pas en place, qu'ils proviennent d'un dé- 
pôt corallien préexistant. 

La preuve que le corallien d’Aizy est bien en place, qu’il appar- 
tient bien à l'horizon straligraphique du corallien de l’Échaillon, 
nous est fournie par ce fait : qu’il existe à ‘Aizy même des cal- 
caires absolument identiques à ceux de l’Échaillon. Ces calcaires 
blancs, d'apparence erayeuse, pétris de fossiles coralliens, sem- 
blent avoir échappé jusqu'ici à l’attention des observateurs. Cela 
n'a rien d'étonnant, car ils ne so trouvent à découvert que sur 
quelques points très restreints. Ils affleurent sur le bord du che- 


266 MÉMOIRES ORIGINAUX, 


min d’Aizy et se prolongent parallèlement à l’axe du vallon, re- 
couverts presque partout par des cultures, des maisons ou des 
dépôts erraliques. Bien des géologues ont dû, comme moi-même, 
passer souvent à côté d’eux sans avoir l’idée de donner le coup 
de marteau qui m'a révélé leur présence. Si M. Hébert les avait 
vus, il n'aurait certainement pas nié l'existence de dépôts co- 
ralliens en place à Aizy. 

Les couches inférieures du corallien d’Aizy prennent, sur cer- 
tains points, une structure bréchoïde, qui est très remarquable et 
des plus instructives. C’est la fameuse brèche, si souvent visitée, 
si souvent décrite, et sur laquelle tout n’était pas encore dit, 
ainsi qu'on va le voir. 

L'élément essentiel de la brèche d’Aizy est représenté par le 
calcaire oolithique dont j'ai déjà parlé et sur la nature duquel je 
me suis expliqué. Or, on trouve souvent, disséminés dans cette 
pâte oolithique, des fragments d’une dolomie pulvérulente, 
jaune nankin, qu'il importe de ne pas confondre avec la dolomie 
corallienne. Cette dolomie remaniée provient de la partie supé- 
rieure du terrain sous-jacent, où elle forme de petits bancs al- 
ternant avec les calcaires lithographiques à Ammonites transi- 
torius. Ce n'est d’ailleurs pas le seul élément étranger qui con- 
coure à la formation de la brèche d’Aizy. On y trouve aussi de 
nombreux fragments de calcaire lithographique, bien recon- 
naissables. Mais ce qui nous paraît le plus digne de fixer notre 
attention, c’est la présence de fragments d’Ammonites ou même 
d'Ammonites entières, enchâssées dans la pâte oolithique de la 
brèche. Ces Ammonites appartiennent à des espèces variées, le 
plus souvent cependant à l’Ammonites transitorius. Ce seraient 
à, d’après M. Hébert, des fossiles vraiment en place, et l’émi- 
nent Professeur de la Sorbonne en tire cette conclusion : que la 
brèche d’Aizy n’est autre chose que la partie supérieure des cal- 
caires lithographiques à Ammonites transitorius. Je regrette de ne 
pouvoir encore ici partager l’opinion de M. Hébert. Le moule 
des Ammonites en question n’a aucun rapport de texture avec 
la pâte oolithique de la brèche, et il est facile d'y reconnaître 


TERRAINS JURASSIQUES ET TERRAINS CRÉTACÉS. 267 


tous les caractères du calcaire lithographique. Ces Ammonites 
ont été évidemment arrachées par la mer corallienne aux calcaires 
sous-jacents, et elles représentent, en réalité, les seuls fossiles 
du corallien d’Aïzy qui ne soient pas en place. 

Il ya plus. Les Ammonites du corallien d’Aizy ne sont pas 
toujours en contact immédiat avec la pâte oolithique de la brèche. 
Elles sont très souvent encore entourées de leur gangue primitive. 

On les trouve alors empâtées dans des fragments plus ou moins 
volumineux de calcaire lithographique, et ceux-ci, grâce à leur 
extrème dureté, ont conservé leurs arêtes tranchantes. D’autres 
fois, le fragment de calcaire lithographique porte simplement l’em- 
preinte de l’Ammonite, et cette empreinte est restée parfaitement 
nette, bien qu’elle ait été longtemns soumise à l’action de l’eau 
de mer, frottée, puis recouverte par les débris de coraux, de 
coquilles, etc., qui constituent la pâte oolithique de la brèche. 

Ce sont là des faits auxquels j'attache la plus grande impor- 
tance. Si la brèche d’Aïzy s'était formée immédiatement ou peu 
de temps après le dépôt des calcaires lithographiques, on pourrait 
bien trouver dans la brèche des A mmonites remaniées ; mais ces 
fossiles remaniés auraient perdu leur gangue primitive. La pâte 
lithographique, encore molle et humide, aurait été rapidement 
dissoute par l’eau de mer. Les éléments de cette pâte lithogra 
phique se seraient mêlés avec les éléments coralliens peur for- 
mer un tout homogène. Ce n’est point ce qu'on observe. La pâte 
lithographique n’a pas été dissoute, ne s’est pas mélangée avec 
les éléments coralliens. Les fragments de calcaire lithographique 
que l’on trouve dans la brèche d’Aïzy n’ont subi aucune défor- 
mation, et leurs arêles, le plus souvent, ne sont même pas 
arrondies. On doit en conclure, selon moi, que la formation de 
la brèche d’Aïzy n’a pas suivi immédiatement le dépôt des cal- 
caires lithographiques à Ammonites transitorius, et qu’il y a entre 
ces deux sortes de dépôts une véritable lacune stratigraphique. 
Une longue émersion peut seule avoir donné aux calcaires litho- 
graphiques la dureté nécessaire pour résister à l’action dissol- 
vente de la mer corallienne. Le corallien d’Aizy est beauconp 


268 MÉMOIRES ORIGINAUX. 


plus récent que les calcaires à Ammoniles transitorius, et cela, 
non seulement parce qu'il recouvre lesdits calcaires, mais encore 
parce qu’il est chronologiquement séparé de ces calcaires par une 
période d’émersion. Cette émersion s'est effectuée du Nord-Est 
au Sud-Ouest, et elle a dû commencer vers la fin du dépôt des 
calcaires à Terebratula janitor, car les calcaires à Ammonites 
transitorius semblent faire défaut à Seyssins et à la Porte-de- 
France". Il n’est donc pas exact de dire, avec M. Lory, qu'il 
n'existe aucune lacune stratigraphique entre la zone à Ammo- 
nites tenuilobatus et les calcaires du Fontanil à Pygurus rostratus. 

On ne doit pas non plus superposer au calcaire corallien de 
l’Échaillon les calcaires à Ammonites transitorius et les calcaires à 
Terebratula janitor, comme le fait M. Hébert. Je ne suis pas par- 
venu à voir sur quoi repose la dolomie de l’Échaillon. On a dit 
(par hypothèse, probablement) qu’elle avait pour substratum les 
calcaires à Ammonites tenuilobatus. Gela peut ètre. Mais, en ad- 
mettant que cela soit, cela ne prouverail nullement que les dépôts 
coralliens de l'Échaillon ont succédé immédiatement à la forma- 
tion des calcaires à Ammonites tenuilobatus; cela prouverait sim- 
plement que la mer corallienne, avant de déposer aucun sédiment, 
aurait enlevé sur ce point, non seulement les calcaires à Ammo- 
nites transitorius, mais encore les calcaires à Terebratula jani- 
tor. Cette hypothèse me parait justifiée : {° par la discordance 
de stratification qu'on observe à Aïzy entre le corallien et les 
calcaires sous-jacents ; 2° par la différence d'épaisseur qui existe 
entre le corallien d’Aizy et celui de l’Échaillon. La différence 
d'épaisseur n’est cependant pas si grande qu’elle le semble à 
première vue, car il faut tenir compte des érosions glaciaires et 
post-glaciaires. Ces érosions ont entamé à Aizy, non-seulement 
le corallien, mais encore les calcaires à Ammonites transitorius 
et les calcaires à Terebra tula janitor. 

À quelles divisions de la série taxonomique devons-nous rap- 


1 Les calcaires à Ammoniles transilorius nereprésentent, à vrai dire, que la partie 
supérieure des calcaires à Terebratula janitor, et il est impossible d'établir entre 
les uns et les autres une limite précise. 


TERRAINS JURASSIQUES ET TERRAINS CRÉTACÉS. 269 
porter les divers dépôts dont nous venons de déterminer l’exten- 
sion el l’ordre de succession ? 

Pour l'horizon stratigraphique des couches à ciment et des 
calcaires marneux à Ostrea Couloni de l'Échaillon, il ne peut y 
avoir de doute. Il appartient évidemment aux terrains crétacés, 
etje n'hésite pas à le rattacher au Valanginien, c’est-à-dire à la 
base du Néocomien inférieur. 

Quant au corallien d’Aizy et de l’Échaillon, il appartient, si l’on 
s’en rapporte à l’étalon classique, au groupe oolithique moyen. 
Le corallien de d’Orbigny est, en effet, généralement considéré 
comme représentant un horizon stratigraphique supérieur à 
l'Oxf:rdien et inférieur au Kimméridgien. Mais, cela admis, on se 
trouve en présence d’une grosse difficulté. L'observation nous 
montre que le corallien d’Aizy et de l’Échaillon est plus récent 
que les calcaires à Ammonites transilorius, et nar conséquent 
plus récent aussi que les calcaires à Terebratula janitor et les 
calcaires à Ammonites tenuilobatus. Or, si nous plaçons le coral- 
lien d’Aizy et de l’Échaillon au niveau ordinaire du corallien 
de d'Orbigny, il faut admettre : 1° qu'il n’existe, aux environs 
de Grenoble, aucun équivalent du groupe oolithique supé- 
rieur (Kimméridgien, Portlandien et Purbeck) ; 2° que les cal- 
caires à Ammonites transitorius, les calcaires à Terebratula 
janitor et les calcaires à Ammonites tenuilobatus, appartiennent à 
la parlie moyenne du terrain oxfordien'. 

Cette conclusion, logique et nécessaire, soulève malheureuse- 
ment de graves objections tirées de l'observation. Le passage in- 
sensible du corallien au valanginien ne concorde pas avec l'idée 
que l’on doit se faire des limites stratigraphiques de deux graades 
divisions géologiques. La faune de la zone à Ammonites tenuiloba- 
tus est en grande partie kimméridg'enne.La faune des calcaires à 
Ammonites transitorius et des calcaires à Terebratula janitor nous 
offre un mélange d'espèces jurassiques et d'espèces crétacéss. 


{ Il faut tenir compte, en effet, de la lacune statigraphique qui existe entre le 
corallien et les calcaires à Ammonites transilorius. 


3° sér., (om. x, 19 


270 MÉMOIRES ORIGINAUX. 


Serait-il possible, avec de pareils caractères paléontologiques, 
de rapporter les calcaires à Aminonites transitorius, les calcai- 
res à Zerebratula janitor et les calcaires à Ammonites tenuiloba- 
tus, à la partie moyenne du terrain oxfordien ? — Je ne le crois 
pas. 

Je trouve plus naturel d'admettre que le corallien de d’Orbigny 
ne représente pas un horizon stratigraphique. Et voyons ! en y ré- 
fléchissant un peu, pourrait-il en être autrement ? On se ferait 
une étrange illusion si l’on s’imaginait que le fond des mers, à un 
certain moment de l’histoire de la terre, fut uniformément cou- 
vert de bancs de coraux, et qu'à un autre moment toutes ces 
colonies de Madrépores s’éteignirent simultanément et complé- 
tement. Non,les choses n’ont pas pu se passer ainsi. Dans les 
temps géoloziques comme de nos jours, les coraux et les autres 
animaux invertébrés qui les accompagnent, devaient être propres 
à cerlaines zones bathymétriques et ne former que des dépôts 
nettement circonscrits. Ces dépôts ne peuvent être ni disconti- 
nus dans le temps ni continus dans l’espace. La faune du co- 
rallien de d'Orbigny, qui a commencé à se développer à la fin 
de l’époque oxfordienne, a très bien pu se propager pendant 
toute la période du Jurassique supérieur, et même au delà. Des 
dépôts coralliens avec Diceras Lucii, Rhynchonella inconstans et 
Cidaris g'andifera, peuvent donc appartenir à des niveaux très 
divers du groupe oolithique supérieur, peuvent même être con- 
temporains des premiers dépôls crétacés. 

Le corallien des environs de Grenoble n’a pu se former qu’au 
début de l’époque crétacée. La mer, revenant sur ses pas du 
sud-ouest au nord-est, s’est arrêtée pendant quelque temps à 
Aizy et à l’Échaillon, et elle a dû commencer par se creuser un 
nouveau lit dans les derniers dépôts qu’elle avait laissés. À Aïzy, 
les couches supérieures des calcaires à Ammonites transitorius 
furent érodées et remaniées ; et il se peut qu’à l'Échaillon l’éro- 
sion soit allée jusqu'à mettre à nu les calcaires à Ammonites 
tenuilobatus, après avoir enlevé les calcaires à Ammonites transi- 
torius et les calcaires à Terebratula janitor. De la dolomie, des 


SERRAINS JURASSIQUES ET TERRAINS CRÉTACÉS. 271 


débris de coquilles, de polypiers et d'échinodermes, des frag- 
ments de calcaire, des fossiles remaniés : tels furent, tels 
devaient être les éléments des premiers sédiments qui se dé- 
posérent sur ce fond rocheux. Puis, les eaux étant devenues plus 
calmes, plus salubres, eut lieu le développement de cette riche 
faune de lamellibranches, de brachiopodes, d’échinodermes et de 
polypiers, qui caractérise le corallien de d'Orbigny. Les dépôts 
calcaires qui contiennent cette faune durent naturellement com- 
bler d’abord la partie la plus profonde du bassin qui se trouvait 
à l’Échaillon ; mais ils finirent par s'étendre jusqu’au rivage et 
couvrirent ia brèche d’Aizy, ainsi que j'ai pu le constater. Il est 
probable qu’à partir de ce moment la mer reprit sa marche pro- 
gressive vers le nord-est. Le rivage fut reculé, la profondeur 
augmentée, et, les conditions d'existence de la vie animale se 
trouvant notablement modifiées, la faune corallienne fut obligée 
de se déplacer ou de disparaître pour toujours. Les polypiers 
s’éteiguirent les premiers, el le fait est qu’on n’en trouve plus dans 
les dernières couches du calcaire corallien d’Aizy et de l’Échail- 
lon. Le calcaire devint moins crayeux, passa du blanc au roux et 
commença à se maculer de taches de sulfure de fer. Ceci n’est 
point une hypothèse, mais bien un fait qu'on peut observer 
très facilement à l’Échaillon, ainsi que nous l’avons montré. C'est 
d’ailleurs un phénomène qui se passe journellement sous nos 
yeux, lorsque des ‘eaux tenant en suspension des limons de cou- 
leurs différentes viennent à se rencontrer et à se mélanger. La 
mer, savançant toujours vers le nord-est, déposa les premiers 
sédiments néocomiens, el ceux-ci recouvrireat, non seulement 
les dépôts coralliens de l'Échaillon et d’Aizy, mais encore la ré- 
gion située plus à l’est, qui était restée à l'état d’émersion pen- 
dant les dépôts des couches coralliennes. C'est ainsi que je m'’ex- 
plique comment il se fait que les couches à ciment, séparées à Aïzy 
descalcaires à Ammonites transitorius par toute l'épaisseur du co- 
rallien, se trouvent à Sezssins et à la Porte-de-France en contact 
avec les calcaires à Terebraiula janitor. La période d’émersion 
s'étant prolongée davantage sur ces derniers points, la lacune 


272 MÉMOIRES ORIGINAUX. 
stratisraphique qu'on y observe se trouve et devait être beaucoup 
plus grande”. 

Cette lacune stratigraphique me paraît constituer la véritable 
limite des terrains jurassiques et des terrains crétacés, à Aizy 
comme à l'Échaillon, au Chevallon comme à la Buisse, à Seyssins 
comme à la Porte-de-France. Les derniers dépôts jurassiques des 
eanvirons de Grenoble sont représentés par les calcaires à Ammo- 
nîtes tenuilobatus, les calcaires à Terebratula janitor et les calcaires 
à 4mmonites transitorius, qui, en raison de leurs caractères 
paléontologiques, doivent prendre place dans le groupe oclithi- 
que supérieur (Kimméridgien et Portlandien). La période d’émer- 
sion qui les sépare des premières assises crétacées peut être con- 
sidérée comme l'équivalent chronologique des dépôts lacustres 
de Purbeck. Quant aux premiers dépôts crétacés, ils sont re- 
présentés : à Seyssins et à la Porte-de-France par les couches 
à ciment, à Aizy et à l’Échaillon par les dépôts coralliens, 
sans qu il y ait synchronisme des uns avec les autres. Les dé- 
pôts coralliens, recouverts à Aizy et à l'Échaillon par des dépôts 
synchron'ques des couches à ciment de Seyssins et de la Porte- 
de-France, sont évidemment plus anciens que ces derniers ; mais 
ils leur sont intimement rattachés, sinon par leurs caractères pa- 
léontologiques, du moins par leurs caractères pétrographiques. 

Le corallien de d'Orbigny ne constitue pas un horizon strati- 
graphique ; il peut se présenter à des niveaux très divers de la 
série des formations géologiques. Il forme à l’Échaillon, à la 
Buisse, au Chevallon et à Aizy la base des terrains crétacés ; et 
comme il s’y trouve directement recouvert par le Valanginien, je 
propose de lui donner le nom d’/nfra-Néocomien, pour éviter toute 
confusion et indiquer l'époque géologique à laquelle il appar- 
tient. 

Grenoble, le 15 juillet 1882. 


1 La surface des calcaires qui supportent les couches à ciment de Seyssins, de 
la Porte-de-France et du Sappey, serait fort intéressante à étudier. Elle doit être 
très inégale et porter encore les traces des érosions qu'elle a subies pendant son 
émersion et avant le dépôt des couches à ciment. 


273 


REVUE SCIENTIFIQUE. 


Zoologie. 


Recherches sur la structure et le développement de l'appareil 
reproducteur femelle des Téléostéens ; par J. Mac-Leon. (Archives de 
Biologie, II, 1881, pag. 497-532, pl. XXIX et XXX.) 


La conformation de l'appareil reproducteur femelle des Téléostéens, 
très variable dans ses détails, peut se ramener à deux types fonda- 
mentaux : 

1° (Salmonides, Murénoïdes). Les ovaires sont deux lames suspen- 
dues à la face dorsale de la cavité du corps, présentant une face interne 
vasculaire tapissée par l’endothélium péritonéal et une face externe 
lisse ou plissée recouverte par l'épithélium germinatif. Il n’existe 
pas de conduits génitaux et les œufs sont expulsés par des pores péri- 
tonéaux situés entre l'anus et l'orifice urinaire. 

2 L’'ovaire a la forme d'un tube dont la surface externe est revêtue 
par le péritoine et dont la surface interne, tapissée par l’épithélium 
germinatif, est d'ordinaire plissée en lamelles longitudinales ou trans- 
versales. La partie postérieure du tube constitue un canal évacuateur 
qui s’unit à son congénère avant de déboucher à l'extérieur. Lorsque 
l'épithélium germinatif tapisse toute la surface interne de l'ovaire, le 
canal est central ; mais souvent cet épithélium est localisé sur une 
partie de la surface, le reste étant tapissé de cellules à cils vibratiles ; 
le canal est alors latéral. Les Lophobranches présentent une disposi- 
tion spéciale en ce qu’ils ne possèdent qu'une ou deux lamelles enrou- 
lées en volute, dont le bord seul est formé par l'épithélium germinatif 
et renferme de jeunes ovules, les ovules plus âgés étant repoussés 
vers la partie centrale de la lamelle. 

Chez les poissons hermaphrodites, la glande sexuelle se présente 
encore, comme l'a montré Brock,sous deux formes différentes. Ou bien, 
comme chez le Serranus, un canal ovarique central est entouré en 
partie par des lamelles testiculaires ; ou bien, comme chez les Sparides, 
une cloison conjonctive sépare la partie mâle de la partie femelle de 
la glande. Quelquefois cependant, même dans ce dernier cas (Sarqus 
annularis), les limites entre les deux parties ‘sont mal indiquées, et 
l'on rencontre même des ovules développés dans les canaux sémini- 
fères. 

La plupart de ces faits étaient counus, et M. Mac-Leod n'a fait que 


274 REVUE SCIENTIFIQUE. 


les coordonner et y ajouter quelques observations personnelles; l'étude 
du développement au contraire lui appartient en propre ; malheureu- 
sement la lenteur du développement des organes génitaux et le fait 
qu'ils n'apparaissent souvent qu'après l'éclosion, ne lui a pas permis 
d'observer tous les stades chez une même espèce. 

Les ovules primordiaux apparaissent dans la région intestinale du 
corps, des deux côtés de la ligne médiane, sous la forme de grosses 
cellules à noyau volumineux bien distinctes des cellules plates de l'en- 
dothélium de la cavité générale entre lesquelles elles sont éparses. 
Puis, après quelque temps, ces cellules se disposent en une couche 
périphérique entourant un bourrelet conjonctif peu accusé; leur nom- 
bre augmente, et le bourrelet devient de plus en plus saillant et forme 
un véritable repli étranglé dans sa portion basilaire. Ainsi se consti- 
tuent l'ovaire et son ligameut suspenseur. Quelques-unes des cellules 
germinatives s’accroissent et s'enfoncent dans le stroma, dont elles 
masquent la substance conjonctive au point qu’elle semble souvent 
ne pas exister. En même temps, la plus grande partie des éléments 
périphériques revient à l'état de cellules endothéliales plates ; ce chan- 
gement s'opère sur toute la face interne du repli ovarien et sur une 
partie de sa face externe, dont une portion proximale reste seule entiè- 
rement revêtue d'épithélium germinatif. 

Dans cette région, apparaît un sillon qui se développe d’arrière en 
avant, s'’approfondit de plus en plus, puis, ses lèvres se refermant, se 
transforme en un canal, la cavité de l'ovaire définitif. Si le canal 
doit être central dans l'ovaire définitif, tout l’épithélium garde les 
caractères de l’épithélium germinatif; s’il doit être latéral, une partie 
de l'épithélium se transforme et devient cilié. 

Au moment où ils seconstituent, les ovaires sont situés, dans toute 
leur longueur, du côté dorsal de la cavité abdominale; mais bientôt, 
dans la partie postérieure, la vessie urinaire, en se développant et 
atteignant des proportions considérables, écarte les lames du mésen- 
tère et repousse les glandes génitales sur les côtés ; puis, vers le 
niveau de l'anus, à la face ventrale. L'auteur n’a pas vu l'établissement 
de la communication entre les canaux évacuateurs ainsi formés et 
l'extérieur, mais cette communication s'établit sans doute par la sou- 
dure des parois du tube génital avec les parois des deux diverticules 
de la cavité générale qui s'étendent au delà de l’anus sur les côtés du 
canal urinaire et la formation d'un pore péritonéal. 

En résumé, les ovaires de tous les Téléostéens prennent d'abord la 
forme qui est permanente chez les Salmonides et les Murénoïdes, pour 
devenir ensuite tubulaires par la formation, à leur face externe, d’u 


ZOOLOGIE. 243 


sillon qui se transforme en un canal. La première forme paraît par 
conséquent être primitive et dériver d’une forme analogue à celle 
qui s'observe chez les Cyclostomes, où les ovaires sont des replis 
entièrement tapissés par l'épithélium germinatif. Elle a donné nais- 
sance à la forme la plus générale chez les Téléostéens, en se creusant 
d’un sillon qui plus tard est devenu un tube et se soudant aux pores 
péritonéaux. La disposition qui s’observe chez les Élasmobranches et 
les Ganoïdes peut également en être dérivée par le dédoublement du 
canal urinaire primitif et l’établissement du canal de Müller. 

Les pores péritonéaux ont alors pu persister, quoique sans usage 


dans la reproduction. 
H.-A. Ron. 


Recherches sur la structure et la formation des téguments chez 
les Crustacés Décapodes ; par A. N. Vrrzou. (Archives de Zoologie expé- 
rimentale, X, 1882.) 

Les téguments des Crustacés supérieurs sont constitués de dehors 
en dedans par une couche plus ou moins épaisse de chitine impré- 
gnée ou non de sels calcaires, un épithélium chitinogène, et une 
couche dermique sous-jacente formée de tissu conjonctif condensé et 
parcourue par des vaisseaux et des nerfs. 

La couche chitineuse atteint son maximun de complexité dans les 
parties calcifiées de la carapace du Homard ; elle se subdivise alors 
en quatre couches : 

1° Une mince cuticule cornée, sans structure. 

2° Une couche pigmentaire formée de strates parallèles très minces 
renfermant le pigment bleu. 

3° Une couche beaucoup plus importante à strates plus épaisses, 
dépourvue de pigment. 

Ces deux couches sont parcourues par de fins canalicules poreux 
perpendiculaires à la surface, qui s'arrêtent à la cuticule ; elles sont 
seules imprégnées de calcaire. 

4° Enfin une mince couche lamellaire non calcifiée, presque entiè- 
rement dépourvue de canalicules poreux. 

Dans les parties non calcifiées du tégument, les diverses couches 
sont peu ou pas distinctes. 

L’épithélium chitinogène {homologue à l’hypoderme des Insectes) 
est formé par des cellules cylindriques à gros noyaux de dimensions 
très variables, séparées du tissu conjonctif sous-jacent par une base- 
ment-membrane. Quelques-unes cependant se continuent par leur 
extrémité inférieure avec les fibres du tissu conjonctif. Dans les 


276 REVUE SCIENTIFIQUE 


parties de la carapace qui, comme le branchiostégite ou la nageoire 
caudale, sont constituées par un repli du tégument, les cellules de 
l'épithélium chitinogène présentent de place en place des prolonge- 
ments fibrillaires nucléés {colonnes de soutien de Leydig), qui se 
continuent de même avec les éléments de l’épithélium chitinogène 
opposé. 

Le derme conjonctif est formé de grandes cellules arrondies à noyaux 
ovalaires, entremêlées de faisceaux de fibres conjonctives dirigés dans 
tous les sens ; les fibres prédominent à la partie interne du derme. 
C'est dans la couche conjonctive qu'est contenu le pigment rouge, 
soluble dans l'alcool, renfermé d'ordinaire dans des cellules étoilées. 

Les téguments portent des prolongements de deux sortes : des pro- 
longements cuticulaires solides et des soies qui sont également de 
nature cuticulaire, mais sont creusées d'un canal dans lequel se pro- 
lougent une ou plusieurs cellules chitinogènes. Les prolongements 
cuticulaires sont toujours simples, tandis que les soies sont souvent 
barbelées. 

Pendant la période préparatoire à la mue, on trouve la carapace de 
nouvelle formation interposée entre l'épithélium chitinogène et l’an- 
cienne carapace, dont elle est séparée par une couche de substance 
gélatineuse. 

La nouvelle carapace, encore incomplètement développée et non 
incrustée de calcaire, est représentée par la cuticule et ce qui corres- 
pond à la couche pigmentaire ; en s'adressant à des animaux qui 
viennent de muer, on trouve les couches inférieures. Mais, chez le 
plus grand nombre des espèces, les couches inférieures à la cuticule 
présentent une structure spéciale : elles sont divisées en sortes de 
prismes perpendiculaires à la surface par des fissures qui correspon- 
dent aux plans intercellulaires de l’épithélium chitinogène ; chaque 
prisme correspond par conséquent à une des cellules de cet épithé- 
lium, il se divise lui-même en une série de lamelles parallèles à la 
face supérieure de la cellule. En réalité, ces lamelles sont dues à un 
épaississement et à une transformation progressive de la membrane 
de cette cellule. Dans les cas où, comme chez le Homard, on n’observe 
pas les lignes de séparation des prismes, c'est que les parois supérieu- 
res des prismes se sont soudées de bonne heure. . 

La division en prismes disparaît plus tard par apparition d’une sorte 
de ciment interstitiel. 

L'épithélium chitinogène, pendant la période préparatoire à la mue, 
a pris des dimensions considérables; il diminue graduellement d'épais- 
seur à mesure que se forme la nouvelle carapace. 


ZOOLOGIE. 277 


Dans les parties du tube digestif qui sont formées par des invagina- 
tions de l'épiblaste, c'est-à-dire l’œæsophage et l'estomac (stomodæum) 
d’une part, l'intestin terminal (proctodæum) de l’autre. La structure 
du tégument est la même que celle du tégument externe, mais il 
n'existe aucuze différenciation dans les couches stratifiées sous-cuti- 
culaires. La production de la nouvelle carapace se fait exactement de 
même. 

Mais, dans l'æsophage et dans l'intestin terminal, il existe des 
glandes salivaires ou intestinales que l’auteur fait connaître pour la 
première fois. Ce sont des glandes en tube entourées d’une capsule 
conjonctive dont le canal, sans structure, traverse la paroi chitineuse 
et déverse son contenu dans le tube digestif. 

D'après M. Vitzou, ces faits établivaient l'hemologie des tégu- 
ments des Crustacés et de ceux des Vertébrés. Le derme aurait son 
homologue dans la couche conjonctive dermique, tandis que l'épithé- 
lium chitinogène représenterait la couche de Malpighi et la couche 
chitineuse la couche cornée de l’épiderme {!). 

Le mécanisme de la mue est différent, suivant que l'on observe les 
Macroures ou les Brachyures. Chez les premiers, le tégument se 
déchire entre le bord postérieur du céphalothorax et le premier anneau 
de l’abdomen; l’animal se couche sur le flanc et, par une série de 
mouvements, dégage d'abord la partie antérieure de son corps avec 
les antennes et les appendices céphalothoraciques, puis son abdomen. 
Chez les Brachyures au contraire, le bouclier dorsal ou carapace se 
détache des épimères par une fente circulaire, et l’animal, restant 
horizontal, dégage d’abord son abdomen et ses pattes ambulatoires, 
puis enfin ses pinces. 

La couche chitineuse qui tapisse l'estomac est vomie et reste en 
continuité ave: les bords de l'ouverture buccale ; l'armature stomacale 
est brisée dans le processus. De même, la tunique chitineuse de l’in- 
testin se détache et reste attachée à l'ancienne carapace. 

L'accroissement des Crustacés a lieu Cans la période préparatoire à 
la mue et non, comme on le croit généralement, après la mue; c'est 
lui qui détermine la déchirure de l’ancien tégument. 

Pendant la période préparatoire à la mue, les tissus des Crustacés 
sont le siège d’une abondante production de glycogène qui constituera 
une réserve pour la nutrition des nouveaux téguments. La matière 
glycogène est particulièrement abondante dans le foie et dans le tissu 
conjonctif sous-cutané, mais on la rencontre aussi dans les muscles et 
dans la lymphe. La fonction glycogénique est d'ailleurs constante, 
quoique plus ou moins active chez les Crustacés ; le glycogène est 


278 REVUE SCIENTIFIQUE. 


abondant pendant l'hiver, par suite du ralentissement de la nutrition. 

Les gastrolithes de l'Écrevisse ou les bâtonnets calcaires stomacaux 
du Homard, qui se développent entre l'ancienne et la nouvelle couches 
chitineuses stomacales et tombent dans l'estomac lors de la mue, 
fournissent une matière de réserve pour le durcissement de la cara- 
pace. Comme rien de semblable n'existe chez les Brachyures, l’auteur 
est porté à admettre que la réserve calcaire se trouve en dissolution 
dans la lymphe. 

H.-A. Ron. 


Contribution à l'histoire des Mésozoaires. — Recherches sur l'orga- 
nisation et le développement embryonnaire des Orthonectides ; 
par Ch. Juzin. (Arch. de Biol., III, 1882, pag. 1-54, pl. I-IIL.) 


Les parasites d'organisation très simple, dont M. Giard a consti- 
tué le groupe des Orthonectides, n'ont guère été étudiés jusqu'ici que 
par cet auteur et par Metschnikoff. Giard en reconnaissait quatre 
formes : deux signalées antérieurement par Keferstein et par Mac- 
Intosh chez le Leptoplana tremellaris et le Lineus gesserensis, et qu'il 
appela Intoshia leptoplanæ et Intoshia linei; et deux autres décou- 
vertes par lui chez l’Amphiura squamata (Ophiocoma neglecta) et 
nommés Rhopalura Ophiocomæ et Intoshia gigas. Metschnikoff a dé- 
montré que ces deux dernières formes ne sont que le mâle et la 
femelle d'une même espèce, à laquelle il donne le nom de Rhopalura 
Giardii. Il a également étudié l'espèce parasite des Némertiens qu'il 
a fait rentrer dans le même genre, changeant le nom d'/ntoshia 
en celui de Rhopalura Intoshü ; il en décrit les deux sexes, qui se 
rencontrent d'ordinaire simultanément dans le même hôte, tandis que 
les deux sexes du Rhopalura Giardii n'infestent que très rarement le 
même individu. 

Les deux auteurs sont loin d'être d'accord sur les faits fondamen- 
taux de l'histoire de ces animaux. Giard décrit les Orthonectides 
comme de simples planula ciliées, composées uniquement de deux 
feuillets, un ectoderme et un entoderme, avec un pseudomésoderme 
constitué par des prolongements fibrillaires des cellules endodermi- 
ques, comparables aux prolongements des cellules épithélio-muscu- 
laires, décrites par Kleinenberg chez l'Hydre. Il décrit deux modes de 
reproduction : par bourgeonnement à l’intérieur de sporocystes consti- 
tués par la partie endodermique de l'animal adulte et par œufs, la 
planula se formant par délamination chez l’Intoshia gigas et par épi- 
bolie chez le Rhopalura Ophiocomeæ. 


Z00LOGIE. 279 


Metschnikoff, au contraire, nie l'existence des fibrilles musculai- 
res, qui ne seraient que les queues des spermatozoïdes du mâle. Il nie 
également la reproduction par bourgeonnement, les sporocystes de 
Giard n'étant que des sacs plasmodiques renfermant plusieurs indi- 
vidus. Enfin il admet seulement la formation de la planula par déla- 
mination. 

M. Julin a repris l'étude du Rhopalura Giardii, dont il a pu élucider 
davantage la structure à l'état adulte et suivre le développement. 

Avant d'aborder son sujet, il s'élève contre les expressions de seg- 
ments ou de métamères, appliquées par Giard et Metschnikoff aux 
divisions extérieures du corps des Orthonectides, qui ne sont que des 
anneaux, dont le nombre n’est pas même constant chez les différents 
individus, limités par des sillons souvent peu profonds, qui séparent 
des rangées transversales de cellules ectodermiques et n'intéressent 
pas les organes internes. 

Le Rhopalura Giardii se présente sous trois formes: une forme 
mâle et deux formes femelles, l'une cylindrique, l’autre aplatie. 


a. Müle. — Les mâles, à tous les états de développement, sont tou- 
jours enfermés dans des poches à contenu liquide semi-visqueux, 
dont la paroi paraît être une dépendance de l’Amphiura. Leur présence 
détermine l'atrophie des organes génitaux de l'hôte. 

Le corps a la forme d'un fuseau allongé, aux extrémités effilées, long 
de 02",104, divisé en 6 anneaux, quelquefois 5 seulement. Le second 
anneau {anneau papillifère de Giard) est dépourvu de cils vibratiles 
et formé généralement de cinq rangées transversales de cellules ren- 
fermant un corpuscule très réfringent, de forme irrégulière, qui ne 
paraît pas être un noyau. Tous les autres anneaux sont ciliés, mais 
les deux derniers se distinguent par leurs cils raides et dirigés en 
avant ou en arrière, et parce qu'ils sont formés de huit cellules dis- 
posées en deux rangées ; les anneaux intermédiaires, au contraire, 
ont des cils plus courts et moins rigides, et sont formés d’une seule 
rangée de longues cellules. 

L'axe du corps est occupé par une masse ovoïde plus ou moins 
allongée, limitée par une membrane anhiste et renfermantun contenu 
d'apparence granuleuse, dont les granulations ne sont, comme l’a 
reconnu Metschnikoff, que des têtes de spermatozoïdes; cette masse 
(endoderme de Giard) mérite par conséquent le nom de corps testi- 
culaire. 

Sur le vivant, il n’est pas possible de distinguer d’autres éléments; 
mais en faisant agir successivement l'acide osmique en solution faible 


280 REVUE SCIENTIFIQUE. 


et la glycérine, on met en évidence, entre les cellules ectodermiques 
et le corps testiculaire, une couche de fibrilles longitudinales qui vont 
s'insérer aux deux extrémités du corps ; chez quelques individus, on 
reconnaît des noyaux sur le trajet de ces fibres. 

Lorsque le mâle arrive à la maturité sexuelle, la paroi du corps tes- 
ticulaire se rompt et les spermatozoïdes sont mis en liberté entre les 
fibrilles musculaires. Celles-ci s’écartent et se réunissent en deux ou 
trois faisceaux, les cellules ectodermiques se gonflent, se désagrègent 
et tombent, et les spermatozoïdes s'échappent librement au dehors.” 


b. Femelle ; forme cylindrique. — La femelle est beaucoup plus grande 
que le mâle et atteint une longueur d'environ 0"",28. Les anneaux 
sont généralement au nombre de huit; le second est dépourvu de 
cils, mais formé d’une seule rangée de cellules, et ne présente pas 
les corpuscules réfringents du mâle. Le premier et le dernier anneau 
ont encore des cils raides et dirigés vers l'extrémité du corps. Leurs 
cellules sont nombreuses ; il n’y en a au contraire qu'une seule 
rangée transversale dans le second, le troisième et le cinquième an- 
neau ; deux rangées dans le quatrième et le septième, trois dans le 
sixième. Ces nombres ne paraissent d’ailleurs pas être constants et 
different de ceux donnés par Giard. La masse interne est constituée 
par des cellules-æufs polyédriques par pression réciproque. Elle est 
séparée de l'écorce ectodermique par des fibrilles semblables à celles 
du mâle, mais dans lesquelles l’auteur n’a jamais pu déceler des 
noyaux. 


c. Femelle; forme aplatie.— Cette forme, longue de 0"",95, est apla- 
tie et effilée à ses extrémités ; elle est ciliée dans toute sa longueur et 
ses anneaux sont mal distincts ; les limites des cellules ectodermiques 
ne sont pas visibles sur le vivant. La couche des fibrilles et la masse 
interne sont constituées comme dans la forme précédente, mais les 
cellules-æufs sont réunies par une matière granuleuse peu abon- 
dante, 

Enfin, près de l'extrémité antérieure et sur le côté, il existe sous 
l'ectoderme une grosse cellule granuleuse à noyau ovalaire, repous- 
sant la masse interne et la couche de fibrilles. Metschnikoff, qui a vu 
cette formation et la croyait pluricellulaire, lui a donné le nom de 
cellules subpolaires. La cellule subpolaire n'existe jamais dans l’autre 
forme. 

Arrivée à maturité sexuelle, la forme aplatie se divise en fragments 
renfermant chacun un certain nombre d'œufs dans une couche ecto- 
dermique ciliée continue. Au contraire, la forme cylindrique se rompt 


ZOOLOGIE. 281 


au niveau de l'anneau non cilié, et les œufs, qui sont absolument indé- 
pendants, sont mis en liberté. 


DÉVELOPPEMENT EMBRYONNAIRE.— Les embryons mâles, comme les 
mâles adultes, nagent librement dans une substance semi-liquide et 
transparente; aussi est-il facile de se les procurer à tous les stades du 
développement, en rompant les sacs dans lesquels ils sont contenus. 
Il n’en est pas de même des embryons femelles plongés dans la sub- 
stance granuleuse des cylindres plasmodiques, et qu'il fautobtenir par 
dilacération ; aussi les premiers stades du développeruent des femelles 
ont-ils échappé à M. Julin. 


a. Développement du mäle. — Les œufs sont des cellules sphériques 
finement granuleuses et sans membrane, d'un diamètre de 0",015,avec 
noyau central et nucléole excentrique. Jamais on ne trouve l'œuf 
dépourvu de noyau, ce qui semble indiquer que la vésicule germina- 
tive ne disparaît pas. 

Il se divise en deux blastomères inégaux, don! le plus gros donnera 
naissance à l'endoderme, le plus petit à l’ectoderme Celui-ci se divise 
en deux, quatre, huit, treize, quinze cellules, qui entourent le globe 
endodermique par un processus normal d'épibolie ; le globe endoder- 
mique reste libre, seulement en un point (blastopore) correspondant 
au futur pôle antérieur. Avant que le blastopore ne soit fermé par la 
continuation de la multiplication des éléments ectodermiques, il se 
sépare du globe endodermique une petite cellule postérieure, puis une 
petite cellule antérieure, auxquelles l’auteur donne le nom de cellules 
intermédiaires antérieure et postérieure. 

Au stade suivant, la couche ectodermique est complète et l'em- 
bryon s’est couvert de cils vibratiles. La grande cellule endodermique 
s'est tout d'un coup divisée en nombreuses petites cellules polyédri- 
ques qui se multiplient rapidement et dont il devient bientôt impos- 
sible de distinguer les contours ; chaque cellule, en définitive, devient 
un spermatozoide. Les cellules intermédiaires, qui se sont également 
multiphées, lui forment deux calottes antérieure et postérieure. Puis, 
l'embryon s’allonge rapidement, les cellules ectodermiques se dispo- 
sent en rangées transversales, les deux calottes de cellules intermé- 
diaires s'étirent en une double rangée longitudinale de cellules ; les 
cellules ectodermiques qui doivent former le second anneau perdent 
leurs cils et deviennent opaques, celles des autres anneaux s'élèvent 
dans le sens longitudinal. Les cellules intermédiaires se sont multi- 
pliées et constituent autour du corps testiculaire une couche com- 
plète fibrillaire dans laquelle on distingue encore des noyaux allon- 


282 REVUE SCIENTIFIQUE. 


gés. Enfin, la paroi anhiste du corps testiculaire s’est différenciée 
probablement aux dépens de la couche périphérique de la cellule cen- 
trale primitive. 


b. Développement des femelles. — Au premier stade observé, l’em- 
bryon est déjà constitué par un assez grand nombre de cellules divi- 
sées én deux feuillets, un ectoderme en forme de coupe entourant 
une masse endodermique de cellules polyédriques, toutes semblables 
entre elles. La multiplication des éléments continue et l’épibolie 
devient plus complète; le blastopore se ferme à l'extrémité antérieure, 
l'embryon se revêt de cils vibratiles et se dégage du cylindre plas- 
modique pour être mis en liberté dans la cavité de son hôte. L'extré- 
mité antérieure se distingue par l’aplatissement des cellules ectoder- 


miques. 
Les cellules endodermiques sont encore toutes semblables entre 


elles, mais bientôt les plus externes se différencient en une couche 
spéciale et deviennent cylindriques. A ce stade, la cellule subpolaire 
fait son apparition chez la forme aplatie. M. Julin n'a pu suivre son 
mode de formation, mais, d’après sa position, la croit d’origine 
endodermique. L’embryon s’allonge et les éléments de la couche 
cylindrique d'origine endodermique s’aplatissent et finissent par for- 
mer la couche fibrillaire de l'adulte. Les cellules endodermiques cen- 
trales se multiplient et deviennent les cellules-œufs. 

D'après Metschnikoff, les Orthonectides de l'un et l’autre sexe, à 
toutes les phases de leur développement, seraient contenus dans des 
cylindres plasmodiques. M. Julin n’a retrouvé ces cylindres plasmo- 
diques que pour les jeunes embryons femelles. Partout ailleurs, les 
individus sont libres dans des poches spéciales de l'hôte ; on ne con- 
çoit pas d’ailleurs quel pourrait être le rôle de leurs cils vibratiles 
dans des cylindres plasmodiques. 

Les Orthonectides femelles adultes peuvent s'échapper du corps de 
leur hôte, nager dans l'eau ambiante et pénétrer dans un nouvel 
hôte. 

Le fait que les œufs de la forme cylindrique sont indépendants les 
uns des autres, et que ceux de la forme aplatie sont au contraire 
réunis par une masse granuleuse, rapproché de l'isolement des em- 
bryons mâles et de la réunion des embryons femelles dans des cylin- 
dres plasmodiques, semble prouver que la forme cylindrique donne 
naissance aux mâles, la forme aplatie aux femelles. 

Quelle place, d'après ces données, faut-il attribuer aux Orthonecti- 
des dans la classification du règne animal ? Aucun caractère ne les 


ZOOLOGIE. 283 


rapproche des Vers inférieurs, et en particulier des Turbellariés, 
auxquels Giard et Metschnikoff veulent les rattacher. En réalité, ils 
paraissent assez éloignés de tous les groupes connus. Leur polymor- 
phisme et quelques autres traits rappellent cependant de loin les 
Dicyémiens. 

Les Orthonectides sont-ils donc des Mésozoaires, dans le sens donné 
par Ed. van Beneden à ce terme pour désigner le sous-règne des ani- 
maux dont l'organisme est seulement constitué par deux feuillets 
(diploblastica de Ray-Lankester) ou des Métazoaires? En d'autres 
termes, possèdent-ils ou non un mésoderme ; leur couche musculaire 
est-elle mésodermique? A cette question, M. Julin répond négative- 
ment. En effet, la couche fibrillaire ne présente ni l’une ni l’autre des 
deux origines par lesquelles les frères Hertwig ont caractérisé le mé- 
senchyme et le mésoderme proprement dit. Il n’est formé ni par une 
couche gélatineuse, dans laquelle pénètrent des cellules d’un des 
feuillets primordiaux, ni par des diverticules du tube digestif. Au con- 
traire, il se constitue de la même manière que la couche musculaire 
qui chez les Actinies co-existe avec un mésenchyme par une différen- 
ciation histologique de la couche externe de l'endoderme, avec cette 
différence « que, tandis que les premiers éléments {ceux de l’Actinie) 
restent pendant toute la durée de la vie en continuité directe avec les 
cellules endodermiques qui leur ont donné naissance, chez les seconds 
(Orthonectides), au contraire, ces éléments se distinguent des autres 
cellules endodermiques à une phase plus ou moins reculée du déve- 
loppement ». 

Cette interprétation, qui me paraît très discutable, une fois admise, 
les Orthonectides présentent, outre la constitution diploblastique, cer- 
tains traits qui les rapprochent des Dicyémides, comme l'existence 
des deux formes femelles donnant des embryons différents. Par aua- 
logie, les embryons infusoriformes de ce dernier groupe ne sexaient- 
ils pas les mâles, comme l’a supposé un instant Ed. van Beneden ? 
Chez les uns comme chez les autres, la gastrula se forme par épi- 


bolie. 
H.-A. RoBin. 


Contribution à l'histoire des Dicyémides ; par Ed. Van BENEDEN. (Arch. 
de Biol., III, 1882, pag. 195-298, pl. Vilet VIIL.) 


Dans ce mémoire, M. Van Beneden décrit deux nouveaux types 
génériques des Dicyémides parasites dans les corps spongieux : 
l’un de l'Octopus vulgaris, où on le rencontre avec le Dicyema lypus ; 


284 REVUE SCIENTIFIQUE. 

l’autre de la Sepia officinalis, où il accompagne le Dicyemina Kollikeri. 
Le premier, caractérisé surtout par la forme convexe de l'embryon 
vermiforme et par le raccourcissement général de l’adulte, soit néma- 
togène, soit rhombogène, qui n’est jamais filiforme comme les Dicyé- 
miens proprement dits, est appelé Conocyema polymorpha. M. van 
Beneden en décrit les deux forines nématogène et rhombogène 
avec les embryons vermiforme et infusoriforme. Le second, dont 
l'embryon vermiforme et le nématogène qui lui donne naissance 
sont seuls connus, est caractérisé par la division de J'embryon en deux 
segments séparés par un étranglement profond ; il reçoit le nom de 
Microcyema vespa. 

Passant à des considérations générales, l’auteur rappelle les princi- 
paux résultats des recherches de M. Julin sur les Orthonectides, 
exposés dans le Mémoire analysé plus haut. Les Dicyémides, comme 
le Rhopalura, présentent deux formes femelles dont l’une, le némato- 
gène, reproduit des femelles, l’autre donne naissance à l’embryon 
infusoriforme, dont le rôle n'est pas counu, et qu'on a supposé destiné 
à transporter l'espèce chez un nouvel hôte. Par analogie, cet embryon 
infusoriforme ne serait-il pas en réalité une forme adulte, le mâle ? 
Certains faits viennent rendre cette hypothèse très probable. Le con- 
tenu de l’urne, formé par la multiplication de plusieurs cellules, se 
présente, à son complet développement, comme une masse granuleuse 
sans structure cellulaire, de même que le contenu du corps testiculaire 
des Orthonectides. L’infusoriforme rejette souvent le contenu de 
l’urne qui se reconstitue à nouveau. Eufin M. Van Beneden a con- 
staté plusieurs fois un mouvement ciliaire à l’intérieur de l'urne. 

L'auteur discute ensuite la légitimité de la création d’un sous-règne 
des Mésozoaires, qu'il a proposée pour les Dicyémides, et dans lequel, 
pour les mêmes raisons que M. Julin!, il fait rentrer les Orthonectides. 
Il termine par Le tableau suivant de la classification de ce groupe. 


1 Je ne puis m'empêcher de remarquer que, dans cette discussion, M. van 
Beneden paraît considérer comme faits démontrés, de simples hypothèses émises par 
M. Julin, telles que la production des mâles et des femelles respectivement par 
chacune des deux formes femelles, et surtout le passage des éléments périphériques 
de l'endoderme de la femelle en voie de développement par la forme épithélio-mus- 
culaire. Au contraire il semble douter de la formation de la couche fibrillaire par 
des cellules spéciales chez les mâles, formation dont presque tous les stades sont 


figurés par M. Julin. 


285 


ZOOLOGIE. 


MESOZOA. 


Organismes formés de 
deux feuillets ; ectuderme à 
uue assise de cellules tota- 
lement ou partiellement ci- 
lié : enadoderme formé d'une 
cellule unique ou de plusieurs 
cellules ; les produits sexuels 
naissent de l’endoderme; ni 
mésenchyme ni feuillets cœ- 
lomiques, pas même de la- 
melle fondamentale; deux 
formes femelles, l’une engen- 
drant exclusivement des fe- 
melles, l'autre des mâles. Les 
Mésozoairesactuellementcon- 
nus sont tous des parasites, 


ORTHONECTIDA. 


Corps composéde plusieurs anneaux ; 
endoderme formé de plusieurs cellu- 
les, dont les unes affectent le type épi- 
thélio-musculaire et donnent naissance 
à des fibrilles musculaires, dont les 
autres engendrent les produits sexuels; 
le mâle allongé et annelé présente en 
avant un anneau papillifère ; femelles 
ovipares. 


RHOMBOZOA. 


Corps jamais annelé ; endoderme 
formé d'une cellule unique; pas de fi- 
brilles musculaires ; les sermes naissent 
et se développent dans la cellule axiale. 
Le mâle a la forme d’une toupie ; cer- 
taines cellules glabres de son extrémité 
antérieure renferment des corps réfrin-= 
gents ; femelles vivipares. 


DICYÉMIDES, 


Une coiffe polaire; jeunes 
femelles vermiformes; ver- 
rues latérales, quelquefois 
aussi des verrues termi- 
nales. 


HÉTÉROCYÉMIDES. 


Pas de coiffe polaire ; 
jeunes femelles non ver- 
miformes ; verrues exclu- 
sivement terminales. 


Dicyema. 


Pas de cellules parapolaires ; huit 
cellules dans la coiffe polaire ; pas de 
verrues terminales. 


Dicyemella. 


Pas de cellules parapolaires ; neuf 
cellules dans la coiffe polaire ; pas de 
verrues terminales. 


Dicyemina. 


Deux cellules parapolaires; neuf 
cellules polaires ; deux verrues termi- 
nales. 


Dicyemopsis. 


Quatre cellules parapolaires ; huit 
cellulles polaires formant avec les pre- 
mières une plaque concave ; pas de 
verrues terminales. 


Conocyema. 


Embryon cunéiforme ; 
rues terminales. 


quatre ver- 


Microcyema. 


Embryon composé de deux segments 
séparés par un étranglement ; ecto- 
derme formé d'un très petit nombre 
de cellules. 


H. A. Rogix. 


20 


3e sér., tom, 11. 


286 REVUE SCIENTIFIQUE. 


22 


Entwicklungsgeschichte der Asterina gibbosa; par Hubert Lupwic. 
(Zeit. f. wiss. Zool., XXX VII, 1882.) 


Les premiers stades du développement larvaire des Échinodermes 
ontété suivis sur un assez grand nombre de types et sont assez bien 
connus, mais il en est autrement de la formation de l'adulte. La cause 
en est dans la difficulté de conserver les jeunes en aquarium ; l'Asterina 
gibbosa cependant vit parfaitement dans ces conditions, et c'est le motif 
qui l'a fait choisir par M. Ludwig comme objet d'étude malgré l'opa- 
cité de la larve qui ne permet de suivre les phénomènes du develop- 
pement qu'en pratiquant des coupes, ou du moins en observant des 
individus préalablement éclaircis. 

Les œufs, d’un diamètre de 0°%,5, sont à peu près sphériques ou à 
peine allongés, et présentent une tache claire entourée de sphérules 
deutoplasmiques opaques. La couleur du deutoplasma est, suivant les 
individus, d’un jaune pur ou passant à l’orangé ou même au rose. 

Il y a une sorte d’accouplement : au moment où la femelle pond, 
elle est entourée de un à trois mâles qui, entrecroisant leurs bras avec 
les siens, projettent le fluide séminal sur les œufs à mesure qu'ils sont 
déposés. 

Les deux premières sphères de segmentation sont très légèrement 
inégales, mais de constitution identique. La plus petite se divise la 
première, suivant un plan perpendiculaire au premier plan de seg- 
mentation, puis la plus grosse suivant un plan perpendiculaire aux 
deux premiers, de sorte que les quatre sphères produites occupent les 
quatre sommets d’un tétraèdre ; puis les sphères, glissant les unes 
contre les autres, se disposent comme quatre segments de sphère 
séparés par des plans méridiens ; les segments provenant du plus 
petit blastomère primitif se rapprochent cependant davantage du pôle 
supérieur, ceux provenant du plus gros blastomère primitif du pôle 
inférieur. Puis elles se divisent suivant un plan horizontal plus élevé 
pour les premières que pour les dernières, et les segments sont alors 
disposés en deux demi-anneaux croisés à la facon des anneaux d'une 
chaîne. Le stade 16 est obtenu par la division de chaque demi-anneau 
suivant un plan méridien ; à partir de ce stade, il n'est plus possible 
de reconnaître les segments qui proviennent de l'une ou l’autre des 
premières sphères de segmentation. 

Au stade 32, les cellules sont uniformes et disposées en une couche 
régulière entourant une cavité de segmentation qui existait dès le 
stade 4; l'œuf passe donc directement à la forme de blastophère sans 
traverser le stade morula. 


ZOOLOGIE. 287 

La blastophère devient ciliée, puis une invagination dont l’orifice, 
d’abord très large, se rétrécit ensuite produit le stade gastrula. La 
non-différenciation des cellules ne permet pas de constater si l'hémi- 
sphère invaginé provient de la plus grosse des deux sphères, mais les 
faits connus chez les autres Échinodermes le rendent certain. 

La gastrula prend une forme allongée, et l’orifice, qui était d’abord 
à égale distance des deux pôles, se rapproche de plus en plus du pôle 
inférieur, sans l'atteindre complètement. 

L'opacité de la larve ne permet pas de suivre le développement du 
mésoderme, qui envahit peu à peu la cavité de segmentation primi- 
tivement remplie par un liquide appelé improprement par Hensen 
noyaux gélatineux (gallerthern). 

L'archentéron présente une portion initiale cylindrique destinée 
à former la plus grande partie de l'intestin larvaire et une portion ter- 
minale renflée en forme de vésicule aveugle, qui donnera naissance à 
l’entérocæle et au système aquifère ou hydrocæle (vésicule vaso-péri- 
tonéale de la Selenka). Cette vésicule émet bientôt deux prolongements 
qui s’avancent sur les côtés de l'intestin vers le blastopore, et le gau- 
che se développe plus rapidement que le droit, déterminant ainsi l'asy- 
métrie de la larve. Au quatrième jour du développement, l'orifice de 
communication entre l'intestin larvaire et l’entérocæle d'elliptique 
devient linéaire, puis soude ses bords et se ferme. 

A ce moment est apparue, au milieu de la face antérieure, une nou- 
velle invagination, qui forme l'intestin buccal et entre bientôt en com- 
munication avec l'archentéron, qui devient l'intestin moyen et l'intes- 
tin anal de la larve. Le blastopore devient alors l'anus, mais il ne 
tarde pas à se fermer {le 5° ou le 6° jour), et l'intestin larvaire nes'ouvre 
plus à l'extérieur que par la bouche. Les trois portions de l'intestin, 
de même que l’entérocæle, sont ciliées. 

Vers le stade où l'enterocæle se sépare de l'intestin larvaire, l’enve- 
loppe de l'œuf disparaît et la larve commence à nager librement à 
l’aide de ses cils vibratiles. 

Les deux cornes de l’entérocæle s'étendent rapidementetenveloppent 
l'intestin, la gauche devancçant la droite dans son développement et 
tendant à devenir postérieure. La cloison disparaît en avant ; elle 
persiste au contraire en arrière, où elle forme un mésentère, non pas 
médian, mais rejeté à droite. 

Le cinquième jour, le système aquifère naît de la corne gauche 
de l'entérocæle comme un diverticule qui s'étend sur le côté gauche de 
l'æsophage et de la larve toutentière, et, dès le jour suivant, présente 
cinq lobes obtus, première indication des cinq canaux ambulacraires. 


288 REVUE SCIENTIFIQUE. 


Une invagination de l’ectoderme, un peu à gauche du plan médian 
postérieur, forme le pore dorsal et met la corne gauche de l’entérocæle 
en communication avec l'extérieur. Ce n’est par conséquent que se- 
condairement et par l'intermédiaire de l’entérocæle que le système 
aquifère communique alors avec l'extérieur. Gette disposition persiste 
longtemps, même après la formation du canal du sable, qui naît 
comme un diverticule de la vésicule aquifère entre ses quatrième 
etcinquième lobes, et vient s'ouvrir dans l’entérocæle, en face du pore 
dorsal. C'est d’ailleurs la disposition qui s’observe à l’état adulte chez 
les Crinoïdes. 

A partir du septième jour, chaque lobe de la vésicule aquifère de- 
vient lui-même trilobé, puis 5 lobé, et de nouveaux lobes latéraux, 
c'est-à-dire de nouveaux ambulacres, continuent à se développer entre 
le tentacule terminal et la dernière paire formée. Le lobe moyen 
précède dans son développement les deux lobes adjacents, qui précè- 
dent eux-mêmes les lobes extrêmes. En même temps, l’ensemble du 
système aquifère soulève le tég ument larvaire et se montre en relief à 
l'extérieur. 

L'œæsophage larvaire se détache de l’ectoderme et entre en régres- 
sion, pour disparaître bientôt complètement; en même temps, l'œso- 
phage définitif se constitue comme un diverticule du côté gauche 
de l'intestin moyen en contact avec la vésicule aquifère, à laquelle il est 
rattaché par une couche mésodermique. 

C'est dans cette couche mésodermique qu'apparaît, comme une sorte 
de fente tapissée par un épithélium très plat, le commencement du 
système vasculaire et spécialement du cercle oral; la portion voisine 
du canal du sable devient le plexus vasculaire central (cœur ou glande 
de Perrier des auteurs français). Le système vasculaire est par consé- 
quent d’origine exclusivement mésodermique et ne communique nulle 
part avec les autres cavités de la larve. 

Pendant que ces phénomènes internes s'effectuaient, la forme exté- 
rieure de la larve a aussi été le siège de transformations considérables. 
L'extrémité aborale, obliquement tronquée et entourée d’abord d’un 
bourrelet régulier, se développe en deux grands lobes: l’un antérieuret 
l'autre postérieur, qui constituent ce que l’auteur appelle l'organe 
larvaire (larven-organ). Get appareil présente dans son épaisseur une 
couche musculaire assez puissante qui en détermine la contraction ; 
l'extension en est au contraire déterminée par l'afflux du liquide dans 
sa cavité, qui n’est autre que la portion impaire de l'entérocæle, de 
sorte qu'il sert à la larve d'organe de locomotion et fonctionne comme 
un ambulacre provisoire. Sa position et ses rapports montrent qu'il 


ZOOLOGIE. 289 


est l'homologue des bras brachiolaires des larves ordinaires d’Astéries ; 
il rappelle d'ailleurs leur forme dans les cas rares où l’un de ses deux 
lobes devient bifurqué. 

Formation de l'adulte. — Après l'apparition de la future face ambu- 
lacraire (actinale des auteurs) sur la face gauche de la larve, sous 
la forme d’un arc à cinq lobes déterminé par le relief du système 
aquifère, la face antiambulacraire (abactinale) se montre à la face 
opposée, également sous la forme de cinq lobes; mais ces lobes 
sont dus, non pas à un soulèvement du tégument par des forma- 
tions internes, mais à un épaississement du tégument et surtout de 
sa portion mésoblastique. Les plans des deux arcs ambulacraire et 
anti-ambulacraire forment d'abord un angle très ouvert; ils se rap- 
prochent peu à peu, de manière à devenir presque parallèles ; leurs 
lobes ne se correspondent pas. 

Dès que les branches de la rosette ambulacraire deviennent trilo- 
bés, il apparaît dans le mésoblaste, à la base et du côté interne des 
lobes pairs, une paire de corpuscules calcaires: ce sont les rudiments 
des pièces ambulacraires ou vertébrales du squelette brachial de 
l'adulte. A mesure qu'il se forme une nouvelle paire d'ambulacres, une 
paire de ces pièces se développent à leur base sur le côté interne 
et proximal. 

A la face dorsale, lesquelette se montre dès l’origine formé de onze 
plaques : cinq qui se développent à l'extrémité des cinq lobes anti- 
ambulacraires, ce sont les plaques radiales ou terminales ; cinq plus 
internes et alternant avec elles, les plaques interradiales, et une pla- 
que centrale. L'une des plaques interradiales est située immédiate- 
ment à droite du pore dorsal, qu'elle entourera dans la suite de son 
accroissement : c'est la future plaque madréporique. 

À partir de ce stade, la métamorphose consistera dans l'extension 
des deux faces ambulacraire et antiambulacraire de l'adulte; autour 
du corps de la larve, la régression de l'organe larvaire et la formation 
de l’æsophage définitif. L'’anus définitif se développera au point où 
l’anus larvaire est disparu. 

Les arcs antiambulacraire et ambulacraire, comme nous l'avons vu, 
ne se correspondent pas, ils ne se referment même pas en des points 
correspondants. L'un et l’autre se ferment dans un espace interradial, 
mais le lieu de fermeture de l'arc antiambulacraire est dans le pre- 
mier interradius gauche, par rapport au lieu de fermeture de l'arc 
ambulacraire. L'interradius où se ferme l'arc ambulacraire, et que l’on 
peut considérer comme antérieur, renferme le point d'insertion de 
l'organe larvaire et le futur anus, l'interradius où se ferme l'arc anti- 


290 REVUE SCIENTIFIQUE . 


ambulacraire, la plaque madréporique, et par conséquent le canal du 
sable et le plexus vasculaire central. En se refermant, le cercle am- 
bulacraire entoure l'æœsophage définitif dont nous avons vu l’origine, 
et qui va bientôt s'ouvrir à l'extérieur par la bouche définitive et le 
pédoncule de l'organe larvaire en voie de résorption. 

C'est vers ce stade que le système aquifère se sépare complètement 
de l'entérocæle et que le canal du sable entre en connexion directe 
avec le pore dorsal. Vers le même stade également, l’ectoderme sous- 
jacent au cercle aquifère s’épaissit en un bourrelet circulaire qui 
s’isolera bientôt pour former le cercle central du système nerveux. 

La jeune Astérie est alors constituée ; il est impossible d'établir 
aucune relation entre sa symétrie et celle de la larve. 

Pour arriver à l'état adulte, le squelette se complète par la forma- 
tion d'épines sur les pièces déjà constituées et l’adjonction de nouvel- 
les pièces, savoir : à la face dorsale, 5 plaques intermédiaires derrière 
les plaques terminales et 5 paires de plaques interambulacraires dans 
les régions interradiales ; à la face ventrale, au-dessous de ces der- 
niers, une plaque intermédiaire impaire (odontophore de Viguier) et 
des plaques adambulacraires sur les côtés des plaques ambulacraires. 
Les deux premières paires de plaques vertébrales et les plaques adam- 
bulacraires correspondantes se soudent en une plaque unique. L’ac- 
croissement de chaque bras se fait par le développement de nouvelles 
pièces du côté oral de la plaque terminale. 

Ce mode de développement du squelette permet d'établir les ho- 
mologies entre le squelette des Astéries et celui des autres Echinoder- 
mes. Ce sont les plaques adambulacraires et non les plaques ambu- 
lacraires qui correspondent aux plaques ambulacraires des Oursins et 
aux plaques latérales des bras des Ophiures. Les plaques interambu- 
lacraires se correspondent dans les différents groupes; les plaques 
intermédiaires et ambulacraires des Astéries font défaut chez les Our- 
sins ou ne sont représentées que par les plaques du périprocte et les 
auricules. 

L'anus se forme après la bouche définitive; l'intestin anal déve- 
loppe une poche interradiale impaire, et l'intestin moyen se prolonge 
en cinq lobes, qui sont l’origine des cinq paires de cœcums h$pati- 
ques. 

Le lobe aquifère montre, vers la cinquième semaine, des rudiments, 
des corpuscules de Tiedemann, au nombre d’une paire pour chaque 
espace interradial ; à la même époque, apparaissent les ventouses des 
ambulacres et les vésicules basilaires. Le tentacule n'a jamais de ven- 
touse. 


GÉOLOGIE. 291 


Les troncs nerveux des bras se développent exactement comme le 
cercle péribuccal ; leur extrémité présente dès le treizième Jour un 
renflement sur lequel on distingue un œil bien constitué. 

L'auteur n’a pas pu suivre le développement du système vasculaire 
plus loin que ce qui a été dit plus haut. 

Un prolongement interne de la paroi du corps naît du côté ventral 
dans chaque interradius et forme la cloison interradiale. Il semble, 
chez l'adulte, que l’un des interradius possède deux de ces cloi- 
sons, entre lesquelles sont enfermés le canal du sable et le plexus 
vasculaire central ; la cloison gauche est en réalité seule homologue 
aux autres cloisons interradiales, celle de droite n'est qu'un repli du 
mésentère épaissi. 

A la septième semaine du développement, où s'arrêtent les obser- 
vations de M. Ludwig, il n y avait encore aucune trace des organes 
génitaux. 

L'auteur termine en discutant l'opinion d'Hæckel, qui considère 
le développement des Échinodermes comme une génération alternante 


et la repoussant complètement. 
H.-A. RoBix. 


Géologie. 


Schwankungen des Meerespiegels. (Jarbuch der Geogr. Gesselschaft zu 
München. Bd., VII, 1882.) 


On admet g‘néralement que la surface des mers atteint un niveau 
moyen sur tous les rivages et constitue unesorte de zéro servant de base 
à toutes les observations hypsométriques. Ce fait est cependant mis en 
doute par quelques géomètres, qui allèguent que ce niveau est loin de se 
confondre avec la surface d’un sphéroïde mathématique et varie de plu- 
sieurs centaines de pieds sous le même parallèle, cela indépendamment 
de l’action temporaire des vents et des courants. 

La discussion des observations du pendule a amené plusieurs savants 
à reconnaître que, conformément à la loi de la gravitation, les flots des 
rivages attirés par les massifs terrestres s'élèvent à plus de 1,000 mètres 
au-dessus du niveau de la pleine mer. 

Dans ce Mémoire, le D' Penk propose d'expliquer les divers cas d’us- 
cillation desrivages si fréquents, pendant la période glaciaire, à l’aide 
des phénomènes dont je viens de parler. D’après lui, les masses de glace 


292 REVUE SCIENTIFIQUE. 
qui occupaient certains continents auraient, pendant leur progression ou 
leur retrait, simultanément attiré ou repoussé les flots des rivages peu 
éloignés, 

(Analysé dans Nature, 1882, pag. 319.) 


Silurfossiler og Pressede Konglomerater i Bergenskifrene; par 
M. Hans. H. Reuscu.(Univers. program. for fürste Halvaar.Kristiania, 1883.) 


Les roches métamorphiques de la péninsule de Bergen, en Norwège» 
ontdepuis longtemps attiré l’attention des géo!ogues. Naumann, de Buch, 
Esmark, Keïlhan, Kjerulf et Hjôrtdal s’en sont occupés, et M. Reusch 
publie à ce sujet un important travail. 

Ces roches consistent en schistes micacés et talqueux, diorites, schistes 
argileux, conglomérats, granites et gneiss largement développés; de 
nombreuses hypothèses ont été émises sur leur origine. M. Reusch si- 
gnale dans les assises argilo-schisteuses qui paraissent former la partie 
supérieure de ce système, de nombreux fossiles appartenant à la partie 
inférieure du silurien supérieur. Or, ces assises ont été souvent consi- 
dérées comme d’origine ignée au même titre que les roches qu’elles ac- 
compagnent. M. Reusch étudie avec le plus grand soin les phénomènes 
de métamorphisme qui, d’après lui, ont entièrement modifié ces ro:hes, 
et les regarde comme dus, non à des roches éruptives, mais à la pression 
et aux mouvements moléculaires que cette pression a occasionnés. Le 
gneiss lui semble une roche silurienne, sédimentaire, mais modifiée. La 
granulite serait nettement stratifiée et d’origine sédimentaire. 

(Accompagné d’un résumé en anglais, et analysé 
dans Nature, 1882, pag. 567.) 


Untersuchungen über Erzgange. Recherches sur les filons; par 
M. Fridolin SaxpBerGer (1er fasc. avec deux pl. Wiesbaden, Kreidel, 1882.) 
Compte rendu dans Bibliothèque universelle de Genève, Sciences physiques et 
naturelles, 15 octobre 1882, par M. G. MarzLanp.) 


Les opinions sur le remplissage des fissures des roches par des ma- 
tières minérales se rangent dans deux catégories : neptuniennes et plu- 
toniennes. 


La théorie de descensior, purement neptunierne, due à Werner, 
att.ibue les minéraux de filons aux dépôts abandonnés par les liquides 
s'infiltrant à travers les roches par la seule force de la pesanteur, sans 
dire où et comment les eaux se sont chargées de ces substances. 


GÉOLOGIE. 293 


Les dépôts ainsi formés se présentent rarement sous forme de filons, 
mais plutôt de poches irrégulières. M. Sandberger cite comme exemple 
de ce mode de formation le gisement de plomb et de zinc de Raibl, en 
Carinthie, ou la blende lithinifère et la galène proviennent d’un schiste 
marneux supérieur à Trachyceras aonotdes. 


La théorie de congénération admet que les filons se sont formés en 
même temps que les roches adjacentes. Soutenue autrefois par Charpen- 
tieret quelques autres géologues, cette théorie est aujourd’hui entière- 
ment abandonnée. 


La théorie de l'ascension admet que les minéraux filoniens ont été 
déposés par des sources jaillissantes ou à l’état de sublimés. D’après 
M. Sandberger, le premier mode de dépôt n’est encore prouvé par aucun 
cas positif, et le second ne s’applique qu'à quelques cas excessivement 
rares. 


Enfin la théorie de sécrétion latérale ou de lévigation (Auslangung) 
suppose que la roche encaissant une fente est lévigée par des eaux char- 
gées de gaz et d’autres corps favorisant la décomposition et la dissolu- 
tion des matières minérales, qui sont plus tard redéposées, après quel- 
ques transformations, dans les fissures de la roche, ou, par exception, 
d'une roche voisine. 

Cette théorie, adoptée par plusieurs auteurs, rend, paraît-il, assez 
bien compte de tous les faits, mais n'a de fondement qu’autant que 
l’on constatera la présence des éléments filoniens métalliques dans la 
roche encaissante. L'’assertion de Breithaupt, que «des filons qui tra- 
versent des rcches différentes sont eux-mêmes d’une nature différente 
dans chacune d’elles », a été souvent vérifiée par M. Sandberger. 

Cotta admet aussi que les éléments des fllons existent dans la roche 
à un état de division infinie et que les sources n’ont fait que les concen- 
trer dans les filons, On sait du reste qu'inversement, comme l'avaient cru. 
Forchhammer et Bischof, ils ne peuvent s'être infiltrés dans la roche 
adjacente à l’état de pyrite, car ils sont contenus dans cette roche à 
l’état de sels de même nature que les éléments qui la constituent. 

M. Sandberger, d’abord partisan de l’ancienne théorie de l’ascension, 
reprit ce sujet et, à la suite d'analyses séparées de chacun des éléments 
des roches constituant les gangues, obtint des résultats que n'avaient pu 
donner la Bawsch Analysen, ou anaiyse en masse : dès 1877, il pou- 
vait, pour la majorité des districts miniers de l'Allemagne, donner la 
preuve du remplissage des filons par lévigation de la roche cristalline 
encaissante. Ces études donnèrent, en outre, des résultats fort impor- 
tants. Ainsi, tous les micas à base de lithium ont, sur une quantité de 


294 REVUE SCIENTIFIQUE. 


10 à 20 gram. de matière, montré constamment de l’étain, ettous, sauf la 
lépidolite, contiennent du cuivre, du bismuth, de l’arsenic; enfin 
plusieurs contiennent de l’urane. 

Les autres micas, les olivines, les augites, les hornblendes, sont plus 
pauvres en métaux mais en contiennent néanmoins, plusieurs en quantités 
notables, 

D'une manière générale, les roches cristallines sont d'autant plus 
riches en métaux lourds qu’elles sont d'âge géologique plus récent. 

Quant aux filons traversant les roches franchement sédimentaires, 
M. Sandberger fait observer que les filons le ces terrains ne deviennent 
riches et exploitables qu'au bord de régions cristallines, qui renferment 
beaucoup de filons plus anciens. Preuve que la présence de ces métaux 
dans des terrains stratifiés est ici due au lavage des veines primitives, 
pendant l'existence même de la mer de l’époque, et que ces métaux ont 
subi dès lors une seconde transformation en sulfures. 

Quelque écourtées que soient les lignes qui précèdent, on peut juger 
que la théorie de M. Sandberger pourra, en tant que trop générale, être 
soumise en France à de nombreuses objections. Les résultats des travaux 
de M. Dieulafait peuvent cependant aider à la soutenir, et il ne serait 
possible de l’apprécier à sa juste valeur qu'après étude du travail original 
de l’auteur, ou tout au moins du compte rendu détaillé de M. Maillard. 


Sur les étages tertiaires des Landes; par M. FEerrsonNeer. Session de 
la Société helvétique des Sciences naturelles à Linthal, septembre 1882 (dans 
Bibliothèque universelle de Genève, 15 novembre 1882). 


M. Bertschinger a étudié surtout le miocène des Landes, au point de 
vue des variations des conditions physiques de sa formation. Si les 
couches tertiaires n’ont pas subi dans cette région dedislocations impor- 
tantes, leur faciès implique cependant des conditions de dépôt très 
différentes. 

Dans la région de Saucats, les couches marines sont interrompues par 
trois et même quatre niveaux d’eau douce comprenant des calcaires, des 
marnes et des lignites, et qui sont eux-mêmes séparés des couches mari- 
nes, soit par des strates d’origine littorale ou saumâtre avec faune spé- 
ciale, soit par des phénomènes d’érosion particuliers. La séparation de 
l’ensemble de ces formations en trois étages, Aquitanien, Langhien, 
Helvétien, est basée tant sur ces caractères stratigraphiques que sur les 
variations paléontologiques. 

Le premier horizon d'eau douce repose directement sur la surface 
supérieure du calcaire marin, Tongrien à Cardita Basteroti ; au-dessus 


GÉOLOGIE. 295 


apparaissent des couches saumâtres, puis marines, puis de nouveau sau- 
mâtres et d'eau douce; la surface supérieure de cette deuxième zone 
d’eau douce contient de nombreux mollusques lithophages avec Myti- 
lus aquitanicus, c'est là la limite de l’Aquitanien inférieur ; au-dessus 
de ces couches, quelques bancs à congéries et à cyrènes précèdent le 
troisième horizon d'eau douce, qui termine l'étage aquitanien, auquel 
succède, avec un caractère d’abord très littoral, les premières couches du 
Langhien, qui devient ensuite franchement marin, pour reprendre, dans 
la partie supérieure, une faune saumâtre et même fluviatile et lacustre, 
faune qui termine l'époque langhienne, Apparaissent ensuite les sables et 
grès coquillers littoraux de l’Helvétien moyen, puis l’Helvétien moyen. 
Le fond de la mer s’est alors presque partout élevé à la hauteur actuelle 
de la plaine. Les marnes bleues de Saubrigues et de Saint-Jean de Marsac 
sont seules postérieures. 

Il y a eu ainsi quatre soulèvements distincts de la région et quatre 
évacuations de la mer; un abaissement du sol des Landes de 5 à 10 mè- 
tres suffirait pour l’immerger de nouveau. 


11 Nummulitico nella parte media dell’ isola d’Elbo e suoi rapporti 
colle rocce feldspatiche ed ofiolitiche. Nota di B Lorrr, Ing. del R. 
Corpo delle Miniere. (R. comitato geologico d'Italia. Bolletino, 1882, pag. 189.) 


Parmi les géologues qui ont étudié les terrains en rapport avec les 
roches éruptives feldspatiques ou ophiolitiques de cette partie de l’île de 
l’Elbe, les uns, comme Savi, Menighini, Cocchi, ont regardé ces dépôts 
comme éocènes ; d’autres, avec Studer et Fournet, comme appartenant 
au crétacé supérieur ; enfin Coquand et Von Rath sont restés indécis entre 
le crétacé et le tertiaire. 

L'auteur donne une coupe passant par le Monte Moncione et le Monte 
Orello, montrant les rapports réciproques de ces diverses roches confor- 
mément à ses observations et à l'interprétation qu’il croit devoir adopter, 
quiest celle de Savi et de Meneghini. 

Les porphyres quartzifères du Monte Moncione y apparaissent nette- 
ment déversés au-dessus de calcaires et de sables supérieurs eux-mêmes 
aux calcaires bigarrés nummulitiques (à N. Biaritzensis) ; au-dessous 
du nummulitique, affleurent des calcaires compactes gris, verdâtres ou 
roses, sans fossiles, correspondant stratigraphiquement aux calcaires êt 
schistes polychromes du cré tacé supérieur de l’Apennin; ils reposent sur 
une zone de jaspes et de phtanites néocomienne ou titonique en rapport 
elle-même avec les diabases epidotifères et granatifères du Monte Orello; 
à l’est, au-dessous de cette diabase, se montrent des lentilles d'Euphotide 


296 REVUE SCIENTIFIQUE. 


reposant elles-mêmes sur la serpentine, et cette dernière enfin sur des 
schistes verticolores jurassiques. 


Note illustrative alla carta geologiqua della provincia di Verona; 
par M. Nicous. Verona, 1882. 


Dans le Jurassique supérieur, l’auteur distingue trois zones d’une 
épaisseur totale de 15 à 40 mètres : 


19 Zone à Peltoceras transversarium Quenst. 

2° Kimméridgien à Aspidoceras acanthicum, avec traces des assises 
inférieures à Oppelia tenuilobata. 

3° Titonique (Diphyakalk) à Phylloceras ptychoicum, terebratula di- 
phya. T. diphya var. Catulloi Pictet. Aptichus punctatus 
Voltz. Perisphinctes contiguus Cat. P. colubrinus Rein. 


Le Néocomien sans fossiles lui succède en concordance et ne s’en dis- 
tingue que par ses caractères lithologiques. 

Le Sénonien, avec une épaisseur de 35 mètres, est riche en ammonites, 
hippurites et inocérames, Sétenonia tuberculata Defr., Ananchytes ovata 
Agass., À. concava, Cat. ; il est séparé du tertiaire par des roches 
éruptives. 

Quant au tertiaire inférieur, il comprend : 


1° Zone à N. complanata Lam. et N. perforata d’Orb. (flandrien et 
suessonien Mayer). 

29 Zone à N. Heeri, N. subvariabilis de la Harpe, calcaires à alvéolines 
(Londinien Mayer). 

30 Marnes et calcaires marneux à Serpula spirulea Lam. (Bartonien 
Mayer). 


Sul trias della regione occidentale della Sicilia ; par M. G. G. GEMMEL- 
LARO. (Memorie della R. Academia dei Lincei, $ IIX, vol. XII. Roma, 1882?) 


Le professeur de Palerme établit dans ces couches liasiques les divi- 
sions suivantes. 


Rhétique. — Dolomie supérieure avec Rhynchonella. À. pedaia Bronn 
aff. et Spirigera du groupe de S. oæycol pos Emmr. 

Carnique. — C.zoneà Turbo solitarius, dolomie à Daonella Lepsiusi 
Gemm. 

b. Zone à Trachyceras Aonoïdes, calcaires à nodules de silex et schistes 
subordonnés, avec Monotis rudis Gemm., M. limæformis 


GÉOLOGIE. 294 

Gemm., Posidonomya gibbosa Gemm., Daonella Styriaca 
Mojs., Halolia Curionii Gemm., Pinacoceras cfr. peranctum 
Mojs. etc. 

a. Zone à Trachyceras Aon., eouches à Halolia Mojsisovicsi Gemm., 
Arpadites sp. aff. À. Rüppeli Kipst. 

Norique. — Dolomie inférieure avec Rhynchonella sp. 

Muschelkalk supérieur calcaire de S. Ælia à Encrines et Cidaris. 


Il décrit en outre et figure un assez grand nombre d'espèces nou- 
velles. 


Invertebrate casts versus algæ in paleozoic strata. Empreintes d’in- 
vertébrés dans des couches paléozoïques, prises pour des algues. (Nature, 
3 nov. 1882, pag. 46.) 


Le D' Nathorst, géologue suédois, est arrivé, après de nombreuses 
expériences dont il rend compte dans un intéressant mémoire, à recon- 
naître que certains invertébrés rampant sur la vase meuble du bord de 
la mer, laissent des empreintes identiques à celles qui ont été jusqu’à 
aujourd'hui rapportées à des algues fossiles. Si on les examine avec 
soin, dit ce savant, on reconnaît qu’un grand nombre de ces empreintes 
ne proviennent pas d'êtres organisés, mais ont été formées par des 
moyens mécaniques que l’on retrouve employés par des espèces vivantes. 

Le D’ Nathorst pense qu’à l'exception de trois groupes, le plus grand 
nombre des Algues énumérées dans le Traité de paléontologie de 
MM. Schimper et Zittel comme mal définies, sont simplement des em- 
preintes d’invertébrés. 

Il y à quelque temps, le professeur Martins (de Berlin) montra que 
les poissons du genre Periophtalmus, qu'il avait pu observer près de 
Bornéo, tracent avec leurs corps et leurs nageoires, en rampant sur un 
fond argileux, des empreintes régulières et définies qui, conservées, peu- 
vent facilement être confondues avec des fossiles de cryptogames. Dans 
une Note sur des empreintes de Méduses daas les couches cambriennes 
de Suède, le D' Nathorst montre encore que l’Eophyton spatangopsis 
et d’autres formes considérées comme empreintes de divers zoophytes 
et mollusques, sont en réalité des traces de Méduses. Ces fossiles sont, 
d’après la théorie de ce savant, des traces laissées par la Méduse déri- 
vant au gré des courants au-dessus d’un fond vaseux (tel serait le cas 
pour l’Eophyton) ou l’empreinte des organes de la face ventrale de ces 
animaux lorsqu'ils étaient au repos. 

Jusqu'à présent, on ne reconnaît pas de Méduses ayant vécu avant le 


298 REVUE SCIENTIFIQUE. 


Jurassique; mais on voit, par ce qui précède, que le D' Nathorst pense 
que ces animaux datent au moins de la période cambrienne. Les em- 
preintes que les animaux inférieurs laissent sur des fonds de vase ou de 
sable varient d'aspect, suivant leur mode de natation ou de reptation et 
suivant aussi la nature de ce fond ; il est toutefois intéressant de remar- 
quer simplement que certains vers produisent des empreintes et des 
trous vermiculés semblables à des algues à rameaux rayonnants, qu’on 
ne supposerait pas être l’œuvre d’invertébrés, si leur mode de formation 
n’était parfaitement connu. 

Ajoutons encore que des empreintes peuvent aussi être laissées sur un 
fond de mer meuble, des pierres entraînées par la marée avec des plantes 
flottantes, d'après les observations récentes du naturaliste écossais 
Symington Grieve. 

VIGUIER. 


299 


BTBLrTOGERAMPAPE. 


Traité d'Embryologie et d'Organogénie comparées ; par M. Francis 
Bazrour. Traduit par H. A. Robin, Docteur ès-sciences, Préparateur du cours 
de Zoologie à la Faculté des Sciences de Paris, (J,-B. Baillière et fils, Paris). 


Les naturalistes français doivent des remerciements, à M. Robin pour 
avoir enrichi notre littérature scientifique d’une excellente traduction 
du Traité d'Embryologie et d'Organogénie comparées, de Balfour. Ce 
livre capital, que tout zoologiste et tout physiologiste sont tenus de con- 
naître, est en effet un véritable compendium qui devra nécessairement 
trouver place dans la bibliothèque des hommes qui s'intéressent aux 
questions de morphologie. 

Jusqu'à présent, les travaux d’embryogénie, faits sur des types déjà 
nombreux du règne animal, se trouvaient dispersés dans de nombreuses 
revues ou publications écrites dans des langues différentes. Les recher- 
ches bibliographiques ou l'étude des travaux sur le développement de tel 
ou tel type, étaient entourées de difficultés presque insurmontables ; 
non seulement il fallait posséder des collections considérables et coûteu- 
ses, mais il fallait encore connaître plusieurs langues et pouvoir puiser 
ainsi à ces sources d'origines et d'idiomes si variés. 

Réunir la substance de ces nombreuses publications, les coordonner, 
leur donner une suite logique, telle est l’œuvre immense qu’a osé entre- 
prendre un jeune naturaliste de trente ans, Balfour, professeur à l’Uni- 
versité de Cambridge et déjà Membre de la Société royale de Londres. 
Non seulement ce travail a été entrepris, mais il a été exécuté avec un 
plein succès, et c’est à lui que nous devons deux volumes importants 
pleins de faits et d’érudition, remplis d'appréciations justes et fécondes, 
et très riches en idées et en observations originales. Ce sont ces deux 
volumes ornés d’un grand nombre de dessins et écrits en angliis, que 
M. Robin a traduits pour les naturalistes français. Le premier volume 
vient de paraitre et permet de juger de la valeur de l’œuvre. On trouve 
dans le texte francais beaucoup de clarté unie à la fidélité. Quelques 
notes du traducteur exposent les données les plus récentes de la science 
sur certains points non encore élucidés lors de l’apparition de l’édition 
anglaise. M. Robin a eu aussi la bonne pensée de placer en tête du vo- 
lume un exposé de la vie et des travaux de Balfour, et, après avoir habi- 
lement mis en relief les vues spéculatives et les principales découvertes 
de l’éminent embryologiste anglais, le savant traducteur a caractérisé en 
quelques lignes la valeur et la nature de l'influence que sont appelés à 


300 BIBLIOGRAPHIE. 


exercer les travaux remarquables de ce jeune savant, qu'un accident à 
jamais regrettable vient d'enlever à la science. 

Nous ne saurions ici donner un compte rendu du volume qui nous 
occupe. Il représente lui-même une synthèse trop rigoureuse pour sup- 
porter l'analyse. Nous devons nous borner à en recommander la lecture 
et l'étude à tous ceux qui s'intéressent à la biologie, et remercier son 
traducteur distingué de l’avoir mis d’une manière si excellente à la portée 
de ceux auxquels la langue anglaise est peu familière ou inconnue. 


À. SABATIER. 


L'Éditeur-Gérant : Cuarces BOEHM. 


épi 9 EE SDS ce D LE 


MONTPELLIER. — TYPOGRAPHIE ET LITHOGRAPHIE DE BOEHM ET FILS 


MÉMOIRES ORIGINAUX. 


LES CHROMATOPHORES DES ALGUEBS 


Par Fr. SCHMITZ. 


Recherches comparées sur la structure et le développement 
des corps chlorophylliens et des corps colorés analogues chez 
les Algues. 


Les recherches botaniques de ces dernières années ont soumis 
la chlorophylle et la fonction chlorophyllienne à un examen des 
plus attentifs et souvent répété ; elles ont amené bien des résul- 
tats nouveaux. Par contre, la morphologie des grains de chloro- 
phylle a fait peu de progrès pendant ce temps. Les données que 
fournissent sur ce point les Manuels et les Traités datent pour la 
plupart d’une époque déjà ancienne. Les grands progrès que 
l'emploi des meilleures méthodes d'observation a fait faire à 
presque toutes les questions relatives à l’organisation de la cel- 
lule, devaient faire désirer que la chlorophylle fût elle-même sou- 
mise à de nouvelles recherches et nous donner la pensées 
qu’elles fourniraient d'intéressants résultats. 


Dans ce travail, qui a pour point de départ une longue série de 
recherches comparatives sur les Algues, recherches qui ont été 
faites à l’aide des méthodes les plus nouvelles, je me suis efforcé 
de déterminer plus exactement la forme des corps colorés dans 
ce groupe (corps chlorophylliens, Érythrophylle, etc.). 


1 Publié en allemand dans Verhandlungen d. naturhist. Vereins d. preuss. 
Rheinlande und, Weslfulens, 40e année, 1883. (Die Chromatophoren der 
Algen, vergleichende Untersuch. ub. Bau und Entwickl. der Chlorophyllkôürper 
und d, analogen Farbstôffkôrper der Algen ; par Fr. Scumirz, Bonn, 1882.) — 
Nous avons négligé dans cette traduction bien des notes renfermant un grand 
nombre de détails précieux ; la nécessité de nous limiter nous force à renvoyer à 
l'édition allemande le lecteur qu'intéresseraient des renseignements plus étendus, 


3e sér., Lom. 11. PA 


302 MÉMOIRES ORIGINAUX. 


C’est donc exclusivement une étude morphologique que je 
présente, où je n’aborde pas le côté physiologique. Que quelques 
points où mes études actuelles me mettaient en contradiction 
avec les données antérieures aient été traités avec plus de dé- 
veloppement que les autres, c’est un fait qu’il me paraît inutile 
d'expliquer. 

Les détails que je donne sont presque tous le résultat de re- 
cherches personnelles sur les Algues vivantes. Dans un très petit 
nombre de cas seulement, pour lesquels je n’ai pu me procurer 
les espèces vivantes, je me suis appuyé sur des documents anté- 
rieurs, et toujours j'ai nommé l'autorité sur laquelle je m’appuie. 
Je n’ai pas cru nécessaire pourtant de séparer complètement mes 
observations personnelles, ce qui aurait étendu d’une manière 
excessive les limites de mon Mémoire. 

J’ai du reste l'intention de publier ultérieurement une étude 
morphologique plus détaillée des corps colorés considérés sépa- 
rément dans chaque groupe, comme elle a été faite déjà pour 
les Conjuguées et les Bacillariées dans les mémoires de de Bary 
et de Pfitzer. 


CHROMATOPHORES ET ( CHLOROPHYLLE AMORPHE ». — De Bary 
divise aujourd’hui" les Algues en Cyanophycées ou Phycochro- 
macées, Chlorophycées, Phæophycées (ou Mélanophycées) et Rho- 
dophycées ou Floridées. Il ne sera pas question ici des Cyano- 
phycées, qui paraissent devoir être réunies d’une façon bien 
naturelle aux Schizomycètes et former avec elles une division 
particulière des Thallophytes. Les trois autres groupes ne sont 
pas seulement limités par leur coloration ; c'est là un caractère 
très commode dans la pratique, mais qui n’est pas infaillible. 
Ainsi, les espèces rouges de Porphyridium appartiennent pour- 
tant aux Chlorophycées, les Bangiacées rouges ou brunes aux 
Chlorophycées, les espèces brunes de WNemalion aux Rhodo- 
phycées, les Bacillariées brunes aux Chlorophycées, les Batra- 


oo 
1 De Bary ; Bot. Zeil., 1881, pag. 3 et suiv. 


CHROMATOPHORES DES ALGUES. 303 


chospermum et les Chantransia verts aux Rhodophycées, etc. 

La coloration de toutes ces algues est déterminée par des 
parties individualisées du protoplasma, colorées de différentes 
teintes vertes, rouges ou brunes, et portant les noms de corps 
chlorophylliens, d'Érythrophylle, etc., qu’on résume quelque- 
fois sous le nom unique d'Eadochrome. Ces corps colorés ont 
d’ailleurs les uns avec les autres les analogies morphologiques 
les plus étroites et ne se distinguent que par la teintefqu'ilsipren- 
nent. Il serait donc légitime de les comprendre tous sous lenom 
de Chromatophores. Les Chromatophores peuvent être distin- 
gués, suivant leur coloration, en Chlorophores, Érythrophores, 
Phæophores ou Mélanophores, suivant qu’ils doivent celte colora- 
tion à la chlorophylle, à l’érythrophylle, etc. 

Les alques possèdent toujours des chromatophores morphologi- 
quement définis ; c’est aujourd’hui leur principal caractère com- 
mun. Toutes les algues ont dans les cellules de leur thalle des 
organes nettement limités et de forme déterminée que la 
chlorophylle imprègne. Cette matière colorante n’est jamais uni- 
formément répandue dans le protoplasma des cellules d’algues. 

Ce point est en contradiction avec l’opinion prédominante : on 
attribue jusqu'ici à un graad nombre d’algues vertes un proto- 
plasma uniformément coloré en vert, ou, suivant l'expression 
adoptée, «de la chlorophylle amorphe». C'est dans ce proto- 
plasma uniformément coloré en vert qu’on prétend rencontrer 
quelquefois des chromatophores définis dont on a aussi constaté 
l’absence complète. Les recherches étendues que j'ai poursui- 
vies sur le seul groupe de; algues vertes d’eau douce et mari- 
nes, me font combattre cette manière de voir. Dans toutes les 
algues vertes que j'ai étudiées (etle nombre en est considérable), 
j'ai toujours trouvé des chromatophores définis, jamais de chlo- 
rophylle amorphe. D'ailleurs, surtout dans les cellules qui s’ac- 
croissent rapidement, les chlorophores sont souvent très petits 
et faiblement colorés, de sorte que leur contour est difficilement 
observé, qu'il faut, pour le suivre, s’aider de grossissements puis- 
sants et pénétrants. Il arrive aussi que les cellules soient si rem- 


304 MÉMOIRES ORIGINAUX. 

plies de grains d’amidon, de gouttes d'huile ou d’autres matières 
grasses, etc., qua les contours des chlorophores en sont com- 
plètement cachés et deviennent méconnaissables (c’est le cas 
habituel pour les cellules à végétation lente et pour celles quiont 
passé à l’état de repos). J'ai pu pourtant, par un examenattentif, 
reconnaître dans les cellules de toutes les algues vertes des chlo- 
rophores bien délimités et de forme définie à l’intérieur d’un 
protoplasma incolore. La bibliographie nous fournit sur ce fait 
les données les plus contradictoires ; le nombre des exemples 
cités est si grand que je ne puis avoir la pensée de généraliser 
mes observations ni de les étendre à toutes les plantes que je 
n’ai pu me procurer vivantes. 

Je dois mentionner spécialement ici quelques genres de Chlo- 
rophycées chez lesquelles on décrit ordinairement un contenu 
cellulaire complètement ou au moins en partie coloré en rouge. 
On trouve un « contenu cellulaire » de cette nature dans les gen- 
res Chroolepus, Hæmatococcus, et dans quelques espèces d’autres 
genres (Plewrococcus miniatus, Palmella miniata, d’après 
Nægeli). Ce contenu cellulaire, plus ou moins complètement co- 
loré en rouge, doit dans tous les cas sa coloration à des sphé- 
rules de matière protoplasmique rouge, pour laquelle Cohn a 
proposé le nom d’hématochrome. Ces sphérules rouges remplis- 
sent plus ou moins la cellule, recouvrent en partie ou complète- 
ment les chromatophores verts et les rendent invisibles. Les 
chlorophores définis n’en existent pas moins chez les Chroolepus 
et les Aæmatococcus ; cultivées dans des conditions favorables et 
débarrassées par la culture même de la plus grande partie des 
sphérules rouges, on y reconnaît facilement les chlorophores. 
Dans le Chroolepus, ils sont petits, discoïdes, réunis en grand 
nombre sous forme de couche pariétale ; dans l’Aæmatococcus 
au contraire, on ne voit qu'un seul chromatophore en forme de 
disque creux, appliqué contre la membrane. Dans les deux cas, 
il y a donc des chromatophores bien définis, au milieu du 
«contenu cellulaire rouge ». | 

On n’a soutenu jusqu'ici dans aucun cas, que je sache, l’exis- 


CHROMATOPHORES DES ALGUES. 305 


tence d’un contenu protoplasmique uniformément coloré chez les 
Phæophycées ; je n’en ai moi-même observé dans aucun cas. 
Partout, que les cellules soient végétatives ou reproductrices, 
qu’elles végètent activement ou qu’elles soient au repos, je les 
ai toujours trouvées pourvues de chromatophores bien délimités. 

Parmi les Rhodophycées, on a signalé çà et là quelques plantes 
dont le contenu cellulaire est uniformément coloré. Malgré toutes 
mes recherches, je n’ai pu pourtant trouver une seule Florilée 
dont le contenu soit coloré autrement que par des érythrophores 
de forme définie. La question n’est pas toujours facile à résoudre : 
les spores et les cellules durables des Floridées se remplissent 
habituellement de goutteleltes grasses et de granules de toute 
sorte, comme celles des Chlorophycées et des Phæophycées, de 
sorte que le «plasma à grosses granulations » parait teinté uni- 
formément. Une observation plus attentive m'a permis pourtant 
de reconnaître dans tous les cas les chromatophores définis à l’in- 
térieur du protoplasma incolore des Rhodophycées. 

Contrairement à ce qu’on observe chez ces vraies algues, les 
Phycochromacées, qu’on a l'habitude de faire aussi rentrer dans 
ce groupe, manquent complètement de chromatophores définis. 
Chez ces Thallophytes, tout le protoplasma des cellules est en 
général coloré, quelquefois d’une façon intense, quelquefois très 
faiblement. Leur coloration passe d’ailleurs par toutes lesnuances 
du vert bleu, du bleu, de l’orangé, du rouge, du jaune, etc., 
présentant aussi fréquemment les teintes qu’on rencontre d'habi- 
tude chez les vraies algues. Jamais on n’y a reconnu l'existence 
de chromatophores définis, pas plus que d’un noyau. L'ensemble 
du protoplasma remplit ici les fonctions qui, dans les vraiesalgues, 
sont dévolues aux éléments différenciés du protoplasma, le noyau 
et les chromatophores. 


FORME DES CHROMATOPHORES. — Les chromatophores se trou- 
vent dans les cellules des algues, tantôt à l’état isolé, tantôt en 
grand nombre. Leur forme est très variable suivant les différents 
groupes et d’un genre à l’autre. Leur forme et leur existence à 


306 MÉMOIRES ORIGINAUX. 


l'état isolé ou en grand nombre dans une même cellule sont con: 
stantes et bien déterminées pourchaque’espèce. 

Les formes les plus simples des chromatophores sont représen: 
tées par de petits disques aplatis, à contour arrondi ou irréguliè- 
rement anguleux. On les trouve avec des dimensions et une 
forme variables chez les Characées, les Siphonées (jig. 21), les 
Dasycladées, la plupart des Siphonocladées (/ig. 15), beaucoup 
de Bacillariées (fig. 8), et des genres isolés d’autres groupes de 
Chlorophycées, tels que Microspora, Chroolepus, Oocystis, etc. ; 
dans le plus grand nombre des Phæophycées (Dictyotées, Fuca- 
cées, Cuttlériacées , Laminariées, Sphacélariées, Chordariées 
et beaucoup d’autres Phæosporées); dans de très nombreuses 
Rhodophycées des familles les plus différentes (Witophyllum, 
Griffithsia, Bornetia, Spermothamnion, des espèces de Calli- 
thamnion, etc.). 

C’est à ces formes les plus simples qu’il faut rattacher les petits 
chromatophores en plaques plus ou moins lobées qui prennent 
une forme très élégante; dans le genre Podosira par exemple 
(fig. 17), ils constituent le passage aux grands disques plats dont 
les bords prennent les formes les plus variées. Ils sont tantôt ar- 
rondis, tantôt allongés, tantôt plus ou moins rubanés. Tantôt le 
bord en est uni et marqué par une ligne ininterrompue, tantôt 
il est lobé ou déchiqueté de la façon la plus variée ; les formes 
rubanées s’étendent en un plan, ou bien elles sont recourbées et 
tordues de facons diverses. Dans l’intérieur de la cellule, ces 
plaques et ces rubans, quelle que soit leur forme, s'adaptent le 
plus souvent aux courbures de la paroi cellulaire, contre la face 
interne de laquelle ils sont appliqués. 

Les exemples de toutes ces formes sont nombreux dans les 
groupes d'algues les plus différents. Je ne veux ajouter sur ce 
point que quelques détails. 

Une grande plaque s'étend à plat dans toute l'étendue de la 
cavité cellulaire des Wützschia, Mesotænium, Mesocarpus (fig. 3) etc. 
Parmi les algues vertes, on trouve très communément une seule 
plaque à bords diversement lobés, qui se recourbe pour obéir 


CHROMATOPHORES DES ALGUES. 307 


aux courbures de la paroi, tandis que ses bords s’étendent plus 
ou moins sur les faces latérales de la cellule. On trouve de ces 
plaques appliquées contre la paroi externe de la cellule dans 
les Ulva, Enteromorpha, Monostroma, Coleochæœte, du côté supé- 
rieur des cellules cylindriques dans les filaments rampants des 
Aphanochæte, etc. Elles sont appliquées d’un seul côté de la cel- 
lule dans beaucoup d’Ulothrix, tandis que dans quelques espèces 
de ce genre, notamment dans U. zonata, elles occupent presque 
toute la face interne de la paroi el forment presque un anneau 
complet. Il arrive souvent qu’elles forment un anneau complet 
dansla cellule, que leurs bords diversement lobés s’anastomosent, 
que les disques s’accouplent et forment une sorte de réseau. Ces 
divers états se présentent dans les Draparnaldia (fig. 13), Chæ- 
tophora, Stigeoclonium, Gongrosira, Ochlochæte, Œdogonium, 
(fig. 5, 6), Pediastrum, etc. Le cas d’une seule bande rubanée 
s'appliquant étroitement contre les côtés du cylindre cellulaire 
est plus rare ; il se présente notamment chez les Spirotænia et 
beaucoup d'espèces de Spirogyra (fig. 4). Au lieu d’une seule 
plaque, il peuts’en trouver plusieurs disposées d’ailleurs en anneaux 
ou en rubans, comme dans les cas précédents. Tels sont les Sphæ- 
roplea, Urospora (fig. 18), diverses espèces de Spirogyra, etc. — 
Des chromatophores isolés ou multiples en plaques ou en disques, 
mais de dimensions relativement grandes et de formes très variées, 
existent chez les Bâcillariées, notamment parmi les Naviculées, 
les Cymbellées, les Gomphonémées. On trouve aussi des chro- 
matophores en plaques chez beaucoup de Chrysomonades que la 
plupart des auteurs rangent parmi les Flagellates. 

Les grands chromatophores en disques sont relativement beau- 
coup plus rares chez les Algues brunes et rouges que chez les 
Chlorophycées. Chez les Phæophycées et les Rhodophycées, on 
rencontre presque uniquement les formes étroitement rubanées 
multiples qui s’appliquent contre la paroi cellulaire. Les grandes 
plaques uniques y sont trés rares (Nitophyllum). Les étroits rubans 
ordinairement un peu tortillés sont ordinaires contre les parois 
latérales des cellules cylindriques, dans beaucoup d’espèces 


308 MÉMOIRES ORIGINAUX. 


d'Ectocarpus, de Ceramium, de Callithaminon (C. plumula). 
Dans les Floridées, qui ont au contraire un thalle épais, les pla- 
ques lobées et les rubans s'étendent contre la face supérieure des 
cellules, qui forment la surface externe du thalle et débordent 
plus ou moins sur les faces latérales (Cruoria, Petrocelis, et beau- 
coup d’autres Floridées. 

Les disques et les plaques minces appliquées contre les parois 
ont des formes propres caractéristiques de chaque genre, surtout 
parmi les algues vertes. On voit par exemple les chromatophores 
pariétaux réticulés pousser dans l’intérieur de la cavité cellulaire 
des prolongements qui s’anastomosent avec leurs voisins. Sous 
une forme simple, c’est le cas des Conferva ; mais cette forme 
est bien plus développée chez le Codiolum gregarium, où les pro- 
longements partant de la paroi vers l’intérieur forment un véritable 
réseau. Cette même disposition, plus ou moins accentuée, n’est 
pas rare chez les grandes algues Protococcacées unicelluaires, 
comme dans le Chlorochytrium Lemnæ et l’'Endosphæra. 

Les chromatophores des Siphonccladées ont des formes très 
particulières. Chez quelques espèces, chez le Cladophora arcta 
des mers du Nord (fig. 7), par exemple, le chromatophore con- 
stitue une plaque unique pariétale en forme de cylindre creux et 
souvent interrompue. Chez d’autres espèces de Cladophora, le 
chromatophore est bien plus réticulé et lobé ; mais, en outre de la 
lame pariétale, partent des prolongements étroits ou larges qui 
traversent la cavité cellulaire et la remplissent d’un réseau à 
grandes mailles. Chez de très nombreuses Siphonocladées (Cla- 
dophora, elc.), ce réseau paraît fragmenté (/ig. 15) en une foule 
de petites plaques anguleuses qu’on reconnaît pourtant pour 
constituer dans leur ensemble un système correspondant à la 
plaque interrompue des autres Cladophora. Ces petites plaques 
se forment par la fragmentation de la lame primitive pendant 
l’accroisssement. Il arrive même chez beaucoup d'espèces (Chæ- 
tomorpha, Valonia, etc.) que cette fragmentation de la lame soit 
irès lente ou ne se produise pas du tout d’un côté d'une cellule, 
dans laquelle on voit sur un autre point de nombreuses petites 


CHROMATOPHORES DES ALGUES. 309 


piaques ; si la fragmentation de la lame pendant l'accroissement 
cesse complètement, on se rapproche du €. arcta, que je sigaa- 
lais en premier lieu; si au contraire la fragmentation est très 
régulière, elle a pour résultat la formation d’un grand nombre 
de pelites plaques de différentes grandeurs, qui ont été obser- 
vées dans les cellules de la plupart des Siphonocladées (Valonia, 
(fig. 15), Siphonocladus, Microdictyon, Anadyomene, Chætomor- 
pha, beaucoup de Cladophora) ; elles sont alors, suivant les cas, 
disposées seulement contre la paroi de la cellule, ou bien s’éten- 
dent sous forme de cordons et de rubans dans l’intérieur de la 
cavité. 

Beaucoup de Chlamydomonades, de Volvocinées, de Palmel- 
lacées, etc., présentent une autre déviation des chromatophores 
qui viennent d’être décrits. Le chromatophore disciforme, subis- 
sant la forme arrondie de la cellule entière, se creuse en section 
de sphère, de manière à prendre la forme d’un verre de montre, 
d'un bol, parfois même d’une sphère ouverte seulement d’un 
côté par une petite cannelure (Palmophyllum flabellatum). Ces 
chromatophores se trouvent chez beaucoup d’espèces de Pleu- 
rococcus, Palmella, Palmophyllum, Glæocystis, Tetraspora, Chla- 
mydomonas, Volvox, Eudorina, etc. 

La forme du chromatophore est bien plus compliquée encore 
lorsque, en outre des filets rubanés qui naissent des bords de la 
plaque, il s’en développe aussi à la face interne de la lame. Il 
n’est pas rare de trouver de pareils prolongements formant une 
arête médiane à la face interne du chlorophore des Spirogyra, 
Mesocarpus, Mesotænium. Is y vieonent en quelque sorte dou- 
bler l'étendue du chlorophore. Lorsque plusieurs bourrelets de 
ce genre courent parallèlement le long de la ligne médiane du 
chlorophore, la forme de l’ensemble du corps vert en devient 
un peu différente (Micrasterias). Le développement de ces bour- 
relets, en s’exagérant, efface parfois la forme primitive du chloro- 
phore. Il paraît formé alors de plaques parallèles égales entre 
elles, réunies par une arête commune, ou d’un axe fusiforme 
d’où rayonnent vers l’extérieur de nombreuses plaques parallèles. 


310 MÉMOIRES ORIGINAUX. 
On connait depuislongtemps des chromatophores ainsi constitués 
chez les Closterium et Penium. 

À ce type se rattachent une foule de formes variées qu’on ren- 
contre chez les Desmidiées. Partout le chlorophore s’y compose 
d’un axe médian court ou allongé, sur lequel s’appuient des pla- 
ques de formes diverses, le plus souvent disposées symétrique- 
ment. L’axe est parfois si court qu’il en devient presque sphé- 
rique, tandis que des plaques ou des rubans en partent dans 
toutes les directions. C’est là le passage aux chromatophores 
étoilés des Zygnema, qu’on retrouve avec les mêmes caractères 
chez les Zygogonium, chez quelques espèces de Palmogloea, de 
Cylindrocystis, chez les Schizogonium, Prasiola, Porphyridium 
(fig. 23), et toutes les Bangiacées. 

Avec ure légère différence due à des prolongements rubanés 
d’inégale longueur, cette forme étoilée s’observe aussi dans les 
cellules ovales ou très allongées de quelques Chlamydomonades, 
Euglènes (E. viridis, E. oryuris, fig. 19-20) et avec une configu- 
ration plus ou moins asymétrique dans les Rhodophycées des 
senres Chantransia, Nemalion (fig. 16), Helminthora, Helmin- 
thocladia (fig. 11-12), Liagora, c’est-à-dire chez toutes les vraies 
Némaliées. Dans quelques espèces de Chantransia (C. corymbi- 
fera, etc.), le développement asymétrique du chromatophore 
étoilé va si loin, que le corps du chromatophore est toujours 
placé contre l’un des côtés de la paroi céllulaire, tandis que ses 
prolongements s’étendent daas l'intérieur et vont se presser tous 
ensemble contre la paroi opposée. [ls forment ainsi une plaque 
en forme de cylindre creux, épaissie d’un côté. Le Liemophora 
flabellata (fig. 1 et 2) et quelques autres Bacillariées marines re- 
présentent des formes trè: réduites de ce type, constituées par 
deux plaques réunies par une partie centrale arrondie. 

Les Bacillariées du groupe des Tabellariées (Striatella, Rhab- 
donema, Hyalosira, etc.) ont des chromatophores particuliers que 
je décrirai en prevant pour exemple le Sériatella unipunctata 
(fig. 26). Les cellules de cette algue, lrés aplaties, coupées à angle 
droit, renferment deux chromatophores él'oilés appuyés contre 


CHROMATOPHORES DES ALGUES. 311 


le noyau situé au centre de la cellule. Ils sont formés d’une partie 
centrale hémisphérique aplatie sur la face qui regarde le noyau; 
du bord arrondi, au contraire, rayonnent un grand nombre de 
_ prolongements qui se répandent en deux groupes de chaque côté 
de la cellule. Le noyau est normaiement enclavé entre les deux 
chromatophores, qui dans leur ensemble ont la forme d’une 
étoile coupée en deux par le milieu. Chacune de ces deux moi- 
tiés d'étoile peut être d’un côté ou de l’autre, quelquefois des 
deux côtés à la fois, coupée elle-même par son milieu perpendi- 
culairement à la division normale. On a ainsi des quarts d'étoile 
séparés par le noyau placé au point où viendraient se réunir tous 
les rayons. Cette multiplication du chromatophore peut aller 
plus loin encore, si bien que les parties les plus petites résultant 
de cette fragmentation peuvent ne présenter que 1 à 3 rayons. 
Les autres espèces de Tabellariées ont des chromatophores ana- 
logues à ceux-ci, n’en différant que par des détails de forme, 


RÉGULARITÉ DE LA FORME ET DE LA DISPOSITION DES CHROMA- 
TOPHORES, — Si maintenant la forme des chromatophores pré- 
sente une grande diversité dans les divers groupes d'algues, 
cette forme n’en est pas moins toujours constante pour chaque 
espèce. D'ailleurs l'aspect des chromatophores jeunes diffère 
souvent beaucoup de celui qu'ils présentent dans les cellules 
âgées ; ceux des cellules qui s’accroissent rapidement semblent 
au premier abord tout différents de ceux des cellules à végéta- 
tion lente : mais il ne s’agit ici que de différences secondaires 
dans la forme d’un corps qui ne se modifie pas dans ses carac- 
tères essentiels. Ce sont de ces différences telles qu’il en survient 
aussi dans d’autres parties de la cellule, au cours du développe- 
ment ou sous l'influence de diverses conditions extérieures. La 
forme essentielle du chromatophore échappe à cette influence. 
Elle est au contraire fixe pour chaque espèce, et ses variations, 
qui dans quelques cas peuvent êlre assez étendues, sont toujours 
pourtant comprises entre des limites déterminées. La constance 
de la forme des chromatophores est si grande qu’elle est du 


312 MÉMOIRES ORIGINAUX. 


plus grand secours pour établir la caractéristique et les relations 
systématiques dans certains groupes, surtout lorsqu'il s’agit des 
genres. 

