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LIVE a » P Ka ten serial wur ab = a TASER ORAN, EF BO eee LON SIE OTRAS È Mm "i Be: chat! da Ghaioos ob TINTA Fi TA) Arne WAR ER IE za SITA PI ve] 3 = : + 3 1 i J fa. WIE Nos Or 10. TABLE DES MATIÈRES du Tome 63 Fascicule 1. Mars 1956. Edouard DELLA Santa. Revision du genre Oochoristica Lühe (Cestodes). Avec 3 figures dans le texte W. Wirrmer. Afghanistan Ausbeute von Herrn J. Klappe- rich, 1952/53. Mit 30 Textabbildungen . ML. LEGS Mr Luc THELIN. Deux Myxosporidies parasites de la Perche du lac Léman. Avec 4 figures dans le texte V. AELLEN et P. Srrinatr. Matériaux pour une faune caver- nicole de la Suisse Fascicule 2. Juin 1956. Marguerite NARBEL-HOFSTETTER. La cytologie des Lufjia (Lepid. Psych.): Le croisement de l'espèce parthénogéné- tique avec l’espece bisexuée. Communication Nine avec 4 figures Georg Benz. Der Erbfaktor Fo (Ke) ie Drosophila me- lanogaster. Mit 5 Textabbildungen P. S. CHEN. Elektrophoretische Bestimmung des ne haltes im Blut normaler und letaler (ltr) Larven von Dro- sophila melanogaster. Mit 5 Textabbildungen und 2 Ta- bellen . ee ee Pierre TARDENT, Pfropf-Experimente zur Untersuchung des regenerationshemmenden Stoffes von Tubularia. Mit 2 Textabbildungen Vassili Kıorrsıs. Un Bombinator monophthalme. Avec 2 fi- gures dans le texte . R. Matruey et J. M. van Brink. Note préliminaire sur la cytologie chromosomique comparée des Caméléons. Avec 15 figures dans le texte . Pages 216 VI Nos IRE 12. NB). 14. 21. 22. 23. TABLE DES MATIERES Fritz E. LeHMANN, Ermanno Manni und Angelo Baïrartr. Der Feinbau von Plasmalemma und kontraktiler Vakuole bei Amoeba proteus in Schnitt- und Fragmentpràparaten Peter Bopp. Zur Topographie eines Kolonialterritoriums bei Murmeltieren. Mit 3 Abbildungen . M. LiscHner. Hemmende und fördernde lia ba der Entstehung der Ersatzgeschlechtstiere bei der Termite Kalotermes flavicollis Fabr. E. Haporn und P. S. CHEN. Die Flog dai Co matheken-Anlage bei Drosophila ae Mit 3 Text- abbildungen und 2 Tabellen R. WEBER. Zur Verteilung der Mn in o. mi wicklungsstadien von Tubifex eee: H. Kummer. Rang-Kriterien bei MARS nes De Rang adulter Weibehen im Sozialverhalten, den Individualdis- tanzen und im Schlaf ve Bar H.-A. Guenin. Le complexe hétéo on ED du Go blaps nitida Schüst (Col. Tenebr. Blaptinae). Avec 15 fi- gures dans le texte J. KALIN und E. RICKENMANN. hee le EN logie des Baden der höheren Primaten . G. ANDERS. L’effet pleiotrope de la mutation lozenge che dif- ferentes espèces de Drosophiles . M. Reirr. Einige Befunde über die SS so bei der Entwicklung, der Insektizidresistenz. Mit 6 Textabbildun- gen . Hans N Gia zur A as Chore: ten. Mit einer ganzseitigen Textfigur R. GEiGY. Beziehungen zwischen Erreger und beta ie in der Epidemiologie des Afrikanischen Rückfallfiebers Fascicule 3. Septembre 1956. Oscar E. Schorté and Robert H. Bierman. Effects of corti- sone and allied adrenal steroids upon limb regeneration in hypophysectomized Triturus viridescens. Eight figures . . B. JoBLixc. Streblidae from the French Ivory Coast, with a Description of New Species (Diptera). Two figures . A. A. QUARTIER. Observations sur la fraie des Coregones du lac de Neuchätel. Avec une figure dans le texte . J.-L. PERRET et V. AELLEn. Mammiferes du Cameroun de fa collection J.-L. Perret . Pages 246 200 261 DB. 29. 30. TABLE DES MATIERES Fascicule 4. Décembre 1956. Willi Saurer. Morphologie und Systematik der schweize- rischen Solenobia-Arten (Lep. Psychidae). Mit 24 Abbil- dungen im Text und 5 Tafeln Werner STINGELIN. Studien am Vorderhirn von Waldkautz (Strix aluco L.) und Turmfalk (Falco tinnunculus L.). (Un- tersuchungen am Gehirn von Tag- und Nachtraubvögeln.) Mit 80 Textfiguren J. GALLERA. Contribution expérimentale à l’etude de lhisto- genese du cerveau chez les Amphibiens. Développement déficient de la limitante gliale externe. Avec 5 figures dans le texte Georges DuBors. Contribution à l’étude des Trématodes de Chiroptères. Avec 2 figures . Claude BEsucHer. Larves et nymphes de or (Coléo- ptères). Avec 12 figures dans le texte P. A. TscHumI. Die Bedeutung der mio für Be öntwicklung der Beine von Xenopus laevis Daud. Mit 2 Textfiguren Pages 551 661 TABLE DES AUTEURS par ordre alphabétique. V. AELLEN et P. Srrinati. Matériaux pour une faune cavernicole de la Suisse G. ANDERS. L’effet pléiotrope de la mutation ni chez diffé- rentes especes de Drosophiles . Georg BEnz. Der Erbfaktor Kugel (Kg) bei Drosophila melano- gaster. Mit 5 Textabbildungen Claude BEsucHET. Larves et nymphes de Psölaphides (Colsop: teres). Avec 12 figures dans le texte Peter Bopp. Zur Topographie eines Kolonialterritoriums bei Mur- meltieren. Mit 3 Abbildungen P. S. CHEN. Elektrophoretische ne des Proteine im Blut normaler und letaler (lir) Larven von Drosophila melanogaster. Mit 5 Textabbildungen und 2 Tabellen . Edouard DELLA SANTA. Revision du genre Oochoristica Lühe (Cestodes). Avec 3 figures dans le texte . Georges DuBors. Contribution à l’etude des Trématodes de Chiro- ptères. Avec 2 figures J. GALLERA. Contribution expérimentale à l’étude de l’histogenese du cerveau chez les Amphibiens. Développement déficient de la limitante gliale externe. Avec 5 figures dans le texte . R. Geisy. Beziehungen zwischen Erreger und Überträger in der Epidemiologie des Afrikanischen Rückfallfiebers H.-A. Gucnın. Le complexe hétérochromosomique du Caeno- blaps nitida Schüst He Tenebr. i Avec 15 pe dans le texte . E. Haporn und P. S. CHEN. Die nea, der Be theken-Anlage bei Drosophila dii À Mit 3 Textabbil- dungen und 2 Tabellen B. JoBLING, Streblidae from the French ee oe with a Description of New Species (Diptera). Two figures . Pages 183 312 661 341 298 TABLE DES AUTEURS J. KALIN und E. RickENMANN. Zur vergleichenden Morphologie des Beckens der höheren Primaten Vassili Krorrsis. Un Bombinator monophthalme. Avec 2 figures dans le texte . H. Kummer. Rang-Kriterien bei Mantelpavianen. Der Rang adulter Weibehen im Sozialverhalten, den Individualdistan- zen und ım Schlaf Fritz E. LEHMANN, Ermanno MANNI und Angelo BarratI. Der Feinbau von Plasmalemma und kontraktiler Vakuole bei Amoeba proteus in Schnitt- und Fragmentpräparaten M. Lüscner. Hemmende und fördernde Faktoren bei der Ent- stehung der Ersatzgeschlechtstiere bei der Termite Kalo- termes flavicollis Fabr. . R. MartHEY et J. M. van Brink. Note préliminaire sur la cyto- logie chromosomique comparée des Caméléons. Avec 15 fi- cures dans le texte Marguerite NARBEL-HOFSTETTER. La cytologie des Luffia ( ii ‘Psych, ): Le croisement de l’espèce parthénogénétique avec l'espèce bisexuée. Communication préliminaire, avec 4 figures J.-L. PERRET et V. AELLEN. Mammifères du Cameroun de la col- lection J.-L. Perret A.-A. Quartier. Observations sur la fraie des Corégones du lac de Neuchatel. Avec une figure dans le texte M. Rerrr. Einige Befunde über die Selektionsprozesse bei der Entwicklung der Insektizidresistenz. Mit 6 Textabbildungen Willi Saurer. Morphologie und Systematik der schweizerischen Solenobia-Arten (Lep. Dane Mit 24 ne im Text und 5 Tafeln Oscar E. Scnorré and Robert H. ee Effects of cortisone and allied adrenal steroids upon limb regeneration in hypo- physectomized Triturus viridescens. Eight figures Hans STEINER. Gedanken zur Initialgestaltung der Chordaten. Mit einer ganzseitigen Textfigur Werner STINGELIN. Studien am Vorderhirn von agi (Strix aluco L.) und Turmfalk (Falco tinnunculus L.). (Unter- suchungen am Gehirn von Tag- und Nachtraubvögeln.) Mit 80 Textfiguren er ee ee Pierre TARDENT. Pfropf-Experimente zur chung des rege- nerationshemmenden Stoffes von Tubularia. Mit 2 Text- abbildungen | Luc Tu£rın. Deux Myxosporidies parasites de li Perche 4 lac Léman. Avec 4 figures dans le texte 246 261 241 X TABLE DES AUTEURS P. A. Tscuumr. Die Bedeutung der Epidermisleiste für die Ent- wicklung der Beine von > laevis Daud. Mit 2 Text- figuren R. WEBER. Zur sima ne roch in triihen Ent: wicklungsstadien von Tubifex W. Wirtmer. Afghanistan Ausbeute von Herrn i. Klapperich, 1952/53. Mit 30 Textabbildungen . dea; Potro S 7 + Tome 63 Fascicule 1 (N° 1-4) Février 1956 REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE ANNALES SOCIÉTÉ SUISSE DE ZOOLOGIE ET DU MUSEUM D'HISTOIRE NATURELLE DE GENEVE MAURICE BEDOT fondateur PUBLIÉE SOUS LA DIRECTION DE EMILE DOTTRENS Directeur du Muséum d'Histoire naturelle de Genève AVEC LA COLLABORATION DE HERMANN GISIN Conservateur des arthropodes et EUGÈNE BINDER Conservateur des invertébrés GENÈVE IMPRIMERIE ALBERT KUNDIG 1956 CR REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE Tome 63. En cours de publication. Pages No 4. Edouard DELLA SANTA. Revision du genre Oochoristica Lühe (Cestodes).- Avec 3 figures dans le texte me 1 Ne 2. W. Witrmer. Afghanistan Ausbeute von Herrn J. “eb 1952/53. Mit 30 Textabbildungen . . . 115 No 3. Luc THézin. Deux Myxosporidies parasites de la Perche du Jac Léman. Avec 4 figures dans le texte "SN TEE No 4. V. AELLEN et P. Strinati. Matériaux pour une faune caver- nicole de la ‘Suisse... 45.05 2 22.32 2 RER Prix de Pabonnement : | Suisse Fr. 60.— Union postale Fr. 65.— (en francs suisses) Les demandes d'abonnement doivent être adressées à la rédaction de la Revue Suisse de Zoologie, Muséum d'Histoire naturelle, Genève Lo RENVUIETSUTSSE DE ZOOLOGIE Tome 63, n° 1. — Février 1956. TRAVAUX DE L'INSTITUT DE ZOOLOGIE DE L’UNIVERSITE DE NEUCHATEL Professeur : Professeur Jean-G. BAER Revision du genre Oochoristica Lühe (Cestodes) PAR Edouard DELLA SANTA (avec 3 figures dans le texte) INTRODUCTION En 1945, M. le professeur J.-G. BAER, directeur de l’Institut de Zoologie de Université de Neuchatel, nous confia la révision d’un genre de Cestodes cyclophyllidés appartenant à la famille des Anoplocephalidae et à la sous-famille des Linstowinae Fuhrmann 1907: le genre Oochoristica Lühe 1898. Notre tâche a consisté tout d’abord à réunir la documentation la plus vaste possible sur le sujet. Nous saisissons l’occasion de cette introduction pour exprimer à M. le professeur J.-G. BAER notre tres vive et très sincère reconnaissance pour l’intérêt constant qu’il a voué à nos recherches, pour les très nombreux et très précieux conseils qu’il nous a prodigués ainsi que pour tout le matériel et la bibliographie qu’il a mis à notre disposition. Nous avons ainsi compulsé l’immense majorité des textes publiés principalement par des auteurs de langue anglaise, alle- mande et française relatifs au genre Oochoristica. Comme nous l’exposerons plus bas, plusieurs de ces textes sont très brièvement résumés au début des descriptions des espèces du genre dans la troisième partie de notre travail. M. le professeur J.-G. BAER a mis à notre disposition un matériel considérable formé de.prépara- tions totales, de coupes transversales et frontales parmi lesquelles bon nombre constituent les types ou cotypes. Nous indiquerons au fur et à mesure des descriptions l’origine du matériel sur lequel 1 Publiée avec l’aide du fonds national de la recherche scientifique et de l'Etat de Neuchatel. Rev. Suisse DE Zoot., T. 63, 1956. 1 APR 9. 1956 2 E. DELLA SANTA portent nos observations. Cette documentation étant acquise, notre seconde tâche a consisté à en tirer une vue d’ensemble aussi claire et cohérente que possible du genre et à établir les diagnoses syn- thétiques et surtout comparables des espèces qui le constituent. Jusqu'ici, en effet, et bien que les notions de critères spécifiques et de variations individuelles eussent été fréquemment discutées par les auteurs qui ont tenté de débrouiller la systématique du genre Oochoristica, aucun effort véritable n’avait été entrepris pour réunir dans les diagnoses des espèces le plus grand nombre possible de caractères comparables. Le genre Oochoristica constitue un groupe tellement homogène de Cestodes, les différences spécifiques sont parfois de valeur si discutable, qu'il est extrêmement délicat de délimiter les espèces voisines avec certitude. Comme nous l’expose- rons dans la deuxième partie, aucun critère spécifique ne peut être utilisé de facon absolue pour toutes les espèces. Il faut alors recourir à une somme de caractères qui, dans l’ensemble, représentent assez bien la physionomie particulière de l’espèce envisagée. Notre travail a été divisé en cinq parties. Dans la première partie: « Historique du genre Oochoristica », nous avons simplement réuni et résumé quelques documents empruntés aux auteurs qui ont le plus contribué à donner une vue d'ensemble du genre à diverses époques. Cet aperçu est propre, pensons-nous, à faire ressortir la complexité croissante qui s’est manifestée dans ce groupe au fur et à mesure des publications de descriptions nouvelles. De plus nous exposons brièvement nos observations relatives à l’espèce-type du genre: O. tuberculata (Rudolphi 1819) Lühe 1898. Une étude générale des documents disponibles nous a conduit à formuler une diagnose spécifique syn- thétique qui, nous le souhaitons, facilitera la détermination d’es- pèces nouvelles du genre. Cette première partie s’achève enfin par la diagnose du genre Oochoristica tel qu'il se présente actuellement. Dans une deuxième partie: «Les critères de détermination et la variation individuelle », nous avons envisagé successivement les principaux caractères spécifiques et discuté de leur valeur en tant que critères de détermination, en tenant compte des nombreuses et pertinentes considérations que plusieurs auteurs ont publiées à ce sujet. L’etude statistique de la variation individuelle appliquée à quelques organes, tels que les testicules, les onchosphères, les ventouses ou les scolex entiers, met enfin en relief, croyons-nous —~ LE GENRE OOCHORISTICA (CESTODES) le danger qu'il y a à prêter aux critères de détermination une valeur trop absolue en même temps qu’elle nous renseigne sur l’impor- tance relative de ces critères. Nous adressons nos vifs remerciements à M. A. LinpER, professeur de statistique mathématique à l’Uni- versité de Genève, pour les conseils qu’il nous a prodigués lors de l'élaboration de cette deuxième partie. Dans la troisième partie: « Les espèces du genre Oochoristica », qui constitue la partie essentielle de notre travail, nous avons dressé la liste complète des espèces du genre que nous considérons comme valables en fournissant pour chaque espèce un résumé de la description originelle ou des redescriptions éventuelles, un exposé de nos propres observations et enfin une diagnose tenant compte des données fournies par le ou les auteurs originaux et par nos mensurations. Toutes ces diagnoses, construites sur le même schéma et basées sur les mêmes caractères, doivent permettre entre les espèces des comparaisons Jusqu'ici si délicates et souvent impos- sibles en raison de la variété des descriptions. Toutes les espèces insuffisamment décrites et dont l’identité est douteuse ont été complètement écartées de cette liste afin d’éviter bien des confu- sions et des inexactitudes. (Pour toutes les questions de synonymie, consulter la cinquième partie.) La quatrième partie: «Clé de détermination », est destinée surtout à faciliter l'identification des espèces connues et la déter- mination avec quelque certitude d’espèces nouvelles pouvant être décrites ultérieurement. On ne saurait toutefois attacher une importance trop grande à une telle clé dont le caractère forcément artificiel n’est pas la moindre imperfection. Il convient donc d’être circonspect dans son emploi et de se référer autant que possible à la diagnose complète de l’espèce envisagée. La cinquième partie comporte: 1° une « Liste complete de tous les noms spécifiques du genre (valables, non valables, synonymes et homonymes) » et 20 une «Liste systématique des hôtes » avec les noms des Cestodes correspondants. Nous saisissons ici l’occasion de remercier sincèrement M. V. AELLEN, conservateur au Museum d'Histoire naturelle de Genève pour les nombreuses recherches auxquelles il s’est livré afin de compléter et de mettre à Jour nos listes d'hôtes (Reptiles et Mammifères). Enfin une bibliographie permet au lecteur de remonter aux sources Où nous avons puisé nous-méme. 4 E. DELLA SANTA PREMIÈRE PARTIE HISTORIQUE DU GENRE OOCHORISTICA Le genre Oochoristica fut créé par LÜHE (1898) pour des Ces- todes de Sauriens. Par la suite, ce genre fut retrouvé chez d’autres Reptiles (Ophidiens, Chéloniens) et dans divers ordres de Mammi- fères (Carnivores, Insectivores, Edentés, Marsupiaux, Primates et Cheiropteres). LÜHE, en établissant ce genre nouveau, le caracte- risait par la diagnose suivante (sous réserves de modifications ulté- rieures) : « Taenia inermes, sans rostre, dont les pores génitaux sont latéraux et irrégulièrement alternants et dont l’utérus a une évolu- tion très rapide de telle sorte que dans les proglottis gravides les œufs sont isolés dans le parenchyme. Espèce-type: O. tuberculata Rud. » À l’époque de sa création le genre ne renfermait que des Cestodes de lézards de la région méditerranéenne et de lézards amé- ricains. LÜHE insiste sur l’uniformité générale que présente l’ana- tomie de ces Cestodes. La disposition des deux ailes de l’ovaire et de la glande vitellogène offrant l’aspect d’une feuille de trèfle, au centre du proglottis adulte, lui apparaît comme particulièrement frappante. Le cours général du vagin et du canal déférent, la posi- tion de la glande coquillière entre l’ovaire et la glande vitellogène, la situation postérieure ou latérale des testicules, ainsi que l’extrême rapidité de l’évolution de l’utérus et la distribution des œufs isolés dans le parenchyme constituent autant de caractères fondamentaux que LÜHE retrouve chez tous les Cestodes de lézards qu’il réunit dans le genre nouveau. Depuis 1898, date de la création du genre, un nombre considé- rable de travaux ont été publiés à son sujet. Les descriptions d'espèces nouvelles se sont succédé a un rythme accéléré. Il s’est avéré que le genre Oochoristica avait une distribution particuliere- ment vaste englobant des territoires variés d'Europe, d'Afrique, d'Asie, d'Australie, d Amérique du Sud et du Nord. Malheureuse- ment plusieurs espèces insuffisamment connues et par voie de conséquence insuffisamment décrites ont été introduites dans le LE GENRE OOCHORISTICA (CESTODES) D genre Oochoristica. Il en est résulté une confusion regrettable. Cette confusion est encore accentuée par le fait qu'aucun caractère parti- culier ne peut être choisi comme critère de détermination valable pour toutes les espèces du genre. En effet, deux aspects bien définis d’un caractère donné sont toujours reliés l’un à l’autre par une série de formes intermédiaires excessivement difficiles à délimiter les unes par rapport aux autres, de telle sorte que l’ensemble se présente comme une série continue (voir deuxième partie). La plupart des descriptions d’espèces nouvelles publiées par les auteurs comportent une discussion de la position du nouvel Oocho- ristica par rapport à ceux décrits antérieurement. Fréquemment cette discussion s’accompagne de considérations d’ordre général sur le genre, ses limites, sa distribution, les critères de détermination utilisés, etc. Quelques auteurs ajoutent un tableau des espèces décrites où les caractères de chacune d’elles sont succinctement évoqués. Rares sont les travaux qui donnent réellement une vue d'ensemble complete du genre. Parmi ceux-ci, citons en premier lieu les textes de ZScHoKkKE (1905) dans lesquels l’auteur com- mente la position systématique d’une espèce nouvelle O. rostellata provenant d’un Ophidien de la région méditerranéenne. Après avoir minutieusement décrit la forme nouvelle, ZscHokke fait un bref historique et esquisse la physionomie du genre Oochoristica, compte tenu des espèces récemment décrites. En plus des espèces intro- duites par LÜHE lui-même dans le genre créé en 1898, ZscHOKKE y place les Cestodes décrits par KRABBE en 1879: Taenia truncata et Taenıa pseudopodis, tous deux originaires du Turkestan. Quant à Oochoristica rostellata Zschokke 1905, il introduit dans le genre un hôte reptilien d’un groupe nouveau, celui des Ophidiens. ZSCHOKKE rappelle enfin que de nombreuses espèces du genre ont été trouvées chez des Mammifères; telles sont: O. incisa Railliet 1899 chez le Blaireau, O. surinamensis Cohn 1902 chez le Tatou, O. megas- toma (Diesing 1850) Zschokke 1905 chez des Singes bresiliens, O. tetragonocephala (Bremser 1856) von Janicki 1904 chez le Four- milier, O. didelphydis (Rud. 1819) Zschokke 1904 et O. bivittara von Janicki 1904 chez la Sarigue, O. wageneri von Janicki 1904 chez le Fourmilier. Ce qui frappait tout particulièrement ZscHOKKE c’est que ce genre, qu’il peut qualifier alors de peu important quantitati- vement, présente une extension géographique très étendue et une extrême variété d’hötes. Il parasite en effet de nombreux Reptiles 6 E. DELLA SANTA de l’ancien et du nouveau monde, des Blaireaux en Europe, des Singes, des Marsupiaux et des Edentes en Amerique du Sud. Tou- tefois ZSCHOKKE distingue un trait commun à ces hôtes si divers. Ils sont tous plus ou moins insectivores ou peuvent l’être occasion- nellement. Les espèces du genre Oochoristica utilisent donc très vraisemblablement des Arthropodes comme hôtes intermédiaires. Notons ici que des travaux récents de RENDTORFF (1939 et 1948), de MiLLEMANN et READ (1954) ont confirmé ces vues. Ces auteurs ont en effet montré que le cysticercoide de plusieurs espèces du genre Oochoristica évolue chez des Insectes Coléoptères (Tene- brionidae et Dermestidae). ZSCHOKKE fait observer enfin que les hôtes des Oochoristica d Amérique du Sud se recrutent parmi ceux qui sont indigènes depuis longtemps, ce qui plaide en faveur d’une origine très ancienne du genre. Les Mammifères qui ont émigré d'Amérique du Nord en Amérique du Sud pendant le Pliocene ne présentent pas de parasites du genre Oochoristica, preuve qu’au Tertiaire ces Cestodes étaient déjà installés dans les Mammifères sud-américains. En conclusion l’auteur souligne l’antagonisme apparent qui oppose l’extrême extension du genre dans le temps et dans l’espace à l’uniformité non moins remarquable des espèces du point de vue anatomique. Quelques considérations sur les critères de détermination sont fournies ensuite par ZSCHOKKE (voir deuxième partie). Une deuxième vue d’ensemble du genre Oochoristica nous est fournie dans l’important travail de BAER (1927). L’auteur signale la presence de formes « minor » et de formes « major » chez plusieurs espèces du genre et suggère que les formes minor pourraient repré- senter des individus à développement précoce produit par un état physiologique particulier de l’hôte. La diagnose du genre Oochoris- tica fournie dans ce travail est plus détaillée que la diagnose pri- mitivement proposée par LÜHE. Sa teneur est la suivante: « Lins- towinés de taille moyenne. Segments adultes souvent plus longs que larges. Pores génitaux irrégulièrement alternants. Les conduits sexuels passent entre les vaisseaux excréteurs ou à leur face dorsale. Système excréteur généralement avec ramifications secondaires. Testicules nombreux mais pouvant être réduits à moins de 10. Glandes sexuelles médianes. L’utérus est un tube transverse pou- vant se ramifier et qui se résout en capsules ovifères contenant un seul œuf. Adultes chez les Primates, Carnivores, Insectivores, LE GENRE OOCHORISTICA (CESTODES) 7 Edentes, Marsupiaux et Reptiles. » A la suite de cette diagnose, BAER donne la description résumée de toutes les espèces valables du genre décrites avant 1927, soit 22 au total. Ce sont: O. tuber- culata (Rudolphi 1819) Lühe 1898 — 0. agamae Baylis 1919 —- O. ameivae Beddard 1914 — O. amphisbaenae (Rudolphi 1819) Lühe 1898 — O. amphisbeteta Meggitt 1924 —— O. bivittata von Janicki 1904 —-0. brasiliensis Fuhrmann 1927 —- 0. bresslaui Fuhrmann 1927 — O. crassiceps Baylis 1920 — O. didelphydis (Rudolphi 1819) Zschokke 1904 — O. erinacei Meggitt 1920 — O. herpestis Kofend 1917 — O. ichneumontis Baer 1924 — O. incisa Railliet 1899 — O. lemuris (Beddard 1916) Baer 1926 — O. megastoma (Diesing 1850) Zschokke 1905 —- 0. rostellata Zschokke 1905 — O. surinamensis Cohn 1902 — 0. tetragonocephala (Bremser 1856) von Janicki 1904 — O. thei- lerı Fuhrmann 1924 — O. trachysauri (Mac Callum 1921) Baer 1927 — 0. zonuri Baylis 1919. Finalement, dans un tableau comparatif, l’auteur donne pour chacune de ces vingt-deux espèces la longueur totale, la largeur, le nombre des testicules, la longueur de la poche du cirre, les rapports des conduits sexuels et des vaisseaux excré- teurs. Parmi ces vingt-deux espèces, onze sont hébergées par des Reptiles, quatre par des Carnivores, quatre par des Marsupiaux et Edentés, deux par des Primates et une par des Insectivores. En 1934, à l’occasion de la description d’une forme nouvelle, Oochoristica osheroffi, et de la redescription d’une espèce déjà décrite, O. fibrata Meggitt 1934, Mecerrr discute les synonymies au sein du genre Oochoristica. Il incorpore tout d’abord au genre Oochoristica Catenotaenta symmetrica Baylis 1927 et Atriotaenia parva Sandground 1926. Suivent quelques considérations sur les critères de détermination et les diverses synonymies introduites par BAER (1927). Mecerrt publie ensuite une liste des vingt-deux espèces qu’il considère valables et un tableau comparatif où sont évoqués les caractères principaux de trente-trois espèces (synonymes et espèces valables). Comme l’a fait remarquer Barer en 1935, le fait que MEGGITT ne tient aucun compte de la position systématique des hôtes lors de la détermination des Cestodes introduit forcément des confusions regrettables. Ce procédé tend à fusionner des espèces qui se ressemblent anatomiquement mais qui proviennent d'hôtes systématiquement éloignés. } | En 1935, à l’occasion de la description d’une espèce nouvelle, O. hainanensis, Hsü publie une fort intéressante étude comparative O E. DELLA SANTA de quelques Cestodes du genre suivie de considérations sur les caractères spécifiques utilisés dans la détermination (voir deuxième partie) et sur les synonymies établies par MeGGITT dans le travail précédemment cité. Hsü réfute point par point la synonymie pro- posée en s'appuyant sur une étude approfondie de la structure de l’atrium génital. D’autre part, il fait remarquer les faibles diffé- rences qui séparent ©. cryptobothrium de O. rostellata et pense qu'il convient de maintenir la synonymie entre ces deux espèces, pro- posée par BAER en 1927. R. CHESTER HUGHES (1940) publie un volumineux travail destiné à rendre compte de l’état du genre à l’époque. L’auteur ne se propose pas de faire une révision mais une simple mise à jour nécessitée par l’abondance des espèces récemment décrites. La liste des espèces qu’il reconnaît valables en comporte quarante-cing. Nous jugeons inutile de publier cette liste ın extenso. Notons tou- tefois que, des vingt-deux espèces proposées par BAER (1927), vingt sont maintenues presque sans changement (0. brasiliensis Fuhrmann 1927 devient O. fuhrmannı Hughes 1940) tandis que les deux autres n’y figurent plus car elles tombent en synonymie avec d’autres espèces. Ces deux formes sont O. agamae Baylis 1919 qui est ici synonyme de O. ameivae (Beddard 1914) Baer 1924 et O. amphisbeteta Meggitt 1924 synonyme de O. erinacei Meggitt 1920 comme le proposait MeGGITT en 1934. Les vingt-cinq autres espèces citées dans la liste de R. CHESTER HUGHES sont: O. ameri- cana Harwood 1932 — O. anolis Harwood 1932 — O. elaphis Har- wood 1932 — 0. eumecis Harwood 1932 — O. excelsa Tubangui et Masilungan 1936 — O. fibrata Meggitt 1927 — O. hainanensis Hsi 1935 — O. khalılı Hamid 1932 — O. lagrangei Joyeux et Hou- demer 1927 — O. lygosomae Burt 1933 — 0. lygosomatis Skinker 1935 — O. mephitis Skinker 1935 — O. natricis Harwood 1932 — O. oklahomensis Peery 1939 — O. osheroffi Meggitt 1934 — O. parva (von Janicki 1904) Baer 1935 — 0. parvovaria Steelman 1939 — O. parvula Stunkard 1938 — O. phrynosomatis (Harwood 1932) Baer 1935 — O. ratti Yamaguti et Miyata 1937 — O. sandgroundi Baer 1935 — O. symmetrica (Baylis 1927) Meggitt 1934 — O. taborensis Loewen 1934 — O. thapari Johri 1935 — 0. whitentoni Steelman 1939. Après avoir donné une liste des noms spécifiques non valables à son avis, R. CHESTER HUGHES ajoute un tableau comparatif des espèces valables sous la forme d’une clé de détermination dans LE GENRE OOCHORISTICA (CESTODES) 9 laquelle les caractères spécifiques les plus variés sont pris en considération. Depuis la publication du travail de HUGHES, plusieurs espèces nouvelles ont été décrites. Ce sont, dans l’ordre alphabétique: O. (= Mathevotaenia) aethechini Dollfus 1954 — O. africana Malan 1939 — O. africana var. ookiepensis Malan 1939 — O. anniellae Stunkard et Lynch 1944 — 0. antrozoi Voge 1954 — O. bivitellobata Loewen 1940 — O. celebesensis Yamaguti 1954 — 0. chabaudi Doll- fus 1954 — O. dipi (Parona 1900) Baer 1948 — O. gallica Dollfus 1954 — O. gallica var. pleionorcheis Dollfus 1954 — O. gracewileyae Loewen 1940 — O. indica Misra 1945 — O. pennsylvanica Chandler et Melvin 1951 — O. procyonis Chandler 1942 — O. salensis Dollfus 1954 — O. scelopori Voge et Fox 1950. A.-A. Spassky (1951) dans un volumineux travail de révision propose une fragmentation du genre Oochoristica à laquelle nous ne pouvons souscrire. L’auteur laisse subsister dans ce genre trente- quatre espèces, toutes issues de Reptiles. Parmi celles-ci une nou- velle espèce O. australiensis est proposée par Spassky (1951: 547) pour O. trachysaurı Johnston 1932 nec Mac Callum 1921. Or l’exa- men du type, que nous avons eu sous les yeux, confirme l’identité des descriptions de Barr (1927) et de JoHNnsTON (1932). En consé- quence l’espèce O. australiensis Spassky 1951 tombe en synonymie devant O. trachysauri (Mac Callum 1921) Baer 1927. De plus, Skrjabinochora sobolevi Spassky 1948 devient O. sobolevi Spassky 1951 que nous considérons comme synonyme de ©. tuberculata (Rudolphi 1819) Lühe 1898. Spassky considère O. agamae Baylis 1919, O. africana Malan 1939 et O. africana var. ookiepensis Malan 1939 comme des synonymes de O. truncata (Krabbe 1879) Zschokke 1905, ce qui nous paraît inacceptable. Toutes les autres espèces sont placées par Spassky dans six genres différents. Nous faisons toutes réserves sur le genre Oschmarenta Spassky 1951 qui est basé sur du matériel mal conservé, fragmentaire et mal décrit. Les deux sous-genres /nversia et Morosovella qu'il crée dans ce genre res- pectivement pour O. oklahomensis Peery 1939 et O. mephitis Skinker 1935 sont pour nous synonymes de Oochoristica. Il en va de même des genres Semenoviella Spassky 1951 créé pour O. amphisbaenae (Rudolphi 1819) Lühe 1898, Linstowia (Opossumia) Spassky 1951 pour O. bivittata von Janicki 1904, Cycloskrjabinia Spassky 1951 pour O. taborensis Loewen 1934 et Mathevotaenia Spassky 1951 10 E. DELLA SANTA pour quinze espèces issues de Mammifères. Notons ici que M. roden- tinum sp. nov. = O. erinacei var. rodentinum Joyeux 1927 est une erreur de transcription et de plus tombe en synonymie devant O. rodentium (Joyeux 1927) Baer 1949. Quant à M. skrjabini Spassky 1949, nous la considérons comme synonyme de ©. voluta (von Lins- tow 1904). Enfin le genre Atriotaenia ( Atriotaenia) Spassky 1951 ressuscité par SPASSKY pour 0. sandgroundi est synonyme du genre Oochoristica comme l’a montré BAER (1935). Le genre Atriotaenia (Ershovia) Spassky 1951 créé pour O. incisa Raillet 1899 et O. pro- cyonis Chandler 1942 (espèces très voisines il est vrai) est encore synonyme de Oochoristica Lühe 1898. Robert-Ph. Dorrrus (1954) publie une étude fort instructive de quelques Cestodes du genre Oochoristica récoltés au Maroc. Il rappelle avoir déjà proposé en 1932 une classification des Oochoristica de Reptiles en quatre groupes. Se ralliant, semble-t-il, aux tenta- tives de classification faites par A.-A. Spassky (1951), DoLLFUS ne laisse subsister dans le genre Oochoristica que des Cestodes issus de Reptiles et place dans le genre Mathevotaenia les espèces issues de Mammifères. Cette solution ingénieuse peut rendre, croyons- nous, de grands services mais présente l’inconvémient de disloquer un genre très homogène en lui faisant perdre son unité anatomique qui est indiscutable. Par surcroît, 1l n’est pas certain que la seule position systématique de l’hôte soit un caractère spécifique ou générique valable indubitablement. Dans ce bref historique du genre Oochoristica Lühe 1898, nous avons intentionnellement omis de citer, faute de place, une foule de publications d’importances diverses concernant les espèces du genre. Nous n’avons fait que donner l'essentiel des travaux les plus marquants et qui ont un intérêt général pour la connaissance de ce groupe si complexe. Ajoutons enfin que nous décrivons dans la troisième partie une espèce nouvelle, Oochoristica microscolex n. sp. d’un gecko de I’ Inde. Espèce type: O. tuberculata (Rudolphi 1819) Lühe 1898. Un matériel considérable se rapporte à cette espèce. Dans le but d’etablir une diagnose synthétique utilisable, nous avons examiné | très attentivement les quelque vingt-huit préparations mises à notre disposition portant sur les espèces O. tuberculata (Rudolphi 1819) Lühe 1898, O. truncata (Krabbe 1879) Zschokke 1905 et O. rotundata LE GENRE OOCHORISTICA (CESTODES) 11 (Molin 1861) Parona 1900. Nous avons tout d’abord écarté les Cestodes notés O. tuberculata de Psammophis sibilans (L.) et de serpent sp. ainsi que O. truncata de Cerastes cerastes (L.) qui ne sont manifestement pas des O. tuberculata mais bien plutôt des O. rostel- lata Zschokke 1905. Tous les autres vers, à l'exception de O. truncata de Acanthodactylus pardalis (Licht.) qui n’est probablement qu’un cas particulier de l’espèce type, peuvent être répartis en trois séries très voisines et étroitement liées ayant peut-être la valeur de sous- espèces. La première comporte les Oochoristica issus de Lacerta muralis (Laur.), L. viridis (Laur.), Agama agama (L.), Uromastix sp. et Varanus griseus (Daud.); la deuxième ceux de Chalcides ocellatus (Forsk.) et Malpolon monspessulanus (Herm.); la troisième ceux de Mabuya carinata (Schneid.) et Uromastix acanthinurus Bell. Ces trois séries présentent les caractères résumés dans le tableau suivant: Première série Deuxième série Troisième série Diamètre scolex . . |. . . 2282327 u 334 à 387 u 380 à 400 u Diamètre ventouses (longit.) 100 à 125 u 160 à 177 u 130 à 163 u Diamètre ventouses (transv.) 84 à 102 u 127 à 140 u Ma Rapport ventouses/scolex . 30 à 40% FORIO HIDE PDA Deimetreovare ... .... 2208280u 2304 245» © 230 à 316 u Diamètre glande vitellogène 90 à 145 um 111 à 150u 130 à 135 u Mizmetre testicules . . .. 36a 63 52à Au 404 Siu Il faut noter de plus que les spécimens de ces diverses séries se présentent tantôt sous la forma major, tantôt sous la forma minor, ce qui rend impossible une comparaison parfaite de leurs mensura- tions en valeurs absolues. Nous avons remarqué à ce propos que la forma major se distingue de l’autre beaucoup plus par les rapports entre les organes et le strobile (rapports ventouse/scolex, ovaire/pro- glottis ou poche du cirre/proglottis) que par la dimension absolue de ces organes. Souvent les organes ont la même taille mais les rapports sont plus petits dans la forma major. A la suite du pro- fesseur J.-G. BAER nous pensons que la présence dans maintes espèces du genre Oochoristica d’une forma minor à côté de la forme normale va de pair avec l’intensité de l’infestation et qu’à un grand nombre de parasites établis dans un hôte correspond un plus faible développement de chacun d’eux. Par souci de simplification et de clarté, nous proposons de réunir les trois sous-espèces mentionnées plus haut en une seule espèce-type indivise dont la diagnose 12 E. DELLA SANTA générale peut être énoncée comme suit (voir aussi troisième partie, page 81): Diamètre du scolex: 225 à 400 u Diamètre des ventouses: 100 à 180 u x 80 à 140 u Rapport ventouses/scolex: 30 à 40% Proglottis immatures plus larges que longs Proglottis mürs plus ou moins carrés Proglottis gravides plus longs que larges Nombre de testicules: 30 à 50 par anneau Diamètre des testicules: 40 à 60 u Poche du cirre: 140 à 230 u de long Rapport poche du cirre/proglottis : 20 à 30% Diamètre ovaire: 220 à 320 u Rapport ovaire/proglottis: 20 à 40% Diamètre glande vitellogène: 90 à 150 u Diamètre capsules ovifères: 40 à 50 u Diamètre onchospheres: 20 à 30 u Conduits sexuels passant entre les vaisseaux excréteurs. Il est bien évident qu’une telle diagnose n’offre pas la précision de celles établies sur des exemplaires isolés, nous en sommes conscient, mais en revanche elle évite de fragmenter l’espèce et simplifie la determination. Nous considérons donc O. truncata (Krabbe 1879) Zschokke 1905 et O. rotundata (Molin 1861) Parona 1900 comme synonymes de ©. tuberculata (Rudolphi 1819) Lühe 1898. Oochoristica tuberculata (Rudolphi 1819) Lühe 1898. Proglottis adulte d’un spécimen de Varanus griseus (Daud.). LE GENRE OOCHORISTICA (CESTODES) 15 Diagnose du genre Oochoristica Lühe 1898. Famille Anoplocephalidae Fuhrmann 1907. Sous-famille Linstowinae Fuhrmann 1907. Synonymes: Atriotaenia Sandground 1926 — Diochetos Harwood 1932 — Skrjabinochora Spassky 1948 — Atriotaenia ( Atriotaenia ) Spassky 1951 — Atriotaenia (Ershovia) Spassky 1951 — Cycloskrja- binia Spassky 1951 — Linstowia (Opossumia) Spassky 1951 — Mathevotaenia Spassky 1951 — Oschmarenia (Inversia) Spassky 1951 — Oschmarenia ( Morosovella) Spassky 1951 — Semenoviella Spassky 1951. Linstowinés de taille moyenne à scolex inerme et à nombre variable de proglottis (de moins de 10 à plus de 100). Segments adultes plus larges que longs, parfois carrés ou plus longs que larges. Pores génitaux alternant irrégulierement, exceptionnellement régu- lierement. Conduits sexuels passant entre les vaisseaux excréteurs ou à la face dorsale de ceux-ci. Système excréteur formé générale- ment de une à deux paires de vaisseaux longitudinaux, parfois de 6 à 12 et jusqu’à 18 vaisseaux longitudinaux parallèles; vais- seaux excréteurs portant souvent des ramifications secondaires. Testicules nombreux (jusqu’à 200) mais pouvant être réduits à moins de 10, disposés tous ou en grande majorité en arrière du complexe femelle. Complexe femelle approximativement médian. Les deux ailes de l’ovaire et la glande vitellogène offrent souvent l'aspect typique d’une feuille de trèfle. Uterus transitoire à evolution très rapide se résolvant en capsules ovifères contenant un seul œuf dispersées dans le parenchyme. Cysticercoides dans des Arthropodes (particulièrement des Coléoptères ?). Adultes dans des Sauriens, Ophidiens, Chéloniens, Primates, Carnivores, Insectivores, Marsu- piaux, Rongeurs, Edentés et Chéiroptères. Espèce type O. tuberculata (Rudolphi 1819) Lühe 1898. 14 E. DELLA SANTA DEUXIÈME PARTIE LES CRITÈRES DE DÉTERMINATION ET LA VARIATION INDIVIDUELLE De nombreux auteurs, tant de l’ancien que du nouveau monde, ont posé, généralement à l’occasion de l'introduction d’une espèce nouvelle dans le genre, le délicat problème des critères de détermi- nation. Il ressort très nettement de ces travaux qu'aucun critère pris isolément ne donne satisfaction complète et que seul examen d’une somme de critères adéquats permet la discrimination des espèces du genre Oochoristica. Examinons succinctement et dans l’ordre chronologique quelques-unes des remarques relatives a ces critères formulées au cours de ces cinquante dernières années. ZSCHOKKE (1905), à l’occasion de la description de O. rostellata, indique l’importance de l’aspect et de la structure du scolex dans la détermination (présence ou absence de rostre) tandis que le cou et la forme des derniers segments du strobile (plus longs que larges ou l’inverse) n’offrent qu’un intérêt minime dans la systématique. La topographie du système excréteur est en revanche beaucoup plus instructive. ZSCHOKKE reconnaît quatre groupes d’Oochoristica sous ce rapport: a) 1 paire de vaisseaux longitudinaux de chaque côté du strobile (un vaisseau ventral et un dorsal), exemple: ©. ros- tellata Zschokke 1905; b) 2 paires de vaisseaux longitudinaux de chaque côté (une médiane et une latérale), exemple: O. wageneri von Janicki 1904; c) 3 à 4 vaisseaux longitudinaux de chaque côté (non réunis par paires), exemple: O. surinamensis Cohn 1902; d) 6 à 9 vaisseaux longitudinaux de chaque côté, ex: O. tetragono- cephala (Bremser 1856) von Janicki 1904. Par ailleurs, la situation relative de ces canaux et des conduits sexuels fournit une indication utile. Le nombre et la position des testicules doivent être, de même, considérés comme de bons critères de détermination. L’étendue du champ testiculaire est évidemment fonction du nombre de ces organes. Ils se cantonnent en arrière du complexe femelle lorsqu'ils sont peu nombreux (exemple: ©. didelphydis (Rudolphi 1819) LE GENRE OOCHORISTICA (CESTODES) 15 Zschokke 1904, O. bivittata von Janicki 1904, O. wageneri von Janicki 1904, O. tuberculata (Rudolphi 1819) Lühe 1898, etc.) et en avant de lui lorsqwils sont abondants (exemple: O. rostellata Zschokke 1905, O. incisa Railliet 1899, O. tetragonocephala (Bremser 1856) von Janicki 1904, O. surinamensis Cohn 1902, 0. megastoma (Diesing 1850) Zschokke 1905 et plus particulièrement 0. amphis- baenae (Rudolphi 1819) Lühe 1898, etc.). La longueur de l’anneau influe de plus sur la répartition des testicules. La conformation de la poche du cirre peut contribuer dans une certaine mesure à la distinction des espèces de même que la structure des capsules ovi- fères ou leur distribution dans l’anneau. Bayrıs (1919) se livre à une brève comparaison entre les genres Oochoristica et Linstowia. Il constate que la structure de l’utérus, son évolution et la texture des capsules ovifères ne peuvent être utilisés comme caractères spécifiques ou même génériques avec quelque sécurité. Il pense toutefois que la position des pores géni- taux (régulièrement ou irregulierement alternants) ainsi que la situation relative des canaux excréteurs et des conduits sexuels peuvent être considérées dans une certaine mesure comme des critères utiles. MEGG1TT (1927), à l’occasion de la description de O. fusca, insiste sur le fait que les mesures absolues des organes ne sons jamais des renseignements sûrs en raison des importantes variationt motivées par l’état de contraction ou d’extension du ver. Hsü (1935) dans ses « Contributions à l’étude des Cestodes de Chine » publie, à la suite d’une comparaison très instructive entre six espèces du genre, des « Considérations sur certains caractères spécifiques utilisés dans le genre Oochoristica ». Il met tout parti- culierement l’accent sur l’importance de la musculature dans la determination des especes. En second lieu Hsü signale comme caractère spécifique l’architecture du réseau des canalicules excré- teurs secondaires ventraux. L’étude détaillée de la structure de l’atrium génital rend de grands services pour la détermination des espèces. D’une façon générale, il semble qu’à une grande cavité atriale corresponde toujours un fort développement des fibres musculaires de sa paroi, tandis qu’à un atrium allongé et étroit corresponde une musculature plus faible. Il faut de plus veiller, dans les observations, à ne pas confondre les cellules sous-cuticu- laires fortement colorables avec la cavité atriale elle-même qui 16 E. DELLA SANTA paraît alors beaucoup plus grande qu’elle ne l’est réellement. La forme et les dimensions de la poche du cirre ne doivent pas être négligées mais on n’attachera pas trop d'importance à la position relative de l'extrémité proximale de l’organe, vu les variations dont elle peut être l’objet pour des raisons multiples. Hst pense que le nombre, la taille et la distribution des testicules sont autant de caractères spécifiques « à condition de tenir compte d’une certaine variation individuelle ». Il en va de même, enfin, pour les dimensions et la forme de l’ovaire. STUNKARD et Lyncu (1944), à l’occasion de la description de O. anniellae, relèvent que l’identification des espèces du genre est rendue très problématique pour les raisons suivantes: a) les des- criptions des auteurs sont incomplètes, impossibles à comparer; b) l’absence de caractères importants utilisables pour la détermi- nation; c) la pauvreté du matériel examiné; d) la méconnaissance des limites de la variation individuelle. Nous transcrivons en manière de conclusion aux paragraphes précédents une phrase particulière- ment pertinente de la publication de STUNKARD et LyNcH qui résume, croyons-nous, admirablement le sentiment de ceux qui se sont penchés sur le délicat problème de la détermination des espèces dans le genre Oochoristica: « Since the species of the genus are not clearly delimited and the amount of normal variation which occurs within a given species is not well established, it is questionable to what extent morphological differences should be considered as merely intraspecific variations. » L’un des objectifs visés par le présent travail est précisément la connaissance, fut-elle incomplète et fragmentaire, de la variation individuelle dans le genre qui nous occupe. Dans ce but nous avons rassemblé, examiné et comparé un grand nombre de mensurations effectuées sur des organes divers: scolex, ventouses, testicules, ovaires, glandes vitellogènes, onchospheres, etc. Il est essentiel de distinguer d’emblée la variation spécifique de la variation indivi- duelle, la première étant celle observée entre les individus distincts de la même espèce et la seconde la variation que présente un organe donné dans les différents anneaux d’un même individu. Notons d’ailleurs que dans bien des cas ces deux variations se confondent, se superposent. Il est évident, par exemple, que dans le cas du scolex, seule la variation spécifique peut être évaluée, puisque chaque Cestode n’en possède qu’un seul. L’amplitude de la variation LE GENRE OOCHORISTICA (CESTODES) 17 individuelle de beaucoup d’organes est telle qu’elle rend inutile la connaissance de la variation spécifique de ces mêmes organes ou coincide parfaitement avec elle. De plus, le petit nombre d'individus observables dans une espèce déterminée (hormis quelques cas favorables) confère à la variation spécifique une valeur très relative. Par contre, l’etude de la variation individuelle est grandement facilitée par le nombre élevé d’organes mesurables (testicules, onchosphères, etc.) dans un seul spécimen. Pour exprimer de façon concrète et pratique la valeur de la variation (individuelle ou spéci- fique) en pour-cent, nous avons établi dans chaque cas le rapport existant entre l’étendue et la moyenne arithmétique. Exemple: valeur de la variation individuelle (en pour-cent) dans le cas des testicules de O. phrynosomatis (Harwood 1932) Baer 1935: effectif ou nombre des testicules mesurés (dans un seul individu) — 44; moyenne générale (ou arithmétique) = 71 u; valeur minima (diamètre du plus petit testicule) = 49 u; valeur maxima (diamètre du plus grand testicule) = 90 u; écart maximum ou étendue — 90 u — 49 vp = 4 a variation individuelle (variation = étendue/ moyenne) = 41/71 = 58%. Il paraît évident, de prime abord, que la valeur de la variation individuelle soit d’autant plus élevée que l'effectif est grand. Or les faits ne confirment nullement cette supposition. Exemples: testicules de O. bresslaui Fuhrmann 1927: effectil — 10; variation — 41% testicules de O. bivitellobata Loewen 1940: effectif — 30; variation = 20% onchospheres de O. osheroffi Meggitt 1934: effectif = 20; variation = 34% onchosphères de O. bivitellobata Loewen 1940: effectif = 40; variation = 27% Il semble bien, au contraire, qu’à partir d’un certain effectif du moins, la variation individuelle soit constante pour un organe donné dans une espèce déterminée. Exemples: variation individuelle du diamètre de a chez deux spécimens de O. bivitellobata Loewen 1940: Premier spécimen: effectif — 20; variation = 32% Deuxième spécimen: effectif = 40; variation = 31% Rev. SUISSE DE Zoot., T. 63, 1956. bo 18 E. DELLA SANTA Nous publions ci-dessous quelques-uns des résultats de nos statistiques sur la variation individuelle pour quelques organes importants et chez un nombre restreint d'espèces du genre Oocho- ristica. Par souci de clarté et de simplification, ces résultats sont groupes en quelques tableaux faciles à consulter dans lesquels les espèces sont placées dans l’ordre alphabétique. Remarquons que dans ces tableaux, l’effectif est indiqué uniquement à titre documen- taire et n'intervient nullement dans le calcul de la variation. Il faut considérer toutefois en règle générale qu’à un effectif plus grand correspond une plus grande exactitude dans l’évaluation de la variation. Cas de l’ovatre. Espèces Effectif | Moyenne | Etendue |Variation O. ichneumontis Baer 1924 . 6 670 38 6% O. osheroffi Meggitt 1934 . . 6 388 70 18% O. sandgroundi Baer 1935 . 7 401 DI 14% O. trachysauri (Mac Callum 192) Bac DT 7 225 50 22% O. tuberculata (Rudolphi 1319) Luherlsysza nr 10 316 49 16% O. whitentoni Steelman 1939 6 330 DI 190% Cas des onchospheres. — Especes Effectif | Moyenne | Etendue | Variation O. agamae Baylıs 1919 . . 6 28 4 AS O. americana Harwood 1932 12 27 15 5695 O. anolis Harwood 1932 . . 7 30 11 DU O. bivitellobata Loewen 1940 50 26 8 ISCR O. elaphis Harwood 1932 . 8 27 19 309% O. gracewileyae Loewen 1940 12 30 8 2 O. natricis Harwood 1932 . 6 33 8 24%, O. osheroffi Meggitt 1934 . 20 32 11 34% O. surinamensis Cohn 1902 . 10 29 4 14295 LE GENRE OOCHORISTICA (CESTODES) 19 Cas des testicules. Espèces Effectif | Moyenne | Etendue |Variation O. agamae Baylis 1919 . . 6 61 22 36% O. americana Harwood 1932 6 59 23 30% O. anolıs Harwood 1932 . . 18 54 37 69% O. bivitellobata Loewen 1940 30 51 10 20% O. bresslaut Fuhrmann 1927 10 27 19 41%, O. dipi (Parona 1900) Baer | LORS SR E I VE 14 60 19 32% O. elaphis Harwood 1932 . 10 45 a1 25% O. eumecis Harwood 1932 . 1S DI 23 40% O. fibrata Meggitt 1927 . . 11 38 7 20% O. lagrangei Joyeux et Hou- CETTE MURS DIRE 10 47 11 23% O. natricis Harwood 1932 . 15 49 22 450 O. parvovaria Steelman 1939 10 32 22 6995 O. phrynosomatis (Harwood l952)eBaer 19359" 1. 44 71 41 58% O. surinamensis Cohn 1902 . 20 63 23 31% O. whitentoni Steelman 1939 9 45 18 20,9% Cas de la glande vitellogene. Especes Effectif | Moyenne | Etendue |Variation . americana Harwood 1932 amphisbeteta Megitt 1924 anolis Harwood 1932 . . eumecis Harwood 1932 . ichneumontis Baer 1924 . natricis Harwood 1932 . . osheroffi Meggitt 1934 . . . procyonis Chandler 1942 . . trachysauri (Mac Callum 1921) Baer 1927 Se O. whitentoni Steelman 1939 O ©. a: O. O. O. O O O 20 E. DELLA SANTA Cas des capsules oviferes. Espèces Effectif | Movenne | Etendue |Variation O. agamae Baylis 1919 . . 6 60 8 199% O. americana Harwood 1932 12e 2 1 219% O. anolıs Harwood 1932 . . 7 43 4 I% O. bivitellobata Loewen 1940 40 52 34 65% O. elaphis Harwood 1932 . 8 94 19 396 O. gracewileyae Loewen 1940 12 49 15 31% O. natricis Harwood 1932 . 6 41 8 20% O. osheroffi Meggitt 1934 . 20 45 15 4984 Il faut remarquer que la valeur de la variation individuelle du diamètre de l’ovaire n'offre pas un intérêt considérable du point de vue systématique à cause du petit nombre d’ovaires mürs et comparables dans chaque individu. La même observation s'applique d’ailleurs, dans une plus faible mesure, a la glande vitellogène. Ces quelques résultats sont trop modestes pour permettre une conclusion générale, mais ıls démontrent clairement, croyons-nous, les faits suivants: 1. La variation individuelle d’un organe donné est sans rapport avec celle d’un autre organe du même individu. Exemple: 0. agamae Baylis 1919: variation du diamètre des testicules = 30% variation du diamètre des onchosphères = 14% 2. Les diverses valeurs des variations individuelles observées pour un spécimen d’une espèce déterminée sont sans rapport avec celles fournies par un spécimen d’une autre espèce du genre. Exemples: O. agamae Baylis 1919: variation du diamètre des testicules == BOI, variation du diamètre des onchosphères = 14% LE GENRE OOCHORISTICA (CESTODES) 21 O. americana Harwood 1932: variation du diamètre des testicules — 19980 variation du diamètre des onchosphères = 56% O. natricis Harwood 1932: variation du diamètre des testicules A variation du diamètre des onchosphères = 24%, 3. Dans chaque espèce du genre il est des organes dont la taille varie peu et d’autres dont la taille est sujette à d’importantes fluctuations. Ces dermiers fournissent d’une manière générale de médiocres critères spécifiques, les autres, de meilleurs. Mais en fait un organe quelconque peut donner un critère valable à condition de tenir compte, lors de son utilisation, de l’ampli- tude de la variation qu’il présente. Toutes ces considérations nous ont conduit à publier dans la troisième partie de notre travail des diagnoses synthétiques et comparables comportant, pour toutes les espèces décrites, le plus grand nombre de critères possible, de manière à ne pas attribuer arbitrairement plus d'importance à l’un ou l’autre d’entre eux. Une espèce est une entité telle que seule une somme de caractères anatomiques en donne une notion exacte. De plus nous avons eu recours à des mensurations relatives (rapports: ventouses/scolex, poche du cirre/largeur proglottis, ovaire/largeur proglottis) dont la signification est bien supérieure à celle des mensurations absolues. Deux scolex d’espèces différentes peuvent avoir exactement le même diamètre absolu et différer totalement par leurs rapports ventouses/scolex respectifs. En outre le rapport ovaire/largeur proglottis permet très souvent de déterminer le degré de maturité du segment car sa valeur passe par un maximum dans les anneaux complètement développés. Quant au rapport poche du cirre/largeur proglottis, il permet d’éliminer de façon notoire les écarts considé- rables enregistrés lors des mensurations absolues de la poche du cirre, écarts imputables aux divers états de contraction de cet organe. DI E AD ET Ae SANSA TROISIÈME PARTIE LES ESPÈCES DU GENRE OOCHORISTICA Par souci de commodité et de simplification, nous avons disposé les espèces décrites dans cette partie par ordre alphabétique et par conséquent sans nous préoccuper de les grouper selon leurs affinités anatomiques, leur distribution ou la position systématique de leur hôte (voir pour cela la clé de détermination de la quatrième partie). Pour chaque espèce les renseignements fournis sont répartis en trois groupes désignés par les lettres A, B et C. Sous la lettre A sont résumées succinctement les descriptions originelles et les redescrip- tions éventuelles, pour autant qu’elles apportent des renseignements nouveaux. Pour les espèces dont le matériel original n’a pu être examiné, quelques rapports ont été établis d’après les figures publiées; ces renseignements doivent être accueillis avec réserve. Il va de soi que pour ces espèces -là, la partie B n’existe pas. Sous la lettre B sont consignés les résultats de nos propres observations et mensurations. Nous avons indiqué fréquemment le nombre de mesures sur lesquelles ont été établies nos moyennes, de manière a en faciliter l'interprétation. Sous la lettre C, enfin, figure la diagnose de l’espèce dans l’élaboration de laquelle sont combinés les renseignements tirés des documents A et B. De plus il a été nécessaire, pour condenser quelque peu cette troisième partie, d'adopter un certain nombre d’abreviations dont nous donnons ci-dessous la liste complète: Mam — Mammifères. Sau = Sauriens. Oph = Ophidiens. Ché — Chéloniens. long — longueur totale du ver. larg max — largeur maximum du strobile. mens — mensurations ou observations. S — diamètre du scolex au niveau des ventouses. V — ventouses ou leur diamètre. Vit — diamètre transversal des ventouses. VI — diamètre longitudinal des ventouses. VIS — rapport diamètre transversal des ventouses sur diamètre du scolex. LE GENRE OOCHORISTICA (CESTODES) 23 Pr =. proglottis. Pr == proglottis immatures. Pr 2 = proglottis mûrs ou adultes. Pr 3 = proglottis gravides. 1% — testicules ou leur nombre. dT = diamètre des testicules. C — poche du cirre ou sa longueur. C/Pr — rapport longueur de la poche du cirre sur largeur du proglottis. O = ovaire ou son diamètre transversal. O/Pr = rapport diamètre transversal de l’ovaire sur largeur du proglottis Vit — glande vitellogène ou son diamètre transversal. Co — capsules ovifères ou leur diamètre. On — onchosphères ou leur diamètre. Cs = conduits sexuels. Vs — vaisseaux excréteurs longitudinaux. Toutes les mesures qui ne portent aucune indication sont exprimées en uw. Tous les autres chiffres sont accompagnés de leurs unités respectives (mm, em, etc.) Oochoristica africana Malan 1939. A: Hote Agama hispida distanti Boul.; distribution Wellington (C. P.); long 11,8 à 42,0 mm; larg max 0,637 à 1,0 mm; S 300 à 590; V 116 à 120 x 92 à 100; Pr plus larges que longs (sauf les posté- rieurs); 4 Vs; maturité sexuelle dès le 12€ ou le 25€ Pr; il y a 5 à 13 Pr 2 et 2 à 8 Pr 3; 0 = 180 à 200 au centre du Pr; il est formé de 2 ailes réunies par un pont étroit; Vit globuleuse, irrégulière en arrière de O; entre O et Vit est logée une petite glande coquillière; T 27 à 48; dT 41 à 46; C 100 à 126 et s’étend au-delà des Vs; réceptacle séminal immédiatement postérieur à O; Co 71,3 à 75,9; On 31,1 à 48,3. Résumé de la description de O. africana var. ookiepensis Malan 1939 considérée comme une redescription de O. africana Malan 1939: Höte Scaptira knoxi (M.-Edw.); distribution O’okiep (Namaqua- land); long 112 a 115 mm; larg max 0,892 a 1,047 mm; S 364; V 138 à 161 x 105 à 112; Pr 1 plus larges que longs; Pr 2 plus longs que larges; maturité sexuelle dès le 42€ Pr et jusqu’au 80€ Pr; il y a environ 10 Pr 3 des le 122€ Pr; le pont entre les 2 lobes de O n’est pas toujours present; Vit de la taille d’un des lobes de O environ; glande coquillière entre O et Vit; T 23 à 30; dT 37 à 46; C 92 à 160 et s'étend au-delà des Vs; réceptacle séminal entre les 2 ailes de l'O: l'utérus apparaît environ au 75€ Pr en avant de O; Co 73,6 à 92,0; On 40,4 à 48,3. 24 E. DELLA SANTA Renseignements tirés des figures publiées: V/S 22 à 25% (24 à 30% dans la description originelle et la redescription); C/Pr 18% environ; O/Pr 25 à 26%; Vit 80 à 85. Résumé de la redescription de DoLLrus 1954: Hote Malpolon monspessulanus insignitus (I. Geoff.); distribution Témara (Maroc); long 18 mm; S 480 à 500; V 140 à 145; larg minimum du strobile 214; larg max 780; la longueur des proglottis atteint 470; pores génitaux à musculature très faible; 18 à 27 T par Pr; dT 30 à 50 (la plupart ont 35 à 45) disposés en arrière et sur les côtés de Vit; C 113 X 50; pas de réceptacle séminal; O à 2 ailes un peu lobées, écartées l’une de l’autre; pas de Pr3. Renseignements tirés des figures publiées: V/S 27 à 29%; O/Pr 35 à 38%; C/Pr Da 15%; 0 = 250 à 300; Vit 2007er C: Oochoristica africana Malan 1939. Hotes Sau et Oph: Agama hispida distanti Boul., Scaptira knoxi (M. -Edw.), Malpolon monspessulanus insignitus (I. Geoff.). Distribution Afrique long 12 à 115 mm larg max 0,637 à 1,047 mm S 300 à 600 V 1168 161x 24112 VS 22250 Pr 1 plus larges que Pr 2 plus ou moins Pr 3 plus longs que longs carrés larges T 18 à 48 dT 30 à 50 C 92 à 160 C/Pr 12 à 18% O = 200 à 300 O/Pr 26 à 38% Vit 80 à 100 Co 71 à 92 On 31 à 48 Les Cs passent ? Oochoristica agamae Baylis 1919 A: Hôte Agama sp.; distribution Afrique; long 80 mm; larg max 1,5 mm; S 450 a 650; V 175; Pr 1 et Pr 2 plus larges que longs; Pr 2 (avec utérus) carrés; Pr 3 deux ou trois fois plus longs que larges; 2 paires de Vs avec réseau secondaire ventral; Pr 2 dès le 30€ Pr; O central avec 2 grandes ailes latérales réunies par un pont étroit, 230 à 250 de largeur totale; Vit en arrière de O; glande coquilliere entre O et Vit; T 39 à 46; Cs entre Vs; atrium génital de 150 de long; C en forme de poire allongée de 150 X 80; réceptacle seminal entre les 2 ailes de O; traces d’uterus dès le 7€ Pr 2; Co 60; Oni, LE GENRE OOCHORISTICA (CESTODES) 25 Résumé de la redescription de MEGcGirr (1927): Hôtes Agama sp., Cerastes vipera (L.); distribution Egypte. Les spécimens de Cerastes vipera (L.) ont une long de 80 mm et une larg max de 1 mm; C 140 à 200 X 27 à 40 dans les Pr 2; T 35 à 40; Co jusqu’au-delà des Vs. Les spécimens de Agama sp. ne montrent rien de notable ou sont dans un mauvais état de conservation. Renseignements tirés des figures publiées: C/Pr 13 à 15%; O/Pr 21 à 28%. Résumé de la redescription de Dorzrus (1932): Hôte Agama inermis Reuss; distribution Tin Aberda (Sahara méridional); long 14 mm; larg max 1,6 mm; S 430; V 140; T 28 à 36; dT 45 et 30 x 50; C 210x55; Co 100; œufs 50 à 60; On 30 à 32; crochets de On fa T9. Resume de la redescription de Dorrrus (1954): Hote Psammo- dromus algirus (L.); distribution Casablanca (Maroc); long 85 mm au max; S 240; V 80 à 100; la largeur du strobile augmente insen- siblement de 0,24 à 1,3 mm; Pr 3 non détachés 2,28 mm de long x 1,23 mm de large; pore génital à musculature puissante simulant une ventouse d’un diamètre de 150 environ; C 150 x 62,5 dépassant les Vs; les Cs passent entre les Vs; T 25 à 26; dT 40 à 50, situés dans la partie postérieure du proglottis, loin en arrière de Vit, entre les Vs; O lobé a 2 ailes étroitement juxtaposées antérieurement, plus rapproché du bord antérieur du Pr que du postérieur; Vit triangu- laire, compacte, immédiatement en arrière de O; Co subspheriques de 70 à 100 ou ellipsoïdales de 62x 87 et jusqu’à 100 x 85; œufs de 5 < 40 a 52,.5> On de 275 a 35x 27,5 à 37,5: crochets de On 14 à 17; Vs ventral 12,5 de diamètre, Vs dorsal 3; canalicules du réseau 3,5 à 7,5. Renseignements tirés de la figure publiée: C/Pr 18%; O/Pr 33%; O = environ 300; Vit environ 120. B: Paratype, soit matériel de MeGGITT. S: 238 (225 à 262,5) (3 mens); en arrière des V 300 (262,5 à 337,5) (3 mens); V1 82 (75 à 86,3) (6 mens); Vt 83 (75 à 93,8) (6 mens); V/S 34 à 35% (3 mens). Pr: Pri = 244,5 à 570,5 de long sur 407,5 a 896,5 de large Pr 2 = 1222,5 à 1467 de long sur 1222,5 à 1385,5 de large Pr 3 = 1108,4 a 5700 de long sur 1353 à 2120 de large. Vit: 208 x 90 (11 mens). 26 E. DELLA SANTA 723072355.47°4072297,9%x329727838. (42 mens): C/Pr: 13 a 15% dans les-Pr2; 8 a 12% dans les* Pr Rouen (10 mens). O/Pr: 26 a 45% (15 mens). Go et On: Co = 60 (12 mens); On — 31 42 mens) Observations: Le diamètre absolu des scolex de notre matériel est notablement plus faible que celui donné par Bay tis (238 contre 450 à 650). Il est très voisin par contre de celui fourni par DoLLFUS (1954) (240). Il en est de même pour le diamètre des ventouses. Toutefois le rapport V/S tiré de la description originelle (33% en moyenne) est très proche de celui que nous avons enregistré (34 à 35%). Ce même rapport V/S est en outre identique (33%) dans les deux redescriptions de DoLLFUSs. Les valeurs du rapport C/Pr tirées des figures publiées par MeGGITT (1927) et par Dorrrus (1954) concordent parfaitement avec celles que nous avons observées. C: Oochoristica agamae Baylıs 1919. Hôtes Sau et Oph: Agama sp., À. inermis Reuss, Psammodro- mus algırus (L.), Cerastes vipera (L.). Distribution Afrique long 80 à 85 mm larg max 1,3 à 2,1 mm S 240 à 650 V 80 à 175 V/S 33 à 35% Pr 1 plus larges que Pr 2 à peu près Pr 3 plus longs que longs carrés larges T 25 à 46 dT 40à 50(30à 98) C 140 à 210 CESSE O = 300 environ O/Pr 30 à 45%, Vit 120 à 210 Co 60 à 100 On 28 à 37 Les Cs passent entre les Vs. Oochoristica americana Harwood 1932. A: Hôte Farancia abacura (Holbr.); distribution Texas; long 40 mm (sans Pr 3); S 500; V 160; les premiers Pr 1 sont à 3 mm du S, les Pr 2 à 25 mm du scolex environ; les Pr 2 ont 1,1 mm de long sur 0,85 mm de large; C 200 X 90; T 35 à 40; O bilobé occupe la moitié antérieure du Pr et mesure 350 de large; Vit et glande coquilliere en arrière de O; Cs entre Vs. Renseignements tirés de la figure publiée: C/Pr 26%; O/Pr 38%; Vit255090! ND NI LE GENRE OOCHORISTICA (CESTODES) B: Type. S: 468,8; en arrière des V 412,5; VI 174,4; Vt 172,5; V/S 37%. Pr: Pr1 = 147 à 489 de long sur 424 à 538 de large. Pr 2 — 897 à 1467 de long sur 668 à 831 de large. Pr 3 = 1989 à 2445 de long sur 864 à 1011 de large. Vit: 103 (75 à 158) de large x 107 (79 à 116) de long (12 mens). itso a 39: AT 59x47 (6 mens). C/Pr: 14% (12 à 16%) (5 mens). O/Pr: 36% (28 à 45%) (18 mens) PC On: Go = 52" (12 mens); On = 27 (12: mens): Observations: Les valeurs absolues du scolex et des ventouses dans nos observations s’écartent légèrement de celles indiquées dans la description originelle. Le rapport V/S selon cette description est de 32% alors que nous le trouvons de 37%. Quelques écarts sont à signaler également dans la taille des Pr; la largeur de Vit dans la figure publiée est un peu inférieure à celle découlant de nos mensurations (103 contre 90). Sur la figure publiée le rapport C/Pr atteint 26%. Nos mensurations donnent un résultat sensiblement plus fable: 14%. Le rapport O/Pr sur la même figure est de 38%. Nous le trouvons de 40% en moyenne sur 10 Pr 2. C: Oochoristica americana Harwood 1932. Hôte Oph: Farancia abacura (Holbr.). Distribution Texas long 40 mm larg max 0,85 mm S 465 à 500 V 160 à 175 V/S 32437% Pr 1 plus larges que longs Pr2pluslongs que Pr3 plus longs que puis carres larges larges T 35 à 40 dT 60x45 C 200 wer 4°, Gusquia 269% ?) O = 350 O/Pr 38 à 40% Vit 100 à 125 Co 52 On 27 Les Cs passent entre les Vs. Oochoristica amphisbaenae (Rudolphi 1819) Lühe 1898. A: Emprunte à Barr (1927). Hôte Amphisbaena alba L.; dis- tribution Brésil; long 20 à 30 mm; larg max (uniforme) 1,2 mm; tous les Pr (sauf les deux premiers) sont plus longs que larges; les derniers sont 3 fois plus longs que larges: Cs entre Vs; Vs avec 28 E. DELLA SANTA ramifications secondaires; S 850 à 900; V 230; T 70 à 80; dT 81; C exceptionnellement longue 950X110; cirre armé; sphincter vaginal bien développé; réceptacle séminal sphérique; O médian à 2 ailes compactes; Vit compacte et réniforme en arrière de O; Co remplissent tout le parenchyme medullaire; Co 67; On 50 à 52. Renseignements tirés de la figure publiée: C/Pr 75%; O/Pr 38%. BENRYDE S: 816 et 960 (le dernier résultat provient d’un scolex légèrement écrasé); VI 228 à 380; Vt 209 à 380; V/S 25 a 39% (?). Vit: 160. T: situés parfois en avant de O et même de C; dT 72 x 62 (5 mens.). C/Pr: 67%, (653 279), (> mens) 500227900: 027250: On: 57x46 (5 mens). Observations: Nos mensurations sont dans l’ensemble très voisines de celles de la description originelle ou de celles tirées de la figure publiée. Les écarts observés proviennent du fait que nous avons également tenu compte du 2€ scolex, légèrement écrasé, et aussi que les anneaux mürs présentent des états de maturité variés. C: Oochoristica amphisbaenae (Rudolphi 1819) Lühe 1898. Hôte Sau: Amphisbaena alba L. Distribution Brésil long 20 à 30 mm larg max 1,2 mm S 816 à 960 V 210 x 230 (jusqu’à 380) V/S 25 à 39% Pr 1 plus larges que Pr 2 plus longs que larges Pr3 plus longs que longs (les premiers) larges T 70 à 80 dT 70 à 80 C 800 à 950 CPE 7905 == 25 O/PrBS% Vit 160 Co 67 On 50 a 57 Les Cs passent entre les Vs. Oochoristica amphisbeteta Meggitt 1924. A: Höte Herpestes auropunctatus (Hodgs.); distribution Inde; long 15 à 40 mm; larg max 0,45 mm; Pr 2 plus longs que larges; S 210; Cs entre Vs; C occupe environ 1/3 de la largeur du Pr; T 22 à 24; O médian et bilobé immédiatement postérieur à C; Vit LE GENRE OOCHORISTICA (CESTODES) 29 réniforme avec échancrure antérieure; quelques Co sont situées latéralement au-delà des Vs longitudinaux. Renseignements tirés de la figure publiée: C/Pr 30%; O/Pr 43%: Vit 90x75; dT 35 environ; O = 180 environ. bi Type. pee VI 99; Vt 75; VIS 32%. Pr: Pri = 131 à 206 de long sur 195 a 281 de large.. Pr 1 (avec rudiments org. genitaux) 293 a 408 de long x 424 à 408 de large. Pr 2 = 815 de long sur 391 a 424 de large; pas de Pr3. Vit: 91 de large x 56 de long (6 mens). Milos x 343 mens). E77 335083736 %) (6 mens); C 116 4 131. biPri 40° a4 45% (4 mens). Observations: Nos mensurations concordent dans l’ensemble avec celles fournies par la description originelle. C: Oochoristica amphisbeteta Meggitt 1924. Hôte Mam (Carnivores): Herpestes auropunctatus (Hodgs.) Distribution Inde long 15 à 40 mm larg max 0,45 mm S 210 à 225 V.100x75 VIS 32% Pr 1 plus larges que Pr2 plus longs que Pr 3 plus longs que longs puis carrés larges larges T 22 à 24 dT 30 à 38 C 115 à 130 C/Pr 30 à 33% 072180 O/Pr 40 à 45% Vit 90 x 50 à 75 Co ? On ? Les Cs passent entre les Vs. Oochoristica anniellae Stunkard et Lynch 1944. A: Hôte Anniella pulchra nigra Fisch.; distribution Californie ; long 6,4 mm (probablement 10 à 15 mm); larg max 0,57 a 0,73 mm: Pr 1 plus larges que longs; Pr 2 carrés; Pr 3 plus longs que larges: maturité sexuelle des le 30€ Pr et gravidité dès le 40€ Pr; des le 50€ Pr les Pr 3 se détachent; S 370 à 400; Vt 100 à 124; VI 153 à 173; C 186 x 37,8 à 100 x 62; T 60 à 70; dT 20 à 34; O bilobe 110 à 120; Vit a une taille comparable à celle de O; Co 42x 58; capsule interne 17x23; crochets de On 14 à 15. 30 E. DELLA SANTA Renseignements tirés des figures publiées: V/S 23%; C/Pr 18%; O/Pr 21%. La valeur du rapport V/S calculée sur la base des indi- cations de la description originelle (en établissant un diamètre moyen de S 385) varie de 26 à 32%. Nous admettons donc que la valeur de V/S peut varier de 23% (figure) a 32% suivant l’état de contraction des V. C: Oochoristica anniellae Stunkard et Lynch 1944. Hôte Sau: Anniella pulchra nigra Fisch. Distribution Californie long 10 à 15 mm larg max 0,73 mm S 370 à 400 V 100 à 124x153 à 173 V/S 23 à 32% Pr 1 plus larges que Pr 2 carrés Pr 3 plus longs que longs larges T 60 à 70 dT 20 à 34 C 100 à 186 Cire 1807 OF Ora @ O/PE2% Vit comme O Co 58 x 42 ONDE Les Cs passent ? Oochoristica anolis Harwood 1932. A: Hôte Anolis carolinensis L.; distribution Texas; long 70 mm; larg max 1 mm; S 350; V 160x300; cou de 2 mm de long sur 350 de large; Pr 1 plus larges que longs; Pr 2 = 950 de long sur 850 de large; Pr 3 deux fois plus longs que larges; C 160 a 145 de long sur 110 à 90 de diamètre; T 20 à 30; dT 30; O bilobé de 350 de large; Vit 145x150; petit réceptacle séminal dorsal à la glande coquilliere; Cs entre Vs; réseau de canalicules excréteurs secon- daires; Co 64; On 40. Renseignements tirés de la figure publiee: C/Pr 16%; O/Pr 36%. Ie Iyqoe. S: 450; en arrière des V 395; VI interne 210, externe 274; Vt interne 174, externe 222; V/S 49%. Pr: cou de 1600 à 1700 de long sur 390 de large. Pr 1 (à 7 mm du S) 180 de long sur 570 de large. Pr 1 (avec T formés) 488 à 570 de long sur 700 de large. Pr 2 = 734 à 978 de long sur 766 à 799 de large (les premiers sont plus larges que longs et les suivants plus longs que larges). Pr3 = 1960 à 2040 de long sur 734 à 848 de large. LE GENRE OOCHORISTICA (CESTODES) 31 Vit: 104 (79 à 139) de large X 94 (75 à 131) de long (15 mens). T: dans les Pr 1 ils sont groupés en croissant autour du complexe femelle; dans les Pr 2 ils tendent à se répartir en deux groupes distincts; nombre moyen 36 (31 à 46) dans 6 segments; dT 52 (34 dans les Pr 1 et jusqu’à 75 dans les Pr 2) (21 mens). Pr 4179 (1d5.à,19%) (6 mens). O/Pr: dans les Pr 1 = 20 à 22%; augmentation régulière jusqu’à 30 à 35% dans les derniers Pr 2 (19 mens). Co et On: Co de forme ovoïde (citron) 43 (41 à 45) (6 mens); On 30x23 (6 mens). Observations: Les valeurs absolues du scolex et des ventouses dans nos observations s’ecartent légèrement de celles indiquées dans la description originelle. Toutefois la coïncidence des rap- ports V/S est satisfaisante (46 et 49%). Nous avons noté que le diamètre transversal et le diamètre longitudinal de la Vit n’ofirent pas un rapport constant et que l’un ou l’autre indifféremment peut être le plus grand des deux. Le dT selon HARWOOD est sensi- blement plus faible que celui obtenu par nous. L’etat de maturité doit être sans doute rendu responsable de cet écart. Même remarque pour les Co et On. C: Oochoristica anolis Harwood 1932. Hôte Sau: Anolis carolinensis L. Distribution Texas long 70 mm larg max 1 mm S 350 à 450 V 160 x 300 V/S 46 à 49% Pr 1 plus larges que Pr2 plus longs que Pr3 plus longs que longs larges larges T 36 (20 à 45) dT 50 (30 a 75) C 145 à 160 Prt 7%, Q == 351 O/Pr 32 à 36% Vit 145 x 94 Co 40 à 65 On 30 à 40 Les Cs passent entre les Vs. Oochoristica antrozoi Voge 1954. A: Hôte Antrozous pallidus (Le Conte); distribution Californie; long 25 mm; larg max 2,1 à 3,6 mm; S 326 (254 à 370); V 123 (117 à 130) x 141 (126 à 171); système excréteur en réseau; Üs entre Vs; T 51 (46 à 56); dT 49 (25 à 65); C 185 (160 à 234) x 111 (76 By) E. DELLA SANTA à 144) avec vésicule séminale volumineuse; vagin avec réceptacle seminal; œufs 41 x 56; On 20 à 22 x 27 à 31; strobile de 50 à 70 Pr, tous plus larges que longs. C: Oochoristica antrozor Voge 1954. Hôte Mam (Chéiroptères): Antrozous pallidus (Le Conte). Distribution Californie long 25 mm larg max 2,1 à 3,6 mm S 254 à 370 V117à130x126à171 V/S 35 à 40% Pr 1 plus larges que Pr 2 plus larges que Pr3 plus larges que longs longs longs T 46 à 56 al 2B è 08 C 160 à 234 Ger OG, O = 475 à 500 O) Peo Vit 250 à 260 Co (œufs) 41 x 56 On 20 à 22x27 à 31 Les Cs passent entre les Vs. Oochoristica bivitellobata Loewen 1940. A: Hôte Cnemidophorus sexlineatus L.; distribution Kansas; long 15 à 150 mm (moyenne 66); larg max 1,32 mm; S 300 à 525 (moyenne 396); V 115 à 178 (moyenne 140); cou de 425 de long sur 460 de diamètre; les premiers Pr 1 sont plus larges que longs, les derniers plus longs que larges; les Pr 2 se situent entre le 8e et le 10€ Pr; Pr 2 quatre fois plus longs que larges; Pr 3 dix fois plus longs que larges; C 138 à 264 (moyenne 165) de long x57 à 115 (moyenne 75) de large; C passe entre les Vs; T 48 à 106 (moyenne 76); dT 30 à 92 (moyenne 50); O = 198 à 280 (moyenne 240) bilobé; Vit formée de 2 lobes distincts et compacts de dimension comparable à celle des lobes de O; glande coquilliere de 68 de dia- mètre; Co 33 à 72 (moyenne 53); On 23 à 46 (moyenne 30); crochets de On 16,5. Renseignements tirés des figures publiées: V/S 36%; C/Pr 26 à 29%; O/Pr 40%. La valeur du rapport V/S calculée sur la base des indications de la description originelle (avec S 396 et V 140) est de 35%. B: Type et cotype. S: 384 (323 à 473); en arrière des V 480 (380 à 700); VI 123 à 184; VICE & bile Wiis GAYE (Sl a aw) 7) LE GENRE OOCHORISTICA (CESTODES) aD Pr: Pri = 180 4 1010 de long x 490 4 845 de large. Pr 2 = 1630 à 3450 de long x 745 à 900 de large. Pr 3 = 5700 de long x 1080 à 1190 de large. Vit: 342; chaque lobe a environ 130 à 150 de large sur 230 de long. 12507360 par Pr; dT 53x56 (10 mens). O/Pr: 40 4 43% (2 mens). Co et On: Co 53x58 (10 mens); On 32x34 (10 mens). Observations: Nos mensurations concordent dans l’ensemble avec celles fournies par la description originelle. C: Oochoristica bivitellobata Loewen 1940. Hote Sau: Cnemidophorus sexlineatus L. Distribution Kansas long 15 à 150 mm larg max 1,32 mm S 396 (300 à 525) V 140 (114 à 184) V/S 34 à 36%, Pr 1 plus larges que Pr 2 plus longs que Pr 3 beaucoup plus longs puis l'inverse larges longs que larges T 76 (48 à 106) dT 50 (30 à 92) C 165 (138 à 264) Dr 26 a 29%, O = 240 (198 à 280) O/Pr 40% Vit bilobée comparable Co 53 (33 à 72) On 30 (23 à 46) a O Les Cs passent entre les Vs. Oochoristica bivittata von Janicki 1904. A: Hôte Marmosa murina (L.); distribution Amérique du Sud; long 55 mm; S 400; cou de 510; Pr 1 d’abord plus larges que longs puis carrés; Pr 2 et Pr3 plus longs que larges; C 90; On 21. Renseignements tirés de la figure publiée: C/Pr 22%; O/Pr 25 à 30%; T 5; la valeur du rapport V/S ne peut être obtenue. C: Oochoristica bivittata von Janicki 1904. Hôte Mam (Marsupiaux): Marmosa murina (L.). Distribution Amérique du Sud long 55 mm larg max 0,9 mm S 400 V? VIS ? Pr 1 plus larges que longs Pr 2 plus longs Pr3 plus longs puis carrés que larges que larges 15) CORE C 90 @pr22% Ory O;:Pr 25 a 30, Vit ? Co ? On ? Les Cs passent ? Rev. SUISSE DE Zoot., T. 63, 1956. 3 34 E. DELLA SANTA Oochoristica bresslaut Fuhrmann 1927. A: Hôte Tropidurus torquatus hispidus (Spix); distribution Brésil; long 40 mm; larg max 0,8 mm; S 140; V 54; cou de 2 mm de long sur 120 de large; à 5 mm en arrière du S les Pr 1 plus larges que longs ont 200x130; à 15 mm du S ils sont carrés (500 x 500); les Pr 2 plus longs que larges ont 800x 1200; les Pr 3 beaucoup plus longs que larges ont 800 x 2500; réseau ventral de canalicules excréteurs particulièrement développé; T 60; dT 40 à 60; Cs passent entre les Vs; O = 300, lobé, légèrement poral; Vit 180; glande coquilliere 70. Résumé des observations publiées par Hsü (1935) faites sur le matériel type de O. bresslaut Fuhrmann 1927: Les premiers Pr 2, carrés, 700 x 700; les derniers Pr 2 plus longs que larges 1600 x 750; C 150 à 230 X 43 à 58; T 60; dT 37 à 48; O = 330, divisé en 2 lobes chacun plus long que large et très ramifié; Vit 200. Renseignements tirés des figures publiées : O/Pr 30%; C/Pr 20%. La valeur du rapport V/S calculée sur la base des indications de la description originelle est de 38,5%. B : Type. (O): 234 (228 à 247) (3 mens). O/Pr: 26% ( 2 mens). dT: 27 (21 à 32) (10 mens). Cs: passent entre Vs. Observations: Les écarts, parfois notables, entre les valeurs données par FUHRMANN pour le diamètre de l’ovaire ou des testi- cules et celles que nous avons trouvées s’expliquent à notre avis par le mauvais état de conservation du matériel et surtout par le genre même des coupes qui, frontales et sectionnant les organes à des hauteurs différentes, révèlent des dimensions variées et nulle- ment des valeurs moyennes. Ceci est particulièrement remarquable pour les testicules dont certains fragments peuvent, en coupe frontale, varier du simple au double en ce qui concerne leur diamètre. C: Oochoristica bresslaui Fuhrmann 1927. Hôte Sau: Tropidurus torquatus hispidus (Spix). LE GENRE OOCHORISTICA (CESTODES) 39 Distribution Brésil long 40 mm larg max 0,8 mm S 140 V 54 VIS 38 à 39% Pr 1 plus larges que Pr 2 carrés puis plus Pr 3 plus longs que longs puis carrés longs que larges larges T 60 dT 40 à 60 C 150 à 230 C/Pr 20% O = 230 à 330 O/Pr 26 à 30% Vit 180 à 200 Co ? On ? Les Cs passent entre les Vs. Oochoristica celebénsis Yamaguti 1954 A: Hôte Mabuja sp.; distribution Macassar (Célèbes); long 20 à 40 mm; larg 0,9 à 1,6 mm; S 650 à 750; Vt 200 à 250; cou de 450 à 580 de diamètre; strobile de 90 à 140 Pr, tous plus larges que nes: Pr 2 — 200 2250 x 800.4 1250; Pr3 = 300 à 850 x 900 à 1600; Cs entre Vs; Vs dorsaux 3 à 7 de diamètre; Vs ventraux gra 45 de diamètre; T 22 4 31; dT 35 à 7 x 30 à 50; C180 a 220 x 30 à 70; atrium de 40 à 60 de long x 39 à 45 de large; pores génitaux irregulierement alternants; O de 90 à 150 x 240 à 500, légèrement poral; Vit 50 a 100 de diamètre antéro-postérieur x 120 a 260 de diamètre transversal; œufs dispersés dans le parenchyme; coquille externe de 69 à 81, coquille interne de 36 à 51 x 31 à 41; On 27 à 36 X 24 à 30; crochets 12 à 14 de long; pas de réceptacle séminal. Renseignements tirés des figures publiées: V/S 31 à 43%; Bre) :10/Pr:429. C: Oochoristica celebensis Yamaguti 1954. Höte Sau: Mabuja sp. Distribution Celebes long 20 a 40 mm larg max 1,6 mm S 650 à 750 V 200 a 250 (Vt) NS alia 499, Pr 1 plus larges que Pr2 plus larges que Pr3 plus larges que longs longs longs 22: à 31 dT 35à 75x30à450 € 180 à 220 BiPr 17% — 240 à 500 O/Pr 42% Vit 120 à 260 Co 69 à 81 On 27 à 36x 24 à 30 Les Cs passent entre les Vs. 36 E. DELLA SANTA Oochoristica chabaudı Dollfus 1954 A: Höte Chalcides mionecton (Boettg.); distribution Casablanca (Maroc); long 53 mm; larg max 1 mm environ; S 450; V 155x 145; il y a environ 65 Pr; le dernier Pr 3 mesure 2,13 mm de long sur 0,84 mm de large; C 130x 34 à 43; atrium sans musculature déve- loppée mais avec nombreux noyaux fortement colorables à l’hema- lun (noyaux de cellules glandulaires ?); T 20 à 30; dT 36 à 38; T généralement assez en arrière de Vit, entre les Vs; O à 2 ailes lobées bien séparées, réunies par un isthme, est situé immédiate- ment en avant de Vit, peu lobé; ébauches des œufs utérins dès le 58€ Pr; l’unique exemplaire ne possède pas de Pr 3 complètement gravide; œufs (en formation) globuleux de 50 à 57,5 ou ellipsoides de 62,5 x 50; On 35 a 37,5; C atteint le Vs ventral. Renseignements tirés de la figure publiée: C/Pr 19%; O/Pr 31%; O = 250; Vit 125; Pr 2 plus longs que larges. La valeur du rapport V/S calculée sur la base des données de DoLLFus atteint 34%. C: Oochoristica chabaudi Dollfus 1954. Hôte Sau: Chalcides mionecton (Boettg.). Distribution Maroc long 53 mm larg max 1 mm S 430 V 155 x 145 VIS 34% Rees Pr 2 plus longs que Pr3 plus longs que larges larges T 20/à 30 dT 36 à 38 C 130 x 34 à 43 @&Rr219% ©) = A500) (0/20 DIL 9, Vit 125 Co (œufs) 50 à 63 On 33 2838 Les Cs passent ? Oochoristica crassiceps Baylıs 1920 A: Höte Psammophis subtaeniatus Pet.; distribution Afrique orientale; long 3 em; S 1000 à 1100; rostre rudimentaire de 500 de diamètre; Vt 250, VI 300; larg max 1,3 mm dans la region ante- rieure, largeur minimum 0,65 mm au dernier Pr; cou de 2,5 mm de long sur 0,9 mm de large; il y a environ 100 Pr; Pr 1 beaucoup plus larges que longs; Pr 2 et premiers Pr 3 deux fois plus larges LE GENRE OOCHORISTICA (CESTODES) 37 que longs; les 3 ou 4 derniers Pr 3 sont plus longs que larges; les Cs passent entre les Vs; C piriforme de 150 X 70; O = 400 legere- ment poral; Vit 100; T 20 à 30; dT 50; il n’y a que 8 Pr 2; On 30; le rapport V/S calculé sur la base de la description originelle est de 25%. La seule redescription publiée par MeGGITT (1927) se rapporte à un Cestode de Calotes versicolor (Daud.). Elle est infiniment trop brève pour motiver une synonymie avec le Cestode décrit par Bayzis (1920). Renseignements tirés des figures publiées: V/S 28 à 30%; myer too: O/Pr 30%. B: Nous avons examiné un matériel provenant de la collection MEGcGITT. Le Cestode avait été récolté par Looss chez Agama stellio (L.) (= Stellio vulgarıs Latr.) en Egypte. Il ne s’agit mani- festement pas d’Oochoristica crassiceps Baylis 1920. Par contre trois spécimens issus de l’intestin de Mabuya multi- fasciata (Kuhl) de Java et provenant de la collection P. Bovien (1924) de l’Institut de Zoologie de l’Université de Neuchatel ont été identifiés comme O. crassiceps Baylis 1920. S: 1000 à 1060 (3 scolex); en arrière des V 1150; VI 310 (266 à 369); MES (217 a 281); V/S 23a 25%. Pr: la longueur totale du strobile atteint environ 20 mm; la larg max atteint 0,940 mm (dans les Pr 2); le strobile comporte environ 60 Pr dont 8 à 10 Pr 2 et 25 à 30 Pr3; Pr 1 = 18 à 106 de long x 673 à 708 de large; Pr2 = 195 à 212 de long x 708 à 885 de large; Pr3 = 266 à 1590 de long x 938 à 708 de large. Br: 1305: 133 X 68 76. Wit: 115 à 120. Bin oo a 40%; O — 300. Bla 25; dl) 38 a 57. Co et On: Co 42 à 61; On 30 a 46. Observations: Notre matériel differe de la description originelle de Baytis surtout par la taille de l’ovaire, le rapport O/Pr et la larg max du strobile. Néanmoins, considérant les autres caractéres qui offrent une similitude presque parfaite, nous considérons les exemplaires de la collection Bovien comme appartenant a O. crassı- ceps Baylis 1920. 38 E. DELLA SANTA C: Oochoristica crassiceps Baylis 1920. Hôtes Oph et Sau: Psammophis subtaeniatus Pet., Mabuya multifasciata (Kuhl). Distribution Afrique orientale et Java long 30 mm larg max 0,94 à 1,3 mm S 1000 à 1100 V 250 x 300 V/S 23 à 30% Pr 1 beaucoup plus Pr 2 plus larges que Pr3 plus larges que larges que longs longs longs puis l’inverse 12155330 dT 40 à 50 (38à 57) C 130 à 150 G/Pr215532095 O = 300 à 400 O/Pr 30 à 40% Vit 100 à 120 Co 40 à 60 On 30 à 46 Les Cs passent entre les Vs. Oochoristica dipi (Parona 1900) Baer 1948 A: Hôte Jaculus jaculus (L.); distribution Tripolitaine; long 120 mm; larg max 1,3 mm; S 480; V 160; Pr 1 et Pr 2 plus larges que longs puis carrés; Pr 3 plus longs que larges; C 215 x 90; T 75, surtout du côté antiporal et en avant du complexe femelle; Co 69 a) 7/0 PESTE On Ao. Renseignements tirés de la figure publiée: O/Pr 25%; C/Pr 15%; Wits 73 OR 500! Bi ype: Les résultats obtenus sont en plein accord avec ceux publiés par Barer (1948). Toutefois nous donnons ici quelques chiffres non publiés dans la description de BAER. WS Soop: Oye; 259%; dT: 60 (53 à 72) (14 mens). Observations: La valeur du rapport V/S calculée sur la base des chiffres de la description originelle est de 33%. Notre résultat de 38% n’en est donc pas très éloigné, compte tenu du mauvais état de conservation du scolex. C: Oochoristica dipi (Parona 1900) Baer 1948. Höte Mam (Rongeurs): Jaculus jaculus (L.). Distribution Tripolitaine long 120 mm ~ larg max 1,3 mm LE GENRE OOCHORISTICA (CESTODES) 39 S 480 V 160 VIS 33 à 38% Pr 1 plus larges que Pr 2 plus larges que Pr3 plus longs que longs longs ou carrés larges 75 dT 60 C 215 Bier 159% O = 330 à 350 O/Pr25% Vit 75 Co 70 On 46 Les Cs passent ? Oochoristica elaphis Harwood 1932 A: Hôte Elaphe obsoleta lindheimeri (Baird et Gir.); distribution Wemas; long 65 a 75 mm; S 350; V 145; cou de 5 à 6 mm; Pr2 eines de 750 de coté: C 145x68; T 30 à 53; O bilobe de 300: Vit très étendue au-delà de l’ovaire latéralement et superposée aux T postérieurement; les Cs passent entre les Vs; Pr3 plus longs que larges; œufs 50; On 34. Renseignements tirés de la figure publiée: Vit 280 de large sur euraetone: dT 30 a 35; C/Pr 25%; O/Pr 47%. B: Type. S: 394; en arrière des V 319; VI 166; Vt 85 (inférieur à la réalité: perspective); V/S 20 à 22%. Pr: à 5 mm en arrière du S la largeur du strobile est de 330. Pr 1 plus larges que longs 490 à 570 x 390 à 490. Pr 2 carrés de 570 de côté. Pr 2 plus avancés, plus longs que larges 685 à 895 X 650 à 370. Pr 3 plus longs que larges 1050 à 1500 x 730 à 750. Vit: limites difficilement observables, taille probable 244 de large sur 150 de long. T: 30 a 40; dT 45x37 (10 mens). C/Pr: 22% (17 à 28%) (12 mens). O/Pr: 54 à 58% dans les Pr 2. Co et On: Co 54 (45 à 64) (8 mens); On 27 (19 à 34) (8 mens). Observations: Si nous admettons à la suite de Harwoon que les ventouses sont circulaires, le diamètre transversal de celles-ci (85) ne doit pas être pris en considération lors du calcul du rapport V/S. En ne considérant que le diamètre longitudinal des ventouses, ce rapport s'établit à 42% et coincide avec celui qui découle de 40 E. DELLA SANTA la description originelle (41%). Nous pensons d’autre part qu’en raison de la grande difficulté rencontrée lors de la mensuration de la glande vitellogene, cet organe peut atteindre des dimensions un peu supérieures à celle que nous avons retenue (250 à 300 éventuellement). C: Oochoristica elaphis Harwood 1932. Höte Oph: Elaphe obsoleta lindheimeri (Baird et Gir.). Distribution Texas long 65 a 75 mm larg max 0,75 mm S 350 a 400 V 145 à 166 V/S 41 à 42% Pr 1 plus larges que Pr 2 carrés puis plus Pr3 plus longs que longs longs que larges larges T 30 à 50 ou 235x235 145 @)/Rr2273259, O = 300 O/Pr rot Vit 250 a 300 Co 50 a 60 On 252.353 Les Cs passent entre les Vs. Oochoristica eumecis Harwood 1932 A: Hôte Eumeces fasciatus Cope; distribution Texas; long 103 mm (sans Pr 3); S 500; V 220 x 260; cou de 2 mm de long sur 350; Pr 1 plus larges que longs; Pr 2 un peu plus larges que longs (1180 a 1200 x 800 à 900) répartis entre 65 mm et 100 mm en arrière du S; C 260 à 180 x 60 à 70; T 40 à 55; O = 400, bilobé; Cs entre Vs; Pr 3 non observés. Renseignements tirés de la figure publiée: Vit 180; C/Pr 19 a 2007-10) Pre 207 B: Type. 3 000; en arrière des V 390: MIS SENAMTINT SSSR ELA Pre counde 1600) 2) 2500 > 2773333 Pr1 = 375 à 408 de long x 815 a 831 de large. Pr2 = 815 à 897 de long x 1141 à 1174 de large. Pr 2 avancés = 1223 à 1255 de long x 1060 à 1011 de large. Vit: 175 (150 à 203) de large sur 100 (94 à 131) de long (12 mens). T: 43 (38 à 47) (moyenne sur 8 Pr); dT 57 (45 à 68) (30 mens); un tiers des testicules mesurés sont sphériques, les autres légè- rement ovales. | LE GENRE OOCHORISTICA (CESTODES) 41 (Pr: 21% (19 a2 23%) (20 mens); C 245. air: dans les Pri = 27 &4 30%; dans les Pr2 = 41%; dans les Pr 2 avancés 38%. Vs: Vs dorsaux 3 à 4; Vs ventraux 17 à 19 de diamètre. Observations: La valeur du rapport V/S calculée sur la base des indications de la description originelle est de 44%. En prenant en considération la plus large des ventouses que nous avons mesu- rées nous obtenons la valeur de 42%. C: Oochoristica eumecis Harwood 1932. Hote Sau: Eumeces fasciatus Cope. Distribution Texas long 103 mm larg max 1,2 mm S 500 V 190 à 220 x 235 à 260 V/S 42 à 44%, Pr 1 plus larges que Pr 2 plus larges que Pr 3 plus longs que longs longs larges T 40 à 55 (6 OZ C 180 à 260 Dibr201à 21% OR 400) Prat Vit 175 Co ? On ? Les Cs passent entre les Vs. Oochoristica excelsa Tubangui et Masilungan 1936 A: Höte Mabuya multifasciata (Kuhl); distribution Philippines; long 26 mm; Pr 1 et Pr 2 plus larges que longs, Pr 3 carrés ou plus longs que larges; S 250; V 75 à 88; Cs entre Vs; T sphériques 23 a 29; dl 19a 30; C 107 à 123 x 46 à 57; O bilobé, légèrement poral, chaque lobe 30 à 73 x 50 à 96; Vit bilobée 53 à 84; utérus visible dès le 11€ ou 12€ Pr; chaque Pr 3 complètement développé contient au moins 250 Co; Co 84 à 107; On 38 à 46 x 30 à 34; crochets de On 19. Renseignements tirés des figures publiées: O = 200; O/Pr 30%; Sibr 20%. Le rapport V/S calculé sur la base des chiffres fournis par la description originelle est de 30 à 35%. C: Oochoristica excelsa Tubangui et Masilungan 1936. Hote Sau: Mabuya multifasciata (Kuhl). Distribution Philippines long 26 mm larg max 1,1 mm 42 E. DELLA SANTA 5250 | V 75 à 88 V/S 30233% Pr 1 plus larges que Pr 2 plus larges que Pr 3 plus longs que longs longs larges 1028 à, 29) dT 19 à 30 C 107 à 123 02222057 O = 200 environ 0/Pr30 Vit 53 à 84 Co 84 à 107 On 38 à 46X30 à Les Cs passent entre les Vs. 94 Oochoristica fibrata Meggitt 1927 A: Hotes Boiga cyanea (Dum. et Bib.), B. multimaculata Cope; distribution Birmanie; long 70 à 90 mm; larg 1,3 mm; C 120 à HOO) < #4540 BD a BO, Résumé de la redescription de MEGGITT 1934: long 55 a 69 mm; larg 0,6 à 0,8 mm; S 460; C 156 a 240 x 82 à 114; T 41 a 64; dT 44 à 72 x 40 à 60; On 26 à 32 X 20 à 24; Co 44 à 54 X 42 à 54. Renseignements tirés des figures publiées: C/Pr 20%; O/Pr 44%; OF— 250: B: Type. SE ears AUTOS Wie We WS SIM, (aa 2 AOU). Pre counde 2 mm 20a 290! Pr 1 = 200 à 325 de long x 260 à 650 de large. Pr 2 = 325 à 390 de long x 880 à 900 de large. Pr3 = 1190 a 1700 de lone x 820 a 900 de large: Vit: 168 x 75 (A mens). CPS ARS (7 a 42) (AU mens). CHOSES < ao A means) O/Pr: 45% (44 à 46%) (5 mens). Co et On: Co 38 4 40; On 27x32 (23 230) 30327 one Observations: Le diamètre du scolex fourni par MEGGITT n’est certainement pas mesuré au niveau des ventouses. De plus le dia- mètre des testicules indiqué par cet auteur en 1934 est nettement supérieur à celui trouvé par nous; aucun des testicules mesurés n’a dépassé 42. Quant à la longueur de la poche du cirre que nous trouvons de 135 au maximum, Meccıtt lui attribue en 1934 une longueur de 240! Nous pensons que l’auteur a mesuré la poche du cirre et l’atrium ensemble (?). LE GENRE OOCHORISTICA (CESTODES) 43 C: Oochoristica fibrata Meggitt 1927. Hotes Oph: Boiga cyanea (Dum. et Bib.), B. multimaculata Cope. Distribution Birmanie long 55 à 90 mm larg max 1,3 mm S 338 (à 460 ?) V 126 x 170 VIS 37% Pr 1 plus larges que Pr 2 plus larges que Pr 3 plus longs que longs longs larges T 35 à 64 dT 35 à 72 CUS 38160 C/Pr 15 à 20% 02250 © (Pr 45% Vit 170 Co 40 à 54 On 20 à 32 Les Cs passent ? Oochoristica fuhrmannı Hughes 1940 A: Hote Ameiva ameiva laeta Cope; distribution Brésil; long 120 mm (sans région antérieure); Pr 1 = 800 de large x 680 de long; Pr 2 = 1000 de large x 1300 de long; Pr 3 = 1500 x 2300 à 1000 x 3500; les Cs passent entre les Vs; C 150; T 40 à 50; dT 35; O = 300 à peine lobé, aile porale un peu plus massive que l’autre; Vit 180; glande coquillière 60; Co 50 à 80; œuf 46; On 21 à 27. Resume de la redescription de Hsü (1935): Pr 2 = 630 de large x 330 de long; Vs dorsaux de 7, Vs ventraux de 25 de diamètre; important réseau de canalicules excréteurs secondaires; C 128 x 52; Oa 50: dT 30;.0 — 310; Vit 170. Renseignements tirés des figures publiées: O/Pr 40%. Bal Type. Selo: Vi 247 a 270; Vt 194 a 209; VIS 30%. Pr: cou non segmenté de 1770 de long sur 673 a 797 de large. Pr 1 de 720 à 768 de large sur 240 à 288 de long puis de 884 à 912 de large sur 432 de long. Vit: 87 à 178 de large (15 mens). a: 19x35 (12 mens). br 299%: CD à 152 x 38 à 57 (3 mens). O/Pr: 39% (34 à 44%) (15 mens); O = 300 (maximum 323). Co et On: œufs 46x41 (9 mens); On 27 X 22 (9 mens). Observations: Selon FuHRMANN les proglottis mûrs mesurent 1000 de large sur 1300 de long. D’après Hsü les proglottis adultes sont plus larges que longs (630 x 330). Ces différences très sensibles 44 E. DELLA SANTA sont sans doute motivées par des états variés de contraction et peut-être aussi par le fait qu’un proglottis adulte n’est pas obliga- toirement mûr. En effet, un proglottis est considéré comme mir si le début du développement de l’utérus y est visible. Or dans le genre Oochoristica l’évolution de l’utérus étant particulièrement rapide, il est dans la plupart des cas tout à fait impossible de distinguer les proglottis adultes des proglottis mürs. C: Oochoristica fuhrmanni Hughes 1940. Höte Sau: Ameiva ameiva laeta Cope. Distribution Brésil long 120 mm larg max 1,5 mm S 672 V 247 à 270 x 1944 209 V/S 30% Pr 1 plus larges que Pr 2 plus larges que Pr 3 plus longs que longs longs ou l’inverse larges T 40 a 50 dT 30 a 35 C 120 à 150 Cire 29% O = 300 à 320 O/Pr 40% Vit 175 Co 50 à 80 On 21 à 27 Les Cs passent entre les Vs. Oochoristica gracewileyae Loewen 1940 A: Hôte Crotalus atrox Baird et Gir.; distribution Texas; long 850 mm; larg max 1,5 mm; S 426; V 145x152; cou 2,4 mm de long sur 326 de large; Pr: rapports longueur/largeur Pr 1 = 1/10, Pr2 = 3/2, Pr3 = 5/2; atrium de 40 à 66 de profondeur; C 256 (231 à 296); T 113 (70 à 140); dT 72 (56 à 92); les Vs ont respec- tivement 90 à 106 et 6,6 de diamètre; O compact, à lobes nombreux et petits, 230 de large X 260 de long; Vit triangulaire 155 de large X 216 de long; glande coquillière 70; œufs 60; On 30; 1000 œufs par segment environ. Renseignements tirés de la figure publiée: V/S 35%; C/Pr 19%; Or 209%; B: Type. S: 435; en arrière des V 450; VI 120 à 124; Vt 160; V/S 37%. Pr: cou 2445 de long sur 260 à 407 de large. Pr 1 = 196 à 1223 de long x 1060 à 1386 de large; Pr 2 2690 à 2930 de long x 1402 à 1271 de large. Pr3 = 4727 à 4900 de long x 1027 à 1476 de large. | LE GENRE OOCHORISTICA (CESTODES) 45 Vit: 195 (150 à 225) de long X 238 (225 à 263) de large (5 mens). dT: 68 x 59 (56 à 83) (9 mens). Oper: 15 a 16% (3 mens). O/Pr: 24% (20 à 28%) (12 mens). Covet On: Co 49 (41 à 56); On 30 (26 à 34) (12 mens). Observations: Le diamétre transversal de la Vit semble pouvoir varier considérablement (entre 155 et 260 environ). Il ne semble pas que la valeur du rapport O/Pr soit en relation aussi étroite avec le degré de maturité du segment que cela s’observe dans d’autres espèces du genre. C: Oochoristica gracewileyae Loewen 1940. Hote Oph: Crotalus atrox Baird et Gir. Distribution Texas long 850 mm larg max 1,5 mm S 426 a 435 V 120 à 145 x 150 à 160 V/S 36% Pr 1 plus larges Pr 2 plus longs que Pr 3 plus longs que que longs larges larges T 113 (70 à 140) dT 70 (56 à 92) C 260 (230 à 295) be 15a 19% O = 230 O/Pr 24% (20 à 28%) Vit 155 à 260 (?) Co 40 à 60 On 30 Les Cs passent ? Oochoristica hainanensis Hsü 1935 A: Hôte lézard indetermine; distribution Chine; long 134 mm; 202 Pr; S 352; V 141 x 159; cou 1,94 mm de long sur 374 à 578 de large; Pr 1 = 720 de large sur 95 de long; Pr 2 dès le 27€ Pr et jusqu’au 49€ Pr; le 27€ Pr mesure 640 de large sur 240 de long, le 49€ 1,3 mm de large sur 440 de long; le 78€ Pr a 1,49 mm de large sur 560 de long; le 194€ Pr a 2 mm de large sur 1,3 mm de long; les 9 derniers Pr sont plus longs que larges (1,7 mm de large X 2,02 mm de long); les Vs ont respectivement 6 et 20 de diamètre avec réseau de canalicules sur toute la largeur du Pr; C 188 à 205 de long x 43 à 50 de diamètre; les Cs passent entre les Vs; T 40 à 50; dT 57; réceptacle seminal sphérique de 25 de diamètre immé- diatement en avant de l’origine de l'utérus: O = 450, formé de 2 lobes latéraux plus larges que longs subdivisés chacun en 5 à 8 lobes secondaires; Vit 180; environ 3000 Co disposées en 2 à 46 E. DELLA SANTA D) 3 couches; enveloppe externe de l’œuf 30 à 32 x 37 à 40, enve- loppe interne 20 à 26 X 27 à 30; crochets de On 11 à 23 de long. Renseignements tirés des figures publiées: C/Pr 16 à 18%; Ore BS B 809; B: Cotype de la collection Ch. Joyeux. Vit: 95 a 133 de long x 133 4 152 de large. Oe BAA, dT: 34 à 38 x 42 à 46. Observations: La valeur du rapport V/S calculée sur la base des indications de la description originelle est de 40%. Nos men- surations portent sur quelques Pr 2 probablement incomplètement développés, ce qui explique quelques différences vis-a-vis de la description originelle particulièrement pour la Vit, les T et PO. C: Oochoristica hainanensis Hsü 1935. Hôte Sau: Lézard indéterminé. Distribution Chine long 134 mm larg max 2 mm S 352 V 140 x 160 V/S 40% Pr 1 plus larges que Pr2 plus larges que Pr3 plus larges que longs longs longs puis l’inverse T 40 à 50 dT 57 C 188 à 205 Civis. OF 90 0/35 0 Vit 180 Co 30 à 40 On 20 à 30 Les Cs passent entre les Vs. Oochoristica herpestis Kofend 1917 A: Höte Herpestes sanguineus sanguineus Rüpp.; distribution Soudan; long du plus long fragment 6 cm; S 291; a 1 cm en arriere du S la largeur du strobile est de 1 mm; larg max 3 mm; le dernier Pr a2 mm de large; pas de cou; les pores genitaux alternent regu- lierement; atrıum 140x7: € 219; 7502 60: di 20x37 22: œufs 57x32 possèdent 3 enveloppes. Renseignements tirés des figures publiées: V/S 44% (40 à 47%); C/Pr 17 218%; O/Pr 21 29295720 300 Vit 15072209927 C: Oochoristica herpestis Kofend 1917. Höte Mam (Carnivores): Herpestes sanguineus sanguineus Rüpp. LE GENRE OOCHORISTICA (CESTODES) 47 Distribution Soudan long 60 mm larg max 3 mm S 291 V 140 x 125 V/S 44% Ped? Pr 2 plus larges que longs Pr 3? T 50 à 60 dT 120x37 à 46 C 219 mers! Or 300 O/Pr 21 à 24% Vit 150 Co 57 x 32 On ? Les Cs passent au-dessous de l’unique Vs observé. Oochoristica ichneumontis Baer 1924 A: Hote Herpestes sanguineus gracilis Rüpp.; distribution Afrique du Sud; S inconnu; larg max 4 mm; les Cs passent dor- Element aux Vs; T 90 à 100; dT 13384; C 200 X 80 avec cirre de 130 x 20; Co 46; On 30. Renseignements tirés de la figure publiée: O/Pr 31%; C/Pr 13%. B: Type. Vit: 422 4 432 (6 mens). D x 54 (10657 à 76x53) (6 mens). C: 190 a 209 (3 mens). Pr 29%, (26 a 31%) (9 mens); O = 670 (650 à 690) (6 mens). Co et On: Co 64x 53 (10 mens); œufs 35 (10 mens); On 28 (10 mens). Observations: Il faut se souvenir que le genre de coupes (fron- tales) sur lesquelles nos observations ont porté ne sont guere favorables a létablissement de moyennes, seuls les résultats extrémes supérieurs doivent étre retenus, en particulier pour les T. Les Co mesurées sont légèrement plus grandes que celles de la description originelle. Enfin, 11 nous a apparu que les Pr3 sont plus larges que longs (3 mm X 1,4 mm environ). C: Oochoristica ichneumontis Baer 1924. Hôte Mam (Carnivores): Herpestes sanguineus gracilis Rüpp. Distribution Afrique du Sud long ? larg max 4 mm S ? V? | VS 2 | Pr 1 plus larges que Pr 2 plus larges que Pr3 plus larges que longs longs longs T 90 à 100 dT 133 x 84 C 200 48 E. DELLA SANTA Ger 139% Q = 670 (OI SO, Wit ODE ASD Co 46 à 64 On 28 à 30 Cs dorsaux aux Vs. Oochoristica incisa Railliet 1899 A: Description due à Baer (1927): Hote Meles meles (L.); distribution France; l’espèce présente une forme major et une forme minor; long: minor 10 mm; major 50 à 150 mm; larg max 1,3 mm; 5 270; V 8077 23 283020 = III 430; 40 FE On 23; Cs entre Vs. Renseignements tirés de la figure publiée: C/Pr 20 a 23%; O/Pr 28%. B: Materiel varié, provenant de Blaireaux suisses et francais. S: 360 (247 à 499) (24 mens); VI 89; Vt 85 (64 mens); V/S 25% (RS SNA) Pr: Pr 1 tous plus larges que longs; Pr 2 idem: 480 à 1340 de large X 192 à 760 de long. Pr 3 d’abord carrés puis plus longs que larges. Vit: 138 (120 à 210) (14 mens). dT: 57x47 (42 mens). Grp I (Gr sy (Gs ey 2210). O/Pr: 45% (33 à 50%) (9 mens); O = 370 (247 à 480) (11 mens). Co et On: Co 38 (31 à 48) (21 mens); On 25 (22 à 29) (31 mens). Observations: Les différences notables qui existent entre certaines mensurations extrémes sont motivées sans doute par les facteurs suivants: 1° présence d’une forme minor et d’une forme major; 2° le grand nombre des mensurations effectuées (24 scolex, 64 ventouses, 42 testicules, 31 onchospheres, etc.); 30 la variété méme du matériel examiné. La valeur du rapport V/S calculée sur la base des chiffres fournis par BAER (1927) atteint 30%. C: Oochoristica incisa Railliet 1899. Hôte Mam (Carnivores): Meles meles (L.). Distribution France, | forma minor10mm_ larg max 1,3 mm Suisse long | forma major 50 à | 150 | mm LE GENRE OOCHORISTICA (CESTODES) 49 S 270 à 360 en V 80 à 89 V/S 25 à 30% moyenne Pr 1 plus larges que Pr2 plus larges que longs Pr3 carrés puis longs plus longs que larges T 23 à 30 dT 57x47 C 100 à 150 en moyenne C/Pr 20 à 23% Or ah) ©/Pr 45-4 50% Vit 138 en moyenne Co 38 (œufs 30) On 25 Les Cs passent entre les Vs. Oochoristica indica Misra 1945 A: Hote Calotes versicolor (Daud.); distribution Indes; long 136 a 200 mm; larg max 1,35 à 1,55 mm; S 350; V 170 à 190; cou 6 mm; 30 Pr 1 plus larges que longs; T 30 à 36; C 220; O = 390; Vit 150; Pr 3 plus longs que larges; œufs 42; crochets de l'On 16 à 18 de long; les Cs passent entre les Vs. Renseignements tirés des figures publiées: V/S 46 a 48%; eels Y,; O/Pr 43%; On 26 à 32; dT 20 à 40. La valeur du rapport V/S calculée sur la base des indications de la description originelle est de 49%. C: Oochoristica indica Misra 1945. Hôte Sau: Calotes versicolor (Daud.). Distribution Indes long 136 à 200 mm larg max 1,35 à 1,55 mm S 350 V 170 à 190 V/S 46 à 49% Pr 1 plus larges que Pr 2 carrés ou plus Pr 3 plus longs que longs larges que longs larges T 30 à 36 dT 20 à 40 C 220 ayer 23%, 02 2330 OP GAB, Vit 150 Co 42 On 26 a 32 Les Cs passent entre les Vs. Oochoristica khalili Hamid 1932 A: Hote Psammophis schokari (Forsk.); distribution Egypte (Jardin zoologique de Giza); S en avant des V 330, au niveau des Rev. SUISSE DE Zoot., T. 63, 1956. 4 50 E. DELLA SANTA V 460, en arrière des V 570; V 200 à 220; cou 0,9 mm de long x 0,46 à 0,8 mm de large; largeur moyenne des Pr: 1,93 mm (plus larges que longs); C 286 à 318; cirre 120; T 44 a 61 (moyenne 52); dT 63 à 79x30; œufs 70 à 80; On 40 à 48; Cs entre Vs. Renseignements tirés de la figure publiée : C/Pr 15%; O/Pr 18%; O = Als Wie ils, La valeur du rapport V/S calculee sur la base des indications de la description originelle est de 43 à 43%. C: Oochoristica khalılı Hamid 1932. Hôte Oph: Psammophis schokari (Forsk.) Distribution Egypte long ? larg max 1,93 mm (?) S 460 V 200 à 220 V/S 43 à 48% Pr 1 plus larges que Pr 2 plus larges que Pr3 plus larges que longs longs longs (?) TA à Oil dios er TEE C 286 à 318 Cr 169 O = 340 O/Pritsoo Vit 115 Co 70 à 80 On 40 à 48 Les Cs passent entre les Vs. Oochoristica lagrangei Joyeux et Houdemer 1927. A: Höte Lerolepis belliana (Gray); distribution Indochine; long 60 mm; larg max 2,5 mm; S 400; V 180; T 50 à 60; dT 45 à 50; C 250 X 45 à 50; atrium de 85 de long; Cs entre Vs; vagin de 15 à 20 de diamètre; O bilobé; Vit compacte; glande coquilliere bien développée; Co 50; On 18 à 20. Renseignements tirés de la figure publiée : C/Pr 30%; O/Pr 35%. Résumé de la redescription de Hsü (1935): Pr 2 plus larges que longs (998 x 787); Vs dorsaux 4, Vs ventraux 31 de diamètre; C 180 à 270 x 42; T 50; dT 42; O = 417 bilobe, chaque lobe est divise en 8 lobes secondaires; Vit 149. B: Type. De) 980 enFarrıerendesaV. 380: MIMIOTENMENEMEAUNRS, 2007. | Pr: Pri de 106 à 144 de long x 624 à 720 de large puis de 384 | à 576 de long x 749 a 816 de large. | Pr 2: la longueur varie de 761 a 814; la largeur est variable à cause d’un étranglement marqué vers le milieu du pro- | LE GENRE OOCHORISTICA (CESTODES) 51 glottis, elle oscille entre 814 et 1151; tous sont plus larges que longs. Pr 3 de 1505 a 1859 de long x 1770 a 1947 de large (proglottis tantôt plus larges que longs, tantôt l’inverse). Vit: 150 à 170 de largeur environ. 47042; 3:53) (10 mens). wien 30 a 35%; C 266 à 285. Br 3/8 41%; O = 380. On: 21 (10 mens); ceufs 27. Observations: Le diamètre des V dans nos observations (167 x 152) est sensiblement plus faible que celui de la description originelle (180). Il s’agit probablement du diamètre longitudinal et non du transversal. Le rapport V/S calculé d’après la description originelle atteint 45% alors que nous le trouvons de 40%, seulement. C: Oochoristica lagranget Joyeux et Houdemer 1927. Hôte Sau: Leiolepis belliana (Gray). Distribution Indochine long 60 mm larg max 2,5 mm S 380 à 400 V 150 à 180 V/S 40 à 45% Pr 1 plus larges que Pr 2 plus larges que Pr3 plus larges que longs longs longs ou l’inverse T 50 à 60 dT 42 à 53 C 250 à 285 C/Pr 30 à 35% O = 380 à 420 Olea. ae 40%, Vit 150 à 170 Co 50 On 18 à 21 Les Cs passent entre les Vs. Oochoristica lygosomatis Skinker 1935. A: Hôte Lygosoma chalcides (L.); distribution Java; long 8 à 11 mm; larg max 0,30 à 0,35 mm; S 220 à 240; V 100 à 120; nombre total des Pr 45 environ; il y a 4 Pr 2, carrés; Pr 3 plus longs que larges; T 14 à 16; C 125 X 70; Co 37,5 à 40 avec coque interne de 5072 32,5 x 25 a 27,5; On 20 a 25; crochets de On 12 à 13. Résumé de la description de Oochoristica lygosomae Burt 1933 considérée comme une redescription de O. lygosomatis Skinker 1935: Hôte Lygosoma punctatum (L.); distribution Ceylan; long 8 à 15 mm; larg max 0,6 mm; il y a 35 à 45 Pr; 23 à 28 Pr 1 plus larges que longs; 4 à 6 Pr2 carrés; 7 à 11 Pr 3 plus longs que larges; 52 E. DELLA SANTA S 260 à 300; :V 140; T 13 à 18; C 175x555 O = 23630) ErEH = Vit 78; glande coquilliere 39; On 22; crochets de On 11; Cs au-dessus de l’unique Vs. Renseignements tirés des figures publiées: C/Pr 40%; O/Pr 42%. Le rapport V/S calculé sur la base des indications de la des- cription originelle de Bay is est de 48% et de 50% dans la redescrip- tion de BURT. C: Oochoristica lygosomatis Skinker 1935. Hötes Sau: Lygosoma chalcides (L.), Lygosoma punctatum (L.). Distribution Java long 8a 15 mm larg max 0,3 à 0,6 mm et Ceylan S 220 à 300 V 100 à 140 V/S 48 à 50% Pr 1 plus larges que Pr 2 carrés Pr 3 plus longs que longs larges (MINEURS all à CRE Cie AUX 02727256 O/Pr az, Vite Co 30 à 40 On 20 à 25 Cs au-dessus de unique Vs. Oochoristica megastoma (Diesing 1850) Zschokke 1905 A: La description originelle, extrémement sommaire, sera rem- placée par deux redescriptions (LÜHE 1895 et Barr 1927). Redescription de LÜHE (1895): Le matériel examiné comporte des fragments issus de Callicebus personatus (I. Geoff.) et d’autres en provenance de Alouatta caraya Humb.; long 650 mm avec 700 a 800 Pr; S 660; les premiers Pr sont à 4 mm du S; largeur du strobile 1 mm à 35 mm du S, 2 mm à 100 mm du S, 3 mm à 170 mm du S; les organes génitaux sont bien développés dans les Pr de 1 mm de long sur 3,3 mm de large; C 225 x 150. Redescription de BAER (1927): Liste des Primates qui hébergent Oochoristica megastoma: Alouatta belzebul L., A. caraya Humb., Ateles belzebuth E. Geoff., Brachyteles arachnoides (E. Geoff.), Callicebus caligatus (Wagn.), C. personatus (I. Geoff.), C. torquatus Hoffmannsegg, Callıthrıx melanura (E. Geoff.), Cebus fatuellus fatuellus (L.), Cebus fatuellus macrocephalus Spix, C. frontatus (Kuhl), C. niger E. Geoff., Leontocebus bicolor (Spix), L. tamarın (Link); long 650 mm; larg max 5 mm; S 660; les Cs passent à la face dorsale LE GENRE OOCHORISTICA (CESTODES) Da des Vs; T 160 à 200; C 110 à 150x90; gros réceptacle séminal contourné; œufs 46 à 49; On 34. B: Ecotype (matériel constitué de 3 fragments, fortement co- lorés, très épais et en certains points totalement opaques. Certains Pr 2 ou Pr 3 ont permis toutefois les observations suivantes): dl: 77 à 96x48 à 67 (9 mens). Orr. 4a 5%; C 192 à 240. Mat 70 à 95. 2: 250.4 270. mores On: Co 464 57x42 à 53: On 30 à 42. Observations: LÜHE assigne à la poche du cirre une longueur de 225. BAER, d’autre part, lui attribue 110 à 150 et nos mensura- tions donnent 192 à 240. Il semble donc que la longueur de cet organe soit extrêmement variable par le fait des contractions ou extensions si fréquentes dans ce genre de Cestodes. La figure publiée par LÜHE ne permet aucune mensuration précise, toutefois le rapport O/Pr peut y être évalué très approxima- tivement à 18%. C: Oochoristica megastoma (Diesing 1850) Zschokke 1905. Hôtes Mam: Nombreux Primates. Distribution Amérique long 650 mm larg max 5 mm du Sud S 660 Ve: VJS ? Pr 1 plus larges que Pr 2 plus larges que Pr3? longs longs T 160 à 200 dl 77 à 96x48 à 67 . C 110 à 240 eiPr4à5% O = 250 à 270 O/PrAs%, (:) Vit 70 à 95 Co 42 à 57 On 30 à 42 Les Cs passent dorsalement aux Vs. Oochoristica mephitis Skinker 1935 A: Höte Mephitis elongata Bangs; distribution Géorgie (USA); long 11 à 25 mm; larg max 1,3 mm; S 429 à 689; V 159 à 220 x 130 peo 00 Prautotal(20à 40 Pr 1,2 à 10 Pr 2, 7 à 23 Pr3); Pr 1 et Pr 2 plus larges que longs; Pr 3 carrés ou plus longs que 54 E. DELLA SANTA larges; atrıum de 35 à 40 de diamètre; A à 6 Vs de chaque côté; 44 à 77 T; dT 40; C sphérique de 55 a 65; O = 192x192; glande coquilliere 40; Vit 92; réceptacle séminal de 145 à 185 X43 à 50, dorsal au lobe poral de O; œufs de 30. Description de O. oklahomensis Peery 1939 considérée comme une redescription de O. mephitis Skinker 1935: Hôte Spilogale interrupta (Raf.); distribution Oklahoma (USA); long 29 à 124 mm; larg max 0,9 à 1,47 mm; S 508 a 705; V epineuses; VI 222 à 296; Vt 195 & 225: Pr 2 des le 110 à 120€ Pr: atrium desssz ae Tade large x 21 à 30 de long; Pri et Pr 2 plus larges que longs, Pr 3 plus longs que larges; Cs entre les Vs ou dorsalement à eux; T 37 à 46; dT 70 à 94; C 68 à 85; O = 211 à 318; Vit 85 à 125; réceptacle séminal de 94 a 134; pores génitaux généralement unilateraux; On 36 à 47. Renseignements tirés des figures publiées par SKINKER et Sinamsze (Cire 79%: Or 22 à 299. B: Matériel type de O. mephitis Skinker 1935. S: 538 à 750 (4 scolex); en arrière des V 500 à 816; VI 196 à 224; Wi 4179 @ 2000 Wis 2D & 87%: Pre Pra 929) a 144 detons 763 MIDOSA MEME Pr 2 = 266 à 301 de long x 1593 à 1682 de large. Pr3 = 885 à 1062 de long x 1550 à 2300 de large. Vit: 95 a 133 de large. ifs AO & 4S par Jers oll CY x bil (UD mens). C: 68 a 80 de long x 53 a 57 de large (6 mens). O: 400 environ (10 mens); O/Pr 24 à 26%. Co et On: Co 33x30 (10 mens); On 24x19 (5 mens). Pores génitaux unilatéraux ! Observations: O. mephitis Skinker 1935 se distingue de toutes les autres espèces du genre par ses pores génitaux unilatéraux. Le rapport V/S calculé d’apres les données de la description de SKINKER est de 29%. Tous les Pr 3 que nous avons observés sont plus larges que longs, alors que SKINKER en signale de carrés et de plus longs que larges. Le diamètre des testicules indiqué dans la description originelle est sensiblement inférieur à celui que nous avons observé (40 contre 60x 51). Des états différents de maturité peuvent motiver, croyons-nous, de tels écarts. Des degrés de contraction différents sont, en revanche, responsables des diffé- LE GENRE OOCHORISTICA (CESTODES) 39 rences notées dans la longueur de la poche du cirre (55 a 65 contre 68 à 80). De plus, alors qu’elle est qualifiée de sphérique par SKINKER, elle nous a toujours paru plus longue que large. SKINKER décrit un ovaire de 192x192 mais la figure publiée, nos propres observations, ainsi que la valeur du rapport O/Pr, nous inclinent à penser qu'il s’agit la des dimensions d’une seule des deux ailes de l’ovaire ou d’un ovaire immature, ou encore d’une erreur typo- graphique. Mesuré dans une dizaine d’anneaux, le diamètre total et transversal de l’ovaire a varié de 384 à 432. Dans les Jeunes Pr 2 le rapport O/Pr s'élève de 18 à 22% (comme dans la figure publiée). Toutefois et conformément à une loi générale, O/Pr passe par un maximum de 24 à 26% dans les Pr 2 adultes. Matériel type de O. oklahomensis Peery 1939: Mn: enarnere des V 685; Vl 189 (161 à 218); Vt 201 (180 à 218): V/S 37% Pr: cou de 300 a 600 de long; les premiers Pr 1 ont 65 à 98 de long x 472 a 505 de large, les suivants 163 a 211 de long x 522 a 571 de large; les Pr 2 mesurent 603 a 701 de long x 850 a 1043 de large; sur les sept derniers Pr 3, trois sont plus larges que longs (de 766 a 815 x 945 a 848) et quatre sont plus longs que larges (de 929 a 456 x 717 à 424). Vit: 125 de long X 103 de large (4 mens). 20230; dl 78x57 (60 à 94x49 a 60) (6 mens). BR MN (0a 149) (L3tmens). be 30 a 32%, dans les Pr 2; 22 à 24% dans les Pr 1. waren On: Co 63x48 (53 a 75x 38 a 56)-(6 mens); On.36x 29 (30 à 41 x 26 à 34) (6 mens). Observations: Contrairement aux données de la description de PEERY, les ventouses que nous avons mesurées sont légèrement plus larges que longues. La valeur du rapport V/S ne peut être utilement calculée sur la base des indications de PEERY à cause du grand écart qui existe entre les deux diamètres du scolex que donne cet auteur (508 et 705). GC: Oochoristica mephitis Skinker 1935. Hôtes Mam (Carnivores): Mephitis elongata Bangs, Spilogale interrupta (Raf.). 56 E. DELLA SANTA Distribution Géorgie et Oklahoma (USA) long jusqu’à 124 mm larg max 1,30 à 1,47 mm S 430 à 750 V 1604 225 (296 ?)x | MS25RRmR 130 à 225 Pr 1 plus larges que Pr 2 plus larges que Pr3 plus larges que longs longs longs, carrés ou plus longs que larges Oe 77 dT 40 à 94 C 55 à 85 C/iRrveata ye O = 300 a 400 O/Pr 24 à 32% Vit 92 à 133 Co 30 à 60 On 24 à 47 Les Cs passent entre les Vs ou dorsalement à eux. Pores sexuels généralement unilatéraux. Oochoristica natricis Harwood 1932 A: Höte Natrix rhombifer (Hallow.); distribution Texas; long 130 mm; S 500 à 600; V 160 x 220 à 220 x 300; cou de 1 à 2 mm x 300 à 350 de large; Pr 2 à 30 ou 40 mm du S; Pr 2 généralement plus longs que larges (750 à 1050 de long sur 800 à 700 de large); C 650x220 a 900x180 (2); T 302 70; 0 — 3006007) lese passent entre les Vs; Pr 3 deux fois plus longs que larges; œufs 42; On 20. Renseignements tirés de la figure publiée: dT 50; C/Pr 22%; 0/BEB0N FERIEN OTTO: BEMRypez S: 538; en arrière des V 375; VI 266 (259 à 274); Vt 200 (191 à 206); V/S 37%. Pr: cou de 800 a 975 de long x 293 4 326 de large. Pr 1 = à 15 mm du S 408 de long x 538 à 636 de large. Pr 2 = 1060 à 1223 de long x 734 à 766 de large. Pr3 = 1304 de long x 880 à 978 de large. Vit: 166 (131 à 188) de long x 169 (113 à 225) de large (12 mens). dT: 49x48 (38 a 60 x 41 a 56) (15 mens). € /Pr-2200 (dlams 2 1982), O/Pr: dans les Pr 1 26 à 40%; dans les Pr 2 45%; dans les Pr3 39 à 31% (20 mens). LE GENRE OOCHORISTICA (CESTODES) 37 Co et On: Co 41 (38 a 45) (6 mens); On 33 (26 à 34) (6 mens); les crochets de On mesurent 16 à 17. Vs dorsaux de 3 à 4, Vs ventraux de 23 de diamètre. Observations: La valeur du rapport V/S calculée d’après la description originelle est de 35%. C’est sans doute par erreur que la description originelle signale une poche du cirre de 650 à 900 de long sur 180 à 220 de large. D’après la figure publiée et nos observations la poche du cirre atteint 130 à 150 de long. La même remarque doit s’appliquer à la taille de l’ovaire qui est de 300 x 600 dans la description originelle et d’environ 90 X 180 sur la figure publiée. C: Oochoristica natricis Harwood 1932. Hôte Oph: Natrix rhombifer (Hallow.). Distribution Texas long 130 mm larg max 1 mm S 500 à 600 V 200 à 270 V/S 35 à 37% Pr 1 plus larges que Pr 2 plus longs que Pr 3 plus longs que longs larges larges T 50 à 70 dT 50 C 140 (?) C/Pr 20 à 22% NE) O/Pr 40 à 45% Vit 170 Co 41 à 42 On 20 à 34 Les Cs passent entre les Vs. Oochoristica osheroffi Meggitt 1934. A: Höte Pituophis catenifer sayı Baird; distribution Nebraska; long 60 à 205 mm; larg max 1 à 1,4 mm; S 370 à 400; C 132 à 240 x 70 à 118; T 59 à 76; dT 48 à 80 x 36 à 72; Co 34 à 60 x 32 à 56; On 24 à 42X 22 à 36. Renseignements tirés des figures publiées : C/Pr 11%; O/Pr 23%; Vit 200 à 350; O — 300 à 500. B: Cotype. Pr: Pr 1 = 1000 à 1200 de large x 212 à 530 de long. Pr 2 = 1150 à 1300 de large x 650 à 1100 de long. Pr 3 = 1240 à 1560 de large x 1000 à 2040 de long. Vit: 280 (209 à 342) (14 mens). | O: 363 (285 à 430) (14 mens); O/Pr 30% (28 à 32% dans les Pr 2). 58x51 (42 4 08 x 38 à 61) (35 mens). 58 E. DELLA. SANTA C/Pr: 14% (12 à 15%) (15 mens); C157 (141 a TI, foment: Co et On: Co 45x42 88 a 53 x 34 a 46) (20 mens) 01628009 (27 à 38 x 23 à 34) (20 mens). Observations: Dans l’ensemble, ces observations coïncident parfaitement avec les données de la description originelle. Remar- quons toutefois que les Pr 3 que nous avons observés atteignent une largeur de 1,5 mm tandis que ceux du type n’ont pas plus de 1,4 mm. Notre matériel ne comportait aucun scolex. Il est regrettable que MEGGITT n’ait pas fait figurer la taille des ventouses dans sa description, car la valeur du rapport V/S ne peut être obtenue. C: Oochoristica osheroffi Meggitt 1934. Höte Oph: Pituophis catenıfer sayı Baird. Distribution Nebraska long 60 a 205 mm larg max 1,5 mm S 370 à 400 Wag VISE Pr 1 plus larges que Pr 2 plus larges que Pr 3 plus longs que longs longs larges Top à 76 dT 48 à 80X36 à 72 C132 à 240 CES O2 >00 Ores ©. Vit 280 Co 34 à 60 x 32 à 56 On 24 à 42 x 22 à 36 Les Cs passent ? Oochoristica parvovaria Steelman 1939. A: Hote Phrynosoma cornutum (Harl.); distribution Oklahoma (USA); long mesurée sur 52 spécimens vivants 13,06 mm (5 a 22 mm); long de 6 vers complets 20,06 mm (17 4 22 mm); chaque strobile comporte 5 a 7 Pr, dont 2.4 4 Pri, 1 a 2 Pr IE S 350 (320 à 380); V 120 (110 a 130); la segmentation est apparente à 1,59 mm de la région postérieure du S (1,42 à 2,28 mm); le premier Pr 2 en est à 4,07 mm (3,37 à 5,54 mm); Pr 2 = 2,03 mm de long (1,42 à 3,11 mm) x 0,71 mm de large (0,61 à 0,81 mm); Pr3 = 4,32 mm de long (3,6 à 6,1 mm) x 0,95 mm de large (0,68 à 1,15 mm); C 236 (220 à 270) x 120 (110 à 130);-Cs entre Vs; T 69 (52 a 87); oh AY (As) 33) 053 (49 a 7) Om DA (Ad 2 AG). Renseignements tirés des figures publiées: C/Pr (dans un Pr 3) EY A LE GENRE OOCHORISTICA (CESTODES) 59 B: Type. S: 319; en arrière des V 311 à 319; VI 106,9 a 107,7 (4 mens); 01250 à 119,1 (4 mens); V/S 38%. Pr: cou de 1385 de long. Les Pr 1 avec rudiments d’organes géni- taux ont 652 à 897 de long X 440 à 570 de large puis 1630 à 2980 de long x 440 à 815 de large. Pr 3 = 3912 à 4320 de long x 490 à 1140 de large. Dans 2 Pr 3 les largeurs successives suivantes ont été notées: 1er Pr3: 636, 945, 815 (au niveau de C) et 490; 2e Pr3: 815, 1092 (au niveau de C), 1140, 978 et 490. inzio par Pr; dT 31. eye re 24.4 29%. woret On: Co 56 a 83 (6 mens); On 30 à 34x20 à 26. Observations: La valeur du rapport V/S calculée sur la base des données de la description originelle est de 34%. Nous n’avons pas dénombré plus de 45 T par Pr quoique STEELMAN en ait trouvé de 52 à 87. C: Oochoristica parvovaria Steelman 1939. Hote Sau: Phrynosoma cornutum (Harl.). Distribution Oklahoma (USA) long 20 mm larg max 1,15 mm S 320 à 350 V 106 x 125 V/S 34 à 38% Pr 1 plus longs que Pr 2 plus longs que Pr 3 plus longs que larges larges larges 45 a 37 dT 30 C 220 a 270 ey Pr 24a 29% Ox ©/ Pre? Vit ? Co 49 a 83 On 20 a 46 Les Cs passent entre les Vs. Oochoristica parpula Stunkard 1938. A: Hôte Coleonyx elegans Gray; distribution Yucatan; long 20 a 25 mm; larg max 0,68 a 0,77 mm; le strobile compte 60 a 65 Pr; S 240 à 250; V 70 à 86; cou de 3 à 5 mm; Pr { plus larges que longs; Pr 2 carrés, les derniers Pr 2 (il n’y a pas de Pr 3) sont plus longs que larges; T 20 à 30; dT 20 à 28; C 70 à 100 x 30 à 57. Renseignements tirés des figures publiées: O/Pr 30 à 40%: VIS 34%. 60 E. DELLA SANTA La valeur du rapport V/S calculée sur la base des indications de la description originelle est de 32%. C: Oochoristica parvula Stunkard 1938. Hôte Sau: Coleonyx elegans Gray. Distribution Yucatan long 20 à 25 mm larg max 0,68 à 0,77 mm S 240 à 250 V 70 à 86 V/S 32 à 34%, Pr 1 plus larges que Pr2 approximative- Pr3 plus longs que longs ment carrés larges (?) T 20 à 30 dT 20 à 28 C 70 à 100 Ciak or O/Pr 30,220 Vit ? Co ? On ? Les Cs passent ? Oochoristica pennsylvanica Chandler et Melvin 1951. A: Höte Blarina brevicauda (Say); distribution Pennsylvanie; long 58 a 97 mm; larg max 1,9 à 2,2 mm; S 636 à 946; V 217 à 233; pas de cou; la larg max est atteinte au tiers environ de la long totale; tous les Pr sont plus larges que longs; Pr 2 = 0,33 à 0,37 mm de long x 0,9 à 1,0 mm de large; Pr3 = 0,5 mm de long x 1,9 à 2,2 mm de large; atrıum musculeux d’environ 45 à 48 de pro- fondeur, situé a 93 a 124 du bord antérieur du Pr; trois paires de Vs, sans commissures transverses; Cs non observables; 30 a 40 T ovoides, disposés en 2 champs latéraux; C 78 à 93 n’atteignant pas les Vs; O grand, réniforme de 232 à 279; Vit compacte de 124 à 155; réceptacle séminal non observé; l’utérus envahit rapidement tout le Pr; On ratatinées, non observables. Aucune figure publiée. Toutefois, sur la base des données de la description originelle, les rapports suivants ont été établis: C/Pr 8 à 10%; O/Pr 23 à 31%. La valeur du rapport V/S ne peut être utilement calculée sur la base des indications de CHANDLER et MELVIN à cause du grand écart qui existe entre les 2 diamètres du scolex que donnent ces auteurs (636 à 946). C: Oochoristica pennsylvanica Chandler et Melvin 1951. Hôte Mam (Insectivores): Blarina brevicauda (Say). LE GENRE OOCHORISTICA (CESTODES) 61 Distribution Pennsylvanie long 58 à 97 mm larg max 1,9 à 2,2 mm S 636 à 946 V 217 à 233 MONTS Pr 1 plus larges que Pr 2 plus larges que Pr 3 plus larges que longs longs longs T 30 à 40 ai C 78 à 93 C/Pr 8 à 10% 0029252079 OB 23 à 31% Vit 124 a 155 Co ? On ? Les Cs passent ? Oochoristica phrynosomatis (Harwood 1932) Baer 1935 A: Hôte Phrynosoma cornutum (Harl.); distribution Texas; long 55 a 70 mm; S 400 à 600; V 145 à 160; Pr 2 à 15 ou 20 mm du S; Pr 2 tous plus longs que larges (extr&mes: 1,0x6,1 mm et 1,0x 2,45 mm); C ovoide de 130 x 220 à 180 x 300; T 125 a 180, quelques- uns en avant de O; O bilobé, petit, de 250; Pr 3 quatre à six fois plus longs que larges; œufs 55; On 30; 4 Vs, parfois réunis 2 à 2 (le dorsal avec le ventral); les Cs passent entre les Vs la où ils ne sont pas soudés. Redescription de LOEWEN (1940): long 76 mm; larg max 2 mm; quelques Pr 3 mesurent 8 mm de long; nombre minimum des 14410. Renseignements tirés de la figure publiée: C/Pr 20%; O/Pr 19%. B: Type. BE 5/0; en arrière des‘V 635; V1 154; Vt 457; VIS 27%. Pr: cou de 1,5 à 2 mm de long x 650 a 750 de large; le 10€ Pr (Pr 1) = 3340 de long x 978 a 1125 de large; le 15€ Pr (Pr2) = 5220 de long x 978 a 1141 de large; le dernier Pr (Pr 2) = 5540 de long x 734 a 1288 de large. Vit: en forme de cœur 119 (94 à 150) de long x 140 (131 à 150) de large (3 mens). D: 150 environ par Pr; dT 67 (38 à 90) x 64 (38 à 83) (50 mens dans 15 Pr). C/Pr: 22 a 26% (moyenne 23%) (11 mens). O/Pr: 13 à 22% (moyenne 18%) (10 mens); ce rapport passe par un maximum dans les Pr 2. 62 E. DELLA SANTA Observations: Aucun Pr 3 n’a été observé. La valeur du rapport VIS, calculée sur la base des indications de Harwoon est de 33% (en prenant 500 comme diamètre moyen du S et 150 comme dia- mètre moyen des V). Notre rapport V/S = 27% est donc sensiblement plus faible, mais nous le considérons comme plus exact du fait que le diamètre de S choisi pour obtenir ce rapport est celui même pas- sant au niveau des V et non un diamètre simplement moyen de S. C: Oochoristica phrynosomatis (Harwood 1932) Baer 1935. Hôte Sau: Phrynosoma cornutum (Harl.). Distribution Texas long 55 à 76 mm larg max 2 mm S 570 (400 à 600) V 145 à 160 Vis 2777 Pr 1 plus longs que Pr 2 plus longs que Pr3 plus longs que larges larges larges T 150 (110 à 180) dT 67x64 C 220 à 300 Gr 299%, 2220) OQ == 250 O/Pr 2092182220) Vit 140 Co (œufs ?) 55 On 30 Les Cs passent entre les Vs. Oochoristica pletonorcheis nom. nov. pro 0. gallica var. pleionorcheis Dollfus 1954. A: Hôte Lacerta lepida Daud.; distribution Le Canet et Banyuls- sur-mer (Pyrénées orientales); long 15 à 17 mm; larg max 1 mm; S 330 à 405; V 125 à 135; 7 752 83; dT 30 à 50 x 2520772 0 55 x 25 à 35; Pr3 (en contraction) 2,0 mm x 1,6 mm (en exten- sion 4,5 mm x 1,0 mm); œufs enveloppe externe 47, enveloppe interne 44,4 ou 38,8 x 41,5; On 30,5 ou 30,5 x 27,7; crochets de On 16,8 à 17,3; Pr 1 plus larges que longs; Pr 2 plus larges que longs puis carrés; Pr 3 plus longs que larges (ou l’inverse en cas de contraction); parois de l’atrium dotées d’une forte musculature; — C n’atteint pas toujours le bord poral de O mais souvent l’atteint et le dépasse; O médian à 2 ailes lobées assez écartées l’une de l’autre; réceptacle seminal entre Vit et les 2 ailes de O; T nombreux, | en À seul groupe, sur 5 à 6 rangs en arrière de Vit et latéralement | jusqu’au niveau du milieu de O. Renseignements tirés des figures publiées: V/S 35 à 36%; | C/Pr 23% (dans un Pr 2 presque carré); O/Pr 38% (idem); O = 300 | Laos Wath sO a 70s G 1450 2 ACO, LE GENRE OOCHORISTICA (CESTODES) 63 C: Oochoristica pleionorcheis nom. nov. pro O. gallica var. pleio- norcheis Dollfus 1954. Hôte Sau: Lacerta lepida Daud. Distribution France (Pyrénées orient.) long 15 à 17 mm larg max 1,0 à 1,6 mm S 330 à 405 V 125 à 135 V/S 35 à 36% Pr 1 plus larges que Pr 2 plus larges que Pr 3 plus longs que longs longs puis carrés larges 775&8 47230/,252xX252333.'C 1503 200 eer 23% 0730073550 Over 38%, Vit 130 a 170 Co (œufs) 47 On 28x 31 Les Cs passent ? Oochoristica procyonis Chandler 1942 A: Hôte Procyon lotor (L.); distribution Texas; long 8 à 23 mm; larg max 0,9 à 1,6 mm; 45 à 70 Pr; S 300 à 375 x 150 à 200 de long; V 90 à 100; cou court de 100 à 200; Pr en général plus larges que longs sauf les derniers Pr 3; Pr 2 — 280 à 700 de long x 700 à 1050 de large; Pr 3 = 1000 à 2300 de long x 900 à 1600 de large; atrium de 70 à 90 de profondeur; les Cs passent dorsalement aux Vs; I 48 à 63; dT 30 à 40 x 50 à 70; C 110 à 130 x 40 à 45; O grand, très découpé, réniforme, occupe environ la moitié de la largeur du Pr; O — 375 à 530 dans les Pr 2; Vit 175 à 195 de large sur 115 à 175 de long; réceptacle séminal de 60 a 80 de long sur 30 à 35 de large dans les Pr 2 (dans les Pr 3 il peut atteindre 130 x 65); 22053 28x30 à 34; crochets de On 13. Renseignements tirés des figures publiées: C/Pr 19%; O/Pr 45%. Bi Type. S: 455; en arrière des V 480; VI 88; Vt 79; V/S 17%. Pr: tous plus larges que longs. Pr 1 = 22 à 26 de long x 473 de large puis 56 à 75 de long x 570 de large. Pr 2 = 390 à 520 de long x 847 à 1092 de large. Pr3 = 978 a 1060 de long x 1206 à 1157 de large. | Vit: 215 (200 a 230) de large x 138 (120 a 150) de long (16 mens). T: 38 à 45 (moyenne 43 dans 5 Pr); dT 24x28 dans le 30€ Pr, 46x55 dans le 40€ Pr, 51x66 dans le 50€ Pr. 64 E. DELLA SANTA CPE? | O/Pr: 38 à 44% dans les Pr 1, 45% dans les Pr 2 (51% dans un Pr 2) (8 mens). Observations: CHANDLER relève à plusieurs reprises dans la description originelle des écarts observés entre des spécimens contractés et d’autres à l’état de relâchement. Nous pensons que les différences, parfois appréciables, qui existent entre nos obser- vations et celles de cet auteur sont imputables à ces états différents de contraction. Ceci particulièrement pour le diamètre du scolex (300 à 375 dans la description originelle contre 455 d’après nos mensurations) et le diamètre des ventouses (90 à 100 contre 79 à 88). La valeur du rapport V/S d’après les données de CHANDLER (en prenant 338 comme diamètre moyen du scolex et 95 comme diamètre moyen des V) s'élève à 28%. Le nombre minimum de T dans nos observations descend jusqu’à 38 par Pr; le dT ainsi que le rapport O/Pr sont en étroite relation avec l’état de maturité et passent par un maximum dans les Pr 2. La même remarque doit s’appliquer dans cette espèce a la taille de la Vit que nous avons mesurée dans 16 Pr successifs. | C: Oochoristica procyonis Chandler 1942. Hôte Mam (Carnivores): Procyon lotor (L.). Distribution Texas long 8 à 23 mm larg max 0,9 à 1,6 mm S 300 à 455 V 80 à 100 V/S 18 à 28% Pr 1 plus larges que Pr 2 plus larges que Pr3 plus larges que longs longs longs ou inverse T 38 a 63 dT 30a40x50a70 C110 à 130 Cr lo a 1097 O = 879 à asl) O/ Pr 457 Vit 175 a 230 Co ? On 25 à 28 x 30 à 34 Les Cs passent dorsalement aux Vs. Oochoristica rodentium (Joyeux 1927) Baer 1949 A: Hötes Meriones shawi (Duv.), Mus musculus praetextus Brants; distribution Afrique du Nord (Beni-Abbès); long 40 mm; larg max 1,0 mm; S 500; premières traces de segmentation à 0,35 mm de l’extrémité antérieure du ver; pas de cou; V 150x100; LE GENRE OOCHORISTICA (CESTODES) 65 musculature sous-cuticulaire bien développée; musculature lon- gitudinale faible; musculature transverse à peine visible; Vs ven- traux de 28 de diamètre avec réseau de vaisseaux secondaires; Vs dorsaux de 8 de diamètre; 30 T disposés dans la partie posté- rieure du Pr ainsi que sur les côtés du complexe 9; dT moyen 36; pas de vésicule seminale externe ou interne; C 160 à 17045, dépassant de beaucoup les Vs; Cs entre Vs; pas de réceptacle sémi- al Co, 45: On 23 x 17. Renseignements tirés de la figure publiée: C/Pr 25%; O/Pr 52%. B: Type. Exemplaires de Meriones shawı (Duv.): S: 384; en arrière des V 480; V 139x101; V/S 26%. 126 a 133. leo? x 35. 