L’arrangement et la distribution des chromatophores à l’inté- 
rieur de chaque cellule sont aussi constants que sont grandes leurs 
variations, si on les compare dans des groupes différents. Chez cer- 
taines formes d’algues unicellulaires surtout, les chromatophores 
occupent tout le milieu de la cellule, de facon à être influencés 
par la lumière avec la même facilité de tous les côtés (Porphyri- 
dium, nombreuses Desmidiées, Nitzschia, Mesocarpus, Zygnema, 
Bangiacées, etc.). Chez le plus grand nombre des algues cepen- 
dant, les chromatophores sont disposés en couche pariétale et 
occupent la face de la cellule qui estle plus facilement exposée à 
l'influence de la lumière. Chez les algues unicellulaires, ils tapis- 
sent alors habituellement toute la surface de la cellule (£remo- 
sphæra, Podosira, Tricerattium, Halosphæra, ete.) ; chezles algues 
multicellulaires, elles s'appliquent plus ou moins complètement 
sur la face superficielle et ne s’étendent sur les autres faces que 
par suite d’un accroissement exceptionnel (Spermothamnion, Cruo- 
ria, Petrocelis, etc.). Les chromatophores, chaque fois du moins 
qu'ils existent en grand nombre, sont disposés dans celte couche 
pariétale, tantôt groupés irrégulièrement, tantôt en ordre régulier, 
alors parfois en séries parallèles (Characées), parfois en chaines 
réliculées (cellules médullaires de l’axe des Laurencia, etc.), ou 
réunis en masses serrées formant les courbes les plus élégantes 
(Griffthsia, Dasya et les autres Floridées à nombreux petits chro- 
matophores disc:formes). Enfin, dans le plus grand nombre des 
cas, la position des chromatophores est relativemennt fixe dans 
chaque cellule. Chez quelques algues seulement, leur position est 
indéterminée; on les voit même, dans les grandes cellules cylin- 
driques des Siphonées, changer de place continuellement, de la 
façon la plus irrégulière (Codium, etc..). 

On sait que dans bien des cas les noyaux des cellules d'algues 
présentent dans leur disposition une régularité analogue. Si, dars 
de pareilles cellules, les chromatophores ont aussi une position 


CHROMATOPHORES DES ALGUES. 313 


régulière et fixe, il faut naturellement qu'entre les noyaux et les 
chromatophores on reconnaisse une relation régulière. C’est ainsi, 
on le sait, que les chromatophores et les noyaux sont toujours 
très régulièrement groupés les uns par rapport aux autres dans 
beaucoup de Desmidiées et de Zygnémées (Mesocarpus, Zygnema 
(fig.27), Zygogoniuwm) ; il n’est pas rare, en outre, de trouver dans 
d’autres cellules d'algues le noyau associé d’une façon constante 
à un gros chromatophore isolé, chez le Palmophyllum flabellatum 
par exemple, dans la petite dépression du chromatophore sphé- 
rique (voyez aussi la fig. 23) ; ou bien les nombreux noyaux se 
distribuent régulièrement dans la couche protoplasmique, à la face 
interne de la couche des chromatophores {Valonia, Siphonocladus, 
Bornetia, Spermothanimon, etc.). La comparaison des différents 
cas ne permet pas de méconnaitre qu'il existe le plus souvent une 
certaine dépendance entre les deux éléments dont il est ici ques- 
tion, que la position du noyau à l’intérieur de la cellule est nette- 
ment déterminée par la position des chromatophores (c’est ce que 
montrent d’uné façon particulièrement nette les grandes cellules 
âgées de Valonia, Siphonocladus et d’autres Siphonocladées, les 
cellules de Laurencia et d’autres Floridées qui ont une couche de 
chromatophores réunis en réseau ; les nombreux noyaux y sont 
presque toujours logés sur la face interne des nœuds du réseau). 
Quant aux chromatophores, leur position est déterminée surtout 
par la pénétration de la lumière. 

Le rapport que je viens de signaler entre les noyaux et les 
chromatophores n’est pourtant pas constant ; aux exemples de 
relation évidente entre ces deux éléments, on pourrait en opposer 
d’autres chez lesquels elle n’existe pas du tout : les cellules végé- 
tatives des Characées, par exemple. 


SITUATION DES CHROMATOPHORES À L'INTÉRIEUR DU PROTOPLASMA. 
— Ges chromatophores sont placés dans le protoplama de telle 
sorte qu'ils y sont complètement inclus et entourés par lui. (Voy. 
Hofmeister, Pflanzenzelle, pag. 367.) Nulle part ils ne sont appli- 
qués directement contre la paroi de la cellule ; jamais non plus 


314 MÉMOIRES ORIGINAUX. 


on ne les rencontre au voisinage immédiat des grandes vacuoles 
ou de la cavité cellulaire, mais toujours ils sont inclus dans la 
couche protoplasmique, si mince qu’elle soit. 

C’est un fait qu’on peut établir facilement et d’une façon incon- 
testable dans des cas très nombreux (dans les Characées par 
exemple); mais il ne manque pas non plus d’exemples où il est 
difficile de prouver l'existence d’une couche protoplasmique 
incolore à la surface des chromatophores. On a fréquemment 
signalé chez quelques algues, notamment chez les Spirogyra, le 
contact direct entre le chromatophore spiralé et la face interne 
de la membrane cellulaire, ou même la cavité de la cellule. Une 
étude plus attentive des plantes où à première vue les chromato- 
phores paraissent libres vis-à-vis du protoplasma, m'a donné 
l'assurance qu’alors même les chromatophores sont complète- 
ment entourés d’une couche de protoplasma qui peut être très 
mince. 

C’est pour les cellules mobiles ou immobiles des Protococcacées, 
des Palmellacées, etc., telles que Chlamydomonas, Tetraspora, 
que j'ai éprouvé le plus de difficulté à résoudre la question. Les 
chromatophores y ont la forme d’un verre de montre; la couche 
protoplasmique qui les entoure est assez mince pour n’apparaître 
nettement que chez des individus particulièrement favorables à 
l'observation. Chez quelques-unes de ces formes à cellules sphé- 
riques, où la réfraction de la partie extérieure donne si facilement 
lieu à des illusions, j'ai hésité longtemps avant de me convaincre 
de la présence de la couche protoplasmique autour du chroma- 
tophore. Dans quelques autres, je ne puis même affirmer l'avoir 
vue réellement ; je crois pourtant qu’alors même je puis, par 
comparaison avec les plantes voisines, admettre que la couche 
protoplasmique hyaline existe toujours autour du chromatophore, 
comme Hofmeister l’a fait lui-même. (Pflanzenzelle, pag. 363.) 

Chez le plus grand nombre des algues au contraire, la face 
interne de la cellule est tapissée d’une couche hyaline de proto- 
plasma facilement reconnaissable. Sur des échantillons dureis, on 
lui reconnaît le plus souvent une structure finement réticulée, 


CHROMATOPHORES DES ALGUES. 315 


très élégante, chez les Bryopsis notamment. Les chromatophores 
sont habituellement disposés de telle façon qu'ils ne paraissent 
libres que du côté interne, au contact de la cavité cellulaire, qu'ils 
semblent limiter directement. Tous les groupes d’algues en pré- 
sentent de nombreux exemples. Suivant l’épaisseur plus ou moins 
grande des chromatophores, ceux-ci paraissent s’avancer libre- 
ment jusque dans une partie plus ou moins profonde de la cavité 
cellulaire (disposition frappante chez le Bryopsis plumosa et 
l’Urospora mirabilis). Par contre, chez la plupart des Floridées, 
les disques si délicats qui constituent les chromatophores appa- 
raissent tout au plus comme un léger épaississement de la couche 
protoplasmique pariétale. Je crois pourtant pouvoir affirmer, chez 
toutes ces plantes, l'existence constante d’une légère couche pro- 
toplasmique autour des chromatophores. 

Dans beaucoup de cas, on peut se rendre compte bien facilement 
de son existence. Il suffit de tuer de grandes cellules ‘de Flori- 
dées, telles que les Bornetia, Griffithsia, etc., dans l’eau douce, 
pour observer la couche qui y limite intérieurement le proto- 
plasma pariétal et en forme un tout intimement uni. Dans 
l'Urospora mirabilis, on peut voir aussi sans difficulté cette cou- 
che à la face interne des chromatophores rubanés et passable- 
ment épais, soit dans les points où sont logés les noyaux, soit aux 
points d’oùuse délachent les filets proloplasmiques libres, qui for- 
ment un réseau périphérique autour de la cavité de la cellule. 
Dans les cellules de Spirogyra, on la voit aussi nettement là où 
de la bande verte partent les filets protoplasmiques qui retiennent 
le noyau. Ces filets s’élargissent, en effet, en se rapprochant du 
chromatophore et s’étalent à leur point d'insertion en une mince 
couche hyaline que l’on reconnail assez bien en d’autres points, 
grâce aux granules et aux goutielettes qu’elle renferme. C’esi 
de la même manière qu’on peut voir la couche hyaline autour 
du chromatophore des Mesocarpus, là où elle renferme de nom- 
breuses gouttelettes. D'une façon générale, partout où des filets 
protoplasmiques partent de la couche hyaline, partout où elle 
renferme des granules ou des gouttelettes, son existence peut être 


316 MÉMOIRES ORIGINAUX. 


reconnue sans trop de difficulté. Mais lorsque ces points d’arrêt 
manquent, la couche hyaline devient très souvent fort difficile 
à voir, surtout sur des sujets durcis dont les chromatophores 
se colorent comme le protoplasma. Dans ces conditions, il m'a 
parfois été impossible de la reconnaître, par exemple dans les 
cellules tubulaires des Bryopsis. C'est par l’analogie avec les cas 
où l'observation a été faite, et ils sont très nombreux, queje crois 
pouvoir conclure à son existence générale. Au moins n’ai-je pu 
dans aucun cas établir qu’elle n’existe pas. 

Dans les cellules dont le centre est occupé par une large ca- 
vité, les chromatophores, je l'ai dit, s’avancent habituellement 
plus ou moins vers l'intérieur ; mais les filets protoplasmiques 
qui traversent la cellule ou qui forment un réseau périphérique 
plus ou moins appliqué contre la couche pariétale se détachent de 
préférence de ces chromatophores proéminents, c’est-à-dire 
de la couche hyaline qui les entoure (Spirogyra, Pleurotænium, 
Urospora, Chætomorpha). Aïlleurs, ce lacis de filets protoplasmi- 
ques à un développement très faible ; les mailles en deviennent 
très étroites, les filets eux-mêmes, très minces et délicats, visibles 
seulement sur des sujets durcis ; ils ne paraissent être en somme 
que des fibrilles du protoplasma plus solides que celles qui s’é- 
tendent entre les différents chromatophores dans la couche pro- 
toplasmique pariétale. Il arrive encore que, sur des éléments 
durcis, il ne soit plus possible de distinguer ces fibrilles de la 
couche protoplasmique pariétale, et qu’ils semblent être un ré- 
seau directement appliqué contre elle. C'est ainsi que se com- 
portent beaucoup d’algues dans lesquelles il y a de nombreux 
petits chromatophores disciformes dans une couche pariétale 
de protoplasma (Vaucheria, Botrydium, Valonia (fig. 15), Plo- 
camiwm, elc.). On y voit, sur les bords des chromatophores, de 
petits prolongements ou des pointes d’où partent des fibrilles 
protoplasmiques (fig. 13). Ailleurs, on voit (sur des sujets durcis) 
les fibrilles de l’étroit réseau protoplasmique prendre naissance 
au contact des chromatophores (Callithammon plumula, Dasya 
squarrosa, etc.), ou bien ceux-ci paraissent simplement baignés 


CHROMATOPHORES DES ALGUES. 317 


dans un protoplasma finement ponctué ou homogène en appa- 
rence (Nitophyllum, Delesseria, etc.). 


STRUCTURE INTIME DES CHROMATOPHORES. — À côté du déve- 
loppement si varié des formes extérieures dont il a été exclusi- 
vement question dans les pages qui précèdent, nous devons ia- 
sister sur la remarquable unité de structure des chromatonhores. 
À l'état vivant, la plupart des chromatophores, qu'ils soient 
verts, rouges ou bruns, paraissent complètement homogènes et 
dépourvus de structure interne particulière, même aux plus forts 
grossissements. Quelquefois pourtant on peut saisir sur le vivant 
une fine structure interne. L'emploi de l’objectif à immersion 
dans l’huile 1/12 de Seibert m'a fait voir, par exemple dans le 
Spirogyra majuscula, que toute la masse des chromatophores 
vivants est très uettement granuleuse. Leur substance colorée 
en vert brillant était parsemée de points plus sombres. La masse 
entière des chromatophores paraissait traversée par des pores 
très étroits ou très finement réticulée. 

Mais une structure intime plus délicate apparaît bien plus 
nettement sur les chromatophores morts. Si or les tue au moyen 
d’une solution concentrée d’acide picrique, qui, l'observation 
directe l’apprend, respecte d’ordinaire, à peu près sans en mo- 
difier la forme, les caractères les plus délicats que l’on puisse 
reconnaître dans la structure du protoplasma, les plus fins trabé- 
cules, etc., les chromatophores durcis ne sont pas modifiés dars 
leur forme générale, mais leur structure intime est devenue 
bien plus reconnaissable qu'auparavant. Dans beaucoup de cas 
d’ailleurs, même après ce traitement, toute la masse interne paraît 
encore dense et homogène, quoique terne et opaque (les petits 
chromatophores discoïdes des Floridées: Griffithsia, Spermo- 
thamnion, Callithainnion, Dasya, Nüitophyllum, Delesseria, Chry- 
simenia, etc., des Halopteris, Botrydium, Vaucheria, etc.). Dans 
d’autres cas, le traitement par l’acide picrique permet de recon- 
naître, au moyen de l'objectif à immersion dans l'huile 1/18, la 
masse fondamentale du chromatophore finement ponctuée (Va- 


3e sér., (OM. It 22 


318 MÉMOIRES ORIGINAUX. 

lonia macrophysa, Ceramium fastigiatum, Plocamium coccineum, 
Polysiphonia, etc.) ; ou bien cette ponctuation, devenant plus 
marquée, donne à tout le chromatophore un aspect plusou moins 
finement poreux el réticulé : c’est ce qu'on voit d’une façon très 
claire sur les grands chromatophores discoïdes (Witophyllum 
Gmelini, Licmophora flabellata, Cocconeis, Mesocarpus, Spiro- 
gyra, elc.), et de telle sorte que tantôt ils témoignent une struc- 
ture uniforme dans toute leur étendue, que tantôt ils paraissent 
en certaines places plus nettement réliculés que dans d’autres 
régions. Ainsi, le plus souvent, mais pas toujours, les lobes mar- 
ginaux des rubans chlorophylliens sont visiblement plus épais 
que ies autres parties du chromatophore ; dans la plaque chloro- 
phyllienne des Mesocarpus, certaines places irrégulièrement dis- 
tribuées peuvent être fréquemment distinguées par une ponctua- 
tion, plus fine du reste, du chromatophore marqué de grosses 
ponctuations ; ailleurs encore la ponctuation paraît beaucoup plus 
fine et plus abondante sur les bords du chromatophore qu’au 
milieu (Cocconeis).C'est sur les chromatophores durcis des Bryopsis 
plumosa et Palmophyllum flabellatum que j'ai observé avec une 
netteté vraiment remarquable la structure ponctuée, c’est-à-dire 
poreuse, finement réticulée ; cette dernière plante surtout me 
laisse à peine un doute au sujet de la structure spongieuse réti- 
culée du chromatophore. 

Siau contraire on emploie, pour tuer les cellules et durcir les 
chromatophores, d’autres réactifs qui exercent, l'expérience le 
montre,une action plus ou moins contractante sur le protoplasma, 
les filaments les plus déliés sont détraits, et, comme Pringsheim 
le décrivait il y a peu de temps, les chromatophores prennent 
une structure grossièrement réticuléeetdistinclement spongieuse. 
C'est ce qui arrive quand on fait agir l’alcool, l'acide chlorhy- 
drique, l'acide acétique, l’hydrate de chloral, etc.; lorsqu'on em- 
ploie,en un mot, beaucoup de réactifs de diverse nature qui amè- 
nent la mort et la coagulation lentes du protoplasma tout entier. 

Par l’action de presque tous ces réactifs, les couleurs des chro- 
malophores sont plus où moins changées, et le plus souvent tout 


CHROMATOPHORES DES ALGUES. 319 


à fait détruites par un contact prolongé. Il ne reste alors que la 
substance fondamentale incolore du chromatophore. D’un autre 
côté, on peut, au moyen de l'alcool, enlever au caromatophore 
vivant une matière colorante et ne lui laisser ainsi que la sub- 
stance fondamentale incolore. Dans le chromatophore primordial, 
il faut distinguer deux parties essentielles : d’un côté la solution 
colorante, et de l’autre la matière fondamentale incolore, qui à 
l’état vivant est pénétrée et colorée par la première. 

L'action des différents réactifs que j'ai nommés fait apparaître 
dans la substance fondamentale les apparences qui viennent d’être 
décrites et témoigne de leur structure primitive très délicate. 
Parmi les réactifs, les uns (alcool, acide chlorhydrique, acide acé- 
tique, hydrate de chloral) font subir au protoplasma et à la cel- 
lale des modifications plus ou moins profondes, en détruisant plus 
ou moins les filets protoplasmiques délicats. Les chromatophores 
eux-mêmes peuvent être contractés ou détruits par ces réactifs. 
L’acide picrique conserve beaucoup mieux les formes du proto- 
plasma et mérite à ce point de vue plus de confiance. La forme 
spongieuse que l'alcool, l’acide chlorhydrique, etc., donnent ordi- 
nairement aux chromalophores, ne me paraît pas devoir être 
considérée comme l'indication de la structure primitive des chro- 
matophores vivants. Ces objets, durcis par l’acide picrique au 
contraire, me paraissent avoir conservé la structure originelle. 
L'étude de sujets traités par cet acide m'a montré que la sub- 
stance fondamentale des chromatophores présente parfois une 
structure nettement réticulée, mais que, dans la majorité des cas, 
elle est simplement finement ponctuée. Les ponctuations sont, 
tantôt bien prononcées, tantôt très fines, tantôt à peine saisissa- 
bles ; ailleurs même, il est jusqu’à présent impossible d'affirmer 
leur existence. Il me paraît très fondé de croire que l’apparence 
ponctuée tient en général à une structure réticulée très délicate, 
à mailles plus ou moins étroites, analogue à la structure réticulée 
qu'on observe fréquemment dans le protaplasma lui-même; on 
peut aussi admetire que cetle structure n’est indiquée parfois 
que par une très fine ponctuation. 


320 MÉMOIRES ORIGINAUX. 


Au point de vue chimique, la masse fondamentale des chro- 
matophores paraît très voisine du protoplasma. Tous les réactifs 
colorants qui communiquent une coloration au protoplasma durci 
colorent de la même façon, mais plus vite et avec plus d’inten- 
silé, la masse fondamentale durcie des chromatophores ; c’est ce 
qui arrive aussi pour la masse fondamentale du noyau. La con- 
formité des deux substances est le plus souvent si grande que 
la densité plus grande de la masse fondamentale des chromato- 
phores est le seul caractère apparent qui la distingue du proto- 
plasma qui l’environne. Gette différence de densité est du reste 
parfois si faible entre les deux substances qu'il est difficile de 
les distinguer l’une de l’autre sur les objets durcis : c’est le cas, 
par exemple, pour les cellules de méristème de grandes algues, 
comme des Characées. Dans ces cas-à, il ne m'a pas encore été pos- 
sible le plus souvent de rendre les chromatophores visibles, parce 
que leur masse fondamentale se confond facilement avec le pro- 
taplasma environnant et se refuse à s'emparer d’une matière 
colorante qui agisse sur elle autrement que sur le protoplasma 
lui-même. 

Il résulte de tous ces faits, que la masse fondamentale du 
chromatophore et le protoplasma sont deux substances très voi- 
sines. Je suis lout disposé à admettre que la première n’est qu’une 
partie du protoplasma différenciée dans ses formes en vue d’une 
nouvelle fonction physiologique, dont lesquelette, pour ainsi dire, 
est formé d’un réseau rétréci et à densité plus grande. 

Dans les cellules vivantes, il est rare que les chromatophores 
des algues soient formés d’une substance fondamentale comple- 
tement incolore : c’est le cas pour les cellules de mérisième 
et pour les cellules sexuées de beaucoup de grandes algues ; il 
en sera question plus loin. De pareils chromatophores sont diffi- 
ciles à reconnaître au milieu du protoplasma de la cellule vivante. 
Dans la grande majorité des cas, la masse fondamentale du chro- 
malophore vivant est imprégnée par une solution de matière co- 
lorante, tantôt verte (Ghlorophores des Chlorophycées), tantôt 
rouge cinabre (membrane des Anthérides des Characées), tantôt 


CHROMATOPHORES DES ALGUES. 321 


jaune-brun (Bacillariées, Phæophycées), ou présentant des tein- 
tes diverses, rose, violette, rouge-bleu, etc. (Floridées, Bangia- 
cées, Porphyridium, et d’autres Chlorophycées unicellulaires). 

Cette solution de matière coloraute peut être, on le sait, très 
facilement séparée du chromatophore vivant ou mort, par l'alcool, 
l'éther, etc., et partiellement même par l’eau chez les Floridées. 
Alors, comme généralement après la mort du chromatophore, 
elle se modifie et se décompose avec une grande facilité; mais, 
même au sein du chromatophore vivant, elle est fort sensible à 
l'action d’un éclairement intense, se modifie et se décompose 
très facilement par l'effet d’une lumière solaire éclatante. Cette 
propriété, que présente la solution colorée du chromatophore, 
de se transformer sous des actions très diverses, rend très diffi- 
cile à résoudre la question de savoir si cette solution est simple, 
formée réellement d’une seule matière soluble, ou si elle est con- 
stituée par une solution de matière colorante dans une huile ou 
dans toute autre substance. Il n’est pas plus aisé de décider si 
cette matière colorante constitue une unité ou si elle est composée 
de plusieurs matières colorantes réunies. Quelle que puisse être la 
réponse à ces questions, la matière colorante des chromatopho- 
res forme un tout morphologique qui imprègne uniformément 
la substance fondamentale des chromatophores. 


LE PYRÉNOÏDE. — En dehors de cette disposition plus ou moins 
nettement réticulée, beaucoup de chromatophores ne laissent 
apercevoir aucune autre particularité dans leur structure intime. 
Les chromatophores de la plupart des Floridées, de beaucoup de 
Bacillariées (toutes les formes d’eau douce observées jusqu'ici et 
beaucoup de formes marines, /ig. 17), de quelques autres Chlo- 
rophycées des genres Microspora, Oocystis, Chroolepus, Vaucheria, 
Derbesia (neglecta), Udotea, Halimeda, Codium, Botrydium, etc., 
sont dans ce cas. Mais chez d’autres algues on trouve encore dans 
la masse fondamentale du chromatophore des corps particuliers 
isolés ou multiples, le plus souvent sphériques, qui y sont logés 
comme les nucléoles sont logés dans le noyau. Ces corps, qui sem- 


32? MÉMOIRES ORIGINAUX. 


-blent représenter le noyau des chromatophores, seront désignés 
dans la suite sous le nom de Pyrénoïdes (de rupon, noyau). 

Des pyrénoïdes sous leur forme la plus simple apparaissent 
déjà dans le plus grand nombre des Bacillariées marines. Les 
chromatophores de l'Achnanthes longipes (fig. 8 et 9) forment de 
petits disques arrondis, avec un petit grain sphérique au milieu ; 
sa réfringence plus grande le met nettement en évidence. Cepen- 
dant cette même réfringence plus grande rend plus visibles en- 
core les grains arrondis qui occupent chaque moitié des deux 
chromatophores du Licmophora flabellata (fig. 1 et 2). Dans l’un 
et l’autre cas, ils ont une forme complètement sphérique et 
sont formés d’une substance incolore, épaisse, réfractant forte- 
ment la lumière. On retrouve des pyrénoïdes ayant tous les 
mêmes caractères dans les deux chromatophores de l’Achnanthes 
subsessilis (fig. 10), dans les deux chromatophores de même forme 
chez beaucoup d'espèces d’Homoiocladia et d'Eunotia et chez 
d’autres Bacillariées marines; je n’ai observé jusqu'à présent de 
semblables formations parmi les espèces d’eau douce que chez 
le Frustulia saxonica. Les cellules du Frustulia saxonica renfer- 
ment deux chromatophores de la forme de la plaque du Licmo- 
phora flabellata ; ils n’y sont pas superposés, mais placés l’un à 
côté de l’autre. 

C'est à ces formes les plus simples qu'il faut rattacher les 
chromatophores étoilés des Porphyridium (fig. 23) et de toutes 
les Bangiacées (Bangia, Porphyra, Erythrotrichia, Goniotrichum) ; 
tous ont au milieu un pyrénoïde épais arrondi. Les chromato- 
phores excentriques étoilés des Némaliées (Chantransia, Nema- 
lion, Helminthocladia, Helminthora, Liagora) présentent aussi 
un pyrénoide sphérique de cette espèce, passablement gros, 
tandis que chez toutes les autres Floridées que j'ai étudiées je 
n’ai pu me convaincre positivement de l'existence de pyrénoïdes. 

Il n’est pas rare que les pyrénoides des Némaliées dont je viens 
de parler présentent une complication particulière. Il se forme 
dans les cellules de ces plantes (Nemalion, Helminthocladia), 
comme chez la plupart des Floridées, etplus tôt ou plus tard, des 


CHROMATOPHORES DES ALGUES. 323 


grains d’amidon de Floridées. Ces granules s'accumulent prin- 
cipalement tout autour du corps médian sphérique du chroma- 
tophore, en une couche serrée qui recouvre tout le pyrénoïde 
et que traversent seulement les prolongements rubanés qui 
rayonnent autour du chromatophore. Ces corps ont parfaitement 
l’aspect de ces amas de grains d'amidon qu’on rencontre si fré- 
quemment chez les algues vertes, et dont nous parlerons en 
détail plus loin. Les choses se passent pourtant ici d’une autre 
facon qu’elles n’ont lieu pour les vrais amas d’amidon. 

Nous devons mentionner d’une façon spéciale les chromato- 
phores à forme toute particulière du Striatella unipunctata (fig. 26), 
dont la partie médiane renferme, non pas un, mais plusieurs 
pyrénoïdes en forme de coin, plus ou moins arrondis. Ils y sont 
habituellement très nombreux et serrés les uns contre les autres, 
de façon à remplir presque toute la cavité qui existe au milieu 
de la cellule, et à former une couche simple du côté externe 
arrondi. Lorsque les deux moitiés d'étoile sont régulières, ils se 
réunissent en corps à peu près hémisphériques; les deux chroma- 
tophores étoilés se développant simullanément à droite et à gau- 
che; le noyau de la cellule se trouve bientôt complètement envi- 
ronné par les pyrénoides et comme emprisonné au milieu de la 
cellule. Lorsque les chromatophores ont la forme de quarts 
d'étoile ou lorsqu'ils sont irréguliers, les pyrénoïdes forment des 
groupes plus ou moins régulièrement condensés qui remplis- 
sent presque entièrement le milieu de chaque chromatophore 
etsautent aux yeux lorsqu'on étudie l’ensemble de la cellule. 

Si l’on compare les algues chez lesquelles nous connaissons 
jusqu’à présent des pyrénoïdes, et qui toutes nous offrent diver- 
ses nuances du rouge et du brun, à l’ensemble des algues rouges 
et brunes, le nombre des premières est extrêmement faible. Les 
pyrénoïdes ont une importance bien plus grande dans le groupe 
des algues vertes. De toutes les algues vertes que j'ai étudiées, 
les chromatophores des Wicrospora, Oocystis, Chroolepus, Vau- 
cheria, Derbesia neglecta, Halimeda, Udotea, Codium et Botry- 
dium sont les seuls chez lesquels je n’ai pas trouvé de pyrénoï- 


824 MÉMOIRES ORIGINAUX. 


des. Chez tous les autres genres, les chromatophores renferment 
toujours un ou plusieurs de ces corps. Quand bien même les 
rocherches ultérieures révéleraient que les pyrénoïdes manquent 
à bien d’autres algues vertes, et on peut prévoir qu’il en sera 
ainsi dans le groupe des Siphonées, le nombre des algues vertes 
possédant des pyrénoïdes est dès maintenant assez considérable 
pour qu’on puisse considérer leur présence comme très fréquente 
dans ce groupe. 

Parmiles algues vertes présentant des pyrénoides, les Euglènes 
nous offrent immédiatement une particularité. Les chromato- 
phores irrégulièrement étoilés de ces êtres, tantôt uniques (£. 
viridis), tantôt multiples (£. oxyuris), renferment à l'intérieur de 
leur partie médiane, irrégulièrement sphérique ou allongée, un 
seul pyrénoïde qui svuvent tranche à peine sur la couche très 
mince de la substance environnante. Mais tout autour de la 
partie moyenne du chromatophore étoilé s'accumulent de nom- 
breux granules de paramylon, en une couche sphérique sembla- 
ble en tout à la couche d’amidon que nous signalions il n’y a 
qu'un instant dans les Némaliées (/ig. 19, 20). Il y a donc, dans 
les Euglènes, l’apparence d’une formation d’amas d’amidon; mais 
en réalité, ces amas, tout comme les vrais grains d’amidon, 
manquent complètement aux Euglènes. 

Les pyrénoides des Euglènes correspondent donc étroitement 
aux pyrénoides des algues rouges et brunes que nous avons 
étudiées précédemment. Dans la grande masse des autres algues 
vertes, les pyrénoïdes ont un développement plus complexe. Les 
pyrénoides, tantôt uniques, tantôt multiples dans chaque chroma- 
tophore, sont entourés et recouverts d’une couche de très petits 
granules d’amidon ; leur réunion constitue ce que l’on connaît 
depuis longtemps chez ces algues sous les noms de grains d’ami- 
don, sphères d’amidon, amas d’amidon. Il est rare que les pyré- 
noides soient complètement nus; ils apparaissent alors comme 
des grains arrondis, incolores, brillants au milieu de la sub- 
sance verte des chromatophores. Cela n'arrive que pour des 
chromatophores dépourvus d’amidon, dans des conditions acci- 


CHROMATOPHORES DES ALGUES. 325 


dentelles, comme par exemple dans des cultures défavorables 
(Spiroyyra, Mesocarpus, Urospora(fig. 18), Draparnaldia, Valonia, 
Bryopsis (fig. 21, etc.). Habituellement, on trouve dans la masse 
environnante du chromalophore des granules d’amidon formant 
autour du pyrénoïde une couche qui l’entoure complètement. 
Les granules d’amidon sont souvent très petits et réunis en une 
couche creuse (fig. 3, 4, 27, 22 c), ou bien ils sont plus volu- 
mineux et forment une couche épaisse autour du pyrénoïde 
(fig. 5, 22 a, e, g), ou bien ils se confondent les uns avec les 
autres (fig. 15). 

Ces amas d’amidon se rencontrent dans le plus grand nombre 
des algues vertes, avec des différences de forme et de groupe- 
ment qui sont devenues caractéristiques pour chaque forme. 
Ainsi, tous les chromatophores de Bryopsis et de Derbesia 
(marina) renferment des disques épais, petits, ovales, avec un 
amas d’amidon situé au milieu ; il arrive exceptionnellement que, 
par une lente division, il s’en produise 2, 3 ou 4. Les chroma- 
tophores en forme de müres et isolés des Chlamydomonas, Glæo- 
cystis, Tetraspora, Palmella, et de beaucoup d’autres Palmella- 
cées, portent aussi un amas médian d’amidon avec une enveloppe 
plus ou moins épaisse, quelquefois extrêmement mince et rudi- 
mentaire, manquant même parfois tout à fait. Je ne saurais 
décider encore si dans ces formes unicellulaires l'enveloppe de 
grains d’amidon peut ne se former jamais, si par conséquent le 
pyrénoïde y est normalement nu ; cela ne me paraît pas vraisem- 
blable, bien que chez beaucoup de Palmellacées on trouve géné- 
ralement les chromatophores nus. Les grands disques chlorophyl- 
liens des Ulothrix et des Œdogonium (fig. 6)renferment normale- 
ment un seul amas d’amidon médian, de même que la plupart des 
espèces d'Ulva, Enteromorpha, Monostroma, Coleochæte, Pedias- 
trum, etc. Au contraire, dans les grands chromatophores discifor- 
mes diversement lobés ou fragmentés des Draparnaldia (fig. 13), 
Chætophora, Ochlochæte, des grandes espèces d’'Ulothrir et 
d'Œuogoniwm (fig.5), dans les rubaus étroits et les plaques de 
Spirogyra (fig. 4), de Mesocarpus, Spirotænia, Pleurotænium, 


326 MÉMOIRES ORIGINAUX. 


Urospora, on trouve ordinairement plusieurs amas d’amidon en 
nombre variable suivant les dimensions du chromatophore. Le 
passage des chromatophores disciformes pourvus d’un seul amas 
d’amidon à ceux qui en possèdent plusieurs, se rencontrent parmi 
les espèces d'Ulothrix et d’'ŒÆdogonium dont les filaments ont 
un diamètre très variable. Lorsque les cellules en sont étroites, 
les chromatophores ne renferment qu'un amas d’amidon, lors- 
qu’elles sont plus grandes, ils en contiennent généralement plu- 
sieurs (Ulothrix zonata). Les chromatophores étoilés des Desmi- 
diées et de beaucoup d'autres algues vertes ont aussi, tantôt un 
seul, tantôt plusieurs amas d’amidon logés à l’intérieur de la 
partie médiane arrondie ou fusiforme (Zygnema (fig. 27), Zygo- 
gonium, Schizogonium, Prasiola, Hyalotheca (Âg. 22), Bambu- 
sina, Desmidium, diverses espèces de Palmoglæa, Peniwm, etc.). 

Nous constatons dans tous les cas énoncés jusqu'ici une uni- 
formité très grande dans l’arrangement et la distribution des 
amas d'amidon. Dans d’autres algues, là surtout où il y a de 
grands chromalophores disciformes, il ne semble pas que le nom- 
bre des amas d’amidon et leur distribution soient constants à 
l'intérieur des cellules d’une même plante (Draparnaldia (fig. 13), 
les plus grandes espèces d’ŒÆdogonium (fig. 5), etc.). L’irrégula- 
rité est plus grande encore lorsqu'il s’agit de très grands chro- 
matophores disciformes iobés ou fragmentés, munis de prolon- 
gements qui s’avancent vers l’intérieur de la cellule, comme 
ceux des Codiolum. On n’y trouve pas seulement de nombreux 
amas d’amidon régulièrement disposés dans les chromatophores 
pariétaux, mais disséminés aussi en grand nombre dans ses pro- 
longements internes ; il en résulte pour le « contenu vert » une 
forme irrégulière et difficile à saisir. 

Les chromatophores des Siphonocladées présentent une autre 
particularité. Quelquefois (Cladophora arcta (fig. T), etc.), les 
cellules ne renferment qu'un seul chromatophore pariétal disci- 
forme et le plus souvent fragmenté avec de nombreux amas 
d’amidon, tout comme chez les Œdogonium et Codiolum ; dans 
la majorité des espèces, on trouve de nombreux petits chroma- 


CHROMATOPHORES DES ALGUES. 321 


tophores disciformes, le plus souvent en une couche pariétale 
simple, pouvant aussi s'étendre vers l'intérieur sous forme de 
filets ou de rubans. Ces chromatophores forment des disques à 
contours irrégulièrement anguleux, de dimensions très variables. 
Un certain nombre d’entre eux renferme un seul amas d’ami- 
don, la majorité en est complètement dépourvue (/ig. 15). Les 
chromatophores pourvus d’un amas d’amidon, dont le nombre 
est du reste variable, sont parfois régulièrement distribués dans 
l’ensemble (Microdictyon) ; parfois aussi il n’est pas possible de 
soupçonner la moindre régularité dans leur distribution. 

Quels que soit la distribution et l’arrangement de ces pyrénoïdes 
avec leur amas d’amidon, on peut considérer que, presque sans 
exception, ils sont complètement incolores. La sphère d'amidon 
est formée de granules très serrés les uns contre les autres, et 
incolores, comme tous les grains d'’amidon qu’on observe à l’in- 
térieur des chromatophores. Le pyrénoïde lui-même est formé 
d’une substance incolore, épaisse, réfractant fortement la lu- 
mière ; sa forme est sphérique. 

Si l’on emploie de faibles grossissements, les pyrénoïdes pa- 
raissent colorés d’une façon plus intense que la masse environ- 
nante du protoplasma; c’est pour cela qu’on les a décrits le plus 
souvent chez les GUhlorophycées comme des « sphérules de chlo- 
rophÿlle » qui constitueraient au milieu du protoplasma unifor- 
mément vert les véritables grains de chlorophylle de ces plantes. 
Une étude attentive au moyen de grossissements puissants 
montre seulement que les pyrénoides sont des corps sphériques 
incolores, formés d’une substance épaisse, très réfringente, bril- 
lante comme l'huile, logés dans la masse même des chromato- 
phores verts, bruns ou rouges. Cela est toujours vrai, que le 
pyréncide soit nu ou qu’il soit entouré d’une enveloppe de grains 
d’amidon très réfringents eux-mêmes et tout à fait incolores ; il 
n'y à pas le moindre doute sur ce point. L'observation avec l’ob- 
jeclif à immersion dans l’huile 1/12 montre très bien que les 
pyrénoides sont sphériques et incolores. 

À cette règle générale, je n'ai trouvé jusqu'ici qu’une excep- 


328 MÉMOIRES ORIGINAUX. 


tion. Dans le Porphyridium cruentum, l'emploi des plus forts 
grossissements montre que le pyrénoïde logé au milieu du chro- 
matophore rouge vif est lui-même très faiblement teinté de 
vert jaunâtre. Dans tous les autres cas, le pyrénoïde est parfaite- 
ment incolore. 

La substance des pyrénoïdes parait aussi complètement homo- 
gène quand on l’étudie dans des cellules vivantes. L'objectif à 
immersion dans l'huile 1/12 de Seibert ne m'a laissé reconnaître 
aucun détail de structure, ni dans les pyrénoïdes toujours nus 
des Bangiacées, Némaliées et Bacillariées, ni dans les pyrénoïdes 
accidentellement nus de la plupart des Chlorophycées ; à plus 
forte raison dans leur état le plus ordinaire, lorsqu'ils sont entou- 
rés d’une enveloppe d’amidon. 

Sur des objets durcis au contraire apparait le plus souvent une 
différenciation intime des pyrénoides.. Des cavités variables de 
nombre et de dimension, diversement groupées, donnent à l’en- 
semble du pyrénoïde un aspect écumeux, plus ou moins poreux 
ou finement réticulé. L'action de différents réactifs, de l’alcoo!l, de 
l'acide picrique, de l’hydrate de chloral, etc., met en relief ces 
particularités de structure ; mais elles ne sont pas constantes et 
n’ont pas la même importance dans tous les pyrénoïdes appar- 
tenant à des cellules au même état de développement ; au con- 
traire elles présentent les plus grandes variations dans leurs for- 
mes et leurs apparences. Je suis porté à en déduire que ces 
détails ne préexistent pas à l’action des réactifs, qu’ils ne se 
manifestent que sous l'influence de ces agents, qui modifient la 
structure primordiale des pyrénoïdes. 

Dans aucun cas, en un mot, je n'ai pu révéler une structure 
quelconque dans les pyrénoïdes des cellules vivantes, bien que 
l'existence d’une structure plus intime m'ait paru vraisemblable 
pour beaucoup de raisons, 

L’éclat des pyrénoïdes dans les cellules vivantes est très varia- 
ble quand on l’étudie chez différentes algues. Très réfringents 
dans beaucoup de cas (Licmophora flabellata), ils peuvent avoir 
ailleurs à fort peu près la même réfringence que la masse du 


CHROMATOPHORES DES ALGUES. 329 


chromatophore, et alors leurs limites sont difficiles à préciser vis- 
à-vis de l’ensemble du chromatophore (Euglena, Porphyra, Ban- 
gia, Nemalion, Helminthocladia). Le degré de leur réfringence 
varie du reste dans une étendue assez grande chez une même 
espèce; il est parfois si faible que c’est à peine si on peut les dis- 
tiguer de la masse du chromatophore, comme cela arrive dans 
les filaments de Spirogyra dépourvus d’amidon. Dans ces fila- 
ments, on pourrait supposer que le pyrénoïide s’est dissous, tan- 
dis qu'il est simplement peu nettement délimité et difficile à 
reconnaître. C’est le cas habituel au moment de la formation des 
zOOSpores. 

Parailélemert à leurs différences de réfringence, les pyrénoïdes 
se comportent aussi différemment vis-à-vis des réaclits. L’eau, 
en pénétrant dans les cellules blessées par une action mécanique, 
coagule les pyrénoïdes en masses irrégulières homogènes, rare- 
ment un peu poreuses, qui ne se dissolvent pas immédiatement 
dans l’eau, tandis que les granules d’amidon qui les entourent 
sont séparés par la dissolution du chromatophore. L'action de 
l’eau me paraît être la même sur les pyrénoïdes de presque tou- 
tes les algues vertes. L'alcool, l'acide picrique et les autres réac- 
tifs qui durcissent le protoplasma, ont la même action sur les 
pyrénoïdes ; ils en modifient peu la forme sphérique, de sorte 
que les pyrénoïdes demeurent plus ou moins nettement recon- 
naissables suivant leur réfringence plus ou moins grande. 

Les pyrénoïdes de la plupart des Bangiacées et des Némaliées 
se comportent autrement. L’eau douce, l’alcool étendu, l’acide 
acétique faible, etc., les dissolvent et eu répandent les éléments 
dans le liquide environnant. J'ai pu observer d’une façon parti- 
culièrement nette dans le Nemalion multifidum et l’Helmintho- 
cladia purpurea comment, sous l’action de l’eau douce, les pyré- 
noïdes se réduisent en une goutte épaisse qui, colorée facilement 
par Ja matière rouge du chromatophore tué, sort du chromalo- 
phore pour se répandre dans la cavité interne de la cellule, pour 
se répandre ensuite lentement dans l’eau environnante. Chez les 
Bacillariées aussi (Licmophora flabellata), le pyrénoïde se dissout 


330 MÉMOIRES ORIGINAUX. 


après la mort de la cellule tuée par l’eau douce, mais l'alcool 
suffit à le fixer. Par l’action rapide d'un réactif durcissant, tel que 
l'acide picrique concentré, le pyrénoïde engagé dans les amas 
d’amidon des Chlorophycées, des Bacillariées, des Bangiacées et 
des Némaliées, se coagule et durcit en formant un corps sphéri- 
que qui n’est plus directement soluble dans l’eau. 

Ces pyrénoïdes durcis se présentent en général sous la forme 
de corps assez gros, réfringents et brillants, analogues aux 
nucléoles durcis du noyau ; dans certains cas seulement, comme 
dans beaucoup d'Euglènes, chez les Bangiacées et les Némaliées, 
leur réfringence est assez faible et diffère à peine de celle du 
chromatophore environnant. Je n’ai jamais pu constater de diffé- 
rence marquée et constante d’après la nature du réactif durcis- 
sant employé; dans le cas où l'on tue les cellules vivantes par 
l’hydrate de chloral étendu, on voit, chez les Chlorosporées, les 
pyrénoïdes s’agglomérer, à la manière des nucléoles, en corps 
épais et brillants ; une solution concentrée de chloral dissout les 
pyrénoïdes (Spirogyra). Toutes ces masses durcies sont insolubles 
dans l’eau, l'alcool et la glycérine, de même que les nucléoles 
contractés ; j'ai pu dissoudre les pyrénoïdes durcis des Spiro- 
gyra, en même temps que les nucléoles des mêmes cellules par 
un long séjour dans le liquide de Schultze, alors que les chro- 
malophores eux-mêmes demeuraient encore intacts. 

J'ai à ajouter quelques indications sur la manière dont ces 
corps se comportent vis-à-vis des matières colorantes. Les pyré- 
noïdes durcis traités par les couleurs organiques qui colorent la 
chromatine du noyau (hématoxyline, carmin, etc.), sont, pres- 
que sans exception, très aisément et très fortement colorés, 
beaucoup plus que le protoplasma et que la substance fonda- 
mentale du chromatophore des mêmes cellules. Il arrive pour- 
tant, notamment chez les Euglènes, que les pyrénoïdes soient 
insensibles à l’action de ces colorants. Presque toujours ils se 
comportent, à l’égard de ces matières colorantes, tout à fait comme 
Ja chromatine du noyau. 

Il y a pourtant à ce point de vue des différences individuelles 


CHROMATOPHORES DES ALGUES. 331 


considérables que nous savons exister aussi pour la chromaline 
des noyaux. La coloration des pyrénoïdes se rapproche en général 
beaucoup de celle de la chromatine dans une même cellule, 
mais les pyrénoïdes sont le plus ordinairement moins fortement 
colorés que la chromatine, et leur coloration se manifeste plus 
lentement. Le coutraire se produit pourtant quelquefois, comme 
on le voit très nettement dans les préparations de Licmophora 
flabellata à l'acide picrique traitées par l'hématoxyline. Ce sont 
là d’ailleurs des faits exceptionnels. 

Sans que j'aie pu approfondir la nature chimique des pyré- 
noïdes, il est pourtant permis de croire qu’elle est très voisine de 
celle de la chromatine des noyaux, que ces deux corps appartien- 
nent chimiquement au même groupe. 


STRUCTURE ET DÉVELOPPEMENT DES AMAS D'AMIDON. — Dans 
beaucoup de cas, les pyrénoides sont, nous l'avons déjà vu, 
simplement enfoncés dans la substance du chromatophore ; mais 
chez la plupart des algues vertes ils sont entourés d'une enve- 
loppe sphérique d’amidon. Elle consiste, nous l’avons dit, en une 
couche de petits grains plongés dans la substance du chromato- 
phore qui eutoure immédiatement le pyrénoïde. On le voit faci- 
lement en traitant la cellule vivante par l’acide picrique concentré. 
La préparation, bien lavée à l’eau, se colore par une solution 
ammoniacale d’hématine. En étudiant la préparation dans la 
glycérine ou dans l'huile pour éviter les erreurs dues à la réfrac- 
tion, on voit nettement que les grains d’amidon sont situés en 
dehors du pyrénoïde fortement coloré, dans la substance fonda- 
mentale du chromatophore. 

Tout autour de l’enveloppe sphérique de grains d’amidon, la 
masse fondamentale du chromatophore paraît plus épaisse que 
dans les autres parties et semble constituer une enveloppe spé- 
ciale autour des amas de grains d’amidon. Gelte enveloppe fait 
pourtant quelquefois complètement défaut (même chez certaines 
espèces où elle a été observée dans d’autres cas, par exemple 
dans le Mesocarpus scalaris); là où elle existe, elle est d’ailleurs 


332 MÉMOIRES ORIGINAUX. 
en relation directe avec le reste du chromatophore, dont elle est 
une partie intégrante. 

Dans les formes minces, rubanées, les amas d’amidon occa- 
sionnent sur le chromatophore des épaississements locaux qui font 
saillie d’un côté du chromatophore (Spirogyra, Draparnaldia 
(fig. 14), ou des deux côtés à la fois (Mesocarpus), et qui sont 
d'autant plus proéminents que les amas d’amidon sont plus gros. 
Jamais les amas d’amidon ne quittent cette enveloppe, tant que 
les chromatophores sont intacts et vivants. Toujours ils sont 
recouverts d’une couche plus ou moins épaisse de la substance du 
chromatophore. 

Pour bien comprendre la structure des amas d’amidon, il est 
bon d’en suivre le développement. Il n’est pas rare, nous le savons, 
de trouver des individus d’algues vertes (Zygnema, UÜrospora 
(fig. 18), Spirogyra, Mesocarpus, etc.) dont les pyrénoïdes sont 
complètement dépourvus d’amidon, par suite peut-être d'ua 
accroissement très vif. Il arrive souvent que l'enveloppe d’amidon 
se produise postérieurement dans les cultures ; il est facile alors 
d’en suivre le développement : on voit nettement que le pyrénoïde 
lui-même ne prend aucune part à la formation de l'enveloppe 
d'amidon ; elle se forme dans les parties du chromatophore qui 
sont contiguës au pyrénoïde. De très petits grains d’amidon appa- 
raissent d’abord en grand uombre, séparés latéralement par une 
lame mince de la substance du chromatophore (fig. 3 et 4). C'est 
sur des objets durcis seulement qu'il est possible de distinguer 
les uns des autres les petits granules d'amidon; peu à peu, ils 
grandissent assez pour se souder latéralement en une couche 
continue d'épaisseur variable (fig. 22). C’est ainsi que l’enve- 
loppe d’amidon acquiert définitivement la forme typique propre 
aux diverses espèces, due à la réunion d’un nombre plus ou moins 
grand de grains plus ou moins gros eux-mêmes. 

Dans certains cas, par exemple dansles cultures anciennes de 
Spirogyra, l'en\eloppe d’amidon, formée de grains très gros, peut 
acquérir une épaisseur considérable, ou, par la réunion latérale de 
touslesgrains, formerune couchesphérique close (Siphonocladées). 


CHROMATOPHORES DES ALGUES. 333 


Il résulte de tout ce qui précède que le pyrénoïde ne prend 
aucune part directe à la formation de la couche d’amidon. On 
ne peut douter pourtant qu'il exerce une influence sur le déve- 
loppement de cette couche. Comment expliquer que les grains 
d’amidon se forment constamment autour de lui, tandis qu'ils 
n'apparaissent que plus tard dans les autres parties du chroma- 
tophore ? Ge n’est pas sans difficulté qu’on pourra résoudre ce 
problème. Dans tous les cas les diverses hypothèses qu’on pourrait 
émettre à ce sujet sortiraient du cadre que nous nous sommes 
tracé. 


MULTIPLICATION DES PYRÉNOÏDES. — Les dimensions des pyré- 
noides, qu’ils soient nus ou englobés dans une couche d’amidon, 
sont loin d’être constantes. Chaque pyrénoïle s'accroît par 
intussusception comme le protoplasma, à ce qu’il semble, jusqu’à 
ce qu’il ait atteint sa grandeur normale suivant l'espèce à laquelle 
il appartient. Ses dimensions sont très différentes dans les diffé- 
rentes espèces. Dès lors le pyrénoïde subit d'habitude une division. 

Cette multiplication des pyrénoïdes est en relation étroite avec 
l'accroissement et la multiplication des chromatophores, Nous 
savons que chaque chromatophore peut contenir un ou plusieurs 
pyrénoïdes, et en conséquence un ou plusieurs amas d’amidon. 
S'il y en a plusieurs, leur nombre augmente à mesure que le 
chromatophore s’accroit ; s’il n’y en a qu’un, le pyrénoïde se 
multiplie en mêrue temps que le chromatophore. La description 
de ces deux phénomènes simultanés devrait donc se faire en 
même temps, mais il me paraît plus simple de les séparer, de 
traiter d’abord des phénomènes qui s’accomplissent dans les 
pyrénoïdes pour nous occuper ensuite de la multiplication des 
chromatophores. 

La multiplication des pyrénoïdes et des amas d’amidon qui est 
inséparable, s’accomplit de deux manières, soit par une simple 
division en deux, soit par formation nouvelle. Nous choisirons, 
comme l'exemple le plus simple, le cas où le phénomène se passe 
tout entier dans un pyrénoïde sans enveloppe d’amidon. 


3e sér., tom. nt. 23 


334 MÉMOIRES ORIGINAUX. 


On peut suivre la division avec une grande netteté dans les 
chromatophores étoilés des Bangiacées, notamment du Bangia 
fusco-purpurea de la mer du Nord. Le chromatophore unique 
étoilé des cellules végétatives renferme un seul pyrénoïde médian 
assez gros, de forme à peu près sphérique.Pendant que les jeunes 
cellules cylindriques s’accroissent, le chromatophore tout entier 
s’élargit ; le pyrénoïde sphérique se dilate suivant le grand axe 
de la cellule, puis il s’étrangle à mesure qu’une cloison se produit 
de la périphérie vers le centre pour diviser la cellule, et se sépare 
enfin en deux nouveaux pyrénoïdes qui s’arrondissent. La masse 
fondamentale du chromatophore subit l’effet de l’étranglement 
produit par la nouvelle cloison, se sépare aussi et finit par entourer 
individuellement chacun des deux pyrénoïdes, qui s’accroissent 
jusqu’à atteindre leurs dimensions normales. La division du 
pyrénoïde est suivie très rapidement de la division des chroma- 
tophores et de toute la cellule. 

Je n'ai pas pu, sur je vivant, constater de modifications au sein 
du pyrénoïde pendant cette division ; sa structure m'a toujours 
paru homogène pendant ce temps. Sur des objets bien durcis, il 
en a été de même; cette structure irrégulière, spongieuse, que 
montrent les échantillons conservés dans l'alcool, ne me parait pas 
être une structure initiale, mais être une conséquence de l’action 
des réactifs, tout aussi bien que les mêmes apparences constatées 
déja sur des pyrénoïdes en dehors de toute division. 

Tous les autres pyrénoïdes nos présentent, au point de vue de 
la division, les mêmes caractères que le Bangia : tels sont ceux des 
Achnanthes longipes (fig. 9), Goniotrichum, Nemalion, Licmo- 
plora, etc. Le pyrénoïde arrondi prend une forme plus ou moins 
allongée, s’étrangle par le milieu sans qu'on puisse remarquer 
pendant ce temps aucune modification de sa structure intime. 
Les deux nouveaux pyrénoïdes sont le plus souvent d’égale 
grosseur et s’accroissent à peu près parallèlement, pour atteindre 
leurs dimensions normales. [l n’est pas rare pourtant qu’on sai- 
sisse entre eux quelques différences, surtout lorsque la division 
du pyrénoïde et du chromatophore précède la division d’une 


CHROMATOPHORES DES ALGUES. 339 


cellule en deux cellules inégales, comme cela arrive souvent dans 
le thalle des Némaliées (Nemalion, Helminthocladia). 

Les Pyrénoïdes se multiplient aussi par formation nouvelle. Je 
l’ai observée dans tous ses détails dans le Nemalion multifidum 
et l’Helminthocladia purpurea. Chaque cellule de ces plantes 
renferme un seul chromatophore étoilé asymétrique dont la partie 
médiane est presque appliquée contre la paroi supérieure de la 
cellule. De celte partie médiane partent les rayons étroits dont les 
extrémités vont de tous côtés toucher la paroi cellulaire. C’est 
dans cette partie médiane qu'est logé le pyrénoïde (fg.11,12,16). 
Les rayons du chromatophore sont très courts du côté de la face 
supérieure de la cellule, bien plus longs vers la face inférieure, 
surtout s'il s’agit des cellules allongées de l’intérieur du thalle. 
Dans ces grandes cellules, les prolongements du chromatophore 
s’élargissent beaucoup en certains endroits; c’est dans ces parties 
fort dilatées que se constituent de nouveaux pyrénoïdes par forma- 
tion nouvelle.On y voit apparaître tout d’abord de très petits gra- 
nules arrondis, qui grandissent peu à peu et qui paraissent avoir 
absolument la même structure que le pyrénoïde initial, il se 
forme ainsi simultanément ou non, vers la face inférieure de la 
cellule, un ou plusieurs pyrénoïdes secondaires, le plus souvent un 
seul, dans chaque prolongement du chromatophore. Ils r’attei- 
gnent généralement pas la grosseur du pyrénoïde primitif. Nous 
verrons pourtant plus loin que c'est par cette formation nouvelle 
d'un pyrénoïde que commence la division du chromatophore au 
moment de la formation des cellules mères des rhizoïdes. 

Que nous ayons affaire dans ce cas à une formation nouvelle 
et nor à une division du pyrénoïde préexistant, cela ressort avec 
beaucoup de vraisemblance de ce fait, quele pyrénoïde nouveau 
apparaît sous forme d'un très petit granule, loin du pyrénoïde 
ancien, sans que celui-ci témoigne aucun phénomène de divi- 
sion. Je n'ai jamais observé non plus le petit grain, origine du 
pyrénoide secondaire, entre le pyrénoide primitif et la place 
qu'occupe le pyrénoïde secondaire. Il est dès l’origine à la place 
qu'il occupera toujours, ce qui n’arriverait pas s’il résultait d’une 


336 MÉMOIRES ORIGINAUX. 
division du pyrénoïde primitif. Il n’y a donc qu’une explication 
possible : c’est qu'il est produit par formation nouvelle au point 
où on ne cesse de l’observer dès le début. 

On peut suivre sans difficulté cette formation nouvelle de py- 
rénoides dans les grandes cellules âgées de l’intérieur du thalle 
des Némaliées que j'ai nommées. Dans d’autres régions du thalle 
des mêmes plantes, il est difficile d’affirmer qu’on ait affaire à 
une formation nouvelle plutôt qu’à une division inégale de pyré- 
noïde préexistant, surtout lorsque les deux pyrénoïdes sont fina- 
lement très voisins l’un de l’autre. 

Cette même difficulté d'interprétation se reproduit chez pres- 
que toutes les autres algues à pyrénoïdes nus, si bien que je n'ai 
pu décider si chez les Bangiacées le pyrénoïde peut se multi- 
plier par formation nouvelle. Ce n’est pas le cas certainement 
lorsque le thalle s'accroît d'une façon normale. 

Je n’ai aucune raison de croire qu'il y ait formation nouvelle 
de pyrénoide dans le Licmophora flabellata et les autres Bacil- 
lariées ; j'y ai toujours observé une simple division du pyrénoide. 

Il n’est pas possible de dire encore comment s’accomplit cette 
nouvelle formation d’un pyrénoïde. On peut supposer qu’une 
goutte ou qu'un grain de substance sans vie, analogue à la nu- 
cléine, se sépare de la substance fondamentale du chromatophore, 
et que ce corpuscule s’accroisse par séparations successives de 
particules nouvelles ; mais les faits ne sont pas moins favorables 
à l'hypothèse qu’une partie de la substance fondamentale du chro- 
. matophore se transforme directement en substance du pyrénoïde, 
que son accroissement soit dù à la répétition du mème phéno- 
mène. Dans les deux cas, cette matière appliquée à la formation 
du nouveau pyrénoïde pourrait être considérée comme une ma- 
tière de réserve sans vie du chromatophore. Dans la deuxième 
hypothèse, on peut la regarder comme une partie de la masse 
vivante du chromatophore. Les faits, je le répète, ne permet- 
tent pas de s'arrêter plutôt à l’une qu’à l’autre interprétation. 

Les faits décrits antérieurement relativement à la division des 
ryrénoïdes ne facilitent pas la solution du problème et ne sont 


CHROMATOPHORES DES ALGUES. 337 


pas plus favorables à la première hypothèse qu’à l’autre. Il y a 
donc là une question que nous ne pouvons songer à résoudre 
pour le moment. 


MULTIPLICATION DES AMAS D'AMIDON. — {es phénomènes qui 
se produisent au cours de l’évolution des pyrénoïdes paraissent 
tout d’abord plus compliqués chez les algues vertes, où le pyré- 
noïde est entouré d’une couche d'amidon. En réalité, les choses 
se passent pourtant essentiellement de la même façon que chez 
les pyrénoïdes nus; les complications y sont simplement amenées 
par l'apparition de la couche d’amidon. 

Chez la plupart des algues vertes, on trouve la couche d’ami- 
don formée, à quelque moment qu’on l’observe ; mais elle est plus 
ou moins développée. Chez certaines espèces pourtant, on trouve 
plus ou moins souvent des individus (Valonia, Bryopsis, plus rare- 
ment Urospora, quelquefois Spirogyra, Mesocarpus, Zygnema) 
auxquels l’enveloppe d’amidon manque coinplètement au pyré- 
noide. Ces individus permettent de voir toute la division du pyré- 
noide de la même manière que chez les Bangiacées et les Néma- 
liées. On y observe, comme chez ces plantes, que la division est 
tantôt égale, tantôt inégale. Il arrive parfois que la différence de 
grandeur des deux parties soit très considérable (Urospora, Spi- 
rogyra). 

La division du pyrénoïde devient plus compliquée chez ces 
algues et chez toutes les autres Chlorosporées, lorsque la couche 
d’amidon est entièrement formée. Ce phénomène peut être suivi 
avec la plus grande facilité chez ces algues, qui n’ont loujours 
qu’un seul pyrénoide qui se divise en deux dès le début de la 
division du chromatophore, comme Zygnema, Hyalotheca 
(fig. 22), Tetraspora, Palmella, Bryopsis, etc. Dans d’autres cas, 
chez les Spirogyra, Mesocarpus, Urospora notamment, il est 
plus difficile de suivre tous les états Ge la division des amas 
d’amidon, car leur division ne correspond pas ordinairement, 
chez ces plantes, à la division de l’ensemble de la cellule. Cepen- 
dant une observation attentive permet de retrouver sans grande 


338 MÉMOIRES ORIGINAUX. 


peine les diverses phases de la division, et l’on peut s'assurer 
qu'elle se produit de la même manière que dans le premier cas. 

Gette division (/ig. 22 a-h) commence par un léger allonge- 
ment du pyrénoïde, d’abord sphérique (fig. 4), et par un faible 
étranglement qui se manifeste en son milieu après son allonge- 
ment (fig. ©? a). La masse ambiante du chromatophore, qui ren 
ferme en elle les petits granules de la couche d'amidon, s’étend 
on même temps que le pyrénoide et pénètre dans l’étranglement 
qu'il présente dès ce moment. L'étranglement devient de plus en 
plus étroit et sépare définitivement ie pyrénoïde primitif en deux 
nouveaux pyrénoides sphériques qui sont séparés l’un de l’autre 
par une couche de plus en plus épaisse de la substance du 
chromatophore (fig. 22 c-e). 

Pendant ce temps, les grains d’amidon ont conservé leur dis- 
position sphérique, au moins d'une façon générale, alors même 
que dans la région qui correspond à la division du pyrénoïde ils 
sont un peu séparés les uns des autres et enfoncés d’un côté dans 
le sillon formé par la masse fondamentale du chromatophore 
étrang'é. Cet étranglement peut s’accentaer encore, si bien que 
dans beaucoup de cas, mais pas toujours, on peut constater un 
faible étranglement circulaire de l’enveloppe d’amidon. | 

Pendant que les deux moitiés du pyrénoïde s’écartent, que la 
substance fondamentale du chromatophore devient de plus en 
plus épaisse entre elles, la couche sphérique de grains d’amidon 
se sépare simplement, suivant le plan de division, en deux moitiés 
qui s’écartent lentement l’une de l’autre. Une nouvelle formation 
de granules d’amidon produits au sein de la substance du chro- 
matophore vient combler la partie des deux sphères d’amidon 
quise trouvait faire défaut par suite même de la segmentation de 
la sphère primitive. En peu de temps, les deux nouveaux amas 
ainsi formés ont repris leur forme sphérique (fig. 22, f-h). Toute 
cette division s’accomplit d’une façon uniforme, soit que la sphère 
d’amidon se compose d'une quantité de petils granules, soit 
qu’elle se compose d’un petit nombre de grains plus gros déve- 
loppés ensemble. On pout suivre très facilement la division des 


CHROMATOPHORES DES ALGUES. 339 


amas d'amidon autour des grandes pyrénoïdes des Zygnemna, Hya- 
lotheca (fig. 22) et des formes semblables. Dans d'autres espèces, 
la petitesse des parties rend le phénomène difficile à observer. 
Il est bien facile notamment d’y constater que l’étranglement et 
la division du pyrénoïide inclus prècèdent la division de l’amas 
d’amidon. Il semble assez souvent qu'une plaque de substance 
épaisse se forme dans le plan de division de l’amas d’amidon et 
que la division de cette plaque amène la séparation complète des 
deux amas. Cette illusion se produit surtout chez beaucoup de 
petits Palmellacées et de Chlamydomonas ; mais une observation 
plus attentive montre bientôt que le phénomène se passe comme 
partout ailleurs. 

Nous avons vu qu'une lègère différence survient, suivant que 
l’étranglement de l'enveloppe d’amidon est plus ou moins pro- 
fond. Dans les cas où il est le plus fort, on pourrait croire que 
l’étranglement du pyrénoïde et de la couche d’amidon se fait 
simplement suivant une ligne circulaire, et que c’est là tout le 
phénomène. Mais c’est un fait constant que toujours, après la 
division des amas d’amidon, il y a nouvelle formation de granules 
d’amidon. En somme, le phénomène est loujours le même que 
dans le cas où l’étranglement n’a pas lieu, où la sphère ancienne 
d’amidon se sépare simplement en deux parties hémisphériques 
et se complèle par une nouvelle formation de granules. Quels que 
soient d’ailleurs les détails de cette division, les deux parties 
peuvent être d’égale ou d'inégale grosseur dans les chromato- 
phores qui n’ont qu’un seul amas d’amidon ; elles sont tantôt 
égales, tantôt inégales, dans les chromatophores qui ont plusieurs 
amas. Parfois la division des amas d’amidon s’accomplil si len- 
tement que des états passagers, que des étals momentanés de la 
division semblent des élats définitifs ; ou bien les divisions se 
répètent avant d’être complètes, ce qui complique d’une façon 
particulière la forme des amas d’amidon.Ces particularités se 
présentent très nettement dans les différentes espèces de Zygnema. 

Dans toutes les espèces de Zygnema, les amas d’amidon sont 
formés de granules assez nombreux, plus ou moins gros; les 


340 MÉMOIRES ORIGINAUX. 


amas d’amidon forment en conséquence des corps sphériques plus 
ou moins épais, qui remplissent presque complètement la partie 
médiane du chromatophore étoilé. Chez quelques espèces, 
longtemps avant la division, le pyrénoïde s'étend perpendiculai- 
rement au grand axe du filament et prend la forme d’un cylindre 
plus ou moins long, et la sphère d’amidon s'étend dans le même 
sens par suite de l’accroissement de quelques-uns des grains 
qui la composent. Dans certaines espèces de Zygnema, les amas 
d’amidon de presque toutes les cellules en voie de végétation 
active ont cette forme. 

Dans d’autres espèces du même genre, la disposition des amas 
d’amidon est encore plus irrégulière. 

Le pyrénoïde s’élargit le plus souvent perpendiculairement au 
grand axe du filament et prend, comme dans le cas précédent, 
une forme allongée, tandis que l’enveloppe d’amidon s’élargil 
peu à peu: le pyrénoïde se coupe en deux par le milieu; 
la substance du chromatophore pénètre entre les deux moitiés, 
pour former aussitôt de nombreux granules d’amidon entre elles. 
Le même phénomène se reproduit immédiatement pour l’une 
des deux moitiés ou pour les deux à la fois, si bien que finale- 
ment on a sous les yeux des amas d’amidon qui paraissent sphé- 
riques, mais qui, au lieu de contenir un pyrénoide sphérique, 
en présentent deux ou plusieurs, les uns sphériques, les autres 
plus ou moins allongés et séparés les uns des autres par une 
plaque renfermant de l’amidon. Ces amas d’amidon ainsi associés 
résultent tout simplement, on le voit, de ce que la division des 
pyrénoides se réitère avant d’être définitivement accomplie. Ge 
phénomène peut se répéter plusieurs fois. On peut donc rencon- 
trer des amas d’amidon avec deux, trois, quatre pyrénoïdes ou 
davantage, jusqu’à ce que la division du chromatophore entraîne 
Ja division de tout cet ensemble. D'ailleurs, que le pyrénoïde 
soit unique on qu’il y en ait plusieurs, la division se fait tou- 
jours de la même manière. Les pyrénoïdes se distribuent dans 
les deux moitiés de l’ensemble ainsi segmenté. 

A côté de la multiplication des amas d’amidon par division, on 


CHROMATOPHORES DES ALGUES. 341 


rencontre aussi, dans bien des cas, une multiplication par nou- 
velle formation, comme dans les pyrénoïdes nus. Dans les chro- 
matophores de beaucoup d’algues vertes, chez celles surtout qui 
ne renferment qu'un amas d’amidon, il ne se produit jamais de 
semblable formation nouvelle (Palmella, Tetraspora, Glæocystis). 
Chez d’autres espèces, chez celles surtout dont les chromatlo- 
phores renferment de nombreux amas d’amidon (Draparnaldiu, 
Œdogonium, etc.), on voit souvent des phénomènes de forma- 
tion nouvelle se produire à côté de la multiplication par division; 
il arrive même que la multiplication par division y soit beau- 
coup plus rare que l’autre. Cette interprétation s’impose lorsque 
entre de grands amas d’amidon on en trouve un grand nombre 
de très petits, sans pouvoir jamais constater une division inégale 
des plus grands, 

De tous les cas que j'ai observés, celui du développement 
de petits amas d’amiäon par nouvelle formation dans les gran- 
des espèces de Zygnema me parait le plus net. J'y ai souvent 
trouvé, dans les prolongements que les grands chromatophores 
envoient vers la paroi cellulaire, un très petit amas d’amidon de 
dimensions bien plus faibles que celui qu'on observe dans la 
partie médiane de chromatophore. Autant que j’en ai pu juger, 
la division de l’amas d’amidon principal amène toujours la for- 
mation de deux amas de grandeur à peu près égale. C’est en 
vain aussi que j'ai cherché de petits amas d’amidon entre la 
partie médiane et l'extrémité des prolongements du chromato- 
phore. Nous ne pouvons donc voir dans les pelits amas d’ami- 
don qu’on trouve à l'extrémité des prolongements, que le résultat 
d’une nouvelle formation analogue à celle que nous avons con- 
statée pour des pyrénoïdes nus dans les cellules d’Æelminthocladia 
et de Nemalion. Je pourrais ciler un exemple douteux d’une 
formation nouvelle de même nature dans les grandes cellules 
de l'axe du Draparnaldia glomerata. J'en pourrais dire autant 
des Œdogoniwm : les chromatophores de ces plantes renferment 
dans certaines espèces un seul grand amas d’amidon à côté du- 
quel est habituellement placé le noyau (/ig. 6). À côté de cet 


3° sér., tom. 11. 24 


342 MÉMOIRES ORIGINAUX. 


amas d’amidon, qui sedivise régulièrement, en même temps que 
le chromatophore, on voit fréquemment plusieurs petits amas 
d'amidon et parfois même quelques petits pyrénoïdes nus. Dans 
d'autres espèces, les amas d’amidon se multipliant par division 
sont nombreux, mais entre eux on reconnaît quelquefois de très 
pelits amas d’amidon ou des pyrénoïdes nus. Il est vraisem- 
blable que les uns et les autres sont produits par formation nou- 
velle ; mais il n’est pas possible d'affirmer qu'ils ne résultent pas 
d'une division inégale. 

Il est encore bien plus difficile de déterminer exactement le 
mode de multiplication des amas d’amidon dans le cas où on sait 
positivement qu'il se produit des divisions inégales (Spirogyra, 
Mesocarpus). Les données bibliographiques son. très contradic- 
toires au sujet du Spirogyra : M, de Bary ne parle que d’une 
multiplication par formation nouvelle; M. Pringsheim n’y voit 
qu'une division. Mes observations personnelles m'ont fait re- 
connaitre que dans ces deux genres les amas d’amidon se divi- 
sent par division égale et inégale ; je considère pourtant comme 
très vraisemblable qu'il s’y produit en outre des amas d’amidon 
par formation nouvelle, car j'ai vu apparaitre souvent de petits 
pyrénoïdes nus entre de grands amas d’amidon. Ghez beaucoup 
d’autres algues vertes, chez celles qui ont de grands chromato- 
phores disciformes, il existe aussi une multiplication des amas 
d’amidon par formation nouvelle. Ce serait le cas, d’après 
Al. Braun, pour les nombreux amas qu’on trouve dans les cellu- 
les d’Hydrodictyon. Mes études sur les Siphonocladées me font 
croire qne les deux modes de multiplication se rencontrent aussi 
chez ces plantes ; mais il est bien difficile de résoudre définitive- 
ment la question, parce que l’observation directe y est à peine 
possible. 


CHANGEMENT DE FORME DES CHROMATOPHORES.— Nous ne nous 
sommes occupé jusqu'ici que des chromatophores complètement 
constitués ; leur forme n’est pourtant pas immuable: le bord des 
grands chromatophores aplatis a un contour variable, surtout lors- 


CHROMATOPHORES DES ALGUES. 343 


qu’il est abondamment lobé et déchiqueté (Spirogyra). M. Stahl 
a montré tout récemment qu'uae modification dans l’éclairement 
a une influence évidente sur ces changements de forme. Mais en 
dehors des variations de l’éclairement ou d’autres influences ex- 
térieures immédiates, 1l y a dans les chromatophores des change- 
ments de forme spontanés. J'ai pu suivre, par une longue obser- 
vation au microscope, une lente modification dans le contour du 
Melosira nummuloïdes, sans pouvoir rapporter cette modification 
à aucune cause extérieure. Il faut en conclure que la matière 
fondamentale du chromatophore possède une motilité propre, 
limitée il est vrai; cette motilité, caractéristique du protoplasma, 
peut être accentuée par les agents extérieurs. 

Il paraît douteux pourtant que la motilité propre des chroma- 
tophores suffise pour expliquer leurs changements de forme. Il ost 
certain que dans un filament de Mesocarpus exposé sous le micro - 
scope à l’action de la lumière, que dans les Triceratiwm, Amphite 
tras, Biddulphia et beaucoup d’autres Bacillariées marines compri- 
mées sur le porte-objet, les mouvements du chromatophore, très 
sensibles souvent, sont une conséquence du mouvement de tout 
le protoplasma et n’appartiennent pas en propre au chromato- 
phore. Il est bien certain encore que les changements de position 
si fréquents que subissent les chromatophores à l’intérieur des 
grandes cellules de Siphonées paraissent indépendants des actions 
extérieures. De pareils mouvements, tels qu’on les observe dans 
les cellules vivantes, doivent être rapportés aux propriétés géné- 
rales de tout protoplasma, sans qu’il y ait lieu d’attribuer un ca- 
ractère de motilité propre au chromatophore lui-même. 


ACCROISSEMENT DU CHROMATOPHORE. — (ue ces changements 
de forme soient actifs ou passifs, il faut bien en distinguer ceux 
qu'amène l'accroissement. Depuis l’origine jusqu’à leur complet 
développement, quelle que soit d'ailleurs leur forme extérieure, 
les chromatophores s’accroissent, tant que la cellule elle-même a 
une vitalité suffisante. La substance fondamentale du chromato- 
phore augmente de volume par le même procédé, sans doute, 


344 MÉMOIRES ORIGINAUX. 


que le protopiasma vivant. Get accroissement peut être uniforme 
ou localisé de façon à conserver ou à détruire la forme du chro- 
matophore. 

Les différentes espèces présentent à ce point de vue de grandes 
différences; je ne ferai que citer quelques exemples. Chez beau- 
coup de Palmellacées (Palmella, Glæocystis, Chlamydomonas..…), 
le chromatophore, en forme de müre, ne change pas d'aspect, 
malgré l’augmentation de son volume. Au contraire, dans les 
grandes cellules de beaucoup de Floridées (Ceramium, Polysipho- 
nia, Callithamnion..….), les chromatophores, d’abord petits, dis- 
ciformes, anguleux, prennent l'aspect de rubans allongés, étroits, 
plus ou moins ondulés, à contours uniformes ou diversement 
lobés. Chez le Draparnaldia glomerata (fig. 14), les plus jeunes 
cellules renferment toujours un anneau chlorophyllien pariétal 
aplati avec deux amas d’amidon au plus. Lorsque la cellule 
s’accroit (fig. 13), l'anneau s’étend en même temps que les amas 
d’amidon se multiplient, son bord commence à se creuser de 
fentes, et finalement les grandes cellules de l’axe présentent un 
large anneau vert treillisé, avec des bords abondamment lobés 
et sinueux. Des modifications de même aature se produisent chez 
beaucoup d’autres algues (Ulothrir, Œdogonium, Hydrodictyon, 
Ulva, Urospora, etc.). 

Les modifications apportées dans la physionomie des cellules 
par ces changements de forme de chromatophores peuvent être 
considérables. Ce qui influe le plus sur l'aspect des cellules, 
c’est le rapport qui existe entre les dimensions de chromato- 
phores et celles des cellules. Il est rare que l'accroissement des 
chromatophores soit parallèle de celui des cellules. Au contraire, 
on peut observer fréquemment que l'extension de toute la cel- 
lule se fait dans une mesure beaucoup plus large que l’acrois- 
sement des chromatophores : c’est le cas des cellules de l’axe 
du Dragarnaldia glomerata (fig. 13 et 14). D'autre part, ül 
arrive que l’accroissement des chromatophores soit beaucoup 
plus énergique que celui de la cellale. Il est très facile de dis- 
tinguer quel cas l’on a sous les yeux lorsqu'il s’agit de cellules 


CHROMATOPHORES DES ALGUES. 345 


dont les chromatophores disciformes sont appliquées contre la 
paroi externe et la tapissent plus où moins complètement. Si, par 
suite de l’accroissement, il ne recouvre qu’une faible partie de 
la cellule, celle-ci paraît à peine colorée ; si la cellule s’accroît 
lentement, lacouche des chromatophores s'étend de plus en 
plus et finit par tapisser toule la paroi externe, la débordant 
même souvent, pour envahir les cloisons de séparation. Toute 
la cellule paraît en conséquence de plus en plus colorée, et il 
semble alors que toute la paroi cellulaire soit tapissée d’une 
couche protoplasmique uniformément colorée ; c'est notamment 
le cas pour une foule de cellules à la fin de la période végétative, 
au moment de la fructification ou lorsqu'elle vont passer à l’état 
de repos. 

La grandeur des chromatophores n’est pas seule à influer 
sur l'aspect de toute la cellule, mais l'intensité de la coloration 
qui leur est propre à aussi une influence réelle; cette coloration 
n’est d’ailleurs pas constante : la malière colorante s'accroît 
tantôt dans la même mesure, tantôt aussi plus vite ou plus len- 
tement que la masse fondamentale du chromatophore ; il en 
résulte que le chromatophore est toujours coloré de la même 
façon, qu’il perde ou qu’il gagne en intensité. Les cellules 
des Cladophora, des Œdogonium et de bien d’autres sont très 
remarquables par celte diminution d'intensité de leur coloration; 
à mesure que les chromatophores s’accroissent. la teinte en est 
quelquefois si faible qu’on peut à grand’ peine en préciser Île 
contenu. 

Si, dans ces conditions, l’on veut déterminer le contour du 
chromatophore, il es‘ nécessaire de cultiver les plantes dans une 
chambre, ce qui amène une coloration plus foncée du chroma- 
tophore. Ces faits montrent d’une façon évidente combien peu- 
vent être grandes les différences entre le développement de la 
matière colorante et l'accroissement de la masse fondamentale 
du chromatophore. 

La chose est bien plus facile à observer encore lorsque l’on 
a affaire à des chromatophores complètement incolores au début 


346 MÉMOIRES ORIGINAUX. 


ou quise colorent très lentement. Dans beaucoup d’algues, i! n° y 
a pas de méristème incolore, toutes les cellules s’y accroissent 
parallèlement et sont uniformément colorées (Prasiola, Por- 
phyra, etce.), ou bien il y a un véritable méristème au sommet 
ou au milieu du thalle, et les cellules de ce méristème renfer- 
ment des chromatophores colorés comme toutes les autres 
cellules du thalle, par exemple les Chætophorées, Sphacélariées, 
les Ectocarpées, Dictyotées, beaucoup d’autres Phæosporées, 
beaucoup de Floridées, etc. 

Dans d’autres cas, le méristème est complètement incolore, 
comme dans la plupart des Uryptogames vasculaires et des Phané- 
rogames ; les chromatophores des cellules qui composent ce 
méristème sont incolores ou à peu près; ils ne se colorent que 
lorsqu'ils sont suffisamment différenciés et éloignés du méristème : 
c’est le cas pour la plupart des Floridées. Les cellules du méri- 
stème des Gharacées sont aussi à peu près incolores, si bien qu’il 
est presque impossible d’y faire une distinction entre la masse 
fondamentale du chromatophore et le proloplasma environnant. 

A mesure que les chromatophores s’accroissent, la matière 
colorante subit des modifications plus ou moins profondes, qui 
s’accentuent jusqu’à la décoloration complète du chromatophore; 
c’est ce qu’on voit fréquemment dans les cellules des rhizoïdes 
et des poils de grandes algues vertes, rouges ou brunes. Ainsi, 
au début, les rhizoïdes et les poils renferment des chromatophores 
nettement colorés; à mesure que ces organes s’allongent, la 
coloration de leurs chromatophores devient moins intense, jus- 
qu’à ce qu’enfin ils se décolorent complètement ; il arrive alors 
qu’on ne les reconnaisse qu'à grand’peine; ils disparaissent même 
parfois complètement (poils de conceptacle du Fucus vesiculosus), 

Uze décoloration semblable des chromatophores s’observe 
dans le cas où un méristème incolore se forme au sein d’un 
thalle très différencié (Gracilaria, Rhodymenia, etc.). À mesure 
que les cellules se multiplient pour constituer ces méristèmes, les 
chromatophores se divisent et se multiplient abondamment de 
leur côté, mais La matière colorante ne s’y accroît pas proportion- 


CHROMATOPHORES DES ALGUES. 347 


nellement et leur coloration devient en conséquence de moins 
en moins intense. 

Des phénomènes analogues s’observent souvent aussi au 
moment de la formation des éléments sexués mâles ; chez les 
Chlorophycées, les chromatophores de ces éléments sont le plus 
souvent colorés en vert pâle ou en jaune (Bryopsis), ou bien ils 
deviennent à peu près complètement incolores (Sphæroplea et 
Volvox), tandis que dans le protoplasma environnant on recon- 
naît une quantité plus ou moins grande d'huile orangée ou orangée 
rouge (ŒÆdogonium diplandrum, Cylindrocapsa). Ghez les algues 
brunes ou rouges, de même, les chromotophores des éléments 
sexués mâles se décolorent plus ou moins complètement, et les 
chromatophores eux-mêmes peuvent perdre complètement leur 
individualité pour se confondre avec le protoplasma. 

Il est plus rare de voir les cellules sexuées femelles ainsi 
pâlir et se décolorer chez la plupart des algues remarquablement 
colorées. Elles ne sont incolores d’une facon constante que 
chez les Characées ; il n’est pas rare non plus de les trouver 
décolorées chez les Floridées, comme par exemple chez les 
Nemalion et les Helminthocladia. Chez ces dernieres, la colora- 
tion si faible des cellules femelles est due en partie à ce que 
les chromatophores colorés des cellules mères se décolorent pen- 
dant le développement des éléments sexués (Batrachospermum), 
et en partie à ce que les cellules sexuées manquent complète- 
ment de chromatophores. Chez les Characées, les seules algues 
dont les cellules sexuées femelles soient complètement incolores, 
ces cellules sont formées directement par les cellules du méri- 
stème et ne renferment comme elles que chromatophoresincolores. 

Pour en finir avec le pâlissement et la décoloration des chro- 
matophores, signalons encore la coloration particulière que 
prennent certains de ces corps, en dehors de la coloration nor- 
male qu'ils ont dans chaque espèce. Les anthéridies des Ghara- 
cées en sont l'exemple le plus frappant, avec le contenu de leurs 
cellules externes coloré en rouge ciuabre éclatant. Gette coloration 
sé produit de toutes pièces dans des cellules primitivement in- 


348 MÉMOIRES ORIGINAUX. 


colores, sans qu'on y puisse observer d’abord une matière verte 
qui se colore successivement en rougo. Ce sont là des castout à 
faitexceptionnels et qui sont, autant que j'en puis juger, en rela- 
tion avec diverses modifications morphologiques de même na- 
ture que celles que subissent les feuilles florales chez les Phané- 
rogames. 
(4 suivre.) 
(Le prochain fascicule contiendra la Planche.) 


RECHERCHES 


SUR 


CŒÛUF DES ASCIDILES 


Par M. À. SABATIER. 


La Station zoologique de Cette offre au naturaliste un nombre 
considérable d’Ascidies, soil simples, soit composées. Cette 
richesse même m'a engagé à reprendre l'étude de la composition 
de l'œuf dans ce groupe si intéressant des Tuniciers. Malgré les 
travaux de Van Beneden, de Kupffer, de Kowalevsky, de Gain, 
de Stepanoff, de Semper, de Lacaze-Duthiers, de Foll, de Giard, 
de Seeliger, bien des points restent encore obscurs et réclament 
des recherches approfondies et patientes, car l’œuf des Ascidiens 
semble se distinguer sous bien des rapports de celui des autres 
animaux, et présente «les particularités de composition qui ne 
sont encore bien connues ni quant à leur genèse ni même quant 
à leur structure. 

Un examen sérieux et persévérant est nécessaire pour vaincre 
les difficultés d’une pareille étude. Les essais doivent être mul- 
tiplés et variés, non seulement sur une espèce, mais sur un 
nombre considérable d'espèces, pour lever les doutes qui ne ces- 
sent d’assaillir le chercheur consciencieux, qui ne veut point 
avancer un fait dontil n’est pas certain, ou produire une inter- 
prétation qui ne lui semble pas entièrement rationnelle etlégitimée. 


RECHERCHES SUR L'OEUF DES ASCIDIENS. 349 


C’est là le programme que je me suis tracé dans la tractation 
du difficile sujet dont j'ai abordé l'étude, et auquel je n'ai point 
marchandé le temps puisque j'ai depuis près de deux ans renou- 
velé sans relâche mes observations ". 


Ce n’est point ici le lieu de faire une description de l’ovaire 
des Ascidiens qui ontété soumis à mon étude. Ges organes offrent 
des différences notables de situation et de conformation exté- 
rieure. Mais quant à la structure élémentaire, ils ne diffèrent pas 
d’une manière essentielle, et l’on retrouve chez tous les mêmes 
éléments dans des relations réciproques très comparables. Je me 
borne, pour le moment, à insister sur ce fait, dont mes publica- 
tions ultérieures démontreront l'importance : c’est que chez ces 
animaux, qui sont tous hermaphrodites, la situation des deux 
glandes génitales est toujours la même, et que l'ovaire et le 
testicule sont situés toujours, non seulement dans le voisinage 
immédiat l’un de l’autre, mais qu’ils sont placés et ont pris nais- 


po 22 28 8 LE M A DE Re er es 
1 Les animaux qui ont fait le sujet de mes recherches constituent des genres 
et des espèces qu'il ne m'a pas toujours été facile de déterminer. Les Ascidiens 
de Cette n'ont pas été encore l’objet, comme espèce, d'une étude approfondie. Il 
est possible et probable même qu'il y aura lieu, quand on les examinera de près, 
d’y reconnaître quelques espèces, ou tout au moins quelques variétés nouvelles. 
« On sait d’ailleurs, dit M. de Lacaze-Duthiers, combien les déterminations des 
Ascidies sont difficiles avec les descriptions seules, trop souvent incomplètes ! » 
(H. de Lacuze-Duthiers; Les Ascidies simples des côtes de France. Arch. de 
Zool. expér et génér., tom. III, 1874.) J'ai donc dû me contenter, dans certains 
cas, de déterminations qui mériteront une vérification ultérieure. Mais, dans ces 
cas même, j'aurai soin de désigner le genre et l'espèce par une particularité de 
sa structure où par la désignation précise de sa localité, pour que ceux qui vou- 
dront vérifier mes résuitats puissent trouver des points de repère suflisants. 
Les Ascidiens dont les œufs ont été particulièrement étudiés dans ce travail 
sont: Ciona inlestinalis, Ascidia villosa, Ascidia canina, Ascidia grossularia 
(Van Beneden), Phallusia mamillata, Phallusia papillosa, Cynthia microcos- 
nus ; deux Molgulides, dont l’une se trouve dans les fonds de 20 à 30 mètres et 
est souvent draguée par les bateaux-bœufs, et que je crois être la Molgule sociale ; 
l’autre très petite et très abondante sur les petits pares à huitres, et que j'ai prise 
pour la Molgula nana ; plusieurs espèces de Botryllus, et notamment le Botryllus 
marionis (Giard), le Botrylloïdes rubrum (M. Edw.), Botrylloïdes protralum 
(Giard) ; plusieurs Didemnides et d’autres genres indéterminés. 


350 MÉMOIRES ORIGINAUX. 


sance dans deux points voisins d’une couche commune située 
sous la membrane péritonéale qui tapisse, soil les parois somati- 
ques de la cavité générale, soit la face extérieure du tube digestif. 


OVOGENÈSE. 


L'histoire de l’œuf doit nécessairement commencer par la 
constatation de son origine. J'ai particulièrement étudié l’ovo- 
genèse chez la Ciona intestinalis, qui est extrêmement com- 
mune à Cette, et chez la petite Molgule des huitrières, ou Molgula 
nana. Voici les principaux faits qui résultent de mes obser- 
vations chez la Ciona intestinalis. L’ovaire est une masse en 
forme de haricot suspendue à la paroi du tube digestif, au niveau 
de l’union du renflement stomacal avec l'intestin, dans la con- 
cavité de l’anse intestinale. Il est rattaché au tube digeslif par 
un repli péritonéal ou mésoarium. Sa surface présente plusieurs 
renflements qui indiquent qu'il est formé d’une série longitudi- 
nale de lobes qui viennent converger vers le mésoarium (/ig. {). 

Si, chez une érès jeune Ciona, on étale sur un porte-objet, 
dans leur position naturelle, l’anse du tube digestif et l'ovaire 
qui en occupe la concavité, et qu’on soumette la préparation à 
des grossissements variés, voici ce que l’on constate, L’esto- 
mac et l'intestin qui lui fait suite sont tapissés extérieurement 
par une membrane conjonctive qui joue le rôle de péritoine. 
Gette membrane, qui est une dépendance du mésoderme embryon- 
naire, est constituée par une lame de tissu conjonctif hyalin à 
fines granulations, présentant à sa face profonde de pelits noyaux 
de0"",00? à 0®*,004 de diamètre. Cesnoyaux renferment quel- 
ques granulations, et sont plongés au sein d’une substance inter- 
médiaire qui ne parait pas subdivisée en atmosphères distinctes. 
On est en réalité en présence d’un tissu conjonctif à substance 
fondamentale claire, finement granuleuse, sans cloisons et sans 
fibres, dans laquelle sont plongés des noyaux. C’est là une forme 
trés générale parmi les L'ssus conjonctifs embryonnaires. Les 
noyaux se mulüplient et forment ainsi de petits groupes qui 


RECHERCHES SUR L'OEUF DES ASCIDIENS. 351 


grossissent successivement. Les’noyaux grossissent à leur tour. 
A cette phase, l’ovaire vu par sa surface offre l'aspect de la 
fig. 2, qui représente deux lobes voisins de l'ovaire d’une très 
jeune Ciona, le 25 janvier. 

On y voit un amas de noyaux plongés dans une substance 
intermédiaire, qui ne présente pas en général de trace de segmen- 
tation en atmosphères cellulaires. 

La dilacération de l'ovaire arrivé à cette phase fournit des 
préparations qui confirment pleinement le résultat de l'examen 
de la surface. Elle donne en effet des noyaux disséminés ou agglo- 
mérés, de dimensions variées, ayant entraîné avec eux une quan- 
tité toujours faible de substance intermédiaire granuleuse déchi- 
quetée, déchirée et sans forme cellulaire définie, quoique le lissu 
ait été dilacéré daas l'acide picrique. 

Il est bon de faire encore remarquer, à propos de la fig. 2, que 

la couche conjonctive nucléée est recouverte immédiatement d'une 
couche de cellules endothéliales très aplaties, à noyaux très 
délicats et trés minces. Ces cellules ont un diamètre de 0®,006 
environ, qui s’accroitra avec le développement de l'ovaire. Le 
traitement de la surface de l’ovaire par une solution de nitrate 
d’argent rend très nettement manifeste les cloisons de séparation 
de ces cellules, ainsi qu’on peutle voir sur la fig. 5, appartenant! 
à une Ciona plus âgée. Cette couche endothéliale se retrouve 
loujours à la surface de l'ovaire et se montre toujoursiabsolument 
étrangère à l’ovogenèse. C’est dans le tissu conjonctif sous-jacent 
à elle que ce dernier phénomène se pro“uit. 
__ Il résulte de ce que nous venons de dire que la masse de 
l’ovaire ne se forme pas, chez la jeune Ascidie, aux dépens d’élé- 
ments endothéliaux de la cavilé générale, mais qu’elle se déve- 
loppe par la prolifération d’un tissu conjonctif embryonnaire 
sous-endothélial, qui double les parois intestinales. 

Ce mode de formation des œufs ne se présente pas seulement 
chez la jeune Ciona à l’âge où elle acquiert ses organes sexuels, 
mais on l’observe chez un même individu plus âgé, à chaque 
retour de la période de formation des éléments sexuels. Si l’on 


352 MÉMOIRES ORIGINAUX. 


jette en effet les yeux sur les /ig. 6 et 7, appartenant à l'ovaire 
d’une Ciona, on voit en aa’ des noyaux allongés, aplalis, situés 
dans la couche superficielle du tissu conjonctif de l’ovaire. En 
divers points de la fig. 7, on voit que ces noyaux se soni multi- 
pliés par division et commencent à conslituer de petits groupes, 
notamment en a’. Mais sur la fig. 6, on voit en a! un de ces 
groupes qui a pris une importance plus grande et qui est appelé à 
devenir le point de départ d’un groupe d'œufs. 

Ces phénomènes de multiplication des noyaux du tissu con- 
jonctif de l’ovaire ne se passent pas seulement à la surface de cet 
organe ; ils ont lieu également dans les parties profondes de 
l'ovaire. 1l reste en effet, entre les œufs qui ont déjà atteint un 
certain volume, des noyaux qui prolifèrent à leur tour et qui 
constituent des groupes de noyaux susceptibles de devenir des 
œufs. Ces noyaux se voient /ig. 7, et on les remarque en nombre 
assez considérable dans la fig. 8 de la même planche, qui appar- 
tient à la petite Molgule des huiîtrières. Cette dernière figure 
représente une coupe faite perpendiculairement à l'axe de l'ovaire 
et montre le bord limitant une cavité centrale de l'ovaire. On y 
aperçoit quelques œufs assez gros, entourés d’un nombre consi- 
dérable de noyaux, don quelques-uns ont déjà même revêtu les 
caractères d'œufs. 

Mais, même sur les coupes d’ovaire de Ciona qui constituent 
une masse parenchymateuse sans cavité centrale, on aperçoit, 
entre les œufs, des groupes de noyaux conjonctifs el des groupes 
de très jeunes œufs qui ont ainsi pris naissance dans les parties 
profondes de l'ovaire. Ces masses ou groupes de noyaux ont été 
vus et décrits par M. de Lacaze-Duthiers dans sa remarquable 
Monographie de la Molgule de Roscoff; nous verrons seulement 
que l’éminent Zcologiste s’est mépris sur fa signification qu'il 
fallait leur attribuer. 

Par quel processus les noyaux du tissu conjonelif ovarien 
deviennent-ils des œufs ? (est ce que nous allons examiner. 

Parmi les noyaux qui primitivement avaient 0°",003 de dia- 
mètre, quelques-uns augmentent légèrement de grosseur en 


RECHERCHES SUR L'OEUF DES ASCIDIENS. 703 


devenant sphériques et atteignent de 0®*,004 à 0®,005. Ils s’en- 
tourent ensuite d’une couche d’abord très mince de protoplasma 
qui se distingue de la substance fondamentale du tissu con- 
jonctif parce qu’il est très clair, hyalin, et dépourvu de granula- 
tions. 

Les limites de cette atmosphère hyaline, d'abord confuses, se 
précisent peu à peu à mesure que s’accroîtl’épaisseur de la couche, 
et l'observateur se trouve alors en présence d’une véritable cel- 
lule complète, composée d’un noyau, avec un ou plusieurs 
nucléoles très petits, et entouré d’une couche périphérique 
mince de protoplasma hyalin, ainsi qu’on peut le voir sur quel- 
ques cellules de la périphérie de l'ovaire très jeune représenté 
dans la /ig. 2. 

Ces cellules, qui sont alors de véritables ovules très jeunes, 
mesurent, chez la Ciona, de 0,006 à 0°*,007. Elles sont géné- 
ralement réunies et forment des groupes plus ou moins impor- 
tants, comme dans fig. 3. Ces groupes peuvent s’accroître par la 
division des jeunes cellules ovulaires, ainsi que cela se voit fig. 4. 
Les cellules ovulaires acquièrent un volume plus considérable 
par l’augmentation de grosseur de leur noyau et par l’épaisseur 
de la couche protoplasmique. 

Les nucléoles ont été produits par l’augmentation de volume 
d’une ou plusieurs des grosses granulations que nous avons 
observées dans le corpuscule conjonctif qui a servi de point de 
départ à l'œuf. 

Plus tard, à la surface du protoplasma, apparaît une couche 
hyaline très délicate, de substance conjonctive anhiste, qui con- 
situe la membrane externe amorphe (Eikapsel où Ovarium de 
Ganin, Aorion de Kupffer). 

À cette période, l’œuf est uniquement composé des parties 
sus-nommées et constitue donc une cellule simple à enveloppe 
amorphe très délicate. 

Il est bon de faire remarquer que tous les corpuscules conjonc- 
tifs de l’ovaire ne subissent pas à la fois les mêmes transforma- 
tions, et qu’à côté de cellules ovulaires déjà bien caractérisées 


354 MÉMOIRES ORIGINAUX. 
se trouvent des noyaux conjonctifs qui ont conservé leurs carac- 
tères primitifs. 

C'est ce dont on peut se rendre bien compte sur les fig. 8 et 9. 
Il est même bon de faire remarquer que dans un même ovaire 
on peut observer tous les degrés de développement de l’œuf, 
depuis son état de corpuscule conjonctif jusqu'à sa maturité. Sur 
de jeunes sujets chez lesquels les œufs n’ont pas encore atteint 
la maturité, on peut obtenir des préparations où s’embrassent 
nettement les degrés successifs de formation de la cellule ovu- 
laire. Telle est la préparation représentée dans la fig. 9, où l’on 
voitune portion d’ovaire de Ciona obtenue par dilacération. Vers 
le centre, le tissu conjonctif légèrement fibrillaire présente de 
petits noyaux qui progressivement se transforment, vers la péri- 
phérie de l'ovaire, en cellules ovulaires de plus en plus volu- 
mineuses. Je dois faire remarquer qu'entre les œufs déjà formés 
se trouvent de petits noyaux conjonctifs. Les œufs les plus jeunes 
de cette préparation ont 0,008, les plus gros ont 0*”,016, 
tandis que les noyaux ont de Omm,0016 à 0®®,003. 


je viens d’exposer le résultat de mes observations sur l’origine 
et le processus de formation des parties que l’on peut considérer 
comme parties constituantes de l'œuf encore jeune et dépourvu 
des parties accessoires que nous étudierons ultérieurement. 

Pour moi, l’œuf arrivé à ce degré de développement est le 
résultat des processus successifs suivants : 


10 Augmentation de volume d’un corpuscule de tissu con- 
jonctif à caractère embryonnaire ; 

2° Acquisition, par ce corpuscule devenu sphérique, d’une 
atmosphère de protoplasma hyalin ; 

3° Accroissement de volume d’une ou plusieurs grosses gra- 
nulations du corpuscule conjonctif ; 

4° Formalion d’une enveloppe ou membraneuse amorphe 


Le corpuscule conjonctif forme le nucléus de l'œuf; sa 
granulation grossie, le nucléole; l'atmosphère de protoplasma 


RECHERCHES SUR L'OEUF DES ASCIDIENS. 399 


constitue le vitellus primitif de l’œuf ; enfin l’enveloppe amorphe 
est une sorte de membrane vitelline due au tissu conjonctif. 


Le sujet que je viens de traiter, et dont les difficultés n’échap- 
peront à aucun de ceux de mes lecteurs qui connaissent les 
recherches de cette nature, a été très rarement abordé. Aussi ne 
puis-je passer sous silence une publication récente dont les 
conclusions diffèrent notablement de celles que je viens de for- 
muler. Oswald Seeliger a publié, il y a quelques mois seulement, 
sur l’ovogenèse et le bourgeonnement de la Clavelina lepadi- 
formis *, des observations que je désire exposer et discuter. 

Seeliger n’a étudié l’ovogenèse que sur des individus prove- 
nant du bourgeonnement. Chez ces individus, l'ovaire ne se 
forme que très tard et alors que presque tous les organes sont 
déjà formés. Il provient de l’agglomération de cellules mésoder- 
miques libres vers la face dorsale, entre l'estomac et le rectum. 
Ces cellules sont de différentes grosseurs, mais très petites, diffi- 
ciles à observer quant à leur structure, et la plupart ne permet- 
tent pas, même quand elles sont agglomérées, de leur reconnaître 
un noyau avec netteté. 

La substance du noyau semble disséminée dans le plasma sous 
forme de grosses granulations. On retrouve d’ailleurs des cellu- 
les semblables, même dans les ovaires déjà âgés. Leur multipli- 
cation est d’autant plus rapide que les éléments de nutrition sont 
plus abondants. 

Le premier phénomène de la transformation de ces cellules en 
véritables œufs est la formation d’un noyau relativement gros. 
« Les faibles dimensions des éléments, dit Seeliger, rendent extré- 
mement difficile d'apporter clarté et certitude dans cette subtile 
question .» Néanmoins, les données suivantes lui paraissent répon- 
dre peut-être complètement à la vérité. 

Les granulations de substance nucléaire répandues dans la 


1 Eibildung und Knospung von Ulavelina lepadiformis, mit 3 Taf. (Arbeit. 
aus d. zool. verçl.-anat. Instit, der Univ. Wien. Sitzb. d. K. Akad. d. Wissensch, 
I Abth., Mai-Heft, 1882.) 


356 MÉMOIRES ORIGINAUX. 


cellule diminuent de nombre et se réunissent en un noyau unique 
un peu excentrique. En même temps, la cellule grossit rapide- 
dement. Enfin les plus grosses particules nucléaires disparais- 
sent du plasma, et un gros noyau homogène, se colorant forte- 
ment par le carmin, se trouve formé et semble suspendu dans 
un plasma clair et liquide. La substance cellulaire propre de la 
cellule mésodermique libre primitive a subi en même temps une 
modification. Au début, elle est assez sombre; mais tandis que les 
particules nucléaires se sont transformées en un noyau par leur 
transport vers le centre, une disposition inverse se produit dans 
la substance de la cellule. Une couche foncée se colorant forte- 
ment par les réactifs se forme à la périphérie, tandis que le 
noyau est entouré d’un plasma clair et liquide. 

L’exposé qui précède, quoique traduit presqué textuellement, 
laisserait quelque obscurité dans l'esprit du lecteur sije n’y ajou- 
tais la manière dont Seeliger établit les assimilations entre les 
diverses parties dont il est question et les parties mêmes de l'œuf. 
Pour lui, le premier nucléus formé par la concrescence des gra- 
nulations de la cellule mésodermique constitue en réalité le 
nucléole de l’œuf; la plus grande partie de la substance de la 
cellule mésodermique (der weitaus grüssere Theil der Zellsubstanz), 
substance claire, centrale, disposée autour du nueléole, con- 
stitue le nucléus de l'œuf. Il n’y a qu’une très petite portion de 
la substance cellulaire primitive (nur ein ganz kleiner Theil), por- 
tion sombre foncée entourant la couche claire, qui prenne part 
à la formation de la substance foncée de l’œuf, c’est-à-dire du 
viiellus proprement dil. Ge dernier s'accroît surtout par l’absor- 
ption des liquides nuiritifs et par la résorption des cellules méso- 
dermiques environnantes. 

Toutes les cellules mésodermiques agglomérées pour former 
le rudiment de l'ovaire subissent-elles ces transformations ? Nul- 
lement, répond Seeliger. Dans un certain rayon, il n’y a qu'une 
cellule qui se transforme en œuf, tandis que les cellules voisines 
n’ont pas du tout le même sort. Les cellules les mieux situées 
pour recevoir des éléments nutritifs se développent, tandis que 


RECHERCHES SUR L'OEUF DES ASCIDIENS. 31 


les autres restent stationnaires, mais participent au développement 
de l'œuf, puisque leur substance passe comme élément nutritif 
dans les cellules qui se transforment en œufs. 

Seeliger a vu qu'il n’y a pas d: limite précise entre les jeunes 
œufs et les cellules mésodermiques voisines. De très bonne 
heure, quelques-unes de ces cellules pénètrent dans l’œuf, se 
mêlent à lui et contribuent à son accroissement ranide. On peut 
observer méme cette fusion des cellules mésodermiques avec quel- 
ques œufs plus dgés. Il arrive même souvent que plusieurs cellules 
se fusionnent en une masse dans laquelle on ne peut distinguer les 
cellules. Plus tard, cette masse de plasma passe comme matériaux 
de nutrition dans la cellule ovulaire voisine, et semble contribuer 
uniquement à l’accroissement de la substance foncée de l'œuf, 

Telle est, résumée fidèlement, l'opinion de Seeliger sur l’ovo- 
geuèse. Le lecteur a déjà remarqué qu'elle diffère assez peu de 
celle que j'ai exposée précédemment. Pour moi, le corpuscule 
mésodermique conjonctif appelé à devenir un œuf grossit et 
acquiert une couche de protoplasma hyalin qui est le rudiment du 
vitellus. Le corpuscule mésodermique constitue le nucléus. 
Pour Seeliger, la cellule mésodermique tout entière ne constitue 
pas le nucléus de l’œuf futur; ce dernier se forme seulement par 
la concentration en un noyau clair de la partie centrale de la 
substance cellulaire de la cellule mésodermique. La partie péri- 
phérique de cette dernière forme le vitellus foncé de l'œuf, qui, 
d’abord très peu important, s’accroit rapidement par des apports 
de l'extérieur. 

Il faut remarquer que cette dernière portion de la substance 
de la cellule, à laquelle Seeliger attribue la constitution de la 
première zone vitelline, est, d’après lui, extrémement faible. 

Pour moi, elle est nulle, et toute la substance cellulaire pri- 
mitive contribue à la formation du noyau. Le vitellus de l'œuf 
est une acquisition entièrement nouvelle ; c’est là la seule diffé- 
rence entre ncs deux interprétations. 

Je n’ai point fait d'observations sur l’espèce d’Ascidiens étudiée 
par Seeliger;, mais je puis affirmer que dans les très nom- 

3° sér., tOmM. 1. 29 


358 MÉMOIRES ORIGINAUX. 

breuses observations que j'ai faites sur des espèces variées, la 
transformation des cellules du tissu conjonctif embryonnaire de 
l'ovaire en œufs m'a clairement paru suivre le processus que 
j'ai décrit. 

Pour que les vues de Seeliger fussent possibles, il faudrait que 
le noyau de la cellule ovulaire, au moment où elle vient d’acqué- 
rir sa dignité d'œuf, différât considérablement des corpuscules 
environnants, qui n’ont pas subi de modification. Or, il n’en est 
rien : le noyau de la cellule revêtu d’une couche de protoplasme 
hyalin est, dès le début, aussi gros et même plus gros que les 
corpuscules environnants. En outre, il possède exactement en- 
core alors la même structure que ces corpuscules ; il se comporte 
exactement comme eux vis-à-vis des réactifs colorants, et il ren- 
ferme de grosses et de petites granulations exactement sembla- 
bles à celles des corpuscules non modifiés (fig. ?, 3, 6, 7, 8, 9). 
Ce n’est que plus tard que surviendront les modifications qui 
établissent entre le noyau etle protoplasme de l’œuf des rela- 
tions inverses, le protoplasme perdant sa transparence autour 
du noyau d'abord, par suite du dépôt des granulations sombres 
du vitellus. 

Quant aux corpuscules voisins qui ne se transforment pas en 
œufs, je ne m'oppose point à ce qu’on les considère comme pou- 
vant fournir par endosmose, à l’œuf voisin, des éléments de nutri- 
tion; mais je ne saurais admettre leur incorporation progressive 
dans le protoplasma de l’œuf, incorporation qui serait la source 
des granulations vitellines. Les observations de Seeliger sont 
très évidemment entachées d'erreur sur ce point; dans aucune de 
mes observations, pourtant très nombreuses et ayant porté sur 
des types variés, il ne m’a été donné d'observer rien de sem- 
blable. Toujours, même sur les œufs les plus jeunes, j’ai trouvé 
le vitellus bien délimité du corps des petites cellules voisines, 
et je n'ai pu apercevoir cette confusion des bords de l'œuf avec 
les corpuscules qui sont en contact avec lui, telle que l’a repré- 
sentée Seeliger. Mais, par contre, il m'est aisé de trouver dans 
les faits que j'ai recueillis des apparences faciles à expliquer, qui 


RECHERCHES SUR L'OEUF DES A£CIDIENS. 359 


ont trompé Seeliger, et qui permettent de comprendre l'erreur 
dans laquelle il est tombé. Je ne puis exposer ces faits que quand 
j'aurai traité de la capsule de l'œuf et des cellules folliculaires, 
ce qui va faire le sujet du paragraphe suivant. 


DE LA CAPSULE DE L'OEUF ET DES CELLULES FOLLICULAIRES. 


L’œuf, ai-je déjà dit, est recouvert, à celte période de son dé- 
veloppement, d’une membrane amorphe (Eikapsel ou Ovarium 
de Ganin, Xorion de Kupffer). £n dedans de cette capsule, entre 
le vitellus et la capsule, apparaît une couche de cellules aplaties, 
fusiformes vues de profil, et polygonales vues de face. Cette 
couche, ou couche des cellules folliculaires, appelée coque par 
d’autres auteurs, mérite d'arrêter notre attention (fig. 10, 11 ab). 


Quelle est l’origine et la nature de la membrane amorphe et 
des cellules sous-jacentes ? 

La membrane amorphe est très probablement due à la sub- 
stance fondamentale du tissu conjonctif de l'ovaire. On ne saurait 
la considérer comme une membrane vitelline, car elle n’appar- 
tient pas seulement à l’œuf et n’est pas un produit du vitellus. 
Dans certains cas, en effet, elie forme une enveloppe pédonculée 
qui s’isole fort bien dans quelques préparations et qui met en 
évidence la structure en grappe de l'ovaire. Tel est le cas pour 
la fig. 10, représentant un œuf jeune de Molgula socialis, et 
pour la fig. 12, qui représente un groupe de jeunes œufs de 
Ciona intestinalis. Des pédoncules, parallèles pour un même 
groupe d'œufs, constituent un faisceau conjonclif finement strié, 
tel qu'on le voit dans la fig. 9. M. de Lacaze-Duthiers a égale- 
ment observé ce pédoncule chez la Molqula roscovita. 

Quant aux ceilules folliculaires, il y a lieu de discuter leur ori- 
gine et leur signification. 

Ces cellules apparaissent à une époque un peu variable, si 
l'on en juge par les dimensions des œufs. Mais, de très bonne 
heure cependant, quand la couche de protoplasma de l'œuf a 
acquis une certaine épaisseur, on voit apparaître à la surface 


360 MÉMOIRES ORIGINAUX. 


de ce protoplasma des éléments très aplatis, ayant, vus de pro- 
fil, la forme d’un trait parfois à peine visible. Ces éléments 
sont disséminés à la surface du vitellus et sont d'abord peu nom- 
breux. Ils sont si plats qu'on ne les aperçoit que de profil, et on 
ne peut distinguer en eux ni noyau ni protoplasme. Plus tard, 
ces éléments grandissent considérablement et constituent autour 
de l'œuf une enveloppe dont Ja forme varie parfois suivant l’es- 
pèce, et sur laquelle je reviendrai. Mais avant d'exposer les modi- 
fications et la destinée nltérieure de ces élémerts qui deviendront 
des cellules, je dois exposer quelques-unes des opinions qui ont 
été émises à leur sujet. 

Je n'insisterai pas sur les observations de Van Beneden ‘, qui, 
quoique ayant bien décrit cette couche de cellules, a mêlé des 
confusions regrettables à des observations justes. Je dois cepen- 
dant noter ici que Van Beneden a vu les cellules du follicule se 
former à la périphérie du vitellus. « Vers la périphérie du vitei- 
»lus, dit-il, les globules s'organisent et se soudeni entre eux; ils 
»formentune membrane qui ne nous semble pas étre encore le blas- 
»toderme. Ge n’est pas sur un point du vitellus que cette couche 
»se forme, mais bien tout autour, pour former, non un disque, 
»mais Un sac sans ouverlure ». € .,..... Bientôt tout le vitellus est 
»bosselé à sa surface... Les bosselures s’effacent el la surface 
»du vitellus devient plus unie. Le milieu de l'œuf est resté liqui- 
»de ; les mamelons de la périphérie se soudent en une mem- 
»brane : c’est le blastoderme ». On voit donc que Van Beneden 
considère les cellules du follicule comme naissant à la périphérie 
du vitellus, et qu'il pense qu'elles constituent ultérieurement le 
blastoderme. La dernière de ces assertions est une erreur qu'a 
fort justement relevée M. de Lacaze-Duthiers. Nous verrons ulté- 
rieurement ce qu’il faut penser de la première. 

Kupffer * décrit l'œuf pondu comme recouvert d’une enveloppe 


1 P.-J. Van Beneden; Recherches sur l'embryog., l'anat. et la physiol. des 
Ascidies. (Mémoires de l’Acad. roy. de Belgique, XX, 1847.) 

2 Kupffer; Zur Entwick. der einfachen Ascidien. (Arch. f. mic. Anat., Bd. 
VIIL.) 


RECHERCHES SUR L'OEUF DES ASCIDIENS. 361 


délicate, revêtue à l'extérieur d’une couche unique de cellules 
du follicule arrondies en demi-sphères. 

M. de Lacaze-Duthiers a également décrit la couche folli- 
culaire et en a étudié les relations et l’origine. Pour lui comme 
pour Kupffer, qu'il cite à son appui, les cellules du follicule ne 
naissent point à l’éntérieur de l'enveloppe amorphe de l’œufova- 
rien, mais toujours à l'extérieur. «On a décrit, dit-il’, une 
»couche de cellulose enveloppant l’œuf ovarien, et l’on a dit que 
»c’est à la face interne de cette couche ou follicule qu'apparais- 
»sent les cellules dont il vient d’être question. Mais lorsque ces 
»cellules ont pris le développement qui vient d’être indiqué 
»(forme demi-sphérique de cellules donnant un aspect framboisé 
»à l'œuf), où se trouve cette enveloppe ? s’est-elle amincie et 
»modelée sur la surface externe de cette production ? Une ré- 
»ponse est nécessaire si l’on veñt expliquer l'aspect d’indépen- 
»dance de chacune de ces cellules, qui composent probablement 
»ce que l'on a nommé la coque. 

»J'avoue, pour mon compte, dans notre Molguiide, n'avoir 
»jamais rencontré une membrane quelconque en dehors de ces 
»cellules... Si, multipliant les études, on cherche, en déchirant 
»les parceiles du stroma de l'ovaire, à obtenir les ovules bien 
»dégagés, presque toujours l’on rencontre des ovules suspendus 
»par un pédoncule, lequel est quelquefois enfoncé et perdu au 
»milieu d’un amas de corpuscules; ailleurs, dans la préparation, 
»c'est un œuf bien entouré de son enveloppe transparente, pro- 
»longée ensuite en appendice, dont les attaches sont rompues et 
»dont les cellules extérieures se désagrègent et sont évidemment 
»en dehors de toute membrane. Pour toutes ces raisons, il nous 
»est impossible de nous ranger, en ce qui concerne notre \olgu- 
»lide du moins, à l'opinion qui considère ces corpuscules externes 
»ou folliculaires comme élant nés à la face interne d'une enve- 
»loppe cellulosique. 


{ H. de Lacaze-Duthiers ; Les Ascidies simples des côtes de France. (Arch. de 
Zool. expér., III, 1874, pag. 585, 586, 587, passim.) 


362 MÉMOIRES ORIGINAUX. 

»L’étude de l'œuf entre ces deux états extrêmes conduit à la 
»même opinion. » 

En résumé, pour M. de Lacaze-Duthiers, il. n'existe pas de 
membrane en dehors des cellules du follicule. Il en existe une 
au-dessous seulement, qui se continue avec le pédoncule de l'œuf. 
Enfin les cellules du follicule ne sont autre chose que des corpus- 
cules transparents sphériques qui occupent dans l’ovaire tous les 
interstices des œufs, et qui entourent par conséquent les œufs en 
dehors de la membrane. 

J'ai tenu à citer textuellement l’opinion d’un Zoologiste émi- 
nent, telle qu’elle est formulée dans un mémoire devenu classi- 
que. 

Je dis d’ores et déjà que je ne la crois pas conforme à la vérité 
et que je rendrai compte ultérieurement des apparences qui ont 
trompé la sagacité de M. de Lacaze-Duthiers. 

Mais avant, je désire exposer l'opinion émise par Seeliger dans 
le mémoire déjà cité. 

»Tandis, dit Seeliger, que quelques cellules libres du méso- 
»derme composant l'ovaire passent entièrement dans l'œuf, d’au- 
tres conservent plus longtemps leur individualité cellulaire et 
»se bornent à contracter avec l'œuf des relations plus étroites. 
»Elles se transforment en cellules du follicule qui jouent surlout 
un rôle de protection.Ge processus se montre à une période très 
» précoce del’ovogenèse, et, par suite, il n'est pas toujours possible 
»de distinguer si les cellules mésodermiques en question se trans- 
»forment en cellules du follicule ou si elles sont résorbées direc- 
ptement dans la couche sombre de l'œuf. Dans un érès grand nom- 
»bre de cas, la cellule folliculaire n’est qu'un terme de passage, 
»yquw'un état transitoire, et doit étre absorbée ultérieurement par la 
»couche sombre, » 

D'après Seeliger, les cellules mésodermiques, en devenant cel- 
lules folliculaires, s’aplatissent extrêmement, de manière à recou- 
vrir une partie très importante de la surface du jeune œuf. La 
formation du follicule par la rencontre de ces cellules est assez 
indépendante de la grosseur de l'œuf, puisque souvent des œufs 


RECHERCHES SUR L'OEUF DES ASCIDIENS. 3063 


d’une belle grosseur manquent de follicule, tandis que celui-ci est 
déjà formé sur des œufs beaucoup plus petits. 

Par contre, la formation de l’épithélium folliculaire détermine 
ou permet d'apprécier le degré de développement de l'œuf, d’où 
il résulte que des œufs plus petits peuvent parfois être plus 
développés que des œufs plus gros. Quand le follicule est entière- 
ment formé, toutes les autres parties de l’œuf le sont égale- 
ment. 

Ainsi donc, pour Seeliger, les cellules du follicule proviennent 
des cellules mésodermiques libres, situées autour de l’œuf qui se 
développe. Le premier phénomène du processus de formation 
du follicule est l’aplatissement des cellules mésodermiques libres. 
L'origine du follicule remontant à une période très précoce 
de développement de l'œuf, la cellule du follicule occupe une 
portion importante de la périphérie de l'œuf. La substance nu- 
cléaire se concentre également dans les cellules folliculaires pour 
conslituer leur noyau. 

Le nombre des cellules folliculaires augmente toujours jusqu’à 
ce que l’œuf soit entièrement enveloppé. Au début, les cellules 
sont plus ou moins nettement distinctes. Plus tard, lorsque, l'œuf 
grossissant, le nombre des cellules limitées folliculaires s’est accru 
par les nouvelles transformations de cellules mésodermiques et 
vraisemblablement aussi par voie de division, et que ces cellules 
sont pressées les unes contre les autres, leurs limites s’effacent 
de plus en plus, jusqu'à ce qu'enfin on ne distingue plus que 
des noyaux dans une couche assez épaisse de protoplasma par- 
tiellement granuleuse. 


Après avoir ainsi fidèlement analysé les principales opinions 
émises sur l’origine de la couche folliculaire, je dois exposer mes 
vues à cet égard, car elles diffèrent notablement de celles qui 
ont eu cours jusqu à présent. 

L'œuf très jeune, formé d’un nucléus, d’un nucléole et d’une 
zone étroite de protoplasme clair et hyalin, est parfaitement dél- 
mité; sa surface est nelle, et, quoi qu’en dise Seeliger, ne se con- 


364 MÉMOIRES ORIGINAUX. 


fond nuilement avec la masse des petites cellules environnantes. 
I n’est pas encore pourvu de cellules folliculaires à sa périphérie ; 
seulement on trouve autour de jui des granulations qui sont 
ordinairement en petit nombre et siluées au niveau des carre- 
fours formés par la rencontre de plusieurs œufs.Ces granulations 
réfringentes font saillie à la surface de l’œuf et n’influent en rien 
sur la forme de celui-ci. On en voit dans la fig. 55 c, sur des œufs 
relativement jeunes, ayant de 0"",03 à 0,05. Mais on aperçoit 
en même temps sur certains points de la surface de l’œuf des 
bandes très aplaties, à coupe fusiforme très allongée, qui sent 
logées dans une excavation superficielle du vitellus et semblent 
faire partie de celui-ci, dont ils ne se distinguent que par un de- 
gré plus grand de réfringence et par une structure plus homo- 
gène et plus finement granuleuse. 

Ce ne sont pas de vrais noyaux, car ils se colorent très faible- 
ment par le carmin; Seeliger les considère comme des cellules 
chez lesquelles le noyau n'apparaît que plus tard, par une con- 
centration de substance nucléaire comparable à celle qu’il a dé- 
erite pour l’œuf lui-même. Il est plus juste de dire que ca sont 
des plaques ou lames de protoplasme hyalin assez réfringent, 
el dans lesquelles, à cette époque, les divers éléments de la cel- 
lule ne sont pas encore différenciés. 

IL est bon de faire remarquer que l'apparition de ceslames ou 
corpuscules folliculaires commence par un petit nombre, un, deux, 
et que le nombre s’accroit ensuite progressivement jusqu'à ce 
que la périphérie de l’œuf en soit couverte. 

On ne saurait donc, comme le fait M. de Lacaze-Dutlhiers, 
leur attribuer pour origine des corpuscules ovariens extrême- 
ment petits qui entureraient et engloberaient par leur réunion 
les œufs les plus jeunes. On peut s'assurer que les groupes 
d'œufs très jeunes ne sont point, en réalité, entourés et englo- 
bés par ces corpuscules ou granules très petits. Ainsi que je l'ai 
dit, on en trouve çà et là quelques-uns seulement au niveau des 
carrefours, et on peut constater que l’on n’observe pas réelle- 
ment des formes de passage bien évidentes entre ces corpus- 


RECHERCHES SUR L'OEUF DES ASCIDIENS. 36 


cules extérieurs à l'œuf et les noyaux de la capsule. D'ailleurs 
on peut remarquer de très bonne heure, sur des œufs à la 
surface desquels un ou deux de ces corpuscules externes font 
saillie, qu’ils sont déjà séparés du vitellus de l’œuf par une mem- 
brane très-fine ; que les corpuscules folliculaires sont recouverts 
par cette membrane et appliqués par elle contre le , vitellus, ce 
qui explique à la fois leur aplatissement et l'impression enr creux, 
destinée à les loger, qu’ils produisent à la surface de l'œuf. L'in- 
fluence du simple voisinage de l'œuf ne suflrait pas à expliquer 
ces deux phénomènes. La pression réciproque des œufs ne suffirait 
pas non plus, car nous verrons que la puissance d'expansion et de 
croissance de l’œuf est susceptible de chasser ces cellules follicn- 
laires à une époque où les œufs, étant plus volumineux, exercent 
entre eux une pression réciproque au moins aussi considérable 
qu’au début. 

Mes observalions me prouvent d'une manière très claire et 
très certaine que, contrairement à l'opinion de M. de Lacaze- 
Duthiers, les corpuscules folliculaires se trouvent, dès l’origine, 
au-dessous ou en dedans de l'enveloppe amorphe de l’œuf, et qu'il 
faut en chercher la source, non point dans les parties extérieures 
à l'enveloppe capsulaire, mais dans les parties intérieures. 

Soit chez Ciona intestinalis, soit chez la Molgule des hui- 
trières, soit chez Ascidia grossularia, soit chez Ascidia villosa, 
j'ai toujours observé que chez les œufs, encore jeunes, où les 
cellules folliculaires étaient représentées par des disques très 
aplatis et à coupe fusiforme très grêle, ces disques étaient situés 
sous une capsule amorphe très délicate. L'existence de cette cap- 
sule n’est pas toujours facile à constater, mais sa présence est rendue 
parfois très évidente par suite de l’action de certains réactifs. 
Ainsi, par exemple, sur les fig. 18, fig. 20, qui représentent des 
œufs de Ciona intestinalis de taille différente, l’action prolongée 
du carmin de Beale a détaché de la surface de l'œuf la capsule 
amorphe très délicate et a permis de constater que les cellules 
folliculaires étaient bien en réalité placées à la surface du vitellus 
et au-dessous de la capsule amorphe. Je signale particulièrement 


366 MÉMOIRES ORIGINAUX. 


à l'attention du lecteur l’œuf de la fig. 18, qui avait 0®,03 de dia- 
mètre et chez lequel les cellules folliculaires sont encore sous la 
forme de traits fusiformes très fins. Ces cellules sont restées 
adhérentes à la surface du vitellus, et aucune n’est restée attachée 
à la face interne de la capsule amorphe. 

Sur l’œuf de la /ig. 20, qui est plus avancé, les cellules ont 
perdu en partie leur forme aplatie et la plupart sont restées atta- 
chées au vitellus. 

Sur la fig. 21, appartenant à la Molgule des huîtrières et ayant 
07,07, sous l'influence prolongée du carmin de Beale et de la 
glycérine acétique, toutes les cellules folliculaires sont restées 
adhérentes au vitellus, et la capsule amorphe en est très nette- 
ment séparée par un intervalle assez grand. Sur plusieurs œufs 
de la fig. 6, on peut constater le même phénomène. J'ai observé 
le même fait sur des œufs jeunes d’Ascidia grossularia. 

Un procédé qui m'a permis de voir très nettement la situation 
relaive de la capsule amorphe et des cellules folliculaires, a con- 
sisté à traiter les œufs pendant un certain temps, variant de 5 à 
10 minutes, par une solution de nitrate d'argent à 3 0/0. Les 
œufs, bien lavés à l’eau distillée avant et après l'opération et 
exposés à la lumière, montraient, comme celui de la fig. 23, les 
cellules folliculaires incolores appliquées à la surface d’un vitellus 
noirci par la réduction de l'argent. Le vitellus rétracté et ayant 
entrainé les cellules folliculaires était largement séparé de la cap- 
sule amorphe. 

Mais d’ailleurs on peut parfois apercevoir nettement la mem- 
brane, même alors qu’elle n’est pas séparée de l’œuf, et consta- 
ter directement que les cellules folliculaires sont situées au-dessous 
d'elle (fig. 22). 

Si j'ai si longuement insisté sur la situation relative de la cap- 
sule amorphe et des cellules folliculaires, c’est parce que M. de 
Lacaze-Duthiers a affirmé que la capsule amorphe était située 
au-dessous des cellules folliculaires. L'opinion du savant Pro- 
fesseur de la Sorbonne est le résultat d’une confusion que j’expli- 
querai dans un moment. 


RECHERCHES SUR L'OEUF DES ASCIDIENS. 367 


Mon avis n’est d’ailleurs pas isolé, puisqu'il est celui de plusieurs 
naturalistes, et entre autres de Giard', dont la compétence sur 
l'anatomie et l’embryogénie des Ascidies ne saurait être contestée. 

Puis donc, je le répète, que les cellules folliculaires sont dès 
leur apparition situées à la face interne de :a capsule amorphe, 
il y a d’ores et déjà quelque présomption pour que ces cellules 
tirent leur origine des parties qui sont situées dans la capsule, 
c’est-à-dire des parties mêmes de l’œuf. C'est là la question 
que je vais examiner actuellement. Elle est extrêmement 
délicate et a longuement attiré mon attention. Voici les résultats 
qui m'ont paru devoir ressortir de son étude prolongée et de mes 
observations extrêmement nombreuses et faites sur différentes 
espèces. 

L'œuf, très jeune, est d’abord composé d’une sphère de vitellus 
clair, au sein de laquelle se trouve un nucléus qui renferme 
généralement un seul nucléole, mais quelquefois deux, très rare- 
ment davantage. Le nucléole renferme parfois un nucléolin. A 
la surface du protoplasme vitellin s'organise bientôt une mem- 
brane, très délicate d’abord, qui sera la capsule amorphe, et dont 


l'origine doit être très probablement rapportée à la substance 
intermédiaire amorphe du tissu ovarien. 


Maïs bientôt on voit apparaître à la surface du vitellus, entre 
lui et l'enveloppe amorphe, sur des points éloignés les uns des 
autres, et par conséquent râres au début, des plaques arrondies 
de substance claire très finement granuleuse, qui se séparent 
ainsi du vitellus et dont la coupe représente des fuseaux très 
minces et très effilés. Ces disques, très aplatis, très minces, sont 
d’étendues très variables, et à cause de leur transparence ne peu- 
vent être aperçus que de champ sur les limites du vitellus ; ils 
prennent alors une teinte sombre qui provient de ce qu'on voit 
les surfaces limitantes et le contenu en raccourci, et par consé- 
quent sur une grande épaisseur. La substance qui constitue ces 


1 Giard ; Étude critique des travaux d'embryog. relatifs à la parenté des Ver- 
tébrés et des Tuniciers. (Arch. de Zool. expér., I, pag. 238, 1872.) 


368 MÉMOIRES ORIGINAUX. 


disques lenticulaires est hyaline, avec de très fines granulations, 
et se distingue par là du vitellus voisin, qui est de teinte plus 
sombre, à granulations plus grosses, et parfois même coloré. 

Si l'on observe ces disques ou lames superficielles quand elles 
viennent d’apparaitre à la surface du vitellus, on peut, avec un 
très fort grossissement, remarquer qu’il n’y a pas d’abord entre 
eux et le vitellus qu'ils recouvrent une ligne de séparation très 
nette et régulière. On aperçoit en effet, sur la ligne de contact, 
des inégalités, des irrégularités (/ig. 27 c). 

La surface de séparation est occupée par des granulations et 
présente des sinuosités et de très petites saillies. On ne peut in- 
terpréter rationnellement cette apparence qu’en la regardant 
comme due à l'élimination, par la surface du vitellus, d’une sub- 
stance claire qui se sépare de la substance granuleuse ou 
foncée en entrainant à une petite distance quelques granulations. 
Ultérieurement, la surface de séparation devient régulière et la 
ligne qui l'indique est nette et parfaitement distincte. Le plasma 
clair, ainsi isolé, peut d’ailleursse présenter sur une surface assez 
étendue de l’œuf et constituer par là, non pas seulement une 
lentille, mais une calotte plus ou moins grande, dont la face con- 
cave est d’abord irrégulièrement sinueuse (fig. 28 « et b). 

Les disques lenticulaires, d’abord très minces et se dessinant 
parfois sous la forme d’un simple trait sombre à la surface du 
vitellus, peuvent se multiplier sous cette forme et entourer la 
coupe de l'œuf tout entier (fig. 24) d’une sorte de ligne poly- 
gonale sombre ; ou bien, avant de se multiplier par l’adjonction 
de nouveaux disques, les disques du déb ut sont parfois épais 
et présentent ainsi une forme lenticulaire plus accentuée. Ils 
peuvent alors faire une légère saillie à la surface de l'œuf; mais 
ils creusent surtout leur place sous forme de concavité sur la 
surface du vitellus, car leur situation au-dessous de la membrane 
amorphe et la pression de cette dernière ne leur permettent 
qu'une expansion modérée vers l'extérieur (y. 25 a, 26, 29, 
a, b, c). Néanmoins, il peut arriver, quand la membrane amorphe 
esttrès mince, ce qui alieu chez les œufs très jeunes, que la len- 


RECHERCHES SUR L'OEUF DES ASCIDIENS. 369 


tille fasse surtout saillie au dehors (fig. 29 d), et c’est là ce qui a 
fait croire aux observateurs qui m'ont précédé que les lentilles 
hyalines du début étaient réellement des cellules extérieures à 
l'œuf el venant s'appliquer à sa surface. Mais l'étude des 
phénomènes prouve qu’il en est autrement : l’aplatissement si 
prononcé des disques et leur extension très considérable ne 
sauraient réellement se comprendre sans l’existence d’une mem- 
brane limitante extérieure à l'œuf; et d’ailleurs cette membrane, 
très difficile à constater aux premières phases de la formation de 
l'œuf et des leniilles périphériques, s’accentue bientôt d’une 
manière suffisante pour qu'il ne soit pas permis d'émettre un 
doute à son égard. Cette membrane est, de plus, indépendante 
des disques lenticulaires, puisque le séjour prolongé dans certains 
réactifs, et notamment dans l’eau de mer, produit par endosmose 
une accumulation de liquide entre la membrane et le vitellus, 
ou bien un retrait de ce dernier, de telle sorte que la membrane 
devient libre et séparée du vitellus, à la surface duquel restent 
appliqués les disques lenticulaires (fig. 18). 

Cela se produit même quelquefois, mais très rarement, chez 
de très jeunes œufs, où l’on voit une cellule folliculaire unique 
située dans un espace compris entre le vitellus et la membrane 
amorphe (/ig. 45, 52). Je l’ai, pour ma part, observé deux ou 
trois fois très nettement. 

À cette phase de début des cellules de la capsule, succèdent 
des processus ou phases d’organisalion ; les disques croissent en 
nombre, soit par production directe sur d’autres points de la sur- 
face du vitellus, soit par extension et subdivision des disques 
existants. Dans ce dernier cas, la couche hyaline qui recouvre 
le vitellus étend son diamètre et se segmente. En même temps, 
cette couche gagne en épaisseur, de telle sorte que bientôt la 
surface du vitellus est occupée par uue suite ininterrompue 
d’excavations remplies de lentilles de substance claire, qui tendent 
à se séparer par des cloisons très minces et très difficiles à aper- 
cevoir (fig. 19). Ensuite, au sein de chacune de ces lentilles se 
forme un noyau petit, aplati, discoide, autour duquel naissent de 


3170 MÉMOIRES ORIGINAUX. 


grosses granulations brillantes, soit incolores (Ciona intestinalis, 
Ascidia grossularia, Molgula nana), soit colorées en jaune (45s- 
cidia villosa, canina, Phallusia cristata). Les lentilles, acquérant 
plus d’épaisseur, pénètrent dans le vitellus par leur face interne 
convexe et ont chacune la forme d’une lentille épaisse, plan-con- 
vexe. Elles sont contenues par la membrane amorphe, qui est 
très nettement visible à leur surface et dont la pression s'oppose 
à ce qu’elles fassent saillie extérieurement (fig. 30 a). Mais alors la 
membrane capsulaire cède sous la pression centrifuge des cel- 
lules ; elle s’amincit et disparail progressivement (jig. 15, B), et 
les cellules font saillie à la surface de l’œuf, qui prend un aspect 
müriforme très prononcé. C’est cet aspect que représentent les 
figures de M. de Lacazo-Duthiers et qui ont fait naître dans l'esprit 
du savant Naturaliste la pensée que les cellules folliculaires faisaient 
toujours saillie à la surface de l’œuf et étaient situées en dehors 
de la membrane amorphe. Il est vrai de dire qu’au-dessous de ces 
cellules apparaît en effet une membrane qui esl directement en 
contact avec le vitellus, la seule que M. de Lacaze-Duthiers ail 
vue, et dont je dois expliquer l’origine, ce que je ferai en expo- 
sant la suite des transformations des cellules folliculaires. 


Le vitellus croissant en dimensions, les cellules folliculaires, 
dont le volume augmente aussi, font de plus en plus saillie à la 
surface de l’œuf (fig. 17); la membrane externe s’atrophie et 
disparaît (fig. 15, B), chacune des cellules restant à la surface 
de l’œuf comme cellule libre par la plus grande partie de sa sur- 
face et adhérente seulement par la face qui regarde le vitellus 
(fig. 15, 16). Ces faces internes adhérentes constituent par leur 
union une membrane continue à la surface de l’œuf, membrane 
qui acquerra plus tard une existence propre et indépendante des 
cellules folliculaires qui la tapisseront extérieurement (fig. 15, 16, 
31). Mais en même temps les cellules folliculaires subissent dans 
leur intérieur et dans leurs formes des modifications remarquables. 

Tantôt, comme dans Molgula socialis, elles restent simples et 
leur noyau grossit considérablement (/ig. 31) ; tantôt, comme dans 


RECHERCHES SUR L'OEUF DES ASCIDIENS. ol 


Ascidia villosa, l'intérieur de ces cellules se cloisonne (fig. 32) 
et les cellules croissent considérablement ; elles constituent de 
longs troncs de cône à structure aréolaire posés comme des pavés 
à la surface de l'œuf (fig. 32, 33, 34). Ultérieurement, tous ces 
compartiments grandissent et finissent par former autour de 
l’œuf un tissu aréolaire à grandes mailles, composé de grandes 
cellules polyédriques ou sphériques, à parois minces, à contenu 
hyalin, et dans l'intervalle desquelles se sont placées les granu- 
lations des cellules folliculaires primitives (fig. 34, 35). 

Enfin, chez les Ciona intestinalis chaque cellule cloisonnéeforme 
un cône à parois très délicates, ayant son noyau au centre et don- 
nant à l’œuf la forme d’une sphère hérissée (fig. 40). 

En même temps, je le répète, la paroi basilaire de ces masses 
aréolaires, qui ont remplacé les cellules folliculaires, s’épaississent 
et constituent une membrane de laquelle pourront se détacher 
ultérieurement les masses aréolaires, et qui formera ce que j’ap- 
pellerai la membrane sous-capsulaire, qui peut dans certains cas 
acquérir une épaisseur remarquable (fig. 35, 38). 

Je dois ajouter que chez les Ascidies composées, telles que 
Botryllus, Botrylloïdes, Didemnum, Clavelina, les cellules follicu- 
laires nese cloisonnent pas, restent minces et discoïdales, perdent 
leur limite, se sclérosent pour ainsi dire, et se fusionnent pour 
constituer une capsule épaisse autour de l’œuf (fig. 42, 52). 

Telle est l’histoire assez complète de la couche des cellules 
folliculaires. Je crois devoir la résumer en faisant valoir en sa 
faveur des arguments puisés même dans les recherches de ceux 
qui ont pensé autrement sur son origine et sur sa situation, par 
rapport aux membranes de l’œuf. 

Il résulterait, des faits qui précèdent, que les cellules follicu- 
laires seraient, nou pas des cellules extérieures à l'œuf et qui vien- 
draient s'appliquer à sa surface et s’y multiplier, mais bien des 
émanations mêmes du vitellus de l'œuf, des parties qui tendent à 
gagner la périphérie du vitellus, et à s’éliminer ainsi, pour cesser 
de faire partie essentielle de l'œuf el acquérir le rôle de simples 
organes protecteurs. Ces portions éliminées sous forme de lentilles 


372 MÉMOIRES ORIGINAUX. 


très aplaties de substance hyaline, acquièrent ultérieurement la 
structure cellulaire, c’est-à dire un noyau, des granulations et une 
enveloppe propre. Ces cellules subissent des modifications diverses 
el sont le point de départ de la formation, à la surface de l'œuf, 
d’une membrane durcie et plus ou moins épaisse, qui est la 
membrane sous-capsulaire. 

Il convient de faire remarquer que ces propositions établisseat 
que les cellules folliculaires font leur apparition comme telles à la 
surface du vitellus etsous la membrane capsulaire; mais qu’elles ne 
touchent point à la question de l’origine première de ces éléments 
et à leur mode de formation au sein même du vitellus. C'est là 
une question dont je réserve l'examen pour la fin du chapitre 


suivant. 


Je ne veux pas revenir sur les arguments et sur les figures 
que j'ai donnés à l’appui de ces diverses manières de voir. Je 
tiens seulement à invoquer, en faveur de l’origine interne que 
j'attribue à ces cellules, cette assertion de Seeliger : qu’l n’est pas 
toujours possible de distinguer si les cellules mésodermiques se 
transforment en cellules du follicule ou si elles sont résorbées 
directement dans le vitellus sombre de l’œuf ; et que, dans un 
trés grand nombre de cas, la cellule folliculaire n’est qu’un terme 
de passage, qu'un état transitoire, et qu’elle doit être résorbée 
ultérieurement par la couche sombre. Ces idées-là corroborent, à 
mon avis, ma manière de voir, car il me suffit üe considérer ce 
que Seeliger regarde comme des cellules externes pénétrant au 
dedans, deles considérer, dis-je, comme deséléments internes qui 
tendent à s’éliminer par la surface. 

Il y a au premier abord autant de présomptions en faveur de 
mon opinion qu’en faveur de celle de Seeliger; mais il y en 
a bien davantage quand on considère que ces parties super- 
ficielles, très aplaties, prendraient, pour pénétrer dans le vitellus, 
une forme sphérique, et qu’il n’est pas plus facile d'expliquer 
cette transformation que l’aplatissement extrême et temporaire 
de ces cellules périph‘riques. D'ailleurs, sans m'étendre davan- 


RECHERCHES SUR L'OEUF DES ASCIDIENS. 373 
tage sur une question que j'ai déjà longuement traitée, je vais 
me borner à appeler l'attention du lecteur sur la figure de See- 
liger où se trouve dessinée l’origine des cellules folliculaires. 

Cette figure (fig. 3, PI. I du mémoire de Seeliger), reproduite 
très exactement ici (Ag. 36), résume tout ce que Seeliger a observé 
à cet égard, puisqu'elle est a seule qu’il consacre spécialement à 
cette queslion. 

Le lecteur pourra remarquer à la surface de l’œuf une cellule 
lenticulaire dont la saillie interne a creusé une excavation très 
marquée à la surface du vitellus, ce qui ne s’expliquerait pas 
sans l’existence d’une membrane externe limitante. 

Mais, en outre, dans le voisinage de cette cellule lenticulaire, 
se trouvent des deux côtés, sur le bord même de l’œuf, en haut 
un trait foncé a, en bas deux traits foncés successifs b etc, que 
l’auteur a fidèlement indiqués sans en saisir la signification, et qui 
ne sont autre chose que les rudiments très minces, très aplatis, 
de trois lentilles d'élimination, telles que je les ai représentées 
dans plusieurs figures. 


Je tiens encore à renvoyer le lecteur au travail de Semper 
sur l’origine de la couche de cellulose des Ascidies'. 

Voici ce qu’il dit de l’œuf de Holgula nana (Kupffer). « Dans 
»le plus jeune stade observé, l'œuf, ayant 0®*,019 de diamètre, 
»est recouvert d’une fine membrane qui présente en un point une 
saillie arrondie en forme de bosse et qui renferme un noyau; 
»on ne peut distinguer si ce noyauest le noyau unique de l’enve- 
»loppe de l’œuf vu non. Dans un slade plus avancé, l’œuf, de 
» 0°%,029 de diamètre, est déjà entouré d’une membrane quioffre 
»plusieurs saillies ou bosses saillantes vers l'intérieur. Dans 
»chacun de ces renflements se trouve un noyau évident dont les 
»cellules ne sont pas nettement séparées les unes des autres et 
»possèdent un noyau au point de leur dilatation ». On voit que 


1 Semper ; Ueber die Entstehung der geschichteien Cellulose-Epidermis der 
Ascidien. (Arbeit. a. denn z0olog.-zoo0t. Inst. in Würzburg, IL B. ! Heft, 1874.) 


ge sér,, Lom, z1, 20 


9314 MÉMOIRES ORIGINAUX. 


Semper ne considère pas les cellules folliculaires comme des cel- 
lules d’abord extérieures à la membrane capsulaire : en cela, son 
opinion concorde parfaitement avec la mienne; seulement, il sem- 
ble regarder ces cellules comme des noyaux appartenant à la 
membrane. Cette opinion ne saurait être conciliée avec les faits 
que j'ai produits, et où j'ai montré les prétendues cellules follicu- 
laires se détachant de la capsule et restant ou libres ou adhérentes 
à la surface du vitellus. Quant à la nature nucléaire de la sub- 
stance hyaline qui constitue le rudiment des cellules follicu- 
laires, ia faible affinité pour les matières colorantes ne permet 
guère de l’accepter. Les noyaux et les granulations n’apparais- 
sent qu'ultérieurement dans le protoplasme hyalin. 

Je renvoie d’ailleurs le lecteur aux /ig. 1 et 7 du Mémoire 
de Semper, qui sont exactement comparables à celles que j'ai 
données. 


Avant de clore ce sujet, je dois dire que ce que Seeliger a 
décrit et figuré comme des masses formées de cellules mésoder- 
miques fvsionnées et en continuité avec le viteilus de l'œuf, ne 
s’esl jamais présenté à mon observation. Je n’hésite pas à attri- 
buer ces apparences à des portions de vitellus faisant hernie à la 
suite de la rupture accidentelle de l’enveloppe amorphe de l'œuf, 
et ayant entraîné quelques cellules fulliculaires. 


DU TESTA ET DE LA COUCHE DES CELLULES GRANULEUSES. 


En abordant l’élude de ces parties de l’œuf, je dois éviter 
tout sujet de confusion et préciser la valeur que j'attache aux 
termes ci-dessus. Il le faut d'autant plus que ces dénominations 
ont été souvent confondues ou appliquées à des parties non tou- 
jours les mêmes. 

J'entends par membrane du testa, la membrane de substance 
hyaline cellulosique qui constituera pius tard la tunique de l'ani- 
mal; et j'entends par couches des cellules granuleuses, une cou- 
che de cellules qui apparaissent à un moment donné à la surface 


RECHERCHES SUR L'OEUF DES ASCIDIENS. 379 
même du vitellus et sont plus ou mvins plongées dans une 
zone de liquide hyalin un peu gélatiniforme. Ces cellules ont été 
nommées cellules du testa (Testazellen ou Tunicazellen). Ganin 
leur a donné aussi le nom de cellules de la couche verte, et Kowa- 
levsky celui de cellules jaunes. Aucune de ces dénominations n’est 
juste, car, ainsi que l’ont démontré notamment 0. Hertwig ", 
Semper ?, de Lacaze-Duthiers *, et ainsi que j'ai pule vérifier à 
- bien des reprises, la tunique de cellulose n’est nullement le pro- 
duit ou le résultat de la transformation de la couche des cellules 
granuleuses. Quant à la dénomination de couche verte ou jaune, 
elle n’est applicable qu’à certaines espèces d’Ascidies (Ciona in- 
testinalis, Phallusia mamillata, 4sc. villosa), où elle renferme 
des granulations plus ou moins jaunâtres. Chez d’autres, au 
contraire, elle est incolore, comme chez les Molgules que j'ai 
étudiées, chez Cinthia papillosa, etc. ; et elle est rouge clair 
chez Botrylloïdes rubrum. 

On les a aussi désignées sous le nom de cellules de la granu- 
losa. C’est là un terme qui implique une assimilation entre ces 
cellules et celles de la granulosa de l'œuf des Vertébrés supé- 
rieurs. Je déclare repousser entièrement cette assimilation, et 
j'en donnerai mes raisons dans la suite de ce Mémoire ; mais, 
pour ne pas créer une dénomination entièrement nouvelle, 
j'appelle ces cellules cellules granuleuses, ou mieux encore glo- 
bules granuleux, en considération de leur structure, qui mérite 
d'être remarquée. 

La membrane du testa est une couche hyaline d’abord mince, 
s’épaississant progressivement et paraissant formée de couches 
qui se sont ajoutées les unes aux autres. Elle n’est point, à pro- 
prement parler, une membrane de l'œuf; elle n'apparaît que 


1 O. Hertwig ; Untersuch. ü. d. Bau. u. d. Entw. d. Cellulosenmantels d. 
Tunicalen. (Jen. Zeiisch., VII, pag. 46.) 


2 Semper ; Uber die Enist. d. geschicht Cellulose-Epidermis d. Ascidien, 
(Arbeil. d. zool. Inst. Würzburg, 1875.) 
# Lacaze-Duthiers; loc. cit. 


910 MÉMOIRES ORIGINAUX. 


quand l'embryon est déjà formé, et elle est en définitive une dé- 
pendance de l’ectoderme de l’embryon. 

Ganin ‘, le premier, avança qu’une transformation des cellules 
périphériques de la peau de la larve (peripherische Hautschicht) 
donnait naissance à la membrane de cellulose, ou tunique com- 
mune, qu'il désigna sous le nom de Couche sociale celluloso- 
musculaire. 

O. Hertwig, ensuite Semper, et! plus tard M. de Lacaze-Du- 
thiers (loc. cit.), établirent nettement le même fait, tout en diffé- 
rant entre eux sur la signification de cette couche cellulosique. 
Hertwig l’a vue naitre comme un fin contour, à une certaine 
distance de l’épithélium superficiel et sans que les cellules gra- 
nuleuses prissent la moindre part à sa formation. Quant à son 
opinion sur la nature de celte couche, il la formule ainsi: « Le 
»manteau des Ascidiens.est une formation cuticulaire externe de 
»l’épiderme qui, par l’englobement des cellules isolées de celui- 
»ci, se transforme en véritable tissu conjonctif ». 

Semper, tout en confirmant les faits d'observation contenus 
dans cette assertion de O. Hertwig, repousse l'appréciation de 
Hertwig et considère le manteau des Ascidiens, non comme un 
véritable tissu conjonctif, mais comme une forme particulière 
d'épiderme stratifié. Mes observations et les données de l’analo- 
gie me font ranger entièrement à ce dernier avis. 

Il est donc bien entendu que la membrane du testa, qui n'ap- 
partient pas à l'œuf, mais seulement à l'embryon et ultérieure- 
ment à l'adulte, est un produit tout à fait étranger aux cellules 
eranuleuses. On doit donc repousser entièrement, pour ces der- 
nières, la dénominalion de cellules du testa et la réserver aux 
cellules épidermiques de l’embryon. 


L'étude de la couche des cellules granuleuses mérite de fixer 
Jongtemps notre attention, car elle est semée de difficultés qui 


a 


1 Ganin; VMeue Thalschen aus der Entwickl. d. Ascidien. (Zeit. f. w. Z., 
1870.) 


RECHERCHES SUR L'OEUF DES ASCIDIENS. n#Wl 


ont donné lieu à des divergences considérables dans les opinions 
émises à leur sujet. Je vais d’abord faire l'histoire et la critique 
des théories qui ont été publiées, et je terminerai par l'exposé 
de mes propres observations. 

Les opinions qui ont été émises sur leur nature peuvent être 
classées sous plusieurs chefs principaux. Presque tous les zoolo- 
gistes les ont considérées comme de véritables cellules ; Semper 
seul, jusqu'à présent, les avait regardées comme des globules ou 
gouttes. 

Parmi les premiers, il y a deux courants distincts : pour les 
uns, les cellules granuleuses proviennent des cellules folliculaires ; 
pour les autres, elles proviennent du vitellus ou des parties essen- 
tielles de l’œuf. Kowalevsky, Ussow, Babuchin, Stepanoff, sont 
les représentants dela première opinion, tandis que Metschnikow, 
Kupffer, Foll, sont les représentants de la seconde. Giard, qui 
s'était d'abord rattaché à cette dernière opinion, s’est depuis lors 
prononcé pour la seconde. 

En 1870, Kupffer ‘ établit sur Ascidia canina que les cellules 
du testa étaient des cellules provenant du vitellus de l’œuf,. 
Kowalevsky* affirma, d’après des coupes transversales de l’ovaire 
d’Ascidia mamillata, l’opinion que les cellules du testa pro- 
venaient de l’épithélium folliculaire et non d’une libre formation 
de cellules dans le vitellus de l'œuf. Pour lui, les cellules épithé- 
liales du follicule pénétrent dans l'intérieur du vitellus, s’y mul- 
tiplient et viennent ensuite former àla surface du vitellus une 
couche d’épithélium dont les éléments, d’abord plats, deviennent 
bientôt cylinäriques. 

L'année suivante, Kupffer * publia de nouvelles recherches sur 
l'origine des cellules du testa ef maintint sa première assertion. 


1 Kupffer ; Die Slammesverwandischaft zu. Ascidien u. Wirbelth. (Arch. f. 
mikr. Anul., VI, 1870.) 

2 À. Kowalevsky ; Weitere Sludien ü. d. Enlw. d. einf. Ascidien. (Arch. f. 
mikr. Anal., VII, 1811.) 

$ Kupffer;, Zur Entwick. d. einf. Ascidien. (Arch. f. m. Anat., VIII, 1872.) 


378 MÉMOIRES ORIGINAUX. 


La même année, Metschnikow! et Giard ? arrivèrent aux mêmes 
résultats que Kupffer. 

Kowalevsky * publia encore, à propos du Pyrosoma, une nou- 
velle confirmation de son opinion. 

Ussow ", la même année, confirma les idées de Kowale\sky. 

Semper *, en 1875, arriva à des résultats tout particuliers. 
Les observateurs précédents avaient considéré les cellules dites du 
testa comme de vraies cellules ; Semper ne les regarda pas comme 
de vraies cellules, puisqu'elles manquent de noyau, mais comme 
des masses de vitellus (globules ou gouttes du testa, Testatropfen) 
qui peuvent être exprimées chez des œufs encore jeunes par l’ac- 
tion des réactifs ou de l’eau de mer, et qui, dans les conditions 
de la vie, ne se montrent que relativement tard, chez la Claveline 
lepadiforme par exemple seulement pendant la segmentation. 
Vraisemblablement, elles ne se montrent dans les conditions natu- 
relles que lorsque l’œuf est devenu libre et a séjourné longtemps 
dans l'eau de mer. Semper compare les gouttes du testa aux 
globules directeurs de l’œuf de certains Gastéropodes. 

En 1879, au Congrès de Montpellier * de l'Association française 
pour l’avancement des Sciences, Giard, qui avait d’abord adopté 
l'opinion de Kupffer, que les cellules granuleuses étaient dues à 
une formation libre de cellules à la surface du vitellus, commu- 
niqua le résultat de ses nouvelles observations qui le forçaient à 
se ranger à l'opinion de Kowalevsky. Il admit, avec ce dernier, 
que les cellules granuleuses provenaient du follicule, mais 
qu’arrivées dans le vitellus, les cellules émigrées ne restaient pas 


1 Metschnikow ; Zur Entwick. d. einf. Ascidien. (Zeitchrift. f. wiss. Zool., 
XXII, 1872.) 

2 Giard ; loc. cit. 

3 A. Kovalevsky:; Uber d. Entw. d. Pyrosoma. (Arch. f. mik. Anat., XL.) 

4 Ussow ; Zool. embryol. Untlersuch. Die Manteltheire. (Arch: für Nalg., 41, 
Gahrg. Bd. I.) 

5 Semper; loc. cit. 

6 Giard ; Association française : Congrès de Montpellier, 1879, pag. 768. (Je 
dois prévenir que la note de Giard fourmille de coquilles que je me permets de 


corriger.) 


RECHERCHES SUR L'OEUF DES ASCIDIENS. 379 


inactives ; leur noyau se fractionnait en deux, quatre, six noyaux 
secondaires ; les cellules plurinucléées se rapprochaient alors de 
la surface du vitellus el émettaient leurs noyaux, qui constiluent 
les cellules sranuleuses proprement dites. 

Dans une Note à l’Institut du 6 juin 1881 ‘, Giard, revenant 
sur ce sujet, annonce que d’après ses nouvelles observations sur 
la Lithonephria eugyranda (Ctenicella), Lac.-Duth... «les cel- 
»luies de la granulosa ont sans aucun doute possible une origine 
vextérieure à l’ovule ; elles ont émigré du follicule ou même 
»d’une autre partie de l'ovaire, et pénétré très tôt dans le vitellus; 
»velles ne dérivent nullement de la vésicule germinative, qui ne 
»prend aucune part à ce processus. Les cellules migratrices 
»s’enfoncent profondément dans le vitellus et peuvent même s'ap- 
ppliquer contre la vésicule germinative : on les découvre toujours 
paisément au moyen de l’acide acétique très dilué. Bientôt ces 
»cellules se gonflent, présentent une paroi bien nette, et leur 
»contenu se divise en deux, quatre, six masses proloplasmiques ; 
»puis la paroi disparaît et ces masses sont expulsées peu à peu 
»à la surface de l’œuf, au moment où, celui-ci étant mür, on voit 
»ycommencer les contractions du vitellus.L’action des acides acive 
»l’expulsion des noyaux et la formation de la granu/osa ». Giard 
compare celte série de phénomènes aux migrations observées 
par Pflüger et Lindgren sur les cellules de la granulosa des Ver- 
tébrés supérieurs. 

J'ai cité textuellement l’opinion de Giard comme étant celle 
d’un des zoologistes de l’École française qui ont le mieux étudié 
les questions biologiques ayant trait aux Tuniciers. 

H. Foll, contrairement aux opinions déjà analysées, a émis un 
avis auquel il est fait allusion dans la note de Giard que je viens 
de rapporter. Foll pense que les cellules granuleuses proviennent 
de la vésicule germinative, dont elles se détachent par une sorte 
de bourgeonnement de la surface. 


1 Giard ; Comptes rendus de l'Institut'du 6 juin 1881. 


380 MÉMOIRES ORIGINAUX. 

Seeliger a étudié, à son tour, la question dont il s’agit ici, et 
je dois analyser la solution qu'il lui a donnée. 

Seeliger remarque que chez la Claveline lépadiforme, dans la 
couche de vitellus qui tapisse le follicule, se trouvent des cor- 
puscules ou cellules du testa Lout à fait semblables aux cellules 
libres du mésoderme, qui, placées en dehors de l'œuf, n’ont pu 
se transformer en œufs et se sont multipliées par division. Les 
cellules du testa ont le même volume qu’elles, possédent comme 
elles la substance nucléaire, non sous forme de noyaux, mais 
à l’état de dispersion dans le protoplasme de la cellule. Les 
réactifs colorants agissent de la même manière sur les deux 
ordres de cellules. Elles possèdent les unes et les autres des 
mouvements amoæboïdes. Seeliger trouve donc que tout cela per- 
met de penser que les cellules du testa dérivent de l'immigration 
des cellules mésodermiques externes. « Jl est vrai, ajoute-t-il, qu’il 
n'a pu le démontrer avec certitude sur des cellules vivantes. » 
Mais les coupes de jeunes œufs ne lui laissent aucun doute sur 
cette immigration. 

Comment se fait cette immigration? Au début, elle peutsefaire 
directement, et ultérieurement il est possible que les cellules 
folliculaires (qui ne sont que des cellules mésodermiques apla- 
ties), avant d’être solidement soudées les unes aux autres, soient 
poussées dans le vitellus et remplacées par les cellules mésoder- 
miques voisines. D'ailleurs il arrive que les cellules du testa pré- 
sentent parfois une concentration de substance nucléaire très 
sensible aux réactifs colorants, et qui peut être considérée comme 
un véritable noyau. De telle sorte que, contrairement à l'opinion 
de Semper, Seeliger considère ces corpuscules comme de véri- 
tables cellules, au même titre que les cellules mésodermiques. 

Seeliger fait remarquer que la substance des cellules du testa 
est lout à fait semblable à celle de la substance sombre de l'œuf, 
ainsi que le démontre l’action des réactifs colorants. Mais c est 
là un fait qui n’a rien d'étonnant pour lui, puisqu'il pense que 
cette substance sombre de l'œuf est le produit de l’absorplion, 
par l'œuf, de la substance des cellules mésodormiques. Ainsi 


RECHERCHES SUR L'OEUF DES ASCIDIENS. 381 


s'explique pour Seeliger l'erreur qui fait provenir les cellules du 
testa du vitellus de l'œuf. 

Il n'ya donc aucune différence essentielle entre les cellules du 
testa et les cellules qui à un âge précoce de l'œuf ont pénétré au 
dedans de lui comme matériaux de nutrition. Elles ne diffèrent 
que pour les époques de l'immigration, le follicule se formant 
entre les deux époques. 

On doit considérer les cellules du testa comme n'étant rien 
autre chose que des cellules introduites du dehors pour la nour- 
riture de l’œuf, qui est encore destiné à croître d’une manière 
considérable. 

Une fois englobées dans la substance claire anhyste et gélati- 
niforme de l'œuf, les cellules du testa croissent en nombre, soit 
par l’introduction de nouvelles cellules, soit par la division des 
cellules déjà immigrées. Ces cellules croissent non-seulement en 
nombre mais en volume, ce qui semblerait en contradiction avec 
leur signification d'éléments nutritifs, puisqu'elles attirent à elles 
une partie des malériaux nutritifs qui pénètrent dans l'œuf. Mais, 
étant finalement soumises à l’atrophie, cette soustraction très fai- 
ble de nourriture devient bientôt insignifiante pour l'œuf. D'un 
autre côté, les nombreuses et petites cellules du testa peuvent 
peut-être, grâce à la grande étendue relative de leur surface 
par rapport à l'œuf, absorber plus de nourriture et être plus 
capables de forner de nouvelles masses que ne le serait la sur- 
face seule de l'œuf. Mais il faut supposer, il est vrai, un apport 
extraordinairement favorable de nourriture, de telle sorte que la 
surface seule de l'œuf ne serait pas en état de l’absorber complè- 
tement. Ce qui pourrait appuyer cette supposition, c'est que non 
seulement les cellules du testa grossissent, mais qu’il passe encore 
entre elles toujours assez de nourriture pour produire un accrois- 
sement de la couche sombre de l'œuf. 

D'ailleurs Seeliger ne doute pas que l’on ne rencontre, quoi- 
que rarement à la vérité, des cellules du testa dans la couche 
sombre de l'œuf, ce qui indique bien que celles-ci traversent 
la couche gélatineuse pour parvenir dans la couche sombre. 


382? MÉMOIRES ORIGINAUX. 


Là, elles se résorbent et servent à la constitution des éléments 
du jaune. C'est ainsi que peu à peu le nombre des cellules du 
testa diminue et qu'elles disparaissent enfin entièrement. 

Le compte rendu assez détaillé des idées de Seeliger m'a paru 
devoir être donné comme représentant le résultat du dernier 
travail publié, à ma connaissance, sur la matière. Il en ressort 
que l’auteur adopte, en définitive et dans l’ensemble, les idées 
de Kowalevsky, et que, comme lui, il admet une parenté étroite 
entre les cellules du testa et celles du follicule. 


J'ai tenu à exposer toutes les observations et toutes les opi- 
nions émises sur ce sujet si délicat de l’origine et de la signifi- 
cation des cellules granuleuses dites à tort cellules du testa. La 
diversité des solutions proposées et des points de vue auxquels 
sont parvenus leurs auteurs, indique suffisamment la nécessité 
de nouvelles observations pour faire une critique raisonnée de 
tout ce qui à été fait et pour établir une opinion vraiment ration- 
nelle sur ces questions difficiles. C'était, du reste, le besoin et le 
désir exprimés par le regretté Balfour dans son récent et remar- 
quable Traité d'embryologiecomparée, Il, pag. 43 : « Further inves- 
tigations are however very desirable ». J'ai tâché de combler cette 
lacune importante, et je vais exposer les résullats de mes recher- 
ches. 

La suite naturelle de l'exposition des faits observés par moi 
me fournira l’occasion de faire la critique des idées de mes de- 
vanciers. 


J'ai étudié le mode d’origine el la constilution de la couche 
des cellules granuleuses chez les Ascidies où les cellules consli- 
tuent une couche continue autour du vitellus, et chez d’autres 
où les cellules sont éparses, séparées et plongées isolément dans 
un liquide gélatineux hyalin. Je décrirai ce que j'ai observé dans 
les deux cas. 

Chez Ciona intestinalis, la couche des cellules granuleuses 
est continue et consiste en une couche simple de petites cellules 


RECHERCHES SUR L'OEUF DES ASCIDIENS. 383 


arrondies, placées à la face profonde de l’enveloppe sous-capsu- 
laire (/ig. 16). Ces cellules sont légèrement colorées en jaune et 
plus transparentes que le vitellus sous-jacent, dont elles ne diffè- 
rent pas absolument. D'abord appliquées à la surface du vitel- 
lus, elles peuvent, chez les œufs très mûrs, s'en détacher en 
restant adhérentes à la face profonde de la membrane sous-cap- 
sulaire (fig. 40). Chez les œufs mürs, cette couche se désagrège 
facilement sous l'influence des réactifs, etles cellules nagent isolées 
dans le liquide péri-vitellin. Comme structure, elles sont consti- 
tuées par un protoplasma assez clair dans lequel il n’y a pas de 
noyau, mais bien des granulations jaunes (fig. 41) qui sont épar- 
ses et semblent tendre dans certains cas à occuper le centre de 
la cellule. Quant au mode de format'on de ces éléments, Kuppfer 
l’a décrit de la façon suivante : « Au moment où le vitellus est 
»devenu complètement granuleux, il se sépare à sa surface une 
»couche de protoplasma transparente et tout à fait exempte de 
»granulalions ; bientôt apparaît dans cette couche un commence- 
»ment de division manifesté par des stries radiales; enfin, ces 
»stries devenant de plus en plus nettes, on découvre des cellu- 
»les distinctes et séparées ». 

J'ai étudié avec beaucoup de soin cette couche, à diverses 
périodes de son développement. Sur des œufs approchant de la 
maturité, mais non encore tout à fait mûrs (fig. 39), traités par 
le carmin de Beale, j'ai observé que de la surface du vitellus 
granuleux s’élevaient des sphères sous forme de gouttes adhé- 
rentes au vilellus. Ces sphères, formées de protoplasma transpa- 
rent, ne possédaient que quelques granulations et présentaient 
réellement l'aspect de gouttes demi-fluides s’échappant de la 
surface du vitellus sombre, comme si elles en étaient exprimées. 
Ces gouttes adhéraient pour la plupart, par une base élargie, au 
vitellus, et la limite entre les deux protoplasmes était vague et 
indécise. Leur substance se laissait colorer par le carmin, mais 
d'une teinte claire, indiquant qu’elles étaient surtont riches en 
protoplasme et pauvres en substance nucléaire. C’est principale- 
ment par les proportions dans les deux éléments, ou matériaux de 


384 MÉMOIRES ORIGINAUX. 


la cellule, que ces gouttes paraissaient différer du vitellus sombre 
et granuleux. Ce dernier en effet masquait la présence du nucléus 
de l’œuf. 

Chez des œufs plus avancés et de même (/ig. 40) traités par 
le carmin de Beale ou observés à l’état frais dans le sang de 
l'animal, la couche des cellules granuleuses est devenue plus dis- 
tincte du vitellus sous-jacent; sa limite s’est prononcée d'une 
facon tout à fait tranchée ; les cellules sont devenues plus nom- 
breuses, plus petites et arrondies; la largeur de la couche gra- 
nuleuse a diminué ; les deux substances se sont si nettement et 
si complètement distinguées, qu’elles se séparent entièrement 
dans certains cas, et qu'un espace rempli de liquide hyalin se 
dessine entre le vitellus et la couche des cellules granuleuses, 
qui restent adhérentes à l'enveloppe sous-capsulaire de l'œuf. 

Cette couche continue est composée, chez Ascidia intestinalis, 
d’une seule série de cellules ; mais, chez Botrylloïdes rubrum 
(fig. 42), ces cellules se multiplient par division et finissent par 
former autour du vitellus une zone à plusieurs couches un peu 
confuses de petites cellules qui ont conservé la couleur rouge du 
vitellus, mais avec plus de transparence et moins d'intensité dans 
la coloration. 

Chez Wolgqula socialis, Molgula nana, Phallusia mamillata, 
Phallusia cristata, Cynthia microcosmus, Cynthia papillosa, Asci- 
dia villosa, Asc. canina, la couche des cellules granuleuses se 
présente sous une tout autre forme que chez Ciona inlestinalis. 
Les cellules, sous forme de sphérules, sont dispersées parfois 
irréguliérement entre le vitellus et la membrane vitelline et sont 
plongées dans un liquide hyalin, gélatiniforme. Elles sont réunies 
en groupes plus ou moins nombreux, plus ou moins irréguliers, 
et dessinent parfois, à la surface de l’œuf, des bandes ou îles 
d’étendues variables, des sortes de voies lactées, notamment chez 
Ascidia villosa et Phallusia cristata (fig. 35 bis). 

Chez les deux Molgules Molgula socialis el M. nana, les glo- 
bules granuleux se présentent sous la forme de sphérules inco- 
loros composées d’un protoplasma renfermant de nombreuses 


RECHERCHES SUR L'OEUF DES ASCIDIENS. 385 


granulations d’inégales grosseurs. Leur composition ne paraît 
différer de celle du vitellus que parce que la matière quiles com- 
pose est moins sombre et un peu plus transparente. Ces sphé- 
rules, considérées chez un œuf qui a atteint sa maturité, sont 
situées autour du vitellus d’une manière parfois assez irrégulière 
(fig. 31, 43). 

Si l’on considère un œuf qui est sur le point d'atteindre sa 
maturité et où les sphérules sont sur le point de se dégager, on 
voit la surface du vitellus formant des saillies arrondies (/ig. 44) 
et présentant au niveau de ces saillies plus de transparence. 
L’œuf a en ce moment l'aspect d’un œuf pendant la période de 
pétrissage qui précède la segzentation chez beaucoup d’œufs, 
notamment chez les vers, chez les mollusques, etc. Enfin si, au 
lieu d'observer l’œuf à l’état opaque dans l’eau de mer ou dans 
le sang de l'animal, on le soumet à l’action d’un réactif colorant 
propre à le rendre transsarent, comme le carmin de Beale, on 
s'aperçoit (/ig. 45) que les saillies sont dues à la présence, dans 
les couches superficielles du vitellus, de sphérules qui sont plus ou 
moins complètement englobées par le vitellus. 

Il résulte de l'examen des œufs mürs à cellules granuleuses 
libres et où s’est produite une certaine endosmose par l’action 
assez prolongée de l’eau de mer, il résulte, dis-je, de cet exaruen 
(fig. 31), que le liquide au sein duquel sont plongés les globules 
n’est pas d’une consistance très prononcée, car ces derniers se 
groupent et se ramassent dans certains points de la surface du 
vitellus et abandonnent d’autres points. Ces changements de 
situation ne sont pas douteux, car, lorsqu'on observe un œuf où 
les globules ont été maintenus dans leur situation primitive par 
la compression de la membrane sur le vitellus, les globules sont 
assez régulièrement distribués à la surface de ce dernier. D’ail- : 
leurs l'examen des fig. 43, 44, 45, et 46 permet suffisamment 
d’en juger. Néanmoins il est des Ascidiens, tels qu’Ascidia villosa, 
Phallusia cristata, où les globules apparaissent réellement en 
groupes assez irréguliers, Soit pour l’étendue, soit pour la distri- 
bution. 


386 MÉMOIRES ORIGINAUX. 


Quant à l’origine et au mode de production des globules, voici 
ce que l'observation m’a démontré. L'œuf étant arrivé à une pé- 
riode voisine de la maturité, il se forme dans le protoplasma et 
aux dépens de ce dernier, dans toute la périphérie de l'œuf, des 
sphères de protoplasma hyalin englobant des granulations parfois 
assez grosses. Ces sphères, recouvertes par une couche de pro- 
toplasma plus ou moins épaisse, gagnent progressivement la 
périphérie, font saillie à la surface de l'œuf et sont enfin expri- 
mées sous forme de globules nageant dans le liquide hyalin qui 
enveloppe le vitellus (/ig. 45, 46). Il y a cette différence entre 
ces globules et ceux de Ciona intestinalis, qu'étant plus rares à 
la surface de l’œuf et à la fois plus volumineux, ils ne sont pas 
en contact réciproque avec leurs voisips, ne sont donc pas pressés 
entre ceux-ci, et restent sohériques et indépendants. Mais leur 
origine est la même ; et les uns et les autres sont des émanations, 
des portions éliminées, sous forme de globules, de la portion 
plus ou moins périphérique du vitellus. 

Il arrive parfois que l'élimination se fait à la surface du vitellus, 
quoique celle-ci soit immédiatement en contact avec la mem- 
brane sous-capsulaire. Daus ce cas, les cellules granuleuses, loin 
de prendre la forme d’une sphère, sont éliminées sous la forme 
de disques ou lentilles parfois très minces, aplatis entre le vitellus 
et la membrane sous-capsulaire (fig. 37 et 47). On peut en con- 
clure que les globules sont expulsés par les contractions du 
vitellus, qui les chasse de son sein malgré la pression de la mem- 
brane sous-capsulaire. C’est là un fait qui sert lui-même d’expli- 
cation à la forme discoïde très aplatie des cellules folliculaires. 

Je dois ajouter que les globules, en sortant du vitellus, mettent 
parfois en évidence une membrane très délicate qui recouvre 
directement le vitellus, membrane qui est probablement pro- 
duite par ce dernier et qui mérite justement le nom de mem- 
brane vitelline (ig. 48, 49, 50). 

Chez Phallusia cristata, Ascidia villosa et Ascidia canina, la 
formation des globules granuleux est relativement facile à ob- 
server, parce que ces derniers sont formés d’une substance 


RECHERCHES SUR L'OEUF DES ASCIDIENS. 387 


hyaline incolore, dans laquelle se trouvent de gros grains de 
substance jaune demi-opaque qui sont très distincts. 

Avant la maturité de l'œuf et la sortie des globules, on dis- 
tingue à la surface du vitellus une couche claire qui renferme 
peu ou pas du tout de granulations vitellines foncées (fig. 35). 
Dans cette couche, se distinguent les globules hyalins avec leurs 
gros grains jaunes. Un peu plus tard, les granulations vitellines 
envahissent peu à peu le vitellus jusqu’à sa surface, et les glo- 
bules hyalins sont repoussés vers l'extérieur. [ls restent ainsi 
parfois à la surface de l’œuf, sous forme de plaques irrégulières 
composées d’un certain nombre de ces globules (fig. 35 bis) 
plus ou moins apiatis. Enfin les globules sont rejetés entière- 
ment et deviennent libres à la surface du vitellus (fig. 35). Les 
grains jaunes ont tantôt une forme arrondie, tantôt des formes 
plus ou moins discoïdales, lenticulaires (fig. 35 a, 35 ter). Ils sont 
où uniques ou au nombre de 4, 5, 6 dans le même globule hyalin ; 
dans tous les cas, ils sont presque toujours appliqués contre la 
paroi du globule et manifestent ainsi une tendance marquée à 
occuper la périphérie du globule. Quelques-uns même font une 
saillie marquée à la surface du globule, comme s'ils tendaient à 
en sortir (fig. 35, 35 ter). 

Chez Phallusia mamillata, les globules renferment également 
des grains jaunes très prononcés, mais ces grains sont petits et 
arrondis. Il est d’ailleurs remarquable que dans ces espèces les 
cellules folliculaires elles-mêmes renferment de petits grains jau- 
nes analogues et tout à fait indépendants du noyau. 

Je reviendrai ultérieurement sur le développement de cette sub- 
stance jaune demi-opaque dans les œufs de quelques Ascidiens. 
Pour le moment, je me borne à dire que cette substance se dé- 
veloppe dans des parties de l’œuf qui sont appelées à être rejetées 
et à ne pas participer à la constitution de l’embryon. Nous 
verrons en effet, dans un prochain Mémoire, quele vitellus lui- 
même, lorsqu'il devient impropre à un développement ultérieur, 
est envahi par cette matière jaune semi-opaque et consistante dont 
la présence est ainsi un indice de décadence et de destruction, 


388 MÉMOIRES ORIGINAUX. 


Cette appréciation est d’ailleurs en harmonie avec la manière 
dont cette substance se comporte vis-à-vis des réactifs colorants. 
Tandis que le protoplasme des globules se colore assez par ces 
réactifs et diffère peu sous ce rapport du protoplasme vitellin, 
les grains jaunes sont réfractaires d’une manière presque absolue 
à l’action des colorants. 

Chez Didemnum cereum (fig. 51), les globules se distinguent 
du vitellus par leur transparence et sont composés d’un proto- 
plasme incolore renfermant des granulations très fines et inco- 
lores. Ils se distinguent ainsi nettement du vitellus, dont les glo- 
bules sont de couleur jaune brunâtre foncée. 

Chez Botryllus marionis (Giard), le vitellus de l’œuf étant brun 
violet, les globules granuleux s’en détachent à la surface sous 
forme de gouttes claires d2 protoplasme parsemé de très nom- 
breuses granulations très fines, parfois incolores, parfois aussi 
colorés en jaune clair (fig. 52). On n’y voil pas trace de noyau 
proprement dit. 

En résumant donc les nombreuses observations que j'ai faites 
sur ce point, je déclare me ranger à l'avis de ceux qui, avec 
Semper, regardent les globules comme émanant du vitellus; ce 
sont, à mon avis, des éléments rejetés par le vilellus, des élé- 
ments éliminés. 

Mais il est important de faire remarquer qu'ils ne renferment 
pas tous les éléments du vitellus et qu'on trouve en eux d’autres 
éléments qui sont ordinairement étrangers au vitellus. 

Nous avons vu en effet que dans les œufs qui ont un proto- 
plasma incolore rempli de globules vitellins colorés, soit en brun 
jaunâtre, comme en Didemnum cereum, soit en brun violâtre, 
comme en Botryllus marionis, les globules granuleux ne possèdent 
point ces éléments colorés nutritifs el sont composés d’un pro- 
toplasme incolore dans lequel se trouvent, soit des granulations 
incolores, soit des granulations d’un jaune clair. Que faut-il donc 
penser de cette assertion de Seeliger « que la substance des cellules 
du testa est tout à fait semblable à celle de la substance sombre 
de l’œuf » ? 


RECHERCHES SUR L'OEUF DES ASCIDIENS. 389 


Cela peut être vrai, en apparence, des œufs de Clavelina lepa- 
diformis, maisne l’est pas pour les Ascidiens que j'ai étudiés. 

Ces globules granuleux ne sont donc point uniquement des 
portions du vitellus devenues libres par voie de bourgeonnement ; 
ce sont des portions éliminées, ayant une composition spéciale et 
n’entratoant pas avec elles les éléments nutritifs du vitellus. 

Cette considération nous permet déjà de rejeter cette vue théo- 
rique de Seeliger, qui veut considérer ces globules, soit comme 
des éléments introduits du dehors pour apporter à l’œuf les 
matériaux nutritifs à teinte sombre du vitellus, soit comme des 
éléments capables, par la grande étendue relative de leur surface 
par rapport à l'œuf, d’absorber plus de nourriture et d'être ainsi 
des pourvoyeurs perfectionnés de l'œuf lui-même. Un autre fait 
qui s'oppose singulièrement à cette vue de Seeliger, c'est la pré- 
sence, dans les globules granuleux, de ces granulations parfois 
considérables de substance jaune opaque qui sont, je le prouve- 
rai ultérieurement, des indices et des preuves de décadence et de 
dégénération. | 

Est-il d’ailleurs possible de considérer comme de véritables 
appareils de nutrition des éléments qui sont rejetés du milieu dans 
lequel ils sont appelés à apporter la nourriture ? Il est vrai que 
Seeliger considère tous les globules granuleux comme destinés à 
être absorbés ultérieurement par l'œuf et à disparaitre complète- 
ment. Il est possible que les globules diminuent de volume et 
d'importance à mesure que l’œuf avance dans son développement. 
Mais ils existent cependant encore à l’époque où l'embryon uro- 
dèle est entièrement formé, etleur disparition peut être plus 
justement considérée comme celle d’un organe ou d’un élément 
inutile dont les matériaux se désagrègent pour entrer dans la masse 
commune. Si les globules sont appelés à fonclionner surtout comme 
surfaces d'absorption, leur rôle ne commence en réalité qu’au 
moment où ils deviennent libres, c’est-à-dire au moment où ils 
acquièrent une surface propre ; or, il est à remarquer qu'à partir 
de ce moment, c'est-à-dire à partir de la période de maturation et 
de fécondation üe l'œuf, par conséquent de l’époque où les phé- 

ge sér., tom. 11, 41 


390 MÉMOIRES ORIGINAUX. 


nomènes de prolifération vont acquérir une grande suractivité ; il 
est, dis-je, à remarquer que c’est à partir de ce moment que les 
globules voient décroître successivement leur volume et leur 
nombre. Ne faut-il donc pas penser plutôt que ces éléments 
perdeut alors de leur activité et entrent dans une phase d’abais- 
sement et de destruction ? 

Je déclare d’ailleurs n'avoir jamais observé le passage des 
cellules extérieures à l’œuf dans l’intérieur, et entre les cellules 
folliculaires bien formées, telles que les représente Seeliger, il 
est bien difficile d'admettre la pénétration d'éléments folliculaires 
sans l'avoir observée directement ou sans avoir constaté les traces 
non douteuses de ce passage. 

I est vrai que la structure des cellules granuleuses et celle des 
cellules folliculaires offrent dans certains cas une ressemblance 
assez marquée, et que l’on observe dans les unes comme dans les 
autres des granulations jaune clair. Mais ces granulations se re- 
trouvent, dans certains cas de dégénérescence, en masses considé- 
rables au sein du vitellus lui-même, etelles sont plutôt unepreuve 
d’une altération de nutrition commune aux deux ordres de cel- 
Jules que l'indication d’une origine commune, 

D'ailleurs Séeliger avoue n'avoir jamais px démontrer avec 
certitude, sur les cellules vivantes, le passage ou l'immigration des 
cellules libres du mésoderme ou des cellules de la capsule ; et 
quant à l’examen des coupes de jeunes œufs qui, prélend-{-il, 
ne lui laisseraient aucun doute, il est parfaitement légitime de 
leur donner une interprétation toute autre que celle de Seeliger. 
L'ensemble des faits que j'ai observés me porte en effet à consi- 
dérer ces éléments, situés dans la périphérie du vitellus, comme 
des éléments se dirigeant du centre à la périphérie et non de la 
périphérie vers le centre; je les considère volontiers, même d’après 
l'examen des figures de Seeliger, comme appartenant aux cellules 
foiliculaires et comme des émanalions précoces du vitellus, ainsi 
que je vais l’établir. 


Tout en repoussant l’opinion de Kowalevsky, de Ussow, de 


RECHERCHES SUR L'OEUF DES ASCIDIENS. 391 


Giard el de Seeliger sur l’origine des cellules granuleuses, je 
dois expliquer certains faits d'observation qui ont servi de base à 
la fois à cette opinion, que je combats, et à celle de H. Foll, qui 
veut faire provenir les cellules du testa de la vésicule germina- 
tive par une voie de bourgeonnement. 

Lorsqu'on observe avec un pouvoir éclairant suffisant de jeu- 
nes œufs dans l’eau de mer, ou mieux dans le sang extrait du 
cœur d’une Ascidie, par conséquent avant toute altération nota- 
ble, on aperçoit au sein du vitellus, et plus particulièrement au 
voisinage du noyau, un ou plusieurs éléments dont les volumes 
différent notablement (/ig. 53, 54, 55, 56, 57, 58, 59, 60, 
61, étc.). Il y en a d’assez volumineux et d’aussi gros que le 
nucléole ; d’autres sont relativement petits. 

Ces éléments sont composés d’une substance ou protoplasme 
clair renf>rmant de très fines granulations incolores. Mais cette 
substance présente des degrés très divers de concentration et de 
délimitation. Tantôt les petites masses ressemblent à un nuage 
finement granuleux qui n’est pas nettement délimité du vitellus 
ambiant. D'autres, et c’est le plus grand nombre, sont assez net- 
tement circonscrites par une ligne limitante qui n'est jamais très 
tranchée sur le frais, d’où il résulte que, dans certains œufs, 
ces éléments ne sont pas toujours faciles à apercevoir et à dis- 
tinguer, et qu'il faut appeler à son aide les réactifs. L'emploi 
de l'acide acétique au 1/200° produit immédiatement une con- 
centration de la substance des éléments, et par conséquent accen- 
tue la zone qui les délimite d’avec le vitellus ambiant. Les 
corpuscules prennent alors un aspect très net, et leur profil se 
détache très franchement sur le fon1 du vitellus, qui prend, sous 
l'influence de l’acide acétique, une structure plus granuleuse et 
plus sombre (fig. 69, 70, 71), tandis que de grosses granulations 
plus ou moins disposées en traînées apparaissent dans le nucléus 
de l'œuf. 

Si l’on essaie sur les œufs jeunes l’action des réactifs colorants, 
du carmin de Beale par exemple, on remarque que les corpuscules 
ci-dessus se colorent moins vivement que le nucléus et acquièrent 


392 MÉMOIRES ORIGINAUX. 


des teintes exactement égales à celles des cellules folliculaires 
qui commencent à apparaître à la surface du vitellus. 

J'ai dit que ces corpuscules se trouvaient surtout autour du 
nucléus, à la surface duquel ils paraissent quelquefois appliqués, 
mais avec lequel ils ne se confondent jamais. Mais on en trouve 
de plus rares, il est vrai, à diverses profondeurs de la couche 
vitelline, et enfin appliqués à la face profonde de la membrane 
amorphe capsulaire. 

Ce sont ces corpuscules que Kowalevsky, Giard, Seeliger, etc., 
ont considérés comme des cellules folliculaires ou des élémenis 
pénétrant de l'extérieur dans le vitellus pour s’y multiplier et 
conslituer plus tard les cellules granuleuses. Ce sont également 
ces corpuscules que H. Foll a cru devoir regarder comme nés 
par bourgeonnement du nucléus de l’œuf, et comme constituant 
également l’origine des mêmes cellules folliculaires. Ces deux 
opinions sont, à mon avis, également erronées, et je dois exposer 
ce que l'observation soutenue et très multipliée m’a réellement 
démontré. Mes observations ont porté surtout sur Ciona intesti- 
nalis et sur Molqula nana, c'est-à-dire sur des représentants des 
deux types différents de constitution de la couche granuleuse, 
l’une étant continue à la surface du vitellus et l’autre étant for- 
mée de globules isolés et indépendants. 

Je dis dès l’abord que, selon moi, ces corpuscules prennent 
leur origine dans le vitellus même, et qu'ils se portent vers la 
périphérie pour constituer les cellules folliculaires. 

Il est à remarquer d’abord que la constitution des cellules 
folliculaires du début est identique avec celle des corpuscules 
intra-vitellins que nous étudions. C’est là un fait qui a été re- 
connu par Kowalevskyet tous ceux qui ont regardé ces corpus- 
cules comme des cellules folliculaires immigrées. Mais ce fait 
est la négation même de l'opinion de H. Foll, qui fait provenir 
ces corpuscules d’un bourgeonnement du nuecléus de l’œuf. Getts 
opinion à été inspirée à son auteur par celte circonstance, que 
les corpuscules sont souvent appliqués à la surface du vitellus 
comme un véritable bourgeon. Mais je dois affirmer qu'il ne 


RECHERCHES SUR L'OEUF DES ASCIDIENS. 393 


m'a jamais été donné d’apercevoir un de ces prétendus bour- 
geons sans qu'il me fût extrêmement facile de constater l'exis- 
tence d’une surface de séparation très nette entre le nucléus et 
le corpuscule. D'ailleurs cette application des corpuscules contre 
la surface du nucléus, de manière à représenter une sorte de 
protubérance du nucléus telle qu’on peut l’apercevoir (fig. 54, 
55 ab, 56), n'existe jamais à un si haut degré qu'après l'action 
des réactifs qui ont amené une contraction du vitellus et du 
corpuscule et un aplatissement de ce dernier contre le nucléus. 
Sur les œufs frais (fig. 66, 67, 68), on aperçoit les corpuscules 
les plus rapprochés du vitellus, soit avec leur forme sphérique 
qui témoigne de leur indépendance, soit avec une forme légère- 
ment ellipsoïdale qui permet la même conclusion. 

Sur des œufs même où, soit l’eau de mer, soit les réactifs, ont 
produit une certaine déformalion des masses de l’œuf et du 
aucléus en particulier (fig 53, 59, 63), on aperçoit les corpuscules 
logés dans des excavations de la surface du nucléus, mais toujours 
parfaitement indépendants. Une apparence qui s’est produite 
quelquefois sous l'influence des réactifs (fig. 57, 60) a pu con- 
tribuer aussi à faire croire à un bourgeonnement du nucléus. 
Il m'est arrivé d'observer en effet une sorte de bourgeon qui 
semblait relié au nucléus par un véritable pédicule rétréci, et à 
première vue j'avais considéré de pareils cas comme une dé- 
montration des assertions Ge H. Foil. Mais un examen plus appro- 
fondi m'a montré clairement que le pédoncule n'existait pas, 
mais élait seulement un espace cylindro-conique c'eusé dans le 
vitellus par le retrait du nucléus ou par la marche centrifuge du 
corpuscule, espace conservé à l'observation par la coagulation 
du vitellus sous l'influence des acides. 

Mais d’ailleurs, je le répète, dans ces cas même, il n'était 
guère possible de considérer le corpuscule comme une portion 
de substance nucléaire détachée par bourgeonnement, car la 
conslitution des deux parties était très différente. Tandis, en 
effet, que sous l'influence de l’acide acétique très dilué le nu- 
cléus s'était rempli de grosses granulations réfringentes, le cor- 


394 MÉMOIRES ORIGINAUX. 


puscule maniféslait une structuré presque hyaline et très fine- 
ment granuleuse. 

L'opinion de H. Foll ne m'a donc pas paru en harmonie avec 
lés faits, et, tout en repoussant la communauté dé nature du 
nucléus et des corpuscules, j'ai été conduit par l'observation à 
admettre entre les corpuscules et les cellules folliculaires uñé 
pêrenté qui ne me paraissait pas douteuse. En cela, je me trouve 
d'accord avec les zoologistes qui ont considéré les corpuscu- 
les intra-vitellins comme des cellules folliculaires immigrées. 
Mais il me reste à donner les raisons qui font que, loin d’admet- 
tre une double migration des corpuscules, là première centripète 
et la seconde centrifuge, je crois au contraire à une migration 
centrifuge unique, les corpuscules naissant dans le sein du vitellus 
pour se porter au dehors et y constituer les cellules folliculaires. 

Ces raisons sont nombreuses et me paraissent avoir une sé- 
rieuse valeur. Quoique quelques-unes aient été déjà énoncées 
précédemment, je demande la permission d’y revenir. 

Il faut considérer d’abord le mode de formation de ces cellu- 
les. On suit leur organisation progressive dans l’intérieur de 
la masse vitelline, Paraissant au voisinage du noyau sous forme 
d'un nuage de substance claire avec de fines granulations, elles 
sé circonscrivent de mieux en mieux à mesure qu'elles appro- 
chent de la surface. Arrivées à la face profonde de là capsule 
amorphe, elles s'aplatissent contre elle progressivement et finis- 
sent par former ces lentil'es très minces déjà décrites (Ag. 64, 
65, 67). Dans certains cas, on peut observer le corpuscule 
émergeant de la surface vitelline dans un espace libre situé entre 
le vitellus et la capsule, et produit très probablement par l'action 
de l’eau de mer ou de l'acide acétique (fig. 62, 68, 69), car il 
s’observe ässez rarement. Ordinairement, le corpuscule se dégage 
du vitéllus en s’aplatissant, ainsi que le représente la fig. 69. 

Remarquons que les fig. 62, 68, 69, démontrent d’une ma- 
nière non douteuse l'existence d’une membrane autour de l'œuf, 
au moment où se forment les cellules folliculaires et les corpus- 
cules intra-vitellins. 


REÉCHERCHES SUR L'OEUF DES ASCIDIENS. 39 


L'ensemble de ces observations ne permet réellement qu’une 
interprétalion, et l’on.est forcé de penser que les corpuscules 
preanent naissance dans le vitellus et émigrent vers la périphérie 
pour venir s'appliquer et s’aplatir contre la face profonde de la 
membrane capsulaire. Les contractions du vitellus rendent compte 
de cet aplatissement, qu'il serait autrement difficile d'expliquer. 

Il est en outre impossible d'admettre que ces corpuscules intra- 
vitellins sont des corps extérieurs ou des cellules qui ont immi- 
gré dans le vitellus. Il faut en effet remarquer que l’on observe 
parfois ces corpuscules sur des œufs chez lesquels les cellules 
folliculaires n’existent pas encore (fig. 63, 64,65, 66): on ne sau- 
rait donc considérer ces. dernières comme ayant produit les se- 
condes ; l'introduction de corpuscules extérieurs n’est pas davan- 
tage admissible, car la membrane est là pour s'opposer à leur 
introduction, puisqu'elle s’oppose à la sortie des cellules follicu- 
laires et les oblige à s’aplatir contre la surface du vitellus. 

D'ailleurs, comment comprendre que les cellules folliculaires 
pénètrent dans le vitellus. Ces cellules sont, au début, extrême 
ment aplaties et forment des lentilles très minces, ainsi que je 
lai déjà fait remarquer; il faut supposer pour cela qu’elles per- 
dent cette forme et acquièrent une forme arrondie pour s’en- 
foncer dans la substance vitelline. Or je ne crois pas qu’en pré- 
sence des observations que nous avons faites sur ces cellules, on 
puisse hésiter entre les deux processus, dont l’un les fait prove- 
nir du vitellus et explique très facilement leur aplatissement 
extrême par. la puissance d’expulsion de ce dernier, et dont le 
second admet des changements, de la forme aplatie à la forme 
sphérique, que rien ne prouve ni n'explique. 

En outre, les partisans de l'immigration se trouvent en pré- 
sence d’une difficulté plus grande encore s'ils admettent, comme 
Giard et Seeliger, la formation des cellules folliculaires par les 
cellules étrangères à l’œuf. 

Il faut en effet expliquer d’abord l’aplatissement extrême. de 
ces cellules et ensuite leur retour à la forme sphérique Pour 
cela, je ne vois pas d'explication rationnelle, tandis que l’émi. 


396 MÉMOIRES ORIGINAUX. 
gration périphérique est une explication des plus simples et qui 
n’a contre elle aucun fait d'observation. 

Mais encore, quand on se trouve en présence de jeunes œufs 
comme ceux des fig. 68, 69, 70, 71, qui présentent quelques 
rares cellules folliculaires avec des corpuscules intra-vitellins, 
il reste à dire pourquoi certaines cellules folliculaires ont immi- 
gré dans le vitellus, tandis que les autres sont restées à la sur= 
face. Ce n’est certainement pas le nombre et l’entassement qui 
ont nécessité cette immigration et déterminé cette différence si 
notable dans les phénomènes. Si les cellules folliculaires ont, 
comme les corpuscules intra-vitellins, pour origine commune des 
éléments étrangers primitivement à l'œuf, il reste encore à ex- 
pliquer cette différence considérable dans les destinées de ces 
éléments et dans leurs rôles. 

L'ensemble des faits observés et leur interprétation la plus 
rationnelle me paraissent devoir faire considérer les corpuscules 
intra-vitellins comme émigrant pour devenir l’origine des cellules 
folliculaires. Cette interprétation me semble l'emporter de beau- 
coup sur l'interprétation inverse, par la simplicité, la facilité et 
la valeur des raisons qui plaident pour elle. Mais il est encore 
des observations directes qui viennent apporter leur poids dans 
la balance et indiquer le sens de la route suivie par les corpus- 
cules intra-vitellins. J’ai pu en effet observer quelques œufs qui, 
après traitement par l'acide acétique ou par la glycérine formique, 
présentaient à l’état permanent, par suile de la coagulation du 
vitellus, la route frayée par le corpuscule dans le sein du vitellus. 
Les fig. 57, 59, 60 montrent, entre le nucléus de l'œuf et le 
corpuscule, une cavité cylindro-conique indiquant clairement 
que le chemin parcouru déjà par le corpuscule se trouve entre 
le nucléus et lui, et non entre le corpuscule et la surface du vi 
tellus. Nous trouvons donc là la preuve d’une direction centrifuge 
dans le transport du corpuscule, direction que d’ailleurs tout 
semblait nous indiquer. 

Les corpuscules intra-vitellins sont plus ou moins nombreux, 
plus ou moins volumineux ; leur formation est plus ou moins 


RECHERCHES SUR L'OEUF DES ASCIDIENS. 397 


précoce; toutes conditions qui sont parfaitement en harmonie 
avec le nombre plus ou moins grand des cellules folliculaires 
primitives, avec leur volume très variable et avec leur époque 
d'apparition très inégale et peu en rapport avec le volume des 
œufs, Ils sont plus ou moins apparents suivant que le vitellus est 
plus ou moins sombre. 

On peut observer leur formation mème alors que les cellules 
foliculaires forment une enveloppe continue autour de l’œuf ; 
mais il est probable qu’alors même, ils viennent, en partie du 
moins, s'ajouter aux cellules folliculaires existantes, s’intercaler 
dans leurs intervalles et continuer à accroître le nombre de ces 
dernières. | 

Quand le vitellus nutritif se dépose au sein du protoplasme 
et l’obscurcit, l'observation des corpuscules intra-vitellins devient 
difficile et même impossible sur des œufs entiers. 

Il est probable qu'après l’organisation complète de la couche 
des cellules folliculaires et pendant que les dépôts de vitellus 
putritif se font dans le sein du protoplasme, la ségrégation de 
corpuscules intra-vitellins subit un temps de ralentissement ou 
même d'arrêt, pour reprendre son activité un peu avant l’épo- 
que de la maturation de l’œuf, 

Cette nouvelle séparation da substance claire, granuleuse, 
semble se faire alors plus près de sa surface et devient l’ori- 
gine des cellules granuleuses, ou prétendues cellules du testa. 

Ces derniers restent au sein du vitellus, au voisinage de la 
surface, jusqu’à l’époque de la maturation de l’œuf, et leur 
sortie tardive caractérise une phase différente de la vie de ce 
dernier. Mais néanmoins il n'existe probablement pas une diffé: 
rence radicale entre ces deux ordres de production. Les cellules 
folliculaires et les cellules granuleuses sont, les unes etles autres, 
des éléments éliminés du sein du vitellus à des époques différen- 
tes de l’ovogenèse. 


Le long examen auquel nous venons de nous livrer nous 
autorise à affirmer que les globules granuleux, ou prétendues 


3e sér., tom. l1, 29 


398 MÉMOIRES ORIGINAUX. 


cellules du testa, ne proviennent ni des cellules capsulaires ni 
du bourgeonnement du nucléus, et nous devons par exclusion pla-. 
cer leur origine dans le vitellus lui-même. C’est d’ailleurs là, 
ainsi que je l'ai déjà démontré, que nous les trouvons en voie 
de formation. 

A propos de ces globules granuleux, nous devrons nous deman- 
der si ce sont de vraies cellules, comme l'ont pensé Kupffer, 
Kowalevsky, Giard, Seeliger, etc., ou si, comme l’a prétendu 
seul Semper, ce ne sont pas de vraies cellules, mais de simples 
globules ou gouttes de substance protoplasmique. Je dis dès 
l'abord qu’il y a du vrai dans les deux opinions opposées. Les 
corpuscules du testa, ou corpuscules granuleux, sont des rudi- 
ments de production endogène d'éléments cellulaires vrais. Il y a 
tendance en effet, chez eux, à une sorte de concentration de la 
substance nucléaire (/ig. 38, 46) au sein d’une atmosphère de 
protoplasme qui tend à se circonscrire et à devenir indépendante. 
Mais l'effort n’aboutit pas, et la cellule, non-seulement reste im- 
parfaite, mais présente des phénomènes de dégénérescence et des 
indices de dégradation même avant que d’être arrivée à sa con- 
stitution complète. Les raisons et les conséquences de ces singu- 
liers phénomènes seront d’ailleurs déduites ultérieurement. 

Ainsi donc, les corpuscules du testa sont des cellules dégéné- 
rées avant même que d’être entièrement formées, des globu- 
bules celluloïdes dont l’organisation est imparfaite. 


Ici se termine cette première étude sur l’œuf des Ascidiens ; 
les déductions biologiques générales que je désire en tirer trou- 
veront leur place dans un mémoire ultérieur. Pour aujourd’hui, 
je résume en quelques propositions les résultats acquis par l'étude 
que nous venons de faire. Ces résultats peuvent se formuler 
ainsi : 

1° Chez les Ascidiens, l'ovaire se compose, à l'origine, d’une 
agglomération de noyaux appartenant au mésoderme et réunis 
par une faible quantité de substance intermédiaire claire. L'ovaire 
a donc la constitution et les caractères d’un tissu conjonctif 


RECHERCHES SUR L'OEUF DES ASCIDIENS. 399 


embryonnaire dans lequel les atmosphères protoplasmatiques ne 
sont point nettement délimitées. Cette siructure se retrouve chez 
l'adulte dans les portions de l'ovaire où il y a nouvelle forma- 
tion d'œufs. 

2° L’œuf a pour point de départ un corpuscule de ce tissu 
conjonctif embryonnaire constituant l'ovaire. 

3° Ce corpuscule, dans lequel se développent une ou deux gra- 
aulations qui seront le ou les nucléoles, constitue lui-même le 
nucléus de l’œuf. 

4o Autour de ce nucléus se forme et se dessine une couche de 
protoplasma transparent et incolore, et ainsi sont réunis les 
éléments essentiels de l’œuf. 

9° Autour de l’œuf ainsi constitué se forme une première mem- 
brane très délicate, qui peut être rapportée à la substance inter- 
médiaire du tissu conjonctif embryonnaire de l'ovaire : c’est la 
membrane capsulaire amorphe. 

6° Au-dessous de cette membrane apparaissent à la surface 
du vitellus des éléments folliculaires qui seront les cellules fclli- 
culaires. Ces éléments n’ont pas pour origine des éléments exté- 
rieurs étrangers à l'œuf et qaiseraient venus s’appliquer et s’aplatir 
à sa surface. Ge sont de petites masses formées au seia du vitellus 
et éliminées par la surface de celui-ci, masses d’abord claires et 
homogènes, et qui s’individualisent comme cellules en acquérant 
un noyau, des granulations, et une membrane limitante. Ces 
cellules, se multipliant, forment une couche continue autour de 
l'œuf. Elles peuvent rester stationnaires, ou bien croître démesu- 
rément et devenir fortement saillantes à la surface de l'œuf. 

Au-dessous d’elles et aux dépens de leur face interne, se con- 
stitue une seconde membrane reposant sur le vitellus : c’est la 
membrane sous-capsulaire, qui peut devenir plus ou moins épaisse. 
Dans d’autres cas, les cellules folliculaires restent aplaties, se sclé- 
rosent et constituent ainsi autour de l’œuf une enveloppe épaisce 
et anhiste. 

7° Les cellules dites improprement du testa, ou cellules gra- 
nuleuses, ont pour point de départ le vitellus de l’œuf, dont elles 


400 MÉMOIRES ORIGINAUX. 


représentent un élément éliminé. Ce sont des cellules encore 
imparfaites, en voie de se constituer, mais entachées de déca- 
dence et de dégénérescence avant d'avoir atteint ce but : ce sont 
des globules celluloïdes. 

80 Les corpuscules intra-vitellins ne sont ni des éléments 
venus de l'extérieur ni des cellules capsulaires qui ont immigré 
dans le sein du vitellus, mais des masses de protoplasme clair 
finement granuleux, qui se forment au sein du vitellus par voie 
de concentration et qui, émigrant ultérieurement vers la surface, 
constituent, dans une première phase de l’ovogenèse les cellules 
capsulaires, et dans une seconde phase de l’ovogenèse les cellules 
granuleuses, improprement nommées cellules du testa. 


EXPLICATION DES PLANCHES. 


PLANCHE VII. 


Fig. 1. Ovaire de Ciona intestinalis adulte suspendu à l’estomac et à la 
première partie de l'intestin. est. estomac, ov. ovaire, int. 
intestin, éest. testicule. — Grossissement de 3. 

Fic. 2. Deux lobes de l'ovaire de Ciona intestinalis très jeune traités 
par le carmin de Beale (27 janvier 1883). end. endothélium. 
O. ovules. Zeiss. ocul. 2, obj. K. 

Fic. 3. Jeunes ovules de Ciona intestinalis jeune, le 20 janvier 1883. 
Observés dans le sang de l’animal. a jeunes ovules agglomérés; 
b un ovule isolé; c ovule plus jeune; d corpuscule du tissu con- 
jonctif embryonnaire ovarien. 

Fic. 4. Ovules plus avancés du même animal. 

Fc. 5. Endcthélium de la surface de l'ovaire, imprégnation par une 
solution de nitrate d'argent au 1/300. 

Fi. 6. Portion de la surface de l’ovaire de Ciona intestinalis jeune. 
a, a corpuscules conjonctifsembryonnaires appelés à former des 

ovules ; a’ nid de ces corpuscules; b cavité vasculaire avec glo- 
bules sanguins épars ; c endothélium; d jeunes œufs avec cellu- 
les folliculaires restées appliquées à la surface du vitellus. 
Traitement par le carmin de Beale et la glycérine formique. 
Zeiss. oc. 3, obj. F. 

Fic. 7. Lobule d'un ovaire jeune d’une Ciona jeune, le 24 janvier. 


RECHERCHES SUR L'OEUF DES ASCIDIENS. 401 


Traitement par le carmin de Beale et la glycérine formique. 
a corpuscules conjontifs embryonnaires; a’ nid de corpuscules ; 
c endothélium ; e œuf isolé, avec les cellules folliculaires sous- 
capsulaires; f corpuseules conjonctifs embryonnaires situés entre 
les œufs. 


Fi. 8. Coupes faites sur l'ovaire de Molgula nana. a corpuscules con- 


jonctifs embryonnaires ; a’ nids de corpuscules ; d jeunes œufs. 


Fic. 9. Préparation obtenue par dilacération d'un ovaire jeune de Ciona; 


Fc. 


Fic. 


Fire. 


Fic. 


Fic. 


Fi. 


Fic. 


Fi. 


10. 


a. 


2. 


13. 


14 


15. 


16. 


17: 


A faisceau d’ovules suspendus à un pinceau de fibrilles et 
renfermant tous les termes de passage entre les corpuscules con- 
jonctifs embryonnaires et les œufs. 

a a deux jeunes œufs ayant une cellule folliculaire. Les autres 
n’en ont pas. Quelques-uns ont des granulations b attachées à 
leur surface. 

B groupe de corpuscules et de jeunes ovules. Zeiss. oc. 3, obj. F: 
Œuf jeune de Molqula socialis. La capsule est pédonculée. 
Autour du vitellus sont les cellules folliculaires, dont l’une a, 
restée libre au niveau de l’infundibulum du pédoncule, a con- 
servé sa forme arrondie et prouve bien la situation sous-capsu- 
laire des cellules folliculaires. 

Deux jeunes œufs de Ciona, avec cellules folliculaires déjà 
organisées et recouvertes par la capsule, 

Préparation obtenue par dilacération. Grappe d'œufs de diver- 
ses dimensions de Ciona. Capsules pédonculées. Cellules folli- 
culaires bien développées À dans l’eau de mer; B après séjour 
de dix jours dans le carmin de Beale. 

Un œuf de la même préparation, plus âgé. Les cellules follicu- 
laires commencent à faire saillie à la surface. 

Œuf frais de Ciona observé dans le sang de l’animal le 10 jan. 
vier 1882. Capsule, et cellules folliculaires faisant saillie dans 
le vitellus et non encore à l'extérieur. 

Œuf de Ciona pour montrer la saillie déjà prononcée des cel- 
lules folliculaires. & la membrane sous-capsulaire; b la mem- 
brane capsulaire amincie. Les cellules folliculaires commencent 
à se cloisonner intérieurement, 

Œuf de Ciona dont la membrane capsulaire a disparu. Les 
cellules folliculaires cloisonnées ne sont plus rattachées à l'œuf 
que par leur base, qui adhère à la membrane sous-capsulaire. 
a couche des cellules granuleuses, ou globules celluloïdes. 
Œuf jeune de Ciona traité par le carmin de Beale depuis 
dix jours, et écrasé. Les cellules folliculaires font une légère 


Fic. 


Fic. 


MÉMOIRES ORIGINAUX. 


saillie extérieure. La membrane capsulaire se montre indépen- 
dante et détachée des cellules. Il n’y a pas encore de membrane 
sous-capsulaire. 


PLANCHE VIII. 


. 18. Œuf jeune de Ciona. Carmin de Beale et glycérine formique. 


Om®,03 de diamètre. Capsule séparée des cellules folliculaires 
restées à la surface du vitellus. Zeiss. oc. 3, obj. F.. 


. 19. Œuf de Ciona plus âgé. Couche complète des lentilles folli- 


culaires. 


. 20. Œuf de Ciona ayant 0"®,05 de diamètre. Même traitement. 


Cellules folliculaires détachées. Deux cellules &, b sont restées 
attachées à la capsule. 


. 21 Œuf de Molgula nana de 0"",07 de diamètre. Même traite- 


ment. Les cellules folliculaires détachées de la capsule et adhé- 
rant au vitellus. 


.22 Œuf jeune d’Ascidia grossularia (Van Bened.) pour montrer 


les cellules folliculaires sows la membrane capsulaire. 


. 28. Œuf jeune de Ciona traité par le nitrate d'argent. Cellules 


folliculaires à la surface du vitellus. 


24. Œuf jeune de Ciona de 0"%,03 de diamètre. Disques lenticu- 


laires très aplatis. 


25. a, b. Œufs très jeunes de Molgula socialis, 0" 024, et 0m", 028 


de diamètre, avec deux ou trois disques folliculaires. 

c. Œuf de M. socialis de 0"",07, avec couche complète de 
cellules folliculaires détachées de la capsule. 

d. Œuf de M. nana très jeune de 0"",017, avec trois dis- 
ques très aplatis et quelques corpusculesconjonctifs de0",003 
de diamètre, dont l'un a déjà une couche de protoplasme et 
devient un ovule. 


Fi1G. 26. Œuf jeune de Ciona ayant 0"",017 de diamètre, avec quel- 


ques disques folliculaires inégaux. 


Fic. 27. b. Œuf jeune de Ciona avec quelques disques féliieulaires. 


Diamètre 0"",04. 
c. Un disque de l’œuf précédent avec surface interne inégale. 


Fic. 28. a. Œuf de Ciona de Om"08 de diamètre, avec quelques disques 


isolés et une calotte æ. 
b. Œufjeune de 0"®,05 de diamètre, avec de petites calottes 
œ,y,2. 


Fc. 


Fire. 


Fire. 


Fi. 


Fic. 


FiG. 


Fc. 


Fic. 


Fic. 


Fic. 
FiG. 


Fi. 


Fic. 


Fic. 


Fi. 


RECHERCHES SUR L'OEUF DES ASCIDIENS. 403 


29. a. Œuf jeune de Molgula nana de 0"",024 de diamètre, avec 
très jeune ovule qui lui est adhérent. Quelques disques. 

b. Œuf de 0*",017 de diamètre, avec quelques disques un 
peu saillants. 
Ce, Id 10 

90. a. Œuf de Phallusia cristata, avec capsule et couche sous- 

jacente de cellules folliculaires vues de profil. 
b. Cellules folliculaires vues de face. 

31. Œuf de Molqula nana après l’action de l’eau de mer. x cel- 
lules folliculaires jeunes; y globules celluloïdes. 

32. Œuf de Phallusia cristata dans l’eau de mer. x cellules 
folliculaires ; y globules celluloïdes. 

33. Cellules folliculaires du même, isolées pour montrer leur cloi- 
sonnement. 

34. Portion de ces dernières pour montrer la forme et la constitu- 
tion des cloisons. 

35. Œuf de Phallusia cristata presque mûr. æ grandes vésicules 
provenant du cloisonnement des cellules folliculaires ; y globu- 
les celluloïdes plongés dans du vitellus clair périphérique. 

35. a. Quelques globules celluloïdes isolés, avec grains arrondis de 
substance jaune. 

30 bis. Œuf de Ph. cristata, avec îlots épars de globules cellu- 
loïdes. 

35 ter. Un de ces îlots avec grains jaunes à forme plate. 

36. Œuf jeune de Clavelina lepadiformis de 0"®,01 de diamètre. 
f, 2, cellule folliculaire; a, b, c, disques très aplatis (emprun- 
tée à Seeliger). 


PLANCHE IX, 


354, Phallusia cristata. Œuf dont les globules celluloides ou cel- 
lules granuleuses commencent à sortir du vitellus. 

37. Œuf de Molgula nana traité par l'acide acétique au 1/200°. 
æ tissu aréolaire ovarien provenant du cloisonnement des cellules 
folliculaires. Quelques cellules granuleuses aplaties sont sorties 
du vitellus. 

38. Œuf mûr de Phallusia cristata dans l’eau de mer. Vitellus 
entièrement rempli de globules vitellins, opaque; y cellules 
granuleuses devenues libres, avec grains jaunes réunis au cen- 
tre, et formant une sorte de noyau. 

39. Œuf de Ciona intestinalis traité par le carmin de Beale, et 


404 


Fi. 40. 


Fi. 


Fi. 


FIG. 


Fi. 


Fi. 


Fi. 


Fic. 


Fic. 


Fic. 


MÉMOIRES ORIGINAUX. 


montrant la manière dont les cellules granuleuses sortent du 
vitellus sous forme de bourgeons. Nucléus de l'œuf invisible 
dans le vitellus opaque. 

Œuf mûr de Ciona pris dans l’oviducte, avez grandes cellules 
folliculaires. La couche des cellules granuleuses s’est séparée 
du vitellus et adhère à la membrane sous-capsulaire. 


41 Œuf de C. intestinalis frais, dans l’eau de mer. æ grandes cel- 


42. 


43. 


44. 


45. 


46. 


47. 


lules folliculaires cloisonnées, commencant à devenir coniques ; 
y ellules granuleuses renfermant de gros grains jaunes. 
Œuf de Botrylloïdes rubrum le 17 juin, dans l’eau de mer. 
Vitellus rouge foncé, segmenté et à la phase Gastrula. Couche 
de cellules granuleuses roses, petites et à plusieurs couches. æ 
couche épaisse, cartilaginiforme, formée par la sclérose des 
cellules folliculaires. La face interne de cette couche est mame- 
lonnée et a laissé son empreinte sur une membrane z qui paraît 
recouvrir la couche des cellules granuleuses. 

Œuf de Molgula socialis, le 6 avril 1882. x cellules follicu- 
laires à base épaissie ; y cellules granuleuses, dont quelques- 
unes semblent se segmenter. 

Œuf de M. socialis, 26 avril. Les cellules granuleuses n’ont 
fait saillie que sur un point. Surface du vitellus mamelonnée 
par suite de la présence des cellules granuleuses dans les cou- 
ches superficielles du vitellus. 

Œuf de M. socialis traité par le carmin de Beale, et dont 
les cellules granuleuses commencent à être expulsées. 

Œuf de Molqula nana le 7 janvier, après quatre heures de 
traitement par le carmin de Beale. æ cellules folliculaires ; 7 
cellules granuleuses, dont quelques-unes se sont désagrégées; 
nucléus, n' nucléole déformé. 


PLANCHE X. 


Œuf de Molgula socialis avec quelques cellules granuleuses 
plus ou moins aplaties. Les cellules foliculaires ont été déta- 


chées. 


4. Œuf de Phallusia mamillata avancé, traité par le carmin de 


49. 


Beale. æ cellules folliculaires ; y cellules granuleuses libres et 
éparses, recouvertes par une membrane z et remplies de gra- 
nulations jaunes. 

Œuf de P. mamillata. æ cellules folliculaires cloisonnées ; 
y cellules granuleuses éparses et aplaties entre le vitellus et la 


Fic. 


Fic. 


F'1G. 


FTC. 


Fire . 


50. 


51. 


52. 


53. 


D4. 


RECHERCHES SUR L'OEUF DES ASCIDIENS. 405 


membrane vitelline z et avec granulations jaunes; sc mem- 
brane sous-capsulaire. 

Portion de la surface d’un œuf deMolgula socialis. æ' cellules 
folliculaires devenues areolaires ; y cellules granuleuses libres; 
y'cellules granuleuses semblant soulever une membrane vitel- 
line &. 

Œufde Didemmum cereum observé le 3 mars 1882. Embryon 
urodèle dont la tête est en À et la queue en B ; y cellules gra- 
nuleuses entassées ; æ cellules folliculaires. 

Œuf de Botryllus marionis, le 4 mars 1883. æ cellules follicu- 
laires ; y cellules granuleuses formant des groupes épars et 
irréguliers à la surface du vitellus. 

Œuf de Ciona, le 10 janvier, traité par le carmin de Beale, 
avec plusieurs corpuscules intra-vitellins, dont l’un est logé 
dans une excavation du nucléus. 

a,b. 55. a,b. 56. a,b. 57, 58, 59... 71, représentant de jeunes 
œufs de Ciona avec corpuscules intra-vitellins. Ces figures sont 
destinées à représenter le mode d’origine des corpuscules intra- 
vitellins et leur relation avec les cellules folliculaires. 


3e sér.ÿ tOM. IE 29 


406 


LA 


MINÉRALOGIE D'APRÈS HÉRODOTE, CTÉSIAS 
ET LES MONUMENTS ÉGYPTIENS 


Par M. J. THOULET. 


Hérodote, né à Halicarnasse, en Asie-Mineure, rédigea ses 
Histoires vers l’an 456 av. J.-C. ; c’est du moins à cette date 
qu'il fit la lecture du commencement de son ouvrage aux Grecs 
assemblés pour célébrer les Jeux olympiques. Douze ans après, 
en 44%, il put en lire la fin pendant la fête des Panathénées, 
et ses auditeurs, saisis d'enthousiasme à cet émouvant récit des 
luttes et des gloires de la patrie, donnèrent à chacun des neuf 
livres le nom d’une des muses. En se plaçant au point de vue 
tout spécial de l’histoire minéralogique, on s’aperçoit bientôt 
qu'Hérodote ne fournit le plus souvent que des renseignements 
assez vagues ; mais comme parmi les peuples dont il décrit les 
coutumes il en est sur lesquels on ne connaîtrait sans lui que peu 
de chose, ses indications ne laissent pas que d’être extrêmement 
précieuses. L'œuvre est en outre si nettement et si habilement 
divisée que la chronologie devient aisée à saisir et qu’il suffit de 
faire la part des erreurs dont la critique moderne ,dans sa sévérité, 
a souvent convaincu le Père de l'Histoire. La Grèce proprement 
dite est une des nations au sujet desquelles Hérodote se montre 
le plus sobre de détails techniques ; par bonheur, les documents 
relatifs à cette contrée sont nombreux, et ce qui manque dans un 
auteur setrouve dans un autre, de sorte que lorsqu'il s’agit de se 
rendre compte de l’état industriel et scientifique des Grecs, l’em- 
barras tient quelquefois à cette abondance d'informations plutôt 
qu’à leur rareté. 

Nous allons, autant que possible, suivre l’ordre adopté par 
Hérodote. Après la Grèce, nous examinerons les colonies de l’Asie- 


LA MINÉRALOGIE AU TEMPS D'HÉRODOTE. 407 


Mineure et nous passerons en revue chacune des nations voisines, 
dont la plupart se sont ensuite confondues avec le vaste empire 
des rois de Perse. 

Depuis la guerre de Troie, c’est-à-dire pendant un intervalle de 
temps dépassant cinq cents années, l’industrie du fer s'était 
vulgarisée, et dans certaines villes s’élaient établis des forgerons. 
En 620, la Pythie ‘ avait prédit aux Lacédémoniens, alors en 
guerre avec les Tégéates, qu’ils vaincraient leurs ennemis s'ils 
parvenaient à trouver et à rapporler dans leur ville les ossements 
du héros Oreste ; le Spartiate Lichas les découvrit dans la cour 
d’un forgeron de Tégée et assura ainsi la victoire à sa patrie. En 
effet, s’élant par hasard arrêté devant sa boutique, tout émer- 
veillé de l'adresse de l’ouvrier façonnant le fer, celui-ci l’inter- 
pella en lui disant qu’il serait bien plus étonné s’il voyait le cer- 
cueil long de sept coudées enterré dans le sol de sa cour.Lichas 
se rappela l’oracle, et par une ruse s’appropria les ossements. Il 
est intéressant de remarquer, grâce à cette légende, que les 
Spartiates, auxquels le fer aurait été si nécessaire pour la fabrica- 
tion de leurs armes, mirent plus de temps encore que les autres 
Grecs à connaître le travail de ce métal, tant il est vrai que jus- 
qu'à ces derniers temps et avant que la guerre füt devenue 
une science, une civilisation militaire était forcémentl’ennemie de 
tout développement industriel et peut-être même intellectuel. 

L'or est encore rare, au moins à Sparte, puisque les Lacédé- 
moniens sont obligés d'aller acheter à Sardes, au roi Crésus?, l’or 
nécessaire pour revêlir une statue d’Apollon destinée à la ville 
de Thornax en Laconie. Il est assez difficile de deviner ce qui 
devait constituer le paiement : il n’était pas évidemment en pièces 
d’or, qu'on aurait pu immédiatement employer pour la statue, el 
Sparte était assez pauvre en objets manufacturés. Quoi qu'il en 
soit, Crésus, qui tenait à gagner l'amitié de la république, refusa 
d'accepter ce paiement, de sorte que, par reconnaissance, on lui 


1 Hérod., I, 68. 
2 Hérod., I, 69. 


408 MÉMOIRES ORIGINAUX 


envoya un vaste cratère d’airain orné extérieurement jusqu’au 
bord, de figures, de plantes et d’animaux,et fabriqué probablement 
hors du territoire de Lacédémone. Cependant les autres peuples 
de la Grèce et même du Péloponèse ne subissaient pas la même 
diselte de métaux précieux, car, sans recourir aux découvertés 
archéologiques et en ne nous appuyant que sur le témoignage 
d'Hérodote ‘, nous voyons les Argiens, après avoir été défaits par 
les Spartiates et avoir perdu Thyrée, promulguer une loi pour 
défendre à toute femme de porter des bijoux en or avant le jour 
où la ville serait reprise. On recueillait l’or dans des laveries 
établies le long des cours d’eau et dont on a retrouvé des traces 
en divers endroits, et particulièrement à Haliacmon, sur le versant 
oriental du Pinde. 

La seule mine située en Grèce proprement dite et dont Héro- 
dote fasse mention, est celle du Laurium, à l'extrémité méridio- 
nale de l’Attique, vers le cap Sunium, où l’on exploitait une galène 
argentifère. D’après Xénophon et Vitruve, on y travaillait depuis 
le temps de Cécrops, vers — 1500, ou tout au moins à l’époque 
de la guerre de Troie, et l’on trouve encore des traces de fonde- 
ries près des villages modernes de Thorico, de Gypriano, d’Er- 
gastiria, de Berzéko et de Sintérini. Ces mines étaient considé- 
rées comme épuisées du temps de Strabon * mais de nos jours 
une compagnie industrielle, imitant un procédé mis en usage 
au même endroit par les anciens, a songé à tirer parti des vieilles 
haldes et scories, qui contiennent de 6 à 7 °/, de plomb et 100 
ou 120 gram. d’argent à la tonne. Après Marathon, Thémis- 
tocle, comprenant bien que la lutte entre l’Europe et l'Asie, loin 
d'être terminée, ne faisait que commencer et qu'une puissante 
marine offrait la seule chance de salut, sut persuader cette idée 
aux Athéniens et fit appliquer le produit des mines du Laurium, 
jusqu'alors partagé entre tous les citoyens, à la construction de 
cent cinquante galères. Quelques années plus tard, en 480, ces 
navires vaincront à Salamine. 