2699 — 380. Soper On. Co oD a 42x38 a 49; On 23 X 27. Exemplaires de Mus musculus praetextus Brants: eo 114 8.133 x 11035 V/S 29%. Pre Pri — 315 a 418 de large x 57 a 76 de long puis 672 à 1593 de large x 96 a 192 de long. Pr 2 = 1416 a 1682 de large x 266 a 354 de long. Preis 1505 21859 de large x 885 a 1416 de long. oe 59310 (10 mens). BE 2505; ON 672 37768. Nate 210 110. fore On) Co 43 x 3149 mens): On 26x23 (9 mens). Observations: La valeur du rapport V/S calculée d’après les données de Joyeux n’atteint que 20% car cet auteur indique comme largeur du scolex le plus grand diamétre de cet organe et non celui passant au travers des ventouses, le seul pris en considé- ration dans le calcul du rapport V/S. Nous ralliant à l opinion émise par Baer en 1949, nous considérons jusqu’à nouvel ordre la pré- sente espèce comme distincte de O. erinaceı Meggitt 1920. C: Oochoristica rodentium (Joyeux 1927) Baer 1949. Hötes Mam (Rongeurs): Meriones shawi (Duv.), Mus musculus praetextus Brants. REV. SUISSE DE-Zoo.., T. 63, 1956. Or 66 E. DELLA SANTA Distribution Afrique du Nord long 40 mm larg max 1,0 mm S 360 à 380 V 114 2150x 10021037 7 V/5263295% (maxımum 500) Pr 1 plus larges que Pr2 plus larges que Pr 3 plus larges longs longs que longs 720 dT 60 x 30 C 126 à 170 CE 299% © — 385073716312) O/Pr 39 ana? Vit 210 Co 31 à 42x38 à 49 On 25 x 21 Les Cs passent entre les Vs. Oochoristica rostellata Zschokke 1905 A: Hôte Coluber viridiflavus Lac.; distribution Italie; long 60 à 85 mm; larg max 2 à 2,5 mm; Pr 1 et Pr 2 plus larges que longs; Pr 3 carrés ou plus longs que larges; S 800 à 1000; Cs entre Vs; O/Pr 1/5 ou 1/6. Résumé de la description faite par FUHRMANN (1927) de ©. cryp- tobothrium (von Linstow 1906) La Rue 1911, considérée comme une redescription de O. rostellata Zschokke 1905: Hôte Chrysopelea ornata (Shaw); distribution Ceylan; long 130 mm; larg max 2,48 mm; S 600; V 250 x 140; cou de 2,3 mm de long; Pr 1 et Pr 2 plus larges que longs; derniers Pr 3 plus longs que larges; C 280x60; T 80 a 90; dT 60 a 80; O = 360 a 400 profondément lobé; Vit 160; On 20 avec crochets de 9 de long; Co 52. Résumé de la redescription de BAER (1927): long 60 à 130 mm; larg max 2 à 3 mm; S 800 à 1000; V 500 x 240; T 86 à 100; C 270 à 300. Résumé de la redescription faite par Hsü (1935) de O. crypto- bothrium (von Linstow 1906) La Rue 1911: Pr2 plus larges que longs; (@ 300) 505 SOS 20 Nit oO) B: Observations faites sur le matériel type de O. cryptobo- thrium (von Linstow 1906) La Rue 1911. S: 470 et 528; en arrière des V 691 et 672; VI 232 a 250: Mir a dss VIS 27 À SE. Pr: Pri = 62 à 124 de long x 832 à 1558 de large. Pr 2 = 300 à 513 de long x 1770 à 2300 de large. | LE GENRE OOCHORISTICA (CESTODES) 67 Pr 3 — 974 de long X 1505 de large puis 1240 de long X 1240 de large puis 1682 à 3009 de long X 743 à 1097 de large. Vit: 172 de large X 100 de long (4 mens). dT: 64x47 (11 mens). C/Pr: 18 à 19%; C difficile à mesurer en raison des cellules fortement colorables dans la region de atrium; dans un Pr 3 C 190 x 70. mer: 164 15%; O = 380. Co et On: Co 60x55 (4 mens); On 27x21 (4 mens). Observations faites sur le matériel de Joyeux (1927): Hötes couleuvre sp. et Cerastes cerastes L.; distribution Afrique du Nord. S: 576 (mauvais état de conservation); VI 270; Vt 213; V/S 37%. Pr: Pr 1 = 290 à 500 de long x 720 à 1170 de large puis 575 a 645 de long x 550 a 740 de large. Pr 2 = 700 à 800 de long x 1415 à 1630 de large. Pr 3 — 720 à 768 de long X 790 à 768 de large puis 1415 à 1680 de long x 1590 à 1680 de large. Vit: 168 (11 mens). BI 60'(53 4 68) x 63 (53 à 68) (10: mens). miri 13%; C 150 à 210 x 60:4 90. See. 18 a 21%; O = 285 (11 mens). Co et On: Co 40 a 60 (20 mens); On 20 a 30 (20 mens). Observations: Les écarts parfois notables qui existent entre les données fournies par les auteurs précédemment cités, ainsi que ceux révélés par nos propres observations, traduisent une importante variabilité individuelle jointe à des états de conservation très divers du matériel disponible. Le diamètre du scolex de 800 à 1000 des descriptions de ZscHogKkE (1905) et Barr (1927) est mani- festement mesuré en arrière des ventouses où il passe par un maxi- mum. En dépit de certaines différences, nous considérons le Cestode décrit par Ch. Joyeux et J.-G. Baer (1928) de Psammophis sibi- lans (L.), distribution Guinée, comme très probablement synonyme de O. rostellata Zschokke 1905. C: Oochoristica rostellata Zschokke 1905. Hotes Oph: Coluber viridiflavus Lac., Chrysopelea ornata (Shaw), Cerastes cerastes L., couleuvre sp., Psammophis sibilans (L.). Distribution Italıe, Ceylan, Afrique long 60 à 130 mm larg max 2 à 3 mm 68 E. DELLA SANTA S 500 à 600 V 250 à 500x140 à 240 V/S 30 à 40% Pr 1 plus larges que Pr 2 plus larges que Pr 3 carrés et plus longs longs longs que larges T 70 à 100 dT 60 (50 à 80) C 150 à 300 ne EAU O = 280 à 400 OPERA Vit 160 à 180 Co 40 à 60 On 20 à 30 Les Cs passent entre les Vs. Oochoristica salensis Dollfus 1954 A: Höte Malpolon monspessulanus insignitus (I. Geoff.); dis- tribution Rabat (Maroc); long 100 mm environ; larg max 0,99 mm; S 420; largeur minimum du strobile en arrière de S 375; V 210; O = 125; C140 x 55225 54/606 TANKS OFT FIRE ss à 37,3; On 17,3 a 21,3; il n’y a pas de séparation nette entre les Pr; canal déférent très sinueux; O à 2 ailes faiblement développées mais profondément lobées; T disposés en un seul groupe en arrière de Vit; paroi de l’atrium génital dépourvue de forte musculature, mais dotée de nombreux noyaux se colorant fortement par l’hémalun. Renseignements tirés des figures publiées: C/Pr 16 à 17%; O/Pr 18 à 20%; Vit 70 à 80; Pr 2 plus longs que larges. La valeur du rapport V/S calculée sur la base des données de DozLrus atteint 50% (?). Observations: O. salensis Dollfus 1954 est probablement syno- nyme de O. africana Malan 1939. Cette synonymie étant tou- tefois douteuse, nous considérons O. salensis comme une espèce distincte. C: Oochoristica salensis Dollfus 1954. Höte Oph: Malpolon monspessulanus insignitus (I. Geoff.). Distribution Maroc long 100 mm larg max 0,99 mm S 420 V 210 MIS 5007 Pre AL? Pr 2 plus longs que larges Pied ? T 40 à 60 Ol ssa. 20 C 110 x05 EIER (Cino UO è AT, 0 2195 O/Pr 18 à 20% Vit 70 a 80 Co (œufs) 35 à 37 On 17 à 21 Les Cs passent ? ae = LE GENRE OOCHORISTICA (CESTODES) 69 Oochoristica sandgroundi Baer 1935 A: Höte Nasua nasua (L.); distribution Brésil; long 10,6 mm au maximum (avec 32 Pr) à 1,3 mm au minimum (avec 12 Pr) (états de contraction variés); pas de cou; le diamètre du strobile aug- mente régulièrement jusqu’au 10€ ou 12€ Pr puis diminue peu à peu; larg max 0,65 à 0,75 mm (pour des Pr de 0,45 mm de long); Pr 2 à peu près carrés; Pr 3 jusqu’à une fois et demie plus longs que larges; S 750; V 140 de diamètre interne; cuticule de 8 d’epais- seur; le parenchyme médullaire occupe la moitié du diamètre dorso-ventral total; corpuscules calcaires de 14,6x 7,5 très nom- breux dans le parenchyme cortical; la musculature longitudinale est représentée par une centaine de faisceaux situés en une rangée entre les parenchymes cortical et médullaire. La musculature transversale est très réduite; une seule paire de vaisseaux excré- teurs longitudinaux à 0,17 mm environ du bord du segment; les Cs passent dorsalement à cet unique Vs et ventralement au nerf; réseau de canalicules secondaires; atrıum génital massif et muscu- leux de 120 de long sur 76 de diamètre; des invaginations de la paroi atriale déterminent 3 ou 4 compartiments; dans l’un d’eux debouchent le cirre et le vagin; 40 a 60 T ovoides par segment, dT 25x12; C 90x 35; O en forme d’éventail; pas de glande coquil- liere; réceptacle séminal de 67x 35; 30 à 35 embryons par Pr, isolés dans le parenchyme, de 24,5 X 21, entourés chacun de 2 membranes; crochets de On de 10,6. B: Ecotype. S620 a 675 (5 scolex); VI 210 (130 à 250); Vt 165 (130 à 190); VIS 24 à 28%. Larg max: 1870 environ pour des Pr 3; 1420 environ pour des Pr 2 avancés. Vit: 120 (100 à 140). dT: variable de 38 à 84 (exemples: 38x 49; 46x 53; 65 x 84). mer 10%; C 90. eer: 30 a 36%; O = 400 (230 a 420). meo et On: Co 37 (34 à 46); On 27 (23 à 30). Observations: Notre matériel comporte des Pr 2 et surtout des | Pr 3 dont la largeur est nettement supérieure à celle indiquée dans 70 E. DELLA SANTA la description originelle. La longueur totale de l’un des strobiles examinés atteint environ 30 mm, c’est-à-dire le triple de celle du plus long strobile décrit par SANDGROUND. Cet auteur attire toute- fois l’attention sur les états de contraction très différents obser- vables dans cette espèce et qui sont responsables sans doute de telles variations. Les scolex que nous avons observés ne dépassent pas 675 de diamètre au niveau des V mais atteignent plus de 900 en arrière d’elles. Le diamètre de 750 fourni par SANDGROUND est certainement mesuré en arrière des V. Celles-ci mesurent 140 de diamètre interne moyen dans la description originelle alors que nos mensurations (210 X 165) portent sur le diamètre externe. Le dia- mètre des testicules semble sujet, dans la présente espèce, à d’im- portantes variations (38 à 84) mais nous pensons que SANDGROUND a mesuré des testicules incomplètement développés (25x12). Par ailleurs la figure d’un anneau mur publiée par cet auteur présente un ovaire manifestement immature, cet organe pouvant dépasser 400 dans les Pr 2 entièrement développés. C: Oochoristica sandgroundi Baer 1935. Höte Mam (Carnivores): Nasua nasua (L.). Distribution Brésil long 1,3 à 30 mm larg max 0,65 à 1,57 mm S 620 à 750 V 210 x 165 V/S 24 à 28% Pr 1 plus larges que Pr 2 plus larges que Pr3 plus longs que longs longs puis carrés larges T 40 à 60 dT 38 à 84 C90 x 35 C/Pr environ 10% © = 400 (230 4 420) - O/Restiaaser. Vit 120 Co 34 a 46 On 23 à 30 Les Cs passent dorsalement à l’unique Vs. Oochoristica scelopori Voge et Fox 1950 A: Hôtes Sceloporus graciosus gracilis Baird et Gir., S. occiden- talis Baird et Gir.; distribution Californie; long 9 à 17 em; 112 à 171 Pr; larg max 1,0 à 1,3 mm; larg minimum 200 à 282; S 375 (299) 4 431); V 117 (100 a 130): 7 323022 25) PORC SIVE C 148 (130 a 166) x 56 (50 à 66); O légèrement poral; œufs 53 (49 à 61) x 44 (42 à 47); On 18 (15 a 20); crochets de On 10 à 12. LE GENRE OOCHORISTICA (CESTODES) 74 Renseignements tirés des figures publiées: V/S 40%; C/Pr 21%; O/Pr 31%; Vit 100 à 130. La valeur du rapport V/S calculée sur la base des indications fournies par la description originelle est de 31%. La différence importante entre ce résultat et celui fourni par la figure publiée (40%) nous paraît avoir deux origines probables: 1° le diamètre absolu du S montre de grandes variations (299 à 431); 2° la figure publiée présente un S visiblement déformé, aplati avec les 4 V sur un même plan. C: Oochoristica sceloporı Voge et Fox 1950. Hötes Sau: Sceloporus graciosus gracilis Baird et Gir., S. ocet- dentalis Baird et Gir. Distribution Californie long 90à 170mm larg max 1,0 à 1,3 mm S 375 NV 147 V/S 30 a 40% (?) Pr 1 plus larges que Pr 2 carrés Pr 3 plus longs que longs larges T 32 dT 46 C 148 Pr 219 O = 298 à 398 OV Pr oi’, Vit 100 a 130 Co 53 x 44 On 18 Les Cs passent ? Oochoristica sigmoides Moghe 1926. A: Hote Calotes versicolor (Daud.); distribution Indes; long 28 à 88 mm; larg max 0,9 à 1,4 mm; S 210 à 340; V 90 x 114; cou 170; Pr 1 plus larges que longs; Pr 2 = 320 de long x 900 de large; Pr3 = 870 à 1000 de long x 900 de large; il y a 15 à 20 Pr2; Cs entre Vs; T 22 à 24 disposés en deux groupes; dT 48 à 52 x 29 à 32; C 154 à 167 x 20 à 25; O bilobé profondément digité; sa superficie totale égale la moitié de la superficie du segment; récep- tacle séminal de 79x18; Vit grande, lobée, légèrement aporale; œufs 27; On 15. Redescription de Mescırtr (1927) (0. crassiceps Meggitt 1927 synonyme de 0. sigmoides Moghe 1926): long 70; C 150 a 190 (15 et 19: lapsus !?); Cs entre Vs; T 19 à 32. Renseignements tirés des figures publiées: V/S 30%; S 300; MIO O/Pr 50% NO 2730: Vit:200 à 215. 72 E. DELLA SANTA La valeur du rapport V/S calculée sur la base des indications de la description originelle est de 33% (en prenant un diamètre moyen du S = 275). C: Oochoristica sigmoides Moghe 1926. Höte Sau: Calotes versicolor (Daud.). Distribution Indes long 70 à 88 mm larg max 1,4 mm S 300 V 90x 114 V923082392 Pr 1 plus larges que Pr2 plus larges que Pr 3 approximati- longs longs vement carres Thal’) a a dT 50x30 C 150 a 190 GIREs0O, O = 730 au-maximum 770/R2505% Vit 200 à 215 Co 27 On 15 Les Cs passent entre les Vs. Oochoristica surinamensis Cohn 1902. A: Hotes Priodontes giganteus (E. Geoff.), Dasypus novemcinc- tus L. Redescription de von JANICKI 1906: long 160 mm; larg max 3,9 mm; S 600 à 880; cou (déformé ?) 1,19 mm; larg minimum du strobile 930; Pr 1 plus larges que longs; Pr 2 tantôt plus larges que longs, tantôt l’inverse; diamètre dorso-ventral 1,0 mm; 3 à 4 Vs latéraux de chaque côté; T 100 par segment. Redescription de BAER 1927: long 160 mm; larg max 3,6 mm; S 600 a 900; les Cs passent dorsalement aux Vs; T 100; C 340 RSR SR OR CES) Renseignements tirés des figures publiées par von JANICKI 1906: Pr 2 plus larges que longs: C/Pr 18%; O/Pr 32%; Pr 2 plus longs que larges: C/Pr 31%; O/Pr 71%; Vit 3502 50070 700 HIDE: B: Ecotype. Pr: Pr3 plus longs que larges. C: 403x188 (384 à 422 x 182 à 192) (8 mens). dT: 68 (57 à 91) (40 mens). Co et On: Co 50 (46 à 57) (12 mens); On 29 x 25 (23 à 30 x 19 a 27) (32 mens). Observations: Les deux figures publiées par von JANICKI en 1906, très dissemblables, doivent sans doute être rapportées à des LE GENRE OOCHORISTICA (CESTODES) Ta états de maturité différents. La seule contraction n’explique pas, à notre avis, les différences considérables qui se manifestent entre les valeurs des rapports C/Pr et O/Pr (18 à 31% et 32 à 71%). Le Pr 2 plus long que large est certainement plus avancé que l’autre. Il convient donc de ne pas attribuer trop d’importance aux ren- seignements tirés des figures publiées, jusqu’à vérification de ces données sur du matériel frais. C: Oochoristica surinamensis Cohn 1902. Hotes Mam (Edentés et Marsupiaux): Dasypus novemcinctus L., Priodontes giganteus (E. Geoff.). Distribution Amerique du Sud long 160 mm larg max 3,9 mm S 600 a 900 Ves VIS ? Pr 1 plus larges que Pr 2tantôt plus larges Pr3 plus longs que longs que longs, tantôt larges l'inverse T 100 dT 68 C 403 x 188 er 310% (189% ?) O— 0024000 environ OP (52020) Vit 350 à 500 Co 50 On 29 x 25 Les Cs passent dorsalement aux Vs. Oochoristica symmetrica (Baylıs 1927) Meggitt 1927. A: Höte Rattus rattus (L.); distribution Indes; le plus long fragment, sans S et sans Pr 1, mesure 130 mm; larg max 2 mm; S 420; V 150; Pr 1 plus larges que longs; les premiers Pr 2 carrés (900 à 1000), les suivants plus longs que larges; Pr 3 plus longs que larges; C ovalaire ou piriforme de 125 X65; réceptacle séminal allongé entre O et Vit; T 50 à 75; œufs à coque externe épaisse diel60 a 62,5 x 52,5 a 55; On 35 a 40 x 30 à 35; crochets de On de 15 de long. Résumé de la description originelle de O. ratti Yamaguti et Miyata 1937 considérée comme une redescription de O. symmetrica (Baylis 1927) Meggitt 1927: strobile de 190 à 230 Pr; long 65 à 75 mm et jusqu’à 180 mm; S 390 à 480; V 120 a 140; cou de 1,1 mm de long sur 520 de large (reläche) ou 0,15 mm de long sur 700 de large (contracté); Pr 1 plus larges que longs; Pr 2 plus larges que 74 E. DELLA SANTA longs (800 à 1400 de long x 1350 à 2000 de large); Pr 3 plus longs que larges; T 48 à 84; C piriforme de 150 x 60; O = 800; Vit 370; réceptacle séminal petit et allongé de 25 de diamètre; les Cs passent entre les Vs; ceufs à enveloppe externe mince de 45 à 52 x 33 à 36 et coque embryonnaire de 32 à 33 x 25 à 27; On 27 à 31 x 24 à 27; crochets de On de 15 à 16 de long. Renseignements tirés des figures publiées: C/Pr 12 à 13%; OR Si à 809; La valeur du rapport V/S, calculée sur la base des indications de la description originelle, est de 36%. Cette valeur n’atteint que 30% si on la calcule sur la base des données de Yamacuti et MiYATA en choisissant un diamètre moyen du scolex de 435 et des ventouses de 130. C: Oochoristica symmetrica (Baylis 1927) Meggitt 1927. Hôte Mam (Rongeurs): Rattus rattus (L.). Distribution Indes long 130 à 180 mm larg max 2 mm S 390 à 480 V 120 à 150 V/S 30 à 36% Pr 1 plus larges que Pr 2 plus larges que Pr3 plus longs que © longs longs puis carrés ou larges plus longs que larges T 48 à 84 dT? EDS er Sl @/Pr123 13% O = 300 OP or Vit 370 CO 4D BOD X38) 2 53) On 27 à 31 x 24 à 27 Les Cs passent entre les Vs. Oochoristica taborensis Loewen 1934. A: Hôte Lasiurus borealis borealis (Müll.); distribution Kansas; long 8,9 cm; larg max 1,4 mm; larg minimum 320; strobile de 31 Pr; S 320; V 128 x 142; cou plus large que S; premiers Pr 1 = 250 de long sur 440 de large; Pr 2 — 1980 de long sur 1178 de large; Pr 3 = 12 mm de long sur 1,4 mm de large; C 123 a4 1532175; dT 70; T répartis en 2 aires distinctes, l’une antérieure, l’autre postérieure au complexe ©; l’aire antérieure s’étend jusqu’à la C; O = 500 à 250 (?); Vit 200 à 240 (?); œufs de 33 à 39; On 25: Renseignements tirés des figures publiées: C/Pr 16%; O = 640; Vit 400; O/Pr 54%. LE GENRE OOCHORISTICA (CESTODES) 15 Bi. Type. S: 338; en arrière des V 356; VI 135; Vt 122; V/S 36%. Pr: cou de 897 de longueur; les premiers Pr 1 ont 163 à 245 de long X 440 à 456 de large; les Pr 1 avec ébauches d’organes génitaux ont 619 à 697 de long x 603 a 701 de large; les Pr 2 ont 1597 à 1996 de long X 913 à 1108 de large; les Pr 3 ont 7 à 12 mm de long x 978 à 1564 de large. wir: 12 813% (3 mens). Observations: La description originelle de LOEWEN mentionne en plus des observations faites sur le type, celles qui ont été effec- tuées sur le cotype. Le rapport V/S, d’après ces données, est de 40%, pour le type et 36% pour le cotype. LoEwEN indique un ovaire qui occupe une « superficie » de 500 à 250 et une glande vitellogene de 200 à 240. La figure publiée montre un ovaire de 640 environ et une glande vitellogène de 400. C: Oochoristica taborensis Loewen 1934. Hôte Mam (Chéiroptères): Lasiurus borealis borealis (Müll.). Distribution Kansas long 50 à 89 mm larg max 1,4 mm S 320 à 370 V 122.4 152x135 à 156 ‘V/S 36 à 40%, Pr 1 plus larges que Pr 2 plus longs que Pr 3 plus longs que longs larges larges iR 75 dT 70 @ 12274 153 wer i2a 16% O = 500 a 640 O/Pr 54% Vit 400 (éventuelle- Co 33 à 39 On. 25 ment 200 ?) Les Cs passent ? Oochoristica tetragonocephala (Bremser 1856) von Janicki 1904 A: Nous ne jugeons pas utile de transcrire la description ori- ginelle de BrEMSER (Taenia tetragonocephala), ni le texte de Diesına (1856) relatif à cette espèce. Les redescriptions les plus complètes sont dues à LÜHE (1895) et à von JANICKI (1904). Redescription de LüHE (1895): Hôtes Myrmecophaga tridactyla L.; Tamandua tetradactyla (L.); distribution Brésil; long 440 mm; nombre de Pr 140; le 30€ Pr mesure 0,3 mm de long sur 2,5 mm de 76 E. DELLA SANTA large; le 80€ Pr mesure 3,5 mm de long sur 2,0 mm de large; le 110€ Pr mesure 8,0 mm de long sur 2,8 mm de large; le 140€ Pr mesure 7,0 mm de long sur 4,0 mm de large; S 1,5 mm; atrium génital de 150 de long sur 10 de diamètre; C petite et ovale de 225 de long sur 80 de large. Redescription de von JANICKI (1904): long 420 mm; larg max 5,2 mm; S 1,5 mm; systeme excréteur formé de 12 à 18 vaisseaux longitudinaux; Cs entre Vs. Nous ralliant à l’opinion émise par BAER (1927) selon laquelle Oochoristica wageneri von Janicki 1904 doit être considérée comme synonyme de O. tegragonocephala (Bremser 1856) von Janicki 1904, nous résumons ici la description originelle de O. wageneri en la considérant comme une redescription de O. tetragonocephala: long probable 150 mm; S 850 de long; cou de 610 de large; Pr 1 plus larges que longs; Pr 2 plus longs que larges (2,46x1,95 mm); Pr 3 plus larges que longs (1,7 x 2,4 mm) à cause de l’état de contrac- tion; le dernier Pr 3 a 3 mm de long; diamètre dorso-ventral de 340 dans un Pr de 1780 de large; système excréteur formé de 4 paires de vaisseaux longitudinaux; C petite, 157; les Cs passent entre les Vs; T 70 à 80 disposés en 1 ou 2 couches. Renseignements tirés des figures publiées: C/Pr 11 à 14%; Oper sol NON EAN A252 GI) 4S & 1S. Dans l’ignorance où nous sommes du diamètre des ventouses, la valeur du rapport V/S ne peut étre obtenue. C: Oochoristica tetragonocephala (Bremser 1856) von Janicki 1904. Hôtes Mam (Edentés): Myrmecophaga tridactyla L., Tamandua tetradactyla (L.). Distribution Brésil long 150 à 440 m larg max jusqu’a 5,2 mm S 1500 Ve? V/S? Pr 1 plus larges que Pr 2 plus longs que Pr 3 plus longs que longs larges larges T 70 à 80 dT 45 à 75 C 157 à 225 CPAM O = 425 0/BE38% Vit 225 Co ? On ? Les Cs passent entre les Vs. NI NI LE GENRE OOCHORISTICA (CESTODES) Oochoristica thapari Johri 1935. A: Hôte Calotes sp.; distribution Indes; long 21 mm; larg max 2 mm; tous les Pr sont plus larges que longs; S 305; les Cs passent entre les Vs: T 48 à 62; dT 33 à 40; C 360 à 490. Renseignements tirés de la figure publiée: C/Pr 36 à 499%: mer 40 a 45%; O = 450; Vit 130. Observations: Dans ignorance où nous sommes du diamètre des ventouses, la valeur du rapport V/S ne peut étre obtenue. Notons que les valeurs du rapport C/Pr que nous donnons plus haut doivent étre interprétées avec prudence du fait que dans la figure publiée par JoHRI, l’atrium génital n’est pas distinct de la poche du cirre. Les longueurs de cet organe indiquées dans la description originelle (360 et 490) comportent probablement aussi celles de atrium génital. C: Oochoristica thaparı Johri 1935. Hôte Sau: Calotes sp. Distribution Indes long 21 mm larg max 2 mm S 305 V? V/S? Pr 1 plus larges que Pr 2 plus larges que Pr3 plus larges que longs longs longs T 48 à 62 dT 33 à 40 C 360 à 490 (?) ebrei a 49% (?) O = 450 environ O/Pr 40 à 45% Vit 150 environ Co ? On ? Les Cs passent entre les Vs. Oochoristica theilert Fuhrmann 1924. A: Höte Agama hispida (L.); distribution Afrique méridionale: forma minor: long 4 à 8 mm; larg max 0,85 mm; S 300 à 400: V 140; Pr 1 plus larges que longs; Pr 2 plus larges que longs; Pr 5 plus longs que larges; strobile de 23 à 28 Pr; Pr 2 dès le 15° ou 18° Pr; Pr 3 dès le 16€ ou 19€ Pr; C 120; cirre de 100 x 40; atrium et cirre tapissés d’epines; T 26 à 30 distribués en 2 groupes; O = 200 à 240; Vit 80 à 100; glande coquillière 60; Co 60; On 50 à 40; 60 à 100 Co par Pr3; forma major: long 30 mm; larg max 1,7 mm: 78 E. DELLA SANTA S 500; V 140: Pr 2 des le 45€ Pr; 30 Pr 3 environ, des leMOEr deux fois plus de Co par Pr que dans la forma minor. B: Type et matériel de Baer (1933) de Chamaeleon tempeli Torn. Forma minor: S: 352 (290 à 384) (6 mens); en arrière des V 540 (330 à 680) (6 mens); VI 134 (103 à 160); Vt 122 (91 à 141) (18 mens); V/S 35% (28 à 45%) (6 mens). Pr: longueur totale du strobile 3,4 mm (1 mens). Pr 1 = 100 à 240 de long x 770 à 960 de large. Pr 2 = 290 à 380 de long x 770 à 910 de large. Pr 3 = 670 à 910 de long x 580 à 720 de large. Vit: 98 (80 à 114) (6 mens). dT: 28x20 (15 mens). C/Pr: 19 % (15 à 22%) (6 mens); € 128 X 71 (100216753725) (8 mens); atrıum 95 de long x 61 de diamètre. ©/Pr: 30% (28 a 32); O — 215 (190 a 228) (Cimens) Chaque lobe de O mesure de 75 à 115; l’espace entre les lobes 40. Co et On: Co 63 (57 à 68, exceptionnellement 76 à 84) (8 mens); On 30x33 (3 mens). Forma major: S: 475 (410 à 576) (4 mens); en arrière des V 734 (550 a 912) (4 mens); VI 124 (103 à 152); Vt 116 (95 à 133) (14 mens); V/S 24% (22 à 25%) (4 mens). Pr: Pri = 53 2177 de long 410022041522 de lances Pr2 = 195 a 212 de long MCE deManse Pr 3 = 230 à 620 de long x 1823 à 1416 de large. Vit: 106 (99 à 114) (3 mens). ihe 02 aoe ONE (IO) a è 30) (5 mens) CAT 462) IDC EDS ES mens): OPr 48 a) “SYA bimens): On: 31x28 (5 mens). Observations: Il ressort des mensurations precedentes que la forma major diffère de la forma minor par quatre caractères prin- cipaux: a) son scolex est plus grand (475 contre 352); b) son rapport V/S est plus petit (24% contre 35%); c) ses Pr 3 sont plus larges que longs (c’est l’inverse dans la forma minor); d) son rapport O/Pr est plus petit (18 à 23% contre 30%). En fait, chez LE GENRE OOCHORISTICA (CESTODES) 79 la forma major, les organes ont sensiblement la dimension qu'ils ont dans la forma minor, mais le strobile lui-même est de propor- tions plus importantes, d’où l’infériorité relative des rapports V/S et O/Pr. L'augmentation du nombre des Pr chez la grande forme s’accompagne d’une augmentation de celui des Pr 3 (ils constituent le tiers du strobile, contre le quart chez la petite forme) et d’une diminution des Pr 1 (45% du strobile, contre 60%). La maturité sexuelle est donc acquise plus rapidement chez la forma major et la gravidité peut être suivie dans un plus grand nombre de proglottis. Au reste, à peu de chose près, nos observations coin- cident avec les données de la description originelle. C: Oochoristica theilerı Fuhrmann 1924. Hôtes Sau: Agama hispida (L.), Chamaeleon tempeli Torn. Distribution Afrique méridionale long 4 à 8 mm larg max 0,85 mm (f. major 30 mm) (f. major 1,7 mm) S 300 à 400 V 120 à 140 Y/5:35% (f. major 500) (f. major 24%) Pr 1 plus larges que Pr2 plus larges que Pr3 plus longs que longs longs larges (f. major l'inverse) T 26 à 35 dT 28 à 33 x 20 C 100 à 150 (en 2 groupes) DPr 19% O = 200 à 240 O/Pr 30% (f. major (f. major ?) 15402292) Vit 80 à 115 Co 60 à 80 On 30 à 35 Les Cs passent ? Oochoristica trachysauri (Mac Callum 1921) Baer 1927. A: La description originelle, extrêmement sommaire, sera remplacée par la description de BAER (1927) et l’importante redes- cription de JOHNSTON (1932). Description de BAER (1927): Höte Trachysaurus rugosus Gray; distribution Australie; long 50 mm; larg max 1,0 mm; S 330; V 150; Cs entre Vs; T 60 disposés en 2 groupes en arrière et de côté de la Vit; C 180, avec cirre fin; canal déférent peu ondulé; O médian, bilobé; pas de réceptacle séminal. 80 E. DELLA SANTA Resume de la redescription de Jounston 1932: long max 220 mm; cou de 300 à 500 de long x 400 de large; Pr 1 = 500 à 600 de long X 630 à 650 de large puis 1100 de long X 650 de large; Pr 2 — 1500 de long X 900 de large; Pr 3 — 4400 de long x 1000 de large; S 320 à 350 x 200 à 250 de long; V 120 x 130; Cs entre Vs; T 65 à 80; dT 60 (45 à 70 x 60 à 80); cirre de 120 sur 25 à 35; l’autofécondation fut observée dans un segment: le cirre recourbé était inséré dans le vagin; C 100 à 140 x 80 à 100 (le texte de JOHNSTON indique 80 à 10, sans doute par erreur); O = 250 x 130 à 170 de long; Co 5 à 6 x 3,5 à 4,5; œufs 4X3; On 2,5 à 3; glande coquilliere de 80 à 150; Vit 120 à 150 x 160 à 180 de long. Renseignements tirés des figures publiees: V/S 37%; C/Pr 10 32141950725 B: Type. S: 350 (330 à 360) (4 mens); VI 143 (8 mens); Vt 130 (8 mens); VIS BO à 40% Pr: Pr? — 230 2 780) de largersur 95) 29270) dedlone Pr 2 = 975 a 1200 de large sur 1025 4 1240 de long. Vit: 100 (84 a 115) (8 mens). OEIL © == 220 (190 a 2A) (© mens). Te 70 à SO: C: 150 a 200 de long. Observations: Les valeurs absolues du scolex et des ventouses que nous avons observées coincident parfaitement avec celles des descriptions de BAER et de JOHNSTON. Le rapport V/S, calculé d’après les données de BAER, s’eleve a 459% et d’après celles de JOHNSTON à 37%. JOHNSTON signale des Pr 2 plus longs que larges. Parmi les 8 Pr 2 que nous avons mesurés, 3 étaient légèrement plus larges que longs (les moins âgés de la série). C: Oochoristica trachysaurı (Mac Callum 1921) Baer 1927. Höte Sau: Trachysaurus rugosus Gray. Distribution Australie long 50 à 220 mm larg max 1,2 mm S 320 à 360 V 120 à 150 V/S 36 à 40% (jusqu’à 45%) Pr 1 plus larges que Pr 2 plus longs que Pr 3 plus longs que longs larges larges LE GENRE OOCHORISTICA (CESTODES) 81 T 60 à 80 dT 60 C 100 à 200 C/Pr 10 à 11% (?) O = 220 à 250 O/Pr 20 à 25%, Vit 100 à 150 Co 5,5x4 On 3 Les Cs passent entre les Vs. Oochoristica tuberculata (Rudolphi 1819) Lühe 1898. A: Emprunté à Baer 1927: Höte Lacerta sp.; distribution Bassin méditerranéen; long 200 mm (forma minor 40 mm de long); larg max 2 mm; S 160 à 320; V 110; T 20 à 40; C 260 à 300; Cs entre Vs; œufs 44; On 28 à 30. Résumé de la description de O. gallica Dollfus 1954, considérée comme une redescription de O. tuberculata (Rudolphi 1819) Lühe 1898: Hôtes Psammodromus hispanicus Fitz., P. algırus (L.); distribution Pyrénées orientales; long 30 à 40 mm; larg au début du strobile 0,225 et 0,280 mm; larg max 0,675 et 1,12 mm; SD NM 54120 -Ci15S'a° 333 x NA 60; T 39 à 48; ug rd OU: ceuls 47 3753 X 512.595 On’ 27 à 36 x 35 a 40: Erochets de On 14; Pr3 = 2,5 mm‘ de long x 0,8 à 1,0 mm de large. Renseignements tirés des figures publiées: V/S 40%; O = 250 a 300; Vit 150. Resume de la description de O. sobolevi (Spassky 1948) considé- ree comme une redescription de O. tuberculata (Rudolphi 1819) Lühe 1898: Höte Lacerta agilis L.; distribution Ukraine; long 10 à 15 mm; larg max 1,0 à 1,2 mm; S 200 à 250; V 85 à 100; T 36 a 46 (2 groupes de 18 à 23); dT 20 a 33; C 170 à 200; O = 280 à 300; Co 34 4a 50; On 22 à 32. Renseignements tirés des figures publiées: V/S 25 à 33%; Bebo, C/Pr15%. B: Matériel de la collection PARONA; hôte Lacerta muralıs (Laur.) (forma minor). DS Vi 109{95' a 125); Vt 84 (8008 95); VIS 37%. Pr: diamètre du cou 156 à 323. | Pr 1 (les premiers) 76 à 95 de long x 330 à 360 de large. Pr 1 (avec ébauches génitales) 228 à 285 de long x 410 à 437 de large. Rev. SUISSE DE Zoot., T. 63, 1956. 6 82 E. DELLA SANTA Pr 2 = 912 à 740 de long x 682 à 740 de large (plus longs que larges ou carrés). | Vit: 143 de largeur moyenne (3 mens). da; 31x36 (234738 x 830272) (110) mens): © /Pr:2220 Amen) 2150: O/Pr: 38 à 43% (7 mens); O = 280 (4 mens). Observations: En faisant tomber 0. rotundata (Molin 1861) Parona 1900, O. pseudopodis (Krabbe 1879) Zschokke 1905, O. trun- cata (Krabbe 1879) Zschokke 1905 en synonymie avec O. tuberculata (Rudolphi 1819) Lühe 1898 nous ne faisons que suivre l’exemple de Baer (1927). De plus nous considérons 0. gallica Dollfus 1954 de Psammodromus hispanicus Fitz. et P. algirus (L.) comme synonyme de O. tuberculata (Rudolphi 1819) Lühe 1898. La seule différence sensible entre l’espèce-type du genre et l’espece de Dorrrus (1954) réside dans la larg max du strobile (jusqu’à 2 mm chez O. tuberculata contre 1,1 mm chez O. gallica). Malgré quelques différences secondaires nous considérons également ©. sobolevi (Spassky 1948) de Lacerta agilis L. comme synonyme de l’espèce- type du genre Oochoristica. C: Oochoristica tuberculata (Rudolphi 1819) Lihe 1898. Hôtes Sau et Oph: Agama agama L., A. sanguinolenta (Pall.), Chalcides ocellatus (Forsk.), Lacerta agilis L., L. muralis (Laur.), L. viridis (Laur.), Mabuya carinata (Schneid.), Ophisaurus apodus (Pall.), Psammodromus algirus (L.), P. hispanicus Fitz., Uromastix acanthinurus Bell, Varanus griseus (Daud.) et Malpolon monspessu- lanus (Herm.). Distribution Bassin méditerranéen, Ukraine long 40 à 200 mm larg max 2 mm S 225 à 400 V 100'a 180 x 802 1407 NS SORA ONE Pr 1 plus larges que Pr 2 plus ou moins Pr 3 plus longs que longs carrés larges T 30 à 50 dT 35 à 60 C 140 à 230 (éven- tuellement 333) C/Pr 20 à 30% O = 220 à 320 O/Pr 20 à 40% Vit 90 à 150 Co 40 à 60 On 20 à 40 Les Cs passent entre les Vs. LE GENRE OOCHORISTICA (CESTODES) 83 Oochoristica voluta (von Linstow 1904). A: Höte Erinaceus albiventris Wagn.; distribution Nigeria; long 17 mm; larg max 1,34 mm; 60 à 70 Pr; S 400; C 233 a 270; C/Pr 1/5 a 1/6; T 25 (minimum ?); dT 46. Resume de la description de O. parva (von Janicki 1904) Baer 1935 considérée comme une redescription de ©. voluta (von Linstow 1904): Höte Erinaceus sp.; distribution Chypre; long 21 mm; larg max 1,98 mm; S 330; cou de 1,27 mm de long; tous les Pr plus fisso we0longs (Pri — 4/7; Pr2 = 1/5; Pr3 = 1/5); 1 paire de Vs; Cs dorsaux aux Vs; C spherique 189; T 80; Co (non müres) 20. Resume de la description de O. erinacet Meggitt 1920 considérée comme une redescription de O. voluta (von Linstow 1904): Hôte Erinaceus sp.; distribution Mésopotamie; long 15 mm; larg max 1,0 mm; S 330; VI 165; Vt 120; 2 paires de Vs; Cs entre Vs; Pr2 tantôt plus larges que longs tantôt l’inverse; T 30 à 50. La valeur du rapport V/S calculée d’après les données de MEGGITT atteint LOU. Résumé de la description de Mathevotaenia aethechini Dollfus 1954 considérée comme une redescription de O. voluta (von Linstow 1904): Höte Erinaceus algirus Duv. et Lereb.; distribution Maroc; long 40 à 260 mm; S 385 à 500; V 170 à 200: Pr 1 plus larges que longs; Pr2 carrés; Pr3 plus longs que larges; C 171x128 à 300 x 200; T 40 à 80; dT 40 à 75; œufs 59x 52; On 53x 33; crochets de On 22. Renseignements tirés des figures publiées par von JANICKI (1904), MeGGITT (1920) et DoLLFus (1954): V/S 38 à 40; O/Pr 25 eo a, (2) C/Pr 10 à 26%. B: Matériel de Joyeux et Barr (1928): Hote Erinaceus algirus Duv. et Lereb. S: 388 (342 à 437) (5 scolex); VI 182 (160 à 205); Vt 152 (133 à 163); MSA; | Pr: Pr2 = 1060 à 1080 de large x 760 à 830 de long. 280727907 dT 45 (38 a 57). Bir 138 421%; C 187x142. Er 724 a 28%; O = 280 a 325. nb 175. 84 E. DELLA SANTA Forma minor: hôte Elephantulus rozeti (Duv.). So O03 NA Coe Win Yas Wiis) SOU, O: 300. Wares 190% Co et On: Co 44; On 30 a 34. Matériel Joyeux et BAER (1930): Hötes Erinaceus spiculus Thom. et Wrough., £. spinifex (Thom.) (matériel décrit comme O. herpestis Kofend 1917). S: 400 à 480 (3 scolex); VI 197 (186 à 209); Vt 169 (144 à 190); Wis) od & oop. Pr: Pr 1 = 360 a 1290 de large x 76 à 336 de long. Pr 2 = 1610 à 1860 de large x 443 à 620 de long. Pr3 = 1416 à 1947 de large X 1363 à 1770 de long (plus larges que longs, carrés, ou inverse). T: jusqu’a 90; dT 61 (53 a 68). CB) è WAPhs C208) a BAS < 67 à 168. Opes 2739289520 == 00 (Sa a Sail), Wir 2310) By AS), Co et On: Co 46 (42 a 49); On 38 (34 a 42). Observations: Dans la description originelle, von Linstow (1904) indique que le nombre des testicules est de 25 par segment dans les coupes transversales. La figure publiée en montre 28 dont 3 en avant de l’ovaire. Il est possible que cet auteur ait pris pour des testicules les digitations antérieures de l’ovaire qui sont souvent très individualisées et comme isolées, dans cette espèce. De toute façon le nombre réel des testicules est certainement beaucoup plus grand que celui révélé dans des coupes transversales. Par ailleurs la figure publiée par von Janıckı (1904) montre un Pr 2 très contracté, ce qu’atteste surtout la largeur de l’ovaire et de la glande vitellogène, ainsi que la faible valeur du rapport C/Pr. En dépit de la diversité des descriptions et des matériaux que nous avons examinés nous pensons qu'il est préférable jusqu’à plus ample informé de les rapporter tous à une espèce unique, parasite de hérissons, O. voluta (von Linstow 1904). C: Oochoristica voluta (von Linstow 1904). Hötes Mam (Insectivores): Erinaceus sp., E. albiventris Wagn., E. algirus Duv. et Lereb., E. spiculus Thom. et Wrough., E. spinifex LE GENRE OOCHORISTICA (CESTODES) 89 (Thom.), Hemiechinus auritus (Gmel.) et Elephantulus rozeti (Duv.) pour la forma minor. Distribution Afrique, Chypre, Moyenne Asie Russe long jusqu’à 260 mm larg max 1 à 2 mm S 330 à 500 V 120 à 200 VIS 36 à 43% Pr 1 plus larges que Pr 2 idem ou plus Pr 3 plus longs que _ longs ou moins carrés larges ou l’inverse T jusqu’à 90 dT 40 à 75 C 170 à 300 Dir 40 à 259 O = 250 à 500 O/Pr 24 à 30% Vit 150 à 250 Co 40 à 60 On 30 à 50 Les Cs passent entre les Vs. Oochoristica whitentoni Steelman 1939. A: Höte Terrapene triunguis (Ag.); distribution Oklahoma; long 123 mm (15 a 275 mm); S 400 (360 a 440); V 160 (150 a 180); Pr 1 = 260 (90 a 390) de long x 570 (330 a 730) de large; Pr 2 = 950 (560 a 1360) de long x 1040 (790 à 1130) de large; C 190 (130 a 230) de long x 90 (70 a 120) de large; O = 290 (130 a 360); dT 40 (20 à 60); un strobile de 95 mm comportait 134 Pr 1 et 77 Pr2, pas de Pr 3; Cs entre Vs; il ya 100 à 150 T par Pr. Renseignements tirés des figures publiées: V/S 31 à 34%; C/Pr oP ©/Pr 42%; Vit 150 à,200. B: Type. meee. VI 178; Vt 163; VIS 39%. Pr: cou de 360 de diametre. Pr 1 = 60 à 430 de long sur 380 à 912 de large. Pr 2 = 1062 a 1380 de long sur 1044 a 1100 de large. Vit: 236 de large (9 mens). dT: 46 (15 mens). Bier 18%, (14 a 21%); C 173 x83. (10 mens). O/Pr: 33% (32 à 36%) (6 mens); O = 336 (maximum 380) (6 mens). Observations: Les résultats de nos observations coincident parfai- tement avec les données de la description originelle. Seul le rapport O/Pr mesuré sur la figure publiée est sensiblement différent de celui que nous avons observé sur notre matériel (42% contre 32 à 36%). 86 E. DELLA SANTA C: Oochoristica whitentoni Steelman 1939. Hôte Che: Terrapene triunguis (Ag.). Distribution Oklahoma (USA) long 123 mm larg max 1,1 mm S 400 V 160 (150 à 180) VIS Sem? Pr 1 plus larges que Pr 2 carrés ou plus Pro longs longs que larges IP AO ey ex dT 40 (20 a 60) C 190 (130 a 230) Glee 1599, 027330 O/Pr330% (1) (jusqu’à 380) (jusqu’à 42%) Vit 230 Cor On ? Les Cs passent entre les Vs. Oochoristica zonuri Baylis 1919. A: Hôte Zonurus tropidosternum Cope; distribution Est afri- cain Portugais; long 102 mm; larg max 3 mm; S 900; V 500 x 350; la plupart des Pr sont beaucoup plus larges que longs; les derniers Pr 3 sont presque carrés; il y a environ 8 Pr 2 des le 200€ Pr; O = 400 a 500 situé du côté poral; T 60 a 70711752 C 250 x 200; Cs entre Vs. Redescription de BayLis (1920): Hôte Zonurus tropidosternum Cope; distribution Est africain (localité Dodoma); long 80 mm; larg max 2 mm; S 1100; V 550x400; les derniers Pr sont plus longs que larges, T 80 a 90. Renseignements tirés des figures pubhées: C/Pr 11 a 12%; ONE OY. B: Matériel de Baer (1933): Hote Gerrhosaurus major zechi Torn.; distribution Tanganyika (localité Dodoma). De 141925 Wil ZA: Wy 227: WIS 879%; Pr: Pri — 1097 a A363 delarge>< 354 a, 708sde ones Br 154071593 de tance 779 ande tone Pr 3 = 1770 à 2036 de large x 1682 a 1947 de long (carrés ou plus larges que longs). Vit: 345 (307 à 384). du1:292>«677 C/Pr: 14% (3 mens); C 233 (4 mens). LE GENRE OOCHORISTICA (CESTODES) 87 O/Pr: 29 à 32% (3 mens); O = 456 à 480 (éventuellement 530). On: 52x47 (10 mens). Observations: La valeur du rapport V/S, calculée sur la base de la description originelle est de 36 à 39%. Remarquons que la valeur du rapport O/Pr d’après nos observations (29 à 32%) et celle tirée de la figure publiée par Bayrıs (16%) different notable- ment. Toutefois BayLıs décrit un ovaire triangulaire non divisé en 2 ailes, alors que nous avons observé un ovaire très comparable à ceux des autres espèces du genre, c’est-à-dire formé de 2 ailes latérales réunies par un étroit pont médian. Nous pensons, en conséquence, que la figure publiée par BAYLIS se rapporte à un segment dont le développement n’est pas complètement achevé, d’où la petitesse relative de l’ovaire et son aspect ramassé et compact. Comme maintes observations nous l’ont appris, la valeur du rapport O/Pr passe par un maximum dans les segments mürs. C: Oochoristica zonurt Baylis 1919. Hotes Sau: Zonurus tropidosternum Cope, Gerrhosaurus major zechi Torn. Distribution Afrique orientale long 80 a 102 mm larg max 2 à 3 mm S 900 à 1150 V 444 à 550X350 à 427 V/S 36 à 39% Pr 1 plus larges que Pr 2 plus larges que Pr 3 carrés ou plus longs longs longs que larges T 60 à 90 dT 75 à 100 C 230 à 250 Gb 11 à.149/ O = 400 à 500 O/Pr 30% Vit 345 | Co? On 52 x 47 Les Cs passent entre les Vs. Oochoristica microscolex n. sp. A: Notre matériel provient de la collection de l’Institut de Zoologie de l’Université de Neuchatel; hôte Hemidactylus coctaeı Dum. et Bib.; distribution Lucknow (Indes); longueur du fragment le plus long 35 mm environ; larg max 1,22 mm; S 200 à 275 (sur 3 S); VI 98 (87 à 106); Vt 87 (84 à 95) (8 mens); V/S 31 à 41%; largeur du strobile immédiatement en arrière de S 150 à 210; les premiers Pr 1 mesurent 38 à 57 de long x 190 a 228 de large, puis 88 E. DELLA SANTA 152 à 170 de long X 304 à 312 de large puis 354 à 443 de long X 530 à 584 de large; les Pr 2 mesurent 1404 à 1416 de long X 1133 à 1220 de large; les Pr3 mesurent 1950 à 2650 de long X 814 à 885 de large ; 50 à 60 T par Pr, sphériques, situés dans la partie postérieure du proglottis et s'étendant en avant jusqu’au niveau de Vit et plus rarement jusqu’au bord postérieur de O; dT 56 (49 à 65); O = 425 (380 à 450) formé de 2 ailes for- tement lobées; O/Pr 35 a 4075 Vit triangulaire échancrée en avant 223 de largeur (200 à 250); glande coquillière sphérique; C ovalaire 167 (152 à 190) de long x 62 (57 à 72) de large; C/Pr 15 à 20%; Co 44 (42 à 46); On 27 (26 à 30); crochets 400 }* de On 1523.19 Discussion: Deux especes du Fig. 2. genre ont été décrites d’Hemidac- O. microscolex n. sp. Scolex. tylus. En premier lieu O. agamae Baylis 1919 a été signalé par MecGITT (1926) chez Hemidactylus gleadovi Murr., de Birmanie. Or l’espece que nous décrivons diffère de O. agamae par ses testicules plus nombreux (50 à 60 contre 25 à 46), par son ovaire et sa glande vitellogène plus grands (O = 425 contre 300 et Vit 200 à 250 contre 120 a 210), par ses capsules ovifères et ses onchospheres plus petites (Co 42 à 46 contre 60 à 100 et On 26 à 30 contre 28 à 37). De plus elle ne présente pas la forte musculature atriale de O. agamae Baylis 1919. En second lieu O. ameivae (Beddard 1914) Baer 1924 a été signalé chez Hemidactylus brooki Gray et H. gleadovi Murr. Toutefois cette espèce est très insuffisamment connue et les données fournies par Barer (1927) ne permettent pas de conclure à une synonymie. Les autres espèces du genre avec lesquelles nos spécimens montrent quelque ressemblance anatomique ou présentent la même distribution sont: 0. bresslaui Fuhrmann 1927, O. africana Malan 1939, O. thaparı Johri 1935 et O. indica Misra 1945. Nos spécimens se distinguent de O. bresslaut Fuhrmann 1927 par leur scolex et leurs ventouses plus grands, leur ovaire plus large, la largeur maxi- mum du strobile plus considérable, leur hòte et leur distribution différents. Ils se distinguent de O. africana Malan 1939 par un LE GENRE OOCHORISTICA (CESTODES) 89 scolex plus faible, des testicules plus nombreux et plus grands, par un ovaire et une glande vitellogene plus grands, des capsules ovifères et des œufs plus petits, et enfin par leur hôte et leur distribution. L’espèce décrite plus haut diffère de O. tha- pari Johri 1935 de Calotes sp. (localité Lucknow, Indes) par ses Pr 2 et Pr 3 plus longs que larges, ses testi- cules et sa glande vitellogène plus grands, sa poche du cirre et son scolex plus mo- destes. De O. indica Misra 1945 de Calotes versicolor soo * (Daud.) (localité Lucknow, Indes) elle se distingue par son scolex et ses ventouses plus petits, par ses tes- ticules plus nombreux et | Fig. 3. plus grands par sa glande Le ee vitellogene plus volumineuse. Nous la considérons donc comme une espèce nouvelle et pro- posons de la nommer Oochoristica microscolex. C: Oochoristica microscolex n. sp. Hôte Sau: Hemidactylus coctaei Dum. et Bib. Distribution Indes long plus de 35 mm larg max 1,22 mm S 200 à 275 V 98 x 87 MS Sa 41%, Pr 1 plus larges que Pr 2 plus longs que Pr 3 plus longs que longs larges larges T 50 à 60 dT 56 C 167 x 62 er 15320% O — 425 O)Pr55/à 40% Vit 223 Co 44 On 27 Les Cs passent ? 90 NI E. DELLA SANTA QUATRIÈME PARTIE CLÉ DE DÉTERMINATION . Parasites de Sauriens . Parasites d’Ophidiens . . Parasites de Cheloniens . Parasites de Mammifères . Avec moins de 30 testicules . Avec 30 à 50 testicules environ Avec plus de 50 testicules . Diamètre du scolex inférieur à 300 . Diamètre du scolex supérieur à 300. Rapport V/S supérieur à 40%, . Rapport V/S inférieur à 40% Rapport C/Pr d'environ 40%. Rap- port O/Pr d'environ 42%. Moins de 20 T. Pr 2 à peu près carrés . Larg max inférieure à 1,0 mm. Pr 2 à peu près carrés. C inférieure à 100 Larg max supérieure à 1,0 mm. Pr 2 plus larges que a C supérieure à 100. Larg max supérieure à 1 0 mm. Pr 9 à peu près carrés. C supérieure à 100 O d’environ 730. pa Cr de 10% environ. Co de 20 à 30 O d’environ 200. Rapport C/Pr de 20%, environ. Co de 80 à 110 . Scolex de 600 à 800. C de 180 à 220 environ Wins cile 120 è 20 . . Scolex de 300 à 600. C de 100 à 150 environ. Vit de 80 à 125 . . Scolex de 240 à 650. C de 140 à 210 environ Va Cle RO AZIO - Scolex supérieur à 1000. C de 130 è à 150 environ. Vit de 100 à 120 . O. lygosomatis Skinker 1935 O. parpula Stunkard 1938 =] 15 O. sigmoides Moghe 1926 O. excelsa Tubangui et Ma- silungan 1936 O. celebensis Yamaguti 1954 9 15 39 10. ul. 13. 14. 15. LE GENRE OOCHORISTICA (CESTODES) 91 Scolex de 300 à 430. C de 130 à 170. Vit de 100 à 130 . Scolex inférieur à 350. C de 150 à 200. Vit supérieure à 200 . V supérieures à 140. Pr 2 plus longs que larges. dT de 36 à 38 . V inférieures à 140. Pr 2 plus larges que longs. dT de 20 à 35 . . ede 115 34160 x 90 2115. Pr 2 plus ou moins carrés. dT 30 à 50 . V/S supérieur à 40% . V/S inférieur à 40% hee Rapport O/Pr inférieur à 40%. Rap- port C/Pr inférieur à 20%. Pr 2 plus longs que larges. Vit inférieure also... Rapport O/Pr supérieur à à 40%, Rap- port C/Pr supérieur à 20%. Pr2 plus larges que longs ou carrés. Vit inférieure à 180 . . Rapport O/Pr inférieur à 40%, Rap- port C/Pr inférieur à 20%. Pr2 plus larges que longs. Vit supé- rieure ou voisine de 180. . S de 500. dT 57. Larg max 1,2 mm S de 350. dT 20 à 40. ns max 1,35 a 1,55 mm Rapport C/Pr IS à 20%, Rapport C/Pr supérieur à 20% O inférieur à 300. Vit inférieure à 100. Larg max inférieure à 1,1 mm . . O inférieur à 300. Vit de 80 à 115. Atrium et cirre tapissés d’épines . O supérieur à 300. Vit supérieure à 100. Larg max supérieure à 1,2 mm Pr 2 carrés. Co 60 à 100. On 28 à 37 Pr 2 plus larges que longs. Co 30 à 40. Ola. Pr 2 plus longs que larges. Co de 40 è à H0NOn de 304.40 . 2). Pr 2 plus larges que longs. Co 27 ( en- viron, On 15 environ . S supérieur à 450. V supérieures à 200 environ. Co d’environ 50 à 80 17 NI O. chabaudi Dollfus 1954 O. theileri Fuhrmann 1924 14 11 13 O. anolis Harwood 1932 15 O. eumecis Harwood 1932 O. indica Misra 1945 14 16 O. africana Malan 1939 9 15 O. agamae Baylıs 1919 O. hainanensis Hsü 1935 11 a O. fuhrmanni Hughes 1940 92 Wie 18. IS). 20. 21. 23. 24. E. DELLA SANTA S inférieur à 450. V inférieures à 200 environ. Co d’environ 40 à 60 On inférieures à 20. O de 300 à 400. Larg max inférieure à 1,5 mm. Pr 1 plus larges que longs . . . On supérieures à 20. O de 220 à 320. Larg max supérieure à 1,5 mm. Pr 1 plus larges que longs . . On supérieures à 20. O inconnu. Larg max inférieure à 1,5 mm. Pr 1 plus longs que larges . Diamètre du scolex inférieur à 300 . Diamètre du scolex de 300 à 600. . Diamètre du scolex supérieur à 600. Scolex inférieur à 200. O inférieur à 350. O/Pr inférieur à 30%. Vit in- férieure à 200 . Scolex supérieur à 200. O supérieur à à 350. O/Pr supérieur à Vit supérieure à 200 . Plus de 110 T par Pr. . Moins de 110 T par Pr . Rapport V/S 27%. Rapport C/Pr 22 à 26%. Rapport O/Pr 18 à 22%, . . Rapport C/Pr supérieur à 30%. O su- périeur à 350 . . Rapport C/Pr inférieur à 30% férieur à 350 . . Rapport C/Pr inférieur à 30%, 0: su- périeur à 350 Rapport O/Pr eut à 40% 8 d’environ 400. dT supérieur a 40 Rapport O/Pr supérieur à 40%. S d'environ 300. dT inférieur à 40 . Rapport C/Pr inférieur à 20%. Rap- porto) Drade 205392 ao era Rapport C/Pr supérieur à 20%. Rap- port O/Pr supérieur à 30% . Co de 5x4; On de 3. O de 220 à 250. Rapport V/S de 36 à 45% 17 O. sceloporı Voge et Fox 1950 O. tuberculata (Rudolphi 1819) Lühe 1898 O. bresslaut Fuhrmann 1927 O. microscolex n. sp. 21 22 O. phrynosomatis (Harwood 1932) Baer 1935 23 24 12 O. lagrangei Joyeux et Hou- demer 1927 O. thapari Johri 1935 25 26 O. trachysauri (Mac Callum 1921) Baer 1927 26. LE GENRE OOCHORISTICA (CESTODES) 93 Co de 40 à 50; On de 17 à 23. O de 110 à 120. Rapport ner de 23 à 5 UNE Strobile de 5 à 7 proglottis. Pr 1 plus longs que larges. dT de 30 environ. C de 220 à 270 Strobile d’une vingtaine de proglot- tis. Pr 1 plus larges que longs puis l'inverse. Vit en 2 lobes distincts. dT de 50 environ : Pr 1 plus uses que longs. Rapport 1535.28 36%. 75 à 8 T par Pr; dT de 30 à 60. C de 150 à 200 . . C de 800 à 950. Rapport su 63 à 79%. O de 250 C de 230 à 250. Rapport C/Pr de 11 4,149 .:O1de 400 3,500... |... Avec plus de 70 testicules . Avec moins de 70 testicules . . S inférieur à 600 . . Rapport V/S 30 à 40% o. Rapport Sei braà 20% dI 50,3 80 : . Rapport V/S de 36% environ. Rap- port O/Pr supérieur à 20%. Larg max inférieure à 2 mm. Pr 2 dai longs que larges . . . O/Pr inférieure à 20%. Larg max su- périeur à 2 mm. Pr2 Be larges que longs. . . ee Rapport O/Pr supérieur à a 20% Aare max inférieure à 2 mm. Du 2 plus larges que longs . . Rapport C/Pr supérieur à 20% Rapport C/Pr inférieur à 20% . . Rapport O/Pr supérieur à 50%. Rap- port V/S supérieur à 40%, . Rapport O/Pr inférieur à 50%. Rap- port V/S inférieur à 40% S de 350 à 400. Vit, très étendue, de 250737300: 30 à 50 T O. anniellae Stunkard et Lynch 1944 O. parvovaria Steelman 1939 O. bivitellobata Loewen 1940 O. pleionorcheis nom. nov. pro O. gallica var. pleio- norcheis Dollfus 1954 O. amphisbaenae (Rudolphi 1819) Lühe 1898 O. zonuri Baylıs 1919 29 32 il O. rostellata Zschokke 1905 O. gracewileyae Loewen 1940 30 O. elaphis Harwood 1932 94 in 45). 46. iS A E. DELLA SANTA Rapport O/Pr 40 à 50%. O inférieur à 200. S supérieur à 500 . . . . Rapport O/Pr de 20 à 40%. O supé- rieur à 200. S inférieur à 500 . . Rapport O/Pr 35 à 40%,. O supérieur à 300. S inférieur à 500 . Rapport V/S supérieur à 40%. Rap- port O/Pr inférieur à 20% . Rapport V/S inférieur à 40%. port O/Pr supérieur à 20% . Rap . Pr2 plus larges que longs. C supé- rieure à 250. O supérieur à 300. On de 40 à 50 . Pr 2 plus longs que larges. © infé- rieure à 200. O inférieur à 200. On de 17 à 21 S supérieur à 1000 . S inférieur à 1000 Pr 2 plus larges que longs. V 250 x 300. Vit de 100 a 120. 15 4 30 T . Avec plus de 60 testicules . Avec moins de 60 testicules . . Pr2 plus larges que longs. S de 370 à 400. Rapport C/Pr 10 à Vit supérieure à 200 Rapport V/S de 20 à 30%. . Rapport V/S de 30 à 40% Larg max inférieure 4 1,0 mm. O su- périeur à 300 environ. S de 465 à 500 Larg max supérieure à 1. mm. 0 égal ou inférieur à 300 environ . Rapport V/S supérieur à 35%. Co inférieures à 60. Pr 2 plus NZ que longs . . Rapport VIS men à 350%. supérieures à 60. Pr 2 carrés . . S de 400. Rapport V/S 30 à 40%. Rapport O/Pr 33 à ae 100 a SORT o Avec plus de 90 i Avec 30 à 90 testicules . Avec moins de 30 testicules . O. natricis Harwood 1932 117 43 DI 38 O. khalılı Hamid 1932 O. salensis Dollfus 1954 39 40) O. crassiceps Baylis 1920 41 42, O. osheroffi Meggitt 1934 14 43 O. americana Harwood 1932 44 O. fibrata Meggitt 1927 15 O. whitentoni Steelman 1939 47. 49. 50. (DA DD DS. Ox EX 96. LE GENRE OOCHORISTICA (CESTODES) 95 Rapport C/Pr inférieur à 10%. Vit inférieure à 100 . . A Rapport C/Pr supérieur à 10% Vit de 350 à 500 D 100 a 200 T::Pr2 plus sei que longs. Larg max 5 mm. Parasite de Primates . . C de 400 environ. O supérieur à 700. S de 600 à 900. Parasite d’Edentes C de 200 environ. O inférieur à 700. S inconnu. Parasite de Carnivores S supérieur à 1000 . Side 500 3.1000... .. S inférieur à 500 . 70 à 80 T. Rapport C/Pr 10 à 15%, Rapport O/Pr 38% environ. Pa- rasite d’Edentés . i Rapport O/Pr 24 à 32%: Pores sexuels généralement unilatéraux. Parasite de Carnivores . . . . . Rapport O/Pr 30 à 36%. Pores sexuels irregulierement alternants. Parasite de Carnivores . . . . . Rapport O/Pr 23 à 31%. Pores sexuels irrégulièrement alternants, Parasite d’Insectivores . O supérieur à 500 O inférieur à 500 . . Rapport O/Pr inférieur à 500%, ar port C/Pr supérieur à 17% Rapport O/Pr supérieur à 50%. Rap- port C/Pr inférieur à 17% . . . . . Plus de 30 T. Rapport C/Pr inférieur à 20%. Cs dorsaux aux Vs. Para- site de Carnivores . . Moins de 30 T. Rapport C/Pr supé- rieur à 20%. Cs entre Vs S de 390 a 480. Rapport V/S 30 è a 36%. 0 de 800. Parasite de Ron- geurs . 48 49 O. megastoma (Diesing 1850) Zschokke 1905 O. surinamensis Cohn 1902 O. ichneumontis Baer 1924 O. tetragonocephala (Brem- ser 1856) von Janicki 1904 O. mephitis Skinker 1935 O. sandgroundi Baer 1935 O. pennsylvanica Chandler et Melvin 1951 94 57 59 96 O. procyonis Chandler 1942 1 67 O. symmetrica (Baylis 1927) Meggitt 1927 96 58. DO, 60. 61. 62. DI o> 67. E. DELLA SANTA S de 320 à 370. Rapport V/S 36 à 40%. O de 500 à 640. Parasite de Cheiropteres . SM . C inférieure à 150 C supérieure à 150 . C inférieure à 100. Rapport CJPr i in- ferie ur alto GN C supérieure à 100. Rapport Cr: su- périeur à 15% . Rapport O/Pr supérieur à 300, Rapport O/Pr inférieur à 30% . . 46 à 56 T. Larg max de 2,1 à 3,6 mm. Tous les Pr plus larges que longs. Parasite de Chéiroptères 20 à 30 T. Larg max de 1, 0a1,5 mm S inférieur à 300. Larg max supé- rieure à 2 mm . . . S supérieur à 300. Larg ı max infe- rieure à 2 mm . Rapport VIS 44%. 50 à 60 T. Cs ven- tral à l’unique Vs. Parasite de Car- nivores . . Vit de 75 environ. Co nn 70. on V/S33 à 35%,. Parasite de Rongeurs Vit de 150 à 250. Co de 40 à 60. Rap- port V/S 36 à 43%. Parasite d’In- sectivores . A ee re . Avec moins de 10 T Avec plus de 10T . 5. S de 400. Pr 2 plus longs que indes. 5 T par Pr. Parasite de Marsupiaux O inférieur à 200. Pr 2 plus longs que larges. S inférieur à 250. Parasite de Carnivores . . O supérieur à 350. Pr2 plus larges que longs. S supérieur à 250 S inférieur à 360. V inférieures à 100. Pr 3 carrés ou plus longs que a Parasite de Carnivores S supérieur à 360. V supérieures à 100. Pr3 plus larges que a Parasite de Rongeurs . O. taborensis Loewen 1934 98 59 92 33 60 61 O. antrozoi Voge 1954 67 62 63 O. herpestis Kofend 1917 O. dipi (Parona 1900) Baer 1948 O. voluta (von Linstow 1904) 65 66 O. bivittata von Janicki 1904 O. amphisbeteta Meggitt 1924 67 O. incisa Railliet 1899 O. rodentium (Joyeux 1927) | Baer 1949 to . ©. anniellae LE GENRE OOCHORISTICA (CESTODES) CINQUIEME PARTIE 97 LISTE COMPLETE DES NOMS SPECIFIQUES en usage dans le genre Oochoristica Lühe 1898, comprenant dans l’ordre alphabétique les espèces valables, non valables, les synonymes et les homonymes. Espèces et synonymes . O. africana Malan 1939 Syn.: O. africana ookiepensis Malan 1939 O. africana ookiepensis Ma- lan 1939 . 0. agamae Baylis 1919 . 0. ameivae (Beddard 1914) Baer 1924 Syn.: Linstowia Beddard 1914 ameivae O. americana Harwood 1932 nec Meggitt, 1934 O. americana Meggitt 1934 nec Harwood, 1932 . 0. amphisbaenae (Rudolphi 1819) Lühe 1898 Syn.: T'aenia amphisbaenae Rudolphi 1819; Semeno- piella amphisbaenae (Spas- sky 1951) O. amphisbeteia Meggitt 1924 Syn.: Mathevotaenia amphis- beteta (Spassky 1951) Stunkard et Lynch 1944 . O. anolis Harwood 1932 . O. antrozoi Voge 1954 REV. SUISSE DE ZOOL., Hotes Agama hispida distanti Boul. ; Scaptira knoxi M.-Edw.) ; Malpolon monspessulanus insigni- tus (I. Geoff.) Scaptira knoxi (M.-Edw.) Agama sp.; A. inermis Reuss ; Psammodromus algirus (L.); Cerastes vi- pera (L.) Ameiva ameiva (L.); Aga- ma sanguinolenta (Pall.); Hemidactylus brooki Gray; H. gleadovi Murr.; Cerastes vipera (L.) Farancia abacura (Holbr.) Boiga cyanea (Dum. et Bib.); B. multimaculata Cope Amphisbaena alba L. Herpestes auropunctatus (Hodgs.) Anniella pulchra nigra Fisch. Anolis carolinensis L. Antrozous pallidus (Le Conte; 1163, 1956. Observations Synonyme de O. africana Malan 1939 Espèce insuffisamment connue Synonyme de O. fibrata Meggitt 1927 s] 16. 26. . ©. brasiliensis 98 Espèces et synonymes 2. O. australiensis Spassky 1951 Syn.: O. trachysauri John- ston 1932 nec Mac Callum, 1921 3. O. baylısı Baer 1935 Syn.: O. parva Baylis 1929 nec Janicki, 1904: O. lygo- somae Burt 1933 . O. bivitellobata Loewen 1940 . O. bivittata von Janicki 1904 Syn.: Linstowia (Opossu- mia) bivittata (Spassky 1951) O. brasiliensis (von Janicki 1904) Baer 1926 nec Fuhr- mann, 1927 Fuhrmann 1927 nec Janicki, 1904 . O. bresslaui Fuhrmann 1927 . 0. celebensis Yamaguti 1954 Syn.: O. celebesensis Yama- guti 1954 O. chabaudi Dollfus 1954 . O. crassiceps Baylis 1920 O. cryptobothria (von Lins- tow 1906) O. cryptobothrium (von Lins- tow 1906) La Rue 1911 Syn.: Ichthyotaenia crypto- bothrium von Linstow 1906 . O. dasyurı (Beddard 1911) Meggitt 1924 5. O. didelphydis (Rudolphi 1819) Zschokke 1904a Syn.: T'aenia didelphydis Ru- dolphi 1819; O. didelphydis von Janicki 19046; O. mu- rina Zschokke 19046 ; Mathevotaenia didelphydis (Spassky 1951) O. dipi (Parona 1900) Baer 1948 Syn.: Taenia (Andrya) dipi Parona 1900 E. DELLA SANTA Hôtes Trachysaurus rugosus Gray Lygosoma chalcides L.; L. punctatum (L.) Cnemidophorus sexlineatus Marmosa murina (L.) Monodelphis americana (Müll.) Ameiva ameiva laeta Cope Tropidurus torquatus his- pidus (Spix) Mabuya sp. Chalcides mionecton (Boettg.) Psammophis subtaeniatus Pet.; Mabuya multifas- ciata (Kuhl) Chrysopelea ornata (Shaw) Chrysopelea ornata (Shaw) Sarcophilus harrısı (Boit.) Marmosa murina L.: M. elegans (Waterh.) Jaculus jaculus (L.) Observations Synonyme de O. trachy- sauri (Mac Callum 1921) Baer 1927 Synonyme de O. lygoso- matis Skinker 1935 (priorité d’un mois !) Synonyme de Linstowia jheringi Zschokke 1904 Synonyme de O. fuhr- mannı Hughes 1940 Lapsus de MEGGITT (1934) pour O. cryptobothrium (von Linstow 1906) La Rue 1911 Synonyme de O. rostel- lata Zschokke 1905 Synonyme de Anoplotae- nia dasyurı Beddard 1911 Espèce insuffisamment connue ; appartient éventuellement à un genre nouveau BAER 11929) bo NI 30. 31. 39. 34. 39. 36. BYE LE GENRE OOCHORISTICA (CESTODES) Espèces et synonymes O. elaphis Harwood 1932 . O. erinacei Meggitt 1920 Syn.: Mathevotaenia erinacei (Spassky 1951) . O. erinacei rodentium Joyeux 1927 O. eumecis Harwood 1932 O. excelsa Tubangui et Masi- lungan 1936 O. fibrata Meggitt 1927 Syn.: O. americana Meggitt 1934 nec Harwood, 1932 O. figurata Meggitt 1927 Syn.: Mathevotaenia figurata (Spassky 1951) O. fuhrmanni Hughes 1940 Syn.: O. brasiliensis Fuhr- mann 1927 nec Janicki, 1904 O. fusca Meggitt 1927 O. gallica Dollfus 1954 O. gallica pletonorcheis Doll- fus 1954 . O. gracewileyae Loewen 1940 . O. hainanensis Hsü 1935 . O. herpestis Kofend 1917 Syn.: Mathevotaenia herpes- tis (Spassky 1951) . O. ichneumontis Baer 1924 Syn.: Mathevotaenia ichneu- montis (Spassky 1951) O. incisa Railliet 1899 Syn.: Atriotaenia (Ershovia) incisa (Spassky 1951) O. indica Misra 1945 O. jheringı (Zschokke 1904) Baer 1926 Hôtes Elaphe obsoleta lindheimert (Baird et Gir.) Erinaceus sp. Meriones shawi (Duv.) Fumeces fasciatus Cope Mabuya muliifasciata (Kuhl) Boiga cyanea (Dum. et Bib.); B. multimaculata Cope Suncus murinus (L.) Ameiva ameiva laeta Cope Eryx jaculus (L.) Psammodromus hispanicus Fitz; P. algirus (L.) Lacerta lepıda Daud. Crotalus atrox Baird et Gir. Lézard indéterminé Herpestes sanguineus san- guineus Rüpp. Herpestes sanguineus gra- culis Rüpp. Meles meles (L..) Calotes versicolor (Daud.) Monodelphis americana (Miill.) 99 Observations Synonyme de O. voluta (von Linstow 1904) Synonyme de O. roden- tuum (Joyeux 1927) Baer 1949 Espèce insuffisamment connue; considérée par MeccITT (1934) comme synonyme de O. incisa Railliet 1899; indémon- trable Espèce insuffisamment connue et non figurée; considérée par MEGGITT (1934) comme synonyme de O. crassiceps Baylis 1920; indemontrable Synonyme de ©. tubercu- lata (Rudolphi 1819) Lühe 1898 Synonyme de O. pleionor- cheis nom. nov. pro O. gallica pleionorcheis Dollfus 1954 Synonyme de Linstowia jheringt Zschokke 1904 Or On D OX 100 Espèces et synonymes 5. O. khalili Hamid 1932 . O. lagrangei Joyeux et Hou- demer 1927 . O. lemuris (Beddard 1916) Baer 1926 Syn.: Mathevotaenia lemuris (Spassky 1951) . 0. lygosomae Burt 1933 . O. lygosomatis Skinker 1935 Syn.: O. parva Baylis 1929 nec Janicki, 1904; O. lygo- somae Burt 1933; O. bay- list Baer 1935 . 0. marmosae Beddard 1914 Syn.: Mathevotaenia marmo- sae (Spassky 1951) 1. O. megastoma (Diesing 1850) Zschokke 1905 Syn.: Taenıa megastoma Die- sing 1850; Mathevotaenia megastoma (Spassky 1951) 2. O. mephitis Skinker 1935 Syn.: O. oklahomensis Peery 1939; Oschmarenia (Moro- sovella) mephitis (Spassky 1951) O. microscolex n. sp. . O. murina Zschokke 19046 O. natricis Harwood 1932 O. oklahomensis Peery 1939 Syn.: Oschmarenia (Inver- sta) oklahomensis (Spassky 1951) E. DELLA SANTA Hôtes Psammophis schokart (Forsk.) Lerolepis belliana (Gray) Nyeticebus coucang coucang (Bodd.); N. coucang tar- digradus (L.) Lygosoma punctatum (L.) Lygosoma chalcides L.: L. punctatum (L.) Monodelphis americana (Müll.) Alouatta belzebul L.; A. ca- raya Humb.; Ateles belze- buth E. Geoff.; Brachy- teles arachnoides (E. Geoff.) ; Callicebus caliga- tus (Wagn.); C. persona- tus (I. Geoff.); C. torqua- tus Hoffmannsegg; Calli- thrix melanura (E. Ge- off.); Cebus fatuellus fa- tuellus (L.); Cebus fatuel- lus macrocephalus Spix: C. frontatus (Kuhl); C. niger E. Geoff.; Leonto- cebus bicolor (Spix): L. tamarın (Link) Mephitis elongata Bangs: Spilogale interrupta (Raf.) Hemidactylus coctaei (Dum. et Bib.) Marmosa murina (L.) Natrix rhombifer (Hallow.) Spulogale interrupta (Raf.) Observations Espèce insuffisamment connue Synonyme de O. lygoso- matis Skinker 1935 Synonyme de Linsiowia Jheringi Zschokke 1904 Lapsus de ZSCHOKKE (19045) pour O. didel- phydis (Rudolphi 1819) Zschokke 1904a Synonyme de O. mephitis Skinker 1935 98. 60. ot 63. 64. 65. 66. LE GENRE OOCHORISTICA (CESTODES) Espèces et synonymes O. oranensis (Joyeux et Fo- ley 1930) Lopez - Neyra 1954 O. osheroffi Meggitt 1934 O. parva (von Janicki 1904) Baer 1935 nec Sandground, 1926, nec Baylis, 1929, nec Stunkard, 1938 Syn.: Davainea parva von Janicki 1904; Mathevotae- nia parva Spassky 1951 O. parva (Sandground 1926) Baer 1927 nec Janicki, 1904, nec Baylis, 1929, nec Stunkard, 1938 Syn.: Atriotaenia parva Sandground 1926 O. parva Baylis 1929 nec Ja- nicki, 1904, nec Sand- ground, 1926, nec Stun- kard, 1938, Syn.: O. baylisi Baer 1935 . O. parva Stunkard 1938a nec Janicki, 1904, nec Sand- ground, 1926, nec Baylis, 1929 O. parvovarıa Steelman 1939 O. parvula Stunkard 1938 Syn.: O. parva Stunkard 1938 O. pennsylvanica Chandler et Melvin 1951 O. phrynosomatis (Harwood 1932) Baer 1935 Syn.: Diochetos phrynosoma- is Harwood 1932 . O. pleionorcheis nom. nov. pro O. gallica pleionorcheis Dollfus 1954 . O. procyonis Chandler 1942 Syn.: Atriotaenia ( Ershovia) procyonis (Spassky 1951) . O. pseudopodis (Krabbe 1879) Zschokke 1905 Syn.: Taenia pseudopodis Krabbe 1879 Hôtes catenıfer sayı Pituophis Baird Erinaceus Sp. Nasua nasua (L.) Lygosoma chalcides (L.) Coleonyx elegans Gray Phrynosoma cornutum (Harl.) Coleonyx elegans Gray Blarina brevicauda (Say) Phrynosoma cornutum (Harl.) Lacerta lepida Daud. Procyon lotor (L.) Ophisaurus apodus (Pall.) 101 Observations Reste dans le genre Cate- notaenia (von Janicki 1904). (Communication personnelle du profes- seur JEAN-G. BAER qui possède le matériel origi- nal dans ses collections) Synonyme de O. voluta (von Linstow 1904) Synonyme de O. sand- groundı Baer 1935 Synonyme de O. lygoso- matis Skinker 1935 Synonyme de O. parvula Stunkard 19385 Synonyme de O. tubercu- lata (Rudolphi 1819) Lühe 1898 70. NI bo 73 149. NI i JO. NI MI 80. 81. 102 Espèces et synonymes O. ratti Yamaguti et Miyata 105% . O. rodentium (Joyeux 1927) Baer 1949 Syn.: O. erinaceı rodentium Joyeux 1927; Mathevotae- nia rodentinum Spassky 1951 (lapsus de SPASSKY pour M. rodentium) O. rostellata Zschokke 1905 Syn.: O. cryptobothrium (von Linstow 1906) La Rue 1911 O. rotundata (Molin 1861) Pa- rona 1900 Syn.: Taenia rotundata Mo- lin 1861) . O. salensis Dollfus 1954 O. sandgroundi Baer 1935 Syn.: Atriotaenta parva Sand- ground 1926; O. parva (Sandground 1926) Baer 1927; Atriotaenia (Atrio- taenia) sandgroundi Spas- sky 1951 O. scelopori Voge et Fox 1950 O. sigmoides Moghe 1926 Syn.: O. crassiceps Meggitt 1927, nec Baylis, 1920 . O. sobolevı (Spassky 1948) Syn.: Skrjabinochora sobo- levi Spasski 1948 . O. surinamensis Cohn 1902 Syn.: Taenia surinamensis Cohn 1902; Mathevotaenia surinamensis (Spassky 1951) O. symmetrica (Baylis 1927) Meggitt 1927 Syn.: Catenotaenia symme- trica Baylis 1927; O. ratti Yamaguti et Miyata 1937; Mathevotaenia symmetrica (Spassky 1951) O. taborensis Loewen 1934 Syn.: Cycloskrjabinia tabo- rensis (Spassky 1951) E. DELLA SANTA Hôtes Observations Rattus rattus (L.) Synonyme de O. symme- trica (Baylis 1927) Meg- an 1927 Meriones shawı (Duv.); Mus musculus praetextus Brants Coluber viridiflavus Lac.; Chrysopelea ornata (Shaw) Lacerta viridis (Laur.) Synonyme de O. tubercu) lata (Rudolphi 1819- Lühe 1898 Malpolon monspessulanus insignitus (I. Geoff.) Peut-étre synonyme de O. africana Malan 1939 (?) Nasua nasua (L.) Sceloporus occidentalis Baird et Gir.; S. gracio- sus gracilis Baird et Gir. Calotes versicolor (Daud.) Lacerta agılıs L. Synonyme de O. tubercu- lata (Rudolphi 1819) Lühe 1898 Priodontes giganteus (E. Geoff.); Dasypus novem- cinctus L. Rattus rattus L. Lasiurus borealis borealis (Müll.) 82. 86. 88. 89. 90. IL. LE GENRE OOCHORISTICA (CESTODES) Especes et synonymes O. tetragonocephala (Bremser 1856) von Janicki 1904 Svn.: Taenia tetragonocepha- la Bremser et Diesing 1856; T.tetragonocephalus = lap- sus de MACALISTER 1874; O. wageneri von Janicki 1904; Mathevotaenia tetra- gonocephala (Spassky 1951) . O. thaparı Johri 1935 . O. theileri Fuhrmann 1924 . O. trachysauri (Mac Callum 1921) Baer 1927 Syn.: Taenia trachysaurı Mac Callum 1927°7 07 ausira- liensis Spassky 1951 O. truncata (Krabbe 1879) Zschokke 1905 Syn.: Taenia truncata Krab- be 1879 O. tuberculata 1819) Lühe 1898 Syn.: O. rotundata (Molin 1861) Parona 1900; O. pseudopodis (Krabbe 1879) Zschokke 1905; O. trun- cata (Krabbe 1879) Zschok- ke 1905; Skrjabinochora (= Oochoristica) sobolevi Spassky 1948; O. gallica Dollfus 1954 (Rudolphi O. voluta (von Linstow 1904) Syn.: O. parva (von Janicki 1904) Baer 1935; O. erina- cer Meggitt 1920; O. her- pestis Joyeux et Baer 1930 nec Kofend, 1917; Mathe- votaenia skrjabini Spassky 1949; M. aethechini Doll- fus 1954 O. wageneri von Janicki 1904 O. whitentoni Steelman 1939 O. zonuri Baylis 1919 Hôtes Myrmecophaga tridactyla L.; Tamandua tetradac- tyla (L.) Calotes Sp. Agama hispida (1..); Cha- maeleon tempeli Torn. Trachysaurus rugosus Gray Agama sanguinolenta (Pall.) Agama agama L.; A. san- guinolenta (Pall.); Chal- cides ocellatus (Forsk.): Lacerta agılıs L.; L. mu- ralis (Laur.); L. viridis (Laur.) ; Mabuya carınata (Schneid.); Ophisaurus apodus (Pall.); Psammo- dromus algırus (L.); P. hispanicus Fitz.; Uro- mastix acanthinurus Bell; Varanus griseus (Daud.) ; Malpolon monspessulanus (Herm.) Erinaceus sp.; E. albiven- tris Wagn.; E. algirus Duv. et Lereb.; E. spicu- lus Thom. et Wrough.; E. spinifex (Thom.); He- miechinus auritus (Gmel.) ; Elephantulus rozeti (Duv.) Tamandua tetradactyla (L.) Terrapene triunguis (Ag.) Zonurus tropidosternum Cope; Gerrhosaurus ma- jor zechi Torn. 103 Observations Synonyme de O. tubercu- lata (Rudolphi 1819) Lühe 1898 Synonyme de O. tetru- gonocephala (Bremser 1856) von Janicki 1904 104 E. DELLA SANTA LISTE ALPHABÉTIQUE GÉNÉRALE DES HÔTES (Reptiles et Mammifères) hebergeant des Cestodes du genre Oochoristica. I. REPTILES. a) Sauriens: Hôtes et synonymes Parasites Acanthodactylus pardalis (Licht.) O. tuberculata (Rudolphi 1819) Lühe 1898 (?) Agama sp. O. agamae Baylis 1919 Agama agama (L.) O. tuberculata (Rudolphi 1819) Liihe 1898 (= A. colonorum) Agama hispida (L.) O. theilert Fuhrmann 1924 Agama hispida distanti Boul. O. africana Malan 1939 Agama inermis Reuss O. agamae Baylis 1919 Agama sanguinolenta (Pall.) O. tuberculata (Rudolphi 1819) Lühe 1898 O. ameivae (Beddard 1914) Baer 1924 (espèce insuffisamment connue) Ameiva ameiva laeta Cope O. fuhrmanni Hughes 1940 Ameiva ameiva (L.) O. ameivae (Beddard 1914) Baer 1924 (espèce (= A. surinamensis ) insuffisamment connue) Amphisbaena alba (L.) O. amphisbaenae (Rudolphi 1819) Lühe 1898 Anniella pulchra nigra Fisch. Anolis carolinensis Calotes sp. Calotes versicolor (Daud.) anniellae Stunkard et Lynch 1944 anolis Harwood 1932 thaparı Johri 1935 indica Misra 1945 sigmoides Moghe 1926 chabaudi Dollfus 1954 tuberculata (Rudolphi 1819) Lühe 1898 Chalcides mionecton (Boettg.) Chalcides ocellatus (Forsk.) (— Gongylus ocellatus ; — Scincus ocellatus) Chamaeleon tempeli Torn. Cnemidophorus sexlineatus (L.) Coleonyx elegans Gray Eumeces fasciatus Cope Gerrhosaurus major zechi Torn. Hemidactylus brooki Gray theileri Fuhrmann 1924 bivitellobata Loewen 1934 paroula Stunkard 1938 eumecis Harwood 1932 zonuri Baylis 1919 agamae Baylis 1919 (selon MEGGITT 1926 ?) ameivae (Beddard 1914) Baer 1924 (espèce insuffisamment connue) microscolex n. Sp. ameivae (Beddard 1914) Baer 1924 (espèce insuffisamment connue) Lacerta agılis L. tuberculata (Rudolphi 1819) Lühe 1898 Lacerta lepida Daud. pleionorcheis nom. nov. pro ©. gallica pleio- = L. ocellata; = Chrysolamprus ocellatus) norcheis Dollfus 1954 Lacerta muralis (Laur.) O. tuberculata (Rudolphi 1819) Lühe 1898 Lacerta viridis (Laur.) O. tuberculata (Rudolphi 1819) Lühe 1898 Hemidactylus coctaei Dum. et Bib. Hemidactylus gleadovi Murr. SS 99 2000000 SSSSSSO LE GENRE OOCHORISTICA (CESTODES) Hôtes et synonymes Leiolepis belliana (Gray) Lygosoma chalcides (L.) Lygosoma punctatum (L.) Mabuya sp. Mabuya carinata (Schneid.) Mabuya multifasciata (Kuhl) Ophisaurus apodus (Pall.) (= Pseudopus pallasu) Phrynosoma cornutum (Harl.) Psammodromus algırus (L.) Psammodromus hispanicus Fitz. Scaptira knoxi (M.-Edw.) Sceloporus graciosus gracilis Baird et Gir. Sceloporus occidentalis Baird et Gir. Trachysaurus rugosus Gray Tropidurus torquatus hispidus (Spix) Uromastix acanthinurus Bell Varanus griseus (Daud.) Zonurus tropidosternum Cope Lézard indéterminé b) Ophidiens: Boiga cyanea (Dum. et Bib.) Boiga multimaculata Cope Cerastes cerastes (L.) (= C. cornutus) Cerastes vipera (L.) Chrysopelea ornata (Shaw) Coluber viridiflavus Lac. (= Zamenis viridiflavus ) Crotalus atrox Baird et Gir. Elaphe obsoleta lindheimeri (Baird et Gir.) Eryx jaculus (L.) Farancia abacura (Holbr.) Malpolon monspessulanus (Herm.) (= Coelopeltis monspessulanus ) Malpolon monspessulanus insignitus (I. Geoff.) Natrix rhombifer (Hallow.) Pituophis catenifer sayı Baird Psammophis schokari (Forsk.) Psammophis sibilans (L.) Psammophis subtaeniatus Pet. c) Cheloniens: Terrapene triunguis (Ag.) SEI. Sos Se LOSS 105 Parasites . lagrangei Joyeux et Houdemer 1927 . lygosomatis Skinker 1935 . lygosomatis Skinker 1935 . celebensis Yamaguti 195% . tuberculata (Rudolphi 1819) Lühe 1898 . crassiceps Baylis 1920 . excelsa Tubangui et Masilungan 1936 . tuberculata (Rudolphi 1819) Lühe 1898 . parvovaria Steelman 1939 . phrynosomatis (Harwood 1932) Baer 1935 . agamae Baylis 1919 . tuberculata (Rudolphi 1819 )Lühe 1898 . tuberculata (Rudolphi 1819) Lühe 1898 . africana Malan 1939 . scelopori Voge et Fox 1950 . sceloporı Voge et Fox 1950 . trachysaurı (Mac Callum 1921) Baer 1927 . bresslaut Fuhrmann 1927 . tuberculata (Rudolphi 1819) Lühe 1898 . tuberculata (Rudolphi 1819) Lühe 1898 . zonurı Baylis 1919 . hainanensis Hsü 1935 . fibrata Meggitt 1927 . fibrata Meggitt 1927 . rostellata Zschokke 1905 . agamae Baylis 1919 ameivae (Beddard 1914) Baer 1924 (espèce insuffisamment connue) rostellata Zschokke 1905 rostellata Zschokke 1905 . gracewileyae Loewen 1940 elaphis Harwood 1932 . fusca Meggitt 1927 (espèce insuffisamment connue) . americana Harwood 1932 . tuberculata (Rudolphi 1819) Lühe 1898 . africana Malan 1939 . salensis Dollfus 1954 . natricis Harwood 1932 . osheroffi Meggitt 1934 . khalili Hamid 1932 . rostellata Zschokke 1905 . crassiceps Baylis 1920 . whitentoni Steelman 1939 106 E. DELLA SANTA II. MAMMIFERES. a) Carnivores: Hôtes et synonymes Herpestes auropunctatus (Hodgs.) Herpestes sanguineus gracilis Rüpp. Herpestes sanguineus sanguineus Rüpp. (= Galerella sanguinea) Meles meles (L.) (= Meles taxus) Mephitis elongata Bangs Nasua nasua (L.) (= N. socialis) Procyon lotor (L.) Spilogale interrupta (Raf.) b) Chéiroptères: Antrozous pallidus (Le Conte) Lasiurus borealis borealis (Müll.) c) Edentés: Dasypus novemcinctus L. Myrmecophaga tridactyla L. (= M. jubata) Priodontes giganteus (E. Geoff.) Tamandua tetradactyla (L.) (= Myrmecophaga tetradactyla) d) Insectivores: Blarina brevicauda (Say) Elephantulus rozeti (Duv.) (= Macroscelides rozeti) Erinaceus sp. Erinaceus albiventris Wagn. (= Atelerix albiventris ) Erinaceus algirus Duv. et Lereb. (= Aethechinus algirus ) Erinaceus spiculus Thom. et Wrough. (= Atelerix spiculus ) Erinaceus spinifex (Thom.) (= Atelerix spinifex) Hemiechinus auritus (Gmel.) Suncus murinus (L.) (= Crocidura murina) e) Marsupiaux: Marmosa elegans (Waterh.) Parasites . amphisbetata Meggitt 1924 . ichneumontis Baer 1924 . herpestis Kofend 1917 . incisa Railliet 1899 . mephitis Skinker 1935 . sandgroundi Baer 1935 . procyonis Chandler 1942 . mephitis Skinker 1935 SS 66 © 899 . antrozot Voge 1954 . taborensis Loewen 1934 SÒ O. surinamensis Cohn 1902 O. tetragonocephala (Bremser 1856) von Janicki 1904 O. surinamensis Cohn 1902 O. tetragonocephala (Bremser 1856) von Janicki 1904 O. pennsyloanica Chandler et Melvin 1951 O. voluta (von Linstow 1904) » » O. figurata Meggitt 1927 (espèce insuffisam- ment connue) O. didelphydis (Rudolphi 1819) Zschokke 1904 (espèce insuffisamment connue) LE GENRE OOCHORISTICA (CESTODES) 107 Hôtes et synonymes Parasites Marmosa murina (L.) O. bivittata von Janicki 1904 (= Didelphis murina) O. didelphydis (Rudolphi 1819) Zschokke 1904 (espèce insuffisamment connue) Monodelphis americana (Müll.) O. jheringi (Zschokke 1904) Baer 1926 (= Didelphis tristriata) O. marmosae Beddard 1914 (tous deux syno- nymes de Linstowia jheringi Zschokke 1904 Sarcophilus harrisi (Boit.) O. dasyuri (Beddard 1911) Meggitt 1924 (syno- (= S. satanicus) nyme de Anoplotaenia dasyuri Beddard 1911) f) Primates: Alouatta belzebul (L.) O. megastoma (Diesing 1850) Zschokke 1905 Alouatta caraya Humb. ) ) ) = A. nigra; = Cebus caraya) Ateles belzebuth E. Geoff. ) » ) (= A. vellerosus) Brachyteles arachnoides (E. Geoff.) » » » Callicebus caligatus (Wagn.) ) ) ) (= Callithrix caligata) Callicebus personatus (I. Geoff.) ) ) ) (= Callithrix personata) Callicebus torquatus (Hoffmannsegg) ) ) ) (= Callithrix torquata) Callithrix melanura (E. Geoff.) » » ) (= Hapale melanura) Cebus fatuellus fatuellus (L.) ) » » Cebus fatuellus macrocephalus Spix ) » » Cebus frontatus (Kuhl) » ) ) (= C. robustus) Cebus niger E. Geoff. ) ) ) Leontocebus bicolor (Spix) ) ) ) (= Seniocebus bicolor) Leontocebus tamarin (Link) ) ) ) (= Seniocebus ursulus) Nycticebus coucang coucang (Bodd.) O. lemuris (Beddard 1916) Baer 1926 (espece insuffisamment connue) Nyeticebus coucang tardıgradus L. O. lemuris (Beddard 1916) Baer 1926 (espèce insuffisamment connue) g) Rongeurs: Jaculus jaculus (L.) O. dipı (Parona 1900) Baer 1948 (= Dipus aegypticus) Meriones shawı (Duv.) O. rodentium (Joyeux 1927) Baer 1949 Mus musculus praetextus Brants ) » ) (= Mus musculus gentilis ) Rattus rattus (L.) O. symmetrica (Baylis 1927) Meggitt 1927 108 E. DELLA SANTA CONCLUSION Des 57 espèces du genre Oochoristica considérées comme valables, 39 sont hébergées par des Reptiles, 18 par des Mam- mifères. Les 39 espèces issues de Reptiles se répartissent comme suit: 25 de Sauriens, 9 d’Ophidiens, 4 de Sauriens et d’Ophidiens et 1 de Chéloniens. Certains genres de Sauriens hébergent plusieurs espèces distinctes d’Oochoristica (ce sont les genres Agama, Calotes, Chalcides, Lacerta, Mabuya, Phrynosoma et Psammodromus). Toutefois chaque espèce de Cestode semble être inféodée à une espèce déterminée de ces Sauriens. Il faut noter en revanche, le cas de quatre Sauriens qui semblent capables de receler chacun deux espèces distinctes du genre Oochoristica; ce sont: Calotes versicolor (Daud.) (O. indica et O. sigmoides), Mabuya multifasciata (Kuhl) (O. crassiceps et O. excelsa), Phrynosoma cornutum (Harl.) (0. par- vovaria et O. phrynosomatis), Psammodromus algirus (L.) (0. aga- mae et O. tuberculata). Parmi les Ophidiens il faut signaler un seul cas de cette sorte: celui de Malpolon monspessulanus insignitus (I. Geoff.) qui héberge O. africana et O. salensis (comme nous l’avons dit plus haut, p. 102, O. salensis Dollfus 1954 est peut-être synonyme de ©. africana Malan 1939 ?). Les quatre espèces du genre Oochoris- tica qui ont été décrites à la fois de Sauriens et d’Ophidiens sont: O. afrıcana Malan 1939, O. agamae Baylis 1919, O. crassiceps Baylis 1920, O. tuberculata (Rudolphi 1819) Lühe 1898. Doit-on considerer ces cas comme des anomalies resultant de la survie exceptionnelle d’un Cestode de lezard dans l’appareil digestif du serpent qui a mangé le dit lézard, ou s’agit-il au contraire de parasites suscep- tibles de s’adapter de façon durable à un hôte un peu différent de leur hôte originel ? Les observations et les expérimentations à venir le diront peut-être mais cette question ne laisse pas d’être troublante et reste actuellement, croyons-nous, sans réponse. En ce qui concerne les hôtes Mammifères, il faut faire d'emblée Pimportante remarque suivante: aucune espèce du genre Oochoris- tica ne parasite des Mammifères appartenant à deux ordres diffe- rents. Les Carnivores hébergent 7 espèces du genre, les Rongeurs 3, LE GENRE OOCHORISTICA (CESTODES) 109 les Insectivores 2, les Chéiroptères 2, les Edentés 2, les Primates 1. les Marsupiaux 1. La distribution géographique des espèces du genre Oochoristica semble extrêmement étendue. Toutefois, à l’exception de deux espèces issues de Reptiles, aucun Cestode du genre n’a été récolté à la fois sur deux continents différents. Leur présence dans des Mammifères d'Amérique du Sud qui sont depuis longtemps indi- gènes milite en faveur de l’idée que le genre Oochoristica est très ancien, d'autant plus que les Mammifères émigrés d'Amérique du Nord en Amérique du Sud pendant le pliocène ne montrent aucun représentant de ce genre. De plus il est presque certain que les hôtes originels des Oochoristica ont été des Reptiles et non des Mammifères. Les Oochoristica de Reptiles peuvent être répartis, du point de vue de leur distribution géographique, en quatre grands groupes : 10 11 espèces habitent Afrique et le Bassin méditerranéen ; 20 13 espèces habitent une vaste région s'étendant de l’Inde à l'Australie, par l’Indo-Malaisie, les Philippines, les Célèbes; 30 14 espèces habitent l’Amérique du Nord; 4° 3 espèces enfin vivent en Amérique du Sud. Cas spéciaux: O. crassiceps Baylis 1920 est un parasite d’Ophi- diens en Afrique orientale et de Sauriens à Java; O. rostellata Zschokke 1905 (parasite d’Ophidiens seulement) a été récolté en Italie, à Ceylan, en Algérie et en Guinée. Ces deux cas sont à rappro- cher, nous semble-t-1l, des nombreuses analogies de faunes observées entre Afrique et l’Asie méridionale et qui paraissent attester l’origine commune de ces deux blocs continentaux actuellement séparés par la mer d’Arabie et l'Océan indien. Les Oochoristica de Mammifères montrent une répartition géographique non moins variée: 5 espèces habitent l’Amerique du Sud, 5 espèces habitent l'Amérique du Nord, 5 espèces habitent l’Afrique et le Bassin méditerranéen, 2 espèces habitent l’Inde, 1 espèce habite l’Europe (0. incisa de blaireaux suisses et français). | 110 E. DELLA SANTA En conclusion, les Cestodes du genre Oochoristica peuvent être considérés comme des parasites de Reptiles et de Mammifères des régions chaudes du globe. BIBLIOGRAPHIE Baer, Jean-G. 1926. Contributions to the Helminth-fauna of South Africa. 11th-12th. Rep. Direct. Ver. Ed. Res. Pretoria, 61-136, 43 fig. — 1927. Monographie des Cestodes de la famille des Anoplocephali- dae. Bull. Biol. France et Belgique, supp. 10, 241 p., bes) is, 4. Jp — 1933. Contributions à l’étude de la faune helminthologique afri- caine. Rev. suisse Zool. 40: 31-84, 23 fig., 2 pl. — 1935. Etude de quelques Helminthes de Lémuriens. Ibid. 42: 275- AML Al sin, — 1949. 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Dieselben haben sich jedoch gelohnt, denn das reiche mitgebrachte Material vermittelt uns bereits ein gutes Bild über die Fauna dieses interessanten, entomologisch bisher kaum durchforschten Landes, das für uns so wichtig ist, weil es auf der Grenze zwischen dem palaearktischen und orientalischen Faunen- gebiete liegt. Wie wenig bisher in Afghanistan gesammelt worden ist, geht dadurch hervor, dass z.B. aus der Fam. Malachiidae nur 4 Arten als dort vorkommend, gemeldet waren, wovon eine falsch be- stimmt. Heute kommen 49 weitere dazu, davon sind 14 aus anderen Ländern beschrieben, währenddem 35 neu waren (2 Sub- species, die hier beschrieben werden, sind als neue Arten mitge- 1 J. KLAPPERICH: Auf Forschungsreisen in Afghanistan, Entomologische Blätter, 1954, 50: 107-118 mit einer Karte. Rev. Suisse DE Zoou., T. 63, 1956. 8 116 W. WITTMER zählt). Die Typen sämtlicher Arten befinden sich in meiner Samm- lung!. Die nachstehende Tabelle gibt Auskunft über: A = rein palaearktische Gattungen, bezw. Gattungen welche vorwiegend in diesem Faunengebiete ver- breitet sind. B = rein orientalische Gattungen oder solche deren Haupt- verbreitung ausserpalaearktisch ist. Aus dieser Gegenüberstellung ist der fast rein palaearktische Charakter Afghanistans, wenigstens für die beiden hier behandelten Familien, erwiesen. A B Anzahl der Arten aus jeder Gattung, welche vorgefunden worden sind Fam. Malachiidae COMO DUES 5 6 5 5 2 6 6 6 © 1 Embrocerus mn Cephaloncus Colotes Abeillea . Hypebaeus . Edaeasil e Ss si Attalus (Nepachys) . Malach nr SARETE Bilabelloledhiy USA AE il Malachiontimuse ee 1 Anthocomus OUEN HER 1 Laius . 3 Apalochrus . > DE © © D m CG | sal = w Fam. Cantharidae — Themus ig. an epic a eo pee Cantharis’ Pel eee ee ® Absidia 3 1 Trypherus . Malthinus . rE MEN fe 2 Malihodes-ati: 2 ee 2 8 a _ + Von den mit * gekennzeichneten neuen Arten befinden sich Paratypen im Naturhistorischen Museum Genf. AFGHANISTAN AUSBEUTE VON HERRN J. KLAPPERICH 17 MALACHIIDAE Carphuroides almorensis Champ. Nuristan: Baschgaltal, 1100/1200 m, April 1953; Kamu, 1500 m, 26.4.53; Kamdesch, 2000 m, 27.4.53, wenige Exemplare. Die Art ist von Kumaon (Indien) beschrieben. Embrocerus klapperichi nov. spec. * & Kopf rötlich, nur der basale Teil, gleich hinter der Inter- okularaushöhlung beginnend und die Augen, schwarz, Kiefer- taster braun, Fühler gelbbraun, die 4 oder 5 letzten Glieder dunkler, Halsschild einfarbig rotorange oder mit 2 kleinen, verschwommenen, länglichen, dunkeln Makeln auf der Scheibe, Schildehen und Unterseite schwarz, Flügeldecken tiefschwarz, glänzend, mitunter mit schwachem, bläulichem Schimmer, an der Basis, zwischen Schildchen und Schulter- beulen, jederseits ein kleiner gelb- licher Flecken und 3 gelblichweisse, ACT nebeneinanderliegende Makeln, kurz xopf von Embrocerus klapperichi vor der Mitte, die eine auf der nov. spec. 3. Naht, die beiden anderen daneben auf den Seiten, den Seitenrand berührend, Beine schwarz, Basis der Vorder- und Mitteltarsen, Vorschienen, oft auch die mittleren und Unterseite der Vorder- und Mittelschenkel aufgehellt. Kopf (fig. 1) mit den Augen bedeutend breiter als der Hals- schild, Interokularaushöhlung nicht sehr breit, oberer Teil der Aushôhlung, der durch eine feine Querleiste, von der Basis des Mittelzahnes ausgehend, von dem unteren Teil getrennt ist, gegen die Stirn fast halbkreisförmig abgetrennt, seitlich ist der soeben beschriebene obere Teil gegen die Augen durch einen ziemlich deutlichen Kanal geöffnet, Mittelzahn schräg nach oben stehend, gegen die Spitze, welche abgerundet ist, loffelartig verbreitert, unterer Teil der Aushöhlung weniger tief als der obere, bis zu den Fühlerwurzeln reichend, zwischen der Interokularaushöhlung und 118 W. WITTMER jedem Auge ein breiter Längseindruck, neben dem Auge verlaufend. Fühler ziemlich lang, fast schnurförmig, Glieder gegen die Spitze kaum erweitert, 2. und 3. deutlich kürzer als das 9. und 10. Hals- schild ungefähr so breit wie lang, gegen die Basis in fast gerader Linie stark verengt, vor dem Basalrand, kurz, quer abgesetzt, davor ist die Scheibe ziemlich stark aufgewölbt, Oberfläche glatt, glänzend. Flügeldecken nach hinten wenig verbreitert, Oberfläche fast glatt, glänzend, zerstreut mit kaum wahrnehmbaren Haar- punkten besetzt. © Fühler kürzer, Kopf einfach, auf der Oberseite einfarbig schwarz, selten vor den Augen leicht aufgehellt, Halsschildbasis etwas weniger stark abgesetzt als beim 3. Flügeldecken mit einer breiten, weisslichen Makel an den Schultern, welche mit der weissen Seitenmakel durch ein schmales Seitenband oft verbunden ist, Schulterbeulen fehlen, Decken nach hinten ziemlich stark erweitert, einzeln abgerundet, klaffend, 1 bis 2 Segmente unbedeckt lassend. Flügel fehlen. Länge: 1,7-1,9 mm. Fundort: Nuristan: Baschgaltal, 1100/1200 m, April 1953; Umgebung von Kabul, 1740 m, 22.5.52 — wenige Exemplare. Mit E. variegatus Peyr. verwandt, verschieden durch den hell gefärbten Halsschild und anders gebildeten Kopf. Cephaloncus nuristanicus nov. spec.* g Kopf gelborange, Augen, Basalrand der Stirn als schmaler Streifen bis zum Oberrand der Augen und Kiefertaster, schwarz, Fühler braun, Unterseite des 1. Gliedes und 2. bis 4. mehr oder weniger aufgehellt, Halsschild gelborange, in der Mitte oft Tendenz zum dunkel werden, Schildchen schwarz, Flügeldecken tief schwarz, glänzend, mit einer kleinen, gelblichweissen Makel jederseits an der Basis, vor den Schulterbeulen, drei weissen, nebeneinanderliegen- den, kleinen Makeln kurz vor der Mitte, die eine auf der Naht, die beiden andern an den Seiten, den Seitenrand berührend, Spitzen an der Naht rötlich oder einfarbig schwarz, Unterseite und Beine schwarz, Vordertarsen, Vorderschienen und Unterseite der Vorder- und Mittelschenkel aufgehellt. Kopf (fig. 2) mit den Augen bedeutend breiter als der Hals- schild, Interokularaushöhlung nicht sehr tief, gegen die Augen schlecht abgegrenzt, medianer Zahn nicht sehr lang, leicht schräg AFGHANISTAN AUSBEUTE VON HERRN J. KLAPPERICH 119 aufstehend, an der Basis, von der Seite gesehen, dick, vorderer Teil der Stirn zwischen der Aushöhlung und den Fühlerwurzeln, flach und breit eingedrückt, eine feine erhöhte Leiste über jeder Fühlerwurzel, gegen das Auge verlaufend, aber auf halbem Wege erlöschend. Fühler nicht sehr lang, Glieder gegen die Spitze verdickt, 3. bis 5. etwas kürzer als das 7., 8. bis 10. wieder etwas an Länge ab- nehmend. Halsschild breiter als lang, gegen die Basis stark verengt, Scheibe regelmässig, leicht gewölbt, Oberfläche glatt, glänzend. Flügeldecken glatt, glänzend, in der Mitte Spuren von ein paar Haar- en punkten. | Kopf von Cephaloncus nuristanicus © Kopf einfach, Fühler nov. spec. gd. etwas kürzer, die kleine helle Makel an der Basis der Fliigeldecken, vor den Schultern fehlt fast immer, die rötliche Aufhellung an den Spitzen fast nie. Lange: 1,8 mm. Fundort: Nuristan, Baschgaltal, 1100/1200 m, April 1953, mehrere Exemplare. Cephaloncus gracilispinus nov. spec. Sg Kopf gelborange, Stirnbasis schmal und Augen schwarz, Fühler dunkel, 4 bis 5 Basalglieder, besonders auf der Unterseite, manchmal aber vollständig aufgehellt, Halsschild gelborange, Flügeldecken, Unterseite und Beine schwarz, erstere mit schwachem grünlichem oder bläulichem Metallglanz, letztere mit dem oberen Drittel oder Hälfte der Vorderschenkel und fast den ganzen Vor- derschienen, Knie und manchmal auch ein Teil der Mittel- und Hinterbeine etwas aufgehellt. Kopf (fig. 3) mit den Augen etwas breiter als der Halsschild, Interokularaushöhlung gegen die Stirn weniger scharf abgesetzt als seitlich, nicht von Auge zu Auge reichend, zwischen der Aus- höhlung und den Augen jederseits eine etwas längliche Grube, welche in der unteren Hälfte neben dem Auge am tiefsten ist und 120 W. WITTMER nach oben allmählich verflacht, Zahn in der Mitte der Aushöhlung zierlich, nach oben gebogen und gegen die Spitze stark verbreitert, kaum über das Niveau der Stirne hinausragend, Vorderstirn vor dem Mittelzahn wenig stark ein- gedrückt, jederseits mit einem ziemlich flachen Eindruck, der über den Fühlerwurzeln und gegen die Grube neben den Augen am deutlichsten, teilweise fast leisten- artig abgesetzt ist. Fühler ziemlich lang, Glieder länglich, gegen die Spitze schwach verdickt, 3. Glied ungefähr so lang wie das A., A. RE etwas breiter als das 3. Halsschild 19 breiter als lang, an den Vor- Kopf von Cephaloncus gracilispinus derecken am breitesten, gegen nov. spec. d. die Basis stark gerundet verengt, Basalecken vollstandig verrundet, Scheibe leicht gewölbt, glatt. Flügeldecken fast parallel, nach hinten nur wenig verbreitert, schwach runzlig gewirkt. © Wie das & gefärbt, Kopf ohne Aushöhlung, Fühler etwas kürzer, Flügeldecken nach hinten etwas stärker verbreitert als beim 3, meistens 1 bis 2 Abdominalsegmente unbedeckt lassend. Länge: 2 mm. Fundort: Kandahar, Kuna, 950 m, 13.2.-8.3.1953, wenige Exemplare. Das einzige Tier, welches der Beschreibung nach auf diese Art gepasst hat, war Troglops reitteri Fleischer. Herr Dr. L. HoBER- LANDT vom Prager Museum hatte die grosse Freundlichkeit mir die Type von T. reitteri zum Vergleich einzusenden. Die Art hat fünfgliedrige Vordertarsen (3) und gehört deshalb in die Gattung Cephaloncus Westw., sie ist mit der afghanischen sehr nahe ver- wandt und lässt sich wie folgt unterscheiden: C. reitteri (Fleischer) &. C. gracilispinus nov. spec. . SITE. 5 Kopf einfarbig pra Na derstie yeikenen den F eh mit einer nasenartigen Beule . . . . . gibbosus nov. spec. — Kopf schwarz und gelb oder einfarbig gelb . . . . . . . . 6 6 Schultern schwarz, heller Seitensaum äusserst schmal scheibei nov. spec. — Schultern gelb, heller Seitensaum hinter den Schultern ziemlich verbreitert, breiter als an der Basis und vor den Spitzen . 7 Kopf einfarbig rotorange . . . . . pallidiceps nov. spec. Kopfbasis mehr oder weniger schwarz ie, TOT IU Stirnbasis schmal schwarz. . . . . . . delicatulus nov. spec. Kopf tiefschwarz mit einer hufeisenförmigen, hellgelben Makel zwischen den Augen, gegen die Stirn gedfinet ornaliceps NOV. spec. Spitze der Hintertibien auf einem Drittel ihrer Länge schwarz tibiaemaculatus nov. spec. Seggio Ceneri emlarbiel gelb... 2. ala. an. mean. a 10 D OO I ea (de) 150 W. WITTMER 10 Anhängsel halbmondförmig, Kopf schwarz mit einer hufeisen- förmigen, hellgelben Makel zwischen den Augen ornaticeps nov. spec. == Anhangsel anders, seiormi Dee VENTE 11 Kopf einfarbig schwarz . . . Mis tripictus Ab. — Kopf gelb oder gelb mit selheraması reis PONTE i IR A 12 Flügeldecken mit einer postmedianen Makel auf jeder Decke 13 — Postmediane Makel zu einem Querband zusammengeschlossen parvantat nov. spec. 13 Postmediane Makel an der Naht unterbrochen, jedoch den Seiten- rand berührend : SRI alatensis Pic — Postmediane Makel weder die Naht- Hoch den Seitenrand be- PUATENTE SEE Sr RA TALE 14 Grössere Art, mit grösseren postmedianen Makeln auf den Flügel- decken, Kopf einfarbig gelb oder gelborange. Anhängsel sehr ähnlich wie bei der nächsten Art, verkehrt herzförmig, oben ziemlich spitz zulaufend . . . . . . pallidiceps nov. spec. — Kleinere Art, mit reduzierten, postmedianen Makeln auf den Flügel- decken, Stirnbasis mehr oder weniger breit schwarz, Anhängsel an der Spitze breiter, nicht spitz zulaufend, schwach ausge- randet . 2.22 wen «i 4.950 reductemaculatis moyeispee: Attalus (Subgen. Nepachys) afghanistanicus nov. spec. * g Schwarz mit bronzefarbigem bis grünlichem, selten bläulichem Schimmer, Unterseite der ersten 3 bis 4 Fühlerglieder, meist auch die Innenseite und die äusserste Basis des 5. bis 11. Gliedes, Beine vollständig und letzte zwei Abdominalsegmente teils oder ganz, gelb. Selten sind die Hinterschenkel bis über die basale Hälfte oder auch die vier vorderen Schenkel angedunkelt. Kopf mit den Augen etwas schmäler als der Halsschild, Stirne fast flach, Vorderstirne mit zwei undeutlichen Längseindrücken, Oberfläche fast glatt, mit einzelnen langen, abstehenden, schwarzen Haaren besetzt. Fühler die Basis des Halsschildes überragend, vom 5. Gliede an, lang gezahnt, 3. und A. gegen die Spitze verdickt, Spitze abgerundet. Halsschild breiter als lang, etwas vor der Mitte am breitesten, Seiten gerundet, zur Basis stärker als nach vorne, Basalecken vollständig verrundet, Scheibe regelmässig gewölbt, Oberfläche etwas glatter als der Kopf erscheinend, wie dieser behaart. Flügeldecken nach hinten deutlich erweitert, zerstreut, etwas erloschen punktiert, vor der Spitze deutlich quer einge- drückt, mit einer leicht aufgeworfenen Beule vor dem Eindruck, welche gegen den Eindruck zu etwas dichter und kürzer behaart AFGHANISTAN AUSBEUTE VON HERRN J, KLAPPERICH 191 ist als der Rest der Flügeldecken, Behaarung doppelt, etwas kürzer greis und lang abstehend, schwarz. 2. Tarsenglied verdickt, das 3. etwas verdeckend, Kamm an der Spitze stark entwickelt. Q Grösster Teil aller Schenkel schwarz, sonst wie das g gefärbt. Fühler kürzer, Zähne kürzer, Spitzen der Flügeldecken einfach, meist leicht klaffend, das letzte Tergit teils blosslegend. Länge: 3,2—3,4 mm. Fundort: Nuristan: Kamdesch, 2200 m, 17.7.1952; Pagmange- birge, 2100 m, 14.6.1953 — in Anzahl. Neben A. (N.) pectinatus Kies. zu stellen, Fühler bei der neuen Art stark gesägt, anstatt gekämmt, grösster Teil der Beine gelb oder einfarbig gelb, bei pectinatus schwarz. Malachius faustı Ab. Jalalabad, 500 m, 30.3.1953; Kandahar, 950 m, 2.—4.3.1953. Malachius coeruleoscutatus Fairm. Nuristan: Baschgaltal, 1100/1550 m, April/Mai 1953; Umge- bung Kabul, 1740 m, Mai 1953; Kutiau, 1550 m, 2.5.1953; Pagman- gebirge, 2300 m, 30.5.1952; Kamdesch, 2000 m, 27.4.1953. Vielleicht ist dies nur eine Hochgebirgsform von M. fausti Ab. von grösserer Gestalt, das 2. Fühlerglied beim Männchen ist weniger stark nach innen erweitert als bei fausti, doch auch bei dieser Art variiert die Breite und Länge aller Glieder etwas, je nach Fundort. Malachius cardinalis Pic. Badakschan: Taschakaran, Warduschtal, 1850 m, 6.7.1953 — 2 ©. Malachius cephalotes nov. spec. g Schwarzgrün, Flügeldecken heller grün schimmernd als Kopf und Halsschild, Wangen, Clypeus, Oberlippe, ausgenommen eine kleine, dunkle Makel in der Mitte an der Basis, Kiefertaster in den Gelenken mehr oder weniger oder fast ganz, Spitze des ersten Fühlergliedes auf der Unterseite, ganze Unterseite des 2. und Basis des 3. auf der Unterseite, Seiten des Halschildes schmal gesäumt, in den Basal- und Vorderecken breiter als in der Mitte, sowie Basis und Vorderrand äusserst schmal, kaum erkennbar, manchmal bis zur Mitte, leicht aufgehellt, Spitzen der Flügeldecken 152 W. WITTMER an der Naht, obere Hälfte der Hinterschenkel, ganze Hinter- schienen, diese meist mit einem mehr oder weniger deutlichen und langen, dunkeln Längswisch auf der Oberseite, besonders gegen die Spitze, gelb. Spitzen der 4 Vorderschenkel, Unterseite der Vordertibien und manchmal auch die Basalglieder der meisten Tarsen, aufgehellt. Abdomen gelborange, auf der äussersten Spitze des letzten Tergits jederseits eine kleine dunkle Makel. Einge- drückte Spitzen der Flügeldecken gelb an der Naht, schwarz von der Mitte bis zum Seitenrand, die gelbe Färbung erstreckt sich als schmaler, kurzer Streifen unter der schwarzen Färbung bis zum Seitenrand. Kopf ziemlich gross und breit, mit den leicht hervorstehenden Augen etwas breiter als der Halsschild, Stirne fast ganz glatt, über jeder Fühlerwurzel ein schräger Eindruck, der sich bis nach vorne erstreckt und am Vorderrand der Stirn erlôscht, Oberfläche glatt, stark glänzend. Fühler lang, kräftig, Glieder vom 3. an gegen die Spitze zahnartig erweitert zuerst stumpf (3. und 4.) mit abge- rundeter Spitze, dann immer spitzer zulaufend. Halsschild etwas breiter als lang, in der Mitte am breitesten, Seiten fast parallel, Basalecken nur wenig stärker gerundet als die vorderen, Scheibe leicht gewölbt, Basalecken schwach abgesetzt, Oberfläche fast glatt, bei starker Vergrösserung sind feine Haarpunkte erkennbar. Flü- geldecken parallel, fein chagriniert, 1 bis 2 Längsrippen angedeutet, Oberfläche ziemlich dicht mit anliegenden, kurzen, greisen Haaren besetzt, nur an der Basis ganz vereinzelt ein paar kurze, auf- rechtstehende, schwarze Haare, Spitzen schräg eingedrückt und quer ausgeschnitten, Enden der Decken ziemlich spitz zulaufend, stark nach oben gebogen, teils von einem sehr schmalen, nicht sehr langen, leicht nach oben gebogenen, gelben Anhängsel bedeckt, dessen Spitze mit einigen längeren Haaren besetzt ist. Hinterbeine ausserordentlich lang, Schenkel und Schienen säbelartig gekrümmt. Länge: 4,5—5 mm. Fundort: Nuristan: Kamdesch, 2200 m, 28.4.1953 — 2 &. Neben M. insignicornis Pic zu stellen, kleiner als dieser, Fühler verschieden gebildet und Beine anders gefärbt. Malachius abdomininalis var. caeruleus Er. Diese Art ist aus Afghanistan gemeldet, beruht aber sehr wahr- scheinlich auf einer Fehlbestimmung. AFGHANISTAN AUSBEUTE VON HERRN J. KLAPPERICH 153 Malachius insignicornis Pic. Badakschan: Sarekanda, 2800 m, 21.7.1953 — 2 9; Duab, Schikari, Kundustal, 1000 m, 24.6.1953 — 2 9. Malachius imperialis Moraw. Von L. v. Heyden (Deut. Ent. Zeit. 1884, p. 83) von Afghanistan gemeldet. . Malachius viridis F. Badakschan: Schiva Hochsteppe, 2800 m, 7.7.1953; Sarekanda, 3500 m, 26.7.1953; Mars, Panchir, 2400 m, 10.6.1953; Tschakaran, Warduschtal, 1850 m, 6.7.1953 — in Anzahl. Malachius rufithorax nov. spec. Schwarz, Kopf und Flügeldecken mit bläulichem oder violettem Schimmer. am Kopf ist der Clypeus, die Fühlerwurzeln und die Oberlippe gelborange, Halsschild einfarbig rotorange, Spitzen der Flügeldecken einfarbig rot (2) oder rot mit einem unter dem Anhängsel vorstehenden schwarzen Fortsatz (4). Die ersten Glieder der Vordertarsen sind manchmal leicht aufgehellt. Kiefertaster einfarbig schwarz. Bei einem 9 erscheinen zwei kleine, ver- schwommene dunkle Makeln auf dem Halsschild. & Kopf mit den Augen schmäler als der Halsschild, einfach, d.h. ohne Auszeichnungen, Stirne leicht gewölbt, neben jeder Fühler- wurzel ein Längseindruck, Oberfläche fast glatt, leicht matt, nur zwischen den Fühlerwurzeln leicht runzlig. Fühler kräftig, vom 3. Gliede an ziemlich stark gesägt. Spitze des 3. und A. stumpf, 5. und folgende spitz, 2. knötchenförmig, 3. eine Spur länger als das A., jedoch gleich breit bis zum 7., dann in der Breite langsam abnehmend. Halsschild etwas breiter als lang, Seiten fast parallel, schwach gerundet, Basalecken stärker gerundet als die vorderen, Scheibe leicht gewölbt, Oberfläche glatt, glänzend. Flügeldecken mit Spuren von 1 bis 2 breiten Längsrippen, schwach gewirkt, leicht quergerunzelt, Spitze breit quer eingedrückt, an der oberen Falte des Eindrucks, fast in der Mitte, eine kräftige Borste auf jeder Decke, daneben entspringt an der Naht, ein faltiger, etwas nach unten gerichteter Anhängsel, darunter ist die Decke in einen dreieckigen, spitzen Fortsatz ausgezogen. 154 W. WITTMER © Fühler kürzer, viel weniger stark gesägt, alle Spitzen leicht stumpf, Spitze der Flügeldecken einfach. Länge: 4,5—5 mm. Fundort: Nuristan: Kamdesch, 2000 m, 27.4.1953; Baschgaltal, 1100 m, 3.4.1953 — wenige Exemplare. Eine durch ihren einfarbig orangeroten Halsschild sehr cha- rakterisierte Art, die nur mit der nachfolgenden nahe verwandt ist. Malachius reichenspergeri nov. spec. * g Schwarz, Kopf, Schildchen und Flügeldecken mit grünlichem oder bläulichem Metallglanz, Clypeus, Oberlippe, Halsschild, Spitzen der Flügeldecken, mit Ausnahme einer kleinen schwarzen Stelle an der eingekniffenen Öffnung vor der Spitze, in der Nähe der Naht, und alle Schienen, mit Ausnahme der äussersten Spitze, | gelborange bis rot. Kopf mit den Augen schmäler als der Halsschild, Stirne ziemlich flach, in der Mitte zwischen den Augen ein punktförmiger Eindruck, welcher manchmal quer ist, über jeder Fühlerwurzel ein seichter, schräger, kurzer Längseindruck, Oberfläche fein chagriniert, matt. Fühler nicht sehr lang, kräftig, gezahnt, 3. und A. Glied mit stumpfer Spitze, dann Zähne allmählich spitzer zulaufend, 3. bis 10. unter sich ungefähr gleich lang. Halsschild breiter als lang, ın der Mitte am breitesten, Seiten gegen die Basis etwas stärker verengt als nach vorne. Basalecken deutlich abgesetzt, Scheibe leicht gewölbt, Oberfläche mit einzelnen Haarpunkten. Flügel- decken nach hinten nur wenig erweitert, runzlig, ziemlich grob skulptiert, manchmal Querrunzeln bildend, Spitzen an der Naht ziemlich stark schräg eingekniffen, Spitze in der Aushöhlung schwach vorgezogen, stumpf, schräg nach unten gerichtet, im inneren der eingekniffenen Stelle ist ein kurzer, hautiger Anhàngsel sichtbar. ? Spitzen der Flügeldecken einfach, einfarbig rot oder orangerot, Fühler etwas kürzer, weniger stark gezahnt, helle Färbung der Schienen meist weniger stark ausgedehnt als beim £. Länge: 3,5 mm. Fundort: Kandahar-Kuna, 950/1200 m, 1.-5.3.1953 — in Anzahl. Diese Art ist etwas kleiner als der sehr nahe verwandte M. ruft- thorax, m. die Fühler etwas weniger stark gezahnt und der lange AFGHANISTAN AUSBEUTE VON HERRN J. KLAPPERICH 155 schwarze Anhängsel, der bei rufithorax gut sichtbar ist, ist stark reduziert, fast transparent. Ausserdem ist die Art leicht an den hellen Schienen zu erkennen, die bei rufithorax immer schwarz sind. Flabellohedybius maculatipennis Pic. Nuristan: Tangi-Gharuh, Kabul- fluss, 1600 m, 21.8.1952; Kutiau, 1550 m, 2.5.1953; Baschgaltal, 1100/ 1200 m, 6.-7.5.1953 — in Anzahl. Abbildung des Kopfes (fig. 30). Malachiomimus impressifrons Pic. ABB. 30. Badakschan: Schiva Hochsteppe, Kopf von Flabellohedybius 2800 m, 7.7.1953 — 5 Exemplare. I AA nc Anthocomus dux Ab. Von L. v. Heyden aus Afghanistan gemeldet. Laius caeruleipennis Pic. Nuristan: Kutiau, 1550 m, 14. und 21.5.1953, wenige Exemplare. Larus spec. 2 prope jucundus Bourg. Jalalabad, 500 m, 30.3.1953 — 1 ©. Laius foveicornis afghanistanicus nov. subspec. & Weicht von der Stammform ab durch etwas kleinere Augen, stärkere, runzlige Skulptierung des Kopfes, die auf der Stirn, neben den Augen bis zum Augenrande reicht, etwas weniger tiefe Eindrücke auf dem 3. Fühlerglied (2. Glied.), währenddem der Fortsatz an der Basis dieses Gliedes schmäler, länger und nach oben gerichtet ist. Vielleicht eine eigene Art. Eundort: Nuristan: Kutiau, 1550 m, 14.5.1953 — wenige Exemplare. Apalochrus fedtschenkoi Solsky. Jalalabad, 500 m, 30.3.1953 — 1 ©. 156 W. WITTMER CANTHARIDAE Themus nuristanus Hicker. Badakschan: Sarekanda, 3600/3800 m, 22.-23.7.1953; Nuristan: Achmede Dewane, 2700 m, 23.7.1953 — wenige Exemplare. Cantharis lucida Pic ? Pic hat verschiedene Arten in der üblichen Weise aus Turkestan beschrieben und ich sehe mich gezwungen die vorliegenden Exem- plare provisorisch zu dieser Art zu stellen. Nuristan: Baschgaltal, 1100/1200 m, April 1953; Umgebung Kabel, 1740 m, 22.5.1952; Kamu-Baschgaltal, 1500 m, 26.4.1953; Kutiau, 1550 m, 26.4.1953; Pagmangebirge, 2300 m, 30.5.1953 — in grösserer Anzahl. Cantharis biocellata Frm. Vom Hindukusch gemeldet. Cantharıs klapperichi nov. spec. g Gelb, Augen, Flügeldecken, Mittel- und Hinterbrust und grösster Teil des Abdomens schwarz, Tarsen leicht angedunkelt, Fühler schwarz, zwei erste Glieder gelb, grösster Teil des 3. eben- falls, Basis der nächsten in abnehmendem Umfang schmal aufge- hellt, Schildehen schwach aufgehellt. Kopf mit den Augen etwas schmäler als der Halsschild, Ober- fläche glatt, etwas glänzend, mit feinen Haarpunkten zerstreut besetzt. Fühler die Koxen der Hinterbeine knapp erreichend, schlank, alle Glieder gegen die Spitze schwach erweitert, 2. Glied nur wenig kürzer als das 3., 3. so lang wie das A., folgende ungefähr so lang wie das A., Spitzenglieder an Länge kaum merklich ab- nehmend. Halsschild etwas breiter als lang, kurz vor der Mitte am breitesten, Seiten gegen die Basis verengt, kurz vor den Basal- ecken leicht ausgerandet, dadurch Verengung noch deutlicher unterstrichen, Basalecken, welche schwach stumpfwinklig sind, etwas vorstehend, Vorderecken abgerundet, Mittellinie in der basalen Hälfte deutlich, daneben jederseits etwas aufgewölbt, AFGHANISTAN AUSBEUTE VON HERRN J. KLAPPERICH 157 Oberfläche glatt. Flügeldecken nicht sehr stark runzlig skulptiert, fein, nicht sehr dicht, greis, halb abstehend behaart. Schildchen dichter, kürzer greis behaart als die Flügeldecken. Eine Klaue der Vorder- und Mitteltarsen mit einem kurzen, dreieckigen Zahn, Hintertarsen fehlen. Länge: 6,5 mm. Fundort: Badakschan, Schiva Hochsteppe, 2800 m, 7.7.1953 — 1g. Neben C. raptor Ballion zu stellen, etwas kleiner, Seiten des Halsschildes paralleler, Flügeldecken einfarbig schwarz. Absidia afghana nov. spec. g Rotbraun, nur die Augen und die Flügeldecken dunkel, letztere meistens basal und selten auch an der Naht, hinter dem Schildchen schwach, kurz aufgehellt, Fühler gegen die Spitze etwas dunkler braun. Kopf mit den Augen breiter als der Halsschild, Schläfen etwas mehr als halb so lang wie der grüsste Durchmesser eines Auges, gegen den Halsschild leicht verengt, Stirne zwischen den Augen fast flach, nach vorne etwas längsgefurcht, über den Fühler- wurzeln ein kurzer, querer Eindruck, der in die Längsfurche ein- mündet, Oberfläche verworren punktiert, manchmal fast runzlig, matt. Fühler lang, ziemlich kräftig, die Koxen der Hinterschenkel ca. um 2 Glieder überragend, 2. Glied halb so lang wie das 3., 3. etwas kürzer als das 4., 4. und folgende unter sich ungefähr gleich lang, Endglieder fast noch etwas an Länge zunehmend. Halsschild nur wenig breiter als lang, Seiten fast parallel, Basalecken spitz, leicht vorstehend, Vorderecken stumpfwinklig, Mittellinie deutlich, besonders in den basalen zwei Dritteln, daneben ziemlich stark beulenartig aufgewölbt, Oberfläche glatt, glänzend, mit einzelnen Haarpunkten. Flügeldecken lang und schmal, nach hinten nur wenig erweitert, Oberfläche ziemlich stark runzlig gewirkt, mit Spuren von zwei Längsrippen, Behaarung ziemlich lang und dicht, schräg abstehend. Länge: 6,5 mm. Fundort: Paghmangebirge, 2100 m, 14.6.1953 — wenige Exem- plare. Mit A. caucasica Heikert. verwandt, die neue Art ist Jedoch wesentlich kleiner und anders gefärbt. 158 W. WITTMER Trypherus nuristanicus nov. spec. * Kopf schwarz, in der vorderen Halfte gelb, Fühler dunkel bis auf die 2 bis 4 ersten Glieder ganz, oder nur auf der Unterseite gelb, oft noch ein paar weitere Glieder an der Basis oder auf der Unter- seite aufgehellt. Halsschild gelb mit einer queren Makel, etwas mehr als die basale Halfte einnehmend, durch die Randung von der Basis und den Seiten getrennt, Abstand basal etwas breiter als seitlich, selten erreicht die Makel den Seitenrand und greift noch ein wenig auf die Unterseite iber, in der Mitte, vor dem Schildchen, ist die Quermakel meist etwas schmäler. Schildchen schmutziggelb bis schwarz. Flügeldecken gelb mit einer schwarzen, basalen Makel, welche die Schulterbeulen nicht erreicht, an der Naht zieht sie sich nach hinten, langsam schmäler werdend, bis zu ca. 2/3 der Länge der Decken. Flügel schwarz. Mittel- und Hinterbrust schwarz, ebenso das Abdomen, Segmentringe ziemlich stark, gelb, aufge- hellt, auf der Oberseite stärker als auf der Unterseite, vorletztes Tergit fast ganz gelb, letztes Tergit und Sternit meist ganz gelb. Alle Beine mit den Koxen schwarz, meist sind jedoch wenigstens die Vordertibien, oft auch die Vorderschenkel in der basalen Hälfte, selten die Vorderbeine vollständig gelb (mit Ausnahme der Koxen), Mittelschenkel mit Ausnahme der Spitze, Spitze der Mitteltibien und Basis der Hinterschenkel können ebenfalls aufgehellt sein. 5 Kopf mit den Augen breiter als der Halsschild, Stirne ziemlich flach, zwischen den Augen etwas ausgehöhlt, mit einer feinen Längsfurche in der Mitte, welche zwischen den Fühlerwurzeln auf einen halbkreisförmigen Eindruck mündet, Oberfläche fein, zer- streut, fast vollständig erloschen punktiert. Fühler ziemlich lang, schlank, 2. Glied um mehr als einen Drittel kürzer als das 3., 3. und folgende unter sich ungefähr von gleicher Länge, schnurförmig. Halsschild breiter als lang, Seiten gegen die Basis deutlich verengt, Scheibe wenig gewölbt, Oberfläche kaum stärker punktiert als der Kopf, Randlinie an der Basis und vorne mit einer Anzahl tiefer und grober Punkte. Flügeldecken stark verkürzt, vom Punkte wo die schwarze Makel aufhört, leicht klaffend, jede Spitze für sich abger- undet, Oberfläche erloschen punktiert, fast glatt, kaum gerunzelt. Letztes Tergit stark verschmälert, länger als breit, fast bis auf den Grund gespalten, einer der Lappen etwas kürzer als der andere, letztes Sternit aus zwei langen, gebogenen Gabeln gebildet, von AFGHANISTAN AUSBEUTE VON HERRN J. KLAPPERICH 159 denen die eine viel breiter und etwas kürzer, die andere schmäler, etwas länger und auch stärker gebogen ist. 9 Färbung, besonders der Beine, meist etwas dunkler, Augen etwas kleiner, vorletztes Tergit breit, Spitze breit, ziemlich tief ausgerandet, jederseits in einen stumpfen Zahn auslaufend, dessen Spitze kreisrund eingedrückt ist (Exsudatsorgan ?), letztes Tergit klein, zwischen den Zapfen des vorletzten, fast versteckt, diese nicht überragend. Länge: 7 mm. Fundort: Nuristan: Baschgultal, 1100/1200 m, April 1953 — in grösserer Anzahl. Die Art gleicht in der Färbung T. nankineus Pic., ist jedoch leicht zu erkennen an den schlanken, langen Mittelschenkeln beim g, die bei nankıneus verdickt und difform sind. Malthinus notaticeps nov. spec. * Gelborange, Augen, eine mehr oder weniger grosse Makel an der Stirnbasis, Fühler, mit Ausnahme der ersten 2 bis 4 Glieder, ein schmales Längsband auf dem Halsschild, in der Mitte etwas eingeengt, Schildchen und Flügeldecken dunkelbraun bis schwarz, letztere mit der Basis mehr oder weniger aufgehellt, Spitzen breit schwefelgelb, Beine gelb, meist sind die Tarsen, besonders die hinteren angedunkelt, seltener auch die Hintertibien mehr oder weniger. Sg Kopf mit den Augen bedeutend breiter als der Halsschild, Augen nicht sehr gross, der Durchmesser eines Auges viel kleiner als ihr Abstand, Schläfen ungefähr so lang wie ein Augendurch- messer, gegen den Halsschild leicht verengt, Stirne an der Basıs schwach quer eingedrückt, meist mit einer kurzen, schwachen Längsfurche, Oberfläche fein chagriniert, matt. Fühler lang und fadenförmig, so lang wie der ganze Körper, 2. Glied kürzer als das 3., nur wenig länger als halb so lang wie das 4., 3. etwas kürzer als das A., 5. und folgende noch etwas länger als das 4. Halsschild nur wenig breiter als lang, Seiten fast parallel, gegen die Vorderecken ganz leicht eingeschnürt, Basalecken schwach angedeutet, Vorder- ecken leicht schräg abgestutzt, Oberfläche fast glatt, mit einzelnen Haarpunkten. Flügeldecken etwas verkürzt, runzlig gewirkt. © Augen kleiner, Fühler etwas kürzer, Halsschild breiter, Seiten vollständig parallel, ohne Einschnürung. 160 W. WITTMER Länge: 3,8 mm. Fundort: Nuristan: Baschgaltal, 1100/1200 m, April 1953; Kutiau, 1550 m, Mai 1953 — in Anzahl. Verwandt mit M. mucoreus Kies., sehr ähnlich gefärbt, doch hat die neue Art vollständig unpunktierte Flügeldecken. Malthinus incrassipes nov. spec. * Blassgeld, nur die Augen schwarz, Fühler gebräunt mit den 2 bis 3 ersten Gliedern aufgehellt, Halsschild mit einem medianen, braunen Längswisch, welcher in der Mitte etwas eingeschnürt oder aber nur vorne etwas breiter als an der Basis ist. Schildchen schmutziggelb bis grau. Flügeldecken grau bis schwarzgrau, seit- lich an der Basis, über die Schultern hinweg bis ziemlich weit nach hinten, manchmal bis über die Mitte, gelbbraun aufgehellt, Spitzen schwefelgelb, Flügel grauschwarz, Mittel- und Hinterbrust teils mit verschwommenen, dunkeln Stellen. 4 Kopf mit den sehr stark entwickelten Augen viel breiter als der Halsschild, Durchmesser eines Auges fast so gross wie ihr Abstand, Schläfen kurz, kaum so lang wie der Durchmesser eines Auges, gegen den Halsschild verengt, Stirne an der Basis leicht gewölbt, Oberfläche glatt, glänzend. Fühler lang und dünn, schnurförmig, etwas kürzer als der ganze Körper, 2. Glied so lang wie das 3., 4. und folgende etwas länger als das 3. Halsschild breiter als lang, Seiten gerundet, nach vorne leicht verengt, alle Ecken sichtbar, Oberfläche glatt, glänzend, mit einzelnen Haar- punkten. Flügeldecken leicht verkürzt, fast parallel, oft sogar etwas verengt, Punktierung nicht sehr stark, bei einzelnen Exemplaren etwas stärker als bei anderen, bei denen mit stärkerer Puntierung sind teils deutliche Längsreihen erkennbar. Hinterschienen im basalen Drittel stark verdickt und in einen Zahn ausgezogen, dessen Seitenwände fast einen rechten Winkel bilden. ® Augen viel kleiner, Fühler kürzer, Punktreihen der Flügel- decken oft deutlicher als beim &. Länge: 3—3,5 mm. Fundort: Nuristan: Baschgaltal, 1100/1200 m, April/Mai 1953; Kutiau, 1550 m, Mai 1953 — in Anzahl. Verwandtschaftlich steht die Art M. excisipes Pic nahe, ist ähnlich gefärbt, hat aber grössere Gestalt, das G hat viel grössere Augen und verschieden geformte Hintertibien. AFGHANISTAN AUSBEUTE VON HERRN J. KLAPPERICH 161 Malthodes pseudolobatus nov. spec. * g Schwarz, manchmal das 1. und 2. Fühlerglied, sowie die Knie mit Tendenz zur Aufhellung, Spitzenflecken der Flügeldecken meistens kaum angedeutet. Kopf mit den Augen nur wenig breiter als der Halsschild, Ober- fläche glatt, glänzend, staubartig behaart. Fühler lang, fast von Körperlänge, 2. Glied so lang wie das 3., 4. etwas länger als das 3., 5. noch etwas länger als 4. folgende ungefähr gleich lang wie das 5. Halsschild breiter als lang, Seiten fast parallel, alle Ecken schwach vorstehend, die vorderen etwas mehr als die basalen. Flügeldecken etwas verkürzt, schwach runzlig gewirkt. Vorletztes Tergit einfach, etwas länger als breit, letztes ein langer, schmaler, nach unten gebogener Bügel, welcher bis zu 3/4 seiner Länge gespalten ist, Gabeln wenig auseinander stehend, manchmal wie aneinandergeklebt. Vorletztes Sternit bis auf den Grund ausge- randet, zwei schmale, spitz zulaufende Lappen bildend, welche ca. doppelt so lang wie breit sind, letztes Sternit ein langer, schmaler S-förmiger Bügel, welcher in seinem letzten Drittel schleuderartig gegabelt ist und dessen Gabelspitzen meistens über die Spitze des vorletzten Tergits hinausragen. ® Fast noch etwas dunkler als das 3 gefärbt, geflügelt, Fühler stark verkürzt, 10. und 11. Glied jedes eher etwas kürzer als das 2., 2. eine Spur länger als das 3. Länge: 2,5 mm. Fundort: Nuristan: Baschgaltal, 1100/1200 m, April 1953; Asmar, Kunartal, 900 m, 3.4.1953; Kabul, 5.5.1952 — 99 9, 2 8. Wie der Name schon sagt, ist die Art äusserst nahe mit M. loba- tus Kies. verwandt, jedoch von grösserer Gestalt, letzte Hinter- leibssegmente 4 bei beiden Arten sehr ähnlich. Die 9 haben gut entwickelte Flügel, die bei lobatus nur rudimentär sind. Malthodes spec. ® Zwei Exemplare mit rotgelbem Halsschild sind vielleicht nur eine Varietàt der vorangehenden Art, die Vorderecken sind mit einer dunkeln Makel versehen, welche auf die Unterseite ibergreifen, Kopf dunkel, vordere Halfte aufgehellt. Beine und erste Fühler- glieder ebenfalls mehr oder weniger aufgehellt. Fundort: Nuristan: Kutiau, 1550 m, 2.5.53 und Baschgaltal, 1200 m, 30.4. 1953. BV tsa Te Pal : LEE Gi cc ah f=) 5 a EIER zz È b At - Le p . pi i + + Li À a Y 1% AL : SESE ref a! AL ne Er di 3 " w AUX", À i 4 33 ; TO sal 2 toda VS F For he i DISSI cor Du Boe UR SUISSE DE ZOOLOGIE 163 Tome 63, n° 3. — Février 1956 Deux Myxosporidies parasites de la Perche du lac Léman par Luc THÉLIN (avec A figures dans le texte) INTRODUCTION Deux espèces de Myxosporidies, l’une du genre Myxobolus, l’autre du genre Henneguya, parasitaient, la première les trois quarts, la seconde la moitié, d’une centaine de jeunes Perches (Perca fluviatilis) pêchées en 1953 et 1954 dans le lac Léman. Le Myxobolus forme des kystes sur les arcs branchiaux (10%, des Perches étudiées), ou dans les muscles des nageoires pectorales et caudales (37%); les deux localisations peuvent se trouver simul- tanément (24%). Les kystes de Henneguya se trouvent a) dans les vaisseaux sanguins des lamelles branchiales; b) dans les muscles des nageoires ou dans le muscle dorsal près de la tête; c) sur les membranes buccales. Dans un cas unique, j’ai observé une infection cutanée. Une série de Perches provenant du lac de Neuchâtel a permis de constater la présence de la même Henneguya, mais aucun Myxobolus. Les Perches du lac Léman étaient également les hôtes d’une nouvelle espèce de Dermocystidium : Dermocystidium guyenoti Thélin 1955, qui fait l’objet d’un autre travail (THÉLIN 1955). Elles héber- geaient en outre nombre d’autres parasites: J’ai rencontré environ 50 fois des larves de Triaenophorus nodulosus Pall., localisées dans Rev. Suisse DE ZooL., T. 63, 1956. 11 164 . L. THELIN le foie; 21 fois Bunodera luciopercae Müll. et 26 fois Acanthocephalus anguillae, tous deux dans le tube digestif; 90 fois des larves méta- cercaires de Diplostomum spataceum dans les yeux, et quelques autres, beaucoup plus rares. J'ai examiné tous ces parasites avec soin, sans que rien m’ait permis de penser que l’un ou l’autre d’entre eux puisse jouer un rôle dans la contamination des poissons par les Myxosporidies. J'ai également essayé d'appliquer les méthodes statistiques sans obtenir de rapport significatif entre deux de ces espèces. Ce travail a été réalisé à la Station de Zoologie expérimentale de l’Université de Genève, sous la direction de M. le professeur E. Guyénor; je le prie de bien vouloir trouver ici l’expression de mon admiration et ma gratitude pour l'intérêt qu'il n’a cessé de porter à mes recherches. A tous mes amis de la Station de Zoologie, je désire aussi dire ma reconnaissance. PAMXOBOELS 1. LES KYSTES BRANCHIAUX. L’infection branchiale se présente sous la forme de kystes sphé- riques, blancs, brillants, mesurant 1 à 3 mm. de diamètre. Chaque arc branchial peut en porter jusqu’à 7 ou 8; dans ce cas, ils sont légèrement déformés par compression. Les kystes sont toujours situés dans l’épithélium de l’arc, juste à la base des lamelles; ces dernières ne sont pas atteintes. Les tissus de la Perche entourent les kystes d’une enveloppe d’epaisseur variable où les cinèses soma- tiques (plaques équatoriales) sont plus fréquentes que dans lépi- thelium normal (fig. 1 A). Le kyste ne possède pas de membrane Lan Je n’ai jamais pu en isoler un sans le crever, et, sur coupe, aucune trace d’enve- loppe individualisée n’est visible. La couche externe du kyste consiste en un ectoplasme granuleux, peu colorable, qui contient de nombreuses stries fortement colorées disposées perpendiculaire- ment à la surface. Ces stries, fréquentes chez les Myxobolus, me- surent en général une vingtaine de u; elles cessent parfois d’être visibles dans les gros kystes bourrés de spores. L’endoplasme, assez lâche, présente des vacuoles claires lorsque les kystes sont MYXOSPORIDIES PARASITES DE LA PERCHE DU LAC LÉMAN 165 jeunes; ıl renferme les noyaux de la sporogenèse. Dans les kystes mürs, le protoplasme est masqué par les spores (fig. 1 B). Je n’ai jamais observé la formation de ces kystes branchiaux. Les plus petits (1 mm. de diamètre) renfermaient déjà quelques spores müres, ou, au centre de l’endoplasme, des sporoblastes âgés. fie: 1. A) Kyste de Myxobolus sur un arc branchial (2,5 x). B) Idem. De haut en bas: l’épithélium branchial, l’ectoplasme strié et l’endo- plasme contenant les stades de la sporogenèse (190 x). C) Evolution du sporonte en sporoblaste à six noyaux (500 x). D) Sporoblastes contenant deux spores (500 x). E ) Jeune spore dans l’enveloppe sporoblastique avec les noyaux capsulaires et germinatifs (500 x ). F) Spore mûre (750 x). A à E: Hématoxyline de Heidenhain. F: Panchrome de Laveran. A plusieurs reprises, j’ai crevé de ces kystes branchiaux pour les vider de leurs spores. La cicatrisation s’est toujours bien effec- tuée, sans que des spores ou des noyaux restés en place donnent naissance à de nouveaux kystes. Même très parasitées, les Perches gardent toute leur vivacité. La guérison survient probablement par rupture spontanée des kystes dans la cavité branchiale. 166 L. THÉLIN 2. LES KYSTES MUSCULAIRES. Les kystes musculaires sont toujours situés superficiellement dans le muscle des nageoires pectorales ou dans le muscle caudal, à proximité des rayons cartilagineux. Dans certains cas, ces kystes sont placés juste sous la peau qu'ils soulèvent, ou même font saillie à l'extérieur. Cette observation permet de penser que les spores sont petit à petit libérées dans l’eau et peuvent se propager sans attendre la mort du Poisson. LU - \ ee] do edi 2 ATOUT TEL LES A. Kystes musculaires de Myxobolus (Hématoxyline de Heidenhain). A) Jeune kyste (50 x). | B) Kyste mtr rempli de spores (25 x). C) Kyste envahi par le tissu conjonctif; il ne reste que la membrane et quelques spores (25 x). D) Idem. (100 X) montrant la membrane déchirée. E) Infiltration intramusculaire de spores (50 x). Le diamètre des kystes varie entre 50 u et 400 u. Les plus petits parmi eux sont sphériques, quelquefois légèrement déformés par les kystes ou les cartilages voisins. Leur membrane est fine, amorphe, mal colorable à l’hématoxyline et suffisamment solide MYXOSPORIDIES PARASITES DE LA PERCHE DU LAC LÉMAN 167 pour que les kystes puissent être isolés sans déchirure. L’endo- plasme y est finement granuleux, quelquefois légèrement vacuo- laire; ıl contient les noyaux de la sporogenese. L’ectoplasme porte des stries qui disparaitront plus tard (fig. 2 A). Quand les kystes mürissent, les spores occupent peu à peu toute la place et masquent le protoplasme. La membrane devient de plus en plus épaisse et forme des replis sur elle-même (fig. 2B). Lorsque les spores sont mûres, elles déchirent cette membrane et envahissent le tissu conjonctif avoisinant. Certaines d’entre elles dégénèrent et forment des masses irrégulières, spongieuses, conte- nant des vacuoles claires où se distinguent encore les capsules polaires. Les kystes crevés sont envahis peu à peu par des fibres et des noyaux du tissu conjonctif de la Perche. A la fin de l’évolution, il reste la membrane repliée sur elle-même ne contenant que du tissu reactionnel de l’hôte et quelques rares spores mûres, sans aucune autre figure de la sporogenèse (fig. 2 C, D). Dans le tissu conjonctif intermusculaire, J'ai observé à plu- sieurs reprises l'existence de très petites infections sans qu’il y ait kyste à proprement parler. Ce sont des groupes de quelques sporo- blastes plus ou moins évolués avec quelques spores müres. Je pense que ce sont des noyaux de la sporogenèse qui se développent isolément et se multiplient en provoquant une infection diffuse sans membrane définie (fig. 2 E). Les kystes musculaires de Myxobolus ne semblent pas affecter plus les Perches que les kystes branchiaux. 3. LES SPORES. Les spores mires sont elliptiques, légèrement effilées à l’extré- mité antérieure et aplaties. La coque en est régulière, épaisse d’un u; j’y ai cependant observé, sur des coupes de kystes muscu- laires, des plis, ainsi qu’un épaississement le long de la ligne de suture. Les capsules polaires sont piriformes, légèrement conver- gentes, le plus souvent de dimensions égales. Le filament polaire se dévagine facilement par dessication, par fixation à l’alcool absolu ou sous l’action de la chaleur. Les noyaux du sporoplasme sont peu visibles dans les spores mûres, contrairement à la vacuole iodophile, toujours facile à observer (fig. 1 F). 108 L. THÉLIN Les spores sont longues de 10 à 13 u, larges de 8 à 9 u, épaisse de 4 à 5 u. Les capsules polaires mesurent 5-6 u sur 2-3 u. Le filament est long de 40 à 50 u. Les mesures effectuées sur des frottis (fixés à l’alcool absolu) donnent des chiffres un peu plus forts que celles faites sur des coupes, après fixation au Bouin ou au Dubosq-Brasil. 4. EVOLUTION DU MyxoBOLUS. Je n’ai jamais observé de kystes branchiaux à des stades jeunes. L’ectoplasme des plus petits (0,2 mm. de diamètre) renfermait déjà des éléments mononucléés et des sporoblastes à six noyaux. L’endoplasme, très clair et plus ou moins vacuolisé, contenait des sporoblastes et des spores müres. Tout permet cependant de penser que le développement des kystes branchiaux est semblable à celui des kystes musculaires. a) Schizogonie. Dans les kystes musculaires jeunes, l’endoplasme est rempli de très petits noyaux (1 à 3 w de diamètre) renfermant un gros nucléole régulier, fortement coloré, entouré d’une zone claire. Il n’y a pas de protoplasme isolé autour d’eux. Ces noyaux sont souvent assemblés en groupes de deux, qui représentent peut-être la fin de la multiplication des schizontes; ils sont différents des éléments binucléés de la sporogenèse (isolés dans une zone proto- plasmique individualisée). Ces mêmes noyaux se rencontrent, mais plus rarement, dans l’ectoplasme des kystes branchiaux. b) Sporogenèse. Les noyaux isolés sont identiques à ceux de la schizogonie (un peu plus gros). Ils se multiplient en restant unis dans une enve- loppe protoplasmique d’abord peu visible, puis de plus en plus nette (fig. 1 C). Les groupes à 4 ou 6 noyaux sont nombreux. Il se forme ensuite des sporoblastes comprenant 12 noyaux et, sou- vent, un ou deux amas de très petits grains chromatiques repré- sentant les noyaux résiduels déjà en dégénérescence. A ce moment, la sporulation commence: on distingue d’abord dans l’enveloppe sporoblastique les ébauches de 4 capsules polaires MYXOSPORIDIES PARASITES DE LA PERCHE DU LAC LÉMAN 169 et la formation du sporoplasme binucléé (fig. 1 D). Les deux jeunes spores se séparent assez vite pour achever leur développement chacune de son côté. Une membrane trop grande, reste de l’enve- loppe du sporoblaste, garnie de stries ou de grains chromatiques, entoure cette jeune spore dont la coque et les capsules polaires très colorées se différencient (fig. 1 E). Les deux noyaux polaires sont d’abord bien visibles, puis disparaissent rapidement. A ce stade, le sporoplasme binucléé est encore compact; la vacuole iodophile apparaîtra plus tard. | Lorsque les spores sont mûres, leur coque devient très colo- rable à l’hématoxyline; les capsules polaires ne sont alors plus apparentes. Sur des frottis colorés au panchrome de Laveran, la vacuole iodophile est indiquée par une zone claire dans le sporoplasme bien visible. Les capsules polaires, dans lesquelles se distingue le filament enroule, sont fortement colorées. Les noyaux du proto- plasme sont à peine visibles; les noyaux polaires et valvaires ne le sont pas du tout (fig. 1 F). La sporogenèse peut s’observer aussi bien dans les kystes musculaires que dans les kystes branchiaux. 5. DETERMINATION SYSTÉMATIQUE DE CE MYxoBoLus. La forme allongée de la spore, la présence d’une vacuole iodo- phile dans le sporoplasme et l’absence d’appendice caudal placent cette Myxosporidie dans la famille des Myxobolidae et dans le genre Myxobolus. Parmi les espèces de Myxobolus qui parasitent aussi les branchies de la Perche, certaines peuvent être écartées à cause des dimen- sions (M. permagnus Wegener) ou de la forme des spores (M. sp. Gurley 1894, M. sphaeralis Gurley et M. ellipsoides Thélohan) tandis que d’autres sont plus ressemblantes: 1) M. guyenoti Naville. Trouvé dans les branchies de la Perche du lac Léman, en mai et juin uniquement. Kystes de 300 u au maximum, dans le tissu conjonctif sous-épithélial des lamelles branchiales. Spores ovoides, un peu arrondies en avant. Suture peu visible. 14-16 u de long sur 11-12 u de large. Filament visible chez les jeunes spores. Sporoplasme binucléé. 170 L. THELIN Cette espèce a été trouvée chez le même hôte, dans le même lac; cependant la dimension des kystes et des spores, ainsi que la localisation, sont différentes. NAVILLE signale, en outre, qu'il n’a jamais rencontré ce Myxobolus en automne, alors que mes Perches ont toutes été pêchées d’aoüt à octobre. 2) M. sp. Wegener 1910. Rencontré une seule fois sur l’arc branchial de Perca fluviatilis, en Allemagne. Kystes ronds, blancs, de 1,1 mm. de diamètre. Spores rondes ou elliptiques, avec la partie postérieure plissée. 8-11 u de long sur 8-9 u de large. Cap- sules polaires de 4-5 u sur 2-3 u. Filament de 40 u. C’est l’espèce la plus proche du Myxobolus étudié ici. La seule différence réside dans la forme variable des spores de M. sp. Wegener. Cependant notre Myxobolus présente des kystes musculaires et des infiltrations diffuses que WEGENER n’a pas observés. Il faut aussi envisager deux autres espèces très répandues chez tous les Poissons d’eau douce: M. mulleri Bütschli et M. oviformis Thélohan. La première possède cependant des spores sphériques ou presque et un appendice intercapsulaire qui fait défaut ici. L’autre diffère par la présence d’une épaisse couche conjonctive autour des kystes et n’a jamais été signalée chez la Perche. II. HENNEGUYA 1. LES KYSTES BRANCHIAUX. Dans les vaisseaux sanguins des lamelles branchiales, cette Henneguya forme des petits kystes irréguliers, lobés ou réniformes, blancs, dont les dimensions maximum sont de 700 u. Un arc branchial peut en porter de 1 à 50. L’evolution de ces kystes débute par la formation d’un plas- mode multinucléé à l’intérieur des vaisseaux sanguins des filaments, ce qui provoque une accumulation de sang en arrière du plasmode (fig. 3 A, B, C). Ce dernier se différencie très tôt en un ectoplasme assez volumineux, peu dense et sans structure remarquable et un endoplasme compact comprenant les noyaux. Les plus petits kystes observés mesuraient 60 u environ, dont 40 pour l’endoplasme nucléé. L’ectoplasme forme ensuite un réseau chromatique com- MYXOSPORIDIES PARASITES DE LA PERCHE DU LAC LEMAN 171 posé de stries perpendiculaires à la surface et d’une couche irré- gulière à la limite de l’endoplasme. Ce dernier contient un réseau de grosses mailles inégales de même nature que le réseau ectoplas- mique. Les noyaux sont toujours situés dans l’endoplasme; ils n’envahissent l’ectoplasme que dans les kystes mûrs bourrés de spores. eo 8% Kystes branchiaux de Henneguya (Hematoxyline de Heidenhain). A) Jeune plasmode provoquant une accumulation de sang dans un filament branchial (50 x). B) Idem. (100 x). C) Plasmode formant bouchon (250 x). D) Kyste plus âgé, apparition du réseau ectoplasmique (190 x). E) Kyste mûr (50 x). F) Idem. (190 x). De gauche à droite: l’épithélium branchial, la paroi du vaisseau sanguin, l’ectoplasme strié, le réseau chromatique et l’endoplasme contenant les stades de la sporogenèse. Au moment de la formation du réseau ectoplasmique, l’hémor- ragie diminue; les kystes sont entourés par une couche unique d’hematies et par la paroi du vaisseau sanguin. L’épithélium du filament branchial commence alors à proliférer (fig. 3 D). Le kyste continue à s’agrandir tandis que le filament se déforme. L’ectoplasme diminue de volume au profit de l’endoplasme qui se 172 L. THÉLIN remplit de spores mûres. L’ectoplasme se décolle souvent et il se forme entre lui et la paroi du vaisseau sanguin une zone pleine de liquide (fig. 3 E). A ce moment, les kystes, auparavant blancs et translucides, deviennent laiteux et opaques. Il est probable qu'ils s'ouvrent finalement dans la cavité branchiale pour libérer les spores. Je n’ai pas observé ce stade quoique j'aie à plusieurs reprises constaté la disparition de kystes branchiaux. DI Les KYSTES MUSCULAIRES. Je n’ai observé que des kystes musculaires déjà relativement volumineux et contenant des spores müres. Leur longueur varie entre 2 et 10 mm. Ils sont en général allongés en boyaux et pren- nent la forme des faisceaux musculaires dont ils occupent la place. Ils sont toujours accolés à une arête ou à un cartilage (fig. 4 A). L’ectoplasme est très réduit; il n’est composé que d’une mince couche striée. L’höte ne réagit pas et il est très difficile d'isoler un kyste sans le crever. L’endoplasme est rempli de spores mires; il ne reste plus de protoplasme entre elles. Les stades les plus jeunes résident à la périphérie, principalement aux deux extrémités du boyau (fig. AB). 