1 Hérod., I, 82. 
2 Strabon, IX, 23. 


LA MINÉRALOGIE AU TEMPS D HÉRODOTE. 409 


Tout proche du continent hellénique existaient quelques gise- 
ments minéraux exploités. Ainsi l’île de Mélos (Milo), dans 
l’Archipel, produisait en abondance le soufre, dans deux localités 
portant aujourd’hui les noms de Stakistra et de Firlingo, l’une à 
l’est, l’autre à l’ouest du mont Kalamo. Autrefois, l’île était tres 
boisée, et, pour extraire le soufre, les anciens employaient des 
sortes de fourneaux de galère chauffés au bois. La principale 
exploitation était située au pied même du mont Kalamo, vers 
l’est ; elle estreconnaissable à de vastes amas de résidus au milieu 
desquels on rencontre des fragments de poterie et les débris des 
vases en terre dans lesquels on distillaitle minerai ‘. On trouvait 
aussi à Mélos l’alun et l'argile smectique ou terre à foulon. Cette 
dernière substance avait une importance particulière à une époque 
où les vêtements étaient fabiiqués exclusivement avec dela laine 
exigeant un.dégraissage préalable. Cette abondance de minéraux 
avaitélé la cause de la prise de possession de l’île par les Giblites, 
tribu phénicienne dont la capitale était Gebel ou Byblos. Le pré- 
pondérance de cette tribu marque la fin de la première période 
de l’histoire phénicienne et précède immédiatement la période 
pendant laquelle Sidon domine à son tour, de sorte qu’on peut la 
ramener au xvi® siècle environ avant notre ère *.C’est alors que 
les flottes phéniciennes, chassées du continent grec par les races 
aryennes, jetaient des colonies à Chypre,à Rhodes et dans pres- 
que toutes les iles de la mer Égée jusqu’à la Thrace, l’Hellespont 
et la mer Noire, pour profiter des richesses des peuples de la 
Colchide, les Saspyres, les Chalybes et toutes les tribus toura- 
niennes du Pont-Euxin, habitant les massifs montagneux com. 
pris entre l'Halys et le Caucase, et qui, depuis l'antiquité la plus 
reculée, se livraient à l’exploitation des métaux et surtout du fer 
et de l’étain. On tirait de ces contrées lointaines l’ambre, l'or, 
l'argent, le plomb, qui auparavant étaient obligés de suivre la voie 


1 Fouqué ; Les anciens Volcans de la Grèce. (Revue des Deux-Mondes, 15 jan- 
vier 1867.) 
2 Maspero; Hist. anc. des peuples de l'Orient, pag. 244. 


410 MÉMOIRES ORIGINAUX 


de terre à travers l'Arménie et la Syrie, Les Sidoniens travaillèrent 
les mines d’or du mont Pangée, celles de Thasos, de Samothrace ; 
et comme les Bithyniens recueillaient une grande quantité d’ar- 
gent dans leurs montagnes, afin que les minerais fussent obligés 
de passer par leurs mains, ils occupèrent Pronectos, à l'entrée du 
golfe Astacenus (golfe d’Ismid). On voyait alors un vaisseau 
phénicien partout où pouvait s'établir un commerce, une indus- 
trie, partout où le génie d’une race active et pacifiquement 
civilisatrice pouvait élever un comptoir, creuser une mine, bâtir 
une usine ou construire un atelier de teinture. 

L'ile de Siphnos (Sifanto), voisine de Mélos et également co- 
lonisée par les Phéniciens, possédait des mines d’or et d'argent 
tellement abondantes " que les Siphniens passaient pour les plus 
richés des insulaires. Leur forum et leur prytanée étaient en mar- 
bre de Paros, ce qui fixe une date pour l’ouverture des carrières 
de cette dernière île et du dixième du produit de leurs mines ; 
ils avaient consacré à Delphes «un trésor que nul ne surpasse 
en magnificence ». Le reste, selon la coutume primitive, était 
partagé entre tous les citoyens. L’or et l’argent étaient épuisés 
du temps de Pausanias, mais il existait encore à Siphnos des 
gisements de plomb, de cuivre et de fer”. Tant de richesses 
excitèrent l'envie des Samiens, gens fort pratiques d’ailleurs, 
qui, assiégés dans leur ville par les Spartiates et les Corinthiens 
(532), venaient d'acheter la relraite des alliés en donnant aux 
Lacédémoniens une grande quantité de monnaie d’or en appa- 
rence, mais qui n’était en réalité que du plomb doré. Les Samiens 
attaquèrent donc les Siphniens elles pillèrent. Notons, en passant, 
que les envahisseurs arrivèrent porlés sur des vaisseaux rou- 
ges (pros), car «jadis tous les vaisseaux étaient peints de cette 
couleur». On trouve déjà dans Homère une allusion à cette 
coutume. 

De l’autre côté de la Grèce, dans l’île de Zacynthe, on savait 


1 Hérod., IIL, 57. 
2 Hérod. ; trad. angl. par Rawlinson, Il, 455. 


LA MINÉRALOGIE AU TEMPS D HÉRODOTE. 411 


tirer parti des sources bitumineuses, qui y existent encore main- 
tenant. 

Si nous suivons la côte seplentrionale de la mer Égée, nous 
rencontrons un vaste district minier. Les mines d'argent du 
fleuve Strymon furent célèbres dans l'antiquité ; elles étaient si- 
tuées non loin du lac Prasias (lac du Butkowo), en Péonie, près 
du mont Dysore et de la frontière de Macédoine ; elles étaient déjà 
exploitées du temps du tyran Pisistrate', car en — 538, celui- 
ci employa leur revenu à affermir son pouvoir lorsqu'il rentra 
pour la troisième fois dans Athènes après la victoire de Pallène. 
De — 497 à — 454%, ces mines rendirent à Alexandre I‘, fils 
d'Amynlas, qui régna sur la Macédoine”, un talent d'argent, c’est- 
à-dire plus de 4,000 fr., par jour. La mine voisine de Siderokapsa 
est encore exploitée aujourd'hui. 

Les mines d'or de Scapté-Hyla eurent une renommée au moins 
aussi considérable que celles du Strymon. Exploitées d’abord par 
les Sidoniens”, elles se trouvaient sur le continent de Thrace, 
près de la ville de Datum, en face de l’île de Thasos, qui elle- 
même possédait sur son territoire d’autres mines à peine infé- 
rieures aux premières. Les Thasiens tiraient 80 talents des unes 
et un peu moins des autres. « Les mines sont dans l’ile entre les 
lieux que l’on appelle Enyra et Cinyra, vis-à-vis Samothrace ; 
c'est une haute montagne bouleversée par les fouilles ». Ces ter- 
mes d'Hérodote sembleraient montrer que le gisement était peut- 
être du genre de ceux de la Californie, pour lesquels on emploie 
l’ingénieux système de désagrégation sous l’action d’un jet d’eau 
puissant, car une montagne u’est bouleversée tout entière que 
lorsque l'or est distribué dans toute sa masse, à moins toutefois 
que l'expression ne fit que signifier que l’exploilation se faisait à 
ciel ouvert. La femme de Thucydide était de ce pays et avait la 
propriété de quelques-unes des mines. C’est là que se retira 


1 Hérod., I, 64. 
2 Hérod., V, 17; VI, 23, 46: VII, 112. Thucyd., LV, 105. 
3 Hérod., VI, 46. Thucyd., I, 100. 


412 MÉMOIRES ORIGINAUX 
l'illustre historien lorsqu'il fut exilé d'Athènes, et il y écrivit 
son histoire de la guerre du Péloponèse. 

La Thrace avait enfin des sources d’eaux minérales‘ près du 
Téare (Karagatch), affluent secondaire de l’Hèbre (Maritza) ; elles 
étaient au nombre de trente-huit, coulant de la roche même, les 
unes froides et les autres chaudes, et leurs vertus étaient déjà 
appréciées, car «elles guérissent toutes les maladies et principa- 
lement la gale des hommes et des chevaux ». 

Une région voisine de la Grèce joua un rôle important dans 
l’histoire des mines et de la métallurgie, et, à ce titre, elle mérite 
d’attirer l'attention d’une manière spéciale. De l’autre côté de la 
mer Égée se développe le rivage dentelé de l’Asie-Mineure, dont 
le royaume de Lydie occupe à peu près la partie centrale ; à 
l'intérieur, se trouvent de hautes montagnes, et de l’une d'elles, le 
mont Tmolus, descend le célèbre Pactole, qui arrose la ville de 
Sardes et va mêler ses eaux à celles de l’Hermus, Toute la 
contrée est aurifère ; mais primitivement le précieux métal arra- 
ché aux montagnes s'était, à cause de sa densité considérable, 
concentré dans la plaine de Sardes et de Magnésie, située en 
contre-bas. Ces vastes placers, enrichis par le lent travail des eaux 
pendant des centaines de siècles, livrérent leur or presque sans 
travail aux premiers ouvriers. Les pays environnants étaient 
presque aussi bien partagés. Déjà Homère cite les Halisones et 
Alybe, « d’où l'argent tire son origine »; la Bithynie, la Thrace, 
la Mysie, possédaient de l’or et des mines d'argent ; la légende de 
Midas, roi de Phrygie, qui changeait en or tout ce qu’iltouchait, 
était déjà ancienne du temps d’Hérodote. En outre de ces con- 
ditions d’un ordre pour ainsi dire tout matériel, le système so- 
cial favorisait alors l’accumulalion des richesses entre les mains 
d’un seul. À l’époque d'Homère, quatre cents ou cinq cents ans 
avant Crésus, la tribu était encore trop petite, son chef n'avait 
ni assez de terrain ni assez d'hommes pour que ses trésors de- 
vinssent jamais considérables ; et cependant on sait l’étonnante 


Hérod,, IV, 90. 


LA MINÉRALOGIE AU TEMPS D'HÉRODOTE. 413 


quantité de bijoux d’oret d’argent retrouvés par M. Schliemann. 

Il fallait un état social plus avancé, résultant du groupement 
des tribus par suite de l’absorption politique des plus faibles par 
les plus forts, afin de concentrer sous un seul maître les territoi- 
res et les hommes, c’est-à-dire les mines et les ouvriers. Les 
relations commerciales étaient à peu près nulles, rien ne sortait 
du pays par voie d'échange : les rois finissaient donc par tout 
réunir ; et comme ils n'avaient guère à faire de dépenses, sinon 
des offrandes aux dieux, leurs trésors ne cessaient d'augmenter 
et arrivaient à atteindre un total fabuleux. 

Hérodote ! nous a laissé l’énumération des dons faits par les 
rois lydiens aux principaux oracles. Vers l’an—710, Gygès envoie 
à Delphes de riches présents, « car, de toutes les offrandes d’ar- 
gent qui se trouvent dans le temple, le plus grand nombre vient 
de lui; il dédia aussi une immense quantité d'ouvrages d'or, 
parmi lesquels six cratères pesant trente talents», ce qui, à 
26 kilog. letalent, donne un poids de 780 kilog., soit environ 
deux millions et demi de franes de notre monnaie. Avant lui, 
Midas, fils de Gordius roi de Phrygie, avait consacré le trône 
royal sur lequel il s’asseyait pour rendre la justice, et, au témoi- 
gnage de Théopompe et de Phanias d’Érèse, ce don fut le pre- 
mier qui fut fait en or et en argent au sanctuaire de Deïphes*. 
Alyatte envoya à son tour un grand cratère d'argent avec une 
soucoupe de fer forgé ou d’acier (xXmau). Pausanias* vit cette 
soucoune et dit que ses différentes parties n'étaient point fixées 
ensemble par des clous ou par des rivets, mais soudées, et Athé- 
née“ rapporte qu’elle était couverte de figures de plantes et 
d'animaux. Hérodote * ajoute que « cet objet est le plus digne 
de remarque de lous ceux consacrés à Delphes, car il est l'œuvre 
de Glaucus de Chios, qui le premier de tous les ‘hommes inventa 


1 Hérod., I, 14. 

? Hérod., trad. Rawlinson, note I, 155. 

FPAUS x, XVI, 41e 

# Deipnosoph., V, 13; Hérod., trad. Rawlinson, note I, pag. 161. 
5 Hérod., I, 25. 


414 MÉMOIRES ORIGINAUX 


l'art de souder le fer». Ce passage ne nous permet malheu- 
reusement pas de fixer d'une manière très exacte l’époque où fut 
introduit en Grèce le procédé de soudure, car cette soucoupe avait 
peut-être été fabriquée très longtemps avant d’être offerte, et 
nous n'avons point d’autres informations au sujet de ce Glaucus. 

Crésus, le dernier des Mermnades, succéda en—560 à son 
père Alyatte. Il commença par soumettre tous les peuples ses 
voisins, Phrygiens, Mysiecs, Maryandiniens, Chalyses, Paphla- 
goniens, Thraces, Thyniens, Bithyniens, Cariens, Ioniens, Do- 
riens, Éoliens et Pamphyliens. Son empire s’étendait sur toute 
l’Asie-Mineure, à l'exception de la Cilicie et de la Lycie ; il était 
borné au nord par le Pont-Euxin et la Propontide, à l’ouest par 
la mer Égée, au sud parla mer Intérieure, à l’est par le fleuve 
Halys, qui lui servait de frontière avec les Mèdes. Aussi les ri- 
chesses de Crésus élaient-elles immenses et la liste de ses dons 
est encore plus longue que celle des rois ses prédécesseurs. Afin 
de se rendre propice le dieu de Delphes", il immole en son hon- 
neur trois mille têtes de bétail, puis il entasse sur un bûcher des 
lits revêtus de lames d’or et d'argent, des coupes d’or, des vête- 
ments ; il ordonne à ses sujets d'apporter ce qu'ils ont de plus 
précieux, recueille tout le métal et en fait au marteau cent demi- 
briques, dont quarante d’or affiné, pesant chacune un talent et 
demi, et soixante d’or blanc à deux talents chaque. Get or blanc 
(evxos ypuoos) est l’alliage d’or et d’argent appelé eexrpov en grec, 
electrum en latin, et à propos duquel les commentateurs se sont 
livrés à de si longues discussions. Outre ces briques, Crésus en- 
voie à Delphes un lion en or pur de dixtalents, un cratère d’or 
pesant huit talents et demi et douze mines, un cratère d'argent 
contenant huit cents amphores, quarante barils d'argent, des va- 
ses à libations en argent, une statue de femme en or, de trois 
coudées ; des colliers et des ceintures. L’oracle d’Amphiaraüs eut 
un bouclier d’or massif et une javeline d’or d’une seule pièce ; le 
temple d’Apollon Isménien, à Thèbes en Béotie, reçut un tré- 


1 Hérod., I, 50. 


LA MINÉRALOGIE AU TEMPS D HÉRODOTE. 415 


pied d’or, Éphèse des vaches d’or, Minerve de Delphes un grand 
bouclier d’or ; enfin chacun des habitants de cette ville de Del- 
phes eut deux statères d’or, c’est-à-dire environ 38 fr. 30 de 
notre monnaie. Sans accepter d’une façon absolument aveugle 
les allégations d’Hérodote et tout en admettant que l'historien, 
par enthousiasme, ait forcé sinon le nombre des offrandes du 
moins leur poids, il est certain que de pareilles offrandes avaient 
une valeur immense. 

Il y eut dans la suite des siècles quatre centres de production 
des métaux précieux: d’abord l’Asie-Mineure, puis l'Espagne 
carthaginoise et romaine, au xvi° siècle le Mexique et le Pérou, 
en 1848 la Californie, et enfin, plus récemment et sur une échelle 
moindre, l'Australie et la Nouvelle-Zélande. Chacune de ces 
régions, grâce à sa richesse minérale, a fait jouer à un peuple 
un rôle important dans l’histoire de l'humanité. Mais, par suite 
des relations étroites qui existent à notre époque parmi les na- 
tions, ce qu’un mathématicien appellerait volontiers la force vive 
de cette richesse métallique est aujourd’hui devenue bienfai- 
sante au lieu d’être funeste. Dans l'antiquité, les effets de la 
secousse sociale produite par un excès de métal précieux étaient 
ceux d’un torrent furieux qui dévaste tout sur son passage ; 
mainteoant ils ressemblent à ceux d’un fleuve paisible et bien- 
faisant, répandant la vieet la fertilité le long des rives qu'il 
arrose, Il n’est point d'histoire plus triste que celle de Crésus : 
ce roi, que la fortune accable de ses faveurs, qui recoit d’elle la 
gloire, la richesse, la puissance, et qui, simple au milieu de son 
bonheur, accueille à sa cour, avec une égale bonté, le sage Solon 
et l’exilé Adraste, excite l’envie des Perses, et en quelques jours 
il perd son trône, ses enfants et sa liberté. Carthage, enrichie par 
les mines d'Ibérie, brille pendant un moment d’une splendeur 
inouïe etne tarde pas à être écrasée par l’implacable jalousie 
de Rome. La vaillante Espagne de Ferdinand et d'Isabelle s’em- 
pare du Mexique et du Pérou, elle devient la toute-puissante Es- 
pagne de Charles-Quint ; mais déjà, sous Philippe If, la chute com. 
mence ; elle s'accélère sans cesse, et Montezuma et les [Incas sont 


416 MÉMOIRES ORIGINAUX 


vengés par l’amoindrissement et la pauvreté des fils de leurs spo- 
liateurs. Quelles que soient les circonstances accessoires qui, pro- 
voquées par l’ensemble de la civilisation, font sentir leur in- 
fluence, le phénomène reste essentiellement le même dans sa 
nature ; il se produit une surexcitation générale, un éclat mo- 
mentané, et, bientôt après, la ruine. Les Lydiens !, les premiers, 
font usage de monnaies d'or et d’argent frappées ; cetle même 
souplesse d'esprit qu’ils déploient en inventant les jeux, afin de 
se distraire de leurs souffrances pendant une famine, ils lamon- 
trent dans leur génie commercial, qui se retrouve encore chez les 
Tyrrhéniens ou Etrusques, ces grands travailleurs de métaux, co 

lonie lydienne fondée vers—1500. Mais les Lydiens sont anéanti: 

par les Perses, les Perses par Alexandre, les Ibériens par les Car. 
thaginois; les Carthaginois, les Étrusques, par les Romains; les 
Indiens par les Espagnols, les Espagnols par eux-mêmes ; tous 
tombent à leur tour. Par bonheur, l'Américain du Nord et l’An- 
glo-Saxon laissent se répandre sur le monde l’or de la Californie 
et de l’Australie, et, grâce au commerce, à l’industrie et surtout à 
la liberté, ils trouvent maintenant la vie dans cette richesse qui 
avait causé la mort des autres nations. 

Hérodote se montre très sobre de détails sur les Assyriens 
et les Babyloniens ; cependant il avait visité leur pays, maisil 
réservait peut-être ses renseignements pour ie livre spécial 
qu'il consacra à ces peuples et qui n’est point parvenu jusqu'à 
nous. Dans son Histoire ?, il se borne à mentionner le bitume, 
dont on se servit en guise de ciment pour joindre les briques des 
murailles de Babylone. Ce bilume venait de la rivière Is, qui se 
jelte dans l’Euphrate auprès de la ville du même nom, appelée 
aujourd’hui Hit et située à une cinquantaine de lieues au nord- 
ouest de Babylone. La rivière se nomme maintenant Oued 
Amitsch etles sources de bilume y existent encore, Les mu- 
railles de cette capitale étaient percées de cent portes, toutes 


{ Hérod., I, 94. 
2 Hérod., I, 179. 


LA MINÉRALOGIE AU TEMPS D HÉRODOTE. 417 


d’airain, avec des linteaux et des jambages de même métal. Le 
temple de Jupiter Bélus possédait une statue du dieu assis sur 
un trône entouré de degrés, en face d’une large table, et le tout, 
en or massif, pesait 800 talents ou 15,600 kilogram.; le même 
sanctuaire renfermait des autels &or et une autre statue d’or 
massif, haute de douze coudées, c’est-à-dire environ six mètres, 
devant laquelle on brülait actuellement pour 1000 talents d’en- 
cens. Il y a dans ce passage uneexagération évidente; Hérodote 
semble même s’en apercevoir, car, à deux reprises différentes, il 
décline toute responsabilité et annonce qu’il tient ses informa- 
tions de la bouche des prêtres Chaldéens. Il décrit aussi‘ les 
grands travaux exécutés vers — 550 par la reine Nitocris, qu’on 
croit femme d’Evilmérodach et mère de Nabonahid, le dernier 
roi de Babylone, le Balthasar de la Bible et le Labinetos des 
historiens grecs. Les principaux étaient l'immense bassin destiné 
à recevoir les eaux du fleuve et le pont sur l’Euphrate, tous deux 
construits en pierres de taille reliées entre elles avec du fer et du 
plomb. On voit que, depuis Homère, ce dernier métal a trouvé 
un emploi plus utile que celui de lest à faire enfoncer plus 
rapidement les lignes de pêche. Ces quelques renseignements 
permettent de reconnaitre que ces peuples étaient experts dans 
l’art de travailler les métaux, et cette opinion a été confirmée 
par les fouilles opérées depuis 1842 par MM. Botta, Layard et 
par d’autres savants. On a en effet reconnu qu’à Ninive comme 
à Babylone, les ouvriers se servaient d'instruments de fer et 
d’acier* et confectionnaient des armes ciselées, des cottes de 
mailles et des cuirasses, des meubles incrustés ou revêtus de 
plaques métalliques, des feuilles de bronze travaillées au repoussé, 
des vases couverts de sujets variés et de nombreux bijoux, bra- 
celets ou pendants d'oreilles. Ils assemblaient leurs meubles 
avec des clous de cuivre et on a retrouvé dans les ruines de 
Ninive des roues en cuivre montées sur un axe en fer. Un 


1 Hérod., I, 183. 
? P. Gaffarel; Hist. anc. des peuples de l'Orient, pag. 202. 


418 MÉMOIRES ORIGINAUX. 


recueil d’hymnes antiques, faisant partie de la bibliothèque du 
roi Assur-[bani-Pal, le Chiniladanos des Grecs, qui régnait de 
— 669 à 647, renferme le passage suivant: «Feu, c’est toi qui 
mêles le cuivre et l’étain ; c’est toi qui purifies l’or et l’argent.» 
Les Assyriens et les Babyloniens avaient porté très loin leurs 
connaissances en minéralogie. On possède, dit-on, une série de 
tablettes d'argile recouvertes de caractères cunéiformes et don- 
nant un catalogue de minéraux divers ; un autre catalogue a été 
laissé par le Maure Abolays', dont l’ouvrage, traduit par Iehuda 
Mosca vers le milieu du xrr° siècle, comprend 325 minéraux 
connus des Chaldéens et répartis entre les douze signes du zodia- 
que, suivant les rapports que l’on supposait exister entre les 
différentes pierres et chacune des constellations. Voici les noms 
modernes de ces pierres ; nous nous bornons à citer, sans vouloir 
discuter en rien la plus ou moins grande exactitude de la traduc- 
tion: hyacinthe ou grenat, améthyste, jaspe, saphir, agate, 
émeraude, onyx, cornaline, chrysolite, aigue-marine, topaze et 
rubis. 

Parmi les hiéroglyphes ninivites, on trouve des signes spé- 
ciaux pour distinguer les métaux usuels et les métaux précieux. 
Ainsi que le fait observer M. G. Rawlinson *, les Touraniens vivant 
au milieu desgisements de l’Altaï, où les minerais et les métaux 
à peu près purs se rencontrent presque à fleur de terre, appri- 
rent vite l’art du mineur, du fondeur et de l’orfèvre, et ils l’im- 
plantèrent en Chaldée. Les plus vieilles tombes de ce pays ren- 
ferment des objets en or, en bronze et en fer : couteaux, hachettes, 
faux, bracelets, boucles d’oreilles ciselées. A côté, on trouve 
des instruments en silex taillé et poli. Maïs le métal le plus 
répandu est le bronze *, tandis que le fer est rare et sert surtout 
à confectionner les bijoux. 

L’admirable position géographique de Babylone avait fait de 


RC SPEARS 


1 Dieulafait ; Diamants et pierres précieuses, pag. 42, 
3 G, Rawinson; The five great monarchies, tom. I, pag, 98-99. 
3 Maspero ; ist. anc. des peuples de l'Orient, pag. 141. 


LA MINÉRALOGIE AU TEMPS D HÉRODOTE. 419 


cette ville un centre commercial de la plus haute importance, où 
venaient affluer, apportées, soit par les caravanes, soit par la voie 
maritime, les matières premières des pays les plus lointains. Ces 
matières, après avoir été travaillées à Babylone ou à Borsippa, 
repartaient pour être distribuées dans l’Asie entière et même en 
Europe par les nombreuses routes qui convergaient sur cette 
capitale. Au beau temps de Ninive ‘, sous le règne de Touklat- 
Habal-Asar Il, c’est-à-dire de — 745 à — 727, trois routes 
principales suivaient la vallée du Tigre : l’une traversait le 
grand Zab et débouchaïit sur le lac d’Ourmiah; l’autre se dirigeait 
sur Ecbatane, la troisième remontait le petit Zab, et les carava- 
nes, par ces trois routes, rapportaient les produits del’Inde, l'or, 
le fer, le cuivre, et les pierres précieuses telles que la cornaline, 
l’agate et le lapis-lazuli. La région était tellement riche que Tri- 
tantechme, fils d’Artabaze, gouverneur de l’Assyrie pour le roi 
de Perse Cyrus, tirait de cette satranie un artabe d’argent par 
jour?. Or un artabe perse valant un médimne d'Athènes et trois 
chénices attiques, seit 545 litres ; si nous prenons le nombre de 
10 au lieu de 10,47 pour densité de l’argent, afin de donner aux 
évaluations leur valeur minimum, nous arrivons à un total d’en- 
viron 540 kilogram. d’argent, valant 108,000 francs par jour, 
et pour un an 39,420,000 francs. 

Avant d'aborder l'étude des connaissances minéralogiques 
et métallurgiques chez les peuples de l’Asie occidentale, il n’est 
pas inutile de résumer l'histoire des Mèdes et celle des Perses. 
Le développement intellectuel et scientifique d’une nation est 
trop directement lié à son état politique pour qu’on néglige une 
occasion d'appuyer par un exemple cette vérité que le passé tout 
entier a élevée au rang d’axiome. 

Les Mèdes composaient une tribu aryenne sortie par émigra- 
tion de l'antique Bactriane ; sur leur route, ils avaient heurté et 
vaincu les Touraniens, premiers habitants de la contrée située 


1 Maspero ; Jbid., pag. 370. 
2 Hérod., 1, 192, 


420 MÉMOIRES ORIGINAUX. 


entre la mer Caspienne et le golfe Persique ; mais au x° siècle 
avant l'ère chrétienne, ils avaient été asservis par les rois d’As- 
syrie. Vers — 750, sous la conduite de leur chef Arbacès, ils se 
révoltèrent, assiégèrent dans Ninive le roi Assur-Nirari, le Sar- 
danapale des Grecs, s’emparèrent de la ville et reconquirent ainsi 
leur liberté. Déjocès, vers — 700, sut réunir les diverses tribus 
mèdes ; il bâtit Echatane et fonda la dynastie royale, Ses succes- 
seurs furent Phraote (— 656 à —634), Cyaxare (—634 à —595) 
et Astyage (—595 à —559). Sous ce roj, la suprématie passa aux 
Perses gouvernés par Cyrus (—559 à —529), petit-fils d’Astyage, 
vainqueur de Crésus à Thymbrée, près de Sardes, et conquérant 
de Babylone. Après lui régnèrent Cambyse (—529 à 522—), qui 
annexa un grand nombre de provinces, et Darius (—522 à —485), 
qui commença les guerres médiques. La décadence de l'empire 
perse, que ses premiers souverains avaient élevé à un si haut de- 
gré de puissance, date de ce roi ; cette vaste monarchie fut brus- 
quement arrêtée dans son développement par la Grèce, à Mara- 
thon, à Salamine, à Platées et à Mycale ; à partir de ce moment, 
elle se décomposa lentement de Xerxès à Darius Codoman(—485 
à — 330), et elle finit par tomber en lambeaux sous les coups 
d'Alexandre. 

Les renseignements que nous ont laissés les historiens grecs 
sur la Médie et la Perse nous viennent non seulement d’Hérodote 
mais aussi de Ctésias, qui, né à Gnide, en Asie-Mineure, fut méde- 
cin d’Artaxerxès Mnémon (—404 à — 362) et, d’après Diodor, 
habita la Perse pendant dix-sept ans. Les Égyptiens eurent dans 
l'origine le privilège de fournir des médecins aux rois de Perse; 
mais Darius Le", ayant eu à se plaindre de l’un d’eux, appela auprès 
de lui le Grec Democédèés, alors au service de Polycrate, tyran de 
Samos, et depuis cette époque les médecins royaux furent tou- 
jours des Grecs. Certains historiens supposent que Ctésias était 
au nombre des auxiliaires grecs du prétendant Cyrus et qu'il fut 
fait prisonnier à Cunaxa ; d’autres racontent au contraire qu'il 
était déjà alors au service d’Artaxerxès et soigna même la 
blessure reçue par le roi à cette bataille. Sans entrer dans cette 


LA MINÉRALOGIE AU TEMPS D HÉRODOTE. : 421 
discussion biographique, d’ailleurs étrangère au sujet que nous 
traitons, et prendre parti, soit pour Tzetzès, soit pour Xénophon, 
on peut dire que Ctésias écrivit ses œuvres environ 400 ans 
avant J.-C., c’est-à-dire moins d’un demi-siècle après Hérodote, 
de sorte qu'aujourd'hui on est presque en droit de considérer 
ces deux auteurs comme contemporains. Ls séjour de Ctésias 
en Asie coïncida avec la guerre du Péloponèse, c’est-à-dire avec 
le moment où le commerce entre l’Europe, la Perse et l'Inde 
présenta justement sa plus grante importance. Ge médecin joua 
même un certain rôle politique, et vers la fin de sa vie il servit 
d’intermédiaire dans les relations toujours assez tendues existant 
entre le grand roi et les petits tyrans des îles de la mer Égée ou 
les villes grecques de l’Asie-Mineure. Ctésias, dont les œuvres 
sont généralement imprimées à la suite de celles d'Hérodote, à 
écrit plusieurs ouvrages, les uns politiques, d’autres relatifs à 
l’histoire naturelle, dont il ne reste plus que des fragments, et 
cette perte est regrettable, car, en dépit d’une excessive crédulité, 
défaut assez commun chez les savants de l'antiquité, la position 
occupée à la cour par l’auteur devait lui avoir fourni, plus qu’à 
tout autre, la possibilité de voir par lui-même bien des faits dont 
nous aurions eu ainsi Connaissance. 

Dans l’antiquité comme de nos jours, l’Asie était le gouffre où 
s’engloutissaient les richesses métalliques du monde entier; l’or 
et l'argent, une fois entrés dans cette contrée, n’en sortent plus 
et sont à jamais perdus pour l’entretien de l’activité humaine. On 
ne sait pas exactement ce que deviennent lous ces trésors. Les 
Asiatiques aiment, il est vrai, le fasie; mais, quelle que soit la 
quantité d’or ou d’argent employée pour l’ornementation, elle 
ne suffit pas à expliquer une absorption se continuant pendant 
plusieurs milliers d'années. Sion se reporte aussi loin que pos- 
sible dans l'histoire, on trouve ce goût du luxe dans toutes les 
coutumes comme dans tous les arts. Dejocès, le premier roi des 
Mèdes, fonde Ecbatane vers 700 et entoure la ville de sept rem- 
parts dont chacun possède des créneaux d’une couleur particu- 
lière : ceux des premiers remparts étaient blancs, ceux du second 


3e sér., tom. II. 30 


422 MÉMOIRES ORIGINAUX. 


noirs ; ceux des autres étaient pourpres (puxex), bleus, rouges, 
et enfin plaqués d’argent et d’or'. L’adjectif grec dont Hérodote 
se sert dans son récit montre que les Phéniciens, qui déjà du 
temps d’Homère teignaient les tissus en pourpre, avaient continué 
la pratique de cette industrie, puisque leur nom était devenu 
synonyme de la teinte employée. Nous traduisons par le mot 
rouge le mot caædapœuvos et nous donnons à cette couleur la 
nuance, non pas de la sardoïne comme certains auteurs qui font 
une mauvaise lecture du texte grec, mais celle de la sandaraque, 
qui est le réalgar ou sulfure d’arsenic. Ce corps est assez abon- 
dant dans la nature; on en connaît des gisements en Chine, 
et aujourd'hui les Chinois s’en servent comme peinture et 
comme médicament. Toutefois, il est douteux qu’on l’ait jamais 
trouvé en assez grande abondance pour qu’il pût être em- 
ployé à peindre les créneaux d’un rempart, et il est plus pro- 
bable qu’on se servit d’ocres ferrugineuses fortement calcinées, 
donnant une couleur rouge très belle, très abondante, facile à pré- 
parer et connue de toute antiquité. Il est curieux de remarquer 
que, de nos jours, le palais de l’empereur de Chine à Pékin est dé- 
fendu par un certain nombre de murailles dont chacune est peinte 
d’une couleur différente ; mais le mot d'Hérodote prouve que le 
réalgar était exploité, du moins chez les Grecs. 

Dès leur origine, les peuples asiatiques, riches des produits de 
leur propre territoire et de ceux des nations étrangères, ne savent 
plus, pour ainsi dire, à quel usage dépenser leur or et leur ar- 
gent. Au temps des premiers rois perses, on a déjà l'habitude 
d’enterrer les morts couverts de vêtements précieux, d'or et de 
bijoux ?. Quand Astyage, effrayé par un songe, remet vers— 580 
son petit-fils Cyrus à Harpage, afin que celui-cile laisse dévorer 
par les bêtes sauvages”, l’enfant est «orné pour la mort», 
c’est-à-dire « paré d’or et d’une robe de couleur variée ». Un peu 


1 Hérod., I, 98. 
2 Hérod., I, 111. 
3 Hérod., I, 109. 


LA MINÉRALOGIE AU TEMPS D'HÉRODOTE. 423 


plus tard, au moment de la splendeur de l'empire perse, le luxe 
augmente, et dans ses voyages le grand roi ne boit plus que de 
l’eau du fleuve Choaspe, préalablement bouillie et transportée 
dans des vases d'argent. 

Les métaux abondaient en Perse aussi bien que dans les con- 
trées voisines : les Massagètes, qui habitaient à l’orient de la mer 
Caspienne et autour de la mer d’Aral', employaient l'or et le 
cuivre. « Les pointes de leurs javelots et de leurs flèches, leurs 
haches, sont de cuivre ; les parties métalliques de leurs casques, 
de leurs liares, de leurs bretelles et de leurs ceintures, sont en or. 
Pareillement, autour du poitrail de leurs chevaux, ils posent des 
cuirasses de cuivre, tandis que le métal des brides, des mors, 
des harnais, est d’or. Ils ne se servent ni d'argent ni de fer, car il 
ne s’en trouve point dans leur pays*.» Les Éthiopiens donnent en 
cadeau au roi, tous les deux ans, deux chénices d’or purifié. Le 
chénice étant une mesure de 1,08 litres, les deux chénices d'or 
pèsent 41,688 kilogr. et valent environ 150,000 francs. L'Inde 
produisait de l’or et payait en poudre de ce métal l'impôt dont 
elle avait été chargée en — 523 par Darius. Ce roi régla le tribut 
que dut payer chaque nation vassale, et à cette occasion fixa même 
la valeur officielle de l'or à treize fois celle de l'argent. Hérodote 
donne avec détail le chiffre de l'impôt pour chaque province de 
l'empire et en cite la somme en talents d'argent ou d'or: le ta- 
lent d’or de poids euboïque contenait 60 mines de 324 gram. 
chacune, tandis que le talent d'argent, poids de Babylone, en con- 
tenait 70. «L'argent de Babylone étant réduit en poids euboïque, 
on à en tout 9,540 talents d’argent ; l'or étant évalué treize 
fois plus que l'argent, la poudre d’or donne 4,680 talents 
euboïques. En additionnant ces deux sommes, on trouve pour 
total de impôt annuel payé à Darius, en poids euboïque, 14,560 
talents, nombre rond, en négligeant une somme minime. Tou- 


1 Hérod., I, 215. 
1 Hérod., LIL, 97. 
2 Hérod., IT, 95. 


424 MÉMOIRES ORIGINAUX. 


tes ces sommes font, à peu de chose près, soixante millions de 
notre monnaie. Arrien rapporte qu’Alexandre trouva 50,000 ta- 
lents d'argent à Suse lorsqu'il s'empara de cette ville. 

Le roi faisait fondre les métaux qu’il recevait et on les versait 
encore liquides dans des vases en terre cuite ; quand ils étaient 
refroidis, on brisait l'enveloppe, et, lorsque le roi avait besoin 
d'argent, il faisait frapper ce qui lui était nécessaire. Darius! 
fabriquait sa monnaie avec l'or le plus pur, et Aryande, gouver- 
neur de l'Égypte, afin d’imiter son maître, fit aussi sa monnaie 
avec l'argent le plus pur, auquel les Grecs donnaient pour cette 
raison Je nom d’aryandique. La Médie possédait du cuivre, du 
fer, de l’or et de l'argent en petite quantité, plusieurs espèces 
de marbres, entre autres celui de Tebriz, des pierres précieuses 
et du lapis-lazuli. 

Une autre région aurifère de l’Asie venait encore alimenter en 
métaux précieux la Perse et la Médie; elle était voisine de celle 
habitée par les peuplades limitrophes des territoires de Caspatyre 
et des Pactyices, qui se trouvent au nord des autres Indiens *. 

Cette désignation d'Hérodote est assez vague, et il est difficile 
de faire l'identification avec une carte moderne. Les Pactyices ou 
Pactyes possédaient l’Arachosie, sur la rive droite de l’Indus, 
c’est-à-dire l’Afghanistan actuel. L’or se trouvait dans des déserts 
de sable, mais les véritables déserts ne commencent que del’autre 
côté de la frontière, vers l’ouest, en Perse, dans la province du 
Khorassan, ou au nord-ouest, dans le grand désert du Karakum. 
Ces territoires, assez éloignés de celui des Pactyes, constituaient la 
Drangiane, l’Arie, la Parthie et la Bactriane. Certains savants ont 
identifié la ville de Caspatyre avec Caboul, d’autres avec Cache- 
mire, D’après M. Vivien de Saint-Martin, le pays où l’or est dé- 
terré par les fourmis d'Hérodote est celui de Darada, au nord- 
ouest de Cachemire”. Il s’agit sans doute de placers aurifères, qui 


1 Hérod., IT, 96. 
2 Hérod., III, 102. 
3 Vivien de Saint-Martin; Aist, de la Géographie, pag. 87. 


LA MINÉRALOGIE AU TEMPS D'HÉRODOTE. 425 


du reste existaient encore dans plusieurs autres localités, puisque 
les Indiens obtenaient aussi de l’or, bien qu’en quantité beau- 
coup moindre, en creusant « dans la contrée ». Le désert est ha- 
bité par d'énormes fourmis ‘, grosses presque comme des chiens 
et un peu plus que des renards, qui se cachent dans des terriers 
etqu’on a supposées être des hyènes ; leur vitesse est sans pareille 
et leur odorat est assez développé pour leur permettre de re- 
trouver la trace des hommes qui sont venus bouleverser les ter- 
riers et emporter dans des sacs la terre mélangée d’or. Les In- 
diens profitent de l'instant de la journée où la chaleur est si forte 
qu’elle oblige les hommes à s’arroser à grands flots d’eau fraiche 
et qu’elle force les fourmis à se cacher ; ils approchent montés 
sur des chameaux accompagnés de chamelles auxquelles on a 
pris leurs petits et que l’espoir de les retrouver rend infatigables 
à la course. [ls chargent la terre et s’enfuient au plus vite. Or, il 
est impossible d'identifier ces fourmis avec des hyènes, qui 
fouissent le sol ilest vrai, mais qui ne chargent point les hommes 
et ne sont pas réellement dangereuses ; on a cru aussi voir dans 
ces animaux les pangolins ou mangeurs de fourmis, qui creusent 
des sortes de terriers dans les plaines sablonneuses du nord de 
l'Inde. Dans tous ces dangers, on aperçoit moins une simple 
exagération naturelle chez «quiconque a beaucoup vu» qu'un 
mensonge fait de propos délibéré et très calculé, accepté et rap- 
porté par Hérodote avec sa crédulité habituelle. Les rois mèdes 
ou perses qui exploitaient ces gisements y employaient évidem- 
ment leurs prisonniers de guerre, et ces récits avaient le double 
but d'empêcher les ouvriers de s'enfuir et surtout d’effrayer ceux 
qui auraient été tentés de parcourir ces régions et de découvrir 
le secret de leur richesse. Le mensonge est trop souvent une 
nécessité du commerce ; dans tous les payset dans tousles temps, 
il donne plus de prix à la marchandise et fait peur aux concur- 
rents. On retrouve les mêmes fables à propos de certaines con- 
trées du nord de l’Europe où l’or abonde et où il est recueilli par 


1 Hérod., III, 102. 


426 MÉMOIRES ORIGINAUX 


les Arimaspes‘', hommes n’ayant qu’un seul œil et qui ravissent 
ce métal à des griffons, animaux terribles, moitié oiseaux et 
moitié lions, appartenant à la même famille naturelle que l’oiseau 
roc des conteurs arabes, et non sans quelques rapporls avec les 
chérabins de l’Écriture qui gardent l’entrée du Paradis. Ctésias 
indique le pays des Pygmées, où l’argent abonde dans certaines 
mines plus profondes que celles de Bactriane et où l’on trouve 
de l'or qui ne se recueille pas dans les fleuves, comme au Pac- 
tole, mais que les habitants tirent de montagnes peuplées de 
griffons*. Ce pays des Pygmées est certainement la région située 
au nord de l’Europe d'Hérodote ; malheureusement ces renseigne- 
ments sont encore trop vagues pour nous permettre de retrouver 
la position géographique des Pygmées, que les Grecs ont placés 
dans mille endroits, en Thrace, dans l'Inde, en Éthiopie, et cela 
peut-être parce qu’ils n'étaient nulle part. 

Nous achèverons rapidement de passer en revue les informa- 
tions minéralogiques que nous donne Ctésias sur l'Inde. La pierre 
pantarba, selon les commentateurs”, serait l’hydrophane, variété 
d’opale qui devient translucide après avoir été mouillée ; on lui 
attribuait la propriété d’attirer les autres pierres plongées dans 
l'eau, et cette croyance s’est prolongée jusqu'au roi Khosroës, qui 
retrouva ainsi, dit-on, certains joyaux tombés dans le fleuve. Le 
fer abonde dans les régions septentrionales de l'Inde et a son 
gisement dans des montagnes tournées vers le nord * ; nous 
verrons tout à l'heure combien cette indication est exacte. L’onyx, 
la sardoine, et d’autres pierres à fabriquer les cachets, se tiraient 
de grandes montagnes identifiées par Veltheim * avec les monts 
Bala Gaut, près de Barygaza, aujourd’hui Beroah, dans le Dékan 


1 Hérod., IIL, 116. 

2 Veltheim; Von den Goll grabenden Ameisen un? Greifen der Allen, eine 
Vermüthung ap. vermischte Aufsetze, tom. II, pag. 267. 

3 Leonhard ; Jandbuch der Oryklognosie, pag. 134. 

4 Ritter ; Erdkunde, II, pag. 794. 

$ Veltheim ; £twas über die Onyxgebirge des Clesias und den Handel der 
Allen nach Ostindien. 


LA MINÉRALOGIE AU TEMPS D'HÉRODOTE. 427 


et dans le voisinage d’Ozène, appelée maintenant Ougein. Cette 
dernière ville est dans le Sindhia, au nord-est de Bombay, par 
23° lat. nord et 74° de long. est de Paris environ. En réalité, ces 
mines sont plus à l’ouest, dans le Guzerat. Une fontaine était 
remplie d’or liquide ; au fond, il y avait du fer dont on avait 
fabriqué deux épées : l’une appartenait au roi Artaxerxès Mnémon, 
l’autre à sa mère Parysatis ; fixées dans le sol, elles possédaient 
la vertu de chasser les nuages et la grêle. Faut-il conclure de là 
que les propriétés des paratonnerres étaient soupçonnées dès celte 
époque ? Une autre fontaine repoussait de son sein tout ce qu’on y 
jetait, excepté le fer, l’argent, l'or et l’airain. Pline la nomme Side, 
Diodore Silla et Strabon Silia. Nous retrouverons plus tard toutes 
ces légendes dans les œuvres des voyageurs du moyen âge qui se 
sont faits l’écho de Ciésias.Cette révérence pour les classiques et 
leurs affirmations existe encore de nos jours chez certains savants, 
qui, n’admettant point qu’on puisse taxer d’absurdité ou d’exagé- 
ration un texte écrit en grec, ont pensé que cette fameuse fon- 
taine était le lac Arsenes en Arménie, aujourd’hui appelé lac de 
Van *, qui jouit de cette fabuleuse propriété de rejeter les corps 
pesants, par suite de la viscosité du liquide qui l’emplit et qui est 
un mélange de naphte et d’asphalte. Inutile de répéter une fois 
de plus que la réalité donne tort aussi bien à l’auteur qu'à ses 
commentateurs, 

On trouve plus d’exactitude dans l’opinion que se fait Utésias 
de la nature de l’ambre. D’après lui, un certain fleuve de l'Inde 
nommé Hyparchus fournit tous les ans de l’ambre pendant 
trente jours ; le succin provient de l’arbre siptachora, qui ombrage 
les bords de ce fleuve ; la résine tombe dans l’eau en larmes 
qui durcisseni et deviennent de l’ambre.Au reste, la question de 
l'origine de cette substance est loin d’être résolue, même aujour- 
d’hui.Un autre arbre nommé Parybum, originaire de l'Inde”, jouit 


1 Pline, L, XXXI, 2. 
2 Ctesias ; De rebus indicis, pag. 104. 
3 Jbid., pag. 99, Apud Apollonium. 


428 MÉMOIRES ORIGINAUX 

de la propriété d'attirer à lui l'or, l'argent, l’étain, le cuivre, et 
tous les autres métaux, sauf l’électrum, et jusqu'aux oiseaux que 
leur mauvaise fortune fait voltiger dans son voisinage. Le moyen 
âge a supprimé l'attraction des oiseaux, mais il a conservé la foi 
dans la baguette de coudrier, qui découvre les veines métalliques 
au sein de la terre et qui, si elle possédait cette vertu singulière, 
serait sans doute un rameau de l’arbre parybum. 

Il est intéressant de comparer les renseignements donnés sur 
l'Inde par les anciens avec ceux que l’on possède aujourd’hui ; 
c’est pourquoi nous empruntons les lignes qui suivent à un 
écrivain moderne, M.A. Legoyt, dans un ee NUE sur 
les ressources industrielles de cette contrée ‘ 

« La richesse minérale de l’Inde est encore peu connue, par 
suite de l’absence ou de l'extrême imperfection des voies de 
communication. On y a cependant constaté l'existence de tous 
les métaux, depuis le fer jusqu'à l’or, ainsi que des pierres les plus 
précieuses et notamment du diamant. L'or se récolte principale- 
ment dans le lit des cours d’eau qui descendent des montagnes 
et dans les bras principaux du Gange. On le trouve encore dans 
plusieurs districts du Mysore, principalement à neuf milles à l’est 
de Boodicotta, où le sol en est imprégné ; dans les montagnes du 
Nielgherry, surtout à l’ouest ; enfin dans les montagnes voisines 
de Koondanad et de Ghaut. On peut évaluer à 200 milles anglais 
(322 kilom.), montagnes comprises, l'étendue territoriale qui, 
dans les localités que nous venons de nommer, présentent des 
gîtes ou des sables aurifères. Le cuivre est produit en abondance 
dans la province de Delhi, où les Indous l’extraient à peu près à 
ciel ouvert. La province d’Ajmeer en contient également de fort 
estimé ; le minerai y est presque à l’état métallique, sans aucun 
mélange de soufre, d’arsenic ou &’autre corps. Le plus pur donne 
jusqu’à 50 °/, et le plus mélangé 6 °/, au moins de son poids. 
Mais l'Inde est surtout riche en minerais de fer ; les montagnes 

Pie. 5 SUNSET OR STE SRUN CORRE OST 


1 A Legoyt; Des intérêts de l'Angleterre dans l'Inde. (Revue Contemporaine, 
2e série, tom, [, XXX VI de la collection (1858), pag. 43.) 


LA MINÉRALOGIE AU TEMPS D'HÉRODOTE. 429 
granitiques du Népaul et du nord en recèlent des quantités énor- 
mes. Les mines de Lahore sont connues par l’abondance de leur 
rendement. À Oripa et dans le Béjapoor, la fonte du minerai est 
une industrie considérable. A Porto-Novo, dans la présidence de 
Madras, des forges ont été établies par une société d'actionnaires 
qui est également propriétaire des hauts-fourneaux de Brypoor 
dans le Malabar, Le minerai apporté à ces forges est extrait dans 
le voisinage, où il se trouve en abondance. Le Mysore est rempli 
de mines de fer ; son extraction occupe un grand nombre de 
personnes à Coinbetore et dans le Malabar. Le fer oligiste, 
recueilli dans les riches exploitations de Cutch, donne l'acier le 
plus pur qu'il y ait au monde. 

L'Inde produit encore le plomb, l’antimoine, le soufre et l’alun. 
Ses mines de houille sont inépuisables ; et cependant, faute de 
moyens de transport, leur exploitation est à peine commencée. 
Le charbon de Burdwan vaut celui de Newcastle et les mines de 
cette localité ont des gîtes d’une profondeur extraordinaire. Le 
sel se trouve partout ; dans les plaines de Mysore, les puits sont 
salés et le sol se couvre souvent d’une efflorescence saline. Toute 
une rangée de montagnes s'étendant de l’Indus à l'Hydaspe est 
entièrement composée de la fameuse roche salée de Lahore. On 
trouve le nitre en quantité considérable dans le Bengale, dans 
l’Oude et autres localités ; le sulfate de soude (sel de Glauber) 
près de Cawnpoor, le carbonate de soude à Sultanpour, Ghazepoor 
et Tirhoot. 

De nombreuses carrières fournissent les marbres, les granites 
de toute couleur, les porphyres aux plus riches nuances.Ce n’est 
plus dans les célèbres mines de Golconde que le diamant est 
exploité ; on le trouve maintenant dass le lit du Krishna ainsi 
que dans la province de Gundivana, près du confluent de l’Hebe 
et du Mohannudy. Aprés la saison des pluies, les indigènes le 
recueillent dans la terre rouge que les eaux ont détachée des 
montagnes. Il existe cependant des mines de diamant dans le sud 
de l'Inde, à neuf milles environ au nord-est de Cuddapah, sur les 
deux rives du Pennar. Quoique presque complètement épuisées, 


3e sér., tom, 11. 91 


430 CORRESPONDANCE. 


elles donnent encore quelquefois des diamants d’un fort volume 
que l’on trouve, soit dans la terre d’alluvion, soit dans les rochers 
de la dernière formation. On rencontre encore le diamant dans 
ie Bundelcund, sur le plateau qui entoure Pannab, là où le sol 
est graveleux. Les autres variétés de pierres précieuses de l’Inde 
sont : le rubis, que l’on trouve sur les plateaux de Mysore ; le 
béryl, la topaze, le grenat, le jaspe, l’opale, l’onyx, ete. Les mines 
de cornaline de la province de Guzerat, au milieu des jungles les 
plus sauvages, sont fort riches. Les produits sont envoyés à 
Cambay, où ils se transforment, sous la main d’oivriers habiles, 
en bijoux d’une extrême élégance. 
(A suivre.) 


CORRESPONDANCE 


SUR L'ÉVOLUTION BIOLOGIQUE DES APHIDIENS 


La question de l’évolution biologique des pucerons, qui continue à 
occuper les savants depuis les temps de Réaumur et de Bonnet, qui 
mirent hors de doute le fait de la reproduction de ces animaux sans 
le concours du mäle, a été reprise avec plus d'ardeur que jamais de- 
puis l'apparition du Phylloxera. 

Nos lecteurs connaissent certainement les diverses opinions qui se 
sont manifestées à cet égard et les discussions auxquelles ont pris 
part des savants de la valeur des Steenstrup, Carus, Van Beneden, 
Leuckart, Van Siebold, Huxley, Morren, Claparède, Mecznicoff, etc. 

Dans une des dernières séances de l’Académie des Sciences (le 4 dé- 
cembre 1882), un de nos compatriotes, M. J. Lichtenstein, a pu donner 
l'histoire complète de l'évolution biologique du puceron de l'Ormeau 
(Tetraneura rubra), qui émigre des feuilles de l'Ormeau aux racines 
du Chiendent. 

M. Balbiani a cru devoir faire à ce sujet diverses observations 
dans lesquelles il a rudement pris à partie M. Lichtenstein, en com- 
battant ses nouvelles théories. 

M. Lichtenstein a répliqué à son tour, et comme la question nous 
paraît très intéressante au poiut de vue des métamorphoses de ces 


ÉVOLUTION BIOLOGIQUE DES APHIDIENS. 431 


Insectes, nous avons cru devoir mettre sous les yeux de nos lecteurs 
l'attaque et la riposte, avec notre impartialité habituelle, nous réser- 
vant de donner plus tard notre opinion sur ce sujet, qui se rattache 
étroitement aux études d’embryologie et de spermatogénèse dont s’oc- 
cupent quelques Professeurs de notre Ecole ou de nos Facultés. 


Remarques à l’occasion des Communications de M. LICHTENSTEIN 
sur les Pucerons; par M. BALBIANI. 


€ Dans sa Note, insérée aux C'omptes rendus du 4 décembre, comme 
dans plusieurs de ses Communications antérieures à l’Académie, M. Lich- 
tenstein fait des allusions, tantôt directes, tantôt détournées, au désac- 
cord existant entre lui et moi au sujet de ses théories sur les Pucerons. 
Je prie l’Académie de me permettre de replacer le différend dans son 
véritable jour. 

> M. Lichtenstein a d’abord fait une théorie sur la biologie des Puce- 
rons, consistant à admettre que ces Insectes accomplissent le cycle de 
leur existence sur deux plantes d'espèce quelquefois très différente, 
par exemple sur les feuilles de l’Ormeau et les racines du Chiendent. 
C’est chez le Phylloxera vastatrix qu'il crut avoir observé pour la 
première fois ces migrations alternatives d’un végétal à l’autre. Il sup- 
posa qu'après avoir vécu d’abord à l’état de pondeuses aptères sur les 
racines de la vigne, le Phylloxera émigrait, sous la forme ailée, sur les 
chênes kermès (Quercus coccifera) des garigues du Midi, et y déposait 
ses descendants sexués, dont la progéniture reviendrait à la vigne, pour 
recommencer indéfiniment le même cycle de migration. 

» A l’époque où M, Lichtenstein publia ses observations (1874), j'étais 
à Montpellier et en mesure de les contrôler immédiatement. Une visite 
aux garigues des environs me mit presque aussitôt en présence des émi- 
grants de M. Lichtenstein et suffit à me convaincre que cet observateur 
avait été la dupe d’une ressemblance de formes; qu’il avait confondu 
deux espèces absolument différentes de Phylloxera, et, comme celle du 
chêne kermès était nouvelle, j'eus le plaisir de la lui dédier, car c'était 
lui qui, en réalité, l'avait découverte {voir ma Note aux Comptes rendus 
du 14 septembre 1874). 

» Cette observation eut un double résultat : le premier, immédiat, fut 
de montrer l’inutilité de la destruction par le feu des garigues de Mont- 
pellier, que M. Lichtenstein réclamait déjà dans les feuilles publiques 
comme moyen de préserver les vignobles du pays {Messager du Midi da 


432 CORRESPONDANCE. 


3 septembre 1874)1. Le second résultat fut de me rendre très scep- 
tique à l'égard de toutes les histoires de semblables migrations des Puce- 
rons que M. Lichtenstein a racontées depuis dans les Comptes rendus 
et presque tous les Recueils entomologiques de l’Europe; car s’il avait pu 
commettre une première erreur en mêlant l’histoire de deux Pucerons 
différents, rien ne me garantissait qu'il ne retomberait pas de nouveau 
dans une méprise semblable. D'autre part, l'observation, suivie pendant 
plusieurs années, que j'avais pu faire de deux des espèces les plus com- 
munes de ce groupe, le Phylloxera de la vigne et le Phy!loxera du 
chêne des environs de Paris, m'avait toujours montré l’insecte passant 
son existence tout entière sur la même espèce de plante et souvent sur un 
même pied de cette plante?. 

» M. Lichtenstein cite, en confirmation de ses théories, les observa- 
tions de Targioni-Tozzetti, Kessler, Horvath, Buckton, Riley et Monell. 
I faut rabattre au moins quelques noms de cette liste. Ainsi, Riley et 
Monell (1879) ne parlent, dans leurs observations sur les Pemphigiens 
des Ormes américains, que du passage de ces Pucerons des galles des 
feuilles aux écorces de ces mêmes arbres ; ils suspectent fort ce que dit 
M. Lichtenstein deleur migration sur les racines des Graminées. Kes- 
sler (1880) admet comme une simple hypothèse la migration de la pre- 
mière génération ailée des Aphidiens de l’Ormeau sur une plante 
inconnue. Seul, M. Targioni-Tozzeti (1876) dit avoir observé chez le 
Phylloxera florentina une migration dansle sens de M. Lichtenstein, 
l’insecte passant du Quercus ilex sur le Q. sessiliflora. M. Lichtenstein 
paraît aussi trop disposé à interpréter en faveur de son hypothèse ces faits, 
connus depuis longtemps, de migrations en masse de certains Pucerons, 
tels que ceux rapportés par Morren sur l'Aphis percicæ, par Hogg sur 
l'A. rumicis, par Doué sur des Pucerons verts qui, en 1847, se sont 
abattus sur Paris et les environs en si grande quantité que «toute la 
surface de la cour du collège Louis-le-Grand était transformée en un 
beau tapis vert. » (Bull. de la Soc. entomol. de France, 2° série, tom. V, 


1 Cette mesure n’eût pas sauvé la vigne: elle n'aurait eu d'autre résultat que 
de rendre encore plus triste l'aspect des campagnes méridionales après que le 
Phylloxera eut achevé son œuvre de dévastation. 

? Plus tard, M. Lichtenstein a prétendu que l'espèce du Chéne kermes n'était 
autre que le Phylloxera quercus de Boyer de Fonscolombe, émigré du chêne blanc 
sur cet arbuste. J'ai montré que cette hypothèse était tout aussi insoutenable que 
la première. (Comptes rendus, 16 octobre 1876.) 

3 Et non Riley à Mounell, comme on lit par erreur dans les Comyles rendus 
du 4 décembre, où l'on a imprimé aussi Quercus conifera pour coccifera. 


ÉVOLUTION BIOLOGIQUE DES APHIDIENS. 433 


1847, pag. LXXV.) Quoi qu'il en soit des faits invoqués par M. Lichten - 
stein à l’appui de ses théories biologiques, tout ce que je maintiens contre 
lui, c’est qu’elles ne se vérifient pas pour les espèces tout au moins 
d’Aphidiens dont les mœurs nous sont le mieux connus, et que per- 
sonne jusqu'ici, à ma connaissance, n’est venu les soutenir à l'égard de 
ces espèces. 

» M. Lichtenstein est anssi l’auteur d’une autre théorie relative à la 
reproduction des Phylloxeras, théorie contre laquelle je me suis déjà 
élevé plusieurs fois devant l’Académie. Pour lui, les femelles aptères 
sont des pseudogynes bourgeonnantes, leurs œufs sont des bourgeons, 
l’ailé est une pseudogyne pupifère mettant au monde, non des œufs, 
mais des pupes toutes formées, etc. Par ces appellations, M. Lichten- 
stein ne se propose rien de moins que de substituer une théorie génésique 
toute nouvelle aux idées universellement reçues de la parthénogénèse 
des Phylloxeras!, Les zoologistes ont déjà apprécié comme il convient 
la valeur de cette tentative ?.» 


MIGRATION DES PUCERONS. 
Réponse de M. Lichtenstein à M. Balbiani. 


Dans une Note publiée dans les Comptes rendus de l'Académie, du 
deuxième semestre, n° 25, M. Balbiani essaye encore de protester 
contre ma théorie de la migration des pucerons d’une plante à uue 
autre, et cela quand, depuis dix ans que j'ai publié le fait, il aurait eu 
dix fois l’occasion de le vérifier, tout comme l’a fait son éminent Col- 
lègue M. le professeur Targioni-Tozzetti (de Florence), qui a obtenu 
les mêmes résultats qe moi. 

M. Balbiani aurait vu alors que, comme l'avait dit du reste déjà 
Boyer de Fonscolombe en 1834, le Phylloxera quercüs, qui paraît être 
un insecte méridionali, vit successivement sur le Quercus cocciferu 
comme Pseudogyne fondatrice et émigrante, et sur le Quercus pubescens 
comme Pseudogyne bourgeonnante et Pupifère, cette dernière rappor- 
tant les seœués sur le coccifera. 

C'est donc à tort que M. Balbiani crut devoir faire, en 1874, une 


1 Voir mon Mémoire sur la reproduction du Phyllorera du chéne, dans les 
Mémoires présentés par divers savants à l'Académie des Sciences, tom. XXII, 
n° 14, 1874. 

2 Bertkau ; Berichl über die wissenschaftl. Leist im Gebiele der Arthropoden. 
(Archiv für Nalurgeschichte, XXXVN Jahrg., 2 Bd, 1879.) 


434 CORRESPONDANCE. 


nouvelle espèce, qu'il nomma Ph. Lichtensteinii, avec l'insecte vivant 
sur le Quercus coccifera, puisque cet insecte n'était que la larve du 
Phylloxera quercüs de Boyer. 

Je croyais que ces faits, qui sont ici du domaine public et que tous 
nos propriétaires et bon nombre de nos paysans ont pu vérifier cent 
fois : la migration du Phylloxera du Chêne kermes au Chêne blanc, fin 
mai, ne serait pas ignorée d’un savant qui a lui-même, sans s'en 
douter peut-être, fait l'histoire du Phylloxera du Nord, le Phylloxera 
coccinea, espèce qui n’a pas de migration et qui forme des replis galli- 
formes sur les bords des feuilles. M. Balbiani cite cette espèce dans 
sa Note du 17 juillet 1876, mais en commettant une nouvelle erreur ; 
car lui, qui nie les migrations, fait émigrer celle-ci (/,c. cit., pag. 13, 
lignes 23/24), et justement c’est une de celles qui n'émigrent pas. 

M. Balbiani cherche à rayer quelques noms de la liste des savants 
éminents qui veulent bien admettre mes théories et les discuter. Mon 
excellent ami Riley a observé une espèce sur l'Ormeau (Schizoneura 
americana)qui n’émigre pas ; jaicité demême, comme non émigrant, 
le Pemphiqus spirothecæ ; — le Phylloxera de la vigne et le Coccinea, 
dont M. Balbiani a fait l'histoire, n'émigrent pas non plus ; mais les 
exceptions confirment la règle, et, en histoire naturelle surtout, il n’y 
a jamais de règle sans exception. 

M. Monnel a constaté la migration d'un autre puceron de l'Ormeau 
(Colopha ulmicola). M. Kessler {de Cassel) a donné, non pas comme 
hypothèse mais comme certitude, le fait de l'émigration d’un troisième 
puceron de l’Ormeau (Tetraneura ulmi), et ce même savant m’écrit: 
«J'ai informé M. le professeur Balbiani que j'avais pu constater la 
»vérité de votre théorie de l’émigration sur le Schyzoneura corn et 
»sept espèces d’Aphis. » 

Il me semble que M. Balbiani, en gardant cette lettre en poche et 
en écrivant les mots : « M. Kessler admet comme une simple hypo- 
»thèse la migration », a un peu manqué d'impartialité ; et je ne sais 
pas comment il a pu terminer sa phrase en affirmant que pour les 
espèces d'Aphidiens les plus communes, mes théories d'émigration 
n'étaient pas confirmées, quand Kessler lui écrivait: «Les pucerons 
du cornouillier, du fusain, du prunier, du sureau, du laurier-thym, 
du pommier, du poirier, émigrent en mai-juin et reviennent sur les 
arbres d'où ils sont partis en août-septembre ». 

Il est vrai que M. Kessler écrit en allemand ; mais je crois que 
M. Balbiani comprend parfaitement celte langue et n'aura pour ex- 
cuse peut-être que d’avoir tardivement reçu la iettre de M. Kessler. 
En ce cas, je compte sur une prompte rectification. 


ÉVOLUTION BIOLOGIQUE DES APHIDIENS. 435 


M. Balbiani s'étonne encore de ce que j'invoque à l’appui de ma 
théorie des migrations les faits de migration en masse de certains pu- 
cerons cités par Morren, Hogg, Doué, et il aurait pu ajouter par Ron- 
dani, Von Gleichen,Gôtze, de Geer, Kaltenbach, Koch, Ratzburg, etc. ; 
mais depuis quand est-il interdit à un observateur de rappeler les 
travaux de ses prédécesseurs et de démontrer que le fait scientifique 
qu'il cite est confirmé par des observations irrécusables émanant 
des plus illustres savants de notre siècle ou du siècle passé ? 

Quant à mes théories sur l’évolution biologique des pucerons, sur 
leur reproduction quelquefois illimitée ou indéfinie, sur l'inutilité de 
l'œuf d'hiver, je les soutiens et je les défendrai, car je me propose de 
substituer une théorie toute nouvelle aux idées uuiversellement re- 
çues sur la parthénogénèse des pucerons en général et du Phylloxera 
en particulier. Il est évident que je ne suis pas de taille à répondre 
à M. Balbiani sur les questions d’embryogénie : je laisserai ce soin 
à M. Targioni-Tozzetti, qui s’en acquitte en maître, dans la Note lue 
le 28 mai 1882 à la Société entomologique italienne. Je ne sais pas 
assez l'italien pour oser en donner une traduction, qui du reste allon- 
gerait trop cette Note ; mais pour juger de l'utilité ou de l’inutilité de 
l'œuf d'hiver, il serait bon que tous les recueils qui ont reproduit la 
lettre de M. Balbiani au Ministre de l'Agriculture la fissent suivre 
de la réponse du savant italien. 

M. Balbiani termine enfin son article par ces mots : « Les zoolo- 
»gistes ont déjà apprécié comme il convient la tentative de M. Lich- 
»tenstein », et là-dessus il me renvoie au compte rendu de M. Bertkau 
(de Bonn), de 1879. J'ai cherché vainement dans cet ouvrage, où je 
suis, il est vrai, discuté et critiqué souvent, mais avec la plus grande 
courtoisie, le passage auquel pouvait faire allusion M. Balbiani. 
Bertkau, avec lequel j'ai l'honneur d'être en correspondance, ne 
trouve pas ma comparaison de l’évolution du Phylloxera à celle d'un 
végétal, heureuse, et combat surtout le mot pupe et pupifère ; mais il 
n'a jamais attaqué la théorie des migrations. Voici du reste sa plus 
forte critique, qui n'est pas de 1879, mais bien de 1877-78, pag. 564. 

« Ebenso macht er (Lichtenstein) die Sitzungsberichte ü Verhand- 
»lungen der verchiedensten Gesellschaften unsicher mit seinen 
vunausgetragenen Ansichten über geflügelte Larven, ungeflügelte 
»Weibchen, Pseudogynen, etc.» 

Ce qui veut dire: « M. Lichtenstein inquiète les procès-verbaux et 
»transactions des Sociétés les plus diverses avec ses idées encore trop 
»peu müries sur des larves ailées, des femelles aptères des Pseudog y- 
nes, etc.» 


436 CORRESPONDANCE. 


Je ne trouve certes pas là une appréciation trop sévère de mes 
nouvelles doctrines ; Bertkau m'engage à mürir mes idées, et je lui ai 
répondu : « Merci de votre bon conseil, je le suivrai, et j'espère vous 
»convertir vous-même un jour à mes théories ». 

Mais, à la place de M. Balbiani, j'aurais laissé Bertkau tranquille, 
ainsi que ses comptes rendus, car il est rudement sévère parfois, et sa 
longue critique d’un travail qui a paru dans les Annales des Sc. nat., 
tom. XV,n°{,art. Ieet no 2 et 3, art. 4, sous le titre d'Histoire du dé- 
veloppement de l'œuf et de l'embryon des Aphidiens ovipares, dans lequel 
il montre l'auteur en complet désaccord avec Huxley, Mecznikoff, 
Claparède, Weismann, Butschli, etc., se termine par ces mots: 

« Dem Referenten will es scheinen als ob sich Balbiani selbst uber 
»die Bedeutung der Cellule antipode und ihrer abkômmlinge die 
» Masse polaire, nicht recht klar geworden seit.» 

Dire à un auteur qu’il paraît qu'il ne se comprend pas lui-même, 
me paraît dépasser un peu les limites d'une critique courtoise, et 
M. Balbiani, en invoquant contre moi l'appréciation d'un savant qui 
l'a si malmené, fait preuve d'une grande abnégation. Les zoologistes, 
j'aime à l’espérer pour M. Balbiani, ne partagent pas tous l’opinion 
de Bertkau, et peut-être mon honorable et savant contradicteur a-t-1l 
eu un grand tort de l’invoquer à mon égard. 

En tout cas, il vaudrait mieux opposer à des faits que je cite d'au- 
tres faits qui les démentent, que de dire que mes idées sont approu- 
vées ou combattues par telle ou telle personnalité savante. Des preu- 
ves négatives ne sont pas des preuves, et puisque notre différend avec 
mon honorable contradicteur a surgi du fait de la migration d'un 
puceron de l’Ormeau aux racines du Chiendent, ce que je prouve en 
apportant des racines puceronnées en été, des galles pleines d'émi- 
grants au printemps, des pupifères, des sexués morts et des œufs vi- 
vants sous les écorces, en automne et en hiver, que M. Balbiani me 
cherche une galle habitée après le mois de juillet, des pupifères et 
leurs sexués sans rostre avant l'automne (pour cette espèce et à l'air 
libre bien entendu), alors je lui dirai: Je me suis trompé, c'est à recom- 
mencer ; mais quand sur les Ormeaux couverts de milliards de puce- 
rons en mai-juin, il ne pourra plus en trouver un seul en juillet-août, 
1l sera bien forcé de dire: Ces insectes ont fémigré, mes observa- 
tions confirment celles de... 

J. LICHTENSTEIN. 


1 Bertkau ; Bericht über die wissenschafll, Leistungen, etc. (Archiv. für Natur- 
gesch, 1871-72, pag. 16, lignes 15 à 16.) 


ÉTUDE GÉOLOGIQUE DU MONT VENTOUX. 437 


P.-S. — Dans le n°3 de la Revue Entomologique (Caen, 1883), 
M. Horvath, de Buda-Pest, confirme, par de nouvelles observations, 
le fait de la migration des Pucerons et en cite de nouveaux exemples. 

J. L. 


UNE THÈSE DE DOCTORAT 


A LA FACULTÉ DES SCIENCES DE MONTPELLIER. 


M. Fr. Leenhardt, chargé d'un cours de sciences et de philosophie 
naturelles à la Faculté de Théologie protestante de Montauban, vient de 
présenter comme Thèse inaugurale, à la Faculté des Sciences de Mont- 
pellier, une Étude géologique de la région du Mont Ventoux (In-4°, 
268 pag., 4 planches, 1 carte). 

La Faculté ayant reconnu dans ce travail et dans les réponses aux 
questions proposées par elle et fermant la seconîe Thèse, toutes les 
garanties d'aptitude et de savoir qu’elle était ea droit d'exiger d’un can- 
didat à une chaire d'enseignement supérieur, a été unanime à décerner 
à son auteur le titre de docteur ès sciences ; elle a trouvé dans la Mono- 
graphie soumise à son jugement les preuves d'un talent et d’une con- 
science d'observation qui permettent d'attendre du jeune chargé de cours 
des contributions précieuses à la science géologique. Elle aurait désiré 
peut-être une extension et une généralisation de ses principaux résultats 
qu'eût réalisées une comparaison plus étendue avec les régions voisines 
ou classiques ; elle n’en a pas moinsrendu un hommage mérité àla netteté 
de son analys? stratigraphique dans une région où les difficultés maté- 
rielles s’ajoutent à celles qui résultent des accidents des fractures et des 
dislocations. La deuxième partie du travail, consacrée à l’étude des mouve- 
ments divers qui ont donné à la région du Ventoux son orographie spé- 
ciale, n’a pas donné des preuves moins satisfaisantes d’un labeur patient 
et d’une sagacité souvent heureuse dans la recherche et la découverte 
des éléments de cette dynamique ; peut-être l'importance des plissements 
a-t-elle trop primé, dans l'esprit de l’auteur, celle des failles profondes ; 
quoi qu'il en soit, l’œuvre nouvelle n’en constitue pas moins un précieux 
document où quelques-unes des questions les plus actuelles, afférentes 
à la géologie de nos régions du Snad-Est, trouvent des jours nouveaux 
et des éléments favorables pour leur solution. 

M. Leenhardt reconnaît successivement, dans son champ d'étude, les 


438 ÉTUDE GÉOLOGIQUE DU MONT VENTOUX. 


parties moyenne et supérieure du terrain jurassique, une formation lacus- 
tre tertiaire (Horizon de Suzette, Sextien), la molasse et les alluvions. 

Les unités géognostiques ne sont donc pas nombreuses, mais elles sont 
susceptibles de présenter des subdivisions qui se dégagent de l’ensemble 
avec une remarquable netteté : Jurassique supérieur, Néocomien, Urgo- 
uien, Cénomanien, Horizon de Suzette, Terrain lacustre, Molasse infé- 
rieure, Molasse supérieure, Alluvions anciennes, Alluvions plus récentes; 
en outre, quelques-unes d’entre elles offrent à l'observateur des diversités 
locales remarquables, judicieusement saisies et lumineusement décrites 
sous le nom de faciès, qui complètent le tableau de l’économie géologique 
de la région. 

L'Infracrétacé nous a particulièrement intéressé ; ses relations avec 
le Jurassique supérieur nous ont révélé des faits de continuité organique 
et sédimentaire d’une importance capitale. 

L'auteur reconnaît successivement, dans le Jurassique, les couches à 
Ammoniles tortisulcatus,lazone à Am.polyplocus, l'horizon des calcaires 
ruiniformes correspondant au niveau de la Terebratula moravica et du 
Diceras lucii, enfin une zone terminale de calcaires de plus en plus blancs 
vers le haut, plus ou moins bien stratifiés et quelquefois bréchoïdes, qui 
contiennent la Terebratula janitor Pictet, accompagnée des Ammonites 
basilicæ Favre, ptychoicus Quenstedt. 

C’est dans cette même zone terminale que M. Torcapel, dans son 
récent travail sur la ligne du chemin de fer du Pouzin, cite aussi la 
Terebratula janitor, et avec elle les Ammonites stascyzii, semisul- 
catus, etc... La majorité des formes néocomiennes détermine cet auteur 
à placer la Janitor dans le Crétacé. 

M. Leenhardt, dont le silence sur cette remarquable observation est 
regrettable, rappelle le fait, signalé par M. Jeanjean, du gisement à Saint- 
Hippolyte (Gard) dela même Terebratule au-dessous de lazone à mora- 
vica, et déduit de cette double situation du même fossile, supérieur tont 
ensemble et inférieur àla zone corallirène, la conclusion que le calcaire à 
Janitoretlecalcaire à Terebratula moravica constituent un même horizon 
dans le Jurassique supérieur. Cette conclusion ne sera logique qu’à la con- 
dition que la Terebratula janitor, bien et dûment trouvée dans le Gard 
sous la Moravica, s'y accompagne, comme l’affirme M. Jeanjean, du cor- 
tège des formes de la faune à Ammonites transitorius de M. Hébert. Si 
la réalité de cette faune à ze niveau est définitivement établie, le titho- 
nique au sens d'Oppel aura sa raison d'être; si la zone à Moravica 
ne recouvre que quelques Janilor diffuses et isolées des représentants 
de la faune à Ammonites transitorius, on n'aura affaire qu'à l’un des 
exemples sinombreux de fossiles précurseurs, ou plus simplement, suivant 


ÉTUDE GÉOLOGIQUE DU MONT VENTOUX. 439 


l'expression de M. Lory, de fossiles mauvais témoins, dont la présence ne 
saurait recevoir une valeur chronologique ; la conclusion de l’auteur de 
la Thèse demeure done subordonnée à cette démonstration. M.de Lappa- 
rent, dans son excellent Traité de Géologie (pag. 895), a adopté le fait 
paléontologique affirmé par M. Jeanjean ; nous ne partageons pas son 
avis sur le caractère kimméridgien de la faune à Transitorius, qu'avec 
M. Hébert nous considérons bien plutôt comme Néocomienne, au risque 
d'inaugurer dans nos régions une ère prématurée pour les débuts de 
l'organisme crétacé. 

Lefait incontestable de fusion pétrographique entrele Jurassique et l’In- 
fracrétacé, si bien mis en lumière par M. Leenhardt, ne selimite pas aux 
parties les plus inférieures de ce dernier; ses observations le poursuivent 
jusque dans l’Aptien. Résumons brièvement les différents termes établis 
par l’auteur dans le Crétacé inférieur. Le Névcomien forme une unité 
géognostique dans laquelle quelques niveaux fossilifères, suffisamment 
distincts, permettent d'établir quatre groupes : le calcaire de Berrias dans 
le bas, n° 1; les marnes ou calcaires à Ammonites neocomiensis, n° As 
le calcaire à Crioceras Duvalii, n° 3 ; enfin, au plus haut, le calcaire à 
Ammonites difficilis, n°4. 

L’Urgonien, de son côté, présente deux niveaux de, calcaire à Orbito- 
lines séparés par l'horizon du calcaire à Requienies, Ut, U?, U3. 

Dans une région particulière où se trouve la localité de Vaison, 
M. Leenhardt constate l'existence d’un ensemble de couches à faunede 
Céphalopodes qu’il appelle du nom spécial de calcaire de Vaison, V. 

Enfin le terrain aptien lui offre trois niveaux : à la base, des calcaires 
marneux à Ammonites consobrinus At; plus haut, l'horizon des marres 
à Ammonites Dufrenoyi, le vrai Aptien de d'Orbigny A*; enfin,à la 
partie supérieure, des marnes gréseuses à Ammoniles semicanalicu- 
latus AS. 

Une étude minutieuse des faunes et des caractères pétrographiques de 
chacun de ces onze termes, pour les détails de laquelle nous renvoyons le 
lecteur à la Thèse elle-même, conduit l’auteur à établir: 

En premier lieu un Pré-urgonien dans N3 (pag. 47, note, pag. 85). 

En second lieu, le passage insensible de N#* à Ut (pag. 54, 55, 60, 
61, 62). 

En troisième lieu, la transition de V à Ut (pag. 87). 

Enfin, en quatrième lieu, le passage de V à At, (pag. 101-102). 

De pareilles relations de pénétration et de fusion amènent M. Leen- 
hardt à ne voir dans le terme de Vaison qu’un faciès particulier (faciès à 
cépha'opodes) d’un groupe de couches maintenu à titre de formation 
distincte jusqu’à ses conclusions sous l'appellation ordinaire d'Urgonien, 


440 ÉTUDE GÉOLOGIQUE DU MONT VENTOUX. 


mais qui n’aurait, par le fait, aucune existence individuelle, puisqu'il se 
fondrait, par ses analogies propres, dans le Néocomien d’une part, et, par 
l'intermédiaire du terme de Vaison, dans l’Aptien inférieur d'autre part. 
A ce fait d'union pétrographique intime avec le Néocomien dans le bas, 
et dans le haut avec l’Aptien, se joint, contre la réalité d’un étage urgo- 
nien, l'absence, dans cet étage prétendu, d’une faune suffisamment 
spéciale. 

L'Urgonien de quelques géologues, plus énergiquement affirmé par eux 
dans son existence que par d'Orbigny lui-même, son promoteur, cessera 
donc d’avoir toute raison d’être, autrement qu à titre de simple accident 
coralligène développé dans la mer néocomienne vers le moment où I or- 
ganisme aptien allait prédominer. Avec M. Hébert, nous consacrerons 
donc à nouveau l’union du Néocomien et de l’'Aptien ; avec lui, nous 
repousserons le terme d'Urgo-Aptien, sans oublier toutefois, comme 
paraît l'avoir fait l’auteur de la Thèse, que cette conclusion, qui est la 
sienne (pag. 113), n’est autre que celle que Coquand, de regrettable 
mémoire, à explicitement déduite de ses recherches et qu’il a formulée 
dans son langage si remarquablement incisif. (Bullet. Soc. géol., 23, 
pag. 580.) 

Nous sommes donc amené, avee M. Leenhardt, à entrevoir le moment 
où la ligne de démarcation tirée entre la formation jurassique et le Cré- 
tacé devra être effacée, tout au moins dans nos régions méridionales, 
ou ne demeurer plus que comme l'expression historique d’un hiatus 
imaginaire. 

Nous trouvons encore dans le travail du jeune Docteur la mise en relief 
de deux grands faits géologiques qui tendent chaque jour à se généra- 
liser : nous voulons dire la variabilité d'épaisseur dans une même for- 
mation à de très petites distances, et la multiplicité des faciès d’un même 
dépôt sur des surfaces aussi très circonscrites. 

La diversité des conditions physiques où se sont formés les dépôts 
dans un lieu donné, ne se dérobe plus aux recherches stratigraphiques 
modernes ; nous démêlons aujourd'hui l'élément différentiel au milieu 
des ressemblances ; nous dégageons le particulier de l’ensemble; les 
faunes générales se décomposent pour nous en zones et en stations; de 
même nous retrouvons les contours les moins accusés des anciens riva- 
ges, les hauts-fonds et les bas-fonds des anciennes mers. La multiplicité 
des physionomies du Néocomien de la région du Ventoux, les variations 
locales qu’il présente dans ses épaisseurs, saisies par M. Leenhardt, le 
mettent sur la trace d’une différence remarquable de conditions dans la 
la nature des apports et la profondeur des eaux au sein d'une même 
mer, dans des lieux différents: faciès coralligène, faciès à orbitoli- 


ÉTUDE GÉOLOGIQUE DU MONT VENTOUX. 441 


nes, faciès pélagique des dépôts les plus récents du Crétacé inférieur 
(pag. 61, 86), faciès siliceux (pag. 50), faciès ferrugineux (pag. 52), du 
calcaire à Ammonites difficilis, faciès mixte ou de passage entre les 
deux (pag. 55); épaisseur pour un même terrain de 1,500 mètres aa 
Ventoux (pag. 59), de 50à 60 mètres seulement sur un point rapproché, 
de 200 et 300 mètres dans un autre lieu (pag. 63), inégalités locales et 
se compensant de l'Urgonien et du Néocomien (pag. 175), sont autant 
d'éléments de variation qui permettent de contempler par la pensée le 
nombre et la diversité des conditions de toutes sortes accumulées à une 
même époque dans des localités très rapprochées. 

Un intérêt d’un nouvel ordre s'introduit dans la considération des 
épaisseurs locales : c'est leur retentissement dans les conditions dyna- 
miques elles-mêmes. M. Leenhardt montre très nettement cette influence 
sur la nature et l’intensité des plissements. « Les couches puissantes et 
résistantes de la partie S.-0., dit-il, ne se sont pas prêtées aussi faci- 
lement à des plissements multiples que les couches réduites et de nature 
moins résistante de la partie N. et E. Il en est résulté la dissymétrie 
des deux côtés du grand pli anticlinal de Bluye. Le côté sud est resté 
intact avec sa grande masse, tandis que le côté nord à été affecté par 
des plissements de second ordre compliqués, dont les inégalités mêmes 
pourraient encore, dans une large mesure, être attribuées à la même 
cause ». 

Rien de plus naturel en effet que cette solidarité entre la forme et 
l'amplitude des plis et la nature et l’épaisseur de l’étoffe plissée. 


La seconde partie de la Thèse de M. Leenhardt est consacrée, comme 
nous l’avons dit en commencant, à l'étude très attentive des divers mou- 
vements dont la région du Ventoux à été le théâtre et dont s°n dernier 
relief estle résultat ; l’auteur serattache, nous le répétons, à l’école suisse 
dans la question de la primauté des plis sur les failles. Nous sommes 
porté, pour notre part, à ne voir, avec M. Lory, dans les premiers que 
des arrière-conséquences des secondes ; quoi qu’il en soit, les éléments 
dynamiques d'une région aussi complexe demandaient à être soigneuse- 
ment analysés et en même temps saisis dans leur succession. 

Dans sa troisième partie (pag. 255, formation progressive du sol et de 
son relief), l’auteur nous fait assister aux différentes étapes que le relief a 
cû traverser pour se constituer dans l’état où nous le voyons aujourd’hui, 
etest conduit à confirmer le fait, chaque jour mieux reconnu, de l’ancien- 
neté des premiers délinéaments de la constitution topographique d’une 
région à laquelle un dernier événement, le plus souvent très récent, est 
venu imprimer le dernier trait de sa physionomie ; sans s’expliquer d’une 


44? ÉTUDE GÉOLOGIQUE DU MONT VENTOUX. 

manière nette sur la portée du rapprochement, il signale, à propos des 
orientations diverses qu’il al’cccasion de relever dans le mamelonéde son 
champ d’études, les principaux systèmes de montagnes d'Élie de Beau- 
mont; nous aurions aimé à le voir mener à bout cette comparaison et y 
recueillir, à l'avantage ou au préjudice de la théorie en question, des élé- 
ments nouveaux d'appréciation. 


Ces quelques lignes, à l’occasion de l'événement académique qui vient 
de s’accomplir dans notre Faculté, et qui intéresse la vie scientifique 
de la Province, permettent de reconnaitre, en dépit des desiderata énon- 
cés en toute liberté, la valeur du travail qui en a été l’occasion et l’objet. 
L'étude géologique de la région du mont Ventoux de M. Leenhardt, 
restera une excellente page de géologie locale. 

Ajoutons que le mérite typographique de Ia Thèse, la netteté des cou- 
pes, la bonne exécution des profils dans l’intérieur du texte, n’ajoutent 
pas peu à l’agrément du livre et font honneur aux presses d'où il est 
sorti : c’est une nouvelle consécration, ajoutée à tant d’autres, de l’ap- 
titude reconnue de la maison Boehm à suflire aux exigences si diver- 
ses, si spéciales et souvent si délicates, des travaux scientifiques ; la 
carte lithographique de la région du Ventoux à été exécutée dans les 
ateliers de M. Wüdhrer, à Paris : c'est dire que M. Leenhardt a eu le 
bon goût de se montrer non moins jaloux de la forme que du fond, 
pour le meilleur succès desa Thèse inaugurale. 

P, DE RoUVILLE. 


443 


REVUE SCIENTIFIQUE. 


Botanique. 


Les Gaines protectrices et leurs renforcements (Die Schutzscheiden und 
ihre Verstärkungen) ; par M.S. Soawsxoener. (4bhandl. d. K. Akad. d. Wis- 
sensch zu Berlin, 1882, avec 5 pl.) 


[. DÉTERMINATION ANATOMIQUE. — Les gaines protectrices, dans le sens 
que Caspary attache à ce mot, se rattachent à des tissus nettement 
caractérisés au point de vue anatomique. On peutles distinguer en gaines 
générales et gaines partielles, suivant qu'elles enveloppent l’ensemble 
des faisceaux ou un faisceau libéro-ligneux séparé (Mestombündel). 

Ordinairement formées d’une seule assise cellulaire, les gaines peuvent 
aussi être constituées par deux assises, par suite d’une division tangen- 
tielle des cellules. L'allongement, dans le sens de l’axe, des éléments 
qui constituent la gaine, les cloisons transversales obliques qui les 
limitent aux deux extrémités, les pores ovales et obliques de leurs parois, 
forment une organisation typique qui offre néanmoins de nombreux ter- 
mes de passage vers les cellules purement mécaniques. On ne saurait, 
d'autre part, établir une limite bien tranchée entre Jes gaines protec- 
trices réelles et les enveloppes analogues que forment parfois des 
éléments libériens, chez certains rhizômes par exemple. 

Les taches sombres que présentent les parois radiales des cellules des 
gaines protectrices servent parfaitement à les caractériser. Mais il faut 
se garder de les considérer comme un caractère anatomique propre à la 
cellule intacte; cette apparence est due purement à un plissement ondulé 
des parois, provenant lui-même d’une diminution dans la turgescence de 
ces cellules. 

Comme les formations qu elles protègent, les gaines protectrices con- 
stituent un système continu. Les tissus protecteurs et les tissus conduc- 


teurs ainsi associés concourent à un but commun et forment un tout bien 
défini. 


IT. DES RAPPORTS DE PERMÉABILITÉ. — Les cellules des gaines pro- 
tectrices sont ordinairement plus ou moins cuticularisées et possèdent, 
d’une facon générale, une perméabilité manifestement moindre que celle 
des tissus environnants. Dans bien des cas pourtant, leurs parois se com- 
portent à l'égard des réactifs comme de la cellulose pure, sauf aux endroits 
correspondant aux taches sombres ; l’ensemble de ces points forme alors 


444 REVUE SCIENTIFIQUE. 


une sorte de réseau cylindrique à larges mailles, à travers lesquelles les 
sucs trouvent un passage facile (tiges aériennes des Æquisetum, des 
Piper spurium, etc., racines jeunes des Coffea, Helleborus, etc.) La 
même remarque s'applique encore aux cas où les cellules de la gaine sont 
cutinisées sur tout leur pourtour, sauf en face des faisceaux de liber mou 
(Leptom!), comme dans l’Aristolochia clematitis, le Clematis erecta, etc. 

D'ailleurs, de ce fait que l’action de l’acide sulfurique concentré laisse 
dans chaque cellule une membrane de cutine, il ne faudrait pas conclure 
à une imperméabilité complète. Dans certaines racines, on trouve parfois 
cutinisées, non seulement les cellules de la gaine, mais encore celles du 
péricambium et de l’écorce, alors que l'examen des organes frais et l’ac- 
croissement des parois des cellules ainsi cutinisées indiquent une per- 
méabilité manifeste. On doit se borner à dire que cette faculté existe 
tout au moins dans les cellules des gaines à un degré moindre que dans 
les tissus voisins. Cette propriété permet aux gaines de pouvoir rem- 
placer les enveloppes externes jusqu’à ce qu’il se développe en dedans 
d’elles une enveloppe subéreuse protectrice. Dans ce cas, leurs cellules 
se divisent pour suivre l'accroissement en épaisseur de l'organe. IL 
résulte d'expériences de Schwendener sur les Carex hirta, Convallaria 
maialis, Triticum repens, que les éléments de la gaine, chez ces végé- 
taux, acquièrent avec l’âge une imperméabilité complète. L'auteur, dans 
ses observations, s’est servi d'une solution iodée ; une solution de tannin 
injectée dans le cylindre central d’un fragment de racine d'Jris germa- 
nica, préalablement imprégnée d’un sel de fer, a fourni des résultats 
analogues. | 

En ce qui concerne la perméabilité de la gaine, il faut tenir compte 


1 L'auteur se sert ici des expressions dont s’est servi G. Haberlandt pour dési- 
gner les deux parties d’un faisceau. Dans bien des cas, Leplom est sans doute 
synonyme de {issu cribreux ou de liber mou, et Hadrom de partie vasculaire ou 
æylème; cependant, chez certaines Dicotylédones, au tissu cribreux appartiennent 
encore des éléments contenant des cristaux, de l’amidon ou de la chlorophylle, 
tandis quele mot de Leptom ne désigne que les tubes cribreux et leurs cellules- 
compagnes ((eleitzellen) incolores. De même aussi l'expression de æylème ne 
répond à rien de bien déterminé au point de vue histologique, étant employée à 
désigner, tantôt les vaisseaux seulement (beaucoup de Cryptogames), tantôt les 
vaisseaux et le parenchyme ligneux (Monocotylédones), tantôt enfin les vaisseaux, 
le parenchyme ligneux et des éléments mécaniques (Dicotylédones), Pour éviter 
cette confusion, il serait à désirer qu'on précisât mieux le sens attaché à ces 
mots et qu'on apportät dans la terminalogrie des modifications correspondantes. — 
(Note de Schwendener.) 


BOTANIQUE. 445 


de la présence des pores à travers lesquels s’effectue l’endosmose, et qui 
persistent alors que les parois ont commencé à s’épaissir, comme on l’ob- 
serve chez les Graminées, Cypéracées, Juncacées, Potamées, ete. Mais 
plus tard, à la chute de l'écorce, la fonction de ces pores cesseet la gaine 
devient imperméable. Dans les végétaux où le passage des sucs s'arrête 
avant que la paroi interne des cellules de la gaine ne commence à s'épais- 
sir, cette dernière ne montre dans la suite aucune trace de pores (racine 
des Dracæna et Cordyline, d'Iris et de Dasylirion, etc. Ces données 
diverses sont aussi parfaitement applicables aux gaines partielles des 
Cypéracées, Juncacées, et souvent aussi des Graminées. 


III. DES PLACES PERMÉABLES (Durchgangstellen). — Tandis que dans 
les racines et les rhizômes des Graminées, Cypéracées, Juncacées, d’une 
partie des Palmiers, de beaucoup d’autres Monocotylédones et de beau- 
coup de Dicotylédones, les gaines protectrices sont formées d'éléments 
anatomiquement semblables, on trouve chez d’autres Monocotylédones, et 
spécialement chez les Orchidées et beaucoup de Liliacées, chez une 
grande partie des Dicotylédones et chez les Fougères, des gaines formées 
de deux sortes de cellules, certaines d’entre elles étant à parois minces 
et perméables . Les cellules de cette dernière catégorie sont tantôt isolées, 
tantôt associées de diverses manières ; elles ne sont parfois cutinisées 
que sur leurs parois radiales et aux points correspondant aux taches 
sombres, signalées par Caspary ; d’autres fois elles abandonnent, par 
l’action de l'acide sulfurique, une enveloppe de cutine complète, mais 
d'une minceur telle qu’elle ne peut être un obstacle aux phénomènes 
osmotiques. 

Les régions de la gaine ainsi constituées ont été désignées par l’auteur du 
nom de Durchgangstellen {lieux de passage).La perméabilité des parois 
tangentielles dans ces régions apparaît très manifestement par l'emploi 
des réactifs, pourvu qu’on agisse sur des racines adultes déjà, mais cepen- 
dant pourvues encore de leur écorce fraîche et vivante (Zris germanica, 
Certamium fallax), car plus tard, à la chute de l'écorce, la gaine devient 
totalement imperméable. 

Il est intéressant de r2marquer que ces places perméables ont une 
situation constante en face des faisceaux vasculaires primaires, et un 
certain nombre d'auteurs, pour lesquels les vaisseaux et les trachées ont 
un rôle physiologique important, pensent que ces lieux perméables sont 
destinés à faciliter le passage des sucs vers l'écorce fra'cheet vivante. — 
Pour ce qui est de l'opinion de M. Ollivier, pour lequel la situation de ces 
places serait en relation avec la production des radicelles latérales, 
Schwendener la déclare dépourvue de fondements solides. Cette idée est 

3e sér., tom. 11. 31 


446 REVUE SCIENTIFIQUE. 


tout d’abord entièrement inadmissible dans les cas où ces régions 
n’offrent la largeur que d'une seule cellule; etlorsque, comme on l’observe 
dans les racines aériennes de diverses Orchidées, elles offrent uue lon- 
gueur et une largeur de plusieurs cellules, il existe une seconde gaine 
extérieure à parois épaisses qui rendrait surperflues les places à paroïs 
minces de la première gaine. L’inutilité de ces dernières pour la produc- 
tion des radicelles est confirmée, du reste, par diverses observations faites 
sur les Oncidium et Lælia, d'où il résulte que les cellules de la gaine 
sont résorbées lors de la sortie des radicelles. Enfin, dans tous les cas, la 
production de ces dernières a lieu à une distance du sommet où il n'existe 
encore dans la gaine aucune différenciation entre des cellules à parois 
minces et des cellules à parois épaissies. 

Pour ce qui est de la signification physiologique des vaisseaux, 
Schwendener croit pouvoir conclure de ses propres expériences et de 
celles de M. H. Volkens, que ces éléments anatomiques fonctionnent 
surtout comme des réservoirs destinés à fournir ou à enlever de l’eau aux 
tissus voisins, suivant les besoins. Cette opinion lui paraît d'autant plus 
plausible que la structure des vaisseaux elle-même est conforme à cette 
interprétation ; incapables d'entrer eux-mêmes en turgescence, les vais- 
seaux sont pourvus d’épaississements divers, spiricules, anneaux, etc., qui 
leur permettent de supporter la pression des tissus environnants. Quant 
aux pores de leurs parois, ils seraient destinés à augmenter leur perméa- 
bilité sans nuire à leur solidité. Les trachées d’un faible calibre servi- 
raient à entretenir les sucs des tissus immédiatement voisins, tandis que 
les gros vaisseaux porteraient les liquides à de plus grandes distances. 

D’après cette théorie, il est aisé de prévoir que cette organisation de la 
gaine se trouvera répétée dans les organes où l’on rencontre, indépen- 
damment du réservoir normal représenté par les vaisseaux du bois, une 
seconde source de sucs extérieure à la première (voile des racines aérien- 
nes des Orchidées et des Aroïdées). Il existe alors en effet une seconde 
gaine qui présente des points perméables, comme la gaine interne, et ce 
sont eux que pendant longtemps, d'après les données de Schleiden, on 
avait considérés comme des stomates. 

M. Schwendener signale encore les faits suivants : 


1. Les cellules de la gaine externe, dans les racines aériennes qui vien- 
nent d’être mentionnées, se comportent vis-à-vis des cellules internes du 
voile de la même manière que la gaine interne vis-à-vis des cellules du 
pericambium, qui sont munies de pores sur leurs parois externes, tandis 
que les parois adjacentes des cellules de la gaine n’en offrent pas. 


2. Les cellules de la gaine externe offrent souvent des parois épais- 


BOTANIQUE. 447 


sies de la même manière que celles de la gaine interne, bien qu'à un 
moindre degré. 

3. Dans la gaine externe, on peut encore retrouver cette tendance des 
parois radiales des cellules à former des plissements ondulés quand les 
tissus voisins se contractent suivant leur longueur. 

4, Ily a lieu de remarquer encore que, de même que celles de la 
gaine interne, les cellules de la gaine externe (endoderme d'Oudemans) 
perdent tôt ou tard leur perméabilité, soit par suite d’une subérisation 
locale des cellules corticales voisines, soit par suite d’une autre méta- 
morphose. 

A l’appui de l’analog'ie qu'il a établie plus haut entre le cylindre vas- 
culaire central et le voile au point de vue physiologique, Schwende- 
ner fait ressortir la ressemblance de structure qui existe entre les tra- 
chées et les éléments de ce voile. 

Les particularités énoncées plus haut au sujet dela situation des places 
perméables des gaines générales relativement aux faisceaux, s'appliquent 
aussi aux gaines particulières. Tel est le cas des Orchidées, Liliacées, 
Broméliacées, Fougères. Très caractéristique parfois au point de vue 
anatomique, comme elle l’est chez le Cypripedium venustum par 
exemple, la gaine tend à se rapprocher, chez beaucoup d’autres Orchidées, 
de ces enveloppes constituées de cellules simplement mécaniques, comme 
on en trouve autour des faisceaux isolés de certains rhizômes (Carex 
arenaria, Triticum repens, Luzula sylvatica, ete.). Chez les Bromé- 
liacées, l’auteur n’a que rarement rencontré de gaines dont les éléments 
fussent bien distincts des cellules libériennes voisines. 

Comme dans les gaines générales, les places perméables des gaines 
particulières alternent avec le bois et le liber. Quant à leur disposition 
symétrique à droite et à gauche de chaque faisceau, alors qu’une seule 
à la partie interne de ce dernier, en face des vaisseaux spiralés et an- 
nelés, eût suffi pour que la symétrie fût conservée, l’auteur est disposé à 
croire qu’elle résulte de ce que le liber a attiré vers lui, en quelque 
sorte, ces voies d’endosmose pour s'approprier plus aisément les sub- 
stances plastiques (albumine, hydrates de carbone, etc.). Dans la racine, 
cette considération ne saurait entrer en ligne de compte, chaque faisceau 
vasculaire étant placé entre deux faisceaux libériens. — Lorsque le liber 
est enveioppé par les vaisseaux et les cellules qui les accompagnent, 
ainsi qu’on l’observe dans la plupart des organes souterrains des Mono- 
cotylédones, la gaine, lorsqu'elle existe, n’offre naturellement aucune 
place caractérisée par une plus grande perméabilité. 

Chez les Fougères, la situation des places perméables suit la règle 
ginérale. 


448 REVUE SCIENTIFIQUE. 


Les gaines générales des rhizômes possèdent des cellules dont l'épais- 
sissement des parois et la forme concordent parfaitement avec ce que 
l’on observe dans les gaines générales des racines et les gaines spéciales 
des faisceaux foliaires. Mais l’auteur n’a jamais pu y apercevoir ce 
places perméables, et il admet qu’elles y font absolument défaut. Il est 
probable que, dans ce cas, toutes les fois qu’elles ne possèdent aucune 
gaine imperméable pendant leur trajst à travers l’écorce, les traces des 
faisceaux fonctionnent comme des canaux d'irrigation. L'auteur ne peut 
décider si, suivant les circonstances, le cylindre central des racines laté- 
rales peut remplir un rôle semblable. Il faut tenir compte encore des 
interruptions qui, dans certains endroits des entre-nœuds, mettent 
l’écorce en relation avec le parenchyme médullaire. Chez beaucoup 
d'autres plantes, cette relation s'établit encore à l'entrée des traces 
foliaires dans le système vasculaire périphérique, mais alors par l’inter- 
médiaire des rayons médullaires qui les accompagnent dans leur trajet 
de l'écorce vers l'intérieur. 


IV. RENFORCEMENT MÉCANIQUE DE LA GAINE. — L’épaississement des 
parois cellulaires de la gaine, de même que les cellules épaissies qui 
avoisinent cette dernière, constituent un appareil de soutien. Vu la 
grande variété que présentent les divers modes de renforcement méca- 
nique de la gaine, étudiés déjà par Russow, il est utile de les grouper et 
de les classer. Schwendener distingue les types suivants: 


a. Épaississement des parois cellulaires de la gaine — Ces épais- 
sissements se montrent très fréquemment chez les Monocotylédones, 
très rarement chez les Dicotylédones, jamais chez les Gymnospermes et 
les Archégoniées. 

Schwendener distingue, d’après cet épaississement des cellules, trois 
dispositions différentes : 1° épaississement régulier des cellules sur tout 
leur pourtour ; 2° épaississement plus considérable sur les parois latérales 
et internes ; 3° gaines à parois cellulaires minces. 

L'épaississement des parois cellulaires de la gaine ne paraît soumis à 
aucune règle fixe. Cependant, lorsqu'il existe deux gaines concentriques, 
comme dans les racines aériennes des Orchidées, etc., on observe une 
certaine symétrie, en ce sens que si les cellules de la gaine interne sont 
épaissies en dedans, celles de la gaine externe le sont en dehors, et vice 
versa. La même symétrie s’observe encore entre les épaississements des 
cellules corticales externes de certaines racines, celles des Salsepa- 
reilles par exemple, et les épaississements de la gaine. 

Le différence de tension existant entre le parenchÿme de l'écorce 
gorgé de suc et les tissus voisins serait une des principales causes des 


BOTANIQUE. 449 


modes d’épaississement des cellules, modes qui d’ailleurs ne seraient 
que de simples variétés de structure d’une valeur à peu près égale au 
point de vue mécanique. 

Lorsque la gaine est formée de plusieurs assises cellulaires sembla- 
bles, sa solidité est naturellement d'autant plus considérable, 


b. Épaississement des parois des cellules corticales voisines. — 
Cette disposition paraît être typique pour les Fougères ; les cellules de 
la gaine conservent ici la minceur de leurs parois, tandis qu’il existe 
une enveloppe de cellules corticales fortement épaissies et générale- 
ment colorées en brun foncé. De même que la gaine des racines de Fou- 
gères, cette enveloppe protectrice se trouve interrompue au niveau des 
faisceaux primaires. L'épaississement des cellules est d’ailleurs tantôt 
excentrique, tantôt égal sur tout leur pourtour. Ainsi que l'avait remar- 
qué déjà M. Van Tieghem, l’épaississement commence dans l’assise im- 
médiatement voisine de la gaine, pour se continuer ensuite en dehors ; 
il peut être assez considérable pour oblitérer complètement la cavité des 
cellules. 

Une svrte de transition vers le type suivant a été observée par l’auteur 
chez quelques Cypéracées (Scirpus natalensis, Carex arenaria, Cypc- 
rus vegetus), dans lesquelles les cellules de la gaine, minces d'abord, 
finissent par s’épaissir elles-mêmes. 


e Épaississement simultané des cellules de la gaine et des cel- 
lules corticales voisines.— Ce cas, que l'on peut considérer comme 
une combinaison des deux types précédents, se trouve réalisé dans les 
racines des Carex curvula et rupestris, du Juncus glaucus, des Poa 
compressa etpratensis, etc., dans le rhizôme des Convallariaet Luzula. 
Les cellules de la gaine se différencient de très bonne heure par l’appa- 
sition des places sombres dont il à été question déjà. 


d. Épaississement simultané des cellules de la gaine et des cellules 
intérieures adjacentes. — Ce cas est plus rare et n’a été observé par 
l’auteur que chez le Restio sulcatus. 


e. Renfoncement de la gaine par le revêtement libérien situé au- 
dessus des faisceaux de liber mou (Leptombündel).— Cette disposi- 
tion caractérise des cas isolés ; elle est très nettement exprimée chez les 
Laurinées. Ces épaississements localisés se montrent encore, bien qu'avec 
quelques différences, chez l’Anthurium, où le liber primaire est en- 
tièrement enveloppé par des cellules appartenant en partie à la gaire, 
en partie à l’écorce et au cylindre central. 

À ce type peut être rattaché encore le revêtement libérien de la tige 
du Piper spurium et du Cubeba officinalis, ainsi que du Potamogeton 


450 REVUE SCIENTIFIQUE. 


lucens, revêtement composé de vraies cellules libériennes, situées en 
dedans de la gaine. 


f. Renforcement de la gaine par des bandes d'épaississement dans 
le parenchyme cortical voisin.—A cetype se rattache le réseau fibreux 
des Viburnum, de quelques Pomacées, Spiréacées et Amygdalées, et 
que l’on retrouve aussi chez les Taxinées et les Cupresssinées. On trouve 
chezle Sequoia sempervirens plusieursréseaux semblables concentriques. 
Les parois des cellules de la gaine demeurent généralement minces. Le 
Sciadopitys verticillata rentre dans ce même type. Quant aux épaissis- 
sements plus étroits que l’on observe, soit dans une partie, soit dans l’en- 
semble des cellules corticales des Podocarpus, Sequoia gigantea, Reti- 
nospora, Cryptomeria, etc., on ne doit point les considérer comme con- 
stituant une gaine, mais on doit les rapprocher plutôt des réseaux 
filamenteux que présentent les cellules du voile dans les racines 
aériennes des Orchidées exotiques. De même encore les épaississements 
en réseau de l’assise sous-épidermique de la racine du Mahonia aqui- 
folium doivent être considérés, non pas comme formant une gaine, mais 
comme servant à renforcer l’épiderme. 


g. Renforcement par un anneau de parenchyme à consistance 
cornée, séparé de la gaine par deux à quatre assises de cellules cor- 
ticales à parois minces.— Des dispositions de ce genre nous sont offertes 
par les Aroïdées (Scindapsus pinnatifolius, etc.) et par des Bromé- 
liacées des genres Tillandsia, Bromelia, Bonapartea, etc. La tige cou- 
chée du Polybotria meyeriana présente une sorte de forme intermé- 
diaire, la gaine externe étant, en certains endroits seulement, appliquée 
contre la gaine interne. Si l’on attribue aux Lycopodiacées une vérita- 
ble gaine, on doit les rattacher au même type. 


V. DE LA SUBÉRISATION DES MEMBRANES CELLULAIRES DE LA GAINE AU 
POINT DE VUE MÉCANIQUE. — Il ressort de ce qui a été dit plus haut que 
le rôle des gaines protectrices n'est pas de s’opposer plus ou moins au 
passage des sues, mais de remplir des fonctions purement mécaniques. 
Or tout rôle mécanique suppose l'existence de propriétés physiques 
correspondantes. 

Pour ce qui a rapport à l’élasticité des cuticules et des membranes 
subérisées, il faut remarquer que les faits sur lesquels on s’appuie ont 
trait à des tissus altérés par l’action des réactifs ; d’autres fois encore on 
apris pour de l’élasticité un phénomène de croissance purement passive. 
Les expériences faites sur diverses cuticules ont toujours démontré une 
extensibilité très faible ; il en est de même des tissus subérisés. Dans 


BOTANIQUE. 451 


tous les cas où le résultat obtenu paraît être contradictoire, il faut tenir 
compte de la disposition des séries de cellules péridermiques, ou bien 
encore de leur composition chimique plus ou moins exactement connue, 
Il reste dans tous les cas établi que la swbérine est moins extensible que 
la cellulose pure. Quand les cellules des gaines protectrices sont réelle- 
ment subérisées, on est en droit de leur attribuer les mêmes propriétés 
physique : qu’à la cuticule et aux lames péridermiques. 

Bien que des expériences faites sur des gaines protectrices et sur des 
cuticules nor isolables soient très difficiles, Schwendener se croit néar- 
moins autorisé à penser que les membranes subérisées possèdent une 
très grande résistance dans le sens transversal. Il termine ces considé- 
rations en concluant que «la subérisation ne diminue pas seulement 
la perméabilité, mais encore l'extensibilité, tandis qu'elle augmente 
la solidité absolue.» 

Ainsi s'expliquent naturellement les plissements ondulés qui se mon- 
trent sur les parois des cellules des gaines protectrices lorsque leur tur- 
gescence devient moindre ou lorsqu'il se produit une diminution dans la 
traction exercée par les tissus voisins, plissements qui sont exagérés 
encore par l'emploi des réactifs. Des diverses expériences exécutées par 
lui, Schwendener conclut que « les lamelles cutinisées des membranes 
cellulaires ne se plissent que par suite d’une diminution de longueur 
survenant dans les cellules, etla cause de ce plissement réside toujours 
dans ce fait que ces lamelles sont moins extensibles, et par celà même 
moins capables de se contracter que la cellulose ordinaire.» 


VI. VALEUR MÉCANIQUE DE LA GAINE., — &@. Tout observateur attentif 
peutse convaincre que les tissus conducteurs sont fréquemment protégés 
par des dispositions mécaniques qui jouent un rôle purement local et 
n’entrent pour rien dans la solidité de l’organe considéré dans son entier. 
Mais on ne peut se faire une idée bien nette de la direction et encore 
moins de l'intensité des pressions contre lesquelles doit s'exercer ce rôle 
protecteur. On peut admettre seulement que la manière dont se fait 
sentir ce besoin de protection peut être déduite des rapports morpholo- 
giques de ce revêtement protecteur, car toute construction établie dans 
un but rationnel doit être, en quelque sorte, une image des forces aux- 
quelles elle est destinée à résister. 


b. On remarque dans certaines racines, surtout après un séjour plus 
ou moins prolcngé dans l’eau, que l'écorce isolée du cylindre central se 
raccourcit sensiblement, tandis que les faisceaux isolés s’allongent, ce qui 
indique une pression longitudinale chez ces derniers et une traction 
transversale dans l'écorce. Les faisceaux ont à subir en outre une traction 


452 REVUE SCIENTIFIQUE. 


transversale, diminuée cependant par ce fait que l'écorce se sépare sou- 
vent partiellement du bois. Par son peu d'extensibilité, le réseau subérisé 
s'oppose, bien que faiblement, à la tension longitudinale, Il ne faut pas 
oublier, du reste, que la résistance dans le sens transversal peut com- 
penser, en partie au moins, le manque de résistance dans le sens de la 
longueur. Au reste, jamais dans les organes intacts on ne remarque de 
plis ondulés, ce qui indique un état de tension constante. 

Il existe toujours une corrélation entre l'existence de ces appareils 
protecteurs et celle des tensions dans les tissus de la plante, en ce qui 
concerne le moment et le lieu de leur apparition. 

D'après la forme même des cellules et de leurs épaississements, on 
peut s’apercevoir qu’une portion quelconque de la gaine doit offrir plus 
de résistance dans le sens longitudinal que dans le sens transversal, et 
c’est aussi dans cette dernière direction que les changements de volume 
des cellules corticales seraient surtout dangereux pour l'organe. En 
général, la présence de parties molles et perméables dans la paroi cellu- 
laire ne diminue que peu la résistance à la traction, les parties solides 
étant réunies en réseau par de nombreuses anastomoses. Mais lorsque 
les cellules épaissies de la gaine le sont sur tout leur pourtour, la 
solidité de l’appareil est sacrifiée à ce besoin de libre endosmose qui se 
fait sentir dans les tissus, et on voit apparaitre les places perméables 
(Durchgangstellen). 

Bien que les renforcements divers de la gaine soient en général desti- 
nés à résister aux tractions, soit longitudinales, soit transversales, il est 
pourtant des dispositions qui sont manifestement destinées à résister à la 
flexion. Tels sont par exemple les cas où, comme on l’observe chez le 
Juncus Jacquini et l'Zris Sibirica, l'épaississement en forme d'U des 
parois radiales des cellules de la gaine est beaucoup plus consicérable que 
ne l’exige le besoin de résistance à la traction. Cette tendance est bien 
plus manifeste encore lorsque les cellules de la gaine ont un diamètre 
plus considérable au niveau de chaque faisceau de liber mou (Leptom). 
C'est ce que l’on observe chez beaucoup de racines aériennes d’Orchidées, 
chez les Renanthera et Vanda en particulier. 