3. LES KYSTES BUCCAUX. Les kystes fixés sur la membrane buccale ou au niveau des os pharyngiens présentent un réseau ectoplasmique colorable, et en cela ressemblent aux kystes branchiaux, dont ils se distinguent par la forme sphérique régulière. 4. LES SPORES. Les spores sont fusiformes, très allongées, et possèdent un appendice caudal simple ou dédoublé à l’extrémité. Les capsules polaires sont très allongées et toutes de mêmes dimensions. Le sporoplasme est situé en arrière des capsules polaires; il contient une vacuole iodophile et, le plus souvent, deux noyaux réfringents visibles sans coloration sur les spores fraîches. Le sporoplasme ne pénètre jamais dans l’appendice caudal. La coque est lisse, sans ornements. La ligne de suture légèrement sinueuse est visible sur MYXOSPORIDIES PARASITES DE LA PERCHE DU LAC LÉMAN 173 les spores fraîches. Les filaments polaires se dévaginent facilement par dessication ou par traitement à l’alcool absolu. La longueur des spores est de 12 à 15 u; leur largeur de 5 u; la longueur de la queue est de 20 u; celle des filaments, de 50 à 60 u; les capsules polaires ont 5 sur 2 u (fig. A F). Bie. 4. ) Kyste musculaire de Henneguya (25 x). A B) Idem. (190 x); de droite 4 gauche: les fibres musculaires, le cartilage, l’ectoplasme strié, l’endoplasme rempli de spores. C ) Evolution du sporonte en sporoblaste à douze noyaux (500 x). D) Individualisation des deux spores à partir du sporoblaste (500 x ). E) Jeune spore (750 x). F) Spore müre (750 x). Hématoxyline de Heidenhain, sauf F: Panchrome de Laveran. 5. EVOLUTION DE CETTE HENNEGUYA. A. Schizogonie. Dans les kystes branchiaux les plus Jeunes, avant l’apparition du réseau chromatique, l’endoplasme contient des noyaux de 2 w de diamètre, avec un gros nucléole entouré d’une zone claire et d’une couche chromatique périphérique. Ces noyaux, probablement ceux de la schizogonie, se multiplient sans doute en restant isolés les uns des autres. 174 L. THELIN B. La sporogenese débute lorsque le réseau chromatique est formé et que le kyste mesure environ 100 u. Il est difficile de distinguer des schizontes les jeunes sporontes isolés. Ces derniers sont légèrement plus petits, plus compacts, et possèdent quelque- fois deux nucléoles. Les groupes à 2 ou à 4 noyaux sont assez rares. Ces noyaux restent accoles les uns aux autres, mais il n’y a pas encore de protoplasme individualisé. Les sporoblastes à 5 ou 6 noyaux possèdent une enveloppe protoplasmique (fig. 4 C). On observe rarement des éléments à 12 noyaux, ce qui donne a penser qu'ils se séparent rapidement en sporoblastes à 6 noyaux. C’est à l’intérieur de ces sporoblastes, qui restent accolés deux à deux, que s’opère la différenciation des spores. Celle-ci débute par l’apparition de deux grandes vacuoles où l’on aperçoit la première image des capsules polaires (fig. 4 D). Puis la spore s’allonge, les noyaux capsulaires se rapprochent des capsules, les noyaux valvaires gagnent l'extrémité postérieure, puis disparaissent rapidement, tandis que les noyaux germinatifs restent au centre (fig. 4 E). Je n’ai pas vu de stades à 14 noyaux, ni de noyaux résiduels en train de dégénérer. Quand la spore est mûre, la coque devient plus colorable, la ligne de suture et la queue apparaissent et la visibilité des noyaux diminue (fig. 4 F). 6. DÉTERMINATION SYSTÉMATIQUE DE CETTE HENNEGUYA. Selon le tableau systématique de Kuno (1920) il peut s’agir de l’une des trois espèces suivantes: a) Henneguya psorospermica Thélohan: Spores de 40 u de long; capsules polaires allongées et parallèles; valves non striees; kystes elliptiques de 1 mm. environ sur les lamelles branchiales, ectoderme homogene, réfringent et très colorable. Brochet et Perche. France, Suisse. b) H. texta (Cohn) Labbé: Spores identiques à celles de H. pso- rospermica. Kystes allongés 0,7 à 1 mm. entourés d’une épaisse couche de tissu de l’hôte; l’ectoplasme forme un réseau très colo- rable. Branchies de la Perche. Allemagne. c) H. lobosa (Cohn) Labbé: Spores de 11 à 15 u sur 6 u de large. Appendice caudal double de 20 à 30 u; kystes irréguliers jusqu’a 2,5 mm. Branchies du Brochet. Allemagne. MYXOSPORIDIES PARASITES DE LA PERCHE DU LAC LEMAN 175 Ces trois espèces (primitivement décrites comme trois sous- espèces de H. psorospermica) ressemblent beaucoup à la forme étudiée ici. Je pense qu’il faut rapprocher la forme de la Perche du lac Léman de H. texta à cause de la présence du réseau ecto- plasmique colorable; en signalant toutefois l’irrégularité des kystes branchiaux, la présence d'infections musculaires, buccales et cuta- nées, et l’existence d’appendices caudaux doubles ou fourchus. Ill. ESSAIS D’INFECTION 1. INTRODUCTION BIBLIOGRAPHIQUE. Les experiences d’infections experimentales par les Myxospori- dies sont peu nombreuses et peu concluantes. THELOHAN (1895) essaie de faire germer les spores de diverses Myxosporidies dans de l’eau, de l’eau de mer ou sur du sable humide. Il obtient quelquefois la sortie des filaments polaires, rien de plus. Il tente des inoculations directes dans les muscles ou dans l’ceil; il retrouve les spores intactes et ne constate aucune nouvelle infection. D’autre part il cherche à infecter par la bouche des Crénilabres et des Barbeaux. Il retrouve dans le tube digestif des spores intactes, d’autres aux filaments dévaginés et des coques vides, mais n’obtient pas d'infection. Enfin il étudie l’action des sucs digestifs sur les spores soit en les injectant dans une anse intestinale de Tanche, isolée par des ligatures; soit en les enveloppant dans des boulettes de coton qu'il introduit dans le tube digestif et retire au moyen d’un fil quelques heures plus tard. Il observe la sortie des filaments et des modifica- tions du protoplasme (début de digestion), mais aussi des petits corps amiboides à mouvements lents dus à des pseudopodes; ce sont les germes. THÉLOHAN conclut à une infection par le tube digestif d’où le jeune parasite gagne les différents organes, soit par des voies natu- relles, soit en traversant les tissus. LAVERAN (1898) étudie le Myxidium danilewskyi, parasite du rein des Tortues. Après introduction de spores dans l’estomac il retrouve les coques vides, les filaments dévaginés et des corps ovoides amiboides uninuclees. 176 L. THÉLIN Il nourrit d’autre part trois Tortues saines avec des reins infec- tés. Quarante jours après, l’une est infectée, les deux autres sont saines. AUERBACH (1910) infecte de jeunes Morues avec des spores de Myxidium bergense (en les nourrissant de vésicules biliaires para- sitées). Sur 7 Poissons, 3 sont infectés trois semaines plus tard et 2 autres au bout de six semaines. Il retrouve dans les vésicules biliaires des jeunes formes végétatives et quelques spores. Dans une deuxième expérience, il laisse en compagnie de jeunes Morues saines des individus plus âgés très infectés. Sur 6 Pois- sons, 5 ont ainsi été contaminés. AUERBACH observe aussi que les Poissons bien nourris sont plus résistants à l’infection. Enfin Davis (1916) (cité par GraAssE: Traité de Zoologie) fait éclore des spores de Sinuolinea dimorpha (parasite des canaux urinaires de Cynoscion regalis) dans une goutte de la secrétion pylorique de l’hôte, en 15 minutes. Les articles récents sont essentiellement descriptifs et n’appor- tent aucune précision sur le mode de contamination par les Myxo- sporidies. ESSAIS PERSONNELS D’INFECTION. A. Par Henneguya. Peu d’essais ont été effectués. Aucune infection n’a atteint les Perches et les Vairons (Phoxinus) qui avaient absorbé des kystes de Henneguya. Rien de remarquable n’a pu être décelé lors des dissections. B. Par Myxobolus. Les infections expérimentales ont été tentées: a) en faisant absorber des kystes, b) en injectant intrapéritonéalement des kystes, c) en laissant les sujets dans de l’eau contenant des spores libres. Les sujets traités étaient: a) des Perches (la proportion natu- relle d'infection est de 75%); b) des Vairons ( Phoxinus) (je n’en ai jamais trouvé portant le Myxobolus en question; par contre, ils sont souvent atteints par M. Mülleri, mais les deux organismes se dis- MYXOSPORIDIES PARASITES DE LA PERCHE DU LAC LEMAN 177 tinguent facilement); c) des Poissons Rouges (Carassius auratus) (jamais trouvés porteurs de Myxobolus); d) des têtards de Cra- pauds et de Grenouilles. Voici quelques observations parmi les plus typiques ou les plus interessantes: Perche 26. Pêchée le 5 août 1954; elle ne présente alors aucun kyste visible. Entre le 6 et le 26 août, elle absorbe des arcs branchiaux portant une cinquantaine de kystes mûrs. Elle est ensuite examinée régulièrement et disséquée le 4 juillet 1955, sans être infectée. Perche 67. Pêchée le 27 septembre, elle reçoit des spores de Myxobolus en injection intrapéritonéale. Elle ne porte aucun kyste branchial, mais à la dissection, dix mois plus tard, je trouve des kystes dans le muscle des nageoires pectorales et à la surface du tube digestif. Ces kystes, tout à fait anormalement localisés, contiennent, parmi de nombreuses spores mûres, quelques sporoblastes plus jeunes. Ils proviennent certainement de spores injectées qui se sont deve- loppées. Cette Perche était également parasitée par des Henneguya. Perches 68 et 69. Elles sont mortes de péritonite quatre jours après une injec- tion intrapéritonéale de spores de Myxobolus. Chez toutes deux, J'ai retrouvé des spores dans la cavité générale, mais aucun kyste branchial; la Perche 69 portait dans le muscle de la nageoire pec- torale un petit kyste contenant des spores müres, qui était sans doute présent avant le traitement; les muscles de la Perche 68 ne contenaient rien de visible au binoculaire, mais sur coupe J'ai trouvé trois petits kystes d’environ 50 u de diamètre, ne compre- nant que des noyaux de la schizogonie, entourés d’une enveloppe peu colorée. C’etait le début d’une infection mais rien ne prouve qu’elle était due aux spores injectées. Perche 77. Injection intrapéritonéale le 6 octobre. Elle meurt accidentelle- ment soixante jours plus tard. A la dissection, je trouve dans la 178 L. THÉLIN paroi de la vessie natatoire une zone blanchàtre contenant des spores de Myxobolus. Ce sont sans doute celles injectées. Quelques kystes contenant des spores müres étaient fixés dans les muscles des nageoires pectorales et caudales; rien dans les branchies. Perches 98, 99, 100. Petites Perches de 6 cm., pêchées en septembre. Le 12 janvier, alors qu’elles n’ont jamais porté de kystes visibles, elles ingurgitent des kystes de Myxobolus. Deux d’entre elles meurent une semaine plus tard; leurs estomacs contenaient des spores intactes et d’autres dont il ne restait que l’enveloppe chiffonnée; elles portaient des kystes musculaires mürs à la base des nageoires pectorales. La troisième est tuée au mois de juin; elle hébergeait également des kystes musculaires mürs. Perches 103 et 104. Pêchées en septembre; elles ingurgitent le 9 février des kystes murs. La Perche 103 est disséquée cing mois plus tard; elle contient des kystes musculaires mürs; elle est également parasitee par Henneguya. La Perche 104 meurt deux mois après l’infection; elle présente des kystes de Myxobolus dans les muscles des nageoires pectorales et caudales. Vairons 29 et 31. Ils absorbent le 6 août des kystes de Myxobolus. Le n° 29 meurt huit jours plus tard sans être contaminé. Le n° 31 meurt quinze jours après l'infection; il porte sur l’arc branchial un petit kyste rempli de spores müres, exactement dans la même situation que ceux des Perches. Vairon 107. Il ingurgite un kyste de Myxobolus le 13 janvier. Le 26 février, ses branchies portent un kyste de Myxobolus qui disparaît en mars. Il est toujours vivant sans être infecté. Vairons 112, 113 et 114. Ces Vairons sont entreposés durant 48 heures dans un cristal- lisoir où des kystes de Myxobolus ont été crevés. Ils sont ensuite EE Ee MYXOSPORIDIES PARASITES DE LA PERCHE DU LAC LÉMAN 179 remis dans l’eau courante. Le n° 112 meurt douze jours plus tard; il ne porte aucun parasite sur les branchies ou les nageoires (dans le muscle latéral, infiltrations profondes de M. Miilleri). Le n° 113 meurt trois Jours après le traitement sans être infecté. Le n° 114, actuellement encore vivant, a porté à la base de la queue un kyste de Myxobolus, disparu en avril. Poissons Rouges (Carassius auratus ). _ Deux Poissons Rouges sont traités, l’un par ingestion, l’autre par injection intrapéritonéale, sans aucun résultat. Batraciens. Un petit Triton alpestris, des tétards de Grenouille et de Cra- paud mangent des débris de muscles parasités par le Myxobolus. J'ai retrouvé des spores dans le tube digestif et dans les déjec- tions durant les dix premiers jours; aucun kyste ne s’est formé. Les résultats certains d'infection expérimentale sont rares: une Perche et trois Vairons; la voie digestive peut être efficace. Cepen- dant, les nombreux échecs relevés chez la Perche et la multiplica- tion sur place, tout à fait anormale, des spores injectées à la Perche 67 ne permettent guère d'admettre un processus de migra- tion simple des germes. D’autre part, les résultats obtenus avec des spores libres dans l’eau étant négatifs, faut-il tout de même envisager l’intervention d’un hôte intermédiaire, plus ou moins facultatif, qui faciliterait la propagation des germes ? La présence, chez ces Perches, d’un nombre exceptionnellement élevé d’autres parasites appuie cette hypothèse. Une observation semblable a été décrite par Guyénor et NaviLLe (1924): deux Microsporidies, Glugea encyclometrae et G. ghigii sont parasites à la fois de Pla- todes et de la Couleuvre. Dans ce cas, des Trematodes (Encyclo- metra bolognensis Baer. et Telorchis ercolanii Mont.) ou un Cestode (Plerocercoides pancerii Pol.) sont les agents de dissémination des Microsporidies et de contamination de la Couleuvre. Mais alors pourquoi, dans le cas du Myxobolus, cet hyperparasitisme ne laisserait-ıl aucune trace ? 180 L. THÉLIN RÉSUMÉ Les deux Myxosporidies étudiées ont montré un grand paral- lélisme dans leur évolution. Toutes deux parasitent les branchies des Perches, avec cependant une différence constante de localisa- tion (Myxobolus sur l’arc et Henneguya sur les filaments bran- chiaux), et les muscles (où le Myzobolus se trouve toujours près des nageoires pectorales ou caudales tandis que la Henneguya se rencontre aussi près des nageoires ventrales et dans les muscles du cou). Henneguya est un peu moins spécialisée que Myxobolus; elle peut aussi former des kystes dans la bouche ou sur la peau. Les kystes branchiaux du Myxobolus étaient tous déjà mürs. La formation et l’évolution des kystes musculaires, ainsi que la réaction des tissus de l’hôte, ont été étudiées. Lorsque le kyste est mûr, sa membrane se rompt, les spores sont libérées dans le muscle. Elles peuvent, soit dégénérer, soit être expulsées par le tissu con- jonetif intermusculaire. Celui-ci, de son côté, envahit le kyste et n’en laisse subsister que la membrane. L'évolution des kystes musculaires de Henneguya n’a pas été observée; elle aboutit à de gros kystes qui occupent la place des fibres musculaires. L'évolution des kystes branchiaux a été suivie depuis l’arrivée du petit plasmode dans le vaisseau sanguin et l'accumulation d’hématies jusqu’à la rupture des kystes et la libé- ration des spores dans l’eau. La formation du réseau protoplas- mique est très visible. La schizogonie et la sporogenèse sont semblables à celles des autres Myxosporidies. | Des essais d'infection ont été tentés. Ils sont rendus difficiles par le taux élevé d'infections naturelles. Des Vairons (Phoxinus) ont été contaminés, soit par ingestion, soit par injection intraperi- tonéale de spores de Myxobolus. Chez une Perche une injection intrapéritonéale a provoqué une infection généralisée à la surface du tube digestif. Les résultats de ces essais d'infection sont discutés. MYXOSPORIDIES PARASITES DE LA PERCHE DU LAC LEMAN 481 BIBLIOGRAPHIE AUERBACH, M. 1910. Die Cnidosporidien. Eine monographische Studie. Leipzig. Davis, H. S. 1916. The structure and development of a Myxosporidian parasite of the squeteague, Cynoscion regalis. J. Morph. 27: 338. DorLein, F. und E. REICHENOW. 1928. Lehrbuch der Protozoenkunde. : Jena. GRASSÉ, P. 1953. Traité de zoologie. 1: 11. Masson, Paris. Guyénor, E. et A. NaviLLe. 1924. Glugea encyclometrae n. sp. et G. ghigit n. sp. parasites de Platodes. Rev. suisse Zool. algo Kupo, R. R. 1920. Studies on Myxosporidia, Synopsis of genera and species of Myxosporidia. Ill. Biol. Monog. 5: 243. LAVERAN, A. 1897. Sur une Myxosporidie des reins de la Tortue. C. R. Soc. Biol. Paris. 4: 725. — 1898. Sur le Myxosporidium danilewskyr. C. R. Soc. Biol. Paris. DOE NAVILLE, A. 1928. La métose, la fécondation et la dihaplophase de Myxo- bolus guyénoti sp. nov. Zeitschr. f. Zellforsch. u. Mikr. Anat. 7: 228. Tue win, L. 1955. Un nouveau Protiste du genre Dermocystidium, parasite de la Perche. Rev. suisse Zool. 62: 307. THELOHAN, P. 1895. Recherches sur les Myxosporidies. Bull. Sc. Fr. Belg. 26: 100. te x Pa e” | u | sat wann Ten FENTE k- baie 4, Se NME que te M a nr ei RE a ee. tan Te GR ais me = u 2h > said; Di — oR rot es LES x Arte, url en ui e. Pay pay | di lang: > M! #0 mb À Vi SUR sai Arche EEE - NC MN EN Me VE ihe ut 2 Wo. a» Seeman “23 € a “ la a i de FRE età, ad nat La Ra karate at alee wera taste 0) Bale iii 9 ‘yeti (dA eigen: 2 TAGS SA at DS: wor De 7 7 ete oat À. tae Ss sn dy ri 1 BA N i si È “ri PSS 3 gite n Pd Ù # u a re > 34 EL] a vba ce 3 r € : 3 x 5 Di Peg TER = uf Da) aL € “ \ wee 3 : FE = = A PT 2 » i Lee a. REVUE: SUISSE . DE, ZOOLOGIE 183 Tome 63, n® 4. — Fevrier 1956 Matériaux pour une faune cavernicole de la Suisse par V. AELLEN et P. STRINATI (Museum d’histoire naturelle, Genève et Société suisse de Spéléologie, section de Genêve) La liste qui fait l’objet de ces pages est basée principalement sur l’etude du matériel que nous avons récolté depuis treize ans. Certaines espèces ont déjà été signalées dans des revues scientifi ques; on en trouvera mention dans chaque cas et l’on pourra se référer à la bibliographie. D’autre part, diverses personnes ont récolté des animaux ou nous ont fait part de leurs trouvailles; ce sont, par ordre alpha- bétique: MM. M. Audétat, Lausanne, Cl. Besuchet, Lausanne, L. Chopard, Muttenz, P.-A. Chopard, Genève, R. Gigon, La Chaux- de-Fonds, A. Grobet, Sion, Ch.-H. Roth, Genève, A. Sermet, Yverdon, A. Strausak, Berne et des membres de la Société suisse de Spéléologie et du Club Jurassien. Lorsque ces collaborateurs nous accompagnaient dans les visites de grottes, leurs noms ne figurent pas après celles-ci, dans la liste. Qu'ils veuillent bien trouver ici nos vifs remerciements. Après chaque trouvaille, une référence bibliographique est indi- quée lorsqu'un auteur a signalé l’animal dans une grotte où nous l’avons retrouvé. C’est ainsi, par exemple, que nous citons l’article de JEANNEL (JEANNEL, 1948) dans lequel est décrit, provenant de la Grotte aux Fées de Vallorbe, Trichaphaenops sollaudi sermeti, que nous avons retrouvé dans la même grotte; par contre, la réfé- rence du même auteur (Sur le genre Trichaphaenops... Notes Bio- Rev. Suisse DE Zoot., T. 63, 1956. 12 184 V. AELLEN ET P. STRINATI spéol. 5, 1950), dans laquelle est décrit T. sollaudı helveticus de la grotte de Lajoux, n’est pas indiquée, car nous n’avons pas retrouvé cet insecte dans cette grotte. Pour ne pas allonger la liste biblio- graphique, nous n’avons tenu compte que de la référence la plus ancienne. Nous avons serie les animaux par ordre alphabétique à l’inté- rieur de chaque ordre systématique, ceci pour éviter des subdivisions inutiles dans un travail de ce genre. Les parasites de Chiroptères, Nyctéribiidés, Aphanipteres, Acariens et Vers, ne sont pas inclus dans notre liste. Ils ne font pas directement partie de la faune cavernicole. Nous avons renoncé à classer les animaux par catégories écolo- giques: troglobies, troglophiles, etc. En effet, pour beaucoup d’entre eux, la biologie est trop mal connue ou les trouvailles sont rares ou uniques. Afin d’éviter une répétition fastidieuse des diverses grottes pour chaque espèce animale, nous avons adopté un numérotage original: les grottes visitées et renfermant de la faune sont cotées par lettres et chiffres, les premières indiquant le canton. Enfin, sans la collaboration des spécialistes suivants qui ont examiné une grande partie du matériel, notre travail de recherche dans le terrain serait demeuré stérile: MM. A. Badonnel, Paris (Psocoptères). J. Balazuc, Paris (Amphipodes). CI. Bésuchet, Lausanne (Coléoptères). E. Binder, Genève (Mollusques). P.-A. Chappuis, Toulouse (Isopodes aqua- tiques). H. Coiffait, Toulouse (Insectes). B. Condé, Nancy (Campodéidés). J. Cooreman, Bruxelles (Acariens). E. Dresco, Paris (Araignées et Opilions). J. Favre, Genève (Mollusques). Ch. Ferrière, Genève (Insectes). H. Gisin, Genève (Collemboles). J. Jarrige, Vitry-sur-Seine (Staphylinidés). R. Jeannel, Paris (Coléoptères). G. Mermod, Genève (Mollusques). J.-L. Perret, Foulassi, Cameroun (Hirudinées). F. Schmid, Lausanne (Tri- choptères). M. Vachon, Paris (Pseudoscorpions). A. Vandel, Toulouse (Isopodes terrestres). Nous les remercions très vivement pour leur aide précieuse et bienveillante. Ajoutons encore que la liste ci-dessous est la première publiée pour l’ensemble de la Suisse. C’est la mise au point de l’état actuel MATERIAUX POUR UNE FAUNE CAVERNICOLE DE LA SUISSE 185 (fin 1955) de nos recherches. Forcément incomplète, elle sera suivie de suppléments publiés au fur et à mesure des besoins. Nous pensons qu’il était utile de faire connaître notre faune cavernicole à une époque où celle-ci prend de plus en plus d'importance dans les recherches scientifiques de tous les pays. LISTE DES GROTTES Dans la mesure du possible, nous avons tenu à préciser les coor- données et l’altitude d’après l’Atlas topographique de la Suisse (Atlas Siegfried) au 1: 25 000 et 1: 50 000, ceci pour faciliter les spéléologues dans la recherche des grottes. Dans tous les cas, la commune et le canton sont indiqués et ces données sont suffisantes pour le biologiste désireux de situer rapidement le lieu de trou- vaille. Comme nous l’avons dit, le numérotage est original. Deux grottes sont signalées dans les Enumérations des grottes visitées (CHAPPUIS et JEANNEL, 1951); nous avons indiqué les numéros sous lesquels elles figurent dans ce cadastre français. CANTON DE GENÈVE GE 1 Grottes du Bois des Frères, feuille n° 450 Vernier: 496-497) 118-119, alt. 390 m. Commune de Vernier. GE 2 Grotte du Pont Butin, feuille n° 450 Vernier: 497, 440/117, 555, alt. 388 m. Commune de Lancy. La grotte de Saint-Georges de Rope et Cantuer (1939) est probablement celle-ci. CANTON DE VAUD VD 4 Gouffre de Potraux, feuilles n° 441 et 442 La Döle et Saint- | Cergue: 497-498/141-142, alt. 1400-1460 mètres. Commune de La Rippe. VD 2 Grotte de la Citerne des Pralies, feuille n° 442 Saint-Cergue: 499,135/145,095, alt. 1185 mètres. Commune de Saint-Cergue. VD 3 Grotte du Biblanc, feuille n° 430 Les Plats: 503,860/157,265, alt. 1120 mètres. Commune du Chenit. VD 4 La Chaudière d’Enfer, feuille n° 297 Le Lieu: 514,560/166,750, alt. 1070 mètres. Commune de L’ Abbaye. VD 5 Gouffre de la Chaudière d’Enfer, feuille n° 297 Le Lieu: 514,590/ 166,700, alt. 1060 mètres. Commune de L’Abbaye. 186 VD VD VD VD VD VD VD VD VD VD VD VD VD VD NE NE NE NE 18 19 V. AELLEN ET P. STRINATI Grotte aux Fées supérieure de Vallorbe, feuille n° 291 Vallorbe: 516,020/172,610, alt. 860 metres. Commune de Vallorbe. Grotte aux Fées inférieure de Vallorbe, feuille n° 291 Vallorbe: 516,090/172,680, alt. 850 mètres. Commune de Vallorbe. Grotte du Ruisseau, feuille n° 291 Vallorbe: 519,085/170,500, alt. 1000 mètres. Commune de Vaulion. Cave aux Fées, feuille n° 292 Orbe: 526-527/171-172, alt. 650 m. Commune de Romainmôtier. Grotte de l’Arnon, feuille n° 283 Sainte-Croix: 531-532/184-186, alt. 650-800 mètres. Commune de Sainte-Croix. Grotte du Fontanet (ou grotte des Lacs), feuille n° 283 Sainte- Croix: 531-532/184-186, alt. 650-800 mètres. Commune de Sainte-Croix. Grotte de la Grande Poule, feuille n° 283 Sainte-Croix: 531-532/ 184-186, alt. 650-800 mètres. Commune de Sainte-Croix. Grotte du Vertige, feuille n° 283 Sainte-Croix: 531-532/184-186, alt. 650-800 mètres. Commune de Sainte-Croix. Grotte du Grand Fontanet, feuille n° 286 Grandson: 533-534/ 185-186, alt. 605 mètres. Commune de Vugelles-La Mothe. Grotte de Vugelles-La Mothe, feuille n° 286 Grandson: 533-534/ 185-186, alt. 605 mètres. Commune de Vugelles-La Mothe. Grotte des Pares, feuille n° 467 Villeneuve: 561,750/134,950, alt. 850 mètres. Commune de Roche. Grotte du Glacier, feuille n° 465 Montreux: 564-566/142-144, alt. 1800 mètres environ. Commune de Villeneuve. Grotte du Col d’Arrenaz, feuille n° 465 Montreux: 565-566/142- 143, alt. 1800 mètres environ. Commune de Villeneuve. Grotte d’Ollon, feuille n° 476 Bex: 565-567/127-128, alt. 500 me- tres environ. Commune d’Ollon. CANTON DE NEUCHÂTEL Grotte de Vers-chez-le-Brandt, feuille n° 277 Les Verrières: 526,420/198,975, alt. 1162 mètres. Commune des Verrières, Ne 1217 du cadastre français (CHAPPUIS et JEANNEL, 1951). Grotte aux Fées de Noirvaux, feuille n° 282 La Côte aux Fées: 529,300/190,200, alt. 1020 mètres. Commune de la Côte aux Fées. Baume de Longeaigue, feuille n° 282 La Côte aux Fées: 529,835/ 191,560, alt. 880 mètres. Commune de Buttes. Grotte de la Baume, feuille n° 280 Fleurier: 532,710/199,070, alt. 1175 mètres. Commune de Saint-Sulpice. NE NE NE NE | NE NE NE NE NE NE NE NE NE NE NE NE NE NE NE MATÉRIAUX POUR UNE FAUNE CAVERNICOLE DE LA SSISSE 187 5) 6 A 8 23 Grotte-résurgence de Ubena, feuille n° 280 Fleurier: 534,000/ 196,325, alt. 950 métres. Commune de Saint-Sulpice. Grotte des Services Industriels, feuille n° 284 Mauborget: 534,420/193,700, alt. 780 mètres. Commune de Fleurier. Grotte de la Sourde, feuille n° 280 Fleurier: 537,435/195,130, alt. 760 mètres. Commune de Môtiers. Grotte de Môtiers, feuille n° 280 Fleurier: 537,635/195,270, alt. 780 mètres. Commune de Môtiers, N° 1218 du cadastre français (CHAPPUIS et JEANNEL, 1951). Grotte des Faux-Monnayeurs II, feuille n° 83 Le Locle: 545,100/ 214,970, alt. 890 mètres. Commune des Brenets. Grotte de Moron (ou grotte de la Tuffière), feuille n° 83 Le Locle: 547,250/214,830, alt. 695 mètres. Commune des Planchettes. Grotte aux Filles, feuille n° 285 Concise: 548-549/192-193; alt. 433 mètres. Commune de Saint-Aubin. Grotte de Prépunel, feuille n° 279 Noiraigue: 549,100/202,500> alt. 1180 mètres. Commune de Brot-Dessous. Grotte de Cotencher, feuille n° 308 Colombier: 551,610/201,700, alt. 705 mètres. Commune de Rochefort. Grotte du Chemin de Fer, feuille n° 308 Colombier: 551,710/ 201,562, alt. 615 mètres. Commune de Boudry. Grotte de Ver, feuille n° 308 Colombier: 552,175/201,250, alt. 530 mètres. Commune de Boudry. Grotte du Four, feuille n° 308 Colombier: 552,375/201,332, alt. 540 mètres. Commune de Boudry. Grotte de la Prise de Pierre, feuille n° 308 Colombier: 552,590/ 201,415, alt. 530 mètres. Commune de Boudry. Puits des Buges occidental, feuille n° 308 Colombier: 552,810/ 201,660, alt. 575 mètres. Commune de Boudry. Puits des Buges oriental (ou grotte de Trois Rods), feuille n° 308 Colombier: 552,850/201,665, alt. 575 mètres. Commune de Boudry. Grotte du Lierre, feuille n° 116 La Ferrière: 553,455/221,350, alt. 650 mètres. Commune de La Chaux-de-Fonds. Grotte du Bichon, feuille n° 116 La Ferrière: 555,155/222,525, alt. 850 mètres. Commune de La Chaux-de-Fonds. Grotte de la Roche aux Crés, feuille n° 130 La Chaux-de-Fonds: 555,175/213,120, alt. 1200 mètres. Commune de La Chaux- de-Fonds. Grotte de l’Ours, feuille n° 116 La Ferr'ère: 555,735/220,005, alt. 975 mètres. Commune de La Chaux-de-Fonds. 188 NE 24 NE 25 NE 26 NE 27 BE 1 BE 2 PERS BE 4 BE 5 BE 6 BE NI BE 8 BERO BE 10 BE 11 BE 12 BEI BE 14 V. AELLEN ET P. STRINATI Grotte du Sable, feuille n° 116 La Ferrière: 555,870/220,040, alt. 970 mètres. Commune de La Chaux-de-Fonds. Grotte de la Dime, feuille n° 116 La Ferrière: Valanvron. Commune de La Chaux-de-Fonds. Grotte de Pertuis (ou baume à Noé), feuille n° 131 Dombresson: 561,790/216,010, alt. 1060 mètres. Commune de Dombresson. Grotte aux Amblyteles, feuille n° 131 Dombresson: 561-562/ 214-217, alt. 1030-1100 mètres. Commune de Dombresson. CANTON DE BERNE (JURA) Grotte de la Fenêtre, feuille n° 116 La Ferrière: 556,900/223,700, alt. 750 mètres. Commune de la Ferrière. Grotte de la Faille, feuille n° 114 Biaufond: 557,075/224,112, alt. 675 mètres. Commune de La Ferrière. Grotte de Réclère, feuille n° 87 Réclère: 560,350/245,510, alt. 655 mètres. Commune de Réclère. Grotte de la Charbonnière, feuille n° 117 Saint-Imier: 561,862/ 220,767, alt. 1045 mètres. Commune de Sonvilier. Grotte Bleue, feuille n° 131 Dombresson: 562,000/217,970, alt. 1205 mètres. Commune de Renan. Grotte de la Musaraigne, feuille n° 117 Saint-Imier: 562,225/ » 218,102, alt. 1220 mètres. Commune de Sonvilier. Grotte de l’Echelette, feuille n° 117 Saint-Imier: 562,240/218,105, alt. 1220 mètres. Commune de Sonvilier. Grotte de Milandre, feuille n° 4 Courtemaiche: 568,275/259,460, alt. 410 mètres. Commune de Boncourt. Grotte de Saint-Brais I, feuille n° 103 Undervelier: 577,565/ 240,375, alt. 970 mètres. Commune de Glovelier. Grotte de Lajoux, feuille n° 103 Undervelier: 578,100/237,100, alt. 960 mètres. Commune de Lajoux. Creux d’Entier, feuille n° 103 Undervelier: 580,620/236,340, alt. 950 mètres. Commune de Châtelat. Grotte des Blanches Fontaines, feuille n° 103 Undervelier: 583,650/237,800, alt. 580 mètres. Commune d’Undervelier. Gitziloch, feuille n° 108 Court: 592,610/233,100, alt. 900 mètres environ. Commune de Court. Grotte de Chéfano, feuille n° 107 Moutier: 595,850/240,000, alt. 800 mètres environ. Commune de Roches. SO BL PEL VS VS VS VS ZG SZ El El Bl MATERIAUX POUR UNE FAUNE CAVERNICOLE DE LA SUISSE 189 CANTON DE SOLEURE Nidlenloch, feuille n° 112 Weissenstein: 603,530/233,410, alt. 1267 mètres. Commune d’Oberdorf. CANTON DE BALE-CAMPAGNE Bruderloch, feuille n° 31 Gelterkinden: 635,025/254,210, alt. 500 mètres. Commune de Tecknau. Teufelsküche, feuille n° 31 Gelterkinden: 635,185/254,865, alt. 540 mètres. Commune de Wenslingen. CANTON DU VALAIS Grotte de Saint-Martin, feuille n° 483 bis Vérossaz: 566,250/ 119,200, alt. 510 mètres. Commune de Saint-Maurice. Grotte du Poteux, feuille n° 485 Saxon: 579,450/113,425, alt. 604 mètres. Commune de Saillon. Grotte de Combiola, feuille n° 486 Sion: 598,250/115,225, alt. 720 mètres. Commune de Saint-Martin. Lac souterrain de Saint-Léonard, feuille n° 481 Saint-Léonard: 599,250/122,570, alt. 520 mètres. Commune de Saint-Léonard. CANTON DE ZOUG Grottes de Baar, feuille n° 191 Zug: 684,800/226,700, alt. 510 mètres. Commune de Menzingen. CANTON DE SCHWYZ Holloch, feuille n° 399 Muotathal: 702,720/203,720, alt. 740 mètres. Commune de Muotathal. CANTON DU TESSIN Grotta del Tesoro, feuille n° 541 Lugano: 716-717/92-93, alt. 600 mètres environ. Commune de Carona. Grotta del Mago, feuille n° 545 Mendrisio: 718-719/82-84, alt. 300-350 mètres. Commune de Rancate. Grotta dei Tre Buchi, feuille n° 545 Mendrisio: 720-721/81-83, alt. 500-550 mètres. Commune de Mendrisio. 190 V. AELLEN ET P. STRINATI FAUNE Plathelminthes TURBELLARIA indéterminés NE 1; NE 26 — BE 13 — SZ 1. Planaria vitta Dug. NE 14 (CHappuis, 1920). Annelides OLIGOCHAETA indéterminés NE 14; NE 16. HIRUDINEA Trocheta bykowsku Gedr. NE 1 (Perret, 1952). Gastropoda PULMONATA Clausilia plicatula Drap. VS 4. Helicigona (Helicigona) lapicida L. NE 25 (Club Jurassien). Helicigona (Arianta) arbus- torum alpicola Charp. VDEMERVIDENS Oxychilus cellarius Müll. NE 14; NE 26 (STRINATI, 1955). Oxychilus helveticus Blum BE 9. Pyramidula rupestris Drap. NE 10 (AELLEN, 1952b). PROSOBRANCHIA | | - | Cochlostoma septemspirale | Razoum. NE 21. | Paladilhia (Lartetia) charpyi Palad. | NE 10 (AELLEN, 19528). Valvata minuta Drap. NE 10 (AELLEN, 19525). MATÉRIAUX POUR UNE Asellota indéterminés Oniscoidea indéterminés Asellus (Proasellus) cavaticus Leyd. _ Cylisticus convexus De Geer Porcellio spinipennis monta- nus Budde-Lund Trichoniscus pusillus proviso- rius Rac. Niphargus sp. Niphargus aquilex aquilex Schiödte Niphargus longicaudatus rhe- norhodanensis Schellenb. Niphargus orcinus virei Chevr. indéterminés indéterminés FAUNE CAVERNICOLE DE LA SUISSE 191 Crustacea ISOPODA BE a. NE 14. NE 1 (GRAETER, 1910) — SZ 1 (Grobet) (GRAETER, 1910). NS Wo: NE 26 (SrRINATI, 1955). NE 14. AMPHIPODA VD 7 (Sermet part.) (AELLEN, 1951); VD 16 (Audétat) — NE 8; NE 20; NE 26 (STRINATI, 1955) — BE 4. BE 19. VD 12 — NE 1; NE 14 (AELLEN, 19520) BE 2. VD 4; VD 8; VD 12 (Sermet) — NE 10 (AELLEN, 19526) — BE 12 — SZ 1 (Grobet) (AELLEN, 19520). Myriapoda SYMPHYLA GE 1 — VD 2. CHILOPODA NDS INEND6 BE. 4°BE 9; BE 10; BE 13 — BL 1. 192 V. AELLEN ET P. STRINATI DIPLOPODA indéterminés VD 8; VD 9 — NE 8; NE 14; NE 26 — BE do. PEU Polydesmus sp. NE 26 (STRINATI, 1955) — BE 9. Polydesmus complanatus L. NE 14. Arachnoidea CHELONETHI Neobistum (Neobisium) tro- glodytes Beier NE 10 (Strausak) (AELLEN, 19520). Pseudoblothrus strinatii Vach. NE 26 (VacHon, 1954) — BE 10. OPILIONES Liobunum sp. WS ak Liobunum limbatum L. Koch NE 3. Nelima aurantiaca Sim. VD 3; VD 4; VD 6 (AELLEN, 1951); VD 7 (Bésuchet part.); VD 9; VD 10; VD 12; VD 13; VD 15 — NE 4; NE 9; NE 26 (STRINATI, 1955) — BE 6; BE 7; BE 9 — ZG 1. ARANEINA Amaurobius sp. NE 26 (STRINATI, 1955). Amaurobius ferox Walck. ISIS Blaniargus sp. BE 2; BE 9. Blaniargus herbigrada Blackw. NE 8. Leptyphantes pallidus O. P. Cambr. BE Leptyphantes leprosus Ohl. VS 2. Liocranum rupicola Walck. VS 1. Meta menardi Latr. GE 1 — VD 7 (AELLEN, 1951); VD 9 — NE 3; NE 5; NE 9; NE 10 (AELLEN, 19525); NE 14; NE 25 (Club Jurassien) ; NE 26 (STRINATI, 1955) — BE 1; BE 4; BE 9; BE 14-— VS 1; VS 2 (AELLEN, 1952a); VS 3 — ZG 1. Meta mengei Blackw. NE 26 (STRINATI, 1955). MATERIAUX POUR UNE FAUNE CAVERNICOLE DE LA SUISSE 193 Meta merianae Scop. Nesticus eremita italica Di Cap. Porrhomma sp. Tegenaria sp. Tegenaria atrica C. L. Koch Tegenaria silvestris L. Koch | Belba sp. Cyrtolaelaps mucronatus Can. Eugamasus loricatus Wank. Eugamasus magnus Kram. Eugamasus magnus berlesi Willm. Eugamasus magnus tragardhi Oud. Euryparasitus emarginatus C. L. Koch Linopodes motatorius L. Phaulodiaspis advena Trag. Poecilochirus carabı Can. Rhagidia mordax grandis Willm. Rhagidia recussa S. Thor. Rhagidia strasserı Willm. Typhlothrombium aelleni Coor. Veigaia transisalae Oud. Arrhopalites pygmaeus Wank. VD: 8: VD 10: VD 45 — NE 9 — BE 4, VD 19. VD 9; VD 19 — NE 8 — BE 2: BE 9. VS 2. Mel, NE 3; NE 26 (STRINATI, 1955). ACARI VS 2. NE 14 (CoorEmaAn, 1954). GE 1 — VD 4 (CoorEman, 1954); VD 6 COOREMAN, 1954); VD 7 (COOREMAN, 1954) — NE 8 (CooREMAN, 1954; NE 14 (COOREMAN, 1954); NE 26 (COOREMAN, 1954) — VS 1 — BE 6 (COOREMAN, 1954); BE 10. VD 6 (CoorEman, 1954). VIDE NE 14 — BE 10. BE 9. NE 20 (CoorEMan, 1954). NE 14 (COoREMAN, 1954). BE 13. BE 14. NE 15 — VD 7 (Bésuchet). VD 6 (CoorEMAN, 1954) — BE 3 — NE 4. BE 7 (CooREMAN, 1954). BE 9. Hexapoda COLLEMBOLA NE 7 (Gisin, 1953); NE 8 (Gisın, 1953); NE 14 (Gisin, 1953); NE 15 (Gisın, 1953) — BE 3; BE 7 — VS 1. 194 Folsomia candida Will. Heteromurus nitidus Temp. Hypogastrura bengtssont Agr. Hypogastrura purpurascens Lubb. Isotomurus alticola Carl. Isotomurus palustris Müll. Onychiurus Sp. Onychiurus alticola Bagn. Onychiurus armatus L. Onychiurus burmeistert Lubb. Onychiurus circulans Gis. (?) Onychiurus fistulosus sp. n. Gis. = perforatus Gis. nec Handsch. (La description paraitra dans Mitt. schweiz. ent. Ges. 1956.) Onychiurus handschini Den. Onychiurus imperfectus Den. Onychiurus inferni sp. n. Gis. (La description paraitra dans Mitt. schweiz. ent. Ges., 1956.) Onychiurus silvarius Gis. Onychiurus uliginatus Gis. Pseudosinella duodecimpunc- tata Den. V. AELLEN ET P. STRINATI VS 2 (AELLEN, 1952a) — VS 4 (Grobet). VS 1; VS 2 (AELLEN, 1952a); VS 3 (Gisın, 1953); VS 4 (Grobet). BE 4. NE 14 (GisiN, 1953). VD 7 (AELLEN, 19525) — NE 1 (Gisın, 1953); NE 8 (Gisin, 1953) NERO (AELLEN, 19526); NE 26 (STRINATI, 1959); ; VD 4. SZ 1. NE 8 (Gisın, 1953) — BE 13. NE 10 (AELLEN, 19520). BEA VIDAS NE 10 (AELLEN, 19526); NE 20 (Gisın, 1953) — BE 9. NE 14 (Gisin, 1953). MS Ae SAS VD 6; VD 7 (AELLEN, 19526) — NE 1 (GISIN, 1953); NE 2 (Gisin, 1953); NE 8 (GISIN, 1953); NE 15 (Grsıys 1053): NE 26 (STRINATI, 1955) — BE 3; BE 4; BE 10. VD 7 (Bésuchet part.) (AELLEN, 1952b) — NE 2 (Gisin, 1953); NE 4; NE 7 (Gisin, 1953); NE 15 (Gisın, 1953); NE 26 (STRINATI, 1955) — BE 6; BE 7. NE 15 (Gisin 1953) — BE 7 — TI 1 (GisiN, 1953). MATÉRIAUX POUR UNE FAUNE CAVERNICOLE DE LA SSISSE 195 Pseudosinella vandelı Den. NE 1 (Gisin, 1953); NE 8 (Gisin, 1953); NE 14 (Gisın, a 3) — BE 3; BE 4; BE 7; BE 10; BE 14. Schaefferia emucronata emu- cronata Abs. NE 1 (GIsin, 1953); NE 8 (Gısın, 1953); NE 20 (Gisin, 1953) — BE 13 — TI 1 (Gısın, 1953). Tomocerus minor Lubb. NDIMO: DIPLURA Hystrichocampa pelletieri Condé NE 10 (AELLEN, 19525). Plusiocampa bourgoini Condé NE 10 (AELLEN, 19525); NE 20 (Srri- NATI, 1958a); NE 21; NE 26 (SrRI- NATI, 1955) — BE 10 (STRINATI, 1955) — SO 1 (STRINATI, 1955). Plusiocampa sollaudi Den. VD 7 (Bésuchet part.) (AELLEN, 19525); VD 12 — NE 8 (AELLEN, 19525); NE 14 (STRINATI, 1955); NE 26 (STRINATI, 1955) — BE 3 (STRINATI, 1955); BE 9 (Kog y in LIÈVRE, 1940; WYGODZINSKY, 1941); BE 10 (Wyconzinsky, 1941) — SO 1 (STRINATI, 1955) — BL 1 (STRI- NATI, 1955); BL 2 (STRINATI, 1955). DICTYOPTERA Ectobius silvestris f. 9 dis- crepans Adel. io: COLEOPTERA Abax ater Villa VD 7 (Sermet) — NE 3 (Sermet); NE 14. Ancyrophorus aureus Fauv. NE 8. Atheta (Liogluta) app. niti- dula Kr. BE 10. Atheta ( Xenota) strinatii Jarr. VS 2 (JARRIGE, 1952). Blaps mortisaga L. VS 2. Bolboceras armiger Scop. BD! ale Carabus arvensis silvaticus De]. BENS: Catops picipes Fabr. NE 14 (Sermet). 196 V. AELLEN ET P. STRINATI Choleva cisteloides Fröl. Choleva spadicea Sturm Corticaria fulva Com. Cychrus attenuatus Fabr. Leptinus testaceus Müll. Lesteva longelytrata Goeze Lesteva pubescens subaptera Rey Omalium valıdum Kr. Oreophilus morio Duft. Oxytelus sculpturatus Grav. Pterostichus hagenbachi Sturm Ptinus pusillus Sturm Quedius mesomelinus Marsh. Royerella villardi matheyi Jeann. Royerella villardı sermeti Jeann. sous-race strinatit Jeann. sous-race sermeti Jeann. Trichaphaenops sollaudi ser- meti Jeann. VD 9; VD 14 (Sermet) — TI 1. WD: 7 VS 2. BR 12. VD 10 — BE 9 (Monarp, 1947). BE 8. VDMEM DES BE 10; BE 13. VS: Biel: VD 7 (Sermet) — NE 20 VS 2 (AELLEN, 1952a). VD 11 (Sermet) (StRINATI, 1955); VD 12 — NE 8 (Sermet part.) (STRINATI, 1955); NE 11 (Monarp, 1947); NE 14 (Sermet part.) (Monarp, 1947); NE 26 (STRINATI, 1955) — BE 4 (STRINATI, 1955); BE 9; BE 10. BE 10 (JEANNEL, 1922). VD 4 (JEANNEL, 1955). VD 7 (Sermet part., Besuchet part.) (JEANNEL, 1948); VD 11 (Sermet part.) (JEANNEL, 1955) — NE 1 (STRINATI, 1953a); NE 4 (AELLEN, 19555); NE 6 (JEANNEL, 1955); NE 20 (JEANNEL, 1955); NE 26 (JEANNEL, 1955) — BE 4 (JEANNEL, 1955). VD 7 (Sermet part., Bésuchet part). (JEANNEL, 1948). TRICHOPTERA Mesophylax aspersus Ramb. VD 12. Mesophylax impunctatus Mel. VD 9. Micropterna nycterobia Mel. BE 9. Micropterna testacea Gm. WD IL MATÉRIAUX POUR UNE FAUNE CAVERNICOLE DE LA SUISSE 197 Stenophylax permistus Mel. Stenophylax vibex Curt. VD 7; VD 9; VD 12 — NE 1: NE 2: NE 15: NE 20 — BE 7; BE 40. NE 15 — BE 9. LEPIDOPTERA Scoliopteryx libatrix L. Triphosa dubitata L. Triphosa sabaudiata Duponch. indéterminés Eristalis tenax L. Speolepta leptogaster Winn. VD 3; VD 5; VD 7 (AELLEN, 1951; VD 8; VDrI9#VD 10; VD: 1" VD 12; VD 13 — NE 1; NE 4; NE 8; NE 10 (AELLEN, 19525); NE 13; NE 15; NE 20; NE 21: NE 26 (STRINATI, 1955) — BE 2; BE7; BE 9; BE 13 — VS 2 (AELLEN, 19524). VD 3; VD 4; VD 8; VD 9; VD 10; VD 11; VD 12; VD 13 — NE 1; NE 4; NE 8; NE 9; NE 10 (AELLEN, 19525); NE 13; NE 14; NE 15; NE 20; NE 21; NE 25; NE 26 (STRINATI, 1955) — BE 1; BE 2; BE 4; BE 7; BE 8; BE 9; BE 10; BE 13; BE 14 — SO 1 — VS 2 (AELLEN, 1952a). VD 9 — BE 13. DIPTERA VD 6 (Bésuchet part.); VD 7 (Bésuchet part.) — NE 11; NE 12; NE 14; NE 20; NE 21; NE 26 — BE 2; BE 4 — VS 2. NE 14; NE 15. VD 6 (AELLEN, 1951). HYMENOPTERA Amblyteles armatorius Först. Amblyteles infractorius L. Amblyteles quadripunctorius Müll. Amblyteles quadripunctorius indecoratus Berth. Amblyteles subsericans Grav. Ponera coarctata Latr. NE 22; NE 26 (STRINATI, 1955): NE 27 — BE 43 (Srratnati, 1955) — SO 1 (STRINATI, 1955). NE 26. VD 6 (Aztien, 1951); VD 3 — NE 14; NE 15; NE 20. BE tS. VD 1 (Soc. Suisse Spél., sect. Geneve). Va 198 V. AELLEN ET P. STRINATI Psyllipsocus ramburi troglo- dytes Enderl. Barbastella barbastellus Schreb. Eptesicus nilssoni Keys. et Blas. Eptesicus serotinus Schreb. Miniopterus schreibersi Kuhl Myotis bechsteini Kuhl Myotis daubentoni Kuhl Myotis emarginatus Geoftr. — Myotis myotis Borkh. PSOCOPTERA VS 2 (AELLEN, 1952a); VS 3. Mammalia CHIROPTERA VD 4; VD 6 (MILLER, 1912); VD 7 (Mır- LER, 1912) — NE 10 (AELLEN, 19525); NE 15 (MIisLIn, 1945); NE 20 (AELLEN, 1949) — BE 2 (AELLEN, 1949); BE 6; BE 7 (AELLEN, 1949); BE 9 (MISLIN 1945) — VS 2 (AELLEN, 1952a). VD 6 (MILLER, 1912) — NE 26 (STRINATI, 1955) — BE 2 (Monarp, 1942); BE 7 (Monarp, 1947). NE 15 (Dusots, 1955); NE 23 (AELLEN, 1949) — BE 2 (AELLEN, 1949). NE 8 (Fatio, 1869); NE 11 (AELLEN, 1949); NE 14 (Misuin, 1945); NE 15 (AELLEN, 1949); NE 16 (Gigon) (GRAE- TER, 1910) — VS 2 (Gams in Morton et Gams, 1925). VD 12 (Srrinati, 19535) — NE 26 (AELLEN, 1953). NE 1 (AELLEN, 1949); NE 8 (AELLEN, 1949); NE 14 (AELLEN, 1949); NE 15 (AELLEN, 1955a); NE 22 (AELLEN, 1949); NE 26 (AELLEN, 1949) — BE 3 (MisLin, 1945); BE 5 (AELLEN, 1955a); BE 7 (AELLEN, 1949). NE 10 (Monarp, 1947); NE 20 (Monarp, 1947). VD 6 (Mizzer, 1912); VD 11 — NE 1; NE 13 (AELLEN, 1949); NE 14; NE 15 (Rope et CANTUEL, 1939); NE 20 (AEL- LEN, 1949); NE 22 (AELLEN, 1949); NE 24 (AELLEN, 1949); NE 26 (AEL- MATÉRIAUX POUR UNE FAUNE CAVERNICOLE DE LA SUISSE 199 Myotis mystacinus Kuhl Myotis nattereri Kuhl Pipistrellus pipistrellus Schreb. Plecotus auritus L. Rhinolophus ferrumequinum Schreb. Rhinolophus hipposideros Bechst. LEN, 1949) — BE 3 (Mrstin, 1945); BE 4 (AELLEN, 1949); BE 5; BE 7 (AEL- LEN, 1949); BE 9 (MIsLIN, 1945); BE 10 — SO 1 (Girard). — VS 2 DESFAYES, 1954): VD 6 (MıLrer, 1912); VD 7 (MILLER, 1912) — NE 1 (AELLEN, 1949); NE 4; NE 9; NE 10 (AELLEN, 19525); NE 15 (AELLEN, 1949); NE 20 (AELLEN, 1949): NE 26 (AELLEN, 1949) — BE 1 (AEL- LEN, 1949); BE 2 (AELLEN, 19525); BE 5 (AELLEN, 1949); BE 6 (AELLEN, 1949); BE 7 (AELLEN, 1949). BR 2. NE 15 (AELLEN, 1949). VD 6 — NE 1; NE A; NE 13 (Rope et CANTUEL, 1939); NE 15 (MisLin, 1945); NE 20 (AELLEN, 1949); NE 22 (Schick et Gallay, par Gigon); NE 23 (AELLEN, 1949); NE 26 (AELLEN, 1949) — BE 1 (AELLEN, 19520); BE 2 (Monarp, 1942): BE 5 (Dusoıs, 1955); BE 6 (AELLEN, 1949); BE 7 (AELLEN, 1949); BE 9 (Mısrın, 1945). GE 1 (Rope et CANTUEL, 1939; STRINATI, 1950) — NE 10 (AELLEN, 19525); NE 13 (Rope et CantueEL, 1939); NE 14 (Miscin, 1945); NE 15 (AELLEN, 1949); NE 18; NE 20 (AELLEN, 19525) — BE 3 (Mısrın, 1945); BE 9 (Miszin, 1945); BE 13 (Misuin, 1945) — VS 2 (Gams, 1916) — TI 1 (AELLEN, 1955a); TI 2 (Pasi 1873); 11 3. GE 1 (Srrinati, 1950); GE 2 (Rope et CantueL, 1939; STRINATI, 1950) — VD 6 (AELLEN, 1951); VD 11; VD 12 — NE 4 (Dugors, 1955); NE 2; NE 7; NE 8 (MIstin, 1945); NE 10 (AELLEN, 1949); NE 11; NE 12; NE 13 (AELLEN, 1949); NE 14 (Mistin,1945); NE 15 (Ropemet CANTUEL 1959); NE 16; NE 17; NE 18; NE 19; NE 20 (AELLEN 200 V. AELLEN ET P. STRINATI 1949); NE 22 (AELLEN, 1949); NE 26 (AELLEN, 1949) — BE 1; BE 3 (MIsLin, 1945); BE 4; BE 6; BE 7 (Age 1949); BE 8 (Mıstin, 1945); BE 9 (MisLin, 1945); BE 11 — VS 3 (Des- FAYES, 1954) — ZG 1 (Morraz, 1908) SIN BIBLIOGRAPHIE AELLEN, V. 1949. Les Chauves-souris du Jura neuchätelois et leurs migrations. Bull. Soc. neuchätel. Sci. nat. 72: 23-90. — 1951. La faune des grottes aux Fées de Vallorbe. Stalactite Sion (1) AS. — 1952a. La faune de la grotte du Poteux. Stalactite Sion (2) 1: 1-4. — 19526. La faune de la grotte de Moron (Jura suisse). Bull. Soc. neuchàtel. Sci. nat. 75: 139-151. — 1953. Note sur une chauve-souris nouvelle pour le canton de Neu- chätel: Myotis bechsteini (Kuhl). Bull. Soc. neuchätel. Sei. mat HO: 93-97- — 1955a. Etude d’une collection de Nycteribiidae et de Streblidae (Diptera Pupipara) de la région paléarctique occidentale, particulièrement de la Suisse. Bull. Soc. neuchàtel. Sci. nat. 78: 81-104. — 19550. Royerella villardi Bedel (Coleopt. Silph.) dans le Jura suisse. Stalactite Sion (5) 6: 12-14. CHappuIs, P. A. 1920. Die Fauna der unterirdischen Gewässer der Um- gebung von Basel. Arch. Hydrobiol. Stuttgart 14: 1-88 (tiré à part). — et R. JEANNEL. 1951. Enumération des grottes visitées, 1927-1949 (huitième série). Biospeologica 72. Arch. Zool. exp. gén. Paris 88: 81-230. COOREMAN, J. 1954. Notes sur quelques acariens de la faune cavernicole. Bull. Inst. roy. Sci. nat. Belg. (30) 34: 1-19: Desrayes, M. 1954. Les chauves-souris de la grotte du Poteux (Saillon). Bull. Murith. Sion 71: 46-51. Dugois, G. 1955. Les trématodes de chiroptères de la collection Villy Aellen. Rev. suisse Zool. 62: 469-506. Fatio, V. 1869. Faune des Vertébrés de la Suisse. I. Histoire naturelle des Mammifères. Genève et Bâle. Gams, H. 1916. La Grande Gouille de la Sarvaz et les environs. Bull. Murith. Sion 39: 125-186. Gisin, H. 1953. Collemboles cavernicoles du Jura, des Préalpes savoyardes, du Valais et du Tessin. Stalactite Sion (3) 2: 11-14. MATÉRIAUX POUR UNE FAUNE. CAVERNICOLE DE LA SUISSE 201 GRAETER, E. 1910. Die Copepoden der unterirdischen Gewässer. Arch. Hydrobiol. Stuttgart 6: 1-48; 111-152. GROBET, A. H. 1951. La grotte du Poteux de Saillon. Stalactite Sion (1) 153-7. JARRIGE, J. 1952. Brachélytres cavernicoles nouveaux d'Europe occiden- tale. Bull. Soc. ent. Fr. 57: 86-88. JEANNEL, R. 1922. Un Suphide (Col.) cavernicole nouveau du Jura Bernois. Bull. Soc. ent. Fr. 15: 202-204. — 1948. Deux coléoptères cavernicoles nouveaux du Jura suisse. Mitt. schweiz. ent. Ges. 21: 465-466. — 1955. Répartition du Royerella villardi Bedel dans le Jura (Coleop- tera Bathyscutae). Notes Biospeol. 10: 23-26. Kosy, F. E. 1940. Notice sur la faune cavernicole de Milandre. In Likvre, L.: Le karst jurassien, Porrentruy. MILLER, G. S. 1912. Catalogue of the Mammals of Western Europe (Europe exclusive of Russia). London. Misuin, H. 1945. Zur Biologie der Chiroptera. III. Erste Ergebnisse der Fledermausberingung im Jura (Beobachtungen in den W interquartieren 1940/45). Rev. suisse Zool. 52: 371-376. Monarp, A. 1942. Note sur la présence de Eptesicus nilssoni Keys. Jd; Blas. dans les environs de La Chaux-de-Fonds. Bull. Soc. neuchatel. Sci. nat. 67: 99-103. — 1947. Notes de faunistique neuchäteloise. Bull. Soc. neuchätel. Sci. nat. 70: 109-115. Morton, F. et H. Gams. 1925. Höhlen-Pflanzen. Wien. Morraz, C. 1908. Deux fausses sous-espèces de Mammifères suisses. Bull. Soc. zool. Genève 1: 172-174. Pavesi, P. 1873. Materiali per una fauna del Cantone Ticino. Atti Soc. Ital. Sci. nat. 26: 1-33 (tiré à part). PERRET, J.-L. 1952. Les hirudinées de la région neuchäteloise. Bull. Soc. neuchätel. Sci. nat. 75: 89-138. Rope, P. et P. CANTUEL. 1939. Les Mammiferes de la Collection Mottaz (suite). II. Les Chiropteres. Bull. Mus. Hist. nat. Paris (2) 11:274-278. STRINATI, P. 1950. Les Chauves-souris troglodytes de la région de Genève. L’Echo Montagnard Genève 28: 83-84. — 1953a. Faune cavernicole de la region de Genève. Stalactite Sion (3) bs SE ME 2351210. — 19535. Capture de Myotis bechsteini (Kuhl) dans une grotte du Jura vaudois. Stalactite Sion (3) 5: 14. — 1955. La faune de la grotte de Pertuis (Jura neuchâtelois). Bull. Soc. neuchâtel. Sei. nat. 78: 5-16. VacHon, M. 1954. Remarques morphologiques et anatomiques sur les Pseudoscor pions (Arachnides) appartenant au genre Pseudo- blothrus (Beier) (Fam. Syarinidae J.C.C.). Bull. Mus. Hist. nat. Paris (2) 28: 212-219. | 202 V. AELLEN ET P. STRINATI WyrGopziInsky, P. 1941. Beiträge zur Kenntnis der Dipluren und Thysa- nuren der Schweiz. Mém. Soc. helv. Sei. nat. 74: 107-227. On trouvera encore quelques références de P. BioLLEY, L. CHoPARD et H. WELTER, sur les chauves-souris du canton de Neuchâtel, dans le Rameau de Sapin, Neuchâtel et le Petit Rameau de Sapin, La Chaux-de- Fonds (cf. AELLEN, 1949). Tome 63 _ Fascicule 2 (N05 5 à 22) Juin 1956 REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE ANNALES DE LA SOCIÉTÉ SUISSE DE ZOOLOGIE ET DU MUSEUM D’HISTOIRE NATURELLE DE GENEVE MAURICE BEDOT fondateur PUBLIEE SOUS LA DIRECTION DE EMILE DOTTRENS Directeur du Museum d’Histoire naturelle de Genève AVEC LA COLLABORATION DE HERMANN GISIN Conservateur des arthropodes et EUGENE BINDER Conservateur des invertébrés Ce fascicule renferme les travaux présentés à l’Assemblée générale de la Société suisse de Zoologie tenue à Berne, les 12 et 13 mars 1955. GENÈVE IMPRIMERIE ALBERT KUNDIG 1956 No No Suisse Fr. 60.— 10. Te 12. 13. REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE Tome 63. En cours de publication. Edouard DELLA SANTA. Revision du genre Oochoristica Lühe (Cestodes). Avec 3 figures dans le texte W. Wittmer. Afghanistan Ausbeute von Herrn J. Klapperich, 1952/53. Mit 30 Textabbildungen : Luc THÉLIN. Deux Myxosporidies parasites tie DÌ Perl du lac Leman. Avec 4 figures dans le texte È V. AELLEN et P. STRINATI. Matériaux pow une faune caver- nicole de la Suisse. . a Marguerite NARBEL-HOFSTETTER. La kytolosie dee Luffa (Lepid. Psych.): Le croisement de l’espèce parthenogene- tique avec l’espèce bisexuée. Communication | avec 4 figures Georg Benz. Der Erbfaktor K a ( K g ) bei Drosophila melano- gaster. Mit 5 Textabbildungen . P. S. CHEN. Elektrophoretische Poiana de Proteniee: haltes im Blut normaler und letaler (lir) Larven von Dro- sophila melanogaster. Mit 5 Textabbildungen und 2 Tabellen Pierre TARDENT. Pfropf-Experimente zur Untersuchung des Riesen Stoffes von Tubularia. Mit 2 Text- abbildungen Vassili Kiortsis. Un Bobo monophthalme Ace 2 A gures dans le texte . Be R. MartHEY et J. M. van ee Note nn. sur la cytologie chromosomique re des Caméléons. Avec 15 figures dans le texte Fritz E. LEHMANN, Ermanno MANNI ui Angela Bane De Feinbau von Plasmalemma und kontraktiler Vakuole bei Amoeba proteus in Schnitt- und Fragmentpräparaten Peter Bopp. Zur Topographie eines Kolonialterritoriums bei Murmeltieren. Mit 3 Abbildungen M. LiscHER. Hemmende und fördernde a bei AS Ent- stehung der Ersatzgeschlechtstiere bei der Termite Kalo- termes flavicollis Fahr. 261 (Voir suite page 3 de la couverture) Prix de l’abonnement : (en francs suisses) Union postale Fr. 65.— Les demandes d'abonnement doivent être adressées à la rédaction de la Revue Suisse de Zoologie, Muséum d'Histoire naturelle, Genève REV MEUESSE DE ZOOLOGTE Tome 63, n°8 5 à 22, juin 1956 MITGETEILT AN DER GENERALVERSAMMLUNG DER SCHWEIZERISCHEN ZOOLOGISCHEN GESELLSCHAFT IN FREIBURG DEN 28. UND 29. APRIL 1956 COMMUNICATIONS FAITES A L’ÄSSEMBLEE GENERALE DE LA SOCIÉTÉ SUISSE DE ZOOLOGIE, TENUE A FRIBOURG LES 28 ET 29 AVRIL 1956 No 5. Marguerite Narbel-Hofstetter, Lausanne. — La cytologie des Luffia (Lepid. Psych.): Le croisement de l’espèce parthénogénétique avec l’espece bisexuée. (Communication préliminaire, avec 4 figures.) (Laboratoire de Zoologie de l’Université de Lausanne. Travail subven- tionné par le Fonds national suisse de la recherche scientifique.) Hommage reconnaissant au professeur SEILER pour son soixante-dixième anniversaire. Le genre Luffia est représenté en Europe par deux espèces, Pune bisexuée, L. lapidella Goeze, et l’autre parthénogénétique, L. ferchaultella Steph. La répartition géographique de ces deux espèces et les variations de leur morphologie font supposer que le genre se trouve en pleine évolution de la reproduction bisexuée à la reproduction parthénogénétique. La cytologie confirme cette hypothèse en montrant chez l’espèce bisexuée, à côté d’une forme normale, une forme pseudogamique (NARBEL-HOFSTETTER, 1955), et chez l’espèce parthénogénétique deux processus automictiques différents (NARBEL-HOFSTETTER, 1954). De plus, le comportement des femelles parthénogénétiques est parfois très indécis. Avant de se mettre à pondre, elles prennent souvent la position d'attente typique des femelles bisexuées, position qu’elles conservent quel- ques secondes, quelques minutes ou même plus longtemps. Quand elles pondent, elles le font toujours lentement et s’interrompent fréquemment. Ce comportement fait penser à une parthénogénèse facultative et l’essai du croisement de ces femelles avec les mâles de l’espèce bisexuée s’imposait. Rev. Suisse DE Zoor., T. 63, 1956. 13 SEP 2 4 1956 204 MARGUERITE NARBEL-HOFSTETTER Ce croisement, observé par Burrows (1932) à deux reprises, et tenté sans succès par McDonocH (1941), ne présente pas de diffi- cultés insurmontables. Les mâles s’accouplent aussi volontiers avec les femelles parthénogénétiques qu’avec les bisexuées, pour peu que les premières ne soient pas trop petites et qu’elles ne soient pas encore en train de pondre. L’accouplement dure quelques minutes et la ponte le suit généralement de près. Sur un lot de 60 femelles accouplées, 47 ont pondu, souvent parcimonieusement, tandis que les 13 autres n’y parvenaient pas. Les 47 pontes ont été soit fixées (40), soit élevées (7). Les élevages sont en cours. Cinq d’entre eux se sont signalés par une mortalité considérable des ceufs ou des pre- miers stades larvaires. Deux autres se comportent très normale- ment. Une publication ultérieure rendra compte de leurs résultats. L’examen des pontes fixées permet de décrire les premiers pro- cessus du développement de l’œuf comme suit: Tous les œufs examinés ont été fécondés. La monospermie et la polyspermie sont également fréquentes. La plupart des ceufs contiennent 2 ou 3 spermatozoides, mais il n’est pas rare d’en trouver 30 ou 50. Les œufs d’une même ponte présentent tous à peu près le même degré de polyspermie. Ce dernier me paraît être plus élevé que dans l’espèce bisexuée, mais il ne Joue pas de rôle dans le développement de l’œuf: Tous les spermatozoïdes subissent la même évolution. Au moment où l’œuf est pondu, les chromosomes se trouvent en métaphase de la première division de maturation, et passent rapi- dement en anaphase, cependant que le fuseau émigre de l’intérieur de l’oeuf vers le cytoplasme périphérique. A l’equateur du fuseau, on trouve le matériel d'élimination caractéristique des œufs de Lépidoptères à ce stade. Le spermatozoide se présente alors comme un long filament entouré d’une aire cytoplasmique fortement irradiée (fig. 1). On le trouve toujours dans le voisinage du fuseau, c’est-à-dire dans le même quart de l’œuf. Son apparence et sa loca- lisation sont les mêmes que dans l’œuf bisexué. Néanmoins le fuseau et les chromosomes vont se comporter exactement comme dans l’œuf parthénogénétique non fécondé: on observe à la fin de l’anaphase un temps d’arrêt, puis une régression des chromosomes en position équatoriale avec formation d’une nouvelle plaque méta- phasique diploïde. C’est le processus automictique caractéristique de ferchaultella. Pendant ce temps, le spermatozoïde poursuit son LA CYTOLOGIE DES LUFFIA (LÉPID. PSYCH.) 205 évolution normale, il se rapproche du fuseau, se concentre et pré- sente le même aspect que dans l’œuf de lapidella lors de la deuxième division de maturation (fig. 2). Les chromosomes du fuseau effec- tuent alors une deuxième ascension polaire, en nombre diploïde cette fois, passent par une télophase normale et disparaissent dans des noyaux quiescents. Le spermatozoïde se gonfle et se transforme en pronucleus. Il est toujours entouré d’une irradiation bien mar- quée et ne montre aucun signe de dégénérescence. (fig. 3). Néan- moins je n’ai jamais pu observer une fusion de ces deux noyaux, ni même leur proximité immédiate. Le noyau femelle, très gros, ne dépasse cependant pas les dimensions du noyau de l’œuf parthéno- génétique. Les numérations chromosomiques des cinèses suivantes permettraient d'établir à coup sûr la nature diploide ou triploide du noyau; elles me manquent encore. Après un temps d’arrêt, le noyau central commence à se diviser et passe en métaphase. Le spermatozoïde subit le même changement (fig. 4). Là encore, je n’ai jamais pu observer de fusion des fuseaux mâle et femelle. Tandis que le noyau central achève sa division, le spermatozoide reste bloqué en métaphase. Dès lors la possibilité d’une fusion amphimictique semble écartée du fait de la différence des stades. Au cours des heures suivantes, on trouve encore des spermatozoïdes métaphasiques, très rarement anaphasiques, puis ils disparaissent, vraisemblablement dégénérés. Leur destin est le même. que celui des spermatozoïdes surnuméraires des œufs bi- sexués. À l’état métaphasique, ils manifestent une certaine attrac- tion les uns pour les autres. On voit parfois des fuseaux haploides accolés deux par deux. Ils pourraient être à l’origine de lignées diploides mâles dans des individus mosaïques. Il est impossible de les dépister dans l’œuf, mais les élevages permettront peut-être d’eclaircir ce point. Pendant que le noyau central effectue sa premiere division de segmentation, le noyau périphérique amorce aussi une division qui va avorter. Ses chromosomes s’agglomèrent et disparaissent (fig. 4). On peut donc considérer que le noyau périphérique est une sorte de polocyte qui ne joue pas de rôle dans le développement de embryon. L'examen des cinèses blastodermiques ne m’a pas permis Jus- qu'ici de faire des numérations précises. Toutefois le diamètre des plaques est le même que chez les embryons bisexués ou parthéno- LA CYTOLOGIE DES LUFFIA (LÉPID. PSYCH.) 207 génétiques. On peut donc admettre que l'embryon résultant du croisement des deux espèces de Luffia est vraisemblablement diploide. Conclusions. — Les femelles de L. ferchaultella peuvent être accouplées aux mâles de L. lapidella, et la pénétration des spermato- zoides s’effectue normalement. Les œufs se développent comme des œufs purement parthénogénétiques. Le déroulement des processus cytologiques ne paraît pas troublé par la presence du spermato- zoide. Celui-ci subit une évolution semblable à celle qu’il aurait dans l’oeuf bisexué, mais il ne fusionne pas avec le noyau diploide femelle. Il ne présente pourtant aucun signe de dégénérescence, le synchronisme évolutif des noyaux mâle et femelle paraît excellent au cours des premiers stades, mais l’attraction entre les deux noyaux est probablement insuffisante. Sur ce point, probablement à cause de la précocité de l’automixie, Luffia diffère de Solenobia trique- trella. Dans cette dernière espèce, le croisement de la race bisexuée avec les races parthénogénétiques. qu’elles soient diploïdes (SEILER, 1938) ou tetraploides (PARDI, 1950), aboutit, en tout cas partielle- ment, à des processus amphimictiques. Chez Luffia, le développement de l’œuf fécondé offre les mêmes images que celui de l’œuf pseudogamique. Les femelles parthéno- génétique et pseudogamique diffèrent pourtant par le fait que chez la première la fécondation est superflue, tandis que chez la seconde elle est indispensable. Le passage à la reproduction parthéno- génétique chez ferchaultella est donc un phénomène qui n’a rien de facultatif et qui est irréversible. L’etude des imagos provenant des élevages en cours permettra de contrôler et de compléter l’étude cytologique des œufs. Bic. 1-4 Fig. 1 — La première division de maturation et le spermatozoide. — Fig. 2. La deuxième division de maturation: la métaphase après le rétablissement du nombre diploïde et le spermatozoïde. — Fig. 3. Après les divisions de matura- tion : au centre, les noyaux ¢ et 9; à la périphérie, le polocyte. — Fig. 4. La première division de segmentation et le spermatozoïde en métaphase. Gross.: env. 900 x. 208 Gy BENZ BIBLIOGRAPHIE Burrows, C. R. N. 1932. Notes on the Psychidae XIII. Entomol. Record. 44. McDonoeu, R. S. 1941. The morphology of Luffia ferchaultella (Stephens) and a comparison with Luffia lapidella (Goeze) (Lep. Psychidae). Trans. Soc. Brit. Entom. 7: 191-209. NARBEL-HOFSTETTER, M. 1954. La cytologie de la parthénogénèse chez Luffia ferchaultella Steph. (Lépid., Psychide). Commu- nication préliminaire. Rev. suisse Zool. 61: 416-419. — 1955. La pseudogamie chez Luffia lapidella Goeze (Lépid., Psy- chide). Communication préliminaire. Rev. suisse Zool. 62: 224-229. PaRDI, L. 1950. / primi processi dello sviluppo nell uovo fecondato delle razze tetraploidi-parthenogenetiche di Solenobia triquetrella F. R. (Lepidoptera-Psychidae). Chromosoma, 4: 108-147. SEILER, J. 1938. Ergebnisse aus der Kreuzung einer diploid-parthenogene- tischen Solenobia triquetrella mit Männchen einer bi- sexuellen Rasse. Rev. suisse Zool. 45: 405-412. N° 6. Georg Benz, Zürich. — Der Erbfaktor Kugel (Kg) bei Drosophila melanogaster. (Mit 5 Textabbildungen.) (Aus dem Zoologisch-vergleichend-anatomischen Institut der Universität Zürich.) Herrn Prof. Hanorn möchte ich für die Durchsicht des Manuskripts herzlich danken. 1. HERKUNFT UND LOKALISATION Im Juni 1953 traten in einem balancierten Letalstamm von der genetischen Konstitution lpm | cn | bw | Cy einige verkürzte Puppen auf. Diese entwickelten sich zu fertilen Fliegen. Unter sich gekreuzt lieferten sie Nachkommen mit 50% gleich verkürzten, 25% noch stärker verkürzten und 25% normalen Puppen. Der Faktor wirkt also intermediär dominant. Er wurde nach der Pupariumform der homozygoten Tiere Kugel (Symbol Kg) genannt. Es zeigte sich, dass die Kg/Kg-Tiere sich zu fertigen Imagines entwickeln können, dass sie fertil sind und dass die Kg-Merkmale in den Nachkommen rein weiterzüchten. Im Genom des Ausgangs- ERBFAKTOR KUGEL (KG) BEI DROSOPHILA MELANOGASTER 209 stammes befanden sich ausser Kg noch die Letalfaktoren {pm und Cy, ferner die Gene für en und bw. Schon bei den ersten Aus- kreuzungen zeigte sich, dass der Xg-Faktor nicht geschlechtsge- koppelt ist und dass er mit Cy, en und bw völlig frei kombiniert. Der Faktor war also im 3. oder 4. Chromosom zu suchen. Eine erste Auskreuzung mit dem ım 3. Chromosom markierten Stamm ru, h, st, pP, ss, e und Rückkreuzung mit dem gleichen Stamm zeigte, dass das Gen Kg zur 3. Kopplungsgruppe gehört. Die Crossingoverwerte ergaben, dass Kg wenig rechts von p? (Locus 3—48,0) liegen muss, d.h. im linken Schenkel des 3. Chro- mosoms. Zur eigentlichen Lokalisation standen mir die Faktoren Ly (2— 10,65) und Sb (3—58,2) zur Verfügung. Kg/Kg-Tiere wurden mit Ly/Sb | Inv. III -Tieren gekreuzt. Unbefruchtete Weibchen vom Genotypus Kg/Ly/Sb wurden hierauf mit +/+-Männchen angesetzt und bei deren Nachkommen die Crossingoverwerte be- stimmt. Es fanden sich unter 2621 Nachkommen folgende Geno- typen: 1054 Ly / Sb; 1074 Kg (Noncrossoverklasse = 2128); 101 Ly, Kg; 103 Sb (Crossingovers zwischen Ly und Kg = 204); 139 Ly; 126 Kg/ Sb (Crossingovers zwischen Kg und Sb = 265); ferner 13 Ly/Kg/Sb und 11 Wildtypen (Doppelcrossingovers = 24). Wir erhalten also für die Strecke Ly— K g = 8,7 Morgan-Einheiten (Locus 49,2) und für die Strecke Kg — Sb = 11,0 Morgan-Ein- heiten (Locus 47,2). Nehmen wir den Mittelwert der beiden gefun- denen Werte, so ergibt sich für das Gen Kg der approximative Locus 3 — 48,2 +. 2. Die Kg-PHANE. Im Gegensatz zu den meisten andern, bekannten Erbfaktoren von Drosophila melanogaster bewirkt Kg in allen nachembryonalen Entwicklungsstadien typische Phane. Schon das frisch geschliipfte Kg/Kg- oder auch Kg/+- Lärvchen ist von einem gleichaltrigen —+/+-Tier unterscheidbar. a) Larven. 1. Stapıum: Die Kg-Larven dieses Stadiums sind gegenüber Wildtieren gleichen Alters verkiirzt und entsprechend verdickt. Das Verhaltnis Lange: Breite wurde fiir je 10 Tiere bestimmt und gab fiir die drei verglichenen Genotypen die Werte der Tabelle 1. G. BENZ IPABini il Längen-Breiten-Indices der drei verglichenen Genotypen während der Larvenentwicklung Stadium Indices SFr ane) Kg/Kg 6,23 4,60 3,70 4,68 Dowd 2,74 3,83 2,98 DAD 2. Srapium: Ausser den verschiedenen Körperproportionen (Tab. 1.) tritt in diesem Stadium als neues Phän eine mehr oder weniger stark ausgeprägte Mäanderung der Tracheenstämme auf (Abb. 1). Dieses Phan ist aber nur bei den homozygoten Kg- ABB 1: Larven des 3. Stadiums, halb schematisch. A = +/+-, B = Kg/Kg-Tier. Erklä- rungen im Text. Tieren sichtbar. Wie Scumip (1949) beim Letalfaktor /me und bei Hunger- larven gezeigt hat, ist das Wachstum der Tracheenstämme von der Körper- länge und von der Ernährung weit- gehend unabhängig. Beim Kg-Phan handelt es sich aber kaum um einen Hungereffekt. Die Körpermasse bleibt im Kg-Tier normal, aber die Segmente sind abnormalbreit und entsprechend verkürzt. Das Xg- Gen bewirkt auch eine bedeutende Verkürzung der Tra- cheen-stämme (Æg/+-Tiere sind ver- kürzt ohne dass Mäanderung der Tra- cheen eintritt), aber diese Verkürzung hält im homozygoten Kg-Tier nicht ganz Schritt mit der Verkürzung der Segmente. Da in jedem Segment starke Seitentracheen abzweigen, sind diese Punkte in den Segmenten fixiert. Die Tracheenzwischenstücke werden deshalb verbogen, wenn die Segmentlänge abnormal verringert ist. Im Cephalopharyngealskelett kann ebenfalls eine Stauchung festgestellt werden. Sie ist zwar im 2. Stadium noch nicht sehr ERBFAKTOR KUGEL (KG) BEI DROSOPHILA MELANOGASTER 211 deutlich, lässt sich aber durch genaue Messungen nachweisen (Abb. 2). Die heterozygoten Kg/+-Tiere stehen mit dem Index 2,0 zwischen den beiden andern Genotypen (den Normaltieren näher). 2,16 2,0 Ww ul ABB. 2. Cephalopharyngealskelette aus Larven (2. Stadiums) der Genotypen: +/+; Kg/+ und Kg/Kg. Die Zahlen unter den Bildern sind Längen-Breiten- Indices. Siehe Abb. 3.) 3. STADIUM: Alle Unterschiede sind in diesem Stadium noch ausgeprägter. Die Mäanderung (Abb. 1) ist meist auffällig, und die Verkiirzung und Verbreiterung des Cephalopharyngealskelettes ist gut sichtbar (Abb. 3). a. De D TR 2.07 151 ! I INR: Cephalopharyngealskelette von a= +/+- und b= Kg/Kg-Larven des 3. Stadiums. Unter den Bildern sind die mittleren Längen-Breiten-Indices eingetragen. Länge — Spitze des Mundhakens bis zu Punkt X in Abb. a. Breite = gestrichelte Linie in den Flügelplatten der gleichen Zeichnung. b) Puppen. Am auffälligsten unterscheiden sich die Xg-Tiere von den Wild- Typen im Puppenstadium (Abb. 4). Die kurzen, breiten Kg- 949 G. BENZ pei Puppen sind sehr leicht von den Normalpuppen zu unterscheiden. Obwohl sich in der Länge und in der Breite der Puppen gleitende Übergänge von Kg/Kg über Kg/+ zu +/+ finden, sind die drei Genotypen als Formtypen doch deutlich verschieden (Abb. 5). u oe Ve TES ll —~ PP mn ~ 5 ABB. A. 241219 Lange ABB. 5. Graphische Darstellung der Längen und Breiten von Puppen der Genotypen +/+, Kg/+ und Kg/Kg. Die Punktschwärme zeigen deutlich die streng intermediäre Vererbung des eigentlichen Kugel-Phäns. ERBFAKTOR KUGEL (KG) BEI DROSOPHILA MELANOGASTER 213 c) Fliegen. Die Kg-Fliegen lassen sich ebenfalls von Wild-Tieren unter- scheiden. Ihr Bau ist gedrungen, und dementsprechend sind ver- schiedene Körperindices anders als bei Normalfliegen (Tab. 2). Als Vergleichsgrösse konnte die Länge der Vordertibia verwendet wer- den, da sie in allen Genotypen die gleiche Länge hatte. Obwohl die Masse des Abdomens meist nicht berücksichtigt werden, sind zur Charakterisierung der Kg-Fliegen doch solche verwendet wor- den. Das Abdomen zeigt nämlich auf den ersten Blick am deut- lichsten den gedrungenen Bau der Kg-Tiere. Die Indices wurden nach Massen von Weibchen errechnet, doch ergeben Männchen ähnliche Werte. TABELLE 2 Indices für drei verschiedene Genotypen Die verschiednen Körpermasse sind mit dem Okularmikrometer gemessen worden. Index — Länge der Vordertibia dividiert durch das betreffende Organmass. Die Bezugsgrösse des letzten Index, die Rumpflänge, entspricht der Länge von Thorax und Abdomen zusammen. Die verwendeten Masse sind Mittelwerte aus je 10 Messungen. Indices Verglichene Masse 45/45 | Kgl+ | Kg/ Kg Mb Kopibreite Wo. Mr. 0,73 Oz 0,71 Deisihoraxıhreite 0 ete 0,81 0,80 0,76 » sr Khoraxlange : + . . . 0,61 0,62 0,65 yey lugellangwery. tai. 0,353 0,377 0,383 » Abdomenbreite... . 0,74 0,63 0,61 Rumpflange: Abdomenbreite . 293 2,20 2,07 3. Dig VITALITÄT ! Obwohl der Kg-Stamm homozygot weitergezüchtet werden kann, hat die vorläufige Bestimmung der Aufwachsraten ın Kg/Kg-Zuchten eine postembryonale Mortalität von 33,3% ergeben (larval = 19%, pupal = 14,3%). Nach Haporn (1949) werden 1 Meinem Kollegen, Herrn M. Scanirrer bin ich für die Bestimmung der Aufwachsraten des Kg/Kg-Stammes zu grösstem Dank verpflichtet. 214 G. BENZ Mendelfaktoren mit einer Letalwirkung von weniger als 50% als Subvitalfaktoren bezeichnet. Um die Frage zu prüfen, ob die relativ grosse Zahl letaler Nachkommen in obigem Stamm eventuell nicht eine Wirkung des Kg-Gens sei, wurden Kg/Kg-Weibchen mit -+/-+-Mannchen gekreuzt und ihre Nachkommen (Geschwister von der Konstitution Kg/+) unter sich gepaart. Die Zuchtresultate solcher Kreuzungen zeigen, dass das Kg-Gen an der schlechten Vitalität der Xg-Tiere schuld ist (Tabelle 3). Wir müssen Ag daher als Subvitalfaktor bezeichnen. Interessant ist, dass die Xg/+-Tiere, die in doppelt so grosser Anzahl erwartet werden als die Kg/Kg-Tiere, ungefähr gleich viel (ca. 14%) Letale aufweisen wie die Kg/Kg (ca. 13,5%). Das heisst, dass auch in dieser Beziehung der Faktor intermediär wirken würde. TABBLLE à Zuchtresultate aus Kg/+ x Kg/+ -Geschwisterkreuzungen (bei 25° C). Embryonale Mortalität konnte keine festgestellt werden. Die Zahl der geschlüpften Larven wird deshalb mit 100% angegeben. Puppen letale Puppen Eier Larven Fliegen SPIGA | ap | Ge UE Kg/+ | Kg/Kg 669 650 156 278 138 18 49 63 442 24% FSU 2195 DO | oh 329% wae | 100% 88% | 20% 68% 4, FERTILITÄT. Bei der Gewinnung von Kg/Kg-Gelegen ist aufgefallen, dass die Tiere erst am 4. Imaginaltag Eier legen, also frühestens 72 h nach dem Schlüpfen aus dem Puparium. Die Kg/-+-Tiere legen die ersten Eier ca. 42 h und +/-+-Tiere schon 25—30 h nach dem Schlipfen. Auch auf die Dauer der Reifezeit scheint also Kg eine intermediäre Wirkung zu haben. Die Kreuzung Kg/Kg-Weibchen x +/+-Männchen hat aber gezeigt, dass Kg/Kg-Weibchen durch- aus in der Lage sind, nach 25—30 h befruchtete Eier zu legen. ERBFAKTOR KUGEL (KG) BEI DROSOPHILA MELANOGASTER 215 Daraus schliessen wir, dass eine verlängerte, imaginale Reifezeit bis zur Kopulation nur für die Xg-Männchen notwendig ist. Das reziproke Experiment wurde noch nicht gemacht. Die Kg/+-Tiere lieferten innerhalb der ersten zwei Legetage 3% (von 669) unbefruchtete Eier, während Xg/Kg-Tiere in der gleichen Zeit 17% (von 843) unbefruchtete Eier legten. Die Be- fruchtungsrate der Kg/+-Tiere ist völlig normal (Haporx und ZELLER 1943, Reirr 1945), während die Kg/Kg-Tiere abnormal viel unbefruchtete Eier ablegen. Die hohe Zahl solcher Eier ver- ändert sich auch nach längerer Legezeit nicht (12. Imaginaltag — 14,4 und 25% unbefruchtete Eier). 5. DISKUSSION Die Untersuchungen zeigen, dass das Kg-Gen sich intermediär vererbt, ein Modus, der bei Drosophila melanogaster ausgesprochen selten auftritt. Ebenfalls recht selten dürfte eine Genwirkung sein, die in allen Entwicklungsstadien ausgeprägte Phäne bewirkt. Leider ist Kg ein Subvitalfaktor, sonst müsste er ein ausge- zeichnetes Markiergen für das 3. Chromosom sein. Eventuell könnte die Vitalität durch Selektion oder andere Zuchtbedingungen verbessert werden. Die Phäne zeigen, dass die Wirkung des Kg-Gens sehr früh einsetzt (wahrscheinlich schon in rel. frihem Embryonalstadium) und dass diese mindestens bis zum Ende der Entwicklungszeit anhält. Die hauptsächlichsten Phäne sind eine deutliche Ver- kürzung der Hypodermis, des Cephalopharyngealskelettes und der Tracheenstämme. Vorläufige, noch nicht abgeschlossene quantita- tive Bestimmungen der aus Xg-Puparienhydrolysaten gewonnenen Aminosäuren ergaben, dass die chemische Zusammensetzung der Kg-Puparien von Normalpuparien abweicht. Die Ergebnisse deuten an, dass Kg auf die Ektodermbildung einwirkt. 6. SUMMARY. The effect of the gene Kg (= Kugel = German word for bullet or sphere) is intermediate dominant. Locus 3 — 48.2 +. The gene acts in homozygous and heterozygous animals as a subvital factor (HADoRN 1949). 216 P. S. CHEN The different characters enable one to distinguish the Kg animals from the first larval instar until the adult stage. Larvae are shorter and thicker and so are pupae which are nearly spherical, hence the name (Kugel). The tracheae, although shorter than normal, begin to meander in the second larval instar. Also shorter and broader is the pharyngeal skeleton in second and third larvae. The gene acts probably during the whole lifetime and affects especially the ectoderm. 7. LITERATUR. Haporn, E. 1949: Begriffe und Termini zur Systematik der Letalfaktoren. Arch. Jul. Klaus-Stiftung 24: 105. — und H. ZELLER, 1943: Fertilitätsstudien an Drosophila melano- gaster. /. Untersuchungen zum altersbedingten Fertilitäts- abfall. Roux’ Arch. 142. REIFF, M. 1945: Fertilitätstypen bei Selektionsstämmen, thr Verhalten bei Kreuzungen und Transplantationsversuchen. Rev. suisse Zool. 52: 155. SCHMID, W. 1949: Analyse der letalen Wirkung des Faktors Ime (letal- meander) von Drosophila melanogaster. Z. Vererbungs- lehre 83: 220. N° 7. P. S. Chen, Zürich. — Elektrophoretische Be- stimmung des Proteingehaltes im Blut normaler und letaler (ltr) Larven von Drosophila melanogaster. (Mit 5 Textabbildungen und 2 Tabellen.) (Aus dem Zoologisch-vergl. anatomischen Institut der Universität Zürich 1.) 1. PROBLEMSTELLUNG. Die Mutante « letal-translucida » (ltr. 3—20, 7 + 0,8) von Droso- phila melanogaster zeichnet sich durch die folgenden entwicklungs- physiologischen Störungen aus: übernormale Anhäufung der 1 Ausgeführt mit Unterstützung der Karl-Hescheler-Stiftung. Herrn Prof. E. Haporn bin ich für sein förderndes Interesse und seine wertvolle Kritik zu herzlichem Dank verpflichtet. Sodann danke ich auch Herrn Dr. Ch. WuNDERLY bestens für seine wertvollen technischen Ratschläge. ELEKTROPHORETISCHE BESTIMMUNG DES PROTEINGEHALTES 217 Körperflüssigkeit, Wachstumshemmung des Fettkörpers und ver- längerte Entwicklungsdauer (Zusammenfassung: Haporn 1949). Bei 25° C verpuppen sich die homozygoten (lir/lir) Larven min- destens 24 Std später als ihre genetisch normalen Geschwister. Nach der Verpuppung bleibt die weitere Entwicklung der letalen Individuen teils bereits in jungem Puppenstadium stillstehen, teils verläuft sie bis zu späteren Stadien, so dass eine partielle Meta- morphose in der Kopf- und Thoraxregion noch verwirklicht wird. Nach den Atmungsmessungen können solche Puppen während vieler Tage überleben (CHEN 1951). Obwohl die Entwicklungs- leistung der letalen Individuen durch Züchten in reinem Sauerstoff erhöht werden kann (So8eLs und NisenHurs 1953), treten jedoch niemals vitale Durchbrenner auf. Biochemische Untersuchungen der vorliegenden Mutante zeig- ten, dass der ltr-Faktor direkt oder indirekt störend in den Eiweiss- stoffwechsel eingreift (Zusammenfassung: Haporn 1955, S. 261). Im Vergleich zu normalen Heterozygoten (lir/+) sind sowohl die Menge, wie die Konzentration der gesamten Ninhydrin-positiven Stoffe bei den Letalen erhöht (Haporn und MircHELL 1951, Haporn und STUMM-ZOLLINGER 1953). Wie die eingehende Analyse bewies, sind die meisten Aminosäuren durch die Mutation ver- stärkt, während andere Stoffe, vor allem die Peptide, in ihrer Konzentration abnehmen (STUMM-ZOLLINGER 1954). Somit liegt der Schluss nahe, dass die /tr-Homozygoten nicht fähig sind, ihre Baustoffe für die Proteinsynthese zu verwerten. Diese Deutung wird gestützt durch einen Befund von GLoor (1949), wonach der Globulinanteil der Bluteiweisse bei den letalen Larven in auffallender Weise herabgesetzt ist. Im Elektrophorese- diagramm fanden WunperLy und GLoor (1953) jedoch nur eine geringe Verschiebung im Mengenverhältnis der beiden durch ver- schiedene Wanderungsgeschwindigkeiten gekennzeichneten Eiweiss- komponenten. Aus der Arbeit der beiden Autoren lässt sich kein deutlicher Unterschied im Gesamtproteingehalt zwischen letalen und normalen Individuen erkennen. Wie bereits ausgeführt, erweist sich das lir-Blut einerseits als besonders reich an freien Amino- säuren; andererseits sind die beiden Genotypen annähernd gleich hoch im Trockengewicht (Cuen 1951) und im Gesamtstickstofl (GLoor 1949, Haporn und Stumm-ZoLLincER 1953). Hiernach schien uns, es sei doch ein unterschiedlicher Eiweissgehalt zwischen 218 P. S. CHEN Normalen und Letalen zu erwarten. In der vorliegenden Arbeit wurde deshalb versucht, die Konzentration der Hämolymphe- proteine beider Genotypen beim Verwenden grösserer Material- mengen nochmals zu bestimmen. Untersucht wurden auch die für diese Stoffe in der Entwicklung ablaufenden Veränderungen der Zusammensetzung. Die Ergebnisse dürften für die Aufklärung der zur Letalität führenden Mutationswirkung von Bedeutung sein. 2. MATERIAL UND METHODE. Als Versuchsmaterial wurde ein Stamm lir/Mé Sb benutzt. Es wurden 4-stündige Gelege von jungen Imagines durchgeführt. Die Larven wurden auf Standardfutter (Mais-Zucker-Hefe-Agar) bei 25° C gehalten. Als Kontrollen dienten die normalen heterozygoten Geschwister und ein Wildstamm « Sevelen ». Vorversuche zeigten, dass die vitalen Heterozygoten sich in ihrer Proteinzusammen- setzung nicht von den Wildtypen unterscheiden. Da wir die ltr- Letalen in frühen Stadien nicht mit genügender Sicherheit identifi- zieren können, wurden die Eiweissbestimmungen erst vom 3. Tag nach Eiablage an vorgenommen. Wir untersuchten normale Larven im Alter von 72, 84 und 96 Std und letale Larven im Alter von 84, 96 und 120 Std. Die in der vorliegenden Arbeit angewendete papierelektrophore- tische Technik zur Trennung und Bestimmung der Blutproteine stützt sich hauptsächlich auf die Angaben von WuNDERLY (1953) und WUNDERLY und GLoor (1953). Vor der Entnahme der Hämo- lymphe wurden die Larven in destilliertem Wasser mehrmals gewaschen und mit Filterpapier getrocknet. Die Haut der Larven wurde unter dem Binokular vorsichtig geöffnet und das heraus- fliessende Blut mit einer Mikropipette aufgesogen. Für die Nor- malen wurde 25 ul und für die Letalen 50 ul Hämolymphe pro Bestimmung gebraucht. Es ist eine bekannte Tatsache, dass das Insektenblut in der Luft Melanin bildet. Bei den verpuppungs- reifen Larven tritt die Pigmentbildung besonders rasch ein. Unsere Vorversuche ergaben, dass bei Elektrophorese das schwarze Pıgment zum Teil von den wandernden Eiweissen mitgeschleppt wird und die Auftrennung der einzelnen Fraktionen erschwert. Das aufgesogene Blut wurde deshalb vor dem Auftragen auf das Filter- papier im Exsikkator während 1 Std mit KCN behandelt. Dadurch ELEKTROPHORETISCHE BESTIMMUNG DES PROTEINGEHALTES 219 wird das Ferment Tyrosinase zerstört und die Melaninbildung verhindert. Nach der Cyanidbehandlung wurde die Hämolymphe mittels einer feinen Pipette an der mittleren Querlinie eines Filterpapier- streifens (Whatman Nr. 1, 7 x 40 cm) aufgebracht. Die Auf- trennung der Eiweisskomponenten geschah in einer Pufferlosung (Veronal-Azetat) von pH 8,6 mit einer Spannung von 150 V und einer Stromstärke von 3—4 mA. Nach 16 Std wurde die Elektro- phorese unterbrochen. Die Anfärbung der aufgetrennten Proteine erfolgte mit Bromphenolblau. Nach Entfernung des überschüssigen Farbstoffes in fliessendem Wasser wurden die Papierstreifen in der Luft getrocknet. Zur quantitativen Bestimmung wurden die angefärbten Filter- papierstreifen in Abständen von 5 mm quer zerlegt. Die Quer- streifen wurden einzeln in ein Reagenzglas gelegt und mit je 5 ce einer 50%ıgen alkalischen Methanollösung übergossen. Nach voll- ständigem Eluieren des Farbstoffes wurde die Farbintensität des Eluates photometrisch bestimmt (Beckman Modell DU, bei 595 mu). Die Extinktionswerte wurden auf Millimeterpapier aufgetragen und die Aufteilungen der Eiweisskomponenten kurvenmässig dargestellt. Zur Bestimmung der Stoffmenge wurde der Flächeninhalt zwischen der Grundlinie und der dargestellten Kurve planimetriert. Die in der vorliegenden Arbeit angegebenen Messzahlen sind als Relativ- werte aufzufassen. Da uns das Trockengewicht als Bezugsbasis zu ungenau erschien, bestimmten wir den Gesamtstickstoffgehalt beider Genotypen nach einer Mikrokjeldahlmethode (BoELL und SHEN 1954). Für jüngere Stadien wurden 2 bis 25 Individuen pro Bestimmung gebraucht. Für die verpuppungsreifen Larven konnte der Stickstoffgehalt für einzelne Tiere bestimmt werden !. 3. ERGEBNISSE. Wie die angefärbten Filterpapierstreifen in Abbildungen 1 und 2 (b, c) zeigen, lassen sich die Proteine des Drosophila-Blutes durch Elektrophorese in zwei (A, B) Hauptfraktionen auftrennen. 1 Ich verdanke Herrn Dr. R. Weser, Bern, eine Einführung in die Mikrokjeldahl-Technik. Rev. Suisse DE Zoot., T. 63, 1956. 14 220 P. S. CHEN Bei pH 8,6 wandern die beiden Fraktionen zur Anode, wobei die A-Fraktion eine wesentlich schnellere Wanderungsgeschwindigkeit aufweist als die B-Fraktion. Dieses Ergebnis bestätigte die frühere Feststellung von WUNDERLY und GLoor (1953). Dagegen, kommt nach unseren Messresultaten die B-Fraktion in viel konzentrierterer Form vor als die A-Fraktion. Besonders in jüngeren Stadien ist der relative Anteil an A-Fraktion auffallend gering (Abb. 2 b). b IAB Beale Auftrennung der Proteine in 50 mm? Hamolymphe letaler (a) und normaler (b) Larven des gleichen entwicklungsphysiologischen Stadiums mit Hilfe der Papierelektrophorese. Uber die Natur der beiden aufgetrennten Proteinkomponenten wissen wir nichts. Es wurde versucht, die zweite Hauptfraktion mit 6n-HCl bei 120°C zu hydrolysieren. Wie die zweidimensionalen Chromatogramme zeigten, enthält das Hydrolysat die folgenden Aminosäuren: Asparaginsäure, Glutaminsäure, Serin, Glycin, Threo- nin, Thyrosin, «-Alanin, Ornithin, Lysin, ß-Alanin, Arginin, Leucin, Phenylalanin, Valin, Prolin und Histidin. Die Durchführung der Papierelektrophorese in Pufferlösungen verschiedener pH-Werte ergab, dass der isoelektrische Punkt (IEP) der beiden Fraktionen zwischen pH 6,1 und 7,1 liegt. WunpERLY und GLoor (1953) fanden, dass die A-Fraktion ihren IEP bei pH 6,7 und die B-Fraktion bei pH ELEKTROPHORETISCHE BESTIMMUNG DES PROTEINGEHALTES 221 Piha o mit unterscheiden sich die Blutpro- teine der Drosophila-Hämolymphe deutlich von der Albuminfraktion des Wirbeltieres freer TER beipH 4,2: liegt. ? C ABB. 2. Zunahme des Proteingehaltes in 25 mm? Hämolymphe normaler Larven im Alter von 72 (a), 84 (b) und 96 (c) Stunden nach Eiablage (bei 25° C). Interessant ist ferner die quantitative Veränderung der Protein- konzentration während des Larvallebens. Wie aus Abbildungen 2 und 3 und Tabelle 1 ersichtlich ist, nimmt der Eiweissge- heeulismsst boruschreitender Entwicklung suk- zessiv zu. Zwischen 72 und 96 Std wird die Totalkonzentration der Normalen um das Vierfache erhöht. Aus den Messwerten der einzelnen Fraktionen ergab sich, dass diese Zunahme bei der ersten Hauptfraktion besonders rasch ist. Bei den verpuppungsreifen 222 P. S. CHEN Larven ist der Gehalt an A etwa 9 mal und an B etwa 3 mal höher als bei den 72-stündigen Tieren. Dadurch ändert sich das Verhältnis von A zu B mit dem Entwicklungsalter: bei 72 Std 1: 12,3, bei 84 Std 1: 7,6 und bei 96 Std 1: 4,45. 0,8 B E x 0,7 x 0.6 / x x 0,5 N I \ TAI TOA 0,4 / \ x \ ! \ x ii I \ De 0,3 | Ei I N N x I À x | N 0,2 I \ x x! di 1 LS x I Ss \ x 7 i = x 0,1 SENI I x} x / \ / x À x / n‘ 7 rane N Xx x x x xx CA AUD CVS x" Xe. x ee eee 05, 7 ero ABB. 3. Elektrophorese-Diagramme der Proteine im Blut (25 mm?) normaler Larven | im Alter von 72 (..... ), 84 (--—--) und 96 ( ) Stunden. | TABELLE 1. Proteingehalt in 25 mm? Hämolymphe der normalen und letalen (ltr/ltr) Larven. Dan Normale Larven Letale Larven Eiab- Di n | A Br Tora BA A | B | Total | B/A | 72, 7 0,60 Tea) 729621712428 — — = = | = 84 4 1090/147454 6590 7,61 4 05415 Sal 3,30) 21000 96 7 DA || BAMD | ZO 4,45 5 0,34 392 3,00 110,39 | 120 — — — — — D 0,64 3,30 3,94 5,16 | RA CREER LEE Er Er HEN WER LE FE e EE EE _ | _____l ELEKTROPHORETISCHE BESTIMMUNG DES PROTEINGEHALTES 223 Betrachten wir jetzt das Bild des /tr-Blutes. Wie die Kurven in Abbildung 4 und die Messzahlen in Tabelle 1 zeigen, erweisen sich die Letalen bereits im Alter von 84 Std als wesentlich ärmer an ABB. 4. Elektrophorese-Diagramme der Proteine im Blut (25 mm?) letaler (lir/ltr) Larven im Alter von 84 (..... ), 96 (----) und 120 (——) Stunden. ABBE ot Veränderungen des Gesamtstickstoffgehaltes während der Entwicklung nor- maler ( ) und letaler (- -— —) Larven. Abszisse: Entwicklungsalter (Std) von der Eiablage an gerechnet bei 25°C. Ordinate: Gesamtstickstoff- gehalt (y) pro Larve. Proteinen als die Normalen. In den nächsten 36 Std bleibt eine erhebliche Zunahme wie bei den Kontrollen vollständig aus (Vgl. Abb. 1a u. b). Bei näherer Analyse kommt ein unterschied- liches Verhalten zwischen A und B zu Tage. Während die zweite Hauptfraktion (B) auf einem niedrigen Niveau verharrt, nimmt die 224 Pr S. CHEN A-Fraktion in ihrer Konzentration noch etwas zu (Tab. 1). Folglich verschiebt sich das Verhältnis von A zu B bei den Letalen ebenfalls von einem höheren zu einem niedrigeren Wert. Da die A-Fraktion nur einen geringen Anteil der gesamten Bluteiweisse ausmacht, erscheint ihr Totalproteingehalt nahezu unverändert. Die lir-Tiere haben allerdings viel mehr Hämolymphe als die Kontrollen. Es wäre möglich, dass es sich bei diesem niedrigen Proteingehalt bloss um eine Verdünnung der Bluteiweisse durch vermehrte Wasserzunahme handelt. Beim Vergleich von Individuen des gleichen entwicklungsphysiologischen Alters, ergibt sich, dass die Blutproteine der 120-stündigen Letalen etwa 7,5 mal schwächer konzentriert sind als die der 96-stündigen Normalen (Tab. 1). Bei den genannten Stadien ist das Verhältnis der Körperflüssigkeits- mengen von Normalen zu Letalen wie 3 zu 1 (CHEN 1951). Mit Berücksichtigung der Blutvolumen-Differenzen erweist sich das normale Blut immer noch 2,5 mal reicher an Eiweissen als das letale. Für die {tr-Homozygoten ist somit em starkherabgesetzter Proteinaufbaucharak- bie rs biiszcrhe AB EDP: Vergleich des Gesamtstickstofjgehaltes normaler und letaler (ltr/ltr) Larven. Gesamtstickstoffgehalt (y) pro Larve Std Biablage normal letal (25° ©) n M+ s n M + s 24 5 0,37 + 0,03 — = 48 9 4,6 + 0,21 — — 72. 9 19,8 + 0,86 5) 15,2 + 1,36 96 15 36,7 + 2,19 11 34,3 + 1,80 120 _ = 7 39M ia Abbildung 5 und Tabelle 2 fassen die Mittelwerte des Gesamt- stickstofigehaltes beider Genotypen zusammen. In beiden Fällen nımmt der Totalstickstoff im Verlaufe der Entwicklung stetig zu. Im Alter von 72 und 96 Std lässt sich ein verlangsamtes Wachstum bei den ltr-Homozygoten feststellen. Wie bereits erwähnt, erfolgt EKELTROPHORETISCHE BESTIMMUNG DES PROTEINGEHALTES 225 die Pupariumbildung bei den Letalen mit einer Verspätung von etwa 24 Std. Während dieser Verzögerungszeit wird ihr Gesamt- stickstoffgehalt weiter erhöht, so dass die lir-Tiere schliesslich den normalen Wert überholen können. Werden Individuen des gleichen entwicklungsphysiologischen Alters, nämlich verpuppungsreife Larven, miteinander verglichen, so stellt man fest, dass die reralen Homozygoten zumindest nicht weni- eer Stickstoftfi-enthalten als die Kontrollen. 4. DISKUSSION. Durch papierelektrophoretisches Verfahren sind die Hämo- lympheproteine der Drosophila-Larven in zwei Hauptfraktionen zerlegbar, die nach ihrer Wanderungsgeschwindigkeit und ihrem IEP der Globulinfraktion des Wirbeltierblutes nahestehen. Eine Proteinfraktion, welche dem Albumin des Wirbeltierblutes ent- spricht, wurde nicht nachgewiesen. Krırc (1956) untersuchte die Hämolympheproteine verschiedener Insekten und anderer Wirbel- losen. In den. von ihm untersuchten Körperflüssigkeiten wurde ebenfalls keine Albuminfraktion registriert. Die auf dem papier- elektrophoretischen Wege zerlegten Fraktionen sind nicht als einheitliche Eiweisskörper anzusehen. Nach unserer Erfahrung mit Drosophila-Blut ist ferner zu erwähnen, dass der Gesamtprotein- gehalt sowie das Mengenverhältnis zwischen den beiden Fraktionen je nach dem Entwicklungszustand des Tieres verschieden sind. Ob diese Feststellung auch bei anderen Insektenarten zutrifft, bleibt vorläufig dahingestellt. Auf alle Fälle haben unsere Bestimmungen gezeigt, dass man bei solchen Untersuchungen das Entwicklungsalter des zu untersuchen- den Materials stets zu berücksichtigen hat. Die Tatsache, dass die Blutproteine bei «normaler» Ent- wicklung zunehmen, ist durchaus vereinbar mit den früheren Untersuchungen an freien Aminosäuren von HADORN und STUMM- ZOLLINGER (1953) und CHEN und Haporn (1954), wonach die Totalkonzentration dieser Stoffe mit dem Herannahen der Ver- puppung absinkt. Wie die Bestimmungen des Gesamtstickstoflge- haltes zeigten, erfolgt während dieser Zeit ein intensives Wachstum. Offensichtlich werden die in der Hämolymphe angesammelten Eiweissbausteine für den Aufbau des Zellmaterials gebraucht. 226 PAS MCEEN Bei den Itr-Letalen wird ein völlig abnormer Proteinstoffwechsel manifestiert. Die quantitativen Messungen zeigten deutlich, dass- ihr Eiweissgehalt im Vergleich zu Normalen auffallend gering ist. Ein umgekehrtes Verhalten ergibt sich für die freien Aminosäuren, deren Totalkonzentration bei den Letalen übermässig erhöht ist. Die festgestellte Zunahme des Totalstickstofigehaltes bei solchen Individuen beruht offenbar lediglich auf der vermehrten An- reicherung dieser Substanzen. Der ltr-Faktor wirkt sich also eindeutig he mme nues these der Körpereiweisse aus. In diesem Zusam- menhang ist die Feststellung von STUMM-ZOLLINGER (1954) von Wichtigkeit, wonach die lr-Larven, trotz der Erhöhung ihrer gesamten Ninhydrin-positiven Stoffe, eine herabgesetzte Peptid- konzentration aufweisen. Möglicherweise spielen solche Peptide bei der Biosynthese der Proteine eine besondere Rolle (BRENNER et al. 1955): Es stellt sich nun die Frage, ob die Störung der Eiweissynthese unmittelbar das Schädigungsmuster der ltr-Letalen bedingt. Das augenfälligste Phän der vorliegenden Mutante ist die enorme Akkumulation der Körperflüssigkeit. Es wäre möglich, dass der ltr-Faktor primär in den Wasserhaushalt eingriffe (HADORN u. STUMM-ZOLLINGER 1953). In einem solchen Fall hätten die Amino- säuren, die entweder aus äusserer Quelle oder durch Abbau der körpereigenen Eiweisse in der Hämolymphe angespeichert sind, die Aufgabe, die osmotische Störung zu beheben. Es zeigten jedoch die Proteinbestimmungen, dass in jungem Stadium, nämlich im Alter von 84 Std, wo die Gefahr der Verwässerung noch relativ gering ist, die lir-Homozygoten bereits einen erheblich geringeren Eiweissge- halt haben als die Kontrollen. Demnach erscheint die Protein- synthese schon von vornherein gestört. Nun könnte allerdings die Zusammensetzung der Hämolymphe für den Wasserhaushalt eine Schlüsselstellung einnehmen. Es wird z.B. angenommen, dass das Albumin eine entscheidende Funktion im Wasserhaushalt der Warmblüter hat (vgl. KrieG 1956). Ware bei der vorliegenden Mutante primär der Eiweisstoffwechsel betroffen, so kommen für die enorme Wasseraufnahme zwei Ursachen in Frage: 1. die hohe Konzentration der freien Amino- säuren, die wegen des Ausbleibens der Proteinsynthese ständig akkumuliert werden, wirkt sich auf die Osmoregulation aus; ELEKTROPHORETISCHE BESTIMMUNG DES PROTEINGEHALTES 297 2. eine Proteinfraktion, die eine ähnliche Funktion wie das Albumin der Warmblüter besitzt, wird infolge der Mutation nicht aufge- baut. Es wäre interessant festzustellen, ob eine solche Protein- fraktion, der die Funktion für den Wasserhaushalt der Drosophila- Larven zugeschrieben werden könnte, überhaupt existiert. SUMMARY. 1. The protein contents in the larval nemolymph of the mutant _“lethal-translucida ” of Drosophila melanogaster were determined by the method of paper electrophoresis and compared to values of the normal genotype of corresponding developmental stages. 2. By using a current of 150 v and 3-4 ma and a buffer solution (veronal-acetate) of pH 8,6 it was found that the blood proteins of Drosophila larvae can be separated into two fractions (A, B). Both of them move in the anode direction. The A-fraction moves faster and is much less concentrated than the B-fraction. Accord- ing to the mobility and the isoelectric point both fractions seem closely related to the globuline component of the blood serum of higher vertebrates. At all investigated stages no albumin com- ponent was registrated. 3. In normal larvae the total protein content of the body fluid increases with the advance of developmental age. Since the A- fraction rises more rapidly than the B-fraction, the concentration ratio of the two protein components varies at different stages. 4. Lethal larvae aged 84 hours after egg-laying (at 25°C) show a much reduced protein content upon comparing with normal larvae of corresponding developmental stage. Up to 120 hours the B-fraction remains at the same level, while the A-fraction increases only slightly. Since as the latter fraction contributes to only a small part of the blood proteins, the total protein concen- tration of the lethals remains extremely low. 5. Values of total nitrogen indicate that the development of the lethal larvae is slightly delayed. However shortly before puparium formation they reach a value which is by no means lower than that of the normals. It was concluded that the “ growth ” of lethal larvae is mainly due to the accumulation of free amino acids. 228 P. S. CHEN 6. The biochemical effect of the lir-factor is discussed. Ac- cording to results of earlier study (Haporn 1955, STUMM-ZOL- LINGER 1954) the polypeptide concentration in the hemolymph of this mutant, in spite of the increase of other free ninhydrin-positive substances, is reduced. Possibly these polypeptides play an important role in the biosynthesis of proteins. In view of the fact that there is an enormous accumulation of body fluid in the lethal larvae, it is also possible that the Drosophila hemolymph contains normally a special protein component, which is responsible for the osmoregulation and can not be synthesized in the lethal larvae. LITERATURVERZEICHNIS BoELz, E. J. und S. C. SHEN. 1954. An improved ultramicro Kjeldahl technique. Exp. Cell Res. 7: 147. BRENNER, M., J.P. ZIMMERMANN, J. WEHRMULLER, P. QUITT u. J. PHorakI. 1955. Eine neue Umlagerungsreaktion und ein neues Prinzip zum Aufbau von Peptidketten. Expe- rientia 11: 397. CHEN, P. S. 1951. A comparative study of the oxygen consumption in the three lethal mutants « ltr », «lgl » and « Ime » of Drosophila melanogaster. Z. Vererbungslehre 84: 38. — und E. Haporn. 1954. Vergleichende Untersuchungen über die freien Aminosäuren in der larvalen Hämolymphe von Drosophila, Ephestia und Corethra. Rev. suisse Zool. 61: 437. GLoor, H. 1949. Biochemische Untersuchungen am Letalfaktor « letal- translucida » (lir) von Drosophila melanogaster. Rev. suisse Zool. 56: 281. Haporn, E. 1949. Zur Entwicklungsphysiologie der Mutante « letal- translucida » (lir) von Drosophila melanogaster. Rev. suisse Zool. 56: 271. — 1955. Letalfaktoren in ihrer Bedeutung für Erbpathologie und Genphysiologie der Entwicklung. Stuttgart. — und H. K. MrrcÙett. 1951. Properties of mutants of Drosophila melanogaster and changes during development as revealed by paper chromatography. Proc. Nat. Acad. Sci. U.S.A. 30308 — und E. Srumm-Zorrincer. 1953. Untersuchungen zur bio- chemischen Auswirkung der Mutation « letal-translucida » (ltr) von Drosophila melanogaster. Rev. suisse Zool. 60: 506. REGENERATIONSHEMMENDER STOFF VON TUBULARIA 229 Krieg, A. 1956. Elektrophoretische Untersuchungen an Hämolymphe- proteinen von Insekten und anderen Avertebraten. Natur- wiss. 43: 60. So8ELs, F. H. und L. E. NisenHurs. 1953. An investigation into the metamorphosis of the mutant lethal-translucida of Droso- phila melanogaster. Z. Vererbungslehre 85: 579. STUMM-ZOLLINGER, E. 1954. Vergleichende Analyse der Aminosäuren und Peptide ın der Hämolymphe des Wildtyps und der Mu- tante «letal-translucida » (ltr) von Drosophila melano- gaster. Z. Vererbungslehre 86: 126. WunperLy, Ch. 1953. Die Papierelektrophorese. Methoden und Ergeb- nisse. Chimia 7: 145. — und H. Groor. 1953. Versuche zur Charakterisierung der larvalen Blutproteine normaler und letaler Genotypen von Dro- sophila mittels Papier-Elektrophorese. Protoplasma 42: 213. N° 8. Pierre Tardent, Neapel. — Pfropf-Experimente zur Untersuchung des regenerationshemmenden Stoffes von Tubularıa. (Mit 2 Textabbildungen.) (Aus der Stazione Zoologica di Napoli !.) Zwischen zwei oder mehreren, am gleichen Hydroidpolypen entstehenden Regeneraten können fast immer Wechselwirkungen festgestellt werden, die sich in einer einseitigen oder gegenseitigen, totalen oder teilweisen Hemmung der simultan ablaufenden Neu- bildungsprozesse äussern (vergl. TarpeNnT 1954). Der operativ isolierte Stielteil (Hydrocaulus) von Tubularia larynx z. B. rege- neriert regelmässig sowohl am distalen als auch am proximalen Pol einen Hydranth, wobei das distale Regenerat stets den gleichzeitig am Proximal-Ende ausgelösten Regenerationsprozess hemmt (Bantu 1938, TARDENT & TARDENT 1956). Diese distale Dominanz kann durch eine physiologische Isolierung beider regenerierenden Pole mittels einer geeigneten Ligatur aufgehoben werden. Weitere 1 Diese Untersuchungen konnten dank einem Stipendium der Eli Lilly Company durchgeführt werden. 230 P. TARDENT Beobachtungen lassen vermuten, dass es sich bei dieser Erscheinung, die von CHiLp (1941) als « physiological competition » bezeichnet worden war, um die Folge eines stofflichen Hemmungsmechanismus handeln könnte (Rose & Rose 1941, STEINBERG 1954, TARDENT 1954). Ich konnte nachweisen, dass wässerige Extrakte, die aus Homogenaten von Tubularia-Hydranthen gewonnen werden, die regenerative Neubildung des gleichen Organs teilweise oder ganz zu hemmen vermögen (TARDENT 1955). Es muss deshalb ange- nommen werden, dass dieser Extrakt eine oder mehrere, vorläufig noch unbekannte Komponenten enthält, die den Regenerations- vorgang negativ beeinflussen. Entsprechende aus dem Hydrocaulus hergestellte Extrakte besitzen diese Eigenschaft nicht. Da der Hydrocaulus aber den Hydranthen regenerativ zeugen kann, muss untersucht werden, ob der in diesem enthaltene Hemmstoff — wie vermutet — während des Regenerationsprozesses im entstehenden Regenerat gebildet wird. Dabei stellt sich die Frage, welche zeit- lichen und räumlichen Faktoren eine unzweckmässige Wirkung am Bildungsort, d. h. eine Eigenhemmung verhindern. Ich habe ver- sucht, diese beiden Fragen mit Hilfe einer geeigneten Transplanta- tions- oder Pfropftechnik zu lösen. METHODE. Dank des steifen Perisarcrohrs, das den Hydrocaulus von Tubularia larynx äusserlich stützt, bietet das Zusammenstecken von lebenden Hydrocaulusfragmenten (Abb. 1 A), das Transplan- tieren von Hydranthen (Abb. 1 E), sowie das Aufpfropfen von Regenerats-Anlagen (Abb. 1 C, D, F) keine besonderen Schwierig- keiten. Wenn die Perisarcrohre (a 0,3—0,5 mm) der zu verei- nigenden Stücke nicht zufällig die gleiche Lichtweite aufweisen, können sie mühelos ineinandergeschoben werden, wobei das kleinere Rohr am besten schräg angeschnitten wird (Abb. 1 A). Ein sofor- tiges Verwachsen der Coenosarc-Gewebe stellt in ca. 10 Minuten die Gewebs-Kontinuität zwischen den beiden Stücken her, deren Coenosarc-Inhalt ebenfalls in einem gemeinsamen, durchgehenden Zirkulations-System vereinigt wird (Abb. 1 C). Hydranthen und Regenerate wurden stets, unter Umkehrung ihrer ursprünglichen Polarität am Proximalende der zu prüfenden 1 cm langen Hydro- cauli aufgepfropft (Abb. 1 E, F). Die an deren distalen Pol regis- REGENERATIONSHEMMENDER STOFF VON TUBULARIA 231 trierte Regenerationsrate ! stellt das Mass der vom Pfropfstück ausgeübten Hemmwirkung dar. Als Kontrolle dienten jeweils normal regenerierende aus dem gleichen Axialbereich stammende Hydrocaulus-Stücke von gleicher Länge, deren Proximalende zur Verhinderung einer störenden bipolaren Regeneration abgeschnürt PO 7\ 717 SU i wi U LOU MAW LE WAVANWVA /avavAWA ON WS 2 N N N WY NN \\ UM ABB: 4. Erklarung siehe Text (C = Coenosarc; O = Oeltropfen). werden (Abb. 1 B). Jedes Versuchstier wurde einzeln in Syracuse- Dishes (15 ccm Meerwasser) bei 18° C gehalten. RESULTATE. a) 10 normale, sowie 10 frisch regenerierte Hydranthen wurden auf das proximale Schnittende von 1 cm langen Hydrocaulus- stücken transplantiert. Gleichzeitig amputierte ich den ursprüng- lichen distalen Hydranthen desselben (Abb. 1 E). Der in dieser Weise am distalen Pol eingeleitete Regenerationsprozess wird durch den am Proximalpol aufgepfropften Hydranthen mehr oder weniger stark gehemmt (vergl. Tabelle 1). b) Wie einleitend erwähnt, soll weiterhin festgestellt werden, in welchem Stadium des zur Neubildung des Hydranthen führenden 1 R, nach BarTx (1938). 232 P. TARDENT Regenerationsprozesses der Hemmstoff erstmals auftritt. Unter Beibehaltung der soeben beschriebenen Versuchsanordnung habe ich anstatt fertig ausgebildete Hydranthen Regenerats-Anlagen verschiedenen Alters (Intervalle von 4 h) mit dem Proximalende der Hydrocauli zur Verwachsung gebracht. Unmittelbar vor dieser Transplantation wurden die distalen Hydranthen amputiert (Abb. 1 F). Damit sind diese distalen Schnittstellen von Anfang an dem stofflichen Einfluss der am gegenüberliegenden Pol aufge- pfropften Regeneratsanlagen ausgesetzt. Die einzige Variable dieser Versuchsserie liegt demnach im unterschiedlichen Ausbildungsgrad der transplantierten Regenerate. ABETE Zahl Zahl der | x der Regene- ler lorie EE 1 7 egenera- nac ar MESURE men (1938) Kontrollen es 2a eee 10 10 84,142 Hydrocaulus mit prox. auf- gepfropftem normalen Hy- TAN OM (AUDIO db lm) 5 5 5 « 10 10 215400 Hydrocaulus mit prox. aufge- pfropftem regenerierten Hy- death gta ER 10 9 19,959 Wie aus Abb. 2 A ersichtlich ist, üben schon relativ junge Regenerats-Anlagen eine hemmende Wirkung aus, die sich mit zunehmendem Entwicklungsgrad der Regenerate weiterhin ver- stärkt. Der Hemm-Effekt ist am stärksten, wenn beide Tentakel- kränze vollständig angelegt sind (20 h). Während der beiden letzten Regenerationsphasen fällt er wiederum etwas schwächer aus. c) In den bis hier beschriebenen Versuchen erfolgten Trans- plantation und Amputation des Wirt-Hydranthen stets gleich- zeitig. Um feststellen zu können, wieweit schon eingeleitete und fortgeschrittene Regenerationsprozesse noch negativ beeinflusst werden können, habe ich in einer neuen Versuchsserie die Zeit- Intervalle zwischen Amputation des distalen Wirt-Hydranthen und Transplantation der hemmenden Regeneratsanlage variert. Dem REGENERATIONSHEMMENDER STOFF VON TUBULARIA 233 Distal-Regenerat wurde dabei ein zwischen 0 und 24 h liegender Vorsprung gewahrt, bevor es dem hemmenden Einfluss einer stets 20 h alten Regenerats-Anlage ausgesetzt wurde. Abb. 2 B zeigt, wie in diesem Fall die Regenerate mit kleinem Vorsprung (4 h) ABB. 2. A) Hemmung der Distal-Regeneration von 1 cm langen Hydrocaulus-Stücken durch proximal aufgepfropfte Regenerate verschiedenen Alters (vergl. Abb. 1 F). Abszisse: Alter der an das proximale Schnittende der Hydro- cauli transplantierten Regenerate. Ordinate: Rate der am Distal-Ende dieser Hydrocauli erfolgten Regenerationen in % (Kontrolle = 100%). B) Regenerationshemmende Wirkung von 20 h alten am Proximalende auf- gepfropften Regeneraten auf Distal-Regenerate verschiedenen Alters. Abszisse: Alter der Distal-Regenerate im Moment der Pfropf-Operation. Ordinate: Rate der distalen Regeneration in % (Kontrolle = 100%). Jeder Wert stellt den Durchschnitt von 10 Einzelmessungen dar. 0 — Zahl der erfolgten Regenerationen, 0---- = x der Regenerationsraten nach BARTH (1938). noch sehr stark gehemmt werden, wie aber bei älteren Regenera- tions-Stadien die Ansprechbarkeit dem Hemmstoff gegenüber zunehmend abnimmt. d) Die im Coenosarclumen des Hydrocaulus vorhandene Flüssig- keit vereinigt sich bei Transplantation mit derjenigen des Pfropf- 234 P. TARDENT stückes und bildet ein gemeinsames, durchgehendes Zirkulations- System (Abb. 1C). Es war anzunehmen, dass der Hemmstoff durch Vermittlung dieser Zirkulation von Bildungsort zu Wirkungs- ort transportiert wird. Unterbricht man nämlich mittels eines kleinen Oeltropfens (Paraffinoel) die Zirkulation zwischen dem distalen Regenerat einerseits und dem Transplantat andererseits (Abb. 1 D) wird dessen hemmende Wirkung fast vollständig auf- gehoben (Tabelle 2). Daraus darf geschlossen werden, dass wenig- stens der grösste Teil des vom Hydranthen produzierten Hemm- stoffes in die Coenosarcflüssigkeit übergeht und von dieser zum Wirkungsort befördert wird. Sehr wahrscheinlich muss ein kleiner Teil der wirksamen Komponente auch durch die Coenosarcgewebe durchtreten. TABELLE 2. Zahl Zahl der x der Regene- der tinge: fi I Wetsulene tionen (1938) Kontrollen RER 10 10 48,074 Hydrocaulus mit prox. aufge- pfr. 24 h alten Regenerat. Oeltropfen im Coenosarc (Abb. Der eee etre: 10 10 34,558 Hydrocaulus mit prox. aufge- pfr. 24 h alten Regenerat. Ohne Oeltropfen (Abb. 1 C) 10 7 13,392 DISKUSSION Die in Extrakten von Tubularia nachgewiesene regenerations- hemmende Komponente (STEINBERG 1954, TARDENT 1955) tritt ebenfalls in Erscheinung, wenn — wie soeben gezeigt — ein lebender Hydranth auf ein am entgegengesetzten Pol regene- rierendes Hydrocaulusstück aufgepfropft wird. Ein Hydranth — befinde er sich nun an seinem ursprünglichen Ort oder sei er operativ auf einen andern Stiel versetzt worden — verhindert infolgedessen durch einen von ihm ausgehenden Hemmstoff die Neubildung aequivalenter Strukturen am gleichen Individuum. REGENERATIONSHEMMENDER STOFF VON TUBULARIA 235 Diese Kontrollfunktion kann er nur dann voll ausüben, wenn die den Hemmstoff befördernde Flüssigkeit im Coenosarclumen frei zirkulieren kann. Aus den Extrakt-Versuchen (TARDENT 1955) sowie aus den vorliegenden Pfropf-Experimenten darf geschlossen werden, dass der Hemmstoff nur im Hydranth oder in dessen Regenerat gebildet wird. Da der Ablauf der Regenerats-Histo- genese von Tubularia nicht in deutlich voneinander getrennten Phasen erfolgt, ist es schwierig festzustellen, an welche histo- oder cytologischen Vorgänge die Hemmstoffproduktion gebunden ist, und welche histologischen Prozesse des Regenerationsgeschehens durch den Hemmstoff beeinträchtigt werden. Es ist kaum anzu- nehmen, dass es sich dabei um ein und dieselbe Phase handelt, weil in diesem Fall eine unzweckmässige Eigenhemmung wahr- scheinlich wäre. Eine solche wird — wie die Versuche zeigen — vermutlich dadurch vermieden, dass der in einer späteren Regenera- tionsphase (z. B. Differenzierungsphase) gebildete Hemmstoff den Ablauf eines andern, vorausgegangenen Prozesses (z.B. Wan- derungsphase) beeinträchtigt. Gleichzeitig verliert das Regenerat die Ansprechbarkeit dem von ihm produzierten Wirkstoff gegenüber (vergl. STEINBERG 1954). Infolgedessen wird im Fall einer Doppel- regeneration dasjenige Regenerationszentrum dominant, das den Neubildungsprozess rascher einzuleiten vermochte. Unter normalen Bedingungen gilt dies stets für das distale Schnittende des Tubu- larta-Hydrocaulus, der diese Dominanz aber primär seiner erhöhten Stellung im Gradientensystem (Cnizn 1941, Tarpent 1954) verdankt. | Die hier dargestellte Interpretation der formbildenden Vor- gänge ist grösstenteils noch eine hypothetische und bedarf einer gründlichen experimentellen Prüfung. LITERATURVERZEICHNIS Barr, L. G. 1938. Quantitative Studies of the Factors Governing the Rate of Regeneration in Tubularia. Biol. Bull. 74: 155. Cizp, C. M. 1941. Patterns and Problems of Development. University of Chicago Press. Rose, S.M. & F.C. Rose 1941. The role of a cut surface in Tubularıa Regeneration. Physiol. Zool. 14: 323. | SPIEGELMAN, S. 1945. Physiological competition as a regulatory mechanism in morphogenesis. Quart. Rev. Biol. 20: 121. Rev. Suisse DE Zoot., T. 63, 1956. 15 236 V. KIORTSIS STEINBERG, M. S. 1954. Studies on the mechanism of physiological domin- ance in Tubularia. J. exp. Zool. 127: 1. — 1955. Cell movement, rate of regeneration, and the axial Gradient in Tubularia. Biol. Bull. 108: 219. TARDENT, P. 1952. Ueber Anordnung und Eigenschaften der interstitiellen Zellen bei Hydra und Tubularia. Rev. suisse Zool. 59: 247. — 1954. Axtale Verteilungsgradienten der interstitiellen Zellen bei Hydra und Tubularia und ihre Bedeutung für die Re- generation. Roux’ Archiv 146: 593. — 1955. Zum Nachweis eines regenerationshemmenden Stoffes im Hydranth von Tubularia. Rev. suisse Zool. 62: 289. — & R. Tarpent. 1956. Wiederholte Regeneration bei Tubularia. Erscheint in: Pubbl. Staz. Zool. Napoli. Vol. 28. N° 9. Vassili Kiortsis, Genève. — Un Bombinator monophthalme. (Avec deux figures dans le texte.) En octobre 1954 je trouvais, parmi les Bombinators utilisés par mon maître, le professeur GUYÉNOT, un individu monophthalme. M. GuyEnor a bien voulu m’en confier l’étude. Il s’agit d’un mâle de Bombina variegata L., capturé aux environs de Genève pendant l’été. L’animal, adulte vigoureux, sexuellement mir, semble s’accommoder fort bien de son infirmite. Extérieurement il y a, du côté droit, absence complète de l'œil et des paupières. La région oculaire, uniformément recouverte de peau verruqueuse, ne montre aucune cicatrice, même après examen minutieux sous la loupe binoculaire. L’œil gauche est parfait et fonctionnel. A l’autopsie, l’ossature cranienne se révèle normale. Les deux orbites sont symétriques et égales. Macroscopiquement, toutes les parties du cerveau sont d’apparence normales, à l'exception des lobes optiques (fig. 1). Le lobe optique droit, ipsolatéral par rapport à l’œ1l manquant, est légèrement plus gros que le lobe controlatéral. Ce dernier est dépourvu de pigment et sa surface dorsale est irrégulière. UN BOMBINATOR MONOPHTHALME 237 En vue d’un examen histologique le cerveau a été débité en coupes transversales de 10 u, colorées selon la méthode de Nisst (modification de PiscHINGER). JEG tle Cerveau du Bombinator monophtalme. Photographie in toto; vue dorsale. LOG. = lobe optique gauche. yf NA, $ 3 er SF fe kate Mo i te PA flavia Si, + +. digg eut + Sti * MN ue de à ee ER we EE Be Pre. 12! Cerveau du Bombinator monophthalme. Microphotographie d’une coupe trans- versale au niveau du tectum. VO — ventricule optique. LOG — lobe optique gauche. 1 à 9 — couches du tectum (voir texte). 238 V. KIORTSIS Au niveau du mésencéphale, seule région présentant une dévia- tion de la normale, on voit: A la surface dorsale du lobe optique gauche (fig. 2) l’arachnoïde et la pie-mère, intactes mais très peu pigmentées. Il y a quelques mélanophores isolés ou par petits groupes. Fort contraste avec le côté droit où les chromatophores forment une couche compacte et continue. Cette même surface se montre sur les coupes irregulierement vallonnée, tandis que celle du lobe droit est uniformément arrondie. Le tectum opticum présente aussi des modifications notables: Normalement, on y distingue 9 couches de cellules et de fibres, depuis le ventricule optique jusqu’à la surface dorsale (KoLLROS, 186%) 22 Couche de l’epithelium ependymaire; — Mince couche cellulaire périépendymaire; Mince couche de fibres; Mince couche de cellules; Couche fibrillaire ; Epaisse couche cellulaire (le stratum griseum centrale); Couche de substance blanche (fibres) ; Couche de substance grise (neurones) ; See eg) TER ae Se Le stratum opticum, formé principalement par les axones du nerf optique et leurs synapses. On retrouve dans le tectum opticum droit ces strates cellulaires et fibrillaires sans aucune altération ni réduction. La comparaison faite avec le cerveau d’un témoin permet de considérer ce côté droit comme normal. Le tectum opticum gauche est également normal jusqu’à la couche cellulaire 6 comprise. L’ensemble des couches 7, 8 et 9 est fortement réduit par rapport au côté témoin. La strate 9, la plus externe, semble avoir complètement disparu. Comme il est malaisé de délimiter avec précision chacune des trois couches (7, 8 et 9), j’ai fait des mesures d’épaisseur de l’en- semble. J’ai trouvé une réduction moyenne de 18 à 20% par rapport 1 J’ai utilisé de préférence la numérotation de KoLLros plutôt que celle, plus ancienne et plus complexe, de Ramon y CAJAL qui compte 15 strates. UN BOMBINATOR MONOPHTHALME 239 au côté témoin. Cet amincissement est plus accentué vers le milieu du lobe optique et en direction rostrale. Le reste du cerveau a une structure histologique normale. L'ensemble de ces observations concorde avec les résultats de l’extirpation expérimentale de l’oeil chez les embryons et les larves des batraciens. L’effet de l’énucléation précoce sur le développement du système nerveux central a été étudié par STEINITZ, DURKEN, Twitty et autres. LARSELL (1929, 1931) observe une hypoplasie de la couche la plus externe du tectum opticum. L’etude quantitative de cette atrophie a été reprise récemment par KorLros, McMurray et — associée avec des tests histochimiques et enzymatiques — par BoELL et ses collaborateurs. L’hypoplasie affecte les strates superficielles du tectum opticum controlatéral, tandis que les couches profondes ne présentent qu’une diminution de leur expansion latérale (KoLLRos, 1953). La réduction des strates périphériques peut atteindre 50%. Elle est variable suivant l’âge de l’animal au moment de l’énucléation. Elle est due, principalement, à une baisse du taux mitotique, d'environ 55 à 60%. S’ıl y a seulement interruption temporaire des communications entre l’ceil et le tectum opticum suivie de régénération ultérieure des voies afférentes, l’hypoplasie initiale est partiellement compensée (McMurray, 1954). Enfin, la concentration de la cholinesterase dans le lobe optique controlatéral se trouve fortement diminuée après énucléation (BoELL, GREENFIELD et SHEN, 1955). On associe actuellement la localisation de cet enzyme dans le système nerveux central avec établissement et la richesse des relations synaptiques. L’ensemble de ces résultats confirme l’hypothese attribuant au tectum le rôle de relais principal des fibres visuelles. Le priver pré- cocement de ses connections avec l’œil amène l’hypoplasie des couches superficielles. Le Bombinator monophthalme décrit est une expérience analogue réalisée accidentellement dans la nature. La perte de l’œil a eu lieu probablement pendant la période larvaire puisque l’hypoplasie est submaximale. Un second point important est la dépigmentation locale des méninges qui, à ma Connaissance, n’a jamais été signalée par les 240 V. KIORTSIS auteurs qui ont pratiqué l’énucléation expérimentale chez les anoures. Cette absence de pigment est certainement liée à l’atrophie du tissu nerveux sous-jacent. En effet, l'hypothèse d’une lésion primaire du lobe optique et de ses méninges, accompagnée d’un retentissement sur les voies afférentes et l’ceil, est à écarter. Il serait vraiment curieux que seules les strates superficielles soient atteintes et que cette « maladie » ne laissât point de trace ailleurs. Supposer une simple coïncidence serait faire la part trop belle au hasard. Seule l’idée d’une dégénérescence centripète aurait une valeur explicative. Mais par quel mécanisme ? On comprend mal la réper- cussion de cette lésion sur le système pigmentaire des méninges. Ilya en pathologie humaine certaines maladies du système nerveux central qui affectent aussi localement les méninges. L’analogie est assez lointaine, j’en conviens. Il est également probable que si l’on avait pris soin de garder suffisamment longtemps après la métamorphose des anoures énu- cléés à l’état embryonnaire ou larvaire, on aurait pu observer des processus dégénératifs au niveau des méninges, processus analogues à celui que je viens de rapporter. Cela nécessite une série d’expe- riences que je me propose, d’ailleurs, d'entreprendre dans un proche avenir. AUTEURS CITES Bozıı, E. J., P. GREENFIELD and S.C. SHEN. 1955. Development of cholinesterase in the optic lobes of the frog (Rana pipiens). J. Exp. Zool. 129: 415-452. DURKEN, B. 1913. Ueber einseitige Augenextirpation bei jungen Frosch- larven. Zeit. wiss. Zool. 105: 192-243. Korrros, J. J. 1953. The development of the optic lobes in the frog. I. The effect of unilateral enucleation in embryonic stages. J. Exp. Zool. 123: 153-187. LARSELL, O. 1929. The effect of experimental excision of one eye on the development of the optic lobe and opticus layer in larvae of the tree frog (Hyla regilla). J. Comp. Neur. 48: 331-353. — 1931. The effect of experimental excision of one eye on the develop- ment of the optic lobes and opticus layer in larvae of the tree frog (Hyla regilla). II. The effect on cell size and differentiation of cell processes. J. Exp. Zool. 58: 1-20. CYTOLOGIE CHROMOSOMIQUE COMPARÉE DES CAMÉLÉONS 241 McMurray, M. V. 1954. The development of the optic lobes in Xenopus laevis. The effect of repeated crushing of the optic nerve. J. Exp. Zool. 125: 247-263. STEINITZ, E. 1906. Ueber den Einfluss der Elimination der embryonalen Augenblasen auf die Entwicklung des gesamtorganismus beim Frosche. Arch. Entw. Mech. 20: 537-578. N° 10. R. Matthey et J. M. van Brink. Note prélimi- naire sur la cytologie chromosomique comparée des Caméléons. (Avec 15 figures dans le texte.) ! (Laboratoire de Zoologie, Université de Lausanne; Institut de Génétique, Université d’ Utrecht). Au cours des sondages que nous avons faits pour trouver une espèce de Reptiles où les conditions chromosomiques fussent assez simples pour nous fournir une démonstration non équivoque de Pabsence d’hétérochromosomes différenciés morphologiquement dans cette classe (MATTHEY et van Brink, 1956), nous avons examiné un certain nombre de Caméléons, car MATTHEY avait, dès 1943, attiré l’attention sur la facilité que présente l’étude cytolo- gique de Chamaeleon chamaeleon. Grâce à l’obligeance de plusieurs correspondants que je remercie ici, le Dr R. Paurıan (Institut scientifique de Madagascar), le D' W. Rose (Afrique du Sud) et M. J.-A. Ducror (Oran), il nous a été possible d’analyser huit espèces, cinq africaines et trois malgaches. Et je remercie également le Dt V. AELLEN (Musée d'histoire naturelle, Genève) d’avoir accepté de déterminer mes sujets. Nos résultats nous semblent inté- ressants en ce qu’ils permettent d'aborder un problème d'évolution chromosomique posé par MaTTHEY en 1933: au cours de ses études extensives sur les chromosomes des Sauriens, cet auteur avait ren- contré chez de nombreuses espèces appartenant à des familles diffé- rentes, souvent très éloignées, un type de formule chromosomique identique, soit 12 grands chromosomes métacentriques (M-chromo- somes ou M) et 24 très petits éléments (m-chromosomes ou m). 1 Travail subventionné par le Fonds National suisse de la Recherche scientifique. 242 R. MATTHEY ET J. M. VAN BRINK Une telle formule caractérise des /guanidae (Anolis), des À gamidae (Agama, Uromastix), des Gerrhosauridae (Gerrhosaurus), des Amphisbaenidae (Trogonophis). De cette formule, dérivent aisé- ment par mécanismes robertsoniens de nombreux autres génomes qui, tout en conservant un nombre de m égal ou voisin de 24, offrent à l'observateur toutes les combinaisons que permettent les Se y YES Se Pre vi; Chromosomes de Caméléons. Fig. 1: C. dilepis. — Fig. 2: C. fischeri. — Fig. 3: C. chamaeleon. — Fig. 4: C. pumilus. Fig. 5: C. bitaeniatus. — Fig. 6-8: C. lateralis. — Fig. 9-11: C. voeltzkowi. — Fig. 12-14: C. pardalis.— Les figures représentent des métaphases diploides, a l’exception des fig. 7-8, 10-11, 13-14 qui se rapportent a des métaphases I. Feulgen. x 1425 (fig. 1-5) ou 1800 (fig. 6-14). CYTOLOGIE CHROMOSOMIQUE COMPARÉE DES CAMÉLÉONS 243 24 bras de 12 M métacentriques: 10 V + AI (Heloderma), 8V +81 (Varanus), 6 V+ 121 (Xantusia), 4 V + 16 I (Pseudopus). Notons que cette distribution en M et m n’est pas générale: dans une même famille, MATTHEY a rencontré des espèces où elle existe, d’autres où l’on observe un déclin graduel de la taille en passant d’une paire à la suivante: chez les Tejidae, Tupinambis est du pre- mier type, Cnemidophorus et Ameiva du second; chez les Amphisbae- nidae, Trogonophis et Blanus possèdent M et m, mais non Rhineura. Il semble que la formule (12 M + 24 m) que l’on ne saurait considérer comme primitive puisqu’elle fait défaut dans les types archaiques que représentent les Geckonidae pour les Sauriens, les Rhynchocephales pour l’ensemble des Diapsides, corresponde à un état d’équilibre particulièrement stable et qui s’est réalisé par évolution convergente dans toute une série de familles. WHITE (1945, 1954) a créé le terme de « principe de changement homo- logue » pour désigner ce type d’évolution chromosomique. Or, dans le genre Chamaeleon, nous trouvons, et cette fois dans une unité systématique restreinte et si parfaitement homogène que Pétroitesse des parentés interspécifiques ne saurait être mise en doute, les deux types de formules, leur distribution pouvant provi- soirement être mise en corrélation avec la répartition géographique. Le premier groupe, avec hiatus net entre M et m, comprend pour l’instant quatre espèces africaines. C. dilepis Leach (fig. 1), a la même formule que C. chamaeleon L — C. vulgaris Daudin (fig. 3), ce dernier ayant été étudié par MATTHEY (1931, 1943). Les 12 M sont des V légèrement asymétri- ques dont le plus petit a une longueur égale au quart du plus grand (une analyse détaillée figure dans le travail de 1943). Les 12 m, légèrement inégaux, sont trop petits pour qu’il soit possible de préciser la position du centromère. La figure 15 montre que le rapport Ar (M étant ramené à 100) est de = chez C. chamaeleon, 12,4 nee de on chez C. dilepis !. C. pumilus Daudin (fig. 4) se rapproche du type schématique (12 M + 24 m) que nous trouvons réalisé chez C. fischeri Rchw. (fig. 2); il en diffère par la possession de 22 m seulement. Dans ces 1 Ces rapports ont été établis sur un nombre de divisions trop petit pour que les chiffres donnés aient une valeur statistique. Il s’agit d’une indication. 244 R. MATTHEY ET J. M. VAN BRINK deux espèces, les M ont la même morphologie que dans les précé- OA È 15,6 > 24,8 dentes. Quant au rapport 7 , il est de n chez pumilus, de = chez fischert. AFRICAINS C. dilepis - 2N=12M+12m C. chamaeleon - 2N=12M+12m C. pumilus_ 2N=12M+ 22m C. fischeri_ 2N=12M + 24m C. bitaeniatus _ 2N = 24 MALGACHES C. pardalis_2N= 22 C. lateralis _2N = 24 C. voeltzkowi _ 2N= 24 Fires: Ae La distribution de la substance chromatique entre les six plus grandes paires de chromosomes et les autres. Dans les quatre espèces des rangées supé- rieure, la distinction entre macrochromosomes et microchromosomes est nettement tranchée, ce qui n’est pas le cas pour les quatre espèces des rangées inférieures. Une cinquième espèce africaine, C. bitaeniatus Fisch. nous intro- duit dans le second groupe: un coup d’ceil sur la figure 5 nous montre que quatre éléments seulement peuvent être appelés m-chromosomes. Si nous établissons la sériation des chromosomes, nous obtenons: 4 paires tendant à l’acrocentrie (rapport des bras de !/, environ) et qui, selon leurs longueurs respectives, reçoivent les numéros 1, 3, 4, 5; une paire de grands métacentriques (1/3), n° 2; cinq paires de V de tailles régulièrement décroissantes, 6, 7, 8, 9, 10; enfin deux couples de m. Si nous comparons la taille des six premiers couples, correspondant grosso modo aux M des espèces CYTOLOGIE CHROMOSOMIQUE COMPARÉE DES CAMÉLÉONS 245 précédentes, à celle des six derniers, le rapport © ; devient ion. La figure 15 montre que C. bitaeniatus assume une FRET intermé- diaire entre Caméléons africains et malgaches: il n’y a pas de sépa- . . . m . ration stricte entre M et m mais le rapport ue est relativement bas. D’autre part, la tendance à l’acrocentrie de plusieurs grands éléments donne à cette espèce un caractère singulier. Les trois espèces malgaches, bien que morphologiquement très dissemblables, se ressemblent beaucoup cytologiquement. C. voeltz- . kowi Boettg. (fig. 9-11) et C. lateralis Gray (fig. 6-8) ont 24 chromo- somes et des génomes très voisins: Chez C. voeltzkowi, 9 paires sont sub-métacentriques, la sixième tendant à l’acrocentrie, et forment une série passant insensiblement aux trois couples les plus petits dont l’avant-dernier comprend deux éléments de 1 u, le dernier de 0,3. Chez C. lateralis, la sixième paire est formée de deux V symétriques et la onzième est encore reconnaissable comme méta- centrique, bien que ses constituants dépassent à peine 1 u. Quant à C. pardalis (fig. 12-14), il ne possède que 22 chromosomes, la sériation étant essentiellement la même que celle des deux espèces précédentes: signalons pourtant la tendance acrocentrique de la troisième paire. La figure 15 nous démontre que le rapport ~ est M Mio plus élevé que dans les formes continentales: C. par- 43,2 46,2 dalıs: =. C. lateralis: ib C. voeltzkowt: m A la lumière de ce qui précède, nous serions enclins à admettre que les espèces africaines sont chromosomiquement plus évoluées que leurs congénères malgaches. Le cas de C. bitaeniatus nous met cependant en garde contre toute conclusion prématurée: le genre Chamaeleon compte selon WERNER (1911) 74 espèces, ce qui rend la valeur démonstrative de notre échantillon assez sujette à caution, encore que les faits déjà acquis nous encouragent à poursuivre nos recherches. APPENDICE Depuis la rédaction de ces lignes, j'ai étudié encore trois espèces: C. oustaleti Mocq. a exactement la même formule que C. pardalıs (2N = 22) et provient également de Madagascar. C. senegalensis Daud. m’a été envoyé d’Adiopodoumé (Côte d'Ivoire) et ne se distingue pas de C. dilepis (2N = 12 M + 12 m). Le troisième cas 246 F. E. LEHMANN, E. MANNI UND A. BAIRATI est très curieux: il s’agit de Brookesia stumpffi Boettg., le genre Brookesia étant endémique à Madagascar et tout proche des Cha- maeleon; or, B. stumpffi a réalisé la formule d’équilibre caractéris- tique de C. fischeri et de nombreux Sauriens: 2N = 12 M + 24 m. Cette formule qui n’a pas été rencontrée chez les Caméléons s. s. de Madagascar, réapparaît donc dans cette île, mais dans un genre Voisin. AUTEURS CITÉS MartHEY, R. 1931. Chromosomes de Reptiles. Sauriens, Ophidiens, Chéloniens. L'évolution de la formule chromosomiale chez les Sauriens. R. S. Zool., 38, 117-186. — 1932. Les chromosomes de l’Amphisbénien acrodonte : Trogonophis wiegmannı Kaup. Arch. Zool. Exp., 74, 193-203. — 1933. Nouvelle contribution a l’etude des chromosomes chez les Sauriens. Rev. suisse Zool., 40, 281-316. — 1943. Le probleme des heterochromosomes chez les Sauropsides. Reptiles. Arch. J. Klaus Stift., 18, 1-16. Marruey, R. et J. M. van Brink. 