Ces dispositionse se retrouvent encore dans les gaines extérieures ; la 
forme semi-lunaire du revêtement externe chez les Fougères et le Fre- 
nella rhomboidea est destinée, en partie au moins, à satisfaire à ce 
besoin. 

Dans les racines âgées de Fougères, spécialement chez celles qui pos- 
sèdent des gaines extérieures, de même que chez le Restio sulcatus, les 
Dasylirion, Philodendron, Monstera, etc., certaines Broméliacées et 
diverses Graminées, ces gaines extérieures prennent la forme de tubes 


BOTANIQUE. 453 


clos, vraisemblablement pour être mieux en état de résister à des pressions 
radiales. Elle consistent presque constamment en éléments parenchyma- 
teux et concordent ainsi avec les péricarpes de certains fruits et les 
enveloppes de certaines gaines, qui jouent le rôle d'organes protecteurs 
grâce à leur faculté de résistance. 


VII. INFLUENCE DU CLIMAT ET DE LA STATION.— La relation qui existe 
entre la structure des gaines protectrices et de leurs renforcements d’une 
part, et la mesure dans laquelle se fait sentir ce besoin de protection de 
l’autre, nous conduit à nous demander si ce besoin ne serait pas en rela- 
tion avec les conditions de climat et de milieu. Les données fournies par 
l'anatomie comparée nous autorisent à répondre par une affirmative ; 
mais en cela, comme toutes les fois qu'ils agit de résoudre de semblables 
questions, nous devons nous en tenir aux points extrêmes, sans chercher 
à expliquer toutes les particularités de structure et toutes les formes de 
transition que nous pourrons rencontrer. 

Si nous comparons tout d’abord certaines Fougères et certaines 
Monocotylédones de notre flore dont la station nous est bien connue, 
nous ne pourrons nous empêcher de remarquer que celles qui croissent 
dans les murs et dans les fentes des rochers où elles sont exposées à de 
longues périodes de sécheresse, sont communément pourvues de gaines 
internes et externes très développées, tandis que les Fougères des lieux 
humides ne possèdent qu'une gaine à parois minces et un renforcement 
à peine appréciable. On peut citer parmi les plantes du premier groupe 
l’'Asplenium Ruta muraria et les Asplenium adulterinum, Halleri, 
fissum, palmatum, etc., le Cheilanthes odora, le Ceterach officina- 
rum, etc., l'Alliwm fallaæ, les Iris florentina et germanica, V'Agrostis 
vulgaris, ete. Parmi celles du second groupe, le Struthiopteris germa- 
nica, l'Asplenium filix femina, VOsmunda regalis, etc., le Marsilia 
quadrifolia, les Alismacées, Butomées, etc. 

Ce contraste dans la structure est bien plus accentué encore chez cer- 
tains végétaux exotiques naturels à des contrées où la sécheresse est 
bien plus grande et la chaleur plus intense. C’est ainsi que parmi les 
Aroïdées les espèces grimpantes ou épiphytes (Monstera, Tornelia, Scin- 
dapsus, Raphidophora), possèdent pour la plupart un puiss?nt manteau 
de parenchyme corné, tandis que les Acorus, Caladium, Diffenba- 
chia, etc., propres aux lieux aquatiques, ne développent aucun épaissis- 
sement de ce genre. Les exceptions signalées par divers auteurs et obser- 
vées par Schwendener lui-même, doivent être probablement attribuées 
à des dessèchements périodiques de l'argile ou des sables dans lesquels 
vivent ces plantes. Dans tous les cas, on ne saurait porter un jugement 


454 REVUE SCIENTIFIQUE. 


décisif sans une connaissance parfaite des conditions biologiques. D’une 
manière générale, on doit s'attendre à voir l'influence en question se ma- 
nifester avec la plus grande netteté possible lorsque, les autres conditions 
extérieures restant les mêmes, il y aura la plus grande diversité dans les 
conditions d'humidité et dans l’état physique du sol qui en est la consé- 
quence. 

Il est cependant aux règles précédemment énoncées des exceptions re- 
marquables.C'est ainsi que les Colocasia antiquorum, Alocasia metal- 
lica, Xanthosoma violaceum, Spathiphyllum lancæfolium,etc., mon- 
trent une gaine externe très développée, tandis que leur écorce interne se 
change tout entière en une enveloppe cornée très résistante, disposition 
qui, contrairement à ce qu'on pourrait attendre d'après le milieu, rappelle 
les plantes des lieux arides. Nous trouvons même dans notre Flore des 
plantes qui, contrairement à ce que sembleraient devoir nous faire 
prévoir leurs stations bien connues, peuvent rivaliser quant à leur struc- 
ture avec les végétaux les mieux organisés contre la sécheresse (Blech- 
num spieans, Poa pratensis). On trouve enfin de très fortes gaines chez 
un bon nombre de plantes de nos fossés, de nos rivages, de nos marais et 
des prairies humides (Careæ, Juncus, Cyperus, Schœnus, Alopecurus 
fulvus, Gladiolus communis, etc.). On peut donc affirmer que, tandis 
que toutes les plantes des lieux secs et arides sont en harmonie parfaite 
les unes avec les autres en ce qui concerne leur structure, les végétaux 
des lieux humides se laissent diviser en deux groupes, les uns possédant 
une gaine puissante, les autres en étant privés. De plus, la comparaison 
des plantes annuelles et des plantes vivaces nous apprend que l’existence 
de la gaine n’est pas nécessairement liée avec la faculté que possèdent 
ces dernières de supporter l’hiver, car les Graminées, les Joncées et les 
Cypéracées annuelles ne se distinguent point en cela de leurs congénères 
vivaces. 

Or, si nous comparons entre elles les diverses stations désignées dans 
les Flores sous les noms de prairies marécageuses, tourbières, etc., 
nous pourrons les grouper en deux catégories : 1° les lieux qui offrent 
aux organes souterrains un milieu toujours constant et surtout toujours 
saturé d’eau; 2° ceux qui sont tantôt submergés et tantôt soumis à des 
dessèchements temporaires. Ces changements entraînent nécessairement 
un retrait périodique du sol, et par suite une compression des organes 
souterrains qui y végètent, organes dont la turgescence varie néces- 
sairement avec ces conditions. Si l’on étudie les plantes qui végètent 
dans les lieux humides de ces deux catégories, on peut se convaincre 
qu’un état de mollesse et d'humidité constantes du sol détermine la pro- 
duction de gaines à parois cellulaires minces, tandis qu’un dessèchement 


BOTANIQUE. 455 


périodique non seulement amène un renforcement de cette même gaine, 
mais encore procure au cylindre central une solidité remarquable. Telle 
est la loi qui se déduit très naturellement des observations directes, 
pourvu que l’on n’ait en vue que les termes extrêmes, et non ces nom- 
breuses formes de passage sur lesquelles nos connaissances sont encore 
incomplètes. 

Les racines des végétaux aquatiques, munies d’une puissante gaine, 
sont généralement pourvues en outre d’un manteau de cellules à parois 
solides et épaisses qui protège et maintient béantes, pendant la séche- 
resse, les nombreuses lacunes de l’écorce. Mais comme il existe en outre 
une gaine interne pour protéger le cylindre central, il est naturel de sup- 
poser que cette dernière n’a de fonctions à remplir que relativement aux 
forces qui ont leur siège dans le végétal lui-même, c’est-à-dire qui ont 
pour origine un changement quelconque dans la turgescence des tissus. 
C’est seulement quand l'écorce primaire consiste en minces cellules et 
tombe de bonne heure, comme chez le Restio sulcatus, que la gaine 
prend le rôle d’un second tégument. Si le milieu dans lequel se dévelop- 
pent les racines est constamment mou et humide, la présence d’un 
manteau cortical et d’une gaine externe devient inutile. 

On doit encore attribuer aux puissantes gaines externes des Dasyli- 
rion, Graminées, Fougères, etc., un rôle protecteur à l’égard du cylindre 
central contre la perte d’eau et les brusques variations de température. 
Elles seraient, à ce point de vue, comparables au testa de certaines 
graines et aux péricarpes résistants de certains fruits. La subérisation 
plus ou moins complète de leurs cellules et le contenu résineux qu’elles 
renferment souvent, viennent à l’appui de cette supposition. 

Chez les Dicotylédores, où la gaine est rarement épaissie et a un rôle 
spécial, la protection du liber mou est généralement confiée dans la 
racine à un revêtement libérien, comme on l’observe aussi dans les 
tiges, et la production d’une enveloppe imperméable est la conséquence, 
tantôt d’une subérisation précoce de l’écorce primaire, tantôt de la for- 
mation d’une enveloppe péridermique en dedans de la gaine. Ce qui est 
dit des racines peut être également appliqué aux rhizômes. 

Enfin il y a lieu de remarquer que, chez les plantes nageantes ou flot- 
tantes, les tiges exposées aux mouvements de l’eau sont beaucoup 
mieux protégées par les enveloppes dont il vient d’être question que les 
racines qui plongent dans le sol. 


VIII. LES GAINES CONSIDÉRÉES COMME TÉGUMENTS. — D’après les pro- 
priétés que présentent les gaines, il est permis de les ranger, au point de 
vue morphologique et physiologique, à côté des formations cutanées. 


456 REVUE SCIENTIFIQUE. 


Elles sont en effet comparables à ces dernières par la cutinisation de 
leurs parois et l’épaississement des cellules qui les renforcent fréquem - 
ment, épaississement analogue à celui que présentent aussi les assises 
sous-épidermiques, principalement dans les cas où la présence d’un cylindre 
solide est nécessaire pour maintenir la forme de l'organe (racines et rhi- 
zômes des plantes des sables et des marais). On peut établir encore un 
parallèle assez naturel entre les gaines et les formations cutanées, en ce 
qui concerne le mode d'épaississement des cellules, les formes de passage 
qui existent entre le parenchyme à éléments courts et les longues cellu- 
les fibreuses, leur accroissement ultérieur, quand l'organe continue à 
gagner en épaisseur. Et lorsque l’écorce externe tombe, la gaine tient le 
rôle d'un second tégument jusqu'à ce qu'une nouvelle enveloppe protec- 
trice se soit développée pour la remplacer. Caspary a du reste très 
clairement expliqué son opinion sur ce rôle de la gaine. 


IX. DÉVELOPPEMENT DE LA GAINE. — On peut admettre, en ce qui con- 
cerne le développement de la gaine, les modes suivants: 

1° La gaine peut se former aux dépens du cambium proprement dit 
(gaines particulières des Juncacées et Cypéracées, rhizômes et appendi- 
ces foliaires souterrains). 

2° Elle peut naître d’un tissu procambial ou d’un méristème dont la 
partie périphérique se différencie plus tard en tissus corticaux, tandis 
que la partie interne donne naissance aux faisceaux que protège la gaine. 
Comme exemple de ce type, l’auteur signale le rhizôme du Convallaria 
maialis. 

39 La gaine peut provenir encore d’un parenchyme dont les cellules, 
nées par divisions tangentielles, sont rangées en séries radiales. Ce sont 
alors les cellules internes de chaque série qui constituent la gaine, les 
extérieures se changeant en tissus corticaux. 

4 La gaine peut se constituer enfin à l’aide d’un parenchyme 
semblable ; mais la seconde assise interne forme seule la gaine, la plus 
interne appartenant au cylindre central. C’est là un cas particulier, mais 
qui, comme le précédent, se rencontre dans les vraies racines (racines 
d'Equisetum). 

Les renforcements de la gaine, lorsqu'ils sont extérieurs à cette der- 
nière, naissent, soit d'un cambium spécial, soit aux dépens du paren- 
chyme adjacent. 

L'étude des gaines protectrices donne une confirmation nouvelle de ce 
principe, qu’une classification des tissus doit s'appuyer sur la fonction 
ét la structure, et non sur des détails variables du développement. 

LiiyGx 


BOTANIQUE. 457 


Origine et insertion des racines adventives et modifications corré- 
latives de la tige chez les Monocotylédones ; par M. L. ManGin. 
(Annales des Sc. nat., 6° série, tom. 14, 1882.) 


Les études antérieures à celles de M. Mangin avaient porté surtout sur 
l’anatomie de la tige des Monocotylédones en elle-même, malgré l’atten- 
tion qu’aurait dû éveiller la propriété générale que possèdent ces tiges 
de développer des racines adventives destinées à remplacer la racine prin- 
cipale d'existence éphémère. Seuls, MM. Trécul, Falkenberg et de Bary 
s'étaient occupés de la question, avec des divergences d'opinion très 
marquées. Dans ces conditions, l’historique de la question aurait été très 
restreint si M. Mangin n'avait cru devoir passer en revue les diverses 
opinions émises jusqu’à ce jour sur la morphologie interne des Monoco- 
tylédones. 

Il résulte de l’analyse des nombreux mémoires écrits sur ce sujet, que 
les opinions de ces différents auteurs peuvent, d’une manière générale, 
être réduites à deux. Suivant l’une d'elles (Mohl, Unger, Karsten, 
Schacht, Sanio, Guillaud, etc.}, il y a entre l’écorce et le corps central 
un méristème qui peut disparaître après la différenciation des tissus ou 
persister durant la vie entière de la plante. D'après la seconde opinion 
(Nägeli, Schleiden, Falkenberg, de Bary, etc.), les tissus de la plante 
dérivent tous du méristème primitif, et le méristème secondaire n’est 
qu’un reste de ce méristème primitif. 

Après cet exposé, M. Mangin rentre dans le corps du sujet. Chez les 
Monocotylédones, la racine principale étant prématurément détruite, la 
tige développe tout un système de racines adventives destiné à la rem- 
placer. Par suite, la tige présente deux régions physiologiques distinctes : 
une région végétative subissant l'influence modificatrice du milieu et une 
région destinée à supporter les organes de la reproduction, de très courte 
durée et de structure constante. Ces deux régions sont ou nettement 
séparées (Zridées, Aroïdées, etc.) ou passent graduellement de l’une à 
l’autre (chaume des Graminées). Il peut encore se faire que la partie 
végétative soit uniquement souterraine ou qu’elle présente en outre une 
partie aérienne portant l'appareil assimilateur (Ruscus, Canna). Enfin 
quelques rares Monocotylédones ont des formations secondaires (Vucca, 
Dracæna). 

Quoi qu’il en soit, il y a toujours deux sortes de tiges à considérer : les 
tiges avec racines et les tiges sans racines. Ces dernières offrent, après 
l’apparition des bourrelets foliaires, une région centrale qui se développe 
en direction centrifuge et une région périphérique à développement 


458 REVUE SCIENTIFIQUE. 


centripète ; lorsque les deux processus de formation sont arrivés au 
contact, la distinction entre les deux parenchymes est impossible si les 
parois de leurs cellules restent minces. Mais le plus souvent les assises 
extérieures au cylindre central constituent une gaine de protection formée 
de cellules lignifiées et fortement épaissies (Pédoncules floraux et tiges 
aériennes). 

En ce qui concerne les racines adventives, le résultat général des 
nombreuses recherches de M. Mangin réside dans ce fait, qu’elles 
ne s'insèrent jamais directement sur les faisceaux de la tige, mais 
qu'elles sont mises en communication avec eux par l'intermédiaire d’un 
réseau de faisceaux anastomosés (réseau radicifère) indépendants du 
corps central des racines adventives. Ce réseau, ainsi que les racines 
adventives, est formé par une couche génératrice spéciale qui n’est 
que la continuation du péricambium de la racine. Comme ce méristème 
diffère du péricambium, qui ne produit que des racines, M. Mangin lui 
donne le nom de couche dictyogène. Examinons l’évolution de cette 
couche dans différents groupes. 

1° Monocotylédones a réseau radicifère super ficiel.— Le développe- 
ment du cylindre central étant centrifuge et celui de l’écorce étant cen- 
tripète, il en résulte, entre ces deux régions, la formation d’un anneau géné- 
rateur quise divisetoutd’abord en direction tangentielle et forme un réseau 
procambial qui n'est autre chose que la couche dictyogène. En même 
temps, certaines de ces cellules se divisent dans tous les sens et consti- 
tuent de la sorte de petits mamelons d’où procéderont désormais et 
d'une manière exclusive le corps central et l’écorce des racines adven- 
tives. Quant à leur coiffe, elle sera formée aux dépens de la portion du 
parenchyme cortical qui sera traversée par la racine. Pendant le dévelop- 
pementdes racines, les files procambiales de la couche dictyogène se ligni- 
fieront et formeront ainsi le réseau radicifère. Toute cette évolution peut 
se faire sans interruption, de telle sorte qu’on trouvera sur la tige des 
racines à tous les états de développement; ou bien il peut se produire un 
arrêt dans cette évolution, et l’on aura alors des racines latentes qui ne 
deviendront visibles à l’extérieur qu'après la reprise de la végétation. 
Tous ces phénomènes s’accomplissent en même temps que les divisions 
s’opèrent dans les cellules internes de l'écorce jusqu’au moment où l’endo- 
derme est constitué. Dès lors toute activité cesse, aussi bien dans l’écorce 
que dans la couche dictyogène. Les cellules endodermiques alternent 
toujours avec celles de la couche dictyogène, etde plus sont caractérisées, 
soit par des plissements sur les parois latérales, soit par l'épaississement 
des parois cellulaires. Il y a ici une différenciation rapide de l'écorce 
qui n’est précédée que par des cloisonnements sans importance. Mais 


BOTANIQUE. 459 


souvent avant la fin de la différenciation du méristème, il se produit dans 
la partie interne de l'écorce un cloisonnement tangentiel qui permet de 
reconnaître dans cette région une portion externe irrégulière et une por- 
tion interne régulière. C’est par ce processus que certaines plantes 
accroissent beaucoup leur parenchyme cortical (Asphodelus, Musa, 
Strelitzia, ete.). 

Tous lies phénomènes que nous venons d'analyser, et qui ont été 
observés en suivant le développement des tissus à partir du sommet 
végétatif, sont pleinement confirmés par l’examen des plantules en 
germination. 

Quant au réseau radicifère en lui-même, qui est placé en dehors des 
faisceaux communs, il forme un certain nombre de systèmes étoilés, dont 
jes rayons s’anastomosent, chaque étoile représentant la base d’inser- 
tion d’une racine. Il est constitué par des vaisseaux rayés toujours fer- 
més et par du tissu libérien disposé contre l'endoderme en une couche 
continue à la périphérie du corps central. Les racines s’insèrent avec le 
réseau radicifère par leurs faisceaux ligneux ; les faisceaux libériens res- 
tant en dehors de ceux-ci et s’y superposent plus ou moins exactement. 
Ce réseau radicifère est bien une formation indépendante, puisqu'il se 
trouve souvent sur des portions de tige dépourvues de racines (Acorus 
calamus, Ruscus aculeatus,) etn'est qu'un intermédiaire entre les vais- 
seaux de la tige et ceux de la racine. On ne rencontre jamais de vais- 
seaux annelés ou spiralés dans ce réseau, ils sont toujours rayés, 
ponctués ou réticulés. 

Ce type de structure général, que nous venons de passer en revue, 
peut être modifié dans sa position ou simplifié dans sa manière d’être. 
Lorsque les racines sont localisées à la face inférieure des tiges (Zris flo- 
rentina, Achmea fulgens, etc.), le réseau radicifère n'existe que sur 
cette face, et on ne trouve à la face supérieure, entre l’écorce et le corps 
central, que quelques cellules plus petites que celles du parenchyme cor- 
gical. Chez d’autres Monocotylédones, les racines sont localisées aux 
nœuds, soit uniformément autour du nœud (Convallaria maïalis, 
Calla palustris, etc.), soit sur l’un des côtés seulement (Zleocharis pa- 
lustris). Aussi dans les entre-nœuds on ne trouve, entre l’endoderme et 
le corps central, qu’une simple couche de cellules représentant le péri- 
cambium de la racine et ne se divisant jamais. Au contraire, aux nœuds, 
elle se divise tangentiellement et constitue la couche dictyogène ; dans le 
Tradescantia virginica,les phénomènes sont analogues aux précédents, 
mais les couches corticales internes se multiplient d'une façon assez 
importante pendant la transformation du méristème primitif et avant 
l’apparition de l’'endoderme. 


460 REVUE SCIENTIFIQUE. 


Enfin les racines peuvent être localisées, soit près de la base souter- 
raine de la tige (Antholyza), soit tout à fait à la base (bulbes solides et 
écailleux), de telle sorte que le réseau radicifère n’est plus représenté que 
par un anneau puissant de faible hauteur entourant les faisceaux du bulbe. 

Au point de vue des simplifications de structure, disons de suite que 
le réseau radicifère est naturellement peu développé quand le cylindre 
central de la racine est très réduit. Mais les plantes aquatiques sont 
remarquables à ce point de vue. Déjà très réduit dans les Typha et 
Butomus umbellatus, le réseau radicifère peut n'être formé que par 
deux ou trois cellules vasculaires caractéristiques (Z/odea), ou bien 
atteindre le dernier terme de la simplification dans certaines plantes où 
il n’est représenté que par quelques cellules étroites et allongées (Vallis- 
neria spiralis). 

Les types cités jusqu'ici appartiennent aux tiges exclusivement sou- 
terraines : il importe d'examiner les tiges aériennes, dans lesquelles le 
changement de milieu a produit quelques modifications. 

Dans les Aroïdées et principalement dans la tribu des Monstérinées, 
les racines sont bien développées sur toute la longueur de la tige, mais 
sort localisées à peu près sur le tour de sa circonférence, de sorte que 
ce n’est que dans cette région que l’on observe la présence de l’endo- 
derme et du réseau radicifère. Sur les autres points de la circonférence, 
le parerchyme interfasciculaire central passe directement au parenchyme 
cortical. Dans les Villosées, qui ont une tige triquètre et chez lesquelles 
les racines s’insèrent sur le milieu des faces planes, le réseau radicifère 
forme trois bandes réticulées occupant les faces de la tige. 

Dans les Graminées et les Commelynées, qui ne développent des 
racines qu'aux nœuds, le réseau radicifère forme un simple anneau en- 
tourant le corps central. Mais dans ces régions le parenchyme inter- 
fasciculaire central renferme un lacis de faisceaux sinueux qui se con- 
tinue aussi bien avec les racines adventives qu'avec les faisceaux des 
bourgeons. Or on croyait que ce lacis était simplement formé par les 
anastomoses des faisceaux des racines adventives, qui se seraient de la 
sorte insérées sur les faisceaux du bourgeon axillaire. M. Mangin amon- 
tré que le lacis interfasciculaire est tout à fait indépendant du système 
radical, puisque d’une part il se développe au centre de la tige sans la 
moindre relation avec les racines, et que d’autre part il existe dans les 
portions de tige qui jouent simplement le rôle de support pour les 
organes reproducteurs et sont par suite dépourvus de racine. C’est dans 
la suite du développement seulement que le réseau radicifère contracte 
des relations aussi bien avec les faisceaux communs qu'avec ceux du 
Jacis sinueux. 


BOTANIQUE. 461 


20 Monocotylédones avec méristème secondaire.—Dans les plantes de 
ce groupe (Fuwcca, Dracæna), il n y à pas de trace de réseau radicifère, et 
ce sont les faisceaux secondaires qui forment l'intermédiaire entre la tige 
et les racines adventives. De plus, ces faisceaux étant indépendants des 
feuilles, il y a lieu d'admettre l’analogie frappante que ce système de 
faisceaux présente avec le réseau radicifère ; cette analogie est d’ailleurs 
pleinement confirmée par l’étude du développement et l’examen des 
types de transition. À ce dernier titre, les Aloïnées et les À gave sont des 
types bien intéressants. Chez les A/oe, après la différenciation des tissus, 
il persiste une assise génératrice, un méristème secondaire de même ori- 
gine que la couche dictyogène, qui par son évolution progressive forme 
une couche épaisse de tissus secondaires, parenchymes et faisceaux. L’ap- 
parition de l’endoderme met fin à son activité; si donc on fait des coupes 
dans les points où le méristème est encore actif, on aura la disposition 
des Fucca ; si au contraire la coupe passe dans les points où le méri- 
stème est mort, on a la disposition ordinaire des Monocotylédones déjà 
étudiées (Asphodelus luteus, Sisyrinchyum striatum, etc.). Il y a done 
similitude complète d'origine, de structure et de fonctions entre le réseau 
radicifère et les faisceaux secondaires des Aloïnées. La structure des 
tiges d’Agave se rapproche encore plus de celle des Yucca. L’A gave 
americana, par exemple, présente des stolons se terminant par de 
jeunes pousses qui développent des racines à leur base. Ces stolons ont la 
structure ordinaire d’une tige et n’offrent ni formations secondaires ni 
réseau radicifère, et, partant, jamais de racines adventives. Tout autre 
est la structure de la base des pousses feuillées qui supportent les racines. 
A ce point, l’endoderme a disparu et les assises internes à cette couche 
organisent par cloisonnement un méristème qui forme les racines ainsi 
que le système fasciculaire qui les rattache à la tige. C’est exclusivement 
sur ce système que s’insèrent les racines à des profondeurs variables, 
selon qu’elles sont plus ou moins loin du sommet ; ce qui distingue ce 
méristème de celui des Aloïnées et le rapproche encore plus des Ywcca, 
c'est qu’il conserve son activité pendant toute la vie de la plante. L’assi- 
milation avec le réseau radicifère est encore ici plus vraisemblable, si 
l’on note que la tige des Agave est très courte et n’a, par suite, aucun 
rôle à jouer comme organe de soutien. 

Enfin, dans les Monocotylédones nettementarborescentes (Yucca, Dra- 
cæna, etc.), l’origine du méristème secondaire est la même que celle de 
la couche dictyogène ; il procède ici comme ailleurs, dans les 4/oe et les 
Agave, de l’assise périphérique du cylindre central. Ce méristème orga- 
nise les faisceaux secondaires qui courent dans toute la longueur de la 
tige et contractent des connexions avec les racines dans les portions sou- 


3° sér., tom. Ir, 29 


462 REVUE SCIENTIFIQUE. 


terraines seules. Ces faisceaux à cellules vasculaires courtes ponctuées 
et jamais spiralées, sont les seuls intermédiaires entre le tissu conduc- 
teur de la tige et celui de la racine, et constituent, en outre, un appareil 
de soutien. L'origine, le rôle et la structure de ce sytème fasciculaire 
secondaire, permettent de dire qu’il n’est, en somme, que le résultat d’un 
développement exagéré du réseau radicifère des autres Monocotylé- 
dones. 


3° Pandanées.—On ne trouve ici aucune trace de méristème secondaire. 
Les tissus s'organisent comme dans les autres plantes, et la différence ne 
s’accentue qu'au moment où le corps central et l'écorce, tout en étant 
différenciés, sont encore séparés par un anneau de tissu actif des restes 
du méristème primitif; cet anneau générateur organise les ébauches 
seules des racines, mais ne produit jamais ni méristème secondaire ni 
réseau radicifère. En outre, les racines se dirigent perpendiculairement à 
l’axe de la tige, s’insinuent de bas en haut entre les faisceaux com- 
muns, sur lesquels elles s’accolent au bout d’une certaine distance. Ce 
fait particulier se produit de la facon suivante. Le parenchyme interfasci- 
culaire et voisin des ébauches des racines repasse à l’état de méristème 
et forme des cordons procambiaux qui s’allongent dans le corps central 
et se terminent près des faisceaux centraux. La lignification de ces cor- 
dons commence au centre de la tige et se continue jusqu’à la base de la 
racine, c’est-à-dire en direction inverse du développement du precambium. 
Ces phénomènes sont uniformes chez les Pandanées, tandis que d’autres 
(Sabal A dansoni) ont un réseau radicifère superficiel, comme la généra- 
lité des Monocotylédones. Entre ces deux types, on trouve tous les types 
intermédiaires, notamment les Cyclanthus, qui, en outre d’un réseau 
radicifère, présentent une pénétration plus ou moins profonde des fais- 
ceaux de la racine dans le corps central. 


PU : 


L’'épiplasma des Ascomycètes et le Glycogène des végétaux ; par 
M. L. Errera. Bruxelles, 1882 (Manceaux, édit.). 


Le protoplasma ordinaire non différencié comme générateur des grains 
d’amidon, ne formant pas les leucites actifs de M. Van Tieghem, auxquels 
M. Errera donne le nom d’Amyloplastes, est, selon cet auteur, capable 
de former, au moyen de corps ternaires dissous, un hydrate de carbone 
voisin de l’amidon : le Glycogène. 

Le développement de ce corps serait indépendant de la chlorophylle 


BOTANIQUE. 463 


puisqu'il se forme abondamment dans les champignons les plus variés ; 
c'est même là seulement que sa présence est indiscutable. 

Mais toutes les autres plantes qui ont été soumises à l'étude ont révélé 
l'existence d’une substance qu'on peut légitimement considérer comme 
un Glycogène analogue sinon identique au Glycogène développé dans le 
foie des animaux. 

L'auteur signale le Glycogène dans les Algues vertes. Il considère 
comme constitués par cette matière les corps d’aspect amylacé signalés 
par Nägeli chez les Algues Floridées (Callithamnion, Nitophyllum, 
Polysiphonia. Cystoclonium, Delesseria, Rhytiphlæa) étudiés depuis 
par M. Van Tieghem (Comptes rendus 1865) et par M. Rosanoff, qui les 
ont considérés comme très voisins de l’amidon. M. L. Errera les a décou- 
verts encore dans un Lemanea. 

Tous les Glycogènes étudiés ne constitueraient pas une seule espèce 
chimique, mais formeraient un groupe d'hydrates de carbone répondant 
à la formule CSH1005 Aq. Leurs solutions aqueuses sont opalescentes, 
fortement dextrogyres (+ 2110), facilement précipitées par l'alcool, sans 
action réductrice sur les liqueurs de Fehling et de Trommer. Ils sont tous 
incristallisables. Les Glycogènes ne sont pas solubles dans l’eau ; malgré 
les apparences, ils y forment seulement une sorte d’empois mince, dû 
à un état de division mécanique et de gonflement extrêmes. 

Dans les Ascomycètes, où M. Errera à pu mieux étudier l’évolution et 
le sort du Glycogène, il croit pouvoir le considérer comme une réserve 
provisoire, qui est employée au moment de la maturation des spores et 
fournit les matériaux pour la formation de l'huile des spores mûres. 


Observations sur les Algues calcaires confondues avec les Fora- 
minifères et appartenant au groupe des Siphonées dichotomes ; 
par M.Moxier-CaLuas. (Bull. Suc. géol. de France, 3° série, tom. VIT, pag. 661.) 


Dès 1877, M. Munier présentait à l'Académie des Sciences une courte 
note dans laquelle il démontrait que les organismes fossiles connus sous 
le nom de Dactylopores et rattachés parles anciens paléontologistes aux 
Foraminifères, sont en réalité Ces Algues représentées encore aunjour- 
d’hui dans nos mers. Il y établissait l'identité générique entre le Cymo- 
polia Liamx et les Polytrypa fossiles, et constatait même que les formes 
vivantes et fossiles sont assez difficiles à distinguer spécifiquement. Les 
fig. 1-4 sont très démonstratives sur ce point. La /£g. 1 représente une 
section transversale d’une partie du cylindre central du Cymopolia 
Rosarium Lamx, montrant : 1. les canaux qui recevaient les cellules 


464 REVUE SCIENTIFIQUE. 


verticillées ; 2. les cavités centrales qui logeaient les sporanges.La fg.2 
représente une coupe du Polytrypa elongata Defr. Dans la fig. 3, on 


Fic. 1, 2, 3, 4, 


voit des ceilules verticillées du Cymopolia Rosarium, isolées du cylindre 
calcaire par un acide ; A représente la paroi de la cellule centrale; B, le 
premier rang des cellules verticillées ; C, les cellules terminales en 
ombelles, au centre desquelles se voit un sporange axile D; un rameau du 
Polytrypa elongata fossile, obtenu par moulage est figuré en 4. 

Toutes les formes vivantes et fossiles présentant ces caractères doivent 
être confondues et constituent dans le groupe des Algues vertes une section 
importante de la grande famille des Siphonées, les Siphonées verticillées. 
Elles comprennent plus de cinquante genres, la plupart triasiques, juras- 
siques, crétacés et tertiaires. Les mers actuelles n’en renferment plus que 
sept genres, dont le plus connu est le Dasycladus Ag., autour duquel se 
groupent les Jalicoryne Harv. Cymopolia, Lamx, Polyphysa Lamx, 
Acetabularia Lamx, Neomeris Lamx, et enfin le Bornetella établi par 
M. Munier aux dépens de certaines espèces de Neomeris (N. nitida 
Harv.),dans lesquelles la position du sporange est différentede celle qu’elle 
occupe dans les Neomeris types. 

Le même savant s’est occupé depuis des Ovulites, rangés jusque-là 
par les paléontologistes parmi les Foraminifères monothalamiens. Il 
a reconnu que ces organismes sont encore des Algues Siphonées identiques 
ou très voisines des Coralliodendron (Penicillus), des Espera et des 
Rhipocephalus, qui vivent dans les mers chaudes ou tempérées. 

Le Coralliodendron |(Penicillus) arbuscula vit abondamment aujour- 
d’hui sur les côtes occidentales de l'Australie. 

Lorsque l’on examine attentivement les rameaux qui composent la 
frende des Coralliodendron et qui s’insèrent sur un stipe plus ou moins 
élevé, on remarque bien vite qu’ils sont formés de parties étranglées 


BOTANIQUE. 465 


simulant de fausses articulations superposées, À, fig. 5.Ces articles sont 
très inégaux dans cette espèce, les uns 
allongés, les autres courts et arrondis ; 
ils sont formés par une enveloppe cal- 
caire qui recouvre les parois d’une cel- 
lule centrale unique et arrondie. En les 
examinant à un fort grossissement, on 
voit qu'ils présentent, comme les Ovu- 
lites, des canaux B, traversant l’enve- 
loppe calcaire. Ces canaux ne sont autre 
chose que les intervalles destinés à lais- 
ser passer les prolongements qui héris- 
sent la cellule et qui viennent se mettre 


Lorsque les fausses articulations sont 
séparées les unes des autres par rupture 
C, celles qui sont simplement super- 
5 f posées une à une ne peuvent jamais 

présenter qu'une seule ouverture ‘à 
chaque extrémité, tandis que celles qui donnent naissance à deux rameaux 
en portent toujours deux à leur partie supérieure (1 et 7). 

Fic. 6. 


E en contact avec le milieu ambiant. 
c | 


| Il n'est pas possible de distinguer généri- 
-* quementles Coralliodendron vivants des Ovu- 
lites fossiles. Tout au plus les Ovulites peu- 
vent-ils être considérés comme une section 
sans grande importance des Coralliodendron. 
Encore faudra-t-il en exclure l'Ovulites elon- 
gata, représenté /ig.6, qui est un Corallio- 
dendron proprement dit. 

Les unes et les autres entrent dans le groupe 
des Siphonées dichotomes. 

M. Munier en décrit plusieurs espèces et 
donne en même temps la diagnose du genre 
modifiée par l'étude comparée des formes vi- 
vantes et fossiles. 


Fig. Let3. Cymopolia Rosarium Lamx. 

Fig. 2 et 4. Polytrypa elongata Defr. 

Fig. 5. À. rameau de Coralliodendron (Penicillus) arbuseula (grossi 
3 fois) C. articles isolés, 1 et 7 articles de dichotomisation présen- 


466 REVUE SCIENTIFIQUE. 


tant deux ouvertures à leurs parties supérieures ; 2-6 et 8 articles 
simples — B. surface extérieure des articles grossie. 

Fig. 6. À. rameau restauré de Coralliodendron elongatum (grossi 
4 fois) B. surface extér. des articles grossie. — C. articles. 


BIBLIOGRAPHIE. 


Literatura Hymenopterorum-Chrysididæ Faunæ Hungaricæ; par 
Alexandre Mocsary. Budapesth, 1882. — SUR LES MIGRATIONS DES PUCERONS ; 
par le D'G. pe Honvarx, directeur de la Station phylloxérique hongroise. (Revue 
d'Entomologie ; Caen, 1883, n° 3.) 


Les deux ouvrages ci-dessus, dont la science entomologique est rede- 
vable au savant Professeur du Musée national Hongrois, méritent une 
mention toute spéciale et seront accueillis avec enthousiasme par tous 
les hyménoptérologues. 

Chacun sait combien il est difficile, de nos jours, dès que l’on s’occupe 
d'une question spéciale, de trouver l'indication de tous les travaux qui 
ont paru à son sujet. 

Or, sous le titre modeste de Literatura Hymenopterorum, M. Alex. 
Mocsary a réuni dans une élégante brochure de 120 pages, admirablement 
ivprimée, les noms de tous les auteurs qui ont écrit sur les hyméno- 
pières, non seulement en indiquant le titre de l'ouvrage, mais même en 
relevant le plus souvent le nom des insectes dont l’auteur s’est occupé et 
en donnant les genres et espèces nouveaux. Ce catalogue de la littérature 
hyménoptérologique est fait avec beaucoup de soin et sera complète- 
ment indispensable à tous les auteurs qui voudront publier quelque 
travail sur les Hyménoptères. Il serait vivement à désirer que cet exem- 
ple fût suivi pour les autres ordres d'insectes. En effet, depuis la Biblio- 
theca Entomologica de Hagen, en 1862-63, il n° y a pas eu d'ouvrage 
énurmérant les travaux entomologiques, ou du moins, s’il y en a eu, ce 
n’ont été que quelques additions à l'ouvrage de Hagen, publiées tantôt 
dans un recueil, tantôt dans un autre, mais rien de complet. 

Inefaut guère plus penser, de nos jours, à faire un catalogue exact de 
tousles ouvrages parus sur l’entomoltgie en général, mais on peut encore, 
et M. Alex. Mocsary vient de le prouver, très bien faire le catalogue de 
tous les ouvrages parus sur tel ou tel ordre d'insectes. Puisse cet exem- 
ple être suivi, puissions-nous successivement voir une Literatura Co- 
leopterorum, Lepidopterorum, etc., etc. Conçus sur le même plan que 
celui de Mocsàry, qui peut servir de modèle, ces ouvrages seraient vive- 
ment appréciés par tous les entomologistes. 


BIBLIOGRAPHIE. 467 


Avec son catalogue des auteurs qui se sont occupés d'hyménoptérolo- 
gie, M. Mocsary, qui est un travailleur infatigable, à publié ur ouvrage 
sur les Chrysidides de Hongrie, qui a été couronné par l’Académie des 
Sciences hongroise et édité aux frais de cette savante corporation.[l aura 
pourles lecteurs français l'inconvénient d'être écrit en langue hongroise, 
et son titre : À Magyar Fauna Fémdarazsai, les effrayera d’abord ; 
mais, tout patriote que soit M. Mocsary , ot en écrivant dans la 
langue de son pays, il a pensé aux peuples latins, ces ignorants auxquels 
les languesslaves sont inconnues, et a fait suivre son travail d’un résumé 
écrit dans le plus pur latin, qui permet aux lecteurs français peu ver- 
sés dans l'idiome Magyar d'apprécier le mérite de l'ouvrage en se re- 
portant au texte hongrois pour la partie synonymique, qui est traitée 
avec un soin tout particulier. 

L'auteur a adopté pour sa classification les données de Dahlbom divi- 
sant les Chrysides d’après la conformation du dernier segment de l’ab- 
domen ; mais au lieu des Phalanges de l’auteur suédois, M. Mocsary se 
sert des nouveaux noms des sous-genres proposés par M. Lichtenstein, 
de Montpellier : 

Holochrysis,Gonochrysis, Monochrysis, Dichrysis, Trichysis, Tetra- 
chrysis, Pentachrysis, Hexachrysis. 

Son travail gagne beaucoup en clarté par ces noms faciles à compren- 
dre et à retenir et qui nous paraissent bien préférables à ceux de Virides, 
Zonatæ, bicolores, auratæ, employés par le dernier auteur français qui 
s’est occupé de l’étude de cette charmante famille! et qui les classe 
d’après les couleurs. M. Alex. Mocsary, décrit neuf espèces nouvelles, 
savoir : 

HoLopyGA similis, bellipes. 

HoLoCHRYsIs carinæventis. 

Gonocarysis Frivaldszhyi, fallax, venusta. 

TETRACHRYSIS placida, Chevrieri (nec Abeille). 

HExACHRYSIS calimorpha. 

De plus, dans une critique des plus courtoises du remarquable travail 
de notre compatriote M. Abeille, M. Mocsary relève quelques erreurs en 
restituant les noms de Dahlbom ou Fôrster à quelques espèces mal 
placées par le savant francais. Ces petits désaccords entre les deux plus 
récents travaux sur les Chrysidides s'expliquent facilement, surtout par 
le fait que M. Mocsary avait sous les yeux toutes les espèces de Forster, 
ce qui n'avait pas été donné à M. Abeille. 


1 Synopsis critique et synonymique des Chrysides de France ; par Elzéar 
ABEILLE DE PERRIN, Paris, 1878. 


468 BIBLIOGRAPHIE. 


En somme, le beau travail de Mocsary sur les Chrysidides de la Hon- 
grie est indispensable à tous ceux qui s’occupent de l'étude de ces petits 
bijoux vivants qu’on appelle les Guëpes dorées ou Chrysides, et le nom- 
bre de ces amateurs d'insectes brillants est déjà fort considérable. 


Après son compatriote M. Mocsary, un autre savant entomologiste, 
M. Horvath, directeur de la Station phylloxérique hongroise vient nous 
apporter, dans une Revue entomologique française, le résultat de ses 
observations sur l’évolution biologique des pucerons. Ces observations 
confirment en tous points les faits déjà connus et publiés par M. Lich- 
tenstein sur l’évolution biologique et les migrations des pucerons de l'Or- 
meau., Aux faits connus M. Horvath ajoute celui d'une migration d’une 
autre espèce de puceron, le Pemphigqus Zeæmaydis Léon Duf. = Pem. 
Boyeri Passerini, des racines du Maïs ou tronc des Ormeaux. Il ajoute 
qu’il ne sait pas à quelle espèce, vivant sur l’Ormeau, il pourrait ratta- 
cher cette forme. Comme il n’y a qu’une seule espèce de Pemphigus 
connue sur l'Ormeau, il nous semble qu’il y a grande probabilité que ce 
sera celle-là, Pemphigus pallidus Haliday, dont M. Horvath aura 
découvert les formes souterraines. 

Ce qui nous surprend dans le travail de l’entomologiste hongrois, 
c’est qu’en constatant l'exactitude des observations de notre entomolo- 
giste languedocien et en adoptant même (provisoirement sans doute) 
ses dénominations, il dit en terminant qu’il n’admet pas les œufs uniques 
renfermant les germes des deux sexes, les œufs bourgeons, les larves 
bourgeonnantes, les pupifères aiïlés, ete. M. Horvath croit qu'on n'a 
pas besoin de recourir à des hypothèses aussi étranges pour expliquer le 
développement parthénogénésique de ces insectes polymorphes. Nous 
attendons M. Horvath à l’œuvre, et lirons avec beaucoup d'intérêt une 
histoire simplifiée de l’évolution biologique des Aphidiens ; mais si lui- 
même constate que l’œuf est wnique et que plus tard les sexes sont sépa- 
rés, il faut bien que les germes mâle et femelle soient réunis sous la 


même enveloppe dans l’œufqui est unique? 
RÉ». 


1 Revue entomologique ; Caen, 1883, n° 3, pag. 64. 


L'Éditeur-Gérant : Cnances BOEHM. 


MONTPELLIER. — TYPOGRAPHIE ET LITHOGRAPHIE DE BOEHM ET FILS 


MÉMOIRES ORIGINAUX. 


ESSAI SUR LE VOL DES INSECTES 


Par le D' AMANS. 


Le sujet n’est pas neuf, mais il est loin d’être épuisé. Malgré 
les minutieuses dissections des Dufour, Chabrier, Audouin, 
Latreille, etc.; malgré les remarquables expériences des physiolo- 
gistes contemporains, on n’a pu encore dégager de l’aéronautique 
animale une application satisfaisante pour l'aéronautique méca- 
nique. Les uns étaient trop exclusivement anatomistes, les 
autres pas assez; à ce dernier groupe nous pouvons ajouter 
l’école des ballonnistes. Le ballon aura été plus nuisible qu'utile à 
l'étude de la navigation aérienne; en passionnant les esprits pour 
un premier résultat acquis, il les a détournés de l'étude autre- 
ment féconde de la machine animale. 

Les insectes sont plus lourds que l’air et se passent de l’hy- 
drogène ; tâächons de les imiter dans tous leurs détails d’organi- 
sation, et l'air deviendra notre domaine. « La mécanique peut 
toujours reproduire un mouvement dont la nature est bien dé- 
finie», dit le professeur Marey. Sans doute ; etsi l’on n’a pas en- 
core abouti, c’est que justement cette nature ne nous paraît pas 
bien définie. Il y a tant de détails dans l’aile d’une insecte ; tous 
ont leur importance ; imprudent celui qui en oublie un seul! 
Chabrier néglige la surface alaire, Marey la base, Petitgrew quel- 
ques éléments de la base. Ges trois auteurs ont attaqué vigou- 
reusement le problème du vol. Notre compétence n’est pas en- 
core assez grande pour porter un jugement sur l’ensemble de 
leurs travaux ; nous nous bornerons, pour le moment, à des criti- 
ques de détails, nous basant toujours sur une auatomie des plus 
rigoureuses. Celle-ci sera toujours notre clef, et nous n’aborde- 
rons la physique et la mécanique qu'après avoir construit une 


3e sér., tom. 33 


470 MÉMOIRES ORIGINAUX. 


carcasse exacte, soit de Demoiselle, soit de Bourdon. Nous serons 
à temps, plus tard, de généraliser, de simplifier la carcasse, d'en 
éliminer certaines pièces, d’en remplacer d’autres ; de telle sorte 
que, l'électricité aidant, la machine aérienne ne ressemblera pas 
plus à un Bourdon que la locomotive à une Gazelle. Le temps 
de cette transformation n'est peut-être pas très éloigné ; que les 
anatomistes et les mécaniciens se donnent la main une bonne 
fois, et le problème est résolu. 


Nous nous proposons d'étudier l’anatomie du thorax chez 
trois types très différents par leur structure et leur vol : chez 
l’Æschna, le Sirex et la Locuste. Mais la fonction du vol leur est 
commune et l'instrument du vol peut aussi se réduire à un type 
commun. 

Nos recherches ont été poursuivies dans le laboratoir> de 
Zoologie de la Faculté des Sciences de Montpellier. 


ANATOMIE DU THORAX DES LIBELLULES ‘. 


Le prothorax ne jouant pas un grand rôle dans le vol, nous 
étudierons surtout le mésothorax et Le métathorax, c’est-à-dire la 
portion alaire proprement dite. Celle-ci a la forme d’un coin à 
grosse extrémilé dirigée en avant ; un plan vertical axial donnerait 
une section pentagonale ; un second plan perpendiculaire au 
premier, incliné de 450 environ en arrière sur le sternum du 
métathorax, donnerait une section trapézoïde à grand côté supé- 
rieur. Un abdomen très long, une grosse tête, achèvent de donner 
à l’ensemble l’aspect d’un coin ovoïde, oblong, très renflé à l’un 
des bouts, très effilé de l’autre. Les ballonnistes” sont bien obligés 


i Mes recherches ont porté sur une Æschna de grande taille, envoyée de 
Saïgon par M. Rigal, pharmacien de la marine. Nous avons reçu aussi de lui le 
magnifique orthoptère dessiné PI. III. Ne ne saurions assez vivement remercier 
M. Rigal de cet intelligent cadeau ; il serait à désirer que les pharmaciens et mé- 
decins de la marine suivissent son exemple et fissent profiter de leurs voyages les 
naturalistes sédentaires et fixés. Il suffit d'un flacon et de l'alcool pour conserver 
de si précieux matériaux. 

2 Voir Revue Scientifique, 


ESSAI SUR LE VOL DES INSECTES. 471 


d'abandonner l’ancienneforme des montgolfières et de se rappro- 
cher de celle que nous indiquons, s'ils veulent tant soit peu se 
diriger : on a tout intérêt à imiter la nature. Analysons ce coin. 

L'animal décapité et vu de face, présente (u, fig. ?) une sur- 
face bombée de chaque côté de la ligne médiane (le côté antéro- 
supérieur (0, /ig. 2) de notre pentagone). C'est le front de Chabrier, 
formé par la réunion des flancs du premier segment alaire. La 
soudure est interrompue vers le haut par une fente en forme 
de V, de chaque côté de laquelle le iergum' forme une saillie à 
pointe dirigée en arrière. Cette saillie estformée par deux plans, 
un plan supérieur la plate-forme, et un plan latéral le mur, aux 
pieds duquel on voit le sillon (1). Ge sillon la sépare des flancs 
proprement dits. Une membrane (a, fig. 1, ?) tendue entre les 
deux branches du V permet à cesbranches de s’écarter légèrement 
en avant et en dehors. On remarque sur le bord postérieur de 
celte saillie, vers le liers externe, un coude que nous nommons 
premier pivot (c,, fig. 1, 2). 

Continuons notre voyage sur le tergum. En nous supposant 
à l'extrémité des branches du V, nous voyons à nos pieds une 
fosse, en face un dôme, à droite et à gauche la surface d’inser- 
tion des ailes antérieures. On descend dans la fosse au moyen 
d’un gradin (d, fig. 1, 2?) séparé de la saillie triangulaire par la 
suite de la membrane du V. Ce gradin constitue la lame anté- 
rieure du tergum interalaire ; ce tergum forme une sorte de 
dôme élastique (e) plongeant en avant sous son rebord antérieur, 
sous le gradin, que nous nommerons ressort antérieur. Les ex- 
trémités (d,) de ce ressort viennent s'engager dans une échan- 
crure de la base radiale. Le dôme se continue latéralement par 
une ligne brisée dont l’angle regarde en dehors, en avant et en 
bas. Cette direction, non signalée par Chabrier, est, comme nous 
le verrons tout à l'heure, d’une importance capitale pour la réali- 


1 Les expressions de tergum et de pectus, de flancs et de sternum, nous suffiront 
dans le cours de notre Mémoire. N'ayant pas pour but d'établir l'homologie des 
pièces du squelette dans la série des Insectes, nous laisserons se battre les nomen- 
clatures variées de Kirby, Mac-Leay, Audouin, Jurive, etc, 


472 MÉMOIRES ORIGINAUX. 


sation d’une aile artificielle. Au niveau de cet angle, le dôme 
subit une dépression jusque sur la ligne médiane, pendant que 
son contour fuit en dehors. Un rebord postérieur (9) termine cette 
dépression, destinée à loger la base cubitale dans le cas de 
l’aile au repos. En arrière du ressort antérieur, on remarque une 
saillie de renforcement (r fig. 1), et au niveau de l’angle tergal (f) 
deux plis divergents destinés également à résister aux efforts 
d'élévation. Ces renforcements dénotent dans les extrémités du 
ressort antérieur et dans le coude tergal, les points d’attaque de 
la base de l'aile. Au contraire, le rebord postérieur de la 
dépression s’unit par un ressort coudé (g,, fig. 1) à la base de la 
nervure postérieure ; les branches de ce ressort sont étroitement 
appliquées l’une contre l’autre lorsque l'aile est au repos (fig. ?). 

En arrière du dôme est une surface tribosselée (k), qui est 
l'homologue de la membrane interfrontale. Elle est bordée, du 
reste, latéralement par une saillie (4) homologue de la saillie 
frontale ; cette saillie porte de même un tubereule qui est le pre- 
mier pivot de l’aile postérieure. En arrière de cette surface tri- 
bosselée est le tergum interalaire postérieur, plus long que l’an- 
térieur, et à sillon médian sur le dôme. A cela près, mêmes 
formes de ressort antérieur, de ressort postérieur, et de contour 
latéral. Le bord antérieur de la saillie frontale est mou, de sorte 
que le ressort postérieur du premier segment alaire peut jouer 
et l’aile antérieure peut s’abaisser sans que la postérieure bouge. 
Même facilité de déplacement pour le tergum métathoracique, 
en arrière du ressort postérieur. Si nous considérons que les 
saillies frontales sont en réalité des appendices des flancs, nos 
deux tergum interalaires et la surface intermédiaire tribosselée 
forment une svrte de toit mobile, élastique, convexe, articulé 
latéralement avec la base des ailes, pouvant jouer en avant, en 
arrière et au milieu. 

La base des ailes est formée de deux tubérosités : la premiére, 
radiale (R, fig. 1, 2, 7), formée par les bases des nervures antérieu- 
res; la seconde, cubitale (C), par les bases des nervures postérieu- 
res, Six nervures principales partent de la base de l'aile, trois 


ESSAI SUR LE VOL DES INSECTES. 473 


internes (radiale, cubitale, postérieure) et trois externes (prora- 
diale, sous-radiale, sous-cubitale), ou bien encore trois antérieures 
(proradiale, radiale, sous-radiale) et trois postérieures (1-6, fig. 7). 
Le coude tergal (f) s'articule avec la tubérosité cubitale et envoie 
un deses plis dans l'intervalle qui sépare la seconde tubérosité de 
la première. Celle-ci porte deux échancrures : une (c pour le 
premier pivot, l’autre (d:) pour la tête du ressort antérieur; au 
repos, cette dernière tête est en dessous, en avant et en dedans 
du premier pivot. Nous avons distingué une nervure proradiale ; 
en réalité, elle n’est guère distincte qu’à la base; elle se fond 
rapidement avec la radiale, de manière à constituer la nervure 
antérieure proprement dile. La /ig. { représente l'insertion tergale 
de la base de l'aile. 

La base pariétale ‘ de l’aile (SS'S”, jig. 3) présente aussi des 
saillies correspondant plus spécialement aux nervures externes. 
La première (S) bascule sur le deuxième pivot (c,); la seconde (S”) 
bascule sur le troisième pivot (c,) et correspond à la nervure 
sous-radiale (3, fig. 3); la troisième ($”)saillie pointue se meut 
dans l’aisance: elle correspond à la nervure sous-cubitale(S, fig. 3, 
EE 

Les flancs forment les points d'appui de l'aile. Le sillon frontal 
(i) se continue en arrière et va rejoindre son homologue (n) ; un 
autre sillon (S, fig. 3)le coupe obliquement, séparant ainsi le frent 
du flanc moyen. Il se continue en haut par une fourche dont cha- 
que extrémité sert à faire basculer la base de l'aile; ce sont ces 
deux extrémités que nous appelons second pivot et troisième 
pivot (c,,c,, fig. 3). Le second pivot est en dessous, en dedanset 
en arrière du premier; le troisième, un peu plus bas que le second 
mais sensiblement en projection horizontale sur la ligne du pre- 
mier au second. Les trois pivots sont plus élevés que l’articula- 
tion tergo-alaire. La /ig. 9 nous les montre dans l’espace avec 
leurs côtes relatives. 


{ On sait que l'aile peut être considérée comme formée par l'adossement de 
deux membranes. On peut donc distinguer une base tergale et une base parié- 
tale. 


474 MÉMOIRES ORIGINAUX. 


Nous pouvons déjà conclure que la base de l'aile doit être con- 
sidérée comme formée de deux plans dont l’angle au repos est 
très obtus; le premier pivote autour d’une ligne allant du coude 
tergal au premier pivot. Ce premier plan correspond à la portion 
radiale. Le second plan pivote autour d’une ligne allant du 
coude tergal à l’angle du ressort postérieur. L'existence de ce 
second plan paraît peu évidente au repos, à cause de la dépres- 
sion tergale où vient se loger la tubérosité cubitale; il semble 
alors que l’aile soit formée d’un seul plan formant avec sa symé- 
trique un angle ouvert en avant. Mais abaissons l'aile, et nous 
verrons les deux portions se distinguer nettement. L’antérieure 
se porte en avant et en bas ; la postérieure la suit, et force lui est 
de se dresser sur la ligne postérieure, dont nous avons déjà étudié 
la direction; en même temps qu'elle bascule sur le troisième 
pivot, elle subit un léger écartement de la portion antérieure, ce 
qui augmente encore son angle avec celle-ci. En résumé, l’aile 
commence à frapper l’air avec sa portion antérieure, et la colonne 
d’air frappé vient buter contre une surface &e plus en plus grande 
représentée par la portion postérieure. Nousremarquons, en outre, 
un phénomène très important : l'aile se porte en avant. La fig. 10 
donnera use idée de ces rabattements. Soit x y, la ligne de terre 
entrele plan de la plate-forme frontale et un plan perpendiculaire ; 
soit À BC, la nervure radiale au repos; la nervure proprement 
dite BC formeavec le diamètre longitudinal (AB, /ig. 1), de la tubé- 
rosité radiale un angle obtus dirigé en avant. À, B,C, représente la 
position d’abaissement : on voit que l’aile s’est portée en avant. 
Pourquoi ce déplacement en avant? L’aile forme un levier double 
du troisième genre (non pas un levier simple, comme on l’a dit); 
c,, c, sont les deux points d’appui, d et / les deux points d’appli- 
cation. Le dôme élastique soulevé aux points d et f est forcé- 
ment comprimé, car ces points se rapprochent de la ligne mé- 
diane. Il se développe donc une force d’élasticité; celle-ci se 
dirige du côté où il y a du jeu, c’est-à dire en arrière, du côté de 
la surface à trois bosses. Mais si le tergum est poussé en arrière, 
ilen est de même des petits bras de levier représentés par les 


ESSAI SUR LE VOL DES INSECTES. 475 


tubérosités radiale et cubitale; par suite, les grands bras de 
levier, c’est-à-dire l’aile proprement dite, seront portés en avant. 
En résumé, l’aile ne peut pas se porter en bas sans se porter en 
même temps en avant. Ce mouvement est très souple, par suite 
du premier pivot et de la membrane interfrontale. 

La fig. 10 représente plus spécialement le rabattement du bord 
antérieur du plan radial. Quant au plan postérieur ou tibial, il 
pivote sur la ligne postérieure en prenant son point d'appui sur 
le troisième pivot, son principal point d’application étant au 
coude tergal. Le tergum étant déjà poussé en arrière par le sou- 
lèvement du ressort antérieur, le plan tibial s’archoute sur le 
troisième pivot et tourne sa face en avant; ce mouvement lui 
est permis, car l'extrémité postérieure de sa base est libre de se 
mouvoir. Son golfe d'évolution est formé d’une membrane 
molle. Le ressort antérieur a besoin d’espace pour se dégager de 
dessous la plate-forme ; les branches du V le lui donnent en 
s’écartant légèrement, mais elles tendent à se rapprocher; même 
état de tension dans les bords du tergum tirés en haut, en arrière 
et en dedans. Aussi, à peine la force d’abaissement at-elle cessé, 
que l’aile, sous l'influence de cette tension, se relève brusquement 
et reprend sa posilion d'équilibre. Tous ces mouvements peuvent 
être observés sur le cadavre, et il n’est nullement besoin d’air 
pour faire mouvoir la base de l'aile. Chabrier donne beaucoup 
trop d'importance à ce phénomène; il n’a du reste rien déduit de 
la géométrie de la base de l’aile. Nous reviendrons sur ce mé- 
canisme en discutant les diverses théories. 

Continuons l'anatomie de la face externe de la cage ailée. Nous 
avons déjà vu la partie supérieure des flancs antérieur et moyen, 
le premier formant le front et la plate-forme ; le second porte en 
haut une saillie analogue. Le sillon qui le limite en arrière se pro- 
longe, de même que l’antérieur, en une fourche qui fait bascu- 
ler l’aile postérieure. Les deux sillons pariétaux se bifurquent 
aussi, en formant ainsi la limite inférieure des flancs. 

La rainure longitudinale se continue en arrière par les bords 
postérieurs du plan postérieur, séparés de l'abdomen par une 


476 MÉMOIRES ORIGINAUX. 


membrane molle. Nos trois flancs, considérés en dessous de la 
rainure, ont une forme pentagonale qui décidément s’est imposée 
à l’évolution de l’Æschna. 

La région inférieure ou sternale, légèrement convexe, est 
formée par la surface d'insertion des pattes. La charpente en est 
formée: 1° par la suite des sillons qui viennent aboutir sur la cloi- 
son médiane ; 2° par cette cloison médiane (g, fig. 6) ; 3° par les 
segments triangulaires (z,z", fig. 6) situés à la bifurcation des sil- 
lons ; les trous des pattes (p,p") sont de chaque côté de la cloi- 
son. En arrière des trous postérieurs, s'étend un plancher formé 
(a, fig. 5) par les bords inférieurs des flancs postérieurs. 

Pénétrons dans la cage (fig. 5). Surla ligne médio-sternale, nous 
voyons un squelette qui sert, tant pour les muscles des ailes que 
pour ceux des pattes. Il s'étend exactement au-dessus des bords 
internes de chaque cercle pédieux. La partie principale (B) a la 
forme d’une selle dont les prolongements latéraux s'unissent à la 
fourche du stigmale métathoracique (9 g'); sa base est fixée entre 
les deux segments alaires. En avant, sa pointe s'enfonce entre 
deux cupules mobiles (2); en arrière, entre deux cupules (&') 
fixées à cette pointe par leurs bords internes ; ces cupules sont 
infundibuliformes, échancrées en dehors. L’antérieure a son pied 
fixé au rebord antérieur du cercle pédieux mitoyen. La pointe 
postérieure de la selle dépasse les cupules et porte deux forts 
tendons à sa base; des lendons s’échappent aussi du centre des 
cupules (x,a'). 

Comment s’unit le métathorax au prothorax ? Au moyen de 
deux cercles (b,c) qui n’ont de commun qu’une commissure supé- 
rieure (0) à la base du front, etune commissurelatérale (p, fig. 5, 6). 
Au-dessus de cette commissure, le cercle postérieur porte une 
lame quadrilatère (a) convexe qui descend vers la ligne médiane 
de façon que les angles inférieurs soient très rapprochés. C'est 
encore la partie inférieure de ce cercle qui porte le pédicelle de 
la cupule antérieure ; elle forme en outre, sur la ligne médio- 
sternale, un épaississement (à, /ig. 6) qui s'enfosceentre les deux 
pattes mitoyennes. La pcrlion correspondante du cercle antérieur 


[À 


ESSAI SUR LE VOL DES INSECTES. 477 


limite en arrière les pattes antérieures, mais là nous sommes 
dans le prothorax, en dehors de notre domaine. Pour les autres 
détails du sternum, examinons la fig. 5. Nous y voyons de for- 
tes crêtes (S,S’) correspondant aux sillons externes, la fourche du 
stigmate gg’ et les godets pariétaux (7,7", fig. 5,6), formés et 
soutenus par la partie inféro-antérieure des flancs postérieurs et 
mitoyens. 

Il nous reste à décrire la face inférieure du tergum (voir 
fig. 4). Le ressort antérieur présente sur son milieu une épine (u) 
recourbée en arrière: c’est l’apophyse onguiculée. Il se réunit 
au ressort postérieur par une surface dont la première partie 
(jusqu’au niveau du coude tergal) porte une plaquette échan- 
crée (B) pour l'insertion des muscles élévateurs. En dehors de 
la surface se trouve une fosse fermée par la base de l'aile; le 
fond en est en partie masqué par deux cupules situées, l’une 
en avant, l’autre en arrière de la crête pariétale ; la première (2) 
tournée en avant, la seconde (;) en arrière, le pédicelle de la 
première laissant basculer le plan radial, le pédicelle de Ja 
secontle le plan cubital. Nous voyons beaucoup d’autres tendons 
s'insérant sur les parois de cette fosse ; leur étude viendra avec 
celle des muscles. Tout ce que nous disons du mésothorax peut 
s'appliquer au métathorax. 


Muscles, — La fig. 11 nous montre une section transversale 
des principaux muscles, les fig. 12, 13, 14, 15 un aspect lon- 
gitudinal, les /ig. 16, 17 leurs insertions supérieures, la fig. 5 
leurs insertions inférieures. Nous distinguons trois groupes de 
muscles : 1° vn groupe élévateur (Bsx, fig. 11, 16); 2° un groupe 
abaisseur pectoral (y/hijk); 3°un groupe abaisseur dorsal (q). 


Groupe élévateur.— Le muscle 8 s’insère : 1° en haut sur la 
palette bien échancrée, en forme de lemniscate, palette déjà citée ; 
2° en bas sur la selle. Il est donc dirigé de haut en bas, légère- 
ment de dehors en dedans et d’arrière en avant. C’est un mus- 
cle élévateur, le Sternali-dorsal. 


A 


478 MÉMOIRES ORIGINAUX. 

Le muscle (s), bien plus grêle, s’insère : 1° en haut, sur l’échan- 
crure externe de la palette tergale (B, /ig. 4, 16) ; 2° en bas, au- 
dessous du Sternali-dorsal. Nous pouvons le dénommer le Petit 
élévateur, 

Le muscle (x) reliela palette tergale à l’extrémité de la crête 
pariétale S. [1 complète l’action du Sternali-dorsal en diminuant 
la courbure du tergum : c’est l’Élévateur transverse. 


Groupe Abaïsseur pectoral.— On peut y distinguer un groupe 
antérieur (Premier pectoral et Petit abaisseur antérieur) destiné 
à agir sur la portion radiale de l’aile, et un groupe postérieur 
(Deuxième pectoral, Abaisseurs moyens et Petits abaisseurs posté- 
rieurs) destiné à agir sur la portion cubitale. 

Le Premier pectoral (2) s'insère : 1° en bas, non sur une ner- 
vure, comme le dit Chabrier, mais sur une cupule pédicellée, 
située en avant de la selle (x, fig. 5) ; 2° en haut, sur la cupule 
elliptique antérieure (x, fig. 4), dont le pédicelie tire sur lanervure 
pro-radiale, entre le premier et le deuxième pivot. Le Petit élé- 
vateur ({) s’insère : 1°en haut, à côté de x; 2° en bas, sur la lame 
quadrilatère (a, fig. 6). 

Le Second pectoral (})s’insère : 1° en haut, sur la cupule pos- 
térieure (y, fig. 4), dont le pédicelle tire sur la nervure cubilale en 
arrière du troisième pivot; 2° en bas, sur le godet antéro-infé- 
rieur du flanc moyen (y, fig. 5). 

Les muscles h et à ou Abaïisseurs moyens s’insèrent : 1° en 
haut, entre les deux branches de la bifurcation, sur la membrane 
qui sépare la tubérosité radiale de la tubérosité cubitale. Chabrier 
leur donne une insertion plus extérne et en fait des Élévateurs : 
ce sont, pour nous, les Abaisseurs moyens ; 2° en bas, dans la 
hanche, de chaque côté d’une palette £ (/ig: 6), autour de laquelle 
tourne la patte d'avant en arrière, de haut en bas, de dehors en 
dedans. 

Les petits Abaisseurs postérieurs (k, 7, /ig. 11) sont aussi grèles 
que les précédents et plus courts. Le plus en dehors X est le plus 
court ; il s'insère en bas sur une saillie du flanc moyen, au 
niveau du tiers supérieur ; ilen est de même pour 7, mais au 


ESSAI SUR LE VOL DES INSECTES. 479 


niveau du tiers inférieur (7, fig. 6). [ls s’insèrent tous les deux, 
en haut, au niveau du coude du ressort postérieur (1, fig. 16). 


Groupe Abaisseur dorsal.—1] n’a pour représentant que le mus- 
cle (g, fig. 16, 17).Ils’insére en avant sur l’apophyse onguiculéew, 
en arrière, à côlé et en dedans de la palette postérieure. Il est, par 
sa direction, analogue aux muscles dorsaux des autres insectes. 
Son homologue existe dans le deuxième segment alaire ; Chabrier 
l’a cherché ea vain. Nous pouvons l’appeler le muscle Dorsal.— 
Citons encore ls muscle Fwlcro-basilaire, situé dans la base 
tibiale, qui sert à relier les deux portions de la base de l’aile et 
à brider leur écartement dans le maximum d'abaissement. 

Nous pourrions faire pour les muscles de l'aile postérieure une 
explication semblable. La fig. 16 montre l’homodynamie des mus- 
cles au point de vue de leurs insertions supérieures et infé- 
rieures. Le Petit abaisseur antérieur (/’) s’insère en bas, sur la 
branche postérieure de la fourche du stigmate {9', fig. 6). A la 
pointe même dela selle sternale s’insèrent deux paires de mus- 
cles qui se dirigent en arrière et en dehors, l’une en bas, l'autre 
en haut, pour s'appliquer sur le côté postérieur des flancs pos- 
térieurs. Ces muscles paraissent destinés à rétrécir ou dilater 
l'entrée du thorax (E, F, /ig. 15). 

Nous avons donc en tout 52 muscles. A la rigueur, les Pectoraux 
(«y) suffiraient pour déterminer une vibration complète. L'élas- 
ticité du tergum pourrait leur servir d’antagoniste. Le concours 
des autres muscles apporte la souplesse et la variété des angles 
d'incidence. 

Nous avons fini la description anatomique des segments ailés 
de la Libellule. Ce sera pour nous un puissant levier dans la dis- 
cussion qui va suivre. 

Borelli ‘, le premier, donne une théorie sur le vol. Elle peut 
se réduire aux propositions suivantes: 1° L'action de l’aile est 
comme celle d’un coin ; 20 L’aile consiste en deux portions : une 
porlion antérieure rigide et une portion postérieure flexible ; 


{ Borelli ; De motu animalium; in 4°, ? vol. Rome, 1680. 


480 MÉMOIRES ORIGINAUX. 


3° La flexion ascendante de la portion postérieure a pour résultat 
nécessaire un transport horizontal du corps de l'oiseau ; 40 Pour 
résister à la pesanteur, les ailes frappent verticalement en bas. 

Les idées de Borelli ont été adoptées par la majorité des ana- 
tomisles suivants. 

Chabrier ‘, lui, ne se préoccupe nullement des détails qu'il 
a si soigneusement exposés pour en déduire la nature de l'in- 
cidence sur l'air: 1° Les muscles élévateurs cessant d’agir, les 
ressorts du tergum brusquement détendus et les muscles rele- 
veurs de l’abdomen donnent à l’animal une force centrifuge 
et élévatrice. Gette action est secondée par les muscles abais- 
seurs, qui, prenant un point fixe sur la base des ailes, attirent 
en haut le sternum; 2° Les pectoraux cessant d'agir, les 
ailes sont remises en position verticale par l’abaissement du 
tergum et la contraction des élévateurs. Cette théorie est singu- 
lière en ce sens que les pectoraux sont considérés, non comme 
abaisseurs des ailes, mais comme élévateurs du sternum ; il n’y 
aurait pour les ailes qu’une période d'activité correspondant au 
coup asceadant ; pendant l’élévation du corps, l'aile serait passive. 
Petigrew lui reproche de négliger les muscles élévateurs ; mais, 
loin de les négliger, nous trouvons qu'il en a abusé. 

Le duc d’Arsyl?, Owen”, Macgillivray*, Bishop”, Liais* Girard, 
adoptent les idées de Borelli. Pour eux, l’aile frappe perpendi- 
culairement vers le bas. L’anatomie de la Libellule nous montre 
au contraire la marge antérieure de l'aile se portant en avant en 
décrivant une courbe. 

Strauss-Durkheim compare l'aile à une tige rigide suivie d’un 
voile ; il lui fait aussi frapper l'air perpendiculairement. 


1 Chabrier ; Essai sur le vol des insectes, (Mémoires du Muséum d'Histoire 
naturelle, VI, VII, VIIL.) 

2 Le duc d'Argyl, « Reign of Law » Good ivords, 1865. 

3 Owen; Anatomie comparée. 

4 Macgillivray ; Oiseaux de la Grande-Brelagne. 

5 Bishop; Art. Mouvement, de l'Encyclopédie d'Anatomie et de Physiologie. 

6 Liais; Sur le vol des oiseaux et des insectes (Annales des Sciences na- 
turelles.) 


ESSAI SUR LE VOL DES INSECTES. 481 


Enfin Marey‘, tout en apportant une analyse très minutieuse 
des mouvements de l’aile, ne nous donne pas une théorie nou- 
velle et différente de celle de Borelli. Il est sans doute préféra- 
ble, entre une vérité ancienne et une erreur moderne, de choisir 
la première ; mais encore faut-il démontrer la vérité d’une façon 
irréfragable. Soit un carré de papier tenu obliquement dans 
l'air ; âchons-le : il tombera en décrivant une courbe dans le 
sens de cette obliquité; supposons que cette obliquité vienne à 
changer de sens, nous avons une chute dans une nouvelle direc- 
tion. Ce fait exact nous parait être la base de la théorie de 
M. Marey. L'’aile, pour lui, se réduit à une tige flexible anté- 
rieure suivie d’un voile membraneux. Ceci posé, abaissons 
l'aile: par suite de l’inégale résistance à l’air de la tige et du 
voile, il se forme un plan incliné suivant lequel l’aile descend ; 
relevons l’aile : pour les mêmes motifs, il se forme un plan incliné 
de sens contraire, suivant lequel l’aile remonte. Un point quel- 
conque de cette tige décrit une sinussoïde ; il suffit d’un abaisse- 
ment et élévation allernalifs pour pousser l'aile en avant. La for- 
malion de courants de sens contraires peut délerminer celle 
d’une sinussoïde bouclée. Nous reviendrons du reste sur le 8 
de chiffre en étudiant les osselets des hyménoptères. Déjà cepen- 
dant, il nous semble que M. Marey n’a pas tenu assez compte des 
pièces de la base de l’aile et du tergum ; sans cela, il n'aurait pas 
donné à l’air une part si importante et à l'animal volant une part 
si minime. 

Il est parfaitement exact que l'appareil musculaire peut, à la 
rigueur, se réduire à des muscles Élévateurs et à des muscles 
Abaisseurs, mais cela dans plusieurs directions obliques. De plus, 
l’anatomie de l’Æschna nous a montré une propulsion toute mica- 
nique, due au jeu du tergum. 

Il est encore exact qu’une partie de l’aile postérieure fuit en 
arrière dans le coup descendant; mais quelle partie? Il était 
important de le préciser. La partie posléro-supérieure seule fuit 


1 Marey; La machine animale, Germer—Baillière, 1882, 


48? MÉMOIRES ORIGINAUX. 


et se tord suivant une ligne de résistance variable, suivant la 
nature et la vitesse de l’aile. Au contraire, la partie postéro- 
inférieure, le plan tibial, se porte en avant, prêt à recevoir la 
colonne d'air frappé et à s'appuyer sur elle. Il est exact qu'avec la 
théorie de M. Marey l’animal s’avancera; la sinussoide qu'il 
décrira sera plutôt descendante qu’ascendante, son aile ayant 
trop peu de prise sur l'air frappé. Il est facile d'obtenir cette 
sinussoide descendante chez un insecte voilier quelconque. Il 
suffit pour cela, avec de fins ciseaux, de détruire l'angle des 
plans radiaux et cubitaux. L’insecte peut alors s’avancer..., 
mais en tombant '. 

Petitgrew * a des idées très différentes de celles des auteurs 
précédents. Il tient compte de l'anatomie de la base de l’aile ; de 
à, une théorie plus complète. Il attribue le transport horizontal : 
1° à ce fait que les ailes, à la fois pendant l'élévation et l’abais- 
sement, sautent en avant suivant des courbes qui, eu s’unissant, 
forment une courbe ondulée continue ; 2° à la construction des 
ailes (ce sont des vis ou hélices élastiques qui se tordent et se 
détordent quand elles sont mises en vibration, et tendent à porter 
en haut et en avant tout poids qui y est suspendu ; 30 à la réaction 
de l’air sur les faces inférieures des ailes, qui agissent toujours 
comme des cerfs-volants ; 4° à la force toujours variable qui 
pousse les ailes et qui est la plus grande au commencement du 
coup descendant, la plus petite à la fin du coup ascendant ; 5° à 
la contraction des muscles volontaires et des ligaments élasti- 
ques ; 6° à l’effet produit par les surfaces diversement inclinées, 
formées par les ailes durant leurs oscillations ; 1° au poids du 
corps. Cette dernière force agit sur l’aile de la même façon que 
sur notre morceau de papier. 

Examinons ces diverses propositions, Le n° {° est exact et con- 
forme à la structure du levier radial. Marey aussi donne la 
courbe ondulée ; seulement il laisse à l’air la cause exclusive de 
sa formation, c’est-à dire de la propulsion ; 20 La comparaison 


RS 
1 Note présentée à l'Académie des Sciences par le D' Amans, avril 1883. 


2 Petitgrew; La locomotion chez les animaux, 


ESSAI SUR LE VOL DES INSECTES. 483 


de l’aile à une hélice nous semble juste. L'étude de l’Æschna, du 
Bourdon et du Sirex, des Locustes, Criquets, etc., etc., ne nous 
laisse aucun doute à cet égard. La ressemblance est surtout 
frappante chez ia grosse Sauterelle femelle de Saigon. Les ailes 
antérieures, qui ne mesurent pas moins de 8 à 10 centim. de 
longueur, forment une surface gauche hélicoïdale très remar- 
quable. Marey reproche à Petitgrew de se laisser entrainer par 
une simple apparence: « Ea admettant, dit-il, que l’aile pivote 
sur son axe, cette rotation se borne à une fraction de tour, puis 
est suivie d’une rotation de sens inverse, qui dans une hélice 
détruirait complètement l’effet produit par le mouvement précé- 
dent. » Ce n’est point une réfutation : notre vilebrequin ne tra- 
vaille pas dans le bois, mais dans l'air. Notre hélice, dans le 
coup descendant, présente à l'air sa concavité, dans le coup 
ascendant sa convexité. Or, il résulte des expériences de Didion! 
que, si l’on fait mouvoir dans l’air une surface courbe dont la 
flèche est comprise entre le tiers et le quart de la largeur, la résis- 
tance, quand la convexité est tournée en avant, n’est que les 0,77 
de celle qu'éprouverait une surface plane égale à la projection 
de la surface courbe perpendiculairement au mouvement ; tandis 
que lorsque c’est la concavilé qui est en avant, la résistance est 
représentée par 1,94, celle de la surface plane étant 1. Par con- 
séquent, le coup d’aile ascendant aura à lutter contre une force 
bien moindre que le coup descendant, et l’elfet produit sera une 
propulsion suivant l’axe de l’animal. 

3° La comparaison à un cerf-volant jure avec la précédente. 
Un cerf-volant est une surface rigide, un plan incliné tenu en 
équilibre par la tension d’une corde, la pesanteur et la résistance 
de l'air. Supposons un courant aérien dirigé contre la surface 
inférieure du plan incliné ; ce courant est nécessaire, sinon celui 
qui tient la corde est obligé d’en créer un, et alors nous entrons 
dans la première hypothèse. Dans ce cas, la résultante du poids 
et de la poussée aérienne est normale à la surface ; si le courant 


TT —————————pZ ef, 


1 Didion ; Lois de la résistance de l'air sur les projectiles, 


48! MÉMOIRES ORIGINAUX. 


augmente d'intensité, le cerf-volant monte sur le grand cercle 
décrit avec la corde comme rayon; s’il diminue d'intensité, le 
cerf-volant descend sur ce grand cercle, tend à devenir vertical 
et à tomber. Si on lâche de la corde, le cerf-volant monte poussé 
par une force normale dans le sens du rayon; mais, tout en 
montant, il décrit une courbe plus basse que la direction de cette 
force, car il a aussi à lutter contre la pesanteur et la résistance 
de l’air supérieur. 

On ne pourrait guère comparer ces phénomènes à ceux de 
l'aile que dans l’action de planer, car alors les ailes sont immo- 
biles et forment une surface inclinée. 

Les autres propositions se déduisent tout naturellement de 
la forme en hélice combinée avec l’action des muscles et le poids 
du corps. 

En somme, la théorie de Petitgrew nous semble plus conforme 
à l'anatomie que celle de Marey. Pour mieux dire, il y a du vrai 
dans toutes les théories que nous avons examinées; et, d’un autre 
côté, toutes nous semblent pécher par la base de l’aile. Voici les 
réflexions que nous inspire } Æschna. 

1° Coup descendant. — Les Sternali-dorsaux cessant de se con- 
tracter, le lergum se détend brusquement ; les Pectoraux se 
contractent, chacun suivant sa direction particulière, et ceci n’est 
pas indifférent, l’antérieur tirant beaucoup plus en avant. Sous 
l'influence des Pectoraux et de leurs satellites, le plan antérieur 
de l’aile est porié en avant et en bas, l’extrémité de l’aile décri- 
vant un are de grand cercle oblique par rapport à l’axe de l’ani- 
mal, et venant s'appuyer dans l’espace au-delà du niveau de la 
tête. Une large commissure chitineuse (p®', fig. 7, 8) indique le 
niveau du point d'appui ; c’est elle .qui relie la nervure radiale à 
la nervure cubitale, c’est d’elle que part la ligne de moindre 
résistance. Cette ligne, qui a frappé M. Marey, existe réellement, 
mais dans la partie postéro supérieure seulement, car le plan 
postérieur ou tibial, loin de s'échapper en arrière et en haut, se 
porte lui aussi en bas et en haut, mais moins vite en avant, à 
cause de la direction de son pectoral ; de plus, la portion tibiale 


ESSAI SUR LE VOL DES INSECTES. 485 


s’écarte un peu de la portion radiale à la fin du coup descendant, 
ce qui augmente la torsion de la base de l'aile. En résumé, l'aile 
s'enfonce comme une vrille dans l'air, s'empare de la colonne 
d’air frappé par son extrémité antérieure, la refoule graduellement 
vers le plan postérieur. L’extrémité de l’aile frappant l’air avec 
la plus grande vitesse, et par suite avec la plus grande intensité, 
se fixe dans l’espace pendant que la colonne d’air vient soulever 
l'animal par les aisselles et le projeter en haut et en avant. 

2° Coup ascendant. — L’hélice se détord sous l’action du 
tergum et des Élévateurs; comme elle présente à l'air supé- 
rieur des surfaces convexes, sa force d’impulsion donnée par le 
coup descendant n’est pas sensiblement ralentie. L'animal a 
gagné du terrain etse prépare à recommencer. 


Ailes artificielles. — C'est la morale obligée de toute étude 
sur le vol. Les ailes arlificielles de Borelli, de Marey, sont con- 
formes aux théories de leurs auteurs : une tige rigide suivie 
d’un voile membraneux. Les expériences do Marey sont très 
ingénieuses, surtout au point de vue de la transmission des 
forces au moyen d’un courant d'air comprimé. [l a réussi ainsi à 
faire tourner un appareil mobile autour d’un axe vertical; mais 
ce n’est pas là le cas d’un appareil véritablement aérien, et, dans 
ce cas, nous conservons des doutes sur l’efficacité de ses ailes. 

Petitgrew a construit une aile ondulée spirale qui se tord etse 
délord pendant son action, pour former une vis ou une hélice 
mobile. L’aile peut être mise en mouvement par la vapeur à 
l’aide d’un piston à action directe. La marge antérieure de l’aile 
est formée par un roseau élastique courbé de haut en bas; à 
cette marge sont attachés des roseaux élastiques amincis qui 
rayonnent vers l'extrémité de l’aile et se courbent également de 
haut en bas. Ces derniers sont disposés de manière à donner à 
l’aile un certain degré de spiralité, les marges antérieures et 
postérieures étant disposées en divers plans de manière à paraître 
se croiser. L’aile est attachée au côté du cylindre et sa racine 
s’y meut dans une articulation en boule. Des chaines mobiles 


3e sér., tom, Ii. 94 


486 MÉMOIRES ORIGINAUX. 

relient la base de la tige aux extrémités opposées du piston ; des 
cordes élastiques supérieures et inférieures aident à élever et à 
abaisser l’aile. On voit que l’auteur a senti la nécessité d’appli- 
quer certaines substances élastiques à la base de l’aile et que 
cette base peut se mouvoir dans tous les sens, contrairement aux 
ailes de Marey. La surface de l'aile est aussi très différente; 
étant convexe supérieurement, elle est plus efficace. 

Petitgrew a donc tenu compte de ce fait, que l'aile véritable 
est une surface gauche hélicoïdale, à concavité inférieure, et 
dont la base se meut dans plusieurs plans verticaux. Mais est-ce 
tout ? Que signifie donc cette insertion spiralée de la base des 
ailes ? 

Comme nous avons pris la peine de le démontrer pour l’Æs- 
chna, et comme nous le démontrerons pour les autres insectes, 
la base de l’aile forme une sorte d'angle dièdre ; les deux plans 
basculent en avant et en bas dans le coup descendant: L'air vient 
frapper le plan postérieur, où une nervure transversale munie 
d’un voile lui résiste. Chez les Hyménoptères et Orthoptères, 
une membrane fait suite au plan postérieur; elle est fixée aux 
parois du corps, relie l’aile antérieure à la postérieure; l'air s’y 
engouffre et la force de propulsion est augmentée. L'auteur 
anglais a négligé ce détail, qui doit avoir son importance, puis- 
que nous le trouvons chez tous les insectes ; en le négligeant, il 
construit une base d’aile toute nue, exactement comme celle de 
Marey. La surface de l’aile a beau être hélicoïdale, nous ne 
voyons pas sa grande supériorité sur celle de Marey, car celle.ci 
devient aussi successivement tendue et détendue sous la résis- 
tance de l’air. L’aile ondulée peut, il est vrai, tourner dans tous 
les sens à ia base ; mais [à encore la direction de cette rotation 
est réglée uniquement par l'air, et ce n’est pas là le cas des in- 
sectes, dont la volonté est souveraine en pareille matière, du 
moins dans les diverses directions compatibles avec les muscles. 

Si nous voulons reproduire cette volunté, tâchons au moins 
d'imiter ses instruments. Si nous avions à imiter l’Æschna, par 
exemple, nous commencerions par construire une carcasse 


ESSAI SUR LE VOL DES INSECTES. 487 


ovoïde, très allongée, en baudruche, soutenue par des cerceaux 
élastiques. Un des cerceaux pourrait nous servir à imiter la 
crête pectorale et sa bifurcation terminale. Notre aile se com- 
poserait de deux nervures : une tige flexible, amincieà l'extrémité, 
représenterait la nervure radiale; une tige semblable, mais 
moins forte, représenterait la nervure tibiale. 

Une membrane de baudruche ou de toute autre substance 
jugée préférable, sera tendue entre les deux nervures et en arrière 
de la seconde. Quelques nervures transversales me serviront à 
limiter la ligne de moindre résistance ; la baudruche ira en s’a- 
mincissant vers le bord postérieur. Je ne tordrai pas la surface 
de cette aile, mais j’en disposerai soigneusement les plans de la 
base, de manière à faire mon dièdre etson angle d'insertion. 

Les bases de mes tiges seraient fixées : la première entre le 
premier et le second pivot, la seconde sur le troisième pivot par 
des articulations en boule. De petits bras de leviers se continuant 
en dessous et en avant, viendront s’articuler avec un dôme élasti- 
que fixé au plancher par deux cordes élastiques {les analogues 
des Sternali-dorsaux). Le second bras de levier de chaque tige 
serait saisi au-dessus des pivots par un moteur spécial. La direc- 
tion du moteur, la topographie générale de la carcasse, seraient 
conformes autant que possible à la nature. Quant à la nature du 
moteur, nous nous adresserions à l'électricité. Un appareil très 
simple permettrait de réaliser les premières expériences. Suppo- 
sons un Pectoral coupé transversalement, de maniêre que deux 
barreaux soient en regard au niveau de la section et susceptibles 
d’être alternativement attirés et repoussés. À chaque alternative 
correspondront une élévation et un abaissement des ailes; le 
poids de la carcasse ne sera pas bien augmenté, puisqu'un simple 
fil le reliera au moteur. On pourrait ainsi faire une première série 
d'expériences dans lesquelles on anaiyserait les phénomènes du 
vol avec une incontestable supériorité de méthode. Nous n’avons 
tenu compte, comme moteurs, que des Pectoraux et des Sternali- 
dorsaux, mais les expériences nous montreraient la nécessité ou 
linutilité de telle autre pièce anatomique. 


488 MÉMOIRES ORIGINAUX. 


Une autre disposition enccre plus simple : Tàchons simplement 
de réaliser le dôme élastique avec le mode d’articulations que 
nous avons décrit. Faisons mouvoir ce dôme par la méthode de 
Marey, c’est-à-dire par de l’air alternativement comprimé et di- 
laté. 

Une machine électrique pourrait être aussi employée. L’expé- 
rience nous apprendra bientôt les meilleures dispositions à em- 
ployer. 

Nos idées, onle voit, ne sont pas basées sur une théorie pro- 
prement dite. Une théorie rationnelle sur le vol ne peut être for- 
mulée qu'après des dissections variées et de nombreuses expé- 
riences sur la résistance de l'air, Les lois de cette résistance sont 
encore dans la brume, et, quant à l’anatomie, nous n’oserions 
partir d’un seul type d’insecte pour lancer une théorie. Mais en 
attendant que la théorie arrive, nous avons l’Æschna sous la 
main : c’est peut-être l’insecte au vol le plus rapide ; le nombre 
de ses vibrations est de 28 à la seconde, sa vitesse n’est pas in- 
férieure à celle de l’hirondelle. L’Æschna nous a révélé, non sa 
théorie, mais les détails de sa machine ; nos idées sont donc pra- 
tiques et peuvent être le point de départ d'expériences fécondes. 
Ce n’est point un idéal, mais c’est un premier pas à l’abri d'aussi 
nombreuses déceptions que celles des Henson, Strongfellow, 
Philips, Nadar, De La Lancelle, Giffar, et autres chercheurs de 
navigation aérienne. 


Fic. 1. Face supérieure et externe du premier segment alaire. a mem- 
brane située entre les deux branches du V; b plate-forme; 
C, premier pivot ; d ressort antérieur ; e partie convexe du 
tergum ; f coude tergal; g ressort postérieur ; à dépression ter- 
gale; k surface à trois bosses ; 4 homologue de la plate-forme ; 
R tubérosité radiale; C tubérosité cubitale; A B diamètre longi- 
tudinal de la tubérosité radiale. L’aile est représentée dans 
l’abaissement. On voit ses six nervures. 

Fi. 2. Face supérieure et externe des segments alaires, les ailes en po- 
sition de repos. abe, deFghRC comme dans la #g. 1 ; © sillon 
de la plate-forme ; o crête frontale ; m niveau de la bifureation 


ESSAI SUR LE VOL DES INSECTES, 489 


du sillon mésothoracique; m’ niveau de la bifurcation méta- 
thoracique ; # rainure longitudinale ou limite supérieure des 
flancs. 

FiG. 3. Creux de l’aisselle de l’aile antérieure droite ; ablmnok comme 
dans la fig. 1; S sillon mésothoracique ; S’ sillon métathoraci- 
que; c,cC; premier, second et troisième pivots; ss's” saillies 
des nervures externes. 

Fic. 4. Face supérieure et interne des segments alaires. B palette d’in- 
sertion du Sternali-dorsal ; « cupule d'insertion du Premier 
pectoral © y.... du Second pectoral ; w%' apophyses ongui- 
culées. 

FiG. 5. Plancher sternal méso et métathoracique. a lame quadrilatère : 
c anneau prothoracique; b anneau métathoracique s’unissant 
au précédent en o et en p, c’est la porte d'entrée de la cage 
alifère ; d, pointe antérieure ; d, pointe postérieure de l’apo- 
physe d'insertion du Sternali-dorsal ; 8 surface de cette inser- 
tion ; : son union avec la cloison qui sépare le cercle moyen des 
pattes du cercle postérieur ; gg’ fourche du stigmate ; « cupule 
du premier Pectoral; «, son pédicelle ; y godet d'insertion du 
Second pectoral ; £ apophyse d'insertion des Abaisseurs moyens; 
e tendons des muscles Sternali-abdominaux; À limite inférieure 
des flancs postérieurs; f des flancs antérieurs; p cercle des 
pattes mitoyennes ; p' des pattes postérieures ; ss’ stigmates. 

Fic. 6. Autre aspect de la j£g. 5, mêmes lettres, mêmes indications. 
Seulement, j'ai enlevé le squelette supra-sternal. Il ne reste 
alors que le stroma g, situé entre les cercles des pattes; l’anneau 
d'entrée b envoie une pointe médiane X entre les deux cercles 
mitoyens. 

Fic. 7. Aile antérieure. Comparer les lettres avec celles dela fig. 1. La 
nervure antérieure forme une sorte de sinussoïde à grand rayon 
de courbure. æy représente la ligne de moindre résistance à 
l'air ; ? représente un épaississement chitineux, correspondant 
au point d'appui dans l'air; v est un petit voile attenant à la 
nervure postérieure. 

Fic. 8. Aile postérieure. J'ai dessiné seulement la charpente de l'aile. 


Fic. 9. Rapports approximatifs des têtes articulaires, l'aile étant au 
repos. Soit æy la ligne de terre, située dans un plan passant 
par les rainures longitudinales (n fig. 2); ce. cs est une ligne 
idéale joignant les trois pivots ; la ligne d,fg, représente à peu 
près les bords du tergum (voir fig. 1}, elle passe par l'extrémité 


490 MÉMOIRES ORIGINAUX. 


du ressort antérieur,par le coude tergal et par le pliant du res- 
sort postérieur. Cette figure montre les rapports à peu près 
exacts des têtes articulaires à l’état de repos. 

Fic, 10. Positionde la nervure antérieure avant et après l’abaïssement. 
Soit æy la ligne de terre dans un plan horizontal passant par la 
plate-forme à (30° environ sur celui dela figure précédente) ; 
ABC est le commencement de la nervure antérieure; AB est le 
diamètre de la tubérosité radiale ; Mest une des branches du V ; 
æ est la pointe de la plate-forme. 

FiG. 11. Section transversale des muscles du vol. « Premier pectoral ; Z 
Petit abaisseur antérieur ; 8 Sternali-dorsal ; s Petit élévateur ; 
Rkiabaisseurs moyens ; y deuxième pectoral; y petits abaisseurs 
postérieurs. 

Fig. 12-13-14-15. Aspect longitudinal des mêmes muscles. La fig. 15 
nous montre : 1° les muscles dorsaux gq s’insérant aux apo- 
physes unguiculées ; 2° les muscles E et F constricteurs du flanc 
postérieur, c’est la limite postérieure du flanc postérieur méta- 
thoracique ; Test la cloison médio-longitudinale du sternum. 

F16. 16. Insertions supérieures des muscles du vol. Outre les muscles 
de la fig. 11, nous voyons les muscles dorsaux gg' et les mus- 
cles transversaux æx'. Dans la fg. 17, nous pénétrons plus inti- 
mement dans le creux de l’aisselle. (Dans les deux figures, 
c’est le côté gauche qui est représenté ; Les lettres ont, du reste, 
la même signification que dans les figures 11,12, 13, 14 et 15. 


OBSERVATIONS 


SUR 


QUELQUES ANNÉLIDES DE L'ÉTANG DE THAU 


Par M. H. ROBIN. 


Le phénomène de la phosphorescence est extrèmement fré- 
queut chezles Annélides Chétopodes el a été signalé par la plupart 
des auteurs qui se sont occupés de ce groupe ; M. de Quatrefages 


1 Claparède rapporte cette espèce au genre Syllides d'OBrsted ; mais, comme 
l'a récemment montré Langerhans, elle doit au contraire se placer dans le 
genre Pionosyllis de Malmgren. (Laugerhans ; Die Wurmfauna von Madeira — 
Zeitsch. f. wiss. Zool., XXX, 1879, pag. 543.) 


ANNÉLIDES DE L'ÉTANG DE THAU. 491 


et récemment M. Panceri l’ont étudié d’une manière spéciale. 
Pendant mon séjour à la Station zoologique maritime de Cette, où 
M. le professeur Sabatier a bien voulu me recevoir durant les 
mois de juillet et d'août derniers, j’en ai pu constater des exemples 
nombreux chez des types variés d’Annélides errantes ou même 
sédentaires. Je n’ai pas fait, au point de vue physiologique, d’ob- 
servations nouvelles sur la prodaction de la lumière ; je dois 
cependant faire remarquer que j'ai observé la phosphorescence 
chez des larves polytroques indéterminées avant que les tissus 
d’origine mésodermique soient différenciés, ce qui me paraît ren- 
dre peu probable la théorie qui attribue la production de lumière 
à la contraction musculaire. 

Mais, tandis que la plupart des Annélides phosphorescentes 
sont relativement rares à Cette ou du moins isolées, il en est une 
qui, par son abondance, détermine la phosphorescence des 
rivés de l’étang de Thau: c’estle Pionosyllis pulligera, brièvement 
décrit par Krohn*, qui l'a trouvé à Villefranche, étudié depuis 
d’une façon plus complète par Claparède * à Port-Vendres. Outre 
la propriété d'émettre de la lumière, j'ai pu, grâce à l'abondance 
des matériaux, constater chez cette espèce quelques particularités 
anatomiques intéressantes, ce qui me détermine à en reprendre 
la description pour la compléter. J’y joindrai celle d’une autre 
Annélide de petite taille qui vit avec elle et présente les mêmes 
mœurs, et que je rapporte avec doute à la Grubea limbata de 
Claparède. 

Ces deux espèces sont particulièrement abondantes dans l'étang 
de Thau, à l'extrémité de la jetée qui protège à l’est le chenal de 
la mer à l'étang. Pour se les procurer, il suffit de recueillir en cet 
endroit les feuilles de Zostères rejetées au rivage ou d’arracher les 
Ulves des rochers et de les agiter dans une cuvette de porcelaine 
au fond de laquelle on recueille les Annélides avec une pipette. 


1 Krohn; Ueber Syllis pulligera eine neue Art. (Archiv. für Naturgeschichte, 
XVIII, 1852.) 

3 Claparède ; Glanures zootomiques parmi les Annélides de Port-Vendres. (Mé- 
moires de la Sociélé des Sciences physiques et naturelles de Genève, XVII, 1864.) 


492 1 MÉMOIRES ORIGINAUX. 


PIONOSYLLIS PULLIGERA, Krohn. 


La description et les figures que Krohn donne de cette espèce 
sont si imparfaites qu’il me paraît bien difficile de la reconnaître, 
et en donnant ce nom à l'espèce que j'ai observée, je ne pfétends 
la rapporter qu'à celle décrite et figurée dans les Glanures 
zootomiques et identifiée par Claparède au type de Krohn. 

La forme des palpes soudés dans leur tiers inférieur, diver- 
gents et étalés dans leur partie libre ; la longueur considérabie, 
la forme irrégulière et vermiforme des antennes, de l’un des deux 
cirres tentaculaires et des cirres dorsaux ; la largeur et la briè- 
veté du pharynx, sont des caractères indiqués ou figurés par Cla- 
parède et qui permettent bien de reconnaître l'espèce. Je mai 
cependant jamais remarqué l'alternance régulière de cirres plus 
longs et plus courts qu'indique Claparède. La longueur des cirres 
est très variable et parait tenir à leur extrême fragilité, qui fait 
que chaque individu présente toujours de nombreux cirres en 
voie de rédintégration. Je n’ai non plus jamais trouvé, chez les 
individus adultes, plus de 22 à 24 segments, quoique, d’après 
Claparède, leur nombre chez les mâles soit de 24 à 28. 

Outre deux taches pigmentaires, il existe quatre yeux, les deux 
yeux de chaque côté étant très rapprochés. Contrairement à l’as- 
sertion de Claparède, les yeux postérieurs sont pourvus d'un 
cristallin volumineux et dirigé en dehors ; ce cristallin est seu- 
lement plus enfoncé dans le pigment, et par conséquent moins 
visible que celui des yeux antérieurs. 

Le fait le plus intéressant observé par Claparède est l’exis- 
tence chez le mâle adulte, dans les segments antérieurs à ceux 
qui renferment les testicules, d'organes très différents constitués 
par la juxtaposition d’un grand nombre de tubes aveugles qui 
semblent partir tous d’un même point, Quoique tenant ces 
organes pour évidemment glanduleux, il a vainement cherché un 
canal excré'eur s’ouvrant à l’extérieur. Pour le savant genévois, 
ces organes existent seulement dans les segments antérieurs à 


ANNÉLIDES DE L'ÉTANG DE THAU. 493 


ceux qui renferment les testicules, et sont les homologues de ces 
organes : il pense qu’il n’est pas improbable que ces organes 
doivent être considérés comme des organes segmentaires très 
modifiés, dont les testicules ne sont eux-mêmes que des transfor- 
mations. 

J'ai retrouvé ces organes, qui n'existent qu’à l’état adulte et 
probablement chez les mâles seuls, mais qui coexistent avec les 
testicules dans un grand nombre d’anneaux, quoique ne s’étendant 
pas aussi loin en arrière. Ge sont des organes à peu près sphéri- 
ques ou un peu allongés dansle senstransversal,constitués,comme 
l’avait vu Claparède, par un grand nombre de cæcums qui diver- 
gent d’un même point. Mais en ce point il existe un pore assez 
large bordé par un bourrelet et ouvert à la partie antérieure et 
dorsale du parapode. Autour de ce pore, sur un espace assez éten- 
du, le tégument est revêtu de cils vibratiles. L’organe est par 
conséquent une glande pédieuse. Elle ne peut être considérée 
comme homologue à un testicule, puisqu'elle se rencontre sou: 
vent dans un même segment avec un testicule bien constitué. 
Quant à l'hypothèse que ce serait un organe segmentaire modifié, 
je ce puis ni l’infirmer ni la confirmer : je n’ai pu trouver nulle 
part, dans le Pionosyllis pulligera, d'organes segmentaires vrais ; 
cependant la transformation serait très considérable si elle était 
vraie. 

D’après Krohn et Claparède, la femelle porte ses œufs fixés 
sur le dos de deux en deux anneaux et les jeunes éclosent avec 
la forme Chétopode ; je n’ai pas observé de femelle à cet état, 
quoique j'en aie rencontré plusieurs dont les œufs contenus dans 
la cavité générale paraissaient mûrs, Les femelles étaient d’ail- 
leurs beaucoup plus rares que les mâles 

MM. Marion et Bobretzky ‘ attribuent avec doute à cette espèce 
une Annélide du golfe de Marseille qui atteint une taille de 9 à 
147% et possède jusqu'à 54 segments sétigéres ; la trompe s'étend 


1 Marion et Bobretzky ; Annélides du golfe de Marseille. (Ann. des Sc. nat. 
6e sér., Il, 1875, pag. 31.) 


3e sér., tom. 11. 39 


494 ANNÉLIDES DE L'ÉTANG DE THAU. 

jusqu’au onzième segmert. Ces caractères me semblent devoir 
rendre l'assimilation impossible, et si l'espèce de Marseille est 
réellement un Pionosyllis Syllides (Glap.), c’est une espèce non 
décrite, à moins que ce ne soit le P. divaricata de Keferstein. 


GRUBEA LIMBATA, Claparède 


La Grubea qui accompagne le Pionosyllis pulligera, quoique 
ressemblant beaucoup à la Grubea limbata de Claparède, s’écarte 
sur plusieurs points importants de la description de cet auteur, 
et ce n’est qu'avec doute que je la rapporte à la même espèce. 
Les différences les plus importantes sont le fait que l’anneau 
buccal est parfaitement distinct en dessusaussi bien qu’en dessous, 
et la direction du cristallin des yeux postérieurs tournée en dehors 
et non en arrière ; le corps, quoique plus allongé (4°°,5 au lieu 
de 2°%,5), ne compte que 25 segments sétigères et non 27 chez 
les individus complètement adultes ; enfin la couleur est orangée 
ou rougeâtre. Le revêtement chitineux de la trompe est tantôt 
épaissi et crénelé à son bord libre, tantôt au contraire régulière- 
ment aminci et comme tranchant, ce qui ne peut par conséquent 
pas fournir un caractère spécifique. 

Le corps est sensiblement cylindrique, présentant partout, 
excepté à l'extrémité postérieure, un diamètre de 1/3 de milli- 
mètre. Les cirres dorsaux sont tous de même longueur, y compris 
celui du second segment. Chez les individus non adultes cepen- 
dant, le dernier ou les deux derniers pieds en voie de dévelop- 
pement sont différents des autres et ressemblent à ceux de la 
Grubea fusifera figurée par M. de Quatrefages" (il ne me parait 
pas impossible que cette figure représente elle-même un individu 
incomplètement adulte). Le segment anal ne porte pas de soies, 
mais seulement deux cirres un peu plus allongés que ceux des 
anneaux sétigères. 

La tête porte deux palpes soudés sur la ligne médiane dorsale 


1 De Quatrefages; Histoire naturelle des Annelés, pl. vu, fig. 16. 


ANNÉLIDES DE L'ÉTANG DE THAU. 495 


en un seul lobe à peine échancré à sa partie antérieure, écartés, 
au contraire, en une large gouttière à la face inférieure, et trois 
antennes, deux insérées sur les côtés et près du bord antérieur, 
etune médiane près du bord postérieur. Des six yeux, les deux 
antérieurs, simples taches pigmentaires allongées, sont placés 
près de la base des antennes paires ; les quatre autres, beaucoup 
plus grands et pourvus d’un cristallin cylindrique très saillant 
dans les yeux antérieurs, plus enfoncé dans le pigment dans les 
yeux postérieurs, sont situés plus en arrière. 

Les antennes et les deux paires de tentacules portés par l’an- 
neau buccal sont fusiformes, le renflement basilaire étant granu- 
leux, l’extrémité au contraire limpide et transparente. Les cirres 
sont plus longs et régulièrement coniques, jamais moniliformes, 
uniformément granuleux. 

Chaque pied est constitué par un lobe sétigère assez saillant, 
ua grand cirre dorsal et un court cirre ventral conique. Les mou- 
vements du lobe sétigère entraînent le cirre ventral, mais sont 
indépendants de ceux du cirre dorsal, sur lequel la rétraction 
complète du lobe sétigère n’a même pas d'influence. Chaque pied 
porte un faisceau de soies composées à article terminal en serpe 
à une seule pointe, de la forme ordinaire chez les Syllidiens ; le 
nombre de ces soies est en général de sept, quelquefois moins, et 
en arrière un fort acicule conique terminé en pointe mousse qui 
ne traverse pas la cuticule. Le follicule de l’acicule est très pro- 
fondément situé, et à l'état de rélraction atteint presque la ligne 
médiane. Quoique ayant observé un grand nombre d'individus, 
je n’ai rien trouvé qui puisse rappeler les « faisceaux de longues 
soies capillaires dorsales» (Pubertats-bortsten de Langerhans), 
que Claparède à observées chez un mâle adulte. Dans des cas 
rares, il y a dans quelques-uns des pieds deux acicules au lieu 
d’un seul. 

Le tube digestif ressemble à celui des autres Grubea et des 
Syllidiens d’une manière générale. Deux masses glandulaires 
jaunâtres, situées sur le côté de l’anneau buccal, paraissent dé- 
boucher sur le bord de l’orifice buccal et mériteraient le nom de 


496 MÉMOIRES ORIGINAUX. 


glandes labiales ou de glandes salivaires, à plus juste titre que 
los organes qui sont d'ordinaire désignés ainsi. La trompe qui 
occupe les trois premiers segments est colorée par un pigment 
rougeâtre (dans un individu, je l’ai trouvé d’un beau vert de Bo- 
nelli foncé), interrompu sur une étroite bande annulaire vers son 
tiers postérieur, et tapissée d’une épaisse cuticule réfringente et 
souvent renflée et crénelée à son bord libre ; quelquefois, au 
contraire, mince et comme tranchante. Un stylet médian, situé 
à quelque distance en arrière du bord libre de la trompe, consti- 
tue toute l’armature buccale. Une couche glandulaire assez épaisse 
revêt extérieurement la trompe et verse le produit de sa sécré- 
tion dans sa gaine. Puis vient un proventicule ou gésier à parois 
musculo-glanduleuses extrêmement épaisses, présentant environ 
vingt bandes de glandules et occupant deux segments et demi. 
Le ventricule est très court et reçoit les produits de secrétion de 
deux glandes arrondies (glandes salivaires de M. de Quatrefages) 
et fait place à un intestin tapissé d'une couché hépatique brune et 
peu étranglé au niveau des lignes interannulaires. L'intestin uri- 
naire de Claparède, dont la couleur jaune-clair tranche avec la 
couleur brune de l’inteslin biliaire, occupe les trois derniers seg- 
ments. 

Comme M. de Quatrefages l'avait signalé chez la Grubea fusi- 
fera, il existe dans cette espèce un vaisseau dorsal assez gros 
et très net. J’ai pu m’assurer que ce vaisseau, au moins dans la 
partie antérieure du corps, donne dans chaque anneau une bran- 
che de chaque côté. En avant, il se bifurque en deux branches 
qui descendent latéralement dans l'anneau buccal et forment une 
sorte de collier à la gaine de la trompe. Malheureusement, l’opa- 
cité de l'intestin, jointe à l'extrême transparence du vaisseau dor- 
sal, que l’on ne distingue guère dans cette région que parses 
contractions, ne m'a pas permis d'observer sa terminaison posté- 
rieure. Les éléments du sang ne paraissent d’ailleurs pas diffé- 
rer de ceux du fluide périviscéral, et il est possible que les deux 
systèmes communiquent entre eux. 

Je n’ai pas observé l’apparition des produits sexuels ; en voie 


ANNÉLIDES DE L'ÉTANG DE THAU. 497 


de développement, ils remplissent la cavité générale dans toute 
la portion postérieure du corps en arrière du huitième segment. 

La femelle, comme M. de Quatrefages l’a déjà observé chez la 
Grubea fusifera, porte les œufs fixés à la partie dersale de la base 
de ses pieds par un court pédoncule réfringent. En général, il y 
-a sur chaque pied un seul œuf, rarement deux ; dans ce cas, les 
œufs sont aplatis sur la face adjacente par compression récipro- 
que et les pédoncules sont accolés. Le pédoncule paraît adhérer 
à l’orifice par lequel les œufs ont été expulsés. L’opacité des 
œufs ne permét pas de suivre le développement. 

De même que chez le Pionosyllis pulligera et les autres espé- 
ces qui portentainsi leurs œufs, les jeunes naissent avec la forme 
Chétopode et ne passent pas par une forme larvaire. A la sortiede 
l'œuf, le jeune présente une tête bien développée, mais non dis- 
tincte de l’anneau buccal, un premier segment apode tranchant 
sur le reste du corps par son aspect granuleux, trois segments 
pourvus de pieds sétigères et un segment anal. La tête présente 
déjà les trois antennes et les deux paires d’yeux à cristallin, mais 
non les taches pigmentaires. En arrière des yeux, sur les côtés, 
on observe deux dépressions bien limitées et tapissées de cils vi- 
bratiles analogues aux fossettes ciliées des Némertiens. M. de 
Quatrefages signale des organes semblables chez la Grubea fusi- 
fera adulte, mais il m’a été impossible de les retrouver à l’état 
adulte dans l’espèce de Cette. Le segment buccal indistinct et le 
segment opaque et granuleux qui lui fait suite, sont dépourvus 
d'appendices. Au contraire, les trois segments qui suivent possè- 
dent des pieds pourvus de soies avec un cirre dorsal qui ne dé- 
passe pas la longueur du lobe sétigère ; enfin le segment anal 
apode porte deux cirres un peu plus longs que les cirres dor- 
saux des pieds. 

La trompe n’est pas encore constituée. 

La Grubea n'a pas de générations alternantes. 


(Extrait du Bulletin de la Société philomathique de Paris.) 


498 


LES CHROMATOPHORES DES ALGUES 


Par Fr. SCHMITZ. 


Recherches comparées sur la structure et le développement 


des corps chlorophylliens et des corps colorés analogues chez 
les Algues. 


(Suile et fin.— Voir le numéro de mars 1883.) 


DIviSiON DES CHROMATOPHORES. — L’accroissement des chro- 
matophores est généralement limité. Il se continue longtemps, 
puis s'arrête simplement ou bien se termine par la bipartition. 
Dans les cellules végétatives qui s’accroissent rapidement, il y a 
alternance régulière des deux phénomènes, pour le chromato- 
phore comme pour la cellule elle-même. Mais dans celles qui 
deviennent des cellules durables ou qui s2 transforment en cel- 
lules reproductrices, l’alternance de l'accroissement et de la divi- 
sion devient irrégulière ; tantôt l’une, tantôt l’antre, prend le 
dessus, jusqu’à ce qu'enfin, par latransformation en cellules dura- 
bles, tout processus s'arrête. À la reprise de la végétation, l’al- 
ternance redevient régulière. 

Cette division est le plus souvent une binartition, rarement 
une multipartition. Dans les deux cas, la division est tantôt égale, 
tantôt inégale. 

Le processus de la division varie chez les diverses algues ; 
tous les cas particuliers peuvent cependant se ramener aisément 
à deux types principaux qui se répètent partout sous des formes 
plus ou moins modifiées. 

Le procédé le plus simple est l’étranglement. Le chroma- 
tophore s’allonge plus ou moins. Au moment de la division, un 
sillon annulaire apparaît à la surface externe ; d’abord peu pro- 
fond, ce sillon s’accentue de plus en plus. Le chromatophore 
subit ainsi un étranglement progressif, et l’isthme qui réunit 
ses deux mpitiés se rétrécissant toujours davautage, devient un 
mince filament (/ig. 21,°) qui se partage en deux ; les deux 


CHROMATOPHORES DES ALGUES. 499 


moitiés du chromatophore se séparent et s’éloignent plus ou 
moins. Le rétrécissement peut conserver sa longueur primitive 
jusqu’à la fin de la division ; il arrive aussi qu'il prend la forme 
d’un filament diversement allongé et délié qui réunit plus ou 
moins longtemps les deux moitiés en voie de séparation, jus- 
qu'à ce que, s'étant rompu en un point quelconque, la division 
soit consommée. 

Tandis que dans ce mode de division la substance du chro- 
matophore primitif en voie de bipartition se rétrécit en un 
filament étroit qui s2 rompt ensuite, le second type est essentiel- 
lement caractérisé par la séparation du chromatophore sans con- 
traction préalable. Le chromatophore, sur le point de se diviser, 
s’allonge un peu perpendiculairement au plan de division. Sa 
substance, jusqu'alors finement réticulée, offre des rayures lon- 
gitudinales plus ou moins apparentes et, par suite de la fusion 
plus ou moins complète des fibrilles étirées du réseau, se montre 
formée, tantôt d’un petit nombre de fibres, tantôt d'un grand 
nombre de fibrilles déliées et parallèles ; dans certains cas cette 
structure rayée est trop fine pour pouvoir être aperçue à l’aide 
des moyens acluellement à notre disposition. Ces fibres grosses ou 
fines s’étirent plus ou moins pendant la séparation des deux 
moitiés, et, se rompant plus ou moins tardivement, amènent la 
division complète du chromatophore ; ou bien l’on voit, par l’ob- 
servation directe, une division simultanée et uniforme du chro- 
matophore, sans qu’ilaitété possible de reconnaitre le phénomène 
dans tous ses détails. 

Dans le dernier cas, les deux portions ont, après la division, 
leur face de séparation entièrement unie. Dans le premier cas, 
au contraire, les fiprilles parallèles s’étirent plus ou moins avant 
la division, et ensuite le bord des deux moitiés séparées du chro- 
matophore paraît dentelé par les extrémités plus ou moins lon- 
gues des fibrilles. Des fibrilles de protoplasma hyalin s’attachent 
très souvent à ces dentelures (fig. 15). 

La différence entre les deux modes de division consiste essen- 
tiellement en ce que, dans le premier cas, la substance du chro- 


500 MÉMOIRES ORIGINAUX. 


matophore primitif se rétrécit en un seul cordon épais, pour se 
partager ensuite, tandis que dans le second cas elle se différencie, 
soit en nombreuses fibres relativement épaisses, soit en un très 
grand nombre de fibrilles déliées qui se divisent finalement à la 
manière du cordon unique. 

Ces deux procédés de division se combinent très diversement 
l’un avec l’autre. A côté de l’étranglemernt et de la fragmenta- 
tion typiques, on trouve les formes les plus variées de la divi- 
sion avec le mélange des deux types. Il arrive aussi, assez fré- 
quemment, qu’au moment où la division va avoir lieu, il se 
produit à la surface du chromatophore un rétrécissement annu- 
laire qui n'arrive pas jusqu’à l’étranglement ; mais, le second 
type intervenant alors, la fragmentation s’accomplit, autant que 
mes observations me permettent de l’afärmer ; ce mode de divi- 
sion est le plus fréquent pour les petits chromatophores discoïdes. 
Dans d’autres cas, le retrécissement annulaire est assez prononcé 
lorsque la fragmentation s'opère. Ailleurs (dans les grands chro- 
matophores discoïdes) ilse forme une fragmentation locale, limi- 
tée d’abord à la formation d’une fissure ; celle-ci s’élargit ensuite 
en une brèche plus ou moins grande, et ce n’est que plus tard 
que la séparation des deux moitiés achève la division du chro- 
matophore. | 

À côté de ces combinaisons variées de l’étranglement et de la 
fragmentation, l’on voit fréquemment et très généralement les 
chromatophores des mêmes algues se diviser, tantôt suivant l'un, 
tantôt suivant l’autre de ces deux types. Dans certains cas, l’un 
des procédés de division prédomine si bien qu'il paraît quelque- 
fois exclusif ; mais chez la plupart des algues on trouve réunis 
les procédés les plus variés, soit qu'ils se produisent simultané- 
ment dans la même cellule, soit qu'ils se succèdent dans les 
diverses phases de la vie de cette cellule, soit enfin qu'ils soient 
répandus dans les diverses cellules de la même plante. 

Dans les cas même où l’une des formes de la division paraît 
dominer exclusivement, il serait possible, en s’y appliquant avec 
persévérance, de trouver des formes aberrantes. 


CHROMATOPHORES DES ALGUES. 501 


Dans le cours de cette division, chaque faisceau de filaments 
et de fibrilles s’allonge assez jusqu’au moment de sa séparation 
complète, ainsi que je l’ai déjà dit. Il en résulte que les fragments 
du chromatophore s’étirent en pointes plus ou moins longues, ou 
bien leur bord paraît garni de dentelures plus ou moins saillantes. 
Les pointes et les dentelures qu'offre la substance colorée du chro- 
matophore sont fréquemment, une fois la division accomplie, 
reliées par des fibrilles denses de protoplasma hyalin, et plus 
tard les fibrilles leur restent même adhérentes (fig. 15). Je 
n’aipu me convaincre que ces fibrilles hyalines tirent leur 
origine de la substance du chromatophore ; peut être sont-elles 
produites par les prolongements colorés des filaments et des 
fibrilles. Il me paraît plus simple de n’y voir que des fibrilles 
denses du protoplasma ambiant, fibrilles qui offrent précisément 
les mêmes caractères que celles que l’on voit souvent s'insérer à 
la surface du noyau. 

Il faut ajouter quelques détails à cette description générale 
de la division du chromatophore. 

Les petits chromatophores discoïdes qui existent dans la majo- 
rité des algues unicellulaires, s’allongent un peu et subissent en 
leur milieu un léger rétrécissement annulaire. 

Cette première phase de la division se retrouve très-fréquem- 
ment chez les Biddulphiées (Biddulphia, Triceratium, Amphi- 
tetras, Amphipentas) et chez les autres Bacillariacées, chez les 
Microspora, Botrydium, Vaucheria et autres Chlorophycées ; on 
l’observe encore chez un grand nombre de Phæophycées (Fucus, 
Haligenia, Elachistea, etc.) et chez beaucoup de Floridées (Calli- 
thamnion, Spermothamnion, Griffithsia, Bornetia, Nitophyl- 
lum, etc.). À ce retrécissement succède parfois un étrangle- 
ment complet; mais le plus souvent la division du chromato- 
phore se termine par la scission brusque du retrécissement ; le 
bord des deux moitiés séparées se montre, tantôt garni de den- 
telures plus ou moins évidentes (très apparentes chez les Botry- 
dium), tantôt entièrement lisse (la plupart des Floridées). Les 
deux nouveaux chromatophores ainsi produits atteignent bientôt 


90? MÉMOIRES ORIGINAUX. 
la dimension du chromatophore primitif et s’éloignent l’un de 
l’autre. 

A ces petits chromatophores discoïdes, il faut joindre les chro- 
matophores allongés ou rubanés qui se divisent en segments 
égaux ou inégaux. On en trouve chez beaucoup de Phæophycées 
(Ectocarpus) et aussi chez beaucoup d’espèces de Floridées. Chez 
ces plantes, la division se fait en général plutôt par étranglement 
que par scission, et l’on voit par exemple, dans les grandes cellu- 
les internodales des Ceramium, toutes les phases dela division 
du chromatophore avec un retrécissement plus ou moins al- 
longé. 

La division s'opère de la même façon chez ces chromatopho- 
res lorsqu'ils renferment plus de pyrénoïdes ou d’amas d’ami- 
don : ils s’étranglent peu à peu transversalement, et l’ensemble 
des pyrénoïdes et des amas d’amidon se divise en deux parts 
qui se répartissent chacune dans un des fragments du chroma- 
tophore. Ce processus s’observe chez les Urospora, Mesocarpus, 
Spirogyra, etc. 

Le phénomène de la division se complique chez les grands 
chromatophores discoïdes, qu'ils aient des pyrénoïdes ou amas 
d’amidon, ou qu'ils en soient dépourvus. Ici également il se 
forme une fissure au milieu du chromatophore sans amener de 
division (Œdogonium, Draparnaldia). Au commencement de la 
division, de telles fentes prennent naissance par une fissure 
locale et limitée du chromatophore ; puis ces fissures s'étendent 
et se confondent avec les sillons plus ou moins profonds produits 
par le retrécissement de la surface des disques ; les chromato- 
phores arrivent ainsi à prendre des formes très élégantes, par 
exemple dans les cellules caulinaires du Draparnaldia glomerata, 
chez beaucoup d’espèces d’ŒÆ'dogonium, etc., tandis quedes exem- 
ples plus simples d’unetelle conformation se retrouvent chez beau- 
coup de Bacillariacées (Pinnularia viridis, d'après Pfitzer). 

Chez les Siphonocladées, la division des chromatophores s’ac- 
complit d'une manière un peu différente, selon qu'il s’agit @e la 
bipartition des petils disques subanguleux ou de la multipartition 


CHEROMATOPHORES DES ALGUES. 503 


des grands disques chlorophylliens que ces végétaux renferment. 
C’est dans le premier cas que le mode de division est le plus 
conforme au développement typique (Valonia, Chætomorpha).Sans 
qu'il y ait eu au préalable un étranglement annulaire, la sub- 
stance du chromatophore paraît, dans le cours de la division, éli- 
rée en un certain nombre de filaments courts et parallèles. Ceux-ci 
s’allongent encore un peu, puis se rompent successivement ; les 
fragments pourvus d'un bord dentelé s’éloignent alors l’un de 
l’autre, restant seulement réunis par d’épaisses fibrilles proto- 
plasmiques qui partent de chacune des denticulations (fig. 15). 

Il arrive encore assez souvent, en particulier dans les cellules 
âgées pourvues d’une couche chlorophyllienne interrompue et 
réticulée, qu'une partie de la substance du chromatophore se ré- 
trécit en un ou plusieurs filaments épais et se sépare plus ou 
moins ;, ces filaments se rompent ensuite et laissent le fragment 
détaché pouvu de dents aiguës. S'agit-il au contraire de la mul- 
ipartition des grands disques chlorophylliens, ainsi qu’on latrouve 
de loin en loin, quand les chromatophores ont cessé de se divi- 
ser, dans les cellules des Siphonocladées, des fissures simultanées 
tou successives se produisent dans toutes les directions et décou- 
pent les disques en gros fragments dissemblables. Toutes ces 
fissures laissent voir les bords finements dentelés des fragments, 
ainsi qu'on l'a vu à propos de la bipartition des petits disques. 
Dans tous ces cas, la division du chromatophore se fait indépen- 
damment des amas d'amidon qu’il renferme et sans les intéresser 
en aucune manière ; seulement, d’après le sens de la division, 
ils échoient à l’un ou l’autre des fragments. 

Les phases de la division se passent essentiellement comme dans 
les cas précédents, pour les chromatophores qui possèdent un 
seul pyrénoide médian ou un seul amas d’amidon, même s’il y 
a quelque différence extérieure. La principale différence que l’on 
trouve ici consiste en ce que la division du chromatophore est 
précédée de la division du pyrénoïde, c’est-à-dire de l’amas d’a- 
midon. Celte dernière division est souvent accomplie lorsque 
l'étranglement marginal du chromatophore commence (Tetraspora 


504 MÉMOIRES ORIGINAUX. 


lubrica), ou bien l'étranglement est déjà sensible avant que la 
division du pyrénoïde soit terminée (Goniwm tetras, d’après Gohn). 
Dans les deux cas, la division du pyrénoïde, c’est-à-dire de l’a- 
mas d’amidon, coïncide régulièrement avec celle du chromato- 
phore : ces deux phénomènes ne sont pas seulement simultanés, 
mais sont dans une dépendance mutuelle plus ou moins étroite, 
sans que cela amène de déviation essentielle daus le mode de 
division primitif. 

Il en est de même dans la bipartition des chromatophores 
étoilés, qu'il s'agisse d’un simple étranglement ou d’une sépara- 
tion complète. Le chromatophore se divise d’abord par le milieu, 
après quoi l’on voit se multiplier les prolongements étoilés des 
deux moitiés (Zygnema) par le dédoublement longitudinal des 
rayons préexistants (comme on l’observe très bien dans les corps 
étoilés de Licmophora flabellata) ; dans d’autres cas, c’est le 
nombre des rayons qui augmente en premier lieu par division 
du bord, c’est-à-dire par une formation nouvelle de prolonge- 
ments étoilés, puis le chromatophore se partage transversale- 
ment (Cosmarium, Staurastrum et autres Desmidiées); enfin il 
est des cas où la même division partage d'abord les prolonge- 
ments rubanés du chromatophore, puis le chromatophore lui- 
même. L'existence de pyrénoïdes et d'amas d’amidon complique 
dans tous ces cas la marche de la division, mais d’une manière 
identique à celle que nous avons décrite à propos des chromato- 
phores discoïdes, et sans que cela exige une mention particulière 
des détails. 

On trouve chez un grand nombre d’Algues les modes les plus 
variés de division des chromatophores et les conformations les 
plus irrégulières se mêlent aux formes les plus régulières. Les 
cellules tubulaires des Vaucheria en fournissent des exemples : 
on y trouve assez souvent, au milieu des petits disques chloro - 
phylliens plus ou moins allongés, des chromatophores de forme 
très élirée ou étranglée çà et là, à la suite d’une division pro- 
longée ou incomplète; d’autres fois, par suite d’un accroisse- 
ment rapide de l’isthme qui réunit les deux moitiès séparées par 


CHROMATOPHORES DES ALGUES. 505 


l’étranglement, les chromatophores sont pourvus de longues 
pointes. 

Les longues cellules tubuleuses du Bryopsis plumosa (fig. 21), 
et particulièrement leur portion caulinaire, offrent au contraire des 
formes très variables. Leurs petits mais épais chromatophores 
discoïdes sont tantôt ovales, tantôt fusiformes, et contiennent ré- 
gulièrement un seul pyrénoïde avec ou sans enveloppe amyla- 
cée. Fréquemment, la division de ces corps se fait simplement par 
une scission médiane et transversale, pendant que le pyrénoide 
se partage en deux portions égales, soit en même temps, soit 
un peu plus tôt (fig. 21°). Mais, très fréquemment aussi, j'ai vu les 
chromatophores se multiplier de la manière suivante : il se forme 
d’abord près de l’une des extrémités un faible étranglement an- 
nulaire, puis le petit fragment s'accroît, et lorsqu'il a atteint la 
dimension du grand, il s’en sépare par scission (fig. 21, *,*,°, 
7). Le pyrénoïde se divise d'ordinaire peu avant cette sépa- 
ration (rarement de meilleure heure) en deux portions inéga- 
les (fig. 21, *,°,"); la plus petite se rend dans le petit fragment 
du chromatophore et se sépare avec lui. On observe assez fré- 
quemment que l’étranglement se produit avec beaucoup de len- 
teur à l'extrémité du chromatophore, tandis que l'éloignement 
des deux parties fait allonger toujours davantage l’isthme qui les 
unit et le réduit à l’état de filament mince ; à la fin, les deux 
fragments sont terminés par uae extrémité longuement atténuée, 
ou bien ils restent réunis par un cordon assez long (fig. 21, *). 
Dans d’autres cas (dans les vieilles tiges en particulier), tout 
le chromatophore se transforme par un allongement continu 
en un long corps fusiforme, terminé en pointe aux deux extré- 
mités ; en même temps, le pyrénoïde unique qu'il renferme se par- 
tage, par divisions répétées, en deux, trois ou même quatre pyré- 
noïdes ou amas d’amidon qui produisent autant de renflements 
locaux dans le chromatophore. 

On observe des variations de même nature dans la division des 
chromatophores de beaucoup d’autres algues ; il en résulte le 
développement de formes très diverses (Ceramium, Polysipho- 


506 MÉMOIRES ORIGINAUX. 
nia, ete.) Aussi dois-je laisser ici de côté l’énumération détaillée de 
toutes les formes isolées que présente l’histoire des diverses Algues. 

Les phénomènes décrits à propos de la bipartilion égale ou 
inégale vont se reproduire dans la division du chromatophore en 
plus de deux fragments. Elle se fait en partie par un simple étran- 
glement du bord du chromatophore primitif qui le divise en plu- 
sieurs articles, en partie aussi par le concours de fissures et de 
déchirures qui se rattache au type de la scission. 

La multiparütion s’observe assez rarement dans les cellules 
végétatives des algues. On ne la trouve dans le cours normal de 
l'accroissement, d’après mes propres observations, que dans les 
grands disques chlorophylliens que nous avons vus exister parfois 
dans les cellules des Siphonocladées. Il peut arriver exception- 
uellement et rarement du reste (cellules allongées des Siphonées) 
que les fragments du chromatophore commencent à se diviser de 
nouveau avant que la première division soit terminée (fig. 21,°). 
J'ai vu au contraire à plusieurs reprises, chez les Floridées con 
servées en culture (notamment chez les Polysiphonia), que les 
rubans chlorophylliens étroits de leurs cellules âgées se rédui- 
saient en un grand nombre de petits disques empilés, dont la pré- 
sence donne aux cellules un aspect extérieur tout particulier. 
Dans ce cas, la division est évidemment la conséquence de ce 
changement dans l’aspect extérieur et s'éloigne du cours normal 
du développement. 

La multipartition des chromatophores est un phénomène fré- 
quent dans la formation des cellules reproductrices (zoospores), 
aux dépens d’une cellule mère renfermant un ou plusieurs grands 
chromatophores. De la bipartition régulière et répétée des chro- 
matophores sans accroissement des fragments produits (Ulothrix 
sonata), on passe, par tous les intermédiaires, à la multipartition 
simultanée des chromatophores (Urospora mirabilis, cellules 
d’Ulva), de même que dans le phénomène de la division cellu- 
laire chez les diverses espèces d’Algues l’on observe tous les 
passages entre la bipartilion répétée et la multipartition simul- 
tanée de la cellule. 


CHROMATOPHORES DES ALGUES. 507 


Lorsque les chromatophores possèdent un seul pyrénoiïde ou 
un seul amas d’amidon, les divisions successives de ces deux 
corps se succèdent très étroitement, ainsi qu'on l’a vu. La frag- 
mentation du pyrénoïde n’est alors que la préface de la division 
du chromatophore. Je ne suis pas éloigné de croire que le premier 
phénomène n’est pas seulement l’avant-coureur du dernier, mais 
aussi qu’il en est la cause efficiente ; de même qu’en présence 
du fait analogue de la coïncidence de la division du noyau et 
du proloplasma cellulaires, on a été amené à penser et on pense 
aujourd’hui que le noyau ne prépare pas seulement la division 
cellulaire, mais qu’il la produit; que le noyau est, en un mot, 
l'organe spécial de la multiplication de la cellule. Cette interpré- 
tation est en complète contradiction avec ce qui a lieu dans les 
chromatophores pourvus de plusieurs pyrénoïdes : ici la division 
du chromatophore est entièrement indépendante de la division 
des pyrénoïdes. Mais ce qui montre dans les deux cas que la signi- 
fication des pyrénoïdes est la même, c’est que l’on trouve des 
formes d’algues chez lesquelles les individus jeunes ont dans 
leurs cellules isolées un seul chromotophore pourvu d’un unique 
pyrénoïde, tandis que les individus plus développés possèdent 
des chromatophores à deux pyrénoïdes et davantage (Ulothrix 
zonata). 

Si les pyrénoides nus ou enveloppés d'’amidon ne peuvent 
être considérés comme la cause efficiente de la division des chro- 
matophores, on peut se demander, en retournant la proposition, 
si la division des pyrénoïdes est produite par l'influence des 
chromatophores. Gette question se lie étroitement à celle qui a 
été posée précédemment (pag. 336) à savoir : si le pyrénoïde est 
formé ou non de substance vivante, et naturellement, dans ce der- 
nier cas, si sa division est purement passive et produite par la sub- 
stance qui l’environne. Cette dernière question, pas plus que la 
précédente, ne peut être décidée sûrement à l’aide des faits con- 
aus jusqu'ici. Mais les faits connus se concilient également bien 
avec cette supposition, que le pyrénoïde renferme en lui-même 
l'impulsion nécessaire à sa division ; comme avec cette seconde 


508 MÉMOIRES ORIGINAUX. 


supposition, que la substance ambiante du chromatophore influe 
sur le pyrénoïde vivant pour l’amener à une division active ; et 
aussi avec cette dernière, que le pyrénoïde, dépourvu de vitalité 
propre, est simplement divisé par la substance du chromato- 
phore. 

On peut aussi se demander si la division du chromatophore 
lui-même est produite par l’activité de sa substance propre ou 
par l'influence du protoplasme cellulaire qui l'entoure. Les deux 
suppositions sont fondées. Tandis que le fait, observé chez les 
Chlamydomonas et autres algues semblables, de la division du 
chromatophore à la suite de la division de la cellule plaide en 
faveur de la dernière interprétation, la fragmentation répétée 
des chromatophores sans division apparente du protoplasme dans 
les grandes cellules des Characées, Siphonées, etc., fait plutôt 
supposer une multiplication indépendante et active des chroma- 
tophores. Mais les deux raisons älléguées n'ont, comme on le 
voit aisément, aucune valeur démonstrative absolue. Il en est de 
même des autres raisons que l’on a pu déduire de temps à autre 
des faits en question : un auteur isolé peut, grâce à elles, consi- 
dérer comme plausible l’une ou l’autre interprétation, mais elles 
ne lui fournissent aucune preuve certaine. Dans ces circonstan- 
ces, il est certainement plus convenable de s'arrêter provisoire- 
ment aux faits accessibles et de considérer simplement la mul- 
tiplication du chromatophore par division comme l'expression 
de l’activité vitale que l’on voit se manifester dans toute l'éten- 
due de la cellule, sans s’occuper à rechercher si la cause la plus 
prochaine de ce phénomène est dans le chromatophore lui-même 
ou dans le protoplasma ambiant. Il me paraît d’ailleurs très vrai- 
semblable de supposer que la masse entière de la cellule vivante 
(protoplasma, noyau et chromatophores) forme un tout doué 
d'activité vitale, dont les diverses parties fonctionnent comme 
organes du tout et non comme des corps différents et agissant 
indépendamment les uns des autres. 


NAISSANCE DES CHROMATOPHORES. — On ne trouve dans les 


CHROMATOPHORES DES ALGUES. 509 


cellules des algues aucun mode de maltiplication des chromato- 
phores autre que celui que j'ai décrit dans les chapitres précé- 
dents. 

Cette affirmation contredit ce que l’on trouve aujourd’hui dans 
les manuels sur la reproduction des corps chlorophylliens, à 
savoir : que dans beaucoup de cas ces corps naissent du proto- 
plasma de la cellule. Des recherches comparatives très étendues 
m'ont démontré que ces données reposent sur des erreurs, au 
moiss en ce qui concerne les algues. Ici la multiplication des 
chromatophores est toujours une division, jamais une formation 
nouvelle. Ce fait sera mieux démontré par quelques exemples. 

Dans les cellules végétatives colorées des thalles articulés, l’ob- 
servation la plus superficielle prouve déjà que les chromato- 
phores se multiplient par division. [L n’y a pas la moindre preuve 
en faveur de la formation nouvelle. Il en est ainsi et sans excep- 
tion pour toutes les cellules végétatives des filaments de Spirogyra, 
Mesocarpus, Microspora, Conferva, Chætomorpha, Urospora, Ulo- 
thrix, Schizogonium, Hyalotheca, etc., des Bangia, Erythro- 
trichia, etc.; pour les Cladophora, Ectocarpus, Callitham- 
nion, etc. ; cela est aussi vrai pour les thalles des Colecchæte, 
Ulva, Monostroma,Anadyomene, Dictyota, Cuttleria, Nitophyllum, 
Delesseria, etc.; il en est de même pourles thalles épais, multi- 
cellulaires, des Fucus, Chorda, Laminaria, Polysiphonia, Lau- 
rencia, elc., etc. 

Il est plus malaisé de décider la question en ce qui concerne 
les cellules incolores qui forment le thalle de nombreuses algues. 
I faut ici bien distinguer les diverses parties du thalle qui peu- 
vent être incolores. 

Et d’abord, les parties profondes du corps des Algues à thalle 
épais apparaissent presque incolores ou entièrement hyalines, 
comme chez beaucoup de Floridées et de Phæophycées. Or, par 
une recherche attentive, on peut voir que les cellules de ces 
régions hyalines du thalle renferment des chromatophores très 
faiblement colorés ou presque incolores, qui échappent à une 
observation superficielle grâce à leurs faibles dimensions et à leur 


3e sér., tom. 11 36 


510 MÉMOIRES ORIGINAUX. 


nombre très restreint dans des cellules distantes les unes des 
autres (par exemple dans l’intérieur de la tige des Haligenia bul- 
bosa, Bifurcaria tuberculata, etc.). Les chromatophores inco- 
lores se comportent du reste comme ceux qui appartiennent aux 
cellules des parties colorées du thalle et se multiplient comme eux 
par division. Quand un nouveau développement commence dans 
ces parties incolores du thalle, les nouveaux filaments cellu- 
laires (filaments cellulaires secondaires qui sont si répandus 
dans les algues à thalle épais) bourgeonnent, ou bien des bour- 
geonnements et des ramifications prennent de nouveau naissance 
dans le sein du thalle ; en même temps, les chromatophores su- 
bissent de nombreuses divisions, se colorent vivement et donnent 
ainsi aux jeunes tissus nouvellement formés l’aspect des autres 
parties du thalle. Dans les parties âgées du thalle qui ont perdu 
leur couleur et dont les cellules ne sont plus susceptibles d’ac- 
croissement, l’on chercherait en vain des chromatophores en voie 
de formation, puisque les anciens ont péri : il ne se formeici pas 
plus de nouveaux chromatophores que de nouvelles cellules. 

Il en est de même des poils hyalins qui couvrent plus ou 
moins abondamment le thalle d'un grand nombre d'algues. Malgré 
le manque de coloration qui paraît les caractériser, certains de 
ces poils renferment des chromatophores colorés, visibles par 
un fort grossissement, bien que dans certains cas leur coloration 
puisse être plus faible que dans le reste du thalle (par exemple 
dans les longs poils des filaments rameux des Chætophora, Dra- 
parnaldia, Ectocarpus, Elachistea, etc.). Dans d’autres cas, les 
chromatophores sont pendant l’accroissement de ces poils encore 
moins colorés, et il est à la fin impossible de les distinguer (par 
exemple dans les poils du conceptacle du Fucus vesiculosus). 
Dans d’autres cas enfin, notamment dans les poils isolés si géné- 
ralement répandus sur le thalle des Floridées, on ne peut recon- 
naître clairement des chromatophores que dans les premières 
phases du développement de ces cellules ; il arrive même qu'on 
ne puisse les reconnaître avec certitude, tandis que dans les poils 
entièrement développés on ne les trouve plus (Batrachospermum, 


CHROMATOPHORES DES ALGUES. 511 


Nemalion, Helminthocladia, Helminthora, Callithamnion, elc.). 
On ne trouve jamais de formation nouvelle de chromatophores 
dans ces poils. 

Les rhizoïdes hyalins des algues offrent les mêmes différences 
que les poils. Dans certains de ces organes, les chromatophores 
disparaissent complètement. Dans un grand nombre, les chroma- 
tophores persistent dans les cellules isolées. L’intensité de la co- 
loration des chromatophores diminue encore ici pendant le déve- 
loppement des rhizoïdes ; les chromatophores s’amincissent, se 
retrécissent et deviennent même presque invisibles, mais ils exis- 
‘tent pourtantet offrent,par une recherche attentive, un corpsréelle- 
ment différencié (beaucoup de Floridées). Ils conservent surtout 
la faculté de s’accroîire à nouveau, de former de la matière colo- 
rante, et dese multiplier par division quand la cellule elle-même 
vient à former un système radiculaire, comme cela a lieu si fré- 
quemment chez les grandes algues (Siphonocladées, Phæophycées 
et Floridées), Je n’ai jamais vu de ramifications se produire chez 
les rhizoïdes qui ne renferment pas de chromatophores. 

L'étude du méristème offre plus de difficultés. Si les cellules 
du méristème sont colorées, il n’est pas difficile de prouver que 
les chromatophores se forment par division (Batrachospermum, 
Callithamnion, Griffithsia, Monospora, Sphacelaria, Halopteris, 
Dictyota, Castagnea, Cladophora, Draparnaldia, etc.). Mais dans 
les méristèmes hyalins, il est difficile de décider de quelle ma- 
nière se forment les chromatophores des jeunes cellules provenant 
du méristème, et une recherche incomplète pourrait faire croire 
momentanément qu'il y a formation nouvelle. 

Mais une recherche attentive à l’aide de grossissements plus 
forts conduit à des résultats tout différents. Dans quelques cas, 
on peut démontrer aussi dans les plus jeunes cellules du méristème 
la présence de chromatophores différenciés, qui sont, il est vrai, 
petits et faiblement colorés, mais qui s’accroissent etse multiplient 
comme ceux des parties âgées du thalle (Ceramium, Helmin- 
thora, etc.). Mais ailleurs, l’observation des chromatophores 
presque incolores ou entièrement incolores contenus dans les cel- 


512 MÉMOIRES ORIGINAUX. 


lules du méristème, devient très difficile et exige l'emploi des 
plus forls grossissements et une grande attention dans le manie- 
ment de la vis micrométrique du microscope. 

Les Characées à méristème complètement hyalin m'ont offert 
sous ce rapport la plus grande difficulté. J'ai longtemps cherché 
en vain des chromatophores bien définis et clairement reconnais- 
sables dans les cellules terminales, quand je croyais même les 
apercevoir (Chara, Nüitella, Tolypella). Je suis enfin parvenu à 
reconnaître, d’abord chez le Chara fœtida, qu’il existe, dans la 
couche protoplasmique des cellules terminales, des chromatc- 
phores disciformes, bien définis malgré leur faible dimension : 
ils sont d’ordinaire extrêmement peu colorés; j'ai pu ainsi me 
convaincre que le méristème des Characées contient des chro- 
matophores tout formés, quoique extrêmement difficiles à dis- 
tinguer. 

Le fait de la présence constante, dans les méristèmes des algues, 
de chromatophores tout formés, bien que les cellules soient tout 
à fait incolores, permet de donner une explication simple de la 
naissance des chromatophores colorés dans les parties âgées du 
thalle, Ceux-ci proviennent des premiers par une division répé- 
iée, en même temps que leur coloration devient de plus en plus 
foncée. Mais rien ne vient encore à l’appui de la formation nou- 
velle. 

Cette règle que les chromatophores des tissus jeunes diffèrent 
toujours des chromatophores adultes, lesquels étaient eux-mêmes 
peu apparents et presque incolores lorsqu'ils faisaient partie d'un 
méristème hyalin, ne s'applique pas seulement aux cellules ter- 
minales des thalles en voie d’accroissement, mais encore aux 
amas cambiaux qui, chez les algues, sont répandus dans les 
parties âgées du thalle. On en trouve un exemple dans les cellules 
des jeunes nemathécies du Polyides rotundus, qui sont entièment 
hyalines au début ; mais une recherche approfondie montre clai- 
rement que ces cellules à peine visibles, minces, contiennent des 
chromatophores hyalins ; ceux-ci, par la culture des plantes, ne 
tardent pas à se colorer plus ou moins et à devenir distincts. En 


CHROMATOPFHORES DES ALGUES. En 


général, quand les tissus colorés proviennent d'un méristème 
hyalin, leurs chromatophores colorés naissent des chromatophores 
incolores du méristème, dans quelque partie du thalle où ce der- 
nier soit placé. Toutes mes recherches ont confirmé celte pro- 
position. 

Ce qui se passe dans les cellules tubuleuses des Siphonées, des 
Dasycladées et des Siphonocladées, vient compléter les données 
précédentes sur la présence de chromatophores dans les cellules 
des méristèmes. Dans toutes les espèces de ces groupes que j'ai 
pu étudier avec soin (Caulerpa, Bryopsis, Derbesia, Codium, 
Udotea, Halimeda, Vaucheria, Botrydium, Dasycladus, Valonia, 
Siphonocladus), j'ai va aisément qu'il n’y a jamais de formation 
libre dans l'extrémité en voie d’accroissement des cellules tubu- 
leuses, que les chromatophores y existent au contraire toujours, et 
que ceux-ci engendrent par division et multiplication répétées la 
masse entière des chromatophores du thalle. On peut encore 
démontrer la présence, dans les rhizoïdes plus ou moins hyalins 
de ces algues, de chromatophores isolés, malgré la faible colora- 
ration et même la transparence qui les rendent presque invisi- 
bles : ceux-ci sont, à n’en pas douter, lorsque les rhizoïdes se 
ramifient à nouveau, la source des chromatophores colorés de 
ces nouvelles formations. 

Il n’y a donc, dansles parties végétatives du thalle des algues, 
aucune preuve en faveur de la formation nouvelle des chroma- 
tophores. 

Je dois m’appesantir maintenant sur les cellules reproductrices 
et les cellules durables des algues, notamment sur les espèces 
au sujet desquelles la littérature scientifique renferme de nom- 
breuses données, car les résultats de mes observations ne concor- 
dent pas avec elles. J’examinerai d’abord les cellules durables 
qui n’ont pas une origine sexuelle. 

La formation de cellules et de tissus durables est très répandue 
chez les algues et a lieu suivant des procédés qui varient dans 
les divers groupes. À côté des spores durables où des œufs qui se 
forment, isolés ou en grande quantité, dans des parties déter- 


14 MÉMOIRES ORIGINAUX. 


minées du thalle (Tetraspora, Eudorina, Draparnaldia Stigeoclo- 
nium), ilse produit fréquemment des propagules mulicellulaires 
(caractéristiques chez le Sphacelaria tribuloïdes et, d’après Solms, 
chez le Melobesia callitamnioïdes) ; en outre, des cellules isolées 
du thalle ou des fragments assez grands (Zygnema, Cladophora), 
voire même des morceaux entiers du corps végétatif, peuvent se 
transformer en organes durables. Ces organes sont diversement 
construits suivant leur destination. 

Toutes ces formations durables, malgré la différence de leur 
origine, présentent ce caractère commun, que pendant leur pro- 
duction les chromatophores s’accroissentetse multiplient si vive- 
ment qu’ils occupent la plus grande partie de la cellule, à laquelle 
ils communiquent une couleur beaucoup plus foncée qu'aupara- 
vant. Les chromatophores se disposent en une couche pariétale 
continue (cellules palmelloïdes de Stigeoclonium), dont la struc- 
tureestextrêmement difficile à reconnaître, et donnent à la cellule 
un aspect tel qu’on la croirait remplie de protoplasma uniformé- 
ment coloré. 

Les cellules durables, au moment de leur formation, accumu- 
lant en elles une grande quantité de malières nutritives et d’au- 
tres substances. Mais les cellules durables adulles offrent des 
différences individuelles suivant qu’elles sont organisées pour 
un long temps de repos et d'inactivité (comme chez la plupart 
des algues marines qui n’ont pas à redouter une complète dessic- 
cation), ou qu'elles sont armées pour supporter une complète 
dessiccation (comme chez la plupart des algues d’eau douce et 
chez les algues marines, qui habitent à la limite supérieure des 
flots). Dans le premier cas, la disposition primitive du contenu 
est à peine changée, sa structure est aussi facile à déterminer ; 
dans le second cas, non seulement la structure interne est très 
modifiée, mais l’aspect de la cellule est changé par la formation 
d'une membrane épaisse, colorée, en partie subérisée ou cuticu- 
larisée. 

Toutefois les cellules durables se ressemblent sur un point: 
leurs chromatophores restent indépendants et bien délimités, 


CHROMATOPHORES DES ALGUES. 515 


mais sont recouverts et cachés par une grande quantité de gout- 
telettes d'huile, de graisse et de grains mucilagineux. 

Il est très simple de considérer ces cellules durables comme 
des ceilules dormantes ou des bourgeons dormants détachés du 
thalle de la plante-mère, ou comme des portions du tissu qui 
entrent dans une période de repos (comme cela se voit très sou- 
vent chez les algues marines brunes et rouges, et assez souvent 
chez les algues vertes, telles que Anadyomene, Valonia, etc.). Le 
phénomène est si facile à constater chez les algues marines qu’il 
ne vaut pas la peine d’en donner des exemples spéciaux. 

Les cellules durables des Bacillariacées d’eau douce montrent 
les chromatophores entièrement intacts. Au moment de la trans- 
formation en cellules durables, il se fait dans la cellule une telle 
accumulation de matières grasses réfringentes, réduites à l’état 
de gouttelettes ou de masses globuleuses, que sa cavité en est 
presque remplie; les chromatophores et le noyau restent avec 
leur disposition première et sont toujours faciles à reconnaitre. 
Tantôt la membrane cellulaire n’éprouve aucune modification ; 
tantôt la cellule, avant d’entrer en repos, forme à l’intérieur de 
la double membrane primitive une ou plusieurs enveloppes et 
s’entoure ainsi parfois d'une épaisse cuirasse au-dessous de la 
première enveloppe. 

Le phénomène est tout différent chez les algues d’eau douce, 
et en particulier chez les Chlorophycées. Dans beaucoup de cas il 
est vrai (Cladophora), une courte recherche permet de reconnaître 
que, dans les cellules durables, les chromatophores ont été con- 
servés. Îl arrive aussi (Cl1dophora fracta) quelquefois qu’une 
production abondante de grains d’amidon dans les chromatophores 
et de gouttes de matières grasse, ainsi que de grains mucilagineux 
entre eux, rend difficile à reconnaître la forme propre de ces chro- 
matophores. Il en est de même dans les vieilles cultures et les 
accumulations de Spirogyra, Œdogonium, etc... Maisilne s’agit 
ici que de cellules durables destinées à un long repos et non de 
celles qui doivent supporter la dessiccation. Chez celles-ci, il se 
produit d’une part, vers l’intérieur, une euveloppe formée d’une 


516 MÉMOIRES ORIGINAUX. 


membrane à plusieurs assises, en partie au moins cuticularisées; 
d'autre part, l’on voit s’accumuler entre les chromatophores une 
grande quantité de gouttelettes réfringentes de matières grasses, 
plus ou moins grosses, plus ou moins colorées ; les grains d’ami- 
don qui s'étaient formés, au début, dans le sein des chromato- 
phores sont employés en grande partie ou même en totalité. 

Les gouttelettes grasses naissent ensemble dans l’intérieur du 
protoplasma (soit dans la couche pariétale, soit dans Les trabécules), 
et non pas dans le suc cellulaire, pas plus que dans les chromato- 
phores ; leur présence eu si grande quantité augmente les masses 
protoplasmiques à un tel point qu'elles finissent par se toucher 
et se souder, oblitérant ainsi fréquemment la cavité cellulaire. 
Pendant ce temps, les chromatophores, se décolorant en partie, 
contractent et épaississent leur masse ; non seulement ils restent 
à l’état de corps indépendants dans l’intérieur de la masse gros- 
siérement granuleuse de la cellule, mais leurs pyréncides mêmes 
restent clairement reconnaissables. 

La cellule durable adulte est d’ordinaire entièrement remplie 
de protoplasma ; les gouttes réfringentes de matière grasse y sont 
distribuées en grand nombre ; entre elles se trouvent les chro- 
matophores avec le noyau groupés comme à l’origine,quelquefois 
seulement un peu rétrécis et plus ou moins décolorés, et renfer- 
mant dans certains cas des grains d’amidon isolés. Cette masse 
protoplasmique grossièrement granuleuse, et par là très peu 
transparente, estenveloppée à l'extérieur d’une membrane élégam- 
ment sculptée, formée de plusieurs couches, et colorée ; celle-ci 
contribue encore à augmenter l’opacité de la cellule durable. 

Une recherche comparée, faite avec soin sur des cellules dura- 
bles fraiches ou traitées par les réactifs (les plus convenables sont 
l'alcool ou l’acide picrique dans l'huile éthérée ou l’acide picrique 
dans l’hydrate de chloral) permet de reconnaître clairement la 
structure décrite et de suivre, quand cela est possible, le dévelop- 
pement de ces cellules, commeje l'ai fait pour celles des Zygnema, 
Eudcrina elegans, Tetraspora lubrica, Draparnaldia glomeratx. 
Les Zygnema en particulier, grâce à la forme caractéristique de 


CHROMATOPHORES DES ALGUES. 17 


leurs chromatophores, laissent voir aisément, à l’état adulte, la 
structure précédente. 

Parmi ces formations durables asexuées, les formes uni ou 
pauci-cellulaires, qui sont distribuées d'une manière régulière 
ment répétée dans des parties fixes et caractéristiques du thalle 
(Vaucheria geminata, Monospora), sont désignées du nom de spores 
asexuées, tandis que les autres se distinguent par les noms de 
bourgeons ou germes dormants, sans que l’on puisse établir de 
limites précises et absolues entre les deux. 

Aux premières, il faut joindre les carpospores des Floridées, qui 
sont distribués de la même manière sur le corps fructifère de 
ces algues ; il faut distinguer au contraire les spores asexuées 
dépourvues de poils qui naissent en plus grand nombre dans 
l’intérieur d’une cellule mère, comme les tétraspores des Floridées 
et des Dictyotées, les petites spores du Phyllosiphon Arisari. Il 
y à encore d'ordinaire dans ces cellules sexuées une grande quan- 
tité de gouttes réfringentes de matière grasse qui cachent la forme 
des chromatophores et celle du noyau. Mais les chromatophores 
n’en sont pas moins conservés avec leur forme définie et leur 
coloration intense. 

La plupart des algues brunes et vertes possèdent des cellules 
reproductrices asexuées mobiles, c’est-à-dire des zoospores. Il en 
est de ces zoospores comme des corps reproducteurs immobiles : 
ils contiennent des chromatophores définis etindépendants. Mais 
il est en général difficile de les distinguer comme corps indépen- 
dants. La masse entière du protoplasma esl très condensée et 
réduile à la plus petite surface possible, afin de rendre aussi 
faible qu'il se peut la quantité de matière nécessaire pour former 
les organes mobiles. 

Les chromatophores sont aussi très étroitement serrés les uns 
contre les autres, mais leur forme primitive n’est pas beaucoup 
changée. L'observation du développement permet de suivre le 
phénomène du resserrement des chromatophores et de coustater 
qu'il n’y à jamais dissolulion des chromatophores primitifs, que 
ceux-ci au contraire prennent part au moins en partie à la for- 


b18 MÉMOIRES ORIGINAUX. 


mation des zoospores. Par cette observation, l’on peut encore 
reconnaître que les pyrénoïdes, quand ils existent, se conservent 
dans les zoospores, mais sont difficiles à observer ; en outre, que 
l’amidon qui remplissait le chromatophore s’est dissous et qu’il 
n’est resté parfois qu’une petite quantité de grains amylacés dans 
l'enveloppe du pyrénoide, plus rarement dans les autres parties 
du chromatophore. 

Ces données sont basées sur un grand nombre de recherches 
comparées faites sur le développement des zoospores des algues 
vertes et brunes. J’ai suivi de près la formation des zoospores 
dans la plupart des groupes de Phæophycées et de Chlorophycées, 
et obtenu toujours le résultat énoncé plus haut, malgré les 
asserlions contraires de tous les auteurs ; aussi je ne pense pas 
qu’il faille généraliser ce résultat et l’étendre à la formation des 
zoospores de toules les algues. Je crois inutile de donner une 
description précise du phénomène dans chacun des groupes d'al- 
ques vertes et brunes ; je crois seulement devoir faire mention 
des quelques formes chez lesquelles les résultats énoncés peuvent 
être facilement observés et précisés. Ce sont, parmi les algues 
vertes, les genres Ulothrix, Urospora, Microspora, ŒEdogonium, 
Cladophora, Chætophora, Vaucheria sessilis, etc., et les genres 
Ectocarpus,Chorda, Scytosiphon, Laminaria, etc. , parmiles algues 
brunes. 

Les cellules reproductrices sexuées des algues fournissent un 
résultat tout à fait analogue à celui que nous avons obtenu avec 
les cellules asexuées mobiles ou immobiles. Elles se rapprochent 
de celles-ci au point de vue des rapports morphologiques du 
développement et de l'aspect extérieur, el l’on ne peut aucune- 
ment les en distinguer au point de vue de la conformation. La 
même concordance se montre dans la disposition des chromato- 
phores à l’intérieur de la cellule. 

Chez les algues dont les cellules de l’un et de l’autre sexe sont 
semblablement conformées, représentent des isogamètes, les 
chromalophores se comportent de la même manière que dans les 
cellules asexuées. Ils se conservent toujours intacts, ainsi que les 


CHROMATOPHORES DES ALGUES. 519 


pyrénoides, tandis que les grains d’amidon diminuent ou même se 
dissolvent en entier. C’est ce que l’on observe trés clairement dans 
les cellules sexuées des Conjuguées, Desmidiées et Bacillariées, 
et fréquemment dans les zoospores sexués des Cladophora, Ulo- 
thrix, etc... Seulement il arrive parfois que dans les zoospores 
sexués (Botrydium granulatum), les chromatophores sont recou- 
verts et cachés par des grains muqueux rouges. Souvent aussi le 
protoplasma de ces cellules se contracte et s’épaissit tellement que 
les chromatophores se rapprochent les une des autres et ne laissent 
plus distinguer leurs limites propres (Achnanthes, Cocconema). 

Mais une observation attentive du développement permet de 
voir que les chromatophores de la cellule mère ne se dissolvent 
jamais, mais qu'ils prennent part directement ou après une divi- 
sion préalable, à la formation de la cellule sexuée. 

La plupart des algues possèdent des cellules sexuées de formes 
différentes et de conformation variée suivant les plantes consi- 
dérées. Et d’abord, les cellules mâles se comportent diversement. 
Quelquefois, là notamment où la différence entre les cellules 
sexuées n’est pas très tranchée, les chromatophores se ressemblent, 
comme chez les [sogamètes, et ne sont pas modifiés (Scytosiphon 
tomentarium). Si la différence, s'accroît, les chromatophores 
des cellules mâles tendent à s’amoindrir, leur couleur diminue 
d'intensité (Bryopsis) ; ils prennent assez souvent une coloration 
vert-jaunâtre, et fréquemment ils sont cachés par une masse plus 
ou moins grande de grains mucilagineux oranges. 

Dans d’autres cas, les chromatophores des cellules adultes sont 
entièrement invisibles. C’est ainsi que j'ai vu dans les sporanges 
mâles du Fucus vesiculosus, au début de leur développement, 
une grande quantité de petits chromatophoses disciformes bien 
formés. Dans la suite, le nombre des noyaux s'était accru par 
des bipartitions répétées, la couleur des chromatophores s'était 
affaiblie, et eux-mêmes étaient difficilement reconnaissables. 
Enfin, comme cela arrive dans les sporanges asexuées du Lamina- 
ria digilata et d’autres Phæosporées, les chromatophores et les 
noyaux, après la fragmentation du protoplasme de la cellule 


520 MÉMOIRES ORIGINAUX. 


mère, se sont groupés par paires dans les cellules filles. Pendant 
le cours de la division du protoplasma, on pouvait encore recon- 
naître dans quelques cas rares un seul chromatophore dans cha- 
que anthérozoïde presque incolore. 

Après l’apparition du petit point rouge oculiforme qui carac- 
térise les zoospores mâles (ainsi que tous les autres zoospores 
des Phæophycées), je ne pouvais plus en général distinguer le 
chromatophore, soit qu'il fût masqué par l'éclat et la réfrin- 
sence de la ponctuation rouge, soit qu'il eût perdu ses limites, 
ce qui me parait vraisemblable. 

Les chromatophores des autres algues brunes, distincts au 
début de la formation des cellules mâles, ne peuvent plus se 
reconnaître dans les anthérozoïdes adultes. 

Les jeunes sporanges mâles du Dictyota renferment des chro- 
matophores très nets, dont la présence leur donne une couleur 
brun-jaunâtre ; je n’ai pu les retrouver dans les spermaties entiè- 
rement incolores. 

La réduction des chromatophores va bien plus loin dans le 
développement des cellules mâles, qui en sont privées dès le début 
de leur formation. C’est le cas des anthérozoïdes des Characées. 

Les anthéridies de ces plantes, dans leurs premiers états for- 
més de 1 à 4 cellules hyalines, m'ont offert des chromatophores 
incolores, bien délimités (mais grâce seulement à une recherche 
minulieuse et à l'emploi des plus forts grossissements). Mais 
dans l’intérieur des anthéridies adultes, les filaments cellulaires 
qui renferment en dernier lieu les anthérozoïdes m'ont toujours 
paru dépourvus de chromatophores ; je n’ai pu non plus distin- 
guer ces derniers dans les cellules de ces filaments, qui conti- 
nuaient à se multiplier par division. Je n'ai rien trouvé que 
l'on püt rapporter à un chromatophore dans les anthérozoïdes 
qui se forment aux dépens de la masse entière de la cellule, le 
noyau excepté, et ne laissent ainsi aucune place pour un chro- 
matophore. 

C’est de la même manière que, d’après mes observations, les 
anthérozoïdes de Vaucheria prennent naissance, mais sans que 


CHROMATOPHORES DES ALGUES, 521 


les chromatophores y soient intéressés. Les nombreux noyaux 
que renferment les cellules-anthéridies de ces algues accroissent 
peu à peu leur subs'ance (ainsi que cela a lieu d'ordinaire dans 
les cellules sexuées), en s’entourant d’une grande partie du 
protoplasma ambiant, et forment ainsi des cellules anthérozoïdes 
particulières au milieu du plasma cellulaire, renfermant les chro- 
matophores. 

Aussi ne trouve-t-on jamais de chromatophores dans les an- 
thérozoïdes devenus libres. 

Les spermaties des Floridées ne renferment pas davantage de 
chromatophores. Chez toutes les Floridées où j'ai pu suivre 
attentivement le développement des spermaties, les cellules 
mâles étaient, dès leur naissance, complètement incolores. Leur 
protoplasma, tantôt dépourvu de vacuoles (Batrachospermum), 
tantôt possédant une grande vacuole centrale (Polysiphonia atro- 
rubescens), laissait voir, à part quelques petits grains réfrin- 
gents, un seul gros noyau sphérique ; on ne pouvait jamais 
reconnaître dans ces cellules quoi que ce fût qui püût être rap- 
porté à un chromatophore. 

Les cellules mâles des Floridées sont non seulement privées 
de chromatophores à l’époque de leur maturité sexuelle, mais 
elles en sont même dépourvues dès leur origine, tandis que les 
cellules qui les supportent en possèdent toujours dans toutes les 
authéridies de Floridées que j'ai étudiées. 

Tandis que dans les cellules mâles la réduction progressive 
des chromatophores s'accompagne de différenciations spécifiques, 
les cellules femelles conservent toujours leurs corps chlorophyl- 
liens, bien que les organes femelles aient un développement spé- 
cifique propre, d'autant que l’on attribue moins d'importance à la 
conservation de la couleur (qui a à peine besoin de fonctionner 
au moment de la fruclification). 

Les formes les plus simples des cellules femelles se rattachent 
étroitement aux formes des [sozgomèles, et, comme elles, laissent 
constater aisément leurs chromatophores colorés (Ectocarpus, 
Scytosiphon) ; il faut y joindre les cas où les cellules femelles 


522 MÉMOIRES ORIGINAUX. 


grandes sont fortement colorées et remplies de granulations : 
chez elles, la contraction de la masse protoplasmique est telle, 
qu'il n'y à qu’une comparaison de tout le développement qui 
puisse faire reconnaître la conservation des chromatophores pri- 
mitifs, malgré leur rapprochement étroit, Dans ce cas, il y a une 
masse si grande de gouttelettes grasses réfringentes dans la 
substance protoplasmique qui entoure les chromalophores, que 
ceux-ci sont cachés et méconnaissables. 

Une recherche plus attentive permet, non seulement de récon- 
naître la présence des chromatophores, mais même celle de leurs 
pyrénoïdes, et parfois de l'enveloppe amylacée de ces derniers ; 
ces chromatophores sont beaucoup plus colorés que ceux des 
cellules végétatives, en sorte que la couleur des cellules femelles 
est accrue. On peut rattacher à ce groupe les cellules femelles 
des Œdogonium, Volvox, Coleochæte, Vaucheria, Fucus, Cutleria, 
Dictyota, Bangia, Porphyra. 

À la coloration foncée des cellules femelles des algues brunes 
et de la plupart des algues vertes, il faut opposer la décoloration 
complète des cellules femelles des Characées, c’est-à-dire de la 
cellule centrale du bourgeon sporigène. J’ai pu, grâce à une 
recherche minutieuse et à l’emploi de très forts grossissements, 
reconnaître dans la couche protoplasmique pariétale de cette 
cellule centrale, dès l’apparition des grains d’amidon, de petits 
chromatophores incolores et disciformes. Ceux-ci sont bientôt 
cachés et rendus invisibles par l’accumulation considérable des 
grains d’amidon dans la cellule. Mais l'observation précédente 
des premières phases du développement montre que, chez les 
Characées, des chromatophores prennent part à la formation de la 
cellule femelle. 

Les Floridées montrent un rapport intime entre leur mode de 
fructification et la manière dont elles se comportent. Chezles unes, 
la cellule femelle ou trichogyne se transforme elle-même en fruit ; 
chez d’autres, elle se combine avec des cellules accessoires parti- 
culières, cellules carpogènes, pour donner le fruit; chez d’autres 
enfin, l'influence de la fécondation se fait sentir sur les cellules 


CHROMATOPHORES DES ALGUES. 523 


carpogènes qui se développent en fruit. Dans le premier cas, j’ai 
vu dans les espèces étudiées avec soin (Nemalion multifidum, 
Helminthocladia purpurea) les chromatophores entièrement can - 
tonnés dans la partie inférieure du trichogyne et renfermant un 
gros pyrénoïde, tandis que chez le Batrachospermum monili- 
forme les chromatophores étaient présents, mais difficiles à dis- 
tinguer. Dans le second cas, je n’ai pu encore décider s’il y a ou 
s’il n’y a pas de chromatophores dans la partie inférieure du 
trichogyne (Polyides rotundus) ; jusqu’à présent, je n’en ai pas vu. 
Dans le dernier cas, je dois contester absolument, d’après les 
exemples que j'ai étudiés (Callithamnion corymbosum), la présence 
de chromatophores dans le trichogyne. Les cellules carpogènes, 
au contraire, qui jouent le rôle de cellules femelles et se déve - 
loppent en fruit, renferment toujours des chromatophores évi- 
dents, quoique toujours incolores. 

On trouve également dans les cellules femelles des algues 
formées à la manière ordinaire, les chromatophores, tantôt colo- 
rés, tantôt incolores, mais toujours sous forme de corps difié- 
renciés. Dans l'acte de la fécondation, chez toutes les algues, 
les deux cellules femelles différenciées, semblables ou différentes, 
se confondent en une seule cellule. Le noyau de l’une se réunit 
au noyau de l’autre ; les deux protoplasmas se fondent en nn 
seul corps qui entoure les chromatophores des deux cellules pri- 
mitives. Dans le cas où la cellule mâle ne renferme pas de chro- 
matophores, tous ceux que renferme la cellule fécondée provien- 
nent de la cellule femelle. Mais si la cellule mäle en possède, ou 
si les deux cellules reproductrices sont semblables, les chroma- 
tophores de la première s'associent à ceux de la cellule femelle 
et forment par leur réunion l’ensemble des chromatophores de 
la cellule-œuf. Dans ce cas, ils sont distribués et groupés dans 
l'œuf dans un ordre précis; ils sont fréquemment serrés les uns 
contre les autres ou masqués par des gouttelettes réfringentes. 

Dans quelques cas, on peut constater dans l'œuf fécondé une 
fusion des chromatophores. Chez les espèces de Spirogyra à une 
seule spire, les deux rubans chlorophylliens des cellules sexuées 


524 MÉMOIRES ORIGINAUX. 


se soudent l’un à la suite de l’autre dans la zygospore, formant 
ainsi un seul ruban spiralé et soudant leurs deux extrémités en un 
ruban continu. Il en est de même dans la zygospore des Æpithe- 
mia, où les deux chromatophores, en forme de ruban plan, se 
fusionnent bout à bout en une seule plaque chlorophyllienne. 
Ailleurs, on ne trouve pas dans l’œuf fécondé une telle réunion 
des chromatophores, comme on peut le démontrer dans les zygo- 
spores des Zygnema, qui contiennent toujours quatre corps chlo- 
rophylliens étoilés. Les cellules copulatrices du Monostroma bul- 
losum m'ont toujours montré, aussi longtemps que jeles ai obser - 
vées, les deux chromatophores des deux cellules copulées entié- 
rement séparés, comme on peut le lire dans le Traité de Reinke. 
Berthold mentionne le même fait pour les zygospores des 
Ectocarpus siliquosus et Scytosiphon tomentarium, tandis que tous 
les autres auteurs passent cette question sous silence. 

Les cellules fécondées se développent ensuite : tantôt elles 
donnent une nouvelle plante ou un nouveau corps cellulaire, 
comme cela se passe d'ordinaire (Fucacées, Cutleriacées, Dietyo- 
tées, Floridées, Bangiacées), tantôt se préparent à subir un temps 
de repos plus ou moins long, se transformant directement ou après 
quelques segmentations en spores durables. Dans le premier cas, 
pendant que l’œuf s’accroit et se divise progressivement, les 
chromatophores eux-mêmes subissent un accroissement et une 
multiplication successives, comme c’est l’usage dans les cellules 
vésétatives. Dans le second cas, au contraire, l'œuf fécondé se 
transforme en cellule durable, par le même procédé que les 
cellules asexuées {la plupart des Chlorophycées). Toute la cellule 
s’entoure d’une membrane plus ou moins épaisse, à plusieurs 
couches en partie cuticularisées ; dans le protoplasma de la cel- 
lule, il se forme toujours une grande quantité de gouttes graisseuses 
de dimensions variées, qui s'accumulent autour des chromatopho- 
res et donnent au contenu cellulaire un aspect sombre et gros- 
sièrement sranuleux. Par suite, les diverses parties du protoplasma 
(couche pariétale, trabécules,etc.) se dilatent jusqu’à se toucher 
latéralement, en sorte que la cavité cellulaire est complètement 


CHROMATOPHORES DES ALGUES. 595 


réduite. L’arrangement et le groupement des chromatophores 
et des noyaux, quoique modifiés pour chacun de ces corps, restent 
les mêmes dans l’ensemble, si même il arrive que ces parties soient 
entourées et presque entièrement couvertes et marquées par la 
masse des grains réfringents, grands et petits. Dans la dernière 
phase de la maturation des spores durables, l’amidon, qui est si 
abondant dansles chromatophores des algues vertes, se réduit en 
tout o1 en partie ; en même temps la quantité de gouttelettes hui- 
leuses augmente et la coloration des chromatophores s’amoindrit 
plus ou moins. 

Une observation plus approfondie du développement des spores 
durables et de la structure interne des spores minces devient 
impossible, grâce à la présence de la membrane cutinisée, colorée 
en brun jaunâtre et élégamment sculptée, et aussi par suite de 
l’état grossièrement granuleux du contenu, les gouttelettes hui- 
leuses qu’il renferme avec des granules d’amidon contribuant à 
assombrir la spore par leur réfringence. 

En outre, les gouttelettes d'huile ne sont pas toujours incolores, 
et il se développe entreelles, en partie au milieu de la spore, en 
partie à sa périphérie, une grande quantité de grains rouges d’hé- 
matochrome, qui colorent la spore entière ou sa portion centrale 
seule. 

Tout cela contribue à rendre impossible la connaissance exacte 
de la structure des spores, si l’on se borne à la rechercher sur ces 
organes vivants. Mais, par l'emploi approprié de réactifs durcis- 
sants (alcool, acide picrique) et de substances éclaircissantes 
(huile éthérée, hydrate de chloral), on parvient à pénétrer la 
structure interne de ces spores durables ; les gouttelettes huileu- 
ses sont ainsi en effet en partie dissoutes, en partie confondues, 
tandis que les grains d’amidon ne nuisent plus à l'observation, 
grâce à l'huile éthérée ; l’emploi des réactifs colorants ne pour- 
rait être d'aucune utilité parce que les couches cutinisées de la 
membrane ne les laissent pas passer. On mel par ce moyen en 
évidence la masse serrée des chromatophores et du noyau de la 
spore. On peut aussi constater non-seulement qu'il ÿ à un noyau, 

se sér., tom. x, 37 


526 MÉMOIRES ORIGINAUX, 


mais encore que les chromatophores y sont avec leur forme pri- 
milive, bien qu’un peu contractés ; leurs pyrénoïdes n’ont pas 
disparu ; l'enveloppe amylacée seule a été employée. IL est très 
aisé de reconnaître une pareille structure chez toutes les algues 
dont les chromatophores ont une forme spéciale caractéristique 
(Zygnema, Spirogyra); on ne peut le faire qu'avec hésitation 
chez les espèces dont les chromatophores ont une forme peu 
frappante (Vaucheria). 

Ainsi que me l'ont montré les recherches précédentes, les cel- 
lules reproductrices et les cellules durables peuvent provenir de 
cellules végétatives asexuées ou d'œufs fécondés. Mais partout 
les chromatophores restent différenciés, Les cellules reproductri- 
ces et les cellules durables se comportent toutes ainsi dès leur 
naissance. Les chromatophores y prennent un nouvel accroisse- 
ment et s’y multiplient, comme dans les cellules végétatives. 

Le nême phénomène s’observe très clairement dans la forma- 
tion des cellules reproductrices qui n’ont pas à subir un long 
temps de repos. Toute la cellule s'accroît, aussitôt fixée ou après 
un court repos, en une jeune plantule en germination. Dans son 
intérieur, les chromatophores se multiplient, comme dans les cel- 
lules végétatives. Il en est de même dans toutes les cellules qui 
germent après un temps de repos plus ou moins long, ainsi que 
le prouvent suffisamment les données actuelles de la science. Dès 
le commencement de la germination, la quantité de gouttelettes 
huileuses diminue plus ou moins dans la spore, les grains d’hé- 
matochrome disparaissent en partie ou en totalité, et la cellule 
revient à la structure qu’elle possédait avant sa transformation. 

Le protoplasma, en se dilatant, rompt la membrane externe 
cutinisée, et la cellule en voie de germination apparaît au dehors 
avec la structure typiquo des cellules végétatives. Mais les 
gouttelettes d'huile, qui sont abondantes, et les goulles d'héma- 
tochrome rappellent encore l’étai précédent de cellules durables. 
Au moment de ce réveil de la vie cellulaire, les chromatophores 
et l’ancien noyau entrent de nouveau en activité. Dans tous les 
cas, les cellules durables asexuées se comportent de la même 


CHROMATOPHORES DES ALGUES. 227 
manière que les œufs fécondés qui ont pris l’état de cellules 
durables. 

Tout le phénomène de la formation des cellules durables, 
qu’il résulte ou non d’une fécondation sexuée, consiste donc en 
ceci, que le cours normal de l'accroissement végétalif est tempo- 
rairement interrompu, la cellule subissant un long temps de 
repos : le protoplasma se condense en même temps qu'il se rem- 
plit de gouttelettes grasses ; les grains d'amidon se dissolvent en 
grande partie ou même entièrement; les chromatophores, pour 
le moment hors de service, se contractent un peu pendant que 
l'intensité de leur coloration diminue parfois. Au moment de la 
germination, sous l'influence de conditions extérieures favora- 
bles, la vie de la cellule se réveille, les gouttelettes d'huile dis- 
paraissent, le protoplasma entre de nouveau en activilé, les chro 
malophores et le noyau reprennent leur fonctionnement. 

Mais on ne trouve jamais de formation nouvelle de chromato- 
phores, soit au moment de la naissance, soit au moment de la 
germination des cellules durabies. 

Le cours entier du dévoloppement des algues n'offre pas da- 
vantage de multiplication des chromatophores par formation 
nouvelle; on n'observe jamais que la division. Il y a longtemps 
qu'on l’a établi pour la mulliplication végétative des cellules 
colorées du thalle. On l’a constaté aussi pour les cellules des 
méristèmes incolores. On pourrait établir également que dans lu 
reproduction sexuée ou asexuée des individus il n’y a jamais 
formation libre des chromatophores, mais toujours division des 
chromatophores préexistants. Toujours, chez les algues, autant 
que les recherches antérieures permettent une opinion sur ce 
point, les chromatophores formés indépendamment restent tels 
et se multiplient aussi indépendamment comme des organes du 
corps de la cellule, à la manière du noyau. Par ce moyen, la 
forme caractéristique que les chromatophores possèdent se pro- 
page de génération en génération, et on comprend facilement 
que, dans une espèce donnée, la forme des chromatophores doive 
être comptée parmi les caractères spécifiques. 


528 MÉMOIRES ORIGINAUX. 


COPULATiON DE PLUSIEURS CHROMATOPHORES. — La multipli- 
cation des chromatophores par division s'accompagne rarement 
d’une diminution dans leur nombre, résultant de la réunion de 
plusieurs d’entre eux. On n’a encore constalé que peu de cas d’un 
tel phénomène. 

On peut y rattacher les cas précédemment e:posés des Spiro- 
gyra et des Epithemia, chez lesquels les chromatophores des deux 
cellules conjuguées, s’unissant bout à bout dans la zygospore, 
forment ensemble un ruban unique. 

Un processus semblable se retrouve dans la formation des 
zoospores des algues vertes. Chez les Cladophora et les autres 
Siphonocladées, on voit s’assembler autour de chaque noyau le 
protoplasma ambiant ; les chromatophores se rapprochent si 
étroitement qu'on ne peut plus les distinguer les uns des autres. 
Leur ensemble forme en apparence un seul corps qui apparaît 
aussi comuwue tel dansles zoospores. Lors de la germination, il se 
produit une division de ce corps chlorophyllien unique en plu- 
sieurs chromatophores indépendants. 

Ces faits permettent de penser que les chromatophores pri- 
mitifs, au moment de la formation des zoospores, s’approchent 
les uns des autres jusqu’à se souder complètement, mais que 
leur indépendance primitive est cependant conservée, et qu'à la 
germination ils se séparent de nouveau. Mais je préfère l’expli- 
cation qui consiste à admettre que les chromatophores, d’abord 
indépendants, se confondent, au moment de la formation du z00- 
spore, en un corps chlorophyllien homogène qui, lors de la germi- 
nation, se mulliplie de nouveau par division. Cette dernière opi- 
nion est plus conforme aux faits ; il m'a été d’ailleurs impossible 
de distinguer et d'isoler dans le zoospore les chromatophores pri- 
mitifs. 

On trouve le même procédé dans la formation des zoospores 
de l’Halosphæra viridis. Les cellules de cette algue renferment 
dans leur couche pariétale un grand nombre de petits disques 
chlorophylliens, irrégulièrement anguleux, qui se forment par le 
morcellement d'un grand disque à bords découpés et lobés. Lors 


CHROMATOPHORES DES ALGUES. 529 


de la division du protoplasma cellulaire, les nombreux fragments 
qui se produisent s'accumulent autour du noyau en une masse 
hémisphérique. A l’intérieur de celle-ci, les disques chlorophyl- 
liens sont si serrés les uns contre les autres qu’il est impossible 
de les distinguer, et l’on doit se borner à admettre qu'ils se 
confondent en un corps chlorophyllien unique et en forme de 
bassin. 

Chez les autres algues, je n'ai encore pu constater une telle 
réunion des chromatophores. Dans quelques cas, il est plus facile 
d'établir la présence dans le zoospore de chromatophores indé- 
pendants (notamment dans les grandes zoosnores de Vaucheria). 
Une recherche approfondie permettrait peut-être de retrouver un 
tel phénomène chez les algues vertes. Chez les Phæophycées et 
les Rhodophycées, je ne l’ai jamais observé. 

Il reste encore à démontrer si la copulation de plusieurs chro- 
matophores se présente à l’occasion dans les cellules végétatives 
du thalle. Mes observations antérieures ne fournissent aucune 
preuve à l'appui de cette proposition. 


DISPARITION DES CHROMATOPHORES ET DES PYRÉNOÏDES. — Nous 
avons démontré qu'il n’y a jamais formation libre des chroma 
tophores chez les algues, ou du moins qu'aucune apparence ne 
vient en appuyer l'existence. On peut au contraire prouver que 
dans divers cas il y a disparition des chromatophores existants. 
Non seulement la mort de la cellule entraine naturellement celle 
des chromatophores, mais encore ceux-ci disparaissent souvent 
dans les cellules qui sont adaptées à une fonction spéciale dans 
l’économie de la plante, et auxquelles ils sont inutiles. C'est le 
cas chez les algues dont le développement végétatif considéra- 
ble correspond à une ramification abondante et à une division 
des fonctions étendue. 

La disparition des chromatophores est en général préparée par 
le ternissement de leur coloration ; la Aisparition forme le dernier 
degré de la rétrogradation du chromatophore, de même que la 
décoloration en conslitue la première phase. Nous en avons 


30 MÉMOIRES ORIGINAUX. 


mentionné la plupart des cas dans les chapitres précédents. La 
modification de la couleur conduit toujours à la décoloration 
complète ; elle rend les limites du chromatophore de moins en 
moins distinctes, et finit même par les rendre invisibles, 

On constate très clairement la disparition des chromatophores 
dans les cellules des poils et des rhizoïdes de quelques algues 
(tandis que chez les autres espèces on ne remarque que l'indice 
d’une faible rétrogradation des chromatophores, qui sont même 
quelquefois entièrement conservés). On pourrait encore trouver 
une telle disparition dans l’intérieur du thalle des grosses algues, 
par exemple dans la tige des grandes Laminariées. Je n'ai pu 
cependant en observer aucun exemple ; toutes les recherches 
que j'ai faites m'ont permis de constater des chromatophores 
différenciés dans les cellules médullaires des Fucacées et des 
Laminariées. Au contraire, on peut directement constater une 
disparition complète des chroma'ophores dans la formation des 
cellules mâles des Fucus et des autres algues brunes. La cellule 
hypogyne de l’Helminthocladia purpurea est un des exemples où 
j'ai pu suivre entièrement la disparition des chromatophores. 
Cette cellule renferme au début, comme ses voisines, un noyau 
et un chromatophore très apparents. Pendant que la cellule 
trichogyne s'accroît, le chromatophore perd peu à peu sa cou- 
leur et se contracte, en même temps que le pyrénoïde, apparent 
jusque-là, se détruit entièrement. Le chromatophore est alors 
incolore, peu clairement délimité, et à la fin n’est même plus du tout 
distinct. Dans les deux ou trois cellules qui supportent le tri- 
chogyne, les chromatophores disparaissent en partie, se rétrécis- 
sent, perdent de leur couleur, mais ne deviennent jamais invisibles. 

Tous ces exemples montrent suffisamment qu’il y a parfois 
disparition complète des chromatophores dans des cellules où le 
protoplasma reste vivant. On n’a pu toutefois jamais constater de 
formation nouvelle de tissus verts au moyen de cellules hyalines. 
Quoi qu'il en soit, l’on ne connaît pas encore le mécanisme de 
cette disparition : les chromatophores, contractés et décolorés, 
sont-ils absorbés et utilisés par le protoplasma qui les entoure, ou 


CHROMATOPHORES DES ALGUES. 531 


la substance fondamentale du chromatophore, après sa décolo- 
ration, se confond-elle par la perte de ses limites avec le prolo- 
plasma ambiant ? On ne peut décider entre les deux hypothèses, 
quoique la première paraisse plus vraisemblable. 

Les pyréuoïdes, ainsi qu’on l’a vu dans l’Helminthocladia pur- 
purea, disparaissent en même temps que le chromatophore ou 
même avant lui. Ils persistent en effet aussi longtemps que le 
chromatophore lui-même est conservé, Aucune de mes recher- 
ches n’a pu me permettre de constater la disparition des pyré- 
noiïdes dans les cellules végétatives des algues. Je ne l'ai pas 
davantage observée dans la formation des cellules femelles ou 
des cellules durables. Le pyrénoïde n’est jamais dissous, mais 
persiste dans la formation des zoospores ou des spores immobiles 
des cellules reproductrices sexuées ou asexuées et des cellules 
durables, quoique les grains d’amidon du chromatophore et 
ceux de l’enveloppe amylacée du pyrénoïde soient employés et 
dissous. J’ai déjà établi dans les chapitres précédents, pour beau. 
coup de cas isolés, mais je dois constater ici, sous forme de con- 
clusion, que l’on n’a encore pu démontrer nulle part qu’il y eût 
dissolution ou disparition des pyrénoïdes, bien que dans le cours 
du développement ces corps fusseat parfois difficilement recon- 
naisables. 

Ces faits prouvent bien que les pyrénoïdes ne constituent pas 
des inclusions inanimées des chromatophores, des malières de 
réserves formées et accumulées par hasard, mais que, parties 
actives et essentielles du chromatophore, ils prennent une part 
importante à la vie de ces corps: 


LES CHROMATOPHORES SONT DES PARTIES INTÉGRANTES ET ESSEN- 
TIELLES DE LA CELLULE. — On peut se demander maintenant 
jusqu’à quel point les cellales de toutes les régions du thalle ren- 
ferment des chromatophores, jusqu’à quel point aussi ceux-ci 
doivent être considérés comme parties intégrantes et essentielles 
des cellules des algues. 

Toutes les cellules reproductrices, quelle que soit leur origine, 


532 MÉMOIRES ORIGINAUX. 


renferment toujours, comme on l’a vu, des chromatophores ; 
on .n trouve aussi toujours dans les cellules du méristème, qu'il 
soit coloré où incolore. Il en résulte que tous les tissus proviennent 
de cellules pourvues de chromatophores. Aussi les cellules ne peu- 
vent-elles être dépourvues de chromatophores que si ces corps, 
d’abord présents, ont ensuite disparu, ousi, dans la division d’une 
cellule, tous les chromatophores ont échu à l’une des cellules- 
filles, l’autre en restant dépourvue. Les deux procédés sont 
représentés, nous l’avons vu, dans la formation du corps des 
algues. Mais les cas dans lesquels on peut constater l’un ou 
l’autre processus (poils et rhizoïdes de la plupart des algues, 
cellules mâles des Fucacées, Floridées, Characées et de quelques 
autres algues) sont ceux où la cellule est adaptée à une fonction 
spéciale pour laquelle le chromatophore est inutile, jamais ceux 
où la cellule doit faire partie des régions vivaces du thalle. 

Les cellules dépourvues de chromatophores se divisent encore 
parfois (sporanges mâles des Dictyotacées et des Characées), 
mais cette division a une durée limitée et n’aboutit jamais qu'à 
l'augmentation du nombre de ces cellules spécialisées. Cette 
division n’a en aucun cas pour conséquence la formation de 
parties végétatives du thalle. Celui-ci est toujours constitué par 
des cellules pourvues de chromatophores, soit que ces corps aient 
une forme bien arrêtée et impriment aux cellules qui les contien- 
nent une physionomie caractéristique, soit qu'ils aient peu d’ap- 
parence à cause de leur faible coloration et qu’au premier examen 
ils se dérobent aux yeux de l'observateur. 

Nos observations n'ont pu embrasser le domaine entier des 
aloues et nous n'avons pas tenu compte particulièrement des 
formes gigantesques de la flore antarctique. Aussi est-il possible 
qu'une étude comparée de ces formes puisse modifier sur certains 
points les résultats acquis. Je ne puis notamment regarder comme 
invraisemblable que le cambium cellulaire qui contribue à l’épais- 
sissement de la tige des grandes Laminariées soit dépourvu de 
chromatophores, pas plus que les tissus profonds de cette tige, 
qui en dérivent. 


CHROMATOPHORES DES ALGUES. 533 


Mais cette supposition ne peut encore s'appuyer sur des faits, 
d'autant plus que jusqu'ici mes recherches m'ont montré des 
chromatophores dans les cellules incolores de la tige des Lamina- 
riées et des Fucacées. 

Des faits observés, on peut conclure que, chez les algues, les 
chromatophores constituent une parlie essentielle du corps de la 
cellule, que leur existence est constante et qu'ils ne font défaut 
que dans les cellules adaptées à une fonction spéciale et où leur 
présence serait superflue. 


DÉRIVÉS INCLUS DANS LES CHROMATOPHORES. — La description 
morphologique des chromatophores doit être complétée par une 
étude détaillée de leurs produits. 

Les produits, qui apparaissent non pas avec une forme précise, 
mais comme des substances dissoutes, ont enccre une origine 
douteuse. Il y a un seul fait certain au sujet de la solution de 
matière colorante, c'est qu'il est à peine douteux qu’elle provient 
du chromatophore lui-même. Mais on n’a que peu de données 
certaines sur la manière dont elle se forme, sur son emploi ulté- 
rieur, sur les produits auxquels elle donne naissance. On ne peut 
garantir encore si la même matière colorante, la chlorophylle, 
nuancée dans sa teinte par divers mélanges, existe seule dans les 
chromatophores de toutes les algues, ou si l’on trouve dans les 
diverses algues diverses matières colorantes chimiquement voi- 
sines. La composition de ces couleurs est elle-même sujette a 
controverses. 

Mais toutes ces questions sortent du domaine de la morpho- 
logie pure et peuvent rester indécises. 

Les-produits du chromatophore, doués d'une forme arrêtée, 
exigent au contraire une discussion approfondie. 

Parmi eux, on trouve d’abord dans la plupart des algues vertes 
les grains d'amidon.Dans le plus grand nombre des Chlorophycées, 
ces grains sont régulièrement disposés en grand nombre dans le 
chromatophore ; ils manquent en général dans les cellules en 
voie de végétation active, tandis qu'ils s'accumulent dans celles 


534 MÉMOIRES ORIGINAUX. 


dont l'accroissement est prolongé (Valonia utricularis) ; dans 
d’autres cas, il n’est pas possible de constater leur formation dans 
les chromatophores, en particulier dans la plupart des espèces de 
Vaucheria, et fréquemment chez les Chroolepus, Microspora, 
Botrydium et Euglena. Ge n’est que dans quelques cas isolés qu'une 
observation suivie permet encore de reconnaitre la formation de 
grains d’amidon chez ces plantes ; le plus souvent, au contraire, 
surtout chez les Vaucheria, Microspora et Euglena, l'apparition 
dans le chromatophore de nouveaux produits figurés, montre 
bien qu'il ne s’y forme jamais d'amidon. Celui-ci manque fré- 
quemment chez toutes les algues à chromatophores bruns ou 
rouges (Bacillariées, Bangiacées et quelques autres Chlorophycées, 
telles que les Porphyridiwm, toutes les Phæophycées et les Rho- 
dopnycées). 

La formation des grains d’amidon dans les chromatophores 
verts se fait suivant deux types distincts. Une partie apparaît 
sous forme de grains isolés disséminés sur les bords du chroma- 
tophore; mais le plus grand nombre s’assemble en une couche 
sphérique autour des pyrénoïdes, formant une enveloppe amy- 
lacée. Les deux formes s'associent dans les chromatophores 
pourvus de pyrénoïdes (fi. 5, 6); les grains isolés se forment 
d'ordinaire beaucoup plus tard que les autres et manquent fré- 
quemment dans les cellules en voie de végétation active (fig. 3, 
4,7,13, 27), tandis que dans certains cas (quelques Palmella- 
cées) les grains de l'enveloppe amylacée apparaissent plus tard 
en plus petit nombre que les grains iso'és. Là cùles pyrénoides 
fon: défaut, comme chez les Characées, il ne se forme näturelle- 
ment que des grains isolés et point d’enveloppe amylacée. 

Le développement des grains d’amidon isolés se suit très bien 
daos les chronratophores plats des algues filamenteuses fraîches, 
conservées en culture (Mesocarpus, Urospora, ŒEdogonium). Il 
faut peu de temps pour voir de pelits grains apparaître el s'ac- 
croitre en dimensiou et en nombre dans les parties du chroma- 
tophore qui en étaient dépourvues. Ils se présentent d’abord 
comwe des portions arrondies où allongées des chromatophores, 


CHROMATOPHORES DES ALGUES. 335 


plus réfringentes et, vues sous de forts grossissements, plus colo- 
rées que la substance ambiante des chromatophores. Sur des 
matériaux durcis et colorés (par l'acide picrique), on reconnaît 
qu’à ces places correspondent des corps de forme définie, en- 
foncés dans la substance fondamentale du chromatophore, et que 
leur coloration bleue, sous l'influence de l’iode, fait regarder 
comme de l’amidon. Les pheses ultérieures du développement 
montrent ces corps de plus en plus grands et épais et de plus en 
plus fortement colorés par l’iode. On trouve à la fin, dans les 
chromatophores des cellules vivantes, des grains d’amidon bien 
délimités, incolores et très réfringents. 

Le grain d’amidon, isolé dans la plupart des algues vertes, 
n’atteint pas, par son accroissement indénendant, une bien graude 
dimension et reste, d’après mes observations, enfermé pendant 
la vie de la cellule dans l’intérieur du chromatophore. Il arrive 
aussi parfois, comme chez les Phanérogames, qu’un certain nom- 
bre de grains d’amidon voisins s'associent en grains composés. 
Aux places où une telle réunion de grains a lieu, le chromato- 
phore s’épaissit et l’épaississement augmerte à mesure que 
lamas d’amidon s'accroît; cet épaississement fait saillie plus ou 
moins à la surface du chromatophore disciforme, tantôt des deux 
côtés, tantôt d’un seul côté. Autour du grain d’amidon en voie 
d’accroissement, la substance du chromatophore qui l'entoure 
immédiatement paraît plus condensée et se sépare incomplète- 
.ment du reste du chromatophore en une enveloppe differenciée. 

Je ne puis insister sur toutes les différences qu'offrent les 
grains d’amidon des diverses algues. Je crois seulement devoir 
mettre er évidence quelques détails particuliers. 

On trouve par exemple, dans les ceilules âgées ou dans les 
spores durables des Siphonocladées, des grain: isolés si épaissis 
qu ils occupent toute la masse du chromatoihore disciforme où 
ils ont pris naissance. Autour du grain, la couche enveloppante 
verte du chromaiophore s’amincit de plus en plus et finit par 
disparaître à l'observation. Toit le chromatophore est employé 
lors de ia formation du grain d’amidon. 


536 MÉMOIRES ORIGINAUX. 


Les grains d’amidon des Characées se comportent autrement. 
Les cellules végétatives de ces plantes renferment dans leurs 
petits disques chlorophylliens isolés un nombre indéterminé de 
grains d’amidon de dimensions très faibles. Ceux-ci forment peu 
à peu un nombre plus faible de grains composés, dont l'épaisseur 
augmente plus ou moins. Dans les vieilles cellules de la tige, ils 
occupent bientôt presque toute la masse du chromatophore et ont 
enfin la forme de petits amas incolores de grains associés, qui 
parfois abandonnent leur situation primitive dans l’intérieur de 
la couche protoplasmique pariélale et sont entraînés par les cou- 
rants du protoplasma. 

Les grains d’amidon des spores de Characées méritent une 
mention particulière. La jeune cellule centrale du bourgeon spo- 
rigène offre ici, comme on l’a vu, dans sa couche protoplasmi- 
que pariétale, plus ou moins poreuse, un grand nombre de chro- 
matophores incolores qu’il est très difficile de distinguer. Les 
grains d’amidon commencent bientôt à s’y former. J’ai vu très 
clairement, chez le Nitella translucens, dans la couche pariétale 
presque close, des chromatophores incolores, à peine distincts des 
ponctuations du protoplasma, grâce à leur constitution homogène, 
et qui renferment chacun un ou deux petits grains d’amidon. Ces 
grains s'accroissent beaucoup et deviennent de gros grains lenti- 
culaires à couches concentriques très apparentes, qui se répan- 
dent dans l'intérieur de l'œuf. Une petite quantité de protoplasma 
remplit les intervalles entre ces grains. On trouve dans ce pro- 
toplasma une grande quantité de petits grains d’amidon irrégu- 
liérement anguleux, qui occupent à la maturité presque tout l'in- 
térieur de l’œuf, sauf son extrémité antérieure, constituant le 
point d’imprégnalion ; entre eux, dans la partie inférieure de la 
cellule, se trouve le noyau uniformément comprimé. S'il est dif- 
ficile de distinguer dès le début les chromatophores, il n’est pas 
moins difficile de reconnaitre comment ils coopèrent à la forma- 
tion de ces nombreux grains d’amidon. Je me bornai à établir que 
ces grains émanent des chromatophores, comme cela a lieu dans 
les cellules végétatives des Characées. 


CHROMATOPHORES DES ALGUES. 537 


La formation des grains qui constituent les amas d’amidon 
paraît au premier abord plus compliquée que celle des grains 
isolés ; à cause des rapports iramédiats des premiers avec le py- 
rénoïde, nous l’avons déjà antérieurement étudiée. Mais quand on 
compare étroitement la description antérieure avec les données 
qui précèdent, on voit que le développement de ces grains est 
tout à fait identique à celui des grains isolés. Seulement, la for- 
mation de grains composés est plus fréquente que chez ceux-ci ; 
ils atteignent, par exemple chez les Spirogyra et les Œdogonium 
une épaisseur considérable. 

Il arrive encore ici parfois que, pendant l'accroissement, toute 
la masse périphérique du chromatophore est employée. Je l'ai 
observé assez souvent dans les cellules âgées des Siphonocladées. 
L’enveloppe verte qui entoure au début l’amas d’amidon, dimi- 
aue de plus en plus et finit par disparaître. On ne peut alors d'or- 
dinaire reconnaître la composition de l’enveloppe amylacée en 
plusieurs morceaux, tous les grains d’amidon s'étant réunis en 
une couche sphérique continue ou parfois ({ladophora sp.) en 
deux demi-sphères asymétriques. 

La description du développement des grains d’amidon ne donne 
aucune jadicalion sur leur origine ; la discussion de cette ques- 
tion nous conduirait trop loin. Je vais montrer en peu de mots 
que, comme supplément à ma théorie de la naissance et de l’ac- 
croissement de la membrave cellulaire (Sitzungsber. d. niederrh. 
Ges. f. Natur-und Heilkunde zu Bonn, 1880, séance du 6 dé- 
cembre, pag. 250), j'adopte complètement les idées que Strasbur- 
ger, dans son récent travail Sur la structure et l'accroissement 
de la membrane cellulaire, 1882, a développé sur la naissance 
et l’accroissement des grains d’amidon. Les grains d’amidon 
naissent par la transformation d’une petite partie de la substance 
du chromatophore en substance amylacée ; ils grossissent parce 
que celte transformation s’étend peu à peu aux couches ambian- 
tes du chromatophore, et la matière amylacée nouvellement for- 
mée s'étend de plus en plus autour du noyau primitif. 

Par cette transformation continue, la substance amylacée arrive 


538 MÉMOIRES ORIGINAUX. 


à occuper un espace plus grand que la substance du chromato- 
phore. Par suite, celle-ci est naturellement un peu comprimée sur 
ses côtés ; c’est ce qui provoque en partie la formation de l’en- 
veloppe condensée autour du grain ou de l’amas d’amidon. En 
outre, l'accroissement des grains et de l’amas d’amidon s’accom- 
pagne toujours d’un épaississement du chromatophore disci- 
forme ; cet épaississement produit dans le cas des amas d'amidon 
une saillie assez considérable à la surface du chromatophore 
(Spirogyra, Pleurotænium) (comp. fig. 14). 

Celte théorie de la structure et de l’accroissement des grains 
d’amidon n'indique nullement si la substance même est amorphe, 
cristalline ou organisée. 

Cette théorie établit seulement que l’accroissement du grain 
se fait par une transformation répétée de la substance du chro- 
matophore, c'est-à-dire du protoplasma, en matière amylacée et 
par l’apposition de cette dernière sous forme d’une couche mince 
autour du grain préexistant. Dans cette couche, la substance amy- 
lacée pourrait être aussi bien amorphe que cristalline (le grain 
entier représentant un sphéro-cristal, comme Schimper (Bot. 
Zeit. 1881, pag. 226) l’a montré), ou même organisée (comme 
la théorie moléculaire de Nægeli ou de Strasburger permet de le 
comprendre). 

Une discussion plus approfondie de la question nous mènerait 
trop loin. 

Dans les algues citées jusqu'ici, les grains d’amidon étaient 
uniquement situés dans l’intérieur des chromatophores, jamais 
dans le protoplasma cellulaire. On trouve des cas tout différents 
dans les autres plantes de ce groupe. 

Et d’abord, chez toutes les Floridées on trouve des grains 
amyloïdes qui naissent dans le protoplasma de la cellule et non 
dans les chromatophores (/ig. 25). Mais leur production a lieu, 
dans tous les cas que j’ai observés, dans le voisinage immédiat 
des chromatophores, le long de leur surface ou près des bords 
amincis des plaques où rubans disciformes. Ainsi , dans les cas 
où ils ne se forment pas dans l’intérieur du chromatophore, c'est 


CHROMATOPHORES DES ALGUES. 539 
sous son influence directe qu'ils prennent naissance ; cela sem- 
blerait prouver qu'il y a une matière en dissolution excrétée par 
le chromatophore et reçue par le protoplasma ambiaut, qui de 
son côté engendrerait en ce point la substance amyloide. Par 
leur forme et leur constitution, ces grains rappellent les grains 
d’amidou véritables, mais ils s’en distinguent par quelques carac- 
tères, et notamment par la coloration particulière que l’iode leur 
communique. Au lieu de se colorer en bleu comme l’amidon des 
Phanérogames, les grains amyloides des Floridées prennent une 
nuance qui varie du brun jaunâtre au brun rougeâtre. On les a 
par suite distingués sous le nom d’amidon des Floridées. 

Ces grains, disposés d’abord dans le voisinage immédiat des 
chromatophores, s’accroissent peu à peu (évidemment par l'appo- 
sition de nouvelle substance à leur surface) et, grâce aux mouve- 
ments du protoplasma das lequel ils restent plongés, se répan- 
dent dans touie la cavité de la cellule. Leur quantité est variable ; 
les cellules âgées des espèces vivaces de Floridées sont assez 
souvent presque complètement remplies degrains d'amidon, landis 
que d’autres espèces en sont dépourvues. Ils constituent du reste 
aussi une réserve nutritive. 

Les grains d’amidou des Floridées sont, au début de leur déve- 
ment, répartis d’un manière caractéristique dans les cellules des 
Némaliées (Nemalion, Helmäinthocladia). Ces cellules renferment, 
comme on l’a vu, un chromatophore étoilé, asymétrique, du 
milieu duquel rayonnent de tous côtés un grand nombre de pro- 
longements rubanés. C’est autour du noyau central de celte 
étoile, dans le protoplasma limitrophe, qu'apparaissent les pre- 
miers grains régulièrement distribués (/ig. 12) en une couche 
sphérique. Au centre de chaque éloile se trouve un pyrénoïde 
arrondi et assez gros, qu'envelopps une mince enveloppe colo- 
rée ; la couche sphérique des grains d’amidon, dont la conti- 
nuité est seulement interrompue par les prolongements étoilés, 
est ainsi très rapprochée du pyrénoïde ; il semble alors que l’on 
soit en présence d’un amas d’amidon homogène, comme chez les 
aleues vertes. Mais une observation attentive permet de recon- 


540 MÉMOIRES ORIGINAUX. 


naître la connexion réelle des parties, surtout quand la quanti'é 
de grains augmente dans la cellule et qu'il s’en forme de nouveau 
le long des bords des prolongements étoilés. 

Il faut rapprocher de l’amidon des Floridées une formation 
analogue qui est très répandue chez les Phæophycées (Ectocar- 
pées, Laminariées, Dictyotées, etc.) 

Il se développe, comme chez les Floridées, sur toute la sur- 
face du chromatophore, des grains réfringents de dimensions 
variées, disposés dans le protoplasma limilrophe, évidemment 
sous l'influence du chromatophore et entraînés ultérieurement 
dans toutes les parties de la cellule par les mouvements du pro- 
toplasma. Ces grains se dissolvent, comme ceux des Floridées, 
dans l’eau et l'alcool, et se comportent de la même manière 
qu'eux avec tousles dissolvants ; la solution iodée ne les colore 
pas, ce qui les distingue de l'amidon véritable. 

Ils grossisseni du reste dans la cellule vivante, comme l’ami- 
don des Floridées, mais ne présentent jamais de stries concentri- 
ques apparentes. Dans les jeunes cellules des Phæophycées, ile 
s'accumulent près du bord ou à la surface des chromatopho- 
res discoïdes, qu'ils recouvrent parfois complètement ; dans les 
cellules âgées, ils sont encore plus abondants et se distribuent en 
partie dansle voisinage immédiat des chromatophores, en partie 
dans le protoplasma cellulaire. Je ne les ai pourtantjamais vus en 
aussi grande quantité que chez les Floridées. 

À cause de leur analogie avec les grains d’amidon des Flori- 
dées, je propose de les désigner, en attendant, sous le nom d'ami. 
don des Phæophycées. 

On trouve fréquemment une forme d’amidon analogue chez 
les Euglènes et chez les plantes voisines ; on l’a désignée de- 
puis longtemps du nom de paramäidon. J'en ai observé des grains 
chez l’Euglena viridis (fig. 19) et l'Euglena oxyuris (fig. 20); 
ils sont de dimensions variables, de forme ovale allongée ; ils 
n’offrent pas de couches concentriques et présentent seulement 
une condensation de matière en leur milieu. Ces grains naissent, 
comme chez les Floridées et les Phæophycées, près de la sur= 


CHROMATOPHORES DES ALGUES. 5Æi 


face des chromatophores, sous forme de granules peu nombreux 
d’abord, mais dont le nombre et la grosseur augmentent sans 
cesse. 

Les plus âgées apparaissent autour du noyau du chromato- 
phore étoilé en une couche poreuse sphérique ; plus tard, des 
grains de même nature prennent naissance en plus grand nombre 
le long des prolongements étoilés, et de là se répandent dans 
toutes les parties de la cellule. Les grains de paramidon ne se 
colorent pas par l’iode et se distinguent par à de l’amidon vrai. 

Les premiers grains formés chez les Euglènes sont disposés, 
comme chez les Némaliées, autour du centre de l'étoile chloro- 
phyllienne, en une couche interrompue seulement par les prolon- 
gements du chromatophore. Ce noyau central renferme lui- 
même un pyrénoïde incolore entouré par une mince couche de 
la substance verte du chromatophore. Les grains de paramidon 
forment une couche si exactement close et si étroitement appli- 
quée contre le noyau central dn chromatophore étoilé, qu’il sem- 
ble que l’on ait affaire à un amas d’amidon ordinaire (Euglena 
viridis, plus rarement £. oxyuris). Mais un examen attentif mon- 
tre que le faux amas d’amidon des Euglènes arrive à cet état 
autrement que les vrais amas des aulres algues ; les grains de 
paramidon, au lieu de naître dans le chromatophore, autour du 
pyrénoïde, apparaissent dans le protoplasma qui entoure immé- 
diatement le chromalophore. 

Les grains de paramidon sont assez souvent, chez l’Euglena 
viridis, irrégulièrement groupés. Leur disposition, normale en 
couche sphérique simple, est alors peu apparente el même tout à 
fait méconnaissable. 

C'est ce qui arrive notamment lorsque des grains de parami- 
don plus ou moins nombreux sont en même temps répandus 
dans toute la cellule. Il n’y a plus alors aucune apparence de 
faux amas d’amidon, d'autant plus que, chez l’Euglena viridis, le 
pyrénoide tranche alors sur la substance du chromatophore, plus 
fortement réfringente. 

Chez l’Euglena oxyuris, dont les cellules renferment deux ou 


3e sér., tom, … 38 


54? MÉMOIRES ORIGINAUX. 


plusieurs chromatophores étoilés, rangés l’un à la suite de l’au- 
tre avec le noyau intercalé et renfermant chacun un pyrénoïde 
très apparent (/ig. 20), les faux amas d’amidon deviennent mé- 
connaissables par suite de l’accumulation de nombreux grains 
de paramidon dans toutes les parties de la cellule ; mais dans les 
cellules où ces derniers sont peu nombreux, les faux amas 
d'amidon se distinguent aisément, même si les grains qui les 
constituent sont peu régulièrement disposés. 

Chez les autres espèces d’Euglènes et chez les genres voisins, 
on sait qu’il existe des grains de paramidon plus ou moins nom- 
breux, mais on n’a pas de données suffisantes sur leur mode de 
développement. 

Je crois pouvoir déduire cependant des représentations que 
l'on en a faites, que partout l’organisation des grains de parami- 
don est semblable à ce qui existe chez les Euglena viridis el 
ozyuris. Une étude approfondie de ces organismes, que je n’ai 
pu encore trouver vivants, pourrait seule décider la question. 

La forme d’amidon étudiée en dernier lieu constitue le terme 
final de la série des produits des chromatophores que rapproche 
une analogie morphologique évidente et un ensemble de réac- 
tions chimiques concordantes, Ils prennent sans doute tous 
naissance par une transformation locale de la substance proto- 
plasmique et s’accroissent par apposition. 

Leur formation est également sous la dépendance étroite des 
chromalophores. Seulement, tandis que les vrais grains d’ami- 
don naissent et atteignent leur grosseur définitive, toujours, dans 
l'intérieur du chromatophore, l’amidon des Floridées et des 
Phæophycées et le paramidon se forment hors du chromatophore 
dans le protoplasma, et seulement dans les parties du proto- 
plasme immédiatement voisines du chromatophore, au lieu que 
leur accroissement se fait, tantôt au voisinage du chromatophore, 
tantôt dans toute l’étendue de la cellule. 

Dans ces divers cas, par suile de ma théorie de la formation 
de l’amidon, la matière amylacée doit tirer son origine de sub- 
stances diverses. Elle se forme, dans un cas, par la transformation 


CHROMATOPHORES DES ALGUES. 545 
de la subslance fondamentale du chromatophore ; dans l’autre 
cas, par la transformation du protoplasma. Peut-être pourrait-on, 
à cause de la grande analogie qu’il y a entre les substances du 
chromatophore et du protoplasma, trouver là un nouvel appui à 
la théorie de la formation de l’amidon ? 

À côté des produits solides des chromatophores, on trouve, 
dans un certain nombre de Chlorophycées (Vuucheria, Micro- 
spora), à ia place des grains d'amidon, de pelites gouttelettes sphé- 
riques, brillantes, qui se dissolvent dans l’alcoo!l et dans l’éther. 
Elles naissent, comme l’amidon des Floridées, près du bord des 
chromatophores. dans le protoplasma limitrophe. Elles peuvent 
être considérées, au moins chez les Vaucheria, au point de vue 
de leur signification biologique, comme l'équivalent des grains 
d’amidon manquants. Mais à cause de leur solnbilité dans l'alcool 
et l’éther, on les oppose aux grains d’amidon comme goutteletles 
d'huile. On peut se demander pourtant s’il ne serait pas plus 
convenable de les réunir au groupe des produits analogues des 
chromatophores que nous venons d’étudier, et dont elles ne se 
distingueraient que par leur solubilité dans l'alcool et l’éther, de 
même que le groupe des grains d’aleurone comprend des corps 
solubles et des corps insolubles, Le mode de formation de ces 
gouttelettes d'huile et la manière dont elles se comportent mor- 
phologiquement les rapproche à tel point des grains d’amidon des 
Floridées et des Phæophycées, qu’un tel rapprochement me paraît 
parfaitement fondé. 

Des grains ou des gouttelettes de malière grasse, plus ou moins 
solubles dans l'alcool et l’éther ou dans d’autres dissolvants, 
apparaissent sous une autre forme dans les cellules des algues, 
en partie au voisinage des grains d’amidon, et toujours sous la 
dépendance du chromatophore. C’est ce qui arrive très généra- 
lement chez les algues vertes, cultivées dans des conditions défa- 
vorables (par exemple dans un appartement). On trouve alors 
régulièrement disposés, près du bord du chromatophore où à sa 
surface, des grains ou des gouttelettes brillantes de toutes dimen- 
sions ; leur nombre s’accroit et ils se répandent dans les autres 


544 MÉMOIRES ORIGINAUX. 


parlies du protoplasma cellulaire. Pringsheim a décrit leur aspect 
chez le Mesocarpus scalaris (fig. 3) ct les a désignées du nom de 
globules de matière tannique. Des globules de grande dimension, 
doués d'uve réfringence différente, apparaissent, chez quelques 
algues vertes (Spirogyra, Zygnema), au voisinage du chromato- 
phore et sous son influence directe; à cause de leur solubilité 
dans l’alcool et l’éther, on les considère d’ordinaire comme for- 
més d'huile ou de matière grasse. On les trouve chez les indivi- 
dus dont la végétation est languissante (par suite de conditions 
extérieures défavorables). 

Chez la plupart des algues (Zygnema), la quantité de ces 
gouttes d'huile ou de graisse augmente de plus en plus sous 
l'influence de cultures défavorables; elles naissent dans le voisi- 
nage du chromatophore et se répandent de là dans toute la cel- 
lule, où, particulièrement dans les cellules qui doivent prendre 
l’état de cellules durables, elles s'accumulent en masses considé- 
rables. 

Mais toujours ces globules graisseux se produisent sous l’in- 
fluence du chromatophore et ne se distribuent que plus tard dans 
les autres parties du protoplasma. Les gouttes huileuses, de 
dimension variée, que l’on observe si souvent chez les Bacillariées 
à végétation languissante, paraissent moins évidemment sous la 
dépendance du chromatophore. On peut cependant par analogie 
affirmer qu'ici, comme dans les cas précédents, les globules hui- 
leux ou graisseux sont soumis à l'influence immédiate des chro- 
matophores. 

Je ne puis affirmer qu’il en soit de même pour les gouttelettes 
huileuses ou graisseuses et les grains mucilagineux qui appa- 
raissent au moment de la formation des spores durables et rem- 
plissent la cavité de la cellule. Il me parait au contraire vraisem- 
blable qu’une partie de ces corps prend naissance dans le proto- 
plasma, hors de l’irfluence des chromatophores; la preuve on 
est difficile. 

J'en dirai autant des globules hyalins peu brillants, facilement 
solubles, qui remplissent souvent le protoplasma des cellules des 


CHROMATOPHORES DES ALGUES. 545 


Phæophycées et leur donnent, lorsqu'on les regarde avec de 
faibles grossissements, un éclat si particulier, mais qu'il ne faut 
pas confondre avec les grains d’amidon. 

Il en est de même de la plupart des autres formations globu- 
leuses qui apparaissent isolées ou en grande quantité dans le proto- 
plasma des algues les plus diverses (Microdictyon, Chondriopsis 
cærulescens d’après Kny, Arachnophyllum), et dont la nature chi- 
mique est encore indéterminée. 

Tous ces corps, décrits comme produits réels des chromato- 
phores, ne se forment cependant jamais dans le chromatophore, 
mais dans le protoplasma qui l'entoure, 

C’est le cas de toutes les formations de cette nature que j'ai 
étudiées et surtout des goutelettes graisseuses qui, d'après les 
auteurs, se forment dans les chromatophores des Spirogyra. 
Une recherche attentive, au moyen de très forts grossissements, 
m'a montré que, chez toutes les espèces de ce genre observées 
par moi, les gouttelettes sont très clairement situées hors des 
chromatophores (et plutôt à leur face interne) dans le protoplasma 
voisin ; et même, avec de faibles grossissements, le doute n'est 
pas possible. 

Je suis aussi persuadé que, chez les Mesocarpus et les autres 
algues vertes, les mêmes gouttes graisseuses sont situées dans le 
protoplasma et non dansle chromatophore, quoiqu’au premier 
abord le contraire paraisse vrai. 

Pour si étendues qu’aient été mes recherches, je n'ai pu trou- 
ver un seul cas où les gouttes d'huile se fussent formées dans le 
sein du chromatophore vivant, et je dois, en dépit de toutes les 
données antérieures de la littérature scientifique, contester d’une 
manière générale la présence de gouttes huileuses dans les chro- 
matophores des algues. 

À part les pyrénoïdes et les grains d'amidon, je n’ai trouvé 
dans les chromatophores aucur autre corps différencié et indé- 
pendant. Les granules rouges {points oculiformes) que présen- 
tent à l’une de leurs extrémités les zoospores de beaucoup d’al- 
gues vertes et les cellules isolées des Volvocinées, Chlamydomona- 


510 MÉMOIRES ORIGINAUX. 


des et Euglènes, et les corps rouges analogues que l’on rencontre 
dans les zoospores des Phæophycées, sont situés dans le proto- 
plasma, au voisinage du bord du chromatophore, mais jamais 
dans l’intérieur de celui-ci. Il n’a été trouvé nulle part d’autres 
inclusions dans les chromatophores, et, pour ma part, je n’en ai 
jamais rencontré d’autres. . 


CHROMATOPHORES ET NOYAUX. — Il a été question à plusieurs 
reprises, dans ce qui précède, de l’analogie qui relie les chroma- 
tophores et les noyaux, les pyrénoïdes et les grains de chroma- 
tine. La preuve de cette analogie sera le dernier but de ce 
travail. 

Au milieu des diverses interprétations émises dans ces derniers 
temps au sujet de la structure du noyau, il est nécessaire que 
j'esquisse rapidement la facon dont je la comprends moi-même 
après l’étude comparative que je viens d'en faire. 

D’après ces interprétations, le noyau consiste en une substance 
fondamentale, finement réticulée, dans laquelle est plongée la 
chromatine différenciée sous diverses formes. La chromatine 
apparaît parfois sous la forme d’un corps arrondi, le nu- 
cléole; d’autres fois sous forme de corps en nombre variable, sou- 
vent nombreux, de dimension différente, et dont le contour est 
en partie sphérique, en partie fusiforme. Quelquefois la nucléine 
présente à la fois la forme de minces filaments plus ou moins 
ramifiés et diversements agencés, et d’un ou plusieurs nucléoles 
pelotonnés. Enfin il arrive aussi que la chromatine tout entière 
prend cette dernière forme. 

Dans tous les cas ces corps, qui paraissent formés de nucléine, 
sont plongés dans une substance fondamentale que sa structure 
finement réticulée et ses réactions chimiques rapprochent du 
protoplasma, et que l’on peut considérer comme une partie dif- 
férenciée de celui-ci. 

Pendant l'accroissement du noyau, les grains ou les filaments 
de chromatine s’accroissent aussi et se muitiplient par division; 
il semble aussi, dans certains cas, qu’il y ait formation nouvelle. 


CHROMATOPHORES DES ALGUES. 547 


La division du noyau met fin à la multiplication de la chromatine. 

Dans les cas les plus simples la division des nucléoles pelo- 
tonnés est suivie d’un étranglement plus lent ou plus rapide de 
tout le noyau (vieilles cellules de Chara, cellules tubuleuses de 
Bryopsis), sans qu’une partie de la substance fondamentale soit 
abandonnée au protoplasma ambiant. Dans d’autres cas, un 
fragment médian de la substance fondamentale privé de chro- 
matine est séparé par la division et se réunit au protoplasma qui 
entoure le noyau (Codiwm). Mais dans un grand nombre de cas, il 
survient une complication : on voit dans la substance fondamen- 
tale du noyau primitif, différenciée en filaments parallèles et peu 
délimitée vis-à-vis du protoplasma cellulaire, les grains de chro- 
matine subir des changements de forme variés, puis se séparer 
en deux groupes constituant les deux noyaux secondaires ; autour 
de ces deux groupes, les filaments parallèles se rassemblent 
pour constituer la substance fondamentale des deux nouveaux 
noyaux. 

Parmi les diverses formes que prend le noyau dans le cours 
de sa division, la plus simple est celle du noyau constitué par un 
corps arrondi, pourvu d'un ou plusieurs nucléoles, plongé au 
milieu d’une substance fondamentale réticulée, de même que la 
forme la plus simple de la division est celle qui se fait par l’étran- 
glement des nucléoles, suivie de l’étranglement du noyau tout 
entier ( noyaux des cellules âgées des Mitella). Cette forme sim- 
ple de noyau se rattache directement à celle que possèdent beau- 
coup de chromatophores pourvus d’un ou de plusieurs pyrénoï- 
des. 

La substance fondamentale des chromatophores présente aussi 
une structure réticulée ; ses réactions chimiques sont très sem- 
blables à celles de la substance fondamentale du noyau, ainsi qu’à 
celle du proloplasma. Les pyrénoïdes eux-mêmes offrent dans 
leurs réactions chimiques la plus grande analogie avec les nu- 
cléoles. Comme ces derniers, ils grossissent pendant l’accroisse- 
ment du chromatophore et se multiplient en partie par étrangle- 
ment et division, en partie par formation nouvelle. En somme, 


018 MÉMOIRES ORIGINAUX, 


la division du chromatophore s'opère d’abord par la division du 
pyrénoïde, puis par la division de la substance fondamentale, soit 
au moyen d'un simple étranglement, soit par la scission d’une 
zone médiane de cette substance, différenciée en fibrilles paral- 
lèles. Si à la concordance dans la structure et dans le mode de 
division nous ajoutons ce fait : que jamais, dans les plantes, les 
noyaux ni les chromatophores ne naissent par formation nouvelle, 
mais toujours par division d’un noyau ou d’un chromatophore 
préexistant, nous pouvons conclure à l’analogie morphologique 
complète de ces deux formations. 

Cette analogie se traduit encore par un certain nombre de 
détails. Les chromatophores et les noyaux peuvent se déformer 
plus ou moins, tous deux sont également enveloppés par le pro- 
toplasma dela cellule; ils offrent encore une ressemblance évi- 
dente dans la forme extérieure, depuis la forme arrondie jusqu’à 
la forme rubanée et plus ou moins lobée, et même, au point de 
vue de la variabilité des formes, le chromatophorel’emporte sur 
le noyau; les uns et les autres, enfin, peuvent dans certains cas 
se fusionner deux à deux ou plusieurs ensemble. 

À côté des analogies réelles qui unissent les formes de noyaux 
et de chromatophores que nous avons étudiées, des différences 
essentielles viennent dans certains cas séparer ces organes. C'est 
ainsi qu’il n’y a pas d’analooie parfaite entre les formes compli- 
quées de la division du noyau et le mode de division des chro- 
matophores dans lesquels les pyrénoïdes se multiplent par étran= 
glemert, sans présenter de changements de forme particuliers. 
D'autre part, un grand nombre de chromatophores manquent de 
pyrénoïdes ; la plupart des algues, de même que les Archégo- 
niées et les Phanérogames, sont dans ce cas. Aussi les formes com- 
pliquées de noyau et les chromatophores sans pyrénoïde offrent- 
ils entre eux moins de caractères morphologiques concordants 
qu’il n’y en aentreles noyaux et les chromatophores précédem- 
ment étudiés. Mais une recherche étendue montre ces cas extré- 
mes reliés par un grand nombre de formes de passage et plaide 
en faveur d'une analogie complète entre toutes ces formations, 


’ 


CHROMATOPHORES DES ALGUES. 549 


analogie d’ailleurs aussi grande que le permet la différence des 
fonctions. 

Il ne me paraît nullement hasardé de considérer les noyaux et 
les chromatophores comme formant deux séries parallèles ayant 
un point de départ commun, et de les regarder comme des orga- 
nes analogues du protoplasma présentant dans quelques cas des 
différences dans la forme en rapport avec leur adaptation à des 
rôles et à des fonctions différentes. Toutes les considérations qui 
résultent de la morphologie comparée me paraissent favoriser ce 
rapprochement. 

Le parallélisme des noyaux et des chromatophores conduit à 
la recherche de nouveaux problèmes, amène une série de nou- 
velles questions. On peut se demander si tel ou tel phénomène 
se passe dans le développement de l’un et l’autre organe ou s’il 
est propre à l’un d’eux seulement ; une semblable question se 
pose à propos de l'absence des pyrénoïdes dans la plupart des 
chromatophores et de la présence constante de chromatine dans 
le noyau. On peut aussi se demander si, en dépit des résultats 
opposés des recherches antérieures, les chromatophores des Flo- 
ridées et des Phæophycées(de même que ceux des Archégoniées et 
des Phanorogames) ne contiennent pas des pyrénoïdes distribués 
sous forme de granules très fin, comme la chromatine dans beau- 
coup de noyaux dépourvus de nucléoles. Les recherches ulté- 
rieures ne pourraient-elles pas de même faire connaître des cas 
où la division des chromatophores se rattacherait immédiate- 
ment à la division indirecte du noyau? 