1956. La question des heterochromosomes chez les Sauropsides. I. Reptiles. Experientia, 12, 53. WERNER, F. 1911. Chamaeleontidae (Das Tierreich). Berlin, Friedländer und Sohn. White, M. J.D. 1954. Animal cytology and Evolution. Cambridge Univ. Press. Neo 11. Fritz E. Lehmann, Ermanno Manni und Angelo Bairati, Berne. — Der Feinbau von Plasma- lemma und kontraktiler Vakuole bei Amoeba proteus in Schnitt- und Fragmentpräparaten. (Zoologisches Institut der Universität, Bern.) 1. PLASMALEMMA UND KONTRAKTILE VAKUOLE ALS ZELLBIOLOGISCHE STRUKTUREN Bei Feinschnittuntersuchungen an Zellen aus kompakten Or- ganen ist es meist sehr schwierig, die gefundenen Feinstrukturen mit den biologischen Leistungen der untersuchten Zellen eindeutig PLASMALEMMA UND KONTRAKTILER VAKUOLE 247 in Beziehung zu setzen. Wesentlich günstiger liegen die Verhältnisse bei einzelnen Zellen, die ohne weiteres der Lebenduntersuchung zugänglich sind. Hier kann der Feinbau der Zellorganoide mit fest- stellbaren Leistungen der lebenden Zelle verknüpft werden. Aus diesem Grunde haben wir Amoeba proteus als Untersuchungsobjekt gewählt. Uber die zellbiologischen Leistungen von Amoeba liegt bereits eine ansehnliche Literatur vor, ebenso ist der Feinbau der lebenden Amoebe ziemlich gut bekannt. So erscheint es als besonders aussichtsvoll von dieser breiten Grundlage von Tatsachen aus die funktionelle Feinstruktur der Zellorganoide von Amoeba mit Hilfe des Elektronenmikroskopes zu studieren. Bei der Neuheit der elektronenmikroskopischen Methoden und ihrer steten Umgestaltung bedürfen die erzielten Resultate wieder- holter und kritischer Überprüfung. Das hat sich im jetzigen Zeitpunkt besonders für den Feinbau des Plasmalemmas wie der Wand der kontraktilen Vakuole (K. V.) deutlich gezeigt. Diese beiden membranösen Gebilde besitzen eine schleimige polysaccharidhaltige Grenzhaut, die einer zweiten ver- mutlich fibrillären Schicht aufliegt. Die Verschiedenheit des Bre- chungsindizes der beiden Schichten ergibt eine deutlich Form- doppelbrechung (Barrati und LEHMANN 1953, 1956). Die fibrilläre Schicht in der Wand der kontraktilen Vakuole scheint die struktu- relle Grundlage der Kontraktilität zu sein. Die starke Verform- barkeit des Plasmalemmas lässt gleichfalls daran denken, dass eine aus fibrillären Elementen bestehende Lamelle im Plasmalemma als kontraktiles Element von Bedeutung wäre. Mit der von uns bisher geübten Fragmentierungstechnik hat sich die Frage des Schichten- baues beim Plasmalemma und bei der Wand der K. V. nicht eindeutig entscheiden lassen, erst die Untersuchung von ultrafeinen Schnitten, die der eine von uns (MANNI) neuerdings hergestellt hat, lässt eine Präzisierung unserer bisherigen Vorstellungen zu. 2. METHODEN ZUR GEWINNUNG OPTIMALER STRUKTURBILDER Unsere bisherigen Resultate haben es uns ermöglicht, ver- schiedene Fixierungsmethoden miteinander zu vergleichen. In dieser Arbeit werden wir nun auch die Resultate der Fragmentierung und der Dünnschnitte nebeneinander betrachten können. Wir hal- ten dieses vergleichende Vorgehen in der Entwicklung der elektro- 248 F. E. LEHMANN, E. MANNI UND A. BAIRATI nenmikroskopischen Untersuchungstechnik für unerlässlich und wir bedauern es sehr, dass in anderen Laboratorien eine ganz unge- rechtfertigte Beschrankung auf die Fixierung mit OsO, und die Dünnschnittechnik erfolgt ist. 2 a. Optimale Fixierung von Fragmenten. Fragmente von Membranen, die ohne die Prozeduren der Einbettungstechnik un- mittelbar nach der Fixierung aufgetrocknet werden können, erlei- den, ähnlich wie auch die Direktpräparate von Geisseln relativ geringe sekundäre Veränderungen. Sie können deshalb als sehr wertvolles Testobjekt für die Güte einer Fixierungsmethode ver- wandt werden. Die membranöse wie die fibrilläre Feinstruktur kann, wie wir früher fanden, am besten durch folgendes Vorgehen erhalten werden (BAIRATI und LEHMANN 1954): Vorbehandlung der lebenden Amoebe mit dem Komplexon Versene (0.0005 M) zur Stabilisierung der Plasmastrukturen. Fixierung mit Bouins Gemisch und Nachbehandlung mit OsO,. Diese Verfahren haben nun auch für die Dünnschnitte des Plasmalemmas Bilder ergeben, die denen weit überlegen sind, die mit der Fixierung nach PALADE erhalten wurden. 2 b. Schneidetechnik. Wir haben die Einbettung in einem Gemisch von Butyl- und Methylmethacrylat nach den üblichen Vorschriften vorgenommen. Die Objekte wurden mit Glasmessern auf einem Trüb-Täuber Mikrotom geschnitten. Die Schnittdicke betrug zwischen 50 und 30 mu. Die Schnitte wurden in einem Trüb-Täuber Elektronenmikroskop an der Abt. für Elektronenmikroskopie des Chemischen Institutes untersucht. 3. DER FEINBAU DES PLASMALEMMAS Vorbehandlung mit Versene und kurzdauernde Fixierung bei 0° (Bouin 15 Min., OsO, 15 Min.) haben im Vergleich mit den anderen angewandten Fixierungsmethoden die besten Resultate ergeben. Versene-Bouin bei 0° gibt vergleichbare Bilder; Bouin allein oder Pallade (S. Abb. 3a) allein erhalten die Schleimschicht schlecht. Auf den gut fixierten Schnitten findet sich ein deutlich zwei- schichtiges Plasmalemma, ähnlich wie wir es (1953, BAIRATI und LEHMANN) in Abb. 8 B auf Grund der Doppelbrechung als möglich erachtet hatten (s. Abb. 1). Die äussere vermutlich mucoprotein- PLASMALEMMA UND KONTRAKTILER VAKUOLE 249 reiche Schicht ist ähnlich feingranuliert wie auf den Fragment- präparaten. Scharf abgegrenzt (dies ist von Bedeutung für die Deutung der gefundenen Formdoppelbrechung) liegt unter der Schleimschicht eine sehr dichte, Mikrosomen enthaltende Haut, die ABB. 1. Plasmalemma von Amoeba: Fixiert nach Vorbehandlung mit Versene in Bouin und OsO, bei 0°, (s. Text). Der Strich bedeutet bei allen Abb. 1 u. a) Uebersichtsbild bei schwacher Vergrösserung (1: 6.000). Das Plasmalemma erscheint im Querschnitt als Doppelschicht: aussen die schleimige Schicht, gegen das Plasma die dichte Fibrillärschicht, darunter das Reticulum des Plasmagels. | b) Detailbild bei 1: 20.000. Die Schleimschicht zeigt eine feine Granulierung, die dichte innere Schicht mit einzelnen Mikrosomen grenzt in scharfer Kontur an die Schleimschicht. stellenweise auf das engste mit der unmittelbar anschliessenden Fibrillärschicht des Hyaloplasmas verbunden ist (Abb. 2). Diese wohl hyaloplasmatische Schicht ist von uns seinerzeit auf den Fragmentpräparaten nicht mit Sicherheit identifiziert worden, da wir damals noch nicht mit Versene gearbeitet haben, und andere Fixierungsmethoden diese Schicht strukturell sehr schlecht er- halten. Das hat uns dann weiterhin zu einer teilweisen Verwechslung von Plasmalemma- und Vakuolenfragmenten geführt, indem wir alle membranösen Fragmente aus vakuolenhaltigen Amoeben- 250 F. E. LEHMANN, E. MANNI UND A. BAIRATI stücken mit gut erhaltener Fibrillärstruktur als Fragmente der K. V. ansahen. In dieser Hinsicht bedarf nun unsere Darstellung in BAIRATI und LEHMANN 1954 einer Korrektur, ebenso in LEHMANN und Baırarı 1956. Hingegen geben die neuen Befunde eine klare b ABER. Beziehungen der hyaloplasmatischen fibrillären Textur zum Plasmalemma. a) Schnitt durch Plasmalemmafalte (1: 20.000). In der Falte und neben ihr (oben im Bilde) hebt sich von der inneren Plasmalemmaschicht fibrilläres Material ab, das vermutlich einer tieferliegenden Folie angehört. (S. Abb. 2 db). b) Fragment des Plasmalemmas, dem am Rande eine solche fibrilläre Folie anhaftet (1: 12.000). Rechts im Bilde im dunkeln Teil befindet sich noch Plasmalemma. Links das mehr oder weniger orthogonale Faserreticulum gehört zu einer unter dem Plasmalemma gelegenen Schicht. strukturelle Grundlage für unsere polarisationsoptischen Befunde. Ferner können wir aus ihnen Hinweise auf eine strukturelle und funktionelle Differenzierung des Plasmalemmas entnehmen. Die mucoproteidreiche Aussenschicht dürfte mit der Regelung der Per- meabilität und des Haftvermögens zu tun haben, während die innere Folie aus vermutlich kondensiertem Hyaloplasma mit ihrer Textur von fibrillärem Material und Mikrosomen als Trägerin des Stoffwechsels und der Kontraktilität in Frage kommt. Diese Schicht PLASMALEMMA UND KONTRAKTILER VAKUOLE 251 steht zudem in engstem Kontakt mit grossen fibrillären Folien von oft derben, sich kreuzenden Fibrillen aus dem vermutlich gelierten Teil des Hyaloplasmas. (Abb. 2a und 2 b.) Von diesen ersten Resultaten aus dürfte es möglich sein, weiter einzudringen in die Zusammenhänge von Feintextur und Beweglich- ABB. 3. a) Vakuole in fortgeschrittener Diastole (1: 6.000). Fixierung Bouin-OsO,. Rechts oben Plasmalemma ohne erhaltene Schleimschicht. Darunter Mitochondrien und Wand der K.V. b) Vakuole in beginnender Diastole (1: 3.500). Fixierung nach Palade. Links oben im Bilde zwei kleine Divertikel der Vakuole. Unten eine tangential geschnittene Vorwölbung. keit bei der Amoebe. Ferner stellt sich die Frage wie weit sich die von uns bei Amoeba nachgewiesene Doppelschichtig- keit der Plasmahaut auch bei anderen Zellen nachweisen lässt, wenn diese mit verschiedenen Fixierungsmethoden unter- sucht werden. 4. Die WAND DER KONTRAKTILEN VAKUOLE Je nach dem Kontraktionszustand der Vakuole im Moment der Fixierung ist die Wand von sehr verschiedener Dicke (Abb. 3 a REV. SUISSE DE Zoor., T. 63, 1956. 16 252 F. E. LEHMANN, E. MANNI UND A. BAIRATI und Abb. 3b). Bei stark gedehnten Vakuolen ist sie wesentlich dünner als das Plasmalemma (Abb. 3a). Gegen das Lumen zu findet sich eine sehr zarte kontinuierliche Schicht (Abb. 4 a), die bei stärker kontrahierten Vakuolen deutlich schleimig erscheint (Abb. 4 b); eine wahrscheinlich mucoproteidreiche Innenschicht. ABB. 4. Struktur der Wand der kontraktilen Vakuole. a) Wand einer Vakuole in Diastole (1: 10.000). Vorbehandlung Versene. Fixierung Bouin-OsO, bei 0°. Zarte Innenschicht. Aussen Gruppe von Mitochondrien. b) Tangentialschnitt einer Vakuolenwand in beginnender Diastole (1: 30.000). OsO,-Fixierung nach Palade. Das Maschenwerk in der Innenschicht ist z.T. in Form dunkler Ringe zu erkennen. c) Flächenpräparat eines Fragmentes (1: 12.000). Fixierung wie Abb. 4 a. Die maschige Struktur in der Membran ist ähnlich wie auf Schnitt 4 b. Diese lässt sich mit Versene-Vorbehandlung weniger gut erhalten | als die Schleimschicht des Plasmalemmas. Es ist überhaupt fraglich, ob das Versene in ausreichendem Masse in das Innere der Amoebe eindringt und die Wand der kontraktilen Vakuole erreicht. In engem Kontakt mit der Innenschicht steht eine zweite netzig fibrilläre Lage, deren Maschen auf Tangentialschnitten durch die Wand (Abb. 4 b), wie auf Totalpräparaten von Fragmenten ein ähnliches Muster zeigen (Abb. 4 c). Hier handelt es sich wohl um PLASMALEMMA UND KONTRAKTILER VAKUOLE 253 den kontraktilen Anteil. Nach aussen gegen das Hyaloplasma schliesst sich ein Kranz zahlreicher Mitochondrien an, die durch ein Reticulum mit der kontraktilen Vakuole verbunden sind (Abb. 3a und d). Die Mitochondrien lassen weder nach Pallade- fixierung noch nach Versenebehandlung einen lamellären Bau erkennen, sondern zeigen ein reticuläres Innere mit einigen grös- seren Vakuolen. Die gedehnte Wand der K. V. ist somit dem Plasmalemma relativ ähnlich. Einzig ist sie wesentlich dünner. Fragmente können deshalb bei wenig genauer Prüfung leicht mit Fragmenten des Plasmalemmas verwechselt werden (s. oben). Die Wand der K. V. ist zu Beginn der Diastole sehr dick und enthält meist kleinere oder grössere Vakuolen, die sich noch nicht mit dem Hauptraum vereinigt haben. Beim lebenden Tier ist leicht festzustellen, dass der Hauptraum der Vakuole oft durch Zusammenfliessen mehrerer zunächst getrennter Bläschen entsteht. Demnach muss man sich das Gefüge der lebenden Vakuolen als sehr plastisch vorstellen. Das betrifft sowohl die Mucoproteinaus- kleidung wie auch das kontraktile Reticulum und ebenso die exkretorisch tätigen Bestandteile der Vakuolenwand. Hier bietet sich der korrelierten feinstrukturell-physiologischen Forschung noch ein weites Feld. 5. VERGLEICHENDE AUSWERTUNG VERSCHIEDENER STRUKTURBILDER Man wird wohl bei der weiteren Strukturanalyse zwei wesent- liche Gesichtspunkte einigermassen deutlich auseinanderhalten müssen. Die Erfassung gröberer Strukturan- teile, die auch mit lichtmikroskopischen Methoden am lebenden Objekt nachkontrolliert werden können umfasst das Gebiet von ca500—100 mu. Die Erfassung feinster Struktur- details, die sich einer lichtmikroskopischen Kontrolle ent- ziehen erstreckt sich von 100 mu bis in die Dimension von ca. 10 mu. Unsere Befunde lassen deutlich genug erkennen, dass schon die DMarstellung’relativ derber Strukturen manch- mal auf erhebliche Schwierigkeiten fixiertechnischer Natur stösst. So ist der Nachweis der Zweischichtigkeit des Plasmalemmas, der bereits polarisationsoptisch angedeutet war, erst gelungen, als die 254 F. E. LEHMANN, E. MANNI UND A. BAIRATI Versenestabilisierung und die Fixierung mit Bouin eingeführt wurde. Nun erst liess sich die Schleimschicht genügend gut erhalten und die Fibrillärstruktur, die bei OsO,-Behandlung weitgehend verloren geht, kam jetzt klar zum Vorschein. Diese Beobachtung lässt wohl vermuten dass das Kapitel ,,Fibrillarstrukturen des Zytoplasmas“ mit der Anwendung von OsQ, allein nicht bewältigt werden kann. Ferner ist zu beachten, dass die Behandlung desan der Amoeben- oberfläche liegenden Plasmalemmas für die Versene-Bouinbehand- lung besonders gute Chancen bietet. Für die im Plasma-Innern liegende kontraktile Vakuole sind offenbar die Verhältnisse wieder etwas anders und weniger günstig. Hier muss nach weiteren Fixierungsmethoden gesucht werden. Die Anwendung von 20 %igem Formalın, dem ca. 15 Vol.-prozente Aceton zugesetzt waren, liefert bei der Erhaltung von fibrillären Gebilden ebenfalls vielver- sprechende Befunde und soll in Zukunft weiter ausprobiert werden. Somit ist heute die gute Erhaltung der gröberen Zellkomponen- ten noch durchaus kein gelöstes Problem. Es kann aber leicht weiterverfolgt werden, weil hier lichtoptische Kontrollmethoden vorliegen. Wesentlich anders liegen die Dinge bei der Erfassung aller- feinster Strukturen. Hier ist eine Anwendung lichtoptischer Kon- trollen überhaupt nicht mehr möglich. Es kommen nur noch Vergleichsuntersuchungen an verschieden fixiertem Material in Frage. Aber hierzu gibt es fast noch keine Befunde, da die allge- meine Tendenz sehr stark auf die alleinige Verwendung von OsO, ausgerichtet ist. Somit ist heute eine sichere Beurteilung der vielen beschriebenen ,,Feinst“-Strukturen in den wenigsten Fällen möglich. Bei der weiteren Erforschung der Amoebe mit der Elektronen- mikroskopie wird es vor allem nötig sein, zu einer gesicherten Erfassung der sogenannten „gröberen“ Strukturen zu gelangen, wie es hier für den Feinbau des Plasmalemmas und der kontraktilen Vakuole dargelegt wurde. Hier ergeben sich bereits für die zell- biologische Forschung verschiedene wichtige Probleme. Die Arbeit wurde ausgeführt mit Unterstützung der Stiftung Dr. J. de Giacomi und des Schweiz. Nationalfonds. TOPOGRAPHIE EINES KOLONIALTERRITORIUMS BEI MURMELTIEREN 255 LITERATURVERZEICHNIS Barrati, A. und LEHMANN, F. E. 1951. Diversi costituenti della Amoeba proteus (plasmalemma, valoplasma, vacuoli) esaminati al microscopio elettronico. Pubbl. Staz. Zool. Napoli 23: 193, — 1953. Structural and chemical properties of the plasmalemma of amoeba proteus. Exp. Cell. Res. 5: 220. — 1954. Partial disintegration of cytoplasmic structures of amoeba proteus after fixation with osmium tetroxide. Exp. 10: 173. — 1956. Structural and chemical properties of the contractile vacuole of amoeba proteus. Protoplasma (Wien) 5: 525. LEHMANN, F. E. 1955. Die submikroskopische Organisation der Zelle. Klin. Wochenschr. 33: 294. — 1956. Der Feinbau von Kern und Zytoplasma in seiner Beziehung zu generellen Zellfunktionen. In: Ergebnisse der medi- zinischen Grundlagenforschung B. 1 Verlag Thieme. — Manni, E. und GEIGER, W. 1956. Der Schichtenbau des Plasma- lemmas von Amoeba proteus im elektronenmikroskopischen Schnittbild. Naturwiss. 43: 91. No 12. Peter Bopp, Basel. — Zur Topographie eines Kolonialterritoriums bei Murmeltieren. (Mit 3 Abbildungen.) (Sekretariat des Schweizerischen Bundes für Naturschutz.) Die im Gebiet des Freibergs Kärpf (Kt. Glarus) begonnenen Studien an Murmeltierterritorien wurden Juli-August 1955 fort- gesetzt. Dabei wurden zwei benachbarte Familienterritorien in hügeligem Biotop (Abb. 1) topographisch aufgenommen. Die Alp ist während des Sommers zeitweise mit Vieh bestossen. Die Kolonie befand sich 1920 m ti. M., an einem steilen, E-exponierten Hang, der mit Zwergerlenbüschen bestanden ist (In dieser Gegend konnten Murmeltierbaue bis 2400 m ü. M. beobachtet werden). Die topographischen Verhältnisse sind in Abb. 2 dargestellt: Familienterritorium I ist rund 1500 m?, FT II rund 2000 m? gross. Beide Territorien sind durch Wechsel miteinander verbunden. 256 P. BOPP Die nachfolgende Tabelle vermittelt einen Überblick über die genauen Messungen und Zählungen. Zu den einzelnen Kolonnen seien vorgängig einige Erklärungen gegeben: Kolonnen: I. Lochnummern (entsprechend der Nummerierung in Abb. 2). II. Locharten (H = Hauptlöcher, N — Nebenlöcher, — Fluchtlöcher). III. Lochhöhen in cm. IV. Lochbreiten in cm. V. Einfallwinkel der Gänge in Grad. VI. Grund- oder Steinauswürfe: — keine, + sehr wenig bis wenig, ++ mittelmässig, +++ stark bis sehr stark. VII. Anzahl der zu- und abführenden oberirdischen Wechsel. VIII. Expositionen. IX. + wenig, ++ mässig, +++ viel begangen. X. mit (+) oder ohne (—) Ausguck vor Loch. XI. Diverse Bemerkungen. TABELLE. I | II purr | rv V | VI [vir | vir TX | x | xa Familienterritorium I. 1| H | 26 | 25 | 130/+++#| 3 | E |+++| + | viel Heu vor dem Loch 2 IN| |) AL | RO |) ali 2 E ++ | — 3 N | DA Sal | BO = 2 E a — NE X 25 | 5 | NQ 275/628 5 11073) ES ey tee RE GAMES 922 Aas ue | eu 7 CN 20277 134 MES o Jah Pea — i IR DO ZO — 2 | NE|++4+| + | Fluchthöhle30cmlang on SEE 25 OR Ts SE | eee |e 10-13: Kleine Gräben AVE INS Pal 122 2 — 2 | D + — | kommunizierend mit o Loch 15 ZARA hs PINTS) el TOPOGRAPHIE EINES KOLONIALTERRITORIUMS BEI MURMELTIEREN 257 I ou un | rv | V | VI va [ven IX | X | XI Familienterritorium II. 1: Kleiner Graben Pe Eo) 22) 19 1129| — D E | ++ | — | Fluchtröhre 60 cm lang, in Loch 3 endend LV AR 4-7: Kleine Gräben SEEN 2071923 137 — 2 E + — SEEN 2671127 | 143) .— 2 | NE — — 108 NEI 2258252127 aL 1 E |++-+| + | trichterförmig, oben 502x 50Lem ae EN 024 125.145 + 2 E |+++|+ 42 | H | 25 | 25 |142+++| 8 | E |+<++| + | Auswurf 1 x 1,5 m Pee 20) 1-24 14501 — 2 E |+++|+ LENS | 19) i925) ~— 1 S En + HS iN | 20°) 24 | 1435) — 4 |NE| ++ | — V6 ING 48 | 18 1439) — 3 ISEI+-+-+| — IM NN 18} 48-1-128| -— 2 |[SE|+++|— MSA MON 22722132 + il E ++ | — ORIN 24 | 23 1452) — 2 E -- _ ROSE 2501 25.| 142 ss 4 | NE|[+++|— 21: Kleiner Graben DD ON ur =: | Zusammenfassend ergibt sich folgendes: Die total 27 Löcher dieser beiden Territorien setzen sich aus 7 Haupt-, 17 Neben- und 3 Fluchtlöchern zusammen. Die durchschnittlichen Höhen und Breiten der Löcher (23,5 cm x 23,5 cm) entsprechen sich wiederum, sind aber hier im steileren Gelände etwas grösser als im 1954 beschriebenen Territorium. Die durchschnittlichen Werte der Ein- fallwinkel der Gänge (138°) liegen ebenfalls wenig unter 145°, was mit der Steilheit des Hanges in Zusammenhang gebracht werden dürfte. Naturgemäss sind an diesem E-exponierten Hang 17 Löcher nach E, nur 6 nach NE, 3 nach SE und 1 nach S gerichtet. Der in Abb. 3 dargestellte, nach E gerichtete Ausguck gewährt — selbst in Deckung in zwei Gängen von SE und NE — die Möglichkeit ausgedehntester Orientierung über das gesamte Kolonialterritorium und weite angrenzende Gebiete. Solche Einrichtungen garantieren 258 P. BOPP eine maximale Sicherung. Fluchtgänge müssen nicht durchwegs blind enden; eine Variante ist ebenfalls in Abb. 3 dargestellt: Zwei genau nach E gerichtete Fluchtlöcher sind durch einen kurzen Fluchtgang miteinander verbunden. — Über das Flucht- und ABB. 1. Murmeltier-Biotop im Jagdbanngebiet Kärpfstock (sog. Hügel-Biotop). Abwehrverhalten der Murmeltiere soll in einer späteren Mitteilung berichtet werden. * * * Das Murmeltier ist in der Schweiz jagdbar; laut Statistik von Gasser (1946-53) werden seit dem letzten Weltkrieg jährlich 8000-10000 Murmeltiere erlegt, wovon rund die Hälfte im Kanton Graubünden. Die meisten Alpenkantone betreiben Patentjagd, ein Jagdsystem, das an sich hegerische Massnahmen erschwert; daher ist durch Bundesgesetz die Errichtung grösserer Bannbezirke vor- geschrieben. Diese Gebiete totalen Jagdbanns sind für Naturschutz und Wissenschaft höchst wertvoll, beherbergen sie doch einerseits TOPOGRAPHIE EINES KOLONIALTERRITORIUMS BEI MURMELTIEREN 259 unentbehrliche Wildreserven und ermöglichen andererseits viele oekologische und verhaltenskundliche Untersuchungen, die im Jagdrevier unmöglich durchzuführen wären. Schematische Darstellung eines Kolonialterritoriums bei Murmeltieren, bestehend aus zwei Familienterritorien: I. + II. = Familienterritorien. A = Ausgucke. B = Bade- und Spielplätze. W = Bächlein oder Wasserpfützen, die als Trinkstellen benützt werden. deutlich ausgetretene, oberirdische Wechsel. @ Hauptlöcher. © Nebenlöcher. @ Fluchtlöcher für jedes der beiden Territorien nummeriert. © Gräben. 1944 und 1945 wurden in der Schweiz zwecks Gewinnung von Fett jährlich über 16000 Murmeltiere erlegt, allein im Kanton Graubünden 1944: 12.049 Exemplare und 1945: 11.122 Exemplare. Der Murmeltierabschuss bewegt sich heute wieder in erträglichen Schranken, nachdem durch wissenschaftliche Untersuchungen ein- deutig feststeht, dass das Murmeltierfett als solches gegen rheuma- 260 P. BOPP tische Erkrankungen keine Heilwirkung besitzt. Umso unver- ständlicher erscheint es dem Wissenschafter wie dem Natur- schützer, dass in der neusten Ausgabe von Diezels Niederjagd (hgg. von MueLLER-Usinc) das Murmeltieröl als vorzügliches Massagemittel erwähnt und behauptet wird, man verwende es in allen Alpenländern zu medizinischen Zwecken. Ebenso unzeitlich ist die in erwähntem Werk vertretene Auffassung, die Bandwurm- parasitierung der Murmeltiere sei die Folge eines überhegten (2 306m FL mn SE ABB. 3. Links: Hauptloch (H) Nr. 1/9 und Fluchtloch (F) Nr. 1/8, getrennt durch einen Felsblock. Beide Gänge münden auf stark benützten Ausguck (A). U = Unterschlupf. Rechts: Fluchtgang (FG) zwischen den Fluchtlöchern (F) Nr. II/2 und 3. oberirdische Wechsel. SSS ]=]=== wnieeadisene Gange: Besatzes; sie ist dies ebenso wenig wie die seuchenhafte Erblindung der Gemsen (eitrige Augenentzündung) eine Degeneration des Wildes in Banngebieten ist. Die Banngebiete der Schweizer Alpen haben sich grundsätzlich gut bewährt; die Tiere haben sich nicht aussergewöhnlich stark ver- mehrt und sind nicht zu „zahmen Haustieren“ geworden; sie zeigen auch keinen erhöhten Parasitenbefall. Wie unsere Territoriumsuntersuchungen ergeben, bewohnen Murmeltiere ausgedehnte Gebiete, und die Aussagen über un- biologische Massenbestände dürfen wohl meist als übertrieben bezeichnet werden. Andererseits muss auch vor Murmeltieraus- setzungen in ungünstigem, eventuell völlig feindlosem Milieu gewarnt werden. In geeigneten Biotopen können die Murmeltiere — auf die Dauer und vom Naturschutzstandpunkt aus gesehen — nicht überhegt werden. Das biologische Gleichgewicht, das — wie überall — labil ist, wird auch hier aufrecht erhalten. ERSATZGESCHLECHTSTIERE BEI DER TERMITE 261 LITERATUR Bopp, P. 1954. Zur Topographie der Murmeltierterritorien, Rev. suisse Zool. 61, Nr. 12. — 1955. Kolonialterritorien bei Murmeltieren. Rev. suisse Zool. 62, Nr. 18. Gasser, A. 1946-53. Jahresberichie des Schweiz. Jägerverbandes zur Hebung der Patentjagd und des Wildschutzes. Kaltbrunn. MüÜrrer-Usıng, D. 1954. Diezels Niederjagd. Hamburg/Berlin. N° 13. M. Lüscher, Bern. — Hemmende und fördernde Faktoren bei der Entstehung der Ersatzgeschlechts- tiere bei der Termite Kalotermes flavicollis Fahr. !. (Zoophysiologische Abteilung, Zoologisches Institut der Universitat Bern.) Herrn Prof. Dr. J. Seiler zum 70. Geburtstag gewidmet. Entfernt man aus einer Kolonie der Termite Kalotermes flavi- collis die Geschlechtstiere, so werden die meisten kompetenten Larven zu Ersatzgeschlechtstieren (LüscHer 1953). Die vorhande- nen Geschlechtstiere verhindern diese Umwandlung nur, wenn sie beide in engem Kontakt mit den Larven stehen (LiscHER 1952 a). Männchen und Weibchen wirken verschieden, wenn sie allein in einer Kolonie vorhanden sind: Männchen allein zeigen keine Hemm- wirkung, während Weibchen die Umwandlung kompetenter wei- blicher Larven hemmen (Tabelle 3; LiscHER 1956). Wenn ein funktionelles Weibchen in ein Gitter zwischen zwei Kolonien ein- gespannt wird, so hat der Vorderteil (Kopf-Prothorax) auch bei Anwesenheit des Männchens keine Hemmwirkung; der Hinterteil jedoch hemmt wie ein intaktes Tier. Man kann aus diesem Versuch schliessen, dass ein wirksamer Hemmstoff vom Abdomen abgegeben wird, und unter Berücksichtigung der Extraktverfütterungsver- suche von LiGHT (1944) bei Zootermopsis ist die Abgabe des Wirk- stoffs mit dem Kot sehr wahrscheinlich (LiiscHER 1955, 1956). 1 Ausgeführt mit Unterstützung des Schweiz. Nationalfonds zur För- derung der wissenschaftlichen Forschung. 262 M. LÜSCHER Die Hemmwirkung ist in einer künstlich verwaisten Kolonie schon nach 24 Stunden verschwunden (LiiscHER 1952 a). Sie ist aber bei Vorhandensein beider Geschlechtstiere auch in einer grossen Kolonie von mehreren Tausend Individuen vollkommen, obschon in einer solchen kaum alle Tiere innert 24 Stunden mit den Geschlechtstieren in Berührung kommen. Man muss deshalb annehmen, dass die Larven die Hemmstoffe der Geschlechtstiere weitergeben und in der Kolonie verbreiten können. Um diese Möglichkeit zu prüfen, wurde in der Annahme, dass die Larven die Hemmstoffe oral aufnehmen und mit dem Kot weitergeben, folgen- der Versuch angestellt. Eine Larve wurde in eine Zwischenwand zwischen zwei Kolonien so eingespannt, dass sich ihr Vorderteil (Kopf und Prothorax) in einer normalen, funktionelle Geschlechts- tiere enthaltenden Kolonie, ihr Hinterteil in der verwaisten Ver- suchskolonie befand. S30 oe Ubertragung der Hemmstoffe durch Larven Die Versuchskolonie enthielt das Abdomen einer Larve, deren Kopf sich in einer normalen, Geschlechtstiere enthaltenden Kolonie befand. Versuchs- Versuch Kontrolle Bezeichnung dauer Tage | EG KLG KLG KLG KLG KLG KLG KLG 26 30 19 11 16 27m 10 34 ZA 16= 73% 10 = 56% 7 = 39% 11 = 52% © 0 1 GO O1 a DI D m I N a KLG | L Anzahl der Larven, die während der Dauer des Versuchs keine Larven-, Vorsoldaten- oder Imaginalhäutung durchgemacht haben; also nur Larven, die prinzipiell zur Umwandlung in Ersatzgeschlechtstiere in Frage kommen. EG Anzahl der entstandenen Ersatzgeschlechtstiere. P Zufallswahrscheinlichkeit, ermittelt mit dem X?-Test; beim Total durch Kombination der Einzelteste nach CocHRAN 1954. Kontrolle: verwaiste Kolonie (aus gleicher Stammkolonie wie Versuch). ERSATZGESCHLECHTSTIERE BEI DER TERMITE 263 Die Ergebnisse von 9 solchen Versuchen sind in Tabelle 1 zusammengestellt. In den Versuchskolonien entstanden weniger Ersatzgeschlechtstiere als in den Kontrollkolonien. Der Unter- schied ist statistisch gut gesichert (P = 0,03%). Die Hemmstoffe werden also durch die Larven aufgenommen und weitergegeben. Möglicherweise produzieren die Larven auch unter dem Einfluss der Geschlechtstierwirkstoffe selbst wirksame Hemmstoffe. Für die amerikanische Termite Zootermopsis sind die von den Geschlechtstieren ausgehenden Hemmstoffe auch in Methanol- extrakten nachgewiesen worden (Licut 1944; LüscHEr 1956). Bei Kalotermes hat bisher die Verfütterung von Brust- und Hinterleibs- extrakten von Geschlechtstieren in verwaisten Kolonien keine signifikante Hemmung der Ersatzgeschlechtstierproduktion er- geben. Dagegen hat die Verfütterung von Kopfextrakten merk- würdigerweise eine fördernde Wirkung auf die Entstehung von Ersatzgeschlechtstieren. Für die Herstellung der Extrakte wurden je etwa 100 Köpfe von männlichen und weiblichen Ersatzgeschlechtstieren in Methanol homo- genisiert. Zur Fütterung wurde täglich etwas Filtrierpapier mit Extrakt getränkt, getrocknet und mit Wasser befeuchtet verabreicht. Die Kon- trollkolonien erhielten methanolgetränktes Filtrierpapier. Alle Ver- suchskolonien erhielten gleichzeitig Extrakte von Männchen und Weibchen. Bei den Versuchen Kex 1-19 und 39-44 wurde nur klarer Methanolextrakt verabreicht, bei den Versuchen Kex 53-66 auch der Rückstand (vollständiges Homogenisat). Die Ergebnisse der Versuche sind in Tabelle 2 zusammen- gestellt: in den Versuchskolonien entstanden mehr Ersatzge- schlechtstiere als in den Kontrollkolonien. Der Unterschied ist statistisch signifikant (P = 0,3%). Die italienische Rasse von K. flavicollis (Neapel) scheint nach diesen wenigen Versuchen auf den stimulierenden Kopffaktor viel leichter anzusprechen als die französische (Banyuls-sur-Mer, Pyr.-Or.) +. Bemerkenswert ist dabei, dass der Prozentsatz der entstandenen Ersatzgeschlechtstiere ın allen Versuchskolonien annähernd den gleichen Wert erreicht, während er bei den Kontrollkolonien sehr unterschiedlich ist. 1 Es handelt sich hier sicher um 2 physiologische Rassen, die sich noch in anderen Eigenschaften unterscheiden z.B. in der Produktion von geflügelten Imagines in kleinen Kolonien (LüscHer 1952 6), in der Pigmentierung der Augen bei Nymphen und im Auftreten der schwarzschildigen Mutante var. fuscicollis (Becker 1955) bei der italienischen Rasse. 264 M. LÜSCHER ARBEITE: Wirkung von Kopfextrakt auf die Entstehung von Ersatzgeschlechtstieren. Versuchsdauer 40 Tage. Herkunft Versuch Kontrolle Bezeichnung der Termiten to EG È EG Kerr 1500) Banyuls DD IA > GIS 200 IO == 5097 Kex 53-60 ) 29e | 13 == 64% | 26 3 = 31% Kex 61/62 » 23 PS Ome | = 05% Total I Banyuls THR == 72 | BH = 49% Kex 39-44 Neapel 13 D HO 28 4 — 140010905 Kex 63-66 ) DI AG = GAY, 37. [17° AC AI tomes O Total II | Neapel | 38 |24— 639%, | 65 |21 = 329, | 014% Total III | Banyuls 11.27, ,68 619%, 182 75602 2107 | 030 | & Neapel | Bedeutung von L, EG und P siehe unter Tabelle 1. Kontrolle: verwaiste Kolonie, mit Filtrierpapier gefüttert. (Termiten aus gleicher Stammkolonie wie Versuch.) Wie kann sich nun dieser fördernde Kopffaktor auswirken ? Wenn beide Geschlechtstiere ın einer Kolonie vorhanden sind, hat er keine Wirkung, da die Hemmung vollkommen ist. Wenn dagegen nur ein Geschlechtstier vorhanden ist, könnte er die Umwandlung der Larven des anderen Geschlechts stimulieren. Tatsächlich ergibt sich aus einer neuen Durchsicht der Protokolle von halbverwaisten Kolonien eine leichte Stimulierung der Männchenumwandlung durch ein vorhandenes Weibchen und umgekehrt (Tabelle 3). Allerdings kann dieses Ergebnis nicht als statistisch gesichert gelten (P = 14% in beiden Fällen). Diese Förderung scheint auch vom Kopf und vom Abdomen eines in eine Membran eingeklemmten Weibchens auszugehen (Bj, E,), was vielleicht darauf hinweisen kann, dass der Kopffaktor sowohl mit dem Speichel als auch mit dem Kot abgegeben werden kann. Besonders deutlich zeigt sich die stimulierende Wirkung im Versuch E,, in dem ein Männchen ERSATZGESCHLECHTSTIERE BEI DER TERMITE 265 und der Vorderteil eines Weibchens einer Kolonie ausgesetzt waren. In diesem Falle ist der fördernde Effekt gesichert (P — 1,2%). Die Wirkung des Kopffaktors beschränkt sich nun aber nicht auf die Förderung der Ersatzgeschlechtstierproduktion; auch die Entstehung von geflügelten Imagines wird stimuliert, sofern die Versuchskolonie Nymphen des letzten Stadiums enthält (Tabelle 4). Statistisch ist auch diese Wirkung gut gesichert (P = 0,11%). CARRE Oe Entstehung von Ersatzgeschlechtstieren in halbverwaisten Kolonien. EG Versuchs- Bezeichnung dauer L 3 ? Total La V | K V | K Der | | | | 3 vorhanden : Kin... 1832 30 15 16 5) 6 20 22 esse. 127 30 6 7 11 7 10] 14 CSL ar 117 15 6 J j 6) 13 14 e o. 112 20 6 5) 10 6 16 11 Kex#1-197 + È 49 30 9 7 6) 4 14 11 125 42 44 36 28 80 72 2 vorhanden : Keen...» 192 30 14 16 2 6 16 DIRI Nee... 127 30 11 7 2 7 13 14 fono. 117 do 9 9 1 5) 10 14 Rao A 119. 20 6 5) n) 6 11 11 Kex 1-19, . .. 49 30 7 7 2 4 9 dA BrelKopi 2). 21 30 7 4/3 3 3/9 al 218 E, (Abdomen ©) 21 30 7 4/3 3 3/5 8 28% 185 61 51 16 36 78 87 gd und 2 vorhanden : E (fund Kopf9)| 21 | 30 9 | 4/3 PARO (P = 1,2%) A L Anzahl der Larven bei Versuchsbeginn. EG Anzahl der entstandenen Ersatzgeschlechtstiere. V = Versuch, K = Kontrolle (Kolonie ohne Geschlechtstiere). * 2 Kontrollen; Weibchen zwischen 2 Kolonien eingespannt. 266 M. LÜSCHER Der fördernde Kopffaktor scheint also ganz allgemein die Reaktivität der Larven und Nymphen zu heben. Es könnte sich deshalb um einen unspezifischen Ernährungsfaktor handeln, da wir aus früheren Versuchen wissen, dass die Ernährung eine wichtige Rolle spielt (LüscHer 1956). Es ist aber nicht ausgeschlossen, dass es sich um das häutungsauslösende Neurosekret des Gehirns handelt, das bei anderen Insekten auch bei adulten Tieren produziert wird. Ob das Neurosekret bei Termiten ebenfalls im Adultstadium ge- bildet wird, kann vorläufig nicht entschieden werden, da die Untersuchungen darüber noch nicht abgeschlossen sind. Vasen A, Wirkung von Kopfextrakt A. Auf die Entstehung von geflügelten Imagines (I). Herkunft Versuch Kontrolle | Bezeichnung der SER: IE Ar EA EBD TIER 12 Termiten N | 2 HA Z (O) HA Kex 53-60 Banyuls 12 D = 7 6°— 5094 20007 Kex 39-44 Neapel 14 | 5— 369% 38 92 oa 10€ Kex 63-66 Neapel ia KA = 7 8 = 4477 aie Total 45 |28 = 64% | 58 |16 = 28% | 0,11% B. Auf die Entstehung von Imagines (I) und Ersatzgeschlechtstieren (EG). Herkunft Versuch Kontrolle Bezeichnung der dA = iP Termiten L+N,| ip ae we L+N,| + EG, Kex 53-60 Banyuls 32. | 27 — F394 32 Ae eee Kex 39-44 Neapel 18 |13— 72% | 30 | 6= 20%] 0,05% Kex 63-66 Neapel 3907791 0A 206 Total 9 AVA 107 | 45.427 ODI Kontrolle: verwaiste Kolonie. N, Anzahl der Nymphen des letzten Stadiums bei Versuchsbeginn. L + N, Anzahl der Larven und Nymphen, die während der Dauer des Versuchs keine Larven-, Nymphen- oder Vorsoldatenhäutung durch- gemacht haben, die also prinzipiell für die Umwandlung in Ersatz- geschlechtstiere oder Imagines im Frage kommen. P siehe Bemerkung unter Tabelle 1. Versuchsdauer: Kex 39-44: 59 Tage; Kex 53-60 und 63-66: 40 Tage. ERSATZGESCHLECHTSTIERE BEI DER TERMITE 267 Der fördernde Kopffaktor spielt wohl eine wichtige Rolle bei der sozialen Regulation. Wenn beide Geschlechtstiere vorhanden sind, ist die Reaktivität der Larven erhöht und es können alle Kasten entstehen, mit Ausnahme derjenigen der Ersatzgeschlechts- tiere, deren Bildung durch die Hemmfaktoren verhindert wird. Ist nur ein Geschlechtstier vorhanden, so wird die Entstehung des Geschlechtspartners gefördert. Sind keine Geschlechtstiere vor- handen, so ist die Produktion von Ersatzgeschlechtstieren für die Erhaltung der Kolonie von primärer Bedeutung, und es ist deshalb biologisch sinnvoll, wenn die Entstehung anderer Kasten, insbe- sondere die Entstehung von geflügelten Imagines verzögert wird, sodass die Kolonie in der gleichen Grösse erhalten bleibt bis neue Geschlechtstiere vorhanden sind. Die Ersatzgeschlechtstiere ent- stehen ja in geringerer Zahl auch ohne Vorhandensein des fördern- den Faktors. LITERATURVERZEICHNIS BECKER, G. 1955. Eine Farbmutation mit verändertem ökologischen Ver- halten bei Kalotermes flavicollis Fabr. (Isoptera). Z. an- gew. Entomol. 1955: 393. CocHRAN, W.G. 1954. Some methods for strengthening the common x? test. Biometrics 10: 417. Lieut, S. F. 1944. Experimental studies on ectohormonal control of the development of supplementary reproductives in the termite genus Zootermopsis. Univ. Calif. Publ. Zool. 43: 413. LüscHer, M. 1952 a. Die Produktion und Elimination von Ersatzge- schlechtstieren bei der Termite Kalotermes flavicollis Fabr. Z. vergl. Physiol. 34: 123. — 1952 6. Untersuchungen über das individuelle Wachstum bei der Termite Kalotermes flavicollis Fabr. (Ein Beitrag zum Kastenbildungsproblem). Biol. Zbl. 71: 529. — 1953. Kann die Determination durch eine monomolekulare Reaktion ausgelöst werden ? Rev. suisse Zool. 60: 524. — 1955. Zur Frage der Übertragung sozialer Wirkstoffe bei Termiten. Naturwiss. 42: 186. — 1956. Die Entstehung von Ersatzgeschlechtstieren bei der Termite Kalotermes flavicollis Fabr. Insectes sociaux 3: 119. Rev. SUISSE DE ZooL., T. 63, 1956. 17 Es HADORN I UND ES) CHEN ND DI O0 No 14. E. Hadorn und P. S. Chen, Zürich. — Die Feldorganisation der Spermatheken-Anlage bel Dro- sophila melanogaster. (Mit 3 Textabbildungen und 2 Ta- bellen.) (Zoologisch-vergl. anatomisches Institut der Universität Zürich.) Herrn Prof. Dr. J. Seiler zum 70. Geburtstage gewidmet. 1. PROBLEMSTELLUNG UND METHODIK Am weiblichen Geschlechtsapparat entstehen bei Drosophila melanogaster zwei Spermatheken. Es sind dies pilzhutförmige, dunkel pigmentierte Kapseln. Mit dem Ovidukt stehen sie durch je einen selbständigen Gang in Verbindung, der zur Aufnahme und Abgabe der Spermien dient. Die Spermatheken entwickeln sich nach GRABER (1949) beim Wildtyp aus einer zunächst unpaaren Knospe, die aus der medianen Region der Genital-Imaginalscheibe nach dorsal und vorn aus- wächst. Über dieser primären Anlage, welche die eine Kapsel des Spermathekenpaares liefert, entsteht eine zweite, sekundäre Anlage, aus der die zweite Kapsel hervorgeht. Durch eine Drehung des sekundären Primordiums um das primäre kommen die beiden Gänge und Kapseln schliesslich nebeneinander in die Horizontal- ebene zu liegen. Haporn und Groor (1946) haben durch Auf- teilung der larvalen Genitalscheibe das Areal bestimmt, das zur Differenzierung der Spermatheken befähigt ist. Es liegt zentral am Vorderrand der Scheibe; diese Stelle stimmt mit dem Bezirk über- ein, der nach der Verpuppung als Spermathekenknospe auswächst. HADORN, BERTANI und GALLERA (1949) konnten für die männ- liche Genitalscheibe von Drosophila melanogaster zeigen, dass die einzelnen Elemente des Geschlechtsapparates aus mosaikartig ver- teilten Feldern hervorgehen. Teilstücke erwiesen sich als voll- kommen regulationsfähig. Die vorliegende Arbeit befasst sich mit den Regulationsleistungen des Spermathekenareals; im besondern wird untersucht, ob und in welchem Ausmass diesem Anlagemate- * Ausgeführt und herausgegeben mit Unterstützung der Georges und Antoine Claraz-Schenkung. SPERMATHEKEN-ANLAGE BEI DROSOPHILA MELANOGASTER 269 rial auch jene Feldeigenschaften zukommen, wie sie für die Areale der männlichen Genitalscheibe charakteristisch sind. Zur Prüfung der Entwicklungsleistungen der Genitalprimordien wurden die larvalen Imaginalscheiben freipräpariert und dann ent- weder in toto in die Körperhöhle von Larven des 3. Stadiums injiziert (Kontrollversuche), oder die Scheiben wurden in verschiedenen Richtungen zerschnitten und darauf die Teilstücke implantiert. Die metamorphosierten Strukturen der Implantate konnten später aus dem Abdomen der Wirtsfliegen herauspräpariert und an Total- präparaten mikroskopisch untersucht werden. Alle durchgeführten Versuchsanordnungen sind in der Abb. 1 schematisch angegeben. Neben den Teilstücken verschiedener Grösse und Orientierung wurden als Kontrollen auch ganze Genitalscheiben (1/1) implan- tiert. 2. ERGEBNISSE a) Leistungen von Teulstücken der Imaginalscheibe In der Tab. 1 ist für sämtliche Versuchsanordnungen (Abb. 1) angegeben, wie viele Spermatheken die einzelnen Implantate gelie- fert haben. TABELLE 1. Zahl (n) und Frequenz (%) der Fälle mit 0, 1, 2, 3 oder 4 Spermatheken für die Versuchsanordnung I—VI (vergl. Abb. 1). Zahl der Spermatheken Ex- periment 0 1 2 3 4 MFA PAS TT eat ae Ses I M n | % n | % n % n | % n | % N 2 ONCE SIM CNRS 2 HONTE 20. O 0) 74699 I 1% | 11 DA SSN ZZZ GS IST Se 34922 AS a ee on ea AS | | 94 | 9 16 IA 20900 4 3,4| — | — — | — | — | — ASP Ni Ud Us Hellas Nd = RNA OP Geena e |, eee 1107) 1.08 DIS ET 2201 69556 MST 4,4| — | — — | — | — | — 23 | 0,04 DT ee ee eee TT an ESS 9 2700 Be SAMI SR) ER EE (42,|00;58 i eon | 2,28 12.03 ve 788,9 1 9,6 1 0,6; — | — | — | — 18 | 0,17 VI as|—-|_-|_- | 16. |:94,2 1 5,9} — | — 17:62:06 100 — | — | — | — — | — | — | — 12 | 0,00 K = Kontrollimplantate, N = Gesamtzahl, M = Mittelwert der Spermathekenzahl. 270 E. HADORN UND P. S. CHEN Bei den Kontrollen (Tab. 1: K 1/1), wo ganze Genital- scheiben implantiert wurden, entstehen erwartungsgemäss meist 2 Spermatheken (84%). Die Fälle mit nur einer oder keiner Sper- matheke müssen als Minderleistungen gedeutet werden, die auf irgendwelche, nicht näher feststellbare Schädigung des Transplan- tates zurückzuführen sind. Dort, wo 3 oder A Spermatheken gebildet wurden, liegt offenbar eine Regulationsleistung vor, die durch teilweises Zerreissen des Spermathekenfeldes beim Einsaugen AQ HD = CIS ABB de Versuchsanordnung zur Aufteilung der weiblichen Genital-Imaginalscheibe von Drosophila melanogaster. der Scheibe in die enge Transplantationspipette ausgelöst werden kann. Von 324 Medianhälften (Abb. 1:1) differenzierten mehr als 2/3 aller Transplantate (68,5%) je 2 Spermatheken (Tab. 1: 112). Eine in der Sagittalebene halbierte Genitalscheibe ist somit zur vollkommenen Regulation des Sper- mathekenpaares befähigt. In der Abb. 2 links ist ein typisches Implantatspaar dargestellt. Die beiden Halbscheiben wurden zu- sammen in eine Wirtslarve implantiert. Jede Hälfte hat zwei Spermathekenkapseln von normaler Grösse und Form differenziert. Als einzige Abweichung vom typischen Verhalten zeigt die linke Hälfte einen unpaaren distalen Teil des Spermathekenganges. Solch geringfügige Beeinträchtigungen in der Regulationsleistung sınd aber relativ selten; meist zeigen die für Spermathekenbildung SPERMATHEKEN-ANLAGE BEI DROSOPHILA MELANOGASTER 271 regulierenden Transplantate das normale Entwicklungsmuster, wie es in der rechten Hälfte verwirklicht ist. In rund einem Viertel der Fälle (24,4%) trat keine Regula- tion ein. Hier entstand pro Sagittalhälfte nur eine Spermatheke; die Entwicklungsleistung erfolgte somit mosaikartig gemäss der prospektiven Bedeutung des Anlagematerials. Wir werden später erläutern, in welchem Ausmasse das Alter von Wirt und Implantat das Regulationsvermögen beeinflusst. ABB "2 Differenzierung von Sagittalhälften der Genitalscheibe. Links: Regulations- leistung des Spermathekenfeldes in jüngeren Wirten. Rechts: Mosaikent- wicklung in älteren Wirten. Ausser den Spermatheken sind auch die Anal- und Vaginalplatten, sowie das unpaare Receptaculum seminis eingezeichnet. Bei paramedianer Dreiteilung (Abb. 1: II) entstehen ein Mittel- stück (M) und zwei Aussenstücke (A). Die Mittelstücke (Abb. 1: II M) lieferten ausnahmsweise 2 oder 3 Spermatheken (Tab. 1: II M). Die Aussenstücke (Abb. 1: II A) dagegen bilden keine Spermatheken (Tab. 1: II A). Der eine Fall, wo ein Aussenstück eine Spermatheke differenzierte, wird wohl auf un- genauer Schnittführung beruhen. Aus diesen Ergebnissen schliessen wir, dass das Spermathekenfeld zentral liegt und nicht über den mittleren Drittel der Scheibe hinausreicht (Abb. 3). Wird die Genitalscheibe senkrecht zur Körperachse quer geteilt, so entsteht ein Vorder- und ein Hinterstück (Abb. 1: III). Die Vorderstücke (Abb. 1: III V) liefern fast ausnahmslos DIO E. HADORN UND P. S. CHEN (92,6%) je ein normales Spermathekenpaar (Tab. 1: III V). Die abgetrennten Hinterstücke (Abb. 1: III H) sind bei exakter Schnittführung nicht befähigt, Spermatheken zu bilden. Nach diesen Aufteilungsexperimenten muss das Spermathekenfeld am Vorderrand der Scheibe liegen und nicht in die hintere Querhälfte hineinreichen. Diese Lage ergab sich bereits aus den Experimenten von Haporn u. GLoor (1946). Die weiteren 3 Versuchsanordnungen (Abb. 1: IV-VI) bestätigen einerseits die Befunde der bisher besprochenen Implantatsserien, geben aber andererseits noch weiteren Aufschluss über die Feld- eigenschaften der Spermathekenanlagen. Durch paramediane Schnittführung wurde die Genitalscheibe in einen 5/8-Teil und einen 3/8-Teil fragmentiert (Abb. 1: IV). In den 5/8-Teilen ent- stehen regelmässig 2 Spermatheken (Tab. 1: IV 5/8). Für die 3/8- Teile ist die Fähigkeit zur Spermathekenbildung stark eingeschränkt. Rund die Hälfte der Transplantate liefern keine Spermatheken. Bei den übrigen entsteht nur eine Spermatheke (Tab. 1: IV 3/8). Offenbar trifft der Schnitt noch die Randzone des Feldes. Das kleine abgetrennte Feldstück verhindert nicht, dass der Hauptteil, regulierend, stets zwei normale Spermatheken bildet. Im 3/8-Teil genügt das Anlagematerial häufig noch zur Bildung von einer Spermatheke. Eine Regulation zum Ganzen, wie sie bei 1,-Hälften eintritt, ist dagegen nicht mehr möglich. Die paramediane Schnittführung, die ein 34, -Stück und ein Y,-Stück liefert (Abb. 1: V), ergänzt die Ergebnisse der Dreiergruppen. Wiederum zeigt sich, dass die Potenz zur Sperma- thekenbildung auf den Mittelteil der Genitalscheibe beschränkt ist (Tab. 1: V34). Das 14-Stiick, das den Aussenstücken der Dreier- gruppen entspricht, bildet in der Regel keine Spermatheken (Tab. 1: V1). Die beiden Ausnahmefälle, die wohl wiederum auf ungenauer Orientierung des Schnittes beruhen, zeigen aber, dass die Durchtrennung hart am Aussenrand des Spermathekenfeldes erfolgte. Die in Abb. 1, VI dargestellte Schnittführung lässt ein 7/8-Stück und ein 1/8-Stück entstehen. Erwartungs- gemäss entstehen Spermatheken nur im grossen Stück (Tab. 1: VI 7/8). Die kleinen Randstücke liegen beträchtlich ausserhalb des Feldes; sie sind in keinem Falle zur Differenzierung von Sper- matheken befähigt (Tab. 1: VI 1/8). ND ae | SPERMATHEKEN-ANLAGE BEI DROSOPHILA MELANOGASTER 218 b) Einfluss des Wirtsalters Die in der Tabelle 1 zusammengestellten Ergebnisse beziehen sich auf die Gesamtheit aller Transplantationen. Das Versuchs- material ist insofern einheitlich, als überall Imaginalscheiben von verpuppungsreifen Larven des 3. Stadiums als Spender verwendet wurden. Die Wirte dagegen hatten in den verschiedenen Versuchs- serien z. T. ein verschiedenes Entwicklungsalter. Für die Expe- rımente K und II-VI benutzten wir Larven des mittleren 3. Sta- diums. Diese Tiere benötigen nach der Implantation noch 10—14 Stunden bis zur Pupariumbildung. In der grossen Sammelserie I dagegen sind drei verschiedene „Unterserien“ vereinigt, die sich im Entwicklungsstadium der Wirtstiere unterscheiden. Haporn, BERTANI und GALLERA (1949) haben gezeigt, dass die Regulations- leistungen der männlichen Primordien grösser sind für Implantate, die in jüngere Wirtslarven implantiert werden, als für Implantate, die sich in alten Wirten entwickeln müssen. AR REE 2. Zahl (n) und Frequenz (%) der Fälle mit 0, 1, 2, 3 oder 4 Spermatheken für Implantatspaare (2 x 42), die in verschieden alte Wirte (I a—I c) | implantiert wurden. Bis Spermatheken pro Stück Experiment | Wirt nz 0 1 2 3 4 DNOSC. sa Gaia al SSS N M eel Pei ome le ns Ia=2 Xx 1, | jung |18-24 h—| — |—| — iS Deo DNS LES 01813539 Ib=2 x 1, | mittel 10-14 h|—| — |—| — 2915188 218841313195 Ic = 2 X 1 | alt 2- 6h— | — | 2/10 5125 8140 |5125 20 |2,80 Keule 1/, | mittel|10-14 h| 2 |1,3|16|10,5|126 |84 |2| 1,3|4 | 2,7|150 |1,93 K = Kontrollen mit Implantation einer ganzen Scheibe (1/,). N = Gesamtzahl pro Serie und M = Mittelwert der Spermathekenzahl pro Serie. Um einen allfälligen Wirtseinfluss auch für weibliche Anlage- systeme nachzuweisen, implantierten wir die Medianhälften (1,-Stücke) entweder in Larven des frühen, des mittleren oder des späten 3. Stadiums. Die Ergebnisse sind in der Tabelle 2 zusam- mengestellt. Dabei wurden für jedes Implantatspaar, das durch 274 E. HADORN UND P. S. CHEN Zerschneiden einer Scheibe entstand, die Spermathekenzahlen der beiden 1,-Stücke addiert, die sich nebeneinander in je einem Wirt entwickelten. Bei vollkommener Regulation (z. B. Abb. 2, links) finden sich total 4 Spermatheken. In älteren Wirten bleibt dagegen eine solche Regulation häufig aus (z. B. Abb. 2, rechts). Aus der Tabelle 2 geht hervor, dass die Fälle mit vollständiger Regulation mit zunehmendem Alter der Wirtslarve abnehmen. Damit sinkt auch der Mittelwert (M) der Versuchstiere. Der Unterschied zwischen Ia und Ib ist nur knapp gesichert; der t-Test ergibt ein P von 0,02—0,05. Dagegen ist die Differenz zwischen der Serie I a (junge Wirte) und der Serie 1 c (alte Wirte) gut gesichert (P < 0,01). Gegenüber den Kontrollen (K= 1 x !/,) zeigen alle Versuchsserien eine klare Mehrleistung. c) Diskussion der Feldorganisation und des Regulationsvermögens Aus den Ergebnissen, die in Tabelle 1 zusammengestellt sind, haben wir geschlossen, dass das Spermathekenfeld im vorderen Mitteldrittel der Imaginalscheibe lokalisiert ist. Zellpartien, die ausserhalb dieses Areals liegen, sind nach Abtrennung niemals fähig, Spermatheken zu differenzieren. Wir betrachten zunächst den Entwicklungsverlauf in einer Kontrollscheibe (Abb. 3: K). Die Genitalscheibe als Ganzes wächst im 3. Larvenstadium stark. Damit wird sich auch das Areal des Spermathekenfeldes vergrössern (K 1+ K 2). Wir nehmen ein zu- nächst einheitliches Feld an. Erst wenn es eine genügende Grösse erreicht hat (nach K 2), ist die Voraussetzung für die Bildung der sekundären Spermathekenanlage (K 3) verwirklicht. Jetzt dürften sich im ursprünglich einheitlichen Feld zwei Zentren aussondern und damit wären zu Beginn der Metamorphose (M) die Anlage- bereiche für die paarigen Spermatheken festgelegt. Wird durch mediane Zweiteilung (Abb. 3: I) das larvale Sper- mathekenfeld zentral halbiert, so fällt die Entwicklungsleistung der Halbscheiben verschieden aus, je nachdem sie in jüngere oder ältere Wirtslarven implantiert werden. Im jungen Wirt, (Abb. 3: Ia) steht dem Implantat relativ viel Zeit zur Verfügung, um vor dem Einsetzen der Metamorphose die normale Feldgrösse durch regeneratives Wachstum (punktierte Zone) herzustellen (I a 2). Dies ist die Vorbedingung für die Bildung von paarigen SPERMATHEKEN-ANLAGE BEI DROSOPHILA MELANOGASTER 275 Spermatheken (I a 3). Wird dagegen die Scheibenhälfte in einen alten Wirt implantiert (Ic), der kurz nach der Operation zur Metamorphose schreitet, so bleibt nur wenig Zeit zur Zellver- mehrung. Das Spermathekenfeld erreicht die Normalgrösse nicht (I c 2), und es kann nur eine Spermatheke entstehen. ABB. 3. Schema zur Lage, Entwicklung, Erganzung und Gliederung des Spermatheken- feldes bei verschiedenen Versuchsanordnungen und für unterschiedliche Zeitlagen des Metamorphosebeginns (M). Weitere Erklarungen im Text. Beim Experiment IV a 1 wird in den 5/8-Stücken das Feld nur wenig beschnitten. Der geringe Defekt kann in den Implantaten vollig ausgeglichen werden (IV a 2), so dass regelmässig 2 Sper- matheken zur Entwicklung kommen (IV a3 und Tab. 1). Dem 3/8 Stück (IV 5 1) wird nur ein kleiner Randabschnitt des Feldes zugeteilt. Obschon auch hier eine Regulation einsetzt und zu einem neuen Feldzentrum führt, bleibt die Feldgrösse unter dem nor- malen Ausmass (IV b 2). Das zur Verfügung stehende Zellmaterial reicht nicht aus für die Bildung einer zweiten sekundären Sper- 276 E. HADORN UND P. S. CHEN matheken-Anlage. Das Feld bleibt einzentrisch und liefert demnach nur eine Spermatheke (IV 5 3). Zusammenfassend scheinen uns folgende Aussagen über die Eigenschaften des Spermathekenfeldes berechtigt. Die Kompetenz zur Spermathekenbildung ist in der Genitalscheibe des 3. Larven- stadiums auf ein begrenztes Zellareal beschränkt. Beliebige Teil- stücke dieses Feldes sind insofern vollkommen regulationsfähig, als es sich um die Differenzierung einer Spermatheke handelt. Wir haben niemals die Bildung einer halben Kapsel beobachtet; meist sind die Spermatheken, die aus einem Feldteil hervorgehen, auch von normaler Grösse. Harmonisch verkleinerte oder abortive Kapseln treten nur ausnahmsweise auf. Für die Entstehung von zwei Spermatheken ist dagegen eine minimale Feldgrösse erforder- lich. Kann diese bis zum Beginn der Metamorphose nicht mehr erreicht werden, so unterbleibt die Abtrennung des für die sekun- däre Spermathekenknospe notwendigen Feldbereichs und es ent- wickelt sich nur eine Spermatheke. SUMMARY 1. The larval genital disc of Drosophila melanogaster females has been divided into different parts, which were then implanted into the body cavities of host larvae. Thereby the primordium which gives rise to the two spermathecae could be localized in the centre of the anterior half of the disc. 2. The spermathecae primordium of the late third larval instar exhibits all characteristics of an embryonic field capable of complete regulation. 3. It is shown, however, that a part of the field is only able to regulate and to differentiate two spermathecae if a certain minimal amount of field material is present or can be regenerated before the onset of metamorphosis. LITERATUR GRABER, H. 1949. Genetische, entwicklungsphysiologische und morpho- genetische Untersuchungen an der Mutante «sperma- iheca» (spt) von Drosophila melanogaster. Z. Verer- bungslehre 83: 106. ENTWICKLUNGSSTADIEN VON TUBIFEX STI Haporn, E. und H. GLoor. 1946. Transplantationen zur Bestimmung des Anlagemusters in der weiblichen Genital-Imaginalscherbe von Drosophila. Rev. suisse Zool. 53: 495. Haporn, E., G. BERTANI und J. GALLERA. 1949. Regulationsfähigkeit und Feldorganisation der männlichen Genital-Imaginalscheibe von Drosophila melanogaster. Roux’ Archiv 144: 31. No 15. R. Weber, Bern. — Zur Verteilung der Mito- chondrien in frühen Entwicklungsstadien von Tu- bifex !. (Aus dem Zoologischen Institut der Universität Bern.) 1. FRAGESTELLUNG Während für differenzierte Zellen bereits ein reiches Tatsachen- material vorliegt, wonach besondere Strukturelemente des Cyto- plasmas (Mitochondrien, Mikrosomen) entscheidend in den Zell- stoffwechsel eingreifen, sind die Verhältnisse für embryonale Zellen noch wenig bekannt; die Vorstellungen über die Ver- knüpfung von Stoffwechselvorgängen mit den plasmatischen Strukturen der sich entwickelnden Eizelle sind noch vage und widersprechend (BoELL 1955). Zur Prüfung solcher Zusammenhänge dürften sich Mosaik- keime wohl gut eignen, da sie bereits sehr früh ein charakteris- tisches Anlagemuster zeigen, in welchem sich ,,organbildende Plasmen“ vielfach durch unterschiedliche Stoffwechselzustände kennzeichnen lassen (Künn 1955). Auch bei Tubifex ist dieser Entwicklungsgang zu beobachten: Die schon im Ei abgegrenzten Polplasmen werden während der Furchung hauptsächlich in die sog. „Somatoblasten“ 2d und Ad, d.h. die Stammzellen des ectodermalen bzw. mesodermalen Keimstreifs verlagert (PENNERS 1922). Dieser Vorgang kann mit Hilfe der Nadireaktion sichtbar gemacht werden (LEHMANN 1948), was auf die Bindung von Cyto- 1 Vorläufige Mitteilung. Eine ausführliche Arbeit wird später anderswo erscheinen. 278 R. WEBER chromoxydase an das Polplasma schliessen lässt. Nach LEHMANN’S (1950 b) Befunden an Zellfragmenten enthält das Polplasma sub- mikroskopisch mikrosomenartige, globuläre Partikel, erscheint aber im Somatoblastenstadium bereits differenziert, da in der 2 d-Zelle mikrosomenartige, in der 4d-Zelle jedoch mitochondrienartige Gebilde überwiegen (LEHMANN & Wanrı 1954). Damit wird die Frage nach der Entstehung der Mitochondrien aufgeworfen. Andererseits zeigen neuere Untersuchungen an Amphibien (BorLL & Weser 1955) und an Echiniden (WEBER unpubl.), dass im unbefruchteten Ei wichtige Fermente der biologischen Oxydation (Cytochromoxydase, Succinodehydrase) an die Mito- chondrien gebunden sind; diese Strukturen dürften also schon in embryonalen Zellen als Träger von Stoffwechselprozessen in Frage kommen. Es war daher naheliegend zu prüfen, welchen Strukturen des Polplasmas die Cytochromoxydase zuzuordnen ist und ob sich diese während der Entwicklung verändern. Ferner war abzuklären, in welcher Weise die histochemisch fassbaren Unterschiede hinsicht- lich der Cytochromoxydaseverteilung im Somatoblastenstadium mit der plasmatischen Struktur der Furchungszellen verknüpft sind. 2. METHODEN UND TECHNISCHES Die vorliegende Arbeit stützt sich vorwiegend auf elektronen- mikroskopische Beobachtungen an ultrafeinen Schnitten. Im Ver- gleich zu den bisher untersuchten Zellfragmenten erreicht man bei Dünnschnitten ein besseres Auflösungsvermögen und ferner lässt sich die Häufigkeit und die Verteilung von Strukturen in der Zelle zuverlässiger erfassen. Die Elektronenmikroskopie ist hier histolo- gischen Methoden unbedingt vorzuziehen, da die Mitochondrien bei der verwendeten Präparationstechnik an ihrer spezifischen und reproduzierbaren Feinstruktur leicht zu erkennen sind. Tubifexeier (0,2—0,3 mm) und -keime wurden in ge- puffertem 1—2%igem OsO, (PALapE 1952) fixiert; mit einem Zusatz von 1,25% K-bichromat kann die Extraktion der Lipoid- kugeln verhindert werden. Die entwässerten Objekte wurden in einer Mischung von Butyl- und Methylmethacrylat (7:3) einge- schlossen (Polymerisation 12—16 h bei 45° C). Für unsere Zwecke genügten Schnitte von 0,1—0,05 u Dicke (Portermikrotom); sie ENTWICKLUNGSSTADIEN VON TUBIFEX 279 wurden auf 1% Dioxan haltigem Wasser (45—50° C) gestreckt und dann auf Formvarfolien aufgezogen. Um eine hinreichende Kon- trastwirkung zu erzielen, mussten die Schnitte vom Methacrylat (Amylacetat 15—30 min) befreit werden 1. Als wertvolle Hilfe erwies sich die auch von LEHMANN (|. c) für entwicklungsphysiologische Versuche verwendete Methode der Zentrifugierung ın vivo von Eiern (35% Gummi arabicum als Bodenschicht im Zentrifugiergläschen), womit bei 5,000 g nach 3—5 min eine vollkommen klare Schichtung des Einhaltes erzielt wird. Zur näheren Kennzeichnung des Polplasmas wurden noch histochemische Reaktionen herangezogen, wovon nur die optimalen Bedingungen für die Fermentreaktionen erwähnt seien: 1. Nadireaktion (Cytochromoxydase): 0,5% «-Naph- thol + 0,06% Dimethyl-p-phenylendiamin-HClin 0,03 m Phosphat- puffer (pH 7,6) mit gleichem Volumen Tubifexlösung versetzt, ergibt eine rasche und intensive Bläuung, die in Anwesenheit von 5.10% m NaN, (spezifischer Hemmstoff) ausfällt. 2. Reduk- tion von Tetrazoliumchlorid (Succinodehydrase): 0,5 —1% 2, 3, 5, Tri-phenyl-tetrazolium-chlorid + 0,1 m Na- succinat ergeben eine Rotfärbung; ersetzt man Succinat durch 0,1 m Na-Malonat (spezifischer Hemmstoff), so unterbleibt die Farbreaktion. 3. ERGEBNISSE a) Die Organisation des Polplasmas im ungefurchten Ei: Wir aus Abb. 1a hervorgeht, sind im Polplasma mindestens drei charakteristische Strukturelemente in gleichmässiger Ver- teilung zu erkennen: 1. Zahlreiche Mitochondrien fallen auf durch ihre Osmiophilie, vor allem aber durch eine besondere Binnenstruktur (wahrscheinlich in der Längsrichtung verlaufende Kanälchen). In der Länge messen die Mitochondrien bis 2,5 u, während ihre Dicke zwischen 0,25—0,6 u schwankt. Wegen der geringen Schnittdicke (0,1 u!) ist die Häufigkeit der stäbchenförmi- gen Mitochondrien nur schwer zu fassen. 2. Erkennt man viele, meist zusammenhängende 400—70 mu grosse Vakuolen mit 1 Trüb-Täuber Elektronenmikroskop (U=48 kV, J=5 mAmp., Objektivblende = 70u) des Instituts für Anorganische Chemie der Univ. Bern. 280 R. WEBER ABB. 1. — Animales Polplasma im 1/6-Stadium. a) Zentrale Zone: Zahlreiche Mitochondrien (M), ferner sog. « osmiophile Vakuolen »(oV) und Grundsubstanz. b) Randzone: Wenig Mitochondrien, dafür Lipoidkugeln (Lk) und Dotter- granula (Dg). Fixierung 1% OsO, gepuffert. Weisser Strich = 2u. ENTWICKLUNGSSTADIEN VON TUBIFEX 281 Ape. 2. Verteilung der Polplasma-Strukturen nach Zentrifugierung im 1/6 Stadium. a) Grenze zwischen zentripetalen Lipoidkugeln (Lk) und Zone der « osmio- philen Vakuolen » (oV) mit Kern (K, K’). Pfeil = Richtung der Zentri- fugalkraft. | b) Mitochondrien: granulär-stäbchenförmig mit Längskanälchen. c) Opakes Plasma (Grundsubstanz) vom zentrifugalen Pol mit kleinen Dotter- granula (Dg). Fixierung 1% OsO, gepuffert. Weisser Strich 2 u. 282 R. WEBER osmiophilen Rändern, die ihrerseits aus kleinsten Partikeln (ca. 20 mu) zusammengesetzt erscheinen. 3. Eine Grundsubstanz von vermutlich amikroskopischer Struktur bildet die Einbettungsmasse. In der Randzone des Polplasmas (Abb. 1 b) werden die Mito- chondrien spärlicher, dafür überwiegen ca. 1 u grosse lipoidhaltige Kugeln (teilweise extrahiert) und stark osmiophile Dotterkörner, die manchmal noch eine besonders strukturierte Hüllschicht besitzen. In zentrifugierten Eiern ist das oben erwähnte Strukturmuster des Polplasmas nicht mehr nachzuweisen (vgl. auch von PARSEVAL 1922), vielmehr hat sich der Eiinhalt in zentri- fugaler Richtung folgendermassen geschichtet: Lipoidkugeln, Kern und osmiophile Vakuolen, Mitochondrien, grosse Dottergranula. opakes Plasma ev. mit kleinen (schweren ?) Dotterkörnern (vgl, auch LEHMANN |. c.). Es ist immerhin bemerkenswert, dass trotz der Verlagerung der Polplasmakomponenten ihre charakteristischen Strukturelemente (osmiophile Vakuolen Abb. 2a, Mitochondrien Abb. 2 b und amikroskopische Grundsubstanz Abb. 2 c) in ver- schiedenen Schichten wieder nachgewiesen werden können. Dieser Befund spricht zum mindesten für eine erhebliche Stabilität dieser Strukturen und ermöglicht ihre Kennzeichnung durch folgende zusätzliche Methoden. In histologischen Schnitten erweist sich die Zone der sog. „osmiophilen Vakuolen“ als hochgradig basophil (Methyl- grün-Pyroninfärbung), nicht aber das opake Plasma. Man könnte deshalb die osmiophilen Vakuolen als eine Art von (undifferenzier- tem ?) Ergastoplasma bezeichnen. Die histochemischen Reaktionen an überlebenden zentrifugier- ten Eiern ergaben, dass sowohl de Nadireaktion als auch die Reduktion von Tetrazoliumehlorid nurim der Mitochondrienschicht stattfindet. Da in den Quetsch- präparaten nur an jenen Stellen prägnant blau bzw. rot gefärbte Granula nachweisbar sind, ist zu folgern, dass Cytochrom- oxydase und Succinodehydrase in den Mitochondrien angereichert sind 1. Mit andern Worten kennzeichnet die Nadi- 1 In einer eben erhaltenen Arbeit von F. Carrano und F. PaLazzo (Riv. Biologia, 47, 193-201, 1955, werden diese histochemischen Befunde an gleichem Material bestätigt. ENTWICKLUNGSSTADIEN VON TUBIFEX 283 reaktion nicht das Polplasma an sich, sondern nur die darin ent- haltenen Mitochondrien. Da Mitochondrien in geringer Zahl auch subcortical vorkommen, dürfen sie nicht als spezifische Komponente des Polplasmas angesehen werden. b) Verteilung und Strukturtypen der Mitochondrien im Somato- blastenstadium : Da im Somatoblastenstadium neben den Mikromeren 1 a—1 d, besonders die Urektoderm- (2 d) und die Urmesodermzelle (4 d) allein nadipositiv erscheinen, war noch zu prüfen, ob dieser histo- chemische Unterschied auf einer verschiedenen Verteilung von Mitochondrien beruht. Eine solche wurde seinerzeit mit animalen und vegetativen Entwicklungstendenzen am Echinidenkeim in Beziehung gebracht (Gustarson & LENIQUE 1952); neuere Befunde von Suaver (1955) legen aber eine Überprüfung dieses entwick- lungsphysiologisch wichtigen Problems nahe. Die elektronenmikroskopischen Beobachtungen am Somato- blastenstadium waren insofern überraschend, als bisher in allen Blastomeren eindeutig als Mitochondrien anzusprechende Strukturen gefunden werden konnten. Ich beschränke mich hier auf eine Darlegung des auffälligen Un- terschiedes zwischen den nadipositiven (ectodermale und mesodermale Stammzellen) und den nadinegativen, dotterreichen Blastomeren (entodermale Stammzellen). Die 2d-Zelle (Abb. 3a) enthält viele typische Mitochondrien in regelmässiger Verteilung (auch reichlich an der Peripherie), wobei zu beachten ist, dass nur die Granula- oder Stäbchenform vorkommt. Man findet aber auch die übrigen im Polplasma als typisch erkannten Strukturelemente (osmiophile Vakuolen, amikroskopische Grundsubstanz). Im Gegensatz dazu erscheinenindenentodermbildenden Blastomeren die Mitochondrien nurim zentralen kernnahen Plasmaretikulum angereichert (Abb. 3 b), während das periphere Plasma von grossen Dotterschollen und Lipoidkugeln besetzt ist (Abb. 3c) und nur wenige, meist subcorticale Mito- chondrien aufweist. Die kernnahen Mitochondrien zeichnen sich durch eine grosse Formenvariabilität aus, wie sie weder im ungefurchten Ei (Abb. 2 b) noch in den nadipositiven Zellen in solchem Masse auftritt. Ganz extreme Typen mit Blasen (?) Rev. SUISSE DE Zoot., T. 63, 1956. 18 284 R. WEBER ABB. 3. Verteilung der Mitochondrien im Somatoblastenstadium (2d4d). 2d-Zelle (nadipositiv): Granuläre stäbchenförmige Mitochondrien in regel- mässiger Verteilung. b) 4D-Zelle (nadinegativ): Zone der perinucleären Mitochondrien (pM) um den zentralen Furchungskern (Fk) angeordnet. c) Peripherie (Bm = Befruchtungsmembran) der 4D-Zelle mit Dotter- granula, links zwei subcorticale Mitochondrien. Fixierung 1% OsO, 1,25% K-biochromat gepuffert. Weisser Strich 2 u. ENTWICKLUNGSSTADIEN VON TUBIFEX 285 sind in Abb. 4 dargestellt. Vielleicht handelt es sich um Prolifera- tions- oder Teilungsstadien, mindestens aber lässt dieses Verhalten auf einen besonderen physiologischen Aktivitätszustand in diesen Zellen schliessen. ABB. 4. Mitochondrienartige Gebilde aus 4D-Zelle. Bezeichnungen wie Abb. 1. Fixierung 1% 0s0,-1,25% K-bichromat gepuffert. Weisser Strich 2 u N Somit ist für das Somatoblastenstadium der Nachweis erbracht, dass alle Blastomeren Mitochondrien enthalten, unabhängig davon, ob sie eine positive Nadireaktion ergeben oder nicht. Entscheidend für das Gelingen dieses histochemischen Nachweises von Cyto- chromoxydase ist offenbar de Anordnung der Mito- chondrien, nämlich subcortical bei positiver und perinucleär bei negativer Reaktion; denn die Annahme, dass Cytochromoxydase in den entodermbildenden Zellen fehlt, erscheint wenig wahrschein- lich. 286 R. WEBER 4. SCHLUSSBETRACHTUNG Als wesentliches Ergebnis dieser Untersuchungen möchte ich die beiden folgenden Punkte besonders hervorheben: 1. Im Polplasma des ungefurchten Tubifex-eies ist submikroskopisch bereits ein. kompliziertes Muster von charakteristischen Strukturelementen nach- weisbar. In Ergänzung der ersten Befunde von LEHMANN (l. c.) müssen nun auch Mitochondrien zzarzzeen wesentlicher, nicht aber spezifischer Be- standteil in diesem „morphogenetischen Plasma“ betrachtet werden. Da sie oxydative Fermente enthalten, ist ihre Beteiligung am Zellstoffwechsel wahr- scheinlich. 2. Am Somatoblastenstadium (2dAd) vermittelt die Nadireaktion eine zwar hinreichende Vorstellung über die Verteilung der Mitochondrien, aber nicht über ihr Vorkommen im Keim; denn elektronenmikroskopisch sind auch für die nadinegativen, entodermalen Blastomeren Mitochondrien nachweisbar. Die Unterschiede in der histo- chemischen Reaktion könnten allenfalls dadurch erklärt werden, dass man eine qualitative Segregation von Mitochondrien (REVERBERI 1956) annimmt. Ob dies tatsächlich zutrifft, muss durch quantitative cytochemische Untersuchungen an einzelnen Blastomeren entschieden werden. SUMMARY 1. The distribution of mitochondria in the pole plasm of the uncleaved egg and in blastomeres of the somatoblast stage of Tubifex embryos has been studied by observation of ultra-thin sections with the electron microscope. As fixatives 1% OsO, or a mixture of 1% OsO, and 1,25% potassium-bichromate, both buffered according to PALADE (1952) were used. 2. In addition to previous findings of LEHMANN (1950 b), the pole plasm shows a rather complicated structure already before ENTWICKLUNGSSTADIEN VON TUBIFEX 287 cleavage with at least three constituents, namely mitochondria, vesicles with osmiophilic margins and a ground substance of pro- bably amicroscopical structure. In centrifuged eggs (5 min 5,000 g) these elements are distributed among different strata, but without any visual change of their individual structure. 3. In stained sections the layer which corresponds to the osmiophilic vesicles is highly basophilic, and therefore might be considered as an undifferentiated (?) form of the so-called ergasto- plasm. In living eggs after centrifugation only the layer with mitochondria gives specific reactions for cytochrome oxidase and succinic dehydrogenase. 4. In the somatoblast embryo the prospective ectodermal and mesodermal cells which are characterised by a positive Nadi reaction contain evenly-distributed and also subcortically located mitochondria. The entodermal cells which give no Nadi reaction also contain mitochondria, but these are confined to the centrally located perinuclear cytoplasm and show a striking degree of varia- tion in shape. The periphery of these cells is heavily charged with yolk granules and fat droplets, but contains only very few mito- chondria. 5. The possible significance of these findings is briefly dis- cussed. Die Arbeit wurde teilweise durch Mittel aus dem ,,Schweize- rischen Nationalfonds“ unterstützt. An dieser Stelle möchte ich Herrn Prof. F. E. LEHMANN für sein kritisches Interesse an diesen Untersuchungen danken. LITERATUR Boeri, E. J. 1955. Energy exchange and enzyme development during embryogenesis. In «Analysis of Development». B.H. WILLIER, P. A. Weiss and V. HAMBURGER eds. W.B. Saunders Co. Philadelphia & London. Boeri, E. J. & WEBER, R. 1955. Cytochrome oxidase activity in mito- chondria during Amphibian development. Exper. Cell. Res. 9, 559-567. GUSTAFSON, T. & LENIQUE, P. 1952. Studies on mitochondria in the developing sea urchin egg. Exper. Cell. Res. 3, 251-274. 283 iB. KUMMER Ktun, A. 1955. Entwicklungsphysiologie. Springer-Verlag, Berlin- Göttingen-Heidelberg. LEHMANN, F. E. 1948. Zur Entwicklungsphysiologie der Polplasmen des Eves von Tubifex. Rev. suisse Zool. 55, 1-43. — 1950 b. Elektronenmikroskopische Untersuchungen an den Pol- plasmen von Tubifex und den Mikromeren von Para- centrotus. Arch. Jul. Klaus-Stiftg. 25, 611-619. — & Want, H. R. 1954. Histochemische und elektronenmikrosko- pische Unterschiede im Cytoplasma der beiden Somato- blasten des Tubifexkeimes. Z. Zellforsch. 39, 618-629. PALADE, G. E. 1952. A study of fixation for electron microscopy. J. exper. Med. 95, 285-298. von PARSEVAL, M. 1922. Die Entwicklung zentrifugierter Eier von Tubifex rivulorum Lam. Roux Arch. Entw.-mech. 50, 468-497. PENNERS, A. 1922. Die Furchung von Tubifex rivulorum. Zool. Jb. Anat. 43, 323-367. REVERBERI, G. 1956. The mitochondrial pattern in the development of the Ascidian egg. Experientia (Basel), 12, 55-56. SHAVER, J. R. 1955. The distribution of mitochondria in sea urchin embryos. Experientia (Basel), 11, 351-353. N° 16. H. Kummer, Zürich. — Rang-Kriterien beı Man- telpavianen. Der Rang adulter Weibchen im Sozial- verhalten, den Individualdistanzen und im Schlaf. (Aus dem Zoologischen Institut und der Tierpsychologischen Abteilung der Universität Zürich am Zoologischen Garten.) 1. METHODE Das Material für die folgenden Ausführungen stammt aus einem Katalog sozialer Verhaltenselemente, der im Sommer 1955 anhand der Mantelpaviangruppe im Zürcher Zoo entstand. N. TINBERGEN schrieb 1952 in seiner „Instinktlehre“, der Ver- haltensforscher habe vor jeder andern Untersuchung an einer Tierart ihr Ethogramm kennenzulernen, d.h. — soweit möglich — ihre sämtlichen angeborenen Bewegungen. Auch dort, wo die Unterscheidung angeborener und erworbener Bewegungen zunächst RANG-KRITERIEN BEI MANTELPAVIANEN 289 unmöglich ist, kommt dieser Forderung grösste Bedeutung zu. Wohl führt die Arbeit am Verhaltenskatalog einer Art nicht zu einem geschlossenen Resultat wie die Spezialuntersuchung. Sie ist indessen keineswegs nur undankbare Vorarbeit für die Kausal- forschung, sondern liefert schon an sich überraschende, wenn auch vielfältige Ergebnisse, gerade weil sie selbst keine Hypothese zu prüfen hat. So zeigt der Sozialkatalog für Mantelpaviane, dass von 70 Ver- haltenselementen nur 2 auf ein Geschlecht beschränkt sind, nämlich eine noch zu beschreibende Sonderform der sozialen Hautpflege und eine Spielform. Alle Bewegungen des Sexualverhaltens und der Jungenpflege kommen in beiden Geschlechtern vor, die männ- lichen Begattungsbewegungen z.B. auch bei „homosexuellen“ Weibchen. Seitenstetigkeiten betreffen in bestimmten asymmetrischen Ver- haltenselementen den Kopf gar nicht (45% links), die Arme teil- weise (68% links), den Schwanz vollständig (96% links). Diese Prozentsätze ändern von Tier zu Tier kaum. Eine Übersprungbewegung für schwächste Erregungen, das kreisförmige Schnauzenwischen, tritt erst im Alter von 2 Jahren auf. Das Varneren des einzelnen Elements ist bedingt durch einen Wechsel der Begleitbewegungen, welche in den meisten Elementen der Kernbewegung (dem Funktionsträger) fakultativ zur Seite treten (Abb. 1). Vom Katalog der sozialen Verhaltenselemente führt eine ein- fache quantitative Untersuchung zur lückenlosen Beschreibung der sozialen Gruppenstruktur: Stellt man für einen bestimmten Zeit- raum fest, welche Verhaltenselemente jedes Individuum gegen- über allen andern ausführt, und wie oft jedes Element in allen möglichen Zweierbeziehungen vorkommt, so gelangt man bei ge- eigneter graphischer Auswertung zur Übersicht über Art und Intensität der Beziehungen in der Gruppe. Am klarsten wird diese Verbreitung der sozialen Verhaltenselemente, wenn man für jedes Element ein Soziogramm erstellt, wie es Abb. 2 zeigt. In der Reihen- folge des Alters — bei adulten Tieren nach der Futterrangordnung — treten in der Kolonne links alle Individuen als Aktoren, rechts als Rezeptoren auf. Die Verbindungsgeraden geben an, wie oft ein Tier das Element gegenüber einem andern ausführte. 290 H. KUMMER Die untersuchte Gruppe bestand zur Zeit meiner Beobachtungen aus einem adulten Männchen, dem Inhaber der absoluten «-Stellung über alle andern Individuen, ferner 4 adulten Weibchen und 10 Jung- tieren aller Altersstufen. in Sad © |, SE: x Ba O O b x Q O x Q O O O : Ton NI QRi o O à ee > < of 23 5 O x x Re OÙ ° n J 6 D ABB. 1. ABB 2, Abb. 1. Varianten des Elements « Präsentieren ». x = Platz des Partners. a Kernbewegung u. Funktionsträger: Zuwenden des Analfeldes. Begleitbe- wegungen: b Blick zurück und Schwanzheben (Begattungsaufforderung) ; c Griff (Antwort auf positive Reaktion des Partners und Intensitats- steigerung); d Beinflexion (Angst); e Armflexion (Aufforderung zur sozialen Hautpflege). Abb. 2. Soziogramm des « Symbolischen Extremitätenbisses ». 16.5.—29.6.55, 60 Std. (ad = adult, 4-j. = A-jährig). Erklärung im Text und im Ab- schnitt 2e. 2. RANGKRITERIEN DER ADULTEN WEIBCHEN Da die Soziogramme eines Katalogs die Verbreitung aller sozialen Verhaltenselemente quantitativ richtig wiedergeben, muss aus ihnen die Rangordnung abgelesen werden können. Nun haben aber Tiere verschiedenen Alters auch ein unterschiedliches Ver- haltensinventar. Sie werden folglich ihre Rangstellung durch ver- schiedene Verhaltenselemente kundgeben. Um dieser Schwierigkeit vorerst aus dem Wege zu gehen, wählte ich für die Rangstudien die vier adulten Weibchen der Gruppe. RANG-KRITERIEN BEI MANTELPAVIANEN 291 a) Droh- und Angstelemente Unter den Elementen, die sich als Rang-Indikatoren erwiesen, sind an erster Stelle die Drohelemente zu nennen. Wertet man im Soziogramm eines solchen Elements jedes Auftreten in der Rolle des Drohenden als positiven Punkt, Bedrohtwerden dagegen nega- tiv, so erscheinen die vier Weibchen in Bezug auf ihre Punktsummen in den meisten Drohelementen in derselben Reihenfolge. Tab. 1 gibt die entsprechenden Werte für folgende Elemente: — Brauenziehen: Kontraktion des Stirnmuskels, Zeigen der pigmentarmen Oberlider. — Bodenschlag: Schlag mit den Händen auf die Unterlage. — Gesicherte Drohung: Brauenziehen und Bodenschlag gegen den Bedrohten unter gleichzeitigem Präsen- tieren gegenüber dem adulten Männchen. — Genickbiss — Pressen: Anpressen an den Boden. Ein Angstele- ment. Wertung negativ. Die vier Weibchen werden mit ß, y, à und e bezeichnet. TABELERS1: Häufigkeit der Aktor- und Rezeptorrollen ın Droh- und Angstelementen für die Weibchen B-c. 16.5.—29.6.55, 60 Stunden. Sämtliche Streitfälle. ee al ri dead iil a) Drohung Brauenziehen . . . | +8 (8—0)/+3 (4—1) |—9 (0—9) |—12 (1—13) Bodenschlag . . . . | +4 (4—0) |+2 (2—0) | —5 (1—6) |— 4 (0—4) Gesicherte Drohung . | —1 (3—4)| 0 (11—11)| —5 (5—10) |—21 (3—24) Genickbiss 41. 120... 0 (1—1) |—1 (0—1) |—2 (0—2) |— 7 (1-8) b) Angst essen Ha hunitin. —1 —2 —2 — 7 Ranghohe Weibchen führen während der Gesicherten Drohung oft Drohläufe gegen die Unterlegene aus. Im Extremfall führt dies 292 H. KUMMER bis zu einem Biss in deren Schwanzwurzel. Das Weibchen e besitzt einen mit Narben und offenen Schürfungen bedeckten Schwanz, 6 zeigt nur eine Narbe, ß und y gar keine. Von besonderem Interesse bei der Untersuchung einer Rang- ordnung ist die Frage nach ihren Ursachen und im Zusammenhang damit nach der wertenden Instanz. Zwei Möglichkeiten sind hiefür im vorliegenden Fall denkbar: 1. Die Rangordnung der Weibchen ist eine Folge ihrer Wertung durch das «-Männchen. So ist nach ZUCKERMAN (1932, S. 226) die Ranghöhe der Mantelpavianweibchen proportional ihrer momentanen sexuellen Valenz für das Männchen und variiert deshalb mit den menstruellen Veränderungen der äusseren Ge- schlechtshaut. 2. Der Rang wird durch die gegenseitige Wertung der Weibchen bestimmt. Sämtliche in unserer Gruppe festgestellten Rangkriterien sprechen für diese Interpretation. So ist auch die häufige Bedrohung der rangtiefen Weibchen durch das «-Männchen die Folge der Gesicherten Drohungen ranghoher Weibchen gegen jene. Die Gesicherte Drohung wirkt als „Zielbezeichnung‘“. b) Sexualelemente Die Unabhängigkeit des Weibchenrangs von der sexuellen Wertung durch das Männchen kommt deutlich zum Ausdruck, wenn man die Häufigkeit des Präsentierens ihm gegenüber, also der Begattungsaufforderung (Abb. 1), mit der Frequenz der Be- gattungen selbst vergleicht. (Tab. 2.) TABELLE 2% Häufigkeit freiwilligen Präsentierens (27.4.—26.5., 38 Std.) und Begattungsfrequenz pro Monatszyklus (3 Monate, 130 Std.) Re) Bräsentieren 2 er 17 119 6 3 Begattungen/Zyklus 117 2 723 RANG-KRITERIEN BEI MANTELPAVIANEN 293 Der Aufenthalt in unmittelbarer Nähe des Männchens und damit die Möglichkeit zu präsentieren beruht auf der Duldung der Weibchen unter sich. Rangtiefe Weibchen treten dann in Beziehung zum Männchen, wenn kein ranghöheres bei ıhm ist. Die Distanzkurven (Abb. 3) zeigen solche „Ablösungen“. Präsentieren ist ein Rang-Kriterium. Dagegen hängt die Begattungsfrequenz von der Wertung der Weibchen durch das Männchen ab und steht in keiner Beziehung zu ihrem Rang. Das Weibchen mit der grössten Schwellungspotenz, e, wird deutlich bevorzugt. c) Futterrang und Toleranzüberschreitung Am 14.6.55 wurde die Rangordnung durch Fütterungsver- suche bestätigt: Sassen zwei adulte Weibchen ausser Sicht des a-Mannchens, wurde ein Bananenstück zwischen sie geworfen. Die Rangtiefere reagierte meist überhaupt nicht. Die Ranghöhere holte sich das Stück nach einem Blick in Richtung des Männchens. In dessen Gegenwart reagierte keines der Weibchen auf Bananen- stücke, die vor ihm hinfielen. Auch hier wird nur das Rangver- hältnis der Weibehen zum Männchen von ihrem sexuellen Zustand beeinflusst: Am 7.6. befand sich e im Schwellungsmaximum. Während einer Begattung wurde Futter vor sie geworfen. Sofort nach der Begattung nahm es sich e und frass ohne Intervention des Männchens. Der eben erwähnte Blick nach dem «-Männchen wird — oft unter Aufrichten auf die Hinterextremitäten — stets bei einer Überschreitung seiner Toleranz ausgeführt, z. B. bei Beziehungen sexuellen Charakters zu andern Tieren der Gruppe oder beim Ver- lassen des Harems. Das Soziogramm (60 Std.) gibt folgende Fre- quenzen für den Blick nach dem Männchen: ß 2 8 € 13 2 4 4 und für drei eben geschlechtsreif gewordene Weibchen der Gruppe in der Reihenfolge ihres Rangs: 17 9 4. ß unterhielt eine dauerhafte Beziehung mit einem vierjàhrigen Männchen und verliess den Harem häufig, um es aufzusuchen. 294 H. KUMMER d) Soziale Hautpflege Einen grossen Teil des Tages verbringen die adulten Weibchen beim „Lausen“ des Männchens, und zwar mit folgender Häufigkeit (156 viertelstündliche Stichproben von einer Minute während einer Woche): ß + ò E 33 39 0 Bei ß wirkt sich das häufige Fernbleiben vom Harem aus. Bei den schon erwähnten drei jungen Weibchen tritt mit der ersten Menstruation eine Sonderform des „Lausens“ am alten Männchen auf, wobei nur der Zeigefinger einer Hand verwendet wird. (Vor der Pubertät wagen sie es überhaupt nicht, das Männchen zu berühren.) Diese Hemmform der Hautpflege konnte auch einmal bei Weibchen € beobachtet werden, als es während des normalen zweihändigen ,,Lausens“ durch eine gegen 6 gerichtete Drohaktion des Männchens erschreckt wurde. Nach 10 Sekunden ging es wieder zum Normallausen über. Ein deutliches Merkmal tiefen Rangs ist bei adulten Weibchen das „Selbstlausen“, vor allem der Hände. Während der genannten Woche trat es wie folgt auf: ß % ö € 0 1 1 15. e) Toleranz gegenüber den Jungen Mature und adulte Tiere beissen kleine Junge nicht ins Genick, wenn sie von ihnen belästigt werden, sondern ergreifen deren Unterarm (selten den Fus$) und beissen sachte darauf, worauf sich das Junge meist ruhig verhält. Dieser „symbolische Extremitäten- biss“ wurde von è und e nur je einmal ausgeführt, in beiden Fällen so heftig, dass das Junge kreischte, was bei den Ranghohen nie beobachtet wurde. ß und y bissen ihre Jungen nie ins Genick, wohl aber è und e. Beide Ranghohen liessen sich dagegen mehrmals auf leichtes Kampfspiel mit Jungen ein. Heftige Reaktion gegenüber Jungen ist ein Kriterium tiefen Rangs. RANG-KRITERIEN BEI MANTELPAVIANEN f) Initiative Der weitaus deutlichste Unterschied zwischen dem Sozialver- halten ranghoher und rangtiefer Weibchen besteht im Grad ihrer Initiative. Leider liegen hierüber keine Zahlen vor. Es steht jedoch fest, dass ß und y über 34 ihrer Beziehungen aktiv einleiten, während è und e in weniger als 1/, der Fälle den Anstoss zu einer Beziehung geben. Sie lassen sich vielmehr passiv von ıhren Part- nern aufsuchen. g) Die Entfernung vom a- Männchen Nach Zuckerman nimmt das Weibehen mit der momentan grössten Schwellung nicht nur die höchste Rangstellung unter seinesgleichen ein, sondern hält sich auch stets am nächsten zum Männchen. Der folgende Distanz- kurvenausschnitt zeigt das Ge- genteil, in Übereinstimmung mit den Resultaten der Sexualsozio- gramme. An diesem Tag zeigte das rangtiefste Weibchen die Maximalschwellung, die drei an- dern Weibchen waren einige Tage vorher fast miteinander auf dem Schwellungsminimum angelangt. o8ooh 0900 *» LC D ABB. 3. Distanzen der adulten Weibchen vom «-Männchen am 7.6.55, 0800-1100 h. Alle 15 Minuten wurden die Distanzen der Weibchen zum Männ- chen notiert. (Adulttiere wechseln ihre Plätze im Durchschnitt alle 5 Minuten.) Abb. 3 zeigt, dass das sexuell aktive Weibchen hinsichtlich Distanz erst an dritter Stelle steht. Dieses Distanzverhälinis wird durch andere Tageskurven und lange qualitative Beobachtung bestätigt. Es ist konstant und un- abhängig vom Schwellungszustand. Die Durch- schnittswerte von 78 über 10 Tage verteilten Stichproben sind: ß i 1,88 m 2,13 m 5 € 5,4 m 2,46 m 296 H. KUMMER Dass die Distanz mit sehr tiefem Rang wieder abnimmt, erklärt sich wie folgt: Allgemein rennen Tiere in Angst zum «-Männchen. Die Gesicherte Drohung zeigt den Vorteil, dem Männchen näher zu sein als der Gegner. e als Ziel fast aller Entladungsdrohungen hält sich sehr oft 1 m vor « auf, so nahe als ß oder y dies zulassen. 6 dagegen begibt sich nur zum Männchen, wenn es wirklich „lausen“ kann. Die Distanzen der Schlafplätze der Weibchen von dem des Männchens zeigten ein halbes Jahr später dasselbe Ver- hältnis. h) Schlafbewegungen Bei der Untersuchung der Schlafplatzwahl fiel es auf, dass € sich im Schlaf sehr häufig bewegte. Damit wurde vermutlich ein weiteres Rangkriterium gefunden. Jedenfalls ist die Anzahl der Schlafbewegungen pro Zeiteinheit proportional der Rangtiefe. Halo Bs) TABELLE 3. Frequenz der Schlafbewegungen der adulten Weibchen. Meet > 19253 20.40-21.40 hh. 0 6 12 7 RR 22.00—23.00 h . 6 3 6 7 GE 22.10- 234100: 3 11 1141 8 Jade 1955 0 HS) |i - 4 7 12 26 SR: 19.55 —20.55 h. 4 9 10 20 272506 19730-202302 4 2 [A 9 20825 19.30-20.30. h 2 2 3 6 lo. 1930 20230202 4 5 12 11 Mortale, 29) 45 70 94 Die Ubereinstimmung der Stundensummen mit der Gesamt- summe ist mit einem P-Wert von 0,08 statistisch (knapp) gesichert. Die häufigste Schlafbewegung ist ein kurzes Aufrichten aus der sitzenden, etwas gebuckelten Schlafstellung, ferner Zucken mit dem Schwanz. Stets bleiben die Augen geschlossen. Bei e wurde mehrmals Brauenziehen im Schlaf festgestellt. — Eines der drei maturen Weibchen bewegte sich nach einer Züch- tigung durch das «-Männchen wegen Schlafplatzstreitigkeiten eine halbe Stunde lang dreimal so häufig wie unmittelbar vorher. RANG-KRITERIEN BEI MANTELPAVIANEN 297 Es ist anzunehmen, dass die Schlafbewegungen mit der mittleren Tagesdosis eines Individuums an Bedrohung und Züchtigung zu- sammenhängen. Wieweit sich die Tageserlebnisse direkt auf die fol- gende Nacht projizieren, konnte noch nicht festgestellt werden. Möglicherweise lassen sich die relativ starken Schwankungen der Einzelsummen dadurch erklären. Einflüsse der Periodenphase sind bei den Weibchen nicht zu bemerken. 3. RANGURSACHEN UND ZUSAMMENFASSUNG Als Ursachen der Rangstellung adulter Weibchen sind psychische Eigenschaften wahrscheinlich: An Körpergrösse steht das Weib- chen e an erster, ß an letzter Stelle. Auch wurden Kämpfe zwischen Weibchen nie beobachtet. Vielmehr klären die jungen Weibchen, die mit der Reife dem Männchen zu folgen beginnen, ihre Rangstellung gegenüber den adulten Weibchen durch grundlose und stets wieder- holte Gesicherte Drohungen ab. Der Rang adulter Weibchen im Mantelpavian-Harem ent- spricht ıhrer gegenseitigen Wertung. Er ist unabhängig von der Wertung durch das Männchen und vom monatlichen Zyklus der Weibchen selbst. Kennzeichen tiefen Rangs bei adulten Weibchen sind: — Negative Bilanz der Drohelemente; — Narben und Wunden an der Schwanzwurzel; — Grosse Distanz vom «-Männchen, geringe Frequenz der Haut- pflege und des Präsentierens gegenüber diesem; — Wenig Überschreitungen der Toleranz des «-Männchens; — Selbstlausen; — Geringe Beziehungsinitiative; — Geringe Toleranz gegenüber den Jungen; — Grosse Schlafbewegungsfrequenz. LITERATUR TINBERGEN, N. 1952. Instinktlehre (übers. v. O. Koehler). Berlin und Hamburg. ZUCKERMAN, S. 1932. The Social Life of Monkeys and Apes. London. 298 H.-A. GUÉNIN No 17. H.-A. Guénin, Lausanne. — Le complexe hétéro- chromosomique du Caenoblaps nitida Schüst (Col. Tenebr. Blaptinae). (Avec 15 figures dans le texte.) (Laboratoire de Zoologie et d’Anatomie comparée de l’Université.) Dedie au professeur J. Seiler, à l’occasion de son solxante-sixieme anniversaire. L’examen cytologique de plusieurs Blaps a révélé que ces Coléoptères sont caractérisés par des chromosomes sexuels multiples dont le nombre, la taille, le point d’attachement au fuseau et le comportement méiotique diffèrent souvent d’une espèce à l’autre, et que, par cela, ils s’ecartent nettement de l’ensemble des Tene- brionidés qui présentent très généralement une digamétie mâle de type X—Y (Nonipez, 1914, 1915, 1920; Smiru, 1950, 1951, 1952, 1953; STEVENS, 1905; "Guenin; 1948/1949 MOSS 0 MOSS Pour qui s'intéresse au probleme de l’évolution du mécanisme hétérochromosomique, de tels faits incitaient à explorer d’autres groupes de Blaptinés qui, Jusqu'ici, sont demeurés inconnus des caryologistes. L’occasion me fut donnée de commencer cette étude extensive par le Caenoblaps nitida Schüst qui est l’objet des obser- vations relatées dans ce travail. Le Matériel dont j’ai disposé m’a été obligeamment envoyé par le Dt F. ScHMmIp qui, au cours d’un séjour en Iran, a récolté près de Quattekas, à 2.000 mètres d’altitude, une quinzaine d'individus réfugiés dans un terrier de Mérion. Le Dr H. KuLzer, entomologiste au Museum G. Frey (Tutzing pres de Munich) a bien voulu en assumer la determination. J’exprime toute ma gratitude à ces deux précieux collaborateurs. Les gonades de 6 gg et de 4 99 ont été prélevées au laboratoire et traitées au carmin acétique, puis écrasées entre lame et lamelle. Après un contrôle rapide, les préparations furent rendues permanentes après coloration préalable à l’hémato- xyline ferrique de Heidenhain (alun de fer ammoniacal à 3%: 30 min., hematoxyline: 15 min.) ou au liquide de Feulgen (hydrolyse dans HCI/N à 56°: 13 min., Feulgen: 2 h.). Quelques fragments de testicule furent aussi fixés au Bouin-Allen modifié par Bauer et colorés sur coupes au cristal violet. | LE COMPLEXE HETEROCHROMOSOMIQUE DU CAENOCLAPS NITIDA 299 Il apparaît déjà par le simple dénombrement des éléments diploides et par l'examen sommaire des divisions maturatives des individus digamétiques que le Caenoblaps nitida est pourvu d’un complexe hétérochromosomique multiple relevant du schéma X,X,—Y g et X,X,X,X, 9. En effet, les mitoses spermatogoniales montrent 35 chromosomes (fig. 1 et 2) qui se groupent dans les plaques équatoriales auxocytaires en 16 bivalents et en un trivalent (fig. 4 et 6); les deuxièmes cinèses réductionnelles comprennent soit 17, soit 18 constituants (fig. 10 à 13); les métaphases ovogoniales présentent 36 chromosomes (fig. 14 et 15). Aucun caractère particulier d’ordre morphologique ou de comportement permet l'identification certaine des chromosomes sexuels au cours de la phase de multiplication et au début de Paccroissement. Le lot chromosomique se compose presque essen- tiellement d’éléments acrocentriques dont la sériation révéle la longueur progressivement décroissante et rend sans intérêt l’inter- prétation des caryogrammes. La confrontation des cinèses diploïdes mâles et femelles ne donne pas de résultats satisfaisants, celles-ci n’autorisent que la numerarion. A l’encontre de ce que l’on observe chez différents Ténébrionidés, les chromosomes sexuels n’occupent généralement pas dans le noyau spermatocytaire une position périphérique, mais sont inclus dans le réseau que forment les autosomes. En outre, ces derniers, et cela tout spécialement à la pachyténie, possèdent des segments dont l’affinité aux colorants usuels est particulièrement intense, ce qui peut masquer une hétérochromatie éventuelle du complexe hétérochromosomique. Ce n’est en fait qu’à partir du stade diacinétique que l’analyse apporte des données plus précises. On remarque alors les faits suivants. Les constituants du trivalent sont, relativement aux autosomes, l’un de grande taille, le second de longueur moyenne, tandis que le dernier correspond certainement à l’un des plus petits éléments du stock. Les deux premiers, passant en commun à l’un des pôles anaphasiques, peuvent être désignés respectivement par les sym- boles X, et X,; le troisième, se dirigeant vers le pôle opposé, corres- pond à l’Y (fig. 7 à 9). Leur centromére occupe une position médiane ou submediane, — il n’est pas possible d’être plus précis à cet égard, — délimitant deux bras bien distincts. A la diacinèse (fig. 3), ’X, et PX, sont indépendants l’un de l’autre, mais se trouvent unis à l’Y par l’extrémité d’un de leurs bras. Le point de contact Rev. Suisse DE ZooL., T. 63, 1956. 19 300 H.-A. GUÉNIN ® e a" ‘sy è * e % æ 4 » e @ PO "ev de if) È o ©) a & °; e 20 ° N . ds, « ° . co. I “> 8 7 0 4 vt 0 009 vo $ $ ose 77 S e y o à O . © 0,9 5 fo ,g ne g © e ° „= 9 ” se = = 5 5 ? ( o,9 ot 4 eo © 1°? Sag gue / Sn 9 N. „. & # Sa 4 sla € a Fa au Pe - tte 8 oy ele a DA 2° 2 ni ur È Se Este 0%0° se iw A 3 6 à e ‘pe rar * è d * « Fi be} 7 e = @ È è è >? 11. ic re" gra Ä RE - # P ee “ ° © se Sian aU ASI oe a 4 eo » 2 € e Caenoblaps nitida Schust & Fie. 1-13. Fig. 1 et 2: métaphases spermatogoniales. — Fig. 3: diacinese. — Fig. 4: et 5: métaphases I, vue polaire. — Fig. 6: métaphase I, en profil. — Fig. 7-9: anaphases I. — Fig. 10 et 11: métaphases II à 18 éléments. — Fig. 12-13: métaphases II à 17 éléments. — c: complexe sexuel. (Hématoxyline ferrique. Gross. environ 1800 x.) LE COMPLEXE HÉTÉROCHROMOSOMIQUE DU CAENOBLAPS NITIDA 301 entre IX, et l’Y est marqué par un bourrelet qui rappelle quelque peu par son aspect une formation chiasmatique. Ce renflement subsiste jusqu’à l’anaphase auxocytaire (fig. 7 et 8), moment où il est compris entre deux segments très allongés et ténus, et ne se résout que lors de la séparation des deux chromosomes. Les rapports entre l’X, et l’Y sont de nature différente. A la fin de l’accroissement (fig. 3), on constate que la région interchromosomique comprise entre les deux segments terminaux affrontés en un angle aigu prend faiblement le colorant (hématoxyline ou Feulgen). Très tôt, 45 1° >? „SP gv 0 Fe awd ~ A, om = ee > “ æ a a, LÀ ta = te 0 a°a ey Ca 14 15 Caenoblaps nitida Schust 9. Fig. 14 et 15: metaphases ovogoniales. (Feulgen. Gross. environ 2800 x.) c’est-à-dire au cours de la métaphase I (fig. 4 et 5), l’X, se disjoint de son partenaire, sans que l’on puisse relever la trace d’une résis- tance. Ainsi, avant que ne se manifeste la répulsion anaphasique, le complexe sexuel est représenté par un bivalent et par un univalent. Enfin, mentionnons encore qu’à la diacinèse (fig. 3), ’Y est négati- vement hétérochromatique et qu’il conserve parfois cette particu- larité jusqu’à la télophase de la première division reductionnelle. Le complexe sexuel du Caenoblaps nitida ne rappelle guère par ses qualités ce que l’on observe chez les Blaps lusitanica Herbst et lethifera Marsh., qui sont aussi caractérisés par un X,X,—Y; la comparaison entre les trois espèces en question ne nous apporte aucune suggestion sur la manière dont un tel mécanisme s’est établi à partir d’une forme plus simple; cette dernière devrait être recherchée dans d’autres groupes de la famille que chez les Blaptinés. Le type d’heterochromosomes que l’on peut considérer, d’après SmitH (1952), comme étant primitif pour l’ensemble des Coléoptères, et par suite des Ténébrionidés, comprend un X méta- centrique et un Y punctiforme. Au début de la prophase méiotique, ces éléments sont associés à une formation nucléolaire et manifestent 302 H.-A. GUÉNIN une hétérochromatie positive qui devient négative à la première division reductionnelle; ils composent un bivalent dont l’union post-pachytène des constituants n’est probablement pas d’ordre chiasmatique. Si c’est à partir de ce type que s’est formé le complexe heterochromosomique multiple du Caenoblaps, IX, et presque entièrement l’X,, qui sont euchromatiques, proviennent de matériel autosomique; les segments communs à l’X, et à VY pourraient correspondre à des parties reliques des anciens chromosomes sexuels, puisque hétéropycnotiques et sans liaison de nature chiasmatique; enfin, l’Y serait un néo-Y: bien que de petite taille ses dimensions excedent de beaucoup celles de l’Y primitif et le fait qu'il soit l’objet d'échanges segmentaires avec l’X, militerait en faveur d’un apport autosomique, et dans ce cas, l’hétérochromatie négative qu'il présente à la première cinèse de maturation ne serait pas un caractère originel. Nous aurons l’occasion d'examiner avec plus de détail la valeur de cette hypothèse dans un travail d'ensemble qui est actuellement en préparation. AUTEURS CITÉS GuEnin, H. A. 1948. La formule chromosomique de Blaps mortisaga L. (Col. Tenebr.). Experientia 4: 221. — 1949. L'évolution de la formule chromosomique dans le genre Blaps (Col. Tenebr.). Rev. suisse Zool. 56: 336. — 1950. Chromosomes et heterochromosomes de Ténébrionidés. Gene- tica 25: 157-182. — 1951. La formule chromosomiale de Coléoptères Ténébrionidés nord- africains. I. Piméliinés et Tentyriinés. Bull. Soc. vaud. Sci. nat. 65: 7-18. — 1951. La formule chromosomiale de Coleopteres Tenebrionides nord- africains. II. Erodiines. Rev. suisse Zool. 58: 471-475. — 1953. Les chromosomes sexuels multiples du Blaps polychresta Forst. (Col. Tenebr.). Rev. suisse Zoologie 60: 462-466. Nonıpez, J. F. 1914. Los cromosomas en la espermatogenesis del Blaps lusitanica HERBST. Trad. Mus. Cienc. Natur. Madrid, Ser. Zool. 18: 5-97. — 1915. Estudios sobre las Células sexuales. I. Los cromosomas goniales y las mitosis de maduracion en Blaps lusitanica y B. waltli. Mem. R. Soc. esp. Hist. nat. 10: 149-190. — 1920. The meiotic phenomena in the spermatogenesis of Blaps, with special reference to the X-complexe. J. Morph. 34: 69-117. MORPHOLOGIE DES BECKENS DER HÔHEREN PRIMATEN 303 Smith, S. G. 1950. The cyto-taxonomy of Coleoptera. Can. Entom. 82: 58-68. — 1951. Evolutionary changes in the sex chromosomes of Coleoptera. II. Genetica 25: 522-524. — 1952. The evolution of heterochromatin in the genus Tribolium (Tenebrionidae; Coleoptera). Chromosoma 4: 585-610. — 1952. The cytology of some tenebrionid beetles (Coleoptera). J. Morph. 91: 325-364. — 1953. Chromosome numbers of Coleoptera. Heredity 7: 31-48. STEVENS, N. M. 1905. Studies in spermatogenesis, with especial reference to the “ accessory chromosome ”. Carneg. Ins. Wash. Pub. 36: 3-32. N° 18. J. Kalin und E. Rickenmann, Freiburg (Schweiz). — Zur vergleichenden Morphologie des Beckens der höheren Primaten. Unsere Kenntnisse tiber die Ontogenese des Primaten-Beckens sind sehr liickenhaft; sie beschränken sich im wesentlichen auf die Angaben von PETERSEN (1893) und Nauck (1931) über die Verhältnisse beim Menschen. Den bisherigen vergleichenden Unter- suchungen tiber das Becken der Primaten fehlte insbesondere eine einwandfreie Methode zur Feststellung der bedeutsamen Winkelän- derungen zwischen den Hauptachsen der Hüftbeinkomponenten. Die spärlichen Angaben verdanken wir WEIDENREICH (1913), dessen Untersuchungsmethode leider nur die Projektion der betreffenden Winkel in die Ebene des „Planum ischiadicum‘“, nicht aber die wahren Winkelwerte erfasst. An einem Material von 53 Becken der Cercopithecoidea und Pongoidea sowie 41 Becken des Menschen, welche uns Herr Prof. LupwiG (Basel) zur Verfügung stellte, wurden die gruppentypischen Verhältnisse des adulten Beckens für die höheren Catarrhinen unter- sucht, während für die Prüfung morphogenetischer Prozesse am fetalen Becken neben Präparaten juveniler Individuen das wert- volle Material eines Gorilla-Fetus vom 6. Monat (170 mm Stamm- länge) und verschiedene Feten von Presbytis zur Verfügung stand. Wir verdanken diese Objekte der Güte der Herren Prof. Dr. M. W. 304 J. KÂLIN UND E. RICKENMANN WOERDEMANN, Amsterdam, Dr. Th. HALTENORTH, Konservator der Zoologischen Staatssammlung, München. und Prof. Dr. Ch. Raven, ABB. 1. Ansicht des konstruierten Anreissgerätes Utrecht. Den Genannten sei auch an dieser Stelle für ihr grosses Entgegenkommen herzlich gedankt. Für die Bestimmung der wahren Werte des Pubis-Ischium-, des Pubis-Iium- und des Ilium-Ischium-Winkels sowie des Ilium-Sacrum-Winkels wurde nach der Idee von KÂriN ein Messapparat konstruiert, der die Lagebestimmung von Punkten MORPHOLOGIE DES BECKENS DER HÔHEREN PRIMATEN 305 relativ zu einem rechtwinklig-dreiachsigen Koordinatensystem erlaubt. Der Apparat (Abb. 1) enthält zwei Messnadeln, welche an einem Vertikalstativ mit Zahngetriebe senkrecht, und durch Gleitrahmen ausserdem horizontal verschiebbar sind. Zur Bestim- mung der Achsen wurden benutzt: Die Mitte des Acetabulum, das Symphysion nach Martin (1928), das Ischion und das Skalenion. Das Ischion ist der Schnittpunkt der Ischium-Achse mit der Ober- fläche des Tuber ossis ischii. Als Skalenion haben wir mit KÂLIN (1953) jenen Punkt bezeichnet, welcher bestimmt wird durch jene Tangente an die craniale Partie der Facies auricularis, welche von der Projektion des Mittelpunktes des Acetabulum auf die Innenseite des Os coxae ausgeht. Zur Bestimmung der wahren Winkelwerte benutzten wir eine Methode der darstellenden Geometrie. Sie besteht darin, dass man das Dreieck zwischen drei Messpunkten A, B und C (beispielsweise Symphysion, Mitte des Acetabulum und Ischion) in eine Ebene umklappt, welche zu einer der Rissebenen parallel und durch einen Eckpunkt des Dreiecks ABC verläuft. Abb. 2 zeigt die wichtigsten Winkelverhältnisse sowie Becken- indices der untersuchten Gruppen (Mittelwerte und Variations- breite). Die in Klammern gesetzten Ziffern geben die Individuen- zahlen an, auf welche sich die Mittelwerte und die Variations- breiten stützen. Der Mittelwert des Pubis-Ischium-Winkels ist am vorliegenden Material bei den Pongiden durchwegs kleiner als 90°, bei den Hylobatiden und Cercopitheciden übertrifft er 90°. Der Mensch steht mit dem Mittelwert von 83,9° zwischen den extremen Mittelwerten der Pongiden. Der Hauptunterschied zu den Resultaten von WEIDENREICH, die sich nur auf wenige Individuen stützen, liegt darin, dass der Mittvelwert cir den Menschen, nicht mehr zwischen jenen der-Pongidencund Hylobatı- den, sondern innerhalb der Mittelwerte der Pongiden liegt. Die Mittelwerte des Pubis-Ischium-Winkels nehmen jedenfalls im Übergang von den Cercopitheciden zu den Pongiden ab; der Pubis-Ilium-Winkel dagegen steigt in der gleichen Richtung an. Während der Ilium-Ischium-Winkel innerhalb der Cercopitheciden und Pongiden im Mittelwert ungefähr auf gleicher Höhe liegt (157,4° bis 162,6°), ist dieser Winkel beim Menschen meist viel kleiner und zeigt an 40 Individuen einen Mittelwert von RICKENMANN KÄLIN UND E. J. 306 ‘Ue UdTYeZUENPIAIpU] eIp Usqes UJ9JJIZ Ud}ZJeSes ULOW WELTY UL old ‘(o}loIqsuorjyerre A PUN 0319M[9FII]) USUIYIIETEY) UOA SOHTPUTUHYIIT AIMOS OSSTU[PYOATOYULAA U9)SSIJUOIM ICT “GE IdV 6°ST1-0° E82 (6) 2°9%€ 7°Z02-9°O2T (TS) 6°2ST (rcs Le (9T) 9° 76€ 9°6€47-0° €67 (9) 6°OVE CICORIA (O) coe G°L0€-0°0Sz|0°£62-S*99T (9) 6‘zg9z|(92z) S°9zz EDI (a) LI xapuI-*ug -°108S.°4 “OTTE “Td BIBT-6°EIT|T6LTI-Z°SSTII°ZBT- THAT CTIT-O' 22 TO ZST-S'TET T’TOT-9°89 xapul-"7 (TS) MTLTI(6) FZ9TI(9T) 9°99T/ (9) 9'Let|(9) Egnt) (9) o*9St|(92) é*étt|(rz) TER Suns g"geT-"EOT 0°96 =L'82 [0:49 -S*L$ [nue -2'€9 | E29 -2°L5 [5°65 -°1n jorzs -0-0€ Xe pur ee (9T) 0°68 |(91 Lig |(8) mon |(9) z°t9 |(ez) Eros |(wtt) seta "mer 8°6T2=2°SLI (6) 9°96T PESTO SEU (TS) 6°O%T TTC SO SIT (oO) Ze ARIDO TIZI (8) YO xapul-*7 -UNTUasI -untTI REN (HAT) Lez L'€€2-8°981 (2) O° LO? L£°992-0° T2z| €°90€-z2 °OTz (9) o'’2zte|l(gz) T°6€2 O°99T-L°ZETIO°E9T-S°ESTIL°ELT-O°9STIS °E9T-O°25T| 2 69T-L°SST L°29T-2°OST GHLT-O EST - TOHUTM où) Mont) ever Fani. desio) Ba (9) aden (zz) 6*T9T nu GMAT OA? One elacecOn| TE ONcON HET EMI LF) C0) G6 @°LOT-$°T8 TOXUTM eun (om) EN) SOUS) ot) SATIN nei (O) OLEG (de) 8986 pee ID SOC MV A NOS. BPO) NE 5 NGG VGC) ANTI LINE OEL 0568 TOAUTM -WNTUDS (om), Gode In) ee ep eee (9) 2*t8 (9) €*S6 (zz) o'zor ae EI a snsuereudui sayeqoTAk aa TEUdwAg qo TAH eeptoeayy BITIJION eept38qoTÂH -1d094199 MORPHOLOGIE DES BECKENS DER HÔHEREN PRIMATEN 307 141,4°. Die relativ geringe Variationsbreite des Ilium-Ischium- Winkels bei Cercopitheciden, Hylobatiden und Pongiden steht durchweg über dem Mittelwert beim Menschen. Der von WEIDEN- REICH (1913) behauptete fortschreitende Übergang der Winkelwerte von Prosimiern über Platyrrhinen, Cercopitheciden, Hylobatiden und Pongiden zum Menschen kann also nicht bestätigt werden. h | Macaca ABB. à. Rechtes Hüftbein verschiedener Catarrhinen von innen. Die Ebene des Planum ilicum ist parallel der Zeichenebene eingestellt und die totale Hüftbeinlänge auf die gleiche Distanz gebracht. * — dreieckförmige Verlängerung der dorsocaudalen Partie der Facies auricularis. Die Mittelwerte des Ilium-Ischium-Längen-Index variieren mit Ausnahme des Menschen von 187,1 (Gorilla gorilla) bis 242,0 (Symphalangus ). Beim Menschen ist der entsprechende Wert viel niedriger (140,9), und die Variationsbreite dieses Index liegt durch- weg unterhalb jener der untersuchten Cercopitheciden, Hylobatiden und Pongiden. Sehr gross sind die Unterschiede in den Mittelwerten des Ilium-Breiten-Längen-Index. Sie wachsen in der Reihen- folge: Cercopithecidae, Hylobatidae, Pongidae, Homo. Der Ilium- Breiten-Ischium-Längen-Index lässt zwei Hauptgruppen erkennen: bei den Cercopitheciden liegt der Mittelwert unter 100, bei den Pongiden aber für die verschiedenen Gattungen zwischen 127,6 und 167,4 (ohne Überschneidung der totalen Variationsbreite mit jener 308 J. KÄLIN UND E. RICKENMANN der Cercopithecidae). Am höchsten liegt der Mittelwert bei Homo (171,4). Der Planum-ilicum-Facies-sacralis-Breiten-Index steigt in der Reihenfolge Cercopithecoidea, Hylobatidae und Pongidae. Der Mittelwert dieses Index liegt beim Menschen zwischen jenem der Cercopithecoidea und demjenigen der Hylobatidae. Gorilla an I Presbytis Homo ANID, he Diagramme von Becken in der Norma Pa verticalis bei Vertikalstellung und Deckung der Sacrumachse für A: Gorilla, Homo und Presbytis (adult) a = dorsalster, b = lateralster, c = ventralster Punkt des rechten Hüftbeins, d-e = Sacrumbreite. B: Presbytis, fetal (70 und 155 mm Stammlange) und adult. C: Gorilla, fetal und adult. Abb. 3 zeigt die wichtigsten Formen des Hüftbeins von innen bei Parallelstellung des Planum ilicum zur Zeichenebene. Man erkennt, dass die Formänderungen im Übergang von den Cerco- pitheciden zu den Hylobatiden und Pongiden vor allem das Ihum betreffen. Die Cercopitheciden besitzen das relativ schmalste Ilium. Bei Hylobates ist das Planum ilicum schon stark verbreitert; es ist völlig ventra orientiert. Bei Symphalangus ist der Margo acetabularis im Gegensatz zu Hylobates bereits laterad konkav; die Annäherung an die Pongiden ist unverkennbar. Bei den Pongiden ist das Planum ilicum noch breiter geworden und die Crista ilica stärker durchgebogen. Das Planum ilicum ist beim Orang und beim Schimpansen ventrad orientiert, beim Gorilla schon mehr in medio- ventrader Richtung eingestellt. Der Stern in der Figur deutet die für Symphalangus und die Pongiden charakteristische Bildung eines caudalen Fortsatzes der Facies auricularis an. Die wichtigsten MORPHOLOGIE DES BECKENS DER HÔHEREN PRIMATEN 309 gruppentypischen Sonderheiten des menschlichen Beckens sind gegeben durch die enorme Verbreiterung der Darmbeinschaufeln und die Abbiegung des dorsalen Iliumteiles in der Gegend des Schaftes in caudodorsaler Richtung. Damit hängt die starke Aus- bildung der Incisura ischiadica major, die Verlängerung des cau- dalen Teiles der Facies auricularis und das Fehlen des dorsalen Schenkels zusammen, der bei den übrigen Catarrhinen meist (mit Ausnahme des Gorilla) entwickelt ist. Ilium-Sacrum-Winkel Intermembralindex Mittel- | Variations- Mittel- | Variations- Gorilla gorilla 31.5-47.5 112.0-123.4 Gorilla beringei 37.0-49.2 109.6-116.8 Hylobates 31.5-50.2 122.0-136.9 Pongo pygmaeus 32.5-53.2 136.0-150.9 Pan troglodytes 32.5-53.5 100.5-113.7 Cercopithecoidea 27.0-64.0 78.5- 96.5 Homo sapiens 61.5-111.7 ei enne ABBI 5. Mittelwerte und Variationsbreiten von Ilium-Sacrum-Winkel sowie Inter- membralindex (nach ScHuLTz, 1930) von verschiedenen Catarrhinen. Abb. 4 zeigt die Diagramme verschiedener Becken in der Norma verticalis bei Vertikalstellung und Deckung der Sacrumachse. Die Becken sind auf gleiche Sacrumbreite gebracht. A bezieht sich auf Adultzustànde von Gorilla, Presbytis und Homo. In B sind zwei fetale Stadien und der adulte Zustand von Presbytis, in C der Fetus von 170 mm Länge, sowie der Adultzustand von Gorilla berücksich- tigt. Man erkennt, dass beim Gorilla die postero-ventrale Aus- dehnung im Vergleich zur Breite des Beckens wesentlich kleiner ist als bei Presbytis. Diese Verhältnisse kônnen für die Pongiden beziehungsweise die Cercopitheciden als gruppentypisch betrachtet werden. Beim Menschen steht das Verhältnis von dorsoventraler und lateraler Ausdehnung den Cercopitheciden viel nàher als den Pongiden. | | Der Behauptung NAucK'’s (1938), dass der Ilium-Sacrum-Winkel im allgemeinen umso spitzer werde, je flacher die Incisura ischia- dica major erscheine, kann ich beim Vergleich der von mir 310 J. KÄLIN UND E. RICKENMANN gemessenen Winkelwerte mit den Hüftbeinformen keineswegs bei- pflichten. Abb. 5 zeigt die Werte des Ilium-Sacrum-Winkels zusammen mit den von ScHULTZ (1930) festgestellten Intermembralindices der betreffenden Gruppen. Der Vergleich zeigt, dass bei den für den „brachiating type“ charakteristischen Werten des Intermembral- index (grösser als 100) an 30 Individuen kein Winkel über 53,5° festgestellt wurde, während anderseits innerhalb der Cercopithe- ciden mit durchschnittlich wesentlich tieferen Intermembralindices Winkelwerte vorkommen, die bereits in die Variationsbreite des Menschen reichen. Dagegen liegen die Werte des Ilium-Sacrum- Winkels beim Menschen durchwegs über denjenigen der gemessenen Pongiden. Diese Verhältnisse scheinen anzudeuten, dass mit dem „brachiating type“ Verhältnisse verwirklicht sind, die eine „Ten- denz zur Vergrösserung des Ilium-Sacrum-Winkels ausschliessen. Um die morphogenetischen Prozesse des Beckens bei Gorilla und Presbytis genauer zu verfolgen, wurden Rekonstruktionsmodelle hergestellt. Am Gorillafetus von 170 mm Stammlänge fällt im Vergleich mit dem juvenilen und adulten Zustand vor allem auf: Die grosse Massigkeit des fetalen Beckens, die relative Kleinheit des [lium, die relativ grosse Breite des Sacrum und die relative Breite des Iliumschaftes. Für Presbytis zeigt der Vergleich von zwei Feten von 70 und 155 mm mit dem Adulttier die Massigkeit der fetalen Bildungen, die relative Verkleinerung des Ilium, die anfängliche Vergrösserung und Wiederverkleinerung der relativen Dimensionen des Acetabulum und die Abrundung des Becken- einganges. Wie Nauck (1931) gezeigt hat, liegt beim Ilium-Sacrum-Winkel des Menschen eine umwegige Entwicklung vor. Im Hinblick auf die phyletische Deutung umwegiger Ontogenesen ist die Frage, ob ein analoges Geschehen bei Cercopitheciden oder Pongiden nachweisbar sel, von besonderer Bedeutung. Aus dem Vergleich der Rekonstruk- tionen mit dem mir vorliegenden Material von juvenilen und adulten Tieren ergiebt sich, dass vom 6. Embryonalmonat an nur ein gewisses Absinken des Pubis-Ischium-Winkels wahrscheinlich ist, während der Ilium-Sacrum-Winkel annähernd konstant bleibt. Das vorliegende Material erlaubt also weder für Gorilla noch für Presbytis, auf umwegige Bildung des Ilium-Sacrum-Winkels zu schliessen. MORPHOLOGIE DES BECKENS DER HÖHEREN PRIMATEN DIA Hinsichtlich der stammesgeschichtlichen Beurteilung der um- wegigen Entwicklung gibt es verschiedene Möglichkeiten. Wenn im Hinblick auf den morphologischen Typus einer bestimmten Stamm- gruppe die umwegige Entwicklung auf stammesgeschichtlichen Aenderungen beruht, d. h. also nicht schon bei der betreffenden Typusontogenese der Stammform verwirklicht war, liegen drei hynothetische Tunus -Ontogenese Stadien - Bezeichnung Mittelwert für Mittelwert der Homo sanıens ad Cerconithecoideo ABB. 6. Schematische Darstellung der verschiedenen Möglichkeiten evolutiver Deutung der umwegigen Entwicklung, dargestellt am Beispiel des Ilium- Sacrum-Winkels. a = Deviation; 6 = Kombination von Deviation und Anabolie; ce = Anabolie. prinzipielle Deutungsmöglichkeiten vor. Sie sind in Abb. 6 schematisch dargestellt. In einem ersten Fall handelt es sich um Deviation (durch Abänderung von ontogenetischen Durchgangs- stadien in inverser Merkmalspràgung), in einem zweiten Fall liegt Anabolie vor (d.h. Prolongation, also eine inverse Merkmals- prägung durch fortschreitende Anfügung neuer Endstadien an jene früherer Ontogenesen der Stammesgeschichte), im dritten Fall handelt es sich um eine Kombination der beiden genannten Möglichkeiten. Eine Deviation läge vor, wenn man die embryonale Entwicklung auf eine Stammform mit gleich langer Dauer der Embryogenese beziehen könnte. Das wäre der Fall, wenn wir die Verhältnisse der menschlichen Ontogenese direkt von jenen der 319) G. ANDERS Pongiden ableiten dürften. Wie auch aus den Ausführungen von ScHULTZ (1949) hervorgeht, kann davon keine Rede sein. Deshalb und im Hinblick auf die vielen parallelen evolutiven Trends zwischen Hominiden und Pongiden sowie in Rücksicht auf den niedrigen Wert, der offenbar beim Ilium-Sacrum-Winkel des Neu- geborenen noch vorliegt, ist aber mit grösster Wahrscheinlichkeit in der umwegigen Entwicklung dieses Winkels beim Menschen eine Prolongation mit Ausbildung revertierter Merkmale gegeben. Diese Deutung wird namentlich gerechtfertigt aus dem Vergleich der gruppentypischen Eigenschaften von Pongiden, Hominiden und Cercopitheciden. Es ergibt sich hier, dass das menschliche Bion in erstaunlichem Umfang Anklänge an die Cercopitheciden zeigt, und zwar in Punkten, welche im Hinblick auf den allgemeinen „Irend“ der Primaten-Evolution als innerhalb der Catarrhinen ursprünglich sich erweisen. Im übrigen finden sich aber, wie wir festgestellt haben, auch am Becken des Menschen eine Fülle von Eigenschaften, die alles andere als revertierte Merkmale sind und nur durch Deviation und Prolongation stammesgeschichtlich ge- deutet werden können. Auch im Bau des Beckens stehen diese Merkmale durchaus im Vordergrund. Von einem gesamthaft fetalen Zustand des menschlichen Beckens kann also keine Rede sein. No 19. G. Anders, Zurich. — L/effet pleiotrope de la mutation lozenge chez différentes espèces de Droso- philes. (Institut zoologique de l’Université de Zurich. 1) En génétique, au début, on se contentait souvent d’un seul trait particulièrement marquant pour caractériser une mutation. On s’avisa bientôt qu'une même mutation se manifeste souvent par plusieurs caractères. Ce phénomène a été défini par PLATE (1910) sous le terme de pléiotropie. La somme des caractères altérés par 1 Je tiens à remercier M. le professeur E. HAporn pour l’hospitalité qu’il m’a accordée dans son Institut. L'EFFET PLEIOTROPE DE LA MUTATION LOZENGE 313 une mutation forme un assortiment pléiotrope (Pléio- tropes Muster, Haporn, 1945). Les particularités morphologiques ou physiologiques, nettement définissables, dont un tel assortiment se compose, se désignent sous le terme de phènes (Phän, Haporn, 1945). La mutation lozenge de Drosophila melanogaster (lz, 1—27,7) présente un exemple typique de cette évolution au sein de la génétique. Dénommée d’après la forme particulière de ses yeux, en forme de pilule, (MORGAN a. BRIDGES, 1925) elle s’exprime en fait par un assortiment pléiotrope très complexe. Un grand nombre d’allèles ont été décrits. (Données bibliographiques: Anpers, 1955). L’un de ces allèles, lozenge-clawless (Iz) est caractérisé par un assortiment très touffu de phènes qui se répartissent entre autres sur les yeux, les antennes, les palpes maxillaires, les pattes et, pour les femelles seulement, sur l’appareil génital interne (ANDERs, 1955). D’autre part, un certain nombre de mutations découvertes dans d’autres espèces de Drosophiles et présentant une déformation analogue des yeux ont, elles aussi, été nommées lozenge. Jusqu'ici il n’existe que fort peu ou pas d'indications sur l’homologie de ces mutations avec le facteur lozenge de Drosophila melanogaster. En fait, on connaît chez différentes espèces de Drosophiles de nom- breuses mutations touchant la structure des yeux et qui se res- semblent plus ou moins. Cependant cette ressemblance en un seul et même point ne peut que rarement suffire à prouver la parenté des gènes mutés. En ce qui concerne le type lozenge, il semble que si l’on parvenait à déceler dans les autres espèces des assortiments de phènes pléio- tropes correspondant à celui qui se manifeste chez D. melanogaster, l’homologie des gènes en question deviendrait fort probable. Nous avons choisi de comparer les mutants lozenge de D. melano- gaster, D. pseudoobscura et D. subobscura. Le mutant lozenge de D. pseudoobscura Le type sauvage de cette Drosophile ressemble suffisamment à D. melanogaster, pour qu'il soit superflu de rappeler auprès de chaque phène les caractéristiques de la forme normale. Le facteur lozenge de D. pseudoobscura est situé au chromosome X. Nous nous 314 G. ANDERS contenterons de décrire ici sommairement les phenes les plus marquants de ce mutant. Les yeux sont en forme d’amande, le dessin des facettes est assez effacé, les soies angulaires ont presque complètement disparu; parmi celles qui restent, les unes sont plus courtes, les autres plus longues que celles du type sauvage. La couleur des yeux est nette- ment plus brune que celle de la mouche normale, le pigment rouge étant plus fortement réduit que le brun (ommochrome). De plus, l’œil est entouré d’une bordure de pigment très dense. Celui-ci se présente sous forme de menus globules, mais on observe aussi de grosses particules de forme irrégulière et de couleur carmin. Les ommatidies sont raccourcies et déformées. Les palpes maxillaires ne sont pas fortement atteints. Quant aux antennes, le troisième segment est fortement réduit. Cette réduction s’étend aussi aux soies sensorielles. Au prétarse, les griffes sont réduites de façon marquée et partiellement dépigmentées. Chez les femelles, les spermathèques et les parovaires ne sont pas formés. Le mutant lozenge chez Drosophila subobscura C’est grâce à l’amabilité de M H. Spurway (Londres) que nous avons obtenu quelques exemplaires de ce mutant dont la culture est très difficile. Comme dans les autres espèces que nous venons de voir, ce facteur lozenge est situé au chromosome X. Extérieurement, l’œil de ce mutant ressemble à s’y méprendre à celui de D. pseudoobscura. Forme en amande, effacement partiel du dessin des facettes, forte réduction des soies de la surface, perte de pigment, bordure sombre, en sont les principales caractéristiques. Tout comme chez D. pseudoobscura, le palpe maxillaire ne semble pas gravement atteint, tandis qu’à l’antenne le troisième segment est considé- rablement réduit. Il en est de même des soies sensorielles en cet endroit. Au prétarse, les griffes sont raccourcies, émincées et en partie décolorées. Les cultures ne fournissant pas de femelles, ıl n'a pas été possible de vérifier si elles sont munies de glandes génitales accessoires ou non. D’après ces descriptions l’assortiment pléiotrope des phènes lozenge chez D. pseudoobscura et subobscura ressemble de façon frappante à celui de Iz‘! chez D. melanogaster. Avant d’en tirer L'EFFET PLÉIOTROPE DE LA MUTATION LOZENGE 315 quelque conclusion, il nous faut surmonter encore une dernière difficulté. En effet les allèles lozenge chez D. melanogaster se subdi- visent en trois groupes de pseudoallèles (GREEN a. GREEN 1950). Avant de pouvoir établir quelque comparaison valable entre les diverses espèces, il nous faut constater si chez D. melanogaster les groupes de pseudoallèles présentent un minimum de phènes com- muns. Complétant les données fournies par d’autres auteurs (Bibl., ANDERS, 1955), nous avons examiné trois pseudoallèles du type lozenge melanogaster représentant chacun l’un des trois groupes existants. Ce sont les mutants /z°**, 1249, 128. Nous avons eu soin de les choisir tels que pour le caractère le plus apparent, l’aspect des yeux, le degré de réalisation des phènes lozenge fût moyen, semblable en cela à celui des mutants des autres espèces examinées. Il ne peut être question d’exposer ici en detail les résultats de cet examen. Il suffira de dire qu’au niveau des yeux, des antennes, des griffes et des organes génitaux femelles, les trois pseudoallèles présentent les particularités principales que nous avons déjà signalées pour le mutant /z°, mais en certains points de façon plus discrète. Cependant nous n’avons pas pu déceler d’anomalie grave des palpes maxillaires et les globules de pigment ne différaient pas fortement de ceux du type sauvage. (Pour l’examen des palpes maxillaires et du pigment des yeux, l’allèle /z*** fut remplacé par l’allele /2®° du même groupe.) Ce ne sont donc que des allèles à manifestation très forte, comme Jz" qui font voir un assortiment de phènes plus complet et aux traits plus fortement accusés. Une première conclusion s'impose. Si nous comparons les phéno- types lozenge des différentes espèces que nous venons de décrire, il semble bien que dans la réalisation de ces assortiments pléio- tropes il existe pour les différents phenes une certaine échelle de valeur et que les phènes dont le degré de manifestation est le plus élevé chez D. melanogaster se retrouvent aussi, lorsque la même mutation se manifeste chez D. pseudoobscura ou subobscura. Cette ressemblance frappante des différents mutants que nous venons de considérer se prolonge très loin. Il semble en effet que dans les différentes espèces la réalisation de certains phenes s’amorce de la même manière. La structure des griffes lozenge nous fournit quelques indications à ce sujet. Nous avons pu montrer récemment (ANDERS, 1955) que chez D. melanogaster la griffe du type sauvage présente à sa surface de fines écailles. Chez le mutant /z°! la forme Rev. Suisse DE Zoot., T. 63, 1954. 20 316 G. ANDERS generale de la griffe se perd au profit de la formation de ces écailles. Il se forme finalement au lieu d’une griffe une menue palette au bout effrangé et couverte de fines écailles. Il en est de même, mais à un moindre degré chez le mutant {z°%*, Les griffes du type BiG, il; Griffes de D. pseudoobscura. A gauche, le type sauvage; a droite, le mutant lozenge. sauvage de D. pseudoobscura (fig. 1) et D. subobscura (fig. 2) pre- sentent à différents degrés les mêmes caractéristiques et la realısa- tion du phénotype lozenge se fait dans ces espèces sous le même aspect que chez D. melanogaster, par abandon de la forme générale de la griffe au profit de la formation d’écailles et de filaments. tie, 2 Griffes de D. subobscura. A gauche, le type sauvage; à droite le mutant lozenge. Nous nous étions proposé d’etablir un rapport d’homologie entre les facteurs lozenge de D. melanogaster, pseudoobscura et sub- obscura. Comme on vient de le voir, différents faits viennent appuyer cette conception. 1. Les mutants lozenge de D. melanogaster, pseudoobscura et subobscura présentent tous trois, en plus des lésions caractéristiques des yeux, le même assortiment pléiotrope de phènes, très complexe. 2. De plus, dans ces trois espèces de Drosophiles la similitude de structure des griffes du type lozenge indique que pour les cas ENTWICKLUNG DER INSEKTIZIDRESISTENZ 317 étudiés ıl existe aussi une homologie dans le mode de réalisation des phènes. BIBLIOGRAPHIE ANDERS, G. 1955. Untersuchungen über das pleiotrope Manifestations- muster der Mutante lozenge-clawless (122) von Droso- phila melanogaster. Z. indukt. Abst. u. Vererbgsl. 87: 113-186. GREEN, M. M. & Green, K. C. 1950. The genetic subdivision of the lozenge-locus in Drosophila melanogaster. Abstract. Ge- netics 35. Haporn, E. 1945. Zur Pleiotropie der Genwirkung. Arch. Klaus-Stiftg 20: 82-95. Morgan, T. H., & C. B. Bripces. 1925. The genetics of Drosophila. Bibl. genetica 2. No 20. M. Reiff, Basel. — Einige Befunde über die Selek- tionsprozesse bei der Entwicklung der Insektizid- resistenz. (Grundlagen zur Resistenzforschung, 6. Mitteilg. Mit 6 Text-abbildungen.) (Aus den Forschungslaboratorien der J. R. Geigy A.G.) 1. EINLEITUNG Uberblickt man den gegenwärtigen Stand der Kenntnisse über die Erforschung der Insektizidresistenz, so muss zunächst klarge- stellt werden, dass der Begriff Resistenz immer eine Fülle von ver- schiedenartigen Einzelerscheinungen umfasst. Die bisherige Lite- ratur mit ungefähr 200 Arbeiten ist sehr vielgestaltig (zusammen- fassende Referate von METCALF, 7, WIESMANN, 18), aber auch uneinheitlich und oft sind gegensätzliche Resultate vorhanden. Die Unstimmigkeiten sind zum grossen Teil darauf zurückzuführen, dass aus Einzelbeobachtungen Schlüsse gezogen wurden, die nur Teilprozesse der Resistenz berücksichtigen. 318 M. REIFF In den folgenden Gruppen werden die wesentlichsten Richtun- gen der Ausarbeitung bei der Resistenzforschung kurz zusammen- gefasst: a) Resistente Insekten sind vor allem phänologisch im Vergleich zu sensiblen Individuen im Insektizidtest zu erkennen. Ausgeprägte Resistenz zeigt sich bei Zuchtstämmen und auch bei freilebenden Populationen, speziell unter dem Einfluss der Insek- tizide vom Typus der chlorierten Kohlenwasserstoffe, währenddem sie bei organischen Phosphorsäureestern bisher weniger auffallend ist. Dabei lässt sich feststellen, dass vom einen Insektizid aus meistens polyvalente Resistenz gegenüber verschiedenen Wirk- substanzen entsteht (3, 7, 18). b) Morphologische Unterschiede wie Gewicht, Grösse, Entwicklungstempo, Fertilität etc. [17], haben für die Resistenz wenig oder gar keine Bedeutung, sie sind als Stamm- oder Popula- tionseigenschaften zu werten. c) Physiologisch-chemische Untersuchungen las- sen erkennen, dass bei resistenten Insekten ganz verschiedene stammspezifische Reaktionsabläufe auftreten, die bei sensiblen Insekten fehlen oder viel schwächer ausgebildet sind. Bei der bisher am besten untersuchten Resistenz gegenüber der DDT — Substanz besitzt man zum Beispiel Angaben über die unterschiedliche Insek- tizidaufnahme [17, 20], den fermentativen Abbau der Wirk- substanz [12, 14, 16], die Beteiligung der Lipoide und Proteine als Blockierer der Aktivsubstanz [13, 20] und ferner über die allgemein verminderte Nervenempfindlichkeit der resistenten Fliegen [19]. Die bisherigen Resultate zeigen nun, dass jeder Mechanismus für sich allein die Toleranz gegenüber der Wirksubstanz nicht erklären kann. Betrachtet man nun aber diese Regulationen gesamthaft und beobachtet die verschiedenen Kombinationseffekte, dann werden die mannigfaltigen Resistenzphänomene verständlicher. Vielleicht vermögen weitere Untersuchungen (Fermentketten, Ge- samtstoffwechsel usw.) neue Beiträge zur Erklärung liefern, aber auch sie werden mit den gegenwärtig bekannten Vorgängen zu- sammen betrachtet werden müssen. d) Diese Komplexität des Resistenzgeschehens macht nun die genetischen Aspekte zu einem schwer analysierbaren Problem. Experimentell allgemein gesichert gilt, dass die Resistenz ENTWICKLUNG DER INSEKTIZIDRESISTENZ 319 durch Selektionsprozesse zustande kommt und polygen bestimmt ist [1, 2, 4, 5]. Wird die Selektion unterbrochen, so behal- ten verschiedene Stämme ihre erreichte Resistenzhöhe bei, andere verlieren schon nach wenigen Generationen ihren Resistenzgrad [11, 18]. Werden in Fliegenzuchten nur subletale Insektiziddosen verabreicht, so entwickelt sich keine Resistenz [15], es muss also für die Resistenzentstehung eine Ausmerzung der sensiblen Indivi- duen stattfinden. In japanischen Arbeiten [8, 9] wird beschrieben, dass die Resistenz bei Drosophila melanogaster für die HCH- und DDT- Wirksubstanzen, ausser dem Genotyp, von einem Gen im 2. Chromosom abhängig ist. Dies kann für die geprüften Stämme ein Zufallstreffer sein. Die Vielzahl der Regulationsmechanismen und der stets negative Ausgang der bisherigen Experimente über Mutationsauslösungen mit diesen beiden Insektiziden [6, 10] belegen aber, dass die Resistenz nicht nach einfachen Erbgängen mit einem oder wenigen Faktoren kontrolliert wird. Die meisten Untersuchungen über die Physiologie der Insektizid- resistenz stützen sich auf den Vergleich von sensiblen und hoch- resistent gezüchteten Stämmen. Nachweise über die Vorgänge bei den ersten Prozessen des Selektionsbeginns fehlen bisher. Diese Tatsachen geben die Veranlassung, die Entwicklung der Resistenz genauer zu untersuchen. Zu diesem Zweck sind diejenigen Indivi- duen sehr geeignet, die als ,resistente Varianten“ bei der ersten Selektion aus sensiblen Stämmen überleben. Die damit erhaltenen Ergebnisse helfen sodann mit, die Übersicht über die Möglichkeiten des tatsächlichen Geschehens bei der Resistenz klarer zu gestalten. Bei Untersuchungen des Resistenzbeginns muss ebenfalls das Zusammenwirken von mehreren Vorgängen zu einem Summen- effekt berücksichtigt werden. Es ist ferner notwendig, auch hier mit den gleichen Untersuchungsmethoden zu arbeiten, die zur Charakterisierung der Unterschiede zwischen hochresistenten und sensiblen Insekten dienen. 2. METHODIK Zuchten: Bei der Zucht von resistenten Musca- oder Drosophila-Stämmen (R-Stämme) kann die Selektion mit einem Insektizid im Imaginal- oder im Larvalstadium oder in beiden Stadien erfolgen, entweder durch fraktionierten oder durch dauern- 320 M. REIFF den Einfluss der Wirksubstanz. Dadurch werden in der Genera- tionenfolge stets die sensiblen Individuen ausgeschaltet (Abb. 1). Eine parallele Haltung von Normalzuchten ohne Insektizideinfluss für sensible Insekten (S-Stämme) ist notwendig, um den Resistenz- grad der R-Zuchten (R: S-Verhältnis) im Insektizidtest feststellen zu können. Resistante Varianten: Die Untersuchung von V- Tieren (Abb. 1), die nach einer oder zwei Insektizidpassagen aus- Selektionszucht Normal zuchf Larve Larve Insektix ay his ote Puppe Ei \ Insekfizid be a J Se J hs er, per ne Resistente Stämme un ee SR Stämme R-begünstigend RE din BET a ME. Insektizidtest Insekfizidtest ABB: 4. Schema über die Selektions- und Normalzuchten von Musca domestica oder Drosophila melanogaster. Resistente Varianten als Angehörige der S-Stämme. gehend von S-Fliegen erhalten werden, dient zur Überprüfung der Vorgänge bei Selektionsbeginn. Diese V-Individuen (ca 10—20% der total behandelten S-Tiere) zeigen noch keine ausgeprägte Resistenz wie die Angehörigen eines seit mehreren Generationen selektionierten Stammes, trotzdem sind einzelne Reaktionen schon weitgehend R-ähnlich. Als physiologische Faktoren, die für die R-Bildung Bedeutung haben, sind hier die Fähigkeiten für den Wirksubstanzabbau und der Gehalt an Lipoiden und Proteinen untersucht worden. Herstellung der Extrakte und Auswertung der Ergebnisse geschahen nach folgenden Methoden: Wirksubstanzabbau: Die Prüfung des fermentativen Abbaues der DDT-Substanz wurde nach dem beschriebenen Ver- fahren [12] mit Papierchromatogramm und Biotest durchgeführt. ENTWICKLUNG DER INSEKTIZIDRESISTENZ 321 Körperhomogenat von 15 Paar Musca in 3 ml 0,9% NaCI-Lüsung, Tarsenhomogenat von 30 Paar Fliegen gemörsert mit Quarzsand in 0,35 ml 0,9% NaCl-Losung. Nach Zentrifugierung wurde chromatographiert auf Papier SS 2043 b mit frischer physiolo- gischer Kochsalzlösung. Von jeder Präparation 5—8 Chromato- Extraktion 200 - 400 x = “= Tren, _| Lipoidanteile 0,1 ml Acefon Färbung _ SECTION ORTS Tropfen 2x 0,005ml Lösg: Feltschwarz ges. in 50% Alk. Auswertung 777777 : - Pr 1) scia = 2 4 3 Se verschieb ar e wo 2) Photozelle Filter 600 my 3) Exfinkfion Planimelr. der Kurvenflächen ABB. 2. Methode zur Herstellung und Auswertung der Acetonextrakte von Musca-Tarsen. gramme. Die Resultate beziehen sich auf Durchschnittswerte von je 3—4 Versuchsserien. Lipoidextrakte: Bei Extrakten von ganzem Insekten- körper oder von Organen ist der Lipoidgehalt sehr stark von der Wahl des Lösungsmittels abhängig [13]. Hier werden nur die Acetonauszüge berücksichtigt. Von je 25 Paar mit CO, oder Kälte narkotisierten Fliegen wurden die Tarsen mit einem kleinen Stiick der Tibia abgeschnitten und in kleinen Röhrchen bei 30° C über Nacht mit 0,5 ml Aceton extrahiert (Abb. 2). Nach Abdampfen des Lösungsmittels wurde erneut 0,1 ml Aceton zu den 300 Tarsen 322 M. REIFF gegeben und sodann mit Mikropipetten reihenweise Extrakt- tropfen auf Whatman 1-Filterpapierstreifen gebracht. Diese wurden in einem Bad mit gesättigter Lösung von Fettschwarz Geigy in 50% Alkohol 10 Min. gefärbt und anschliessend in 50% Alkohol ausgewaschen. Auswertung der gefärbten Lipoidtropfen mit Photo- volt-Densitometer M. 525. Die Flächenwerte aus den Extinktions- kurven geben im Vergleich zu einem Basispräparat die Unter- schiede der Extrakte an. Gleiche Methode für Lipoiduntersuchungen des Bauchmarkes. Die Lipoidanteile im Körper bei verschiedenen Drosophilastämmen wurden jeweils von 50 Paaren bestimmt, die mit Na-sulfat und Aceton gemörsert wurden. Nach dem Eindicken wurde der Extrakt wieder in 0,5 ml Aceton gelöst. Für die Auswertung wurden von jeder Präparation 4—5 Ex- trakttropfen ausgemessen. Die Resultate umfassen Durchschnitts- werte von je 3—4 Präparationsserien, sodass die Streuung eines Einzelversuches weitgehend ausgeglichen ist. 3. RESULTATE a) In Abb. 3 ist eine Auswahl von Ergebnissen zusammen- gestellt, die sich auf die Stärke des Abbaues der DDT-Substanz durch Homogenate aus Gesamtkörper oder Tarsen von Stuben- fliegen bezieht. Interessanterweise zeigen dabei alle R-Stämme ein besseres Abbauvermögen für die DDT-Substanz als die S-Stämme. Es wird also nicht nur bei den Selektionszuchten mit DDT-Wirk- stoff, sondern auch bei andern Insektiziden eine deutliche Steigerung dieser Fermenttätigkeit selektioniert!. Die V-Tiere zeigen ein sehr stark ausgeprägtes Abbauvermögen, das zum Teil sogar besser ausgebildet ist als bei den R-Stämmen. Da der fermentative Abbau nur einen Teilprozess der Resistenz darstellt (12,20), dürfen auch diese eindeutig erscheinenden Resultate bei den resistenten Varian- ten nicht überschätzt werden. Es ist aber auffallend, dass in der natürlichen Variation der S-Tiere, ca 10% der Individuen eine sehr starke Abbaupotenz aufweisen. ! Wirksubstanzen: DDT = p, p!