La plupart des questions de cette nature ne conduiraient pour 
le moment à aucun résultat. Mais, pour ce qui est d’autres 
questions, le résultat des recherches sera plus favorable ; les ré- 
sultats acquis pour plusieurs d’entre elles ont été appréciés pré- 
cédemment. 

J'ai été moi-même conduit, en comparant les chromatophores 
avec les noyaux, à examiner la question de la formalion nouvelle 
des chromatophores. 

Les deux organes du protoplasma qui, à cause de leurs rap- 


b50 MÉMOIRES ORIGINAUX. 


ports morphologiques, doivent être rapprochés l’un de l’autre, 
sont pourtant adaptés à des fonctions toutes différentes. 

Par suite de cette différence dans les fonctions, la différencia- 
tion morphologique s’est produite évidemment dans des direc- 
tions différentes et a donné naissance à des formes variées (par 
exemple aux noyaux riches en chromatine et aux chromataphores 
dépourvus de pyrénoïdes chez les Phanérogames). Mais si l’on 
remonte jusqu'au point de départ des deux séries, on reconnaît 
la concordance progressive du développement morphologique. 

Il faut se demander maintenant si entre les deux formations et 
surtout entre les premiers termes des deux séries, il n’y aurait: 
pas un rapprochement plus étroit que celui qu’entraîne l’accord 
des propriétés. 

Ne peut-il arriver qu’un membre de l'une des séries puisse se 
rattacher à l’autre série en changeant de fonction, qu’un noyau 
puisse se transformer en chromatophore, et réciproquement; ou 
plutôt, puisque les changements de fonctions ne se font d’ordi- 
naire que chez des organes jeunes, si un fragment nouvellement 
formé de noyau ne peut devenir chromatophore, et réciproque- 
ment? Un seul et même organe ne pourrait-il pas, dans certains 
cas, remplir les deux fonctions à la fois ? Il résulte des données 
anciennes de la littérature qu’un tel phénomène s’accomplit quel- 
quefois ; que, par exemple dans les méristèmes, les noyaux for- 
ment à leur surface externe un grand nombre de petits chroma- 
tophores. Mais les recherches nouvelles ne fournissent aucun 
fait de ce genre, et mes propres recherches sur les algues ne 
m'ont jamais offert de cas d’une telle transformation ou d’un tel 
cumul de fonctions. Toujours les deux organes ont paru complè- 
tement séparés, et les deux fonctions si différentes qu’un organe 
adapté à l’une d’elle est incapable d'accomplir l’autre. 

Tandis que les chromatophores el les noyaux ne peuvent 
échanger leurs fonctions ni remplir la fonction opposée en même 
temps que la leur, le protoplasma, lorsqu'un de ces deux orga- 
nes vient à manquer, peut cumuler les deux fonctions en même 
temps. C’est ce qui arrive pour l’un et l’autre organe chez les 


CHROMATOPHORES DES ALGUES. 091 


Thallophytes. On y connaît des cellules pourvues d’un noyau 
indépendant et dunt le protoplasma remplit la fonction de chro- 
matophore aussi bien que des cellules privées de noyaux et 
pourvues de chromatophores. Il y aussi des cellules dont le pro- 
toplasma ajoute à sa propre fonction celles du noyau et du chro- 
matophore, notamment un grand nombre de cellules de” Phyco- 
chromacées. 

Nous devons encore nous demander en passant si, dans une 
cellule, les noyaux et les chromatophores peuvent être incom- 
plètement séparés, de même que, dans la nature, des organes 
appartenant au même corps peuvent n’être qu'incomplètement 
différenciés. Il serait en effet remarquable qu'un noyau ou un 
chromatophore puisse être imparfaitement limilé vis-à-vis du 
protoplasma cellulaire, leur substance fondamentale passant peu 
à peu à celle du protoplasma. Un tel fait n’a pas été constaté 
pour les noyaux. Je n’ai pu davantage l’observer pour les chro- 
matophores, Aussi doisje m'en tenir à la nolion déjà acquise 
que, au moins parmi les algues, il n’existe pas de chromato- 
phores incomplètement différenciés. 


ConczusIoN. — La description précédente des chromatophores 
repose sur une longue série de recherches entreprises, dans le 
cours de l’année dernière, sur l’organisation des cellules des 
algues. Les résultats les plus importants que j'ai consignés 
avaient été déjà acquis, il y a plus de deux ans, pour un certain 
nombre d’algues, pendant un séjour que je'fis à la Station zoolo- 
gique de Naples. Je dus me demander aussitôt si ces résultats 
ne concerrnaient que quelques groupes d’algues ou s'ils s’appli- 
quaient à tuutes ces plantes, si l’on ne trouvait chez elles que 
des chrematophores différenciés et si ces organes ne se multi- 
pliaient que par division, sila formation libre n’intervenait jamais, 
dernière opinion à laquelle toutes les données présentes de la 
littérature s’opposaient entièrement, En réponse à cette question, 
j'entrepris sur les Phanérogames une série d'observations qui me 
conduisirent à des données absolument conformes aux résultats 


992 MÉMOIRES ORIGINAUX. 

antérieurs. Mais je m’aperçus bientôt que, par suite de la diffi- 
culté qu’il ya à distinguer les chromatophores dans les méri- 
stèmes et les organes sexuels des Phanéroganes et des Arché- 
goniées, ces recherches exigeraient un temps beaucoup trop 
long; c’est pourquoi je me limitai à une étude comparée des 
algues, afin d'établir au moins, dans cette division du règne 
végétal, la valeur des résultats obtenus. 

J’eus encore quelques difficultés à vaincre: les Characées, no- 
tamment, me retardèrent à cause de la difficulté qu'il y a à 
mettre en évidence les chromatophores dans les cellules termi- 
nales et les cellules sexuelles de ces plantes. Je réussis pourtant à 
démontrer que les résultats obtenus pour les autres algues avaient 
chez elles une égale valeur. 

L’exposé des résullats obtenus s'adresse donc uniquement aux 
Algues, et rien n'indique jusqu’à quel point ces résultats sont 
vrais pour les Archégoniées et les Phanérogames. Des recher- 
ches ullérieures pourront seules nous renseigner à cet égard. 
Pourtant, le fait de leur valeur générale dans une des grandes di- 
visions du règne végétal, rend très vaisemblable qu'ils ont une 
valeur égale dans les deux autres divisions des Archégoniées et 
des Phanérogames. 


EXPLICATION DES PLANCHES. 


Afin de faciliter l'intelligence des figures, les chromatophores ont 
été légèrement ombrés, tandis que les pyrénoïdes, de même que les 
nucléoles des noyaux, ont reçu une teinte foncée ; les dessins ont été 
faits sur des préparations durcies et colorées ou sur des cellules 
vivantes. 


Fic. 1. Licemophora flabellata [traité par l’acide picrique et l’héma- 
toxyline). Cellule avec deux chromatophores, vue de côté ; cha- 
que chromatophore possède un pyrénoïde en son milieu; entre 
les deux chromatephores, la masse protoplasmique avec un 
noyau.— Gross.200. 


Fic. 2. Le même. Cellule vue du côté dorsal.— Gross. 200, 


Fie. 3. 


CHROMATOPHORES DES ALGUES. 553 


Mesocarpus scalaris (cellule vivante). Chromatophore isolé 
avec plusieurs pyrénoïdes ; au milieu le noyau, vu par trans- 
parence ; à la surface des chromatophores sont dispersés un 
certain nombre de globules de différentes grosseurs, situés dans 
la couche mince de protoplasma qui entoure le chromatophore. 
Les enveloppes amylacées sont dessinées sous forme de nom- 
breux petits grains d’amidon. — Gross. 800. 


Fig. 4 Spirogyra sp. (traité par l'acide picr. et l’hémat). Ruban 


FiG. 5. 


Fic. 6. 


| FAT M 


Fic. 8. 


Fic. 9. 


chlorophyllien irrégulièrement lobé. Amas d'amidon avec l'en- 
veloppe amylacée formé d’un grand nombre de petits grains ; 
pyrénoïdes un peu contractés : par suite l'étendue, réciproque 
des diverses parties de l'amas d’amidon apparaît clairement ; 
deux amas d’amidon au commencement de leur bipartition. — 
Gross. 800. 


Œdogoniwm sp. (traité par l'acide picr. et l'hémat.). Chroma= 
tophore divisé en nombreux rubans allongés et confluents ; ces 
rubans renferment plusieurs amas d’amidon et de nombreux 
grains isolés. Enveloppe amylacée de l'amas d’amidon formée 
de gros grains séparés ; pyrénoïdes un peu contractés. Noyau 
au milieu de la cellule, entouré par le chromatophore pariétal. 
— Gross. 800. 


Œdogonium sp. (traité par l’acide picr. et l’hémat.). Chroma- 
tophore, divisé sur les bords, avec des amas d’amidon isolés 
et de nombreux grains séparés. A côté de l’amas d’amidon, 
sur le côté interne du chromatophore, un noyau qui apparaît 
dans la figure par transparence.— Gross. 800. 


Cladophora arcta (traité par l’acide picr. et l’hémat.). Demi- 
cellule avec un ruban chlorophyllien pariétal, irrégulièrement 
interrompu ; il renferme de nombreux amas d’amidon. A la 
face interne du chromatophore, nombreux noyaux. L’enveloppe 
amylacée sphérique des amas d’amidon apparaît, en coupe 
optique, forméede grains plus ou moins apparents.—Gross. 800. 


Achnanthes longipes (traité par l'acide osmique et la glycérine). 
Cellule vue du côté dorsal. Protoplasma un peu contracté. 
Chromatophores disciformes, pariétaux avec pyrénoïdes isolés. 
— Gross. 800. 


Le même. Chromatophores isolés. Division des pyrénoïdes, Les 
chiffres indiquent l’ordre des phases de la division.— Gross. 800. 


Fic. 10. Achnanthes subsessilis [traité par l’acide osm. et la glyc.), 


Fia. 11. 


Fire. 12. 


Fi. 13. 


Fic. 14. 


Fra. 15. 


Fie. 16. 


MÉMOIRES ORIGINAUX. 


Cellule vue du côté dorsal, avec deux chromatophores.—Gross. 
800. 


Helminthocladia purpurea (cellule vivante). Cellule corticale 
du thalle cylindrique, vue de face.— Gress. 800. 


Le même. La même cellule en coupe longitudinale optique. 
Autour du milieu du chromatophore étoilé, de nombreux grains 
d'amidon groupés en une couche sphérique. À côté du chroma- 
tophore, le noyau dans le protoplasma ambiant. Des filaments 
protoplasmiques partent du fond de la cellule et s’attachent, à 
moitié de sa hauteur, à la couche protoplasmique pariétale.— 
Gross. 800. 


Draparnaldia glomerata (traité par l'acide picr. et l’hém.). 
Cellule d’une jeune tige. Chromatophore annulaire, pourvu 
d'un bord irrégulièrement lobé, traversé par un grand nombre 
de petites ouvertures, sur le point de passer à la forme treil- 
lissée des cellules caulinaires âgées. Plusieurs amas d’amidon 
de différentes grosseurs sont inclus dans le chromatophore. 
Le noyau, placé à la face interne du chromatophore, apparaît 
par transparence dans la figure. Des dentelures du chromato- 
phore se détachent d’épaisses fibrilles protoplasmiques (figurées 
par une ligne ponctuée) qui s’attachent au bord de la paroi 
transversale de la cellule.—Gross. 800. 


Draparnaldia glomerata {traité par l’acide picr. et l’hém.). 
Jeunes cellules des rameaux. Chromatophore sous forme de 
plaque pariétale recouvrant toute la surface cylindrique de la 
cellule, avec deux amas d’amidon. Noyau à la face interne du 
chromatophore. La figure montre le noyau placé sur le côté 
supérieur de la cellule cylindrique et les deux amas d'amidon 
contre les faces latérales.—Gross. 800. 


Valonia macrophysa (traité par l'acide picr. et l’hémat.). 
Portion de la couche clorophyllienne pariétale. Chromatopho- 
res disciformes à bords finement dentelés, unis par de courtes 
ou longues fibrilles protoplasmiques. Quelques chromatophores 
avec des amas d'amidon, à enveloppe amylacée sphérique, ne 
présentant pas, en coupe optique, des grains bien évidents. Py- 
rénoïdes un peu contractés.—Gross. 800. 


Nemalion multifidum (cellule vivante). Cellule corticale du 
thalle cylindrique, A côté du centre de l'étoile chlorophyl- 
lienne, un noyau très net.— Gross. 800, 


CHROMATOPHORES DES ALGUES. 555 


FiG. 17. Podosira Montagnei (traité par l'acide picr. et l’hém.). Chro- 
matophores disciformes, lobés, disposés en couche pariétale, 
sans pyrénoides.—Gross. 800. 


Fic. 18. Urospora mirabilis (cellule vivante). Filaments cellulaires 
vus de face. Chromatophores disciformes avec pyrénoïdes nus, 
unis çà et là par des fibrilles protoplasmiques. Vacuoles dans le 
protoplasme entre les chromatophores. Noyau invisible dans 
la figure.—Gross. 400. 


FiG. 19. Euglena viridis (cellule vivante). Cellule contractée longitu- 
dinalement, vue en coupe optique. Chromatophore étoilé avec 
nombreux grains de paramidon autour du centre {qui est, chez 
les divers individus, très diversement épaissi), et le long des 
prolongements étoilés. A l'extrémité antérieure du corps fait 
saillie, sur la trompe, le cil flagelliforme, et à côté se trouve le 
point rouge oculiforme ; à l’intérieur, le noyau. Le pyrénoïde 
se distingue rarement sur les cellules vivantes.— Gross. 800. 


Fi@. 20. Euglena oxyuris (traité par l’eau iodée et l’hématox.). Cellule 
presque entièrement développée, en coupe longitudinale optique. 
Au milieu, le noyau (2); dans la moitié postérieure, un chroma- 
tophore étoilé avec un pyrénoïde sphérique ; dans la moitié 
antérieure, un chromatophore (6) au début de sa bipartition; 
le pyrénoïde étiré longitudinalement, un peu étranglé au milieu; 
grains de paramidon accumulés en grand nombre autour du 
centre des chromatophores; d, vacuoles arrondies ; 0, point 
oculiforme rouge ; e, trompe pourvue de son flagellum. 


Fia. 21. Bryopsis plumosa (traité par l’acide picr. et l’hém.). Chroma- 
tophores disciformes, en voie de division.— Gross. 800. 


Fra. 22. Hyalotheca mucosa (traité par l’acide picr. et l’hém.). Cellules 
isolées ou chromatophores isolés avec les diverses phases de la 
division de l’amas d’amidon. Protoplasma et chromatophores 
un peu contractés par l’acide picrique. 


1. Chromatophore isolé ; enveloppe amylacée très grossière- 
ment granulée. 2. Chromatophore au début de la division ; les 
prolongements du bord commencent à se fendre ; commence- 
ment de la division du pyrénoïde;— 3-5. Phases suivantes de la 
division de l’amas d’amidon; division du pyrénoide achevée; 3. 
chromatophore complet avec enveloppe amylacée formée de 
très petits grains; 4. Partie centrale du chromatophore avec 
l’amas d'amidon et l'enveloppe formée de grains plus gros ; 5. 


Fic. 


FiG. 


Fic. 


Fic. 


Fi. 


24. 


25. 


26. 


21. 


MÉMOIRES ORIGINAUX. 


la même enveloppe grossièrement granulée. — 6-8. Division 
du chromatophore terminée; les moitiés hémisphériques de 
l’enveloppe amylacée sont complétées par la formation de nou- 
veaux grains d'amidon.— Gross. 800. 


. Porphyridium cruentum (cellule vivante). Cellule en coupe 


optique. Chromatophore étoilé avec pyrénoïde arrondi. Noyau 
dans la portion la plus grande de la cellule ; dans l'intervalle 
des prolongements courts du chromatophore, sont des goutte- 
lettes brillantes isolées.— Gross. 1400. 


Batrachospermum moniliforme (cellule vivante). Cellule d’un 
rameau latéral, vue de face. Chromatophores disciformes, de 
grandeur et de forme différentes.— Gross. 1400. 


Le même, en coupe longitudinale optique. Protoplasma pourvu 
de nombreux grains d’amidon des Floridées.— Gross. 1400. 


Striatella wnipunctata (traité par l'acide pier. et l’hém.). 
Masse protoplasmique médiane avec le noyauet les deux chro- 
matophores en forme de demi-étoiles, dont l’un a subi la divi- 
sion. Nombreux pyrénoides rapprochés au milieu des chroma- 
tophores.— Gross. 400. 


Zygnema sp. (traité par l'acide picr. etl'hémat.). Cellule avec 
les deux chromatophores étoilés, en coupelongitudinale optique. 
Enveloppe amylacée des amas d’amidon formée de nombreux 
grains très petits. Pyrénoïdes contractés.— Gross, 800. 


557 


EXCURSIONS BOTANIQUES EN ESPAGNE 


Par G. ROUY. 


ORIHUELA, MURCIA, VELEZ-RUBIO, HELLIN, MADRID, IRUN. 
(Mai 1881.— Juin 1882.) 


(Suite!) 


2, — LOCALITÉS NOUVELLES. 


La plupart des plantes que, seul en 1881 ou en compagnie 
de M. A. Guillon en 1882, nous avons récoltées en Espagne, ont 
élé prises par nous à des localités où elles ne sont point mention- 
nées dans le Prodromus floræ Hispanicæ, l'ouvrage le plus complet 
et le plus récent sur l’ensemble de la flore espagnole. Il est donc 
utile, dans le but d’arriver à une connaissance aussi exacte que 
possible de la végétation de la Péninsule, de signaler ces plantes 
à leurs localités nouvelles ; mais il m’a paru nécessaire de don- 
ner, en outre, l'énumération méthodique de toutes les espèces 
mentionnées dans le compte rendu qui constitue la première 
partie de ce Mémoire, car quelques-unes de ces plantes ont été 
signalées seulement d’après les indications de botanistes déjà 
éloignés de nous, tels que Cavanilles, La Gasca, Webb, etc., et 
il est bon, dès lors, de rappeler leur présence au même lieu à une 
date toute récente. 

La liste suivante comprendra donc toutes les espèces, variétés 
ou formes rencontrées par moi en Espagne en 1881 et 1882. 
Les plantes dont les noms seront en italique n'avaient pas encore 
été signalées à la localité, ou à l’une des localités où je les 
indique ; ce sont par conséquent celles qui, au point de vue de 
la géographie botanique de la Péninsule, présentent le plus d’in- 


1 Voir numéro de décembre 1882, 


3e sér., lom, 11. 39 


558 MÉMOIRES ORIGINAUX. 


térêt. En parcourant celte énumération, 1l sera facile d'appré- 
cier, par le nombre relativement considérable des espèces souli- 
gnées, combien de découvertes restent à faire, même actuellement, 
dans ce riche pays d'Espagne, dont la flore, malgré les recherches 
consciencieuses des explorateurs, n’est encore que si imparfaite- 
ment connue. 

Pour abréger, et afñn d’éviter la répétition continuelle des noms 
de localités, j'ai attribué à chaque herborisation un numéro d'or- 
dre indiqué Gansle tableau ci-dessous : 


ORIHUELA. 


. Cerro et col de San Miguel. 

. D'Orihuela à Callosa (a huerta). 

. Sierra de Callosa. 

. D'Orihuela à Urchillo ({a hwerta). 

. Cerro de Urchillo. 

. Plaine entre la ville etla gare (/a huerta), salins de Benie], coteau 


de la gare. 


D OÙ à © NO 


MurcIA. 
1. De Murcia à Monte-Agrdo. 
2. Monte-Agudo. 
3. De Murcia à Algezares. 
4, D'Algezares à Fuensanta et rochers de Fuensanta. 


VELEZ-RUBI0. 
1. Cerro de Maimon Grande. Sierra de Maimon. 


2. Cerro de la Pena alta. — 
HELLIN. 
1. Cerro del Pino. 
2. Garrigues entre Hellin et la Sierra de las Cabras. 
3. Sierra de las Cabras. 
4. Salins d'Agramon. 


IRUN. 


Li 


. Environs du bourg. 
2. Coteau et ermitage de San Marcial. 


Clematis Flammula L. Murcia, 4. — Thalictrum glaucum Desf, 
Murcia, 1.— Ranunculus Amansii Jcrd. var. minor Rouy. Irun, 2. — 


EXCURSIONS BOTANIQUES EN ESPAGNE. 559 


R. muricatus L. De Lebrilla à Aïhama. — R. arvensis L. Murcia 3. — 
Nigella Damascena L. Orihuela, 3. Hellin, 1.—Delphinium peregrinum 
L. (D. junceum DC.) Murcia, 4. 

Hypecowm procumbens L. Puerto de Lumbreras.— H. grandifiorum 
Benth. Hellin, 1. Madrid: Casa de Campo. — Glaucium corniculatum 
Curt. Hellin, 1. — Rœmeria violacea Medik. Velez-Rubio, 1. — Papa- 
ver dubium L. Velez-Rubio, 2. 

Platycapnos spicatus Bernh. Hallin, 3. — P. grandiflorus Rouy 
Velez-Rubio, 2. — Fumaria capreolata L. var. albifiora Ham. (F. pal- 
lidiflora Jord.) Hellin, 1. 

Matthiola lunata DC. Velez-Rubio : serrata del Castellon, — M. 
tristis R. Br. Velez-Rubio, 1. — Malcomia Castellana Rouy. Madrid : 
Casa de Campo.— Sisymbrium Irio L. Orihuela, 1.— S. contortum Cawv. 
Madrid : Casa de Campo. — S. Columnæ Jacq. Hellin, 1.—$S. polycera- 
tium L. Madrid : Casa de Campo. — Moricandia arvensis DC. Abon- 
dant aux environs de Murcia, Orihuela, Totana, Hellin; plus rare vers 
Puerto de Lumbreras. — Brassica lœvigata Lag. Madrid : Casa de 
Campo. — B. Cossoniana B. et KR. Orihuela, 1, 3. Murcia, 8. Alhama. 
Hellin, 3. — Erucastrum incanum Koch. Murcia, 3. Puerto de Lum- 
breras. — Æ. Bœticum Lge (Brassica Bætica Boiss.). Murcia, 4. Velez- 
Rubio, 2. — Æ. pseudo-Sinapis Lge. Puerto de Lumbreras. — Diplo- 
taxis virgata DC. De Puerto à Velez. — D. Lagascana DC. (Pendu- 
lina Lagascana Willk.) Orihuela, 5; de Totana à Lorca. — var. Web- 
biana Rouy (P. Webbiana Willk.). Orihuela, 6. de Totana à Lorca. — 
var. ’ntricaia Rouy (P. intricata Willk.). De Totana à Lorca. Puerto 
de Lumbreras. — Eruca vesicaria Cav. Hellin, 1, 2. — Æ. stenocarpa 
B. et R. Velez-Rubio, L. — var. major Rouy [E. orthosepala Lge). De 
Totara à Lorca. — Koniga maritima R. Br. Hellin, 1. — var. rubes- 
cens Rouy. Orihuela, 1, 5. — K. spinosa Spach. Velez-Rubio, 2. — 
Alyssum montanum L. Velez-Rubio, 2. — A. campestre L. Puerto de 
Lumbreras. — var. minus Rouy. Velez-Rubio, 1,2. — A. Granatense 
B. et R. Hellin, 3.— Carrichtera Vellæ DC. Orihuela, 3. Murcia, 4.— 
Vella spinosa Boiss. Velez-Rubio, 2. — Biscutella ambigua DC. var. 
Lusitanica Rouy (B. Lusitanica Jord.). Murcia, 4. — B. stenophylla 
Duf. Velez-Rubio 1. Hellin, 1. — B. auriculata L. Velez-Rubio, 1, 2. 
Hellin, 2. — var. erigerifolia Willk. (B. erigerifolia DC.). Velez-Ru- 
bio, 1. — Lepidium Draba L. Orihuela, 2. — L. graminifolium L. Ori- 
huela, 2. — Senebiera didyma Pers. Irun. 1. — Guiraoa arvensis 
Coss. De Totana à Lorca. — Rapistrum rugosum All. Murcia, 8. de 
Lebrilla à Alhama. Velez-Rubio, 1. 

Capparis spinosa L. Orihuela, 5. Murcia, 2. De Totana à Lorca. 


60 MÉMOIRES ORIGINAUX. 


Cistus albidus L, Hellin, 4. — C. Clusii Dun. Hellin, 4. — Xelian- 
themum lavandulæfolium DC. Orihuela, 5. Puerto de Lumbreras- 


Hellin, 2. — H. hirtum Pers. Hellin, 3. — var. aureum Dun. Velez- 
Rubio, 1. — Æ. racemosum Dun. var. farinosum Dun. Orihuela, 1, 6. 
Hellin, 2. — 71. strictum Pers. Hellin, 1. — 7. lineare Pers. Puerto de 
Lumbreras. — var. scopwlorum Rouy.Velez-Rubio, 2. — H. squama- 


tum Pers. Orihuela, 6. Hellin, 2. — 7. cinereum Pers. var. Lagasca- 
num Dun. Velez-Rubio, 2. — Æ. paniculatum Dun. Orihuela, 5, 6. 
Hellin, 2. — var. longifolium Willk. Orihuela, 5. — H. marifolium 
DC. Hellin, 3. — var. cinerascens Willk. Murcia, 4. — var. niveum 
Willk. (H. dichroum Kze). Hellin, 1. — Fumana lævipes Spach. Ori- 
huela, 1, 3. — F. glutinosa Boiss. Orihuela, 1. Hellin, 1, 3. — var. 
juniperina Willk. (H. juniperinum Lag.}. Orihue:a, 5. 

Viola arborescens L. Orihuela, 5. Murcia, 4. Hellin, 1, 3. 

Polygala depressa Wend. Irun, 2. — P. vulgaris L. Irun, 2 — P. 
rupestris Pourr. Orihuela, 1, 5. Murcia, 2. Hellin 1, 3. — P. Monspe- 
liaca L. Orihuela, 4. — P. exilis DC. Puerto de Lumbreras. 

Reseda Bœtica J. Gay. Velez-Rubio, 2. — R. Gayana Boiss. Murcia, 
4. Hellin, 2. — var. brevipes Rouy (R. leucantha Hegelm). Orihuela, 
8, 5,6. Hellin, 1. — R. Phyteuma L. var. tntegrifolia Texid. Orihuela, 
3, 5. Hellin, 1. Madrid: Casa de Campo. — R. séricta Pers. Puerto de 
Lumbreras. Hellin, 1, 2. — var. Funki Willk. Hellin, 2. — KR. lan- 
ceolata Lag. De Totana à Lorca. De Puerto à Velez. — var érisecta 
Rouy (R. constricta Lge). De Totana à Lorca. De Puerto à Velez. — 
R. lutea L. var. hispidula J. Mull. Hellin, 3.— var. maritima. J. Mull. 
Orihuela, 1, 5. — var. stricta J. Mull. De Puerto à Velez.— var. pul- 
chella J. Mull. De Totana à Lorca. De Puerto à Velez. — var. brevipes 
Rouy. Murcia, 3.4.— R. virgata B. et R. Madrid: bord de la route de 
Ségovie. 

Frankenia pulverulenta L. Orihuela, 1, 3. Puerto de Lumbreras.— F. 
Reuteri Boiss. Orihuela, 6. Hellin, 4. 

Agrostemma Githago L. Velez-Rubio. — Melandriwm macrocarpum 
Willk. Murcia, 3. Hellin, 3. — Silene Cucubalus Wib. var. brevi- 
flora Rouy. Velez.-Rubio, 2. Hellin, 5. — var. rupicola Bor. Irun,2. 
— var. lancifolia Rouy. Hellin, 2. — S. Saxifraga L. Velez-Rubio, 2. 
— var. Hispanica Rouy. Velez-Rubio, 2.— S. inaperta L. Puerto de 
Lumbreras. — $S. colorata Poir. var. vulgaris Willk Madrid: Casa de 
Campo.— S. glauca Pourr. Urihuela, 3. Hellin, 3. — var. minor Rouy. 
Hellin, 1. — S. nocturna L. var. micrantha Willk. (S. permixta Jord). 
Hellin, 1. — S. Gallica L. Irun, 2. — S. cerastioides L. (S. coarctata 
Lag). Hellin, 3. — Saponaria ocymoides L. Velez-Rubio, 2. — 


EXCURSIONS BOTANIQUES EN ESPAGNE. 561 


Dianthus Broteri B. et R. var. macrophyllus Willk. (D. Valentinus 
Willk.). Orihuela, 1,3. Hellin, 1,3. —D. brachyanthus Boiss. var. mon- 
tanus Willk. Velez-Rubio, 1,2. — Velezia rigida L. Murcia, 2.— Sagina 
procumbens L. Irun, 2.— Buffonia tenuifolial. De Puerto à Velez. - 
Alsine tenuifolia Crantz var. confertifiora Fenzl (A. conferta Jord). 
Hellin, 1. — A. procumbens Fenzl. Murcia, 2. Alhama. Hellin, 1. — 
Arenaria grandiflora L. Velez-Rubio, 1. — A. obtusiflora Kze. Velez- 
Rubio, 2. Hellin, 1. — A. capitata Lam. Velez-Rubio, 1. — Cerastium 
Riæi Desm. Velez-Rubio, 2. — C. Boissieri Gren. Velez-Rubio, 1. — 
Spergularia media Pers. Hellin, 4.— S. rubra Pers. var. longipes Lge. 
Madrid : Casa de Campo. — S. campestris Willk. Mureia, 4. — S. 
diandra Boiss. Hellin, 1, 2. — Linum Narbonense L. Hellin, 1,2. — L. 
suffruticosum L. Velez-Rubio, 1, 2. — L. strictum L. Orihuela, 1. 
Hellin, 1. — L. maritimum L. Orihuela, 6. — ZLavatera maritima 
Gouan. Orihuela, 1, 3. Hellin, 3. — L. #riloba L. Orihuela, 2. Velez- 
Rubio, 2. — L. Cretica L. (L. silvestris Brot). Murcia, 3. — Althæa 
hirsuta L. Hellin. 3. — Malva Hispanica L. Orihuela 5. Hellin, 2. 
Madrid : Casa de Campo. — M. Ægyptia L. Hellin, 2. — M. silvestris 
L. Irun, 1. — M. Nicæensis AI. Orihuela, 1. Hellin, 1. — M. micro- 
carpa Desf. Orihuela, 1. Murcia, 3. 

Geranium purpureum Vill. Velez-Rubio, 1. — Erodium cheilanthi- 
folium Boiss.Velez-Rubio, 2.— E. malacoides L'Hérit. var. subtrilobum 
Lge [E. subtrilobum Jord.). Murcia, 2.— Æ. moschatum L'Hérit. Irun,1. 
— E. Chium Willd. var. Muwrcicum Rouy (E. Murcicum Willd). 
Orihuela 1. 

Androsæmum officinale All. Irun, 1.— Hypericum ericoides L. Velez- 
Rubio, 2. 

Oxalis corniculata L. Irun, 1. 

Zygophyllum Fabago L. Orihuela 6. Murcia, 3. — Fagonia Cretica 
L. Orihuela, 3,5. 

Peganum Harmala L. Orihuela 2, 6. Murcia, 2, 8. De Lebrilla à 
Alhama. — Ruta montana Clus. Orihuela, 3. — R. angustifolia Pers. 
Orihuela, 1.—R. bracteosa DC. Irun, 2.— Haplophyllum Hispanicum 
Spach. Hellin, 2. 

Rhamnus oteoides L. Orihuela, 3. — RA. lycioides L. Orihuela, 3. 
Velez-Rubio, 3.— Zizyphus Lotus Lam.De Lorca à Totana. Rambla de 
Puerto. 

Fistacia Lentiscus L. Hellin, 3. 

Ulex Europæus Sm. var. pubescens Irun, 2.— Genista umbellata Poir. 
Hellin, 2.— G. Lobelii DC.Velez-Rubio,2.— Cytisus Fontanesii Spach. 
Hellin, 2. — Calycotome spinosa Link. Velez-Rubio, 1. — Retama 


562 MÉMOIRES ORIGINAUX. 


sphærocarpa Boiss. De Puerto à Velez. Hellin, 2. Madrid : Casa de 
Campo. — Ononis tridentata L. var. angustifolia Lige s.-var.-dentata 
Villk. Orihuela, 5. — O. Sicula L. Murcia, 4. — O. reclinata L. var. 
minor Moris (O0. mollis Savi). Hellin, 1. — O. ornithopodioides L. 
Hallin, 1, 3.—0. Hispanica L. f. Orihuela 5. Murcia, 2, 4.— O. ramo- 
sissima Desf. var. vulgaris Willk. De Puerto à Velez. — O. Natrix L. 
var. media Boiss. (O0. picta Desf.). Hellin, 3, — O. procurrens Walir. 
Orihuela 2. Velez-Rubio, 1. — O.minutissima L. var. calycina Willk. 
10. barbata Cav.). Orihuela, 1. — O. Columnæ All. var. calycina Rouy 
Hellin, 1, 3 — O. brachyantha Rouy. Velez-Rubio, 1. — Anthyllis 
tetraphylla L. Velez-Rubio : serrata del Castellon. — A. lotoides L. 
Madrid : Casa de Campo. — A. cytisoides L. Puerto de Lumbreras. De 
Puerto à Velez. Hellin, 2.— A. genistoides. Duf. Orihuela, 5. Puerto de 
Lumbreras. — A. sericea Lag. Hellin, 2. — A. Arundana Boiss. et 
Reut. Hellin, 1. — A. onobrychioides Cav. Hellin, 1, 3. — Medicago 
Helix Willd. var. spinulosa Moris. Hellin, 1.— Melilotus Neapolitana 
Ten. Hellin, 3. — M. parviflora Desf. Hellin, 2. — M. elegans Salzm. 
Haellin, 3. — M. sulcata Desf. var. angustifolia Willk. Hellin, 2. — 
Trifolium lappaceum L. Hellin, 2. — T. scabrum L. Hellin, 1. —T. 
procumbens L. var. majus Koch. Hellin, 3. — Dorycnium suffruticosum 
Villk. Orihuela, 5. — var. Hispanicum Rouy. Puerto de Lumbreras. 
Hellin, 2.— Lotus siliquosus L.Orihuela, 4.— As/ragalus Narbonensis 
Gouan. Puerto de Lumbreras.— À. incurvus Desf. Velez-Rubio 2. Hel- 
lin,1.—A.Glaux, L. Velez.-Rubio, 1.— A. pentaglottis L. De Totana à 


Lorca. — Biserrula Pelecinus L. Madrid : Casa de Campo. — Psoralea 
bituminosa L. Orihuela, 1, 3. Hellin, 1. — Vicia sativa L. var. ériflora, 
Irun, 1. — V. onobrychioides L. Velez-Rubio, 1. — V. elegantissima 


Shuttl. Hellin. 3.—V.gracilis Lois. Orihuela, 4.—Lathyrus Clymenum 
L. Puerto de Lumbreras. — L. Cicera L. Velez-Rubio, 2. — Coronilla 
juncea L. Orihuela, 5. Hellin, 3. — C. minima DC. var. australis G. et 
G. (C. Clusii Duf.). Murcia, 4, — C. scorpioides Koch. Hellin, 2. — 
Hippocrepis glauca Ten. Puerto de Lumbreras. — H. comosa L. var. 
prostrata Boiss. Velez-Rubio, 1. — H. squamata Coss. Hellin, 2. 
— À. ciliata Willd. Hellin, 1. — Onobrychis stenorhiza DC. Velez- 
Rubio, 2. Hellin, 2. — Scorpiurus subvillosa L. Orihuela, 4. 

Acacia Farnesiana Villd. Orihuela, 4. 

Rubus discolor W. et N. Velez-Rubio, 1. — Rosa sempervirens 
L. Irun, 1. — var. microphylla DC. Irun, 1. — R. Cantabrica Crép. 
Irun, 1.— R. Pouzini Tratt. var. nuda Gren. (R. Hispanica B. et R.) 
Madrid : Casa de Campo. — var. Diomedis Crép. (R. Diomedis Gren.) 
Madrid : Casa de Campo. — R. canina L. var. suffulta Christ. Madrid : 


EXCURSIONS BOTANIQUES EN ESPAGNE. 563 


Casa de Campo. — À. agrestis Savi. Velez-Rubio, 1. — R. À lmeriensis 
Rouy. Velez-Rubio, 1. — Poterium Magnolii Spach , Orihvela ‘5. 
Velez-Rubio, 1. 

Epilobium hirsutum L. Velez-Rubio, 1. — Lythrum acutangulum 
Lag. Orihuela, 4. Murcia, 1. — L. Salicaria L. Velez-Rubio, 1. 

Tamarix Hispanica Boiss. et Reut. Hellin, 4. 

Telephium Imperati L. Velez-Rubio, 2. — Polycarpon tetraphylium 
L. Murcia 2. Irun, 1. — erniaria polygonoides Cav. Orihuela 1. de 
Puerto à Velez. Puerto de Lumbreras.— var. intermedia Rouy. Murcia, 
4. — Var. diffusa Rouyÿ (H. paniculata Webb). Orihuela 3. Hellin, 3.— 
I. fruticosa L. De Puerto à Velez. Hellin, 3. — H. cinerea DC. De 
Totana à Lorca.— Queria Hispaniea L. Velez-Rubio, 2. Hellin, 1.— 
Paronychia argentea Lam. Orihuela 1. Hellin, 1. — P. nivea DC. De 
Puerto à Velez. Velez-Rubio 1. Hellin, 1. — P. capitata Lam. Ori- 
huela, 1. — P. arelioides DC. De Puerto à Velez. Velez-Rubio, 1, 2. 
Hellin, 1. — Lœflingia Hispanica L. Madrid : Casa de Campo. 

Umbilicus pendulinus DC. Irun, 1. — U. Ga ditanus Boiss. Murcia, 
4,.— U. hispidus DC. Hellin, 1.— Sedum Clusianum Guss. Orihuela, 
5. — S. gypsicolum B. et R. Hellin, 1. — S,. Anglicum Huds. var. 
Raii Lge (S. arenarinm Brot.). Irun, 2. — S. hirsutum Al]. Irun, 2. — 
S. altissimum Poir. Murcia, 2. 

Mesembryanthemum nodiflorum L. Orihuela, 1, 6. Murcia, 2. — 
Aiszoon Hispanicum L. Orihuela, 6. Hellin, 4. 

Elæoselinum Lagascæ Boiss. Orihuela 6. Murcia 4. Hellin, 1. — 
Thapsia villosa L. Murcia, 4. De Puerto à Velez. Madrid : Casa de 
Campo.— Orlaya platycarpos Koch.Velez-Rubio, 1.— Daucus polyga- 
mus Gouan. Irun, 2.— Duriæa Hispanica B. et R. Hellin, 1, 2.— Cau- 
calis leptophylla I. Hellin, 1. — Torilis heterophylla Guss. Madrid : 
Casa de Campo. — Ferulacommunis L. Madrid : Casa de Campo.— Œnan- 
the peucedanifolia Poll. var. major Rouy. Murcia, 3. — Chærophyllum 
nodosum Lam. Velez-Rubio, 1. — Scandix Pecten Veneris L. Murcia, 
1. —S. pinnatifida Vent. var. velutina Coss. Velez-Rubio, 2. — Sium 
latifolium L. Orihuela, 4.— S, angustifolium L. Orihuela, 4.— Ammi 
majus L. et var. intermedium G. et G. Murcia, 1. — Péychotis am- 
moides Koch. Orihuela 1. Alhama.—Pimpinella dichotoma Cav. Hellin, 
1. — Apium graveolens L. Irun, 1. — Petroselinum peregrinum Lag, 
Irun, 2. — Bupleurum opacum Lige. Hellin, 1. — B. semicompositum 
L.Hellin, 4.— Hippomarathrum pterochlænum Boiss. Puerto de Lum= 
breras.—Eryngium campestre L. Murcia, 2, 4. Alhama.— E, #icifolium 
Lam. Murcia, 4. Puerto de Lumbreras, 

Rubia peregrina L. var. angustifolia G. et G. (R. angustifelia L, ; 


564 MÉMOIRES ORIGINAUX. 


R. longifolia Poir.)}. Orihuela 3. Murcia 1. — Galium aciphyllum 
Willk. et Costa. var. cæspitosum. Velez-Rubio, 1. — var. longicaule 
Velez-Rubio, 2. — G. fruticescens Cav. De Puerto à Velez. Velez-Rubio, 
1.— G. Murcicum B. et R. Murcia, 4. — Galium saccharatum All. 
Murcia, 2. — G. Aparine Lge. Velez-Rubio, 2. — G. setaceum Lam. 
Orihuela 1, 3. Murcia 4. De Puerto à Velez. Hellin, 1. — G. Pari- 
siense L. var. vestitum G. et G. (QG. itigiosum DC.). Velez-Rubio, 
1.— G.decipiens Jord. Hellin, 1. — var. depauperatum Rouy (G. 
Chamæaparine Willk. et Costa). Hellin, 1. — G. verticillatum Danth. 
Velez-Rubio, 2. — Vaillantia muralis L. Hellin, 1. — V. hispida L. 
Murcia, 4. Alhama. Hellin, 1.— Callipeltis cucullaria DC. Murcia, 4. 
De Puerto à Velez. Velez-Rubio, 1, 2. Hellin 1, 3. — Asperula scabra 
L. f. var. macrosiphon Lge. Orihuela, 1. Murcia, 4. — var. brachy- 
siphon Lge. Orihuela, 5. Hellin, 1. — A. arvensis L. Hellin, 2. — 
Crucianella angustifolia L. De Puerto à Velez. Hellin, 1. — C. patula 
L. Hellin, 2. 

Centranthus Calcitrapa Dufr. De Puerto à Velez. Hellin, 1.3. 

Scabiosa Monspeliensis Jacq. Orihuela 1, 3. De Puerto à Velez. 
Velez-Rubio, 1. Hellin, 1,3. — var. subacaulis Rouy. Orihuela 5. 
Hellin, 1. — S. maritima L. var. grandiflora. Boiss. (S. grandiflora 
Scop., S. Cupani Guss.). Orihuela, 1, 5. Murcia, 1. — S. tomentosa 
Cav. Velez-Rubio, 2. — Trichera subscaposa B. et R. (sub Knautia) 


Velez-Rubio, 2. 
(A suivre.) 


LA 


MINÉRALOGIE D'APRÈS HÉRODOTE, CTÉSIAS 


ET LES MONUMENTS ÉGYPTIENS 
Par M. J. THOULET. 


(Suite et fin 1.) 


Près de l'empire Perse s'étend une vaste contrée qui, ben 
qu'ayant excilé à diverses reprises la convoitise des conquérants 
asiatiques et européens, ne perdit cependant jamais sa liber'é 
grâce à la vailance de ses habitants et surtout grâce à une con- 
figuration géographique que la nature semble avoir faite à des- 
sein pour repousser l'invasion : c’est la Scythie. Les anciens ne 
lui donnaient pas de limites très précises: tantôt ils la faisaient 
commencer au Danube, tantôt ils la plaçaient entre la mer Cas- 
pienne el le lac d’Aral, et ils l’étendaient indéfiniment au nord 
et au nord-est de cette dernière mer. À vrai dire, ils appelaient 
Scythes tous les barbares des régions septentrionales de l'Eu- 
rope et plus spécialement de l’Asie. Ils partageaient la Scythie 
entre une foule de peuplades ou tribuS$-de noms différents ; 
cette confusion géographique et politique avait son explication, 
non seulement dans l’élat de barbarie dé ces peuples, mais encore 
dans leur vie nomade qui les faisait sans cesse changer la place 
de leurs campements selon les hasards des saisons ou ceux des 
invasions étrangères. Attlaqués d’abord par Cyrus, ils le batti- 
rent, le tuèrent(—52?9) et leur reine Tomyris enferma son cadavre 
dans une outre remplie de sang, afin, dit-elle, d’assouvir la 
soif de sang du conquérant *. Vers —508, Darius [* entra sur 
leur territoire; les Scythes inaugurèrent ce genre de combat 


1 Voir numéro de mars 1883. 
2 Hérod., I, 214. 


3e sér., tom, 11. 40 


566 MÉMOIRES ORIGINAUX, 


qui, plus de deux mille ans plus lard, devait sauver leurs des- 
cendants des attaques d’un autre conquérant : ils reculérent, 
faisant le désert derrière eux, mais combattant toujours, et for- 
cèrent enfin à battre en retraite leurs ennemis exténués de fati- 
gues etde privations, décimés par les flèches d’une cavalerie 
insaisissable. Ceite campagne de Darius en Scythie est le pre- 
mier échec sérieux éprouvé par la puissance perse, que les guerres 
médiques allaient ébranler bien plus cruellement encore ; elle 
marque le premier pas dans cette voie de décadence qui devait 
aboutir à l’anéantissement de l’empire du grand roi sous Alexan- 
dre, Ce dernier essaya aussi de réduire les Scythes, mais ce fut en 
vain. 

Les indications fournies par Hérodole sur ces peuples sont 
vagues et tellement mélangées de fable qu'il est impossible d’y 
faire la part de la réalité et celle de l'erreur. Nous n’en parlons 
ici presque que pour mémoire. Ainsi, sous le règne des trois fils 
de Targitas, premier habitant de la Scythie', on vit tomber du 
ciel plusieurs objets d’or, une charrue, un joug, une hache et 
une coupe ; les deux frères aînés s’approchèrent et ne purent les 
ramasser parce qu’ils étaient brülants, le plus jeune fut seul'capa- 
ble de les manier et de les emporter, et cette heureuse fortune 
lui valut la royauté. Les Scythes prétendent que ce phénomène 
-eut lieu mille ans avant l'invasion de Darius. Il est curieux 
de remarquer que la hau‘e température des météorites au mo- 
ment de leur chute, car il ne s’agit ici que de météorites, est 
déjà mentionnée et, en outre, le fait de la fabrication d'objets 
usuels avec le métal extra-terrestre vient corroborer cette opi- 
nion que les fers méléoriques au moyen desquels les Sibériens 
et les Groënlandais font maintenant encore la pointe de leurs 
flèches, jouérent un rôle important dans la métallurgie antique 
et peut-être mème donnèrent aux hommes les premières notions 
du fer. 

Ces peuples Scythes menaient une vie pastorale, avaient une 


1 Hérod., IV, 5, 


LA MINÉRALOGIE AU TEMPS D HÉRODOTE. 567 


industrie toute rudimentaire ; cependant Hérodote prétend' qu'ils 
doraient le crâne de leurs ennemis et s’en servaient en guise de 
coupe, mais pour cela il n’est point besoin d’une habileté bien 
extraordinaire. Ils ne faisaient usage que d’objets d’or, peut- 
être parce que ce métal se présente naturellement dans un état 
de pureté et avec une malléabilité qui facilitent sa mise en œu- 
vre ; l’Oural et l’Altaï ont d’ailleurs une foule de gisements au- 
rifères avantageusement exploités de nos jours, et on prétend 
même que le nom d’Altaï signifie or en langue tartare. C'est ainsi 
que les Scythes enterraient des coupes de ce métal dans les tom- 
beaux de leurs rois; ils ne possédaient ni argent ni airain. Il 
est toutefois difficile de concilier cette allégation avec une lé- 
gende rapportée par le même auteur. Entre le Borysthène (Dnié- 
per) et l'Hypanis (Bug), un lieu nommé Exampée *, à quatre 
jours de navigation du Pont-Euxin, est célèbre par une vaste 
chaudière d’airain faite de pointes de flèches dont chacune avait 
été fournie par un Scythe : il est donc prouvé que ces peuples 
connaissaient le cuivre; en outre, à supposer qu'ils ne fissent 
point de cas de l’or, ce métal, quelque abondant qu'il soit, est 
encore trop rare dans la nature pour qu’on en fabrique des objets 
aussi communs, chez une population guerrière, que des pointes 
de flèches. Au même endroit, on remarquait une fontaine amère 
dont les eaux se mélaient à celles de l'Hypanis et les rendaient 
mauvaises à boire ; on a supposé qu'il s'agissait tout simple- 
ment de l’eau de la mer, qui remonte jusqu'à Nicolaïef. 

Une autre légende, que nous citons parce qu'elle a pour objet 
une pierre, montre une fois de plus qu'en dépit du progrès 
accompli par l'humanité, les croyances des peuples ne varient 
guère dans le cours des siècles. Au bord du Tyras *, fleuve de 
Scythie, on voyait sur une roche une trace d’Hercule en forme 
d’un pied humain de la longueur de deux coudées. Aujourd’hui, 


1 Hérod., IV, 65. 
2 Hérol., IV, 81. 
8 Hérod., IV, 82. 


568 MÉMOIRES ORIGINAUX. 


à Ceylan, sur le pic d'Adam, les Indous révèrent l’empreinte 
d'un pied de Bouddha selon les uns, d'Adam lui-même ou de 
saint Thomas suivant les autres, et l'on retrouverait aisément, 
sans sortir d'Europe, des miracles du mème genre et d’origine 
plus récente encore. 

Hérodote parle de l’ambre et de l’étain ‘ ; mais si, à l’ordi- 
naire, le Père de l'Histoire admet sans discussion les récits les 
plus invraisemblables, ii montre une telle circonspection à pro- 
pos de l'étain, qu’il nie ce que nous savons être véritable et refuse 
de croire que l'ambre provient de la mer septentrionale. Or, cette 
substance se recueille précisément à l'embouchure de la Vistule 
et du Niémen. Il ne croit pas davantage à l'existence des îles Cas- 
sitérides et se borne à dire que l’ambre et l’étain arrivent des 
extrémités de la terre. On ignore maintenant encore quelles 
sont ces îles mystérieuses, ignorance attribuable en partie à ce 
que le nom pouvait s'appliquer à tous les gisements d’étain situés 
dans des îles, aux Scilly ou tout proche de la mer, comme dans 
le Cornouailles, en Bretagne el en Galice. 

Pendant longtemps, Hérodote et Diodore de Sicile ont été à 
peu près les uniques sources où il était possible de puiser des 
renseignements sur l’histoire, les mœurs et les connaissances 
des anciens Égyptiens; aujourd'hui, la découverte d’innombra- 
bles documents originaux, le déchiffrement des caractères hié- 
roglyphiques et cunéiformes, et les recherches philologiques des 
érudits modernes, ont ouvert à la critique historique un vaste 
horizon et toute la vie politique, sociale et religieuse des peuples 
de l'Orient s’est dévoilée subitement. l'étude des sciences miné- 
ralogiques et métallurgiques chez les Égyptiens a tiré grand pro- 
fit de ces découvertes. Dans l'examen auquel nous nous livrons 
en ce moment de l’œuvre d'Hérodote, nous ne nous restrein- 
drons pas exclusivement aux données de l’auteur grec, et, dans 
le but d'offrir un tableau plus complet du développement scien- 
tifique à cette époque, nous nous garderons de refuser l’aide de 


pee 


l'Hérod., IE, 145, 


LA MINÉRALOGIE AU TEMPS D HÉRODOTE. 569 


travaux plus récents. Parmi les documents qui nous ont le plus 
servi pour cette partie de notre étude, nous signalerons le mé- 
moire intitulé : Les métaux dans les inscriptions égyptiennes, par 
R. C. Lepsius, traduit de l'allemand par M. W. Berend et publié 
dans la bibliothèque des Hautes-Études ‘. La Grèce procède ma- 
tériellement des peuples du Nord, car les Pélasges venaient de la 
Thrace, et les Hellènes, qui les chassèrent, avaient eux-mêmes 
traversé la Thessalie ; mais intellectuellement elle dut à ses voi- 
sins méridionaux et orientaux les premiers principes des sciences 
et des arts, semence fertile, destinée à germer, à grandir et à 
porter bientôt les fruits si merveilleux de la civilisation belléni- 
que. Cette loi semble générale dans l’histoire ; les hommes ont 
marché du nord au sud et les idées du sud au nord. Cécrops 
fondait Athènes, Erechthée apprenait aux habitants de l’Attique 
comment se cultive le blé, Danaüs apportait la civilisation dans 
le Péloponèse et Lélex à Mégare ; tous arrivaient d'Égypte. Le 
Phénicien Cadmus bâtissait Thèbes et enseignait aux Béotiens le 
plus précieux des arts, l'écriture, qui fixe la pensée et lui permet 
de braver le temps; le Phrygien Pélops débarquait dans l’ouest 
du Péloponèse et laissail son nom à sa nouvelle patrie. La civili- 
sation grecque apparaît au moment où s’accomplissent autour du 
bassin oriental de la Méditerranée la proscription des Hycsos ou 
impurs, la sortie des Hébreux et les conquêtes de Sésostris, gra- 
ves événements dont le coutre-coup, en créant une nation nou- 
velle, allait avoir tant d'influence sur l’esprit humain. Ainsi va le 
monde : l’enfant remplace le vieillard, les berceaux se remplis- 
sent, les tombes se ferment ; tout meurt ici-bas, sauf la foi en la 
vérité et l’espoir en ce qui est meilleur, sentiments éternellement 
jeunes dans le cœur des hommes. 

Nous trouvons dans Hérodote et à propos de l'Égypte, la pre- 
mière théorie géologique complète, et les passages de son second 
livre où elle est énoncée devraient lui valoir le litre de Père de 
la Géologie. Il reconnaît en effet que l'Égypte a été autrefois un 


1 30e fascicule, 1877. 


570 MÉMOIRES ORIGINAUX. 


golfe marin allongé comparable à la mer Rouge, et que les sédi- 
ments apportés parle Nil pendant une suite extrêmement consi- 
dérable d'années se sont lentement amoncelés pour produire la 
configuration actuelle ; il suppose que le phénomène s’est pro- 
longé pendant dix à vingt mille années. La durée des temps ne 
l’effrayait pas plus qu’elle n’effraie aujourd hui Darwin. Cetle idée 
ne semblait pas extraordinaire aux anciens, landis que pendant le 
moyen-âge elle fit peur, sans doute à cause d’une obéissance 
trop passive à la lettre des livres religieux ; de nos jours, elle est 
admise de nouveau, en conséquence des études géologiques. La 
stratigraphie et la paléontologie ont tellement élargi l'horizon des 
temps, que si parfoisl'intelligence s’arrête épouvantée à la pensée 
de millions de siècles, elle est forcée de s’incliner devant les 
inductions rigoureuses tirées d’un fragment de coquille ou de la 
simple empreinte d’un végétal ou d’un animal inférieur. 

La thévrie d'Hérodote n’est pas une conceplion de l'esprit née 
fortuitement et confirmée ensuite par un heureux hasard : elle 
se base sur de véritables observations identiques à celles des 
savants modernes. Il remarque la configuration spéciale de 
l'Égypte « qui s’étend plus loin dans la mer que les pays conti- 
gus ‘ », les coquillages qui se trouvent dans les montagnes et les 
«fflorescences salines ; il compare le sol à celui des contrées voi- 
sines et constate qu’il ne ressemble ni à celui de l'Arabie ni à 
ceux de la Libye et de la Syrie. Le premier, noir et friable, est 
un limon, une alluvion ; le sol de la Lybie est plus rouge, plus 
sablonneux ; celui de l'Arabie ou de la Syrie plus argileux, plus 
caillouteux. C'est de la véritable géologie comparée. Hérodote, à 
propos du Delta et sans se douter du très grand nombre d'années 
nécessaires à sa formation, ne laisse cependant pas que de qua- 
lifier celle-ci de récente ?. Ce mot seul renferme tout l'esprit 
de la géologie moderne ; pour le retrouver, il faudra attendre 
plus de deux mille ans. L'historien cite comme termes de com- 


À 


1 Hérod., IE, 12. 
2 Hérod., IL, 15. 


LA MINÉRALOGIE AU TEMPS D HÉRODOTE. 571 


paraison plusieurs autres plaines d’alluvion, celles qui entou- 
rent Ilion, Teuthranie, Éphèse, et la vaste plaine du Méandre en 
Asie-Mineure, ainsi que les sédiments de l’Achéloïüs en Grèce, 
qui ont déjà réuni au continent la moitié des îles Échinades ‘. 

Il est à remarquer que Lyell, après avoir traité la même 
question ?, n’est pas plus avancé que le savant grec. Les obser- 
vations nautiques du lieutenant Newbold, les sondages prati- 
qués en 1850 par M. Horner, avec les conseils de la Société 
royale de Londres, près de la base du piédestal qui supporte la 
statue colossale de Ramsès, dont le règne remonterait à 1361 ans 
avant J.-C., ont fourni certains nombres qu'il est inutile de 
ciler parce que la découverte subséquente et indiscutable des 
affaissements éprouvés par l'Égypte les a fait révoquer en doute 
sans permettre de les remplacer par de plus exacts. 

Cette terre des Pharaons avait un antique renom de richesse. 
Dans l'Odyssée *, nous avons vu que lorsque Télémaque, à la re- 
cherche de son père, arrive à Lacédémone chez le roi Ménélas, 
celui-ci lui raconte comment, à son retour de Troie, il a été jeté 
par la tempête sur les rivages de la contrée baignée par le fleuve 
Égyptos et en a rapporté de précieux dons. « Polybe, qui habite 
Thèbes d'Égypte, où de splendides palais renferment d’immen- 
ses richesses * » lui a donné deux grands bassins d'argent, deux 
trépieds et dix talents d’or ; Alcandre, épouse de Polybe, a of- 
fert à Hélène « une quenouille d’or et une corbeille d'argent 
massif bordée d’un cercle der ». Cependant l'Égypte proprement 
dite, presque entièrement formée par les alluvious du Nil, ne 
possède aucune mine sur son propre territoire et, pour se pro- 
curer les métaux, elle devait les exiger des peuples vaincus à 
titre de tributs et surtout tenir sous sa domination les districts 
miniers voisins. Cette disette de métaux exerça une influence 


1 Hérod., IT, 10. 

2 Lyell; Principes de Géologie, XNIII, pag. 566, 
3 Homère ; Odys., II. 

3 Homère ; Odys., IV. 


572 MÉMOIRES ORIGINAUX. 


importante sur la politique égyptienne. C’est ainsi que la posses- 
sion et la défense des gisements du Sinaï, les seuls où les Pha- 
raons eussent la possibilité de s’approvisionner du cuivre néces- 
saire à l'armement de leurs soldats, occasionnent de nombreu- 
ses guerres et sont cités dans les documents se rapportant à 
près de vingt dynasties. Ces mines sont situées dans la vaste 
péninsule qui, s’avançant en pointe sur la mer Rouge, sépare 
celle-ci en deux golfes : l'Héropolitique ou golfe de Suez à l’ouest, 
et l’Elanitique ou golfe d’Akabat à l'est ; elles se trouvent dans 
la portion occidentale de la presqu'île, non loin du mont 
Sinaï, un peu au-dessus de ce désert de Pharan où les Hébreux 
errérent pendant si longtemps, et elles représentent probable- 
ment le pays de Magan, riche en cuivre desinscriptions assyricn- 
nes. Leur situalion géographique les rendait difficiles à défendre, 
mais faciles à attaquer par les peuples nomades du voisinage, et 
leur possession était par conséquent aussi précaire qu’elle était 
indispensable. Le fondateur de la 1v° dynastie, le prédécesseur 
immédiat de Chéops, Snewrou, le Soris de Maréthon, s’en em- 
para et les fit exploiter ; mais les successeurs de ce roi les perdi- 
rent, et elles ne furent reprises aux nomades que par Merira 
Papi I", second roi de la vi dynastie. Sous son règne et grâce à 
l'administration habile du ministre Ouna, qui les fit visiter régu- 
lièrement par des inspecteurs spéciaux, elles prirent un grand 
développement. Le Pharaon Nowerkara ou Papi Il, dela mème 
dynastie, les déferdit avec succès ; mais, perdues bientôt après, 
elles ne furent recouvrées que par les souverains de la xnie dynas- 
tie. Leur possession était regardée comme tellement nécessaire 
que, par exception à la politique d'extrême prudence et de non- 
expansion territoriale alors en vigueur, ces mines de cuivre et de 
turquoises furent pendant un certain temps le seul point occupé 
par les Égyptiens sur le territcire asiatique ; pour les protéger, 
on établit même une série de postes militaires dans les gorges 
du Sinaï. Ramsès IT (Sésostris, x1xe dynastie) en prit un soin 
particulier ; enfin Ramsès III (xx° dynastie) battit les Arabes qui 
les avaient pillées à plusieurs reprises et les replaça définitive- 


LA MINÉRALOGIE AU TEMPS D'HÉRODOTE. 573 


ment sous la domivation des Égyptiens, dont elles suivirent désor- 
mais la fortune. 

Ces mines n'étaient d’ailleurs pas les seules de la région ; en 
1877, une mission scientifique envoyée par le vice-roi d'Égypte 
et sous la direction du capitaine anglais Burton, a reconnu l'exis- 
tence de nombreux ateliers métallurgiques anciens et de 32 villes, 
sur une bande de terrain s'étendant le long de la mer, depuis 
Akabat jusqu’au Ouadi-Hamz, sur plus de trois degrés de latitude. 
Elle a découvert plusieurs mines d’or et d'argent; au Djebel 
Abiad, d'énormes filons de quartz contenant du cuivre et de l’ar- 
gent; à Makna, des filons de quartz dont certains échantillons 
ont donné jusqu'à 15 et 20 °/, d'argent; à Evnoureh et dans 
deux autres localités, des mines de turquoises ; au sud-est de 
Makna, près de Moïlah et au port de Wedge, du soufre ; près de 
El Haura, une mine d’or; ailleurs, des carrières de gypse, de sel 
gemme, ües dépôts de salpêtre ; à Schuwak, la Soaka de Ptolé- 
mée, les ruines de deux grandes villes de mineurs avec des aque- 
ducs, des débris de fours et d’ateliers, des meules de granite 
pour broyer le quartz, des scories. Les anciens travaux, encore 
intacts, montrent l’habileté et la science des ouvriers qui les exé- 
cutaient *. 

Après chaque victoire, les Pharaons ne manquaient jamais 
d'imposer aux peuples vaincus un tribut en métaux et en pierres 
précieuses. Plus on étudie l'histoire et plus on se persuade de 
l’enchaînement logique et fatal des événements; les mêmes 
besoins imposent les mêmes façons d'agir. Les Hébreux, dont le 
territoire manquait de mines, n'avaient d'autre moyen de pos- 
séder des métaux que de les enlever à leurs voisins ; les procédés 
métallurgiques consistaient surtout à livrer bataille, el, s’il sur- 
venait une défaite, le peuple entier en était réduit, au comme 
temps des Juges, à aller faire aiguiser ses couteaux et réparer le 


1 Extrait d’un rapport officiel publié au Caire par le gouvernement égyptien, sur 
les découvertes faites en Arabie par le capitaine Burton, 1878, présenté par M. de 
Lesseps à l'Académie des Sciences. (Compt. rendus, 27 mai 1878, tom. LXXX VI, 
pag. 1314.) 


574 MÉMOIRES ORIGINAUX. 


soc de ses charrues chez les Philistins. Les connaissances mi- 
néralogiques des Égyptiens n’ont pu être étudiées sérieusement 
qu'à partir du moment où l'on a été capable de déchiffrer les 
inscriptions hiéroglyphiques dont la majeure partie offre le récit 
de triomphes militaires. Les inscriptions retraçant sur les parois 
du pronaos du grand temple de Karnak les campagnes de Thout- 
mosis LI, représentent les vaincus chargés d'or, d'argent, de 
kesbet, de mafek, de cuivre, de fer et de plomb. C’est sous les 
souverains de la xvirr° dynastie que l'Égypte aiteignit l’apogée de 
sa puissance, après d’heureuses campagnes contre les Retennou 
de la Syrie et du Liban, battus à Mageddo ou Esdrelon, près du 
lac de Tibériade, contre Babylone, Ninive, toute la Syrie et même 
l'Arménie, contrées qui furent alors soumises à un empire s'é- 
tendant en Afrique sur l’Abyssinie, le Soudan etla Nubie actuels. 
Le plus souvent, le but véritable d’une guerre était, plutôt que 
l’adjonction de nouvelles terres, d'obtenir les métaux qu'un 
commerce nul, une industrie relativement dans l'enfance et une 
cer'aine disposition d’esprit spéciale aux peuples méridionaux, 
étaient impuissants à fournir en quantité suffisante. 

Dés leurs premières dynasties, les Égyptiens ont fait une in- 
croyable consommation de pierres d'ornement, telles que granites 
roses, porphyres, syénites, diorites, basaltes, calcaires et autres, 
destinées à la construction des temples, chambres sépulcrales, 
sarcopbages, statues, obélisques. Pour édifier la tombe qui devait 
renfermer sa momie, chaque Pharaon faisait tailler le rocher et 
remuer la terre ; dès le début de son règne, les personnages les 
plus importants du pays avaient déjà parcouru tout le royaume 
à la recherche d’un bloc d’albâtre ou de granite digne de faire 
le sarcophage d’un roi ; la population de villes ou de provinces 
entières avait été envoyée aux carrières et aux chantiers de 
consiruetion ‘. Il n’était pas nécessaire d'aller bien loin pour s’ap- 
provisionner : la chaîne des montagnes qui borde toute l'Égypte 
et suit la côte occidentale de la mer Rouge renferme de nombreux 


1 Maspero ; His. anc. des peuples de l'Orient, pag. 65. 


LA MINÉRALOGIE AU TEMPS D'HÉRODOTE. 575 


gisements de roches. Hérodote ‘ mentionne les carrières d'où 
furent tirées les pierres qui servirent à élever la grande pyra- 
mide de Chéops (1v° dynastie); elles étaient près de Memphis, 
dans la chaîne arabique, et bien que leur nom ne soit pas dans 
le texte, on reconnaît en elles Les carrières de Tourah ou Trouwou, 
souvent citées dans l’histoire égyptienne. On avait employé la 
pierre d’Ethiopie* pour construire le premier gradin de la pyra- 
mide de Chéphren, frère ou fils de Chéops. Les carrières de 
Memphis et celles d'Éléphantine (Souan, Syène ou Assouan) 
fournirent les matériaux du temple de Minerve à Saïs. On ignore 
à quelle époque ces dernières furent ouvertes, néanmoins on sait 
que pendant l’occapation de l'Égypte par les rois pasteurs elles 
furent, sinon entièrement abandonnées, du moins peu travaillées. 
En effet, Ahmès I, le libérateur de son pays elle fondateur dela 
xvrrr® dynastie, en reprit l'exploitation. Ménephtah ou Séti IT, 
dernier roi del: xix° dynastie, y fit travailler les Hébreux peu de 
temps avant leur Exode: enfin Nectanébo (xxx° dynastie), le 
dernier roi national de l'Égypte, aussi bon architecte que mau- 
vais guerrier et politique inhabile, y laissa des traces de son 
administration. Les carrières de Massarah sont aussi très 
connues. 

Les métaux et les minéraux les plus recherchés des Égyptiens 
étaient l'or, l’électram, l'argent, le kesbet, le mafek, le cuivre, 
le fer et le plomb; nous allons les passer successivement en 
revue. 

L'or (nub) était assez abondant: les inscriptions le représentent 
en pépites, en poudre renfermée dans des bourses, en plaques, 
en barres, en briques et surtout en anneaux. Cette forme est 
précisément celle que donnent aujourd’hui les nègres du Sénégal 
aux lingots qui leur servent de monnaie. On en rencontrait en 
Égyple proprement dite, dans le Djebel Zabara, où l'on parve- 
nait au moyen d’une route partant d’Apollinopolis Magaa ou de 


1 Hérod., IL, 24. 
2 Hérod., II, 127, 


576 MÉMOIRES ORIGINAUX. 


Coïtra Apollinopolis (Edfou) et se dirigeant à l’est. Ces mines 
étaient exploitées par Séti [°° (xrx° dynastie), qui fit creuser de 
nombreux puils artésiens pour leur fournir de l’eau. D’autres 
mines ouvertes dansles montagnes entourant le portde Bérénice 
sur la mer Rouge (Djebel Ouadi Lechuma et Djebel Ferajeh) se 
reliaient par une route avec Ombos sur le Nil; d’autres enfin se 
trouvaient dans cette partie de la chaine arabique traversée par 
la route de Koptos (Kouft) sur le Nil, à Leukos Hormos (Kosséir) 
sur la mer Rouge. On a reconnu vers ce point, et surtout dans le 
Ouadi Fanachir, des traces d'exploitations anciennes, et nous 
avons vu qu'il existait des mines d’or sur le rivage oriental du 
golfe Élanitique. Cependant, le principal gisement de l'or était 
en Éthiopie; le métal précieux abondait dans cette région, portant 
le nom d'Etbaye, jadis occupée par les Blemmyes et les Méga- 
bases, et hab'tée de nos jours par les Arabes Bicharieh. M. Linant 
de Bellefonds, en 1831 et 1832, a étudié ces gisements et en a 
publié la carte ‘: il a dans ce but parcouru la contrée s'étendant 
entre la mer Rouge et le grand coude du Nil, qui oblige les cara- 
vanes à traverser le désert séparant Korosko de Abou-Hamed. 
Les mines exploitées par Ramsès IT (Sésostris, xrx° dynastie), qui 
répara les routes y aboutissant, sont groupées principalement 
dans la vallée de Ollaki. Diodore les mentionne; abandonnées 
pendant plusieurs siècles, elles furent reprises en l’an 255 de 
l'hégire (877 de l'ère chrétienne) par les Arabes, sous la direction 
d’Abou Abd el Haman el Omari, et d’après l'historien Macrizi 
elles acquirent alors une importance considérable. Maintenant, 
elles sont de nouveau abandonnées, et M. Linant de Bellefonds 
en a vu les ruines dans les massifs montagneux du Djebel Gerfa, 
du Djebel Kawewad et du Djebel Reft, situés au milieu des plaines 
de sable de la Nubie, à peu près en face de Djeddah et de la 
Mecque, sur l’autre rive de la mer Rouge. 

La plupart de ces indications proviennent du temple de 


{ Linant de Bellefonds : Carte de l’Etbaye et du pays habité par les Arabes 
Bicharieh. 


LA MINÉRALOGIE AU TEMPS D 'HÉRUDOTE. JT 


Medinet-Hahou, village moilerne qui occupe l'emplacement de 
l'antique Thébes. Sur les murailles de l’une des chambres du 
trésor de Ramsès IIT {xxe dynastie) étaient représentées huit 
bourses portant les indications : or d'Éthiopie, de la montagne, 
de l’eau, de Apollinopolis magna, d'Ombos et de Koptos. D’après 
les renseignements fournis par la tombe de Rekmara sous Thout- 
mosis IT (xvin* dynastie), on a tout lieu de croire à l'existence, 
dans le Liban, de mines d’or qui fureut exploitées caaque fois 
que cette région fit partie de l'empire des Pharaons. 

L'or s’oblenait par un larage; le signe caractéristique de ce 
mélal sur les monumentsest, selon les uns un collier, selon d’au- 
tres le sac allongé ou le linge replié aux deux bouts tombants 
dans lequel on lavait le sable. Dans son livre, M. Linant de Bel- 
lefonds donne le dessin d’un appareil ingénieux destiné à écono- 
miser, pour ce travail, l’eau si précieuse dans ces contrées. 

Les Égyptiens étaient habiles artisans ; les tombeaux des Beni- 
Hassan, dans l'Heptanomide, sont ornés de curieuses peintures 
représentant divers métiers pendant la période thébaïne, c’est-à- 
dire de la xr° à la xxr° dynaslie: sculpteurs sur pierre, verriers, 
potiers, forgerons. Ils recouvraient d’or jusqu'aux pierres pré- 
cieuses, comme le lapis lazuli. On mentionne l’emploi de chars en 
argent doré et certaines enveloppes de momies en carton étaient 
dorées après avoir été d'abord revêtues d’une couche de plâtre. 
Le roi Mycérinus (n° dynastie) fit enfermer le corps de sa fille 
dans une statue en bois creux représentant une génisse agenouil- 
lée dont le cou et la tête étaient plaqués d’épaisses lames d’or et 
portant entre les cornes le cercle du soleil fabriqué avec le même 
métal . Nous retrouvons là le procédé de fabrication du veau d’or 
des Hébreux et des premières statues grecques. Enfin Ahmès [I], 
(xxvi® dynastie) envoya à Cyrène une statue dorée de Minerve 

Après l'or, le métal le plus estimé était l’électrum ou asem 
des hiéroglyphes. Nous savons qu'on donnait ce nom à un alliage 
d’or et d'argent composé, d’après Pline, de vingt parties du se- 
—————————————————_————————————— 

MHÉrod PI T147 


578 MÉMOIRES ORIGINAUX. 


cond métal pour cent du premier, mais qu’en réalité il s'agissait 
simplement d’un mélange des deux métaux ayant une couleur 
moins jaune que l'un et moins blanche que l’autre. Cet alliage, 
qui d’ailleurs existe dans la nature, se fabriquait artificiellement, 
soit dans un but d'économie, soit pour obtenir une nuance spé- 
ciale; nous avons vu qu'Homère en fait mention à plusieurs 
reprises et on l’a quelquefois confondu avec l’'ambre. Le nom grec 
de l’alliage est masculin (omexrpos}, tandis que celui de l’autre 
est neutre (ro wexrpov), et dans les trois passages où il est cité 
par le poëte, la construction grammaticale est telle que la distinc- 
tion du genre par le cas est impossible. Les Romains l’appelaient 
electrum, parce qu’en latin tous les noms des métaux sont neutres. 
On a trouvé à Dendera l'inscription suivante : «Il a été décriété à 
Ammon une grande salle revêtue d’or bon (pur), des colonnes à cha- 
pitaux de lotus et de papyrus travaillées en électrum ». Il suffit de 
comparer la description poétique, par conséquent exagérée, du 
palais de Ménélas à Lacédémone ‘, où étincellent partout l'or, 
l’électrum, l'argent et l’ivoire, pour reconnaitre une fois de plus 
les liens étroits qui rattachent la première civilisation grecque à 
la civilisation égyptienne. Ménélas, faisant construire son palais, 
s'était souvenu de cette terre d’Égyple qu'il avait visitée et où il 
avait amassé de nombreuses richesses et de l'or ?. En Égypte, on 
rencontre l’électrum à peu près exclusivement dans les temps 
anciens; sous les Psammétik (xxvi° dynastie), on n'en voit pres- 
que plus de traces, ce qui prouve que le progrès accompli par 
les sciences mélallurgiques permettait d'accomplir facilement la 
séparation de l'or et de l’argent. Thoutmosis IIT (xvrn* dynastie) 
dédie à Ammon thébain deux obélisques de granite rose aux pyra- 
midions d’électrum, et Ramsès II (xix° dynastie) offre à Osiris, 
dans le temple d’Abydos, des baitants de porte en électrum ou 
recouverts de ce métal. 

Les inscriptions hiéroglyphiques représentent l'argent (hat) 


1 Hom.; Odys., IV. 
2 Hom.; Odys., Il. 


LA MINÉRALOGIE AU TEMPS D'HÉRODOTE. 579 
purifié et non purifié. Dans le premienr cas il est en tas et en petits 
morceaux, tandis que dansle second il est, comme l'or, en anneaux, 
en briques ou en plaques. Nulle part il n’est question de mines 
d'argent en Égypte. Les pays aurifères du sud produisaient de 
l’électrum, mais on ne savait pas, dans le commencement, en iso- 
ler l’argent, puisque dans le butin pris sur les peuples de ces 
contrées méridionales on mentionne à neine ce dernier métal. 
On le tirait surtout d'Asie, de Syrie, du Kefa occidental et du pays 
de Pount ou Arabie, qui est précisément la contrée explorée par 
le capitaine Burton. Dans les tombeaux de Thèbes ou dans les 
inscriptions de Thoutmosis III, à Karnak, les tributs apportés 
par les Rotennou ou Assyriens consistent principalement en 
argent. Ces peuples possédaient même des charriots d'argent ou 
d'argent et d'or. 

Le kesbet, si fréquemment cité dans les annales d'Égypte, repré- 
sente trois substances différentes : d'abord le lapis lazuli, puis 
le verre bleu artificiel colcré par des minerais de cuivre et quel- 
quefois de cobalt. Ce kesbet, pulvérisé puis refondu, servait à faire 
de l’émail ; enfin le même mot désigne aussi le sulfate de cuivre 
qui colore les verres en bleu. On fabriquait en kesbet un grand 
nombre d'objets d'ornement et d’amulettes, des colliers, scara- 
bées, têtes de bélier, yeux, cylindres, perles, cœurs, vases. Les 
Égyptiens avaient des verres violets au manganèse ; ils s’en ser- 
vaient pour leurs émaux et en ornaient des bagues et d’autres 
bijoux communs dans les collections. Ils avaient tant de goût pour 
les émaux bleus, qu'au dire de Théophraste et de Pline, les au- 
ciennes annales mentionnaient avec le plus grand éioge le nom 
aujourd’hui perdu du Pharaon qui remplaça le vrai lapis, devenu 
fort rare, par une composition artificielle offrant la même nuance 
ou à peu près. Heureux temps où les rois s’occupaient de miné- 
ralogie ! Le lapis véritable de Scythie venait du Badakschan en 
Bactriane, au sud-ouest du plateau du Pamir el au nord est de 
l'Afghanistan ; de à il parvenait par la Parthie etla Médie à Baby- 
ione, puis à la Méditerranée. Au temps des Ptolémées, son marché 
était, d’après Brugsch, la ville de Teflel ou Tefzer en Palestine, 


580 MÉMOIRES ORIGINAUX. 


On manufacturait en outre du kesbet de cuivre à Pouzzoles, en 
Italie et en Espagne, et les Phéniciens se chargeaient de le trans- 
porter de ces contrées en Égypte. 

Le mafek était l'émeraude, originaire d’Asie. On appelait aussi 
de ce nom la malachite ou carbonate de cuivre et le verre coloré 
en vert par le cuivre. La déesse locale du Sinaï, Hathor, est 
nommée « maîtresse du mafek et dame des pays à mafek », 
c'est-à-dire dela péninsule dont nous avons parlé précédemment. 
Ces mines el celles du Ouadi Maghara fournissaient aussi du 
kesbet, de sorte qu'on pourrait peut-être donner à ce dernier, 
mot une quatrième signification, celle de l’azurite ou carbonate 
de cuivre, à proportion d’acide un peu différente de celle de la 
malachite. Enfin le mafek était encore la chrysocolle ou soudure 
d’or de Pline, composée de cuivre, d’or et d'argent. La chryso- 
colle se fabriquait à Gypre, en Arménie, en Macédoine, en Espa- 
gne ; la malachite provenait d'une île voisine de Carthage ', de 
Scythie, de Baciriane, d'Égypte, près de Coptos, et d’Éthiopie, 
à vingt-cinq journées de marche de cette même ville de Coptos. 

Parmiles autres pierres précieuses employées parles Égyptiens, 
on cite la cornaline, dont nos musées contiennent une foule 
d'échantillons, le kenem ou rubis, le nesem ou lurquoise,le taheu, 
topaze jaune ou jaspe jaune venant d'Asie et du pays de Bek, à 
l’est de l'Égypte, enfin le hertes ou quartz laiteux, originaire du 
pays de Setet, en Éthiopie. 

Si maintenant nous abordons l’étude des métaux usuels connus 
des Égyptiens, nous arrivons au cuivre (komt), qu’on voit repré- 
senté en plaques à Medinet Habou. On ne faisait pas de distinc- 
tion entre lui et le bronze, et nous avons essayé de donner l’ex- 
plication de cette confusion à propos de la minéralogie à l'époque 
homérique. Lepsius parle d’un cuivre noir parfois cilé dans les 
monuments égyptiens et qui, d’après lui, désignerait le cuivre 
sans mélange, par apposition au cuivre de nuance plus claire des 
alliages et au bronze ; mais ne semble-t-il pas plus probable 


NPD 


1 Théophraste ; Pierres, 46. 


LA MINÉRALOGIE AU TEMPS D HÉRODOTE. 581 


d'appliquer cet adjectif « noir » tout simplement au véritable 
cuivre, qui est noir, c'est-à-dire brut, par opposition avec le métal 
travaillé ou brillant? On se rappelle l'immense importance des mi- 
nes du Sinaï, et tout d’ailleurs prouve la rareté extrême, en Égypte, 
du cuivre, dont il n'existait que quelques gisements peu abon- 
dants dans le désert entre le Nil et la mer Rouge. Dans les ancien- 
nes inscriptions, les objets fabriqués avec ce métal sont toujours 
apportés en tribut par les Asiatiques, le cuivre en lingots par les 
Tahi de Syrie, le cuivre brut par ces mêmes Tahi, les Rotennon 
de la Syrie septentrionale et les Anoukasa, qu’on suppose avoir 
habité l’Éthiopie. Le mot spécial employé pour ces derniers 
signifie « cuivre dans sa gangue », ce qui prouverait deux choses : 
d’abord l’antique existence de mines de ce métal dans le sud de 
l'Égypte, et ensuite c’est que peut-être le mot « noir » pourrait 
aussi s’appliquer à des minerais de cuivre tels que la philipsite ou 
le cuivre gris, dont la couleur, sans être tout à fait noire, est d’un 
bleu foncé assez sombre et qui, apportés en tribut par certains 
peuples habitant des districts miniers, étaient traités en Égypte. 
Le cuivre purifié venait des Asi. 

Ce métal servait à une foule d’usages : on en fabriquait des 
statues, des sistres, des clefs, des clous, mille autres objets et 
surtout des armes. Hérodote raconte ‘ l’arrivée, sous le rêgne de 
Psammétik (xxvi° dynastie), de pirates cariens et ioniens, et dit 
que les Égypliens, à la vue de leurs armes, reconnurent en eux 
les hommes d’airain annoncés par une ancienne prophétie. Les 
sujets de Psammétik et leurs ancêtres avaient depuis trop long- 
temps exploité la région du Sinaï pour que leur étonnement eût 
grande raison d'être. Peut-être cependant pourrait-il s'expliquer, 
non par les lances ou les épées, mais par les cuirasses et les 
autres armes défensives usitées en Grèce, mais très peu connues 
du même peuple en Égypte, où la chaleur du climat et l’ardeur 
du soleil auraient transformé une armure d'airain en un vérita- 
ble instrument de supplice. Toutefois, les Égyptiens avaient des 


1 Hérod., IL, 152. 


3e sér., tom. u. 4 


582 MÉMOIRES ORIGINAUX. 


casques, puisque ce même Psammétik dans sa jeunesse, c’est-à- 
dire avant l’arrivée des étrangers, excite la jalousie des rois ses 
collègues et est exilé par eux pour avoir offert aux dieux une 
libation dans son casque d’airain " ; on a retrouvé dans les tom- 
beaux des rois, à Thèbes, des dessins d’armures de bronze, et la 
collection du D' Abbott possède des plaques de bronze ayant fait 
partie d’un corselet et marquées au nom de Sheshonk *. Hérodote 
parle encore * avec détails de l’ambassade envoyée en Éthiopie 
par Cambyse, conquérant de l'Égypte. Les ambassadeurs appor- 
taient aux Macrobes un vêtement de pourpre, un collier d’or 
contourné, des bracelets, un vase d’albâtre rempli de myrrhe et 
un tonneau de vin de palmier. Les Éthiopiens ont peine à com- 
prendre l’usage du vêtement et se font expliquer par les Perses 
l’art de la teinture ; mais l’or ne produit aucune impression sur 
eux, car leur pays renferme de telles quantités de ce métal qu’on 
en fabrique les entraves des prisonniers, tandis que nulle part au 
contraire on n’y rencontre trace de cuivre. L’abondance de l'or 
est confirmée une fois de plus ; toutefois, si les Anoukasa payant 
leur tribut en cuivre brut habitaient réellement l’Éthiopie, les 
monuments et Hérodote seraient en désaccord, et lorsque ce cas 
se présente, il est cerlain que la vérité ne se trouve pas du côté 
de l’histoire. 

Il reste peu à dire au sujet des autres métaux employés par 
les anciens Égyptiens. Le fer ou acier (men) servait à fabriquer 
divers ustensiles et certaines pièces d’armures qu’on croit être 
des casques ; ces casques en cuir auraient été recouverts de lames 
de fer ; le métal provenait de l’Asie et surtout de la Perse el de 
l'ile de Gypre. On connait un gisement de fer spéculaire à Ham- 
mami, dans le désert, au nord-ouest de Kosséïr. Le mot ba, au 
sujet duquel s’éleva autrefois une controverse importante, s'ap- 
plique à un minéral en général, à une pierre comme à un mine- 
pipe en ponte agninte om detre etent pes SERRES 

‘ Hérod., Il, 151. 


2 Rawlinson ; Herodotus, tom, Il, note, pag, 231, 
3 Hérod., III, 19, 23. RE 


LA MINÉPALOGIE AU TEMPS D HÉRODOTE. 583 
rai; mais Lepsius nie qu’on l’ait jamais rencontré avec la signifi- 
cation de métal. 

Cependant les épées et les armes peintes sur les tombes de 
Thèbes sont souvent colorées en bleu, nuance caractéristique du 
fer ou de l'acier, et il serait étonnant que les Égyptiens eussent 
ignoré l'usage de ce métal, car, sile fer se rouille et disparaît 
sans laisser de trace, il n’en est pas moins vrai que, selon une 
remarque de M. G. Rawlinson ‘, Moise appelle l'Égypte un 
« fourneau à fer * », et que Og, roi de Bashan, qui vivait environ 
1450 ans avant Jésus-Christ, possédait un lit en fer *. 

Le plomb (fat) est indiqué dans le temple de Médinet-Habou:; 
et comme, de même que le cuivre, il se pesait par tb, il y aurait 
lieu de supposer que ces deux métaux étaient à peu près aussi 
répandus l’un que l’autre. L’étain n’a jamais été reconnu dans 
les monuments égyptiens : on en trouve pourtant une telle quan- 
tité dans les bronzes de l’époque, qu’il est fort à présumer qu’il y 
a été introduit avec intention. Quant au zinc, rien ne permet de 
supposer qu'il ait été connu. En revanche, l'alun d'Égypte était 
très estimé et constituait une source importante de revenus, car 
en — 548, lorsque les Delphiens firent une quête pour recon- 
struire le temple de Delphes détruit par un incendie, le Pharaon 
de la xxvi° dynastie, Amasis ou Ahméès IT, qui se montra toujours 
si favorable aux Grecs, leur donna mille talents d’alun *. Le 
natron ou carbonate de soude, si commun dans les lacs de la 
Basse-Égypte, était employé dans les embaumements”*. 

Nous ajouterons quelques mots au sujet de l’ambassade dont 
nous avons parlé précédemment et qui fut envoyée par Cam- 
byse *, conquérant de l'Égypte, aux Éthiopiens du Haut-Nil. Au 
nombre des particularités remarquables signalées par les ambas- 


{ Rawlinson ; Æerodotus, tom II, note, pag. 140, 
2 Deut., IV, 20. 

<’Deut., Lil, 11. 

3 Hérod., Il, 100. 

5 Hérod.. IL, 86. 

6 Hérod., III, 23-24, 


584 MÉMOIRES ORIGINAUX. 


sadeurs à leur retour, se trouve d'abord une fontaine dont l’eau, 
jouissant des mêmes vertus possédées plus tard par celle de 
Jouvence, rajeunit ceux qui s’y baignent. Cette eau était huileuse, 
elle exhalait une sorte d’odeur de violette et était si légère que, 
de tous les objets qu'on y jetait, aucun ne surnageait. Tous ces 
caractères, un peu amoindris il est vrai, peuvent s'appliquer à 
une source de pétrole, bien qu’on n’ait jamais, à ma connaissance, 
signalé de gisement d'huile minérale dans ce pays, d’ailleurs 
assez peu étudié. Une telle découverte n'aurait rien d'impossible, 
par suite de la nature volcanique des rivages de la mer Rouge, si 
bien manifestée par leur disposition en ligne droite. Les ambas- 
sadeurs visitèrent aussi des sépulcres en cristal (ÿx)os) taillés en 
en forme de colonne creuse dans laquelle on enfermait le cada- 
vre préalablement enduit de plâtre. Le cristal est si transparent 
qu'on aperçoit le corps à travers les parois, et il offre encore 
l'avantage d’être extrêmement commun et aisé à travailler. Il est 
assez difficile d'imaginer quel était ce minéral: le traducteur ! 
met en note le nom de feldspath; mais toute personne un peu au 
courant de la science minéralogique aura peine à admettre cette 
interprétation à cause du manque de transparence du feldspath 
et de ses clivages, qui le rendent presque impossible à tailler. Le 
spath d'Islande, ou carbonate de chaux cristallisé, est transparent 
et assez tendre; mais comment supposer qu'il se soit trouvé en 
blocs assez gros pour qu’on pût y introduire un corps humain ? La 
seule supposition plausible serait d'admettre que ce verre était 
de l’obsidienne. Cette roche est commune. Dans un passage des 
Histoires ?, il est dit que les Arabes de l’armée de Xerxès, de 
l’autre côté de la mer Rouge, armaient l'extrémité de leurs flé- 
ches de pierres qui, elles aussi, devaient, comme au Mexique du 
temps de Montezuma, être en obsidienne. En outre, Hérodote, 
dans un autre passage *, dit que, pour embaumer un cadavre, on 


1 Giguet, pag. 165. 
2 Hérod., VII, 69. 
s Hérods, I 06: 


ua 


LA MINÉRALOGIE AU TEMPS D'HÉRODOTE. 585 


commence par pratiquer sur le ventre une incision au moyen 
« d’une pierre d'Éthiopie tranchante »; or on connaît les cou- 
teaux d’obsidienne employés par tous les peuples habitant de: 
contrées volcaniques à obsidienne. Ge fait me semble réscudre la 
question, et je préfère de beaucoup cette opinion à celle qui sup- 
pose qu'il s'agissait d’albâtre, quoiqu’on soit forcé d’avouer que 
les caractères formulés par Hérodote sont si peu distinctifs qu'on 
ne saurait meltre trop de prudence à les faire servir à une déter- 
mination minéralogique. 

Si maintenant nous quittons l'Égypte et si, reprenant Héro- 
dote pour notre guide unique, nous nous avancons vers l’ouest, 
tout en restant sur le continent africain, nous parvenons à une 
vasle région, la Lybie, s'étendant d’une facon assez indétermi- 
née depuis la Cyrénaïque, la grande Syrie et le Sahara, jusqu’à 
l'océan Allantique. Les peuples qui l’habitaient étaient pauvres 
en métaux .Ceux qui marchèrent contre la Grèce, sous les ordres 
de Mardonius ‘, étaient vêlus de cuir et leurs armes consistaient 
simplement en javelots durcis au feu. Néanmoins les femmes * 
portaient autour de chaque jambe un anneau de cuivre, coutume 
qui n’a cessé de persister et qu’on retrouve encore chez les fem- 
mes kabyles. 

Plus loin, à dix journées de marche des Anses *, voisins du lac 
Tritonis, ces chotts africains maintenant à sec et que des esprils 
entreprenants cherchent à rendre aux flots de la Méditerranée, 
dans le grand-désert, on voit des bancs de sel en grands grumeaux 
formant des tertres, et au-delà il existe aussi du sel, d’abord à 
Angila, où les Nasamons vont récolter les dattes, puis chez les 
Garamantes, chez les Atarantes ; en un mot, sur toute cette région 
qui s'étend au sud de l'Algérie et où l’on reconnaît toujours les 
mêmes gîtes. 

Les Gyzantes ‘, habitant le territoire de la ville actuelle de 


1 Hérod., VII, 71. 
2 Hérod., IV, 168. 
3 Hérod., IV, 180. 
4 Hérod., IV., 194. 


586 MÉMOIRES ORIGINAUX. 


Sfax, en Tunisie, se teignent le corps en rouge comme les Ara- 
bes de Xerxès. On ne sait s’il s’agit d’un pigment minéral du 
genre de l’ocre ou du vermillon, ou d’un pigment végétal, comme 
celui dont se servent les peuples du Caucase, dont parle aussi 
Hérodote, qui, au moyen de feuilles d'arbre broyées et mêléesavec 
de l’eau, peignent sur les vêtements des figures de toute sorte 
tellement solides que, loin de disparaître au lavage, elles vieillis- 
sent avec la laine, absolument comme si elles avaient été tissées 
dans l'étoffe. Dans l’île Cyraunis (Cercina), il y a un lac donnant 
de l’asphalte ‘ et d’où les femmes retirent de la poudre d’or mêlée 
à la vase. Aucune localité aurifère n’est signalée en ce lieu. Au 
delà des colonnes d’Hercule, les Carthaginois trafiquent avec des 
hommes qui leur donnent de l’or en échange de marchandises *. 
Il s’agit bien certainement de la côte du Sahara et du Sénégal, et 
il est curieux de remarquer que le système employé du temps 
d'Hérodote est presque identiquement le mode de troque en 
usage entre les traitants de nos comptoirs français du Haut-Séné- 
gal et les Maures, pour leur commerce d'or, de gomme, de plu- 
mes d’autruche et de moutons. 


1 Hérod., VII, 69. 
2 Hérod., IV, 196. 


587 


D'UNE ALTÉRATION SPÉCIALE 


DES 


ŒUFS DE QUELQUES ASCIDIENS 


Par M. A. SABATIER. 


Dans mes Recherches sur l'œuf des Ascidiens, publiées dans le 
précédent numéro de cette Revue (mars 1883), j'ai signalé dans 
les cellules folliculaires et dans les globules celluloïdes (préten- 
dues cellules du testa) de l’œuf de quelques Ascidiens, la pré- 
sence de grains de substance jaune, très consistante, semi-opaque, 
peu réfringente, d’une coloration variant du jaune clair au jaune 
foncé. Ces granules, que j'ai surtout retrouvés chez les Phallu- 
siades, doivent être distingués de la substance jaune verdûtre, 
transparente, hyaline, réfringente, qui se présente à l’état diffus 
et non réunie en grains dans les globules celluloïdes des œufs 
de Ciona, et parfois aussi dans ceux de Phallusia mamillata. 
Dans tous les cas, ces deux substances ne sauraient être consi- 
dérées comme identiques, et sont, comme nous le verrons ulté- 
rieurement, de nature très différente. 

Dans le Mémoire que je viens de citer, je m’engageais à 
revenir sur le développement de cette première substance jaune, 
et je faisais remarquer qu’elle se formait dans les parties de l'œuf 
qui sont appelées à être rejetées et à ne pas participer à la con- 
stitution de l’embryon. Je tiens aujourd’hui ma promesse en 
étudiant uue singulière altération du vitellus lui-même de l'œuf 
de quelques Phallusiades, altération qui consiste dans le dévelop- 
pement de la substance jaune dans le centre même de l’œuf, sous 
des formes et avec des aspects parfois très bizarres. 

Quand on dilacère surle porte-objet du microscope un ovaire 
de Phallusia mamillata ou de Phallusia cristata, à toute époque 
de l’année on rencontre, mélés avec des nids d'œufs sains, un 
très grand nombre d’œufs qui sont constitués de la façon sui- 


588 MÉMOIRES ORIGINAUX. 


vante: ces œufs sont tous composés, d'une manière constante, 
d'une enveloppe capsulaire amorphe, d'une couche unique de 
cellules folliculaires, et d’une masse de substance jaune de forme 
très variée, suspendue au centre d’une substance claire, hyaline, 
tout à fait incolore. 

L’enveloppe capsulaire amorphe est formée par ure mem- 
brane mince. 

La couche de cellules folliculaires a des caractères constants. 
Elle est toujours composée d’une couche unique de cellules qui 
ont conservé une forme aplatie et polygonale. Leur face interne 
présente une convexité plus ou moins prononcée , el dans leur in- 
térieur se trouve parfois, mais nontoujours, un petit noyau dis- 
coïde autour duquel se trouvent répandues des granulations for- 
mées d’une substance jaune quiest tout à fait identique à celle qui 
constitue la masse centrale de l’œuf. La face externe des cellules 
folliculaires est appliquée contre la face profonde de la mem- 
brane capsulaire, qui conserve sa forme régulièrement sphérique. 
On voit donc que la portion folliculaire de ces œufs, qui ont pour- 
tant atteint parfois un volume moyen, s’est arrêtée dans son 
développement, et que les cellules qui la composent ont conservé 
une forme de début telle qu’on ne l’observe sur les œufs sains 
que lorsqu'ils sont encore de faibles dimensions. Jamais en effet, 
sur les œufs atteints de la modificalion que j'étudie, les cellules 
folliculaires ne m'ont paru faire saillie à la surface de l'œuf et 
présenter cet accroissement de volume et ce cloisonnement in- 
terne qui les transforment en masses considérables de tissu spon- 
gieux à cavités ou cellules plus ou moins arrondies ou polyédri- 
ques, masses qui forment les grands cônes périphériques des 
œufs de Ciona, ou le stroma conjonctif de l'ovaire des Phallu- 
siades par exemple * 

Le contenu de l’œuf est encore plus caractéristique que son 
enveloppe folliculaire. Il est composé d’une substance lout à fait 


oo ne 


1 Voir : Recherches sur l'œuf des Ascidiens (PI. IX, fig. 40 ; PL. VII, fig. 32, 
33, 34, 35, 35 bis), Revue des Sciences naturelles, mars 1883. 


OEUFS DE QUELQUES ASCIDIENS. 589 


incolore, parfaitement hyaline, sans granulalions, et paraissant 
douée d’uue consistance subcartilagineuse. Enfin, dans le centre 
de l’œuf, au sein de cette substance hyaline, subcartilagineuse, 
se trouve englobée la masse jaune centrale, sur les formes et les 
propriétés de laquelle je tiens à insister. 

Les formes varient infiniment et revêtent les aspects les plus 
bizarres.Tantôt la substance jaune forme une masse unique, sans 
traces de divisions et se rapprochant beaucoup de la forme sphé- 
rique (PI. XV, fig. 1). Mais, dans ce cas même, la sphère n’a pas 
une surface parfaitement régulière et présente des bombements 
et des sillons qui sont l'indice d’une tendance à la subdivision en 
sphères ou polyèdres secondaires. Cette disposition, qui est rela- 
tivement rare, donne l'aspect de certains œufs à la période de 
pétrissage qui précède la sortie des globules polaires et les phé- 
nomènes de segmentation. 

Les autres formes présentent une agglomération de sphérules 
de volumes parfois très différents, et plus ou moins en contact les 
uns avec les autres par des facettes aplaties. 

Dans d’autres cas, la substance jaune est formée par une agglo- 
mération de polyédres appliqués les uns contre les autres et repré- 
sentant, à s'y méprendre, un œuf à segmentation totale dans une 
des premières stades de segmentation (Pl. XV, fig. 2 et ? bis). 
Parfois, les polyèdres sont à peu près égaux et symétriquement 
placés ; le plus souvent, ils sont inégaux, de telle sorte qu’on 
pourrait croire avoir sous les yeux, soit des œufs à segmentation 
régulière, soit des œufs à segmentation irrégulière. 

Dans d’autres cas, assez rares, les sphères jaunes, aulieu de for- 
mer une agglomératiou sphéroïldale, sont placées en série linéaire 
et forment une masse allongée d’aspect plus ou moins elliptique 
(PI. XV, fig. 10), mais le plus souvent irrégulière et à axe parfois 
angulaire (P1. XV, fig. 8). 

Les cas les plus fréquents sont ceux où l’on trouve une sphère 
centrale ou une masse centrale de sphères à la surface de laquelle 
viennent adhérer d’une manière assez irrégulière des sphères en 
général plus petites (PI. XV, fig. 13), ou des séries plus ou moins 


590 MÉMOIRES ORIGINAUX. 


irrégulières de sphères dont le volume décroit généralement 
avec la distance de la masse centrale (PI. XV, fig. 3, fig. 4, fig. 7). 

L'agglomération centrale de sphérules plus ou moins concen- 
trés peut être entourée de sphérules libres placés à des distances 
variables et jusqu’au contact de la couche folliculaire, repré- 
sentant ainsi comme les satellites d’une petit système planétaire 
(PLXN, M9 1, fig: Le) 

Enfin une agglomération centrale distincte peut faire défaut, 
et la structure jaune peut se présenter, et se présente souvent en 
effet, sousl’aspect de traînées plus ou moins volumineuses, plus ou 
moins capricieuses et bizarres de sphères de substance jaune de 
volumes à peu près égaux. Les sphérules peuvent même avoir 
de très faibles dimensions et représenter des granulations jaunes 
bizarrement distribuées (PI. XV, fig. 5). 

Tels sont les divers aspects présentés par la substance jaune 
considérée dans sa forme et sa distribution. Examinons mainte- 
nant quelle est sa nature et quelle est la structure intime des 
sphérules qui en sont formés. 

J’ai essayé, à l’aide des réactifs, de me rendre compte de la 
nature de la substance jaune dont sont composés les globules et 
les granulations. Ma première pensée a été que cette matière 
pourrait être surtout graisseuse. Aussi ai-je traité les œufs, soit 
par l’éther, soit par l’acide osmique, mais je n’ai pas obtenu les 
réactions qui caractérisent les corps gras. 

Traités par la potasse caustique, les œufs étaient détruits et 
dissous, mais la substance jaune était tout à fait intacte. Le 
réactif de Millon ne faisait pas apparaître la coloration caracté- 
ristique des natures albuminoïdes. 

Les masses jaunes, mises à nu par la potasse et soigneusement 
lavées, étaient traitées ensuite par la solution iodée et l'acide 
sulfurique concentré, sans prendre la coloration bleu violet, carac- 
téristique des matières amylacées ou cellulosiques. La forme et 
l'apparence des masses jaunes, et la présence constatée de la cel- 
lulose dans la tunique des Ascidiens, avaient soulevé dans son 
esprit la question de savoir si l’on n'était pas en présence de 


OEUFS DE QUELQUES ASCIDIENS. 591 


corpuscules amyloïdes semblables à ceux qui se forment dans 
les centres nerveux de l’homme ou dans la prostate. 

Les masses jaunes traitées par les acides acétique, chlorhy- 
drique, sulfurique, azolique, concentrés, ont été immédiatement le 
siège d’une vive effervescence et m'ont démontré que j'avais 
affaire à un carbonate. La base de ce sel m'a été révélée en soumet- 
tant les corpuscules à l’action de l’acide chlorhydrique et trai- 
tant ensuite la dissolution filtrée par l’oxalate d’ammoniaque. Il 
s’est formé immédiatement un abondant précipité blanc d’oxalate 
de chaux. Les corpuscules étaient donc constitués par du carbo- 
nate calcaire. Quant à la substance colorante jaune, qui varie 
d’ailleurs d’intens:té, je n’ai pu en déterminer la nature, mais je 
suis assez disposé à la considérer comme provenant de la fixa- 
tion, sur la substance calcaire poreuse, de la matière colorante des 
glandes jaunes qui tapissent l'intestin, matière qui diffuse en tres 
faible quantité à travers les parois intestinales, et qui ne s’accu- 
mule et se ne fixe que sur le carbonale poreux. Il est à remarquer 
en effet que chez les Ascidies dont il est ici question, les ovaires 
sont à l’état diffus, pour ainsi dire, et disséminés à la surface de 
l'intestin. D'ailleurs la coloration des corpuscules calcaires est 
très variable, ce qui prouve que la substance colorante ne fait pas 
partie essentielle et rigoureusement déterminée de la composition 
du corpuscule. En outre, chez les jeunes Phallusies, la coloration 
est notablement plus faible que chez les Phallusies de grande 
taille. J'ajouterai enfin que dans un même corpuscule les parties 
centrales sont plus colorées que les parties superficielles ; ce qui 
s'explique très naturellement, attendu que les parties centrales, de 
date plus ancienne, ont eu plus de temps pour s'imprégner de la 
substance colorante. 

Dans les œufs traités par les acides, on voit sous le micros- 
cope la masse jaune diminuer progressivement de volume, en 
même temps que se dégagent des globules de CO*. 

On voit que la masse est attaquée de la surface au centre; et 
en disparaissant elle laisse à sa place une masse de substance 
claire, incolore, représentant avec quelques déformations, et à 


592 MÉMOIRES ORIGINAUX. 


l'état réduit ratatiné, la forme de la masse calcaire primitive. 
Cette masse présente des striations concentriques fines correspon- 
dant à chaque sphérule composante. Elle constitue le stroma or- 
ganique dans lequel s'étaient déposées les particules calcaires. 
Dans le liquide environnant, se déposent bientôt des cristaux de 
sulfate de chaux, ou de nitrate, ou d’acétate, suivant l'acide à 
l’action duquel on a eu recours. 

Mais si, au lieu de faire agir les acides purs, on a recours à des 
acides très affaiblis, comme l'acide acétique à 1/200°, ou l’alcool 
acéto-nitrique de Beale étendu d’eau, on obtient des résultats inté- 
ressants, en ce que la faiblesse et la lenteur de l’action des 
réactifs suppriment la brutalité de la réaction première et per- 
mettent d'analyser la structure intime des corpuscules. 

Je prie le lecteur de jeter les yeux sur les /ig. 7 et 7 bis, 
qui représentent le même œuf de Phallusia cristata, le premier 
après un traitement de quelques minutes par l'acide acétique à 
1/200:, et le second après seize heures de séjour dans la même 
liqueur. Dans la fig. 7, la décoloration, c'est-à-dire la destruction 
du carbonate, s’est faite jusqu'à une certaine profondeur, et l’on 
peut distinguer facilement les portions encore foncées des parties 
claires. Das la fig. 7 bis, la décoloration est complète, et il ne 
reste qu'une teinte jaune très pâle. Mais ce que l’examen de 
ces figures démontre clairement, c’est que lesglobules ou masses 
jaunes sont composées de couches concentriques qui sont elles- 
mêmes subdivisables en petits cylindriques disposés comme en 
pavés sur la couche sous-jacente, et donnant ainsi aux globules 
une structure à la fois stratifiée et rayonnante. 

On s’aperçoit également que les sphères les plus volumineuses 
sont aussi celles qui résistent le mieux et le plus longtemps à la 
décoloration, ce qui semblerait indiquer chez elles une consis- 
tance plus grande qui retarde l’action des réactifs. 

La structure qui ressort de l’examen des fig. 7, 7 bis et de 
la fig. 9, qui représentent des globules isolés d’un autre œuf de 
la même préparation, conduisent à penser qu'il y a au centre 
des sphérules une partie nucléaire qui a été formée la première 


OEUFS DE QUELQUES ASCIDIENS. 593 


et à la surface de laquelle ont été déposées successivement les 
couches périphériques. Ce noyau d’ailleurs s'aperçoit, dans cer- 
tains cas, sans le secours des réactifs, ainsi que le représente 
la fig. 8, reproduisant un œuf examiné dans le sang de l’animal. 
Ainsi que nous l’avons déjà dit, la coloration du noyau est beau- 
coup plus foncée et atteint la nuance bistre foncé. 

L'observation faite sur des œufs {rès jeunes et très petits, tels 
que ceux de la fig. 6, À, B, G, nous montre clairement les débuts 
des masses jaunes. On voit en effet que dans ces œufs, encore 
très jeunes, il s’est formé de petits noyaux agglomérés ou dissé- 
minés de substance jaune. Ces petites masses serviront de centres 
d’attraction aux dépôts ultérieurs, et formeront les noyaux centraux 
autour desquels se disposeront les stratifications successives de la 
substance jaune. 

J'ai essayé, sur les œufs que j’étudie, l’action des réactifs co- 
lorants, et en particulier celle du carmin de Beale, qui a un si 
grand pouvoir de pénétration. La substance hyaline subcartila- 
gineuse qui remplit l’œuf est presque réfractaire à la coloration. 
Quant aux masses jaunes, elles se coloraient lentement et faible- 
ment, mais d’une manière uniforme. Mais quand les œufs avaient 
séjourné quelques heüres dans les liqueurs acidulées faibles, on 
obtenait par le carmin de Beale, après les avoir bien lavées à 
l’eau distillée, des phénomènes très particuliers de coloration. 
La substance hyaline restait incolore ou à peu près, la masse 
calcaire se colorait faiblement, mais la zone périphérique du 
stroma, décalcifiée, se colorait d’un rouge vif. 

L'examen qui précède nous aulorise donc à considérer les 
masses jaunes comme formées par des agglomérations de sphéro- 
cristaux de carbonate de chaux, sphéro-cristaux qui sont pro- 
duits par le dépôt de petits cristaux rayonnant autour de noyaux 
primitifs qui ont eu probablement pour point de départ, ou le 
noyau, ou ses granulations et nucléoles, ou des corpuscules cen- 
trifuges au moment de leur formation périnucléaire. Les couches 
superposées, se multipliant, ont envahi le nucléus et le protoplasme 
ovulaire proprement dit; aussi l’un et l’autre ont-ils disparu dans 


594 MÉMOIRES ORIGINAUX. 


l’œuf ainsi altéré. Ils peuvent être comparés aux cystolythes que 
l’on observe dans les cellules de certains végétaux (Urticées, 
Acanthacées, etc.), avec cette différence que le stroma organique 
n’est point ici formé par un épaississement cellulosique de la 
membrane de la cellule, mais par un développement ou bour- 
geonnement protéique du noyau, ou des granulations nucléolai- 
res, ou des corpuscules centrifuges périnucléaires. 

Il reste à rechercher quelle est la signification et le rôle de ces 
œufs qui ont subi une altération si singulière. Je ne puis don- 
ner sur cette question que des appréciations hypothétiques. Il 
est en effet difficile de se rendre compte des causes et de la fin 
de cette altération permanente d’un très grand nombre d’œufs, 
altération que l’on n’observe que dans quelques espèces d’As- 
cidies. 

Les dépôts de granulations, de cristaux ou de sphéro-cristaux 
de carbonate calcaire, s’observent assez souvent chez les ani- 
maux, et dans certains cas on peut s’expliquer ce phénomène 
comme une mise en réserve de matériaux utilisables plus tard. 
Tels sont les prétendus yeux d’écrevisses, tels encore les 
sphéro-cristaux que l’on observe dans les tissus et particulière- 
ment sur le trajet des vaisseaux de certains mollusques gastéro- 
podes à coquille (Ampullaires, etc.). 

Nous ne saurions invoquer ici une semblable explication; 
mais, en outre, la raison de la localisation dans les œufs de ces 
dépôts calcaires est bien difficile à saisir. Ce qui m'a paru cer- 
tain, c’est que les œufs ainsi altérés s’arrêtaient à un certain 
degré de croissance et n’atteignaient pas le volume des œufs 
sains arrivés à maturilé. Ces œufs altérés sont perdus pour la 
reproduction, et il est possible qu'ils soient éliminés ou détruits. 
Ce sont des organes dont le rôle comme éléments reproducteurs 
a complètement disparu. Mais est-ce à dire que la fonction repro- 
ductrice n'ait pas été remplacée par une autre fonction, et que 
ces œufs ne jouent pas le rôle d’un organe éliminateur ou excré- 
teur ? C’est ce que je ne saurais affirmer. On pourrait peut-être 
trouver quelque raison d'admettre une vraie transformalion de 


OEUFS DE QUELQUES ASCIDIENS. 595 
fonctions, dans le fait de la généralité du phénomène chez quel- 
ques espèces d’Ascidiens. 

Mais, d’autre part, ce fait que les œufs altérés, rares chez les 
jeunes individus relativement au nombre des œufs sains, devien- 
nent bien plus nombreux chez les individus déjà gros, et abon- 
dent chez les individus parvenus au terme de la croissance, ce 
fait, dis-je, porterait à penser qu’il y a là un phénomène d’alté- 
ration sénile dont les effets vont croissant avec l’âge, et qui amè- 
nent pour ainsi dire une disparition progressive de la sexualité 
effective de l’animal. 

Ce sont là, je le répète, des considérations entièrement hypo- 
thétiques et sur lesquelles je ne saurais plus longtemps insister. 

Le seul fait que je désire rappeler en terminant, c’est que 
ces productions calcaires se retrouvent chez les mêmes Ascidiens 
à l’état de granulations dans les cellules du follicule, et à l’état 
de gros grains ou de sphères dans les globules celluloïdes des 
œufs sains des mêmes Ascidiens. 

Mais on n’en trouve jamais la moindre trace dans le vitellus 
et dans le noyau des œufs sains, et qui ont conservé leur signifi- 
cation sexuelle. Ces formations calcaires caractérisent donc, 
dans ces cas, les éléments chez lesquels le rôle sexuel s’efface, et 
leur présence dans un élément anatomique dénote la dispari- 
tion de la sexualité de l'élément, que cet élément soit mâle 
(cellules folliculaires, globules celluloïdes), ou bien qu'il soit 
femelle (nucléus, nucléoles et portion du protoplasme ovulaire). 