-Dichlordiphenyltrichloräthan, HCH = Hexachlorcyclohexan, Dieldrin — Hexachlor-epoxy-octahydro-diendomethy- lennaphthalin, Diazinon = 2-Isopropyl-4-methyl-pyrimidyl-(6)-thiophosphor- saurediäthylester. ENTWICKLUNG DER INSEKTIZIDRESISTENZ 323 b) In eingehenden Untersuchungen konnte gezeigt werden, dass der mit Aceton extrahierbare Lipoidgehalt im gesamten Körper, in den Tarsen und im Bauchmark (thorakaler Ganglienkomplex) bei Musca-R-Stämmen deutlich höher ist als bei S-Stämmen [20]. In Abb. 4 sind einige dieser Resultate kurz zusammengestellt und 70 80 90 100 110 120 = $ N Tree rceusos amm Tarsen 8 gen ganzer Körper € o S K PE SEES PSS STE FISTS RS SBS] 5 E fermentat. Abbau nr Scsmfaroa VN a VK 5 Vesma [ZO EN 2 Ss Vza PISONIANO INCA TE Le SINNI PER EP ZIA DI ; SR x DDT NIIT TI II ITS TATE ATI PIENE ZE NANNI = E ‘ R HC H AIRBAG ee TREIA VINO | [= Ro: i 2 D I el È DRE PALIN LET REISE DIE RIMINI pih | à D 102 CS ERRESES ELLES T ENTE RES has 70 80 90 100 110 120 ABB. 3. Vergleich der Stärke des fermentativen Abbaus der DDT-Substanz durch Homogenate von Tarsen und ganzem Körper bei Musca domestica. Durch- schnittswerte der Präparate von SN = 100 gesetzt. Vn, Vk und VcsMA selektioniert durch 3—5 Minuten Kontakt auf 10 mg DDT-Substanz pro Petrischale, Präparation 5—14 Stunden später. Vz = Diazinonselektion in 2. Generation. im Vergleich dazu die Verhältnisse bei dem in 2. Selektionsgenera- tion stehenden Diazinon-Stamm V,, eingetragen. Auch hier ist festzustellen, dass beim Selektionsbeginn die R-ähnlichen, lipoid- reicheren Individuen überleben. Dies gilt vor allem für Musca domestica. Bei 6 Drosophila-Stämmen, die während 2 Generationen auf 0,25 ppm Diazinon selektioniert wurden, zeigt sich bei der Hälfte der Zuchten sogar eine Lipoidabnahme. Zunahme oder Abnahme sind unabhängig von der Selektionsmöglichkeit, resp. Empfindlichkeit der Ausgangsstämme. Wir müssen diese Tat- sachen als stammtypische Eigenschaften berücksichtigen, wobei 324 M. REIFF nicht nur die quantitativen, sondern besonders die qualitativen Verhältnisse der Lipoidkomplexe entscheidend sind. c) Die Auslese von V-Individuen aus den S-Stämmen und ihre sofortige Untersuchung auf physiologisch-chemische Regulationen so 90 #40 1 #0 Bo 40 SN VELIISLELIISILLIISELEGGSSIILESSTESTISHII, a Fran Ta e sen : wz Bauchmark S K W7722711122211112071121211172111117 2271 2222 Acetonextrakte S CS MA VLISIILLIILELELI[EEIIILESISFIESLEZEIIIIIEIILELISIISESIKILI 9 ZA Ww S © wy = 0 N \za LILLILILELILILLIEIBILLILILILESIZISLIDILILLILILILILILLIIELLLILISLLLLILILLISILLELILSLLALLLEILEL ILL ec Si ER Za} Root LCL LL LL LL LL LL LILI LIL LLL UMILI LLL LITEM 3 Musca DR : = E a = KpoT ZLLELILILIIILILLLEILILILIOILELILIELILEILLILBISILILDLELELLALLLLLLILILISLLILONI, a R HC H MILLUILI LL ILI LILLE PT PT PT PPT TI TT TT TT TT £ i Rpiel. BELLE LE LIT DELL LT TLC ALLELE LL LL LIL LIL LL LE LL LL LL LA 2 : © È - ; S Rbiaz. WLLL OL TLL LLL LLL LLL TTL LLL PL LLL ~Y 3 80 90 400 110 120 130 440 420 = Acetonextrakle © £ N S a 10 Droso- — . E phila = SL 9 80 ® vu SV Sv SA Sv SV SV Pfe. Kai. Cam Ley. Sev. Rut. ' .. a ee oe ee + -+ (Selekt'môal.) PNIDID, Ge Vergleich des Lipoidgehaltes von Tarsen und Bauchmark bei verschiedenen Musca-Stammen und von Gesamtkörper bei Drosophila-Stammen. Tarsen von je 25 Paar, Bauchmark von je 10 Paar Musca, Gesamtkörper von je 50 Paar Drosophila. Durchschnittswerte der Musca-Extrakte für SN = 100 gesetzt, fur Drosophila-Extrakte auf 100 mg Frischgewicht der 50 Paar Fliegen bezogen. gegenüber der DDT-Substanz war durch kurzen Kontakt auf dem Wirkstoffbelag möglich (3—5 Minuten Kontakt, dann 2 Std. Freilauf in sauberen Gefässen). Bedingt durch die schwache Ver- giftung beim Kurzkontakt ist aber ein Metabolismus in den Lipo- proteinkomplexen der Tarsen aufgetreten. Diese Veränderungen verhalten sich jedoch bei den V-Tieren gleich wie bei den Fliegen ENTWICKLUNG DER INSEKTIZIDRESISTENZ 325 aus den R-Stämmen und unterscheiden sich deutlich gegenüber den geschädigten sensiblen Fliegen (S|). In Abb. 5 sind in der oberen Reihe die nach Homogenisierung der Tarsen in physiolo- Proteinanteile physiol. Lsg. Tarsen Lipoidanteile Acetonextr. Tarsen Speicherung von DOT-Subsf. in Lipoiden lo) O De R SK 4 ABB. yO. Veränderungen der Protein- und Lipoidanteile in Musca-Tarsen nach 3—5 Mi- nuten Kontakt auf 10 mg DDT-Substanz pro Petrischale. Vergleich der Verhältnisse von V-Tieren gegenüber geschädigten S-Fliegen (S) und gegen- über Selektionsstämmen auf DDT-Wirkstoff (R und RK). gischer Kochsalzlösung mit Ninhydrin nachweisbaren Protein- anteile eingetragen (Densitometer-Auswertung). Die Werte von unbehandelten Tieren eines Stammes sind jeweils gleich 100 gesetzt, diejenigen der behandelten Fliegen im Verhältnis dazu. Es zeigt sich dabei, dass sich die V-Fliegen sehr ähnlich wie die R-Fliegen 326 M. REIFF verhalten und die wirklich sensiblen Individuen ganz andere Werte aufweisen. Für die im Acetonauszug der Tarsen vorhandenen Lipoidanteile gilt dasselbe. In der untersten Gruppe von von Abb. 5 ist das Speicherungsvermögen der Tarsenlipoide für die DDT-Substanz eingetragen (Methode siehe 20). Hier ist deutlich zu erkennen, dass die V-Fliegen mehr Wirksubstanz in den Lipoiden blockieren können, als es normalerweise für die S-Stämme typisch ist, sie zeigen also auch für diesen Mechanismus R-Aehnlichkeit. d) Die vorliegenden Resultate belegen eindeutig, dass die aus den Normalzuchten erstselektionierten Tiere besondere Eigen- schaften besitzen, die eine erhöhte Widerstandskraft gegenüber dem Selektionsmittel bewirken. Zum Teil können von verschiedenen Insektiziden aus dieselben Eigenschaften bei V-Tieren auftreten. Der Ausprägungsgrad dieser resistenzbegünstigenden Reaktions- ketten ist aber sehr unterschiedlich. Schon bei V-Tieren ist das Zusammenwirken von mehreren Regulationen entscheidend, wobei die Einzelprozesse sehr verschieden stark beteiligt sein können. Wir haben hier jedoch nur einige auffallende und gut überprüfbare Mechanismen überblicken können, für andere fehlt noch der spezifische Nachweis. Immerhin lässt sich von den mitgeteilten Kenntnissen aus eine Aussage über die möglichen Vorgänge und Verhältnisse bei der Resistenzentwicklung machen. e) Im Schema von Abb. 6 sind einzelne Stufen der Resistenz- bildung dargestellt: Der phänologisch festgestellte Resistenzgrad lässt sich nur als Summeneffekt von physiologisch-chemischen Regulationen erklären. Aufnahme, Abbau und Speicherung der Wirksubstanzen werden im Organismus bei den R-Tieren ganz verschiedenartig geleitet. Diese Vorgänge sind abhängig von spezi- fischen Genotypen, die sich im Laufe der Selektion gebildet haben. Jede R-Zucht besitzt demnach ein Stammcharakteristikum mit eigenen Reaktionsnormen. Mehrere der selektionierten Einzelregu- lationen haben für die Resistenz gegenüber verschiedenen Insekti- zıden ihre Bedeutung. Diese Tatsache dient zum Verständnis der polyvalenten Resistenz. Die Befunde bei Selektionsbeginn erklären, dass die Auswahl der resistenzbegünstigenden Faktoren vom ganzen Genotypus abhängig ist, und zwar geschieht diese Selektion aus dem in einer ENTWICKLUNG DER INSEKTIZIDRESISTENZ 327 Population natürlicherweise vorliegenden Variationsbereich. Durch wiederholte Selektion werden die resistenten Varianten noch strenger ausgewählt. Es erfolgen freie Kombinationen der „R-Fak- toren“, und dadurch eine fortlaufende Konsolidierung zu einem „R-Genom“, das stammspezifische Eigenschaften besitzt. Insektizid- A ; j Resistenz _phänologisch _physiolog.— chem. genelisch Empfindlich - Fermentsysleme ausbalancierter [R] keifsverlust Wirksubstanz-Komplexe Seleklionssfamm polyvalente Permeabilität spezif. Genotypus “ Resistenz Abbau Fr Speicherung Reaktions-Schwellen Konsolidierung Summeneffekte von ,R-Genomen" zunehmende Resistenzhöhe à Kombinationen Kombinafionen versch. Reakt'ketten der „R-Faktoren" Stammspezifische Eigenschaffen Einzelreakfionen lygen R-begünstigende parhell Si akfören vorhanden R- lypisch Selektionsbeginn Snseklizi Se ozibel Auswahl resist. Varianfen 4 Tor Variation Variation Heterozygolie für R ABB. 6. Schema über die einzelnen Stufen der Resistenzentwicklung. Dieses sehr einfache Schema zeigt die Schwierigkeiten nicht auf, die sich aus den spezifischen Unterschieden von einem Selek- tionsstamm zum andern ergeben. Die Richtung der Selektion, auch bei gleicher Wirksubstanz, ist bei verschiedenen Zuchten nie genau gleich, denn das Zusammenspiel der Regulationsmöglichkeiten ist verschieden und wird vom ganzen Genotypus bestimmt. Aus diesen Gründen führen auch Kreuzungexperimente zwischen resistenten und sensiblen Fliegen zu keinen klaren Ergebnissen. Ausserdem sind manche widersprechende Angaben über Teilprozesse der Resistenz auf solche allgemein schwer kontrollierbare Verhältnisse zurückzuführen. Es sind hier sehr ähnliche Zustände vorhanden, 328 M. REIFF wie sie auch bei der Differenzierung von physiologisch verschiedenen Rassen durch ökologische Einflüsse auftreten können. Vorläufig ist stets mit Fliegenstämmen gearbeitet worden, die aus Massenzuchten hervorgegangen sind. Dieser Weg wurde einge- schlagen, um ähnliche Voraussetzungen zu berücksichtigen, wie sie auch bei der Resistenzbildung unter natürlichen Bedingungen bei freilebenden Populationen vorkommen. Es bleibt abzuwarten, ob es gelingt, isogene S-Stämme zu züchten und davon ausgehend die Selektion zu betreiben. Nach solchen neuen Ergebnissen müsste dann dieses vorläufige Schema von Abb. 6 ergänzt werden. LITERATUR 1. Busvine, J. R. & N. H. Kuan. 1955. Inheritance of BHC — resis- tance in the housefly. Transact. Roy. Soc. Trop. Med. (co lea “ADs Ads). 2. BocHNIG, V. 1954. Genetische Untersuchungen zur DDT — Resistenz an Drosophila melanogaster. Z. Abst. & Vererbungslehre 86: 185. 3. Butts, W. L. & Davipson, R. H. 1955. The toxicity of 5 organic insecticides to resistant and nonresistant strains of Blattella germanica L. J. econ. Ent. 48: 572. 4. Crow, J. F. 1954. Analysis of a DDT — resistant strain of Droso- phila. J. econ. Ent. 47: 393. 5. Kine, J. C. 1954. The genetics of resistance to DDT in Drosophila melanogaster. J. econ. Ent. 47: 387. 6. Lüers, H. 1953. Untersuchungen zur Frage der Mutagenitàt des Kontaktinsektizides DDT an Drosophila melanogaster. Nat’wiss. 40: 293. 7. 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Bios, Bd. 12, p. 36, 1941. “Resemblance to ancestral forms, embryonic or adult, is a common and widespread phenomenon, and consequently the practice of drawing phylo- genetic conclusions from the study of development is to a large extent justifiable.“ Libbie Henrietta Hyman, The Inveriebrates, Vol. I, p. 276, 1940. In den vielen bisher bekannt gewordenen Versuchen den Ur- sprung der Chordaten aufzuklären, sind diese mit fast allen anderen Tierstämmen in nähere Beziehung gebracht worden. Seit der origi- nellen Deutung des wirbellosen Insektes als ein verkehrt, auf dem Rücken liegendes Wirbeltier von Etienne Geoffroy St. Hilaire, 1818, hat sich die Phantasie der Forscher immer wieder mit diesem Problem beschäftigt, so dass in der Folge eine grosse Anzahl von Theorien aufgestellt wurden. Erinnert sei hier lediglich an die lange Zeit im Vordergrund stehende Ableitung der Vertebraten von primitiven Anneliden (DoHRN, SEMPER, Minot), oder Nemertinen (HUBRECHT), ferner an die direkte Anknüpfung früher Embryonal- stadien von Amphioxus oder ganz allgemein der enterocoelen Chordaten an die Coelenteraten (MASTERMAN, REMANE), oder an die Hypothese, welche durch Limulus die Arachnoiden mit den cephalaspiden Ostracodermen in nähere Beziehung bringen wollte (PATTEN, GASKELL). Auf Grund der unzweifelhaften Homologien zwischen den Deuterostomiern, insbesondere zwischen der Dipleu- rulalarve der Echinodermen und der Tornarialarve der Entero- pneusten, gelangten wieder andere Autoren (GARSTANG, GREGORY, DE BEER) dazu, den Ursprung der Chordaten bei einem Organismus zu suchen, welcher weitgehendst einer Echinodermenlarve ent- GEDANKEN ZUR INITIALGESTALTUNG DER CHORDATEN 331 sprach und an welchen die frühen Embryonalstadien von Amphioxus angeknüpft werden konnten. Gewiss enthalten diese Theorien manche gute Argumente, allein der Umstand, dass sie zu so ver- schiedenen Folgerungen gelangten, beweist, wie wenig sie den wirklichen Verlauf der Evolution der Chordatiere bisher aufzu- klären vermochten. In dieser unbefriedigenden Situation befindet sich jedoch die phylogenetische Forschung ganz allgemein, sofern sie sich nicht auf ein reiches fossiles Material stützen kann. Leider fehlen gerade für die Vorfahrenformen der Chordaten diese Doku- mente. So ist man denn zur Hauptsache auf eine Auswertung der vergleichend-anatomischen Befunde bei den rezenten Arten und ihrer embryonalen Entwicklung angewiesen. Die auf diese Art und Weise bisher rekonstruierten hypothetischen Ahnenformen stellen jedoch Organismen dar, welche als Lebewesen, namentlich in den vorauszusetzenden Übergangsstadien, niemals hätten wirklich existieren können. Somit können sie uns auch keine Vorstellung von der Evolution, welche sich tatsächlich abgespielt hat, ver- mitteln ! Wenn unter diesen Umständen ein Fortschritt in der phyletischen Forschung erzielt werden soll, dann kann er meines Erachtens nur erreicht werden, wenn neben der Auswertung der ver- gleichend-morphologischen Ergebnisse (Homologien-Nachweis) in vermehrtem Masse die oekologischen Beziehungen der in Frage stehenden Organismen berücksichtigt werden. Denn jedes Lebe- wesen muss in Jeder Zeitepoche seiner Evolutionsgeschichte durch Vorfahrenformen vertreten gewesen sein, welche den oft wechseln- den Bedingungen ihrer Umwelt vollkommen angepasst waren. Anders hätten sie überhaupt nicht existieren können. In den Eigentümlichkeiten der Organisation eines jeden Lebewesens spiegeln sich somit die Merkmale seiner Umwelt wider. Umgekehrt kann aus der Umwelt auf die Merkmale der in ihr lebenden Orga- nismen geschlossen werden. Die Lebensbedingungen der Stamm- formen rezenter Tiertypen, von welchen keine oder nur lückenhafte 1 So führt zum Beispiel jeder Versuch einer Ableitung der Bilateria von radiärsymmetrischen, sogar festsitzenden Coelenteraten zu ganz unmöglichen Rekonstruktionen von Zwischenstufen. Es kann deshalb die im Anschluss an die Enterocoeltheorie von REMANE aufgestellte Hypothese der Entstehung der trimeren Coelomanlagen der Deuterostomier aus Gastraldivertikeln eines vierstrahligen Polypen kaum zutreffen. Wie hätte der radiäre, festsitzende Polyp dazu kommen sollen, eine konstante Vorwärtsbewegung in einer Rich- tung seitlich zu seiner senkrechten Körperachse einzuschlagen und hierbei plötzlich die nach oben orientierte Mundöffnung nach unten zu Kehren ? Rev. SUISSE DE ZooL., T. 63, 1956. 21 332 HANS STEINER fossile Dokumente vorliegen, kônnen auf Grund der Erforschung der Palaeo-Biocoenosen, in welchen sie gelebt haben, und ihres Faunencharakters abgeleitet werden. Aus der Tatsache, dass die individuelle Ontogenese sehr oft Wiederholungen der Ontogenese der Vorfahren aufweist, können ferner direkte Hinweise auf die Gestaltung und Lebensweise dieser Vorfahren gewonnen werden (STEINER 1952, 1954). Es sind gerade diese embryonalen Umweg- bildungen, welche am deutlichsten die wechselvolle phylogenetische Entwicklungsgeschichte einer Tierform belegen. Sie lediglich als entwicklungsphysiologisch notwendige Hilfskonstruktionen zu be- zeichnen, wie es oft geschieht, ist vollständig unrichtig. Die Not- wendigkeit ihres Auftretens während der embryonalen Ent- wicklung ist gar nicht einzusehen, könnte doch in solchen Fällen die Organbildung viel einfacher auf direktem Wege erfolgen, wie dies bei ontogenetischen Abbreviationen tatsächlich der Fall ist. Umwegbildungen treten auf infolge der heute noch sich manifestie- renden Wirkung von Erbfaktoren, welche im Erbgefüge der Keim- bahn verankert wurden, als sie bei den Vorfahren die Bildung besonderer Gestaltungen und Organe bedingten. Die während der Ontogenese auftretenden Umwegbildungen stellen somit rudimen- täre Anlagen von Organen dar, welche sich bei den Vorfahren in Anpassung an eine bestimmte Lebensweise und an bestimmte Umweltbedingungen entwickelt haben. Ausgehend von diesen Überlegungen reiften die folgenden Gedanken zur Initialgestaltung der Chordaten. Wenn wir uns zunächst ein Bild machen wollen vom Lebens- raum, welcher die Bedingungen zur Initialgestaltung der Chordaten schuf, dann kann mit grösster Sicherheit festgestellt werden, dass sich die früheste tierische Evolution in den weiten Räumen des proterozoischen Urmeeres abgespielt hat. An der Wurzel des Tier- und Pflanzenreiches standen marine mixotrophe Flagellaten und cytomorphe Protozoen als die primitivsten Tierformen (vgl. KAESTNER). Als planktische oder auf den Boden absinkende ben- thonische Organismen entwickelten sie die zwei charakteristischen Weisen der Nahrungsaufnahme primitiver Tierformen, einmal den Typus des seine Beute verfolgenden Schlingers und zum anderen den Typus des Strudlers, welcher vermittelst Zilienschlages die Nahrungspartikelchen in den Mund treibt. Der im Meere vor- handene Überfluss an Mikroorganismen muss von Anfang an die GEDANKEN ZUR INITIALGESTALTUNG DER CHORDATEN 333 Ausbildung der Strudler begünstigt haben, insbesondere fest- sitzender Formen, welche schon bei den Protozoen zahlreich vor- handen sind. Nur so lässt sich die Tatsache erklären, dass die Mehrzahl der ältesten schon in präkambrischen Zeitepochen ent- wickelten Metazoen aus benthonischen Nahrungsstrudlern bestan- den hat (Schwimme, Coelenteraten, Bryozoen, Brachiopoden, car- poide Echinodermen, Röhrenwürmer). Sie treten im Kambrium in überwiegender Zahl auf, während benthonische beuteschlingende Räuber (gastropode Urmollusken und Trilobiten) neben ihnen in der Minderheit bleiben. Die oekologische Sonderung zwischen Schlin- gern und Strudlern fand wohl schon innerhalb der freischwimmenden nektonischen Planktonorganismen statt, welche mit dem aktiven Schwimmen die bilaterale Symmetriegestaltung und neue Ernäh- rungsweisen entwickeln mussten. Es liegt nahe in der verschiedenen Art und Weise des Nahrungserwerbes die Ursache für die ver- schiedene Lage des Urmundes der sich entwickelnden höheren Metazoen zu suchen (Protostomier und Deuterostomier). Nehmen wir eine gasträale Flimmerlarve als tatsächlich primitivste Gestal- tung der Eumetazoa an, gleichgültig wie ihre Urdarmbildung erfolgte, ob durch Invagination, Epibolie, Delamination oder Immigration, dann ergibt sich, dass beim Übergang vom Schweben eines planktischen medusoiden Organismus zur gerichteten nekto- nischen Fortbewegung der Urmund eine verschiedene Lage ein- nehmen musste je nach der Art des Nahrungserwerbes. Beim Beute jagenden Räuber fand mit der Drehung der primären vertikalen Körperachse und des apikalen Sinnespoles nach vorn ebenfalls eine Verlagerung des Urmundes längs der zukünftigen Ventralseite nach vorn (zukünftiges Kopfende) statt. Beim Absinken der schwerer werdenden nektonischen Praedatoren auf den Meeres- boden ist damit die Entwicklung der nunmehr vorwiegend ben- thonischen kriechenden Protostomier eingeleitet worden, wie sie noch heute von der Stufenreihe: turbellare Plattwürmer — gastro- pode Mollusken, repräsentiert wird. Weitere Differenzierungen führten bei den Protostomiern beim aktiven Schwimmen zur Ent- wicklung der Metamerie und der Parapodien (Anneliden) und anschliessend daran beim Kriechen auf dem Boden zur Ausbildung der gegliederten Extremitäten (Arthropoden). Nur wenige Formen entwickelten sich bei ihnen infolge der benthonischen Lebensweise zu sessilen, z. T. eingegrabenen Nahrungsstrudlern (polychaete 334 HANS STEINER TABELLE der Homologie-Beziehungen zwischen den verschiedenen Deuterostomia 1. Vergleich ihrer primitiven Organisationsmerkmale: Echinodermata Benthonische Bilateria ohne Kopfbildung Nahrungsstrudler mit Flimmerrinnen Trimere Enterocoelia Coelomopora (schwell- bares Hydrocoel) (Kiemenspalten bei fos- silen Heterostelea ?) Hautnervensystem Mesodermale Skelett- bildung Wimperlarve (Dipleurula) Asymmetrie Organanlage mit Be- vorzugung der linken Körperseite Enteropneusta Benthonische Bilateria ohne Kopfbildung Nahrungsstrudler, Schlammschlucker, Bodenwühler Trimere Enterocoelia Dorsale Stomochorda (Hemichordata) Coelomopora (schwell- bares Eichel-Kragen- coelom) Kiemendarm (Kiemen- spalten mit Skelett- gerüst) Hautnervensystem mit Hohlraumbildung (dorsales Kragenmark) Mesodermale Skelett- bildung Wimperlarve (Tornaria) Asymmetrie Bevorzugung der lin- ken Körperseite nach- weisbar Chordata Benthonische Bilateria ohne Kopfbildung Nahrungsstrudler mit bewimperter Rücken- rinne = Canalis neur- entericus Enterocoelia (Trimere Anlage im vordersten Körperteil nachweis- bar) Chorda dorsalis (Cepha- lochordata, Urochor- data) Embryonal Coelomopo- ren vorhanden Kiemendarm (Kiemen- spalten mit Skelett- gerüst) Dorsale Neuralplatte Rückenmark mit Canalis centralis Mesodermale Skelett- bildung Wimperlarve Asymmetrie linksseitige Bevorzu- gung vorhanden 2. Sekundäre divergierende Differenzierungen: Fünfstrahlige Radiär- symmetrie Ambulakrales Loko- motionssystem Festsitzende Lebens- weise (Pterobranchia) Festsitzende Lebens- weise (Tunikaten) Nectonische Lebens- weise, Schwanz- und Kopfbildung, Muskel- segmentierung, höhere Sinnesorgane GEDANKEN ZUR INITIALGESTALTUNG DER CHORDATEN 335 fiotheminnes == Bes TE 3 rea Netrenterica = Annelida Tentaculata Arthropoda IK EN TETE DITES nn | Tunicata Vertebrata Necton Race Initialgestaltung der Protostomia und Deuterostomia. 336 HANS STEINER Röhrenwürmer, Bryozoen, Brachiopoden, Lamellibranchier, Cirri- pedier, vgl. Textfigur 1). Ganz anders gestaltete sich die Form des planktischen Nahrungsstrudlers beim Übergang zur nektonischen Lebensweise. Hier treibt beim Schwimmen der gleiche Wimper- schlag sowohl das ganze Tier vorwärts als auch die im Wasser suspendierten Nahrungspartikelchen längs des Körpers nach hinten. Der Urmund liegt am günstigsten Ort, dem hinteren Ende des bilateralen Körpers, dort wo die auftretende Sogwirkung die Nah- rung direkt in die Mundöffnung hineinzieht. Damit war die Initial- entwicklung der Deuterostomier mit Formen, bei welchen der Urmund seine Funktion und seine Lage am hinteren Körperende beibehalten konnte, eingeleitet (vgl. Textfigur 1). Auch bei den Deuterostomiern erfolgte mit der Zunahme der Körpergrösse ein Absinken auf den Meeresboden. Eine Änderung der Ernährungs- weise brauchte mit der benthonischen Lebensweise vorerst nicht einzutreten. Das auf dem Boden liegende Tier flachte sich dorso- ventral ab, der Zustrom der herangestrudelten Nahrung erfolgte längs der frei bleibenden Rückenseite, in welche sich eine mediane Rinne zum Urmund hin einsenkte. Beim weiteren Eingraben des Tieres im weichen Schlick des Meeresbodens schloss sich diese Rinne zu ihrem Schutze durch Verwachsung der Ränder zu einer nur noch vorn offenen Röhre. Damit haben wir die bei allen primi- tiven Chordaten während der Embryogenese so typisch in Er- scheinung tretende merkwürdige Anlage eines Canalis neurentericus und eines Neuroporus vor uns, welche rudimentär sich auch bei allen Vertebraten nachweisen lässt. Die hier postulierte benthonische Lebensweise des primitiven Deuterostomiers kann uns auch den Schlüssel zum Verständnis vieler seiner übrigen Organisationsmerkmale liefern. Erwähnt sei zunächst genereli die Tatsache, dass von dieser Ausgangsform aus sich nur entweder am Boden kriechende, im Boden wühlende oder sogar festsitzende Formen entwickeln konnten, wie sie in den Echinodermen, Enteropneusten, Tunikaten und Cephalochordaten verwirklicht worden sind, welche somit als typische Nahrungs- strudler mehrheitlich an der ursprünglichen Lebensweise festhalten. Hieraus ergibt sich auch die einfache Tatsache, die so oft falsch gedeutet worden ist, dass sie alle akephal sind, keinen Kopf mit den entsprechenden höheren Sinnesorganen besitzen. Insbesondere ergibt sich, dass die Akephalie von Amphioxus keine Verkümmerung GEDANKEN ZUR INITIALGESTALTUNG DER CHORDATEN a darstellt, sondern ein sehr primitives Merkmal, wodurch sich Amphioxus tatsächlich als der primitivste aller Chordaten zu erkennen gibt. Für die initiale Formgestaltung der Chordaten scheint ferner eine im Boden wühlende Lebensweise von ganz besonderer Bedeutung gewesen zu sein. Die funktionelle Bean- spruchung eines einfachen fossorischen Tieres führt von selbst zu einer Gliederung des Körpers in drei Regionen: einmal eines in den Boden vorgetriebenen Vorderendes, dahinter einer als Widerlager dienenden Halspartie und endlich eines eigentlichen wurmförmig verlängerten Rumpfes. Die entsprechend diesen drei Regionen bei allen ursprünglichen Deuterostomiern nachweisbare Anlage von drei Coelomabschnitten aus Urdarmdivertikeln erfolgte meines Erachtens entsprechend dieser Beanspruchung des Körpervorder- endes als Bohrorgan. Der kein Stomodaeum besitzende Archicoelier trieb sein Vorderende durch Kontraktion des Hautmuskelschlauches und damit bewirkte Erhöhung des Innendruckes im Gastraldarme in den Bodenschlamm vor. Es musste eine Aussackung des Magen- darmes eintreten, welche sich allmählich zum schwellbaren Eichel- coelom der Enteropneusten entwickelte. In gleicher Weise müssen zur Ausweitung des Bohrkanales und Verankerung des Tieres ın demselben seitliche Ausbuchtungen als Enterocoele im Halsteil, die paarigen Hydrocoele, entstanden sein, von welchen sich längs des Darmes nach hinten als drittes Coelompaar das Somatocoel abglie- derte. Mit dem Übergang zur wühlenden Lebensweise trat ein Wechsel in der Art der Ernährung ein, weil das Nahrungsstrudeln unmöglich wurde. Es bildete sich vorn, hinter dem Bohrorgan, als der geeignetsten Stelle zum Nahrungserwerb, der Mund als ein Durchbruch zum Magendarm. Unter diesem Gesichtspunkt be- trachtet stellt wohl die Bildung eines dorsalen Darmdivertikels mit einer Skelettunterlage bei den Enteropneusten (Hemichordaten) eine nochmalige Verstärkung des zum Graben dienenden Bohr- apparates dar. Wesentlich ist hierbei, dass die dorsale Archenteron- wand dieses Versteifungsorgan bildete, wurde doch damit dem Urdarmdache generell die Potenz zur Bildung eines solchen Stütz- organes verliehen, welches als Chorda dorsalis beim Erwerb des Schwimmens durch die Chordaten seine Verwirklichung fand. Auch die Entstehung des Kiemendarmes kann durch die im Boden wühlende Lebensweise eine neuartige Erklärung finden, welche mehr als die bisherigen Deutungen befriedigt. Allgemein 333 HANS STEINER werden bei frei im Wasser lebenden Tieren bekanntlich äussere Kiemen entwickelt (Polychaeten, Entomostraken, Mollusken, Am- phibienlarven). Wie hätten sich dagegen beim Graben im Boden solche leicht verletzliche nach aussen vorragende Kiemen bilden können ? Ist nicht eher anzunehmen, dass am vorderen Körper- ende, hinter dem Bohrapparat, sich umgekehrt dünnwandige Gruben als Respirationsorgane in die Haut einsenkten, bis sie in den Vorderdarm durchbrachen ? Der erste Durchbruch einer solchen Kiemenspalte musste zugleich den grossen Vorteil der Ausnutzung des mit der Nahrung durch den Mund aufgenommenen Wassers zur Atmung mit sich bringen. Hier kann nun entwicklungsge- schichtlich festgestellt werden, dass die Kiemenspaltenanlage mit ihrem Skelette ektodermaler Herkunft ist, worin eine ontogenetische Rekapitulation der skizzierten phyletischen Entstehungsweise der Pharyngotrematie der Chordaten erblickt werden kann (vg. Hor- STADIUS)!. Aus dieser Schilderung der Initialgestaltung der Chor- daten geht deutlich die zentrale Stellung hervor, welche die Entero- pneusten noch heute einnehmen. Sie findet durch die Tatsache, dass die Enteropneusten sowohl zu den Chordaten als auch zu den Echinodermen enge Beziehungen aufweisen, eine deutliche Bestä- tigung, denn es handelt sich hierbei um echte Homologien. Wiede- rum sind es manche übereinstimmende Merkmale der Frühent- wicklung, welche diese Verwandtschaftsbeziehungen innerhalb der Deuterostomier viel deutlicher erkennen lassen, als die spätere Adultgestaltung, die so verschiedenartige Wege eingeschlagen hat. Das Vorkommen von Flimmerlarven zum Beispiel bildet einen weiteren Hinweis auf die benthonische Lebensweise des gemein- samen Vorfahren aller Deuterostomier, denn die Flimmerlarve besitzt für die Verbreitung aller am Grunde lebenden, zum Teil festsitzenden Tierformen die grösste Bedeutung. Der Übergang vom freien Schwimmen zum Kriechen oder gar Festheften stellt jedoch für diese Larvenformen eine kritische Phase dar, welche häufig den Charakter einer Metamorphose annimmt. Die während dieser Metamorphose sich vollziehenden Umbildungen haben sicherlich formativ stark auf den Adultkörper eingewirkt. Ohne hier auf Einzelheiten näher eintreten zu können, sei nur noch auf die 1 Auch die Herkunft der Pigmentzellen von den Neuralleisten, entspre- chend der pigmentierten Rückenseite des ursprünglich auf dem Boden liegen- den Deuterostomiers, stellt eine solche Rekapitulation dar. GEDANKEN ZUR INITIALGESTALTUNG DER CHORDATEN 339 auffällige Erscheinung der asymmetrischen Ausbildung der beiden Körperhälften bei den Deuterostomiern unter Bevorzugung der linken Seite hingewiesen. Sie findet sich bekanntlich stark ausge- prägt bei Amphioxus, lässt sich aber auch sowohl bei den Tunikaten als auch bei den Enteropneusten nachweisen und ist am auffälligsten bei den Echinodermen entwickelt worden, bei welchen sie geradezu die gesamte Formgestaltung des adulten Tieres beeinflusst. Nun legt sich bei Amphioxus die Flimmerlarve beim Absinken auf den Boden zu Beginn der Metamorphose auf die rechte Seite, wodurch die asymmetrische Organentwicklung, welche zuerst auf der freilie- genden linken Seite auftritt, eingeleitet wird. Es lässt sich ver- muten, dass früher auch bei den anderen Deuterostomiern ein gleiches Verhalten der Larven bei der Entstehung der Asymmetrie eine Rolle gespielt hat, auch wenn es heute nicht mehr nachge- wiesen werden kann. Innerhalb der primitivsten der bekannt gewordenen fossilen Echinodermen findet sich in der Tat bei den Heterostelea im fertigen Adultstadium eine Formgestaltung vor, welche direkt aus einer auf der rechten Seite liegenden Larve hervorgegangen sein könnte !. Offenbar sind die primitivsten Echinodermen Seitenlieger, Pleurokeimena, gewesen, wie auch die Larve des Amphioxus ein temporärer Seitenlieger ist. Die Asymme- trie der Deuterostomier lässt generell vermuten, dass sie durch das Seitenliegen der metamorphosierenden Larve beim Übergang zum Leben auf dem Boden verursacht worden ist (STEINER 1939). Die initiale Formgestaltung der Chordaten fand ihren Abschluss beim Erwerb des aktiven Schwimmvermögens durch Kontrak- tionen der Körperseitenmuskulatur. In geradezu idealer Art und Weise hält heute noch Amphioxus in seiner Lebensweise und körper- lichen Organisation diese letzte Evolutionsphase fest. Er ist als ein im Sande eingegrabenes Tier noch der typische benthonische Nahrungsstrudler geblieben, als temporär frei herumschwimmendes Lanzettfischchen hat er jedoch auch schon die charakteristischen 1 Eine Form, wie Cothurnocystis, könnte noch auf dem phyletischen Ent- wicklungsstadium des Archicoelomaten stehen, welcher als Strudler sich durch den sowohl als Mund als auch als After dienenden Blastoporus ernährte. Auch liegt dieser primitive Echinoderme mit der rechten Seite platt auf dem Boden. Am vorderen Rande der nach oben gekehrten linken Seite befindet sich eine Reihe vertiefter Poren, welche scheinbar zum Pharynx durch- brechen und somit Kiemenspalten darstellen könnten (vgl. CUÉNOT in Traité de Zoologie, T. XI, Echinodermes). 340 HANS STEINER Merkmale des nektonischen Flossensaumschwimmers entwickelt. Die Akephalie teilt er noch mit den fossorischen Enteropneusten, den sessilen oder vagilen Pterobranchiern und Echinodermen, die Cauda dagegen, das charakteristische Lokomotionsorgan der Chor- daten, mit den Tunikatenlarven und die myomere Segmentierung endlich mit den Vertebraten. Keineswegs darf Amphioxus als ein verkümmerter oder zu spezialisierter und deshalb vom ursprüng- lichen Typus abweichender Chordate bezeichnet werden, denn oekologisch beurteilt stellen die Cephalochordaten eine vorauszu- setzende, harmonisch sich ergebende, von den Enteropneusten zu den Vertebraten hinführende Organisationsstufe dar. Die hier veröffentlichte Tabelle der zwischen den verschiedenen Deuterostomiern bestehenden Homologien versucht die vorlie- genden Gedanken zur Initialgestaltung der Chordaten zusammen- zufassen. Die bildliche Darstellung auf der beigegebenen Textfigur möchte diese Gedanken in einer konkreteren Form zum Ausdruck bringen. LITERATUR (Ausführliche Literaturangaben finden sich bei GREGORY, HYMAN, KAESTNER u.a.m.) CuENoT, L. 1948. Anatomie, ethologie et systématique des Echinodermes, dans Traité de Zoologie, publié par P.-P. GRASSE, RT: DE BEER, G. R. 1948. Vertebrate Zoology, an introduction to the compa- rative anatomy, embryology, and evolution of chordate animals. London. GRASSÉ, P. 1948. Traité de Zoologie, T. XI. Echinodermes-Stomochordes- Prochordés. Paris. GREGORY, W. K. 1951. Evolution emerging, 2 vol. New York. Hörstapıus, S. 1950. The neural crest, its properties and derivatives in the light of experimental research. Oxford Univ. Press. VAN DER Horst, C. J. 1939. Hemichordata in Bronns Klassen und Ord- nungen des Tierreichs. 4. Band: Vermes. Hux ey, J. 1945. Evolution, the modern synthesis. London. Hyman, L. H. 1940. The Invertebrates. Vol. I; 1951, Vol. IL. 1944. Comparative Vertebrate Anatomy. The University of Chicago Press. KAESTNER, A. 1954-55. Lehrbuch der speziellen Zoologie. T. I. 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Wenn wir hier von den Wurmkrankheiten absehen, die etwas spezielle Verhältnisse aufweisen, so handelt es sich bei den in Betracht fallenden Erregern stets um Organismen kleiner und kleinster Dimension, d. h. um verschiedenste Protozoen, Spirochae- ten, Bakterien, Rickettsien und Viren. Damit ein Übertragungs- zyklus überhaupt eingeleitet werden kann, müssen diese Mikro- organismen als Parasiten auf einem sogenannten Überträger lebens- und entwicklungsfähig sein, d.h. auf einem Insekt, einer Milbe oder einer Zecke; dabei kann es sich entweder um eine ganz be- stimmte Arthropodenart oder um eine ganze Anzahl relativ nah verwandter Arten handeln, seltenerweise auch um Arten, die sehr verschiedenen Insekten- oder Acarinen-Gruppen angehören. Nach mehr oder weniger langem Aufenthalt im Körper des Überträgers wird der Erreger an den Träger weitergegeben, d.h. er gelangt auf den Menschen oder auf wild bezw. domestiziert lebende Säugetiere, welche neben dem Menschen als Krankheitsreservoir oft eine wichtige Rolle spielen, wie z.B. bei der Pest die Ratten, beim DD R. GEIGY Tsutsugamushifieber verschiedene wilde Nager, bei der Chagas- krankheit das Gürteltier, wilde Nager, Hund und Katze, bei der ostafrikanischen Schlafkrankheit und der Nagana domestizierte und wilde Huftiere. Überträger sowohl als Erreger bilden somit die Substrate für den Parasiten und dieser muss die Fähigkeit besitzen, auf die beiden so verschiedenen Medien des Arthropeden und des Säugers nacheinander anzusprechen. Die Art, wie sich der Erreger jeweils „zurechtfindet“, ist spezifisch festgelegt, kann aber von Fall zu Fall, trotz gemeinsamer Grundzüge, merklich varueren, besonders was sein Verhalten im Arthropoden anbelangt, welches hier besonders zur Diskussion steht. Was nun zunächst die Evolution krankheitserregender Mikro- organismen im Säuger anbelangt — welche vergleichshalber nur gestreift werden soll — so gelangen die Erreger aus dem Über- träger direkt oder indirekt in das Blutsystem des Trägers, wo sie sich in der Regel sofort vermehren. In den seltensten Fällen ver- harren sie jedoch unmittelbar im Kreislauf, sondern ziehen sich bald in gewisse stark durchblutete innere Organe wie Leber, Milz oder Knochenmark zurück, vermehren sich dort weiter und sind erst nach einer bestimmten Inkubationszeit im strömenden Blut wiederzufinden. Im oder durch Vermittlung des Kreislaufsystems finden die Erreger sodann ihre charakteristische Lokalisation, sei es in der Blutflüssigkeit, in den Blutzellen, in den Kapillarwänden oder in der Haut, im Gehirn, in der Muskulatur u.s.f., und erst dann werden meistens die Krankheitssymptome apparent. Spricht ein Mikroorganismus in dieser Weise positiv auf Mensch oder Säuger an, so bezeichnet man ihn als für diesen virulent. Der Begriff Virulenz schliesst somit in sich denjenigen der Infektiosität, d.h. die Fähigkeit des Keimes sich zu vermehren, und gleichzeitig denjenigen der Pathogenität, d. h. den wichtigen Begleitumstand, dass die von ihm abgegebenen Toxine charakteristische Krankheits- symptome auslösen. Bekanntlich können beim infizierten Säuger Mittel der Abwehr bereitgestellt werden, wenn er zur Bildung ent- sprechender Antikörper befähigt ist. Werden solche in genügender Menge produziert, so vereiteln sie das Aufkommen der Krankheit oder bringen sie nachträglich wieder zum Abklingen. Die Virulenz des Erregers wird durch die Antikörper gebrochen, er vermag sich nicht mehr zu vermehren und verschwindet zum mindesten aus der Blutbahn. Häufig scheint er sich allerdings in Leber oder Milz, ERREGER UND ÜBERTRÄGER IN DER EPIDEMIOLOGIE 343 d. h. in jenen inneren Organen, in die er sich zuallererst zurückge- zogen hat, sehr lange halten zu können. Er bildet dort eine Art inertes Depot, von dem kein pathogener Effekt mehr ausgeht; eine eigenartige physiopathologische Situation, die man als Prämunität bezeichnet. Kehren wir nun zum Überträger zurück, so finden wir, dass der Erreger im Arthropoden wesentlich andere Verhältnisse antrifft, als im Säuger und dass sein dortiges Verhalten und seine Auswirkungen deshalb auch in manchem vom bisher Beschriebenen abweichen. Beim infizierenden Blutsaugakt des Gliederfisslers gelangt der Erreger zuerst stets in dessen Darm; entweder bleibt er dort und vermehrt sich, oder es steht ihm noch ein weiterer Weg bevor, so etwa durch die Darmwand hindurch bis in die alle Organe umspüh- lende Haemolymphe. In beiden Fällen ist aber dann der Übertra- gungszyklus erst eingeleitet. Soll er sich erfolgreich abwickeln, so muss der Erreger im Arthropodenkörper schliesslich eine End- station erreichen, von der aus er in den Säuger gelangen kann. Verschieden sind die Wege, die hierbei eingeschlagen werden und auch die Verwandlungen, die der Erreger dabei unter Umständen erfährt; es lassen sich, wie ım Folgenden gezeigt werden soll, Stufen steigender Komplikation unterscheiden. Beim Läuserückfallfieber der Mittelmeergebiete und des nahen Ostens gelangt die mit dem Blut des Patienten aufgenommene Borrelia recurrentis durch die Darmwand der Kleiderlaus in die Haemolymphe. Unter starker Vermehrung verbreitet sie sich im ganzen Coelom, ohne jedoch in ein Organ einzudringen, sodass die Übertragung auf den Menschen gewissermassen nur mechanisch durch Zerquetschen der Laus und durch Einkratzen der Spiro- chaeten ın die Haut stattfinden kann. Mit dem Blut einer pestkranken Ratte oder eines Menschen gelangt Pasteurella pestis in den Flohdarm und vermehrt sich dort derart, dass es zur Pfropfbildung im Vorderdarm und zum Wieder- auswürgen des Erregers beim nächsten Saugakt kommt; d.h. er wird durch den Rüssel zurück injiziert in das Blut von Ratte oder Mensch. In beiden bis jetzt erwähnten Fällen bewahrt der Erreger während seines Aufenthaltes im Überträger die Virulenz gegenüber dem Warmblüter. Auch bei der Übertragung der Leishmaniasen beschränkt sich der Erreger auf den Darm des Phlebotomen, um beim nächsten 344 R. GEIGY Saugakt wieder aus dem Vorderdarm ausgewürgt zu werden. Doch zeigt er eine spezifische Reaktion gegenüber dem Darmmedium des Überträgers, indem sich die Leishmania in die begeisselte Lepto- monasform umwandelt, die allein für den Träger infektiös ist. Denselben, von morphologischen Umwandlungen begleiteten Verlust und Wiedererwerb der Infektiosität zeigt das Trypanosoma cruzi der Chagaskrankheit, welches in der übertragenden Raub- wanze eine vollkommene Darmpassage durchmacht. Unterwegs verwandelt es sich in Crithidiaformen und erst in der Rektalblase wird der infektiöse, metazyklische Trypanosomenzustand wieder- hergestellt, in welcher Form die Evakuation und das Einkratzen in das menschliche Blut erfolgt. Auch Rickettsia prowazeki, der Erreger des klassischen Fleck- fiebers, vollzieht in der Kleiderlaus eine reine Darmpassage, wobei er jedoch das Darmepithel befällt und durch starke intracelluläre Vermehrung zum Platzen bringt. Durch trockenen Kot, welcher ausser Exkrementen Zelltrümmer und grosse Rickettsienmengen enthält, kommt es zu Staubinfektion über die Schleimhäute. Die Übertragung kann, wie bei B. recurrentis, aber auch durch Zer- quetschen der Laus und Einkratzen erfolgen. Wohlbekannt ist die Evolution der Plasmodien-Geschlechts- formen im Darm der Malariamücke. Hier bleibt jedoch der Darm nicht das alleinige Milieu des Erregers, denn die in den Oocysten der Darmwand gebildeten Sporozoiten durchqueren die Haemolymphe der Leibeshöhle und dringen in die Speicheldrüsen ein, auf die sie spezifisch ansprechen. Die Übertragung erfolgt im Speichel beim Stich. Erst die Sporozoiten sind wieder infektiös für den Menschen. Eine noch viel kompliziertere Darm-Speicheldrüsen-Passage vollführen die Trypanosomen der Schlafkrankheit und der Nagana in der Tsetsefliege. Sie haben dabei die peritrophische Membran zu umwandern und an ihrer Ursprungsstelle zu durchstossen, so- dann an der Rüsselspitze durch Vermittlung eines Speicheltropfens den Weg zu den Speicheldrüsen zu finden, wo endlich, nach Durch- laufen von Crithidiastadien, die infektiöse Trypanosomenform wiederhergestellt wird. | Einen absoluten Sonderfall stellt das Tsutsugamushifieber dar, indem die Rickettsia orientalis nur von der allein blutsaugenden Larvenform der übertragenden Milbe aufgenommen und deshalb auch erst wieder beim Saugakt der nächsten Larvengeneration ERREGER UND ÜBERTRÂGER IN DER EPIDEMIOLOGIE 345 abgegeben werden kann. Dies wird dadurch ermöglicht, dass der Erreger transovariell über die Eier der Muttermilbe auf die Em- bryonen übertragen wird; über Speicheldrüsen und Rüssel der Larven finden sie wieder den Weg ins menschliche Blut. Verschiedenartig und zuweilen recht verschlungen sind somit die Wege, welche die Erreger im Überträger finden müssen, um schliesslich den Träger zu erreichen. Besonders auffallen muss aber, dass die von Erregern oft förmlich überschwemmten Arthropoden nie daran erkranken oder gar zugrunde gehen. (Eine einzige Aus- nahme bildet die von A. prowazeki befallene Kleiderlaus, die an der geschilderten Zerstörung ihres Darmepithels meist nach etwa 10 Tagen eingeht.) Sie besitzen ihnen gegenüber also offenbar eine Art „natürlicher Immunität“. Diese wäre aber nicht in jeder Hinsicht mit der Immunität oder der Prämunität zu vergleichen, die der Säuger durch Antikörperbildung erwerben kann. Denn in Arthropoden konnten bisher Antikörper noch nicht nachgewiesen werden und die Erreger sind da in ihrer Vermehrung auch keineswegs behindert oder gar in ihrer Existenz bedroht. Es herrscht somit im infizierten Arthropoden ein physiologischer Zustand, der eine Teilvirulenz zulässt, d.h. Infektiosität ohne Pathogenität. * * * Das bisher Dargelegte soll nun überprüft werden am Fall des afrikanischen Rückfallfiebers, dessen Übertra- gung in den letzten Jahren vom Verfasser mit Mitarbeitern im Feld und im Laboratorium studiert worden ist. Diese Untersuchun- gen haben, wie später noch kurz dargelegt werden soll, auch zu gewissen neuen Aspekten geführt über die Beeinflussung der Virulenz des Erregers Borrelia duttoni, einer Spirochaete, in ihrem Überträger, der Lederzecke Ornithodorus moubata. Vorher sollen jedoch der klassische Übertragungsmodus dieser Krankheit, sowie ihre Epidemiologie geschildert werden. — Im Vortrag wird hier ein Film vorgeführt, der kurz zusammengefasst Folgendes zeigt: Die Zecken leben und vermehren sich im Lehmboden der Eingeborenen- hütten, den sie nachts verlassen, um die auf der Erde schlafenden Bewohner anzustechen und Blut aufzunehmen. So können sich die Zecken am Rückfallfieber-kranken Menschen infizieren. Die mit dem Blut in den Magensack der Zecke aufgenommenen Spirochaeten 346 1 R (GIRI stossen durch die Wandung dieses Organs hindurch und gelangen in die Haemolymphe, wo sie sich vermehren und eine schlankere, enger spiralisierte Gestalt annehmen. Einzelne Organe der Zecke, die von dieser Blutflüssigkeit umspilt werden, üben nun eine beson- dere Anziehungskraft auf die Spirochaeten aus, so das Zentral- ganglion, die Speicheldriisen, die Coxalorgane, der Genitalapparat und speziell die Ovarien. Diese Tatsache hat auch mit einer beson- deren Methode bewiesen werden kònnen, indem Gewebestückchen solcher Organe mittels einer Glaskapillare in die Leibeshöhle infi- zierter Zecken eingeführt und gewissermassen ın vitro von den angezogenen Spirochaeten besiedelt wurden (BURGDORFER 1951). Es ergeben sich also für die direkte Weitergabe von B. duttoni an den Menschen zwei Wege, nämlich derjenige über den Rüssel bei der Speichelsekretion, wie auch derjenige mittels der bei jedem Stechakt ausgeschütteten Coxalflüssigkeit, aus welcher die Spirochaeten durch den Einstichkanal des Rüssels oder auch durch die intakte Haut in das menschliche Blut vordringen können. Die Virulenz der Spirochaeten gegenüber dem Warmblüter geht während des Auf- enthaltes in der Zecke nicht verloren. Zeichnet sich somit dieser Fall gegenüber allen bisher erwähnten schon dadurch aus, dass dem Erreger zwei Arthropodenorgane für die Übertragung zur Verfü- gung stehen, so gesellt sich ausserdem noch die Fähigkeit transo- varieller Übertragung hinzu. Auf diesen Modus der Weitergabe von Erregern durch die Eier auf die nächste Über- trägergeneration ist schon beim Beispiel des Tsutsugamushifiebers hingewiesen worden. Das afrıkanische Rückfallfieber stellt den zweiten bis jetzt bekannten Fall dar. Nach unseren Erhebungen (GEIGY, WAGNER, AESCHLIMANN 1954) können bis etwa 80% der Nachkommen eines infizierten Zeckenweibchens infiziert und sofort ım Stande sein, aus ihren Speicheldrüsen Spirochaeten abzugeben. Auch die Ovarien dieser Jungzecken können zu handen der nächst- folgenden Generation wieder mit Spirochaeten aufgeladen werden u.s.f., sodass sich ein einmal aufgenommener Stamm jahrelang in Zecken halten kann. — Der Vollständigkeit halber seinoch erwähnt, dass B. duttoni ausnahmsweise auch von der Kleiderlaus Pediculus humanus übertragen werden kann (Hetscu 1949, Mooser u. WEYER 1954). Es ist dies eine bemerkenswerte, fast einzig daste- hende Eigenart, dass ein Erreger zwei Überträgern aus so ver- schiedenen Arthropoden-Gruppen zugeordnet ist. ERREGER UND ÜBERTRÄGER IN DER EPIDEMIOLOGIE 347 Anhand von Diapositiven wird nun ein Überblick gegeben über die Resultate epidemiologischer Erhebungen, die vom Juni bis im September 1954 gemeinsam mit Herrn Prof. H. Mooser (Hygiene-[nstitut, Zürich) in Tanganyika angestellt worden sind. Diese Forschungen sind ermöglicht worden durch eine Unter- stützung der „Fritz Hoffmann-La Roche-Stiftung zur Förderung wissenschaftlicher Arbeitsgemeinschaften in der Schweiz“, sowie dank der Gastfreundschaft der Schweizer Kapuziner Mission in Tanganyika. Die erzielten Ergebnisse sind bereits publiziert (GEIGY u. Mooser 1955, engl. u. deutsch.), sodass hier nur auf einige Haupt- punkte aufmerksam gemacht werden soll. In Südtanganyika, vor- nehmlich ım Ulangadistrikt, in einem Gebiet von ca. 9.500 km? Bodenfläche, sind total 341 Häuser in 31 grösseren und kleineren Eingeborenensiedlungen nach Zecken durchsucht worden. Nur in 19 Siedlungen und in 92 Häusern konnte das Vorkommen von O. moubata festgestellt werden, und zwar sind bald nur wenige, zuweilen aber mehrere hundert derselben pro Hütte angetroffen worden. Natürlich erwiesen sich bei der Sektion bei Weitem nicht alle diese Zecken als mit B. duttoni infiziert. Es fanden sich Häuser mit vielen Zecken, von denen keine einzige infiziert war, anderer- seits sind pro Hütte aber auch Infektionsindices von 4—26% fest- gestellt worden. Auffallend war es, dass sich im Verlauf dieser Prospektionen relativ sehr wenig Patienten mit deutlichem Rück- fallfieber fanden, trotz regelmässigen Kontrollen, u.a. auch am stark frequentierten Eingeborenen-Spital von Ifakara, dem Ort, wo unsere Untersuchungs-Basis eingerichtet war. Es muss dies wohl auf eine gewisse Immunisierung der Bevölkerung zurückgeführt werden. Hiefür spricht auch die interessante Beobachtung, dass gewisse schwarze Fremdarbeiter aus dem Congo einige ihrer hei- mischen (infizierten) Zecken mit sich zu tragen und von Zeit zu Zeit an sich anzusetzen pflegen, weil sie angeblich die Erfahrung gemacht haben, bei der Heimkehr dann nicht wieder am Rückfall- fieber zu erkranken. Sie haben also mehr oder weniger bewusst eine prophylaktische Massnahme ergriffen. Es stellte sich die Frage, ob wohl für den Erreger des Rückfall- fiebers auch Reservoirtiere existieren. Für Ratten, Mäuse und Hühner, welche in den Eingeborenenhütten vorgefunden und zum Teil auf Spirochaetenbefall untersucht worden sind, muss dies verneint werden. Dagegen lagen vereinzelte Beobachtungen anderer 348 Ri. GEICY Autoren vor (Dias 1954, HeIscH u. GRAINGER 1950, HEıscH 1954, LLoyp 1915, WaLton 1953), welche O. moubata in Erdhöhlen von Warzen- und Stachelschweinen gefunden hatten. Dies legte die Vermutung nahe, dass vielleicht im Busch gewisse Wildtiere Träger von B. duttoni sein könnten. Wir haben deshalb umfassende Nach- forschungen in dieser Richtung unternommen. In der Tat fanden sich in 18 von 55 Erdferkelbauten, die in üblicher Weise von Warzenschweinen bewohnt wurden (vergl. GE1GY 1955), zahlreiche O. moubata, desgleichen in einem Hyänenbau. Spätere Analysen von über 100 Zecken ergaben jedoch, dass keine einzige mit B. duttoni infiziert war. Diese „Buschzecken“ erwiesen sich aber bei Infek- tionsversuchen im Laboratorium für Borrelien-Stàmme ebenso empfänglich wie „Hüttenzecken“. Um die Befunde zu festigen sind in Rückfallfieber-Gegenden 25 Warzenschweine erlegt und auf B. duttoni untersucht worden in Blutausstrichen sowie in frischen Gehirnaufschwemmungen, die in weisse Mäuse gespritzt wurden. Alle waren negativ. Desgleichen scheiterten wiederholte Versuche, drei lebend gehaltene Warzenschweine mit virulenten B. duttoni Stämmen zu infizieren. Das afrikanische Rückfallfieber ist also — mindestens in Süd- tanganyika — eine an menschliche Siedlungen gebundene Krank- heit. Wenn auch der Überträger im Freiland vorkommt, fehlt dort doch der Erreger, womit auch die Reservoir-Bildung bei Wildtieren ausgeschlossen ist. Wir haben B. duttoni in den Siedlungen nie in Kleiderläusen gefunden, wie dies nach HeıscH (1949) in Kenya der Fall sein kann. Vielleicht birgt diese an sich sehr seltene ,,Ver- schiedenwirtigkeit“ (vergl. S. 346) Hinweise auf die Entstehungs- geschichte des afrıkanischen Rückfallfiebers und deutet auf eine, ja auch morphologisch weitgehend zutreffende Verwandtschaft mit B. recurrentis (S. 343) hin. Es wäre denkbar, dass in entlegener Zeit B. recurrentis z. B. von Arabern aus dem Orient auf Pediculus humanus in Ostafrika eingeschleppt worden und in der Kleiderlaus auf Neger übergegangen ist. Obschon B. recurrentis normalerweise auf O. moubata nicht anspricht, ist es nicht ganz auszuschliessen, dass nicht doch einmal eine physiologische Anpassung, etwa in Form einer Mutation, stattgefunden hat, wenn solche Zecken Blut von Negern aufnahmen, die mit dem Erreger des Läuserückfall- fiebers infiziert waren. Die an die Zecke angepasste Spirochaete wäre dann zu B. duttoni geworden. Damit würde einmal die seltsame ERREGER UND ÜBERTRÄGER IN DER EPIDEMIOLOGIE 349 Doppelwirtigkeit erklärt und andrerseits die Beschränkung des Erregers auf „Hüttenzecken“. Man darf wohl ausserdem mit grosser Wahrscheinlichkeit annehmen, dass ©. moubata ursprünglich aus dem Busch in die Negerhütten eingeschleppt worden ist, etwa von Jägern auf frisch erbeutetem Wild wie z. B. auf Warzenschweinen. Zum Schluss sei noch eine eigenartige Feststellung erwähnt, die wir anlässlich unseres Tanganyıka-Aufenthaltes gemacht haben. Sie betrifft die Frage der Erhaltung der Virulenz von B. duttoni. Schon bei einer früheren Tanganyika-Reise (1949) war uns beim Isolieren von Rückfallfieber-Stämmen einer aus Tinde (Lake Distrikt) durch seine geringe Virulenz in der weissen Maus aufge- fallen. Wurden Zeckenaufschwemmungen mit diesem Tinde-Stamm in Mäuse gespritzt, so hielt er sich meistens nur ganz kurze Zeit, zeigte geringe Vermehrung und verschwand bald aus dem peripheren Blut. 1954 haben wir nun in drei Siedlungen (Itete, Kilosa und Ifakara) insgesamt 74 Stämme gefunden, die für die Maus voll- kommen avirulent waren. Zu diesen Naturfunden gesellte sich indessen die wertvolle Beobachtung, wonach ein 1949 aus Itete- Zecken isolierter Stamm, der während vier Zeckengenerationen rein transovariell gehalten worden und in dieser Zeit nie mehr mit Mäuseblut in Berührung gekommen war, im Laboratorium ebenfalls für Mäuse avirulent geworden ist. Dies lässt Rückschlüsse zu auf die oben erwähnten, aus Tanganyika Siedlungen stammenden Fälle. Wie schon gesagt, tritt das Rückfallfieber beim Menschen infolge Immunisierung relativ selten auf. So haben die Zecken nur aus- nahmsweise Gelegenheit, sich mit neuen, virulenten, humanpatho- genen Stämmen zu infizieren. Dies führt oft zu jahrelangen Perioden transovarieller Weitergabe von B. duttoni und es scheint nun, dass dadurch auf die Dauer die Virulenz der Spirochaeten beeinträchtigt wird. Für den entsprechenden Fall einseitigen Aufenthaltes im Warmblüter sind analoge Beobachtungen bereits bekannt. So ver- lieren z.B. Trypanosomen-Stämme, die monatelang azyklisch in Meerschweinchen gehalten werden, ihre Virulenz für die Tsetse- fliege. Die verschiedenen Fragen, die sich aus dieser Beobachtung ergeben, befinden sich z. Z. in Bearbeitung im Hygiene-Institut Zürich, sowie im Hamburger und im Schweizerischen Tropen- institut. Hier soll den demnächst gemeinsam zu publizierenden Resultaten nicht vorgegriffen werden. Im Zusammenhang mit den eingangs angedeuteten Problemen sei lediglich auf die neuartige 350 R. GEIGY Tatsache hingewiesen, dass sich das physiologische Medium der Zecke, wenn es andauernd Spirochaeten beherbergt, offenbar verändert. Allerdings nicht in dem Sinne, dass der „Nährboden“ für den Erreger lethal würde, denn dieser lebt ja weiter und bewahrt seine Teilungsfähigkeit. Dagegen erfährt seine Vitalität eine Ein- busse, denn er ist fortan nicht mehr ohne weiteres im Stande, sich zu halten, wenn er aus dem Arthropoden- in das Warmpblüter- Milieu, speziell in dasjenige der Maus, hinüberwechselt. Es geht aus den vorstehenden Ausführungen hervor, dass sich bei den durch Arthropoden übertragenen Krankheiten, epidemio- logische Probleme ergeben können, die neben medizinisch-bakte- riologischen auch manche zoologische und zoophysiologische Aspekte aufweisen. So wird der Zoologe dazu aufgerufen, sich als nützliches Glied in die Arbeitsgemeinschaft mit dem Mediziner einzufügen. LITERATURVERZEICHNIS BURGDORFER, W. 1951. Analyse des Infektionsverlaufes bei Ornithodorus moubata (Murray) und der natürlichen Übertragung von Spirochaeta duttoni. Acta Tropica 8: 193-262. Dias, J. A. Travassos Santos. 1954. Noticia sobre alguns hospedeiros vicariantes do Ornithodoros moubata (Murray) em Mo- cambique. Anais Inst. Med. trop. 11: 635-639. 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Li us chenden Morpholo gie des Beckens der höheren Primaten . . . . è 19. _G. AnpERS. L’effet pleiotrope de la mutation Rotes ae difte- rentes espèces de Drosophiles . . . . . . . 4 i 20. M. Reırr. Einige Befunde über die el nsproneges bei du de Entwicklung der Insektizidresistenz. Mit 6 Textabbildungen Hans STEINER. Gedanken zur rl me der Chordaten. Mit einer ganzseitigen Textfigur . . . . 1 LAO R. Geicy. Beziehungen zwischen Erreger nd Tre in ‚ der Epidemiologie des Afrikanischen Rückfallfiebers . DU MUSEUM D'HISTOIRE NATURELLE DE GEN VE PUBLICATIONS En vente chez GEORG & Cie, libraires à calli fio. CATALOGUE DES INVERTÉBRÉS DE LA SUISSE. Fasc. Fasc. Fasc. Fasc. Fasc. Fasc. Fasc. Fasc. Fasc. Fasc. Fasc. Fasc. Fasc. Fasc. Fasc. Fasc. Fase. Fasc. 4. SARCODINES par E. Penarp ‘Pr 12:50 2. PHYLLOPODES par Th. STINGELIN - » 12.50 3. ARAIGNEES par R. pe LessERT > 40—. 4. ISOPODES par J. Cart eae 5. PSEUDOSCORPIONS par R. DE LEssERT » 5.50. 6. INFUSOIRES par E. ANDRÉ yp A8 7. OLIGOCHETES par E. Pisuer et K. BretscHER » ee 8. COPEPODES par M. Tuitsaup » 18-3 9. OPILIONS par R. DE LESSERT : » 41— 10. SCORPIONS par R. DE LEssERT pi 30 11. ROTATEURS par E.-F. WEBER et G. MonTET » 36.— 12. DECAPODES par J. Carr > TES 13. ACANTHOCÉPHALES par E. ANDRÉ » 1. 14. GASTEROTRICHES par G. Monter bi e 15. AMPHIPODES par J. Cari » 12.500 16. HIRUDINEES, BRANCHIOBDELLES i et POLYCHÈTES par E. ANDRÉ » 17.508 17. CESTODES par O. FUHRMANN | » 30.— | 18. GASTEROPODES par G. Mermop » 55. LES OISEAUX DU PORT DE GENÈVE EN HIVER par F. DE SCHAECK Avec 46 figures dans le texte. Fr. 7.— i En vente au Museum d’Histoire naturelle de Genève. CATALOGUE ILLUSTRÉ DE LA COLLECTION LAMARCK appartenant au MUSEUM D’ HISTOIRE NATURELLE DE GENÈVE ire partie. — FOSSILES 4 1 vol. 4° avec 117 planches. Fr. 300.— | IMPRIMÉ EN SUISSE "e ee A TOUT CSD) Tome 63 Fascicule 3 (Nos 23-27) Septembre 1956 REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE ANNALES DE LA SOCIETE SUISSE DE ZOOLOGIE ET DU MUSEUM D’HISTOIRE NATURELLE DE GENEVE MAURICE BEDOT fondateur PUBLIEE SOUS LA DIRECTION DE EMILE DOTTRENS Directeur du Muséum d’Histoire naturelle de Genève AVEC LA COLLABORATION DE HERMANN GISIN Conservateur des arthropodes et EUGENE BINDER Conservateur des invertébrés GENEVE IMPRIMERIE ALBERT KUNDIG 1956 Suisse Fr. 60.— 12: 13. REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE Tome 63. En cours de publication. Edouard DELLA Santa. Revision du genre Oochoristica Lühe (Cestodes). Avec 3 figures dans le texte W. Wittmer. Afghanistan Ausbeute von Herrn J. Klapperich, 1952/53. Mit 30 Textabbildungen Luc THeELın. Deux Myxosporidies parasites ae ip Peiche ai lac Léman. Avec 4 figures dans le texte V. AELLEN et P. STRINATI. Matériaux pour une faune caver- nicole de la Suisse. . Marguerite NARBEL- on o cytologie des Luffia (Lépid. Psych.): Le croisement de l’espèce parthénogéné- tique avec l’espèce bisexuée. Communication PRE avec 4 figures Georg Benz. Der Brbfaktor Fan (Ke) ae Drosophila meee gaster. Mit 5 Textabbildungen . : P. S. Cuen. Elektrophoretische SRO = Ps haltes im Blut normaler und letaler (ltr) Larven von Dro- sophila melanogaster. Mit 5 Textabbildungen und 2 Tabellen Pierre TARDENT. Pfropf-Experimente zur Untersuchung des regenerationshemmenden Stoffes von T'ubularia. Mit 2 Text- abbildungen Vassili Kiortsis. Un dii ao A 2 a gures dans le texte . R. MattHEY et J. M. van Brink. Note préliminaire sur la cytologie chromosomique SERE, des Caméléons. Avec 15 figures dans le texte i Fritz E. LEHMANN, Ermanno MANNI eat aes Ban De Feinbau von Plasmalemma und kontraktiler Vakuole bei Amoeba proteus in Schnitt- und Fragmentpräparaten Peter Bopp. Zur Topographie eines Kolonialterritoriums bei Murmeltieren. Mit 3 Abbildungen M. Luscuer. Hemmende und fördernde Faktoren he di uu stehung der Ersatzgeschlechtstiere bei der Termite Kalo- termes flavicollis Fabr. È : 163 183 261 (Voir suite page 3 de la couverture) Prix de Pabonnement : (en francs suisses) Union postale Fr. 65.— Les demandes d’abonnement doivent étre adressées a la rédaction de la Revue Suisse de Zoologie, Muséum d’Histoire naturelle, Genève BENEIEHS SUISSE DE ZOOLOSGIE 353 Tome 63, n° 23. — Septembre 1956 Effects of cortisone and allied adrenal steroids upon limb regeneration in hypophysectomized Triturus viridescens by Oscar E. SCHOTTÉ and Robert H. BIERMAN (Department of Biology, Amherst College, Amherst, Mass.) Eight figures. Experiments reported in a recent paper (SCHOTTÉ & CHAMBER- LAIN 1955) show that the administration of ACTH to hypophy- sectomized newts leads to the restoration of regenerative processes in amputated limbs otherwise incapable of regeneration in absence of the pituitary (SCHOTTÉ 1926; RicHarpson 1940 and 1945; HALL & SCHOTTÉ 1951). It is fairly certain from recent findings in mammalian endocrin- ology that ACTH does not act directly upon the target organ, but that the secretion of this hormone under stress (Selye 1947 and 1950) stimulates the release from the adrenal gland of cortical substances which may affect directly the injured area. As was stated by Lone 1950, “ any study of the regulation of the adrenal cortical secretion to a large degree resolves itself into a study of the factors responsible for the release of ACTH from the anterior pituitary ”. It is furthermore noteworthy that in mammals and in man traumatic stress in the form of an inflicted wound has been shown to affect the pituitary-adrenal syndrome (Upton & Coon 1951; Baker & WHITAKER 1948; RAGAN, Howes, PLoTz, MAYER & BLUNT 1949: BEHRMANN & GooDMAN 1950; CREDITOR, BEVANS, Munpy & Racan 1950; Baker 1950; Crayton & Prunty 1951). Rev. Suisse DE Zoot., T. 63, 1956. 23 DEC 4 - 1956 354 O. E. SCHOTTÉ AND R. H. BIERMAN Moreover, these and other authors have shown that ACTH and cortisone are for all intents and purposes interchangeable as regu- lators, in an inhibitory sense, of wound healing processes. There are no known endocrinological experiments to prove that the pituitary-adrenal synergism is operative also in amphibia, but in view of the fact that the general response patterns of amphibia toward hormonal agents are in most respects comparable to those of other vertebrates it is reasonable to make this assumption. If this be the case, then our experiments having shown that replace- ment therapy with ACTH causes recuperation of regenerative potencies in absence of the pituitary suggest, but do not yet prove, that cortical hormones might, under similar conditions, be equally effective. The following experiments dealing with the administration to amputated hypophysectomized newts of total adrenal extracts, of cortisone and of desoxycorticosterone (preliminary results already reported by ScHoTTE 1953) represent only a first attempt to throw some light upon the weighty problem of the existence, in amphibia, of a pituitary-adrenal synergism causally related to regeneration. MATERIALS AND METHODS All the experiments were performed on adult newts, Triturus viridescens, collected from ponds of Western Massachusetts. The hypophysectomies were invariably performed previous to the injections, and the amputations of the forelimbs were effected either simultaneously with the pituitary operation or coincidentally with the first administration of the hormonal preparations. All anımals were kept, for the duration of the experiments, under constant temperature conditions at 20° + 1°C. Three commercially available adreno-cortical preparations were used: (1) Total adreno-cortical extract (Eschatin, Parke, Davis and Co.). Each ml of this preparation, which was used full strength, is of a biological activity equivalent to .2 mg of 11-dehydro-17- hydroxycorticosterone and contains 0.5% phenol as a preservative; (2) Cortisone (11-dehydro-17-hydroxycorticosterone-21 acetate, Cortone of Merck and Co.) at a concentration of 25 mg per ml. This EFFECTS OF CORTISONE AND ALLIED ADRENAL STEROIDS 309 was administered either full strength or diluted a hundred-fold with distilled water to 0.25 mg per ml; (3) Desoxycorticosterone acetate (Cortate of Schering Corporation). This drug suspended in sesame oil with a preservative at a concentration of 5 mg per ml was used full strength. The site of injections varied by necessity in order to avoid deleterious effects. They were begun in the muscles of the back and shifted to the thigh, shoulders, neck and other places. Yale tuberculin syringes, .5 or .25 ml with 1/100 ml divisions and 27 gauge 1/2” needles were used. Since morphological results were often not detectable on gross observation, the work entailed much histological verification both of the limbs and of the heads. A total of 167 limbs were sectioned in addition to 26 control limbs. Moreover, 64 heads were sectioned and studied on slides to check for presence or absence of pituitary. PHYSIOLOGICAL EFFECTS OF ADRENAL STEROIDS Upon HYPOPHYSECTOMIZED NEWTS. The injection of the three above-mentioned cortical hormones produced far-reaching effects which brought about the premature death of many experimental animals well before they could show any results. Most of the syndromes observed were very similar to those which have been described after administration of cortisone to human patients and to other mammals (SPRAGUE, Power & Ma- son 1950; BoLann 1952). The first and most noticeable effect, particularly after admi- nistration of Eschatin or Cortisone was sluggishness of the newts, beginning a short time after the first injection and attrıbutable according to Sprague to the rapid loss of potassium with subsequent weakness and fatigue. After several injections and especially immediately before death, there is amarked edema of the neck and lower jaw of the anımal, due, as in humans, to an excessive increase in sodium concentration and, therefore, of water retention (fig. 1). It is possible that death is mainly due to interference with the respiratory mechanisms of these animals, since the jaw becomes completely immobilized. Even before the immobilization of the jaw, the newts lost appetite and actually swam away from food brought near them. 356 O. E. SCHOTTÉ AND R. H. BIERMAN That the skin glands were also affected was recognizable by excessive mucous secretions which made the animals very slipperv. Correlatively with changes in the skin, marked effects upon the peripheral circulation were also observed: the blood vessels (see Ricard Photograph of adult Triturus fifteen days after administration of Cortisone. Note general edema, swollen neck and jaw, paleness of skin and scarcity of blood vessels. fig. 1), while still discernible, showed, on inspection under the dissecting microscope, absence of discrete red blood corpuscles, plasmolysis and general stasis of circulation. Examination of the adrenals after prolonged adreno-cortical therapy showed, as has often been reported in human patients, general atrophy. We have made, however, no special investigations to determine the extent of the damage done to the scattered adrenal islands. As a result of these disturbances it is not surprising that within fifteen days over 50% of the animals injected had died and that after twenty EFFECTS OF CORTISONE AND ALLIED ADRENAL STEROIDS 391 days of treatment the mortality rate rose to 80 or even 90%, of the animals in some of a series which had been started with twenty or twenty-five individuals. It was difficult to maintain a few cases alive for longer than twenty-five days. EFFECTS OF CORTICAL HORMONES UPON REGENERATION IN FORELIMBS OF HYPOPHYSECTOMIZED NEWTS The question posed in the introduction will be considered answered in a positive sense if replacement therapy with cortical hormones brings about regeneration in amputated limbs in hypo- physectomized newts. However, in view of the pitfalls relative to pituitary operations which have recently been revealed by HALL & SCHOTTE, op. cit., in every case in which after administration of cortical hormones regeneration is observed after hypophysectomy, the completeness of pituitary removal was verified on slides by a thorough search of the cranial cavity for pituitary remnants. Such fragments were found in a few cases, but our statements, demons- trations and conclusions are based only on those cases in which the search for pituitary remnants was found to be negative. The conditions for positive diagnosis of “ regeneration ” are the following: (1) Dedifferentiative processes which may affect all or only some of the stump tissues—bone, cartilage, connective tissue and muscle—must be discernible. (2) The presence of an appreciable amount of dedifferentiated, blastematous cells, or the formation of a typical blastema must be established. (3) At least in the early stages of blastema formation, there should be no dermal tissue present separating the wound epithelium from the cut old tissues of the stump. The extent of dedifferentiative processes and hence the visible accumulation of dedifferentiated cells into a blastematous mound depend naturally upon the time which elapses between amputation and fixation. Under the conditions of these experiments, and for reasons which will become evident, however, there is no direct relationship between the amputation age of a particular limb and its degree of regeneration. 358 O. E. SCHOTTE AND R. H. BIERMAN I. EFFECTS OF TOTAL ADRENO-CORTICAL EXTRACTS UPON REGENERATION IN HYPOPHYSECTOMIZED NEWTS. After hypophysectomy with concomitant amputation of one or two limbs the first injections of Eschatin (Parke and Davis) were administered. For the first three days .1 ml was injected each time. After this an oily pool of injection mass was observable beneath the skin and the administrations were interrupted for several days. When resumed, the dosages were cut in half and the injections performed only every two or three days, the health and general appearance of each newt being the only criterion for the frequency of injections. Innumerable cases of death during the injection process were observed. A total of 19 animals (38 limbs) survived to provide observable results and 16 limbs were studied on slides: three were fixed earlier than fifteen days with uncertain results and the other thirteen were fixed from fifteen to twenty-eight days after amputation. Among these latter cases regeneration was found to be absent on slides in four cases, while in the remaining nine cases regeneration in hypophysectomized animals became apparent as early as fifteen days after amputation. That replacement therapy with this cortical extract cannot under these conditions be considered equivalent to the reestablish- ment of a normal hormonal equilibrium is exemplified by case 169 R (fig. 2). This limb was fixed 25 days after amputation and the beginning of injections; completeness of pituitary removal for this case was verified on slides by thorough search of the cranial cavity; nine injections representing a total of .7 ml of Eschatin were administered. Figure 2 shows a longitudinal section of the right limb and the presence of a blastema according to the above enum- erated criteria is unmistakeable. If this regenerate is compared with figure 3, representing a normally regenerating control animal of the same amputation age, it is evident that the restitution of regeneration in the limb of the treated animal is partial and substantially retarded. The possible causes of retardation and of total absence of regeneration in some limbs will be discussed after consideration of the other experimental cases. However, no matter how retarded or how imperfect the regeneration, it is jr “4 > “ Sa PA os Ger ve Bree 2 Photomicrograph of right limb of case 169 R, fixed 25 days after hypophysec- tomy, amputation and Eschatin injections. Note absence of dermal forma- tions and of skin glands in center of amputation area, also presence of blastematous cells. The somewhat shredded aspect of epithelium indicates that effects of hypophysectomy were not completely overcome. Magnif. x 40. te Pie. 3. Typical regenerate of control limb after 25 days of regeneration. absence of dermis in blastema region and differentiation of procartilaginous skeletal formations. x 40. Note 360 O. E. SCHOTTÉ AND R. H. BIERMAN important to emphasize, at this place, that in nine cases a recupera- tion of regenerative capacities, in ascertained absence of the pituitary, has been obtained. These results, following relatively haphazard injections of a total extract of adreno-cortical hormones have led to the study of the effects upon regeneration of two other cortical steroids. 2. EFFECTS OF CORTISONE UPON REGENERATION OF THE FORELIMB IN HYPOPHYSECTOMIZED NEWTS. The general procedure of hypophysectomies, amputations and injections was the same as in the preceding series. In order to detect possible effects of dosages six different quantities or dilutions were used. In utilizing Merck’s normal concentration of Cortone, .1 ml, .05 ml, .02 ml or .01 ml were injected to four different groups. In addition, a diluted concentration of commercial Cortone was administered also in dosages of .02 or .01 ml. Because of the severe ravages which were observed, daily injections were interrupted for one or two days and subsequent administrations were resumed whenever the subcutaneous injection mass was judged to be sufficiently depleted. After twenty days, the animals were in such a bad shape that additional injections could be administered only every fifth or sixth day. A total of eighty-eight animals received cortisone injections, from which group 89 limbs, in addition to the control limbs, were studied histologically. A computation of all the cases arranged according to the strengths and duration of cortisone treatment is presented on Table 1. The data indicate that while there is no discoverable relation- ship between the amounts of cortisone received and amounts of regeneration, they also show that regeneration has been declared absent in all the cases (48 limbs) which were fixed earlier than twenty days after amputation, a statement which demands quali- fication. A normal newt, kept at 20° C, presents fifteen days after amputation a well-developed blastema, but after hypophysectomy and simultaneous amputation complete cicatrization with dermal invasion always occurs at this time (Consult figure 3, Hatt & SCHOTTE, op. cit.). In cortisone injected hypophysectomized newts, however, fixed fifteen days after amputation our histological studies show that the epidermis covering the amputation surface ALLIED ADRENAL STEROIDS 361 AND nl CORTISONE I EFFECTS OF UOTJRLIIAUISIYN JO SMIRIS 8) jae 100.01 SOPIIS UO UOIJPIOUOFOU JO SISOUSEI( ‘00 70° | Dot | ap) 60° | 00) J" SIL Lorn JoJJV Poasjsıunupy SJUNOULY UONRAJU9IUON [EULION Jv P9I9JSIUIWPY SJunowvy SIWoN] pazruojashydodhyy un squaT] 940,7 [0 uolpnsauasay uod auosı)107) fo Suormauaruo) snom A fo SPOT paudyuog fin2130]0181 fT ‘| ATEVL 0 0 CT 0 0 0 I 0 6 0 I 0 6 0 Y1 Gl 6 0 G 0 7 Wt I 6 E G T 87 0 € 0 € 0 Wy 0 iW) 0 GG 0 Gl "say SAIT ‘Sqy So oz PSE € Es val Te po a pe | Kon | SOUR ‘SAV Sold x pr | DOM SOM SQUII] JO ‘ON 97 07 66 86 07 06 skep OP 097 6 AU0$19109 UJIM UO1JPIAU9 TIM JO SAR(T 362 O. E. SCHOTTE AND R. H. BIERMAN is still devoid of dermal lining and the cartilaginous tip of the radius (and also of the ulna) shows evidence of dedifferentiation. There are, in addition, giant cells and perhaps some scattered blastem- atous cells, probably originating from mesenchymatous elements. Among the 48 limbs of this amputation age studied, twenty present this aspect which, while not being one of a freely regenerating limb : oi) ea ‘4 i ‘ 43 2 1408 3 à + a», ® fi si È re ea a an ar - 4 2, vl : [ach sy tn a RU RE LTR LE ANI area Photomicrograph of case CB 63, in absence of pituitary regenerating after thirty-three days of cortisone treatment. Note perfect blastema comparable to control case in fig. 3. x 40. nevertheless is not one of regeneration permanently blocked. The “ freezing ”, so to speak, of regenerative processes after replacement therapy has been observed and described in similar experiments dealing with the administration of ACTH to amputated normal and hypophysectomized newts (see particularly figs. 3 and 4, SCHOTTE & CHAMBERLAIN 1955). In contrast to the above cases, all fixed earlier than twenty days after hypophysectomy, amputation and cortisone administration there is ample evidence that regenerative processes are reawakened under those conditions if the newts survive for longer periods. Our evidence shows that in animals fixed during the third week EFFECTS OF CORTISONE AND ALLIED ADRENAL STEROIDS 363 after amputation obvious regeneration has occurred in about fifty percent of the cases and, finally, regeneration according to the above enumerated criteria is diagnosed for all cases which have survived the injections for more than four weeks. Excellent regeneration in histologically proven absence of the pituitary is shown by one such case CB 63, fixed 33 days after ampu- tation and cortisone treatment (fig. 4). The advance in regeneration of this limb over the one previously illustrated (fig. 2) is obvious: the typical palette stage of the regenerate indicating the beginning of external morphogenesis was macroscopically observed and the early differentiation of procartilaginous prongs can also be followed on slides. The retardation of this and of similar cases in respect to control limbs of the same amputation age which was so conspicu- ous in the treated animals fixed earlier is, at this later age, reduced to not more than a matter of five days. It appears, then, that regeneration once started proceeds at an approximately normal pace. Macroscopical observations on eighty-eight animals and the study on slides of eighty-nine limbs from animals for which the absence of pituitary has been verified in every case show, therefore, that the injection of cortisone tends to nullify the effects of hypo- physectomies: (a) In all cases in which the limbs were fixed earlier than twenty days after amputation, the processes of early blastema forma- tion are merely retarded; even when no regeneration occurs the typical histological features of non-regeneration observed in previous investigations of hypophysectomized newts with concomitant amputation fail to materialize—there is no dermal invasion and no formation of a hardened basal mem- brane, thus suggesting that regenerative processes are merely suspended, not blocked. (b) The twenty-seven cases which after injection of cortisone exhibited unmistakable regeneration of their limbs in ascer- tained absence of the pituitary also showed that the replace- ment therapy with cortisone is contingent with a considerable delay in the initiation of regenerative processes. This delay becomes less noticeable for the animals which lived a month and longer. 304 O. E. SCHOTTÉ AND R. H. BIERMAN (c) The substitution of cortisone for the totality of pituitary hor- mones is not always effective, as is proved by absence of rege- neration in fourteen among forty-one cases ın which regenera- tion might have become possible. (d) There is no evidence that the recuperation of regeneration in limbs of hypophysectomized and cortisone treated animals leads to defective regeneration, as is proved by normal histo- genesis and structurally normal blastemata. 3. EFFECTS OF THE DESOXYCORTICOSTERONE FRACTION OF THE ADRENAL CORTEX UPON REGENERATION IN LIMBS OF HYPOPHYSECTOMIZED NEWTS. Commercial Cortate (Schering Corporation) was used undiluted in dosages of .15 ml, 1.0 ml and .05 ml. These dosages were administered in a manner similar to that which has been described for the cortisone series. Presence of the injection substance was ascertained by the oily swelling beneath the skin and injections of additional dosages, while appreciable amounts of substance were still detectable led invariably to speedy death of the animal. Forty-five anımals were studied and fifty-two limbs were examined on slides. No differences in regeneration were detectable in respect to the three dosages administered. The results are comparable to those presented in the previous series: thirty-three limbs which were fixed after a regeneration age of A to 17 days showed no regeneration; but among the 19 hypo- physectomized newts which were fixed from 18 to 32 days after the Cortate injections and amputations of one or two limbs, ten presented regeneration, all of them with considerable retardation in respect to controls. As an example of recuperation of regeneration with desoxycor- ticosterone injections, a section of the limb of case CB 54 (fixed 32 days after amputation and hypophysectomy, and having received in five injections a total of .25 ml of Cortate) is illustrated ın fig. 5. The limb is definitely regenerating: the aspect of the epıdermis, the presence of blastematous cells, dedifferentiation of muscle fibers and of the bone shaft are all signs of a belated (by about two weeks) recuperation of regenerative processes. None EFFECTS OF CORTISONE AND ALLIED ADRENAL STEROIDS 365 of the other cases presented any regeneration which was further advanced. Limbs from this series which two weeks after amputa- tion exhibited no blastema formation have much in common with the already described state of retarded preregeneration: as ın those cases there are no blastematous accumulations, but there are no visible dermal pads either, and the amputation tips present an - sonni 4 ers 2 4403 CT ue 4 Mn 0 RE NT og se . 74 , 4 N en pd an at X RN AED 3% è tl; 4, FA Ù : le, "è 4 Bice Photomicrograph of case CB 54, thirty-two days after hypophysectomy, amputation and desoxycorticosterone therapy. Note absence of dermal lining of wound epithelium, unmistakable dedifferentiation with formation of blastematous cells and penetration at left of the bone shaft of a large nerve traceable to the very tip of the accumulation blastema. Comparison with twenty-five days normal regeneration in figure 3 shows retardation of processes. x 40. aspect of temporary arrest rather than one of final inhibition of regeneration. Tentative interpretation of retarded and of inhibited regeneration after replacement therapy with cortical hormones. The conspicuous retardation in respect to controls was not understood until newts with intact pituitaries showed similar retardation in the initiation of regenerative processes after cortisone injections. Normalcy in regeneration, it becomes more and more evident from these and other studies, is the result of a delicate balance of a host of conditions within the regenerating anımal. Disturbances within this equilibrium, be ıt by excess or by want 366 O. E. SCHOTTE AND R. H. BIERMAN of one or several hormones, or by stress conditions (traumatic, che- mical or emotional) are all factors which have been shown to interfere with the normal course of regeneration. It was mentioned before that administration of massive doses of cortical extracts, about the pharmacology of which in amphibia we know next to nothing, determines a general upset in the health of newts leading Tore 6: Photomicrograph left limb of case CC 30, fixed twelve days after hypophy- sectomy and amputation and after repeated cortisone injections. Note pre- cocious invasion of dermal formations including skin glands with complete blockage of dedifferentiation. x 40. within a few weeks after hypophysectomy and therapy to death of the majority of the treated individuals. It is not surprising, then, that such generalized disturbances within the organism should also lead to imbalances detrimental to the wound healıng processes initiating regeneration. Retardation of regeneration in treated animals is intimately related to the problem of non-regeneration after administration of cortical hormones. These fall naturally into two categories— regeneration temporarily suspended and regeneration blocked. Regeneration suspended is merely a retardation since our experi- ments show that, after cortisone treatment, all animals which have survived hypophysectomy and cortisone administration for over twenty-five days show regeneration (see section 2). An entirely EFFECTS OF CORTISONE AND ALLIED ADRENAL STEROIDS 307 different condition exists in other cases in which complete arrest of regeneration can be shown on slides. One such case is represented by animal CC 30 and the section of its limb is illustrated in figure 6. The photomicrograph of this limb fixed twelve days after amputa- tion, hypophysectomy and cortisone administration clearly shows that a thin pad of dermal tissue with glands is lining the full extent - CAS Photomicrograph of case Esch 9 after twenty-nine days treatment with cortical extracts. Note formation of subepithelial space with complete separation of epidermis and a separate mass of dedifferentiating cells lying across ampu- tation stump. X 40. of the amputation stump, thus effectively separating the wound epithelium from the raw tissues of the amputation surface. There is moreover, a thin Iymphatic space which, in the case of anura (see SCHOTTE & HarLanD, 1943, figs. 12, 13 and 16; and also ForsyTH, 1946, fig. 17) is concomitant with non-regeneration in older tadpole limbs. The existence of a dermal pad likens this case to the aspect which has been observed and described for all cases in which regeneration becomes impossible after hypophy- sectomy performed simultaneously with amputation (see HALL & ScHoTTE, 1951, fig. 3, 7 and 8). Why a dermal pad should be formed so precociously must remain unexplained. Additional disturbances directly attributable to the effects of injections, particularly with total adreno-cortical extracts (Escha- 368 O. E. SCHOTTÉ AND R. H. BIERMAN tin), are evidenced by blisters and subepidermal or subcutaneous spaces which were observed macroscopically and on slides in a dozen limbs. Such a condition is represented by the case Esch 9 kept under observation for twenty-seven days. The figure 7 shows that the epidermis with its stratum germinativum is com- pletely separated from the connective tissue by a vast Iymphatic or other liquid phase. There can obviously be none of the indis- fee 337 ze "Se for dA SCI, Sat RE 1 Mow = of CS ER en RP ER 3 Da PTE Photomicrogaph of case CB 80, a cortisone case, hypophysectomized and amputated twenty-eight days previous to fixation. Note shredded aspect of epithelium and presence of considerable amounts of dedifferentiated cells intermingled with debris and connective tissue masses. x 40. ce 22 pensable “ epidermis-cut tissue relationship so important for the normal course of blastema formation. The cells situated distally from the cut bones exhibit dedifferentiative activities, but there is no possibility for these cells to form a regular blastema because other conditions for blastema formation are wanting. Finally, it will be recalled that in these experiments most of the newts previously deprived of their pituitaries were injected with cortical steroids in a somewhat irregular fashion, and since these steroids, as we propose to show in another paper, interfere even with normal regeneration, it is not difficult to understand that dısturbances within the delicately balanced phases of regeneration may occur. An interesting example of interference with the regular phases of early regeneration is given by case CB 80 of an hypophysectomized newt which had its forelimb amputated EFFECTS OF CORTISONE AND ALLIED ADRENAL STEROIDS 309 twenty-eight days previous to fixation (a total of 0.225 ml of Cortisone was administered). The photomicrograph (fig. 8) clearly shows that, while there is abundant evidence of dedifferen- tiation, blastematous cells are dispersed within the maze of adult connective tissue cells, thereby disturbing blastema formation. It ıs clear to the experienced student of regeneration that at one particular time the unstable equilibrium of “ Cellular interactions ” (Burzer & Puckett, 1940) has become detrimental to normalcy in regeneration. It can surely not be expected that a haphazard injection of cortical hormones should not only reestablish “ normal ” hormonal equilibrium, but that it should also restore the requisite timing in these hormonal interactions. If one recalls that in many cases, in order to keep the animals alive, the injection procedures had to be interrupted and the dosages lowered, then the occurrence of disturbances in the restitution of regenerative processes in some limbs of hypophysectomized newts becomes plausible. The “ shredded ” aspect of the epithelium on figure 8 points to just one such possible interpretation, since it proves that the replacement therapy by cortical hormones was not effective in changing the aspect of the skin of a hypophysectomized newt from the rugged and shredded to the smooth and slippery appearance described for the newt represented on figure 1. It is, therefore, not sur- prising to observe that regeneration did not take place in this and in similar cases. DISCUSSION The above experiments have shown that the administration of cortical extracts to amputated hypophysectomized newts may be followed either by full recuperation of regenerative powers or by regeneration after considerable delay; they have also shown, how- ever, that in many cases the replacement therapy used was inca- pable of modifying the status of non-regeneration expected after hypophysectomy. The wide divergence of results points to the inevitable conclusion that the initiation of regenerative processes is an eminently labile process rather than a yes or no proposition. This investigation was undertaken after detailed histological examinations had revealed (HALL & SCHOTTE, op. cit.) that non- regeneration in newts after hypophysectomy was attributable to Rev. SUISSE DE Zoot., T. 63, 1956. 24 370 O. E. SCHOTTE AND R. H. BIERMAN precocious dermal invasion blocking the initial phases of regenera- tion. Yet, wound healing or its retardation is under cortical hormonal control, since it has been shown for mammals at least, that the administration of cortisone or of ACTH interferes with this process in delaying the formation of granulation tissue. The proposition that cortical hormones are involved in regeneration rests, therefore, on the assumption that in the newt, asin mammals, the stress of amputation sets into motion the general adaptation syndrome with concomitant release of cortical hormones. If the GAS syndrome is extant in amphibia, then it becomes understand- able why replacement therapy with cortical hormones should restitute regenerative powers in amputated newts in spite of the absence of the pituitary. No experimental proof of the existence of a pituitary-adrenal synergism in amphibia has been given. Yet, the results from these experiments confirm the assumption made in the introductory part of this paper, since the histological evidence indicates that premature closure of the amputation surface is indeed prevented by the administration of cortical contracts. There are further supports for the hypothesis of cortical invol- vement in the regeneration of newts: (1) Recent experiments reported by SCHOTTE & CHAMBERLAIN, op. cit., proving that ACTH, administered to hypophysecto- mized newts restores the regenerative capacities of these anımals, are surely supporting evidence of the existence of a pituitary-adrenal synergism efficient in regeneration. It is difficult to interpret this effect of ACTH otherwise than by its action upon the adrenal cortex. But in view of our ignorance of the pathways, particularly in amphibia, of hormonal inter- actions, one must remain hesitant in assuming as self-evident that the action of ACTH in regeneration can be explained only by its stimulatory role upon the adrenals. (2) Another confirmation of the “ utilization ” of cortical hor- mones in regeneration is suggested from recent investigations by SCHOTTE & LINDBERG 1954 when recuperation of regenera- tion in hypophysectomized newts was observed following transplantation of frog adrenals. But here again caution is indicated, inasmuch as we had not offered direct proof that EFFECTS OF CORTISONE AND ALLIED ADRENAL STEROIDS 371 frog adrenals transplanted into newts had remained functional for the few days required to bring about regeneration. (3) Direct proof of cortisone action on wound healing in amputated limbs of normal newts was recently offered by Manner 1955, who described the inhibitory action of cortisone acetate on the mitotic activity of both epidermal and mesenchymal cells. (4) Additional still unpublished results obtained recently at this Laboratory further support the hypothesis that cortisone may substitute for the missing pituitary in promoting regenera- tion. It will be shown in a forthcoming publication that hypophysectomized and amputated newts kept for over twenty days in a weak cortisone acetate solution regenerate in all cases without exception. (5) And finally, the effects of various stressors upon regeneration provide complementary, although still indirect, proofs of the existence of a GAS syndrome in regeneration: a series of experiments from the Laboratory, published so far only in preliminary form, have shown that repeated traumatic or chemical stressors inhibit substantially and even obliterate normal regeneration in newts with intact pituitaries. In hypophysectomized newts, on the contrary, the same stressors determine recuperation of regeneration (LINDBERG & SCHOTTE 1955, PELLMAN & ScHoTTÉ 1955 and ScHOTTÉ & BONNEVILLE 1959). The results from all these experiments are explained tentatively by the hypothesis that in a newt with intact pituitary repeated traumatic or chemical stress elicits an excess of cortical secretions inhibiting normal regeneration, exactly as is the case after admi- nistration of ACTH or of cortical preparations from our present experiments. In contrast to this, in animals incapable of regenera- tion for want of a pituitary, stress of various causation, it is argued, stimulates cortical secretions in amounts which are prerequisite for proper wound healing conditions, hence regeneration is re-initiated. But here again the proper equilibrium is essential and too much cor- tisone, even in hypophysectomized animals, produces inhibitory effects as shown by delay and even suppression of regeneration in many cases. The mechanism by which stress alone may produce these astonishing results is so far unknown. By O. E. SCHOTTE AND R. H. BIERMAN There is no interpretation concerning the mechanism of action of cortical hormones upon cellular activities which take place within the narrow confines of the amputation surface and upon which regeneration or its absence depends. Even for mammals there is scarcity of information on the action of cortical hormones upon cellular activities (see CAMERON’S 1953 comments on the absence of basic research in that field). The thoughtful statement of Lone 1950 that “the question as to whether there is actual ‘utilization ’ of the cortical hormone by tissues is still unproven ” has not yet been contradicted. It is possible that cortical hor- mones are instrumental in promoting or in retarding cellular migration, perhaps even mitosis. But for want of exact informa- tion on the subject and until results from other investigations become known, we must be satisfied with a more modest conclusion: (a) In spite of exceptional cases replacement therapy with com- mercially available cortical extracts is effective in proven absence of the totality of the pituitary to reestablish the cellular equilibrium requisite to set into motion the regenerative processes otherwise blocked in hypophysectomized newts; (b) It is therefore fairly certain that a pituitary-adrenal synergism of some sort is operative in amphibian regeneration. SUMMARY (1) The action of three commercial adreno-cortical preparations (Eschatin- a total extract, Cortisone and Desoxycorticosterone) on the regeneration of forelimbs in hypophysectomized adult Triturus viridescens was studied on over two hundred animals. Histolo- gical data from 158 limbs were obtained, and in all cases in which positive results were observed (namely, regeneration in hypo- physectomized newts) the corresponding heads of newts were sectioned in order to search for possible pituitary remnants (64 heads sectioned). All animals were kept at 20° C to insure comparable data on regeneration and on delays in the process. (2) The severely deleterious physiological effects of injected cortical steroids upon newts are described. While the dosages used exceeded manifoldly the amounts employed in human therapy, EFFECTS OF CORTISONE AND ALLIED ADRENAL STEROIDS 373 it was found that differences in concentrations of the various extracts have produced no appreciable differences in the responses of hypophysectomized newts in respect to regeneration of their limbs. (3) Data from these experiments based almost exclusively on histological observations show that all three cortical preparations may cause limbs of hypophysectomized newts, otherwise incapable of regeneration, to regenerate again. There was, however, in every case, a delay in the initiation of regenerative processes, and there were also numerous cases in which recuperation of regenerative processes in hypophysectomized newts failed to take place. It ıs argued that these exceptional cases are attributable to irregularities in the hormonal balance of hypophysectomized newts caused by the poisonous substances injected at times critical for the initiation of regeneration. (4) Since both adreno-cortical extracts and (from previous experiments) ACTH have been shown competent to elicit recupera- tion of regenerative properties in amputated hypophysectomized newts and since regeneration seems to depend upon a proper regulation of wound healing processes, it is tentatively concluded that a pituitary-adrenal synergism is operative as an efficient mechanism in amphibian regeneration. LITERATURE CITED BAKER, B. L. & W. L. WHITAKER. 1948. Growth inhibition in the skin following direct application of adrenal cortical prepara- tions. Anat. Rec. 102: 333-348. Baker, B. L. 1950. Modification of body structure by adrenocortical secretions with special reference to the regulation of growth. From: Pituitary Function, a symposium, etc. Publi- cation of A.A.A.S. Washington D.C. 88-95. BEHRMAN, H. T. & J. J. Goopman. 1950. Skin complications of cortisone and ACTH therapy. J. Amer. Med. Assn. 144: 218-221. BoLanp, E. 1952. 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À REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE 877 Tome 63, n° 24 — Septembre 1956 Streblidae from the French Ivory Coast, «with a Description of New Species (Diptera) by B. JOBLING, F.R.E.S. (Wellcome Laboratories of Tropical Medicine, London) (Two figures) Dr. V. AELLEN of the “ Museum d’Histoire Naturelle ”, Geneva, very kindly sent me a small but interesting collection of Streblidae, made by him during his scientific expedition to the French Ivory Coast. Among the specimens of this collection were two new species which are described below. A specimen from French Guinea is also recorded. The types of new species are deposited in the “ Museum d’Histoire Naturelle ” of Geneva. Raymondia huberi Frauenfeld, 1855. The type came from a bat collected in Egypt. The species has been recorded by FaLcoz (1923), from Triaenops persicus Dobs., from British East Africa and Abyssinia, and from Asellia tridens (Geoff.), from German East Africa. Mr. H. HoocsTRAAL, Head of the Department of Medical Zoology, U.S. Naval Medical Research Unit No. 3, Cairo, Egypt, found it on Asellia tridens (Geoff.), at Bir Abrag in the South-Eastern Egypt. This specimen has been identified by me. Present record: one male, from Miniopterus inflatus villierst Aellen, Grotte du Marché, Dalaba, French Guinea, 16.4.1954. Rev. SUISSE DE ZooL., T. 63, 1956. 25 378 B. JOBLING A. VILLıEr’s collection, Musée de lIfan (Institut Francais d’Afrique Noire), No. 54-1-1 to 54-1-8. Raymondia intermedia Jobling, 1936. This widely distributed Ethiopian species parasitizes five species of the genus Rhinolophus. It has been found in Sierra Leone, on Rhinolophus axillaris Allen, R. landeri Martin and Eptesicus tenuipinnis (Peters). Present record: one specimen, female, from Hipposideros cyclops (Temminck), 30.7.1953, No. 665, and two specimens, male and female, from the same host, 31.7.1953, No. 666, collected by V. AELLEN in the forest of Banco, Abidjan, French Ivory Coast. Raymondia brachyphysa sp.n. At first I intended to describe this new species provisionally, because in its general structure it very much resembled Raymondia intermedia Jobling. But more detailed examination of the specimen showed that its genitalia have a very different structure. Its right gonapophysis is not falcate as that of A. intermedia (Fig. 1, C), and the apodeme of the aedaegus (a.ae) and that of the gonapo- physes (a.go) are very thin and short (Fig. 1, A). In this last character it somewhat resembles À. setiloba Jobling, 1954. How- ever, from this species it can easily be separated by the absence of numerous setae on the parts of the first abdominal tergite, and by the form of the right gonaphysis. It also superficially resembles the other species, R. simplex Jobling, 1955. But in the latter species the apodemes are very much thicker and are flat, and the setae of the marginal cell of the wings have a different arrangement. Head as broad as the distance between the humeral:calli, more or less trapezoidal, with broad mediavertex. Each latero-vertex with small thin setae on the inner margin, and with a few slightly stronger setae in the middle; its lateral and posterior margins bear strong setae, one arising from the corner extending to the middle of the prescutum. The ventral surface of the head resembles that of R. intermedia; it has eight strong setae on each side of the membranous middle part, a few very small setae on the ventral margin of each concave part, and four very small but thick setae STREBLIDAE FROM THE FRENCH IVORY COAST 379 in the most posterior rounded part. Genae and postgenae bear small setae. Antennae presenting no distinctive character. Palpı as those of À. intermedia, but much more vertical. Theca of labium broader than long, with broadly rounded anterior margin (Fig. 1, A, lab). nm TETE A, dorsal view of Raymondia brachyphysa sp.n.; a.ae, apodeme of aedaegus a.go, apodeme of gonapophyses; lab, labium; B, wing; C, right gonapophysis. Thorax 0.4 mm long and 0.5 mm broad. Anterior margin of prescutum almost transverse in the middle; lateral margins of the prescutum and its posterior parts near the transverse suture with strong setae; the rest of the surface bears many thin setae which are slightly longer than the distance between them. Scutum with a row of six strong setae across the middle. Scutellum with usual two long setae in the middle, a few very much smaller setae in the lateral parts, and with one very small seta asymmetrically 380 B. JOBLING placed near the middle of its broadly angular posterior margin (It should be mentioned here that in some specimens of the species which are related to A. intermedia, the number and arrangement of the marginal setae of the scutellum may show considerable variation). The ventral surface of the thorax bears the same setae as those on the prescutum. Legs presenting no distinctive character. Wings 1.5 mm long; second longitudinal vein slightly curved; third longitudinal vein straight; fourth longitudinal vein slightly divergent from the third near the apex of the wing; marginal cell with a patch of setae in the apical part; a few setae in the antero- dorsal part of the sub-marginal cell. Alula very much reduced, without seta. Halteres and calypters presenting no distinctive character. Abdomen resembles that of R. intermedia. Lobes of the first tergite with a few setae; hypopygeum conical; apodeme of aedaegus club-shaped, that of gonapophyses very thin and strongly curved in its basal part; both apodemes short and of the same length. The right gonapophysis (Fig. 1, C) somewhat claw-shaped, with setae only on its convex margin. French Ivory Coast: Holotype, male, from Âipposideros cyclops (Temminck), forest of Banco, Abidjan, 31.7.1953 collected by V. AELLEN, No. 666. Raymondioides leleupi Jobling, 1954. This is the second record of this species. It has originally been described from the two specimens which were taken from either Miniopterus sp. or Hipposideros caffer in the Belgian Congo. Present record: a single specimen, female, from Hipposideros caffer guineensis Andersen, collected by V. AELLEN on the rock of the Panthère Blanche, Duékoué, French Ivory Coast, 13.5.1953, No. 401. Ascodipteron megastigmatos sp.n. This new species more or less closely resembles Ascodipieron jonesi Jobling, 1952, from Sierra Leone, and it parasitizes the same genus of bats. In these two species the laterovertices have almost the same shape, and the theca of the labium is short and broad STREBLIDAE FROM THE FRENCH IVORY COAST 381 when examined from the dorsal aspect. A more striking resem- blance is present in their pteropleurons and in the cerci. The latter are more or less triangular or fan-shaped, and bear each three long and a few very small setae. It is quite obvious that this resemblance does not represent convergence, which is a very common phenomenon in the Streblidae, but indicates the relation- ship of these two species. Apart from this resemblance, the species has several distinctive characters by which it can be separated from others. In A. jonesi and in all the other species which are known at present, the apical part of each postgena lies far below the dorsal margin of the meso- pleuron, and the thorax of these species is higher than long. But in A. megastigmatos the apical part of each gena lies near the anterior margin of the mesopleuron, while the thorax is longer than high and is more or less rhomboidal when examined from the lateral aspect. In the other species each humeral callus lies near the anterior margin of the mesopleuron and the anterior spiracle is nearly half way between the dorsal and the ventral margins of this sclerite; whereas in A. megastigmatos each humeral callus is posterior to the anterior margin of the mesopleuron, and together with the anterior spiracle it les close to the dorsal margin of this sclerite. This comparison shows that the thorax of A. megastigmatos has been modified by environmental conditions, of which the pressure inside the skin of the host was probably the main factor. It has altered the position of the dorsal sclerites of the thorax in relation to the sternal region, shifting them backwards, and has also mofified the shape of the sclerites of the pleural regions, inclining them at an angle of about 40° to the horizontal plane. The most noticeable changes are seen in the mesopleuron. Its antero-dorsal part has been obliterated as far as the humeral callus, while the postero-dorsal part has become displaced postero- ventrally. These changes affected the membranous region which hes posterior to this sclerite, altering its shape and position. Thus, in the other species this region is broad and vertical, whereas in A. megastigmatos it has become very narrow and strongly inclined. In the following description the form of the abdomen is not given, as it was very much distorted. It should also be mentioned that in the species of this genus, the chaetotaxy of the sclerites of 382 B. JOBLING one side of the thorax may vary considerably from that of the sclerites of the opposite side. The same variation also occurs on the remaining segments of the legs. line, 2. Ascodipteron megastigmatos sp.n., A, dorsal sclerites of head and thorax; B, dorsal view of theca of labium: C, lateral view of labium; D, same of thorax; E, cercus; a, antenna; as, anterior spiracle; cx.1, fore coxa; f, frons; g, gena; he, humeral callus; lv, laterovertex; mes, mesopleuron; np, notopleuron; o, occipital sclerite; p, pteropleuron; s, stump of haltere; st, sternopleuron. Theca of labium 0.5 mm long and 0.4 mm broad in its posterior parts (Fig. 2, B), with thin setae in the anterior part, and with rather darkly pigmented peg-like setae posterior to the latter STREBLIDAE FROM THE FRENCH IVORY COAST 383 which form more or less distinct diagonal rows on the dorsal surface. Anterior part of frons with deep excision in the middle, which divides it in two wing-shaped halves (Fig. 2, A, f). Each laterovertex (lvo) somewhat rhomboidal, with rounded anterior and postero-lateral corners, and with two small excisions in the posterior margin; its surface bears thin setae arranged in four irregular rows. Occipital sclerite broadly concave in the middle (0), and having narrowly angular lateral parts. Each gena as high as the antero-lateral margin of the thorax (Fig. 2, D, g), very broad in the middle, with curved dorsal part, which ends in a small rounded point; its surface bears many irregularly arranged peg-like setae. Character of the antennae not available owing to distortion. Thorax longer than high. Mesonotum 0.4 mm long and 0.3 mm broad. Prescutoscutum with almost straight anterior and posterior margins, and convex lateral margins; its chaetotaxy is shown in Fig. 2, A. Scutellum very broad, ovoid when examined from the lateral aspect, with two setae. Notopleuron (np) with four setae in the posterior part. Postero-dorsal part of meso- pleuron strongly produced, rounded apically, with broadly convex dorsal margin; posterior margin almost straight; anterior margin slightly concave; ventral margin straight except in its anterior part, where it bends ventrally, forming with the anterior margin a sharp angle; posterior part of mesopleuron bears very small peg- like scattered setae and a few thin setae. Humeral callus with two very minute setae, and lies near the dorsal margin of the mesopleuron (hc). Anterior spiracle large (as), with distinct peritreme; it lies ventral, but slightly posterior to the humeral callus. Pteropleuron as that of A. jonesi (p), with many thin setae in the upper half, and a few very minute setae below the latter. Anterior margin of sternopleuron straight (st), except its most ventral part, and together with the straight dorsal margin it forms an angle of about 95°; posterior margin thin, slightly curves outwards, and not very distinct in its ventral part; ventral margin thick, convex and together with the anterior margin ends in a thin short process by which the sternopleuron is attached to the pros- sternum. i Coxa of the fore-leg half as high as the thorax (cx.1) with a few thin setae in the anterior part; its dorsal part curved and produced into a broadly angular lobe; anterior margin broadly convex; 384 B. JOBLING ventral part below the trochanter evenly rounded. The remaining segments of the other legs presenting no distinctive character. Each cercus more or less triangular (Fig. 2, E), with three long setae arising from large thecae, and with four or three very small setae in the middle. Posterior end of abdomen without setae between the sixth abdominal spiracles and the slit-like aperture. French Ivory Coast: Holotype, female, from Hipposideros caffer guineensis Andersen, rock of the Panthère Blanche, Duékoué, 13.5.1953, collected by V. AELLEN, No. 401. REFERENCES Farcoz, L. 1923. Biospeologica. No. XLIX Pupipara (Dipteres). Arch. Zool. exp. gen. 61: 521, FRAUENFELD, J 1855. Über eine neue Fliegengattung Raymondia aus der Familie der Coriaceen, nebst Beschreibung zweier Arten derselben. S.B. Akad. Wiss. Wien. 18: 320 JoBrinG, B. 1936. A revision of the subjamilies of the Streblidae and the genera of the subfamily Strebiinae (Diptera Acalyp- terae) inciuding a redescription of Metelasmus. pseudcp- terus Coquillett and a description of two new species from Africa. Parasitology 28: 355. — 1952. Description of two new species of Ascodipteron from Africa and one species of Nycteribocsa from Madagascar (Diptera Streblidae). Parasitology 42: 126. — 1954. 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C’est pourquoi j utilise ici les noms vernaculaires locaux, certainement plus précis que les noms scientifiques qui devraient tous être revus soigneuse- ment sur la base d’une étude monographique du genre Coregonus. Mais comme le lac de Neuchâtel est l’un des très rares — pour ne pas dire l’unique — lac suisse où aucune espèce étrangère de Coré- gone n’a été introduite, il se trouve que les termes de « Palée » et de « Bondelle » ont un sens univoque et précis, pour autant que ces termes se rapportent à des Corégones provenant du lac de Neu- châtel. Les deux formes se distinguent l’une de l’autre par divers caractères morphologiques et biométriques que Dottrens et moi- Rev. SUISSE DE ZooL., T. 63, 1956. 26 386 A. A. QUARTIER même avons mis en évidence dans un précédent travail. Mais elles se distinguent aussi par des caractères biologiques qui, à première vue, sont assez nets: telles sont par exemple les particularités de la fraie et de la reproduction. Mon but est précisément de décrire dans ce travail ces particularités, et il serait intéressant de savoir si les « Palées » du lac de Neuchâtel qui ont été exilées en de nom- breux autres lacs ont gardé dans ces eaux nouvelles les particula- rités biologiques qui les caractérisent dans leur lac d’origine. Chaque année nous pratiquons sur une grande échelle la pisci- culture des Palées: j’ai donc eu l’occasion de suivre en détail la fraie de ces poissons. Quant aux Bondelles, chaque année aussi leur pêche est ouverte lorsqu'elles ont fini de frayer, et pour fixer au mieux la date d'ouverture de cette pêche il est nécessaire de suivre de près l’évolution de la fraie des Bondelles. Ce sont les notes et observations réunies depuis l’année 1948 qui servent de base à ce travail. 2. FRAIE DES BONDELLES. Ce poisson — qui est notre petit Corégone — fraie au fond du lac, soit par 60 à 150 m de fond. Les œufs sont déposés sur la vase fine qui tapisse ces fonds et des essais simultanés effectués le même jour en divers endroits du lac ont montré qu'il est impos- sible de localiser des places de fraie précises, mais que tous les fonds situés au dessous de 60 m sont utilisés par les Bondelles; cela donne une très vaste frayère de 30 km de long environ et de 3 à 4 km de large. Toutes les Bondelles du lac viennent se réunir sur ces fonds à l’époque de la fraie et, où que l’on pose les filets, on les retire charges de poissons. Il est toutefois probable que les œufs ne sont pas déposés sur toute l’étendue du fond, mais il se pourrait que les endroits où la ponte elle-même a lieu soient assez localisés. En effet, si l’on capture partout des Bondelles, on remarque que les femelles sont beaucoup plus abondantes en certains endroits et ce serait en ces endroits que les œufs sont déposés, tandis qu'ailleurs on aurait tout simplement des rassemblements de Bondelles, et dans ces rassemblements les mâles prédominent nettement. De toute façon, c’est précisément par un rassemblement des mâles que commence la fraie. [ls sont d’abord beaucoup plus nom- breux que les femelles et semblent les attendre sur les places de C0 FRAIE DES CORÉGONES DU LAC DE NEUCHÂTEL 387 fraie ou dans le voisinage de celles-ci. Durant cette phase prélimi- naire le pourcentage des femelles par rapport au nombre total des poissons oscille entre 1 et 10%. Cette phase préparatoire dure une dizaine de jours. Elle est suivie de l’époque de la pleine fraie carac- térisée par l’arrıvage de nouvelles femelles: le pourcentage de celles- ci croit peu à peu et finit par atteindre ou même dépasser le 50%; mais, en général, on a de 15 à 20% de femelles durant la pleine fraie. Toutes ne sont pas mûres en même temps, et l’on capture pele-mele sur les frayeres aussi bien des femelles déjà vides que des femelles dont les grappes ovariennes sont encore compactes. Il en va de même des mâles qui ne présentent pas le même jour et au même endroit le même stade de maturité sexuelle. La pleine fraie dure également une dizaine de jours. Elle est suivie d’une phase finale: les poissons se dispersent, leur nombre sur les frayères dimi- nue, et les Bondelles quittent le fond pour retourner prendre leur vie pélagique. On dit que les Bondelles « se lèvent». Cet abandon des frayères et cette dispersion des Bondelles en pleine eau peut se faire très rapidement, en un jour ou deux, et il arrive que d’un jour à l’autre la pêche qui était abondante devienne médiocre ou mau- vaise. Au total, la durée de la fraie est d’une trentaine de Jours. Quant à l’époque de la fraie, elle se situe en gros entre le 10 jan- vier et le 10 février de chaque année. Le tableau suivant donne les dates approximatives du maximum pour les années 1949 à 1956: 1949 maximum le 25 janvier 1950 » 28 janvier 1981 ) 19 janvier 1952 » 25 janvier 1953 » 18 janvier 1954 ) 1 février 1955 ) 3 février 1956 ) 29 janvier Ces dates ne sont pas à prendre d’une manière absolue, mais seulement à titre indicatif: on voit que les dates extrêmes sont le 18 janvier en 1953 et le 3 février en 1955. La date moyenne oscille autour des 25 et 26 janvier. Si l’on ordonne les dates ci-dessus de telle manière que l’année la plus avancée soit en tête et que l’année la plus retardée soit en queue de série, on obtient la suite suivante: 1953, 1951, 1949 et 1952, 1950, 1956, 1954, 1955. Une année sera avancée si la fraie a 388 A. A. QUARTIER lieu avant le 25 janvier, elle sera retardee si elle a lieu apres cette date. Il est interessant de remarquer que Fatio dit que la fraie des Bondelles a lieu entre le 1er et le 20 janvier. S’il s’agit bien des Bondelles du lac de Neuchätel, cela semblerait prouver que depuis 1890 l’époque de la fraie des bondelles est devenue de plus en plus tardive. Sur les places de fraie on trouve des Bondelles de tous les âges: certaines sont encore immatures, d’autre sont de vieux animaux. Le pourcentage des diverses catégories d’âge ne varie que peu au cours de la fraie et l’on ne peut pas dire si ce sont les plus jeunes ou les plus vieux animaux qui viennent en premier sur les frayères. Il semble que les rassemblements commencent par se former eu eaux relativement peu profondes, et plus on avance dans le temps plus la fraie se fait profondément. Enfin, la fraie n’a pas lieu exactement en même temps par tout le lac de Neuchâtel, à première vue on peut dire que la fraie est plus avancée dans la partie amont que dans la partie aval du lac; de même sur la rive gauche elle aurait tendance à être un peu plus retardée que sur la rive droite. Mais avant d’être tout à fait affirmatif 1l conviendrait d’avoir des observations plus nombreuses. Que la fraie dure à peu pres une trentaine de jours, nous en avons eu confirmation en 1956: le 17 janvier un premier essai mon- trait que les Bondelles commencaient à se rassembler et qu'il y avait une très grande prédominance de mâles; un lot de Bondelles examiné le 15 février a permis de constater que toutes les femelles étaient vides, sauf une qui avait encore quelques œufs dans la cavité générale. 3. FRAIE DES PALEES. Cette forme — qui est notre grand Corégone — fraie non pas au fond du lac, mais sur ses bords: les fonds graveleux ou sableux sont préférés, mais il serait difficile de tracer une carte précise des frayères. Pratiquement, c’est tout autour du lac que les Palées se rassemblent. Au début de la saison, cela se passe sous 1 à 2 m d’eau, mais plus la saison avance plus la profondeur de l’eau augmente et en fin de saison les Palées arrivent à poser leurs œufs par 30 où 40 m d’eau, ou même plus. Cette habitude des Palées de frayer sous des profondeurs d’eau de plus en plus grandes les a fait classer en deux FRAIE DES CORÉGONES DU LAC DE NEUCHÂTEL 389 categories: les Palées de bord et les Palées de fond. Il n’est pas cer- tain que ces deux catégories de Palées aient une existence objective et nul ne sait si une Palée qui a frayé une année sous 1 m. d’eau ne fraiera pas l’année suivante sous 30 à 40 m d’eau. Au début de la fraie le nombre des mâles domine celui des femel- les et celles-ci ne représentent que le 25% du total. En pleine fraie, le nombre des femelles croît sensiblement et oscille entre le 30 et 35 % du même total des poissons. En fin de fraie, ce pourcentage des femelles retombe a 20-25%,. Mais il ne faudrait pas croire que le nombre des femelles croit et décroît régulièrement au cours d’une saison de fraie. La courbe ci-dessous montre pour chaque jour des années étudiées le pourcentage moyen des femelles capturées sur les places de fraie. On voit qu'il y a une succession de maxima et de minima et tout se passe comme si les femelles arrivaient sur les frayères par vagues successives. Au cours d’une saison de fraie on capture sur les frayères un nombre de poissons plus ou moins grand, et cette quantité de pois- sons semble dépendre de plusieurs facteurs. Le niveau du lac Joue un rôle predominant et lorsqu'il est trop haut les captures sont faibles. Toutefois cela ne veut pas dire qu’il y a moins de poissons sur les frayères, mais cela signifie que les engins de capture tra- vaillent moins bien. Pour les Palées dites de bord, l’époque de la fraie se situe entre le 15 novembre et le 15 décembre. Le tableau suivant donne la date approximative du maximum de la fraie des Palées de bord: Nombre total Année Date du maximum des palées capturées 1948 27-28 novembre 5154 1949 30 novembre 7593 1950 25 novembre 1331 1951 1 décembre 5399 1952 24-25 novembre 2667 1953 28-29 novembre 2830 1954 30 novembre 3186 1955 27 novembre DAT On voit que les extrêmes sont les 24-25 novembre en 1953 et le 1er décembre en 1951. La variation est donc très faible: de 5 à 6 jours. La date exacte du début de la fraie est difficile à fixer, 390 A. À. QUARTIER de même que la date exacte du début de la fraie. En fait, la fraie peut continuer 15 jours après le maximum et sa durée totale, du début à la fin, est d'environ 30 jours. La date moyenne tombe- rait aux environs des 28/28 novembre; l’année sera avancée ou retardée suivant que la fraie a lieu avant ou après cette date. Quant aux Palées de fond elles sont beaucoup moins bien con- nues: leur fraie commencerait en général aux environs du 15 décem- bre, elle atteint souvent son maximum aux environs de Noël et Folees.- Pourcenlage moyen des femelles coplurees pour chaque jour de fraie. elle peut se poursuivre durant tout le mois de janvier. En fait il n’y a pas d'interruption nette entre la fraie des Palées de bord et celle des Palées de fond, ni dans l’espace ni dans le temps, et des mélanges entre les deux races (pour autant qu'il existe réellement deux races) sont très probables. Au sujet du nombre total des Palées capturées on peut encore ajouter ceci: d’une année à l’autre ce nombre peut varier comme 1 est à 6. D’autre part, les années avancées ne permettent pas la capture d’un grand nombre de Palées, tandis que les années retar- dées fournissent des pêches plus abondantes. Mais cela peut tenir au fait que la pêche des Palées pour la pisciculture s’ouvre à peu près toujours à la même date, et par année avancée il est possible qu'un grand nombre de poissons vienne frayer avant que les filets soient posés sur les places de fraie. En 8 années, ce sont 31.387 Palées qui ont été capturées le long du littoral neuchâtelois. Ce chiffre représente à peu près le FRAIE DES CORÉGONES DU LAC DE NEUCHÂTEL 391 tiers du nombre des Palées capturées le long de la périphérie com- plète du lac de Neuchâtel: autrement dit en 8 ans, on a sorti du lac 100.000 Palées pour la pisciculture. D’après les chiffres donnés plus haut, ces 100.000 Palées 11 y avait approximativement 30% de femelles, autrement dit, on aurait capturé en gros 66.000 mâles et 34.000 femelles. Des contrôles effectués pendant la belle saison sur des stocks de Palées capturées au moyen d’engins qui ne font aucune discrimination entre mâles et femelles, ont montré que durant l’été on pêche très sensiblement 50% de mâles et 50% de femelles, cela signifie que sı les 100.000 Palees capturées lors des pêches de pisciculture avaient une importance quelconque par rapport au nombre total des Palées contenues dans le lac de Neu- châtel, on devrait prendre en été un peu moins de mâles et un peu plus de femelles. Comme ce n’est pas le cas, on voit que les pêches de pisciculture ne jouent pratiquement pas de rôle par rapport au nombre total des Palées contenues dans le lac. Selon Fatio, la fraie de la Palée commençait autrefois au début de novembre, elle se poursuivait durant les mois de novembre, décembre et même janvier et février. Il s’agit bien entendu non pas de la fraie des Palées de bord uniquement, mais aussi de celle des Palées de fond. On constaterait donc pour la Palée un décalage semblable à celui de la bondelle, et ces deux Corégones fraieraient maintenant environ 15 jours plus tard qu'il y a une septantaine d’annees. L'instinct migrateur des Palées est beaucoup plus développé qu'on ne le croit, et il semble bien que c’est pour ainsi dire faute de mieux qu’elles s’arrêtent aux rivages pour frayer. Il n’y a aucun doute qu’elles remonteraient les cours d’eau si elles le pouvaient. Mais des trois principaux affluents du lac de Neuchâtel, l’un, l’Areuse, est barré à 500 m de son embouchure; l’autre, la Broye, amène les eaux du lac de Morat, lac passablement pollué dans lequel les Corégones ne peuvent pratiquement plus vivre. Seul le troisième affluent important, qui est la Thielle, et qui se jette dans le lac à Yverdon, permet aux Palées de pénétrer dans un cours d’eau et il est intéressant de signaler qu’à maintes reprises on a constaté une migration de Palées dans la Thielle qu’elles peuvent remonter sur une distance d’environ 10 km. Ces Palées étaient sexuellement mûres. 392 A. A. QUARTIER 4. COMPARAISON ENTRE LA FRAIE DES BONDELLES ET LA FRAIE DES PALEES. Le tableau suivant permet de comparer facilement les divers points qui caractérisent la fraie de nos deux Corégones: Palées de bord Bondelles date moyenne du maximum . 28-29 novembre 25-26 janvier dunce nde laminate sass env. 30 jours env. 30 jours % de femelles au début de la fale} eau) SS Peer 25% dica 140,00 % de femelles en pleine fraie DO BY SOY) 15.2.2055 profondeur des frayères . . 1-5 m 60-150 m mature, dusiondee rn RS rave euxdio usa ben vaseux A première vue il semble qu'il y a des différences très grandes entre la fraie des Palées et la fraie des Bondelles; mais il ne faut pas oublier que les Palées de fond viennent s’insérer exactement dans l’espace et dans le temps entre les Palées de bord et les Bon- delles. Il est tout sauf certain que dans la zone comprise entre 40 et 60 m d’eau aucune Palée ou aucune Bondelle ne vient jamais frayer; de même il n’est pas certain qu'entre le 10 et le 20 janvier il n’y ait pas de Palées qui fraient encore et des Bondelles qui fraient déjà. Ces possibilités permettent d'envisager des hybridations possibles entre les deux formes. D'ailleurs, cette année, nous avons pu féconder des œufs de Bondelles avec de la laitance de Palée. Ces œufs semblent se développer normalement. A première vue il paraît paradoxal que la fraie des Bondelles soit plus capricieuse quant à la date de son maximum que celle des Palées; en effet, le milieu où fraient les Bondelles parait beaucoup plus stable et moins changeant que les rivages du lac où les Palées viennent déposer leurs œufs. Pour terminer, il est intéressant de comparer nos deux séries d'années, rangées par ordre de précocité, en commençant par la plus avancée et en finissant par la plus retardée. On a: Palée . ... ... 1952719501955 1928 19535 II I Sn Bondelle . 2 2 1953" 1951 2194971992 1956 VEN TE On remarque qu’à une année avancée de Palées correspond souvent une année avancée de Bondelles. Il semble donc bien que FRAIE DES CORÉGONES DU LAC DE NEUCHÂTEL 393 les facteurs internes et externes qui influencent la fraie sont les mêmes pour les Bondelles et pour les Palées.. En conclusion, j'aimerais insister sur un point: dans le lac de Neuchâtel, on a affaire d’une part à une forme de Corégones, la Palée de bord, dont l’instinct profond est centrifuge. Ces poissons tendent à quitter le lac à l’époque de la fraie et ils accomplissent une migration très marquée vers la périphérie. On a d’autre part une autre forme de Corégones, dont l'instinct à l’époque de la fraie est centripete: ce sont les Bondelles qui ont tendance à se rassembler en grandes quantités au fond du lac. Entre ces deux tendances nettes se trouve une population vague chez laquelle aucun de ces deux instincts n’est nettement développé, ce sont les Palées de fond. Pour l'instant il est difficile d'expliquer ces faits et seules des comparaisons avec d’autres lacs permettraient de trouver une solution à ces problèmes. rie Liri. 04 am AP 1 t7Jı7 % | e Gi tat, fl 4 10 ELSES A Ru Eat Baar | Bene Bu ee ER ct ae at LT 0 LR sp Rn LL | co vuo CE blanca por) vo pari ais e pro! aim À Mest like a &- 0% fi gi} Are al vie sr “ae TUE tur 7 rd 3% Pr palo ie En TBE vi tele bite) es rfi aaa citt HAN ER solang mu ae Ni eine ack Veh Tran fal fats tua | squat METRE 1 nà} CAPTEUR hh vi (De gessi È ELIO es —. 2 3 i | + Ù uri Er à i} A 2 e nl "e BREVUEL-SUISSE -BE-ZOOLOGIE 395 Tome 63, n° 26. — Septembre 1956 Mammifères du Cameroun de la collection J. L. Perret par J.-L. Perret et V. Aellen INTRODUCTION Les Mammifères qui font l’objet de cette étude ont été recueillis par l’un de nous (J.-L. P.) dans le sud du Cameroun Français, , principalement aux environs de Sangmelima, durant la période 1953-1955. Ils sont représentés par 405 spécimens et 91 espèces. Toute la collection est déposée au Muséum d’ Histoire naturelle de Genève. Leur préparation, leur détermination provisoire et les mesures sur le terrain, ainsi que les noms vernaculaires et les indications biologiques sont l’œuvre de J.-L. P. La détermination définitive, les mesures craniennes et les discus- sions taxinomiques sont le travail de V. A. Cette riche collection apporte peu de formes nouvelles pour le Cameroun, mais son étude permet d’utiles précisions biogéogra- phiques et systématiques. Quelques espèces rares ou peu connues, telles que Casinycteris argynnis, Miniopterus 1. inflatus, Epixerus wilsoni, etc. y sont représentées. Sont nouveaux pour le Cameroun Français: Graphiurus surdus Dollm., Mus m. musculus L., Rhinolophus alcyone Temm. et Pipistrellus c. culex Thom. Les changements taxinomiques portent sur de nouvelles combi- naisons et des mises en synonymie: Aonyx microdon Pohle = Aonyx (Aonyx) microdon Pohle. Lutra poensis Waterh. = Aonyx (Paraonyx) poensis (Waterh.). REVISUISSEDEZZOOn., 1. 63, 1956. 2 / - 396 J.-L. PERRET ET V. AELLEN Graphiurus haedulus Dollm. = Graphiurus lorraineus haedulus Dollm. i . Lophuromys nudicaudus Heller = Lophuromys sikapusi nudicaudus Heller. Sciurus stangeri centricola Thom. = Protoxerus stangeri eborivorus (Du Chaillu). _ Protoxerus stangeri signatus Thom. = Protoxerus stangeri eborivorus (Du Chaillu). . Anomalurus fraseri griselda Dollm. = Anomalurus beldeni Du Chaillu. Liste des localités . Abong-Mbang — 3° 57’ N; 13° 11’ E; alt. 670 m. . Ako’o — env. de Sangmelima. Akoolui — 7 km WSW Sangmelima. . Alangan — 28 km WNW Sangmelima. . Ambam — 2° 23’ N; 11° 16’ E; alt. 550 m. . Bangwa — 8 km NW Bangangte, region Bamiléké; alt. 1460 m. Ebolowa — 2° 56’ N; 11° 11’ E; alt. 660 m. . Elat — Ebolowa. . Essangmvut — 34 km ESE Sangmelima. . Foulassi — 6 km NNW Sangmelima. ‘ Kondémeyos — 6,5 km NNW Sangmelima. Kondéyébaé — 5 km NE Sangmelima. . Libamba — 6 km E Makak, subdivision d’Eseka; alt. 680 m. _ Lolodorf — 3° 14’ N; 10° 48’ E; alt. 498 m. Lomié — 3° 10’ N; 13° 37’ E; alt. 655 m. Mefo — 4 km N Sangmelima. Mesok — 18 km SSE Sangmelima. Metet — 62 km NNW Sangmelima. Meyo — 6 km NW Sangmelima. . Meyo/Ambam — 7 km NW Ambam. Meyomajôm — 17 km S Sangmelima. Mezese — 20 km ENE Sangmelima. Minkang — 20 km SE Sangmelima. . Mintyaminyumin — 4 km NNE Sangmelima. Moneko — 35 km WNW Sangmelima. Ngam — 6 km NNW Sangmelima. . Ngang — 10 km SSW Ambam. MAMMIFÈRES DU CAMEROUN 397 Ngòn — 8 km NNW Sangmelima. Njôm — 18 km NNW Sangmelima. Nkoétyé — 20 km ESE Ebolowa. Nkolefong — 25 km NW Sangmelima. Nkolotutu — 17 km NNE Sangmelima. Nkumajap — 28 km N Sangmelima. Nkut — 24 km NW Sangmelima. Nlup — 8 km NNE Sangmelima. Nsana — 12 km S Ambam. Sangmelima — 2° 56’ N; 11° 58’ E; alt. 782 m. Macoundée- 3° 517 N; 11° 31’ E; alt::1025 m: Noms vernaculaires en langue boulou En 1905, Bates a publié une note sur les Mammifères du S Cameroun et de la Guinée Espagnole dans laquelle il donne un certain nombre de noms vernaculaires boulous. Le même auteur dans « Handbook of Bulu», Hasley Mem. Press., Elat Ebolowa, 1926, comble presque toute lacune. Ce dernier ouvrage est une edition privee, peu connue, a l’usage des missionnaires. La nomen- clature scientifique en est périmée. Nous avons vérifié et complété ce qui concerne les Mammiferes et nous donnons les noms en langue boulou après chaque espèce. Dans l'alphabet adopté par Bares, la lettre u = ou et cet auteur emploie n (accent tilde) pour ng. Nous orthographierons phonétiquement selon l’alphabet français; toutefois, nous conser- verons le w avec sa prononciation anglaise qui n’a pas son équi- valent en francais. Précisons encore qu'il est important de distinguer le o (ouvert) comme dans « bol » du 6 (fermé) comme dans « nôtre » ou « beau ». CARNIVORA Aonyx (Aonyx) microdon Pohle Aonyx microdon Pohle, Arch. Naturgesch. 85 A: 145, 1920. Bomse, riv. Nana, . Oubangui-Chari. Abong-Mbang, 3.4.1955. Sexe ?, peau. N° Muséum Genève 911/5. Longueur de la tête et du corps: 99 cm; longueur de la queue: 99 CM. 398 J.-L. PERRET ET V. AELLEN Malgré la monographie de Poe (Arch. Naturgesch. 85 A: 1-247, 1920), ıl règne encore pas mal de confusion dans la nomen- clature des loutres africaines rapportées au genre Aonyx (s. l.). Cet auteur maintient A. poensis (Waterh.) au rang spécifique (Fernando Po et Cameroun) et décrit une nouvelle espèce A. micro- don (Cameroun, Oubangui-Chari, E Congo Belge, Ouganda, NW Tanganyika). Avec A. congica Lönnb., ce sont les seules formes habitant la région S Cameroun-Gabon-Bas-Congo. A. capensis (Schinz) est confiné a l’Afrique du Sud et de l'Est. Hinton, en 1921 (Ann. Mag. nat. Hist. (9) 7: 194-200) crée le nouveau genre Paraonyx dans lequel il fait entrer A. congica. La même année, Pocock (Proc. zool. Soc. London: 544, 1921) donne une clé des genres de la sous-famille des Lutrinées. Il maintient Paraonyx et Aonyx comme genres distincts. J. A. ALLEN (1924), décédé en 1921, n’a pas eu connaissance des travaux cités ci-dessus. Il nomme les loutres sans ongles du NE du Congo Belge A. capensis. CABRERA (1929) ne cite, pour la Guinée Espagnole, que poensis sous le nom de Hydrictis maculicollis poensis. G. M. ALLEN (1939) maintient les deux genres Aonyx et Para- onyx et fait entrer dans ce dernier l’espèce de PoHLE, microdon, sans donner de raisons. RosevEAR (Nigerian Field 8: 47, 1939) signale la présence de « Paraonyx microdon » dans le Cameroun Anglais. Ni SANDERSON (1940), ni Monarp (1951) n’ont trouvé d’Aonyx (s. l.) au Cameroun. SCHOUTEDEN (1945) cite, pour le Congo Belge, A. (A.) capensis hindei (SE), A. (P.) c. congica (W, centre, N et S) et A. (P.) c. philippsi (E). L’exemplaire provenant de la rivière Semliki rapporté par POHLE a microdon est signalé par SCHOUTEDEN sous le nom de congica. Cet auteur n’admet pas microdon dans la faune congolaise. MALBRANT et Macratcuy (1949) rapportent les loutres sans ongles, qu'ils ont collectées, à Paraonyx congica et sont d’avis que A. capensis n’appartient pas à la faune du Moyen-Congo et du Gabon. Basırıo (1952) cite Paraonyx congica en Guinée continentale Espagnole; il ne peut confirmer l’existence de A. capensis à Fer- nando Po, comme l'indique G. M. ALLEN (1939) lorsqu'il met Lutra poensis en synonymie de À. capensis. MAMMIFÈRES DU CAMEROUN 399 ROSEVEAR (1953) cite P. microdon au Cameroun Anglais et aussi A. capensis près de Zaria (N Nigeria). ELLERMAN, MORRISON-SCOTT et Hayman (1953) font de Para- onyx un sous-genre de Aonyx et indiquent pour la distribution géographique de A. ( A.) capensis toute l’Afrıque au sud du Sahara. Nous admettons que seules les formes poensis, congica et micro- don habitent ou peuvent habiter le S Cameroun. Nous ne pouvons pas être absolument certains de la dénomination de notre spécimen dont le crâne manque. Il ne correspond pas à congica qui serait dépourvu de vibrisses supraciliaires et supragénales et dont la palmure des pattes est très réduite ou absente. Poensis (voir ci- dessous) a une coloration différente. Il reste donc microdon, dont notre spécimen présente les caractères externes indiqués par le descripteur. PoHLE ne parle malheureusement pas des palmures et des vibrisses faciales. D’autre part, si notre determination est cor- recte, nous serions d’avis de faire entrer microdon dans le sous-genre Aonyx et non dans Paraonyx comme le fait G. M. ALLEN (1959). En effet, en suivant la clé de Pocock (loc. cit.), nous arrivons à Aonyx. En langue boulou, le nom appliqué a toutes les loutres est: abang. Aonyx (Paraonyx) poensis (Waterhouse) Lutra poensis Waterhouse, Proc. zool. Soc. London: 60, 1838. Fernando Po, Sangmelima; 2.1.1955. Sexe ?, peau. N° 9141/6. Longueur de la téte et du corps: 61 cm; longueur de la queue: 38 cm. WATERHOUSE a décrit, sous le nom de Lutra poensis, une loutre dont il n'avait examiné qu’une peau à pattes mutilées; la localité typique est Fernando Po. Tuomas (Proc. zool. Soc. London: 196, 1889) a mis cette espèce en synonymie de capensis, avec quelques réserves. LÖNNBERG (Ark. Zool. Stockholm 7 (9): 1-2, 1910) l’a considérée comme faisant partie plutôt du groupe maculicollis (genre Lutra (Hydrictis). PoHLE (loc. cit., 1920) admet poensis comme espèce valable du genre Aonyx et non de Lutra (Hydrictis). Cet auteur donne une description des caractères externes basée sur celle de WATERHOUSE et sur l’examen d’une peau provenant très probablement d’Edéa (S Cameroun). 400 J.-L. PERRET ET V. AELLEN CABRERA (1929) reprend l’idée de LONNBERG et fait de poensis une sous-espèce de Hydrictis maculicollis. Cet auteur n’a pas examiné de nouveau matériel. | G. M. ALLEN (1939) met poensis en synonymie de A. c. capensis. KRUMBIEGEL (1942) suit CABRERA et cite Hydrictis maculicollis poensis comme forme endémique à Fernando Po. Basırıo (1952) n’a pas observé de loutres à Fernando Po et indique H. maculicollis matschiei (Cabr.) et Paraonyx congica en Guinee continentale Espagnole. La description de PoHLE correspond en tous points à la peau rapportée de Sangmelima. Les seules mesures indiquées par WATER- HOUSE, soit la longueur de la tête et du corps (62 cm) et celle de la queue (33 cm), sont à peu près celles de notre spécimen. Celui-ci n’a pas de palmure aux pattes antérieures et celle des pattes posté- rieures est très peu développée. Il n’y a qu’une ou deux vibrisses supraciliaires d’un côté seulement et deux paires de vibrisses supragénales. Pour ces raisons, nous pensons avoir affaire plutôt au sous-genre Paraonyx qu'à Aonyx (s. s.). Il reste la possibilité que les peaux signalées sous le nom de poensis appartiennent à de jeunes individus de congica ou éven- tuellement de microdon. Seul l’examen d’un matériel plus riche, et en particulier de crânes, permettra de préciser la position systé- matique de poensis. | Lutra (Hydrictis) maculicollis matschiei Cabrera Lutra matschiei Cabrera, Bol. Soc. esp. Hist. nat. 3: 182, 1903. Riv. Mouni, Guinée Espagnole. Meio SITO Sexe ae ele INOTSO/07 Abong-Mbang, 3.7.1954. Sexe ?, peau. N° 910/68. La forme du S Cameroun est rapportée à matschiei; mais sa validité en est contestée par J. A. ALLEN (1924: 90): «... is unre- cognizable from the description ». Ne possédant pas de crànes de cette loutre, nous ne pouvons discuter le problème. Genetta servalina servalina Pucheran Genetta servalina Pucheran, Rev. Mag. Zool. Paris (2) 7: 154, 1855. Gabon. Nkolotutu, 9.5.1953. &, peau, crâne. N° 910/41. Nam 7101953 Sexe 28 peaunserane Se NO910) 28 Meyo, 10.3.1955. Sexe) 2, peau, crane, N° 910/43" MAMMIFÈRES DU CAMEROUN 401 Ngôn, 18.6.1954. ®, peau, crâne. N° 910/44. Ngang, 5.1955. Sexe ?, peau. N° 910/45. Foulassi, 15.10.1953. Sexe ? juv., peau. N° 910/46. En langue boulou, le nom donné aux genettes est: nsin. Genetta tigrina fieldiana Du Chaillu Genetta fieldiana Du Chaillu, Proc. Boston Soc. nat. Hist. 7: 302, 1861. Gabon. Nkolotutu, 27.5.1953. &, peau, crâne. N° 910/47. Bangwa, 10.7.1954. Sexe ?, peau, crâne. N° 910/48. Ces deux dépouilles sont semblables d’aspect; toutefois, la première possède quelques taches ocellées, elle provient de la basse zone forestière. La seconde a les taches noires pleines, elle a été obtenue d’une région de savanes de montagne. Aussi bien SANDER- son (1940) que MALBRANT et MacLaTcHY (1949) indiquent cette forme, respectivement pour le Cameroun Anglais et pour le Gabon- Moyen Congo. Monarp (1951) signale Genetta maculata à Ndoungué, localité située dans le même biotope que Bangwa; nous avons vu cette genette au musée d’ Histoire naturelle de La Chaux-de-Fonds et nous la considérons comme un spécimen de G. tigrina fieldiana. Viverra (Civettictis) civetta civetta Schreber Viverra civetta Schreber, Säugeth. 3: 419, pl. 111, 1776. Guinée Française. Ngam, 10.6.1953. ©, peau, crâne. N° 910/62. Alangan, 10.6.1953. 9, crâne. N° 910/63. Foulassi, 15.9.1954. Juv., peau, N° 910/64. Ambam, 5.1955. Sexe ?, peau, crane. N° 910/65. La civette est commune aux environs de Sangmelima; son nom en langue boulou est: zôé. Poiana richardsoni richardsoni (Thomson) Genetta richardsoni Thomson, Ann. Mag. nat. Hist. (1) 10: 204, 1842. Fernando Po. Foulassi, 7.3.1953. g, peau, crâne. N° 910/40. La poiane est signalée sur le continent par Bates (1905) sans précision de sous-espèce et sans localité: S Cameroun ou Guinée Espagnole. AUERBACH (1913) indique la forme typique a Yaounde. MaLBRANT et Macratcuy (1949) en ont obtenu quelques peaux au Gabon, qu’ils rapportent à la forme ochracea Thom. et Wrought., 402 J.-L. PERRET ET V. AELLEN connue primitivement au Congo. Notre exemplaire, avec ses grandes taches assez rapprochées et l’annelure régulière de la queue, appartient certainement à la forme typique. La poiane est rare dans la région de Sangmelima. Les Boulous la distinguent des genettes sous le nom de: ôyan. Nandinia binotata binotata (Gray) Viverra binotata Gray, Spicil. Zool. 2: 9, 1830. Fernando Po. Foulassi. 14.3.1953. © juv., peau, crâne. No 910/49. ) 28.3.1993, Q, peau, crane. N° 910/50. » 23.319339, peau, crâne. N° 910/51. ) 20.3.1953: 5, crâne. N° 910/52. ) 23.6.1953. 9, peau, crâne. N° 910/56. ) D AAISENOBUV peau Ne 910/58" Nkumajap, 3.6.1953. g, peau, crane. N° 910/53. Ngam, 14.6.1953. 9, peau, crâne. N° 910/54. » 19.949533. ©, peau. N° 910/57 Sangmelima, 23.5.1953. g, crane. N° 910/55. Nsane 3.195533 Sexe) 2) peaur crane NG sO) aos Ambam, 5.1955. Sexe ?, peau. N° 910/60. » DISS, SOS 7, Dean, NY Guo (ou. La série est tres homogene; les deux taches caractéristiques sont plus ou moins indiquées, mais toujours bien visibles. Un crane (n° 910/55) est particulièrement grand, ses mesures dépassent, en général, celles données par J. A. ALLEN (1924): longueur condylosineisive 000 ms 2 OR OS emia » pälataler + tu cites EE aie ea 45,4 largeur externe rentre PPS ansi CORTE CPR Te 32,6 D ZNOOMALIQUE RE D + 66 » entre pointes des processus postorbitaires HE 300 » dela boîte cranienne. . . . 39.6 longueur de la rangée dentaire sup. (C- Mi, Me : manque ah 34,9 » de la rangee dentaireun ECM) M 40) La nandinie est très commune aux environs de Sangmelima; son nom boulou est: mvaé. Herpestes (Herpestes) naso almodovari Cabrera Herpestes almodovarı Cabrera, Bol. Soc. esp. Hist. nat. 2: 139, 1902. Cap Saint-Jean, Guinée Espagnole. Nkolefong, 27.8.1953. Sexe ?, subadulte, peau, cràne. N° 910/69. MAMMIFÈRES DU CAMEROUN 403 La forme du Cameroun, au sud de la Sanaga, est almodovari, selon Hayman (1940). Notre unique spécimen n’est pas pleinement adulte et ne nous permet pas de discuter ce point de vue. Les Boulous nomment cette mangouste: mvak, comme Atilax paludinosus. Atilax paludinosus (G. Cuvier) Herpestes paludinosus G. Cuvier, Règne Anim. (2) 1: 158, 1829. Cap de Bonne-Espérance. Mintyaminyumin, 2.7.1953. 9, peau, cràne brisé, N° 910/70. Le cràne brisé ne nous permet pas de préciser la sous-espèce. A. p. spadiceus Cabr. est la plus probable, bien que A. p. macrodon J. A. Allen ait été signalé par Monarp (1951) dans le S Cameroun. Mungos (Crossarchus) obscurus (F. Cuvier) Crossarchus obscurus F. Cuvier, Hist. nat. Mamm. (3) 47: 3, 1825. Afrique occidentale. Neam, 19.8.1953. ®, peau, crâne. N° 910/74. ) 13.38.1953. Sexe ?, peau, crame. N° 910/75. » 20.919932 25 peau, erane. N° 910/76: » PARA peau, ‘crane. Ne 1910/77: Kondéyébaé, 7.8.1954. Sexe ?, peau. N° 910/78. La 9 n° 910/74 était portante de 3 embryons. Cette. petite mangouste est très commune aux environs de Sangmelima; elle est connue par les Boulous sous le nom de: nyamesö 0. Bdeogale (Galeriscus) nigripes nigripes Pucheran Bdeogale nigripes Pucheran, Rev. Mag. Zool. Paris (2) 7: 111. Gabon. Ambam, 13.10.1954. Sexe ?, peau. N° 910/71. Neang,*5.1955. Sexe ?, peau. "N° 910/72: Kondemeyos, 11.4.1955. Sexe ?, peau. N° 910/73. La mangouste à pieds noirs porte, en langue boulou, le nom de: nke-mvak. Felis (Profelis) aurata aurata Temminck Felis aurata Temminck, Monogr. Mamm. 1: 120, 1827. Localité typique inconnue. Abong-Mbang, 5.1.1951. Sexe ?, peau. N° 910/67. Le chat doré est connu par les Boulous sous le nom de: ebio. 404 J.-L. PERRET ET V. AELLEN . RUMINANTIA Neotragus (Hylarnus) batesi batesi Winton Neotragus batesı Winton, Proc. zool. Soc. London (1): 192, 1903. Efoulen, Cameroun. Mefo, 25.4.1953. 9, peau, crâne. N° 910/85. Neam, 41.9-195327 2) peau, cranes N0291086: » 18.3.4953. 2 peausacrane. INII10/87: » 29.9.1953. 4 juv., peau, crane. N° 910/88. » VS 241954. 2 Jun peau INGRO10/89: Foulassi, 19.4.1953. 9, peau, crane. N° 910/90. » 11740550 NCrane NZ » 0 1009 GEA NE INO - ily Dee L’antilope de Bates est très commune aux environs de Sang- melima; son nom, en langue boulou est: òjoé. Cephalophus (Cephalophus) callipygus callipygus Peters Cephalophus callipygus Peters, Mber. preuss. Akad. Wiss. Berlin: 483, 1876. Gabon. Ngang, 5.1955. Sexe ?, peau, crâne. NO 911/4. Les Boulous connaissent ce céphalophe sous le nom de: mvin. Cephalophus (Cephalophus) dorsalis castaneus Thomas Cephalophus dorsalis castaneus Thomas, Proc. zool. Soc. London: 421, 1892. Cameroun. Njôm, 13.5.1 Meyo, 9.6.19 D’après la clé de St-LEGER (Proc. zool. Soc. London: 211, 1936), on arrive à leucochilus. Mais il y a certainement une erreur lorsque l’auteur indique la longueur du rostre (p. 211, note): « from anterior border of orbit to tip of nasals ». Il faut lire: «du bord antérieur de l’orbite à la pointe du prémaxillaire ». Par ailleurs (p. 227), ST-LEGER donne la longueur du rostre du type de orientalis Schwarz comme 104,5 mm. Or, Schwarz (Ann. Mag. nat. Hist. (8) 13: 35, 1914) indique pour cette même mesure (104,5 mm) «orbit to gnathion ». Le gnathion est la pointe antérieure du prémaxillaire (cf. THomas, Proc. biol. Soc. Washington 18: 191-196, 1905). Ainsi corrigée, la clé de ST-LEGER nous amène à castaneus. 953% peau, crane incomplet, N°2914)2i DISSESTO GRNes INO: Sira MAMMIFÈRES DU CAMEROUN 405 Cephalophus dorsalıs leucochilus Jent. 1901 est la forme indiquée par Scuwarz (1920 a) au Cameroun Français: Yaoundé, Efoulèn, etc. CABRERA (1929) reprend la même idée. SCHOUTEDEN (1945), cependant, considère que seul castaneus est représenté au Congo Belge; pour cet auteur leucochilus est un synonyme de castaneus. Quoiqu'il en soit, même si une forme devait être reconnue valable pour la région allant du S Cameroun au Bas-Congo, nos spécimens ne pourraient y être inclus; ils correspondent parfaite- ment à castaneus du Cameroun Anglais. Ce cephalophe est connu par les Boulous sous le nom de: sò. Cephalophus (Philantomba) monticola schultzei Schwarz Cephalophus caerulus schultzeı Schwarz, Ann. Mag. nat. Hist. (8) 13: 35, 191%. Youkadouma, Cameroun. Meyo, 26.3.1953. 8, peau, crane. N° 910/93. ye lOedoooe sexe, 2, peau. N° 9110/97. 6.1999. Sexe 2, peau. N° 910/98. 6.1950, Bexe-?, peau. N° 910/99. 6.1955. Sexe ?, peau, N° 910/100. Too. exe. Ce ET SIN CE TEE Ngam, 15.9.1953. Sexe ?, peau. N° 910/94. » HMS Sere ee Meal. ANeMOL0)/05: » 15.10.1954. Sexe ?, peau. N° 910/96. dl JR » oF 6. Ce céphalophe est tres commun dans la région de Sangmelima. Il est distingué par différents noms, selon l’âge, en langue boulou: ökpweng (adulte), ndombô (subadulte), mbon (jeune). Tragelaphus spekei gratus Sclater Tragelaphus gratus Sclater, Proc. zool. Soc. London: 452, 1880. Gabon. Ambam, 1952. Massacre. N° 910/81. Abong-Mbang, 3.4.1955. g, peau. N° 910/82. ) 3.2.1955. 2, peau. N° 910/83. Le sitoutonga est connu, en langue boulou, sous le nom de: émvou. Taurotragus (Boocercus) eurycerus eurycerus (Ogilby) Antilope eurycerus Ogilby, Proc. zool. Soc. London 1836: 120, 1837. Afrique occidentale. Abong-Mbang, 7.4.1955. Juv., peau seule. N° 910/84. Les Boulous nomment le bongo: ezôna. RS © DI J.-L. PERRET ET V. AELLEN HYRACOIDEA Dendrohyrax dorsalis nigricans (Peters) Hyrax nigricans Peters, SitzBer. Ges. naturf. Fr. Berlin: 10, 1879. Chinchoxo, Congo Portugais. 4.1955. £ juv., peau, crane. N° 910/80. 4.1959, exes 7 crane, INOI910) 79: Ngam, 23 ) 25 Le daman des arbres est commun à Sangmelima; il est connu en langue boulou, sous le nom de: nyôk. 1 PHOLIDOTA Manis (Phataginus) tricuspis Rafinesque Manis tricuspis Rafinesque, Ann. Sci. Phys. Bruxelles 7: 215, 1821. « Guinée », Afrique occidentale. Nkolefong, 20.6.1953. &, peau, crâne. N° 912/38. Ngam, 7.1.1954. g, peau, crâne. N° 912/39. ) 10.2.1954. Sexe ?, peau, crâne, N° 912/40. Nlup, 7.6.1955. g juv., peau, cràne. N° 912/41. Le pangolin à écailles tridentées est commun dans la région de Sangmelima; en langue boulou, il est nommé par deux noms, comme l’espece suivante: ka ou ôkeka. Manis (Uromanis) tetradactyla Linné Manis tetradactyla Linné, Syst. Nat. (12) 1: 53, 1766. Afrique occidentale. Abong-Mbang, 3.6.1955. Sexe ?, peau, cràne. N° 912/42. ) 29.6.1999. Sex pe au cranes NON} 435 Le pangolin à longue queue est rare dans le S Cameroun. Les Boulous semblent le confondre avec M. tricuspis sous les deux noms de: ka et ôkeka. Manis (Smutsia) gigantea Illiger Manis gigantea Illiger, Abh. Akad. Wiss. Berlin: 84, 1815. Localité typique inconnue. Minkang, 7.1.1954. Sexe ?, peau. N° 912/44. Le pangolin géant est rare dans le S Cameroun; il est connu, en langue boulou, sous le nom de: avi. MAMMIFÈRES DU CAMEROUN RODENTIA Atherurus africanus Gray Atherura africana Gray, Ann. Mag. nat. Hist. (1) 10: 261, 1842. Sierra Leone. Foulassi, 2.3.1953. Subad., crâne. N° 911/76. L’atherure est connu par les Boulous sous le nom de: ngôm. Thryonomys swinderianus raptorum Thomas Thryonomys swinderianus raptorum Thomas, Ann. Mag. nat. Hist. (9) 9: 392, 1922. Lagos, Nigeria. Foulassi, 21.5.1953. Juv., peau, crâne. N° 911/73. » 4.12.1953. Sexe ?, crane. N° 911/74. ) 31.8.195320Juy?, crane: N° 944/75. Le nom boulou de l’aulacode est: mvep. Heliosciurus (Aethosciurus) poensis subviridescens (Le Conte) Sciurus subviridescens Le Conte, Proc. Acad. nat. Sci. Philad.: 11, 1857. Gabon. Foulassi, 5.12.1953. &, peau, crâne. N° 911/25. Ngam, 28.3.1954. g, peau, crâne. N° 911/26. » Dial os Sexen 2, peau. N° 911/27. Meyo, 4.4.1955. g, peau, crâne. N° 911/28. y. .-2206.1955. 2%) peau, crane. N° 944/29. yee feo 1995 pexer ?, crane. N 914/31. Ambam, 12.5.1955. Sexe ?, peau, crane. N° 911/30. La validité de cette sous-espèce est contestable. AUERBACH (1913) a signalé un « Sciurus poensis » à Moloundou (S Cameroun) que ScHwarz (1920 c) rapporte a p. subeiridescens. Récemment, PETTER (1953) nomme deux spécimens, provenant également de Moloundou, p. poensis, et ajoute qu'ils sont semblables au type de la forme typique. Ce petit écureuil est connu, en langue boulou, sous le nom de: sep. Heliosciurus (Heliosciurus) gambianus rufobrachium (Waterhouse) Sciurus rufobrachium Waterhouse, Ann. Mag. nat. Hist. (1), 1082032; 1842. Fernando Po. Foulassi, 13.4.1953. 9, peau, crane. N° 911/49. » 419582; peau, crane tNor911/51. 408 J.-L. PERRET ET V. AELLEN Poulassi, 18.4.1953. g, peau, cràne. N° 911/53. ) 59411955 &, Weel, Geime, INS Yıll)Sz ) 18.3.1993, 6) Uso, peau crane SA NO89A1 1 bo? ) DALIA ES DEU, Crewe, INC Vil /S6. » AI, EU, Celine, INC OUEST ) 5.5.1953. &, peau, crâne. N° 911/59. ) 125-1953 peau erane-ıN 029117608 ) 20-5055 MO p cauti erane. NOs Om AoE ) 22.5.1953..8, peau, crème No 941622 ) 17.5.1953. g, peau, crane. N° 911/63. ) 111953 BSere peau N0291469: » OSS Sei DAT INO NO DA:1/00, Mefo, 16.4.1953. g, peau, crane. N° 911/50. » 16.4.1953. g, peau, crane. N° 911/52. Ngam, 29.3.1953, g juv., peau, crâne. No 911/58. Nkut218.9219532. 27 peau rs erane 2 NO SOA. Essangmvut, 4.9.1953. Sexe ?, peau. N° 911/67. » TASTE Se 5 OER. INO SL /68, » 21.11.1993, Sexe 2, peau:sN039E7/63 Dans cette série, la coloration du ventre varie du gris-blanchätre au roux-abricot vif. La teinte rousse est toujours presente au moins sur le côté externe des membres antérieurs. Vu lextrême complexité des formes de gambianus (ELLERMAN 1940, n’en cite pas moins de 44 !), nous admettons le nom le plus ancien qui ait été appliqué à cette espèce d’Heliosciurus en basse Guinée. S'il s’averait exact que rufobrachium est une forme endé- mique à Fernando Po, comme le croient THomas (Ann. Mag. nat. Hist. (9) 11: 525, 1923), CABRERA (1929) et KRUMBIEGEL (1942), il conviendrait alors de choisir le nom d’aubryi Milne-Edwards 1867 pour la forme du S Cameroun. Le nom boulou de cet écureuil est: ôvaé. Funisciurus pyrrhopus pyrrhopus (F. Cuvier) Sciurus pyrrhopus F. Cuvier, Hist. nat. Mamm. 4 (66): 2, 1833. Gabon. Ngam, 28.4.1953. g, peau, crâne. N° 911/32. > OS PEA Greine, NO UBS: HoulassM 51953 SUV peauzNSI11 332 Meyo, 30.2.1953. 2, peau, N° 944/34. F. pyrrhopus rubripes (Du Chaillu 1861) est peut-être valable pour la forme habitant le S Cameroun. ELLERMAN (1940) considère rubripes comme synonyme de pyrrhopus, alors que G. M. ALLEN (1939) et MaLBRANT et MacLATCHY (1949) en font deux sous-espèces valables. Cet écureuil est connu chez les Boulous sous le nor: de: édôn. MAMMIFÈRES DU CAMEROUN 409 Funisciurus mystax mystax Winton Funisciurus mystax Winton, Ann. Mag. nat. Hist. (7) 2: 9, 1898, Riv. Benito, Guinee Espagnole. Ngön, 7.2.1954. 9, peau, crâne. N° 911/36. Foulassi, 7.7.1954, g, peau. N° 911/37. N 22.3.1954. 9, peau. N° 911/38. Meyo, 17.2.1955. 9, peau, crâne. N° 911/39. Cette série correspond en tous points à la description originale, également au dessin de la première molaire supérieure dont la conformation permet, entre autres caractères, de distinguer cette espèce de pyrrhopus et anerythrus. Les Boulous savent reconnaître cet écureuil et lui donnent le nom de: kpwee. Funisciurus isabella (Gray) Serurus isabella Gray, Proc. Zool. Soc. London: 180, 1862. Mont Cameroun. Essangmvut, 23.12.1954. Sexe ?, peau. N° 911/40. En ce qui concerne le statut de cette espèce, voir ci-dessous. Funisciurus lemniscatus lemniscatus (Le Conte) Sciurus lemniscatus Le Conte, Proc. Acad. nat. Sci. Philad.: 11, 1857. Gunon. Foulassi, 29.3.1953. g juv., peau, crâne. No 911/41. » 17.2.1933, 6, peau, crane. N° 911/22. » 27.3.1953. 6, peau, crane. N° 911/43: » 7.9.1933.; 9; peau, crane. N° 944/45. Ngam, 19.4.1953. 9, peau, crâne. N° 911/44. Nous ne pouvons pas suivre PETTER (1953) qui fait de isabella un synonyme de /emniscatus. Les deux formes sont bien caracté- risées, constantes et ne. présentent pas d’intermédiaires. BATES (1905), CABRERA (1929), Goop (1947), Monarp (1951) les ont bien distinguées et trouvées dans les mêmes lieux. C’est ce qui nous fait croire qu'il s’agit d’especes différentes et non de formes de la même espèce. KersHaw (Rev. Zool. afr. Bruxelles 11: 364, 1923) ajoute le commentaire suivant: « ... but isabella is quite a different species [de lemniscaius], as an examination of the type in the British Museum shows. The B. M. has a good series of both species. They are found dwalling side by side on the Ja River ». 410 J.-L. PERRET ET V. AELLEN Nous avons adopté une nomenclature trinominale pour lemni- scatus, car nous suivons SCHOUTEDEN (1946) qui fait entrer dans l'espèce lemniscatus les formes mayumbicus et pooli, considérées par ELLERMAN (1940) comme des espèces propres. Les Boulous semblent confondre ces deux écureuils sous le nom commun de: Ösen. Protoxerus stangeri eborivorus (Du Chaillu) Sciurus eborivorus Du Chaillu, Proc. Boston Soc. nat. Hist. 7: 363, 1861, Gabon. Sciurus stangeri centricola Thomas, Ann. Mag. nat. Hist. (7) 18: 297, 1906. Entebbe, Ouganda. Protoxerus stangeri signatus Thomas, Ann. Mag. nat. Hist. (8) 5:85, 1910. Lodja, Congo Belge. Foulassi, 11.4.1953. &, peau, crâne. No 911/14. » BAIA peauerne INC QYMil/Al5. » 19.3.1955. &, peau, crane. N° 911/116: » 2319532 Sy eel, CrMNe, INC Qi, » 2641993 M0 OCR, GRINS, INC. ALI ASE » OA SG. NZ, OCW, crane NCAA AE » 112088 ES JOS, Cee, INO iil 218 Nkut44 92953 Sexe 7 peau. crane. N° 91/20: Libamba, 13.13.1954. g, peau, crane. N° 911/22. On n’a cité pas moins de treize formes de cet écureuil dans la zone forestière s’etendant du Niger au Congo: stangeri Waterhouse 1843, Fernando Po. Signale souvent au Came- roun. eborivorus Du Chaillu 1861, Gabon. Souvent indiqué au Cameroun. nordhoffi Du Chaillu 1861, Gabon. Cité par Bates (1905) dans le S Cameroun. subalbidus Du Chaillu 1861, Fernando Po. calliurus Peters 1874, Mungo, Cameroun. temminckt Anderson 1879 (= caniceps Temminck 1853, nec caniceps Gray 1842), Gold Coast. Signale au Cameroun par PETTER (1953). nigeriae Thomas 1906, Abutschi, Nigeria. centricola Thomas 1906, Entebbe, Ouganda. Trouvé également au NE Congo Belge. signatus Thomas 1910, Lodja, Congo Belge. Signalé à la frontière du Moyen-Congo et du Congo Belge. personatus Kershaw 1923, Makaia N’tete, Bas-Mayumbé belge. dissonus Thomas 1923, Bityé, Cameroun. moerens Thomas 1923, Lobi. Quelle. notabilis Thomas 1923, Avakoubi, Itouri. MAMMIFÈRES DU CAMEROUN 411 Quelques-unes de ces formes ont été mises en synonymie. Dans l’état actuel de nos connaissances, on reconnaît les suivantes: stangert = nordhoffi, selon THomas (1906), ALLEN (1939), ELLERMAN (1940). = subalbidus, selon ALLEN (1939). eborivorus = calliurus, selon THomas (1906), ALLEN (1939). ? = subalbidus, selon ELLERMAN (1940). temmincki nigeriae centricola signatus personatus dissonus moerens notabilis THomas (Ann. Mag. nat. Hist. (7) 18: 295, 1906) a donné une clé pour la différenciation des quatre premières formes. Plus récemment, PETTER (1953) a tenté une classification en trois groupes, basée sur la couleur générale. Pour les formes qui nous intéressent ici, on obtient: 1) spécimens clairs: stangert. 2) spécimens foncés: eborivorus, centricola, signatus, moerens, nota- bilis. 3) spécimens intermédiaires: /emmincki, nigeriae, personatus, dis- sonus. PETTER ne met pas franchement les formes de chaque groupe en synonymie, mais il semble le faire implicitement en nommant P. s. temmincki (connu jusqu’à présent en Gold Coast) un spécimen d’Abong-Mbang, à quelque 130 km de Bityé, localité typique de dissonus appartenant au même groupe, mais décrit plus tard. Cette classification, comme le fait remarquer son auteur, conduit à séparer des formes géographiquement voisines. Elle n’amène pas de simpli- fication dans la nomenclature. Rev. SUISSE DE Zo01., T. 63, 1956. 28 412 J.-L. PERRET ET V. AELLEN Pour essayer de nommer correctement nos écureuils, nous avons dressé une table, en nous basant sur celle de THomas (loc. cit. 1906) et sur les descriptions originales: 1. Couleur générale du dessus très claire, jaune ou paille. Pieds jaunes. Sommet de la tête gris-blanchâtre . . . : stangeri — Couleur générale du dessus plus foncée, généralement noirâtre, Be de jaune ou de fauve. Pieds chamois ou roux . . 2 2. Côtés du cou, au-dessous des oreilles, blancs. Couleur générale assez claire : 3 — Cotés du cou, au-dessous des ‘oreilles, gris- brun .. 5) 3. Pas de ligne blanche sur les còtés du corps, à la limite de la plage peu poilue du dessous” ln. vu ve mar a ln eee soa — Ligne blanche présente . . 1, FRENI 4. Tiqueture du dos fauve. Face interne de l’avant-bras blanchätre temmincki — Tiqueture du dos jaunätre. Face interne de l’avant-bras rousse nigeriae 5. Bande foncée des flancs sans tiqueture, noire uniforme. Couleur géné- RAS WOME à à nen. SOIL — Bande foncée des flancs tiquetée a ee 6 6. Couleur generale assez claire. Tiqueture du dos chamois. Sommet de la tete gris-blanchätre ne contrastant pas fortement avec la couleur du dos. Pieds chamois. . . . dissonus — Couleur générale foncée. Tiqueture du dos jaune ou fauve. Pieds roux 7 7. Sommet de la tête tiqueté de jaune e 8 — Sommet de la tête tiqueté de blanc ou de gris min 9 8. Tiqueture du dessus d’un jaune-roux vif. Sur le bas du dos, les hanches et les pattes postérieures, la couleur est d’un roux intense. Bande latérale tiquetée de blanc pur . . . notabilis — Tiqueture du dessus moins vive. Sur le bas du dos, les hanches et les pattes postérieures, la couleur est roux-brunâtre. La bande latérale est tiquetée de gris-blanc . . . . centricola 9. Pieds roux intense. Face interne de l’avant-bras moins foncée que chez eborivorus . . . moerens - Pieds roux moins vif. Face interne de l’avant-bras plus foncée que chez. moerens ! » è © a è E 2.2 ISO SIRO E CV ONOR Notre série de neuf spécimens, dont huit viennent des environs de Sangmelima, ne contient manifestement qu’une seule forme, bien qu’une variation assez importante soit nettement perceptible lorsqu'on place côte à côte les sujets présentant les colorations extrêmes. En les classant du plus clair au plus foncé, on constate qu’ils correspondent à trois des formes ci-dessus, que PETTER a rangées dans son deuxième groupe, c’est-à-dire les spécimens foncés: N° 911/16 centricola N° 911/18 eborivorus 911/20 centricola 911/14 eborivorus 911/22 aff. signatus 911/17 eborivorus 911/15 aff. signatus et eborivorus 911/19 eborivorus 911/21 aff. centricola et eborivorus MAMMIFÈRES DU CAMEROUN 413 La bande latérale foncée, de même que le liseré blanc qui la sépare de la plage semi-nue de la face ventrale, sont très variables et ne semblent pas pouvoir être utilisés exclusivement pour dis- tinguer des sous-espèces. Nous sommes d’avis de réunir sous le nom le plus ancien, soit eborivorus, les écureuils décrits comme centricola et signatus, et de considérer ces derniers comme des synonymes. Il est très probable que notabilis et moerens devront subir le même sort. Nous ne pouvons juger si dissonus est un syno- nyme de temmincki, car aucun exemplaire de notre matériel ne paraît entrer dans le groupe des «spécimens intermédiaires » de PETTER. Récemment, KRUMBIEGEL (1942) a indiqué P. s. stangeri non seulement à Fernando Po, mais encore dans le S Cameroun, la basse Guinée et l’Oubangui. Par ailleurs, MORALES-AGacıno (1943) a signalé à Fernando Po P. s. stangeri et P. s. eborivorus (ce dernier avec un ?). Ces deux observations permettent d’avoir des doutes sur la validité de la forme eborivorus même ! Cet écureuil est connu, en langue boulou, sous les noms de: mvök ou Ôwôtô-mvô'0. Epixerus wilsoni (Du Chaillu) Sciurus wilsont Du Chaillu, Proc. Boston Soc. nat. Hist. 7: 364, 1861. Gabon. Mesok, 4.12.1953. Subad., peau. N° 911/23. Meyo, 27.4.1955. g, peau, crâne. N° 911/24. Cet écureuil est extrêmement rare et n’est connu que par quel- ques spécimens. Bates (1905) l’a observé dans le S Cameroun ou en Guinée Espagnole. Ni Goop (1947), ni Monarp (1951) ne l’ont trouvé. PETTER (1953) en cite un exemplaire d’Abong-Mbang. Nos deux spécimens concordent parfaitement avec les descrip- tions des caractères externes de wilsont. Winton (Ann. Mag. nat. Hist. (7) 2: 11, 12, 1898) donne des précisions sur les crânes des espèces ebıı et wilsoni, les seules reconnues dans le genre. Le crâne obtenu à Meyo confirme les dires de Wınton,en particulier dansla forme du foramen infraorbitaire. En voici les principales mesures: Porcueurborale® rar DEN ER ar 2 "70 68mm ) eondaziaobasaley ea 6e ducs :. irpini ne ) Dalalaless „as Dee ni da Riv e o een ol PoC ea OMMA TIME. aio tirs dent ren, 212 bi 414 J.-L. PERRET ET V. AELLEN Largeur interorbitaire «m. (tn. (Pe, Re >: postorbitalre: apt int BOO SARA oe ) mastoide 1,7 2 WR IS, LOTO, ART > Série des: molaires supérieures eue 200". 2029) SEE Diasteme’superieur sn. AR RUE 203 NO EEE Longueurde la mandi e an EE Série des molaires inférieures, ST 20 MSI Diastème inférieur . . . BUD. PINS SSA] Largeur maximum externe entre les molaires supérieures 14,1 Les Boulous savent distinguer cet écureuil du Protoxerus stangeri qui lui ressemble beaucoup extérieurement; ils le nomment: nsem ou mékòngò. Anomalurus beldeni Du Chaillu Anomalurus beldeni Du Chaillu, Proc. Boston Soc. nat. Hist. 7: 303, 1861. Gabon. Anomalurus fraseri griselda Dollman, Ann. Mag. nat. Hist. (8) 14: 490, 1914. Bityé, Cameroun. Essangmvout, 12.6.1953. 9, peau, crane. N° 911/10. Ngam, 24.12.1953. 9, peau, crâne. N° 911/11. ) ASI [OSes INO Silay ANKOOMIM, 31.1955, SE pe aut NO SAS, Les formes ou espèces alliées à Anomalurus fraseri ont donné heu a bien des discussions et controverses. Divers auteurs, aussi bien anciens que modernes, ont mis plusieurs noms en synonymie. alors que d’autres les conservent comme sous-espèces, voire comme espèces distinctes. Parmi les sept formes décrites comme habitant la basse Guinée, nous relevons les mises en synonymie suivantes: fraseri | beldeni | leldeni | Thomas (Proc. zool Soc. London 191105 erythronotus CABRERA (Mem. Soc. esp. Hist. nat. Madrid 1: 449, | 1908), CABRERA (1929) frasert | CABRERA (Bol. Soc. esp. Hist. nat. 23: 082.691 dei CABRERA (1929) ALSTON (Proc. zool. Soc. London: 95, 96, 1875) fraseri beldeni ELLERMAN (1940) chrysophaenus | nigrensis | ? SANDERSON (1940) griselda | MAMMIFÈRES DU CAMEROUN 415 beldeni chrysophaenus | SCHOUTEDEN (1946) ? erythronotus erythronotus Da | Monarp (1951) Parmi celles-ci, lon peut accepter fraseri et laticeps, comme la démontré CABRERA (loc. cit. 1923) qui a été suivi par la plupart des auteurs. Les autres synonymies sont, par contre, plus discutées et discutables. Monarp (1951), en décrivant les spécimens récoltés au Cameroun, en allant du plus clair au plus foncé, trouve que le premier correspond en tous points à erythronotus et le dernier à griselda. Or, griselda a été décrit comme la forme la plus claire de toutes ! Après examen des descriptions originales et autres, après étude du matériel du Cameroun de Monarp et de PERRET, nous arrivons aux conclusions suivantes: = ) chrysophaenus est une bonne espèce. ) erythronotus est une sous-espèce de frasert. ) nigrensis est une sous-espèce de frasert. Mom beldeni est une bonne espèce. griselda est un synonyme de beldeni. (SA Il est possible que du matériel nouveau permette de considérer nigrensis comme synonyme de beldent. Les principaux caractères de ces formes sont résumés dans la clé de détermination suivante: 1. Queue très courte, n’atteignant pas la moitié de la longueur tête + corps. Très grande taille: tête + corps dépassant 40 cm. chrysophaenus — Queue plus longue, presque aussi longue que la tête + a Taille plus faible: tete + corps n’atteignant pas 40 cm. . . Cräne large. Largeur zygomatique représentant les 66,6 à 69 9% de la longueur totale (en moyenne 68,5%) . . 3 — Crane plus étroit. Largeur zygomatique représentant les 62,1 à 67 70 de la longueur totale (en moyenne 64,5%. . . 3. Grande taille. Largeur zygomatique généralement supérieure ou ‘égale à 41 mm. Rangée des molaires supérieures dépassant 13 mm. Couleur du dos noirâtre . . . : fraseri fraseri — Taille plus faible. Largeur zygomatique inférieure à 39 mm. Rangée des molaires supérieures ne dépassant pas 12 mm. Couleur générale du dos plus pâle et plus grise que dans f. fraseri fraseri nigrensis 4. Bulles auditives petites, représentant les 19,6 à 22,7% de la longueur du crâne (en moyenne 20,8%). La largeur minimum du basioccipital est de 4,5 à 5 mm. Les foramina antéorbitaires sont larges, 48,3 à 61,6% in) bo Ja 416 SL PERE TON REITEN, de leur hauteur (en moyenne 57,7%). Grande taille, la longueur de la queue est égale ou supérieure à 30 cm. La largeur zygomatique varie de 38,5 à 42 mm et représente les 62,9 à 67,7% de la longueur du crâne (en moyenne 65,6%). Bande blanche longitudinale du nez jusqu’au niveau des oreilles très nette et bien délimitée. Au-dessous et un peu en arrière des oreilles une marque blanche très nette fraseri erythronotus — Bulles auditives très grandes, représentant les 24,2% de la longueur du cràne. La largeur minimum du basioccipital est de 3,6 mm. Les foramina antéorbitaires sont étroits et représentent les 44,4 à 45,4% de leur longueur (en moyenne 44,9%). Taille plus faible, la longueur de la queue atteint rarement 30 cm. La largeur zygomatique varie de 37,8 à 39 mm et représente les 62,1 à 64,9% de la longueur du crâne (en moyenne 63,6%). Bande claire de la tête beaucoup moins bien délimitée et plus foncée que chez erythronotus. La marque claire au-dessous de l’oreille est moins nette et de coloration jaunâtre ou pris TOncé sli e ee EN ER PE Pour les pourcentages de mesures craniennes, nous nous sommes basés sur le matériel PERRET et MONARD que nous avons revu et mesuré à nouveau !, sur les descriptions originales et les travaux des auteurs suivants: KRUMBIEGEL (1942), AGUILAR-AMAT (Butll. Inst. catal. Hist. nat. (2) 2: 52-53, 1922), MorALES-Acacıno (1943), Huet (Nouv. Arch. Mus. Paris (2) 6: 277-297, 1884). En ce qui concerne ce dernier auteur, nous pensons que le spécimen g du Mont Cameroun qu'il décrit sous le nom de « fraseri » se rapporte probablement à f. nigrensis. Nous obtenons ainsi 7 crânes de f. fraseri, 2 de f. nigrensis (y compris le « fraseri » de Huet), 10 de f. erythronotus et 3 de beldeni (y compris griselda); aucune mesure cranienne n’est connue pour chrysophaenus, si ce n’est la longueur totale, 62 mm, indiquée dans la description originale. Le statut et la répartition géographique des formes sont les suivants: Anomalurus fraseri fraseri Waterhouse. Anomalurus fraseri Waterhouse, Proc. zool. Soc. London 1842: 124, 1843. Fernando Po. Anomalurus fraseri laticeps Aguilar-Amat, Buttl. Inst. catal. Hist. nat. (2) 2753192 2Hernanado>Eo: Repartition: Ile de Fernando Po. Anomalurus fraseri nıgrensis Thomas. Anomalurus fraseri nigrensis Thomas, Abstr. Proc. zool. Soc. London 10: 12, 1904; Proc. zool. Soc. London 1904: 190, 1905. Abutschi, Nigeria. Répartition: S. Nigeria (loc typ.; RosEvEAR 1953; SANDERSON 1940). Cameroun Anglais (SANDERSON 1940). 1 Nous considérons les spécimens cités par Monarp (1951) comme appar- tenant tous à la forme fraseri erythronotus. MAMMIFÈRES DU CAMEROUN 417 Anomalurus frasert erythronotus Milne-Edwards. Anomalurus erythronotus Milne-Edwards, C.R. Acad. Sci. Paris 89: 771, 1879. Ever, Nouv: Arch. Mus. Paris (2) 6: 285, pl. 19, 24, 1884. Gabon. Répartition: Congo Belge (Lukula, dans le district du Bas-Congo, ScHou- TEDEN 1946); Gabon (loc. typ.); S. Cameroun Français (Monarp 1951; ScHwarz 1920 c). Anomalurus beldent Du Chaillu. Anomalurus beldeni Du Chaillu, Proc. Boston Soc. nat. Hist. 7: 303, 1861. Gabon. Anomalurus fraseri griselda Dollman, Ann. Mag. nat. Hist. (8) 14: 490, 1914. Bitye, Cameroun. Repartition: Congo Belge (district du Bas-Congo, SCHOUTEDEN 1946); Moyen- Congo (MaLBRANT et MacLaTcHY 1949); Gabon (loc. typ.; MALBRANT et MacLATCHY (1949); Guinée Espagnole (Schwarz 1920 c) ; S. Cameroun Français (loc. typ. de griselda; ScHwARZ 1920 c; coll. PERRET); Oubangui-Chari (près de Bose, Schwarz, 1920 c). Anomalurus chrysophaenus Dubois Anomalurus chrysophaenus Dubois, Bull. Soc. zool. Fr. 13: 23, 1888. Landana, Congo Portugais. Répartition: Congo Portugais (loc. typ.); Gabon (Mekambo, MALBRANT et MAcLATCHY 1949). o da ela su | 911/13 | 914/10 | JUNE Longueur museau-anus . . . | 340 mm | 360 mm | 410 mm | 370 mm ) de la queue, avec poils 211270 290 _ 300 Longueur totale du crâne . . . . 62 58,2 » condylobasale . a 55,8 » basale — 51,4 » palatale 30,3 29,6 Largeur zygomatique . 38,5 37,8 » interorbitaire . E 121 19,1 Série des molaires supérieures 1322 1921. » » » inférieures . 15,6 10007) Longueur des bulles auditives a 14,1 Largeur minimum du basioccipital = 3,6 Largeur du foramen antéorbitaire . 228 3,0 Longueur du foramen antéorbitaire 6,3 6,6 Dipier (Mammalia 16: 22, 23, 1952) a décrit et mesuré un os pénien d’un « Anomalurus f. fraseri » provenant du Congo; nous avons extrait l’os pénien du spécimen & (n° 911/12). La forme est à peu près la même, mais ses dimensions sont nettement plus fortes. Nous ne savons s’il s’agit de variation individuelle ou d’un caractère spécifique: Bongueuf fau « een 436]: (Arpa :142/mm) Hauteur de toni posits N RL, (1) 418 J.-L. PERRET ET V. AELLEN Largeur moyenne EEE 058 (1) Largeur:deda:basene fe) SM ARE Sane 7 (2) Cet écureuil volant est connu, en langue boulou, sous le nom de: avembe ngoui. Anomalurops beecrofti citrinus {Thomas) Anomalurus beecrofti citrinus Thomas, Ann. Mag. nat. Hist. (8) 18: 236, 1916. Riv. Benito, Guinée Espagnole. Ngam, 3.10.1953. ©, peau, crâne. N° 911/7. » 6.3.1952. (Sexe™ 7 spear crane: N FILE ) 6.9.1994. Sexe 2, peau,Scrane. N° 9147/9: Ces spécimens correspondent bien à la description originale et à celle de J. A. ALLEN (Bull. Amer. Mus. nat. Hist. 47: 65-67, 1922). Le n° 911/7 est, cependant, nettement plus gris-brun terne; le reflet jaune brillant normal est très peu apparent. Les Boulous distinguent cette espèce de la précédente sous le nom de: òwòs ngoul. Graphiurus (Claviglis) hueti argenteus G. M. Aellen Aethoglis hueti argenteus G.M. Allen, J. Mammal. 17: 293, 1936. Lolodorf, Cameroun. Neam, 6.11.1952. Sexe peau crane NOT 707 G. M. ALLEN (1939) fait entrer l’espece hueti dans le genre Aethoglis qu’il a lui-même créé en 1936 (J. Mammal. 17: 292). Cependant, ELLERMAN (1940) donne de multiples raisons sur la non-validite de ce genre qu’il met en synonymie du sous-genre Claviglis. Aethoglis est maintenu au rang générique par CONISBEE (Gen. Subgen. rec. Mamm.: 6, 1953), bien que Simpson (Bull. Amer. Mus. nat. Hist. 85: 92, 1945) ne retienne que Graphiurus pour tous les loirs d'Afrique noire. Les Boulous confondent les loirs et les petits écureuils volants des genres /diurus et Zenkerella sous le nom de: osi’indan. Graphiurus (Claviglis) surdus Dollman Graphiurus surdus Dollman, Ann. Mag. nat. Hist. (8) 9: 314, 1912. Riv. Benito, Guinée Espagnole. Meyo/Ambam, 3.1.1954. 9, alcool, crâne extrait. N° 912/65. C’est avec quelques doutes que nous donnons ce nom à un petit loir à oreilles très courtes. La couleur générale correspond bien, MAMMIFÈRES DU CAMEROUN 419 mais la forme du crâne n’est pas spécialement élargie postérieure- ment et les bulles auditives ne sont pas «rather flat », comme il est indiqué dans la description originale. D’autre part, les dimensions craniennes de notre spécimen, une © adulte avec 4 paires de ma- melles très apparentes, sont plus petites que celles du type. Toute- fois, nous trouvons que c’est de surdus que notre exemplaire se rapproche le plus. Surdus est, en effet, la seule forme de basse Guinée à posséder d’aussi petites oreilles. G. schwabi G. M. Allen, dont la localité typique est Kribi (S Cameroun) possède des oreilles encore plus petites, mais cette forme a été mise en synonymie de haedulus par son propre descripteur (ALLEN, 1939) +. A la vérité, une assez grande confusion règne parmi ces petites formes du sous- genre Claviglis se trouvant dans la forêt du Cameroun ou suscep- tibles de s’y rencontrer, soit: crassicaudatus dorotheae Dollm., haedulus Dollm., lorraineus Dollm., schwabi G. M. Allen, spurrelli Dollm. et surdus Dollm. Il est très probable que l'examen d’un matériel plus abondant permettrait d’en mettre en synonymie. A côté des dimensions de notre spécimen, nous indiquons celles du type entre (): Longueur tête + corps . . Jo min. env. | (87) ) de la queue (sans les poils terminaux) E N08 (67) » dugpiedspostenieun: .- cherie. rastet] 48 (19) ) de l’oreille i 9 (9) ) totale du cràne 24,4 (28) » condylobasale 220 (25,8) ) condylobasilaire 20,3 (23,5) » basale 20,0 (2555) » palatale 9,5 (11,8) » palatilaire . 7,8 (9,5) » postpalatale . 10,4 (12,3) ) basilaire 18,3 (21) Série des molaires supérieures 3,0 (3) » » » » ial) PE, — Longueur des os nasaux . 9,0 (11,4) Largeur maximum des os nasaux Sail (3,5) » minimum des os nasaux . 1,9 (1,8) Largeur zygomatique 1377 (15) » interorbitaire . 4,1 (4,5) ) occipitale . PRE hrörtstire 17 (12,4) ) du palais (bords internes de M-M) 2,9 (3,5) ) du palais (bords externes de M-M) OSE (5,5) 1 À en juger d’après les descriptions originales, nous aurions tendance à considérer schwabi comme synonyme de surdus, plutôt que de haedulus. 420 J.-L. PERRET ET V. AELLEN G. surdus n’était connu, jusqu’à présent, qu’en Guinée conti- nentale Espagnole. Meyo/Ambam, d’où provient notre spécimen, est très proche de ce pays. Graphiurus (Claviglis) lorraineus haedulus Dollman Graphiurus haedulus Dollman, Ann. Mag. nat. Hist. (8) 9: 316, 1912. Assobam, Cameroun. Houlassi 213219932 Sexe 277 peal NO MOAT oe Ngam, 18.6.1955. 9, alcool, crane extrait. N° 912/66. » 7.10.1953. 2 juv. alcool, crane non extrait. NON EE Nous considérons haedulus comme sous-espèce de lorraineus Dollman 1910. Nous suivons ainsi l’idée de Harr (Bull. Amer. Mus. nat. Hist. 76: 473, 1940) qui pense que spurrelli et haedulus ne sont que des formes de lorraineus antérieurement décrit. Les caractères donnés par DoLLMAN concernent principalement la coloration et la taille. Trop peu de spécimens ont servi de base aux descriptions originales pour que l’on puisse admettre sans réserves la validité de ces formes, au moins en tant qu’unités spéci- fiques. Spurrelli, trouvé d’abord en Gold Coast, a été repris dans le S Nigeria; haedulus ne semble signalé qu’au S Cameroun; lorraineus s’est rencontré au Congo Belge et au Gabon. Nos exemplaires ne correspondent pas entièrement, pour la coloration, à la description originale; mais nous n’attachons pas trop d’importance a ce caractère. Par contre, les mesures externes et craniennes sont très semblables. G. lorranieus haedulus semble nettement plus fréquent dans le S Cameroun que l’espèce précédente, G. surdus, tout au moins dans la région de Sangmelima. Goop (1947) ne signale que la premiere dans le S Cameroun; par contre, CABRERA (1929) n’a examiné que surdus en Guinée Espagnole. Thamnomys rutilans rutilans (Peters) Mus rutilans Peters, Mber. preuss. Akad. Wiss. Berlin: 478, 1876. Lambaréné, Gabon. Foulassi, 4.3.1953. Sexe ?, peau, crane. N° 912/25. » 20.2.1953, SES 2, ew, INC QAO. Nos deux spécimens appartiennent a cette forme, a en juger d’a- pres les caractères externes. Cependant, les premières et deuxièmes molaires supérieures ont le tubercule postérointerne (T. 7) très peu MAMMIFÈRES DU CAMEROUN 421 apparent. Une comparaison ultérieure, avec du matériel qui nous manque présentement, viendra peut-être modifier la dénomination spécifique ou même générique. Le genre Grammomys semble corres- pondre, pour ce caractère, mais aucune forme n’en est indiquée au Cameroun. Les Boulous connaissent ce rongeur sous les noms de: tyenda, tchenda ou tsenda. Rattus (Praomys) tullbergi tullbergi (Thomas) Mus tullbergi Thomas, Ann. Mag. nat. Hist. (6) 13: 205, 1894. Ankobra Riv., Gold Coast. Foulassi, 10.4.1954. 9, alcool, crâne extrait. N° 912/21. » 27.4.1959. 8, alcool, crane extrait. N° 912/68. » 20919932 SH peaul, crane. N0N912/30; Ngam, 27.4.1955. &, alcool, crâne extrait. N° 912/69. Nous notons une assez grande variation dans la taille de nos spécimens. Le bord antérieur de la plaque zygomatique est tantôt convexe, tantôt droit. Les foramina palataux, qui varient en lon- gueur, pénètrent toujours très légèrement en arrière du niveau des racines antérieures de M. Rattus (Stochomys) longicaudatus longicaudatus (Tullberg) Dasymys longicaudatus Tullberg, Nova Acta Soc. Sci. upsal. (3) 16 (12): 36. Cameroun. Foulassi, 10.3.1953. g, peau, crâne. N° 911/100. » IDES 053 Sexe 7 peaur eraner NeZIT2/T. » PRES Beau Lerane- INO, OM 2. » PASS SES peau-Terane NI1273. 2.1953. 8, peau, erane. N07912/2. AMIS Sera 2, ea, CPE INO CH 4.1953. g, peau, crane. N° 912/6. 219593, sexe) ec. Peau, crane. NO 9412/7. 4 4 19537 8, peau. crane. No? 912/38: Sa. SEX 75 jose, N 029129: Ce rat est connu, en langue boulou, sous les noms de: mvoui, mvöe, mvoussi et mvoussou. Lophuromys sikapusi nudicaudus Heller Lophuromys nudicaudus Heller, Smithson. misc. Coll. 56 (17): 11, 1911. Efoulen, Cameroun Francais. Foulassi, 4.3.1953. &, peau, crane. N° 911/87. » 4.3.1953. &, peau, crâne. N° 911/88. 422 J.-L. PERRET ET V. AELLEN Foulassi, 2.3.1953. Sexe ?, peau, crâne. N° 911/89. ) 14.4.1953. g, peau, crane brisé. N° 911/90. ) 5.3.1993. wexe 7, cranem N° 942/24 L. sikapusi (Temm.) n’est guère signalé au Cameroun Français que par Bates (1905). Depuis la description de L. nudicaudus, les auteurs s’accordent à ne désigner que ce dernier. Ainsi, SCHWARZ (1920 c), CABRERA (1929), Goon (1947), Monarp (1951) citent seulement nudicaudus au Cameroun. L. nudicaudus est décrit d’après un seul spécimen; les caractères invoqués nous semblent trop variables pour pouvoir être considérés comme spécifiques. La taille indiquée est faible; mais Monarp (1951) donne des mesures de quelques spécimens de nudicaudus dont l’un est aussi petit que le type et dont les autres correspondent à la taille de stkapusi. D’autre part, la coloration de sıkapusi est suffi- samment variable, selon les descriptions des auteurs, pour englober dans ses limites celle de nudicaudus. 911/87 911/88 | 911/89 | 911/90 | 912/24 Longueur tete corps” 222°. MO 6 min DIE 20 140 — ) deslatgqueue een 68 65 53 72 = ) du pied (avec griffes) . 23 24 DI 24 — Longueur totale du crame . . . . 31,4 31,8 0830.10° eS — » condylobasalerge sae 30 30,8 | 28,9} — — » basilaire 25 26,1| 24,4| — — ) palatale 14,8 15,201 AGD E 1579 ) des os nasaux . 1902 13 12,6| — 13,3 Serie des molaires superieures DIS DA 5,2| — DEI Largeur zygomatique . 1579 1622) | D7 — 16,2 ) interorbitaire . 6,6 6,9 6,3} — 6,7 » de la boite cranienne 1951 la al — 135 | Nos spécimens ont la taille de sikapusi et correspondent aux descriptions de cette espèce (HATT, Bull. Amer. Mus. nat. Hist. 76: 491, 492, 1940; Hrzz et CARTER, Bull. Amer. Mus. nat. Hist. 78: 84, 187, 1941; etc.). La coloration, par contre, est celle de nudicaudus: dessus brun-sépia foncé (poils unicolores, au moins sur la ligne médiane), dessous chamois. Ils diffèrent, par ce caractère, des spéci- mens de la Côte d’Ivoire que nous considérons comme des sikapust typiques: dessus brun-roux foncé (poils jaune-roux à la base), dessous roux vif. L’examen comparé des crânes provenant du Cameroun et de la Côte d'Ivoire ne nous a pas permis de constater MAMMIFÈRES DU CAMEROUN 423 des différences constantes et suffisantes pour justifier la validité de deux espèces, et même de deux sous-espèces. Nous conservons tou- tefois le nom de nudicaudus, au rang subspécifique, le matériel étudié n’étant pas suffisant pour nous permettre une mise en syno- nymie ferme. Ce rat est connu, en langue boulou, sous les noms de: ékoé et ékoul. Mus (Mus) musculus musculus Linne Mus musculus, Linne, Syst. Nat. (10) 1: 62, 1758. Upsala, Suede. Roulassı, '7.2.. 1953. Sexe 2; peau, crane: N° 912/71. La souris domestique n’a pas encore été signalée au Cameroun. Son importation a Foulassi est sans doute récente, car elle n’est pas fréquente. Mus (Mus) musculoides paulina (Thomas) Leggada paulina Thomas, Ann. Mag. nat. Hist. (9) 2: 485, 1918. Bitye, Cameroun Français. Neam, 17.3.1955. 2, alcool, crane extrait. N° 912/72. Ce spécimen est presque un topotype. Il correspond parfaite- ment a la description originale. LAWRENCE (1945) est d’avis que cette forme n’est, tout au plus, qu’une sous-espece de musculoides Temm. Les Boulous distinguent cette espèce de la suivante sous le nom de: sélék6’6. Mus (Mus) setulosus Peters Mus (Nannomys) setulosus Peters, Mber. preuss. Akad. Wiss. Berlin: 480, pl. 2, 1876. Victoria, Cameroun Anglais. Ngam, 4.1.1955. &, alcool, crâne extrait. N° 912/73. M. setulosus est souvent mis en synonymie de M. musculoides (G. M. ALLEN, 1939; ELLERMAN, 1941). Cependant, THomas (Ann. Mag. nat. Hist. (9) 2: 485, 486, 1918), Schwarz (1920 c), CABRERA (1929), Monarp (1951) séparent nettement les deux formes qu'ils considèrent comme spécifiquement distinctes. LAWRENCE (1945), après examen de spécimens provenant du Libéria et du Cameroun, conclut qu’il s’agit bien d’espèces différentes, pouvant cohabiter 424 J.-L. PERRET ET V. AELLEN (par exemple, Metet). Cet auteur redecrit les espèces et donne une série de mesures auxquelles nos exemplaires de muscoloides et setu- losus correspondent parfaitement. L’étude de notre matériel nous permet de confirmer entièrement les conclusions de LAWRENCE. musculoides setulosus paulina OA TR 912/73 Longueur de Sla que ee RE RE 46 mm 50 ) de: Korenlle E 0. ae RE AA A ART 9 10,5 » Gl FONE. SEE ES ERA ER 14 1553 Longueur totale du an er 18 TORO ) basale Esta tor Bae a eens rae eae LS sil 16,5 » palatale; Je: Zu rasen ere 8,9 9:9 » des os nasaux . 7 DRS Largeur zygomatique 9 10,2 » mastoide . 8,4 9% ) min. de la plaque zygom. 3 1,6 1157 » à la base des racines des incisives 3 3.9 » interorbitaire . . DO 37 » aux bords ext. de MM 4 4,5 Série des molaires supérieures 2.9) 4,9 » des molaires inférieures Dia Sl Cette souris est connue, en langue boulou, sous le nom de: ötyetyep ou Ötchetchep. Malacomys longipes longipes Milne-Edwards Malacomys longipes Milne-Edwards, Bull. Soc. Philom. Paris (6) 11: 9, 1877. Gabon. Foulassi, 5.4.1953. Juv., peau, crâne. N° 912/27. » 1191199 TAN, Eine: INO SYD. ) 3041953 peau, crames N03I12723: » 1959, Cranes NO 942/35" Le crane n° 912/35 est très grand; la série des molaires supérieures dépasse nettement en longueur les données de Hayman (Proc. zool. Soc. London: 932, 1935) concernant cette forme: Longueur eondylobasale <2 5 Ori Largeur interorbitaire . . . ES 6,7 Longueur des foramina ae RTE 6,2 Série des molaires sup. (alv.) . . . . . 6,2 Les Boulous connaissent ce rongeur sous le nom de: ôndông ou ndöng. MAMMIFÈRES DU CAMEROUN 425 Oenomys hypoxanthus hypoxanthus (Pucheran) Mus hypoxanthus Pucheran, Rev. Mag. Zool. Paris (2) 7: 206, 1855. 7.1.1959, . duv., peau, erane. N0’911/92. . ©, peau, crane. N° 911/93. . 6, peau, crâne. N° 941/94. . Sexe ?, peau, crane. N° 911/95. “peau, crane:_N° 1911/96. . Juv., peau, crane. N° 911/97. . Juv., peau, cràne. N° 911/98. 2 6, peau: N07911/99. Foulassi, Gabon. Sexe ?, peau, cräne. N° 911/91. Ce rat est nommé, par les Boulous: abok. Lemniscomys striatus striatus (Linné) Mus striatus Linné, Syst. Nat. (10) 1: 62, 1758. Sierra Leone. Foulassi, 24.5.1953. Sexe ?, peau, crâne. N° 911/83. Ngam, SUSSEX 2, peau. Ne 911/82. ) 8.2.1953. Sexe 2, peau. N° 911/85. dh » 1 MAS Mu alcool, crane extrait. N0=911/86. Le rat strié est connu, en langue boulou, sous le nom de: ze-fò (ce qui signifie rat-léopard). Hybomys univittatus univittatus (Peters) Mus univittatus Peters, Mber. preuss. Akad. Wiss. Berlin: 479, pl. 2, 1876. Donguila, Gabon. Foulassi, 7.3.1953. 2933-1952 18.3.1953. 20.3.1953. 10.4.1953. 10.4.1953. 14.4.1953. 16.4.1953. 16.4.1953. 1.9.1953. Sexe ?, peau, crâne. No 912/10. Sexe peau, eranez N0o79412/11. Sexe 1, (OSE I CLAME INO iA Ape Juv., peau, crâne. N° 912/13. 6, peau, crâne. No 912/14. dr peaur crane. INCT 912/15: Juv., peau, crane. N° 912/16. 6, peau, 6, peau, 6, peau, Le nom boulou de ce rongeur est Cricetomys gambianus crane EN 942/17. crane. N° 912/18. Grane: Ne=912/19. : mven. dolichops Osgood - Cricetomys gambianus dolichops Osgood, Ann. Mag. nat. Hist. (8) 5: 280, 1910. Riv. Como, Gabon. Meyo, 19.4.1953. ..&;. peau, crane. N° 911/77. ene sexe 7. erane. NO 911/79. » 2419552 Juv., peau, crane. N I11/80. » 24.4.1955. Sexe ?, peau, crane. N° 911/81. NS | WRAY QE beau INOS Gor Foulassi, 29.5.1953. &, peau, crâne. N° 911/78. 426 J.-L. PERRET ET V. AELLEN Notre série correspond en tous points à la description originale de dolichops. Toutefois, la partie terminale blanche de la queue intéresse le tiers ou la moitié de la longueur totale de cet organe. Les crânes sont un peu plus petits que celui du type, mais les pro- portions sont les mêmes. Les Boulous connaissent le rat géant sous le nom de: kôé. Dendromus (Dendromus) pumilio messorius Thomas Dendromys messorius Thomas, Ann. Mag. nat. Hist. (7) 12: 340, 1903. Efoulèn, Cameroun Français. Houlassi 2.3.1953, Sexe 7, peau, crane NO 912/710: Ce spécimen est parfaitement conforme à la description originale. Le genre Dendromus a été récemment revisé par BoHMANN (Zool. Anz. Leipzig 139: 33-53, 1942), qui cite pumilio messorius non seule- ment à Efoulen (loc. typ.) mais aussi à Bityé. Ce sont les seules localités du Cameroun connues jusqu’à present. Notre exemplaire a été capturé dans des graminées. Deomys ferrugineus ferrugineus Thomas Deomys ferrugineus Thomas, Proc. zool. Soc. London: 130, 1888. Bas Congo. Foulassi, 2.4.1953. g; peau, crane. No 912/20. » leer DE 7, CRA De NO 2222, » 199% See 7, GRAMS, NT 012,23. Oscoop (Zool. Ser. Field Mus. nat. Hist. Chicago 20: 237, 1936) ne connait que 7 spécimens de cette espéce. Depuis lors, elle a été retrouvée par SANDERSON (1940) et MALBRANT et MACLATCHY SS). Ce rongeur est connu, en langue boulou, sous le nom de: nsomian. INSECTIVORA Potamogale velox Du Chaillu Potamogale velox Du Chaillu, Proc. Boston Soc. nat. Hist. 7: 361, 1860. Gabon. Bomie,, 1726. 19953 Sexes ae peau 02912736; Meyo, 10.3.1955. %Subad alcool crane extrait (brise) NE Le potamogale a été signalé au Cameroun Français par ZENKER (Mitt. Forschungsreis. Gel. deuts. Schutzgeb. 5: 8-14, 1892), BATES (1905), JEANNIN (1936) et Monarp (1951). Il est connu par les Boulous sous le nom de: jes. MAMMIFÈRES DU CAMEROUN 427 Crocidura occidentalis occidentalis (Pucheran) Pachyura occidentalis Pucheran, Rev. Mag. Zool. Paris (2) 7: 154, 1855. Gabon. Foulassi, 1.9.1954. &, alcool, crâne extrait. N° 912/62. » 195% sexe). crane N° 942/67. Notre spécimen 912/62 présente la phase de coloration « dark sepia». Les deux cranes correspondent aux mesures données par DoLLMan (Ann. Mag. nat. Hist. (8) 15: 522, 1915) pour des indi- vidus de la rivière Dja (Cameroun Français). 912/62 912/67 MONMEUrITeLE Leh CORDS: ra sei. cme ss) | ATO mm env. = ) desglazguene Limana Gab tec decir iis 78 — Parce maximum dus CLANC . 4p. ... . . . — 11,8 » IERI E IZ CIN RER 9,7 ‚6 Koneueurpalatalesy. 2. .:.,... „.mtahrs.u: a 12,8 pene, des dentsisuperieures : 2». . . . . . . 1955 12,9 Les musaraignes de grande taille sont nommées par les Boulous: mba’asoum-mvak. Crocidura poensis attila Dollman Crocidura poensis attila Dollman, Ann. Mag. nat. Hist. (8) 15: 512, 1915. Bityé, Cameroun Français. Foulassi, 2.1.1954. g, alcool, crâne extrait. N° 912/63. » 4.7.1953. &, alcool, crâne extrait. N° 912/64. » DESIO SMS ACER Peau. INC GID Oo: Bien que la coloration ne soit pas exactement celle décrite par DoLLMAN (Ann. Mag. nat. Hist. (8) 16: 141, 1915), c’est à cette forme que doivent se rapporter nos spécimens. Ils sont bien « dark sepia brown » dessus, mais la teinte passe insensiblement, et non pas brusquement, au gris du dessous. 912/63 912/64 Longueur tête et corps . DIA anti de: 77 mm TA » GE Er. QUEEN CRE RE 99 54,9 » condylo-incisive AU NE Minna 294 — Baresur maxıllamre, maximum ee LE 6,9 6,9 Serie des dents superieures . Ela "Porn Rev. Suisse DE Zoor., T. 63, 1956. 29 428 J.-L. PERRET ET V. AELLEN Les Boulous désignent les musaraignes de petite taille du nom de: mba’asoum. CHIROPTERA Eidolon helvum (Kerr) Vespertilio vampyrus helous Kerr, Linn. Animal Kingd. (1) 1: XVII, 91, 1792. Senegal. Foulassi, 12.11.1954. Sexe ?, peau, crâne. N° 913/46. » 12.11.1954. 9, peau, crâne. N° 913/47. Au cours de trois ans d'observation, cette chauve-souris n’est apparue à Foulassi que durant une seule saison correspondant à la maturité irrégulière des mangues. Les Boulous ne distinguent par des noms particuliers que quel- ques espèces de chauves-souris. Ils donnent aux roussettes les noms de: éjafouma, ônguem ou endem. Epomops franqueti franqueti (Tomes) Epomophorus franqueti Tomes, Proc. zool. Soc. London: 54, 1860. Gabon. Foulassi, 19.5.1953. g, peau, crâne. N° 913/48. ) 7.4.1955. g, peau, crâne. N° 913/49. Ngam, 18.6.1955. g, peau, crâne. N° 913/50. Ambam, 7.1955. Juv., alcool, cràne extrait. N° 913/51. Cette espèce visite volontiers les cacaoyères. Hypsignathus monstrosus H. Allen Hypsignathus monstrosus H. Allen, Proc. Acad. nat. Sci. Philad. 1861: 157, 1862. Gabon. Ngam, 2.3.1954. 9, peau, crâne. N° 913/52. ) 2.3.1954. Juv., alcool, crâne non extrait. N° 913/53. Casinycteris argynnis Thomas Casinycteris argynnis Thomas, Ann. Mag. nat. Hist. (8) 6: 111, 1910. Bitye, Cameroun Français. Mefo, 25.4.1953. 9, alcool, crâne extrait. N° 913/54. Cette espèce n’est connue que par cinq spécimens: Bityé, Cameroun Français (loc. typ.), THomas (loc. cit. 1910). Medje, district de l’Ouéllé, Congo Belge, ALLEN, LANG et CHAPIN (1917). MAMMIFÈRES DU CAMEROUN 429 Koloka, district de l’Ouéllé, Congo Belge, Schwarz (1920 b). Beni, district du Kivou, Congo Belge, SCHOUTEDEN (1944). Stanleyville, district de Stanleyville, Congo Belge, SCHOUTEDEN (1944). A côté des mesures de notre spécimen, nous indiquons entre () celles du type, selon ANDERSEN (1912). = — 913/54 type 2 2 Avant-bras . . . nalen nolo mm | (60) 2e doigt, métacarpe MN ATA AE TR 52780 (28,5) » re phalange . . PAL EE 7,9 (7) DEM phalanges avec eriffes ; i; gro (8,5) PRICE MIE LAGATDE rn nern... | A (41,5) ) iccanbalancestston ss Pago iu Posts 1,30 (28) ) ONE re UN anna AI (36,5) FROM lACALDE n e late Bann. -. | 43 (41) » (ecenialancer ocd ty. loto. DI. % 028 (22,5) ) EDMAN ACCS Sie ei ee 2,0 (24) OM ME RA Carpe Se. Beane ee «| 8,5 (41,5) » EDR “af. è toi, DI 120 (19,5) ) 2e EN ancer Sul O0: oo nee tiene RO (21) ia es Le 2 Ba. lol. se; 26,5 (24) Pied, avec griffes Wehen. ld (16) Be We es, San aan. Lol à rite. 1985 (« 20 ») Cràne: Longueur totale . . . E ZONA (28,2) | » du palation au foramen des i incisives N 8,7 (8,7) ) du palation au basion . . 192 (14,6) » du bord de l’orbite à la pointe de l'os nasal | 7 (7) Manecirmede ta bolecramienne 0. à +4 =... | 143,1 (13,8) » 2VSOMALIQUE | 4) DE es vale sso PA (20,2) » externe entre MI-MI th Mew oe 11, (10,7) » externe entre C-C . 6,6 (6,8) Largeur postorbitaire . 7 (7,5) » interorbitaire x 9,3 (9.22) » de la fosse mösopterygoide 7 3,8 (3,8) » interne entre P4-P4 . 3 6,9 (6,8) » interne entre C-C . 2,8 (3) Diamètre de l’orbite ay, 8 (8,4) Longueur de la mandibule, du condyle 22,4 (21,8) Hauteur à l’apophyse coronoide 10,5 (10) Série dentaire supérieure C-M! . 9,8 (9,3) ) » inférieure C-M, 10,6 (10,8) Du côté droit, il y a une petite M? bien développée. Cette ano- malie n’a jamais été signalée, à notre connaissance, chez les rous- settes du groupe des épomophores. 430 JL PIERRE ER Wey AE II EN L’attention du collecteur a été attirée par la coloration particu- lière des articulations des phalanges qui est jaune citron. Cette chauve-souris a été capturee de nuit, au vol, dans la forêt des environs de Mefo. Taphozous (Taphozous) mauritianus E. Geoffroy Taphozous mauritianus E. Geoffroy, Description de l’Egypte 2: 127, 1818. Ile Maurice. Foulassi, 10.4.1953. g, alcool, crane non extrait. N° 913/55. Les Boulous confondent les Microchiroptères sous les noms de: éfefaé, dfoufouk et tan. Nycteris grandis Peters Nycteris grandis Peters, Mber. preuss. Akad. Wiss. Berlin: 358, 1865. « Guinea ». Mintyaminyumin, 25.3.1953. g, alcool, crâne -non extrait. N° 913/56. » 29.3.1993. gi alcool crane extra NON SEE Ngam, 8.11.1953. ©, alcool, crâne non extrait. N° 913/58. » 10.12.1953. & subad., alcool, crane non extrait. N° 913/59. Jusqu'à present, cette espèce n’a été trouvée au Cameroun Francais que par BATES, à Bitye (cf. SCHOUTEDEN 1944). Nycteris hispida hispida (Schreber) Vespertilio hispidus Schreber, Säugeth. 1: 169, pl. 56, 1774. Sénégal. Mintyaminyumin, 10.4.1953. 9, alcool, crane extrait. N° 913/60. Foulassi, 13.3.1954. g, alcool, crâne non extrait. N° 913/61. » 2.7.1954. Sexe -?, alcool, crane extrait. N° 913/62. » 26.2.1959: 2, alcool, crane non extrait. N° 943/63) Bangwa, 10.7.1954. 9, alcool, crane extrait. N° 913/64. Yaoundé, 25.6.1955. Sexe ?, alcool, crane extrait. N° 913/65. Nous avons adopté une nomenclature trinominale pour cette espèce, suivant ELLERMAN, MORRISON-ScoTT et Hayman (1953) qui admettent villosa Pet. comme sous-espèce valable pour |’ Afrique du SE. La © n° 913/63 était portante d’un embryon presque à terme, de 25 mm de longueur. MAMIFEEES DU CAMEROUN 431 Nycteris major (Andersen) Petalia major Andersen, Ann. Mag. nat. Hist. (8) 10: 547, 1912. Riv. Dja, Cameroun Français. Foulassi, 25.5.1953. 2 subad., alcool, crâne extrait. N° 913/66. » 12.3.1954. &, alcool, crâne extrait. N° 913/67. Ngam, 10.12.1953. &, alcool, crâne extrait. N° 913/68. Depuis sa description, cette espèce n’a été que rarement retrou- vée: ALLEN, LANG et CHAPIN (1917) signalent deux spécimens à Garamba et Faradje (NE Congo Belge), KERSHAW (Rev. Zool. afr. Bruxelles 11: 357, 1923) un individu a Macaco (district du Kasai, Congo Belge), EISENTRAUT (Mitt. zool. Mus. Berlin 25: 266, 1942) trois spécimens à Mubenge-Isongo (Cameroun Anglais) 1, SCHOUTE- DEN (1944) un exemplaire à Boma (bas Congo Belge). MALBRANT et MAcLATCHY (1949) rapportent à cette espèce un individu trouvé a Booué (Gabon); d’après la longueur de l’avant-bras qui est indiquée comme 67 mm, il ne peut pas s’agir de N. major. En résumé, huit spécimens, y compris le type, étaient connus jusqu’à présent. La description originale est très courte. Nous croyons utile de préciser les principaux caractères de cette espèce, d’après les individus que nous avons examinés: 1) P, est égal à la moitié de P, ou plus grand que la moitié. 2) I? et I? sont bifides. 3) Le tragus est liguliforme ou un peu falciforme. =) ) 5) La longueur de l’avant-bras varie de 47 à 50 mm. L’oreille mesure les deux tiers environ de l’avant-bras. Le spécimen immature n° 913/66 a les premières incisives supé- rieures (I!) unicuspides. Dans le tableau de mesures suivant, nous indiquons également celles trouvées dans la littérature, soit d ANDERSEN (loc. cit. 1912) et d’ALLEN, LANG et CHAPIN (1917): 1 Ces spécimens ont été déterminés par Ponte comme N. damarensis. Grâce à l’obligeance de M. le prof. Dr M. Eisentraut, l’un de nous (V. A.) a pu en examiner un et a constaté qu'il s’agissait de N. major. 432 J.-L. PERRET ET V. AELLEN 913/67 913/68 | ANDER- | ALLEN SEN type 1917 3 3 ? 3; 3 | Longueur de l’avant-bras . . . . |47,5mm]| 48 49 49-50 ) du 3€ doigt, métacarpe 3 7 36,5 — 37-41 » » » > ite phalanse 2112275 23 = = ) DD a Sip lalan see 1 28 29 — = ) » 4e doigt, métacarpe . | 40 40 — cs » » » DMC NAME à | 13 13,9 = == ) De Sp bal angel ED 1185 — — ) » 5€ doigt, métacarpe . | 41 40 — » » » » Are phalange. | 13 13 — — » TEN ZE PRES 110155 1959 = = » CHAUDE Gs : AZOTO 29 == — » » pied, avec griffes ee ee) 10,5 — — » CIO IA que ue ere e ee || G4 61 — = ) Se dCs: SP is sate go ee eed 30 — = Crane; longueurstotale PERRET — DO? 22,4 Barseurszyecomalqueye es à | 12,4 112 — 12 » mastoide Se 9,4 — — —- » externe entre C- & 5,6 9,6 —- — » externe entre M3-M3 3 7,8 TO — — Serie demtaire ys ups Ca! See eee Ded 2,0 7,8 u » » >» RAMe bem DO) 5,8 — — Bongueur.delasmandibulez 27 272222515 _ — — Série dentaire inf. C-M, 8,3 8,2 — — Rhinolophus landeri landeri Martin Rhinolophus landeri Martin, Proc. zool. Soc. London 1837: 101, 1838. Fernando Po. Ngam, 5.6.1954. ©, alcool, crâne extrait. N° 913/69. Ce chiroptère n’avait été trouvé qu’une seule fois au Cameroun Français (AELLEN 1952). Rhinolophus alcyone Temminck Rhinolopus alcyone Temminck, Esquisse zool. Côte Guiné: 80, 1853. Riv. Boutry, Gold Coast. Nkoetye, 28.5.1953. g, alcool, crâne non extrait. N° 913/70. 28.5.1953. &, alcool, crâne non extrait. N° 913/71. 111959 net, ATS NO 913/72. VA NGS SS alcool cramer extrarte NCW TS 787 4.1.1955. &, alcool, crane non extrait. N° 913/74. » 1.1.1955. &, alcool, crâne non extrait. N° 913/75. 19537 S, alcool crane non extraites!NG 9113/7) 6r A. WA955. & subad, alcool crane nonzextrat Nese 1.1.1955. g subad., alcool, crâne non extrait. N° 913/78. 1111995, & subad., alcool, crâne non extrait. N° 913/79. 1.1.1953. & juv., alcool, crâne non extrait. N° 913/80. MAMMIFÈRES DU CAMEROUN 433 1.1.1955. 9, alcool, crâne extrait. N° 913/81. CT ®, alcool, crâne non extrait. N° 913/82. 1.1 2, alcool, crâne non extrait. N° 913/83. DEI 2, alcool, cràne non extrait. N° 913/84. de 2 subad., alcool, cràne non extrait. N° 913/85. ) 1.1.1955. 9, alcool, crâne non extrait. N° 913/86. (hed ®, alcool, crâne non extrait. N° 913/87. 124 © subad., alcool, crâne non extrait. N° 913/88. del 2 subad., alcool, crâne non extrait. N° 913/89. 1.1.1955. £ juv., alcool, crâne non extrait. N° 913/90. Cette espèce n’avait pas encore été trouvée au Cameroun Fran- çais. Elle n’est connue, au Cameroun Anglais, qu’à Victoria (ANDERSEN, Ann. Mus. Stor. nat. Genova (3) 2: 187, 188, 190, pl, A905). En ne tenant compte que des onze spécimens adultes, nous cons- tatons une variation de longueur de l’avant-bras allant de 51 à 53,0 mm, la moyenne étant de 52,1 (4 &: 51,9; 7 9: 52,2). 913/73 913/72 913/81 3 = ? Longueur totale du crâne, aux canines . . | 23,6 mm 23,4 2959 Bauseunszygomatique’n. samir. 42,2 AA HE? » Mastolde naar ao O = 103 » externe entre MEME ne 8,7 725 8,6 Série dentaire supérieure, C-M? . . . . . 9,0 8,8 8,9 Ces chauves-souris proviennent d’une grotte creusée par une rivière souterraine. L’un de nous (J.-L. P.) a exploré cette caverne à deux reprises. Lors d’une première visite (28.5.1953) assez rapide, l'explorateur a découvert deux espèces de chauves-souris, soit R. alcyone et Miniopterus inflatus. La seconde fois, le 1.1.1955, la grotte a pu être parcourue sur une longueur de 100 m environ, sans que le bout ait été atteint. La hauteur de la galerie souter- raine ne dépasse pas 3 m et elle est presque toujours inférieure à 2 m. Des milliers de À. alcyone ont été observés. Il s’agit certainement d’une colonie d'élevage, comme en témoignent les nombreux indi- vidus immatures et jeunes et le petit nombre de 44 adultes. Hipposideros cyclops (Temminck) Phyllorrhina cyclops Temminck, Esquisse zool. Côte Guiné: 75, 1853. Riv. Boutry, Gold Coast. Ngam, 1.7.1953. &, alcool, crâne non extrait. N° 913/91. » 18.7.1954. ©, alcool, crâne non extrait. N° 913/92. 434 J.-L. PERRET ET V. AELLEN Meyo/Ambam, 4.12.1954. g, alcool, cràne non extrait. N° 913/93. ) » 4.12.1954. g juv., alcool, crane non extrait. N° 913/94. Les Boulous distinguent cette espèce sous le nom de: angong. Hipposideres curtus G. M. Aellen Hipposideros curtus G. M. Allen, Rev. Zool. afr. Bruxelles 9: 194, 1921. Sakbayeme, Cameroun Francais. Foulassi, 24.1.1953. g, alcool, crâne extrait. N° 913/95. ) 23.5.1953. g subad., alcool, crane non extrait. N° 913/96. ) 23.9.1993. Go, aleoolz.erane non extra NZ IE ) 23.5.1953. © subad., alcool, crâne extrait. N° 913/98. Neam, 4122953 2, alcool, crane non’ extrait> NEIL » 4.12.1953. g subad., alcool, crâne non extrait. N° 913/100. » 18.1.1954. 9, alcool, crâne non extrait. N° 914/1. ) 18.1.1954. g, alcool, crâne non extrait. N° 914/2. L’un de nous (AELLEN 1954) a récemment précisé la position systématique de cette espèce dans le genre Hipposideros. La création d’une subdivision nouvelle, groupe curtus, s’est avérée nécessaire pour cette espèce sı particulière, dont le plus proche parent est FH. marisae de la Côte d'Ivoire. Des mesures détaillées d’un individu (n° prov. 2 = 913/95) ont été déjà données. Nous nous contenterons d'indiquer ici que la longueur de l’avant-bras varie, chez nos cinq spécimens adultes, de 42 à 45 mm, la moyenne étant de 43,7. Rappelons que cette espèce n’a été trouvée qu'aux Camerouns Francais et Anglais. J.-L. P. a observé une petite colonie, variant en importance selon les saisons, dans un abri formé de gros rochers, aux environs de Ngam. La plupart des individus provenant de Foulassi ont également été pris sous un bloc de rocher, en forêt. Hipposideros beatus Andersen Hipposiderus beatus Andersen, Ann. Mag. nat. Hist. (7) 17: 275, 279, 1906. Riv. Benito, Guinée Espagnole. Metet, 16:7:.1954. 2 juv., alcool, crane non, extrait. N Malgré l’immaturité de cet unique spécimen, nous n’hésitons pas a le nommer H. beatus. Les caractères donnés par ANDERSEN (loc. cit. 1906) se reconnaissent déja: 1) la largeur externe entre M8-M? est nettement plus forte que la série dentaire C-M3 (6,5 contre 5,2 mm chez notre exemplaire); 2) la membrane alaire est insérée dans la partie distale du métatarse. MAMMIFÈRES DU CAMEROUN 435 Hipposideros caffer guineensis Andersen Hipposiderus cafjer guineensis Andersen, Ann. Mag. nat. Hist. (7) 17: 275 278, 1906. Riv. Como, Gabon. Njöm, 7.4.1955. 9, alcool, crâne extrait. N° 914/4. Elat, 9.2.1953. 9, alcool, crâne extrait. N° 914/5. » 9.2.1953. g, alcool, crâne non extrait. N° 914/6. » 9.2.1953. ©, alcool, crâne non extrait. N° 914/7. Ngam, 8.5.1955. 4 subad., alcool, crâne non extrait. N° 914/8. » 9.6.1954. &, alcool, crâne extrait. N°-914/9. » 9.6.1954. 9, alcool, crâne non extrait. N° 914/10. » 5040524 alcool crane non extrait. N° 914/11. Meyo/Ambam, 31.12.1953. g, alcool, crane extrait. N° 914/12. » ) 31.12.1953. g subad., alcool, crane non extrait. N° 914/13. ) ) 3.1.1954. 9, alcool, crâne extrait. N° 914/14. ) ) 3.1.1954. 9, alcool, crâne non extrait. N° 914/15. ) ) 3.1.1954. 4, alcool, crâne non extrait. N° 914/16. Foulassi, 25.4.1953. g, alcool, crâne extrait. N° 914/17. ) 25.4.1953. ©, alcool, crâne non extrait. N° 914/18. ) 25.4.1953. ©, alcool, crâne non extrait. N° 914/19. » 25.4.1953. 9, alcool, crâne non extrait. N° 914/20. ) 20.4.1953. 2, alcool, crâne non extrait. N° 914/21. ) 29.4.1953. 9, alcool, crâne, non extrait. N° 914/22. Mezese, 4.7.1953. 9, alcool, crâne extrait. N° 914/23. ) 8.3.1953. 9, alcool, crâne extrait. N° 914/24. ) 8.3.1953. 9, alcool, crâne non extrait. N° 914/25. ) 8.3.1953. ©, alcool, crâne non extrait. N° 914/26. ) 8.3.1953. 9, alcool, crâne non extrait. N° 914/27. ) 8.3.1953. 9, alcool, crâne non extrait. N° 914/28. ) 8.3.1953. g, alcool, crâne non extrait. N° 914/29. ) 8.3.1953. ©, alcool, crâne non extrait. N° 914/30. ) 8.3.1953. g, alcool, cràne non extrait. N° 914/31. ) 8.3.1953. 9, alcool, crâne non extrait. N° 914/32. ) 8.3.1953. 9, alcool, crâne non extrait. N° 914/33. ) 8.3.1953. g, alcool, crâne non extrait. N° 914/34. ) 8.3.1953. ©, alcool, crâne non extrait. N° 914/35. » 8.3.1953. g, alcool, crâne non extrait. N° 914/36. » 8.3.1953. 9, alcool, crâne non extrait. N° 914/37. » 3.3.1953. 2, alcool, crane non extrait. N° 914/38. » 8.3.1953. Juv., alcool, crâne non extrait. N° 914/39. » 4.7.1953. &, alcool, crâne non extrait. N° 914/40. » 4.7.1953. ©, alcool, crâne non extrait. N° 914/41. C’est avec quelques réserves que nous attribuons tous nos H. caffer à la forme guineensis. Ils correspondent aussi assez bien à ruber (= centralis). Il ne fait pas de doutes que toutes les formes ou espèces du groupe cafjer devraient être revisées. Comme l’un de nous (V. A.) a entrepris ce long travail, nous ne nous attarderons pas ici sur ce sujet. | Les spécimens d’Elat proviennent d’un édifice, ceux de Foulassi d’une fissure de rocher, ceux de Mezese d’un abri situé dans un chaos granitique. 436 J.-L. PERRET ET V. AELLEN Pipistrellus musciculus Thomas Pipistrellus musciculus Thomas, Ann. Mag. nat. Hist. (8) 11: 316, 1913. Bityé, Cameroun Français. Foulassi, 23.12.1952. 9, alcool, crâne extrait. No 914/42. » 3.1.1953. ©, alcool, crâne extrait. N° 914/43. » 14.2.1953. 3, alcool, crane non extrait. N° 914/44. » 30111953. 2) alcool crane extrait: NON IHRE » 3.12.1953. &, alcool, crâne non extrait. N° 914/46. » 14.6.1954. g, alcool, crâne non extrait. N° 914/47. Depuis sa description, cette rare chauve-souris a été retrouvée a Avakubi, NE Congo Belge (ALLEN, LANG et CHAPIN 1917) et a Bokouma, pres de Coquilhatville, Congo Belge (Hayman 1954), toujours en un seul individu. Nos six spécimens apportent une con- tribution importante a la connaissance de cette espece, dont les principaux caractéres sont les suivants: 1) I! bicuspide; 2) I? plus grand que la moitié de 11; 3) P? très petit, non visible extérieurement; 4) crane large, rapport largeur/ longueur 0,67 à 0,7 +; 5) taille très petite, avant-bras variant de 24 à 26,5 mm; 6) poils de couleur uniforme. Chez nos six spécimens, la longueur de l’avant-bras varie de 24 à 26,5 mm, en moyenne elle est de 25,4 (3 g: 24,8; 3 9: 25,9). Le type a un avant-bras de 24,4, le spécimen d’Avakubi 25,2 et celui de Bokouma 23,7. Les crânes extraits présentent les mesures suivantes: 914/42 914/43 914/45 type | 9 9 Q 3 Longueur totale . é AA Aeris 41029 14 10,7 » condylobasale 10,5 10,4 10,5 10,4 ) basisinuale 8 7,8 8 8 » palatosinuale 4,2 44 4,6 44 Largeur zygomatique IO 7,4 7,9 759 ) interorbitaire Bo 32 33 Du » cérébrale 9,6 DIG 5,9 ES » mastoïde TER” a9 6,1 6,1 6,3 — » externe entre M?-M? . 5) 4,9 4,9 — Série dentaire supérieure C-M? . Bad Bod 550 358 » » » P4-M? . 209) DB 2,9 2,9 ~ 1 Indice calculé sur cinq spécimens, dont le type. Chez P. pagenstecheri (Noack), espèce la plus voisine, le crâne est plus allongé, le rapport largeur/ longueur est de 0,57.La taille est plus grande et le poil est bicolore. MAMMIFÈRES DU CAMEROUN 437 Ces chauves-souris ont toutes été capturées au filet, en vol, le soir, dans le village de Foulassı. Pipistrellus nanus (Peters) Vespertilio nanus Peters, Reise Mossamb. Säugeth.: 63, 1852. Inhambane, Afrique orientale Portugaise. Foulassi, 25.1.1953. &, alcool, crâne non extrait. UP 914/48. » 29.1.1953. g, alcool, crâne non extrait. N° 914/49. » 10.2.1953. g, alcool, crâne non extrait. N° 914/50. » 13.2.1953. 9, alcool, crâne non extrait. N° 914/51. » 15.4.1953. 9, alcool, crâne non extrait. N° 914/52. » 17.4.1953. 9, alcool, crâne non extrait. N° 914/53. » 8.7.1953. 2 subad., alcool, crâne non extrait. N° 914/54. Elat, 1.1.1955. g subad., alcool, crâne non extrait. N° 914/55. Chez nos six spécimens adultes, l’avant-bras varie en longueur de 27,5 à 31 mm, la moyenne est de 28,4 (3 &: 28,2; 3 2: 28,7). La plupart de ces pipistrelles ont été capturées en vol, avec le filet à papillons. Pipistrellus nanulus Thomas Pipistrellus nanulus Thomas, Ann. Mag. nat. Hist. (7) 14: 198, 1904. Efoulèn, Cameroun Français. Foulassi, 23.12.1952. 9, alcool, crâne extrait. N° 914/56. » 21.4.1953. g, alcool, crâne extrait. N° 914/57. A côté des mesures de nos spécimens, nous indiquons celles du type: 4/57 tvpe 3 3 Longueur de l’avant-bras . 25,5 mm 26,5 25,9 » totale du cräne al 112 141 » condylobasale 10,6 10,9 _ » basisinuale . 8,1 8,1 e » palatosinuale . 3,7 4 — Largeur zygomatique . 7,9 158 = ) interorbitaire oa ona — » cérébrale 6,1 6,1 6,1 » mastoide ere 6,6 6,9 — » externe entre M?-M? 4,6 4,8 - Série dentaire sup. C-M3 . 3,8 3,9 3,9 » » » P4-M2. DIA 23 — Ces pipistrelles ont été capturées au vol, de même façon que P. musciculus et P. nanus. 438 J.-L. PERRET ET V. AELLEN Pipistrellus culex culex Thomas Pipistrellus culex Thomas, Ann. Mag. nat. Hist. (8) 7: 458, 1911. Kabwir, Nigeria. Foulassi, 3.2.1954. 9, alcool, crane extrait. N° 914/58. Nous n’avons pas d’hésitation quant à l’attribution spécifique de ce spécimen. Par contre, il reste quelque doute sur le désignation de la sous-espèce. P. culex culex ! est considéré comme une chauve-souris des savanes soudanaises et mêmes sahéliennes. Toutefois, SANBORN (Zool. Ser. Field Mus. nat. Hist. Chicago 20: 109, 1936) signale cette espèce en zone forestière (prov. d’Ondo, Nigeria) et Hayman (1954) a Banana (district du Bas-Congo, Congo Belge). Notre spécimen correspond parfaitement à la description origi- nale. Seules la queue et la longueur combinée tibia + pied sont nettement plus fortes. 914/58 type ? ? PONSUEURIAEMEVANEDEAS ERP TE 30,5 mm 28.3 » deMlavquctie rette Sett Neca: 37 27 » de Koreilley m en ra ir at 1.045 9 ) dusbordsinternerdustracus see D 2,6 » Gli BO MERITO à 5 2 G 6 + + 0 30 ì 27 » A IDIA er ee E 12,9 È » du pied PER BREE Per NE 15,0 » totalezdureramen RSR 13 Ae ) basisinuale . 8,4 8,6 Largeur zygomatique . 7,3 — ) interorbitaire 3,4 Boe » mastoide 6,9 — » cérébrale WARF: 6,1 5.9 » externe entre M?-M? 4,8 — Série dentaire sup. C-M? 4 3,6 ) ) ) IDE 2,6 — La coloration est plus foncée que celle du type. Nous ne pouvons créer une nouvelle sous-espèce basée sur ces caractères variables observés sur un seul individu. 1 ELLERMAN, Morrison-Scott et Hayman (1953) considèrent fourier Thom., du SW de l’Afrique, comme une sous-espèce de culex. Cette attribution nous semble tout à fait valable. MAMMIFÈRES DU CAMEROUN 439 P. c. culex est nouveau pour le Cameroun. L’on pouvait s’at- tendre à rencontrer cette espèce dans les regions centrales ou sep- tentrionales, mais certes pas dans la zone forestiere du sud. Comme les autres pipistrelles, celle-cı a été capturée au filet, en plein vol. Miniopterus inflatus inflatus Thomas Miniopterus inflatus Thomas, Ann. Mag. nat. Hist. (7) 12: 634, 1903. Efoulen, Cameroun Frangais. Nkoetye, 28.5.1953. 9, alcool, crâne extrait. N° 914/59. ) 28.5.1953. g, alcool, crâne non extrait. N° 914/60. ) 28.5.1953. 4, alcool, crâne extrait. N° 914/61. ) 28.5.1953. 4, alcool, crâne non extrait. N° 914/62. » 28.5.1953. &, alcool, crâne non extrait. N° 914/63. » 28.5.1953. g, alcool, crâne non extrait. N° 914/64. Ces spécimens correspondent parfaitement à la description ori- ginale et sont vraisemblablement les premiers retrouvés depuis Bates. En effet, l’un de nous (AELLEN 1956) a montré que les « M. inflatus » de J. A. ALLEN, LANG et CHAPIN (1917), de SANBORN (Zool. Ser. Field Mus. nat. Hist. Chicago 20: 110, 1936) et de Hayman (1954) appartiennent à une autre forme plus petite. Il est fort probable que cette forme qui était restée innomée corresponde à M. inflatus villierst Aellen 1956 de Guinée Française. Ajoutons à la description un peu brève de THomas que la largeur zygomatique est supérieure à la largeur mastoide. Chez nos spécimens, la longueur de l’avant-bras varie de 46 à 48 mm (9), la moyenne est de 46,8. 914/61 914/59 type | 3 ? d | | Boneueurstotale du ierane 7:32. . = | 16,9 mm 1524 16,7 | ) condylobasale i crea ty LO 16,6 — | » AST SATO Ree Seren une vla? fe 12,8 12:3 Largeur zygomatique . 9,4 9,4 — » interorbitaire 3,9 3,8 — | ) mastoide 8,9 9 =) » cérébrale Be | 8,2 8,1 — | » externe entre M3-M? 6,9 6,9 — » extene entre CC 4,9 — Serie dentaire sup. C-M? . 6,5 pg e » » D I ME: 7,8 8 7,8 | Longueur de la mandibule 131 12 Serie dentaire infe. C-M, 7 4 dc | 440 J.-L. PERRET ET V. AELLEN Ces minioptères proviennent de la grotte de Nkoétyé où ils vivaient en compagnie de Rhinolophus alcyone. PRIMATES Perodicticus potto edwardsi Bouvier Perodicticus edwardst Bouvier, Guide du Naturaliste 1: 10, 1879. Rive droite du Congo. Ngam, 25.1.1953. g, peau, crane. N° 910/30. » 2512195356; peau, crane N& 940/36: Foulassi, 24.3.1953. 9, peau, crâne. N° 910/31. » 16:54953 #9 "peau, cranes N° 910/32: ) 27.619532. 9, peau. crane: N2291035: Meyo, 30.5.1953. 2, peau, crane: N° 910/33: » 12219550 crane INS OO ew: Alangan, 10.6.1953. ©, peau, crane. N° 910/34. Essangmvut, 14.10.1953. Sexe ?, peau, crâne. N° 910/37. Cette belle série est homogène. La couleur du dos varie du brun- marron foncé au brun-roux. Le n° 910/35, qui est une © adulte, est remarquable par le fait que la 3° molaire supérieure est totale- ment absente des deux côtés; le crâne mesure 66,6 mm de longueur totale, 49,6 mm de largeur zygomatique et 23,5 mm de rangée den- taire supérieure (C-M?), malgré l’absence de M$. Le potto est très commun dans la région de Sangmelima; son nom en langue boulou est: awoun. Galago alleni Waterhouse Galago alleni Waterhouse, Proc. zool. Soc. London 1837: 87, 1838. Fernando Po. Foulassi, 5.5.1953. g, peau, crâne. N° 910/24. Njöm, 13.5.1953. g, peau, crâne. N° 910/25. Nkut, 31.8.1953. Sexe ?, peau, cràne. N° 910/26. » 30.9.1953. Sexe ?, peau, crane. N° 910/27. Ngön, 10.3.1954. g juv., peau, crane. N° 910/28. Meyo, 25.6.1955. Sexe ?, peau, cràne. N° 910/29. Deux spécimens (910/24 et 910/27) ont l’extrémité de la queue plus ou moins blanche. Le galago d’Allen est commun aux environs de Sangmelima; son nom indigène est: émam. MAMMIFÈRES DU CAMEROUN 441 Euoticus elegantulus elegantulus (Le Conte) Microcebus elegantulus Le Conte, Proc. Acad. nat. Sci. Philad.: 10, 1857. « Western Africa ». La localité typique a été fixée par Scuwarz (Ann. Mag. nat. Hist. (10) 7: 65, 1931): nord de Njola, Ogooué, Gabon. Ngon, 17.12.1952. g, peau, crâne. N° 910/11. Foulassi, 5.3.1953. g, peau, crâne. N° 910/12. 12.3.1953. 3, peau, crane. N° 940/43. 23.4.1953. 2, peaw, crame. N° 910/14. » 21.6.1953.. 4, peau, crane. N° 910/16. 30.6.1953. g, peau, crâne. N° 910/17. » 3.3.1954. 4, peau, crane. N° 910/19. » 10.10.1954. Sexe ?, crâne. N° 910/23. Ngam, 28.4.1953. 9, peau, crâne. N° 910/15. » 29.3.1952. Sexe 7, peau, crane. 910/20. ) 1.4.1954. Sexe ?, peau. N° 910/21. Nkut, 28.8.1953. Sexe ?, peau. N° 910/18. Niup 2761955 4, peau, crane. IN 910/22. Comme MALBRANT et MacLatcHY (1949) Pont déjà fait remar- quer, l’extrémité blanche de la queue, indiquée par les auteurs comme un des caractères de la sous-espèce pallidus, n’est pas tou- jours bien marquée. Dans notre série de treize spécimens, on peut constater les deux extrêmes: chez quelques-uns il n’y a pas trace de blanc, chez la plupart l’extrémité blanche est plus ou moins marquée et, enfin, chez l’un la pointe est blanche sur les quatre derniers centimètres. Le galago mignon est très commun dans la region de Sangma- lima; son nom en langue boulou est: nsaé. Galagoides demidovii murinus (Murray) Galago murinus Murray, Edinb. new Phil. J. 10: 243, 1859. Ikoneto, S. Nigeria. Nsana, 12.5.1955. Sexe ?, peau, crâne. N° 910/6. Mefo, 11.10.1952. Sexe ? juv., peau. N° 910/7. Meyo, 2.6.1955. &, peau, crâne. N° 910/8. » 7. 1955. Sexe ?, peau mutilée, crâne. N° 910/9. Ambam, 5.1955. Sexe ?, squelette. N° 910/10. Pour la classification des Prosimiens, nous avons suivi HILL (1953). Cet auteur a discuté, dans un article antérieur (1947), l’identité de Galago murinus Murray et il donne de bonnes raisons de considérer ce dernier comme un synonyme de pusillus Peters. Nous pensons que ce travail de Hırr (1947) a échappé a FIEDLER (1956) qui considère toujours murinus comme synonyme de sene- galensis, suivant en cela ELLIOT (Monog. Amer. Mus. nat. Hist. 1: 442 J.-L. PERRET ET V. AELLEN 73, 1912), Schwarz (Ann. Mag, nat. Hist: (10) 72 SS G. M. ALLEN (1939). Le nom du galago de Murray, en langue boulou, est: 6jam. Cercopithecus mona (Schreber) Simia mona Schreber, Saugeth. 1: 97, 185, pl. 15, 1775. «in der Barbaren ». Polodon EP MP MOSS RS ee 6, jose, NSC OOS/S5. Cette peau correspond bien à la planche de ScHREBER (loc. cit.) et à la description d’un auteur moderne, SCHWARZ par exemple (Z. indukt. Abstamm.- u. Vererbungslehre Suppl. 2: 1311, 1312, 1928). La répartition géographique du mone dépasse, au sud, le Njong: Longji, selon Schwarz (loc. cit., 1928: 1307, 1308) et Lolo- dorf. Il est probable que la Kienké ou la Lobe constitue sa frontière méridionale. BATES (1905) et CABRERA (1929) ne le citent pas et Monarp (1951) ne l’a trouvé qu’au centre du Cameroun (Ndiki et Tibati). Cercopithecus pogonias grayi Fraser Cercopithecus grayı Fraser, Cat. Knowsley Coll.: 8, 1850. IOUS, IMS ees © peausgerane NO 0097066 Alangan, 19.6.1953. 9, peau. N° 909/67. Ngam, 8.8.1954. 9, peau. N° 909/68. La clé d’ErLiot (Monog. Amer. Mus. nat. Hist. 2: 349, 1912) nous amène à petronellae Büttik., qui a été mis en synonymie de grayı par SCHWARZ (Z. indukt. Abstamm. u. Vererbungslehre, Suppl. 2: 1311, 1312, 1928) qui a revu le type. Nous ne pouvons, par contre, pas suivre ce dernier auteur, lorsqu'il fait de grayi (et de pogonias) une sous-espèce de mona. Les deux formes cohabitent: SCHWARZ indique, par exemple, comme localité de « mona grayı » Lolodorf et nous possedons une peau de mona du même lieu. Nous pensons, avec MERTENS (Z. Säugetierk. 4: 131, 1929) et CABRERA (1929), que grayı est une forme de pogonias. Plus récemment, SANDERSON (1940) sépare aussi nettement pogo- nias de mona et les place même dans des groupes différents. BooTH (J. Mammal. 36: 434-449, 1955), dans une revision des singes mones, reconnaît cinq espèces, C. mona est nettement séparé et est considéré par cet auteur comme monotypique; C. pogonias comprend quatre MAMMIFÈRES DU CAMEROUN 443 sous-espèces, dont deux se rencontrent au Cameroun: C. p. pogonias (Cameroun Anglais, au sud jusqu’à la Sanaga) et C. p. grayi (Came- roun Français, au sud de la Sanaga, Guinée Espagnole, moitié septentrionale du bassin du Congo, etc.). Ce singe est connu, en langue boulou, sous le nom de: éssouma. Cercopithecus cephus cephus (Linné) Simia cephus, Linne, Syst. Nat. (10) 1: 27, 1758. Alangan, 10.6.1953. &, peau, crâne. N° 909/69. Moneko, 26.6.1953. 9, peau, crâne. N° 909/70. Niut0299 1053%Sexe 7, peau, crane. “N° 909/71. » 29.934953. Sexe ?, peau, crane. N° 909/72. Foulassi, 28.9.1953. Sexe ?, peau, crane. N° 909/73. Libamba, 12.11.1954. Sexe ?, peau, crane. N° 909/74. Cette série est très homogène. Le moustac est un des singes les plus communs aux environs de Sangmelima. Les Boulous lui donnent le nom de: ôssôk. Cercopithecus neglectus Schlegel Cercopithecus neglectus Schlegel, Mus. Hist. nat. Pays-Bas 12 (Simiae): 70, 1876. « White Nile ». Foulassi, 4.3.1953. g juv., peau, crane. N° 909/75. » 29.4.1959. 9, peau, crane. N° 909/76. 8.619932 2 peau crane N° 909/77: ) 17-10-1953 Sexe, gaacraneN0:910//3% ) MOSS SEX ec peaur craner N° 909/73: Njôm, 17.12.1953. Juv., peau, crâne. N° 909/79. Ne MES Sexe. 7, peau, N 909/80: » MASSE Sexe A peau, Crane. N279097/81- Les adultes correspondent bien aux descriptions des auteurs. Les deux jeunes (n° 909/75 et 909/79), qui diffèrent par la colora- tion, appartiennent cependant certainement à la même espèce. L’un de nous (J.-L. P.) a pu observer vivants jeunes et adultes dans une même troupe et les chasseurs indigènes connaissent égale- ment cette coloration juvénile particulière. Ils diffèrent des adultes par: 1) absence du diadème noir en arrière de la bande couleur rouille; 2) la bande transversale blanche de la face externe de la cuisse des adultes est remplacée par une zone jaune moins bien délimitée qui se poursuit sur une grande partie de la face supérieure de la jambe; 3) le bas du dos et la naissance de la queue sont nette- ment roux au lieu de gris; 4) la queue est brun-noir au lieu de complètement noire chez les adultes. Rev. Suisse DE ZooL., T. 63, 1956. 30 444 J.-L. PERRET ET V. AELLEN Ce singe, commun aux environs de Sangmelima, est connu par les Boulous sous le nom de: foum, avout et foung. Cercopithecus nictitans nictitans (Linné) Simia nictitans Linné, Syst. Nat. (12) 1: 40, 1766. Guinée. Alangan, 10.6.1953. 9, peau, crane. No 910/4. Moneko, 23.6.1953. g, peau, crâne. N° 909/82. Nkut, 28.8.1953. Juv., peau, crane. NO 909/83. » 28.8.1953. Sexe ?, peau, crâne. N° 909/84. » 28.8.1953. Sexe ?, subad., peau, crâne. N° 909/85. » 28.8.1953. Sexe ?, subad., peau, crâne. N° 909/86. 22/888. 1953 ee AU INO 909/07: Ngam, 13.3.1955. Sexe ?, peau. N° 909/88. Le hocheur est, avec le moustac, le singe le plus commun aux environs de Sangmelima. Il est connu, en langue boulou, sous le nom de: avembe. Cercopithecus talapoin talapoin (Schreber) Simia talapoin Schreber, Säugeth. 1: 101, 186, pl. 17, 1775. Loc. typ. inconnue. Ambam, 17.8.1953. 9 juv., peau, crâne. N° 909/89. Foulassi 27.10.1953. Sexe % peau, crane. N° 909/90: Le talapoin est nommé par les Boulous: òzem. Erythrocebus patas patas (Schreber) Simia patas Schreber, Saugeth. 1: 98, 99, pl. 16, 1775. Sénégal. (Meyomajôm), 4.5.1954. Sexe ?, peau mutilée. N° 909/98. Le patas est représenté par une peau mutilée — il manque la téte, les mains et les pieds — mais cependant bien caractéristique. La localité indiquée, située en pleine zone forestière, n’est proba- blement pas celle d’origine. La peau est de préparation indigène et peut avoir été apportée du nord. Cercocebus albigena zenkeri Schwarz Cercocebus albigena zenkert Schwarz, SitzBer. Ges. naturf. Fr. Berlin: 456, 1910. Bipindi, Cameroun Français. MeO, 119641958 Sea 7, eau, crane N 909/92. Ce spécimen correspond bien, par la coloration et les mesures du crâne, aux descriptions de Schwarz (loc. cit. 1910 et Ann. Mag. nat ANSE (0) 0090) MAMMIFÈRES DU CAMEROUN 445 Le mangabey de Zenker est connu, en langue boulou, sous le nom de: kak. Cercocebus torquatus torquatus (Kerr) Simia (Cercopithecus) aethiops torquatus Kerr, Linn. Animal Kingdom: 67, 1792. Afrique occidentale. Ambam,«onl9oo9, Sexe 27, «peau.1N9,909/91. L’un de nous (J.-L. P.) a observé un jeune en captivité. Il a constaté que la calotte marron n’apparait qu'après plusieurs mois; dans le jeune âge, elle est de même couleur que le dos. Le mangabey à collier est connu des Boulous sous le nom de: eka’afoum ou eka’ afoung. Colobus abyssinicus occidentalis (Rochebrune) Guereza occidentalis Rochebrune, Faune Sénégambie, Suppl. Mamm.: 140, 1887. Noki, NW Angola. Abong-Mbang, 3.2.1955. Sexe ?, peau. N° 909/96. » ) 219 ore 7. peau. N® 909/97. Ako’o, 1.8.1954. Sexe ?, peau mutilée, crâne. N° 910/5. Nous suivons ici la nomenclature de Happow (Proc. zool. Soc. London 122: 299, 1952) qui admet polykomos, satanas, abyssinicus, angolensis, ete. comme espèces distinctes. Ce guéréza est connu, en langue boulou, sous le nom de: sösö’ö. Colobus satanas Waterhouse Colobus satanas Waterhouse, Proc. zool. Soc. London: 58, 1838. Fernando Po. Ambam=12:5.1990. Sexe 2 peau. N° 909/93. » 319597 Sexe peau NE7I0INIE. ) MODE SEXO ses) peu N2909/99. Le colobe satan est nommé par les Boulous: mvon. Pan troglodytes troglodytes (Blumenbach) Simia troglodytes Blumenbach, Handb. Naturgesch.: 65, 1799. « Angola ». Ambams 22728-19535. & juv., crane: N° 909/100. Njomz 122521955. (Juve) crane) Ne 910/14. DI 102519555, 9, cranes N° 1910/2. Les Boulous appellent le chimpanzé: wo’o. Ils emploient le nom: ébôt pour les individus très âgés qu'ils prennent pour un hybride du chimpanzé et du gorille. 446 J.-L. PERRET ET V. AELLEN Gorilla gorilla gorilla (Savage et Wyman) Troglodytes gorilla Savage et Wyman, J. nat. Hist. Soc. Boston 5: 417, 1847; Wyman, Proc. Boston Soc. nat. Hist. 2: 245, 1847. Mpongwe, Gabon. Ebolowa, 18.4.1952. 9, crane. N° 909/99. Le gorille, comme le chimpanzé, est encore commun dans la région de Sangmelima. Il est connu, chez les Boulous, sous le nom de: nji ou ngui. Bibliographie AELLEN, V. 1952. Contribution à l étude des Chiroptères du Cameroun. Mém. Soc. neuchâtel. Sci. nat. 8: 1-121. — 1954. 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AELLEN Table alphabétique des genres, espèces et sous-espèces abyssinicus 445 Aethosciurus 407 africanus 407 albigena 444 alcyone 432 alleni 440 almodovari 402 Anomalurops 418 Anomalurus 414 dii BS), SE argenteus 418 argynnis 428 Atherurus 407 Atilax 403 attila 427 aurata 403 batesi 404 Bdeogale 403 beatus 434 beecrofti 418 beldeni 414 binotata 402 Boocercus 405 caffer 435 callipygus 404 Casinycteris 428 castaneus 404 Cephalophus 404, 405 cephus 443 Cercocebus 444, 445 Cercopithecus 442, 443, 444 citrinus 418 civetta 401 Civettictis 401 Claviglis 418, 420 Colobus 445 Cricetomys 425 Croerdura 227) Crossarchus 403 culex 438 curtus 434 cyclops 433 demidovi 441 Dendrohyrax 406 Dendromus 426 Deomys 426 dolichops 425 dorsalis (Cephal.) 404 dorsalis (Dendroh.) 406 eborivorus 410 edwardsi 440 Eidolon 428 elegantulus 441 Epixerus 413 Epomops 428 Erythrocebus 444 Euoticus 441 eurycerus 405 Felis 403 ferrugineus 426 fieldiana 401 franqueti 428 Funisciurus 408, 409 MAMMIFÈRES DU CAMEROUN 449 Galago 440 Galagoides 441 Galeriscus 403 gambianus (Cricet.) 425 gambianus (Heliose.) 407 Genetta 400, 401 gigantea 406 Gorilla 446 gorilla 446 grandis 430 Graphiurus 418, 420 gratus 405 grayi 442 guineensis 439 haedulus 420 Heliosciurus 407 helvum 428 Herpestes 402 Hipposideros 433, 434, 435 hispida 430 hueti 418 Hybomys 425 Hydrictis 400 Hylarnus 404 hypoxanthus 425 Hypsignathus 428 inflatus 439 ısabella 409 landeri 432 lemniscatus 409 Lemniscomys 425 longicaudatus 421 longipes 424 Lophuromys 421 lorraineus 420 Lutra 400 maculicollis 400 major 431 Malacomys 424 Manis 406 matschier 400 mauritianus 430 messorius 426 microdon 397 Miniopterus 439 mona 442 monstrosus 428 monticola 405 Mungos 403 murinus 441 Mus 423 musciculus 436 musculoides 423 musculus 423 mystax 409 Nandinia 402 nanulus 437 nanus 437 naso 402 neglectus 443 Neotragus 404 nictitans 444 nigricans 406 nigripes 405 nudicaudus 421 Nycteris 430, 431 obscurus 403 occidentalis (Colobus) 445 occidentalis (Crocidura) 427 Oenomys 425 paludinosus 403 Pan 445 450 J.-L. PERRET ET V. AELLEN Paraonyx 399 patas 444 paulina 423 Perodicticus 440 Phataginus 406 Philantomba 405 Pipistrellus 436, 437, 438 poensis (Aonyx) 399 poensis (Crocidura) 427 poensis (Heliosc.) 407 pogonias 442 Poiana 401 Potamogale 426 potto 440 Praomys 421 Profelis 403 Protoxerus 410 pumilio 426 pyrrhopus 408 raptorum 407 Rattus 421 Rhinolophus 432 richardsoni 401 rufobrachıum 407 rutilans 420 satanas 445 schultzeı 405 servalina 400 setulosus 423 sıkapusi 421 Smutsia 406 spekei 405 stangeri 410 Stochomys 421 striatus 425 subviridescens 407 surdus 418 swinderianus 407 talapoin 444 Taphozous 430 Taurotragus 405 tetradactyla 406 Thamnomys 420 Thryonomys 407 tigrina 401 torquatus 445 Tragelaphus 405 trıcuspis 406 troglodytes 445 tullbergi 421 univittatus 425 Uromanis 406 velox 426 Viverra 401 wilsoni 413 zenkeri 444 DENE wo UTSSEADE ZOOLOGIE 451 Tome 63, n° 27. — Septembre 1956. Aus DEM ZOOLOGISCHEN INSTITUT DER EIDGEN. TECHN. HOCHSCHULE, ZÜRICH Morphologie und Systematik der schweizerischen Solenobia-Arten (Lep. Psychidae) Willi SAUTER Mit 24 Abbildungen im Text und 5 Tafeln INHALT AN PE UIN CPE Ebano mama aan ae. 452 NEA RIRE UND, MEIHODET one bee 454 PAT IORBHOLOGIS CHER Wan en 455 1. Der Kopf 455 2. Die Fühler . 457 3. Der Thorax 463 4. Die Beine 467 5. Die Flügel 473 6. Das Abdomen 482 7. Der Genitalapparat 135 IN SYSTEM AIRES GER Bun, nu. Massa a's be à 493 1. Zur Definition und Unterteilung der Gattung . . . . . 493 2. Die Solenobia-Fauna der Schweiz 4 495 3. Bemerkungen zu den taxonomisch verwerteten Merkmalen 497 1 Die vorliegende Arbeit wurde als Lösung der Preisaufgabe: „Morpho- logie und Systematik der verschiedenen Solenobia-Arten mit einem Preis und der silbernen Medaille der ETH ausgezeichnet. Rev. SUISSE DE Zoot., T. 63, 1956. 31 452 W. SAUTER 4. Artbeschreibungen kn a er NS S:mannt lei . 3 St SUEY 4452 OO à 0 S. triquetrella Hbn Sage SEAL Ae LE S-Sselleri-Sauter--—— eee eee 509 S. clathrella PVR. cc Le „Wenn nu. VER De JUDO Th. 5. er... 1: SE alpicolella Rbl. ee... Di Sey zupieolellasSauters EM gs 5 LUE TA on S: lichenellaL., vg a 5 2 PIRRO Ce iS. goppensteinensisı Sauter! è (Ea shale es ENT oe I. SPCC NOV. PAU pui eg ae eee 8. fumosella Hein: lew? 083%, aa S. inconspicuella SE... 0.0. ea" S. thomannı Bbl. . . .- 2.0. 2 020 0. CI I S. siederi Sauter : 2 RAID MEMI RA 999 S. wehrlit Müller- Rutz RP iis ia AL > Bemerkungen zu einigen nicht MOT agen e. Mea (UCPOORUEO Strand 5 6 5 AO rase A ‘541 S..walshella Clemens” 2, WR BEN EEE 941 5. Wocker Hein... ums is ee A S: nickerlii Hein à: «9. 5 LA S. Saxatilis Sieder . ... |. O Ra 6. Ergebnisses... oi O RE Be. OLE Ni ZUSAMMENFASSUNG, MEN 3) NE REMOTE VIO ULITERATUR (ui So MO ORA 546 I. EINLEITUNG Wenn der Name Solenobia früher nur demjenigen geläufig gewesen ist, der sich in der Systematik der Lepidopteren einiger- massen auskannte, so darf heute festgestellt werden, dass er durch die experimentellen Untersuchungen von SEILER und seinen Schülern für einen grösseren Kreis von Biologen zu einem Begriff geworden ist. Die Gattung enthält neben bisexuellen Formen auch solche mit parthenogenetischer Vermehrungsweise. Zudem ist den Arten ein extremer Sexualdimorphismus eigen (die Weibchen sind flügellos). SEILER benützte diese Tatsachen, um an diesem Objekt eine Reihe von Fragen über das Wesen der Parthenogenese und der Intersexualität abzuklären. Schon zu Beginn seiner Unter- suchungen hatte es sich jedoch gezeigt, dass die notwendigen MORPHOLOGIE UND SYSTEMATIK DER SOLENOBIA-ARTEN 453 systematischen Grundlagen fehlen. In der damals neuesten Über- sicht über diese Gruppe kommt REBEL (1919) zum Schluss, dass eine sichere Diagnostizierung der Arten zur Zeit noch nicht möglich ist. Dies galt vor allem auch für die für experimentelle Unter- suchungen besonders wertvollen parthenogenetischen Formen. Diese Situation hat sich bis in die neueste Zeit wenig geändert. Die in der Literatur vorhandenen Artbeschreibungen befassen sich hauptsäch- lich mit der Färbung, Zeichnung und Flügelform der Männchen. Nur für einen Teil der Arten finden sich auch Angaben über den Sack. Die Weibchen verschiedener Arten sind noch unbekannt, und wo Beschreibungen vorhanden sind, sind sie nur sehr allgemein gehalten. Für die Unterscheidung der Arten genügen sie nicht. Diese Tatsache macht eine neue, eingehendere Untersuchung aller Arten notwendig. Auf der Suche nach neuen parthenogenetischen Formen hat SEILER im Laufe der Jahre ein grosses Solenobia-Material zusam- mengetragen, das als Grundlage für eine systematische Bearbeitung wenigstens der in der Schweiz vorkommenden Arten dienen konnte. Bei der herrschenden Konfusion war eine strikte Beschränkung auf unsere : Fauna aber nicht möglich. Im Interesse einer sicheren Identifikation unserer Formen musste auch alles verfügbare Vergleichsmaterial aus den angrenzenden Gebieten herbeigezogen werden. Erfreulicherweise haben sich in den letzten Jahren auch einige österreichische Entomologen, vor allem SIEDEr!, mit dieser Gattung befasst und ein wertvolles Material zusammen- getragen. Die vorliegende Arbeit befasst sich nur mit den Imagines. In einem ersten Teil wird die Morphologie der beiden Geschlechter ausführlich dargestellt, einerseits zum Verständnis des folgenden systematischen Teils, anderseits als Basis für weitere Inter- sexualitätsstudien. Im systematischen Teil wird der Versuch einer neuen Einteilung der Gattung gemacht und es werden Beschreibun- gen und Abbildungen der schweizerischen Formen gegeben. Eine Übersicht über die Arten der Gattung findet der Leser auf Seite 496. 1 Herrn Leo SrepER, Klagenfurt, danken wir auch an dieser Stelle herz- lich für die Überlassung von Vergleichsmaterial verschiedener Arten, insbe- sondere auch der von ihm neu beschriebenen. Unser Dank gilt auch allen übrigen, die uns durch Zusendung von Material unterstützt haben, die wir aber leider nicht alle namentlich aufführen können. 454 W. SAUTER Eine weitere Arbeit, welche sich mit den Präimaginalstadien befassen wird, ist an unserm Institut im Gang. Ausserdem wird SEILER selbst im Anschluss an meine Arbeit über das Verhalten der einzelnen Formen bei Artkreuzungen berichten. Seine Ergeb- nisse werden die hier dargelegte, nur auf die morphologische Untersuchung gegründete Einteilung ergänzen. Meinem verehrten Lehrer, Herrn Prof. Dr. J. SEILER, danke ich herzlich für die Überlassung des Materials und für die ständige Unterstützung meiner Untersuchungen, insbesondere auch für seine Hilfe bei der Beschaffung noch fehlender Tiere und für die Über- lassung der Flügelfotos. II. MATERIAL UND METHODE Von dem im Laufe der Jahre gesammelten Material wurden die Männchen nur zum kleineren Teil gespannt. Zum Teil wurden gleich nach der weiter unten beschriebenen Methode Flügel- präparate hergestellt, zum Teil wurden die Tiere nur ın 70% Alkohol konserviert. Die Weibchen wurden nach der Eiablage in 70% Alko- hol aufbewahrt, einzelne Tiere wurden auch sofort nach dem Schlüpfen mit Carnoy fixiert. Für Flügelpräparate hat sich die folgende Methode bewährt: Beim frisch getöteten Tier wurden die Flügel an ihrer Ansatzstelle am Thorax abgetrennt, auf einem Objektträger ausgebreitet und mit einem möglichst grossen Deckglas bedeckt, das nur an den vier Ecken mit etwas Kanadabalsam festgeklebt wurde. Nach solchen Präparaten wurden auch die Flügelfotos auf Tafel I-V angefertigt. Zur Untersuchung der Fühler und Beine bei beiden Geschlech- tern wurden diese Teile abpräpariert und ohne Färbung in Kanadabalsam eingeschlossen. Zum Studium des Genitalapparates wurde das Abdomenende mit 10% KOH mazeriert. Beim Männchen wurde dann das ganze Abdomenende in Seitenlage in Kanadabalsam eingebettet, beim Weibchen wurde es erst mit Safranin gefärbt und dann in Dorsallage eingeschlossen. Die Untersuchung der Muskulatur des männlichen Genital- apparates wurde an Abdomina vorgenommen, die ohne Mazeration [DA MORPHOLOGIE UND SYSTEMATIK DER SOLENOBIA-ARTEN 45 zum Teil total, zum Teil nach Sektion unter dem Binokular in Kanadabalsam eingeschlossen wurden. Im Polarisationsmikroskop tritt dann die Muskulatur sehr klar hervor. III. MORPHOLOGISCHER TEIL 1. Der Kopr. Der Kopi des Männchens (Abb. 1a, db) ist im Bereich der grossen, halbkugelig vorstehenden Facettenaugen (Au) ABB. 1. Kopf eines Mannchens von S. triquetrella. a = von vorn, b = von ventral. Vergrösserung 55 X. Ant = Antennifer, Au = Augen, CorN = Coronalnaht, FrCl = Fronto- clypeus, FrN = Frontalnaht, GF = Gelenkfortsatz, 1. Gg = 1. Geisselglied, HHL = Hinterhauptsloch, Hyp = Hypopharynx, LbP = Labialpalpen, Lbr = Labrum, Mand = Rudimentäre Mandibel, Max = Rudimentare Maxille, OcN = Occipitalnaht, Ped = Pedicellus, PoM = Postmentum, PrM = Praementum, Scp = Scapus, Tt = Tentorium, TtG = Tentoriumgruben, Vert = Vertex. am breitesten. Dahinter verengt er sich allmählich bis zum quer- stehenden Teil des Occiput. Die Kopfkapsel ist mesotrem. Dorsal zwischen den Augen, auf der Grenze zwischen Stirn und Scheitel, sind die Antennen eingelenkt (Abb. 1 a). Ocellen und Chaetosema fehlen. Die einzelnen Zonen der Kopfkapsel sind nur durch schwache Nähte voneinander getrennt. Der Scheitel (Vertex, Vert) ist stark gewölbt, er wird hinten durch die Occipitalnaht (OcN), vorn durch die Frontalnaht (FrN) begrenzt und durch die noch angedeutete 456 W. SAUTER Coronalnaht (CorN) in zwei Teile zerlegt. Nach vorn schliesst der grosse Frontoclypeus an (FrCl). Die den Clypeus von der Stirne abtrennende Naht, welche die beiden Tentoriumgruben (TtG) miteinander verbindet, kann manchmal noch erkannt werden. Ventral liegen die bis auf Reste reduzierten Mundteile (Abb. 1 5). Das Labrum (Lbr) ist klein und schwach chitinisiert. Dahinter liegt die Praeoralhöhle, ventral begrenzt vom Hypopharynx (Hyp), der als stark chitinisierte Platte weit ins Kopfinnere hineinragt. Jederseits vom Hypopharynx sitzt ein kurzes, zapfenartiges Gebilde, wohl der Rest der Mandibeln (Mand). Dahinter liegt je eine schmale Chitin- platte, begleitet von einem weitern Zapfen. Dies dürften die rudimentären Maxillen sein (Max). Ein Saugrüssel fehlt völlig. Auch das Labium ist stark reduziert. Eine als Postmentum (PoM) anzusprechende Platte nahe dem Hin- or. terhauptsloch ist stärker chitinisiert, Kopf eines Weibchens von ebenso paarige oder unpaare Reste des S. triquetrella von vom. Praementums (PrM) an der Stelle, wo Vergrösserung und Bezeich- ‘ : NOE nungen wie Abb. 1. die Labialpalpen ansetzen. Alles übrige ist membranös. Die Palpen (LbP) sind deutlich ausgebildet, wenn auch kurz. Zumeist bestehen sie aus zwei Gliedern, bei einer Art (S. siederi) fand ich eingliedrige Palpen. Das Tentorium (Tt) ist u-förmig, sein Querarm (tentorial bridge nach Snoncrass 1935) bildet den ventralen Abschluss des Hinterhauptsloches (HHL). Der Kopf ist auf Stirn und Scheitel mit langen, schmalen, stark abstehenden Schuppen dicht besetzt (Abb. 8, fig. 7). Auf den Wan- gen und hinter den Augen finden sich kürzere, breite Schuppen. Von den Mundteilen sind die Palpen stark beschuppt, auch das Postmentum ist dicht besetzt mit langen, schmalen Schuppen. Die rudimentären Maxillen tragen meist einige Borsten. Die Kopfkapsel ds Weibchens (Abb. 2) ist bedeutend kürzer als diejenige des Männchens. Sie gleicht mehr derjenigen der Larve, da sie wie diese pantotrem ist. Von den verschiedenen Nähten ist kaum etwas zu finden. Sonst sind die Unterschiede mehr quantitativer Natur. Die Facettenaugen sind kleiner und haben weniger Facetten. SEILER (1949) gibt folgende Mittelwerte MORPHOLOGIE UND SYSTEMATIK DER SOLENOBIA-ARTEN 457 für die Facettenzahl bei triquetrella: Männchen = 332,2 Weib- chen = 89,3 und bei fumosella: Männchen = 344,4 Weibchen = 09,8. Die Mundteile sind ebenso auf Reste reduziert wie beim Männ- chen mit dem Unterschied, dass Palpen, Maxillen- und Mandibelrest hier etwa gleich gross sind. Die Palpen stellen nämlich nur noch kleine, eingliedrige Knospen dar, anderseits sind die Maxillen und die Mandibeln etwas besser ausgebildet. Ped Scp bi ABB. 3 a-d. a = S. fumosella g, Fühlergeisselglied von lateral, 6 = S. lichenella 9, Fühler- geisselglied von ventral, c = S. thomanni $ Fühler, d = S. (Brevantennia) stederi 9 Fühler. Vergrösserung bei a und d ca. 330 x, bei c und d ca. 85 x. DB = Dorsalborste, HB = Halblange Borste, KB = Kurze Borste, LB - Lange Borste, Ped = Pedicellus, Sb = Sensilla basiconica, Sc = Sensilla coeloconica, Scp = Scapus, StB = Stiftborste. Der Kopf ist beim Weibchen nur mit einzelnen anliegenden, kurzen und schmalen Schuppen besetzt. Auf dem Frontoclypeus finden sich einzelne Borsten. Die Palpen sind gewöhnlich unbe- schuppt, manchmal tragen sie wie die Maxillarzapfen einzelne Borstchen. Hingegen ist das Postmentum wieder mit einigen Schuppen besetzt. 2. Die FÜHLER Die Antennen sind zwischen den Augen eingelenkt (Abb. 1 und 2). Sie sitzen einem ventral gelegenen Gelenkkopf (Antennifer, Ant, Abb.1a) der Randleiste des Antennenausschnitts auf. 458 W. SAUTER Dieses monocondyle Gelenk gibt ihnen eine grosse Beweglichkeit. Es sind typische Geisselantennen, bestehend aus einem dickeren Schaft (Scapus, Scp), einem etwas dünneren kurzen Pedicellus (Ped) und einer wechselnden Zahl gleichartiger Geisselglieder. Zwischen Scapus und Pedicellus befindet sich auf der Aussen- (resp. Hinter-)Seite ein ovales Chitinplättchen (Hemmvorrich- tung ?). Darüber befindet sich am Pedicellus eine Gruppe von Sinnesstiftchen. Ebensolche Gruppen finden sich an der Basis des Schaftes. Vermutlich dienen sie der Registrierung der Fühler- stellung. TABELLE 1. - Hp | Fuhlergliederzahl ; [| ae SETTALA RE UE 29— 34 26 17—21 39 S. triquetrella bisex. . 2635 108 16—26 180 Gijoll, (OSU, 2 6 6 3 _ — 16—24 922 tetraplsparchese se — — 15—24 257 Inserenten Naga NE 31 2 14—20 66 Senclathnello ss de 33 2 19—21 15 S'ADITCLL a... 25—33 24 1620 Dall Sea lpucole LITE 30—34 28 15—19 15 Nar picolella . s 5 6 « 29—33 11 15—21 24 S. lichenella bisex. . . 26—31 31 | 14—19 34 tetraplaparıhes gr — — 14—20 94 S. goppensteinensis . . 26—30 40 14—19 67 Se Gee, IPS © & 26—28 15 16—18 8 DONC. à 5 © ce 29—33 337] 17—22 50 ISÉNLILCONLSDIIGUCLIA 2. 5 - 2631 65 12—18 36 Me VOIR @ a of 0 % 24—28 38 12—16 37 195 ASCA CRUDI ROSIE 25—29 16 4—9 337) N = Zahl der untersuchten Fühler. Wie oben erwahnt, ist die Zahl der Fühlerglieder variabel. Uber das Ausmass der Variabilitàt bei den verschiedenen Arten orientiert Tab. 1. Auffallig ist der grosse Sexualdimorphismus auch in diesem Merkmal, der seine extreme Ausprägung bei S. siederi (sowie den übrigen in der Untergattung Brevantennia vereinigten Arten) findet. Die Fühler des Weibchens erscheinen gegenüber dem männlichen Fühler stark reduziert, und zwar sowohl im Bezug auf die Gliederzahl als auch nach der Länge des Fühlers. Von triquet- MORPHOLOGIE UND SYSTEMATIK DER SOLENOBIA-ARTEN 459 rella ist bekannt (nach mündl. Mitteilung von Prof. SEILER), dass die Gliederzahl von der Fühlerlänge abhängig ist. Das Ergebnis einer Nachprüfung anhand von Stichproben von allen Arten ist in Abb. 3 e graphisch dargestellt. ABB. 3e. Graphische Darstellung des Zusammenhangs zwischen der Gliederung des Fühlers und dessen Länge. Abszisse — Zahl der Fühlerglieder, Ordinate — Länge des Fühlers in mm. 1=S. manni, 2 = triquetrella, 3 = seileri, 4 = clathrella, 5 = pineti, 6 = alpicolella, 7 = rupicolella, 8 = lichenella, 9 = goppensteinensis, 10 = spec. Pilatus, 11 = fumosella, 12 = inconspicuella, 13 = thomanni, 14 = stederi. Bei beiden Geschlechtern jeder Art wurde von je 6 Fühlern der Durchschnitt der Länge und der Gliederzahl bestimmt, wobei darauf geachtet wurde, dass die Stichprobe in bezug auf die Gliederzahl die ganze Variationsbreite gleichmässig umfasste. Diese Mittelwerte sind in der Abb. 3 e eingetragen. Nur die Werte für triquetrella beruhen aul einem grösseren Material; sie wurden mir von Prof. SEILER zur Ver- fügung gestellt. Für siederi wurde nur der Wert für das Männchen eingetragen. Beim Weibchen dieser Art sind die Geisselglieder zumeist so stark verwachsen, dass keine genauen Angaben über die Gliederzahl gemacht werden können. | Der Zusammenhang zwischen Fühlerlänge und Gliederzahl ist aus dieser Darstellung klar ersichtlich: Ein kurzer Fühler hat 460 W. SAUTER durchschnittlich eine kleinere Anzahl von Gliedern als ein langer Fühler. Die Zahl der Glieder nimmt jedoch weniger stark ab als die Länge der Fühler. Männchen: Den Bau der Geisselglieder zeigt Abb. 3 a. Im wesentlichen ist die Dorsalseite mit Schuppen, die Ventralseite mit Borsten besetzt. Im distalen Teil der Glieder finden sich meist 1-3 Sensillae coeloconicae, eigenartige, von einem Dornenkranz umstellte Organe (Sc). Wenn wir von der dorsal gelegenen feinen, oft etwas schuppenförmig verbreiterten Dorsalborste (DB) absehen, können wir drei Borstentypen unterscheiden: a) Kurze Borsten (KB). b) Halblange Borsten (HB). Sie sind auf den distalen Teil der Glieder beschränkt und nicht bei allen Arten gleich deutlich von der folgenden Kategorie zu unterscheiden. Sie sind meist gerade. c) Lange Borsten (LB). Sie bestimmen das Aussehen des männ- lichen Fühlers. Die halblangen Borsten zeigen in der Form gewisse Unter- schiede gegenüber den langen Borsten: Sie sind im allg. schlanker, gerader (die langen Borsten sind oft S-förmig geschweift), ihre Follikel sind etwas kleiner und flacher. Beide Formen gehen aber ineinander über. Um die bestehenden Unterschiede in der Ausbil- dung der halblangen Borsten bei den verschiedenen Arten zu erfassen, mussten Messungen der Borstenlängen durchgeführt werden. Zu diesem Zweck wurden von jedem Fühler das 10.—15. Geissel- glied samt den in der optischen Ebene liegenden Borsten mit dem Zeichenspiegel gezeichnet und die Borsten mit einem Bandmass gemessen. Jedes Fühlerglied wurde von basal nach distal in 4 gleichlange Zonen aufgeteilt. Die Borsten wurden dann nach Zonen und Längen klassiert. Da die mittlere Borstenlänge bei verschiedenen Tieren variiert, dürfen nur am gleichen Tier gewonnene Werte zusammengezogen werden, da sonst, wie die Erfahrung zeigte, bestehende kleinere Unterschiede verdeckt werden. In Tab. 2 ist das Ergebnis anhand dreier charakteristischer Beispiele dargestellt. Bei triquetrella ist keine Trennung zwischen langen und halblangen Borsten möglich. SEILER (1951) hat ein viel umfangreicheres Material von triquetrella untersucht. Auch er unterscheidet nur zwischen kurzen und langen Borsten. Immerhin MORPHOLOGIE UND SYSTEMATIK DER SOLENOBIA-ARTEN 461 TABELLE 2. Länge der Fühlerborsten beim Männchen. triquetrella goppensleinensis inconspicuella L a|e|ec|» a |s»|c|p a |»|c|p 111 1 107 3 103 13 99 9 95 4 91 1 87 83 79 1 75 n l1 67 63 59 1 55 51 47 43 39 | Fò DI WI CO bo ND D CO = D D OO © = DI ENTENTENTI CI CATS DD We D II D > © D © OO a — = m= HY Dì Go CO ww = HO hb = L = Langenklassen in u. A—D = Anzahl der Borsten im 1. (basalen) 2., 3., 4. (distalen) Viertel der Geisselglieder. ist aus meinem Beispiel zu ersehen, dass im distalen Teil der Glieder etwas kürzere Borsten auftreten. Das ist übrigens auch auf Abb. 1a bei SEILER (1951) schön zu sehen (die am weitesten distal gelegene Borste von Glied 20!). Bei goppensteinensis zeigt sich bereits deutlich eine Scheidung in zwei Kategorien. Es finden sich aber noch alle Übergänge von langen zu halblangen Borsten. Viel grösser wird der Unterschied bei inconspicuella. Hier findet man nur noch vereinzelt Borsten über deren Zuteilung zu einer der beiden Kategorien man im Zweifel sein könnte. Aus dieser Tabelle ergibt sich weiterhin, dass die absolute Grösse der langen Borsten bei verschiedenen Arten stark differieren kann. Der Unterschied zwischen dem als Beispiel gewählten Männchen von triquetrella und demjenigen von goppensteinensis ist nicht als zufällig zu werten. SEILER (1951) gibt für die Länge der langen Borsten von 462 W. SAUTER triquetrella folgenden Mittelwert: M = 66,63 + 0,20 u, s = 5,692. Um für goppensteinensis einen vergleichbaren Wert zu erhalten, muss der Einfluss der halblangen Borsten eliminiert werden. Da diese nur im distalen Teil der Glieder auftreten, erreicht man das leicht, indem man zur Berechnung des Durchschnitts nur die Borsten der basalen Gliedhälften verwendet. (Auf diese Weise wurden auch alle im systematischen Teil angeführten Messungen bei andern Arten durchgeführt.) Es wurden 7 g der ssp. goppen- steinensis von Goppenstein und 5 & der ssp. generosensis vom Generoso untersucht und insgesamt 493 Borsten gemessen. Das Resultat ist: M = 9,31 + 0,29 u, s = 6,368. Die Borstenlänge gestattet also eine Trennung der beiden Arten. Der weibliche Fühler unterscheidet sich von dem- jenigen des Männchens hauptsächlich durch die geringere Zahl der Geisselglieder und durch das Fehlen der langen (und halblangen) Borsten. Die Abb. 3 b zeigt ein Glied eines weiblichen Fühlers von S. lichenella. Auf der Ventralseite finden sich einige kurze Borsten (KB). Daneben finden wir eine nicht bei allen Arten auftretende Borstensorte, die ich als „Stiftborsten“ bezeichnen möchte (StB). Dieser Typ ist gerade, gegen das Ende nur wenig verschmälert, sitzt einem grossen Sockel auf und ist steil aufgerichtet, oft fast senkrecht vom Glied abstehend. Man findet sie gewöhnlich im distalen Viertel eines Fühlergliedes. Pro Glied finden sich höchstens 2-3 Stiftborsten, zudem treten sie nie an allen Geisselgliedern auf Häufig findet sich nur eine bis wenige pro Fühler, sie sind dann vor- zugsweise in dessen distalem Teil anzutreffen. Dorsal können ein- zelne Schuppen vorhanden sein, häufig fehlen sie aber völlig. Dagegen treten Dorsalborsten wie beim Männchen auf. Ebenso können verschiedene Sensillen auftreten (Abb. 3 b, Sensilla basi- conica, Sb; S. coeloconica). Das Endglied trägt häufig einige längere Borsten. Es ist auch ın der Form recht varıabel. Es kann von gleicher Grösse wie die übrigen Glieder sein, es kann aber auch nur sehr klein sein. Manch- mal ist dann das vorletzte Glied kräftiger und dicker, sodass der Fühler am Ende leicht gekeult erscheint. Zur Artunterscheidung lässt sich diese Bildung nicht verwenden, da sie nicht konstant ist. Hingegen finden sich in der Zahl der Geisselglieder beachtliche Differenzen zwischen den Vertretern der Untergattungen Solenobia und Brevantennia: Erstere besitzen relativ lange, 12-26 gliedrige MORPHOLOGIE UND SYSTEMATIK DER SOLENOBIA-ARTEN 463 Fühler (Abb. 3 c), letztere nur sehr kurze, 3-9 gliedrige Fühler (Abb. 3 d). Da bei der ersten Gruppe die einzelnen Glieder ge- wöhnlich bedeutend länger als breit, bei der zweiten Gruppe dagegen sehr kurz sind, so ist die Differenz in der Fühlerlänge noch viel auffälliger als nur nach der Gliederzahl anzunehmen wäre. Die Unterscheidung ist auf den ersten Blick möglich. In der Geisselgliederung treten beim Weibchen viel häufiger Störungen auf als beim Männchen. Oft sind zwei oder mehrere Glieder nur unvollkommen voneinander getrennt, was bis zum Extrem völligen Verwachsens gehen kann, wo nur noch eine Kerbe die Unterteilung andeutet. Eine eindeutige Feststellung der Gliederzahl ist deshalb häufig nicht möglich. 3. DER THORAX. Der Thorax des Männchens zeigt die typischen Züge des Pterygoten-Thorax mit allen dazugehörigen Abänderungen an Notum und Sternum (vgl. Abb. 4). Der Prothorax ist sehr klein. Er ist als nicht flügeltragendes Segment ganz anders spezialisiert als die beiden folgenden Seg- mente. Das Pronotum (N,) ist bis auf eine kleine Platte reduziert, wie das bei den meisten Lepidopteren der Fall ist. Es ist lateral durch eine Spange (Sp) mit dem Episternum verbunden. Das Pleurum ist durch eine wenig ausgeprägte Pleuralleiste (PIL,) in Episternum (Eps,) und Epimerum (Epm,) gegliedert. Letzteres zeigt erst andeutungsweise die V-Form, die für die Epimeren von Meso- und Metathorax charakteristisch ist. Im grossen membra- nösen Feld zwischen Epimerum und Pronotum liegt das Stigma 1 (St,) auf einer unscharf begrenzten chitinisierten Platte. Die Halshaut, die den Kopf mit dem Thorax verbindet, wird durch lateral gelegene Chitinstäbe, die Laterocervicalia (LCerv) gestützt. Diese articulieren vorn an ventralen Fortsätzen des Postocciput (Abb. 1 b, GF), hinten im pleuralen Teil des Prothorax und (mit einem median gerichteten Fortsatz — Intercervicalia, ICerv Abb. 4) am Vorderende des Prosternum. An der Bildung der Cervicalia ist das Labialsegment beteiligt (Weber 1954, p. 63), sie sind deshalb nicht zum Thoracalskelett zu zählen. Der Mesothorax ist das grösste Thoraxsegment. Sein Tergum besteht aus zwei durch eine schmale Membran verbundenen 464 W. SAUTER Teilen: Dem grossen, stark gewülbten, freiliegenden, zweiteiligen Notum und dem kleineren, zum Teil durch das Metanotum ver- deckten Postnotum (PN,). Das Notum wird durch die V-Naht (VL, Scutoscutellarnaht) in das Scutum (Sct,) und das Scutellum (Scl,) geteilt. Die Parapsidalfurchen (Pps) sind nur lateral an ihrem VL Lig Suba, Sch THb2 SC/; TS TSp; PN, N Fe Subaz. \ Sch i CURE ABB. 4. Thorax eines Mannchens von S. triquetrella von lateral. Vergr. ca. 30 x. Cx = Coxa, Epm = Epimerum, Eps = Episternum, Hfl = Hinterflügel, ICerv = Intercervicale, LCerv = Laterocervicale, Lig = Flügelligament, M = Meron, N = Notum, P = Pterale, Phr = Phragma, plFGK = pleuraler Flü- gelgelenkkopf, PIL = Pleuralleiste, PILf = Pleuralleistenfortsatz, PN = Post- notum, Pps = Parapsidalfurchen, Scl = Scutellum, Sct = Scutum, Sp = Spange, St = Stigma, Suba = Subalare, SubaM = Subalarmembran, TA = Tergalarm, Tg = Tegulum, THa, THb = vorderer, hinterer Tergalhebel, TSp = Tergalspalt, Vfl = Vorderflügel, VL = V-Leiste (-Naht). Ursprung am Tergalarm ausgebildet, es kommt nicht zur Abtren- nung eines Praescutums. Der Tergalarm (TA) ist kurz, er erreicht das Episternum nicht mehr. Die Verbindung wird durch einen Fortsatz der Pleuralleiste (PILf) hergestellt, der zugleich das Tegulum (Tg) trägt. Der laterale Rand des Scutums bildet den tergalen Teil des Flügelgelenks der Vorderflügel, bestehend aus einem vordern und einem hintern Tergalhebel (THa, b), zwischen welchen der Tergalspalt liegt (Tsp). Dazu kommt, von der Hinter- ecke des Notum her ziehend, das Flügelligament (Lig). Das Post- notum hat ein tief in den Metathorax hineinreichendes Phragma (Phr) gebildet, welches einem Teil der indirekten Flugmuskeln MORPHOLOGIE UND SYSTEMATIK DER SOLENOBIA-ARTEN 465 (dorsale Längsmuskeln) als Ansatzpunkt dient. Das Pleurum wird durch eine kräftige Pleuralleiste (PIL) in das Episternum (Eps,) und das Epimerum (Epm,) geschieden. Das ventrale Ende der Pleuralleiste bildet das pleurale Hüftgelenk, das zapfenförmige dorsale Ende das pleurale Flügelgelenk (plFGK). Ausserdem geht vom dorsalen Ende noch ein Fortsatz aus, der, wie schon oben erwähnt, die Verbindung mit dem Tergalarm herstellt. Das Epi- merum ist V-förmig. Es umschliesst eine grosse, dreieckige, häutige Zone, die ich als Subalarmembran (SubaM) bezeichne. In ihr liegt dorsal ein pleurales Flügelgelenkstück, das Subalare (Suba). Ferner findet sich in der Subalarmembran ein Feld feiner, sehr kurzer gebogener Dörnchen (Abb. 4). Seine Bedeutung ist unbe- kannt, die Dörnchen fehlen auf der Subalarmembran des Meta- thorax gänzlich. — Die Sternalregion ist, wie normalerweise bei den Lepidopteren, durch Einfaltung stark modifiziert. Das Sternum wird zum grössten Teil als Sternalgrat ins Körperinnere verlagert (Cryptosternie). Der ventrale Teil des Segmentes wird haupt- sächlich von den Coxen eingenommen. Der Metathorax entspricht im Bau dem Mesothorax, ist aber kleiner. Besonders der tergale Teil erscheint stark verkürzt, besteht aber auch hier aus Scutum (Sct,), Scutellum (Scl,) und Postnotum (PN,). Wie oben erwähnt ist die Subalarmembran hier unbedornt, dagegen finden wir in diesem Segment ausgedehnte Dornenfelder in den Vorderecken des Scutums mit feinen, gegen median gerich- teten Dörnchen. Ferner findet sich auf dem Episternum etwas vor dem pleuralen Flügelgelenkkopf eine Anzahl von Sinnesborsten, die im Mesothorax ebenfalls fehlen. Der ganze Thorax, sowohl Sklerite wie membranöse Partien, ist mehr oder weniger stark mit langen, schmalen, anliegenden Schuppen bekleidet, denen stellenweise kürzere, breite Schuppen beigemengt sind. Im Prothorax zieht ein dichtes Schuppenfeld vom Stigma zum Pronotum. Diese Schuppen liegen dem Mesonotum kragenförmig an. Im Mesothorax ist speziell das Notum stark beschuppt. Die langen, haarförmigen Schuppen des Scutellums reichen weit auf das Metanotum hinüber. Die Pleuren sind weniger dicht beschuppt. Ähnliche Verhältnisse finden sich am Metathorax. Das nierenförmige Tegulum trägt zwei Schuppenbüschel, die die Flügelbasis von dorsal und von ventral bedecken. Der Thorax des Weibchens (Abb.5) ist viel weniger 466 W. SAUTER stark differenziert als derjenige des Männchens, was mit dem Verlust des Flugvermügens zusammenhangen dürfte. Die Verein- fachung betrifft hauptsächlich die Tergite: Meso- und Metanotum (N,, N3) sind einfache, nicht gegliederte Chitinplatten. Die für das Männchen typische Längswölbung speziell des Mesonotums fehlt hier. V-Nähte sind nicht vorhanden, es wird auch kein Phragma ausgebildet. Die Tergite haben also fast alle für die Mechanik des Fluges wichtigen Spezialbildun- N gen eingebüsst und unterscheiden sich nur noch wenig von den Ab- dominaltergiten. Immerhin zeigen ihre Seitenränder noch Reste eines Flügelgelenks, aber in wech- selnder Ausbildung, da der Grad der Chitinisierung sehr variiert und deshalb die Grenzen der Sklerite oft undeutlich werden. Oft noch deutlich zu erkennen ist der vordere Tergalhebel (THa). Von den Pteralia sind noch Reste vorhanden (P). Auch das Subalare An 5: ist noch erkennbar (in Abb. 5 von Thorax eines Weibchens von S. trı- den Flügelstummeln verdeckt). Dee ee ms 90x. An der Basis des Vorderflügels ist meist noch das Tegulum (Tg) ausgebildet. Geringer sind die Differenzen im pleuralen Teil. Eine Pleuralleiste (PIL) trennt auch hier das Episternum (Eps) und das Epimerum (Epm), letzteres ist aber nıcht V-förmig wie beim Männchen. Am geringsten sind die Unterschiede im Bau des Prothorax. Er ist in beiden Geschlechtern das kleinste Thoracal- segment. Sein Notum ist bis auf eine kleine Platte reduziert. Von den erwähnten Sonderbildungen des Männchens: Dornenfelder der Subalarmembran und der Vorderecken des Metanotum, Sinnes- borsten des Episternum im Metathorax, ist beim Weibchen nichts zu finden. Schuppen finden sich am weiblichen Thorax nur sehr spärlich. Die Tergite sind meist ganz kahl. Lateral und insbesondere auf den ventralen Teilen der Episterna aller drei Segmente treten kurze, ovale Schuppen in mässiger Zahl auf. MORPHOLOGIE UND SYSTEMATIK DER SOLENOBIA-ARTEN 467 4. DIE BEINE. Die Beine von triquetrella sind bereits von Nürsen (1941, Abb. 6 und 7) kurz beschrieben worden. Ferner bildet SEILER (1945, Abb. 5 und 6) diejenigen von „alpicolella“ (= spec. nov. vom Pilatus!) und (1949, Abb. 3) von fumosella ab. Abb. 6. a = Linkes Hinterbein von S. alpicolella 3. Vergr. 13 x; b = Linkes Hinterbein von S. alpicolella 9. Vergr. 