4 juillet 1883. 


DS A ; = 


1 Il est nécessaire, pour l'intelligence de ce dernier paragraphe, de reproduire 
ici, sous forme de note, quelques lignes d'une communication que j'ai adressée à 
l'Institut et qui a été insérée dans les Comptes rendus dela séance du 18 juin 1883. 

« Je tiens à dire que ces faits d'élimination d'éléments cellulaires produits par 
génération endogène, m'ont beaucoup frappé par leur généralité, dans l'étude com- 
parée, que je poursuis depuis quelques années, de la spermatogénèse et de l’ovo- 
génèse. Ces faits m'ont conduit à des vues théoriques sur la nature et l'origine de 
la sexualité des éléments reproducteurs. Ces éléments me paraissent posséder 
d'abord deux principes de polarités opposées, l'un centripète (cellule ovulaire, 


596 MÉMOIRES ORIGINAUX. 


blastophore), localisé dans le noyau et une portion du protoplasme, l’autre cen- 
trifuge, localisé dans cette autre portion du protoplasme, aux dépens de laquelle 
se forment les éléments centrifuges (cellules du follicule, globulss polaires, cou- 
ches périvitellines, zona radiala, spermatoblastes, etc.). Toute cellule dans 
laquelle les deux polarités sont dans un état réciproque d'équilibre est dans un 
état de neutralité semuelle plus ou moins grande et est susceptible de parthéno- 
génèse ; mais si une modification biologique fait disparaitre un des deux éléments, 
l'équilibre est rompu: une des deux polarités devient prédominante, et la cellule 
acquiert par cela même une sexualité déterminée. L'élimination de l'élément cen- 
trifuge donne naissance à l'élément femelle, l'élimination de l'élément centripète 
produit l'élément mâle. Il peut y avoir plusieurs degrés dans la sexualité, et 
la sexualité complète peut n’être acquise que progressivement par des éliminations 
successives. » 


NN ————_—_—_—_—_—_—_————_—_—_—_—]—]_—_————————————…—….….— 
QUELQUES MOTS 


SUR 


LE JURASSIQUE SUPÉRIEUR MÉDITERRANÉEN 


(Résumé d'une leçon à la Faculté des Sciences.) 


Par M. P. de ROUVILLE. 


C’est un fait aujourd’hui reconnu de tous qu'à une même épo- 
que, dans des régions différentes, des dépôts contemporains ont 
pu se produire et se sont produits dans des conditions à la fois 
inorganiques et organiques très différentes. Cette variation à 
distance, si bien mise en lumière par de nombreux travaux, 
contraste avec un caractère absolument opposé d’uniformité dans 
Ja sédimentation et dans la faune que présentent d’autres dépôts, 
en dépit des distances qui les séparent, 

La formation jurassique est merveilleusement propre à nous 
offri: ce double cas. 

Jusqu’aux derniers temps Oxfordiens, dont les représentants 
classiques doivent être naturellement cherchés dans la région 
dont nous empruntons la terminologie, c'est-à-dire en Angle- 
terre, touts’est passé à peu près de la même façon sur la surface 
de l’Europe, et depuis le Lias blanc de Smith jusqu’à son argile 


JURASSIQUE SUPÉRIEUR MÉDITERRANÉEN. 297 
d'Oxford, on trouve partout, au même niveau géologique, des 
organismes à peu près similaires ; déjà pourtant une différence 
avait semblé se produire à l’époque Bathonienne dans notre Midi ; 
cette différence s'accentue avec plus d'énergie immédiatement 
après l'Oxford-clay. Si nous comparons en effet le bassin Anglo- 
parisien et le Jura avec le bassin méditerranéen, nous constate- 
rons, à partir de ce moment, des circonstances régionales de 
sédimentalion qui imposeront des noms nouveaux et soulèveront 
des questions de synchronisme dont la difficulté ne fera que 
croître à mesure que nous nous rapprocherons des temps cré- 
tacés. 

L’Argovien de Marcou, par exemple, est-il, comme le veulent 
quelques-uns, un simple sous-groupe oxfordien ? Trouve-t-il son 
représentant exact dans la série Anglo-parisienne ? Ce qui le ferait 
croire, ce serait qu’il supporte immédiatement le Coral rag; 
toutefois on ne peut s'empêcher d'y percevoir des différences 
organiques qui justifient l'opinion de ceux qui sont disposés à en 
faire autre chose qu’un simple faciès de l'Oxfordien; d'’ail- 
leurs cette interprétation elle-même n'est-elle pas l'indice d’une 
réunion de caractères que l’on ne retrouve pas dans la région 
typique de l’Oxford-clay ? D'autre part, les horizons si nets de 
Birminsdorf, d'Effingen, de Geisberg, reconnus dans l’économie 


Argovienne, paraissent décidément sortir du cadre de l’Oxfordien 
classique. 


ke 


+ Le Coral rag qui lui succède, et que j’appellerai, avec M. Grep- 
pin, Rauracien, sans rappeler les bonnes raisons qu'il en donne, 
rétablit l’uniformité entre la région du Nord et le Jura; mais 
cette similarité n'atteint pas au delà du Jura méridional ; elle 
s'arrête au seuil du Bugey, cette ancienne division de notre 
terriloire formée de la partie méridionale du département du 
Jura et de la partie septentrionale de celui de l’Ain, et qui paraît 
être la soudure géographique de la région jurassienne propre- 
ment dite et de la région alpine ou méditerranéenne. 

À partir du Rauracien, en effet, une remarquable différencia- 
tion se produit avec éclat entre le Midi et le Nord. Le Nord 


3e sér., tom, nr. 42 


598 MÉMOIRES ORIGINAUX. 


nous présente la série du Rauracien, du Kimmeridien, du Port- 
landien et du Parbeck, aux horizons fossilifères si distincts et si 
connus. Que trouvons-nous dans le Midi ? 

A partir de l’Oxford-clay, trait d'identité indéniable entre le 
Midi et le Nord, nous rencontrons : 

En premier lieu, un terme d'une physionomie nouvelle et déjà 
plus localisée, l’Argovien, que dans son admirable analyse stra- 
tigraphique du Gard Émilien Dumas reconnaît dans son troi- 
sième sous-groupe Oxfordien, et dont la stratification si nette 
rappelle si bien d’ailleurs les Wohlgeschichiete Kalkbänke de 
Quenstedt : double horizon de l’A. bimammatus et de l’A. poly- 
plocus. 

En second lieu, au-dessus de ce terme, le quatrième sous- 
groupe Oxfordien du même auteur, son calcairegris massif, 
déclaré par lui sans fossiles. 

En dernier lieu enfin, et au toit des groupes précédents, son 
groupe corallien à Diceras, Nérinées et Térébratules, où la paléon- 
tologie reconnaît aujourd’hui Terebratula Moravica, Diceras Luc, 
Munsteri, fossiles dont la présence et dont les caractères spécifi- 
ques nous donnent l’exemple d'un phénomène coralligène dont 
le synchronisme avec le Rauracien, adopté par Dumas, est loin 
de réunir tous les suffrages. 

A ces différents termes viennent encore s'ajouter dans nos 
régions méridionales, pour leur meilleure différenciation d'avec 
le Nord, des éléments nouveaux, spéciaux à nos latitudes : des 
couches à Aptychus et des bancs à Terebratula Janitor dont la 
taxonomie n’est rien moins qu'arrêtée. 

Tels sont les traits divers, si disparates avec ceux du Nord, 
qu'offrent nos régions méridionales pour cette partie de la série 
géologique : il s’agit actuellement d’en fixer la place dans cette 
série. 

Le Jura salinois nous montre le Rauracien en recouvrement 
immédiat sur l’Argovien; il n’en est pas ainsi dans la zone mé- 
diterranéenne, qui nous offre à ce niveau, non plus des bancs 
coralligènes, mais des stra'es d’une pétrographie qui les unit 


JURASSIQUE SUPÉRIEUR MÉDITERRANÉEN. 599 


intimement aux couches qui les enveloppent : on a affaire au cal- 
caire gris massif du géologue de Sommières, son quatrième 
sous-groupe Oxfordien. 

Le Rauracien semblerait donc absent de nos régions, tout au 
moins sous sa forme coralligène ; mais on ne saurait en induire 
l’absence, au milieu de ces couches similaires, de représentants 
précis, sous une forme pétrographique différente, des formations 
coralligènes du Nord; la constatation de l’Ammonites bimamma- 
tus dans les bancs supérieurs à l’Oxford-clay a permis à M. Tor- 
capel, dans ses beaux travaux sur la ligne de Lunel au Vigan, de 
saisir ces représentants et d'établir un intéressant synchronisme. 
M. Tombeck ayant démontré dans la Haute-Marne le parallé- 
lisme et l’équivalence des couches à A. bimammatus et des 
bancs à Diceras arietina, M. Torcapel s’est cru, à bon droit, au- 
torisé à retrouver dans ces bancs à A. bimammatus du Gard le 
représentant exact du Coral rag classique. 

La signification de Rauracien donnée aux assises à A. bimam- 
matus entraine naturellement le millésime de Kimmeridien pour 
l’Horizon à Polyplocus. J'ajoute que les travaux de Bayan ont 
accru la valeur de ce millésime d’un certain nombre de preuves 
paléontologiques peu discutables. 

Par suite, la Terebratula moravica (Corallien de É. Dumas) 
ne saurait plus être retenue dans le Rauracien et entrerait de 
plein droit, avec son soubassement, dans le Kimmeridien. 

Restent les Aptychus et la Terebratula Janitor. 

Situés dans le Dauphiné immédiatement au dessous des cal- 
caires à Janitor, à Chambéry entre les calcaires de la vigne de 
Droguet qui les recouvrent et les calcaires à A. lithographicus 
qui contiennent, les uns et les autres, la Janitor, les Aptycus dé- 
pendront naturellement, pour leur taxonomie, de la place dans 
la série qu’on sera amené à assigner aux couches qui les enve- 
loppent. 

Nous n’avons donc plus devant nous que le terme : calcaire à 
Terebratula Janitor, ou mieux, comme l’a sibien dit M. Hébert, 
à Ammonites transitorius. 


600 MÉMOIRES ORIGINAUX. 


Il résulte des travaux de MM. Faucher et Jeanjean que la 
faune à À. transilorius se trouve en recouvrement immédiat sur 
la zone à Polyplocus ; or, c'est à ce même niveau que corres- 
pond le quatrième sous-groupe Oxfordien de Dumas, son cal- 
caire massif sans fossiles. 

Quelles seront donc les relations de ce groupe et d’A. transi- 
torius ? Les trouvailles de M. Faucher et les observations strati- 
graphiques de M. Jeanjean montrent nettement que ces rapports 
se raménent à une relation de pure homotaxie. La coupe de 
M. Jeanjean, n° 1 (Bull. Soc. Géol. de France, 5 décembre 1881, 
pag. 102) l’établit pertinemment ; vérifiée une première fois 
sous sa direction, une seconde fois avec mon jeune préparateur 
M. Viguier, elle ne me permet pas de récuser en doute la super- 
position immédiate et concordante de calcaires blancs coralligé- 
nes, à Cidaris glandifera, sur les couches à T. Janitor ; conduit 
par M. Faucher au Rocal, j'ai constaté dans la même situation, 
au toit des bancs à T. Janitor et au mur du Néocomien à T. di- 
phyoïdes, des calcaires blancs, représentants évidents du même 
horizon coralligène. 

L'horizon à À. transitorius occupe donc la même place que le 
quatrième sous-groupe Oxfordien de Dumas; il est bien et dû- 
ment intercalé entre À. polyplocus et T. Moravica. 

Est-ce une raison pour moi, comme pour M. de Lapparent, de 
considérer la faune à A. transitorius comme jurassique? La dis- 
cussion paléontologique de M. Hébert m’y fait reconnaître une 
faune crétacée ; seulement, comme à Lémenc, à Rogoznick et à 
Stramberg, elle serait mélangée à des formes jurassiques, et cela, 
sans qu'aucun phénoméene de roulis, de brèche, se fût produit. 

J'ajoute qu'à ce même niveau, c’est-à-dire au-dessus de la 
zone à Polyplocus, M. Torcapel a constaté dans l’Ardèche la pré« 
sence de calcaires massifs (Js) qui lui ont fourni, avec la faune 
à À. transitorius, les formes jurassiques A. acanthicus, A. tra- 
chynoius, À. polyplocus, etc. 


La paléontologie et la stratigraphie semblent donc s'unir pour 


JURASSIQUE SUPÉRIEUR MÉDITERRANÉEN. 601 


justifier les conclusions suivantes, qui ne sont pas nouvelles, mais 
auxquelles je crois devoir me rallier jusqu'à nouvel ordre ‘: 

10 Les calcaires à Terebratula Moravica recouvrent les couches 
à À. transitorius. 

2° On a affaire ici à des dépots tout au moins kimmeridiens, 
puisque le substratum n’en serait autre que l’horizon de Baden 
ou zone à Polyplocus, supporté lui-même par les couches à A. 
bimammatus. 

3° Ces dépôts peuvent, par leur épaisseur, correspondre au 
Kimmeridien et au Portlandien du N. et du Jura. 

4° Il y a vraiment mélange de faune jurassique et de faune 
crétacée à partir de l'horizon à A. polyplocus. 

0° La notion du Tithonique d'Oppel, si bien soutenue par les 
géologues suisses (E. Favre), savoisiens (Pillet), a sa raison d’être. 

6° Enfin le Berriasien et le Valangien, soit l’un après l’autre, 
soit tous deux ensemble, suivant qu'on les considère comme 
successifs ou équivalents, auraient continué, dans le Midi, la série 
marine, alors que dans le Nord une série lacustre (Purbeckien et 
Weald) unissait les temps jurassiques aux temps crétacés. 


Si ces conséquences devaient se vérifier, nous aurions le double 
grand fait d’une continuité marine dans les dépôts jura-crétacés 
du Midi, d’une continuité lacustre dans ceux du Nord. L'hy- 
pothèse d’une lacune dans le Midi n’aurait plus de raison d’être ; 
le Rauracien du Nord aurait son équivalent dans nos couches à 
À. bimammatus, et nous reconnaîtrions une nouvelle fois la vé- 
rité et l’heureuse application des notions si nouvelles sur les 
caractères spéciaux des dépôls coralligènes : le Rauracien cesse- 
rait de signifier une époque corallienne universelle, à la manière 


1 Je regrette de ne pas connaitre en leur entier les nouvelles observations de 
M. Hébert sur la position stratigraphique des couches à Terebratula Janitor, à 
Transitorius, etc., dont le dernier fascicule paru du Bulletin de la Société géolo- 
gique de France, 3° série, tom. XI, pag. 400, ne donne que les premières lignes. 
J'aurais eu grand souci de soumettre mon opinion personnelle au contrôle des 
conclusions de mon cher Maitre et Collègue, 


GO? MÉMOIRES ORIGINAUX. 
de l'Époque glaciaire, qui lend aujourd’hui à faire place à la no- 
tion de simples phénomènes localisés et récurrents. 

La région méditerranéenne nous offrirait donc une zone péla- 
gique à À. bimammatus, compliquée, dans le Nord, d’un dévelop- 
pement sporadique de coraux ; une autre à À. transitorius, suivie, 
dans nos régions, de dépôts coralligènes unis aux premiers par 
ces similarités organiques familières aux populations des parages 
de cette sorle. Le Coral rag classique disparaîtrait donc de nos 
tableaux des terrains comme tendent à en di-paraître l’Urgonien 
pour se fondre avec l’Aptien, et le calcaire à Hippurites pour 
n'être plus qu’un nouveau phénomène coralligène à sa manière, 
développé dans nos latitudes durant l’époque turonienne et 
récurrent dans les temps sénoniens, comme l’a si bien démontré 
M. Toucas. 

Enfin cette manière de voir mettrait fin à la question plus 
locale des relations stratigraphiques des terrains crétacé et juras- 
sique de l'Hérault et du Gard, considérés dans leur distinction 
primitive. 

La notion de conlinuité et l'intelligence des conditions de l’éco- 
nomie coralligène permettraient de comprendre que les diffé- 
rentes strates d’un même dépôt pélagique, dans leurs relations 
respectives avec un dépôt coralligène concomitant, ont pu et 
peut-être même ont dû réaliser, sans altération aucune du paral- 
lélisme des couches, sans mouvement intercurrent du sol, des 
circonstances de stratification transgressive et partant discordante. 


603 


REVUE SCIENTIFIQUE. 


Zoologie. 


Éléments de Zoologie ; par Henri Sicar», professeur à la Faculté des Science 
de Lyon. (J.-B. BaizuiÈèrE et fils. Paris, 1883.) 


Il y a quelques années seulement qu'il existait encore une vraie 
lacune dans la librairie scientifique française. Les ouvrages de 
zoologie systématique, mis au courant de la science, faisaient réelle- 
ment défaut. En Allemagne, au contraire, et même en Angleterre, 
il existait un certain nombre de pareilles publications. Leur usage 
était naturellement réservé à ceux de nos compatriotes qui con- 
naissaient les langues de ces deux pays. Nous devons nous réjouir 
de ce qu’une lacune si importante se comble de plus en plus, et de 
ce que les ouvrages de zoologie systématique écrits en langue fran- 
çaise sont mis à la disposition de ceux qui veulent se consacrer à 
l'étude du règne animal. Sans compter les traductions importantes 
qui ont été faites, celles de Claus et d'Huxley par exemple, nous 
tenons à dire qu'il se publie en France des Traités originaux de 
zoologie, et nous désirons en particulier signaler aux lecteurs fran- 
çais l'apparition récente des Éléments de Zoologie de notre distingué 
collègue et ami M. Henri Sicard, professeur à la Faculté des Sciences 
de Lyon. 

Ce n'est pas une mince entreprise que la publication d’un volume 
de près de 900 pages, dans lequel l’auteur a recueilli et condensé un 
ensemble complet de notions de zoologie générale et de zoologie 
spéciale ; et nous devons savoir gré à M. Sicard de ne pas avoir 
reculé devant les exigences d’un effort aussi soutenu et d'une œuvre 
si complète. Hâtons-nous de dire que le succès est venu couronner 
une volonté si ferme et si persévérante, et que M. Sicard offre au- 
jourd'hui au public qui étudie, une œuvre que recommande un 
ensemble de très sérieuses qualités. 

L'œuvreest méthodiquement ordonnée. Une première partie, con- 
sacrée à la zoologie générale, traite de la constitution des anir aux, 
de l'accroissement et du perfectionnement des organismes, de là 
structure et des fonctions des organes, de l’embryogénie et de la clas- 
sification ; sur ce dernier point, celui de la classification, point sur 
lequel les travaux modernes ont jeté une lumière si nouvelle et si 


604 REVUE SCIENTIFIQUE. 


remarquable, M. Sicard n'a pas craint d’insister. En esprit ouvert 
aux idées générales, qui sont au fond le but et la gloire des travaux 
scientifiques, il a compris qu’il fallait arrêter sur elles assez longue- 
ment l'attention du lecteur, afin de lui faire entrevoir tout ce qu'il 
y avait de grand et de satisfaisant dans les théories qui relient tout 
le règne animal dans un vaste réseau de liens de parenté. Nous 
l'en félicitons vivement, car nous pensons que, loin de fermer à la 
‘eunesse les portes de cet édifice et de raccourcir pour elle Les hori- 
zons, il convient de lui montrer l'horizon lumineux et attachant où 
la conduiront l’étude parfois fastidieuse etrebutante des détails. C’est 
là, à notre avis, un moyen d'encourager ceux qui étudient et de leur 
faire supporter les fatigues et les aridités de la route. 

L’exposé clair, succinct, que fait M. Sicard des théories de la des- 
cendance a les proportions convenables à un Traité de Zoologie écrit 
de nos jours, et nous ferons remarquer avec plaisir que M. Sicard 
n'a point oublié la part si considérable qui revient à la France dans 
l'édification de ces grandes vues. Justice est rendue par lui au 
grand Lamarck, le vrai père de la théorie de la descendance, et après 
lui à Et. Gcoffroy Saint-Hilaire, son disciple. 

La zoologie descriptive ou systématique n’est pas moins bien 
traitée que la zoologie générale. Nous ne saurions entrer dans le 
détail des classifications, mais nous pouvons dire que les caractères 
des groupes de divers ordres sont donnés avec clarté et d’une ma- 
nière suffisamment étendue. 

De nombreuses figures, dont beaucoup sont originales, viennent 
très heureusement compléter les descriptions et fournir à l'esprit ce 
secours de l'œil si puissant, et si indispensable parfois, dans les Traités 
descriptifs. 

Nous pensons assez de bien de l'œuvre de notre savant Collègue 
M. Sicard pour ne point hésiter à faire à son sujet quelques obser- 
vations, qui d'ailleurs s'appliquent également à bien d’autres qu'à lui. 

Il est, dans la science, des erreurs qui doivent à la noblesse de leur 
origine d'être fidèlement conservées, et de reparaître inévitablement 
dans les publications successives qui traitent des mêmes matières. 
Chacune de ces citations successives semble d’ailleurs constituer pour 
ces erreurs un nouveau quartier de noblesse et confirmer la légiti- 
mité de leur crédit. Il serait à désirer que les auteurs de Traités clas- 
siques se missent en garde contre ces erreurs acceptées de confiance 
comme des vérités, et de réagir en faveur de la vérité scientifique. Ils 
ont, sous ce rapport, à la fois plus de puissance et par conséquent plus 
de responsabilité que les auteurs de mémoires spéciaux ou de recher- 


ZOOLOGIE. 605 


ches originales, car ces derniers ne s'adressent qu'à un public trop 
restreint pour réformer l'opinion. 

Les exemples de ces répétitions inconscientes de faits erronés ne 
font certes pas défaut, et on les retrouve même dans les livres les plus 
sérieusement composés et sous la plume des auteurs les plus scrupu- 
leux. M. Sicard lui-même n’est pas à l’abri de ce reproche, et il 
nous permettra de lui signaler deux faits sur lesquels il pourra 
diriger son attention dans une seconde édition qui ne saurait se faire 
longtemps attendre. 

M. Sicard a reproduit (pag. 428) les dessins de Fabre sur les méta- 
morphoses du Sitaris muralis, et avec l’auteur si distingué de tant de 
travaux d’entomologie, il a représenté la première larve ou triongulin 
avec des membres terminés par une seule griffe. C'est pourtant là 
une erreur d'observation de M. Fabre, erreur d'autant plus étonnante 
que le terme de triongulin, créé par Dufour, est en contradiction avec 
la disposition anatomique dessinée. Cela est si vrai que ce terme lui- 
même a éveillé l'attention de plusieurs observateurs, et de M. Valéry- 
Mayet entre autres, et leur a fourni l'occasion de constater que les 
pattes des triongulins se terminaient en réalité par trois griffes. 

Il est un second fait du même ordre que M. Sicard me permettra 
de relever dans l'intérêt de ce que je crois être la vérité scientifique. 
Les Éléments de Zoologie reproduisent, comme tous les ouvrages clas- 
siques ou autres de zoologie, la figure schématique de Rathke repré- 
sentant la transformation des arcs aortiques primitifs chez lesOiseaux. 
De cette figure, il résulte que le tronc brachio-céphalique gauche des 
Oiseaux a été formé par le quatrième arc aortique gauche primitif 
et représente l'aorte gauche des Reptiles. C'est là une vue que l’ana- 
tomie comparée repousse entièrement, et que j ai combattue, au nom 
de cette dernière, dans mon travail sur le Cœur des Vertébrés. J’ai 
démontré en effet : 

1° Que le tronc brachio-céphalique gauche des Oiseaux était le repré- 
sentant rigoureux de celui des Reptiles, et que, même chez certains 
perroquets, la distribution des troncs brachio-céphaliques présentait 
une identité remarquable avec celle de ces mêmes troncs chez les 
Crocodiliens. 

20 Que tandis que l'aorte gauche des Reptiles est toujours embrassée, 
comme l'aorte droite, par la courbe du nerf récurrent du même côté, 
le tronc brachio-céphalique gauche des Oiseaux n'est jamais embrassé 
par ce nerf, tandis que l'aorte droite l’est toujours. 

3° Que conséquemment l'aorte gauche des Reptiles avait disparu 
chez les Oiseaux, ce qui est d’ailleurs en relation avec la suractivité 


606 REVUE SCIENTIFIQUE. 


de la respiration aérienne chez ces animaux. La conservation de 
l'aorte gauche, en effet, ne s'explique que par un défaut d'activité dans 
la circulation pulmonaire, qui exige un canal de dérivation issu du 
ventricule droit. 


Ces observations faites (et quel est le livre assez parfait pour ne 
point en provoquer de semblables ?), disons que nous sommes heureux 
de souhaiter la bienvenue à l’œuvre si recommandable du savant 
Professeur de la Faculté des Sciences de Lyon ; nous avons parcouru 
son livre avec un vif intérêt, et c'est avec bonheur que nous nous 
sommes rappelé, en le lisant, que M. Sicard avait été des nôtres et 
avait compté parmi les agrégés les plus distingués de la Faculté de 
Médecine de Montpellier. 

Grâce à lui, une lacune est comblée dans la bibliographie zoologique 
française, et nous avons un bon livre d’origine française à recom- 
mander à ceux qui veulent acquérir des notions vraiment scientifi- 
ques et assez étendues du règne animal. 

A. SABATIER. 


Traité d’Anatomie comparée pratique ; par le Pr Carl Vocret Émile Yuxc. 


Quoiqu'il n’ait encore paru que deux livraisons de cette publica- 
tion qui en comptera au moins douze, nous la considérons comme 
trop importante et d'une trop haute valeur pour ne pas l’annoncer et 
la recommander à nos lecteurs. 

Le plan de l'ouvrage est digne d'être signalé. Après une Introduc= 
tion dans laquelle sont esquissés à grands traits, mais d'une main 
sûre, les idées générales qui intéressent l’organisation du règne animal 
et les rapports des f‘rmes entre elles, les auteurs de l'ouvrage que 
nous analysons ont judicieusement placé un résumé des meilleurs 
procédés employés par la technique zootomique, 

Les moyens de recherches ont fait de très grands progrès dans ces 
dernières années ; un nombre considérable de procédés de dissocia- 
tion, de durcissement, de coloration, d'injection, ont été publiés et 
prônés. Il est impossible, pour celui qui débute dans l'étude de l’a- 
natomie, de se retrouver dans ce dédale de liqueurs, de substances, de 
tours de mains, qui lui sont conseillés par leurs inventeurs. Il est très 
heureux que des hommes de grande expérience lui donnent un choix 
tout fait de ces moyens d'étude, et lui évitent une perte de temps et 
parfois le découragement et le dégoût. C'est là un obstacle d’au- 
tant plus sérieux qu’il se présente dès le début des études ; et il faut 


Z00LOGIE. 607 
savoir gré à MM. Vogt et Yung de l'avoir supprimé par leurs excel- 
lentes généralités sur la technique. 

A ces notions préliminaires succède l'étude de l'anatomie propre- 
ment dite. Dans cette partie, qui est le livre lui-même, a été adopté 
un plan excellent pour l'étude, et qui fera du Traité d'Anatomie com- 
paré pratique le vade-mecum de tout homme qui voudra se livrer à 
l'étude de cette science. Au lieu d’accumuler des notions multiples 
et de ramasser dans une description générale tous les caractères et 
tous les détails d'organisation plus ou moins variables d’un groupe, 
les auteurs ont choisi un type déterminé de ce groupe, celui qui en 
représente le mieux la disposition normale; ils ont indiqué les lieux 
où on peut se le procurer, les modes de préparations qui lui convien- 
nent pour l'étude. Ils en ont ensuite fait une description claire, mé- 
thodique, complète, passant en revue tous les appareils, tous les orga- 
nismes, tous les systèmes histologiques. 

Il est à peine nécessaire de faire ressortir ce que ce plan a de réelle- 
ment et de profondément pratique. Au lieu de disperser son atten- 
tion sur des types divers qu'il lui est le plus souvent même impossi- 
ble de se procurer, au lieu de perdre son temps à rechercher sur un 
type une disposition qui n'appartient peut-être qu’à des types voi- 
sins, l'étudiant concentre toute son attention sur une forme bien dé- 
finie et dans l’étude de laquelle il lui devient impossible de s’égarer, 
puisqu'il a sous les yeux une description très claire, très précise, 
s'appliquant rigoureusement à l'animal qu'il a entre les mains, et de 
nombreux dessins très nets, très purs de ligne, et qui la défendent de 
toute méprise. Avec un guide aussi sûr, le travailleur a le sentiment 
qu'il marche sur un terrain solide et qu'aucun de ses pas en avant ne 
devra être suivi d'un retour regrettable. Une fois le type d’un groupe 
bien connu, il lui sera facile d'entreprendre l'étude des autres types 
du même groupe. Sa route sera jalonnée de points de repère précieux, 
et la confusion sera nécessairement évitée. 

Donnons un exemple de cette méthode pour en faire apprécier 
toute la valeur. Pour la classe des Hydroméduses par exemple, 
MM. Vogtet Yung distinguent deux formes principales à étudier, 
la forme médusoïde et la forme polypoïde. Pour la forme médusoïde, le 
type choisi est l'Aurelia aurita, si commune à Cette, où M. Vogt est 
venu l'étudier dans le laboratoire même de la Station zoologique. 
Pour la forme polypoïde, c’est l’'Hydra grisea, si commune dans les 
eaux douces. Chacun de ces types est successivement étudié. Pour 
le premier, on trouve successivement les procédés de préparation, 
la description des formes et des organes externes (ombrelle, tenta- 


608 REVUE SCIENTIFIQUE. 


cules, velarium, corpuscules marginaux, sous-ombrelle), puis celle 
du système digestif, des canaux gastro-vasculaires, et enfin des orga- 
nes reproducteurs. 

Pour la forme polypoïde, le type choisi est celui de l'Hydra grisea, 
dont une description générale est suivie de l'étude de l'ectoderme 
(cellules urticantes ou nématocystes, cellules musculaires, cellules 
nerveuses, cellules glandulaires, etc., etc.). 

L'exemple qui précède suffira pour faire apprécier du lecteur un 
ordre si heureux, qui le prend pour ainsi dire par la main et qui le 
conduit pas à pas des parties superficielles aux parties profondes, et 
qui lui permet d'étudier très méthodiquement un type bien déter- 
miné et qu'il lui est facile d'avoir sous la main. 

Pour notre compte, nous déclarons avoir compris, dès l'apparition 
du premier fascicule, le rôle important qu'un pareil Traité était appelé 
à jouer dans les Facultés des Sciences, et en particulier pour la prépa- 
ration à la licence ès-sciences naturelles; nous en avons dès l’abord 
conseillé l’usage à nos élèves, et nous devons dire qu'ils n’ont eu qu'à 
se féliciter d’un pareil choix. Ils font le meilleur éloge de l'ouvrage en 
cours de publication, en exprimant leur vive impatience de voir les 
fascicules se succéder rapidement. 

Nous joignons nos vœux à ceux de nos élèves, dans l'intérêt des 
études pratiques d'anatomie comparée dans nos établissements d'en- 
seignement supérieur. A. SABATIER. 


Poissons et Reptiles du lac de Tibériade et de quelques autres 
parties de la Syrie; par le Dr L. Lorrer, Directeur du Muséum d'Hist. 
nat. de Lyon (Extrait des Annales du Muséum d'Histoire naturelle de Lyon). 


Chargé d'une mission scientifique par M. le Ministre de l'Instruc- 
tion publique, M. le D' Lortet a publié dans les archives du muséum 
d'Histoire naturelle de Lyon, un beau volume dans lequel il a réuni 
ses observations sur les Poissons et les Reptiles du lac de Tibé- 
riade. 

Dans une Introduction pleine d'intérêt et de pittoresque, M. Lortet 
décrit la région du lac de Tibériade et met le lecteur au courant de 
la topographie et de la climatologie de ce lac intéressant, situé à 212 
mètres au-dessous du niveau de la Méditerranée. 

Les lacs Houleh et Yammouni ont été également explorés et fouil- 
lés par M. Lortet, dont la description imagée et d'un vif coloris 
fait naître dans l'esprit du lecteur le désir de parcourir la même 
route et de contempler les mêmes horizons. 


ZOOLOGIE. 609 

A la partie topographique et pittoresque succède la partie plus 
strictement scientifique de l'ouvrage. Les poissons du lac de Tibé- 
riade y sont classés et décrits. On trouve là des représentants des 
familles des Blennidæ, des Mugilidæ, des Chromidæ, des Siluridæ, 
des Cyprinidæ, des Caprinodontidæ, des Murenidæ, qui offrent 
toutes un intérêt réel, mais parmi lesquelles les Chromidæ méritent 
une attention spéciale, à cause des mœurs si singulières que présen- 
tent la plupart des espèces du genre Chromis. « La plupart, dit 
»M. Lortet, incubent leurs œufs gros et verdâtres et élèvent leurs 
»petits dans l'intérieur de la bouche. On trouve souvent dans la 
»gueule d’un poisson long de 20 centim. à peine, plus de 200 petits 
»d'une couleur argentée qui tombent sur le sable comme des goutte- 
»lettes de mercure. Ges alevins restent pendant quelques semaines 
»dans cette singulière demeure protectrice, et n'en sortent que lors- 
»qu'ils sont assez vigoureux pour subvenir à leur nourriture et 
»échapper à leurs nombreux ennemis. Une de ces espèces, le Chro- 
»mis Simonis, a une gueule énorme, comparée aux dimensions de son 
»Corps, et au printemps les joues du mâle sont gonflées par les 
»œufs ou le fretin qu’il transporte toujours avec lui. On ne s'explique 
»pas comment ce tendre père peut saisir une proie quelconque sans 
»avaler quelques-uns de ses enfants.» 

A l'étude des Poissons, succède une liste des Reptiles rencontrés 
par M. Lortet dans ses voyages en Syrie. L'ouvrage se termine 
par la description de l’Orchestia Tiberiadis, petit amphipode décou- 
vert par M. Lortet dans le lac de Tibériade, par la liste des Diato- 
mées du même lac, Géterminées par M. Petit, et par celle enfin des 
Desmidiées, déterminées par M. Brun. 

Nous ne saurions terminer cette courte analyse sans dire que le 
Mémoire de M. Lortet est accompagné de 19 belles planches, dessi- 
nées et lithographiées par M. Gauthier, et qui nele cèdent en per- 
fection à aucune œuvre de ce genre. C’est là le digne accompagne- 
ment d’une œuvre où le texte, aussi bien que l'exécution, sont un 
exemple de l’alliance heureuse du sentiment artistique et de l'esprit 
scientifique. À. SABATIER, 


Recherches sur les Échinides des côtes de Provence ; par René Koœncer, 
(Extrait des Annales du Musée d'Histoire naturelle de Marseille.) 


Le Mémoire n° 3 des Annales du musée d'Histoire Naturelle de 
Marseille vient de paraître, et nous ne résistons pas au plaisir de 


610 REVUE SCIENTIFIQUE. 


dire quelques mots de cette belle publication, qui se fait sous ladi- 
rection de notre distingué Collègue, le professeur Marion. 

Les recherches sur les Échinides, de M. Kæœbhler, forment un fort 
beau volume accompagné de 7 planches fort bien dessinées par l’au- 
teur du Mémoire, et reproduits en chromolithographie. Notre but n’est 
pas de donner ici une analyse de ce Mémoire : le sujet en est trop 
spécial pour qu’en quelques lignes nous puissions donner au lecteur 
un aperçu utile des notions sérieuses qu'il pourra puiser dans ce 
volume, soit sur l’organisation de Échinides, soit sur la faune échi- 
nologique des côtes de Provence. Mais nous avons tenu à signaler 
aux hommes de science une publication qui fait honneur à la fois à 
son auteur et à l'établissement scientifique dans lequel ont été faites 
et menées à bonne fin ces difficiles et délicates recherches. 

A. SABATIER. 


fr f— 


Botanique. 


Sur le Collenchyme ; par M. Girray, D' ès Sciences, Docent à l'Université 
de Leyrle. 


Le mot de collenchyme ne désigne pas un tissu tout à fait spécial et 
parfaitement distinct: entre le collenchyme qu’on peut nommer typique, 
avec ses cellules allongées et épaissies aux angles, et le sclérenchyme, 
on observe tous les intermédiaires possibles. L’éclat des parois n’est pas 
non plus un critérium absolu, attendu qu’on le rencontre ailleurs. Il se 
présente toutes les fois que, l'indice de réfraction des parois cellulaires 
étant plus considérable que celui du milieu ambiant, les conditions de 
mise au point et de distance focale sont telles qu'il sort, par la face supé- 
rieure des parois collenchymateuses venant grossir les faisceaux nor- 
maux qui en émanent, assez de rayous pour que la perte d'intensité que 
ces faisceaux ont subie dans leur passage à travers la paroi soit plus que 
compensée. La mise au point sur la face supérieure des parois est indis- 
pensable pour que cet éclat soit obtenu. Si l’on met au point la face infé- 
rieure, l’effet produit est inverse et le milieu ambiant apparaît plus lu- 
mineux que les parois collenchymateuses qu'il baigne. 

Les observations de l’auteur lui paraissent propres à confirmer l'opi- 
nion de M. Dippel touchant la lamelle moyenne commune à deux cellu- 
les contigués, opinion solidement appuyée déjà, du reste, par M. Stras- 
burger. Quand on sépare ces éléments les uns des autres par l’acide chro- 
miqua, les parois se montrent limitées en dehors par une zone claire et 


BOTANIQUE. 611 


brillante, probablement le reste de la lamelle moyenne. Cette zone claire 
apparaît encore à l'extérieur des parois collenchymateuses, là où celles- 
ci sont naturellement séparées, laissant entre elles un méat. Ces méats 
existent toujours quand le collenchyme contient de la chlorophylle. 
L'auteur paraît, en outre, admettre l’existence d’une matière intercellu- 
laire au milieu même de la lamelle moyenne, matière qui aurait été ré- 
sorbée au niveau de ces méats. 

Quand elles sont très allongées, les cellules du collenchyme peuvent 
montrer des cloisons transversales faciles à distinguer des parois termi- 
nales de la cellule par leur direction horizontale et leur moindre épais- 
seur. On reconnaît aussi, par traitement avec l'acide chromique, que les 
parois transversales résultent essentiellement de l’accolement des pa- 
rois des cellules nouvelles qui se sont formées dans la cellule primitive ; 
c’est là une sorte d’emboîtement qui d’ailleurs n’est pas spécial aux élé- 
ments du collenchyme. 

L'auteur n’admet pas sans réserve les conclusions de M. Ambronn, 
d’après lesquelles les cellules du collenchyme ne se gonfleraient que très 
peu dans l’eau et ne posséderaient qu’un pouvoir d'hydratation faible. En 
premier lieu, de ce que l’action d'agents déshydratants ne produit pas 
de contractions sur des coupes transversales, on ne peut conclure abso- 
lument que la faculté de gonflement ne puisse être plus considérable dans 
le sens longitudinal ; en second lieu, il pourrait se faire que l’affinité des 
parois pour l'eau fût trop considérable pour que l’action déshydratante 
de l’alcool ou de la glycérine fût capable de s’exercer. 

En mesurant aussi exactement que possible l’épaisseur moyenne des 
parois collenchymateuses de coupes transversales, avant et après traite- 
ment par des agents déshydratants, l'auteur a presque toujours observé 
une contraction notable, pouvant même aller jusqu'à 32 0/0. Ainsi que 
l’admet Schleiden, il a reconnu que le collenchyme est le tissu le plus 
riche en eau dans sa jeunesse, tandis que plus tard la proportion d’eau 
diminue. 

L'action des matières colorantes et des réactifs très variés ne donne 
point de réaction distinguant nettement le collenchyme des cellules pa- 
renchymateuses à parois minces, non lignifiées. 

Le collenchyme typique ne contient point de chlorophylle. Quand cet 
élément y apparaît, les cellules collenchymateuses se montrent plus ou 
moins modifiées : leurs parois sont plus minces et des méats apparais- 
sent entre elles. Il existe souvent, ainsi, une spécialisation d’une partie du 
collenchyme contenant de la chlorophylle, dictinct du collenchyme typi- 
que incolore ( Fittonia argyroneura, Ficus, etc. |. 

Le collenchyme, de même que le sclérenchyme, fait partie des tissus 


612 REVUE SCIENTIFIQUE. 


mécaniques. Son rôle consistant à s’opposer aux efforts de flexion, sa si- 
tuation doit être aussi extérieure que possibls. Mais comme cette der- 
nière condition est aussi exivée par le tissu assimilateur, il s'ensuit, 
entre ces deux ordres de tissus, une sorte de lutte d’où résultent des dis- 
positions respectives diverses, l’un des deux étant repoussé plus en dehors 
ou plus en dedans. Quand le collenchyme est sons-épidermique, il est 
raturellement interrompu au niveau des stomates ; mais quand il est 
situé dans le tissu assimilateur, il peut être continu. 

Il existe une différence bien moins tranchée entre le collenchyme et 
le tissu assimilateur qu'entre ce dernier et le sclérenchyme. Dans ce 
que Schwendener a nommé la lutte entre ces deux derniers tissus, l’un 
des deux est forcément refoulé; mais quand il s’agit du tissu assimila- 
teur et du collenchyme, il peut y avoir une troisième issue réalisée quand 
les cellules du collenchyme acquièrent des parois moins épaisses et pren- 
nent de la chlorophylle. 

Parmi les particularités intéressantes que peut présenter le scléren- 
chyme au point de vue mécanique, on doit mentionner tout spécialement 
sa disposition dans les organes bilatéraux. 

La feuille étant sollicitée constamment par la pesanteur, il est ra- 
tionnel que le collenchyme y soit distribué de façon à résister le plus 
possible à cette force, condition qui sera d'autant mieux réalisée que les 
bandelettes de collenchyme supérieure et inférieure d’une même nervure 
seront plus éloignées l’une de l’autre. Sous l’influence de la pesanteur, il 
est à remarquer que la face supérieure de la feuille subit une tension par 
suite de la courbure qui lui est imprimée, la face inférieure une compres- 
sion. Or, la résistance à cette tension dépendant surtout du nombre des 
éléments résistants et de leur distance à la couche neutre, leur arran- 
gement étant d'ailleurs sans importance, on doit s'attendre à trouver le 
collenchyme disposé de telle sorte qu’il soit toujours éloigné le plus pos- 
sible de la couche neutre ; il est alors immédiatement sous-épidermique 
si la nervure ne fait pas saillie au-dessus du limbe, et si la nervure est 
saillante on le voit occuper le sommet de cette côte ou la remplir tout 
entière. Le côté inférieur de la nervure, étant plus spécialement disposé 
pour résister à la compression et à la rupture, est généralement proémi- 
nent. C’est à la partie la plus saillante, et souvent aussi latéralement, 
que se trouve distribué le collenchyme. 

Les pétioles se comportent dans beaucoup de cas comme des organes 
caulinaires réfractaires à la flexion. Mais souvent aussi on y observe 
une disposition très analogue à celle que l'on trouve dans la feuille, ce 
qui est tout naturel, puisqu'ils se trouvent ordinairement dans les mêmes 
conditions. Aussi la face supérieure du pétiole est-elle fréquemment 


BOTANIQUE. 613 


aplatie, ou tout au moins saillante, à un bien plus faib'e degré que le 
côté inférieur ; souvent aussi le collenchyme s’y montre surtout accu- 
mulé à la partie supérieure et à la partie inférieure. 


Le sclérenchyme, n’étant pas susceptible d’allongement, est remplacé 
par le collenchyme dans certaines circonstances, chez les plantes grim- 
pantes et dans les eatre-nœuds en voie d’aillongement, et dans les 
vrilles qui ne se sont pas encore accrochées. Le collenchyme peut 
d’ailleurs être bien développé dans les vrilles et les entre-nœuds des 
espèces d'un même genre, et non dans ceux qui sont plus faibles, ainsi 
que l’auteur l’a constaté chez les Smilax, Bignonia, etc. Il est natu- 
rellement mieux développé à la base des vrilles qu’à leurs extrémités. 
On constate aussi parfois, dans la disposition du collenchyme des vrilles, 
une monosymétrie analogue à celle qu'on rencontre dans les pétioles, 
ainsi qu’on le constate chez le Luffa Petola et certaines Passiflores. 


La présence du collenchyme n’a été constatée que chez quelques Mo- 
nocotylédones (Tradescantia argentea, erecta, etc., Dichorisandra, Zea 
Maïs, Dioscorea villosa, D. sinuata, Tamus communis, Aroidees). 
M. Giltay en à rencontré dans toutes les Monocotylédones volubiles 
qu'il à eu l’occasion d'étudier. Ainsi l'Asparagus scandens est pourvu 
d’un épiderme collenchymatenx; les vrilles du Smilax officinalis 
ont un tissu sous-épidermique collenchymatoïde, etc. 

La valeur mécanique du collenchyme n’est pas douteuse. Elle se dé- 
duit de sa distribution même dans la plante et de sa faculté de résis- 
tance à la traction, peu inférieure à celle du sclérenchyme d’après 
M. Ambronn. Or les cellules collenchymateuses possèdent une structure 
qui répond à deux rôles distincts qu’elles doivent remplir: offrir une 


résistance suffisante et rester en communication avec les tissus vivants 
qui les environnent. 


La forme allongée de ces éléments, leurs extrémités pointues, leurs 
parois épaissies, répondent au premier besoin ; les canaux, souvent très 
larges, qui existent dans leurs parois quand celles-ci sont partout épais- 
sies, canaux qui sont remplacés par les places minces chez les cellules 
collenchymateuses épaissies seulement aux angles, satisfont au second 
besoin. Il est à remarquer, en outre, que le dépôt de matière intercellu- 
laire se fait surtout là où, chez les autres cellules, la communication par 
contact mutuel ale moins d'importance, c’est-à-dire aux angles ; en ces 
points en effet, dans le parenchyme ordinaire, on sait que les parois des 
cellules contigués sont souvent séparées par un méat. Mais, d’un autre 
côté, l’absence de méats empêchant tout accès direct de l’air dans les 
cellules collenchymateuses, la chlorophylle ne peut y jouer qu’un rôle 

3e sér., tom. 11, 43 


614 REVUE SCIENTIFIQUE. 


peu important. Aussi ne s’y montre-t-elle que très peu abondante, ou sou- 
vent même fait-elle absolument défaut. 

Le manque de solidité qui semble devoir résulter de la présence de 
minces lamelles existant entre les places épaissies de la cellule, est 
compensé par la turgescence même de la cellule collenchymateuse dans 
laquelle le protoplasma reste longtemps vivant. Cette disposition per- 
met, en outre, au collenchyme de s'’accommoder aux flexions de l’organe 
où il se trouve. e 

Dans certains cas (Zabrothamnus elegans, Rubia peregrina), les 
cellules de collenchyme étant épaissies à peu près uniformément sur leurs 
parois tangentielles et peu sur leurs parois radiales, il existe des sortes 
d’anneaux concentriques de substance collenchymateuse, unies radiale- 
ment par de minces traînées cellulosiques. Souvent même l’ensemble du 
collenchyme d’un axe est divisé en deux zones concentriques reliées par 
des bandes radiales du même tissu. 

Enfin le volume moindre des cellules du collenchyme, et par consé- 
quent l’accumulation plus considérable de substance solide dans un 
espace donné, compense encore le défaut de résistance qui pourrait ré- 
sulter de la présence des places minces. Il n’en demeure pas moins vrai 
que, sous le rapport de la quantité de matière pariétale qui peut être ras- 
semblée sur une surface déterminée, le collenchyme le cède au scléren- 


chyme. 
L.,0 


Couleur et assimilation; par M. Th. W. EnGELmanN. dnn. des Sc. natur., 
Ge série, tom. XV, pag. 357. (Traduit du hollandais.) 


Depuis longtemps, on considère comme un fait bien démontré que la 
fonction d’assimilation, c’est-à-dire la décomposition de l'acide car- 
bonique de l’air, avec fixation du carbone et dégagement d'oxygène, a 
son siège dans la matière verte ou chlorophylle. Quelques objections 
relatives à des plantes parasites ou à des algues diversement colorées, 
ont été facilement réfutées par la découverte du pigment vert plus ou 
moins rare ou voilé par d’autres matières colorantes. 

Cependant une théorie nouvelle à surgi tout à coup, et la grande auto- 
rité deM. Pringsheim, son auteur, lui a donné aussitôt un grand poids: 
ca savant ne voit dans la chlorophylle qu’un écran protecteur contre 
une oxydation trop énergique provoquée par la lumière dans le proto- 
plasma. En résumé, tout protoplasma subirait une oxydation, mais la 
chlorophylle l’empêcherait d’être excessive. 

Chacun sait aujourd’hui quelle application remarquable a été réalisée 


BOTANIQUE. 615 


par M. Engelmann, grâce à la connaissance des conditions biologiques 
des Bactéries aérobies. Elles sont devenues ertre ses mains le réactif 
microchimique le plus précieux de l'oxygène. Ces petits êtres ont la pro- 
priété de rechercher l'oxygène avec une avidité telle, que tout point 
d’une préparation microscopique où il n'y a pas d'oxygène est bientôt dé- 
serté, que les bords de la préparation, que les environs d’une bulle d’air, 
sont au contraire peuplés de bactéries très vivantes et actives. Si donc on 
fournit à une préparation microscopique quelconque une source d'oxy- 
gène, fût-elle infiniment faible, l’arrivée et l'accumulation des bactéries 
autour de cette source &’oxygène en révèle la présence mieux que tout 
autre réactif. On peut donc affirmer que toute trace d'oxygène dégagée 
par un élément anatomique ou par une de ses parties serait aussitôt 
révélée par l'accumulation des bactéries. Or le résultat le plus impor- 
tant des recherches dont nous donnons ici le résumé, c'est que jamais on 
n’a observé le moindre dégagement d'oxygène dans le protoplasma 
incolore; que toutes les cellules contenant de la chlorophylle, et dans ces 
cellules les corps chlorophylliens eux-mêmes, si petits qu’ils soient, sont 
capables de déterminer un dégagement d'oxygène, à l'exclusion de tou- 
tes les autres parties. 

L'auteur montre, en outre, que les matières colorantes superposées à la 
chlorophyile, notamment dans les algues, modifient dans une notable 
mesure la marche du phénomène d’assimilation. Les études, devenues 
classiques, de M. Timiriazeff ont montré que lorsqu'il s’agit de cellules 
vertes, c'est-à-dire renfermant de la chlorophylle pure, le maximum de 
l’action assimilatoire se trouve dans le rouge, entre les raies B et C, que 
le minimum se trouve dans le vert, au voisinage de la raie E. S'il s’agit 
de cellules jaunes comme celles des Diatomées, on trouve aussi un pre- 
mier maximum entre B et C, mais le maximum absolu est atteint entre 
Det E. Pour les cellules de Cyanophycées, le maximum se trouve dans le 
jaune. Dans les Floridées, le maximum se trouve dans le vert, là même 
où on à observé le minimum pour les cellules vertes ordinaires. 

Dans ses observations, M. Engelmann conclut que les matières colo- 
rantes, telles que la cyanine, la xanthophylle ou l’érythrophylle, ne doi- 
vent pas être considérées, comme elles l’ont été jusqu’à présent, comme 
voilant simplement la chlorophylle et n’ayant aucun pouvoir assimila- 
teur. Ces matières agiraient comme des écrans. et, quelle que soit leur 
nature, tendraient à affaiblir le maximum d’assimilation. Nous venons 
de voir qu'il n’en est pas ainsi, que toutes agissent d’un facon différente, 
il est vrai, mais concourent à une fonction commune, l’assimilation, 


616 REVUE SCIENTIFIQUE. 


Notes sur l’Embryon, le sac embryonnaire et l’Ovule; par M. M. 
Treus {. (Annales du Jardin botanique de Buitenzorg ; Leide, 1883, vol. III, 
pag. 120-128, et PI. XVIII et XIX.) 


Les graines exalbuminées, à embryon indivis, assignées aux Burman- 
niacées, ont fait rapprocher cette famille de celle des Orchidées ; mais 
M. Treub, en étudiant les jeunes graines du Gonyanthes candida, a 
reconnu que ce qu'on prenait pour un embryon était en réalité un albumen 
à la partie supérieure duquel se trouve logé l’embryon, d'ailleurs fort 
réduit. Au début, il est uni-cellulaire ; mais lorsque la graine approche 
de la maturité, il est formé de deux cellules superposées; plus tard, dans 
la graine mûre, l'embryon présente une ou peut-être deux cloisons longi- 
tudinales ; son développement ne va pas plus loin. Les phénomènes sont 
les mêmes dans le Burmannia javanica, seulement ici l'embryon de la 
graine mûre est un peu plus développé. Ainsi, pour ce qui est de sa 
structure intime, la graine des Burmanniacées diffère essentiellement de 
celle des Orchidées et ressemblerait plutôt à celle des Taccaccés. 

On sait d’une manière générale que, chez les Orchidées, l’épaississement 
de l'ovaire, la formation des ovules et le développement complet des 
placentas, résultent d’une action spécifique exercée par les tubes pollini- 
ques. M.Treub a observé des ovaires de Liparis latifolia plus ou moins 
épaissis avant l'ouverture du bourgeon floral. Il n'y avait pourtant pas 
eu fécondation directe, ni cleistogamie, puisque les pollinodes ne s'étaient 
pas complètement développés. Il résulte des observations de M. Treub 
que le renflement de l'ovaire est dû dans ce cas à la présence de larves 
d'insectes qui l’habitent. Au début, ce renflement ne diffère guère de celui 
qui provient de la pollinisation; mais, plus tard, la forme est différente, et, 
de plus, lacavité ovarienne est plus étroite et ses parois sont plus épaisses. 
Les placentas sont plus digités que les placentas normaux, et ces digi- 
tations arrivent finalement à produire des ovules avec téguments et 
nucelle réduit dans ces mêmes ovaires ; il y a des digitations qui ne sont 
pas arrivées jusqu’à l’état d’ovules. De ces faits, M. Treub conclut que 
l'état normal des Orchidées ne tient pas à une action spécifique exercée 
par les tubes polliniques, mais bien à ce qu'il survient un courant de 
substances nutritives vers l'ovaire. Toute autre cause qui pourra déter- 
miner un même courant produira la même série de phénomènes: c’est ce 
qui est produit dans le Liparis latifolia par la présence de larves dans 


l'ovaire. 
JE 


1 Voy. Revue des Sc. nat. de Montpellier, 3° série, tom. IT, pag. 146. 


BOTANIQUE. 617 


Observations sur les Loranthacées, par M. M. Treus Î. (Ann. du Jard. 
bot. de Buitenzorg, vol. III ; Leide, 1883, pag. 184-190 et p!. XVIII et XXIX.) 


Dans le Loranthus pentandrus, le canal stylaire s’élargit à sa base, 
en formant ainsi une cavité ovarienne vide. Les cellules épidermiques 
qui occupent le fond de cette cavité, ainsi que les cellules sous-jacentes, 
sont gorgées de protoplasma ; au-dessous, les cellules sont collenchyma- 
teuses. Plus tard, les cellules de l’assise sous-épidermique s’allongent 
fortement et constituent un ensemble semblable à un jeune hyménium 
d’ascomycète et renfermant les cellules mères des sacs embryonnaires ; 
ceux-ci se développent au nombre de 5-8, les autres cellules avortant. 
Les sacs s’allongent énormément et entrent dans le style, à l'int'rieur 
duquel ils s'élèvent à des niveaux différents. La base de chaque sac est 
assez large ; mais la partie qui suit est rétrécie en tube étroit et ne 
s’élargit de nouveau qu’au sommet. 

La partie rétrécie des sacs se trouve généralement à côté du canal sty- 
laire ; mais leur extrémité gonflée, renfermant les appareils sexuels, se 
trouve toujours dans le canal stylaire, attendant la fécondation. 

A la suite de la fécondation, un seul embryon se développe. Il se forme 
d’abord un proembryon composé d’une double file de cellules, s’avançant 
vers la base du sac, où l’endosperme commence à se former. Bientôt 
l'embryon différencié est arrêté dans sa marche descendante par la con- 
che de collenchyme, contre laquelle il s'applique en subissant un notable 
aplatissement. Mais l’endosperme, qui se développe en même temps que 
l'embryon, ne tarde pas à s’insinuer entre lui et la couche de collenchyme, 
dont il le sépare et l’éloigne de plus en plus. L’embryon subit ainsi une 
migration jusqu'au moment où son extrémité radiculaire épaissie sort du 
corps endospermique lui-même. 

Les mêmes phénomènes ont été observés dans le Loranthus repandus 


et le Lepeostegeres gemmiflorus. 
Je "HE 


Sur le Myrmecodia Echinata Gaudich, par M. M. Treus. (Ann. du Jard. 
bot. de Buitenzorg, vol. IIL ; Leide, 1883, pag. 129-159 et pl. XX et XXIV). 


Les Myrmecodia sont des Rubiacées épiphytes composés de gros tu- 
bercules surmontés d'une ou plusieurs tiges feuillées. Ces tubercules, 


1 Voy. Revue des Sc. nat. de Montpellier, 3° série, tom. I, pag. 291 : et 3° série, 
tom. II, pag. 145. 


GI8 REVUE SCIENTIFIQUE. 


au lieu de former une masse continue, sont creusés de cavités et de 
couloirs communiquant au dehors par plusieurs ouvertures et très géné- 
ralement habités par des fourmis. Toutes sortes d’opinions ont été 
émises sur le compte de ces végétaux si singuliers : pour Rumphius, ils 
sont produits parles fourmis elles-mêmes ; pour Jack, ce sont les fourmis 
qui creusent les galeries ; enfin, pour MM. Caruel et Beccari, il y a 
mutualisme entre la plante et les fourmis. Il y a bien au début un ren- 
flement de l’axe hypocotylé, mais ce renflement s'arrête et la plante 
meurt si elle n’est pas à ce moment piquée par les fourmis. M. Treub 
a étudié la formation et l’anatomie de ces tubercules, et il a cherché 
ensuite à se rendre compte des rapports plus ou moins directs qui pou- 
vaient exister entre le tubercule et ses habitants. 

En observant des graines en germination, on remarque que l’axe 
hypocotylé se renfle en bas dès le début, et qu'au moment où les coty- 
lédons se dégagent de l'enveloppe de la graine, l’axe hypocotylé a pris 
le caractère d’un tubercule vert. Plus tard, on remarque vers le bas ou 
latéralement, une ouverture très nette, donnant accès à une galerie in- 
térieure. Enfin, plus tard encore, le nombre des galeries augmente, 
et tous ces couloirs communiquent les uns avec les autres aussi bien 
qu'avec l'extérieur. 

Comment se sont produits tous ces phénomènes ? Une section transver- 
sale d’un tubereule jeune montre un seul faisceau libéro-ligneux central, 
de structure binaire, entouré par le parenchyme, limité lui-même exté- 
rieurement par l’épiderme. Bientôt une assise génératrice de liège se 
forme à la périphérie, en même temps que des faisceaux libéro-ligneux 
apporaissent dans le parenchyme sur une ligne parallèle à l'assise péri- 
phérique de liège ; au nombre de 6 à 10 au début, ils deviennent plus 
nombreux dans la suite et finissent par se relier entre eux. L’appari- 
tion de ces faisceaux précède la formation d’une zone génératrice pa- 
rallèle à la circonférence, qui revêt bientôt le caractère d’une phello- 
gène produisant du liège vers l’intérieur et du parenchyme secondaire 
vers l’extérieur. Il en résulte que les cellules du centre se dessèchent, 
que cette cessiccation cause des déchirures, et qu'ainsi il se forme un 
commencement de cavité centrale. Vers le haut, ce cambium subéreux 
se termine en veûte près de l'insertion de la tige, et vers le bas il 
s’avance jusqu'au phellogène périphérique. Au fur et à mesure qu'il se 
développe, les tissus qu’il entoure se dessèchent, et on a finalement une 
galerie axile, tapissée des cellules subérifiées, renfermant les restes du 
tissu desséché et communiquant bientôt au dehors par la destruction 
du mince disque de liège qui la fermait. Parfois, avant que la galerie 
soit accessible du dehors, il s’en forme une seconde à côté de la cavité 


BOTANIQUE. 619 


primaire. Le point essentiel dans ce qui précède, c'est que l’assise géné- 
ratrice résalte d’une différenciation interne et n’a nullement pour point 
de départ une blessure faite au dehors par une fourmi ou un insecte 
quelconque. 

Comment se font l’épaississement et l'accroissement du tubercule ? 
Tout le tubercule consiste en un échafandage séparant entre elles ies 
galeries recouvertes chacune d’une mince couche de liège sur les deux 
faces ; au-dessous de chaque couche s’étend son assise génératrice; entre 
ces deux assises phellogènes, le tissu est composé de parenchyme et de 
faisceaux libéro-ligneux. Comme nulle part dans le tubercule on ne trouve 
de cambium quelconque autre que les couches phellogènes internes, c’est 
à l’action combinée de ces diverses couches qu’il faut attribuer l’épaissis- 
sement de ce tubercule. Lorsqu'une lame à atteint une certaine épaisseur, 
des deux côtés il se produit dans son intérieur un nouveau phellogène 
à section circulaire, qui d’une part diminue le tissu, puisqu'il est le pré- 
curseur d’un nouveau canal, et d'autre part contribue à la croissance du 
tubercule en produisant du parenchyme secondaire. De ces deux effets 
contraires, c’est le dernier qui a le dessus. 

Les parois des galeries sont lisses ou bien garnies de proéminences, 
considérées jusqu'ici comme des glandes aptes à absorber certains prin- 
cipes nutritifs amenés par les fourmis. Ces proéminences, étudiées dans 
leur structure et leur développement, ne sont que des lenticelles différant 
fort peu des lenticelles ordinaires. 

Maintenant, en ce qui concerne la question des rapports entre les four- 
mis et le développement des tubercules, y a-t-il mutualisme ou bien 
simple commensalisme de la part des fourmis? Nous savons déjà que la 
première galerie n’est nullement creusée par les fournis ; en deuxième 
lieu, que les nouvelles galeries se forment comme la première, et, en 
troisième lieu, qu’il n’y à pas dans le tubercule d'organes sécrétant 
des matières dissolvantes ou pouvant absorber des substances nutritives 
apportées du dehors. Enfin, le premier épaississement n’a pas pour point 
de départ la piqûre d'une fourmi, ainsi que M. Treub a pu le constater 
par des germinations faites en l’absence de fourmis, et, de plus, la pré- 
sence de ces animaux n’est pas nécessaire à la vie de la plante, puisqu'on 
peut fort bien les en expulser sans que la plante périsse pour cela. Les 
fournis ne viennent donc dans les tubercules de Myrmecodia que parce 
quelles y trouvent un gite sûr et les choisissent pour demeure. Quant à 
la fonction physiologique de tout ce dédale de galeries, M. Treub ercit 
pouvoir l'expliquer en disant quil sert à permettre une libre circulation 
de l’air atmosphérique au dedans du tubercule ; d’ailleurs, la présence des 


620 REVUE SCIENTIFIQUE. 


lenticelles à l'intérieur des galeries paraît devoir confirmer cette ma ière 
de voir. 
Comme dernière particularité, M. Treub signale le cas très rsre e la 
présence de racines transformées en épines. . 
DER PA 


TT ER 


Géologie. 


Welche Ablagerungen haben wir als Tiefsee-Bildungen zu be- 
trachten,; par M. Th. Fucus.(Neu. Jahrb. für Miner., Beil. Band, IL. 1882, 
487; et Favre, Revue Géol. suisse, 1882.) 


M. Fuchs a cherché à établir, à l’aide des faunes, le caractère des 
faciès littoraux et de ceux de grande profondeur, et il étudie ensuite 
la distribution de ces faciès dans les divers terrains. 

D'après lui, c'est vers 40 ou 50 brasses que l’on doit placer la 
limite entre le faciès littoral et le faciès pélagique. 

Dans le faciès littoral abondent les bancs de coraux, les dépôts 
d'algues, les bancs de bivalves. Au-dessous se montrent d'abord cer- 
tains polypiers et les brachiopodes; puis, à de plus grandes profon- 
deurs, les éponges siliceuses, les crinoïdes, les dépôts de globigé- 
rines, radiolaires ou diatomées, et, au point de vue minéralogique, 
les dépôts riches en silice et en chlorite. 

M. Fuchs, adoptant les vues de M. Nathorst sur la production de 
diverses empreintes par les animaux, rapporte les fucoïdes des 
flysch à des traces de cette nature faites par divers animaux dans 
des eaux très profondes. 

fl distingue dans les terrains les principaux faciès suivants : 


| {9 Faciès coralligène : calcaires coralliens, calcaires à 
FACIÈS nérinées, à hippurites, à caprotines, etc. 
LITTORAUX. } 2° Couches à bivalves. 
3° Couches à scyphia (faciès à spongiaires). 
40 Argiles à ammonites. 
FACIÈS o° Calcaires à ammonites. 
PÉLAGIQUE. ) 6° Calcaires à aptychus. 
7° Calcaires à brachiopodes. 


Rides formées à la surface du sable déposé au fond de l’eau et 
autres phénomènes analogues; par M. C. De Caxnozce. (Bibliothèque 
universelle de Genève, Scisnces physiques et naturelles, 1883, pag. 241.) 


Tous les géo!ogues connaissent les Ripplemarks, mais leur mode 


GÉOLOGIE. 621 


de formation restait encore à étudier d’une manière un peu com- 
plète et basée sur l'expérimentation. 

D'après Lyell, ces rides ne sont autre chose que de petites dunes 
formées sous l'eau par des courants qui entraînent les grains de 
sable sur le fond. M. Beetes Jukes et M. Sorby les attribuent d'une 
manière plus précise aux courants d’eau formés par le flux et le re- 
flux de la marée, qui produisent sur le sable les mêmes formes que 
les courants d'air sur la surface de l'eau. 

M. Forel a de plus montré, en 1878, que l'explication de Lyell ne 
s'applique pas aux rides des eaux dormantes qui ont leurs deux faces 
parfaitement symétriques, ce qui ne pourrait avoir lieu pour une 
dune ; il a reconnu que dans le lac Léman leur direction est indépen- 
dante de celle du vent et des vagues, et il a admis que de telles rides 
de fond sont dues à des oscillations fixes résultant elles-mêmes de 
l’action prolongée du vent sur la surface. 

Tout récemment enfin, M. Hunt était aussi arrivé à admettre, 
comme M. Forel, que l'orientation des rides est indépendante de la 
direction du vent qui produit les vagues. 

M. De Candolle s'est occupé du phénomène des rides à un point 
de vue général, et, en remplaçant le sable successivement par diverses 
substances, il est arrivé à formuler la loi suivante : Lorsqu'une 
matière visqueuse, en contact avec un liquide moins visqueux qu'elle- 
même. éprouve un frotlement oscillatoire [c'est-à-dire s'exerçant alter- 
nativement dans deux sens opposés) ow intermittent [c'est-à-dire agis- 
sant toujours dans un même sens , mais avec une intensité variable), 
résultant du mouvement de la couche liquide qui la recouvre ou de son 
propre déplacement relativement à cetle couche: 1° la surface de la matière 
visqueuse se ride perpendiculairement à la direction de ce frotiement ; 
2° l'intervalle compris entre les rides ainsi formées, autrement dit leur 
écartement, est en raison directe de l'amplitude du frottement. 

Le frottement oscillatoire nécessaire pour développer ces rides 
est dû, soit aux ondulations de la surface libre de l'eau, soit aux eaux 
courantes ; dans ce dernier cas, le frottement est le plus souvent rendu 
intermittent par les variations continuelles de la vitesse d’écoule- 
ment. 

Le mémoire de M. De Candolle est accompagné de plusieurs photo- 
graphies intéressantes, représentant les principales particularités de 
la formation des rides dans des auges rectangulaires, sur un fond 
circulaire ou dans un flacon. 


622 REVUE SCIENTIFIQUE. 


Recherches sur les terrains anciens des Asturies et de la Galice ; 
par Charles BaRRoïs, in-40, 622 pag., avec Atlas de 20 planch. (Mémoires 
Société Géologique du Nord, 1882, tom. II, Mém. n° 1.) 


Le mémoire que vient de publier M. Charles Barrois restera cer- 
tainement un des mémoires classiques de la géologie espagnole et 
prendra place à côté des travaux fondamentaux qui lui ont servi de 
base: ceux de Schulz, Paillette, de Verneuil, Casiano de Prado, etc. 

Après avoir donné une courte introduction historique et une liste 
bibliographique détaillée, M. Barrois étudie successivement, dans les 
trois parties qui comportent le corps de l’ouvrage, la lithologie, la 
paléontologie et la stratigraphie. Chacune de ces branches est traitée 
à l’aide des rigoureuses méthodes que la science exige aujourd'hui, et 
un rapide résumé ne peut faire apprécier la valeur des détails ainsi 
accumulés; je ne puis qu'essayer de condenser en quelques lignes 
les principaux résultats de cette monographie, sans entrer dans un 
compte rendu approfondi de chacune de ces trois parties : je laisserai 
ainsi de côté les parties consacrées à l'étude lithologique des roches 
sédimentaires, qui emprunte un grand intérêt à l'emploi du micro- 
scope, ainsi que la partie paléontologique consacrée à la description 
des espèces. 

Dans la première partie, M. Barrois étudie la pétrographie de 
chaque formation : schistes argileux, quartzites, calcaires, mimo- 
phyres granites, porphyres quartzifères, diorites, diabases, kersan- 
tites quartzifères récentes. 


Mimophyres. — Les terrains cambrien, silurien et permien des 
Asturies contiennent des roches feldspathiques à texture schisteuse et 
porphyrique à la fois, qui paraissent régulièrement intercalées dans 
les couches de quartzites, de phyllades et de schistes sédimentaires ; 
leur position ne peut laisser de doute sur leur origine sédimentaire. 
Leur composition lithologique, assez variable, présente à l'œil nu une 
pâte analogue à celle des porphyres ou à celle des schistes chloriteux, 
avec des cristaux plus gros de quartz et de feldspath ;'elles rentrent 
dans la catégorie des porphyres du Harz et des Ardennes, des roches 
vertes du Morvan et des mimophyres des Vosges. 

Les mimophyres d'Espagne formeraient généralement, d'après 
M. Barrois, un terme intermédiaire entre les porphyroïdes clastiques 
de M. Renard, c'est-à-dire les porphyroïdes provenant de sédiments 
stratifiés clastiques, qui auraient cristallisé immédiatement après le 
dépôt, et les arkoses, qui sont des grès feldspathiques où domine le 
quartz. 


GÉOLOGIE. 623 


Granites. — M. Barrois décrit successivement deux massifs prin- 
cipaux de granite éruptif, postérieur dans les deux cas aux schistes 
cambriens. Le premier massif, celui de Boal, indiqué comme grani- 
tique sur la carte de M. Schulz, a été au contraire rangé parmi les 
roches plutoniques par de Verneuil et Collomb. 

Il présente les éléments suivants dans l’ordre de consolidation : 

I. Apatite, sphène, fer oxydulé, mica noir, oligoclase, 
orthose. 

II. Quartz granulique et plus tard orthose, microcline, 
Albite. 

IIT. Quartz de corrosion, mica blanc, talc. 

M. Barrois donne d'intéressants détails sur les ségrégations sur- 
micacées que présente ce granite. 

Le second massif granitique, celui de Lugo, est accepté comme 
tel par tous les auteurs; ses éléments sont les suivants : 

I. Apatite, mica noir, amphibole ? oligoclase, orthose. 
II. Quartz en grains, orthose, microcline, Albite. 
III. Quartz de corrosion, fer oligiste. 

Cegranite, qui correspond bien à la granitite ordinaire, paraît avoir 
un grand développement en Espagne. 

Au nord du massif granitique de Boal, on observe dans les schistes 
cambriens divers filons de granite à mica blanc, devenant compacte 
et euritique au voisinage du schiste encaissant. Sa composition 
élémentaire est la suivante : 

I. Orthose, oligoclase, quartz bipyramidé, peu de mica noir, 
et accidentellement amphibole. 
IT. Quartz récent, orthose récent, mica blanc, chlorite. 


Porphyres quartzifères. — M. Barrois fait la description de divers 
porphyres à texture granitoïde et à texture trachytoïde. 

Les premiers comprennent les porphyres à globules à extinctions de 
Corias, dans le bassin houiller et le cambrien qui le limite ; la micro- 
pegmatite de Corias, qui se trouve dans le même gisement; la micro- 
pegmatite d'Albuern, coupant les schistes cambriens ; enfin la micro- 
granulite de Gondar dans le massif granitique de Lugo. L'auteur fait 
remarquer l’absence, dans les Pyrénées espagnoles, des roches de la 
famille des porphyres houillers: felsophyres, porphyres, types si bien 
représentés en France. Cette particularité se retrouve dans les mon- 
tagnes Rocheuses. 

Les porphyres à texture trachytoïde sont représentés par le por- 
phyre globulaire de Gargantata, que l’on rencontre en petits galets in- 


624 REVUE SCIENTIFIQUE. 


terstratifiés dans des assises inférieures au trias ; ils présentent de 
grandes analogies avec les roches décrites par M. Michel Lévy 


dans l'Esterel et les Vosges, sous le nom de porphyres permiens 
violets. 


Diorites. — Les diorites, bien que peu développées dans les monts 
Cantabriques, sont cependant représentées par des diorites quartzifères 
et des diorites sans quartz. 

Les premières coupent obliquement Les schistes cambriens à Cada- 
vedo, Corbeira, la Pola-de-Allande, et sont identiques à celles qui 
traversent le silurien inférieur dans les Ardennes et en Bretagne. 

Les secondes forment également des filons minces dans les schistes 
cambriens à Buzdongo, Celon, Lago, etc., et doivent être rangées 
dans les diorites andésitiques de MM. Fouqué et Michel Lévy. 


Diabases. — Les Asturies sont très pauvres en roches diabasiques 
et M. Barrois n'a pu en découvrir qu’un seul gisement (formé uni- 
quement de galets remaniés à l'époque houillère) situé à la limite 
du petit bassin houiller de Tineo et en relation avec des schistes 
verts qui paraissent à la base de ce terrain houiller. 

Il paraîtrait cependant y avoir deux types de diabases parmi ces 
galets : des diabases andesitiques et des diabases labradoriques ; ces di- 
visions seraient analogues à celles établies par M. Michel Lévy parmi 
les ophites des Pyrénées. 


Kersantites quartzifères récentes.— Ces roches, assez répandues dans 
les Asturies, sont entièrement cristallisées et formées essentiellement 
d'un feldspath triclinique et de mica noir, dans une masse fonda- 
mentale finement grenue ou compacte et où il y a généralement des 
grains de quartz granulitique, de l’amphibole et un minéral pyroxé- 
nique. 

Au microscope, la masse fondamentale gris-roir-bleuâtre paraît 
elle-même microcristalline ou porphyrique, formée de petits cristaux 
de plagioclase, amphibole et surtout quartz, qui forme presque seul la 
pâte. Comme éléments secondaires, on reconnait au microscope dans 
la plupart de ces roches : pyroxène, fer oxydulé, apatite, feldspath 
monoclinique, fer titané et sphène, talc, chlorite et calcite. 

Ces kersantitessont divisées par M. Barrois en trois groupes prin- 
cipaux, d'après leur aspect microscopique : 

Kersantites quartzifères récentes granitoïdes. 
— — porphyroïdes. 
— — compactes. 


GÉOLOGIE. 625 


Il décrit les gisements de ces diverses variétés. 

D'une manière générale, ces kersantites quartzifères récentes pré- 
sentent des rapports et des différences avec les vraies kersantites 
de Bretagne et de Nassau. Elles se distinguent surtout des kersan- 
tites de Bretagne par la moindre richesse en apatite, l'état frais des 
feldspaths tricliniques remplis d’inclusions vitreuses, et l'abondance 
du fer oxydulé non hydraté. 

D'après M. Barrois, il y a analogie de composition élémentaire 
entre ces kersantites récentes et les ophites des Pyrénées, telles 
qu'elles ont été décrites en dernier lieu par M. Kühn; mais on ne 
peut les assimiler aux types décrits par M. Michel Lévy et M. Mac 
Pherson, quelque large que soit pour ce dernier la dénomination 
d'ophite. 

On trouverait plutôt de nombreuses relations entre ces kersan- 
tiles avec certains grünstein et dacites de Hongrie ; ce serait surtout 
des dacites granitophyriques et des dacites porphyriques à biotite de 
M. Dœlter qu’elles se rapprocheraient le plus. 

Enfin, les porphyres bleus de l’Esterel, les granulites de l’île 
d Elbe et les microgranulites de la grande Galite, forment une autre 
série récente qui serait peu éloignée de celle des kersantites des 
Asturies. 


Au total, c’est surtout des kersantites anciennes qu’elles se rap- 
prochent. 

M. Barrois étudie ensuite les modifications métamorphiques pro- 
duites au contact de ces kersantites, et termin: par quelques consi- 
dérations sur leur âge géologique ; elles coupent les terrains cam- 
briens, le houiller, et, par suite de leurs relations avec divers systèmes 
de cassures, on peut en conclure : « qu’elles ont dû faire leur appa- 
rition à l'époque des grandes dislocations du sol qui donnèrent naïis- 
sance aux Pyrénées, entre l’éocèneetle miocène. » 


La deuxième partie estconsacrée, comme je l'ai déjà dit, à la paléon- 
tologie. J'ai reporté à la description des terrains les quelques faits 
que j'en ai extraits ; j'énoncerai seulement ici les conclusions suivan- 
tes, que je cite textuellement : 


« À aucun moment de la période paléozoïque, les Asturies n'ont 
constitué une province zoologique spéciale. 

«Les êtres organisés se sont succédé dans cette région et s’y sont 
développés dansde même ordre que dans les autres contrées de l'Eu- 


rope, malgré les conditions spéciales du milieu qui n’ont influencé 
que les détails. » 


626 REVUE SCIENTIFIQUE. 


Terrain primitif. — M. Barrois a reconnu en Galice la série sui- 
vante : 

1° Inférieurement : Micaschistes ; 

2 Supérieurement : Schistes verts, chloriteux, amphiboli- 
ques, talqueux ou micacés, avec lits subordonnés de 
quartzites, serpertines, cipolins. 

Dans ces deux divisions se trouvent des lits régulièrement inter- 
stratifiés, chargés de feldspath, de grenat, de rutile et de mica, dont 
l'origine serait due à une action métamorphique de contact. 


Cambrien. — Le système cambrien des Asturies est identique à celui 
de la Galice; il présente la succession suivante de couches concordan- 
tes entre elles : 


Grès de Cabo Busto Grès blancs et schistes. 
(Base du Silurien.) Grès versicolores, poudingues et schistes. 


Calcaires et schistes à Axe s ets 
— Schistes grossiers, fossilifères, et bancs 


épais de quartzites verts, 50 à 100m. 
— Calcaires (20 à 60®), schistes et lit de mi- 
nerai de fer (1m,50 à 2m), 


Paradoxides de la 
Vega, 50 à (00m. 
Salmien des Ar- 


dennes ? 
CAMBRIEN (Schistes de Rivadeo/ — Schistes et quartzites verts. 
3000 mètres. 
(Horizon des phylla-) — Phyllades blancs et schistes verts. 


des de Saint-Lô.) 
Revinien et Devillien 
des Ardennes. 


Silurien. — Pag. 464, M. Barrois donne le tableau suivant du silu- 
rien des Asturies : 


Asturies. France occidentale. 
Calcaire de Rosan. 
SILURIEN SUPÉRIEUR ( Schisteset quartzites de Corral, am-\ Schistes à nodules. 
peliles. Ampelites à graptolites. 
Psammites à scolithes. 
Sch. calcar. de el Horno à Endo- 
ceras duplex. 


faune 3e. 


SILURIEN © ë 5 A ‘ 
4 À Schistes ardoisiers de Luarca à Ca-{ Schistes d'Angers. 
MOYEN. Lu . : 
lymene Tristani. 
Lit de minerai de fer. Min. de Dalimier. 
Grès de Cabo busto à scolithes, Grès armoricains. 
SILURIEN à J . ; 4 
3 s { Grès versicolores, poudingues et! Schistes pourpres. 
INFÉRIEUR, <& 


schistes. 


GÉOLOGIE. 627 


Comme l'avaient déjà signalé de Verneuil et M. de Barrande, la 
faune primordiale d'Espagne présente d'importantes analogies avec 
celle de la Bohême ; elle se partage entre les trois époques, sans ana- 
logies entre elles, du cambrien supérieur du silurien inférieur et du 
silurien moyen. 

La faune des étages du silurien supérieur n’a pas été reconnue 
dans les Asturies. | 

Les systèmes cambrien et silurien ont été formés probablement aux 
dépens des grandes terres d'âge primitif et non de granites éruptifs, 
ainsi que cela résulte de l'examen des grains de quartz clastiques que 
renferment les schistes. 

Il n’y a pas de faune corallienne connue jusqu’ici dans le silurien 
espagnol. 


Devonien. — Le terrain devonien des Asturies constitue, d'après les 
recherches de M. Barrois, un ensemble homogène de couches coucor- 
dantes entre elles, dont l'épaisseur totale est d'environ 1000 mètres. 
Il a pu y distinguer huit zones distinctes assez bien caractérisées litho- 
logiquement et paléontologiquement. Le tableau suivant, résumé 
d’après celui de M. Barrois (pag. 518), montre la succession complète 
des zones asturiennes et leur relation avec quelques séries typiques. 


(Voir le Tableau à la page 628.) 


Carbonifère. — L'étude du carbonifère des Asturies forme un impor- 
tant chapitre du livre de M. Barrois. Reprenant l'opinion déjà émise 
par lui sur l’âge carbonifère des marbres griottes, et l'appuyant de 
nouveaux arguments, l’auteur les place à la partie inférieure du sys- 
tème et donne, en terminant, le tableau suivant des grandes divisions. 
Je le reproduis ici avec quelques compléments pris dans le texte. 


(Voir le Tableau à la page 629.) 


Le terrain carbonifère forme le sommet des monts Cantabriques à 
la limite des provinces de Santander et d'Oviedo, où il repose sur le 
terrain devonien supérieur. Près des frontières de la Galice, il repose 
directement sur le cambrien ;ilest doncenstratification transgressive 
sur les formations antérieures des Asturies. 

Les formations houillères des assises de Tineo ne reposent pas sur 
l'assise précédente de Sama, mais recouvrent directement en stratifi- 
cation discordante les terrains plus anciens du devonien au cambrien; 
c’est donc entre ces deux assises que s’est produit le grand mouve- 


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GÉOLOGIE. 629 


LA 


ÉTAGES. ASSISES. FORMATIONS MARINES. [FORMATIONS TERRESTKES 
Houiller supérieur Poudingues avec flore 
(Upper coal mea- | A. de Tineo. (Manque.) houillère supérieur. 

sures.) (Pecopteris Pruckeneti) 


Schistes avec flore 
Schistes à bellerophons| houillère moyenne. 
de Santo-Firme, etc. |(Dictyopteris sub Bron- 
gniarli.) 


Houiller moyen 
(Middle coal mea- | A. de Sama. 
sures.) 


Lumacbelle à Aula- 
A &æL corhynchus. Schistes et poudingues 
7 CE MN. |Calcaire à fusulinella| avec flore du culm. 
sphæroïdea. 


Calcaires métallifères 

| | avec cristaux des 

Carbonifere infér. quartz, et calcaires 
(Subcarboniferous dolomitiques. 

or Bernician.) | À: dr a Calc. à Poteriocrinus. (Manque.) 

< Horizon des calcaires 

saccharoïdes de la 

vallée d'Ossau (Py- 

rénées françaises.) 


À. du Griotte | Marbre à Gonialtites 
302: crenistria, etc. CAGE) 


ment du sol cantabrique à l’époque carbonifère, mouvement déjà 
connu dans la Saxe et dans les pays rhénans. 

Quelques-unes de ces assises passent de l'une à l’autre, tandis qu’en- 
tre d'autres il y a des lacunes. 

Au point de vue des faunes, les systèmes devonien et carbonifère 
présentent les particularités suivantes : 

Les foraminifères communes dans le carbonifère (Fusuline, Den- 
talina, etc.) manquent dans le devonien des Asturies. 

Les éponges (Steganodyctyon ??) sont rares dans le devonien; au 
contraire le groupe des pharitrones est représenté par plusieurs gen- 
res nouveaux dans le calcaire carbonifère. 

Parmi les anthozoaires, les madréporaires sontseuls bien développés 
et les formes des récifs paraissent bien développés en Espagne à cette 
période. 

Les hydroides sont représentés par quelques espèces de Graptolites e 
la faune troisième, et de nombreuses Stromatoporidæ dans le devonien 
inférieur. 

Les crinoïdes manquent dans le silurien, mais sont bien représentés 
dans le devonien par des formes rappelani celles de l'Eifel. Quant au 


carbonifère, il est excessivement riche ; malheureusement, bien des 
44 


3e sér., Lom. 11, 


620 REVUE SCIENTIFIQUE. 


déterminations spécifiques sont encore nécessaires. On rencontre 
aussi dans le carbonifère des plaques et des radioles d’oursins (A4r- 
chæocidaris ?). 

Les bryozaires sont très abondants dans l’Eifelien des Asturies et ont 
fourui un certain nombre de formes nouvelles, précisément difficiles 
à déterminer à cause de leur excellent état de conservation ! 

Les brachiopodes sont très nombreux dans le paléozoïque des 
Asturies et les lois de leur distribution sont les mêmes que dans les 
régions classiques. On doit cependant remarquer l'absence, dans le 
devonien, des genres uncites et stringocephalus, et les formes undata 
et concentrica des Athyris, sans intermédiaires en France, sont reliées 
dansles Asturies par dix espèces nouvelles très polymorphes. Dans 
le carbonifère, il faut signaler ercore l'absence des Leptæna, qui au- 
raient ainsi fini dans cette région avec le devonien. 

Les lamellibranches du paléozoïque des Asturies appartiennent 
à des genres déjà connus, mais à des espèces pour la plupart nou- 
velles. Leur étude confirme la loi généalogique de dérivation diver- 
gente des monomyaires et des dimyaires des Aviculides. 

Les gastéropodes, quoique très bien représentés, y sont cependant, 
comme ailleurs, bien moins nombreux relativement que dans les mers 
actuelles. Il est intéressant de noter l'absence de Fissurellidæ, Patel- 
lidæ et surtout des Chitonidæ dans le calcaire carbonifère. 

Les céphalopodes sont très rares. Quelques orthocères et surtout des 
goniatites appartenant aux groupes des genufracti et des Lanceolati, 
caractéristiques du carbonifère. 

Les clyménies manquent totalement dans le devonien des Asturies. 

Les crustacés sont représentés par quelques trilobites et ostracodes. 
Enfin les poissons carbonifères ont laissé quelques fragments de 
rayons épineux dans les calcaires de cette époque. 

Les dépôts devoniens et carbonifères des Asturies sont formés, 
soit d'éléments clastiques, soit de calcaires. Ceux de la première 
catégorie sont probablement des dépôts peu profonds formés à peu 
de distance des côtes. Quant aux calcaires, ils correspondent en géné- 
ral à des dépôts de mer plus profonde, et c'est probablement pendant 
le coblenzien que le bassin devonien des Asturies a atteint sa 
plis grande profondeur ; il s'est ensuite lentement comblé sous des 
eaux marines pures, et les dépôts deviennent de plus en plus clastiques 
jusqu'au grès de Cué. 

D'après M. Barrois, et ce fait est important à rapprocher des der- 
niers travaux de M. Dupont, à l’époque paléozoïque, il ne paraît pas 
encore y avoir eu de différenciation nette entre les polypiers d’eau 


GÉOLOGIE. 631 


profonde et les polypiers des récifs. M. Barrois croit que la nou- 
velle théorie de M. Murray s'applique bien plus naturellement aux 
bassins des Asturies que la théorie classique d’affaissement. 

Le dernier chapitre du mémoire de M. Barrois est consacré à 
l'étude des phénomènes qui ont modifié les terrains paléozoïques 
depuis l’époque de leur dépôt. 

Dans un premier paragraphe relatif aux mouvements du sol, l'au- 
teur arrive aux conclusions suivantes : « Les monts Cantabriques doi- 
vent donc leur origine à deux puissantes pressions latérales succes- 
sives : la première, agissant dans la direction des parallèles, se 
produisit entre les terrains houillers et permiens ; la seconde, agis- 
sant suivant les méridiens, eut lieu entre l'éocène et le miocène. Le 
premier ridement fut précédé de nombreux mouvements de bascule 
E. à O. ; le second fut de même précédé de mouvements oscillatoi - 
res, N. à S., fournissant ainsi respectivement de nouveaux exemples 
de ce fait, général dans les régions montagneuses, de la répétition des 
mêmes mouvements du sol aux différentes époques. » 

Le deuxième paragraphe renferme l’étude de la dénudation du sol 
paléozoïque dans les monts Cantabriques, des causes et des détails du 
relief actuel. 


Brevi cenni ulla geologia della parte N.-E. della Sicilia, dell’ Ixc. 
E. Cortes, del R. Corpo delle Mine*e.) Bollettino del R. comitato géologico 
d'Italia, 1882.) 


Ce mémoire, très étendu, a trait à la partie N.-E. de la Sicile, 
comprise entre le monte Madonia à l’ouest et l’Etna au sud, cette ré- 
gion comprend la province de Messine et une partie de celle de 
Catane. 

Après une introduction de quelques lignes sur l'orographie de 
cette région, l’auteur aborde immédiatement l'étude des terrains en 
commençant par les terrains cristallins. 


Terrains cristallins (Laurentien et Huronien). — À ces terrains se 
rapporteraient des granites gueiss et principalement des micaschites 
azoïques, avec filons de pegmatite et nombreuses lentilles d'un cal- 
caire cristallin ou blanc très pur, rarement pyriteux, orientées pa- 
rallèlement aux assises schisteuses. Le gneiss ne présente jamais ces 
lentilles calcaires. 


Paléozoïque. — Immédiatement adossé aux terrains précédents se 
montre un ensemble schisteux comprenant diverses variétés de 


632 REVUE SCIENTIFIQUE. 


schistes (micacés, argileux, magnésiens) auxquels sont subordonnées 
diverses roches : une sorte de granite dioritique (feldspath, mica, 
amphibole, quartz), des eurites, des pegmatites tourmalinifères, des 
granulites, des miacites, etc. 

Des calcaires dolomitiques et cristallins se montrent souvent in- 
tercalés dans les schistes, mais ils sont toujours distincts pétrogra- 
phiquement de ceux du Laurentien. 

Le gypse saccharoïde et de nombreux minéraux accidentels s'y 
rencontrent également, tels que sulfate de magnésie, graphite, gre- 
pat, fluorine, minerais métalliques, etc. Enfin des porphyres feld- 
spathiques accompagnent cet ensemble, que l’auteur rapporte après 
discussion au silurien et au devonien, cette dernière époque étant 
représentée par les pegmatites tourmalinifères et les miacites. 

En discordance avec les termes que je viens d’énumérer, se montre 
dans la région d'Ali une série composée essentiellement de quart- 
zites violacés, schistes, conglomérats et psammites violacés ; schistes 
et jaspes violacés alternant avec des calcaires bruns compacts; enfin, 
à la base, quartzites rosés, quartzites schisteux jaunâtres et schistes 
violacés avec cargneules et gypses. 

D'après M. Cortèse, cette série représenterait peut être le permien. 


TRIAS. 


Inférieur (grès bigarré). — Calcaire moucheté de Forza d'Agro et 
calcaire à accidents dolomitiqnes du cap Saint-Alexis, calcaire du fort 
Bardara près Saint-Pierre. 

Moyen (muschelkalk).— Conglomérat lie de vin, peu consistant, et 
grès siliceux compacts de même couleur, ne reposant jamais direc- 
tement sur les terrains cristallins, mais bien sur les phyllades ou 
sur les calcaires du trias inférieur. 

Calcaire supérieur rouge brique clair, cristallin et très dur, bien 
stratifié, contenant des débris d’encrines. 

Supérieur (keuper). — Dolomie saccharoïde blanche ou rouge 
(Noriqeu. 

Calcaire grès de Taormina, surmontant la dolomie et présentant 
des parties dolomitiques (Norique). 

Calcaires supérieurs à zones et nodules de silex (Carnique). 


INFRALIAS. 


Calcaires noirâtres à brachiopodes. 
Calcaires rouges brunâtres à pectens et plicatules. 


GÉOLOGIE. 633 


Ces calcaires de l’infralias ont donné près de Taormina : Lima punc- 
tata Sow., Plicatula intusstriala Suess , Terebratula gregaria Suess, etc. 


LIAS. 

Inférieur. — Calcaires cristallins presque saccharoïdes, générale- 
ment blancs, quelquefois veinés de brun, avec petits gastéropodes mal 
conservés. Puissance, 420 mètres. 

Calcaires gris ou marron, de couleur sombre, avec débris fossiles 
indéterminables. Puissance, 50 mètres. 

Le lias inférieur repose, tantôt sur les phyilades, tantôt sur la dolo- 
mie ou les calcaires à zone de silice. 


Moyen. — Sauf rares exceptions, le lias moyen accompagne le lias 
inférieur; très généralement aussi il le surmonte en concordance. 

Ses principaux termes sont les suivants, en commençant par les 
inférieurs : 

Brèche de calcaire cristallin à ciment rouge. Puissance, 40 mètres. 

Calcaire gris à structure suboolitique. Puissance, 40 mètres. 

Calcaires gris avec veines spathiques et brachiopodes (Lima Eucha- 
ris d'Orb., Terebratula punctata Sow., etc., etc.). Puissance, 100 mè- 
tres ??? 

Calcaire gris à crinoïdes. 

Calcaire rouge ou rosé à crinoïdes. Puissance totale, 25 mètres. 

Calcaire marneux roussâtre avec veines spathiques ou brèches et 
marbres. 

Supérieur. — Schistes marneux lie de vin et schistes et calcaires 
gris, marbres rouges veinés d'une puissance de 300 mètres et plus. 
Ils sont en discordance avec les couches inférieures. 

Calcaires compacts alternant avec des calcaires et des schistes 
marneux. Puissance, 200 mètres et plus. 

Parmi les fossiles de ce niveau, on peut citer : Ammonites commu- 
nis Sow., Ann. radians Rein., 4.fulcifer Sow., À. conplanatus Brug. 


OOLITE. 

Inférieure. — Galcaire noirâtre à céphalopodes (Harpoceras opalinus). 
Puissance maximum, 200 mètres. 

Calcaire rouge à encrines, posidonomyes (P. alpina), brachiopodes 

O Y D È 

et céphalopodes. Puissance maxima, 65 mètres. 

Moyenne. — (Manque). 

Supérieure (tithonique). — Calcaire compact fuligineux avec silice, 
jaspes, schistes marneux noirâtres. Puissance maximum, 160 mètres. 


+ 


634 REVUE SCIENTIFIQUE. 
On y rencontre : Belemnites ensifer, cf. Oppel, Aptychus punctatus, 
Aptychus Beyrichi. 


CRÉTACÉ. 


Le crétacé n’est représenté que par des calcaires marneux à faune 
cénomanienne ; les espèces les plus connues sont : 

Cardium Hillanum d'Orb.; Plicatula radiola Lk.; Ostrea Delettrei 
Coq.; Ostrea Scyphax Coq.; Ostrea Baylei Guéranger; Ostrea flabel- 
lata d'Orb. 


TERTIAIRE. 


Les trois grandes divisions du tertiaire sont largement représen- 
tées. 

Éocène. — L'éocène comprend les zones suivantes : 

Supérieur : Calcaires sans fossiles. 

Moyen : Argiles écrilleuses bariolées, calcaires marneux, quarzites 
et schistes bitumineux sans fossiles. 


— Argile sableuse et écailleuse avec bancs de grès et 
de calcaires marneux sans fossiles. 

— Grès grossier sans fossiles. 

— Grès sans fossiles. 

— Conglomérat de roches anciennes sans fossiles. 

— Calcaire nummulitique à N. perforata. 


Inférieur. . 


Miocène. — De même que l'éocène, le miocène est largement repré- 
senté dans la province de Messine ; l’auteur y reconnait également 
trois groupes principaux, dont l'inférieur repose transgressivement 
sur les terrains cristallins ou sur un des termes de l’éocène. 


! — Calcaires concrétionnés 
nn rats sie \ siliceux. 
Miopliocène (Messinien). Zone avec gypse et soufre) Argiles bleuâtres avec 
amas de gypse. 


Sarmathien. Marnes siliceuses blanches, feuilletées, Tripoli. 


— Argiles bleuâtres et grès fins à den:s de Sus 
chæroïdes. 
supérieur —— Argile sableuse alternant avec des grès ar- 
gileux, avec Turiteila archimedis Dub. Na- 
idees Torlonien lica millepunclala Sh. cancellaria varicnsa 
Brocc. Cardita jouanneti Desh. Ostra crassis- 
sima Lam. 
— Grès grossiers, argiles intercalées vers la partie 
supérieure. 
— Conglomérat à éléments cristallins ou por- 
phyriques. 


GÉOLOGIE. 635 


] { — Grès à ciment calcaire avec coraux et baguet- 
tes d'oursins Cidaris variola Sism. 

moyen (/elvétien?) { — Calcaires sableux, chloriteux, ou alternant 
avec des strates de grès, avec cellepores, bryo- 
zoaires. 


lucides, à ciment siliceux. 

— Grès écailleux. 

— Argile brune roussätre écailleuse. 

— Alternance d'argile sableuse et de petites 
strates de grès. 


Miocène — Grès siliceux saccharoïde à grains fins, trans- 


inférieur (Tongrien?) | 


Pliocène. — Le pliocène, comme le miocène, repose tran sgressive- 
ment sur les formations plus anciennes et comprend deux sous-étages 
composés ainsi qu’il suit: 


ten opercularis L. P. varius L. P. Jacobeus 
7 eLC. 
— Fi el sables. 
— Grès sableux avec sis meloritana. Isis 
melilensis, etc. 


u — Grès et sables jaunes. Pecten dubius L. Pec- 
Astien 
Pareto | 


supérieur 


lum, etc. 
Calcaire grossier à brachiopodes. Terebratula 
vitrea Born., T. minor Phil., T. scillæ Seg., 


Bioceue | Calcaire à polypiers. Caryophyllia, Desmophyl- 
| Terebratulina caput serpentis L., etc., etc. 


— Marnes blanches à foraminifères. 
— Sables calcaires à foraminifères. 
— Conglomérat de cailloux granitiques. 


inférieur. Zancléen ? 
Seguenza 


Enfin quelques pages sur le quaternaire et les alluvions anciennes 
et modernes, ainsi que sur l’hydrographie de la région, terminent ce 
mémoire. 


Descrizione géologica della provincia di Pavia, con anessa carta 
geologica à 1/200,009e ; par M. T. Taramezut. (Milano, 1882.) 


Cet ouvrage est divisé en sept chapitres. Le premier est consacré à 
l'orographie de la région ; dans les suivants jusqu'au sixième, }’au- 
teur passe successivement en revue la géologie de la plaine et de la 
colline de Saint-Colomban, sur la rive gauche du P6, des collines sub- 
apennines de la région montagneuse de Bolbio ; dans le sixième, il 
résume chronologiquement l'histoire géologique de la province, et 
enfin, dans le septième, termine par une étude détaillée de toutes les 
roches et minerais utiles à l’industrie. Voici, extraite de la fin du 
sixième chapitre, la série chronologique des terrains de la région : 


656 REVUE SCIENTIFIQUE. 


— Zone de schistes arénacés à Nemertilites avec bancs 
de Nummulites. 


Eocène — Gabbro rougeetrochesipéritiques.Mineraisdecuivre, 
(Ligurien- { — Agglomérat calcaire ophiolitique. 
Tongrien.) f — Agglomérat granitique. 


— Serpentine, ophiolite bastitique, ophite, euphotide. 

— Calcaire comprenant la zone ophiolitique. 

Modénien.. Argiles écailleuses et calcaires à fucoïdes. 

Bormidien. Conglomérat et molasse ophiolitique, à li- 
gnites, marnes schisteuses, sableuses, 
micacées. 

Langhien..Marnes blanches à gastéropodes et molasse, 
avec petites strates de conglomérat 
ophiolitique. 

Helvétien.. Calcaires sableux et molasse marine à 
Pecien denudatus et balanes. 

Tortonien. Marnes à pleurotomes, calcaires marneux 
à Lucina pomum. zone pétrolifère. 

Messinien.. Molasse sableuse, calcaires tufacés, marnes 
feuilletées, plâtre avec soufre natif. 

Plaisancieninfér. Tabien. Argile sableuse, molasse à li- 
gnites, sables et conglomérats fossilifères. 

Astien..., Argile marine de Saint-Columban avec 
bancs de madrépores. 


Sables incohérents alternant avec des argiles for- 


— 


Miocène 


Pliocène 


mant la bordure des terrasses les plus élevées et 
s'appuyant sur le tertiaire. 

— Graviers. 

— Sables plus ou moins argileux. 

— Argile plus ou moins marneuse, ayant à la base 
un banc de tourbe compacte recouverte de 20 ou 30 
mètres d'alluvions plus grossières avec ossements 
quateraaires. 

— Graviers et sables ; sables aurifères du Tessin. 

— Sables plus ou moins argileux, quartzeux, micacés, 
feldspathiques. 


— Argiles plus ou moins sableuses. 


Quaternaire 


Actuel 


GÉOLOGIE. 637 


Note illustrative della carta géologica della provincia di Ber- 
gamo; par M. Varisco (Bergamo, 1881); et Favre. (Revue Géologique 
suisse, 1882.) 


L'auteur donne la série suivante des formations géologiques de la 
région : 
1° Gneiss et micaschistes. 
2° Conglomérats gris, quartzites sans fossiles, Carbonifère ? Per- 
mien ? 
3° Trias. 
Calcaires et marnes fossilifères à Avicula contorta. 
49 Rhétien .? Calcaire à Terebalula gregaria. 
Dolomie à Conchodon infraliasicus. 
Calcaires, dolomies et grès à Amm. bisulcatus. Amm. 
An: stellaris. Calcaires en bancs épais avec À. margarilalus 
Amm. Algovianus. 
Calcaire rouge à Amim. bifrons. Posidonomya Bronni, etc- 
6° Jurassique, représenté seulement par un calcaire rouge à Aptychus 
(Jurassique supérieur), équivalent du calcaire silicifère de Brescia. 
— Majolica. Marne irridate scagliose, marnes à fucoïdes. 
7° Crétacé. ; — Conglomérats à Hippurites. 
( — Calcaires marneux et grès à fucoïdes. 
Nummulitique. 
Pliocène. 
90 Quaternaire à Elephas meridionalis, Cervus dama, Cervus elaphus, 
Rhinoceros Leptorhinus, Bos etruscus, etc. 


& T ertiaire 


Ueber die geologischen Aufnahmen in Judicarien und Val Sabbia ; 
par M. A. Birrner. (Jahrb. der K. K. geol. Reichsanst, 1881, XXXI, 219 
et M. Favre, Revue Géol. suisse, 1882.) 


La région du val Sabbia et du val Judicaria, à l’ouest du lac de Garde, 
comprendrait, d'aprés l’auteur : 
| 1° Couches de Werfen. 
2° Muschelkalk. 
Couches de Buchenstein. 
3 — Couches à Daonella (St- 
Cassian.) 
— Calcaire coralligène et 
couches à faciès de Raibl. 
— Dolomie principale. 


Trias \ 


Couches de Wengen 


638 REVUE SCIENTIFIQUE. | 


Lias moyen et supérieur. — A la partie supérieure du Lias se trou- 
vent deux bancs que l’auteur nomme couches à Rhynchonelles, ca- 
ractérisées par la Rh. Clesiana Leps. et Vigilii Leps. (couches à À. 
trilobata, Ben.) et dont il est difficile de dire si elles sont liasiques ou 
jurassiques. Au-dessus, viennent la zone à Amm. Acanthicus et les 
calcaires à Tereb. diphya peu fossilifères. 


— Calcaires et dolomies puissants sans fossile. 
— Alternance de calcaires compacts et dolomitiques 
et de roches plus tendres marneuses avec Terebratula 


Rhétien < 
gregaria. 
— Couche de Kæssen (marnes et schistes marneux 
fossilifères). 
re: Ron 
Crétacé : 
Scaglia. 


Éocène. — Nummulitique à Serpula spirulea. Nummulites compla- 
‘ nata, N. spira. Lambeaux de flysch. 


Sulla separazione degli schisti triassici da quelli paleozoïci nelle 
Alpi Apuane;Nota di B. Lorri, ingegnere nel R. corpo delle Miniere. (Boll. 
del R. com. grologico d'Ilalia, 1882.) 


On sait que la formation de calcaire marmoréen des Alpes Apu- 
nes est comprise entre deux systèmes schisteux, l’inférieur avec fos- 
siles paléozoïques | Orthoceras Actinocrinus), la supérieure, triasique 
comme les calcaires marmoréens, puisqu'elle supporte la zone à 
Avicula contorta ; mais cette formation de calcaires marmoréens n'a 
pas une épaisseur coustante et constitue une grande lentille; là où les 
calcaires disparaissent, la séparation entre les deux formations schis- 
teuses devient très difficile. 

M. Lotti, qui ne partage pas sur ces questions les idées de M. Sté- 
fani, pense être arrivé à séparer les deux formations schisteuses. 

D'après lui, les roches paléozoïques consistent surtout en schistes 
gneissiques et noduleux, tandis que dans celle du trias prédominent 
des micaschistes lustrés de composition variable, mais toujours dé- 
pourvus de gneiss. Les plissements causent seuls l'illusion de roches 
gneissiques faisant partie du tries. 


1 Voy., à ce sujet, les analyses de diverses Notes publiées dans les Revues 
géologiques de l'année dernière. 


NÉCROLOGIE. 639 


Le contact entre les schistes paléozoïques et les calcaires marmo- 
réens triasiques est brusque et porte à admettre un hiatus plus ou 
moins considérable. D’après les dernières observations de l’auteur et 
de M. Meneghini, les schistes paléozoïques à orthocères devraient 
peut-être être rapportés au silurien ou au devonien et non au carbo- 
nifère, comme plusieurs géologues, entre autres M. Stéfani, l'avaient 
fait jusqu'ici. 


M. ViqutEr. 


L'Éditeur-Gérant : Cnarces BOEHM. 


MONTPELLIER. —- TYPOGRAPHIE ET LITHOGRAPHIE BOEHM ET FILS, 


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REVUE DES SCIENCES NATURELLES 


TABLE DES ARTICLES 


Contenus dans ce volume (3° Série, Tome II). 


MÉMOIRES ORIGINAUX. 


BOTANIQUE. 


KzeIx (J.). Les Vampyrella ; leur développement et leur place 


dans la classification (PL. IV bis)................ douane LO 
Ozrvier (L.). Les procédés opératoires en Histologie végétale 
Dire om pag. 490)...1624 1 Minis ER A PET 71 
Roux (G.). Excursions botaniques en Espagne......... 228, Dot 
ScHMITZ (Fr.). Les Chromatophores des Algues (PI. XIII, 
nn eat à en Ne Ch CA Joue 301408 
WiEsNER (J.). La Faculté motrice des plantes..... RCA des: si 
GÉOLOGIE. 


Rouvizze (P. de) Phosphates de chaux de la Gardiole près de 
Montpellier (PL V, VL)...:580 1... RAR ER rs els 256 
— Quelques mots sur le Jurassique supérieur méditerranéen. 596 

THouLer (J.). La Minéralogie d’après Hérodote, Ctésias et les 


MOMMRENTS ÉÉYDHENS-.... 0e... .. Sr Dsoiien ee 406, 565 
TorcaPeL (A.). L’Urgonien du Languedoc (PI. I}............ 91 
Vizzor (A). Limites stratigraphiques des terrains jurassiques 

et des terrains crétacés aux environs de Grenoble......... 262 

ZOOLOGIE. 
Amans. Essai sur le vol des [Insectes (PL XI, XII)........... 469 
BALBIANI. Remarques à l’occasion des communications de 

M-Bichiensiein sur.les Pucerons... .........2......1.. 431 

LicaTENSTEIN. Réponse à M. Balbiani..............,,....,... 393 


3e sér., tom. 11. 49 


642 TABLE DES ARTICLES. 


SABATIER (A.). Altération spéciale des œufs de quelques Asci- 


diens (PL OV} Le ar tes ee CE 587 
— Recherches sur l'œuf des PORTE (PL. 'VIIEX)S tee 
— Spermatogénèse chez les Némertiens (PI. II-[V)........ 165 

VizLor (A.). Classification des Cystiques des Tænias......... 109 


REVUE SCIENTIFIQUE. 


Botanique; par MM. Courcxer, FLAHAULT, HÉRAIL.. 142, 443, 610 
Géologie ; par MM. P. ne Rouvizze, ViGuiEr.... 158, 291, 437, 620 
Zoologie ; par MM. ROBIN, SABATIER....... 118, 273, 299, 466, 605 


TABLE PAR ORDRE ALPHABÉTIQUE DES NOMS D'AUTEURS 


DES COMMUNICATIONS 


Analysées dans la Revue scientifique et bibliographique. 


Balfour (Fr.) Embryologie et Organo- 
génie comparées (traduction A. 
Robin). 290 

Barrois (Ch.) Terrains anciens des 
Asturies. 622 

Beneden (Ed. Van.). Histoire des 


Dicyémides. 283 
Bittner. Géologie du Val Judicaria 
637 


Bouley. Progrès en medecine par 
l'expérimentation. 151 


Candolle (C. de). Rides du sable. 620 
Cortese. Géologie de la Sicile. 631 


Engelmann. Couleur et Assimilation. 
614 
Errera. Glycogénèse des Végétaux. 
462 


Fuchs. Caractères des dépôts géolo- 


giques. 620 
Gemmellaro. Trias de Sicile. 296 
Giltay. Collenchyme. 610 | 


Girod (P.) Poche du noir des Cépha- 
lopodes. 124 


Janczewski (Ed. de). Étude compa- 
rée des tubes cribreux. 146 
Julin. Développement des Orthonecti- 
des. 218 


Kjellman. Végétation de la mer de 
Sibérie. 150 

— et Lundstrôm. Phanérogames 
de la Nouvelle-Zemble. 149 

‘ Ko Ehler. Echinides de Provence. 609 


Leenhardt. Géologie du Ventoux. 
437 
Lortet. Poissons et Reptiles de Syrie. 
608 


Lotti. Nummulitique de l'ile d'Elbe. 
295 
—  Schistes triasiques et paléozoi- 
ques des Alpes. 638 
Ludwig. Développement de l’Asterina 
286 

Lundstrôm. (Voy. Kjellman). 


Mac-Leod (J.). Appareil reproducteur 
femelle des Téléostéens. 273 
Maugin. Développement des cellules 


spiralées. 148 
— Racines adventives des Monoco- 
tylédones 457 
Mocsary. Hyménoptères hongrois. 
466 


Munier-Chalmas. Algues Siphonées 
calcaires, 46 


Nathorst. Invertébrés fossiles 297 
Nicolis. Carte géologique de Vérone. 
296 


Penk. Oscillations de la surface des 
eaux. : 291 
Pertschinger. Étages tertiaires des 
Landes. 294 


Reusch. Fossiles siluriens. 292 

Richet (Ch.). Physiologie des nerfs et 
des muscles 118 

Rietch. Sternaspis scutata. 129 

Rouville (P. de). Réunion de la So- 

ciété géologique de France à Le 
15 


Sandberger. Recherches sur les fi- 
lons. 292 
Schwendener. Gaïines protectrices. 


443 
Sicard. Éléments de zoologie. 603 
Taramelli, Géologie de Pavie. 635 


644 


Treub. Loranthacées 145-617 
— Embryon, sac embryonnaire, 
ovule. 146, 616 

— Plantes grimpantes. 149 
—  Urnes du Dischidia Rafflesiana. 
149 

—  Myrmecodia. 617 


Varisco. Carte géologique de Bergame. 
637 
Vayssière. Larves des Éphémérines, 
140 


TABLE PAR ORDRE ALPHABÉTIQUE DES NOMS D'AUTEURS. 


Vesque. L'espèce végétale et l’anato= 


mie comparée. 142 
Vitzon. Téguments des Crustacés 
décapodes. 275 


Vogt. (C.)et Yung. Traité d'anato- 
mie comparée pratique. 606 


Weissmann. OBuf des Insectes. 135 


Yung. (Voy. Vogt). Anatomie compa- 
rée pratique, 606 


Zeiller. Cuticules fossiles. 148 


Toml. 777. 


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