13 x ; c = Tarsus eines Hinterbeines von S. seileri 2 mit Fusionen zwischen dem 1. und 2. und dem 4. und 5. Glied. Von den Endspornen der Tibia ist einer normal ausgebildet, der andere ist reduziert. Vergr. 85 x.d = Distales Ende der Vordertibie von S. alpicolella 3 mit Subapicalsporn. Vergr. 135 Xx. | Cx = Coxa, ESp — Endsporne, F = Femur, MSp = Mittelsporne, SSp = Subapicalsporn, Ta = Tarsus, Ti = Tibia. Das Männchen hat voll ausgebildete Beine. Ihre Tarsen sind bei allen von mir untersuchten Arten deutlich 5-gliedrig (Abb. 6a). Fusionen zwischen einzelnen Gliedern, wie das bei den Weibchen häufig vorkommt, habe ich keine gefunden. Der Prae- tarsus trägt ein Paar einfacher Krallen und ein kurzes Arolium. Die Vorderbeine haben lange, schlanke Coxen (vgl. Abb. 4, Cx;). Diese sind fast so lang wie der Femur. Die Tibia ist etwas kürzer als der Femur. Das erste Tarsenglied ist sehr lang, etwa so lang wie Rev. SUISSE DE Zoot., T. 63, 1956. 32 468 W. SAUTER die Tibia oder wie die folgenden 3 Tarsalglieder zusammen. Bei den meisten Arten sind die Vordertibien spornlos. Nur bei alpico- lella, rupicolella, pineti und saxatilis ist ein unpaarer Subapicalsporn vorhanden (Abb. 6 d). Dieser Sporn ist auf der Innenseite der Tibie ungefähr zu Beginn des letzten Viertels gelenkig befestigt. Er trägt auf der der Tibia zugewendeten Seite eine Anzahl von gekrümmten Dörnchen. Der Sporn wird durch ein Büschel langer haarförmiger Schuppen bedeckt (in Abb. 6 d ist die Beschuppung nur zum Teil eingezeichnet !) und deshalb schwer zu sehen. Diese fransenartige Beschuppung am Ende der Tibien findet sich bei allen Arten. Das Vorhandensein oder Fehlen des Sporns lässt sich nur durch mikroskopische Untersuchung sicher feststellen. Die später zu besprechenden Sporne der Mittel- und Hinterschienen sind im Gegensatz zum Subapicalsporn der Vorderschiene stets paarig und nie bedornt. Es handelt sich hier offensichtlich um eine Sonderbildung. Ich konnte bei den übrigen Arten nie auch nur ein Rudiment dieses Subapicalspornes finden. Das Organ ist zu den tibialen Putzapparaten zu zählen. Gerade unter den Psychiden sind solche Bildungen verbreitet und werden meist als „Schienen- blatt“ bezeichnet (vgl. Herınc, 1930, p. 2, Abb. 4). Gewöhnlich zählt ihr Vorhandensein oder Fehlen zu den Gattungsmerkmalen. Dass es in einer so homogenen Gruppe wie den Solenobien nur bei einigen wenigen Arten auftritt ist sicher beachtenswert. Das Merk- mal dürfte phylogenetisch bedeutsam sein; die betreffenden Arten sind nähmlich auch in anderen Punkten nahe verwandt. Meines Wissens hat bei Solenobia von früheren Autoren nur Turr (1900) diesen Subapicalsporn bemerkt. Ich muss im speziellen Teil noch- mals darauf zurückkommen. Die Mittelbeine zeigen andere Proportionen: die Coxa ist kürzer, aber dicker, der Femur etwas kräftiger, die Tibia ist hier so lang wie der Femur, das 1. Tarsalglied erscheint darum nur noch ca. 2/3 so lang wie die Tibia. — Die Coxa ist (wie auch am Hinterbein) in Coxa (Cx) und Meron (M) geschieden (vgl. Abb. 4). Die Tibia besitzt ein Paar langer Endsporne. Wie die Gliederung der Tarsen, so scheint auch die Ausbildung der Sporne beim Männchen konstant zu sein. Reduktion dieser Sporne oder sogar Fehlen derselben konnte ich nie feststellen. Die Hinterbeine (Abb. 6 a) unterscheiden sich von den Mittel- beinen nur im Bau der Tibia. Diese ist stark verlängert, annähernd MORPHOLOGIE UND SYSTEMATIK DER SOLENOBIA-ARTEN 469 doppelt so lang wie der Femur und auffallend schwächer chiti- nisiert als an den übrigen Beinen. Sie trägt ebenfalls ein Paar Endsporne (Esp), ausserdem noch ein Paar Mittelsporne (Msp), welche etwa im distalen Drittel der Tibia stehen. Die Beine des Männchens sind dicht mit kurzen, breiten Schup- pen (wie Abb. 8, fig. 12, 18) besetzt, nur die lateralen Flächen der Coxen von Mittel- und Hinterbein sind fast kahl. Stellenweise treten ausserdem lange, fransenartige Schuppen auf (wie Abb. 8, fig. 7—8), besonders am Ende der Vordertibien, weniger ausgeprägt an den Mitteltibien. Die Hintertibien sind lateral mit breiten, kurzen Schuppen bedeckt, an der Vorder- und Hinterkante hin- gegen tragen sie lange, stark abstehende, haarförmige Schuppen (wie Abb. 8, fig. 1). An den Tarsen finden sich nur die kurzen Schuppen, ebenso an den Spornen. Zwischen den Schuppen zerstreut finden sich auch einzelne längere gekrümmte Borsten ähnlich den „Dorsalborsten“ auf den Fühlern. Sie erinnern in ihrem Aussehen oft an Trichobothrien. Über ihre Funktion kann ich nichts aus- sagen. An den Tarsen finden sich ziemlich regelmässig auf der Ventralseite jedes Gliedes einige dicke, gerade abstehende Borsten ähnlich den ,,Stiftborsten“ des weiblichen Fühlers. Gewöhnlich treten sie paarweise und meist in der distalen Gliedhälfte auf. Endlich seien noch Gruppen von kurzen Sinnesstiftchen an der Basıs der Coxen, der Trochanter und der Tibien erwähnt. Sie entsprechen denen an der Basis des Fühlerschaftes. Die Beine des Weibchens sind viel kürzer und gedrun- gener gebaut als diejenigen des Männchens (Abb. 6 b). Alle drei Paare sind einander sehr ähnlich: Die Coxa ist kurz und breit und im Umriss etwa dreieckig, der Trochanter ist relativ gross, der Femur dick und gedrungen (nur ca. 2—3 mal so lang wie breit gegen 4—5 mal beim Männchen). Die Tibia ist an den Vorderbeinen knapp so lang wie der Femur, an den Mittelbeinen überragt sie ihn etwas, an den Hinterbeinen sind beide etwa gleich lang. Die Zahl und die Ausbildung der Tibialsporne variiert, ich werde darauf zurückkommen. Normalerweise sind an den Mittel- und Hinter- tibien je ein Paar Endsporne vorhanden. Ebenso wenig ist die Zahl der Tarsenglieder konstant. Auch davon soll später die Rede sein. Als ursprünglich muss die 5- Zahl (wie beim Männchen) angesehen werden. Wie das ganze Bein, so sind auch die Tarsen- glieder viel kürzer als beim Männchen, insbesondere am Hinterbein, 470 W. SAUTER wo die mittleren Glieder oft breiter als lang sind. Das erste und das die beiden Krallen tragende letzte Glied sind länger als die übrigen. Beim ersten ist dies besonders am Vorderbein ausgeprägt der Fall, es ist dort etwa halb so lang wie die Tibie. Die Beine sind nur spärlich beschuppt, ein weiterer Unterschied gegenüber dem Männ- chen. Es finden sıch zerstreute Schuppen an den Coxen, am Femur und an den Tibien, wobei die Hintertibien eine Ausnahme dar- stellen: Sie tragen auf der Aussenkante eine Anzahl langer, schmaler, stark abstehender Schuppen. An den Tarsen fehlen Schuppen oft ganz, relativ dicht beschuppt sind sie nur bei wenigen Arten. Ausserdem finden sich dieselben Formen von Borsten wie beim Männchen, jedoch in grösserer Zahl als bei jenem, speziell an Femur und Tibia. Die Tibialsporne des Weibchens sind kürzer, aber basal dicker als beim Männchen, kugelig mit spitz ausgezogenem Ende. Häufig sind sie rückgebildet (Abb. 6c). NuescH (1941) hat das für triquetrella beschrieben. Seine Abb. 7d zeigt neben dem nor- malen Sporn (3) zwei Stadien der Rückbildung. Erst geht das spitze Ende verloren, der Sporn wird kleiner und mehr oder weniger kugelig (2). Noch weitergehende Reduktion führt zu kurzen, zapfenförmigen Spornresten (1). Schliesslich gehen auch diese verloren. Die Ergebnisse der Untersuchung der Sporne bei einer grossen Zahl von Weibchen möchte ich in den folgenden 7 Punkten zusam- menfassen: a) Die Ausbildung der Sporne variiert innerhalb einer Art sehr stark. (z.B. bei S. thomanni von Campocologno hatten von 21 Weibchen 8 jederseits je ein Paar normale Sporne an den Mittel- und Hintertibien, 7 an dem Mitteltibien 0-3 normale Sporne und an den Hintertibien alle Sporne normal, 5 an den Mitteltibien 0—3 normale Sporne und an den Hintertibien 1—3 normale Sporne, 1 überhaupt keinen normalen Sporn.) b) Die Sporne der Mitteltibien zeigen grössere Tendenz zur Reduk- tion als die der Hintertibien. (Von 399 Weibchen verschiedener Arten wiesen 120 an den Mitteltibien keinen normalen Sporn auf, nur bei 97 Tieren waren alle vier normal. An den Hinter- tibien dagegen hatten nur 23 Tiere keinen normalen Sporn, bei 285 Tieren waren alle vier Sporne normal. Von den bei diesen MORPHOLOGIE UND SYSTEMATIK DER SOLENOBIA-ARTEN 471 Weibchen insgesamt gefundenen 2125 normalen Spornen ent- fallen 771 auf die Mitteltibien und 1354 auf die Hintertibien.) c) Die Reduktion trifft die beiden Sporne einer Tibie oft sehr un- gleich: Sehr häufig ist der eine bis auf einen kleinen Rest oder gänzlich geschwunden, während der andere normal ausgebildet ist. Etwas besser ist die Korrelation zwischen rechter und linker Tibie des betr. Beinpaares. d) Sehr selten sind an den Hintertibien auch die Mittelsporne aus- gebildet. Das wurde bisher nur bei triquetrella, fumosella und rupicolella vereinzelt beobachtet. e) Extrem selten erscheinen Sporne an den Vordertibien (bei einem Ex. von manni an einer Tibie ein reduzierter Sporn). f) Es seien noch zwei Sporne von monströser Ausbildung erwähnt: Bei fumosella fand ich an einer Hintertibie neben einem nor- malen Sporn einen in zwei lange Spitzen auslaufenden Sporn. Bei einem pineti- Weibchen war ein Sporn der Mitteltibie in einen kugeligen basalen Teil und einen langen, schlanken distalen Teil gegliedert. g) Die interspezifischen Unterschiede in der Ausbildung der Tibial- sporne sind, gemessen an der intraspezifischen Variabilität, gering. Das Merkmal ist systematisch nur mit grösster Vorsicht zu verwerten | Tarsalglieder: Der ursprüngliche 5-gliedrige Tarsus ist nur noch bei wenigen Arten vorhanden. Die Mehrzahl hat nur noch 4-gliedrige Tarsen, die Arten der Untergattung Brevantennia haben zumeist nur drei Tarsalglieder. Diese drei Gruppen sind jedoch nicht scharf getrennt: Übergangsstadien, bei denen ein- zelne Tarsenglieder in verschiedenem Grad miteinander verwachsen sind (Abb. 6 c), kommen wohl bei allen Arten vor, ja bei fumosella und bei seileri ist die Häufigkeit solcher Zwischenstufen geradezu kennzeichnend (näheres darüber im systematischen Teil). Diese „Fusionen“ sind graduell sehr verschieden. Im Grenzfall deutet nur noch eine Kerbe darauf hin, dass ein scheinbar einheitliches Glied aus zweien besteht. Es muss hier darauf hingewiesen werden, dass ein solches Glied nicht notwendigerweise doppelt so lang ist wie ein normales Glied, da mit der Verschmelzung oft eine Ver- kürzung der einzelnen Glieder einhergeht. 472 W. SAUTER Es erhebt sich nun die Frage, ob dieser Verschmelzungsvorgang rein zufällig alle Tarsenglieder betreffen kann, oder ob gewisse Glieder besondere Tendenz zur Reduktion aufweisen. Davon hängt wieder die Frage ab, ob und wie sich die Glieder des 3-glied- rigen Tarsus mit denjenigen des 5-gliedrigen Tarsus homologi- sieren lassen. Eine Statistik der beobachteten Störungen ergibt folgendes Bild: An 442 Tarsen der verschiedenen Species mit Verwachsungserscheinungen fanden sich bei 390 Tarsen nur je eine Störung, bei 51 Tarsen je zwei und bei einem Tarsus zugleich drei Störungen. Für die Prüfung der Zufälligkeit müssen die Tarsen mit mehr als einer Störung ausgeschieden werden. Ferner sind 5-, 4- und 3-gliedrige Tarsen getrennt zu untersuchen, wo nicht wenigstens noch eine Kerbe andeutet, welches Glied als zusammengesetzt zu betrachten ist. In Tab. 3 sind die Störungen nach den bei der Fusion betroffenen Gliedern klassiert (1-2 = Verwachsung zwischen 1. und 2. Glied, usw.). ABEND Störungen in der Gliederung der Tarsen des Weibchens. a) bei 5—gliedrigem Tarsus NO ere) ER ht 5 2 P 6 130 9 28 238,58 207001 due à Dg QU 2 P 31 22 137 129,317 < 0,901 c) bei 3—gliedrigem Tarsus 1+2 Dia x? P 17 10 1,814 > 0,05 MORPHOLOGIE UND SYSTEMATIK DER SOLENOBIA-ARTEN 473 Wie aus der Tabelle ersichtlich ist, sind beim 5-gliedrigen Tarsus weitaus am häufigsten das 2. und 3. Glied verschmolzen, von den übrigen Fällen entfallen fast 2/3 auf „A+5“. Im 4-gliedrigen Tarsus überwiegt die Zahl der Fusionen zwischen letztem und vorletztem Glied stark. Im 3-gliedrigen Tarsus ist ,,14-2* häufiger vertreten. Geht man von der Annahme aus, dass eine zufällige Verteilung vorliege und berechnet dafür y?, so zeigt sich, dass die Abweichung vom theoretisch zu erwartenden Verhältnis 1:1 nur bei c als zufällig betrachtet werden darf. Hingegen ist bei a und b die Abweichung wesentlich und statistisch sehr gut gesichert (vgl. Tab. 3). Auf Grund dieser statistischen Ergebnisse möchte ich die Zusammenhänge in der Tarsengliederung des Weibchens in folgendem Schema zusammenfassen: o-gliedr. Tarsus 1 LORS a 5 —— — 4 gliedr. Tarsus 1 (2 + 3) Aa 5 — — 3-gliedr. Tarsus 1 (2 + 3) (4 + 5) = DiE@RrUGEr. Die Männchen haben bei sämtlichen Arten normal aus- gebildete Flügel. Die Vorderflügel sind lang und schmal, gegen distal verschieden stark erweitert. Ihre Form (Abb. 7 a, 6) kann in einigen Fällen mit zur Charakterisierung der Arten verwendet werden: Der Apex ist meist gerundet, der Innenwinkel wenig deutlich, der Saum geht deshalb ohne scharfe Grenze in den Innen- rand über. Der distale Teil des Costalrandes, etwa von der Mündung von Ader sc bis zum Apex, ist stärker chitinisiert als die übrige Flügelfläche. Solche Bildungen treten in verstärktem Mass bei Hyponomeutiden auf und werden als „Stigma“ bezeichnet. Die Adern sind nur bis zum Stigma deutlich zu sehen. In der Nähe der Flügelbasis befindet sich auf der Ventralseite das Retinaculum (Ret, Abb. 7 a), ein innenrandwärts gerichteter Lappen, der vor der Subcostalader entspringt und stark beschuppt ist. Hier hängt das Frenulum (Fr) des Hinterflügels ein. An der Flügelbasis ıst vom Vorderrand ein kurzes Stück durch eine Kerbe etwas abgesetzt (Achselblättchen, Ab). Es ist auf der Unterseite mit feinen Dörnchen besetzt (Achselkamm, vgl. auch Nuescu, 1941, Abb. 12). Ein weiteres Dörnchenfeld, das „Haftfeld“ (Hf) befindet sıch im Anal- 474 W. SAUTER feld hinter der an- Schlinge an der Flügelbasis, ebenfalls auf der Ventralseite. Ferner finden sich basal auf den Adern Sinneskuppen (Sensillae campaniformiae), die in Gruppen vereinigt sind (NUESCH, 1941%p 697% Abb=2): Die Hinterflügel sind kürzer als die Vorderflügel, aber etwa gleichbreit wie diese. Auch hier ist der Innenwinkel bei vielen Arten undeutlich. Der Bau des schon erwähnten Frenulums ist von NuEScH für triquetrella beschrieben worden (NuEscH, 1941, p. 395, Abb. 16). Nach ihm besteht es aus einer grösseren Anzahl mitein- ander verschmolzener „Einzelborsten“. Ich möchte eher von sehr schmalen Schuppen sprechen, denn basal sind sie nicht verschmolzen und inserieren jede für sich in einem Balg, der demjenigen einer Schuppe gleicht. Auch lässt sich in diesem basalen Teil die für die Schuppen typische Längsrillung noch erkennen. Das Frenulum sitzt auf einem kleinen Chitinplättchen (Basalsockel), welches mit den anstossenden stärker chitinisierten Teilen der Flügelbasis membranös verbunden ist und deshalb dem sonst ziemlich starren Vorderrand gegenüber eine gewisse Beweglichkeit besitzt. Das Flügelgeäder (Abb. 7) ist systematisch von Bedeu- tung. Zur genauen Untersuchung desselben ist beim Vorderflügel die Entfernung der Schuppen unbedingt erforderlich, während der schwach beschuppte Hinterflügel das wesentliche auch ohne Entschuppung erkennen lässt. In der Bezeichnung der Adern folge ich der in der neueren lepidopterologischen Literatur angewandten Nomenklatur, nach welcher die Adern mit kleinen, die Zellen mit grossen Buchstaben bezeichnet werden (HERING, 1926, FORSTER und WOHLFAHRT, 1954). Ferner sei darauf hingewiesen, dass mit Analıs (an) die bisher meist mit Axillaris bezeichneten Adern zu benennen sind. Die fälschlich als an identifizierte Ader gehört zum Cubitalsystem und muss Postcubitus (peu) heissen (WEBER, 1954, p. 68). Betrachtet man einen entschuppten Flügel, so fällt auf, dass die Adern sehr ungleich stark chitinisiert sind. Sehr kräftig sind stets die Subcosta und der Hinterrand der Discoidalzelle, am schwächsten pcu (oft nur noch als Falte ausgebildet) und der die Discoidalzelle teilende Media-Stamm. Auch die die Discoidalzelle distal abschliessende Querader ist oft undeutlich. Die verschiedenen Autoren stimmen darin überein, dass das Fehlen eines Radialastes im Vorderflügel für die Gattung typisch ist. Sonst sind alle Adern vorhanden. Das Geäder der Hinterflügel LI MORPHOLOGIE UND SYSTEMATIK DER SOLENOBIA-ARTEN 47 VY ist vollstandig mit Ausnahme von S. thomanni, bei der (nach REBEL, 1936) m, fehlt. Ebenso findet sich bei fast allen Autoren die Angabe, dass der fehlende Ast des Vorderflügels mit r, identisch sei. Nur ForBEs (1923) vermutet, dass m, fehle. Eine Begründung dieser Ansichten habe ich nicht finden können. Ich kann mich beiden Deutungen nicht anschliessen. Meiner Ansicht nach ist der 4-ästige Radius so zu erklären, dass r, und r, auf der ganzen Länge an, 1 Any pcu CU2 E BE 7: Flügelgeäder von a = S. manni, b = S. thomanni, c = Bankesia alpestrella (Vorderflügel). Vergr. 5 x. Das Fehlen der Anhangszelle bei b ist eine indi- viduelle Modifikation ! Retinaculum (Ret), Achselblatt (Ab) und Haftfeld (Hf) nur bei a einge- zeichnet. Fr = Frenulum, DZ = Discoidalzelle, AHZ = Anhangszelle, EZ = „eingeschobene Zelle“. Die übrigen Zellen werden nach der sie vorn begren- zenden Ader benannt. St — Stigma. verschmolzen sind. Das Geäder von Bankesia (Abb. 7 c) steht dem- jenigen von Solenobia (Abb. 7a) sehr nahe. Es zeigt r, und r, lang gestielt. Der Ursprung der Adern r,, r, und r,., liegt genau an derselben Stelle wie derjenige der vier Radialäste bei Solenobia ! Das Geäder von Solenobia lässt sich ganz ungezwungen von dem- jenigen der nächst verwandten Bankesia ableiten. Im übrigen liessen sich innerhalb der Tineoidea noch viele Beispiele einer fort- schreitenden Verschmelzung von r,,, bis zum Verschwinden eines r- Astes anführen. Die richtigen Bezeichnungen für die Radius- Aste bei Solenobia wären nach dem Gesagten r,, ro, T3 und Try; Ebenso ist das „Fehlen von m,“ im Hinterflügel bei thomannı so zu verstehen, dass m, und m, auf der ganzen Länge verschmolzen sind. Diese Ader ist also mit m, zu bezeichnen. In diesem Fall lassen sich sogar noch alle Übergänge zwischen völlig getrennten 476 W. SAUTER Asten und gänzlicher Verschmelzung innerhalb der Gattung auf- zeigen. Nach meinen Befunden lassen sich innerhalb der Gattung Sole- nobia (abgesehen von individuellen Modifikationen) drei Geäder- typen unterscheiden: 1) Normaltyp: (vel. SpuLer 1910 Abb. 65 = clathrella; NuescH 1941 Abb. 10 = triquetrella): Im Vorderflügel sind 9, im Hinter- flügel 6 von der Zelle abgehende Adern vorhanden. Die Discoi- dalzellen werden durch den noch erhaltenen Stamm der Media geteilt, es ist aber keine „eingeschobene Zelle“ vorhanden. 2) manni- Typ (Abb. 7a) Unterscheidet sich vom Normaltyp dadurch, dass die Media sich schon in der Discoidalzelle gabelt, dadurch entsteht eine ,,eingeschobene Zelle“ (EZ). 3) thomannı- Typ (Abb. 7b) Der Vorderflügel entspricht dem Normaltyp (das Fehlen der Anhangszelle ist eine individuelle Abweichung !). Im Hinterflügel sind m, und m, auf der ganzen Länge verschmolzen, es fehlt deshalb eine Ader. Schon Hormann (1859) hat gefunden, dass das Geäder von Solenobia variabel ist. Er hat die Ausbildung der „Ader 4“ (= mg) und der „Ader 5“ (= m,) der Hinterflügel bei einigen Arten unter- sucht. Dieses Merkmal ist verschiedentlich zur Diagnose verwendet worden; die Kenntnis seiner Variabilität ist wichtig für die Deutung dieser früheren Beschreibungen. Die folgende Zusammenstellung von Modifikationen im Geäder erhebt keinen Anspruch auf Voll- ständigkeit, speziell was den Vorderflügel anbetrifft. Sie zeigt aber, dass die Variabilität sehr gross ist und dass die oben beschriebenen drei Geädertypen durch Übergänge verbunden sind. A) Modifikationen des Vorderflügelgeäders. 1) Fehlen der Anhangszelle (bei triquetrella, pineti und thomannı beobachtet). 2) Ader r, und r, , kurz gestielt (pineti, triquetrella, thomannı, bei den beiden letzteren kombiniert mit 1). 3) Ader m, und m, kurz gestielt. B) Modifikationen des Hinterflügelgeäders. 1) Auftreten einer „eingeschobenen Zelle“ bei Arten vom Nor- maltyp (bei 1 Ex. von goppensteinensis beiderseits, bei 1 Ex. von siederi nur einseitig). MORPHOLOGIE UND SYSTEMATIK DER SOLENOBIA-ARTEN 477 2) Ader m, und m, gestielt (bei allen Arten zu finden, ist die häufigste Abweichung von der Norm, vergl. systematischer Teil). Das Extrem davon ist: 3) Ader m, und m, ganz verschmolzen, es fehlt also eine Ader. (Ist bei thomannı der Normalfall, bei andern Arten verein- zelt zu finden: 2 Ex. lichenella, 1 Ex. goppensteinensis, 1 Ex. pineti nur einseitig, 2 Ex. inconspicuella). 4) Im Hinterflügel fehlen zwei Adern: 1 Ex. pineti ist links normal, rechts fehlt ein m-und ein cu- Ast. 5) Überzählige m- Äste: 1 Ex. inconspicuella hat rechts m, und m, fast bis 12 gestielt und zudem einen parallel m, ver- laufenden weiteren m- Ast. Links ist m, (?) mit m, kurz gestielt, m, normal. 6) Überzähliger cu- Ast: 1 Ex. fumosella ist rechts normal, hat aber links in der Mitte zwischen cu, und cu, eine überzählige Ader. Auf die Beschuppung der Flügel muss ebenfalls näher eingegangen werden. Vorerst ist zwischen den Schuppen der Flü- gelfläche und den stark verlängerten Fransenschuppen zu unter- scheiden (vgl. Taf. I-V). Über die ersteren schreibt Nurscu (1941, p. 394): „Der Vorderflügel trägt auf seiner Oberseite helle und graubraun pigmentierte Deckschuppen und ausserdem schwach pigmentierte Tiefenschuppen. Seine Unterseite ist gleich wie der Hinterflügel nur mit Tiefenschuppen besetzt.“ (vgl. seine Abb. 11). HENKE (1946) und Künn (1948) haben die Flügelschuppen bei Ephestia analysiert. HENKE unterscheidet drei Schuppentypen: Deck-, Mittel- und Tiefenschuppen. Die beiden ersteren unter- scheiden sich von den Tiefenschuppen durch andere Form und andere Pigmentierung und werden deshalb als Musterschuppen zusammengefasst. Die drei Typen sind nicht ganz scharf zu trennen, es kommen Übergangstypen vor. Das Mengenverhältnis wird (nach Schätzung) wie folgt angegeben: Tiefenschuppen 50%, Mittelschuppen 35%, Deckschuppen 15%. Künn geht noch weiter: Er vermag 8 Schuppentypen zu unterscheiden, die in Färbung, Gestalt und Struktur voneinander abweichen. Der Hinterflügel weist nach HENKE nur den Tiefenschuppen entspre- chende Schuppen auf. Es sei hier noch speziell darauf hingewiesen, dass bei Ephestia die Tiefenschuppen die breitesten sind. 478 W. SAUTER Ob auch bei Solenobia eine so weitgehende Differenzierung besteht, muss dahingestellt bleiben. Für systematische Zwecke genügt die Unterscheidung von Deck- und Tiefenschuppen. Erstere sind als Träger des Musters wichtig, ausserdem kann ihre Form 14 15 AU TAB BARS: Schuppentypen. Vergr. 85 x. 1—6 = Fransenschuppen, 7—8 = bandför- mige Schuppen, 9 = einzelne Schuppe aus der Afterwolle des Weibchens von S. triquetrella, 10—11 = Ende von Afterwollschuppen, stärker vergrössert (870 x), 12 = Ovalschuppe, 13—15 = Tiefenschuppen, 16—19 = Deck- schuppen verschiedener Arten. 19 resp. ihre Breite zur Artunterscheidung benützt werden (vgl. Abb. 8, fig. 16-19 stellen Deckschuppen von verschiedenen Arten dar). Die Deckschuppen sind gewöhnlich ziemlich breit und meist mehrzackig, die Tiefenschuppen (Abb. 8, fig. 13-15) dagegen schmaler und fast stets nur zweizackig. Diese Unterscheidung lässt sich aber nur im distalen Teil des Flügels gut durchführen. Gegen die Flügel- basis werden nämlich auch die Deckschuppen schmaler und sind meist MORPHOLOGIE UND SYSTEMATIK DER SOLENOBIA-ARTEN 479 nur noch zweispitzig. Hier wird eine Trennung der beiden Kate- gorien schwierig. Bei ausgesprochen schmalschuppigen Arten sind die Deckschuppen aber auch im apicalen Flügelteil nur schmal und zweispitzig. Aus dem Gesagten ergibt sich, dass für systematische Zwecke die Schuppen von entsprechenden Flügelteilen verglichen werden müssen. Zweckmässig wird dafür das apicale Flügeldrittel gewählt, da dort die Deckschuppen am breitesten und damit die Artunterschiede am deutlich- sten sind. Sonst seien noch folgende Besonderheiten in der Beschuppung der Vorderflügel- Oberseite erwähnt: An der Flü- gelbasis treten neben schmalen, zweispitzigen auch verlängerte, am Ende abgerundete Schup- ABB. 9. pen auf (Abb. 8, fig. 8), cn _ Shea de Beschuppung Schuppentyp, wie er am Thorax und am Abdomen häufig ist. Daneben finden sich dort besonders gegen den Innenrand zu auch Ovalschuppen (Abb. 8, fig. 12). Auf der Unterseite des Vorderflügels fehlen die Deckschuppen, die Flügelfläche ist nur mit zweizackigen Tiefenschuppen besetzt. Diese sind im Bereich des „Stigmas“ am Vorderrand (Vgl. Abb. 7 a, St) und im Spitzenteil des Flügels sowie auf dem Retinaculum etwas breiter als in der Basalhäfte des Flügels. Das Haftfeld am Innenrand (vgl. Abb. 7a, Hf) ist unbeschuppt. Proximal und distal davon finden sich Ovalschuppen (Abb. 8, fig. 12), die der Flügelfläche dicht anliegen. Die Hinterflügel sind durch das völlige Fehlen der breiten Deckschuppen charakterisiert. Im distalen Teil des Flügels finden sich zumeist zweizackige Tiefenschuppen von verschiedener Grösse (Abb. 9). In ihrer Form scheinen gewisse Unterschiede zwischen den verschiedenen Arten zu bestehen. Im proximalen Teil des Vorderrandes sind die zweizackigen Schuppen durch breite Oval- schuppen ersetzt (Abb. 9, die Zone ist durch Punktierung ange- deutet). Etwas längere und schmalere Ovalschuppen finden sich an der Flügelbasis und im proximalen Teil des Hinterrandes (Abb. 9, Zone punktiert). Die Unterseite der Hinterflügel zeigt dieselben Verhältnisse wie die Oberseite, doch fehlen die breiten Ovalschuppen am Vorderrand. An ihrer Stelle finden sich proximal 480 W. SAUTER schlankere Ovalschuppen wie an der Flügelbasis, die gegen distal bald in die zweizackigen Tiefenschuppen übergehen. Ein Wort noch zu den Fransenschuppen: Der Vorderflügel ist längs des Vorderrandes bis etwa zur Mündung von Ader r, mit wenig abstehenden kurzen Schuppen dicht besetzt. Gegen den Apex nimmt die Länge der Fransenschuppen rasch zu. Ihre Form entspricht Abb. 8, fig. 6, es herrschen 3—4 zackige Typen vor. Längs des Saumes nimmt die Länge der Schuppen weiterhin zu (Abb. 8, fig. 5, 4). Das Maximum wird am Innenwinkel erreicht (Abb. 8, fig. 3); hier treten neben dreizackigen auch wieder ver- mehrt zweizackige, dann einfach haarförmige Schuppen auf. Vom Innenwinkel bis etwa zur Mündung von Ader an nimmt ihre Länge rasch ab. Weiter basalwärts fehlen die Fransenschuppen über- haupt. Am Hinterflügel treten verlängerte Fransenschuppen längs der Vorderkante ungefähr vom Ende der Discoidalzelle an auf. Am Apex sind sie wie am Vorderflügel ebenfalls vorwiegend drei- bis vierzackig (Abb. 8, fig. 6, 5). Ihre Länge nimmt bis zur Basis des Hinterrandes ständig zu. Am Innenwinkel, in der Gegend der Mündung der Adern cu, und pcu, nımmt die Zahl der Zacken- schuppen ab, es treten haarförmige Schuppen (Abb. 8, fig. 1) nebst Übergängen dazu (fig. 2) auf. Am Hinterrand finden sich nur noch haarförmige Schuppen, die nicht mehr so dicht stehen wie am Saum, aber sehr lang sind. Das Flügelmuster von Solenobia (vgl. Taf. I-V) zeigt den für die Talaeportinae charakteristischen Typus: Auf dunklem Grund sind eine Menge weisser Flecke verteilt, die mehr oder weniger stark zusammenfliessen können. An der Flügelbasis ist die Fleckung wenig deutlich, sie wird erst gegen distal prägnanter. Die weissen Flecke sind nicht regellos zerstreut, sondern bilden ein Muster, das wohl sehr varıabel ist, aber trotzdem gewisse charakteristische Züge trägt. Im allgemeinen sind die Adern dunkel, die hellen Flecke liegen zwischen den Adern in den Zellen. Sie erscheinen deshalb im Bereich der Radial-, Median- und Cubital- zellen strahlenförmig angeordnet, in der Discoidalzelle und den innenrandwärts davon gelegenen Zellen bilden sie Längsreihen (z.B. Taf. I, 1). Neben diesem longitudinalen Ordnungsprinzip lässt sich eine mehr oder weniger deutliche Anordnung der hellen Flecke in Querreihen erkennen. Das ist bei Tieren mit starker MORPHOLOGIE UND SYSTEMATIK DER SOLENOBIA-ARTEN 481 weisser Fleckung oft dadurch betont, dass die Flecke über die sie trennende Ader hinweg miteinander verbunden sind (z.B. Taf. I, 2). Auch die dunkle Grundfarbe bildet je nach der Ausdehnung der hellen Zeichnung stellenweise Flecken. Besonders markant sind: a) ein grosser, auf der die Discoidalzelle abschliessenden Querader liegender Discoidalfleck (z.B. Taf. II, 2 u. IV, 1); b) ein am Innenrand im Mündungsgebiet von peu und an gele- | gener Innenrandfleck (Taf. II, 2 u. IV, 1); c) längs des Saumes auf den Aderenden gelegene Saumflecke (AB hat. 11,2): Die Grösse der weissen Flecke ist variabel. Es gibt Arten, für welche kleine, aber zahlreiche und meist gut getrennte Flecke typisch sind (z.B. manni, Taf. I, 1). Bei andern Arten sind grosse Flecke mit starker Tendenz zum Zusammenfliessen das normale (z.B. inconspicuella, Taf. V, 2). In einzelnen Fällen werden die im apicalen Teil des Vorderrandes gelegenen Costalflecke besonders kräftig und gross; sie berühren einander, sodass das Ende des Vor- derrandes durchgehend weiss erscheint (Taf. IV, 2). Die weisse Beschuppung kann auch so überhand nehmen, dass der ganze Flügel mehr oder weniger weiss erscheint. Oft bleiben dabei die dunklen Discoidal- und Innenrandflecke noch erhalten. Diese Modifikation tritt bei verschiedenen Arten auf. Es ist nicht bekannt, ob sie auf Umweltfaktoren zurückzuführen ist. Längs des Saumes greifen den Deckschuppen entsprechende Schuppen auf die Fransenbasis über. Sind erstere dunkler gefärbt als letztere, so erscheinen die Fransen basal dunkel, distal hell, wobei beide Zonen scharf gegeneinander abgesetzt sind (z.B. Taf. I, 1). Auch die am Saum liegenden weissen Flecke können auf diese Weise etwas auf die Fransenbasis übergreifen. In andern Fällen sind die Fransen selbst aus hellen und dunklen Schuppen zusam- mengesetzt. Letztere sind dann vorwiegend an den Aderenden konzentriert, die Fransen erscheinen dann hell und dunkel ge- scheckt, (Taf. IE, 2). In neuerer Zeit ist die Analyse des Musters gerade bei den Lepidopteren stark gefördert worden (vgl. WEBER, 1954, p. 221 f1.). Ein eingehenderes Studium des Musters von Solenobia wäre reizvoll, da hier ein primitiver Typus vorzuliegen scheint (Kombination eines Simultanmusters (weisse Flecke) mit abhängigen Musterele- 482 W. SAUTER menten (dunkle Aderzeichnung)). Im Rahmen dieser Arbeit kann darauf nicht näher eingetreten werden !. Die Flügel des Weibchens sind, wie aus Abb. 5 ersichtlich ist, bis auf kurze Lappen reduziert. Der Vorderflügel bleibt länger als der Hinterflügel. Von den untersuchten Arten weist S. manni die längsten Flügelstummel auf. Ihr Vorderflügelrest ist länger als die Hintertibie, während er bei den andern Arten gewöhnlich erheblich kürzer ist (normalerweise nur etwa 1, so lang wie die Hintertibie). Auf den Flügelstummeln finden sich nur ganz verein- zelte Schuppen. 6. Das ABDOMEN. Beim Männchen (Abb. 10) besteht das Abdomen aus 8 normalen Segmenten und den zum Kopulationsapparat umgestal- teten Segmenten 9 und 10. Ein normales Segment besteht aus je einem Tergit und Sternit, die lateral durch breite Membranen verbunden sind, in deren Bereich jederseits ein Stigma liegt (Abb. 10 c). Das erste Abdominalsegment stellt die Verbindung mit dem Thorax her und ist im Zusammenhang mit dieser Aufgabe umgestaltet: Es ist kleiner als die folgenden Segmente und dorso- ventral stark komprimiert. Von seinem Tergit ist nur der Distalrand und die beiden lateralen Kanten stark chitinisiert, letztere sind leistenartig verdickt. Die dazwischen liegende dorsale Partie ist membranös, nur ein medianer Fleck von variabler Grösse ist manchmal noch stärker chitinisiert. Er kann aber bei ein und der- selben Art bald vorhanden sein, bald fehlen. Die beiden Lateral- leisten sind proximal gegeneinander gebogen; sie setzen am Hinter- rand des Postnotum gelenkig an. Das Sternit ist stark chitinisiert (Abb. 10 5b); seine Seitenränder sind ebenfalls leistenartig verstärkt. Zudem ist es mit dem Sternit des 2. Segmentes verwachsen. Letzte- res ist oft median nur schwach chitinisiert. Die so entstandene Sternalplatte steht schräg (Abb. 10 c), da der dorsoventrale Durch- messer von der Basis des ersten Segmentes bis zum Ende des zweiten stetig und stark zunimmt, die Tergite aber mehr oder weniger horizontal liegen. Die Segmente 3—7 weisen im Bau keine Ano- malien auf. Beim 8. Segment ist das Sternit stark verschmälert und 1 Die Flügelpräparate befinden sich im Zoolog. Institut der E.T.H. und stehen für eine diesbezügliche Untersuchung zur Verfügung. MORPHOLOGIE UND SYSTEMATIK DER SOLENOBIA-ARTEN 483 wird vom 7. Sternit völlig verdeckt (vel. Abb. 10 e und Frorın. 1945 »Abb. 2,'p: 365). Das ganze Abdomen ist ringsum überall dicht beschuppt. Es treten kurze Ovalschuppen (wie Abb. 8, fig. 12) und längere band- bis haarförmige Schuppen (wie Abb. 8, fig. 8 und 7) auf. Im grossen und ganzen sind sie so angeordnet, dass im cephalen Teil eines / Il ul IV EVTL VERVE IK X ARE AK Abdomen eines Männchens von s. triquetrella. a = von dorsal, 6 = von ventral, c = von lateral. Vergr. 20 x. Des — Tesumen, V = Valve. Segmentes die Ovalschuppen vorherrschen, im caudalen Teil aber die Haarschuppen überwiegen, die weit auf das folgende Segment hinüberreichen. Auf den hinteren Abdominalsegmenten treten die Ovalschuppen zugunsten der band- und haarfòrmigen Schuppen immer mehr zurück. Beim Weibchen (Abb. 11) ist das Abdomen im Verhältnis zum Thorax viel grösser und breiter als beim Männchen. Es schliesst ohne jede Einschnürung an den Thorax an. Das erste Segment ist, abgesehen von der stärkeren Reduktion des Sternums, von den fol genden Segmenten nur wenig verschieden. Im Unterschied zum Männchen sind beim Weibchen die Sternite nur lateral stark chi tinisiert. Ventral finden sich deshalb (Abb. 11 b). pro Segment je Rev. Suisse DE Zoot., T. 63, 1956. 33 484 W. SAUTER ein Paar in der Form nicht konstanter Sklerite. Diejenigen des 2. Segmentes sind gewöhnlich kleiner als die des 3.—6. Seg- mentes, diejenigen des 1. Segments sind sehr klein und weit lateral gelegen; sie fehlen häufig ganz. Nur das die Afterwolle tragende 7. Sternit ist normalerweise durchgehend chitinisiert und sehr gross. Eine Ausnahme macht S. manni; bei ihr ist auch dieses VI VI VI IN ABB, AlAl- Abdomen eines Weibchens von 3S. triquetrella. a = von dorsal, 5 = von ventral, c = von lateral. Vergr. 20 x. AW = Afterwollareal (die Afterwolle ist entfernt worden). L = Legeröhre, OB — Ostium bursae. Sternit median nur membranös. Die Tergite der ersten sieben Segmente sind meist normal, nur ihre Ränder sind oft unregel- mässig. Am 1. Tergit wurden bei S. alpicolella Reduktionserschein- ungen festgestellt. Im systematischen Teil wird davon noch die Rede sein. Das 8. und 9. Segment bilden die Legeröhre. Sie wird weiter unten beschrieben. Das weibliche Abdomen ist stark dehnbar. Beim frisch ge- schlüpften Weibchen ist es prall mit Eiern gefüllt und dadurch so aufgetrieben, dass sich die Sklerite nicht mehr überdecken, sondern die intersegmentalen Membranen sichtbar sind. Erst nach der Eiablage bietet das Abdomen den gewohnten Anblick. MORPHOLOGIE UND SYSTEMATIK DER SOLENOBIA-ARTEN 485 Wie schon bei der Schilderung des Thorax festgestellt wurde, ist die Ausbildung (Grösse, Form) der Sklerite beim Weibchen variabler als beim Männchen. So können die Tergite median in wechselndem Ausmass schwach chitinisiert, im Extrem sogar ähnlich wie die Sternite median nur membranös sein. Anderseits können ausnahmsweise ausser dem 7. Sternit auch weitere Sternite durchgehend chitinisiert sein. Für systematische Zwecke sind solche Merkmale deshalb nur mit grösster Vorsicht zu verwenden. Das Abdomen des Weibchens ist nur spärlich mit kurzen Ovalschuppen (wie Abb. 8, fig. 12) besetzt. Sie finden sich haupt- sächlich lateral auf der Membran zwischen Tergit und Sternit, in wechselnder Ausdehnung auch auf diese übergreifend. Manchmal kommt es zur Bildung von das ganze Segment umfassenden Schup- penbinden. Eine interessante, nur dem Weibchen zukommende Art von Schuppen bildet die Afterwolle. Es sind sehr lange und schmale, wellig gebogene Schuppen, deren Enden bei einigen Arten knopf- förmig verdickt sind (Abb. 8, fig. 9-11). Sie inserieren dicht gedrängt im hintern Teil des 7. Sternits. Nach der Eiablage wird die Afterwolle vom Weibchen in den Sack gestopft. Sie verhindert das Heraus- fallen der Eier aus dem Sack. Bei Tieren, die die Eiablage beendet haben, fehlt deshalb die Afterwolle, hingegen ist nun auf dem 7. Sternit das Afterwollareal gut zu sehen (Abb. 11 c, AW). 7. DER GENITALAPPARAT. Er ist beim Männchen aller untersuchten Arten sehr ähnlich gebaut (Abb. 12). Leider herrscht in der umfangreichen Literatur über den männlichen Kopulationsapparat einiges Durcheinander in der Benennung der einzelnen Teile. Teilweise erklärt sich das aus der enormen Vielgestal- tigkeit dieses Organes und unserer mangelhaften Kenntnis der Homologie der einzelnen Spezialbildungen. Vierte (1948) bietet eine sehr gute Zusammenstellung der Terminologie. Im folgenden werden die Bezeich- nungen beibehalten, die SEILER und seine Schüler bisher verwendeten. Zur Erleichterung des Vergleichs mit der systematischen Literatur werden die von VIETTE gebrauchten Termini in Klammern beigefügt. Vom 8. Abdominalsegment ist einzig das Sternit stark ver- schmälert. Es wird vom 7. Sternit mehr oder weniger verdeckt. Lateral im membranösen Teil des Segmentes findet sich jederseits 486 W. SAUTER ein Biischel modifizierter (dicht beieinander stehender und mit- einander verschmolzener) Schuppen (DS). Uber ihre Funktion ist nichts bekannt. Ahnliche Gebilde sind bei anderen Lepidopteren gefunden worden und wurden als Duftschuppen gedeutet. Im 9. Segment sind das Tegumen und das Vinculum zu einem soliden Ring verwachsen. Das Tegumen (Teg) ist gross, stark DS Tn Tr Teg IX (+X) Chsp Vc SE V CI ABB 19 Genitalapparat des Männchens von S. triquetrella von lateral. Etwas schema- tisiert, vom Penis ist nur der basale Teil eingezeichnet (vgl. dazu Abb. 13). Wen 05 Aed = Penis, Chsp = Chitinspange, Cu = distaler Teil der Valve, Cl = Valvenhaken, DS = Duftschuppen, Sc = ventraler Teil der Valve, Teg = Tegumen, Tn = Tendon, Tr — Transtilla, V = Valve, Ve = Vinculum. gewölbt, gegen caudal allmählich verschmälert und am Ende etwas eingekerbt. Seine ventrale, ebenfalls nach dorsal gewölbte Wand zeigt eine eigenartig schaumige Struktur. Uncus und Gnathos sind nicht zu erkennen, doch ist nach Frorın (1945) das 10. Segment an der Bildung des Tegumens beteiligt. Die Afteröffnung liegt ventral kurz vor dem eingekerbten Ende des Tegumens. Das Vinculum (Ve) ist lateral schmal leistenförmig, verbreitert sich aber gegen ventral sehr stark. Es dient verschiedenen Muskeln als Ansatzstelle (siehe weiter unten). Ein eigentlicher Saccus fehlt. Am Caudalrand des Vinculums sind lateral die Valven (V) beweglich befestigt. Sie sind caudal in einen langen, lappenförmigen Fortsatz (Cucullus, Cu) ausgezogen, der am Rand mit einwärts gekrümmten kürzeren und auf der Innenfläche mit basalwärts gerichteten MORPHOLOGIE UND SYSTEMATIK DER SOLENOBIA-ARTEN 187 längeren Borsten besetzt ist. Die Valve trägt basal an der Dorsal- kante (Costa) zwei Fortsätze: Einen gegen cephal ins Abdomen hineinragenden Arm (Tn, Tendon nach Forges, 1923), und einen quer zur Körperachse gerichteten, die Transtilla (Tr). Der die Ventralkante der Valve bildende Teil (Sc, Sacculus) ist schmal. Er ist mit einer Anzahl langer Borsten besetzt. Caudal schliesst daran ein ventral gerichteter fingerförmiger Fortsatz an, der Val- venhaken (Cuiller, Cl), welcher flexibel mit der Valve verbunden ist. Der Penis besteht aus einem stark chitinisierten, langen, gebo- genen Rohr (Aedeagus, Aed). Er ist an der Basis erweitert und mit einer winklig gebogenen Chitinspange (Chsp) verwachsen, die anderseits ventral in der Mitte des Caudalrandes des Vinculum ansetzt. Der Penis bildet nur basal ein geschlossenes Rohr, distal zeigt er einen dorsal oder etwas lateral verlaufenden Längsspalt, der sich kurz vor dem Ende zur dorsal gelegenen Öffnung erweitert. Der Ductus ejaculatorius tritt von ventral in die verdickte Basis des Penis ein und zieht durch ihn hindurch bis zur distalen Öffnung. Seine distale Partie kann ausgestülpt werden (Vesica), und trägt bei der Gattung Solenobia keine Dorne (Cornuti). Der Penis steckt in der Penistasche (Pt, Abb. 13) drin. Seine Basis ist mit der diese Tasche auskleidenden wenig chitinisierten Membran verwachsen. Diese Membran zeigt eine eigentümliche Skulptur von feinsten, regelmässig verteilen Höckerchen. Die Penistasche ist caudal wie folgt begrenzt: Dorsal verbindet die Membran die Transtillae der beiden Valven und setzt dann am Tegumen an, lateral geht sie in die innere Wand der Valven über und ventral setzt sie am caudalen Rand des Vinculum an. Gegen cephal reicht sie tief (bis etwa ıns 6. Segment) ins Abdomen hinein und ist dort mit der verdickten Basis des Penis und mit der Chitinspange verwachsen. Diese Spange ist nichts anderes als die stark chitinisierte ventromediane Partie der Penistasche, also ebenfalls ein Derivat des Herold’schen Organes. Mindestens ihr senkrechter, mit dem Vinculum in Ver- bindung stehender Arm ist deshalb der Juxta anderer Lepidopteren homolog. Während wir über das Chitinskelett des Genitalapparates bei den verschiedenen Lepidopterenfamilien gut orientiert sind, finden sich in der Literatur über seine Muskulatur nur wenige Angaben. Bei Snoncrass (1935) findet sich eine Darstellung von Bombyx mori (Bombycidae) und Carpocapsa pomonella (Tortri- 488 W. SAUTEE cidae). ForBES (1939) beschreibt ausführlich die Verhältnisse bei Noctuiden, insbesondere bei Septis arctica, und vergleicht sie mit Vertretern anderer Familien { Geometridae, Bombycidae, Lasiocam- pidae, Nymphalidae). Da aber die genauere Kenntis der Mus- kulatur für die morphologische Deutung der einzelnen Teile wichtig ist, sollen die Verhältnisse bei Solenobia hier geschildert werden, umso mehr als diese Gattung mit keiner der von SNODGRASS ABB. 48. Muskulatur des Genitalapparates von 5S. triquetrella. 4. Vergr. 50 x. Die Muskulatur ist halbschematisch eingezeichnet. Pt = Penistasche, übrige Bezeichnungen siehe Text. und von FORBES untersuchten Arten nahe verwandt ist und ausser- dem die Angaben von Nuescu (1941, p. 406) zu korrigieren sind. Für die Bezeichnung der einzelnen Muskeln verwende ich die Numerierung von ForBes (1939). Er unterscheidet ,extrinsic muscles“, welche den Kopulationsapparat mit dem übrigen Abdo- men verbinden (mit T oder S bezeichnet, je nachdem ob sie tergaler oder sternaler Herkunft sind) und die eigentlichen Genitalmuskeln (nur mit Zahlen bezeichnet). Bei Solenobia finden sich folgende Muskeln (Abb. 13): T, = Ein dünner Muskelstrang, zieht vom Lateralrand des 8. Tergits zum Tegumen und setzt dort basal nahe der Medianen an. T, = Ein dickeres Muskelbündel zieht vom 8. Tergit unter T, durch und setzt an der Stelle des Vinculum an, wo dieses in das Tegumen übergeht. MORPHOLOGIE UND SYSTEMATIK DER SOLENOBIA-ARTEN 489 Die sternalen Muskeln lassen sich nicht sicher mit den von Forges beschriebenen Muskeln S,, S,, S, identifizieren. Leichter erkennbar ist der Zusammenhang mit den ventralen Muskelzügen des normalen Abdominalsegmentes. Deshalb bezeichne ich sie als: Svl Svm — Ein kräftiger Muskelstrang, der an den Dorsalrändern des verbreiterten Teils des Vinculum ansetzt. Er liegt in der Fortsetzung der musculi ventraies laterales (SnonGrass, 1935, p. 260). — Eine Anzahl kurzer Muskelfasern, die kein geschlossenes Bündel bilden. Sie setzen am apicalen Ende des Vinculum (im Gebiet des reduzierten Saccus) an und sind in Abb. 13 nur schematisch eingetragen. Ihrer Lage nach dürften sie den musculi ventrales mediales entsprechen. Die Genitalmuskulatur im engeren Sinn besteht aus: Ein kräftig ausgebildeter Muskel, der von der Übergangs- stelle Vinculum- Tegumen bis weit nach hinten ins Tegumen reicht. FORBES nennt ihn ,,depressor of uncus“, da sein caudales Ende bei den von ihm untersuchten Formen im Uncus liegt (vergleiche das oben über den Verbleib des 10. Segments gesagte !). Dieser Muskel (,retractor of anal tube“ nach ForBEs) besteht aus einer grösseren Zahl zerstreuter Fasern, die nur gegen das caudale Ende des Tegumens zu einem grösseren Komplex vereinigt sind. Sie sind in der Abb. ebenfalls nur schematisch eingetragen. Vom Tendon der Valve zur Basis des Tegumen ziehender Muskel. Sein Antagonist ist ein breites Muskelbündel, das vom Tendon zur dorsolate- ralen Kante des Vinculums zieht, wo es an derselben Stelle wie Svl ansetzt. Die Muskeln 3 und 4 bewegen die Valven. Ein fächerförmiger, mehr oder weniger deutlich in zwel Bündel geteilter Muskel, der an der stärker chitinisierten äusseren Basalkante der Valve ansetzt und zum Valven- haken zieht. Er vermag diesen gegen median zu biegen. Forges fand einen entsprechenden Muskel, der aber basal mehr ventral (im Sacculus) inseriert und zu einem Fortsatz der Valveninnenfläche (Harpe, = clasper bei Forses) zieht. 490 W. SAUTER 6 = Der Vorziehmuskel des Penis. Er setzt einerseits an dessen verdickter Basis an, sie ganz umhüllend, anderseits in der Valve, ungefähr an der Basis des distalen Lappens. In diesem Punkt unterscheidet sich Solenobia grundlegend von allen von ForBEs untersuchten Arten, bei denen dieser Muskel immer am Vinculum ansetzt. 7 = Der Rückziehmuskel des Penis. Er zerfällt in zwei Bündel. Beide setzen an der Stelle des rudimentären Saccus am Vinculum an, 7 a genau median, 7 b etwas lateral. 7 a tritt mit dem horizontalen Teil der Chitinspange des Penis in Verbindung, 7 b mit dem vertikalen Abschnitt. 8 — Ein kleiner Muskel, der median am Vinculum ansetzt und zur Spitze der Chitinspange des Penis zieht. Seine Deutung ist noch unsicher. ForBes bezeichnet mit 8 bei Noctuiden einen Muskel, der von der Valvenbasis zur Juxta zieht, und nannte ihn dort „flexor of valvae“. Bei Argynnis hingegen fand er, dass dieser Muskel den Zusammenhang mit der Valve verloren hat und nun vom Vinculum zur Juxta zieht, also schon eine Lage wie bei Solenobia zeigt. Zusammenfassend sei festgehalten: Im ganzen zeigt Solenobia im Bezug auf die Muskulatur grosse Übereinstimmung mit den von FoRBES beschriebenen Arten. Es lassen sich dieselben Muskeln nachweisen, wenn auch in einigen Fällen die Ansatzstellen verlagert sind. Das geht aber mit Abänderungen am Chitinskelett parallel: So setzt z.B. 4 bei Noctuiden am Pleurit des 9. Segmentes an, der dort eine gelenkige Verbindung zwischen Vinculum und Tegumen bildet. Sowohl bei Argynnis als auch bei Solenobia fehlt ein be- weglicher Pleurit. In beiden Fällen setzt 4 weiter ventral, am Vinculum, an. Ganz eigenartig ist einzig das Verhalten von 6, dessen Ansatzpunkt in die Valve verlagert ist (er setzt entgegen der Angabe von Nuescu nicht am Tendon an!) während er sonst stets am Vinculum liegt. Leider wissen wir über die Verhältnisse bei andern Vertretern der Tineoidea nicht Bescheid. Beim Weibchen (Abb. 14) bilden das 8. und 9. Segment eine teleskopartig ausstreckbare Legeröhre, die überdies bogen- förmig nach ventral und vorn gekrümmt werden kann (Stellung bei der Eiablage). Im 8. Segment liegt das Ostium bursae, im 9. Segment der Oviporus. MORPHOLOGIE UND SYSTEMATIK DER SOLENOBIA-ARTEN 491 Das Sternit des 8. Segments (Genitalplatte) ist stark modifiziert und besteht aus mehreren Teilen. Das Ostium bursae (OB) liegt in der basalen Hälfte. Es wird von basal her durch die schwach und unregelmässig chitinisierte Antevaginalplatte (AV) überdeckt, AW VII AP: ABB. 14. Genitalapparat eines Weibchens von 3S. lichenella von ventral. Vergr. 50 x. Ap, = 1. Apophysen, Ap, = 2. Apophysen, AV = Antevaginalplatte, AW = Afterwollareal, Bb = Bursabogen, IS = Intersegmentalhaut, LP Lateralplatte, OB = Ostium bursae, PV = Postvaginalplatte. VII—IX 2.9. Segment. deren distaler Rand eine kräftig chitinisierte Leiste bildet, den Bursabogen (Bb, NuescH 1941). Lateral setzt sich diese Leiste in zwei tief ins Abdomen nach vorn reichende Chitinstäbe, die 1. Apo- physen (Ap,) fort. An der Stelle, wo der Bursabogen gegen cephal umbiegt und in die Apophysen übergeht, liegt jederseits eine dreieckige Chitinplatte, die ich als „Lateralplatten“ (LP) bezeichne. Hinter dem Ostium bursae liegt die Postvaginalplatte (PV, — Vent- ralplatte bei NuescH). Ihr Aussehen variiert bei den verschiedenen 492 W. SAUTER Arten. Antevaginalplatte, Lateralplatten, Postvaginalplatte, sowie die verbindenden membranösen Teile sind mit feinen Dörnchen besetzt, deren Ausbildung für die Trennung der Arten verwendet werden kann. Das Tergit ist nicht unterteilt. Auch es ist durch stärker chitinisierte Leisten mit den 1. Apophysen verbunden. Sein sehr schwach chitinisierter basaler Teil ist ebenfalls mit Dörnchen besetzt, von denen im systematischen Teil noch die Rede sein wird. | Das 9. Segment ist schwach chitinisiert. Es besteht aus einem grösseren tergalen Teil, dessen Seitenränder weit nach ventral reichen und die Seitenränder des kleineren sternalen Teils teilweise bedecken. Das Distalende des tergalen Teils ist durch eine mediane Einkerbung in zwei Lappen geteilt, die mit einer Anzahl Borsten besetzt sind. Die ganze dorsale Partie wird durch zwei lange Chi- tinstäbe gestützt, die bei ausgestreckter Legeröhre noch bis zur Basis des 8. Segments reichen (2. Apophysen, Ap,). Der sternale Teil ist etwas kürzer als der tergale, er weist ebenfalls zwei Chi- tinstäbe als Stützelemente auf, die aber kürzer als das Segment sind. Wie beim Männchen ist auch beim Weibchen rein morphologisch nicht zu entscheiden, ob auch Derivate des 10. Segmentes vorhanden sind. Es wäre denkbar, dass es an der Bildung der Endlappen des tergalen Teils teilnimmt. Die Intersegmentalhaute (IS) zwischen 7. und 8. und zwischen 8. und 9. Segment sind sehr gross. In der Ruhelage sind sie in das vorhergehende Segment eingestülpt. Ist die Legeröhre maximal nach hinten gerade ausgestreckt, (wie in Abb. 14), so sind die Intersegmentalhäute ventral ganz gestreckt, dorsal aber noch ein Stück eingefaltet. Erst wenn die Legeröhre nach ventral und vorn gebogen ist, sind sie ganz ausgedehnt. Die Intersegmentalhaut 7/8 ist gewöhnlich unbedornt (es können ım distalen Teil kleine Dörn- chen auftreten). Dagegen ist die Intersegmentalhaut 8/9 (mit Ausnahme des distalen Teils) stets stark bedornt, und zwar sind die Dörnchen denen auf der Genitalplatte entgegengerichtet. Es sei hier festgehalten, dass die homologe Intersegmentalhaut des Männchens keine Dörnchen aufweist. MORPHOLOGIE UND SYSTEMATIK DER SOLENOBIA-ARTEN 493 IV. SYSTEMATISCHER TEIL 4. Zur DEFINITION UND UNTERTEILUNG DER GATTUNG. Die Geschichte des Gattungsnamens Solenobia wird von Turr (1900) dargestellt. Die Beschreibung des Genus erfolgte 1846 durch DuponcHEL. Als Generotypus ist nach Turr clathrella F.v.R. zu betrachten. Von REBEL (1919) stammt ein erster Versuch einer Unter- teilung der Gattung. Auf Grund morphologischer Merkmale der Männchen und der Säcke unterschied er vier Gruppen. SIEDER (1953, 1954) versuchte eine Einteilung hauptsächlich nach Merk- malen der Weibchen. Er stellt der Gattung Solenobia (Typus, nach SIEDER, mannı Z.) die Gattung Praesolenobia Sieder 1954 (Mono- typus: clathrella F.v.R.) gegenüber. Bei den Solenobia- Arten stellt er diejenigen, deren Weibchen kurze Fühler haben, als Subg. Brevantennia den übrigen Arten gegenüber. Zur generischen Trennung von clathrella von den übrigen Solenobia- Arten ist folgendes zu bemerken: Da clathrella als Typus der Gattung Solenobia festgelegt worden ist, kann diese Art nicht aus dieser Gattung entfernt werden. Praesolenobia Sieder hat als Synonym von Solenobia zu gelten. Da ausserden clathrella morpho- logisch den übrigen Arten sehr ähnlich ist, erscheint eine Abtren- nung nicht erforderlich. Dagegen soll die Unterteilung in zwei Subgenera, wie sie von SIEDER vorgeschlagen wurde, hier beibehalten werden. Diese Unterscheidung von lang- und kurzfühlerigen Arten ıst wohl praktisch und erscheint auf den ersten Blick gegeben !. Ob aber mit dieser Zweiteilung die phylogenetischen Zusammenhänge richtig wiedergegeben werden können, scheint nach der seither erfolgten genaueren morphologischen Untersuchung der verschie- denen Arten fraglich (vgl. die Angaben über S. saratilis, p. 545). Auf die Möglichkeit einer Gruppierung der Arten wird in Abschnitt 1 Es sei hier darauf hingewiesen, dass auch in der nächst verwandten Gattung Bankesia zwischen Arten mit langfühlerigen und solchen mit kurz- fühlerigen Weibchen unterschieden werden kann. Auf diese bisher scheinbar übersehene Tatsache gedenke ich später einmal zurückzukommen. 494 W. SAUTER 6 nochmals zurückgekommen. Zuerst sollen aber die Beschreibungen der einzelnen Arten gebracht werden. Die Gattung lässt sich folgendermassen charakterisieren: GEN. SOLENOBIA DvroncHer 1846 Generotypus: S. clathrella F.v.R. g: Kopf abstehend behaart, Palpen auf kurze, 1—2 gliedrige Stummel reduziert, Nebenaugen fehlen, Fühler bewimpert. Vor- dertibien bei einigen Arten mit Subapicalsporn (Abb. 6 d), bei der Mehrzahl der Arten aber ohne solchen, Mitteltibien mit paarigen Endspornen, Hintertibien stark verlängert und lang befranst, mit paarigen Mittel- und Endspornen. Geäder: Discoidalzelle in allen Flügeln durch den Stamm der Media geteilt, eine eingeschobene Zelle nur bei manni vorhanden (Abb. 7 a). Vorderflügel (normaler- weise) mit Anhangszelle, aus der Zelle kommen nur 9 Adern (m, ; ganz verschmolzen), normalerweise alle ungestielt. Im Hinterflügel entspringen meist 6 Adern aus der Zelle, m, und m, sind getrennt oder verschieden lang gestielt, bei thomannı ganz verschmolzen und deshalb bei dieser Art nur 5 Adern aus der Zelle entspringend. Genitalien: (Abb. 12) Tegumen breit, kappenförmig, Uncus und Gnathos fehlen, Vinculum ventral breit, ohne deutlichen Saccus, Valve mit dornförmigem, mit einfacher Spitze endigendem Valvenhaken, Penis stark gebogen, an der Basis mit einer winklig gebogenen Chitinspange verwachsen, Cornuti fehlen. ©: Nur mit sehr kurzen Flügelstummeln, Beine kurz, Sporne an den Vordertibien fehlend, an den Mittel- und Hintertibien sehr variabel, Tarsen 3—5 gliedrig. Fühler lang, 12—26 gliedrig, oder kurz, 3—9 gliedrig, nur mit einzelnen kurzen Borsten. Nebenaugen fehlen. 7. Segment nur ventral mit Afterwolle, 8. und 9. Segment als Legeröhre ausgebildet, mit 2 Paar Apophysen, cephal vom Ostium bursae ein stark chitinisierter Bursabogen, die Bursa selbst ohne Signum (Abb. 14). Die Gattung unterscheidet sich von Bankesia Tutt und Talae- porta Hbn. durch das Fehlen eines Radialastes im Vorderflügel, durch das Fehlen von Nebenaugen und durch die stärker redu- MORPHOLOGIE UND SYSTEMATIK DER SOLENOBIA-ARTEN 195 zierten Palpen, das 9 durch die auf die Ventralseite beschränkte Afterwolle. Bei Sciopetris Meyr. fehlen dagegen im Vorderflügel zwei Radialäste. Die 99 dieser Gattung sind mir unbekannt. Die beiden Untergattungen unterscheiden sich in den folgenden Punkten: Subg. Solenobia s. str.: Das ® mit langen Fühlern, der ganze Fühler ist ca. 7—12 mal so lang wie der Schaft. Gliederzahl 12—26 (Abb. 3 c). Subg. Brevantennia Sieder 1953 (Typus: triglavensis Rbl.). Das © mit kurzen Fühlern, der ganze Fühler ist nur ca. 2,5—4,5 mal so lang wie der Schaft. Nur 4—9 Glieder (Abb. 3 d). 2. Die Solenobta- FAUNA DER SCHWEIZ. Im folgenden sind die Angaben über Solenobienfunde in der Schweiz zusammengestellt, die in dem Sammelwerk von VORBRODT und MÜLLER-Rurz (Bd. 2, 1914) und den bisher dazu erschienenen Nachträgen angeführt werden. Es werden 12 Arten von folgenden Fundorten erwähnt: mannı Z. Bignasco (v. RorHscHILD) (4. Nachtr.). triquetrella Hbn. Lausanne (LAHARPE), Martigny (WULLSCHLEGEL), St. Gallen (MüLLEr-Rurz), Landquart (THomanN) (Bd. 2). Im 7. Nachtrag finden sich ausführliche Angaben über die Verbreitung der drei Rassen nach SEILER. ? clathrella F.v. R. Locarno (CHAPMAN) (Bd. 2, p. 649). pineti Z. Landquart (THomaANN) (Bd. 2, p. 649 und 7. Nachtr.). alpicolella Rbl. Arosa (STANGE), Ardez (THOMANN) (4 Nachtr.). Seehorn bei Davos, Pilatus, Fiesch, Hoher Kasten (SEILER), La Drossa (THoMANN), Laquinalp (WEBER) (7. Nachtr.). lichenella L. Albula, Engadin (ZeLLER) (Bd. 2, p. 649), Maroggia (Krüger) (4 Nachtr.), St. Gallen (MüLrLer-Rurz) (6. Nachtr.), (7. Nachtr.). spec. ? (vielleicht fumosella Hein.) Nods, Chasseral, Weissenstein, Altanca, Valle, Maladers (SEILER) (7. Nachtr.). inconspicuella Stt. Turtmanntal (Rougemont) (Bd. 2, p. 297), Weissen- stein-Graubünden (KiLLias, Frey) (Bd. 2, p. 649). wockei Hein. Engadin (Frey), Weissenstein, Albula (ZELLER) (Bd. 2, p. 649). nickerlii Hein. Beringen (Schaffhausen), Schôfflisdorf, im Jura, Gene- roso (SEILER) (7. Nachtr.). thomanni Rbl. Campocologno (THomanN) (7. Nachtr.). wehrlii M.-R. Trifthorn 3730 m (WeEHRLI) (4. Nachtr.). 496 W. SAUTER Wir selber fanden folgende Arten: Subg. Solenobia s. str. triquetrella Hbn. seilert Sauter pineti Z. alpicolella Rbl. rupicolella Sauter lichenella L. goppensteinensis Sauter spec. nov. vom Pilatus fumosella Hein. inconspicuella Stt. thomanni Rbl. Subg. Brevantennia Sieder siederi Sauter Gegenüber den Literaturangaben fällt vor allem das Fehlen von manni und clathrella in unserer Liste auf. Beides sind grosse und relativ leicht kenntliche Arten. Ihr Vorkommen in der Schweiz muss bestätigt werden, ist aber nicht ausgeschlossen. Unsere Liste kann sicher nicht den Anspruch auf Vollständigkeit erheben, denn bisher konnten nur einige begrenzte Lokalitäten gründlich abge- sucht werden. Grosse Gebiete sind erst noch zu erforschen. So ist beispielsweise unser Material aus dem Jura noch spärlich und enthält Tiere, deren Artzugehörigkeit noch fraglich ist. Auch die Verbreitung der nachgewiesenen Arten ist mit Ausnahme von triquetrella nur sehr lückenhaft bekannt. Was die Angaben über Funde von wockei und nickerli in der Schweiz betrifft, so ist zu sagen, dass ich diese beiden Arten für identisch mit inconspicuella halte!. Ein Teil der Angaben bezieht sich aber sehr wahrscheinlich nicht auf diese Art, sondern auf goppensteinensis. Endlich ist zu S. wehrlii zu bemerken, dass diese Form, von der nur ein g bekannt ist, nicht identifiziert werden konnte. Bisher hat niemand mehr in so grosser Höhe gesammelt. Dagegen konnten wir 4 sicher und eine fünfte wohl ebenfalls neue Art für die Schweiz sicherstellen. Die Liste der schweizerischen Solenobia- Arten weist demnach gegenwärtig 12 Arten auf. Drei ı Vergl. Fussnote p. 535. MORPHOLOGIE UND SYSTEMATIK DER SOLENOBIA-ARTEN 497 weitere sind noch zu bestätigen (manni, clathrella, wehrlii), werden aber im folgenden ebenfalls berücksichtigt. 3. BEMERKUNGEN ZU DEN TAXONOMISCH VERWERTETEN MERKMALEN. A. Männchen. 1) Grösse und Form der Vorderflügel. Ihre Länge wurde auf 1/10 mm genau gemessen. Es wird die beobachtete Variationsbreite, der Mittelwert, die Streuung s und die Zahl N der benützten 3g aufgeführt. Die untersuchten Proben umfassen Tiere aus dem Freiland und solche aus Kultur. Letztere sind oft merklich grösser als Freilandtiere, was beim Vergleich zu beachten ist. Die Flügel- form ist ziemlich variabel und schwer durch Beschreibung wieder- zugeben. Es werden die Punkte aufgeführt, welche im allgemeinen typisch sind. Im übrigen vergleiche man die Abb. auf Taf. I-V. 2) Färbung und Zeichnung. Die wesentlichen Musterelemente sind p. 480 geschildert worden. Von Bedeutung sind die Grösse der weissen Flecke, insbesondere derjenigen im Apicalteil des Vor- derrandes, und bei den dunklen Flecken das Auftreten des Discoi- dalflecks, des Innenrandflecks und der Saumpunkte. Da bei den meisten Arten parallele Variationen vorkommen, ist eine Unter- scheidung nach der Zeichnung meist unsicher. In den Diagnosen begnüge ich mich deshalb mit der Darstellung derjenigen Elemente, die bei Tieren mit gut entwickelter Zeichnung im allgemeinen typisch sind. Auch für die Abbildungen wurden deutlich gezeichnete Exemplare ausgewählt. Kurze Angaben über die beobachtete Variabilität werden beigefügt. 3) Schuppenform. Die Angaben über die Schuppenform beziehen sich auf die Deckschuppen im Apicalteil des Vorderflügels, d.h. aus den Zellen R,- M, zwischen der Discoidalquerader und dem Apex. Die Form kann innerhalb einer Art in einem gewissen Bereich variieren, sowohl im Hinblick auf die Breite der Schuppen als auch auf die Zackenzahl (vergleiche das Beispiel von triquetrella, Abb. 20). Es wurde ein Formenschema mit 6 Klassen geschaffen, für welche typische Beispiele in Abb. 15 dargestellt sind. 4) Hinterflügel. Die Breite der Hinterflügel variiert gleichsinnig mit derjenigen der Vorderflügel. Je schmaler der Flügel wird, desto 498 W. SAUTER flacher verläuft der Saum und umso undeutlicher wird der Innen- winkel. Dafür nimmt umgekehrt die relative Länge der Fransen zu. Versuche, diese Unterschiede statistisch zu erfassen, haben keine brauchbaren Ergebnisse gezeitigt. / Il ti ai di ABB. 15. Deckschuppen vom Vorderflügel des Männchens als Beispiele für die in den Beschreibungen verwendeten Klassen. Vergr. 135 x. I = fumosella, II = goppensteinensis, III = goppensteinensis, IV = trique- trella, V = alpicolella, VI = pineti. MORPHOLOGIE UND SYSTEMATIK DER SOLENOBIA-ARTEN 499 Vom Geäder interessiert hauptsächlich das Verhalten von m, und my. Sie können getrennt aus der Discoidalzelle entspringen, verschieden lang gestielt oder auf der ganzen Länge verschmolzen sein. Beide Extreme können ausnahmsweise innerhalb einer Art auftreten. Für gewöhnlich lässt sich jedoch eine gewisse arttypische Variation festlegen. Die Angaben sind in diesem Sinn zu verstehen. Als „kurz gestielt“ bezeichne ich Fälle, bei denen der Stiel nicht mehr als 1/3 der Aderlänge ausmacht. 5) Fühler. Hier finden sich nur wenig brauchbare Unterschiede. In einigen Fällen kann die absolute Länge der langen Borsten (vgl. p. 461) verwendet werden, auch finden sich einige Unterschiede in der Ausbildung der halblangen Borsten. Die Zahl der Fühler- glieder ist in Tab. 1 (p. 458) für alle Arten zusammengestellt. 6) Vordertibien. Das Vorhandensein oder Fehlen des Subapical- sporns (Abb. 6 d) scheint konstant zu sein, wenigstens habe ich bisher keinen Ausnahmefall finden können. 7) Genitalapparat. Während vielfach in Gruppen äusserlich sehr ähnlicher Arten die Genitalien gute Unterscheidungsmerkmale liefern, ist in der Gattung Solenobia auch dieses Organ so gleich- förmig gebaut, dass die Unterschiede nur mit Hilfe statistischer Methoden verwertet werden können. Die grössten Differenzen finden sich in der Ausbildung des Penis (vgl. Abb. 16). Er ist bei lichenella (fig. a) sehr lang, bei siederi (fig. h) sehr kurz. Die übrigen Arten zeigen lückenlos alle Übergänge zwischen den beiden Extremen. Für die statistische Auswertung wurden Messungen am Penis und an den Valven durchgeführt und daraus Indices berechnet. Valven und Penis wurden zu diesem Zweck mit Hilfe eines Zeichen- spiegels gezeichnet und auf dem Papier ausgemessen. Als brauchbar erwies sich vor allem das Verhältnis der Länge des Penis zur Länge der Valven (in der Folge kurz als Genitalindex bezeichnet). Diese Grössen sind in Abb. 16 f eingetragen (VL, PL). In Abb. 17 sınd die Ergebnisse graphisch dargestellt. Wie daraus zu ersehen ist, genügt dieses Merkmal allein zur Unterscheidung der Arten nicht (es ist beispielsweise nicht möglich, danach triquetrella und goppenstein- ensis zu trennen). Es gestattet aber jedenfalls den Kreis der in Frage kommenden Arten stark einzuschränken. Versuchsweise wurde ausserdem ein Index Länge des Penis: Dicke des Penis berechnet. Die gefundenen interspezifischen Rev. Suisse DE ZooL., T. 63, 1956. 34 500 W. SAUTER Differenzen sind jedoch erheblich geringer. Immerhin ist das Ergebnis nicht ohne Interesse: Die für diesen Index erhaltene Rangordnung ist nur wenig von der in Abb. 17 dargestellten ver- schieden. ABB. 16. Genitalapparat des Männchens von: a = lichenella (Forstenried b. München) b = fumosella (Ringgenberg), c = rupicolella (Brugniasco), d = inconspicuella (Bexley), e = clathrella (Wien), f = alpicolella (Davos-Seehorn), g = thomanni (Campocologno), h = siederi (Mte Generoso). In fig. f sind die benützten Masse eingetragen (vgl. p. 499). Vergr. 35 x. Weitere Unterschiede im Genitalapparat konnten bisher nur innerhalb bestimmter Gruppen verwendet werden, so in der MORPHOLOGIE UND SYSTEMATIK DER SOLENOBIA-ARTEN 501 pineti- Gruppe die Form der Valven, insbesondere ihres distalen Teils. In Abb. 16 sind die zur Index-Berechnung verwendeten Grössen a, b und c eingezeichnet. Sowohl das Verhältnis a:b als auch b:c ergeben deutliche Unterschiede für gewisse Arten. 18 19 21 cdi 2 ; 22 hs — 23 x fh oe ee CR ee ze fe | ae a ‘4. 4 | 05 1,0 15 2,0 App. 17: Graphische Darstellung der Genitalindices (vgl. p. 499) von: 1 = lichenella (Forstenried, Vöcklabruck und Steyrermühl), 2 = lichenella (Davos-Wolfgang), 3 = goppensteinensis, 4 = gopp. generosensis, 5 = triquetrella, 6 = setlert, 7 = fumosella, 8 = spec. Pilatus, 9 = alpicolella, 10 = rupicolella, 11 = pineti, 12 = manni, 13 = inconspicuella (Bexley und Linz), 14 = inconspicuella (Schôfflisdorf), 15 = inconspicuella (Altanca), 16 = nickerlii (Prag), 17 wockei (Breslau), 18 = clathrella, 19 = thomanni, 20 = saxatilis, 21 reliqua, 22. — siederi, 23 — triglavensis. Dargestellt sind die beobachtete Variationsbreite, der berechnete Mittel- wert (senkrechter Strich) und jederseits vom Mittel die mittlere quadratische Abweichung s (schwarzes Rechteck) und der doppelte mittlere Fehler (helles Rechteck). Andere Formunterschiede an den Valven, z.B. Form und Stellung des Valvenhakens, wurden nicht eingehender studiert, da einerseits die Variabilität zu gross schien, anderseits gewisse durch die Präparation bedingte Fehlerquellen die notwendige Mess- genauigkeit in Frage gestellt hätten. | Die Variationsbreite des Genitalindex für jede Art wird erst nach Untersuchung möglichst vieler Populationen aus weit ent- 502 W. SAUTER fernten Gebieten richtig abgeschätzt werden können. Nach den bei triquetrella, goppensteinensis und lichenella gemachten Beobach- tungen sollten aber keine grossen Abweichungen zu erwarten sein. B. Weibchen. 1) Fühler. Die Zahl der Fühlerglieder schwankt innerhalb der Arten stark und ist der häufig auftretenden Fusionen wegen at 1 nel non VEN au a ul Kon? IS VH-IX DAT it pl [RAI VALI Au ui Pane È a a reas rer E ga ER ROT AY ALII. a b ABB. 18. Genitalplatte des Weibchens (8. Segment) von a = triquetrella, b = clathrella. Ventralansicht. Vergr. 50 x. Der Pfeil in fig. a bezeichnet die Lage des „Dorsal- feldes“ (vgl. p. 504). schwierig zu ermitteln. Die interspezifischen Unterschiede inner- halb der Untergattungen sind zudem so klein, dass dem Merkmal auf dieser Ebene keine Bedeutung mehr zukommt, vgl. Tab. 1 (p. 458). Ferner ist auf das Auftreten der sog. „Stiftborsten“ (vgl. p. 462 und Abb. 35) hinzuweisen. Da das Merkmal aber nicht konstant ist, wird ihm keine grosse Bedeutung zugemessen. 2) Tibialsporne. Ihre Ausbildung ist der enormen Variabilität wegen im Einzelfall für die Bestimmung ebenfalls nicht von grossem Nutzen. Auf die Wiedergabe der statistischen Daten wird darum verzichtet. 3) Tarsengliederung. Variiert ebenfalls stark, diesem Merkmal kommt aber trotzdem einige praktische Bedeutung zu. Normaler- MORPHOLOGIE UND SYSTEMATIK DER SOLENOBIA-ARTEN 503 weise sind die Tarsen fast unbeschuppt. Wo stärkere Beschuppung auftritt wird darauf hingewiesen. ABB. 19. Dornen des Dorsalfeldes des Weibchens von: a = lichenella (Lausanne), b — rupicolella, c = goppensteinensis, — fumosella, e alpicolella, f = manni. Vergr. 280 x. 4) 7. Sternit und Afterwolle. Das 7. Sternit trägt das After- wollareal und ist im Normalfall auch median stark chitinisieri (Abb. 11 b). Eine Ausnahme macht S. manni. Die Afterwollhaare können am Ende einfach borstenförmig zugespitzt sein (,,After- wollhaare einfach“) oder sie sind „‚geknöpft“, d.h. am Ende knopt- formig verdickt (Abb. 8, fig. 10-11). Dieses Merkmal scheint wenig zu variieren, doch konnte ein grosser Teil der Weibchen daraufhin 504 W. SAUTER nicht untersucht werden, weil sie die Afterwolle schon abgestossen hatten. 5) Genitalapparat. Die verwendete Nomenklatur ist p. 491 erläutert. Artunterschiede finden sich in der Ausbildung der einzelnen Teile der Genitalplatte: Die Postvaginalplatte liegt gewöhnlich frei (Abb. 14 und 18 a), kann aber auch mit den Lateral- platten verschmolzen sein (clathrella, Abb. 18 b). Caudal davon, zwischen ihr und den cephal gerichteten Dornen der Intersegmen- talhaut, kann eine „dornenfreie Zone‘ vorhanden sein. Finden sich dort nur vereinzelte Dornen, so spreche ich von einer „dornenarmen Zone“. Grösse und Form der Dornen sowie die Ausdehnung der Dornenfelder variiert, ist aber doch ziemlich typisch für die betreffende Art. Wichtig ist vor allem die Form der Dornen des „Dorsalfeldes“, d.h. des am cephalen Ende des 8. Tergits gelegenen Dornenfeldes (die Stelle, wo dieses Feld dorsal zu finden ist, ist in der Ventralansicht, Abb. 18 a, in der es gut zu sehen ist, mit einem Pfeil bezeichnet). Die bedornte Zone erstreckt sich über die ganze Breite des Tergits, ist aber häufig lateral besser ausgeprägt als median. Zum Vergleich der Dorne werden deshalb die lateralen Partien benutzt. Die Form der Dorne wird anhand der in Abb. 19 dargestellten Beispiele geschildert. C. In den Diagnosen verwendete Abkürzungen. -fl = -flügel NE Mittrele H- = Hinter- de AMC EZ nnen- NE order 4. ARTBESCHREIBUNGEN. Subg. Solenobva s. str. MANNI-Gruppe. S. manni Zeller S. manni ZELLER 1852, p. 346 . manni TUTT 1900, p. 193 S. manni REBEL 1919, p. 104 S. manni SIEDER 1954, p. 248 n Diese Art ist nach dem Sack, dem ¢ und dem 9 relativ leicht zu erkennen. MORPHOLOGIE UND SYSTEMATIK DER SOLENOBIA-ARTEN 505 g: (Taf. I, 1) Von der Grösse der triquetrella: Vfllänge 6,2- eo mm, M= 7,36 + 0,06 mm, s = 0,423 N 55. Vfl ziemlich breit, Vrd kaum eingedrückt, Apex spitz, Fransen kurz. Zeichnung aus deutlichen, regelmässig verteilten, kleinen weissen Flecken bestehend. Dunkler Discoidalfleck wenig auffällig, Irdfleck fehlt. Fransen grau, etwas heller als die Grundfarbe, basal dunkler. Deckschuppen durchschnittlich etwas schmaler als bei triquet- rella (Abb. 15, II-IV), 3-4- zackig. Hfl breit mit ziemlich steilem Saum und typischen Geäder: Eingeschobene Zelle vorhanden (fehlte nur einerseits bei 1 von 53 gg). Ader m, und m, weit getrennt, sehr selten kurz gestielt. Fühler: Borsten etwas länger als bei triquetrella, bis 95 u, Mittel (5 Tiere) 80 u. Halblange Borsten scharf abgesetzt. Vtibien ohne Subapicalsporn. Genitalien: Index M = 1,224 + 0,012; s = 0,054; N = 19 (Abb. IN 12): ©: Fühler lang, Stiftborsten gewöhnlich fehlend (in 5 von 21 Fällen vorhanden). Flügelrudimente nach den mir vorliegenden Tieren etwas länger als bei den übrigen Arten: Der Vfl-lappen übertrifft an Länge die Hintertibien. Tibialsporne an den Mtibien oft, an den Htibien fast immer normal ausgebildet. Tarsen 5- gliedrig, zum Teil mit Fusionen. 7. Sternit median nur membranös, der Sklerit deshalb paarig (keine Ausnahme beobachtet). Afterwollhaare am Ende schwach und unregelmässig verdickt (nur noch bei 2 9 vorhanden). Genitalien: Antevaginalplatte schmal, wie die Lateralplatten nur schwach bedornt. Postvaginalplatte schwach chitinisiert, ohne membranöse Zwischenräume in die Lateralplatten übergehend, am caudalen Ende mit Längsrillung ähnlich wie bei triquetrella. Der ganze Raum zwischen Bursabogen und den Dornen der Inter- segmentalhaut ist fast dornenlos. Dorsalfeld mit sehr langen, schlanken Dornen (Abb. 19 f). Verbreitung: Das Vorkommen dieser Art in der Schweiz bedarf der Bestätigung (vgl. p. 496). Wir haben sie bisher in der Schweiz nicht angetroffen. Die untersuchten Tiere stammen aus der Gegend von Wien. 506 W. SAUTER TRIQUETRELLA-Gruppe. S. triquetrella Hübner Tineae triquetrella HUBNER 1812, pl. 55, fig. 273. Psyche triquetrella FISCHER von ROSLERSTAMM 1837, p. 87, Taf. 39, fig. ar. Solenobia triquetrella HOFMANN 1859, p. 40. S. triquetrella TUTT 1900, p. 189. S. triquetrella REBEL 1919, p. 105. S. triquetrella SEILER 1939, p. 15, Abb. 2. Der Name triquetrella wird zuerst von HUBNER (l.c.) gebraucht, der das & abbildet. Eine eindeutige Beschreibung der Art gab später FISCHER VON RÖSLERSTAMM, welcher seine Art mit der- jenigen HUBNER'S identifizierte und dessen Bezeichnung übernahm. Da diese Beschreibung besser ist als die Abbildung Hüßner’s, ist in der Folgezeit vielfach FiscHER als Autor dieser Art angesehen worden. Nur bei Turr (1900) findet sich die korrekte Bezeichnung „triquetrella Hübner“. Turr diskutiert im übrigen die Frage der Deutung der Hüsner’schen Abbildung ausführlich. Der Beschreibung hatte also die bisexuelle Form von triquetrella zugrunde gelegen. Einen wesentlichen Fortschritt brachte dann die Arbeit Hormann’s (1859): Er erbrachte den experimentellen Beweis für die artliche Zusammengehörigkeit der bisexuellen und der parthenogenetischen Form von triquetrella. Später hat SEILER die parth. Form untersucht und festgestellt, dass sie tetraploid ist (SEILER 1923). Es gelang ihm dann auch, die diploid parth. Form aufzufinden (SEILER 1936, 1946). Die morpho- logische Untersuchung von Weibchen der verschiedenen Rassen hat einige quantitative Unterschiede ergeben (SEILER 1939: Sack- grösse, Grösse der Imago; Nüescx 1941: Facettenzahl, Femurlänge, usw.). Ich habe aber keine qualitativen Unterschiede finden können, insbesondere auch nicht in der Ausbildung des weiblichen Genital- apparates und dessen Bedornung. Auch eine nennenswerte geogra- phische Variation konnte ich nicht nachweisen, obwohl mir gerade von dieser Art Material von z.T. geographisch weit getrennten Populationen zur Verfügung stand. In der folgenden Artbeschreibung wird deshalb zwischen den drei Rassen nicht unterschieden. MORPHOLOGIE UND SYSTEMATIK DER SOLENOBIA-ARTEN 507 d: (Taf. I, 2) Grosse, ziemlich breitflügelige Art. Vfllänge 6,2- 8,7 mm (Mittel 7,30 + 0,03 mm; s = 0,49; N = 318). Vfl nach aussen meist deutlich erweitert, Vrd leicht eingedrückt, Apex gerundet, Saum ziemlich steil, Iwinkel deshalb ziemlich deutlich. Fransen relativ kurz. | ABB. 20. Deckschuppen vom Vorderflügel des Männchens von: a—c = triquetrella, d = seileri (Type !). Vergr. 135 x. Zeichnung besteht aus mässig grossen, ziemlich regelmässig verteilten weissen Flecken, die selten so stark zusammenfliessen, dass der ganze Flügel + weisslich erscheint. Dunkler Discoidal- fleck gewöhnlich wenig auffällig, der Irdfleck fehlt. Fransen dunkel grau wie die Grundfarbe. Deckschuppen ziemlich breit (Abb. 15, III-V), meist 3-4- zackig. Zum Vergleich mit seileri ist in Abb. 20 die Variationsbreite von triquetrella dargestellt. Fig. a zeigt einen seltenen Fall, bei welchem die relativ schmalen Schuppen vorwiegend nur zweizackig sind, 508 W. SAUTER fig. b zeigt den weitaus vorherrschenden Typ, fig. c den breitesten gefundenen Typ, der wiederum nur selten auftritt. H fl ebenfalls breit mit relativ kurzen Fransen. Ader m, und m, frei entspringend, oder aus einem Punkt bis kurz gestielt. Alone Dal, Dornen des Dorsalfeldes des Weibchens von: a = triquetrella (dipl. parth.) (Münchenbuchsee), b = triquetrella (tetrap. parth.) (Monte Generoso), ce = Soul, die dida, Nero, 230 Xe Fühler mit relativ kurzen Borsten (vgl. Tab. 2, p. 461) Mittlere Borstenlänge ca. 67 u, lingste Borsten ca. 85 u. Keine deutlich unterscheidbaren halblangen Borsten vorhanden. Vtibien ohne Subapicalsporn. Genttalien: (Abb. 13) Index M — 1,704 0 0 3302103 N = 55 (Abb. 17, 5). Die Spitze des Penis ist fast immer aufge- bogen. D: Fühler lang, Stiftborsten fehlen. Tibialsporne zumeist gut ausgebildet, speziell an den Htibien, wo in einzelnen Fällen neben den Endspornen auch Msporne gefunden wurden. Tarsen meist rein 5- gliedrig oder nur mit ganz geringfügigen Verschmelzungen, hochgradige Stôrungen sehr selten. MùLLER MORPHOLOGIE UND SYSTEMATIK DER SOLENOBIA-ARTEN 509 (1948) fand bei 90 bisex. 9 nur 2 Tarsen mit stärkeren Störungen, bei 80 © der tetr. parth. Rasse einen normal 4- gliedrigen Tarsus. 7. Sternit normal. Afterwollhaare am Ende knopflörmig verdickt. Genitalien: (Abb. 18 a) Antevaginalplatte auch median ziemlich lang, mit vielen Dörnchen besetzt. Lateralplatten mit langen, schlanken Dörnchen. Postvaginalplatte meist deutlich begrenzt, frei, fast vom Grund ab mit langen, schlanken Dörnchen besetzt. Caudalwärts schliesst eine dornenfreie Zone mit einer charakteris- tischen Längsstruktur an. Dorsales Dornenfeld mit vielen langen, schlanken, häufig zu Gruppen vereinigten Dornen (Abb. 21 a-b) !. S. triquetrella ist von fumosella äusserlich durch die breiteren Schuppen zu unterscheiden, von den Arten der pineti-Gruppe durch den fehlenden Subapicalsporn der Vtibie. Uber die Unter- schiede gegenüber goppensteinensis siehe bei dieser Art. Die höchst interessante Verbreitung der drei Rassen von triquet- rella in der Schweiz ist bereits von SEILER (1946) geschildert worden. Eine noch ausführlichere Darstellung, welche die seithe- rigen Funde mit einbezieht, ist in Vorbereitung. Ich begnüge mich deshalb hier mit dem Hinweis auf diese Arbeiten. Zur Berechnung des Genitalindex wurden 44 von folgenden Fundorten untersucht: Schweiz: Pilatus-Tomlishorn, Thun, Nods-Ghasseral; Deutschland: Nürnberg; Oester- Ber cher Binz. Die untersuchten 9° stammten von folgenden Fundorten: bisex. Form: Bürglen-Albis (Zürich), Entlebuch (Luzern), Linz (Oesterreich); dipl. parth. Form: Willisau (Luzern), Münchenbuchsee (Bern), Ziegelbrücke (Glarus); tetr. parth. Form: Mte Generoso (Tessin), Fino (Oberitalien), Waren (Mecklenburg), Montreal (Kanada). S. seileri Sauter. S. seileri SAUTER 1954, p. 430. Diese Art wurde erstmals 1952 von Prof. SEILER aus bei Goppenstein gesammeltem triquetrella- Material auf Grund der 1 Die beiden Abb. geben einen Begriff von der Variationsbreite, es handelt è ; : È = S : »_ Re Aa lar sich nicht um einen typischen Unterschied zwischen der diploiden und dei tetraploiden Form. 510 W. SAUTER abweichenden Sackform isoliert und in Kultur genommen. Sie ist bisher nur in der (nach mündl. Mitteilung von Prof. SEILER) tetraploid parthenogenetischen Form bekannt, doch besitzen wir auch ein g, welches einer der parth.-Kulturen SEILER’s entstammt. Leider hat sich dieser Glücksfall seither nicht wiederholt, sodass wir auch heute über die Variabilität des g noch nichts aussagen können. Die Beschreibung erfolgte 1954 auf Grund dieses einzigen Sg und einer grösseren Zahl von 99 der parth. Form; sie wird hier in einigen Punkten noch ergänzt. gJ: (Taf. I, 3) Gross, Vfllänge 8,3 mm, breitflügelig, Flügelform ähnlich triquetrella, Vfl nach aussen deutlich erweitert, Vrd prak- tisch gerade, Apex gerundet, Saum steil, [winkel ziemlich deutlich, Fransen kurz. Zeichnung aus scharf begrenzten, kleinen weissen Flecken be- stehend, eher an mannı und pineti erinnernd als an triquetrella (diese im allg. mit grösseren Flecken). Dunkler Discoidalfleck deutlich. Fransen dunkel grau wie die Grundfarbe. Deckschuppen sehr breit (breiter als Abb. 15, VI), 4-6- zackig. Übertrifft die breitschuppigsten Tiere von triquetrella (vgl. Abb. 20 a-c = triquetrella und d = seilert), sogar noch breitschuppiger als pineti | Hfl sehr breit mit relativ kurzen Fransen. Ader m, und m, kurz gestielt. Fühler : Lange Borsten etwas länger als bei triquetrella (Mittel von 48 Borsten 78,9 u, längste 90 u). Halblange Borsten deutlich vorhanden. Vtibien ohne Subapicalsporn. Genitalien : Index = 1,53 (Abb. 17, 6). O: Fühler lang. Stiftborsten selten vorhanden (nur bei 4 von I DÌ Tibialsporne an den Mtibien meist nur einer jederseits normal, der andere + reduziert, an den Htibien meist je ein Paar normaler Endsporne. Tarsen: 4-5- gliedrig, von 44 © haben nur 7 an allen Tarsen 5 getrennte Glieder, bei 21 © wies mindestens ein Tarsus leichte Fusionen auf, bei den übrigen 16 hatte wenigstens ein Tarsus hoch- gradige Störungen oder war sogar rein 4- gliedrig. Tiere mit lauter 4- gliedrigen Tarsen wurden keine beobachtet. Von den 44 unter- MORPHOLOGIE UND SYSTEMATIK DER SOLENOBIA-ARTEN 511 suchten 99 stammten 4 aus dem Freiland, die übrigen aus 3 ver- schiedenen Kulturen. 7. Sternit normal. Afterwollhaare geknöpft. Genitalien: Von triquetrella nicht verschieden. Eine kleine Differenz besteht einzig in der Form der Dornen des Dorsalfeldes: Sie sind bei seulerı oft etwas dicker, stiftformig (Abb. 21 c), bei triquetrella oft schlanker, borstenformig (Abb. 21 a), doch kommen auch bei triquetrella Tiere mit dickeren Dornen vor (Abb. 21 b). Die Fixierung der Typen muss hier noch nachgeholt werden: Holotypus: 1 dex Kult. 11 = seileri parth. von Goppenstein (Wallis), 8.1V.54 (Protokoll-Nr. 780). Allotypus: 1% aus derselben Kultur. Diese Art steht der triquetrella offensichtlich sehr nahe. Die 9% sind von ihr nicht mit Sicherheit zu unterscheiden, während sonst die triquetrella-29 von allen übrigen Arten nach der Ausbildung des Genitalapparates zu trennen sind. Das g ist aber durch die sehr breiten Deckschuppen auffallend verschieden. Dazu kommt der konstante Unterschied in der Sackform, worüber in der Arbeit über die Jugendstadien berichtet werden wird. Trotzdem ist hier viel- leicht das letzte Wort in der Frage der Artrechte noch nicht gesprochen. Verbreitung. Bisher von Goppenstein (Wallis, ca. 1200 m) und von Altanca- Brugniasco (Tessin, ca. 1400 m) bekannt. Kommt an beiden Stellen gemeinsam mit triquetrella vor, scheint aber selten zu sein. CLATHRELLA- Gruppe. S. clathrella Fischer von Röslerstamm. Psyche clathrella FiscHER von ROSLERSTAMM 1837, p. 84, Taf. 38, fig. 1. Solenobia clathrella Tutt 1900, p. 196. S. clathrella REBEL 1919, p. 103. Praesolenobia clathrella SIEDER 1954, p. 245. Der folgenden Beschreibung liegen Tiere aus der Gegend von Wien zugrunde. &: (Taf. V, 1) Vfllänge 7,7- 81 mm, M = 7,90 mm, N = 5. Vil nach aussen stark erweitert, Vrd eingedriickt, Apex gerundet, Iwinkel ziemlich deutlich, Fransen kurz. 542 W. SAUTER Zeichnung sehr ähnlich manni, weisse Flecke durchschnittlich etwas grösser, Discoidalfleck wenig hervortretend, Irdfleck fehlt. Fransen dunkel wie die Grundfarbe, distal etwas heller. Deckschuppen etwa so breit wie bei trıquetrella (Klasse IV). Hfl breit, mit sehr steilem Saum, Ader m, und m, frei oder kurz gestielt. Fühler: Borstenlänge wie bei manni. Halblange Borsten vor- handen. Vtibien ohne Subapicalsporn. Genitalien: (Abb. 16 e) Index M = 0,938; N = 6. (Abb 17218) O: Fühler lang. Stiftborsten scheinen gewöhnlich zu fehlen (nur bei 2 von 9 Tieren vorhanden). Tibialsporne an den M- und Htibien sehr stark reduziert. Tarsen 4- gliedrig. Übergänge zum 5- gliedrigen Tarsus kommen vor. 7. Sternit normal. Afterwollhaare geknöpft. Genitalien: (Abb. 18 b) Genitalplatte stärker chitinisiert als bei den übrigen Arten, Bursabogen nur median deutlich, Postvaginal- platte mit den Lateralplatten verwachsen. Antevaginalplatte sehr lang, wie die Lateralplatten mit schlanken Dörnchen besetzt. Postvaginalplatte bedornt, dahinter dornenfreie Zone. Dorsalfeld mit langen, schlanken Dornen (Abb. 21 d). Eine relativ leicht kenntliche Art. Das g ist durch seine Grösse und den kleinen Genitalindex charakterisiert, das © durch die etwas modifizierte Genitalplatte. Verbreitung: Soll von CHAPMAN bei Locarno gefunden worden sein (vgl. p. 495). Das Vorkommen in der Schweiz bedarf aber, wie bereits gesagt, der Bestätigung. PINETI- Gruppe. S. pineti Zeller. ? Tinea cembrella LINNE 1761, p. 365, Nr. 1422. Solenobia pineti ZELLER 1852, p. 348. S. cembrella var. pineti Tutt 1900, p. 181. S. pinett REBEL 1919, p. 105. iS. pineti SEILER 1939, p. 5, Abb. 4. MORPHOLOGIE UND SYSTEMATIK DER SOLENOBIA-ARTEN >13 Tutt hat als cembrella bezeichnete Tiere aus Norwegen gesehen und mit pineti vergleichen können. Nach ihm handelt es sich ohne Zweifel in beiden Fällen um dieselbe Art. Da cembrella 1761 die Priorität vor pinett 1852 zukommt, müsste der Name cembrella anstelle des in der deutschen Literatur gebräuchlichen Namens pineti treten. Tutt will den Namen pineti immerhin für die süd- liche Form der Art beibehalten, welche nach ihm „slightly larger and rather lighter“ sein soll. Es ist sehr wohl möglich, dass Turr’s Ansicht richtig ist. Wenn ich gleichwohl die Art hier als pineti Z. beschreibe, so bedarf das einer Erläuterung: Es besteht kein Zweifel, dass die mir vorliegende pineti wirklich die pineti ZELLER’S ist. Material der nordischen cembrella konnte ich nicht untersuchen. Die in dieser Arbeit erstmals mitgeteilten wichtigen morphologischen Merkmale im Bau der Vtibie und des Kopulationsapparates wurden von Turr nicht untersucht. Auch die Diagnose von Linné gibt darüber keine Auskunft. Um unnötige Namensänderungen zu vermeiden scheint es mir gegeben, erst das Ergebnis einer genaueren Untersuchung von cembrella abzuwarten. Auch wäre noch zu prüfen, ob wirklich zwischen einer nördlichen Rasse (cembrella) und einer südlichen (pineti) unterschieden werden kann. Bis zur Klärung dieser Fragen behalte ich provi- sorisch den Namen pineti Z. bei. CERTI) Villamge 5,5- 7,7 mm, M.= 6,78 + 0,07 mm s = 0,406 N = 37. Vfl nach aussen merklich erweitert, Vrd leicht eingedrückt, dadurch und durch den steileren und meist ziemlich geraden Saum der Apex betont spitz, der Fl im Umriss dreieckig. Fransen relativ kurz. Zeichnung: Weisse Flecke sehr klein, aber sehr viele, gleich- mässig verteilt, es fehlen deshalb grössere dunkle Flecke am Ende der Discoidalzelle und am Ird. Fransen grau, basal dunkler. Deckschuppen sehr breit (Abb. 15, V-VI), vielzackig, die Flfläche dicht bedeckend. Bei unsern Tieren aus dem Puschlav sind die Schuppen eher etwas schmaler als bei den Tieren aus Deutschland. Hfl breit, mit ziemlich deutlichem Innenwinkel, Fransen auch hier relativ kurz. Ader m, und m, meist weit getrennt, selten kurz gestielt. Fühler: Lange Borsten etwas kürzer als bei alpicolella, aber länger als bei triquetrella. Deutlich unterscheidbare halblange Borsten vorhanden. 514 W. SAUTER Vtibien mit Subapicalsporn (11 & verschiedener Herkunft untersucht, keine Ausnahme). Genitalien: Index M = 1,278 + 0,008; s = 0,054; N = 41 (Abb. 17, 11). Valven mit relativ langem Basalteil und breitem Distalteil (b:c —"2,64- 4,18;7M == 33555: 0,0665 0 3652 N54 9: Fühler lang. Stiftborsten fehlen (zumindest bei den 11 sicher zu dieser Art gehörigen 99). Tibialsporne an den Mtibien meist reduziert, auch ar den Htibien ziemlich variabel. Tarsen meist 4-gliedrig, Übergänge zum 5- wie zum 3- gliedrigen Tarsus treten auf. Auch bei dieser Art die Tarsen relativ stark beschuppt. 7. Sternit normal. Afterwollhaare einfach. Genitalien: Lateralplatten dicht mit ziemlich kräftigen, aber lang bespitzten Dörnchen besetzt. Postvaginalplatte frei, schwach und unregelmässig chitinisiert, dicht bedornt, dornenfreie Zone fehlt meist. Dorsalfeld mit vielen ziemlich langen Dornen (ähnlich Abb. 19 d, aber etwas schlanker) besetzt. Verbreitung: Diese Art haben wir bisher nur im Puschlav südlich des Lago di Poschiavo (Motta di Meschino, Garbella, ca. 1000- 1100 m) finden können. Biotop: Ziemlich reiner Föhrenwald mit etwas Lärche. Die Säcke an den Baumstämmen, nur selten an den zahlreich vorhandenen Felsblöcken. Flugzeit Ende April. Pineti scheint stenök zu sein, meines Wissens melden sie alle Autoren nur aus Föhrenwäldern. Die Suche nach weiteren Fundplätzen in der Schweiz wird unter diesem Gesichtspunkt erfolgen müssen. In den Föhrenwäldern um Eglisau suchten wir jedoch bisher erfolglos. Hingegen erscheint die Angabe THomanN’s über das Vorkommen im Föhrenwald bei Landquart glaubhaft (vgl. p. 495). S. alpicolella Rebel. Solenobia alpicolella REBEL 1919, p. 106. S. alpicolella WEHRLI 1924, p. 45 und Taf. 1, fig. 10. Die von REBEL stammende Beschreibung dieser Art und die farbige Abb. von WEHARLI decken sich sehr gut mit einer Form, welche mir vom Seehorn bei Davos vorliegt. Dagegen sandte uns SIEDER unter dem Namen alpicolella Tiere vom Montasch (Julische MORPHOLOGIE UND SYSTEMATIK DER SOLENOBIA-ARTEN 515 Alpen) und Loibltal (Karawanken), welche von unsern Tieren sicher spezifisch verschieden sind. Anderseits schlüpfte aber aus einem auch von SIEDER erhaltenen Sack von der Saualpe (Kärnten) ein Männchen, das mit unserer Seehorn- Form identisch ist (REBEL 1919, p. 107, erwähnt alpicolella ebenfalls von der Saualpe !). Leider gelang es uns nicht, die in Wien aufbewahrte Type zur Einsicht zu erhalten. Es spricht aber alles dafür, dass unsere Form wirklich die alpicolella REBEL’s ist. Die Tiere vom Montasch und Loibltal dürften einer noch unbeschriebenen Art angehören, die aber ebenfalls in die pineti- Gruppe zu stellen ist. di: (Taf. II, 2) Vfllänge 6,2- 7,1 mm (M = 6,76 + 0,05 mm, s = 0,254, N = 22). Vfl mässig breit, mit sehr schrägem Saum und spitzem Apex, letzterer noch dadurch betont, dass der Costal- rand kurz vor dem Apex nach hinten geknickt ist (meist deutlich). Fransen mässig lang. Zeichnung: Weisse Flecke der distalen Flügelhälfte gut ausge- bildet, meist deutlich begrenzt, die dunkle Grundfarbe bildet auf- fallige Flecke auf den Aderenden am Saum, oft auch im Apical- drittel der Costa. Discoidal- und Innenrandfleck ebenfalls deutlich. Fransen basal dunkel, distal weisslich, in Fortsetzung der dunklen Saumflecke dunkel durchschnitten. Der ganze Flügel zeigt bei frischen Tieren einen leicht bläulichen Glanz. Deckschuppen breit (Abb. 15, V), 4-6 zackig, der Flügel deshalb dicht beschuppt und wenig durchscheinend. Hf nicht breiter als die Vfl, mit spitzem Apex. Ader m, und m, meist kurz gestielt oder aus einem Punkt, nur bei einem Tier (von 21) getrennt. Fühler mit sehr langen Borsten (bis 120 u) und davon leicht zu trennenden viel kürzeren (nur halb so langen !) halblangen Borsten (ähnlich wie inconspicuella, Tab. 2). Vtibien mit Subapicalsporn (Abb. 6) (bei 12 mikroskopisch untersuchten Tieren ausnahmslos vorhanden). Genitalien: (Abb. 16 f) Index M = 1,388 + 0,008; s = 0,055 N = 21 (Abb. 17, 9). Valven mit relativ langem Basalteil, Distalteil breit (b:c = 2,42- 3,71; M = 3,126 + 0,067; s = 0,307; N = 21). ©: Fühler lang. Stiftborsten bei allen 8 daraufhin untersuchten © vorhanden. Gegenüber triquetrella fällt auf, dass Schuppen am Fühler nicht selten sind. Rev. Suisse DE Zoot., T. 63, 1956. 516 W. SAUTER Tibialsporne an den Mtarsen selten alle normal, meist stark reduziert, dagegen an den Htibien die Endsporne meist normal ausgebildet. Tarsen meist 4- gliedrig, Verschmelzungen aber nicht selten. Tarsen relativ stark beschuppt. Beine schlank, 1. Glied der Vtarsen lang, der ganze Vtarsus zusammen länger als die Tibia. 1. Abdominaltergit in charakteristischer Weise reduziert (Abb. 22): Vkante als schmales Band normal chitinisiert, der caudale Teil des Tergits nur median nor- Mn mal, lateral kaum chitimisiert. Übrige Tergite normal. Solche 1 Defekte in der Chitinisierung sind bei Solenobia im allg. sehr varia- bel und deshalb systematisch 2 nicht zu verwenden. Hier scheint eine Ausnahme vorzuliegen, da alle mir vorliegenden £ (1 von ABB. 22. 1948, 12 von 1954) von Davos- S. alpicolella 9 (Davos-Seehorn), Seehorn so beschaffen sind. Gleich- erstes und zweites Abdominalter- fe à git (Schema). MN = Metanotum. Wohl führe ich dieses Merkmal nur mit Vorbehalt auf. Es bedarf der Bestätigung an Material anderer Herkunft. Bei pineti und rupı- colella ist das 1. Tergit wie die folgenden ausgebildet, die 99 wären deshalb leicht von denen von alpicolella zu unterscheiden. 7. Sternit normal. Afterwollhaare einfach. Genitalien: Lateralplatten mit vielen schlanken Dörnchen besetzt. Postvaginalplatte deutlich begrenzt, aber oft schwach chitinisiert, frei, ziemlich dicht mit schlanken Dornen besetzt. Eine + breite dornenfreie Zone vorhanden. Dorsalfeld mit langen, schlanken Dornen (Abb. 19 e) dicht besetzt, auch median. Verbreitung: Seehorn bei Davos, ca. 2000 m, an Felsen. Flug- zeit Ende Mai- Ende Juni. Engadin: Stazerwald bei Celerina. Scheint auch im Jura vorzukommen, zwei 44 mit den Etiketten „Jura, Nack, 29.5.42° (leg. WoLr) stimmen völlig mit den Tieren vom Seehorn überein (Nack bei Egerkingen, Solothurner Jura, ca. 870 m). Von älteren Angaben sei das von REBEL geprüfte g von Arosa 25.7.03 (leg. STANGE) angeführt. Dagegen sind die im 7. Nach- trag zu VORBRoDT (vgl. p. 495) aufgeführten Fundorte Pilatus, MORPHOLOGIE UND SYSTEMATIK DER SOLENOBIA-ARTEN 517 Fiesch und Hoher Kasten zu streichen. Sie sind auf Fehlbestim- mungen zurückzuführen. S. rupicolella Sauter. Solenobia rupicolella SAUTER 1954, p. 432. 6: (Taf. II, 3) Villänge 6,5- 7,5 mm, M = 7,00 + 0,07 mm. s = 0,300; N= 17. In der Flform an pineti erinnernd, da der Vrd gerade, nicht wie bei alpicolella geknickt ist. Zeichnung: Weisse Flecke kleiner als bei alpicolella, meist mehr wie bei pineti, oft wenig deutlich. Die dunkle Grundfarbe nimmt deshalb einen grösseren Raum ein, der Discoidalfleck darum weniger auffallend. Irdfleck meist deutlich. Auffällige dunkle Saumflecke fehlen. Fransen einfarbig grau, wenig heller als die Grundfarbe, nicht gescheckt. | Deckschuppen etwas schmaler als bei pineti (Abb. 15, IV-V), 3- mehrzackig, ziemlich variabel. Hfl: Ader m, und m, fast immer getrennt entspringend, meist sogar weit getrennt (nur bei einem Tier auf einer Seite kurz gestielt, 18 3 untersucht). Fühler mit langen Borsten wie bei alpicolella. Halblange Borsten vorhanden, erscheinen aber etwas weniger deutlich abgesetzt als bei alpicolella. Vtibien mit Subapicalsporn (9 Tiere untersucht, keine Aus- nahme). Genitalien: (Abb. 16 c) Index M = 1,309 + 0,018; s = 0,047; N = 12 (Abb. 17, 10). Valven mit relativ kurzem Basalteil, Distal- teil charakteristisch lang und schmal (b:c = 4,62- 7,00; M = 5,778 + 0,248; N = 10). ©: Fühler lang, Stiftborsten fehlen (von 13 9 nur bei einem gefunden, auch diese nicht ganz typisch). Tibialsporne an den Mtibien sehr variabel, an den Htibien Endsporne meist normal, bei einem Tier auch jederseits ein Paar normal entwickelter Msporne gefunden. Tarsen meist 4- gliedrig, bei einigen Tieren auch einzelne 5- gliedrige Tarsen oder Zwischenstufen zwischen beiden beobachtet. Auch Fusionen am 4-gliedrigen Tarsus kommen vor. 7. Sternit normal. Afterwollhaare einfach. 518 W. SAUTER Genitalien: Lateralplatten mit kleinen, kurz bespitzten Dörn- chen besetzt. Postvaginalplatte frei, stark reduziert, nur unregel- mässig chitinisiert, mit kurzen Dornen besetzt. Zwischen ihr und den Dornen der Intersegmentalhaut dornenfreie oder dornenarme Zone vorhanden. Dorsalfeld spärlich bedornt, meist nur lateral, median oft fast unbedornt, Dorne kurz und ziemlich unregelmässig (Albion Ore) Auch hier ist die Fixierung der Typen nachzuholen: Holotypus: 1 & von Brugniasco (Tessin) e.p. 8.V.55. Allotypus: 4 2 von Brugniasco (Kult. 19) ep. IV 5 Diese Art ist von alpicolella durch die abweichende Flügelform und die nicht gefleckten Fransen, von pineti durch das Auftreten des bei dieser Art fehlenden Irdflecks, von beiden durch die Valven- form zu trennen. Verbreitung und Biologie. Brugniasco (östl. Airolo, Tessin) ca. 1400 m, an Felsblöcken in der Randzone eines Fichtenwaldes. Flugzeit Ende April bis Anf. Mai. Seehorn bei Davos ca. 2000 m, an anstehendem Fels und an Felsblöcken in ähnlicher Situation wie im Tessin. Sie kommt hier mit alpicolella zusammen vor und wurde anfänglich mit dieser verwechselt. Sie scheint aber etwas früher zu fliegen: Beim Eintragen der Säcke am 13.6.54 fanden wir schon geschlüpfte Säcke von rupicolella, nicht aber von alpico- lella. Im Institut schlüpften dann vom 13.-18.6. ausschliesslich rupicolella, vom 21.-25.6. nur alpicolella. LICHENELLA- Gruppe. S. lichenella Linné Tinea lichenella LiNNÉ 1761, p. 370, Nr. 1451. T. lichenella Linné 1788, p. 2606, Nr. 452. Solenobia lichenella ZELLER 1852, p. 353 (p.p.). . pineti ? HOFMANN 1859, p. 48. . pineti HOFMANN 1869, p. 299 (p.p.). . pinett HEINEMANN 1870, p. 23 (p.p.). . lichenella TurT 1900, p. 171 (p.p.). . lichenella REBEL 1910, p. 188. lichenella REBEL 1919, p. 106. . inconspicuella f. lichenella Meyrıck 1927, p. 835. . triquetrella f. lichenella HERING 1932, p. 304 (p.p. ?). . lichenella SEILER 1939, p. 13, Abb. 5. . inconspicuella Forp 1946, p. 108 (p.p.). . lichenella SAUTER 1954, p. 433. nm mm nn aan TC MORPHOLOGIE UND SYSTEMATIK DER SOLENOBIA-ARTEN 519 Mit dieser Art kommen wir zum dornigsten Problem in dieser Gattung. S. lichenella wurde von Linné 1761 beschrieben. Die Diagnose — die, der damaligen Praxis entsprechend, äusserst knapp gefasst war — wurde später von Linné noch ergänzt: Er bringt 1788 noch die Beschreibung der Raupe. Wenn wir trotz den spärlichen Angaben heute mit einiger Sicherheit sagen können, welche Art damals Linné vorgelegen hat, so ist das nicht zuletzt dem Umstand zu verdanken, dass aus den Beschreibungen klar hervorgeht, dass es sich um eine parthenogenetische Form handelt. Bis heute sind drei Arten mit parthenogenetischen Formen bekannt geworden (vgl. auch die Notiz über S. norvegica STRAND, p. 541). Auf welche von diesen bezieht sich nun der Name lichenella ? In der Beschreibung des © finden sich keine Anhaltspunkte. Inte- ressanter ist die Schilderung der Larve (Linné 1788, p. 2606): „laevis, obscure grisea, posterius incrassata, intra cucullum trian- gulari prismaticum ex arena constructum latens“. Die Raupen der drei in Frage kommenden Formen zeigen nämlich tatsächlich Unterschiede in der Färbung: Bei einer von ihnen sind sie dunkel gefärbt, die Kopfkapsel und die Thoracaltergite sind schwarz, das Abdomen dunkelgrau (MÜLLER 1948), bei den beiden andern (tri- quetrella und seilert) sind sie hell gelblich mit braunen Chitinteilen. Die Linné’ sche Diagnose passt also nur auf die erstgenannte Form. Weniger eindeutig als diese Larvenbeschreibung ist sein Hinweis auf eine Abbildung und Beschreibung von DE GEER, 1771 (LINNE 1789). Nach der Beschreibung und Abbildung des Sackes bei DE GEER hat diesem Autor sehr wahrscheinlich die parth. Form von triquetrella vorgelegen. Dieser Annahme widerspricht einzig das in Abb. 6 dargestellte 9, welches deutlich nur 4 Tarsenglieder auf- weist, was nur für die Form mit den dunklen Raupen zutreffen würde. Es könnte sich aber auch um eine Ungenauigkeit des Zeichners handeln. Jedenfalls ist die Darstellung DE GEER’S nicht ganz eindeutig. Trotz dieses unglücklichen Zitats dürfen wir wohl annehmen, dass unter lichenella nicht die heute allgemein als zu triquetrella gehörig betrachtete parth. Form zu verstehen ist, sondern eben die erwähnte Form mit den dunkel gefärbten Raupen, für welche auch SEILER (1939) den Namen lichenella gebraucht hat. Wir haben gesehen, dass allem Anschein nach schon Linné die parth. Formen von triquetrella und lichenella zusammengeworten 520 W. SAUTER hat. Dasselbe passiert in der Folge verschiedenen andern Autoren, so auch ZELLER (1852). Ihm fallen aber bereits Unterschiede im Sackbau der parthenogenetischen Solenobien auf. Einen Teil der Säcke findet er (p. 354) denen seiner S. pineti sehr ähnlich. Die übrigen müssen nach seiner Schilderung zu triquetrella gehört haben. Er findet aber bei den daraus erhaltenen 9£ keine Unter- schiede und stellt deshalb alle zu lichenella. Selbst Turr (1900) vereinigt unter dem Namen lichenella noch bewusst alle parth. Formen, lässt aber die Frage offen, ob er damit nicht verschiedene Arten zusammenwirft. Bei ihm findet sich im übrigen eine ausführ- liche Zusammenstellung der Angaben früherer Autoren über par- thenogenetische Formen. Bereits 1859 hatte indessen Hormann durch seine mustergül- tigen Experimente gezeigt, dass eine der ihm vorliegenden parth. Formen zu triquetrella gehört. Von der anderen Form vermutet er der grossen Ähnlichkeit der Säcke wegen, dass sie zu pineti gehört. Den Namen lichenella will er überhaupt fallen lassen. Später (1869) stellt er diese Vermutung als Tatsache hin, ohne aber, wie im Fall von triquetrella, einen schlüssigen Beweis zu erbringen. Die Ansicht, dass lichenella nur die parth. Form von pineti sei, wird dann in der Folge auch von HEINEMANN übernommen. REBEL dagegen führt in seiner Bearbeitung der Psychiden in SPULER (1910) lichenella wieder als eigene Art auf. Auch in seiner späteren Arbeit über die Talaeporiidae (1919) bezweifelt er die Zusammen- gehörigkeit von pineti und lichenella, im übrigen verweist er auf die von SEILER begonnenen Experimente. Eine andere Auffassung vertritt Herine (1932). Er schreibt unter triquetrella (p. 304): „Hieher gehört wohl eine nur im ® bekannte parthenogenetische Form lichenella L., dunkelbraun mit schneeweissem Afterbusch, die überall gemein ist, besonders gern an Eichenstämmen“. Bei englischen Autoren wird ferner lichenella mit inconspicuella in Beziehung gebracht. Nach Meyrick (1927) ist in England einzig inconspicuella nachgewiesen, welche auch in einer parth. Form zu finden sei, der dann der Name lichenella beigelegt werde. ForD (1946) dagegen führt zwei englische Arten auf: 1. inconspicuella Staint., von der er auch eine parth. Form anführt, welche manch- mal in grosser Zahl gefunden werden könne, und 2. lichenella L., die nur parthenogenetisch vorkommt. Für letztere wird die Länge des Sackes mit 8-9 mm angegeben. Das kann sich niemals auf MORPHOLOGIE UND SYSTEMATIK DER SOLENOBIA-ARTEN 521 unsere lichenella, sondern nur auf die parth. triquetrella beziehen, die deshalb in die Liste der britischen Arten aufzunehmen ist. Solche Tiere von Bexley (leg. Forp) lagen mir vor. Die Untersu- chung der ebenfalls von Herrn Forp erhaltenen ,,parth. Form von inconspicuella“ aus Bexley hat gezeigt, dass diese Form dagegen unsere lichenella darstellt und mit inconspieuella nichts zu tun hat. Damit stehen wir schon mitten drin im zweiten Problem, das ‚sich bei der Untersuchung dieser Art aufdringt: Existiert auch hier eine bisexuelle Form ? SEILER hat in einer 1936 erschienenen Arbeit den Beweis geleistet, dass lichenella und pineti artverschieden sind. Später berichtete er über die Entdeckung einer bisexuellen Form, für welche er gestützt auf Kopulationsversuche die Zuge- hörigkeit zu lichenella postulierte (SEILER 1939). Seither kamen ihm auf Grund von Erfahrungen bei Kreuzungsexperimenten mit andern Arten wieder Zweifel an der Richtigkeit jener Deutung (nach mündl. Mitteilung). Über neue experimentelle Befunde zu dieser Frage wird SEILER! selber berichten. Hier soll unabhängig davon dieses Problem von der morphologischen Seite her ange- gangen werden. Zwei Wege standen dafür offen: 1) Es war zu prüfen, ob zwischen den 99 der parth. und der bisexuellen Form Unterschiede zu finden sind und ob es ander- seits möglich ist, die 22 der parth. Form eindeutig von den 99 aller andern Arten zu unterscheiden. 2) Es konnte ein &, welches Prof. SEILER aus einer Kultur der parth. lichenella vom Aubrig erhalten hat, mit den gg der bisexuellen Form verglichen werden. Zuerst soll die bisexuelle Form geschildert werden, und zwar nach Material von Forstenried bei München und von Vöcklabruck und Steyrermühl (Oberösterreich). Die bisexuelle Form. &: (Taf. III, 1) Kleiner als triquetrella, aber etwas grösser als inconspicuella: Vfllänge 5,7- 7,0 mm, M = 6,37 + 0,04 mm, s= 0,29: N = 43). Vfl ziemlich schmal, nach aussen wenig er- weitert, mit spitzem Apex, Saum sehr schräg, Iwinkel stark abge- 1 SEILER und PucHta 1956. 522 | W. SAUTER rundet (das bei SEILER 1939 Abb. 5 dargestellte Tier zeigt eine ganz extreme Flügelform. Tiere mit so stark geknicktem Vrd lagen mir nicht vor). Zeichnung: Flügel infolge der schmalen Schuppen ziemlich durchscheinend, weisse Flecke klein, gleichförmig, oft matt, sodass i c ABBE 23: Deckschuppen vom Vorderflügel des Mannchens von S. lichenella von: a — Forstenried, b — Vocklabruck e parth-g Aubnezs\ererss rue die ganze Zeichnung ziemlich verloschen ist. Dunkler Discoidal- fleck vorhanden, manchmal auch der dunkle Irdfleck. Fransen dunkelgrau wie die Fligelgrundfarbe, einfarbig. Deckschuppen schmal (Abb. 15, II-III, selten bis gegen IV). Die Variabilität ist in Abb. 23 dargestellt: Tiere von Forstenried alle sehr ähnlich, mit überwiegend zweizackigen schmalen Schuppen (fig. a), die Tiere von Vöcklabruck sind variabler, teils genau so wie die von Forstenried, teils Schuppen etwas breiter und oft dreispitzig (fig. b). MORPHOLOGIE UND SYSTEMATIK DER SOLENOBIA-ARTEN 523 Hfl ebenfalls schmal mit spitzem Apex. Ader m, und m, ge- trennt, oder aus einem Punkt bis kurz gestielt. Fühler: Länge der Borsten und Ausbildung der halblangen Borsten ähnlich wie bei goppensteinensis. Vtibien ohne Subapicalsporn. Genitalien: (Abb. 16 a) Index M = 1,870 + 0,015: s = 0.082 N = 31 (Abb. 17, 1). Die Werte für diese drei Fundorte stimmen sehr gut überein. Spitze des Penis meist nach oben gebogen. O: Fühler lang, oft gegen das Ende leicht keulig verdickt. Stiftborsten fehlen nur selten. Tibialsporne fehlen an den Mtibien häufig ganz, normal ausge- bildete Sporne sind selten (von 14 Tieren hatten 11 keinen normalen Sporn, 2 Tiere einen und 1 Tier insgesamt 2 Sporne an den Mtibien). Sporne der Htibien etwas besser ausgebildet (nur bei 3 Tieren keiner normal, dagegen bei 4 Tieren jederseits 2 Sporne vorhanden). Tarsen: Die im Prinzip 4-gliedrigen Tarsen weisen ausseror- dentlich viele und hochgradige Verschmelzungen auf, es wurden sogar 2 rein 3-gliedrige Tarsen gefunden. Nur ein Tier (von 14) wies an allen Beinen normal 4-gliedrige Tarsen auf. 7. Sternit normal. Afterwollhaare einfach (nur noch bei 2 Tieren vorhanden). Genitalien : Für die Untersuchung des Genitalapparates standen nur sehr wenige Tiere zur Verfügung. Sie differieren etwas von der gleich zu besprechenden parth. Form in der Ausbildung der Dornen des Dorsalfeldes: Diese sind (Abb. 24 f) etwas schlanker als die- jenigen der meisten parthenogenetischen Tiere (Abb. 24 a-d). Für das & dieser Art ist bisher kein Typus aufgestellt worden. Das soll hier nachgeholt werden: Allotypus: 1 & von Forstenried b. München, e.p. 14.1V.55 (Protokoll-Nr. 206). Die parthenogenetische Form Sie liegt mir in grosser Zahl von verschiedenen Fundorten von England bis Oesterreich und südwärts bis Italien vor. Es wurden ca. 130 Tiere mikroskopisch untersucht. ©: Fühler lang, oft gegen das Ende leicht keulenförmig verdickt. Stiftborsten fast immer vorhanden, wenigstens gilt das für die 524 W. SAUTER untersuchten Freilandtiere (bei 55 von 58 Tieren vorhanden), während in gewissen Kulturen auffallend viele Tiere ohne solche Borsten auftraten (z.B. Kult. 12, 1954 = Altanca: nur 4 von 10 mit B., Kult. 1, 1954 = Vöcklabruck: 3 von 10 mit B.). Die Tiere aus ABB DR: Dornen des Dorsalfeldes von lichenella-Weibchen von: a = Altanca (parth.), 6 = Brugg (parth.), e= Davos-Dorf (parth.), d= Forstenried (parth.), e = Davos-Wolfgang (bisex.), f = Forstenried (bisex.). Vergr. 280 x. diesen Kulturen waren auch dadurch gekennzeichnet, dass ihre Tarsen ausserordentlich viele Verschmelzungen aufwiesen. Das hangt vielleicht damit zusammen, dass diese Art in der Kultur oft schlecht gediehen ist. Tibialsporne: Wenn wir von den erwähnten aberranten Kultur- tieren absehen, so ist an den Mtibien gewöhnlich jederseits min- MORPHOLOGIE UND SYSTEMATIK DER SOLENOBIA-ARTEN 525 destens ein normaler Sporn, häufig auch beide vorhanden. An den Htibien sind mit nur ganz wenigen Ausnahmen die Endsporne normal ausgebildet. Tarsen: Häufig alle Tarsen rein 4-gliedrig, es kommen aber nicht selten auch Fusionen vor (hier wird wieder abgesehen von den Tieren der erwähnten Kulturen, die sehr viele und starke Störungen aufweisen). 7. Sternit normal. Afterwollhaare einfach. Genitalien: (Abb. 14) Lateralplatten mit kurzen, breiten Dörnchen besetzt. Postvaginalplatte frei, scharf begrenzt und kräftig chitinisiert, nur in der distalen Hälfte mit kurzen Dörnchen besetzt, dahinter keine dornenfreie Zone vorhanden. Dornen des Dorsalfeldes kurz und dick (Abb. 24 b) oder etwas verlängert (Abb. 24 a, c, d) und damit sich sehr dem bei der bisexuellen Form vorherrschenden Typus nähernd. Die Cytologie der Parthenogenese dieser Form ist von SEILER (1923) und von NARBEL-HOFSTETTER (1950) untersucht worden. Sie ist so charakteristisch und von derjenigen von triquetrella absolut verschieden, dass die beiden Arten danach sicher getrennt werden kònnen. Die untersuchten Populationen waren alle tetra- ploid. Das 3 vom Aubrig. Das Tier stammt aus Kult. 62, 1951 = lichenella parth. vom Aubrig (Kt. Schwyz) und trägt die Protokoll-No. 495 a. Beschrei- bung: g: Vfllänge 6,3 mm. Vfl sehr schmal (Länge/Breite links 3,7 rechts 3,46), Vrd und Ird nahezu parallel, Fl nach aussen nıch erweitert, Apex spitz, Saum sehr schräg, Iwinkel ganz undeutlich. Flügel eher etwas schmaler als bei lichenella von Forstenried (dort wurde für 5 Tiere ein mittleres Längen-Breiten-Verhältnis von 3,28 berechnet). Geäder: Anhangszelle vorhanden, m, und m, auf beiden Flügeln gestielt. Zeichnung nicht zu erkennen, das Tier ist abgeflogen und hat den grössten Teil der Schuppen eingebüsst. Deckschuppen breit (Klasse IV, Abb. 23 c), viel breiter als bei Tieren von Forstenried (Abb. 23 a), auch noch etwas breiter als die breitschuppigsten Tiere von Vöcklabruck (Abb. 25 b). - 4 4 | 526 W. SAUTER Hinterflügel schmal (Länge/Breite links 3,06 rechts 2,98: zum Vergleich Mittel von 5 Tieren von Forstenried: 2,99), mit spitzem Apex und sehr schrägem Saum. Ader m, und m, beiderseits ganz verschmolzen. Fühler mit sehr langen Borsten wie bei den Tieren von Forsten- ried (Mittel von 23 Borsten 102,0 u, längste 116 u), halblange Borsten vorhanden. Vtibien ohne Subapicalsporn. Genitalien : Index = 1,72 also am untern Ende des für liche- nella festgestellten Variationsbereiches. Untersuchungsresultate. Als erstes Ergebnis ist festzuhalten, dass zwischen den © der parth. und denjenigen der bisexuellen Form Unterschiede, wenn auch nur geringe, bestehen (Tibialsporne, Tarsengliederung, Form der Dorne des Dorsalfeldes). Zur Frage der Unterschiede in der Dornenform muss noch folgendes bemerkt werden: Die kurze, breite Form (Abb. 24 b) ist für verschiedene parth. Lokalrassen typisch (z.B. Brugg, Lausanne, Nürnberg, je 10 2 untersucht), diese Tiere sind von den bisex. © deutlich verschieden. An andern Fundorten dagegen finden sich Tiere mit längeren Dornen (z.B. Altanca Abb. 24a; Davos-Dorf, Abb. 24c), die kaum von den bisexuellen © zu trennen sind. Ausserdem wurden aber an vielen Orten beide Formen, durch Übergänge verbunden, in wechselnder Zahl nebeneinander gefunden. Möglicherweise trifft das überhaupt für alle Fundplätze zu, was die Untersuchung grösserer Stichproben zeigen müsste. Auch die Variationsbreite der bisexuellen Form ist noch nicht genügend bekannt. Die Unterschiede gehen aber jeden- falls so fliessend ineinander über, dass eine Zusammengehörigkeit der beiden Formen sehr wohl denkbar ist. Ein Beweis ist aber schon deshalb nicht zu führen, weil es anderseits auch nicht gelingt, die © der parth. lichenella sicher gegen alle andern Arten abzugrenzen. Auch die Kenntnis des zweifellos zu lichenella gehörigen parth. Männchens bringt keine ganz eindeutige Lösung des Problems. Die schmalen Flügel, der Fühlerbau und der Bau des Kopulations- apparates verweisen dieses Tier wohl unbedingt in die Nähe der Tiere von Forstenried, aber die Form der Deckschuppen. weicht davon ab. (Ich bin geneigt, die Unterschiede im Geäder als indivi- —] MORPHOLOGIE UND SYSTEMATIK DER SOLENOBIA-ARTEN 52 duelle Modifikation zu betrachten, da ich gleiche Fälle auch von andern Arten kenne. Die Zugehörigkeit zu thomanni, die dasselbe Hinterflügelgeäder aufweist, ist jedenfalls ausgeschlossen.) Leider ist das Auftreten von gg in Kulturen parthenogenetischer Formen ein seltenes Ereignis, sodass die Aussichten, weitere solche Tiere zu erhalten und damit ihre Variabilität kennen lernen zu können, gering sind. Der morphologische Vergleich der parth. lichenella und der von SEILER 1939 als zu ihr gehörig beschriebenen bisexuellen Form lässt die Zusammengehörigkeit der beiden als wahrscheinlich erscheinen, kann aber vorläufig den sichern Nachweis nicht erbrin- gen. Der Name lichenella wird in dieser Arbeit für beide Formen beibehalten. Verbreitung. Mir liegt die Art von folgenden Fundorten vor: Bisexuelle Form: Schweiz: Eine in Schuppenform, Fühlerbau und Genitalien indexes — 1,819 + 0,020; s = 0,051; N = 7 (Abb. 17, 2)) sehr gut zu lichenella passende Form (Taf. III, 2) bisher nur von Davos- Wolfgang, ca. 1600 m, Säcke am 2.V.53 an einer Mauer gefunden, die Tiere schlüpften 5.-9.V. Sie ist aber robuster als diejenige von Forstenried, etwas grösser (Vfllänge 6,3- 7,7 mm, M = 7,17 nm ss 0,3867 N = 13): und breitflügliger, alle Tiere mit deutlicher Zeichnung (nicht so verloschen wie vielfach bei den Forstenrieder Tieren). Eine scharfe Grenze (besonders gegenüber den variableren Tieren von Vöcklabruck) lässt sich aber nicht ziehen. Ihre Stellung erscheit noch etwas zweifelhaft. Deutschland: Forstenried bei München (leg. SEILER 1925, auch 1954-55 wieder gefunden), Kirchseeon b. München (vgl. SEILER, 1939). Ferner muss ich 3 g von Würzburg (leg. GOSSWALD) e.p. 31.111.-27.1V.55, Genitalindex 1,80- 1,97 M = 1,90 hieher stellen. Das einzige Tier, das gut erhalten ist, entspricht in der Fliigelform unseren Tieren von Davos- Wolfgang. Oesterreich: Vöcklabruck (leg. Fortin), Steyrermühl (leg. LoEBERBAUER) (beide Fundorte in Oberösterreich, vgl. auch SIEDER, 1954, p. 243). Von Maria- Rain (Kärnten, leg. SIEDER) liegt mir noch 1 & e.p. 31.111.54 vor, das wieder genau unseren 528 W. SAUTER Tieren von Davos- Wolfgang entspricht (Genitalindex 1,79) (vgl. auch SIEDER, 1955, p. 8). Parth. Form : Schweiz: Dürfte im ganzen Land verbreitet und nicht selten sein. Sichere Fundorte sind: Lausanne (Waadt), Brugg (Aargau), Sörenberg im Entlebuch (Luzern), Zürich, Albis (Zürich), Aubrig (Schwyz), Kradolf (Thurgau), Haldenstein, Sartons, Davos-Dorf, Davos-Wolfgang (am Fundort der bisex. Form), Bivio, Brusio (alle Graubünden), Altanca-Brugniasco, Valle b. Airolo (Tessin), Zermatt (Wallis). England: Bexley (Kent, leg. For»). Deutschland: Nürnberg, Forstenried b. München (am Fundort der bisexuellen Form). Oesterreich: Vöcklabruck (am Fundort der bisex. Form, leg. Forrın). Weitere Fundorte bei SIEDER, 1953, p. 125 und 1955, p. 8. Italien: Faidello (Pistoja, Apennin, leg. PARDI). S. goppensteinensis Sauter. Solenobia goppensteinensis SAUTER 1954, p. 431. gd: (Taf. IV, 1) Wenig kleiner als triquetrella: Vfllänge 5,9- 8,1 mm, M = 6,92 + 0,05 mm, s = 0,44, N = 82. Vfl ebenfalls ziemlich breit und gegen apıcal deutlich erweitert, Vrd kaum ein- gedrückt, der Apex spitzer als bei triquetrella, Fransen etwas länger als bei dieser, von gut 1/3 der Flbreite. Weisse Zeichnung ziemlich matt, grauweiss, besteht aus zahl- reichen nicht sehr grossen Flecken, die aber starke Tendenz zur Konfluenz zeigen, sodass der ganze Fl + weisslich sein kann. Weisse Costalflecke vor dem Apex bei der Nominatform selten auffällig stark. Dunkler Discoidalfleck deutlich, oft auch der Irdfleck. Fransen meist etwas heller als die Flgrundfarbe, manchmal andeutungsweise dunkel gescheckt. Deckschuppen ziemlich schmal (Abb. 15, II-III), meist 3-, manchmal auch vorherrschend 2-zackig. Hfl ziemlich breit, Ader m, und m, getrennt oder aus einem Punkt bis kurz gestielt. Fühler mit sehr langen Borsten (vgl. Tab. 2, mittlere Länge ca. 93 u, längste Borsten ca. 110 u). Halblange Borsten vorhanden, aber von den langen Borsten nicht scharf zu trennen. MORPHOLOGIE UND SYSTEMATIK DER SOLENOBIA-ARTEN 529 Vtibien ohne Subapicalsporn. Genitalien: Index M = 1,661 + 0,017, s= 0,097, N = 31 (Abb. 17, 3). Die Spitze des Penis meist aufgebogen. 9: Fühler lang. Stiftborsten fehlen nur selten. Tibialsporne an den Mtibien meist stark reduziert, oft ganz fehlend, an den Htibien meist je ein Paar normaler Endsporne vorhanden. Tarsen: Meistens rein 4-gliedrig, einzelne Fusionen treten auf. 7. Sternit normal. Afterwollhaare einfach. Genitalien: Im allgemeinen sehr ähnlich lichenella und von dieser oft nicht sicher zu trennen. Genitalplatte oft nicht scharf begrenzt, hinter ıhr kann eine dornenarme Zone angedeutet sein. Dornen des Dorsalfeldes halblang, schlank (Abb. 19c) etwas schlanker als bei den meisten parth. Rassen von lichenella (vel. Abb. 24), von denen der bisex. lichenella dagegen kaum zu unter- scheiden. Als Typen haben zu gelten: Holotypus: 1 g von Goppenstein, Lötschental (Wallis), e.p. 22.1V.53. Allotypus: 19 vom gleichen Ort, e.p. IV.51. Die Nominatrasse ist um Goppenstein an Felsblöcken und Mäuerchen häufig. Bisher konnten wir sie von unterhalb der Station talaufwärts bis gegen Goldschenried feststellen (ca. 1200- 1350 m), weiter talaufwärts haben wir sie bisher nicht finden können. Flugzeit anfangs April bis gegen Ende Mai. Im Gebiet sind kristalline Gesteine anstehend. Ssp. generosensis Sauter ! S. goppensteinensis generosensis SAUTER 1954, p. 431. &: (Taf. IV, 2) Durchschnittlich etwas kleiner als die Stamm- form: Vfllänge 5,3- 7,0 mm, M = 6,25 + 0,06 mm, s = 0,585, N = 46. Fl nach aussen wenig verbreitert. Apex spitz. Zeichnung kontrastreicher, auffällig vor allem die weissen Flecke am Saum und am Apicalende des Vrd, letztere häufig verbunden, dadurch das Ende der Costa schmal, aber durchgehend 1 Nach SeILER und Pucura (1956) deuten Kreuzungsresultate darauf hin, dass generosensis besser als eigene Art zu betrachten ware. 530 W. SAUTER weiss erscheinend. Dunkle Flecke wie bei der Stammform. Auch der Farbton ist anders, was sehr auffällig ist, wenn man je eine Serie von Tieren von beiden Fundorten vergleicht: Grundfarbe mit bräunlichem Ton! (bei goppensteinensis reiner grauschwarz), die weisse Zeichnung mit einem Stich ins gelbliche, der bei goppen- steinensis fehlt. Fransen heller, häufiger und deutlicher dunkel gefleckt. Deckschuppen: Ihre Form variiert im selben Mass wie bei der Stammform. Genitalien: Index M = 1,712 + 0,015, SOS NES (Abb. 17, 4). Die Differenz gegenüber dem Mittelwert der Stamm- form ist statistisch nicht gesichert. ©: Von der Stammform nicht zu unterscheiden. Holotypus: 1 & vom Mte Generoso, Tessin (Kult. 59), e.p. LODI: Allotypus: 19 aus derselben Kultur, e.p. IV.51. In der Gipfelregion des Mte Generoso (Tessin) an verschiedenen Stellen gefunden, ca. 1300-1700 m, an Felsen und Mauern. Flugzeit im April, Mai. Der Mte Generoso gehört zu den Tessiner Kalkalpen. Wie bei vielen in Kalkgebieten lebenden Rassen anderer Lepi- dopteren sind auch unsere Tiere durch eine Verstärkung der weissen Zeichnungselemente charakterisiert und unterscheiden sich deshalb deutlich von den Tieren aus Goppenstein. Mir lagen von beiden Rassen auch ex ovo unter den gleichen Bedingungen gezogene Stücke vor. Auch bei ihnen sind die beschriebenen Unterschiede deutlich zu sehen. Die Art steht lichenella sehr nahe, insbesondere der breit- flügeligen Form von Davos-Wolfgang. Der Genitalindex weicht aber beträchtlich ab. goppensteinensis zeigt zudem besser ent- wickelte grössere weisse Flecke als lichenella. Verbreitung der Art noch ungenügend bekannt. Ausser den Rassen von Goppenstein und vom Generoso liegen mir noch ein- zelne Tiere dieser Art, deren Erhaltungszustand aber meist keine Schlüsse auf die Rassenzugehörigkeit gestattet, von folgenden Orten vor: Zermatt (Wallis); Avers-Cresta (Graubünden, Genital- 1 Bei der Beurteilung der Grundfarbe ist immer zu beachten, dass ältere Sammlungsexemplare einen bräunlicheren Ton aufweisen als frische Tiere. Frische oder wenigstens gleichalte Tiere vergleichen ! MORPHOLOGIE UND SYSTEMATIK DER SOLENOBIA-ARTEN 531 index 1,51- 1,78, M = 1,63, N = 5); ein gut erhaltenes ¢ vom Hohen Kasten (Appenzell) vom 3.6.44 (Genitalindex 1,64) zeigt grösste Ähnlichkeit mit generosensis, es stammt ebenfalls aus einem Kalkgebiet ! Die Art dürfte mindestens in den Alpen eine ‚weite Verbreitung aufweisen. S. spec. nov. ? S. alpicolella SEILER, 1945 Abb. 1c. Vom Pilatus liegt mir eine Art vor, welche sich nirgens unge- zwungen unterbringen lässt. Sie wurde von SEILER provisorisch unter dem Namen alpicolella aufgeführt, hat aber mit der Reser schen Art sicher nichts zu tun. Äusserlich ist sie von siederi kaum zu unterscheiden, ihr Genitalapparat sowie die langen Fühler des © trennen sie weit von dieser Art. Sie ist am ehesten mit goppensteinensis verwandt, deren ssp. generosensis sie äusserlich ebenfalls sehr ähnlich ist. Sie differiert aber durch die sehr schmalen Flügel und den stark abweichenden Genitalindex so stark, dass es sich kaum um dieselbe Art handeln kann. Mit der Benennung möchte ich jedoch zuwarten, bis mehr Material vorliegt. Sie soll hier nur beschrieben werden. d: (Taf. IV, 3) Kleine Art, Vfllänge 5,1- 6,8 mm, M = 6,12 0,10 mm, s = 0,458, N = 20. Vfl sehr schmal, nach aussen kaum erweitert, lineal-lanzettlich, Vrd oft leicht eingedrückt, Apex spitz, Saum sehr schräg, Iwinkel ganz undeutlich. Fransen lang, am Iwinkel von 1, Flbreite. Zeichnung aus ziemlich kleinen weissen Flecken bestehend, die hellen Costalflecke vor dem Apex oft hervortretend (wie bel 5. gopp. generosensis). Dunkler Discoidalfleck und oft auch Irdfleck deutlich. Die weisse Zeichnung neigt zum Zusammenfliessen, sodass der ganze Flügel + weisslich werden kann. Fransen weisslich, elänzend, oft dunkel gescheckt. Deckschuppen schmal (Abb. 15, II-III), 2-3 zackig, Fransen auch bei 2-zackigen Deckschuppen zumeist 3-zackig. Hfl sehr gestreckt. Ader m, und m, getrennt, oder aus einem Punkt bis kurz gestielt. t Fühler: Borstenlinge wie bei goppensteinensis. Halblange Borsten undeutlicher als bei dieser Art. Rev. Suisse DE Zoot., T. 63, 1956. 36 532 W. SAUTER Vtibien ohne Subapicalsporn. Genitalien: Index M = 1,413 + 0,0237 3 V. 07SzENE we (Abb. 17, 8). 9: Fühler lang. Stiftborsten bei 3 von 4 untersuchten © vor- handen. | Tibialsporne an den Mtibien sehr reduziert oder fehlend, an den Htibien meist Endsporne vorhanden (9 © untersucht). Tarsen meist viergliedrig, einzelne Verschmelzungen vorhanden. 7. Sternit normal. Afterwollhaare einfach (2 2). Genitalien : Lateralplatten mit vielen, ziemlich langen Dörnchen besetzt. Postvaginalplatte frei, ziemlich scharf begrenzt, oft nur in der caudalen Hälfte bedornt, dornenfreie Zone fehlt meist. Dornen des Dorsalfeldes wie bei goppensteinensis (Abb. 19 c) ausgebildet. Auf dem Pilatus gefunden, Flugzeit Ende Mai, Anf. Juni. S. fumosella Heinemann Solenobia fumosella HEINEMANN 1870, p. 24. S. fumosella Tutt 1900, p. 188. S. fumosella REBEL 1919, p. 105. Durch Vermittlung von Dr. CRETSCHMAR, Celle, haben wir aus dem Museum Hannover die HEINEMANN’schen Typen dieser Art zur Ansicht erhalten. Die Sendung umfasste ein © mit Sack (ohne Fundortsangabe, nur mit einer Etikette „?“) und zwei g, eines mit der Etikette ,,?° das andere „Bopper“ (?, unleserlich !). Der Vergleich musste sich auf die äussere Morphologie beschränken. Das © ist langfühlerig, die Tarsen scheinen 4-gliedrig zu sein (am getrockneten Exemplar nicht sicher feststellbar). Die gg stimmen in der Flform und der aus sehr kleinen, graulichen Flecken beste- henden schwachen Zeichnung mit unseren Tieren einigermassen überein, weichen aber ab durch etwas breitere, meist 3-zackige Schuppen. Unser fumosella- Material ist im Bezug auf die Schup- penform recht konstant. Wir konnten deshalb auf Grund dieses Vergleiches nicht jeden Zweifel an der Identität unserer fumosella mit derjenigen HEINEMANN’s beseitigen. Wir versuchten dann, neues Material dieser Art aus der Gegend von Hannover zu erhal- ten, was jedoch fehlschlug: Was aus den erhaltenen Säcken schlüpfte, war pineti. MORPHOLOGIE UND SYSTEMATIK DER SOLENOBIA-ARTEN 533 Unsere Tiere können wir jedoch bei keiner anderen der uns bekannten Arten unterbringen. Wir stellen sie deshalb vorläufig trotzdem zu fumosella. Ihre charakteristischen Merkmale sind: gd: (Taf. III, 3) Etwas kleiner als triquetrella, der sie in der Flform gleicht. Vfllänge 5,2- 7,4 mm, M = 6,70 + 0,09 mm. s = 0,480, N = 27. Vfl breit, nach aussen erweitert, Vrd leicht eingedrückt, Apex stark gerundet, Saum ziemlich steil, Fransen kurz. Zeichnung verloschen, aus vielen kleinen, hellen Fleckchen bestehend. Discoidalfleck kann angedeutet sein, Irdfleck fehlt. Fransen nicht heller als die Grundfarbe. Deckschuppen sehr schmal (Abb. 15, I) und meist zweizackig, die Fransenschuppen eher etwas breiter und häufig dreizackig. H fl breit, Ader m, und m, meistens gestielt, oft lang, seltener frei. Fühler : Lange Borsten bis ca. 100 u, also länger als diejenigen von triquetrella. Halblange Borsten kurz, deutlich zu trennen (unconspicuella-Typ, Tab. 2). Vtibien ohne Subapicalsporn. Genitalien: (Abb. 16 5b) Index M = 1,460 + 0,010, s = 0,061, Nr 40 (Abb. 17, 7). Q: Fühler lang. Stiftborsten fehlen meist (nur bei 2 von 24 Tieren gefunden). Tibialsporne an den Mtibien wenigstens einer jederseits aus- gebildet, oft beide, an den Htibien je ein Paar Endsporne vorhanden, bei 5 © (von 24) traten auch 1—2 Msporne auf. Tarsen 4 oder 5 gliedrig oder Zwischenstufen zwischen beiden. Es können alle 6 Tarsen viergliedrig sein, das andere Extrem kommt ebenfalls vor (24 9 aus Kultur, von 2 Freiland-9 hat das eine alle Tarsen 5 gliedrig, das andere alle Tarsen 4—5 gliedrig). 7. Sternit normal. Afterwollhaare meist einfach, manchmal aber vor dem Ende schwach verdickt. Genitalien: Postvaginalplatte frei, gross, ziemlich deutlich begrenzt, meist vom ersten Drittel ab bis zu den Dornen der Intersegmentalhaut bedornt. Dorsalfeld mit ziemlich langen Dornen (Abb. 19 d). Diese Art wird vorläufig in diese Gruppe gestellt. Sie zeigi Beziehungen zu triquetrella, von der sie durch die viel schmaleren 534 W. SAUTER Schuppen, die längeren Fühlerborsten und den abweichenden Genitalindex zu unterscheiden ist. | Fundorte: Ringgenberg (Weisstannental, St. Gallen), 1400 m, Säcke an Felsen Ende April, Mai. — Kandersteg (Berner Oberland). Ausserdem einzelne hieher zu stellende Tiere von Hohe Rhone (ob Biberbrücke, Schwyz), Klausenstrasse (ob Linthal, Glarus), Kamor, ca. 1300 m (St. Gallen), Nods-Chasseral, 1300 m (Berner Jura), Stockhorn, Klusi, ca. 1500 m (Berner Oberland). Von den im 7. Nachtrag zu Vorsropt (vgl. p. 495) noch erwähnten Fund- plätzen sind Altanca, Valle und Maladers zu streichen. Der Fundort Weissenstein bedarf der Bestätigung. S. inconspicuella Stainton Solenobia inconspicuella STAINTON 1843, p. 6. S. inconspicuella Tutt 1900, p. 163. S. inconspicuella REBEL 1919, p. 110. Ss ntekenlii REBEL AO MD EU Seit HEINEMANN neben der Art inconspicuella noch S. wockei und die ihm selbst noch etwas fraglich scheinende S. nickerlii beschrieben hat (1870), hat in der Beurteilung dieser 3 „Arten“ stets Unsicherheit geherrscht. Nach HEINEMANN finden sich Unter- schiede in der Flügelform und in der Ausbildung der Flecke, besonders am Saum und auf den Fransen. Turr (1900) halt an der Unterscheidung der drei Arten fest. Ihm lag eine grössere Serie der englischen ınconspicuella vor. Er betont (p. 163) dass diese Art sehr varıabel sei, sowohl im Bezug auf die Flügelform als auch in der Zeichnung. Ferner hält er auch Tiere von Regensburg (ex. coll. Frey) als zu dieser Art gehörig. Nach ihm wäre also inconspicuella auch auf dem Kontinent vor- handen. Anderseits führt er nickerli als „possibly a British species“ auf (p. 182), welche Vermutung sich allerdings nur auf 39 mit Säcken von Pentlands (leg. Locan) stützt ! Auch ReBEL (1919) hält alle drei für gute Arten, doch deckt sich seine Auffassung insofern nicht mit derjenigen Turr’s, als nach ihm inconspicuella auf England beschränkt sein soll, während sie auf dem Kontinent durch nickerlit ersetzt würde (p. 109: „Die Angaben für inconspicuella aus Württemberg, Bayern, Kärnten, Ober- und Niederösterreich beziehen sich mit Sicherheit auf nickerlii‘). MORPHOLOGIE UND SYSTEMATIK DER SOLENOBIA-ARTEN IO Für wockei führt er nur die originalen Funde aus der Umgebung von Breslau nebst einem Stück von Hannover auf. SIEDER (1953) führt in seiner ,Solenobia-Q9-Tabelle“, p. 125- 126 noch alle drei Arten auf, wobei ihm wockei nicht in natura bekannt war. Für nickerli führt er als einzigen Fundort Prag (von wo die Art beschrieben wurde) auf. Dagegen meldet er inconspieuella von “London, Rhein- und Donautal. Linz, Wien.“ In seiner zweiten Vorarbeit (1954) berichtet er über die Unter- suchung je zweier gg von „wockei“ von „Krakau, Las Wolski“ (leg Breszynskı) und von „Nammer Klippen, Wesergeb.“ (leg. AMSEL). Er findet diese Tiere von inconspicuella nicht verschieden und ist der Ansicht, dass der Name wockei überhaupt einzuziehen sei. Ich konnte Material aus Bexley (England), Linz (Oesterreich), Schöfflisdorf (Schweiz), Altanca (Schweiz), sowie Einzeltiere von weiteren schweizerischen Fundplätzen, auch von wockei aus Breslau und von nickerli aus Prag untersuchen. Danach komme ich zum Schluss, dass mindestens die Tiere von Linz und Schöfllisdorf mit unserer ınconspicuella-Serie aus England übereinstimmen und folglich als inconspicuella zu bezeichnen sind !. Sie lassen sich wie folgt beschreiben: | d: (Taf. V, 2) Vfllänge 5,0—7,0 mm, M = 5,93 + 0,05 mm, s = 0,45, N = 80. Vfl ziemlich gestreckt, Vrd gerade, Apex gerun- det, Saum gerundet, Iwinkel darum wenig deutlich. Zeichnung sehr varıabel, da die weissen Flecke stark zum Zu- sammenfliessen neigen. Manchmal sind die hellen Costalflecke vor dem Apex besonders deutlich. Discoidalfleck und dunkle Saum- flecke oft auffällig, dagegen der Irdfleck klein oder fehlend. Oft breitet sich die weisse Beschuppung so stark aus, dass die Fliläche mit Ausnahme des Discoidalflecks einförmig weiss erscheint, an den Flrandern können dunkle Flecke erhalten bleiben und dann sehr hervortreten. Fransen meist hellgrau, mindestens in ihrer distalen Hälfte, oft sind sie dunkler gefleckt. Deckschuppen durchschnittlich schmaler als bei triquetrella (Abb. 15, III-IV), meist 3-zackig. 1 Seither sind von SEILER und Pucuta (1956) Tiere aus Kreuzungen von inconspicuella aus England und nickerlii aus Linz und Schöfllisdorf. unter- sucht worden. Danach wäre die englische inconspieuella doch eine eigene Art; für die Tiere aus Linz und Schòfflisdorf wird provisorisch der Name nickerlu beibehalten. 536 W. SAUTER Hfl: Ader m, und m, meist kurz gestielt, weniger häufig ge- trennt oder lang gestielt. Fühler : Borstenlange wie bei goppensteinensis, halblange Borsten deutlich, viel kürzer als die langen Borsten (vel. Tab. 2). Vtibien ohne Subapicalsporn. Genitalien: (Abb. 16d) Index M = 1,151 + 0,009, s = 0,050, N = 30 (Abb. 17, 13) (Tiere von Bexley und Linz, stimmen sehr gut überein. 9 Tiere von Schéfflisdorf: 1,02—1,11 M = £07, Abb 175 1A). 9: Fühler lang, Stiftborsten fehlen meist. Tibialsporne an den Mtibien sehr variabel, an den Htibien seltener reduziert, hier oft je ein Paar normale Sporne. 7. Sternit normal. Afterwollhaare einfach. Genitalien : Lateralplatten mit kurzen, aber schlanken Dörnchen besetzt. Postvaginalplatte fast vom cephalen Ende ab mit schlanken Dörnchen besetzt. Meist folgt caudal eine breite dornenfreie Zone (Unterschied gegenüber lichenella !). Dorsalfeld eher spärlich be- dornt, Dorne schlanker als bei lichenella (wie Abb. 15 b). Die Tiere von Altanca-Brugniasco (Tessin) weichen in einigen Einzelheiten von obiger Beschreibung ab. Aeusserlich sind abgesehen von der durchschnittlich etwas bedeutenderen Grösse des & (Vfllänge 5,2—6,9 mm, M = 6,28 + 0,05 mm, s = 0,321, N — 41) keine konstanten Unterschiede zu finden. Dagegen zeigt der Genitalindex eine Differenz: Sein Mittelwert (1,236 + 0,011 mm, s = 0,056, N = 25, Abb. 17, 15) liegt höher als derjenige der Tiere von Bexley und Linz. Die Differenz ist statistisch gesichert. Die 99 weichen insofern etwas von der Norm ab, als die dornenfreie Zone caudal von der Postvaginalplatte oft schmaler ist, indem das Dornenfeld der Postvaginalplatte noch über den Caudalrand dieser Platte hinausreicht. Die Dornen des Dorsalfeldes sind etwas kräftiger (etwa wie Abb. 19c) und zahl- reicher. Ein Blick auf Abb. 17 zeigt, dass diese Werte des Genitalindex besser mit denen von nickerlii-Prag (16) und wockei-Breslau (17) als mit denjenigen von inconspicuella-Linz u. Bexley überein- stimmen. Sollte sich nickerlit oder wockei doch noch als eigene Art erweisen, so wäre die Stellung unserer Altanca- Form ihr gegenüber abzuklären. Die Beschaffung der notwendigen grösseren Serien MORPHOLOGIE UND SYSTEMATIK DER SOLENOBIA-ARTEN 537 von den Originalfundorten der beiden Formen ist aber heute durch die politischen Verhältnisse sehr erschwert. Nach dem mir vor- liegenden Material halte ich aber dafür, dass nicht nur die Tiere von Altanca sondern auch S. wockei und S. nickerlii mit inconspi- cuella identisch sind (vgl. die Angaben über die beiden Formen p. 85), und dass die erwähnten Unterschiede innerhalb der Varia- tionsbreite dieser Art liegen. Eine Überprüfung durch Kreuzungs- experimente wäre hier sehr wertvoll. Weiteren Aufschluss könnte auch die Untersuchung grösserer Serien von möglichst vielen andern Fundorten bringen. Momentan stehen mit aber nur noch einzelne Tiere verschiedener Herkunft zur Verfügung. Die Genitalindices dieser Tiere sind: St. Gergues (Waadt) ; 1,18 Steinmürlikopf bei Siblingen (Schaffhause n) 1,13 Irchel (Zurich)... . : Oy da teh RE 1,13—1,35 Forstenried b. München 1,07 Wien 1,02 Die genaue Analyse der Säcke wird wahrscheinlich noch weitere Fundplätze für diese Art ergeben; es scheint, dass sie im Jura und in den angrenzenden Gebieten im Anschluss an das Ver- breitungsgebiet der Art in Süddeutschland verbreitet ıst, aber nirgens gerade häufig auftritt. Dazu käme das Vorkommen in der Umgebung von Altanca im Tessin. Für dieses können wir den Zusammenhang mit dem übrigen Areal der Art noch nicht nach- weisen. Über das Vorkommen südlich der Alpen liegen erst ganz unsichere Angaben vor (vgl. REBEL 1919, p. 109). Ob sich die schweizerischen Angaben für wockei und nickerlii (vgl., p. 495) alle auf inconspicuella beziehen, ist fraglich, zum Teil betreffen sie sicher S. goppensteinensis (so die Angabe ,,Generoso” im 7. Nachtrag). THOMANNI-Gruppe S. thomanni Rebel Solenobia thomanni Reset 1936, p. 11, Taf. 1, fig. 1-4. Diese Art ist so charakteristisch, dass sie keinen Anlass zu Verwechslungen geben sollte. Reset bemerkte in der Urbe- schreibung, dass für thomanni in Zukunft wohl eine eigene Gattung errichtet werden müsse. Auch diese Art passt aber in der Genital- 538 W. SAUTER morphologie so ausgezeichnet zu den übrigen Solenobien, dass ich keinen Grund finde, sie von diesen zu trennen, umso weniger als der Unterschied im Geäder nicht ganz konstant ist. Unser Material stammt vom Originalfundplatz und einigen Fundorten in der Umgebung. d: (Taf. V, 4) Die kleinste Art: Vfllänge 3,9—4,9 mm, M = 4,45 + 0,02 mm, s = 0,238, N = 91. Vfl nach aussen kaum erweitert, lineal-lanzettlich, Vrd nicht eingedrückt, Apex spitz, Saum sehr schräg, Iwinkel ganz undeutlich. Fransen lang, von ca. 1, Flbreite. Zeichnung kontrastreich, weisse Flecke scharf begrenzt, distal des meist deutlichen dunklen Discoidalflecks aber oft verbunden. Dunkler Irdfleck deutlich. Weisse Flecke am Saum durch deutliche dunkle Punkte getrennt. Fransen heller als die Grundfarbe, bei einzelnen Tieren schwach dunkel gescheckt. Deckschuppen sehr breit (Abb. 15, V—VI), vielzackig, die Flfläche dicht bedeckend. Hfl etwas schmaler als die Vfl, sehr gestreckt, mit spitzen Apex und langen Fransen. Geäder typisch: m, und m, auf der ganzen Länge verschmolzen, nur selten am Ende noch getrennt (von 54 Tieren bei 6 nur einerseits, bei 5 beiderseits + lang gestielt). Fühler: Borsten ziemlich lang (Mittel von 5 Tieren 80,9 u längste Borsten 92 u). Halblange Borsten sehr deutlich. Vtibien ohne Subapicalsporn. Genttalien: (Abb. 16 5) Index M VIII DET IN N 2b) 9: Fühler lang, Stiftborsten meist fehlend (bei 4 von 21 Tieren gefunden). Tibialsporne an den Mtibien variabel, oft normal, an den Htibien meist normale Endsporne vorhanden. Tarsen 4-ghedrig, oft mit Fusionen. Tarsen relativ stark be- schuppt. 7. Sternit normal. Afterwollhaare einfach. Genitalien: Lateralplatten mit schlanken Dörnchen besetzt, Postvaginalplatte bis auf einen U- oder V-förmigen Rest aufgelöst, das ganze Feld zwischen Bursabogen und den Dornen der Inter- segmentalhaut dicht mit langen, schlanken Dornen besetzt. Dorsalfeld mit locker stehenden schlanken Dornen (etwas schlanker und regelmässiger als Abb. 19 c). MORPHOLOGIE UND SYSTEMATIK DER SOLENOBIA-ARTEN 539 ie) Verbreitung: Wurde bisher in der Schweiz nur im Puschlav gefunden. Ich traf sie dort von Campocologno (ca. 550 m) bis hinauf nach Miralago am untern Ende des Lago die Poschiavo (ca. 960 m), hingegen habe ich sie bei Poschiavo nicht mehr gefunden. An Mäuer- chen und an Felsblöcken in grosser Zahl zu finden, Flugzeit Ende April, Mai. Subg. Brevantennia Sieder S. siederi Sauter Solenobia siederi SAUTER 1954, p. 432. dg: (Taf. V, 3) Kleiner als inconspicuella, aber grösser als tho- manni: Vfllänge 4,9—6,2 mm, M = 5,53 + 0,06 mm, s = 0,361, N = 38. Vfl nach aussen kaum erweitert, lineallanzettlich, Apex spitz, Saum sehr schräg, Iwinkel undeutlich. Fransen lang, von ca. 1, Flbreite. Zeichnung: Weisse Flecke mässig gross, diejenigen im Apicalteil des Vrd markant, oft + verbunden und dadurch der Costalrand in der Apicalhälfte weiss. Auch die hellen Saumflecke gut aus- gebildet. Die weisse Zeichnung mit leicht gelblichem Anflug. Dunkler Discoidalfleck deutlich, der Irdfleck fehlt fast immer. Fransen weisslich, glänzend, manchmal basal etwas dunkler oder dort undeutlich gescheckt. Deckschuppen ziemlich schmal (Abb. 15, II-III), 2—4 zackig. Hfl ebenfalls schmal und spitz, mit langen Fransen. Ader m, und m, getrennt, seltener kurz bis lang gestielt. Fühler: Borstenlänge wie bei thomanni (Mittel von 5 Tieren 75,4 u, längste Borsten 88 u). Halblange Borsten sehr deutlich unterscheidbar. Vtibien ohne Subapicalsporn. Genitalien: (Abb. 16h) Index M = 0,672 + 0,010, s = 0,052, N = 27 (Abb. 17, 22). Penis gleichmässig, fast halbkreisförmig gekrümmt. Valvenhaken von der breiten Basis ab allmählich zur Spitze verschmälert. ©: Fühler kurz (0,22—0,38 mm, M = 0,302 mm, N = 33), nur mit 4-9 Gliedern, die Geissel meist undeutlich gegliedert. Stiftborsten fehlen meist (nur bei 2 von 20 Tieren gefunden).. Tibialsporne an den Mtibien meist, an den Htibien fast immer normal ausgebildet. 540 W. SAUTER Tarsen 3- gliedrig, oft mit Fusionen. Bei einem Tier ein normal 4-gliedriger Tarsus vorhanden. 7. Sternit normal. Afterwollhaare einfach. Genitalien: ähnlich thomanni, Antevaginalplatte länger, stark bedornt. Postvaginalplatte weniger stark reduziert, von der Basis ab dicht bedornt, dahinter aber meist eine dornenfreie oder wenig- stens spärlich bedornte Zone. Dornen des Dorsalfeldes ziemlich lang, aber unregelmässig (wie Abb. 19 c). Die Fixierung der Typen ist nachzutragen: Holotypus: 1g vom Mte Generoso (Tessin) e.p. 2.V.53; Allotypus: 12 vom gleichen Fundort e.p. 14.V.50. Dies ist die einzige bisher in der Schweiz nachgewiesene Ver- treterin der Untergattung Brevantennia. Äusserlich ähnelt sie der S. gopp. generosensis so sehr, dass ich sie von kleinen Tieren dieser Art nicht sicher unterscheiden kann. Beide kommen an den gleichen Stellen vor. Auf Grund der Genitalien sind sie jedoch auf den ersten Blick zu trennen. Von den verwandten Arten der Untergattung ist siederi wie folgt zu trennen: reliqua Sieder 1953 ist durchschnittlich etwas grösser (9,9 — 6,5 mm, M = 5,86 + 0,06 mm, s = 0,289, N = 22), Vfl etwas breiter, weisse Zeichnung verloschener, keine so ausgeprägt gelb- lichweissen Flecke an Vrd und Saum, Fransen weniger glänzend, dunkler. Genitalindex deutlich verschieden: M = 0,948 + 0,008, SDS Ne 2.0: triglavensis Rebel 1919 stimmt im Genitalindex überein, (0,74, N = 1) Deckschuppen aber sehr schmal (Klasse I), Fühler- borsten bedeutend kürzer (bei dem untersuchten Tier nur bis 65 u), halblange Borsten undeutlich abgesetzt. Verbreitung: Bisher nur aus der Gipfelregion des Mte Generoso (Tessin), an verschiedenen Stellen von 1300—1700 m. Flugzeit April, Mai. [M@eCeruae SOUS à S. wehrlii Miiller-Rutz Solenobia wehrlii MÜLLER-Rurz 1920, p. 348, Taf. II, fig. 14. Von dieser Art ist nur die Type, ein Männchen, bekannt, die von Dr. WeHRLI am Gipfel des Trifthorns, 3730 m, gefangen MORPHOLOGIE UND SYSTEMATIK DER SOLENOBIA-ARTEN 541 wurde. Diese Art wird erst identifiziert werden können. wenn einmal eine Serie von Tieren vom Originalfundort beschafft werden kann und auch das Weibchen und der Sack vorliegt. 5. BEMERKUNGEN ZU EINIGEN NICHT EINHEIMISCHEN ÄRTEN S. norvegica Strand Solenobia spec. ? WockE 1862, pp. 68-69. Solenobia norvegica STRAND 1919, p. 74. Dieser Name bezieht sich auf eine parth. Form aus Siid-Nor- wegen. Nach der Beschreibung Wocke’s könnte es sich um liche- nella handeln, sicher nicht um die parth. Form von triquetrella. STRAND benannte die Art, ohne sie selber gesehen zu haben. Die Artrechte sind höchst fraglich. S. walshella Clemens Solenobia walshella CLEMENS 1862, p. 132. S. walshella Turr 1900, p. 200. S. walshella Dyar 1902, p. 353. S. walshella ForBES 1923, p. 144. S. walshella WILLIAMS 1944. Dies scheint die einzige bisher aus der nearktischen Region beschriebene Solenobia zu sein. Es handelt sich um eine bisexuelle Form. Die zitierten Autoren erwähnen keine parthenogenetischen Tiere. Ich selber konnte Tiere aus einer parth. Kultur Prof. SEILER’s von ,walshella“ von Montreal (Kanada) untersuchen. Sie unter- schieden sich morphologisch in keiner Weise von unserer triquet- rella, welche Art demnach holarktisch verbreitet ist. Ob in Nordamerika auch die bisexuelle Form von triquetrella zu Hause ist ? Der Verdacht liegt nahe, dass walshella damit identisch sein könnte. Diese Frage muss offen gelassen werden. Die von Forses (1923) mitgeteilte Grösse spricht eher dagegen und liesse an eine Art aus der Verwandtschaft von inconspicuella denken. S. wockei Heinemann Solenobia wockii HEINEMANN 1870, p. 24. S. wocki TUTT 1900, p. 182. S. wockei REBEL 1919, p. 109. Von dieser aus Breslau beschriebenen Art liegt mit ein Päärchen vor, welches wir der Güte von Prof. SacutLEBEN vom Deutschen 542 W. SAUTER Entomologischen Museum in Berlin verdanken. Das & trägt die Etikette „Breslau 2.4.50“, das © „Breslau 4.71“. Die Tiere müssen aus den Jahren 1850 resp. 1871 stammen. Das ¢ gleicht äusserlich unseren inconspicuella-Exemplaren aus England. Es trägt wie diese an den Vordertibien keinen Subapicalsporn. Dieser Befund steht im Gegensatz zu einer Abbildung von Turr (1900, Taf. III, fig. 20) die eine Tibie von wockei mit Sporn darstellt, auf die dieser Autor im Text aber nicht eingeht. Auch die Herkunft jenes Tieres wird nicht mitgeteilt. Ob Turr nicht eine Verwechslung mit pineti unterlaufen ist ? Der Genitalindex unseres 4 von Breslau liegt mit 1,33 (Abb. 17, 17) etwas höher als die bei inconspicuella gefundenen Werte, aber immerhin so nahe, dass die Zusammengehörigkeit nicht ausgeschlossen ist. Die Vfllänge unseres Ex. beträgt 6,1 mm. Das © ist beschädigt, es hat beide Fühler eingebüsst, seine Tarsen scheinen 4-gliedrig zu sein (nicht mikroskopisch untersucht). Ein definitiver Entscheid über die Stellung von wockei kann nur anhand eines grösseren Materials gefällt werden. Auf Grund der Untersuchung dieses Tieres vom Originalfundplatz halte ich es jedoch für wahrscheinlich, dass S. wockei Hein. als Synonym zu inconspicuella Stt. gestellt werden muss!, wie das auch SIEDER (1954, p. 244) vermutet. S. nickerlii Heinemann Solenobia nickerlii HEINEMANN 1870, p. 25. iS. nickerlit 02221900592 18% S. nickerlii REBEL 1919, p. 109. Auch von dieser „Art“ konnte ich Tiere vom Originalfundort (Prag) untersuchen, und zwar 5 g. Drei davon erhielten wir von SIEDER, Klagenfurt; sie tragen die Etiketten ,,Cernosice, e.l. 31.4.44, VI. Zounar’, „Praha, Hlubocepy, larya 193.1944 Ze oa VI. Zounar und „Praha, 2.1V.1944, Dr, Rudolf Seryaez Zwei weitere Tiere schlüpften in unserem Institut am 2.IV und 5.IV. 1953 aus Puppen, die uns Dr. Schwarz aus Prag gesandt hatte. Die Tiere passen in Flügelform und Zeichnung ausgezeichnet zu unserm Ex. von wockei, die von HEINEMANN angeführten Unterschiede finde ich an diesen Tieren nicht bestätigt. Von 4 Tieren wurden die Genitalien untersucht, der Index schwankt 1 Vgl. Fussnote p. 535. MORPHOLOGIE UND SYSTEMATIK DER SOLENOBIA-ARTEN 543 von 1,23—1,35 (M = 1,268, Abb. 17, 16). Auch das passt gut zu unserm wockei-Exemplar. Wieder wird die Untersuchung einer grösseren Serie und wenn möglich die Durchführung von K reuzungs- experimenten nötig sein um den Status dieser „Art“ klarzulegen. Vermutlich wird aber auch S. nickerlii Hein. als Synonym zu inconspicuella gestellt werden müssen !, S. saxatilis Sieder Solenobia saxatilis SIEDER 1954, p. 249. Nach einem mir vorliegenden von SıEDER erhaltenen 3 eine sehr bemerkenswerte Art, die mit den übrigen Brevantennia-Arten keine nähere Verwandtschaft aufweist. Das g zeigt die typischen Merkmale der pineti-Gruppe: Sehr breite Deckschuppen, Vtibien mit Subapicalsporn (!), Genitalindex 1,47 (Abb. 17, 20), Valven- form ähnlich alpicolella, d.h. mit langem Basalteil und breitem Distalteil, Flügelmuster wie bei alpicolella. Auch der Sack gleicht demjenigen unserer alpicolella ausserordentlich. Einzig das nach SIEDER kurzfühlerige 9 trennt die Art von dieser Gruppe. 6. ERGEBNISSE In Tabelle 4 sind die Merkmale der schweizerischen Solenobia- Arten nochmals übersichtlich zusammengestellt. Wenn auch die Gattung sehr homogen erscheint, so lassen sich doch nach dem Grad der morphologischen Ähnlichkeit verschiedene Artgruppen er- kennen. Ob dieser morphologischen auch eine genetische Ver- wandtschaft entspricht, bleibt dahingestellt. Dank des freundlichen Entgegenkommens von Herrn SIEDER konnten auch einzelne Männchen der von ihm beschriebenen Arten untersucht werden. Ohne auf die Frage der Artberechtigung, die nur anhand grösserer Serien geprüft werden kann, eintreten zu wollen, soll hier die Stellung dieser Arten gegenüber unseren Formen angedeutet werden. (Subg. Solenobia s. str.) 1. S. manni Z. Unterscheidet sich von allen übrigen Arten durch das abweichende Flügelgeäder des 4 und durch den Bau des 7. Sternits des ©. | | 1 Vol. Fussnote p. 535. 544 W. SAUTER 2. Triquetrella-Gruppe. Sie umfasst die beiden nahe verwandten Arten triquetrella Hbn. und sezleri Sauter. Es sind grosse, breit- schuppige Arten, deren 99 am Bau der Genitalplatte erkannt werden können. Wahrscheinlich gehört auch S. thurneri Sieder hieher. 3. 8. clathrella F.v. R. Ebenfalls eine isoliert stehende Art, für die besonders der Bau der Genitalplatte des © und der starke Sexualdimorphismus im Sackbau charakteristisch sind. 4. Pineti-Gruppe. Hieher pineti Z., alpicolella Rbl. und rupi- colella Sauter. Diese Gruppe unterscheidet sich von allen andern Arten der Untergattung durch das Vorhandensein eines Subapical- sporns an den Vordertibien des 4. Alle Arten haben breite Deck- schuppen und stimmen auch im Genitalindex überein. 5. Lichenella-Gruppe, mit lichenella L., goppensteinensis Sauter, S. spec. vom Pilatus, fumosella Hein., inconspicuella Stt. (incl. wockit Hein. und nickerlit Hein.). Meist schmalschuppige Arten, deren 99 einander sehr ähnlich sind. Hieher auch klimeschi Sieder, die grösste Ähnlichkeit mit lichenella aufweist. 6. S. thomanni Rbl. Durch das reduzierte Hinterflügelgeäder, die dicht mit breiten Schuppen bedeckten Vorderflügel und den kurzen Penis ist diese kleine Art leicht von allen andern zu trennen. (Subg. Brevantennia.) 7. Triglavensis-Gruppe. Hieher neben triglavensis Rbl. und religua Sieder als einzige schweizerische Art siederi Sauter. Kleine, ziemlich schmalschuppige Arten, deren 99 nur 3-gliedrige Tarsen haben. S. saxatilis ist von den übrigen Brevantennia-Arten scharf zu trennen. Sie wiederholt die typischen Merkmale der pineti-Gruppe (Sporn der Vordertibie, breite Deckschuppen, Genitalindex) ! V. ZUSAMMENFASSUNG 1. Im ersten Teil wird die Morphologie des Männchens und des Weibchens geschildert. Die beiden Geschlechter zeigen in allen Merkmalen sehr grosse Unterschiede. Das Weibchen zeigt starke Reduktionserscheinungen gegenüber dem Männchen (Thorax, Flügel, Beine usw.). Die Reduktion ist nicht bei allen Arten gleich- weit fortgeschritten: innerhalb der Gattung lässt sich der SS SS eee 1167) 9 | Fühler } | C lh | Eh VS 5, 4 (Se?) :...... 6,2 12—26 Glieder { (Abb. 3 c) See st, 2 PO vr kurz, 4—9| Glieder | , (Abb. 3 d) È SIL, RE alt os A COLA ate 1 LEON PR a TABELLE 4 ; g Genitalindices (Abb. 16 f) $ Vorderflügel 2 2 ® d i 2 È Dornen de ; Fühl Aalen Vordertibie Geäder eg 7. Sternit Afterwollhaare „Dorsalfeldes“ toa Stittborsten Länge d. Penis: Länge | Deckschuppen am 8. Tergit (Abb. 3 b) TA Vea Disc mm ae Muster: charakteristische Merkmale halblang 4 fehlen 1,19 —1,42 2,64—4,18 | 5, 8—7, 7 V—VI | Gleichmässig feine weisse Flecke mit el Se a le a en Re ne an oe (Taf. IT, 1) Subapi- vom lichenella-Typ _ |||] ns meer a sr yes calsporn normal (vergl. Abb. 14) normal einfach halblang 4 vorhanden 1,33—1,48 2,42—3,71 | 6, 2—7,14 V punkte auf den “Aderenden, dunkler (Abb. 6 d) IO el a On RS DRO ee cen EN ce Irdfleck, Fransen gescheckt (Taf, II, 2) kurz "Dunkler Irdfleck meist deu tlich | (Abb. 19 b) 4 fehlen 1,22 1,37 | 4,62—7,00 |6,5—7,5| IV—V | (Taf. II, 3) = mit einge- nd median | schobener Postvaginalplatte we- nur schwach sehr lang fehlen Weisse Flecke fein und regelmässig Zelle nig chitinisiert, fast un- mem- geknöpft u. schlank 5 meist 1,15—1,36 6, 2—8 3 II—IV (Taf. I, 1) Abb. 7a | bedornt. branös (Abb. 19 f) Postvaginalplatte mit lang und d. Lateralplatten ver- | normal geknöpft schlank 4 fehlen 0,86—1,04 7,78 1 IV Weisse Flecke etwas grösser als bei schmolzen (Abb. 18 5) (Abb. 21 d) meist manni (Taf. V, 1) Postvaginalplatte frei, Weisse Flecke ziemlich gross und re- lang mit langen Dörnchen be- lang, 5 fehlen 1,49—1,96 CR III—V gelmässig (Tat. I, 2) 19—96 setzt, caudal anschlies- >, meet de ESEL EEE CE A IR E Arme eee E RE eeeaenne Glieder send eine Längsrillung normal geknöpft schlan PS fehl 15 ? : i Mo. : (Abb. 3 0) (Abb. 18 a) (Abb. 21a-c) ehlen 93 8,3 > VI ot a Flecke klein, ähnlich manni kurz bis Weisse Flecke klein, wenig prägnant. einfach halblang 4 (—8) | vorhanden 1,71—2,08 5 ae II—IIl (Taf. III, 1—2) normal : (Abb. 24) ohne (ohne ein- es ne ETS ES CES CS ETS PONS EN NU ONE EEE Subapi- | geschobene à Weisse Flecke oft zusammenflies- calsporn Zelle, im Halblang meist send. Dunkler Irdfleck oft vorhanden. Hfl m, und Postvaginalplatte frei, einfach (Abb. 19 e) 4 vorhanden 1,48—1,89 5,3—8,1 IJ—III Ssp. generosensis deutlicher gezeichnet m, frei oder | wenigstens in der cau- normal (Taf. IV, 1—2) Agna dalen Hälfte bedornt, dh |a] Piane NN ne EE Le ae Erre ed. gestielt) darauf folgt keine Längs- | durch- einfach halblang 4 vorhanden 1,24—1,50 5,1—6,8 II—III Ähnlich siederi (Taf. IV, 3) rillung (Abb. 14) gehend |....... TIRI ORRORE PICCO CENA CISCO] EPREFSELPEBERELEEN FERERITESSTTIRRERTTET PESBERLUERPPERSPELDEPREREN sirene nizizalenee | esci iii iii] [EFSEEPEPEREEESPESTELEFFEPPPFERDERLTBERORFERPEHELEPR Re Fe kräftig | meist einfach, Weisse Flecke klein und oft wenig chitinisiert| manchmal aber | halblang 4—5 fehlen 1,32—1,56 5,2—7,4 I deutlich (Taf. III, 3) + verdickt | (Abb. 192) Mt | aol -; mÌi bee 7 ian e Weisse Flecke gross, oft verbunden, einfach halblang 4 fehlen 1,02—1,35 5,0—7,0 III-IV dunkle Saumflecke und gescheckte meist Fransen können deutlich sein (Taf. V, 2) im Hfl m, Kontrastreich weiss und schwarz und m, ver- | Postvaginalplatte stark fehlen gezeichnet. Dunkler Irdfleck, oft auch schmolzen | reduziert, der ganze | normal einfach halblang 4 meist 0,84—1,08 3,9—4,9 V—VI dunkle Saumpunkte vorhanden (Taf. STARE Abb. 75) | Raum stark bedornt V, 4) kurz, 4—9 ohne Glieder | Subapical- fehlen Weisse Flecke mässig gross, Fransen (Abb. 34) | sporn normal ähnlich thomanni normal einfach halblang 3 meist 0,59—0,80 4,9—6,2 | II—II | weisslich, glänzend. (Taf. V, 3) pineti Z. (p. 512) alpicolella Rbl. (p. 514) rupicolella Sauter (p. 517) manni Z. (p. 504) clathrella F.v.R. (p. 511) triquetrella Hbn. (p. 506) seileri Sauter (p. 509) lichenella L. (p. 518) goppensteinensis Sauter (p. 528) spec. Pilatus (p. 531) fumosella Hein. (p. 532) inconspicuella Sit. (p.534) thomanni Rbl. Ip. 537) siederi Sauter (p. 539) 7 } ii y t PA > Ti \ Hear >, - i : i air» + 7 N Dar | . | è i 4 n ; : ; d ; | 5 À À j à it + = ay 1 LI | 4 i se 5 2 è \ “o i) + n i 4 4 , NOI È . MORPHOLOGIE UND SYSTEMATIK DER SOLENOBIA-ARTEN 545 Übergang vom 5-gliedrigen Tarsus zum 3-ghedrigen verfolgen. Ähnliches gilt für den Fühler, doch fehlen hier bisher die Zwischen- stufen zwischen lang- und kurzfühlerigen Formen. Das Chitinskelet! des Weibchens ist sehr variabel, insbesondere trifft das für die Gliederung der Tarsen und Fühler zu. 2. Auch der Bau der äusseren Genitalorgane wird ausführlich geschildert. Beim Männchen wurde auch die zugehörige Muskulatur studiert und mit den Verhältnissen bei andern Lepidopterengruppen verglichen. Es fanden sich gewisse Abweichungen von den in der Literatur behandelten Typen, vor allem im Verlauf der den Penis bewegenden Muskeln. 3. Die bisherigen Versuche einer Unterteilung der Gattung werden besprochen und provisorisch eine neue Aufteilung in Arten- gruppen vorgenommen. Die Abgrenzung der Gruppen erfolgt nach Merkmalen beider Geschlechter. 4. Für die Schweiz wurden 12 Arten nachgewiesen, wovon eine noch nicht sicher identifiziert ist, aber wahrscheinlich eine neue Art darstellt. Zwei weitere in der Literatur für die Schweiz ange- führte Arten konnten noch nicht aufgefunden werden. Ebenso bedarf eine aus der Schweiz beschriebene Art noch der Abklärung. 5. Es werden alle in der Schweiz gefundenen Arten be- schrieben und abgebildet. Zur Charakterisierung der Arten werden bei beiden Geschlechtern auch bisher nicht verwendete Merkmale, vor allem die Genitalien, verwendet. Es liess sich aber kein Merkmal finden, auf Grund dessen alle Arten sicher zu trennen wären. Zur Bestimmung muss deshalb die Gesamtheit aller Charaktere beider Geschlechter benützt werden. Die Determination der Solenobia- Arten bleibt schwierig und verlangt in vielen Fällen die Kenntnis beider Geschlechter. 6. Von drei Arten sind parthenogenetische Formen bekannt, nämlich von triquetrella, von seilert und von lichenella. Von serleri konnte die bisexuelle Form noch nicht gefunden werden, für lichenella wird die Zugehörigkeit zu einer solchen diskutiert. Das Weibchen von lichenella kann sicher von denjenigen der beiden andern parthenogenetischen Formen getrennt werden, dagegen sind die Weibchen von triquetrella und seileri nicht sicher zu unter- scheiden. 7. Die Verbreitung der einzelnen Arten ist erst sehr mangel- haft bekannt. Die meisten der bisherigen Angaben bedürfen einer 546 W. SAUTER Überprüfung. Über die Zusammensetzung der schweizerischen Solenobia- Fauna in zoogeographischer Hinsicht kann darum heute noch nichts ausgesagt werden. Einzig für triquetrella kann gezeigt werden, dass die Art holarktisch ist. Auch die Oekologie der verschiedenen Arten ist noch kaum bekannt. VI. LITERATUR BOURGOGNE, J. 1950. Remarques sur l'appareil génital femelle des Psy- chidae (Lép.) et sur l’importance de sa structure en systématique. Bull. Soc. Zool. France 75: 104-109. Burrows, C. R. N. 1923. Notes on Psychides. Ent. Record 35: 41-43, 129-154. CLEMENS, 1862. Proc. Ent. Soc. Philadelphia. 1, 132. DE GEER, C. 1752-1778. Mémoires pour servir à l’histoire des insectes I-VII. Stockholm. (II, 380, Taf. XI, fig. 1-8). DuponcHEL, P. A. J. 1842. Histoire naturelle des Lepidopteres de France. Suppl. IV. Parıs. — 1846. Catalogue methodique des Lepidopteres d’Europe. Paris. Dyar, H.G. 1902. A list of North American Lepidoptera. Bull. U.S. Nat. Mus. No. 52. Washington. FiscHER von RÖSLERSTAMM, J. E. 1837-1844. Abbildungen zur Berich- tigung und Ergänzung der Schmetterlingskunde. Leipzig. FLoriN, J. 1945. 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Berlin. 550 W. SAUTER TAFELN Vergrösserung bei allen Aufnahmen 13,5 x (phot. Pfister, Photo- graphisches Institut der E.T.H.) TAFEL 1. . mannı (Wien). . triquetrella (Linz) . seilert (Type! ex parth. Kultur von Goppenstein). > ST CE WIN man Aer elle . pineti (Nürnberg) . alpicolella (Seehorn b. Davos). . rupicolella (Brugniasco). > Os en I D — nam TAFEL III. . lichenella (Vöcklabruck) . lichenella (Davos-Wolfgang). . fumosella (Ringgenberg). > or Sa ww > HAAN APTE JAW. . goppensteinensis (Goppenstein). . gopp. generosensis (Mte Generoso). . spec. Pilatus. > SR or © D E NAN TAFEL V. . clathrella (Wien). . inconspicuella (Bexley) . siederi (Mte Generoso). . thomanni (Gampocologno). > Sa er Hm CON + UC Ca Ca La PAPEL \ AU he 4 xe MT 1 pee th ay lft TAFEL na Ny "ke? | Lai di ' vie / f i) / ! Mf TAFEL aml En AE Ds Veg» [i.e ros sà, = cn. | 7 x 7 ‘ Er tri 7 _ È |, AS A = ' 7 Mib. , | i 22 | u 5 dl af ay di = = il ok L mn a n nl n LIZ —= i Tee er ee — > à al; as = wi + . 7 = # IV l'AFEL rm E. SR und P. S. Cuen. Die Feldorganisation der Sper- matheken-Anlage bei Drosophila melanogaster. Mit 3 Text- abbildungen und 2 Tabellen . No 15. R. WEBER. Zur Verteilung der A in frühen. Ent- À wicklungsstadien von Tubifex . H. Kummer. Rang-Kriterien bei ana Der ue adulter Weibchen im Sozialverhalten, den Individualdis- tanzen und im Schlaf 4 H.-A. GuéNin. Le complexe fe ek AN a Cathe blaps nitida Schüst os Tenebr. RISI Avec 15 figures dans le texte J. KALIN und E. Lina. ue alice Morpholo gie des Beckens der hòheren Primaten . G. AnpERS. L’effet pléiotrope de la mutation lozenge A diffé. rentes espèces de Drosophiles 3 M. Rrırr. Einige Befunde über die tome bei ie Entwicklung der Insektizidresistenz. Mit 6 Textabbildungen Hans STEINER. Gedanken zur ae) der Chordaten. Mit einer ganzseitigen Textfigur . : R. Geicy. Beziehungen zwischen Erreger er een in der Epidemiologie des Afrikanischen Rückfallfiebers . Oscar E. ScHoTTÉ and Robert H. Bierman. Effects of corti- sone and allied adrenal steroids upon limb regeneration in hypophysectomized Triturus viridescens. Eight figures . B. JoBLING. Streblidae from the French Ivory Coast, with a Description of New Species (Diptera). Two figures A. A. QUARTIER. Observations sur la fraie des Corégones du lac de Neuchâtel. Avec 1 figure dans le texte . si J.-L. PERRET et V. AELLEN. Mammifères du Cameroun de la collection J.-L. Perret ae ae . Willi Sauter. Morphologie und Systematik der schweize- rischen Solenobia-Arten (Lep. ARCA Mit 24 Abbil- dungen im Text und 5 Tafeln i PUBLICATIONS FR 4 DU MUSEUM D'HISTOIRE NATURELLE DE GENEVE Pi En vente chez GEORG & Cie, libraires à Genève. CATALOGUE DES INVERTEBRES DE LA SUISSE. . SARCODINÉS par E. PENARD | Fr 1250) Fasc. 1 Fasc. 2. PHYLLOPODES par Th. STINGELIN > 1250 Fasc. 3. ARAIGNEES par R. pe LessERT » 402 Fasc. 4. ISOPODES par J. CARL » Ga Fasc. 5. PSEUDOSCORPIONS par R. pe LESSERT » 5.500 Fasc. 6. INFUSOIRES par E. ANDRÉ » 18—. Fasc. 7. OLIGOCHETES par E. Picuer et K. BRETSCHER » 18— | Fasc. 8. COPEPODES par M. THiéBauD 7, Re Fasc. 9. OPILIONS par R. DE LESSERT » 11. Fasc. 10. SCORPIONS par R. pe Lesserr y'. 3508 Fasc. 11. ROTATEURS par E.-F. WeBER et G. MonTET » 36.—Î Fasc. 12. DECAPODES par J. Cari e ng Fasc. 13. ACANTHOCEPHALES par E. ANDRÉ » 11.— Fasc. 14. GASTEROTRICHES par G. MontET » 18.— Fasc. 15. AMPHIPODES par J. CARL pe 50 . Fasc. 16. HIRUDINEES, BRANCHIOBDELLES : et POLYCHETES par E, ANDRÉ ». 4% 50 Fasc. 17. CESTODES par O. FUHRMANN » 30— Fasc. 18. GASTEROPODES par G. MerMoD » 55— LES OISEAUX DU PORT DE GENEVE EN HIVER par F. DE SCHAECK Avec 46 figures dans le texte. Fr. Td En vente au Muséum d’ Histoire naturelle de Genève. CATALOGUE ILLUSTRÉ DE LA COLLECTION LAMARCK appartenant au MUSEUM D’HISTOIRE NATURELLE DE GENEVE Are partie. — FOSSILES 1 vol. 4° avec 117 planches. Fr. 300.— IMPRIMÉ EN SUISSE ec Se En | Tome 63 Fascicule 4 (N° 28-32) Décembre 1956 REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE ANNALES DE LA SOCIÉTÉ SUISSE DE ZOOLOGIE ET DU MUSEUM D'HISTOIRE NATURELLE DE GENEVE MAURICE BEDOT fondateur PUBLIÉE SOUS LA DIRECTION DE EMILE DOTTRENS Directeur du Muséum d'Histoire naturelle de Genève AVEC LA COLLABORATION DE HERMANN GISIN Conservateur des arthropodes et EUGÈNE BINDER Conservateur des invertébrés GENÈVE IMPRIMERIE ALBERT KUNDIG 1956 Suisse Fr. 60.— Les demandes d’abonnement doivent être adressées à 12. 13. REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE © Tome 63. En cours de publication. Edouard DELLA SANTA. Revision du genre Oochoristica Lühe (Cestodes). Avec 3 figures dans le texte W. WirTmERr. Afghanistan Ausbeute von Herrn J. Klapperich, 1952/53. Mit 30 Textabbildungen Luc Tueıın. Deux Myxosporidies parasites 5 ta Pace du lac Léman. Avec 4 figures dans le texte V. AELLEN et P. STRINATI. Matériaux pour une faune caver- nicole de la Suisse. . 6 ke pe ae at Marguerite NARBEL- Dont DA cytologie des Luffia (Lépid. Psych.): Le croisement de l’espèce parthénogéné- tique avec l’espèce bisexuée. Communication re avec 4 figures Georg Benz. Der len wie (Kg) ba Drosophila mbes gaster. Mit 5 Textabbildungen . . . P. S. Coen. Elektrophoretische Renan de Pronti haltes im Blut normaler und letaler (ltr) Larven von Dro- sophila melanogaster. Mit 5 Textabbildungen und 2 Tabellen Pierre TARDENT. Pfropf-Experimente zur Untersuchung des een Stoffes von Tubularıa. Mit 2 Text- abbildungen Vassili Kiortsis. Un Boni (o monophthalme N 2 È; gures dans le texte . i 5 R. MattTHEY et J. M. van a N ee sur la | cytologie chromosomique SORA des Caméléons. Avec 15 figures dans le texte Pie, Fritz E. LEHMANN, Ermanno MANNI +. eae Bisi Der Feinbau von Plasmalemma und kontraktiler Vakuole bei Amoeba proteus in Schnitt- und Fragmentpräparaten Peter Bopp. Zur Topographie eines Kolonialterritoriums bei Murmeltieren. Mit 3 Abbildungen M. LùscHER. Hemmende und fördernde Fatina bei ie Ent- stehung der Ersatzgeschlechtstiere bei der Termite Kalo- termes flavicollis Fabr. 236 241 246 255 2617 (Voir suite page 3 de la couverture) Prix de Pabonnement : (en francs suisses) Union postale Fr. 65.— la rédaction de la Revue Suisse de Zoologie, Muséum d’Histoire naturelle, Genève mony UE SUTSSEHDErZOOLOGIE Tome 63, n° 28. — Décembre 1956 Studien am Vorderhirn von Waldkauz (Strix aluco L.) 991 und Turmfalk (Falco tinnunculus L.) (Untersuchungen am Gehirn von Tag- und Nachtraubvögeln) von Werner STINGELIN aus Basel Mit 80 Textfiguren INHALTVERZEICHNIS Einleitung l. Material und Technik II. Makroskopischer Formvergleich III. Histologische Formanalyse A. Allgemeines B. Palaeostriatum . a) Allgemeines . . b) Waldkauz, sagittal . ) Waldkauz, transversal d) Turmfalk, sagittal . ) Turmfalk, transversal f) Palaeostriatum, zusammenfassender Vergleich C. Neostriatum . a) Allgemeines . b) Waldkauz, sagittal . ) Waldkauz, transversal d) Turmfalk, sagittal . ) Turmfalk, transversal N Neostriatum, zusammentfassender Vergleich . REV. Suisse DE ZooL., T. 63, 1956. 552 W. STINGELIN D. Archistriatum + netto EE 608 E. Ektostriatum . . . 4 5 2 275 ESS: F. Hyperstriatum . . <0. 2 2.5...) 22 ne 614 a) Allgemeines . . o, . «enel b) Waldkauz, sagittal . n. è. 616 ) Waldkauz, transversal.. . = A 620 d) Turmfalk, sagittal'.. : . . 0.8. CO 628 ) Turmfalk, transversal PME Be f) Hyperstriatum, zusammenfassender Vergleich = oa IN Wiskusstor essere: MR... 638 V. Zusammenfassung ... <..... RR 647 Figurenanhang | à: 2.00) se RR 649 Abkürzungen 20: 0 ORO 657 Literaturverzeichnis : | =... ws 5 ER 658 EINLEITUNG Da nicht nur die experimentellen Zweige der Zoologie, sondern auch die morphologischen Arbeiten abhängig sind von dem mo- mentanen Stand der Technik und des Wissens, vom zeitbedingten Schwergewicht des Interesses und von den Persönlichkeiten, die sich mit den speziellen Problemen beschäftigen, möchten wir die vorliegende Arbeit über das Vorderhirn der Tag- und Nachtraub- vögel mit einem historischen Überblick einleiten. Dieser geschichtliche Überblick über die Ergebnisse der Voxel hirnforschung und tiber den Wandel der Arbeitsrichtungen in den letzten 50 Jahren soll den Rahmen fiir die Problemstellung dieser Arbeit liefern. Die Untersuchungen der mikroskopischen Anatomie des Vogel- vorderhirns, die Diskussion der Homologisierung der Unter- abschnitte (Paläostriatum, Neostriatum, Hyperstriatum usw.) mit Säuger und Reptilienmorphe, hat mit EpincER (1902) eingesetzt. Seine Arbeit: „Untersuchungen über das Vorderhirn der Vögel“, mit WALLENBERG und HOLMES zusammen sind noch von grundlegender Bedeutung, obwohl die Nomenklatur heute eine andere ist und sich die meisten Forscher der neueren, von Kappers 1922 vorge- schlagenen Bezeichnungen bedienen. VORDERHIRN VON WALDKAUZ UND TURMFALK 553 Das Problem der Cytoarchitektonik des Vorderhirns der Vügel ist von den einzelnen Forschern von ganz unterschiedlichen Gesichtspunkten aus und mit ganz verschiedenen Mitteln in Angriff genommen worden. So hat EpincER als Pionier in diesem Gebiet auf sehr breiter Basis gearbeitet. Er hat Serienschnitte durch Gehirne von ca. 60 Vogelarten gelegt. Seine Untersuchungen berücksichtigen vor allem die Faseranatomie des Adulthirns, er hat aber auch umfang- reiche Ontogenetische, Kernanatomische und Degenerationsver- suche ausgewertet. Arbeiten, die sich im Speziellen mit der Be- schreibung der Gehirne beschäftigen sind selten. Die Tendenz innerhalb der Gruppe der Vögel morphologisch Entsprechendes zu finden und zu betonen, war grösser als jene, die gerade die Unter- schiede im Bauplan des Nervenzentrums hervorheben möchte. So sind auch in den zusammenfassenden Darstellungen, BoLk/ GÔPPERT (1934), KÜkENTHAL (1934), und auch in der vergleichen- den Anatomie des Nervensystems von A. KAPPERS (1921) speziell die gut vergleichbaren, resp. die über die ganze Reihe der bekannten Gehirne vorhandenen Faserzüge und Kerngruppen berücksichtigt, während die Unterschiede in Gestalt, Lage und Differenzierungen nur oberflächlich berührt, oder überhaupt vernachlässigt wurden. Dies ist verständlich, da die erste Epoche die mit KAPPERS: ,,ver- gleichender Anatomie des Wirbeltiergehirns“ ihren Abschluss gefunden hat, eine allgemein fassbare Einteilung und Abgrenzung der Unterabschnitte und ein verständliches Schema des Vorder- hirns zum Ziele hatte. Von Arbeiten, die einen Einblick in den Bau des Vorderhirns einzelner Arten gestatten und die aus der Zeit vor 1921 stammen, sind die von Rose („Über die cytoarchitektonische Gliederung des Vorderhirns der Vögel“) und jene von SCHRÖDER der die Faser- beziehungen und die Markscheidenentwicklung beim embryonalen, juvenilen und adulten Huhn zusammengestellt hat, die wichtigsten. Roses Arbeit erfordert spezielle Beachtung, da in seiner Publika- tion die ersten cytoarchitektonischen Darstellungen in Form guter Photographien erschienen sind. Rose konnte zeigen, dass in gewissen Gruppen (Oscines, Rasores, Natatores, Syst. Eint. nach MIERZE- JEWSKY) Einheitlichkeit der Bauart besteht, dass bei anderen z.B. innerhalb der Rapaces die Eulen ihrem Vorderhirntypus nach nicht zu den Raubvögeln zu zählen sind, usw. FEB?8 1957 554 W. STINGELIN Auch KaziscHER hat 1905 die Anatomie der Faser- und Kern- verhältnisse beim Papagei dargestellt, seine Untersuchungen waren aber speziell den nervösen Funktionen der schon bekannten Vorder- hirnteile und ihrer Faserverbindung gewidmet. Eine ontogenetische Arbeit über die Entwicklung des Vorder- hirns beim Huhn, die eine Homologisierung der Striatumteile mit jenen des Reptilien- und Säugerhirns zum Ziele hatte, wurde 1923 von Kappers veröffentlicht und im gleichen Jahr ist von J. L. Hunter eine Arbeit über das Vorderhirn von Apteryx australis erschienen, einem Gehirn, das stark vom gewohnten Bild abweicht. Die äussere Morphologie ist von Kürnzı 1918 beschrieben worden. Er hat versucht die systematische Wertigkeit der äusser- lich sichtbaren Furchen (Vallecula) abzuklären und die grosse Zahl — der untersuchten Arten nach Furchungstypen zu gruppieren. Drei Jahre später hat DENNLER einen ähnlichen Versuch unter- nommen und den Sagittalwulst bei einer Reihe von Vögeln mikros- kopisch untersucht. Die Arbeit KiENZIS wie die DENNLERS geht nicht auf eine genauere Analyse der mikroskopischen Verhältnisse ein. Kappers konnte aus dem bis zu diesem Zeitpunkt Bekannten ein befriedigendes Schema der Faserzusammenhänge und Lage der Kerngebiete aufzeichnen und Huser und Crossy (1929) veröffent- lichten eine erste konsequent durchgeführte Spezialarbeit. Diese Arbeit über das Zwischenhirn und Vorderhirn des Sperlings bleibt bis heute die klarste und ausführlichste, die über das Adulthirn einer Vogelart geliefert worden ist. Mit der Abklärung der Architektonik hat sich aber keine klare Lösung der Frage nach der Homologisierung der Vorderhirngebiete bei Vögeln mit jenen bei Säugern und Reptilien ergeben. Im Vogel- telencephalon ist der Cortex nur sehr schwach entwickelt, während die striatal ausgebildeten Anteile massig entwickelt sind und den weitaus grössten Teil des Vorderhirnvolumens ausmachen. Diese Differenzierung ist gegenüber den Reptilien und Säugerverhältnissen so weit fortgeschritten, dass der morphologische Vergleich ausser- ordentlich erschwert ist. Man musste annehmen, dass die Funktion des Cortex beim Säuger, beim Vogel von, dem Cortex nicht homologen, nämlich von Zonen die striatalen Charakter haben, übernommen sind. VORDERHIRN VON WALDKAUZ UND TURMFALK 999 Die Klärung der Homologiefrage haben Durwarp (1934) und KUHLENBECK (1938) auf embryologischem Wege versucht. Durwarp konnte am Sperlinggehirn nachweisen, dass nicht nur die hyperstriatalen Gebiete, sondern auch der grösste Teil des Neostriatum einer gemeinsamen Proliferationszone entstammen. Der Autor kommt dann allerdings zum Schluss, dass Neostriatum und Hyperstriatum nicht dem Cortex genetisch zuzuordnen sind, sondern der ihm anliegenden periependymalen Schicht entstammen und erst sekundär zum eigentlichen Cortex in Beziehung treten. KUHLENBECK kommt auf Grund seiner Untersuchungen am Hühnchen zur Ansicht, dass Neo, Archi- und Hyperstriatum pallialen Ursprungs sind. Die Corticoidschicht der dorsolateralen Oberfläche der Vögel entspricht der lateralen Rinde der Reptilien und bildet mit Neostriatum und Hyperstriatum ventrale und dorsale zu- sammen eine genetische Einheit. Nucleus intercalatus hyperstriati, Hyperstriatum accessorium und Parahippocampus entsprechen nach ihm dem Neocortex der Säugetiere. Da die Ausbildung des Cortex bei den Vögeln gegenüber jenem der Reptilien reduziert erscheint, lag es auf der Hand seine Struktur und Masse bei verschieden ranghohen Arten zu untersuchen. Seit 1930 arbeitet CrAIGIE E. Horne an der Lösung der Frage, ob und wie eine Abhängigkeit der Cortexausbildung zwischen ranghohen und rangniederen Arten besteht. Ausgehend von dem stark olfakto- rischen Typ des Kiwi-Gehirns (das auch Durwarp 1931/32 genau untersucht und dargestellt hat), als rangniedrigem Typus, hat er in der Zeit von 1930-1940 an über 25 Arten, vor allem Paläognathen, die Cortexstruktur studiert und ist zum Ergebnis gelangt, dass bei den Paläognathen die rangniedrigsten z. B. Emu, Kiwi, den am stärksten ausgebildeten und am klarsten differenzierten Cortex aufweisen. Er stellte auch fest, dass bei nah verwandten Arten eineÄhn- lichkeit der Cortexausbildung vorliegt. Blicken wir auf die Ergebnisse bis zum Zeitpunkt des Erscheinens der letzten Arbeit CrarcIEs (1940) zurück, dann stellen wir fest, dass weder die qualitativen noch die quantitativen Verhältnisse innerhalb des Vogelvorderhirns systematisch verglichen worden sind, und dass allein Rose (1914) den Versuch unternommen hat, gruppentypische Merkmale der cytoarchitektonischen Gliederung aufzudecken. 556 W. STINGELIN Ausser durch Kürnzı (1918), der die Oberflächenstruktur und Volumenanteile (Indizes) in einen systematischen Zusammenhang zu stellen versuchte und durch CRAIGIE, der die Cortexausbildung bei rangniederen und ranghohen Vögeln studierte, ist kein ernst- hafter Versuch unternommen worden, im Bauplan des Vorderhirns evolutiv bedeutsame Merkmale aufzudecken. Portmann hat 1946/47 intracerebrale Indizes bei Vögeln veröffentlicht, denen eine völlig neue Methode zu Grunde liegt. Er geht aus von der Tatsache, dass die Verhältniszahl von mittlerem Körpergewicht und dem den elementaren Funktionen dienenden Teil des Gehirns (Stammrest), bei logarıthmischer Aufzeichnung, bei den einzelnen Vogelfamilien, einer Exponential-Funktion ent- spricht. Damit war es möglich die Masse der Integrationsorte (Kleinhirn, Mittelhirn, Vorderhirn) in ein Verhältnis zum Stamm- rest, und zwar nicht zum Eigenen, sondern zu dem eines ent- sprechend schweren Hühnervogels zu setzen. Bei keiner Vogel- gruppe ist die Verhältniszahl Körpergewicht/Stammrest niedriger als bei den Galli. Ihr Stammrest kann daher als Einheit dienen. So konnten durch diese Indizes die Ranghöhe der Integrationsorte, bezogen auf die an der Basis stehenden Hühner, bestimmt werden. (Elevation.) Damit ist die Aufmerksamkeit wieder auf den systematischen Wert von Cerebralisationstudien gelenkt worden und in zwei Arbeiten, einer ontogenetischen (SCHIFFERLI 1948) und einer bio- metrischen (Fritz 1949) wurden einerseits die Unterschiede der Markscheidenentwicklung des Vogelhirns, als evolutive Merkmale der Ontogenese (Huhn, Star) und andererseits die Massenanteile der Striatumbezirke als elevative Merkmale der intertelencephalen Organisation, untersucht. (Wachtel, Star, Amazonaspapagei.) Die neuesten Untersuchungen, die dem Vorderhirn der Vögel gewidmet sind, stammen von B. KALLEN. Seine ausnahmslos embryologischen Studien brachten neue Fakten zur Frage der Homologisierbarkeit der Gehirnabschnitte im Bereich der Amnioten und stellen einen weiteren Schritt dar in der embryologischen Arbeitsrichtung, die vor ihm von Durward und Kuhlenbeck ein- geschlagen worden war. Die Arbeit: „On the nuclear differentiation during the ontogenesis in the avian forebrain“, 1953, erbrachte den Beweis, dass Hyperstriatum und Neostriatum bei Vögeln einem Teil des Cortex bei Säugetieren und dem Hypopallium mit zuge VORDERHIRN VON WALDKAUZ UND TURMFALK 557 hörigen Strukturen bei Reptilien morphologisch entsprechen. Auf die Arbeit KÂLLÉNS werden wir später noch eingehen müssen. (Siehe Seite 14.) Aus unserer Übersicht geht hervor, dass in den letzten 50 Jahren die Bedeutung des Gehirnbaues und im Speziellen jener des Vorder- hirns, für die Beurteilung der systematischen Zugehörigkeit und der Rangordnung in elevativer wie in evolutiver Hinsicht auf- gedeckt wurde. Seit Rose wissen wir, dass wir in den cytoarchitektonisch unter- scheidbaren Striatumgebieten bei allen untersuchten Ordnungen homologisierbare Gebiete vor uns haben, und Craiciz konnte in neuerer Zeit Entsprechendes für die cortexartig ausgebildeten Zonen aufzeigen. Eine quantitative Analyse der Striatumabschnitte bei ver- schieden ranghohen Vögeln ist von FRITZ versucht worden und eine exakte serienmässige Darstellung des Vorderhirnbauplanes steht uns in der Arbeit von HuBEeRr/CrosBy für den Sperling zur Verfügung. Die Schwierigkeiten die sich dem systematisch-morpho- logischen Vergleich dieser Ergebnisse entgegenstellen, liegen vor allem darin, dass im Versuch zur Homologisierung und im gene- rellen Wunsch des Aufdeckens von Gemeinsamen, die feineren Formunterschiede, speziell in Bezug auf die Ausbildung des striatalen Anteils des Vorderhirns, zu wenig beachtet worden sind. Wir möchten die Ansicht vertreten, dass, wenn das Vorderhirn in seiner systematischen Bedeutung richtig erfasst werden soll, eine exakte serienmässige Darstellung einzelner Arten nicht umgangen werden kann, da der generelle Vergleich die spezifischen Unter- schiede nicht zum Ausdruck bringt. Ebenso notwendig scheint uns die Aufgabe, die Zusammenhänge der äusseren Struktur mit der inneren Gestaltung aufzuzeigen, da es nur so möglich ist, manchen Differenzierungstendenzen auch von der weniger mühsamen ma- kroskopischen Betrachtungsweise her auf die Spur zu kommen. In diesem Sinne möchte die vorliegende Arbeit einerseits eine ausführliche monographische Darstellung des Vorderhirns von Turmfalk und Waldkauz sein, andererseits soll sie einen Versuch darstellen, am Beispiel von zwei extrem verschieden gestalteter Gehirne die Beziehung der äusseren Struktur zur Cytoarchitektonik aufzuzeigen. 558 W. STINGELIN Obwohl nur je eine Art der Tag- und Nachtraubvögel eine intensive Bearbeitung erfahren hat, sind wır doch überzeugt, dass diese beiden untersuchten Gehirne als typische Vertreter der beiden hinsichtlich dieses Organs stark verschiedenen Gruppen gelten dürfen. Die vorliegende Arbeit ist unter der Leitung von Herrn Prof. PorTMANN entstanden. Ich danke meinem verehrten Lehrer herzlich für seine wertvollen Anregungen und für seine Anteilnahme die er meinen Untersuchungen entgegenbrachte. I. MATERIAL UND TECHNIK Von den 11 uns zur Verfügung stehenden Tag- und Nachtraub- vogelarten wurden die Gehirne von zwei Arten, Turmfalk (Falco tinunculus) und Waldkauz (Strix aluco) serienmässig geschnitten. Diese Wahl erfolgte aus technischen Gründen, da uns diese beiden Vertreter ın genügender Anzahl zur Verfügung standen. Im Übrigen wurden folgende Arten untersucht: NACHTRAUBVÖGEL (Strigiformes ) Schleiezeulege aa 7. (Tyto alba) Steinkauz 2.0 2 (Athene noctua) Zıssergsohreules re (Otus scops) Waldohreule ee (Asıo otus) Ubu: ee si es (Bubo bubo) TAGRAUBVOGEL (Falconiformes) Mäusebussard eee (Buteo buteo) Sperber... oa ee ( Accipiter nisus) Habicht ge de ee ee ( Accipiter gentilis ) Banal alike = 7, CCR (Falco subbuteo) Von diesen Arten wurden Sperber, Mäusebussard, Schleiereule und Steinkauz ausgewählt und zur Herstellung von Gehirnschnitten verwendet, die dem Vorderhirnvergleich innerhalb der Gruppen dienen sollten. VORDERHIRN VON WALDKAUZ UND TURMFALK 559 Die restlichen Tiere wurden im makroskopischen Formvergleich verwertet. Wir möchten an dieser Stelle Herrn Dr. ScHirrerLı und Herrn Dr. BurckHARDT von der Vogelwarte Sempach danken für die beiden kranken Turmfalken, welche uns überlassen wurden. Auch der Direktion des Zoologischen Gartens Basel möchten wir für die Zusendung einiger toten Tiere unseren Dank aussprechen. Sämtliche histologisch untersuchten Gehirne wurden adulten, nor- malen Tieren in lebensfrischem Zustand entnommen, ausgemessen, gezeichnet, photographiert und anschliessend in neutralem 10% Formol fixiert. Da keine quantitativen Untersuchungen bezweckt waren, wur- den die minimalen Gewichts- und Grössenunterschiede, die ge- schlechtsbedingt sınd, oder als individuelle Variation auftreten, nicht berücksichtigt. Zur Untersuchung der Cyto- und Myeloarchitektonik wurden das Vorderhirn von Turmfalk und Waldkauz in transversaler und sagittaler Ebene geschnitten. Bei der Wahl der transversalen Schnittebene machte sich die Schwierigkeit der Definition einer Längsachse bemerkbar, da diese beim Nachtraubvogeltypus eine offensichtliche Krümmung aufweist. Wir haben deshalb eine beson- ders aufschlussreiche Schnittrichtung gewählt, deren Verlauf aus dem Schema S. 17 ersichtlich ist. Eine erste Reihe Schnittserien wurde mit Hilfe der Paraffın- methode hergestellt, Schnittdicke 10 u. Zur Darstellung der Mark- scheiden benützten wir eine Hämatoxylin-Lithiumcarbonat Fär- bung; zur Darstellung der Zellen resp. deren Tigroidsubstanz die Gallocyanin-Nissl Färbung (Romets). Die Eindeckung der auf Glas- platten aufgeklebten Schnitte erfolgte mit Cyclonlack. Dieser Teil der technischen Arbeit wurde an der normal-anato- mischen Anstalt Basel ausgeführt. Herrn Prof. E. Ludwig sei an dieser Stelle herzlich gedankt für die freundliche Überlassung eines Arbeitsraumes mit den nötigen technischen Hilfsmitteln. In einer zweiten Untersuchung wurde zu Vergleichs- und Kontrollzwecken die Gefriermethode zur Herstellung lückenloser Serien, von E. FREY angewendet. (Schweiz. Arch. f. Neur. und Psychiatrie 47, H. 1/2 1941.) Für die Zelldarstellung kam die Nissl-Methode (Kresyl- violett) zur Anwendung. Die Markscheidenfärbung wurde nach den Angaben von Spielmeyer ausgeführt. (W. SPIELMEYER, Techn. 560 W. STINGELIN d. mikr. Untersuchungen d. Nervensystems, 4. Aufl. 1930.) Die 25—30 u dicken Schnitte wurden auf Objekttrager aufgeklebt und mit Canadabalsam eingedeckt. | Beide Färbungen ergaben sehr gute Resultate. Die Zeichnungen wurden mit Hilfe des Zeichnungs- und Pro- jektionsspiegels der Firma Wild Heerbrugg hergestellt. Für die Mithilfe und Ratschläge bei der Anfertigung der photo- graphischen Aufnahmen, möchte ich meinem Freund cand. phil. H. R. Haefelfinger herzlich danken. II. MAKROSKOPISCHER FORMVERGLEICH Kürnzı hat festgestellt, dass mit wenigen Ausnahmen die dorsale Oberfläche des Vorderhirns bei allen Vögeln eine deutliche Furche aufweist. Diese als Vallecula bezeichnete Fissur grenzt nach median einen Wulst, den sogenannten Sagittalwulst (DENNLER) ab und tritt in drei typischen Gestalten auf: Im Typus I beginnt die Furche an der Basis der Lobi olfactorii oder etwas seitlich davon, biegt in leichtem Bogen nach aussen, gelangt auf die dorsale Oberfläche und läuft parallel der Medianen bis ins mittlere Drittel der Hemisphären. Beim Typus II setzt die Furche auf der Dorsalfläche in der Medianen ein, strebt nach vorn aussen, biegt nach caudal um und endet nach parallelem Verlauf zur Medianen im hinteren Drittel der Hemisphären. Beim Typ III beginnt sie nahe der Basis der Lobi olfactoru, verläuft schräg nach hinten aussen, gelangt über den Aussenrand auf dıe Dorsalseite und hat im Ganzen einen queren Verlauf. (Fig. 1.) Die Vallecula der Falconiformes ist dem Furchungstypus I zugeordnet, während die Strigiformes eines III Furche aufweisen. Furche I wird von Küenzi als ursprünglich, Furche II und III als abgeleitet betrachtet. Die Vallecula ist eine wichtige Grenzmarke, die bei den Falconiformes und bei den Strigiformes eine homologe Zone bezeichnet. Sie markiert die Stelle, wo die Lamina frontalis superior (Unterwulstlamelle) sich der Peripherie nähert. Diese flächige Marklamelle zieht von median, an der dorsalen Ventrikel- kante des medianen Ventrikels beginnend, schräg nach dorsal oder dorsolateral. Sie ist bei den Nachtraubvögeln mächtig ausgebildet VORDERHIRN VON WALDKAUZ UND TURMFALK 561 und bildet die Grenzlamelle zwischen Hyperstriatum dorsale und ventrale. Fig. 2 zeigt Lage der Vallecula und Ausdehnung des Sagit- talwulstes bei verschiedenen Arten in sagittaler und transversaler Ebene. lol up Lp 14 Mavsebussard All. Bulb. Vall 4; yp DZ, fapageı Rp VA Aalol kauz rechi Dorsalansicht der Hemisphären von Mäusebussard, Papagei und Waldkauz, zur Demonstration der von Kuenzi unterschiedenen Valleculatypen. (I, II, III.) Die Vallecula ist somit (wenigstens in den von uns untersuchten Fällen) nicht etwa von hinsichtlich des Gehirns „äusseren“ Fakto- ren, etwa durch Raumverhältnisse in der Schädelhöhle bedingt, sondern eine echte Furche, die innere Verhältnisse des Gehirns wiederspiegelt. Vergleichen wir in Fig. 2 die Verhältnisse in a), b),c) mit jenen in d), dann fallen uns zwei Tatsachen auf: 1. Starke Massenzu- nahme des Sagittalwulstes beim Waldkauz. 2. Starke Krümmung der bei a), b) und c) nur schwach gebogenen Unterwulstlamelle in Transversal und Sagittalebene. Das Vorderhirn der Vögel füllt die Schädelhöhle vollkommen aus. Erfährt ein Areal eine Vergrösserung, dann müssen andere Zonen verschoben oder geringer entwickelt werden. Bei den Nacht- raubvögeln sind durch die Massenzunahme des Sagittalwulstes die W. STINGELIN 62 b) ‘(HAHOSITVM yoeu (4 ‘ITUNIIIHOG Yoru (D ‘TeJ}1deS ‘oulou ouojun ‘TesIoASURIY :oyroy 91940 'zneyppeMm (P “yfeywany, (9 “odedeqg (9 ‘uyny (v ‚[oyıJuoA pun elmoerpeA nz aomadns sıpeyuoa} eurwer] Joep Sunyarzog arq ‘& OI VORDERHIRN VON WALDKAUZ UND TURMFALK 563 Lobi olfactori nach unten und hinten geschoben, sodass die Basal- partie gestaucht und geknickt erscheint, während die Tagraubvögel die gestreckte ursprüngliche Form der Hemisphären aufweisen, wie wir sie etwa beim Huhn oder Kiwi antreffen. _— Vall. FIG à. Verlauf der Fissura ventralis. a) Baumfalk, b) Steinkauz. Die Folgen der einseitigen Differenzierung treten besonders klar zu Tage, wenn wir dıe basalen Partien der beiden Formen mitein- ander vergleichen. Bei beiden Typen finden wir an der Basis, an der Stelle beginnend, wo das Brachium als weisser, markhaltiger Zug aus dem Telencephalon tritt, eine Grube oder Furche, die, wie Schnittbilder später zeigen werden, die oberflächliche Grenze zwischen Palaeostriatum augmentatum und Neostriatum bezeich- net. Dieser Fissura ventralis (EDINGER nannte sie Fissura limbica externa) entspricht am medianen Ventrikel die Fissura Neo-Palae- ostriatica (Fissura limbica interna). Innere wie äussere Fissur sind aber nicht bei allen Familien so deutlich wie die konstanter auftretende dorsale Vallecula. Die Fissura ventralis ist bei den von uns untersuchten Formen echt homolog. Sie beginnt und endet bei beiden Typen an morpho- logisch entsprechenden Stellen, zeigt aber bei den Nachtraub- vögeln eine charakteristische Variation, die durch die schon erwähnte Massenvermehrung des Sagittalwulstes bedingt wird. Beim ursprünglichen, gestreckten Gehirn der Tagraubvögel verläuft die Fissura ventralis vom Hirnstiel aus zuerst nach lateral, schwingt 564 W. STINGELIN im Bogen gegen die Mediane und endet caudal der Lobi olfactoru. Sie grenzt gegen median eine flache Platte ab, welche die Ober- fläche des Palaeostriatum augmentatum und primitivum darstellt. (Fig. 3 a).) Beim Nachtraubvogelgehirn sind Frontalteil und Bulbarforma- tion durch die enorme Vergrösserung des Sagittalwulstes so stark zurück und nach hinten gedrängt, dass die Fissura ventralis, nach- dem sie kurz gegen lateral zieht, einen scharfen Knick erfährt und von dort gegen die Mediane und nach vorn zum Lobus olfacto- rius zieht. (Fig. 3 b).) a b res ve. Lateralansicht der Hemispharen von a) Tagraubvogel, b) Nachtraubvogel. Durch die Massenverschiebung, die durch punktierte Pfeile angedeutet ist, kann das Vorderhirn der Tagraubvögel in jenes der Nachtraubvögel über- geführt werden. (Versuch am Plastilinmodell.) Wir haben versucht, die erwähnte und angenommene Um- formung im Plastilinmodell nachzuahmen, um die Ableitungs- möglichkeit der Vallecula III aus Vallecula I und jene der geknickten Fissura ventralis aus der gebogenen, zu prüfen. Durch Dehnung des Sagittalwulstes um einen bestimmten Betrag in lateraler Richtung konnte die Vallecula I des Tagraubvogelgehirns in die Vallecuia III des Eulentypus übergeführt werden und die Folge dieser einfachen Procedur war eine Stauchung der Basis und eine Knickung der Fissura ventralis, wie sie fiir den Nachtraubvogel typisch ist. (Fig. 4.) Obwohl wir keine Volumenmessung vorgenommen haben, konnen wir anhand der Oberflächenvergleiche mit Bestimmtheit VORDERHIRN VON WALDKAUZ UND TURMFALK 565 annehmen, dass der grosse Elevationsunterschied, wie ihn der Hemisphärenindex ausdrückt zwischen Turmfalk (8,24) und Wald- kauz (17,0) auf der Vergrösserung des Hyperstriatum dorsale und des Hyperstriatum accessorium beruht. Anders liegen die Verhält- nisse z. B. beim Amazonaspapagei (16,1), der die gleiche Ranghöhe aufweist wie der Waldkauz, bei dem aber kein Striatumgebiet ausgesprochen vergrössert scheint. (Volumetrische Bestimmungen, Fritz 1949.) Diese beiden Beispiele zeigen, dass eine gesteigerte Ranghöhe auf verschiedenen Differenzierungswegen erreicht werden kann. Mit der Beschreibung der Vallecula und Fissura ventralis sind die Hauptunterschiede der äusseren Form der beiden Typen erfasst. Die übrigen Besonderheiten, wie Vallecula Sylvii, vorgewölbter Frontalteil (Fig. 4), und gegabelte Vallecula bei den Nachtraub- vögeln sind von geringerer Tragweite für die Beurteilung der inneren Struktur, da keine sichtbare Beziehung zwischen Ober- flächengestaltung und speziellen Kerngebieten zu bestehen scheint. Die Unterschiede im Furchenverlauf und die dadurch bedingten Gestaltveränderungen der Oberflächenzonen sind innerhalb der Falconiformes und Strigiformes gering. Kürnzı hat diese beiden Gruppen mit den Columbiformes zusammen, wegen ihrer konstanten Hirnform speziell erwähnt. Aus den Indextabellen von PORTMANN entnehmen wir, dass die Massenverhältnisse dennoch stark variieren: Bei den Tagraub- vögeln differiert der Hemisphärenindex von 5,4—9,78 und bei den Nachtraubvögeln von (8,45) 12,9—17,0. Das bedeutet, dass der Hemisphärenindex stark variieren kann, ohne dass bei der makros- kopischen Betrachtung qualitative Unterschiede in der Lage der Gebiete und im Verlauf der Furchen auffallen. Der Bautypus ist derselbe, das Massenverhältnis von Sagittalwulst zu übrigem Vor- derhirn weist dagegen, wenigstens bei den Strigiformes, erwähnens- werte und ins Auge fallende Abweichungen auf. Zum Vergleich sind in Fig. 5 die Gehirne von Zwergohreule (8,45), Schleiereule (14,53) und Waldkauz (17,0) als Vertreter der Nacht- raubvögel, von Turmfalk (8,24) und Mäusebussard (9,78) als Ver- treter der Tagraubvögel, in Dorsal- und Seitenansicht dargestellt. Wir erkennen aus diesen Darstellungen, dass bei den Nachtraub- vögeln mit der Steigerung des Indexwertes eine Massenzunahme des Sagittalwulstes im Verhältnis zum übrigen Teil des Vorderhirns WiG, Be a), b) Zwergohreule, c), d) Schleiereule, e), f) Waldkauz, g), h) Turmfalk, î), j) Mausebussard. VORDERHIRN VON WALDKAUZ UND TURMFALK 567 einhergeht, während bei den Tagraubvögeln, wo der Indexunter- schied nicht so krass ist, keine solche Erscheinung festzustellen ist. Die geschilderte qualitative Einheitlichkeit erlaubt uns die Ergebnisse der histologischen Untersuchungen an einem Vertreter der Tagraubvögel, dem Turmfalk, und an einem Vertreter der Nachtraubvögel, dem Waldkauz, auch als gruppentypisch zu betrachten. III. HISTOLOGISCHE FORMANALYSE A. ALLGEMEINES Die im vorangehenden Abschnitt aufgezeigten beträchtlichen Variationen der Oberflächenstruktur des Vorderhirns der Vögel, lassen auf entsprechende Unterschiede ım histologischen Bilde schliessen. In der Tat finden wir nicht nur im Volumen der Zell- massen von Art zu Art bedeutende Variationen sondern auch im cytologischen Bild entsprechender Gebiete. Diese Verschiedenheiten und der massige Charakter der Stria- tumteile, der es oft unmöglich macht, Zonengrenzen aufzufinden, haben die Abgrenzung der Gebiete und ihre Homologisierung inner- halb der Vögel erschwert. Diese Schwierigkeiten in der Interpre- tation sind nicht ohne Wirkung auf die Nomenklatur geblieben und in den Arbeiten die vor Kappers und HuBeR-CRosBy ent- standen sind, bietet sich uns eine verwirrende Fülle von Begriffen dar. Die Abgrenzung der Bezirke ist von verschiedenen Gesichts- punkten aus versucht worden. Rose hat auf cytoarchitektonischer Grundlage eine ins Detail gehende Feldereinteilung versucht und die Faserbeziehungen, die vor ihm für EDINGER und SCHRÖDER und später für Kappers, HUBER-CROSBY, CRAIGIE und andere weglei- tend waren, nicht berücksichtigt. Aus diesem Grunde war es ihm nicht möglich die Nomenklatur seiner Vorgänger zu übernehmen, und er hat deshalb eine eigene Feldereinteilung mit Buchstaben- bezeichnungen eingeführt. Wie ähnlich schon vor ihm KuHLENBECK, hat auch KALLEN, der vor kurzem (1953) die embryonale Situation geklärt hat, das ontogenetische Geschehen mit den schon bestehenden und dem Rev. Suisse DE Zooı., T. 63, 1956. 38 568 W. STINGELIN Adulthirn zugedachten Begriffen nicht genügend umschreiben können und hat deshalb eine eigene Buchstabennomenklatur vor- geschlagen. In Tabelle I sınd die Synonyme der wichtigsten Stria- tumgebiete zusammengestellt. | Da von unserer Seite keine embryologischen Studien gemacht worden sind, scheint es uns am Platze, einleitend auf die grund- legende und für die allgemeine Auffassung des Vogelvorderhirns bedeutungsvolle Arbeit KALLENS einzugehen. KALLEN konnte vergleichend zeigen, dass bei den Vögeln, wie bei den übrigen Vertebraten sich das Vorderhirn aus zwei ver- schiedenen Migrationszonen differenziert: aus der Area dorsalis telencephali und aus der Area ventralis telencephali. Die Zellab- kömmlinge der dorsalen Zone bilden palliale, die der ventralen Zone subpalliale Anteile am Adulthirn. KALLEN hat die Proliferation genau verfolgt und die wichtigsten adulten Felder auf die von ihm mit a), b), c) und d) bezeichneten primären Zellsäulen zurückgeführt. Seine Resultate und die gefolgerten Homologisierungen sind aus nachfolgender Zusammenstellung zu ersehen. Die Tabelle soll zugleich die Möglichkeit bieten, die Begriffe KÂLLÉNS mit jenen von EDINGER, HUBER-CROSBY/KaAPPERS und Rose zu vergleichen. Die Untersuchungen KALLENS sind bedeutungsvoll und lassen das Vogelhirn vergleichend morphologisch in einem ganz neuen Licht erscheinen. Vögel wurden seit jeher als ranghoch erkannt und ihre psy- chischen Leistungen jenen der Säuger nahegestellt. Die Tatsache, dass wir beim Vogel einen beinahe völlig reduzierten Cortex auf- finden, hat zur Ansicht verleitet, dass Gebiete, die dem Striatum der Säuger homolog sind, die entsprechenden corticalen Funktionen beim Vogel übernommen haben. Diese Ansicht muss bei Berück- sichtigung der Arbeit KALLENs revidiert werden und müsste neu folgendermassen formuliert werden: Beim Vogeltelencephalon sind die dem Striatum überlagerten Integrationsorte massig und stria- tumartig differenziert, während beim Säuger, der diesem Abschnitt ontogenetisch entsprechende Bezirk, rindenartig ausgebildet ist. Wir haben es somit beim Vogel nicht mit einem für den Cortex vikarierend eintretenden Striatum zu tun, sondern mit einem dem Cortex homologen Teil, der im Laufe der Stammesgeschichte eine völlig andersartige Differenzierung erfahren hat. Die Lamina VORDERHIRN VON WALDKAUZ UND TURMFALK 569 medullaris dorsalis (und die sie an der Basisfläche und Ventrikel markierende Fissura ventralis und Fissura Neo-Palaeostriatica) stellt die Grenze zwischen striatalem und pallialem Gebiet dar. Dass wir in dieser Lamelle und in den von ihr gegen caudal abge- grenzten Gebieten ürsprünglichere Teile vor uns haben als rostral und dorsal dieser Grenze, wird durch die relative Konstanz von Palaeostriatum augmentatum und primitivum und die relative Variabilitàt von Ektostriatum, Archistriatum, Neostriatum und Hyperstriatum, angedeutet. AREE HUBER-CROSBY |KALLEN: HOMOLOGE GEBIETE EDINGER KAPPERS ROSE | KALLEN BEI SAUGERN HYPERSTRIATUM| HYPERSTRIATUM < EKTOSTRIATUM EKTOSTRIATUM -------S, HYPERSTRIATUM NEOSTRIATUM «77° EPISTRIATUM ARCHISTRIATUM -----K------- PALAEOSTRIATUM .__u_..._.. AUGMENTATUM NUCLEUS CAUDATUS + PUTAMEN MESOSTRIATUM GLOBUS PALLIDUS + NUCLEUS CENTRALIS AMYGDALAE PALAEOSTRIATUM PRIMITIVUM NUCLEUS CORTICALIS NUCLEUS BASALISINUCLEUS BASALIS---R--- -- Se AMYGDALAE + NUCLEUS DES LAT.TR.OLFACTORIUS Folgende Zahlen demonstrieren den enormen Anteil den palliales Gebiet am Volumen des Vogelvorderhirns hat: Wellensittich 82,3%, Wachtel 85,2%, Amazonas Papagei 85,3%, Star 88,9%, Turmfalk 90,5%, Waldkauz 95,0%. (Die ersten vier Analysen stammen von Fritz 1949.) B. PALAEOSTRIATUM a) Allgemeines. KarPpers unterteilt das Palaeostriatum in ein Palaeostriatum augmentatum und ein Palaeostriatum primitivum. Beide zusammen sind den drei Kernen, die EpincER mit Mesostriatum, Nucleus entopeduncularis und Nucleus parolfactorius bezeichnet, homolog. 570 W. STINGELIN Seit Kappers/HuBEr/CrosBY wird der Nucleus parolfactorius als vordere Verlängerung des Palaeostriatum augmentatum betrachtet und nomenklatorisch nicht abgetrennt, während der Nucleus ento- peduncularis dem Palaeostriatum primitivum homolog ist. Die Lamina medullaris dorsalis ist bei allen Formen, von denen uns Abbildungen zur Verfügung stehen und auch bei den von uns untersuchten Arten eine deutliche, in ihrer ganzen Ausdehnung konstante Markschicht, im Gegensatz zu anderen Vorderhirn- grenzen, wie z. B. der Lamina hyperstriatica, die in ihrem Faser- gehalt stark variieren kann. o b IE, Os Lateralansicht mit eingetragener Schnittrichtung, a) Waldkauz, 6) Turmfalk. Das Palaeostriatum augmentatum, das durch die Lamina medullaris dorsalis von den umgebenden Kernen getrennt wird, ist eindeutig abgrenzbar und es ist deshalb auch ohne weiteres möglich, die Abbildungen älterer Autoren, in denen dieses Gebiet als Mesostriatum oder Feld H (Rose) bezeichnet ist, in unserem Vergleich zu verwenden. Die Schnittrichtung ist bei sagittalen Serien eindeutig gegeben. Bei Transversalschnitten ist sie schwer zu definieren, da im massigen Vogelvorderhirn eine Achse kaum festgelegt werden kann. Wir geben deshalb eine Lateralansicht vom Turmfalk und vom Wald- kauzgehirn, in die die Schnittrichtungen eingetragen sind. (Fig. 6.) b) Waldkauz, sagittal. Durch die bei der Darstellung der äusseren Gestalt beschriebene Stauchung der Gehirnbasis wird das Palaeostriatum, das im ursprünglichen gestreckten Gehirn den grössten Teil der: Basis- fläche des Vorderhirns ausmacht, stark betroffen. Die fronto- caudale Ausdehnung seiner basalen Oberfläche ist auf ein Minimum VORDERHIRN VON WALDKAUZ UND TURMFALK 571 zusammengedrängt. Es wird vom Frontalteil des Gehirns, vom Neostriatum frontale von ventral her nach innen gedrängt und hat damit an der Bildung der Basalplatte des Vorderhirns nur noch geringen Anteil. Am weitesten nach vorn reicht das Palaeostriatum nahe dem medianen Ventrikel, wo es nur noch durch eine schmale Zone neo- striatalen Gebietes von der Basis des Bulbus olfactorius getrennt wird, während es ım lateralen Ausläufer keinen Anteil mehr hat an der basalen Oberfläche. In dieser Zone (Fig. 7) stellt es einen Cònki Fisv Vall. Brach. No bas. EUG. Bess: Waldkauz, sagittal. Waldkauz, sagittal. kleinen runden Kern dar, der caudal vom Archistriatum, rostral vom Neostriatum und vom Nucleus basalis ins Innere abgedrängt wird. In medianer Richtung nimmt es an Umfang rasch zu; seine grösste Ausdehnung erreicht es in der Mittelebene der Hemisphäre. (Fig. 8.) Von der weit gegen das Zwischenhirn zurückgedrängten Fissura ventralis verläuft die Lamina medullaris dorsalis zuerst in rostraler Richtung, biegt nach kurzem Verlauf nach dorsal und caudal um und endet im ventralen Teil des lateralen Ventrikels. Ventral der dadurch bedingten Verwülbung des Palaeostriatum ist der Lamina medullaris dorsalis der mediane Bezirk des Nucleus basalis ange- lagert. In einem Schnitt wie er in Fig. 9 dargestellt wird, ist der mediane Ventrikel tangential angeschnitten; das Palaeostriatum reicht weit nach vorn gegen die Basis des Bulbus olfactorius. Caudal grenzt es an den Ventrikel, dorsal und rostral wird es von einem schmalen Streifen Neostriatum bedeckt. DID W. STINGELIN c) Waldkauz, transversal. In der transversalen Ebene erscheint das Palaeostriatum aug- mentatum erstmals unmittelbar hinter dem Bulbus olfactorius und zwar an zwei Stellen: erstens medio-ventral an der Ventrikelkante und zweitens im untern Drittel der Hemisphärenmitte, wo zugleich die Brachiumfaserung als kompakte Masse auftritt. Die mediane Vorwölbung bildet im Querschnitt ein hochgestelltes Rechteck, das mit der Längsseite an den Ventrikel angelehnt ist. Die Lamina medullaris dorsalis ungibt das Gebiet allseitig. Dort wo sie auf Fic. 9. Fic. 10. Waldkauz, sagittal. Waldkauz, transversal. den Ventrikel auftrifft ist eine schwache, aber deutliche Fissur, die Fissura Neo-Palaeostriatica, zu sehen. Die mediane Kernmasse ist von Neostriatum umgeben während ‘ bei der lateralen nur die dorsale Seite von diesem Gebiet begrenzt wird; an das laterale Gebiet schliesst lateral das Ektostriatum und ventral der Nucleus basalis an. (Fig. 10.) Weiter caudal, auf der Höhe wo der Tractus septo-mesencepha- licus die untere Kante des medianen Ventrikels erreicht, ver- schmelzen die laterale und mediane Komponente des Palaeostriatum. Die Lamina medullaris dorsalis umgibt das Palaeostriatum dorsal und lateral und geht ventral, wo der Kern jetzt die ventrale Ober- fläche bildet in die Fasern des Tractus fronto-archistriaticus über. Lateral liegt das grosskernige Ektostriatum dem Palaeostriatum kalottenförmig auf. Im Zentrum des Palaeostriatum liegt die kompakte und ee geschnittene Brachiumfaserung, die von einer feinfaserigen Zone, der Lamina medullaris ventralis, umgeben ist. Diese Zone, die im VORDERHIRN VON WALDKAUZ UND TURMFALK 573 Nissl-Bild an den zwischen lockere kleine Kerne eingestreuten grossen motorischen Zellen zu erkennen ist, stellt das Palaeo- striatum primitivum dar, das von Palaeostriatum augmentatum allseitig umgeben ist. (Fig. 11.) Auf Schnitten, die im Bereich zwischen Fig. 10 und 11 liegen, finden sich im horizontalen Teil der Lamina medullaris dorsalis kleine Zellgruppen mit dichtgepackten granulären Elementen. Wir werden später sehen, dass die Lamina medullaris dorsalis beim Turmfalk ähnliche Zellen enthalt; diese Gebiete sind unseres Wissens nach in der Literatur bis jetzt nicht erwähnt worden. Bre 12, Waldkauz, transversal. Waldkauz, transversal. Etwas weiter caudal von Fig. 11, wo der Tractus septo-mesen- cephalicus nach lateral umbiegt, erscheinen ventral die vordersten Elemente des Tractus occipito-mesencephalicus und der Commissura anterior, die ins grosszellige Archistriatum, das genau ventral der lateralen Kante des Palaeostriatum auftritt, einstreben. Das Palaeostriatum primitivum hat an Umfang noch etwas zugenommen und umgibt den kompakten Teil des Brachium all- seitig. Die Lamina medullaris dorsalis ist an der Stelle, wo ihr das Ektostriatum anliegt am mächtigsten; hier treffen der Hauptteil und vor allem die stärksten Fasern die das Palaeostriatum durch- ziehen auf diese Lamina. (Vel. Fig. 72.) Fig. 12 stellt die Lageverhaltnisse auf dem Niveau der Com- missura anterior dar. Die Fissura Neo-Palaeostriatica ist deutlich ausgeprägt. Die Lamina medullaris dorsalis bildet eine halbkreis- formige Linie, die dorsal in der Mitte des immer mächtiger werden- den Archistriatum miindet, dort teilweise nach lateral umbiegt, 574 W. STINGELIN im weiteren Verlauf die dorsale und laterale Grenze des Archi- striatum gegen das Neostriatum bildet, teilweise aber auch auf breiter Front ventral ins Archistriatum strebt. (Vgl. Fig. 73.) Ca. 2 mm hinter der Commissura anterior treffen wir auf das hintere Ende des Palaeostriatum. Auf diesem Niveau erscheint der Ventrikel als schmaler Spalt dicht unter der lateralen und ventralen Oberfläche. Die Fissura ventralis ist im Schnitt deutlich als Ein- kerbung der Oberfläche zu erkennen. Die Lamina medullaris dorsalis geht lateral in die das Archistriatum abgrenzende Markschicht Pre te: Fieve Waldkauz, transversal. Anteil des Palaeostriatum an der Basalflache der Hemisphare bei Tag- und Nachtraubvögeln. a) Habicht, 6) Waldohreule. über; median stellt sie nur noch eine flächige Zone feiner Fasern dar. Dieser caudalste Abschnitt des Palaeostriatum erscheint nur noch als kleiner runder Kern, der den ventralen Gehirnrand berührt. (Fig. 13.) d) Turmfalk, sagittal. Dem Vorderhirn des Turmfalk fehlt die fiir das Waldkauz- gehirn typische Stauchung. Die basale Unterlagerung des Palaeo- striatum durch neostriatale und hyperstriatale Anteile und dessen Verdrängung ins Innere, wie sie für die Nachtraubvögel typisch ist, ist bei den Tagraubvögeln nicht eingetreten. Das Palaeostriatum hat seine ursprüngliche Lage beibehalten und nimmt den grössten Teil der Basalfläche des Vorderhirns ein. Fig. 14 soll diesen enormen Unterschied der palaeostriatalen Anteile an der ventralen Fläche bei zwei weiteren Vertreten der beiden Gruppen, bei Habicht. und Waldohreule, noch einmal vergegenwärtigen. Der laterale Ausläufer des Palaeostriatum bildet im Sagittal- schnitt ein unregelmässiges Rechteck, dessen ventrale Seite die - VORDERHIRN VON WALDKAUZ UND TURMFALK 573 Mitte der Basisfläche berührt. Die rostrale Seite wird vom Ekto- striatum, die dorsale vom Neostriatum und die caudale vom Archi- striatum eingenommen. Die Fissura ventralis ist als Grenzmarke der Lamina medullaris dorsalis an der Basisfläche als Kerbe sichtbar. Im Archistriatum erkennen wir die quergetroffene und in Auf- splitterung begriffene Faserung des Tractus occipito-mesencepha- licus und der Commissura anterior. (Fig. 15.) 8; aps. Int. oce. Lmed------_ 7 x IAS Fre. 15. Fic. 16. Turmfalk, sagittal. Turmfalk, sagittal. Weiter median tritt das Palaeostriatum primitivum auf, das auf dem Niveau eines Schnittes, wie er in Fig. 16 dargestellt ist ca. die Halfte der Fläche des Palaeostriatum einnimmt. Seine Grenze gegen das Palaeostriatum augmentatum bildet eine aus feinen quergeschnittenen Fasern bestehende Lamelle: Die Lamina medul- laris ventralis. Die Lamina medullaris dorsalis zieht von der caudalen Kerbe der Fissura ventralis schräg nach hinten und oben. Sie biegt vor Erreichen des lateralen Ventrikels scharf um und verläuft in schwa- chem Bogen rostro-ventral gegen die rostrale Kerbe der Fissura ventralis. Auf diesem Schnittniveau sind die, einen caudalen und einen frontalen neostriatalen Bezirk abgrenzenden Capsulae interna occipitalis und frontalis, gut sichtbar. Etwas weiter median mündet die Lamina medullaris dorsalis in den lateralen Ventrikel. Das Palaeostriatum augmentatum ver- grössert sich einerseits auf Kosten des Palaeostriatum primitivum, andererseits indem es sich nach rostral noch etwas ausdehnt. Nahe der Medianen erreicht es den grössten Umfang. Ein Schnitt durch diese Zone ist in Fig. 17 wiedergegeben. 576 W. STINGELIN In dem dem Zwischenhirn zugewandten Bereich des Palaeo- striatum erkennt man das längsgeschnittene Brachium und die quergetroffenen Fasern der Commissura anterior. Fissura Neo-Palaeostriatica (Die Einmindungsstelle der Lamina medullaris dorsalis in den lateralen Ventrikel) und Fissura ventralis sind beide deutlich; zwischen dieser caudalen und rostralen Kerbe verläuft die Lamina medullaris dorsalis in gleichmässigem dorsal- konvexem Bogen. Bie. 19% Res 41. Turmfalk, sagittal. Turmfalk, transversal. e) Turmfalk, transversal. In der transversalen Ebene tritt uns das Palaeostriatum aug- mentatum kurz hinter dem Bulbus olfactorius in zwei getrennten Portionen entgegen, die aber schon nach wenigen Schnitten zu- sammentreten. Die horizontale Lamelle der Lamina medullaris dorsalis ist an der Stelle, wo sich diese laterale und mediane Kom- ponente zusammenschliessen nach ventral eingebuchtet, und bildet so eine Grenzmarke, die auch in den caudaleren Teilen des Palaeo- striatum noch zu erkennen ist. Vor und nach der Verschmelzung bildet der Kern die Oberfläche der Gehirnbasis und ist nur im lateralen Teil durch die längsgetroffenen Fasern des Tractus fronto-archistriaticus von der Peripherie etwas abgehoben. Der laterale Abschnitt ist stark gefasert, während der mediane nur von wenigen feinen Fasern durchzogen wird. Über der lateralen Portion liegt das dichte Fasernetz der Lamina medullaris dorsalis. Hier entspringen die schräg nach oben und vorn ziehenden Faser- bündel des Tractus thalamo-frontalis medialis pars frontalis (Capsula interna frontalis). VORDERHIRN VON WALDKAUZ UND TURMFALK SUI Innerhalb des medianen Teils liegt ein kleiner Kern, welcher der Einbuchtung der Lamina medullaris dorsalis über eine kurze Strecke von vorn nach hinten anliegt. Dieses dichte, aus mittel- grossen Zellen bestehende Gebiet, ist, soviel uns bekannt, noch nicht beschrieben worden. (Fig. 18.) (Vgl. Fig. 76.) Caudal des oben beschriebenen Niveaus nimmt das Palaeo- striatum augmentatum rasch an Grösse zu. Lateral der Ver- schmelzungstelle der beiden Portionen liegen die in Aufsplitterung Vell. LP 87S. i Porim F ad FRATE Pie. 19. Brie. 20; Turmfalk, transversal. Turmfalk, transversal. begriffenen Faserbiindel der Capsula interna frontalis und die zum Ektostriatum ziehende Brachiumfaserung. Median ziehen feine Fasern schräg latero-dorsal zur Lamina medullaris dorsalis. Median der Fissura ventralis ist die Lamina medullaris ventralis flach angeschnitten und das Nissl-Bild zeigt an dieser Stelle die ersten grossen motorischen Zellen des Palaeostriatum primitivum. Der laterale Teil des Palaeostriatum augmentatum wird durch ein schmales Band längsgetroffener Fasern des Tractus fronto-archi- striaticus pars medialis von der Oberfläche getrennt. Am Ventrikel ist die Fissura Neo-Palaeostriatica deutlich zu erkennen. (Fig. 19.) Weiter caudal, wo sich der Tractus septo-mesencephalicus rasch verdickt und gegen die auf dieser Höhe am mächstigsten auftreten- den Züge des lateralen Vorderhirnbiindels umbiegt, treten lateral im Palaeostriatum augmentatum Fasern der Commissura anterior und des Tractus occipito-mesencephalicus auf. 578 W. STINGELIN Das Archistriatum schiebt sich von ventral her zwischen Neo- striatum und Palaeostriatum ein, wobei die senkrecht stehende Lamelle der Lamina medullaris dorsalis dorsal in der Mitte auf diesen Kernkomplex auftrifft. Die Lamina medullaris ventralis ist nicht als Lamelle zu erkennen, sondern als flächiges Fasernetz, von dem aus nach allen Seiten Markfasern gegen die Peripherie des Palaeostriatum augmentatum hinziehen. Die stärksten und meisten Bündel ziehen in die dorso-laterale Zone des Palaeostriatum, wo das Ektostriatum diesem Kerngebiet kappenförmig aufsitzt. Die ver- tikale Faserung der Lamina medullaris dorsalis ist etwas stärker und dichter als die des horizontalen Teiles. Dorsal der Fissura Neo- Palaeostriatica wölbt sich das Neostriatum stark in den Ventrikel vor. Weiter ventral geht die Ventrikelhöhle in einen Spalt über der schräg nach lateral abbiegt. So entsteht zwischen Tractus septo- mesencephalicus und ventralstem Ventrikelteil ein dreieckförmiges Gebiet, die Area septalis. (Fig. 20.) Das Palaeostriatum setzt sich aus kleinen, dicht liegenden Zellen zusammen, zwischen die vereinzelt mittelgrosse Elemente eingestreut sind. Im Kernbild kann das Palaeostriatum primitivum klar abgegrenzt werden, da die kleinen Zellen hier viel lockerer liegen und zwischen diese viele sehr grosse Zellen eingestreut sind. (Die grössten Zellen, die im Vogelvorderhirn aufgefunden werden.) AGENCE ENO RO U ue, 76) Das Palaeostriatum zeigt in den folgenden Schnitten eine im Grossen und Ganzen konstante Umrisslinie bis etwa gegen das Niveau, auf dem die Commissura anterior die Mediane passiert. In dieser Zone wird das Paläostriatum vom immer mächtiger werdenden Archistriatum nach medio-dorsal verdrängt und nimmt rasch an Ausdehnung ab. Basal wird der Kern durch den mächtigen Tractus occipito-mesencephalicus begrenzt. Das laterale Vorder- hirnbündel ist aus der Schnittebene verschwunden. Faserbündel finden sich nur noch in der Nähe der ventralen Ventrikelkante, im medio-dorsalen Abschnitt des Palaeostriatum. Diese Fasern streben ins Neostriatum und gehören dem Tractus thalamo-frontalis medialis pars caudalis an (Capsula interna oceipitalis). Im Nissl- Bild erkennen wir in seinem Verlauf innerhalb des Palaeostriatum noch wenige grosse Zellen, die für das Palaeostriatum primitivum typisch sind. Die Fissura Neo-Palaeostriatica ist noch deutlich vorhanden, fällt aber schon beinahe mit der ventralen Ventrikel- VORDERHIRN VON WALDKAUZ UND TURMFALK 579 spitze zusammen. Ventral des Tractus occipito-mesencephalicus, unmittelbar lateral der Fissura ventralis, liegt ein kleiner runder Kern, der Nucleus taenia. (Fig. 21.) Weiter hinten biegt der mediane Ventrikel seitlich aus um in den lateralen Ventrikel überzugehen. Hier liegt das caudale Ende des Palaeostriatum, das vom Archistriatum und vom Neostriatum nach ventro-median gegen die Ventrikeloberfläche gedrängt wird. L.medd | Chias. Nu taen È ee uk Turmfalk, transversal. f) Zusammenfassender Vergleich. Weder im Palaeostriatum augmentatum noch im Palaeostriatum primitivum lassen sich bei der Gegenüberstellung von Turmfalk und Waldkauz, als Vertreter der Tag- und Nachtraubvögel, bedeu- tende qualitative morphologische Unterschiede nachweisen. Auch der kleine, beim Turmfalk beschriebene Kern der Lamina medullaris dorsalis ist beim Waldkauz vorhanden, nur finden wir bei letzterem noch ähnliche kleine eingestreute Zellgruppen entlang des horizontalen Teils dieser Lamina. Im Allgemeinen sind die Zellen beim Turmfalk etwas kleiner, zeigen aber in beiden Zonen des Palaeostriatum, bei Turmfalk und Waldkauz eine ähnliche Kombination der Typen. Anders steht es mit Lage, Form und Masse. Folgende drei Punkte müssen hervorgehoben werden: 1. Form und Lage des Palaeostriatum werden durch die bei der Beschreibung der äusseren Form erwähnten Verschiebungen be- 580 W. STINGELIN dingt. Die Fissura ventralis ist bei den Eulen rostro-caudal geknickt, die Fissura Neo-Palaeostriatica ventro-caudal abgebogen, während die entsprechenden Marken beim Turmfalk in beiden Richtungen nur schwach abgebogen sind. Dies bedeutet, dass das Palaeostriatum bei Tag- und Nachtraub- vögeln wohl eine homologe Lage einnimmt (Homologe Grenzlinien), dass seine räumlichen Beziehungen zu den umgebenden Kernen bei beiden Typen jedoch verschieden sein können. So finden wir im Frontalteil beim Waldkauz neostriatales und hyperstriatales Gebiet an der ventralen Peripherie, während beim Turmfalk, in Schnitten die durch die entsprechende Zone gehen, das Palaeostriatum die ventrale Oberfläche erreicht. 2. Das laterale Vorderhirnbündel und im speziellen dessen frontale Komponente ist beim Waldkauz bedeutend faserreicher als beim Turmfalk. Diese Tatsache steht sehr wahrscheinlich in direktem Zusammenhang mit der enormen Grösse des Sagittal- wulstes bei den Eulen. 3. Der Massenanteil des Palaeostriatum am Vorderhirn ist bei den Tagraubvögeln grösser als bei den Nachtraubvögeln. (Vgl. Be, 14.) | C. NEOSTRIATUM a) Allgemeines. Als Neostriatum wird ein grosses Kerngebiet bezeichnet, das zwischen Palaeostriatum augmentatum und Hyperstriatum einge- lagert ist. EDINGER hat dieses Gebiet dem Hyperstriatum zugerechnet und auch Kappers beschreibt es als Hyperstriatum inferius (1922) und erst später als Neostriatum (1928). Bei Rose (1914) finden wir diesen Kernkomplex unter der Bezeichnung G,, G, G, und L; er erwähnt diese Gebiete gemeinsam als grösstes histologisches Zen- trum des Vorderhirns, an dem eine frontale, parietale und occipitale Partie unterschieden werden kann. KALIScHERS Striatum frontale, parietale und occipitale entsprechen dem Neostriatum neuerer Autoren, die Unterteilung scheint aber nicht auf cytologischen oder faseranatomischen Besonderheiten, sondern auf topographischen Beziehungen zu beruhen. Das Neostriatum ist im allgemeinen klar abgrenzbar. Die dor- sale und rostrale Grenze wird von der Lamina hyperstriatica VORDERHIRN VON WALDKAUZ UND TURMFALK 581 (Tractus fronto-occipitalis) dargestellt, die bei den meisten uns bekannten Formen im Lateralteil in Querschnitten charakteristisch S-förmig verläuft; sie ist entweder als Markschicht ausgebildet, oder, wenn die markhaltigen Fasern fehlen, als zellfreie Zone zu erkennen. Lateral grenzt das Neostriatum an die Oberfläche, median an den Ventrikel. Bei manchen Vögeln kann eine deutliche Fissura Neo-Palaeostriatica beobachtet werden, als ventrale Grenzmarke, und in gewissen Zonen eine Fissura Neo-Hyperstriatica, als ent- sprechende dorsale Grenze am Ventrikel. Den Hauptanteil an der ventralen Grenzfläche des Neostriatum nimmt das Palaeostriatum augmentatum ein, resp. die dieses dorsal begleitende Lamina medullaris dorsalis; ausserdem wird es ventral vom Ektostriatum, Nucleus basalis und im Occipitalteil vom Archistriatum begrenzt. Ob der Nucleus Tractus fronto-archistriaticus zum Neostriatum gezählt werden soll, oder ob er als distinkter Kern abgegrenzt werden soll, ist von HuBER und Crossy nicht entschieden worden. KocHER sieht eine direkte Beziehung dieses Kernes zum Nucleus basalıs (Mauersegler). An Faserzügen, die in engerer Beziehung zum Neostriatum auftreten, finden wir den Tractus fronto-archistriaticus als markreichen Zug der latero-ventralen Oberfläche, den Tractus thalamo-frontalis pars caudalis, und fron- talis (Capsula interna frontalis und occipitalis, SCHRÖDER), den Tractus archistriaticus dorsalis und die verschiedenen Komponenten des lateralen und frontalen Vorderhirnbündels, die das Neostriatum in aufgelöster Formation durchziehen oder in ihm enden. Die wesentlichen cytologischen Besonderheiten sind schwer allge- mein zu fassen, da einerseits innerhalb des Neostriatum, je nach Zone Unterschiede im Zellbild auftreten, anderseits die in der Literatur zu findenden Angaben für einen sicheren Vergleich ungenügend sind. Eine Unterteilung des Neostriatum in drei Abschnitte ist schon von Rose versucht worden; er unterscheidet die Felder G,, G und G,. Diese Gebiete sind von neueren Autoren bestätigt worden, und entsprechen dem Neostriatum frontale, intermediale und caudale. Diese neuen Begriffe wurden von Huser und CrosBy vorgeschlagen und basieren auf Untersuchungen am Sperling. Bei diesem Vogel ist allerdings nur das Neostriatum caudale von den übrigen Ge- 582 W. STINGELIN bieten eindeutig zu trennen, während die Grenze zwischen Neo- striatum frontale und intermediale nur schwer zu bestimmen ist. Die beiden Autoren stellen ausserdem im Neostriatum caudale eine Pars anterior und posterior fest, wobei diese beiden Gebiete durch den Tractus archistriaticus dorsalis voneinander abgegrenzt wer- den. Beim Kiwi sind nach CRaAIGIE das Neostriatum frontale und intermediale nicht identifizierbar, eine Feststellung die auch Durwarp gemacht hat. Der Letztere geht mit CRAIGIE einig, dass eine caudale Partie abgegrenzt werden kann; es ist aber fraglich, ob zwei der drei Zonen, die durch die Gabelung der Lamina medullaris dorsalis gebildet werden, mit der Pars anterior und posterior von Huser und CrosBy homologisiert werden können. SCHIFFERLI teilt das Neostriatum in drei Abschnitte ein, die durch die Capsula interna frontalis und occipitalis gebildet werden und bezeichnet sie von rostral nach caudal Neostriatum frontale, intermediale und caudale. KocHEr konnte Neostriatum frontale und intermediale nicht voneinander abgrenzen. Pars posterior und pars anterior des Neostriatum caudale, sowie die Zone L sind nach ihm bei Mauersegler und Schwalbe aber eindeutig vorhanden. Eine Zusammenstellung der aus der Literatur gewonnenen Beschreibungen die sich auf die Cytologie des Neostriatum beziehen, zeigt deutlich, dass die Abgrenzung des Neostriatum und seiner Teile auf Grund von cytologischen Eigentümlichkeiten nicht durchgeführt werden kann. Solange wir keine genauen Darstellungen (Zeichnung, Photo- graphie) der Grösse, Dichte und Anordnung der Zellen besitzen, können die allgemein gehaltenen Beschreibungen höchstens als Hinweis für die Zugehörigkeit, nicht aber als sichere Bestimmungs- möglichkeit gelten. Wir werden im Folgenden versuchen die bestehende Einteilung des Neostriatum in ein Neostriatum frontale, intermediale, caudale pars anterior und posterior, auch für den Turmfalk und Waldkauz durchzuführen. Auf die Problematik der Felderung werden wir in der Zusammenfassung zurückkommen. b) Waldkauz, sagittal. Die lateralen Sagittalschnitte werden durch die tief einschnei- dende Vallecula in eine caudale und in eine rostrale Partie zerlegt. VORDERHIRN VON WALDKAUZ UND TURMFALK 583 Zwischen der dorsalen und ventralen Kerbe verläuft die Lamina frontalis superior in schwach konvexem Bogen. Das Neostriatum finden wir im caudalen Abschnitt, dessen ganzen hinteren und unteren Teil es einnimmt. Die Lamina hyper- striatica, als dorsorostrale Begrenzung, verläuft von der ventralen Valleculakerbe ungefähr parallel zur Lamina frontalis superior bis zum dorsalen Spalt des lateralen Ventrikels. Cytologisch können wir zwei Abschnitte unterscheiden: 1. Einen vorderen, dessen Zellen locker liegen und von mittlerer Grösse sind. Be. 22. Waldkauz, sagittal. Waldkauz, sagittal. (Neostriatum laterale.) 2. Einen hinteren, wo sie enger liegen und grössere Elemente eingestreut sind. (Neostriatum caudale.) Der Übergang von Typus 1 zu Typus 2 ist unscharf und eine Grenze kann nur künstlich gesetzt werden. (Fig. 22.) Weiter median erscheint ventral, mit dorsocaudal ausgezogener Spitze, das kommaförmige Ektostriatum, das von der ventralen Oberfläche durch den Nucleus tractus fronto-archistriaticus und dessen Fasern getrennt ist. Rostral der ventralen Ventrikelkante liegt der laterale, gross- kernige Abschnitt des Archistriatum. Die Lamina hyperstriatica ist rostral wieder stark zurückge- bogen und reicht weit nach hinten gegen die Fissura ventralis, die als Einbuchtung im Schnitt gut zu erkennen ist. Das Archistriatum macht nur einen kleinen Teil aus, an dem mächtigen, sonst aus- schliesslich aus Neostriatum und nur im dorsalen Bereich aus einer schmalen Lamelle Hyperstriatum bestehenden Occipitalpol. Im caudalen Abschnitt, dessen vordere Grenze durch die Capsula interna occipitalis markiert wird, kann ein anterodorsaler und ein Rev. SUISSE DE Zoot., T. 63, 1956. 39 584 W. STINGELIN posteroventraler Abschnitt unterschieden werden; an der Berüh- rungszone der beiden Gebiete verläuft der Tractus archistriaticus dorsalis von ventral nach dorsal. Als cytologische Eigentümlichkeit des posterioren Abschnittes lassen sich die grossen Zellen anführen. (Fig. 23.) Fig. 24 stellt einen Sagittalschnitt durch die Mitte der Hemi- sphäre dar. An Gebieten treten neu auf: Nucleus basalıs, Palaeo- striatum primitivum, Palaeostriatum augmentatum und das Archi- er? Caps: ink occ. Tr occ. mes. Yu. bas. Vo Fic. 24. Fig. 25. Waldkauz, sagittal. Waldkauz, sagittal. striatum. Das Ektostriatum befindet sich in seiner ganzen Aus- dehnung lateral unserer Schnittebene. Auf dieser Höhe erreicht das Neostriatum seine grösste Ausdehnung. Im vorderen Teil sehen wir die ins Neostriatum und weiter ins Hyperstriatum ziehen- den Fasern des Tractus thalamo-frontalis medialis pars frontalis. Dieser Zug ist in diesem Fall nicht als kompakte Capsula interna frontalis ausgebildet wie beim Huhn, sondern die Fasern durch- queren das Neostriatum in aufgelöster Formation. Die Capsula interna frontalis kann als Grenze zwischen ınter- medialem Neostriatum und frontalem Neostriatum betrachtet werden. Im Letzteren liegen die Zellen etwas dichter. Der caudale Teil des Tractus thalamo-frontalis medialis oder die Capsula interna occipitalis ist jedoch als kompakte Lamelle in unserem Schnitt zu sehen und grenzt ein caudales Gebiet vom intermedialen Neostriatum ab. Die Lamina hyperstriatica reicht weit nach hinten in den nun besonders stark in den Ventrikel vorgewölbten Occipitalteil. VORDERHIRN VON WALDKAUZ UND TURMFALK 585 Die folgenden Schnittbilder sind dem medianen Drittel der Hemisphäre entnommen. Der Sagittalwulst und das das Neo- striatum im oceipitalen Teil überlagernde Hyperstriatum haben an Ausdehnung zugenommen, während Palaeostriatum und Neo- striatum gegen die Mitte des Gehirns zu an Masse abnehmen. Die Lamina hyperstriatica ist rostral nicht mehr so deutlich wie auf weiter lateral liegenden Schnitten. Ihre stetige konvexe Schwingung hat einem unregelmässigen Verlauf Platz gemacht und man hat den Eindruck, als werde das Neostriatum vom sich aus- breitenden Hyperstriatum verdrängt. In Fig. 25 befinden wir uns auf der Höhe der Area praepyrifor- mis, die als schmale, nach hinten spitz zulaufende Lamelle am Vorderpol der Hemisphäre zu erkennen ist. Rostral der Area praepyriformis ist der Bulbus olfactorius als schwache Vorwölbung angedeutet. Der Ventrikel ist dorsal ein weiter Hohlraum, der in rostraler Richtung in einen schmalen Spalt übergeht und weit nach vorn reicht. Auch der ventrale Abschnitt des Ventrikels ist auf diesem Niveau bedeutend ausgedehnter als auf lateralen Schnitten. Ventro-caudal in der Ventrikelvorwölbung, die von der schmalen Hyperstriatumlamelle und dem Neostriatum gebildet wird, sehen wir die Capsula interna occipitalis die das caudale neostriatale Gebiet vom intermedialen Neostriatum trennt. Im rostralen Bereich stellt das Neostriatum nur noch ein schmales Kerngebiet dar. c) Waldkauz, transversal. In transversaler Serie, von rostral nach caudal betrachtet, treffen wir kurz hinter dem Bulbus olfactorius auf Neostriatum. Der Spalt des medianen Ventrikels, der weiter vorn in den Ventrikel des Bulbus olfactorius übergeht, ist noch sehr klein und ganz auf die Medioventrale beschränkt. Die Krimmung des Vorderhirns in der Längsachse bedingt eine Unterlagerung neostriatalen Gebietes durch Hyperstriatum. Das hat zur Folge, das im vorderen Bereich das Neostriatum kern- förmig im Hyperstriatum ventrale eingebettet liegt. Die Faser- bündel des Tractus thalamo-frontalis medialis pars frontalis (Capsula interna frontalis) streben kreisförmig vom Neostriatum 586 W. STINGELIN aus ins Hyperstriatum. Dieser Zug ist rostral in starker Auf- splitterung begriffen und nur dorsal im Neostriatum, wo sich der Hauptanteil seiner Faserung vorfindet, sind die Markfasern noch zu relativ starken Bündeln zusammengeschlossen. Lateral und ventral bildet eine im Markscheidenbild dunkel hervortretende Linie die Grenze zwischen Hyperstriatum und Neostriatum. Es ist dies eine sehr feine Lamelle quergeschnittener Markfasern: Der Tractus fronto-occipitalis oder die J,amina hyperstriatica. : al PF fr occ. Masa L. med. di. = AW IN x SE - ZH j RS fa Molrfr , — Ny bas. lc 26! Fac 24e Waldkauz, transversal. Waldkauz, transversal. Ganz ventral ist die Area praepyriformis als schmales, klein- kerniges Band zu erkennen. (Fig. 26.) Auf der Höhe von Fig. 27 erscheint uns das Neostriatum schon nicht mehr als einheitliche Kernmasse. Die medianste und rostralste Vorwölbung des Palaeostriatum ist ventral des medianen Ventrikels als kleinkernige Zone sichtbar. Das Neostriatum hat sich jetzt lateral und latero-ventral bis an die Peripherie ausgedehnt und wird nur noch dorsal vom Hyperstriatum begrenzt. Ventral stellen wir einen Übergang in ein dichtzelligeres im Nissl-Bild dunkler erscheinendes Gebiet fest. Im Gegensatz zum Neostriatum finden sich hier die kleinen Elemente sehr zahlreich. Diese faserreiche Zone, die nicht scharf abzugrenzen ist, stellt den Nucleus basalis dar. Die Capsula interna frontalis liegt nun als kompakte Masse im Zentrum des Neostriatum. Ihre stärksten Faserbündel ziehen dorsal gegen die Lamina hyperstriatica und von dort gegen den im Hyperstriatum liegenden spindelförmigen Kern. In der mittleren Partie des Neostriatum streben die Markfasern in feiner Verteilung VORDERHIRN VON WALDKAUZ UND TURMFALK 587 gegen die Peripherie und lassen die ganze Fläche dieses Kern- gebietes dunkler erscheinen. Im Gebiet des Nucleus basalıs finden sich viele feine Markfasern, die nıcht nur senkrecht, sondern auch parallel zur Oberfläche hinziehen. Im dorsalen und lateralen Abschnitt ist die Schrägfaserung, wie KALISCHER sie nennt, ver- mehrt längs getroffen, sodass wir besonders die im lateralsten Teil liegenden Fasern nicht als quergetroffene Bündel (wie ventral und zentral), sondern als weithin zu verfolgende Bahnen erkennen können. Ganz lateral im Neostriatum, an jener Stelle, wo weiter caudal die Fissura ventralis auftritt, sind zahlreiche dünne Fäserchen zu erkennen, die von der Oberfläche fächerartig nach innen ziehen, deren Hauptanteil aber parallel der Oberfläche und dieser entlang nach medio-ventral strebt. In dieser feinen Markfaserung haben wir voraussichtlich die frontalsten Ausläufer des Tractus fronto- archistriaticus vor uns. Das Gebiet, das von der eben beschriebenen Faserung eingenommen wird, deckt sich im Grossen und Ganzen mit einer Kernzone, die grosse, aber nicht sehr dicht liegende Zellen aufweist: Sie stellt den vordersten Ausläufer des Nucleus tractus fronto-archistriaticus dar. Die Lamina hyperstriatica ist auf ihrer ganzen Ausdehnung sehr deutlich und von der lateralen Oberfläche bis zum medianen Ventrikel als kernfreie Zone ausgebildet. Als Markschicht ist sie nur in der lateralen Hälfte der Hemisphäre zu erkennen; sıe bildet dort die schon erwähnte typische S-Krümmung. (Vel. Fig. 70.) Auf diesem Niveau kann die cytologische Variation im Neo- striatum etwa wie folgt beschrieben werden: An ein laterales grosskerniges Gebiet (laterales Neostriatum) grenzt ein mittleres an, das aus kleinen, relativ locker liegenden Elementen zusammengesetzt ist. (Neostriatum intermediale.) Eine scharfe Grenze ist weder vom lateralen zum mittleren, noch von diesem zum medianen, das dem Ventrikel anliegt zu ziehen. Dieses letzte Gebiet (Neostriatum frontale) weist eine grössere Zahl mittelgrosser Elemente auf und zeigt im Nissl-Bild eine dunkle Färbung; es ist das faserärmste der drei erwähnten Zonen. (Vgl. ir Ge Nr. 11,12.) Auf dem nächsten Schnitt (Fig. 28) drängt sich das Palaeo- striatum von medio-ventral her gegen das Zentrum des Neo- striatum vor. Die Lamina medullaris dorsalis bildet die Grenze 588 W. STINGELIN zwischen Palaeostriatum und Neostriatum im medianen Teil der Hemisphäre. Lateral sind die Verhältnisse ähnlich wie weiter rostral: Ventral grenzt der Nucleus basalis an die Lamina medul- laris dorsalis. Lateral von diesem Kern liegt der Nucleus tractus fronto-archistriaticus. Zwischen Nucleus basalis und ventraler Oberfläche bleibt noch eine schmale Zone neostriatalen Gebietes bestehen. Diese Erscheinung ist als Unterlagerung zu verstehen, bedingt durch die Kriimmung des Vorderhirns in der Längsachse. Wp. Die fra. iG, 20. dies 20). Waldkauz, transversal. Waldkauz, transversal. Die Hauptmasse der Markfaserbündel verläuft in der dorso- lateralen Kante des Palaeostriatum. Ventral fasert die Lamina medullaris in den Nucleus basalis auf. Der diesen Kern unter- lagernde Teil neostriatalen Gebietes ist ebenfalls von querge- troffenen gleichmässig verteilten Fasergruppen stark durchsetzt. In der ventro-lateralen Bucht (Gebiet des Nucleus tractus- fronto-archistriaticus) stossen verschiedene Faserkomponenten zu- sammen. Einmal die der Oberfläche parallellaufenden Fasern des Tractus fronto-archistriaticus pars frontalis, dann Fasern des lateralen Vorderhirnbündels und schliesslich die neostriatale Komponente des Nucleus basalis. Die Fasern des lateralen Vorderhirnbündels verlaufen von der unteren Kante des Palaeostriatum lateral ins Neostriatum, ent- weder gegen die Einbuchtung des Tractus fronto-archistriaticus, oder in langen Zügen und in schwachem Bogen ins Hyperstriatum. Diese Letzteren verlaufen völlig parallel zur Schnittebene. (Laterale Schragfaserung.) VORDERHIRN VON WALDKAUZ UND TURMFALK 589 Die Lamina hyperstriatica ist wie im vorangehenden Schnitt nur lateral als Markschicht deutlich. Der mediane Teil des Neo- striatum weist viel weniger Fasern auf als der laterale. (Vgl. Fig. 71.) Der nächste Schnitt ist an jener Stelle gewählt, wo Brachium cerebri, Commissura anterior und Tractus septo-mesencephalicus ungefähr in gleicher Mächtigkeit zusammentreffen. (Fig. 29.) Auf diesem Niveau treten neu auf: Ektostriatum, Archistriatum und Commissura anterior. Das Ektostriatum liegt als grosszellige, stark färbende keil- förmige Masse mit seiner Basis der Umbiegungsstelle der Lamina medullaris dorsalis an. Dieser Keil weist mit seiner Spitze in lateraler Richtung. Etwas ventral der unteren Basisecke des Ektostriatum gabelt sich die Lamina medullarıs dorsalis in zwei Aeste, wobei beide gegen die ventrale Oberfläche streben und das Archistriatum zwischen sich fassen. An der lateralen Seite des Archistriatum entspringen zahlreiche Fasern und ziehen der Peripherie entlang bis ins Hyperstriatum und gegen die Lamina frontalis superior. Es scheint aber, dass diese Markfasern nicht ausschliesslich aus dem Archistriatum stammen (Tractus archistriaticus dorsalis) sondern auch aus der Lamina medullaris dorsalis, und dass ein Teil damit als Fasern des lateralen Vorderhirnbündels gedeutet werden muss. Auch in den übrigen Abschnitten des Neostriatum finden sich markreiche Fasern, ausgenommen im mediansten Teil, der nun stark in den Ventrikel vorgewölbt ist. Im periventrikulären Grau, zwischen Neostriatum und Ventrikel ist eine quer- und schrägge- schnittene Faserschicht zu erkennen. In dieser Gegend ist die Fissura Neo-Palaeostriatica deutlich zu sehen, während die Fissura Neo-Hyperstriatica nicht erkennbar ist. Der Hauptanteil der Schrägfaserung entspringt dem dorsalen Ektostriatum und strebt senkrecht auf die Lamina hyperstriatica zu, die auch auf diesem Niveau nur lateral als deutliche Mark- schicht ausgebildet ist. Von der lateralen Spitze des Ektostriatum ziehen feine Fasern pinselförmig ins Neostriatum. Cytologisch, nach Zellgrösse, Dichte, Färbbarkeit und Ver- teilung beurteilt, lässt sich eine Oberflächenzone scharf abgrenzen; das übrige, die Hauptmasse des Neostriatum ausmachende Gebiet 590 W. STINGELIN zeigt zwar cytologisch bemerkenswerte Variationen, scharfe Ge- bietsabtrennungen lassen sich aber nicht durchführen. Lateral treffen wir zuerst auf die laterale Oberflachenzone (lateral surface area). Ihr dicht anliegend und etwa die gleiche Mächtigkeit auf- weisend folgt das stark anfärbende Zellen enthaltende Gebiet, in das die Fasern des lateralen Vorderhirnbündels und des Tractus archistriaticus dorsalis eingebettet liegen. Die Hauptmasse des Neostriatum bietet uns ungefähr dasselbe Bild, wie wir es für den vorangehenden Schnitt beschrieben haben. Das latero-ventrale grosskernige Gebiet (Neostriatum caudale pars anterior) hat an Ausdehnung noch etwas zugenommen, im medianen Bereich ist hingegen die Abtrennung eines dichteren und stärker färbenden Gebietes nicht mehr möglich. Die grössten Zellen des Neostriatum treffen wir ventral, dort, wo die Fasern des Tractus archistriaticus dorsalis die Lamina medullaris dorsalis in breiter Front verlassen um peripher nach dorsal gegen das Hyperstriatum zu ziehen. Hier, im Neostriatum caudale pars posterior, finden sich Zellen, die den grössten Zellen, die im Vorderhirn vorkommen, jenen des Palaeostriatum primiti- vum und des Archistriatum, kaum an Grösse nachstehen. (Vgl. Hiss 691.2 NDE6,) Der Übergang der grosszelligen Gebiete (Neostriatum caudale pars anterior und posterior) zu dem den Hauptanteil ausmachenden kleinerzelligen Gebiet des Neostriatum ist ein allmählicher und es ist nicht möglich eine genaue Grenze anzugeben. Die Übergangszone entspricht etwa einer Linie, die etwas ventral des Ektostriatum diesem parallelläuft, von der lateralen Spitze des ektostriatalen Keiles nach dorsal zieht und schliesslich in der Lamina hyper- striatica endet. Auf dem Niveau eines Schnittes, wie ihn Fig. 30 darstellt, sind Palaeostriatum und Sagittalwulst stark im Abnehmen begriffen und werden kurz darauf weiter caudal verschwinden. Lateroventral ist in diesem Schnitt der vorderste Ausläufer des lateralen Ventrikels getroffen. Das Neostriatum beginnt sich an dieser Stelle, die als Anfang des occipitalen Bereichs bezeichnet werden könnte, stark auszu- breiten und verdrängt im lateralen Teil die Lamina hyperstriatica und damit das Hyperstriatum ventrale nach dorsal. Damit ver- schwindet die typische S-Krümmung dieser Lamelle und die Grenze VORDERHIRN VON WALDKAUZ UND TURMFALK 591 zwischen Hyperstriatum und Neostriatum verläuft nun als sanft geschwungene Linie beinahe horizontal; gegen den medianen Ven- trikel zu sinkt sie etwas gegen ventral ab. Das Ektostriatum ist bis auf ein kleines Zellgebiet nahe der Lamina medullaris dorsalis verschwunden. Die für das ganze Ektostriatum typische Markfaserung ist aber noch zu sehen, ebenso eine, vom Ektostriatum gegen die ausge- prägteste Stelle der Lamina hyperstriatica ziehende Markfaserver- BirG., 80. FrG 91: Waldkauz, transversal. Waldkauz, transversal. dichtung, die man Lamina ektostriatica nennen könnte und die mit der weiter caudal folgenden Capsula interna occipitalis in Beziehung tritt. Eine Unterteilung des Neostriatum in die Ab- schnitte intermediale und caudale ist möglich, wenn die Mark- faserung zu ihrer Definition herbeigezogen wird. Die oben be- schriebene Lamina ektostriatica kann somit als Grenze zwischen Neostriatum caudale und intermediale bezeichnet werden. Das caudale Neostriatum wird durch den Tractus archistriaticus dorsalis in eine vordere und eine hintere Komponente geschieden. Die folgenden Schnitte führen uns in den Occipitalpol. Im rostralen Bereich (Fig. 31) hängt das Striatum nur noch im dorsalen und lateralen Abschnitt mit der medianen Rinde und der lateralen Corticoidschicht zusammen, die übrigen 2/3 seiner Oberfläche werden vom Ventrikel gebildet. Die Fissura Neo-Palaeostriatica ist nicht mehr zu sehen, während die Fissura ventralis, die sich als Delle in dem als Vor- wölbung in die Ventrikelhöhle vorragenden Teil des Occipitalpoles fortsetzt, noch deutlich zu erkennen ist. Die Fasern der Lamina 592 W. STINGELIN medullaris dorsalis streben von der Fissura ventralis aus nach dorso- median, biegen aber bald im rechten Winkel um und ziehen gegen die ventrale Oberfläche. Die Fasern drängen sich, je weiter wir nach hinten gelangen immer näher zusammen, zentrieren sich auf die Ecke des be- schriebenen Winkels und bilden schliesslich den Tractus thalamo- frontalis medialis pars caudalis (Capsula interna occipitalis). In den hintersten Teilen des Occipitalpoles verbreitert sich dieser Zug zu einer horizontalen Lamelle. Median beginnt die Lamina hyperstriatica am Ventrikel, zieht in dorsolateraler Richtung, wobei sie nur einen schmalen Streifen Neostriatum zwischen sich und das Palaeostriatum einfasst und biegt schliesslich an der Grenze des medianen Drittels in die Horizontale um. Lateral trifft sie auf die dorsale Kante des lateralen Ventrikels. An dieser Stelle ist nahe der Oberfläche eine starke Markfaserschicht zu sehen, die in engem Kontakt mit dem Tractus archistriaticus zu stehen scheint. Dieser Zug bildet ein lockeres Fasergebilde, das vom ventro-lateralen Neostriatum aus, der Oberfläche parallel gegen die Lamina frontalis superior zieht. Eine grosse Zahl feiner Fasern streben von der Lamina medullaris dorsalis gegen lateral. In ihrer Fortsetzung erkennen wir gegen das Hyperstriatum ventrale zu, die jetzt schwächere aber breitere Lamelle, die wir als Lamina ektostriatica oder als Ausläufer der Capsula interna occipitalis bezeichnet haben. Im medianen Teil streben die auf weiter Strecke geschnittenen Markfasern der Schrägfaserung von der Lamina medullaris dorsalis resp. deren Übergang zur Capsula interna occipitalis gegen die Lamina hyperstriatica und ins Hyperstriatum. Ihre Anzahl nımmt von der Stelle aus, wo die Capsula interna am mächtigsten ist, nach lateral und median rasch ab. Die Zellen zeigen von latero-ventral (caudales Neostriatum) nach dorso-median (intermediales Neostriatum) eine Grössen- abnahme und eine Dichtezunahme. | Caudal von Fig. 31 liegt das Striatum frei in der Ventrikel- höhle und besteht, ausser einer schmalen Lamelle Hyperstriatum, ganz aus neostriatalen Anteilen. Die Lamina hyperstriatica ist nicht mehr so deutlich zu erkennen wie auf Schnitten durch die Mitte des Gehirns; sie ist nur noch als kernfreie Zone, die keine Markfasern mehr enthält, ausgebildet. Die Capsula interna occipi- VORDERHIRN VON WALDKAUZ UND TURMFALK 593 talis ist median etwas verdickt. Lateral bildet sie eine horizontal- liegende Fläche von der aus lange Fasern ins ventrale Hyper- striatum ziehen. (Vgl. Fig. 74.) d) Turmfalk, sagittal. Das Neostriatum weist beim Turmfalk ganz ähnliche Ver- hältnisse auf, wie KocHER sie für den Mauersegler beschrieben hat. Im Unterschied zu den Nachtraubvögeln erstreckt sich das Neo- striatum in sagittalen Schnitten durch die Mitte der Hemisphäre, Fic. 32. [CARS EE Turmfalk, sagittal. Turmfalk, sagittal. vom caudalen bis zum rostralen Pol, während bei den Eulenartigen der vorderste Bezirk ausschliesslich vom Hyperstriatum einge- nommen wird. Form und Lage des Neostriatum ist bei den Tagraub- vögeln nicht in dem starken Masse von den Kernen des Sagittal- wulstes beeinflusst, wie bei den Eulen. Ganz allgemein kann das Neostriatum bei den Tagraubvögeln als horizontalliegende Platte beschrieben werden, die lateral und caudal kolbenförmig verdickt erscheint. Die Lamina hyperstriatica, die das Neostriatum in seiner ganzen dorsalen Fläche bedeckt, ist im Nissl-Bild im weitaus grössten Teil dieser Fläche deutlich als feine, kernlose Zone sichtbar. Ihre Faserung ist hingegen nur in wenigen Bezirken ausgeprägt. In Fig. 32 betrachten wir einen Sagittalschnitt durch eine Zone die den lateralsten Ausläufer des Archistriatum gerade noch anschneidet. Das Neostriatum nimmt die ganze Fläche des Schnittes ein, mit Ausnahme der corticoidalen Teile und der schmalen Lamelle lateralen Archistriatum. | Dort wo der laterale Ventrikel dorsal endet, streben die Fasern des Tractus archistriaticus dorsalis von ventral herkommend, in \ 594 W. STINGELIN c breiter Schicht ein. Mit Ausnahme der etwas dichteren Lage der Zellen im rostro-ventralen Bezirk (Neostriatum frontale), erscheint die ganze Fläche als cytologisch einheitliches Gebiet. Fig. 33 stellt einen Schnitt aus dem medianen Teil des lateralen Drittels der Hemisphäre dar. Das Neostriatum erfährt in dieser Zone starke formale Veränderungen. Ventro-caudal vergrössert sich das Archistriatum rasch, dorso-rostral tritt das Hyperstriatum ventrale auf und ventral erkennen wir den lateralsten Ausläufer des Palaeostriatum augmentatum. Im vorderen Drittel tritt das Ektostriatum als sichelformiger Kern auf und verdrängt das Neo- striatum fast völlig aus dem vorderen Bereich der Hemisphäre. Die Markfaserung hat gegenüber dem vorangehenden Schnitt an Dichte und Ausdehnung zugenommen, mit Ausnahme des Tractus archistriaticus dorsalis, dessen Faserzahl verringert ist. Von der schwach ausgebildeten Lamina medullaris dorsalis streben kräftige Markfasern ins Ektostriatum. Dieses im Mark- scheidenbild beinahe schwarz erscheinende Gebiet ist das mark- faserreichste Kerngebiet des Vorderhirns bei den von uns unter- suchten Vögeln und bildet die Ausgangsbasis des Hauptanteils der Fasern, die vom Brachium her ins Neostriatum ziehen. Von der dorsalen Spitze des Ektostriatum streben Fasern der Capsula interna occipitalis gegen dorso-caudal und trennen ein caudales Neostriatum vom übrigen Neostriatum ab. Ventro-rostral sind die Fasern im Ektostriatum sehr dicht gelagert und ziehen als Capsula interna frontalis ins Neostriatum, kreuzen die Lamina hyper- striatica und gelangen ins Hyperstriatum ventrale. Aber nicht nur von diesen beiden Polen, sondern in der ganzen Länge der Aus- dehnung des Ektostriatum treten lange, parallelgerichtete Mark- faserzüge aus und streben ins Hyperstriatum ventrale. (Schräg- faserung, KariscHer). Über dem ektostriatalen Bereich ist die Lamina hyperstriatica nicht nur eine kernlose Zone; sie ist hier als feine, senkrecht zur Schrägfaserung liegende Marklamelle ausge- bildet. Im dorso-caudalen periventrikulären Grau und der nach rostral folgenden Corticoidschicht findet sich eine feine Tangential- faserung. Die Lamina frontalis superior ist in ihrem lateralsten Bereich getroffen, ein Zeichen dafür, dass auf diesem Niveau der Sagıttalwulst beginnt. Fig. 34: Dieser Schnitt trifft die mediansten Teile des Archi- und des Ektostriatum. Im Sagittalwulst tritt Hyperstriatum dor- VORDERHIRN VON WALDKAUZ UND TURMFALK 595 sale, Nucleus intercalatus hyperstriati und die Lamina frontalis suprema auf. Das Neostriatum ist auf diesem Niveau ein vom caudalen bis zum rostralen Pol reichendes Kerngebiet, das hinten verdickt erscheint, während es vorne von dorsal her, durch das Hyperstriatum ventrale und von ventral her, durch den Nucleus basalıs zusammengedrängt wird. Ventral wird es von der Lamina medullaris dorsalis begrenzt. Wo diese caudal endet streben die Fasern des Tractus occipito-mesencephalicus und der Commissura anterior in das hier nur noch schmale Archistriatum ein. Ein 2 Nee Vv /r. oce. mes.r C.anf: Fic. 34. Turmfalk, sagittal. frontales Neostriatum als cytologisch relativ einheitliche Zone können wir abgrenzen, wenn wir die grossen Zellen und ihre etwas dichter erscheinende Anordnung im Gebiete vor der Capsula interna frontalis, als für eine Abtrennung charakteristisch genug anerkennen wollen. Entsprechend bildet die Capsula interna occipitalis eine Grenze zwischen caudalem und intermedialem Neostriatum. (Vgl. Fig. 68, mr. 6, 14,12.) Uber dem ganzen Gebiet der Lamina medullaris dorsalis und am dichtesten dort, wo die Capsula interna occipitalis von ihr abzweigt, streben parallelliegende Fasern ins Neostriatum und durch dieses hindurch ins Hyperstriatum. Im Bereiche des Nucleus basalıs ist die Schrägfaserung am dichtesten, während unmittelbar caudal dieses Kerns die Capsula interna frontalis, durch ihre besonders dicken Bündel auffallend, direkt zur Unterwulstlamelle zieht. (Lamina frontalis superior.) In der Folge der Sagittalschnitte, median von jenem, der in Fig. 34 dargestellt ist, wird im dorsalen Bereich die Lamina frontalis 596 W. STINGELIN superior immer deutlicher. Mit ıhr tritt die Vallecula, die vorher nur als flache Grube sichtbar war, im Schnitt als Kerbe in Erscheinung. Hyperstriatum dorsale und Hyperstriatum accessorium werden rasch grösser und drängen das Hyperstriatum ventrale, dessen hintere Grenze sich immer weiter nach caudal verschiebt, gegen das Neostriatum. Rostral tritt der Nucleus olfactorius lateralis und der Bulbus olfactorius auf. (Fig. 35.) Bus. Fiss.v. Nfr de MiG. BO. Turmfalk, sagittal. Das frontale Neostriatum, das sich durch dichtere Lagerung der Zellen vom dahinterliegenden intermedialen Neostriatum einiger- massen unterscheiden lässt, stellt nur noch eine schmale, horizontal- liegende Platte dar, dorsal durch die Lamina hyperstriatica, ventral durch die Lamina medullaris dorsalis begrenzt. Das nach caudal folgende intermediale Neostriatum reicht bis zur Capsula interna occipitalis, die den kolbenförmig in den late- ralen Ventrikel vorragenden Occipitalteil durchzieht und das in zwei Zonen gegliederte caudale Neostriatum vom letzteren trennt. Im Bereiche der Faserung dieser Capsula und caudo-ventral an- schliessend liegt ein Gebiet in das zahlreiche granuläre Elemente eingestreut sind, während weiter ventral die Zahl der Körner geringer ist und die grossen Zellen locker gelagert sind. Das erste, dorsal liegende Gebiet entspricht dem Neostriatum caudale pars anterior, das ventrale dem Neostriatum caudale pars posterior. e) Turmfalk, transversal. Das Neostriatum erscheint von rostral nach caudal betrachtet als schmale Platte, beginnt kurz hinter dem Bulbus olfactorius VORDERHIRN VON WALDKAUZ UND TURMFALK 597 und bedeckt den ventralen und lateralen Vorderpol der Hemisphäre. Lateral erscheint dieses Gebiet etwas verdickt. An der Grenze des rostralen Drittels nımmt das Neostriatum rasch an Mächtigkeit zu und lehnt sich median an den sich nach dorsal ausdehnenden Ven- trikel an. Mit dem Auftreten des Palaeostriatum wird die Form des Neostriatum etwas unregelmässiger. Im verbreiterten lateralen Gebiet tritt das Ektostriatum auf und ventral davon der Nucleus tractus fronto-archistriaticus. Ungefähr in der Mitte ventral nehmen die Fasern des Tractus fronto-archistriaticus einen be- trächtlichen, der Oberfläche anliegenden Bezirk ein; unmittelbar dorsal davon liegt der Nucleus basalis. Ausserdem wird durch die caudalwärts immer mächtiger wer- denden zentralen Fasermassen das Neostriatum in seiner mittleren Zone so stark verändert, dass es sich histologisch nicht mehr als einheitliches Gebiet darstellt. Die kompliziertesten Verhältnisse treten im mittleren Niveau der Hemisphäre auf: Hier zeigt sich deutlich eine Trennung in einen lateralen grosszelligen Teil (Neostriatum laterale), einen mittleren, im Bereiche der stärksten Schrägfaserung liegenden Abschnitt mit mittelgrossen bis kleinen Zellen in lockerer Lage (Neostriatum intermediale) und in einen medialen, dichtzelligen Teil. (Neostriatum frontale.) (Vgl. Fig. 68, Nr. 11, 12.) Dorsal wird das Neostriatum in seiner ganzen Ausdehnung von der Lamina hyperstriatica begleitet. Gegen den occipitalen Bereich zu wird der laterale Teil des Neostriatum ausserordentlich mächtig, während der mediane Bezirk dem Ventrikel als schmale Platte folgt. Auf dieser Höhe wird das grosskernige laterale Neostriatum vom Tractus archistriaticus dorsalis in ventro-dorsaler Richtung durchzogen. Das hier beginnende Archistriatum drängt sich wegen seiner relativ geringen Grösse nur unbedeutend in den Bereich des Neostriatum von ventral her ein. Gegen den Occipitalpol zieht sich das Hyperstriatum immer weiter nach dorso-median zurück und überlässt dem Neostriatum, ausser einem schmalen dorso-medianen Streifen, den ganzen hinte- ren Teil der Hemisphäre. Die hinterste Kuppe des frei in den Ven- trıkel ragenden Hinterlappens besteht nur aus neostriatalem Gebiet. 598 W. STINGELIN Fig. 36 stellt einen Schnitt dar, der durch den vordersten Bereich des Neostriatum geht. Ventro-median erkennen wir den Bulbus olfactorius, an dessen Mitralzellenschicht die Area praepyri- formis lateral anschliesst. Die zellarme Zone, die diese Area gegen das Hyperstriatum sondert, geht lateral unmittelbar über in die ebenfalls zellarme Zone der Lamina hyperstriatica. Diese Grenze, die eine schmale Partie neostriatalen Gebietes gegen die ventrale Oberfläche hin abgrenzt, biegt nach kurzem horizontalen Verlauf nach innen und dorsal und endet schliesslich an der latero-dorsalen Fre. 30: Ing; BF. Turmfalk, transversal. Turmfalk, transversal. Oberfläche, nahe der Vallecula. Durch das Einbiegen der Lamina hyperstriatica schneidet diese Grenze lateral ein breiteres Gebiet Neostriatum aus als median, wo dieses nur eine schmale, gegen die Area praepyriformis auslaufende Platte bildet. Vom Neostriatum abzusondern ist eine schmale Oberflächenschicht, in der eine spärliche Tangentialfaserung der Oberfläche entlang zieht. Im schmalen ventralen Bereich ist der Tractus fronto-occipitalis deutlich ausgebildet und wir erkennen, dass er zur Lamina frontalis superior in Beziehung tritt. Der laterale und mediane Bezirk des Neostriatum werden durch Fasern des Tractus fronto-occipitalis, die hier bis zur Peripherie ziehen voneinander geschieden. Das Zwischengebiet ist etwas zellärmer und die wenigen Zellen sind so gerichtet, dass sie mit ihren Längsachsen der Faserung parallel liegen. Von dieser Zwischenzone aus, in der Längsachse nach hinten, folgen wenige Schnitte caudal die vordersten Elemente des Ekto- striatum. (Vgl. Fig. 75.) Da sich in diesem vorderen Bereich der Hemisphäre die Ver- hältnisse in der Caudalrichtung rasch ändern, haben wir für Fig. 37 VORDERHIRN VON WALDKAUZ UND TURMFALK 599 einen Schnitt gewählt, der nur wenige Schnitte hinter dem vorher beschriebenen Niveau liegt. Die Area praepyriformis ist in ihrem hintersten Bezirk getroffen. Das Neostriatum behält seine Form ungefähr bei, hat sich aber mit der Vergrösserung der Gesamtschnittfläche ebenfalls aus- gedehnt. Neu trıtt das Ektostriatum auf, an jener Stelle, die wir oben als Zwischenzone zwischen lateralem und medianem Neostriatum bezeichnet haben. Ventral vom Ektostriatum erkennen wir den Nucleus basalis, der sich durch eine dichte Lage quergeschnittener Fasern und durch den Mangel an grossen Zellen auszeichnet, die für das ihn umgebende Neostriatum typisch sind. Lateraler und medianer Bezirk des Neostriatum sind in Faserung und Zellanordnung klar verschieden. Im ersteren (Neostriatum laterale) sehen wir lange Züge der ektostriatalen Komponente der neostriatalen Faserung von ventral nach dorsal gegen das Hyper- striatum ziehen, während im zweiten die Markfaserung etwas dichter ist, eher quergeschnitten und als vorderster, sich auf- splitternder Abschnitt des Tractus fronto-archistriaticus und des Brachiums zu deuten ist. Das medio frontale Gebiet fällt durch dichte Lagerung der Zellen auf. (Neostriatum frontale.) Caudal von dem in Fig. 37 dargestellten Frontalschnitt wird das Neostriatum immer weiter von der Oberfläche abgedrängt durch das medio-ventral auftretende und sich rasch nach lateral ausdehnende Palaeostriatum augmentatum. Gleichzeitig verschiebt sich die dor- sale Kante des medianen Ventrikelspaltes immer weiter nach dorsal. Die lateral der Vallecula liegenden Bezirke nehmen an Mächtigkeit zu und damit das Hyperstriatum ventrale und das grosszellige laterale Neostriatum. Die Masse, die letzteres dorsal gewinnt, büsst es ventral zum Teil wieder ein durch das sich ausdehnende Ekto- striatum und den ebenfalls noch etwas grösser werdenden Nucleus Tractus fronto-archistriaticus. Der Nucleus basalıs verliert an Grösse und kommt median des Ektostriatum zu liegen. Die beschriebenen Verhältnisse sind in Fig. 38 und 39 dar- gestellt. Der erste Schnitt trifft den vordersten Bereich des Palaeo- striatum augmentatum. Die Lamina hyperstriatica beginnt nahe der dorsalen Grenze des senkrecht stehenden medianen Ventrikel- spaltes, verläuft zuerst schwach nach dorsal, fällt über dem lateralen Neostriatum nach ventral ab und erreicht schliesslich auf ungefähr Rev. Suisse DE Z00L., T. 63, 1954. 40 600 W. STINGELIN der gleichen horizontalen Ebene, auf der es median beginnt, die Oberfläche im lateralsten Bereich der Hemisphäre. Im lateralen Neostriatum erkennen wir das Ektostriatum, ein rundes Kerngebiet, das sich durch dichtere Lage, aber schwächere Färbung der Zellen auszeichnet. Im Markscheidenbild sehen wir, dass dieser Kern ein dichtes Fasernetz enthält, und dass von hier aus eine starke längsgeschnittene Faserung entspringt, die in breiter Front ins Neostriatum und ins Hyperstriatum ventrale zieht, wobei die Lamina hyperstriatica senkrecht gekreuzt wird. Diese Moi bas. BiG. 38: Fc 60! Turmfalk, transversal. Turmfalk, transversal. Markfaserung ist für die typische reihige Anordnung der Zellen im Neostriatum laterale verantwortlich. (Laterale Schrägfaserung.) Fig. 39 zeigt die Verhältnisse etwas caudal von Fig. 38. Im Markscheidenbild erkennen wir eine starke Vermehrung der Fasern. Die Lamina medullaris dorsalis reicht nun weit nach lateral und endet in der Fissura ventralis. Über dieser Fissur liegt das dichte Fasernetz des Ektostriatum. Die von ihm ausgehenden Fasern kreuzen die Lamina hyperstriatica, die hier nicht nur eine kernfreie Zone sondern eine schwache Faserlamelle darstellt. (Tractus fronto-occipitalis.) Auffällig ist eine dichte, diagonale Markfaserzone, die quer vom ventrolateralen Bereich des Ektostriatum gegen dessen medio- dorsale Spitze zu verläuft um endlich in der Mitte des Schnittes in die dorsale Biegung der Lamina hyperstriatica einzumünden. Im Niss! Bild ist diese Zone zu erkennen an ihrer geringen Zahl gross- zelliger Elemente. (Vgl. Fig. 77.) VORDERHIRN VON WALDKAUZ UND TURMFALK 601 Hier erkennen wir auch, dass diese Zone noch etwas weiter nach ventral reicht, als aus dem Markscheidenbild ersichtlich ist, und in der undeutlichen Grenzlinie, die den Nucleus tractus-fronto- archistriaticus abgrenzt, endet. Von der Lamina medullaris dorsalis aus, zieht die Hauptmasse der Capsula interna frontalis in dicken Bündeln gegen die dorsale Ausbuchtung der Lamina hyperstriatica und trennt die lockere, grosskernige laterale von der dichten, kleinkernigen. medianen > Won a ea ir fra. FisS.V. Pie. 40. Turmfalk, transversal. Zone. Im Gebiet der Faserung finden sich die gleichen Zelltypen wie median nur in viel lockerer Anordnung. Der Nucleus basalis endet auf dem Niveau von Fig. 39. Im Bereiche zwischen Fig. 40 und 41 geht der Sagittalwulst stark zurück. Das Palaeostriatum primitivum und augmentatum nehmen andererseits stark an Masse zu, sodass das dazwischen- liegende Neostriatum sich in dorsaler Richtung verschiebt ohne sich in Ausdehnung und Form bemerkenswert zu verändern. Das Ektostriatum wird in der Folge immer grösser und Fig. 40 stellt es auf dem Niveau seiner grüssten Ausdehnung dar. Faserung: Latero-ventral erkennen wir den Tractus fronto- archistriaticus, der sich median an die Lamina medullaris dorsalis anlegt. Das Ektostriatum ist ausserordentlich reich an Mark- fasern. Wir stellen 2 Bereiche fest: Einen zentralen und einen peri- pheren. Im innern liegen die Fasern netzartig und dicht, im äussern ordnen sie sich zu Zügen, wobei der laterale Zug in ventro-dorsaler, der dorsale in medio-lateraler Richtung zieht. Es entsteht so an der 602 W. STINGELIN Spitze, die in latero-dorsaler Richtung weist, eine typische Kreuzung dieser beiden Züge. Die horizontalliegende Faserung fällt in ihrem Verlauf z.T. mit der Lamina hyperstriatica zusammen. Diese trifft aussen auf die tangentiallaufenden Fasern, die im Tractus fronto-archistriaticus entspringend, der Oberfläche entlang bis in den Sagittalwulst oder die Lamina frontalis superior gelangen. Im Gebiet zwischen Tractus fronto-archistriaticus, Peripherie, Lamina hyperstriatica und Ektostriatum verliert die netzförmige Faserung gegen die Oberfläche zu stetig an Dichte. In ähnlicher Weise verringert sich die Faserzahl im Neostriatum zwischen Ektostriatum und medianem Ventrikel, mit dem Unterschied, dass hier die Fasern nicht netzförmig sondern hauptsächlich ventro-dorsal angeordnet sind. (Vel. Fig. 78.) Lateral und latero-ventral begleitet eine grosskernige und locker gelagerte Zellmasse, die wir schon aus weiter vorne liegenden Niveaus kennen, streifenförmig die Oberfläche. (Neostriatum cau- dale pars posterior.) Zwischen dieser Zone und dem Ektostriatum liegt ein Gebiet, wo die Zellen gegen das Zentrum zu immer kleiner werden und eine immer dichtere Lage einnehmen. Diese Zone entspricht etwa jenem Gebiet, in dem die oben erwähnte, ebenfalls gegen das Zentrum zu dichter werdende, netzartige Faserung liegt. (Neostriatum caudale pars anterior.) Ventral an diese beiden Bereiche schliesst eine kleine Zone an welche die grössten Zellen aufweist die wir im Neostriatum fest- gestellt haben. Der median vom Ektostriatum liegende Abschnitt des Neostriatum weist mittlere bis kleine Zellen auf und ist im Grossen und Ganzen ein einheitliches Gebiet. (Neostriatum inter- mediale.) (Vgl. Fig. 68, Nr. 6, 11.) In der Folge schwindet der Sagittalwulst und das Eos alta während ventrolateral das Archistriatum und ventro-median die Area septalis erscheint. Der mediane Teil des Neostriatum wölbt sich immer mehr in den Ventrikel vor, was zur Folge hat, dass die Fissura Neo-Palaeostriatica immer deutlicher wird. Lateral trıtt im Bereiche des Neostriatum der vorderste Bezirk des lateralen Ventirkels auf. Durch ihn verdrängt, erreicht das Neostriatum, ausser in der dorso-lateralsten Kante, die Gehirnoberfläche nicht mehr. VORDERHIRN VON WALDKAUZ UND TURMFALK 603 In Fig. 41 befinden wir uns auf der Höhe des ventral umbiegen- den Tractus septo-mesencephalicus. Faserung: Neu treten auf, der Tractus occipito-mesencephalicus und die Commissura anterior, die als kräftige, sich aufsplitternde Bündel ins Archistriatum eindringen. Das Neostriatum ist gegenüber rostraleren Schnitten an Mark- fasern ärmer geworden. In ıhm sehen wır den Tractus archı- striaticus dorsalis, der vom Archistriatum aus, in breiter Formation der lateralen Peripherie entlang und durch das Neostriatum gegen cc.mes-+ C. ank Fo RIVER AIA Turmfalk, transversal. den lateralen Ausläufer des Hyperstriatum ventrale bis zur Lamina frontalis superior hinzieht. Aus der dorsalen Faserung des Ektostriatum, die in Fig. 40 sich noch der Lamina hyperstriatica angeschlossen hatte, hat sich ein nicht mehr horizontalliegender, nun in latero-dorsaler Richtung zeigender Zug formiert: Der Tractus thalamo-frontalis medialis pars caudalis oder die Capsula interna occipitalis. (Vgl. Fig. 79.) Kerngebiete: Im ventralen Bereich des Tractus archistriaticus dorsalis liegen die grössten Zellen des Neostriatum in relativ gedrängter Anordnung. Dem Verlauf dieser Faserung nach dorsal folgend, nimmt die Zellgrösse und Dichte etwas ab, ebenso, wenn wir von der Peripherie gegen die Capsula interna occipitalis vor- gehen. Jenseits der Capsula interna, also median (im Neostriatum intermediale), finden sich keine grossen Nervenzellen mehr. Hier liegen die kleinen Zellen in gleichmässiger Anordnung und Verteilung von der Capsula interna occipitalis bis zum medianen Ventrikelspalt 604 W. STINGELIN Die Kleinheit dieser Zellen tritt beim Vergleich mit den dorsal der Lamina hyperstriatica liegenden Zellen, die sehr gross und stark gefärbt sind, besonders deutlich hervor. Der S-förmige Verlauf der Lamina hyperstriatica hat sich verflacht, und wir erkennen diese kernfreie Zone als beinahe gerade und horizontal verlaufend. Eine Fissura Neo-Hyperstriatica ist an ihrem medianen Ende nicht deutlich. Lateral erreicht sie die Peripherie nicht, sondern biegt nach dorsal um und verläuft, von der Oberfläche immer den gleichen Abstand haltend, bis zur dorsalen Kante des medianen Ventrikels. Weiter caudal nähern sich die dorsalen Kanten des medianen und lateralen. Ventrikelspaltes und verschmelzen schliesslich dorsal ın der Mitte der Hemisphäre. Die ventralen Kanten nähern sich ebenfalls, verschmelzen aber erst hinter dem caudalen Ende des Archistriatum. Das kleinkernige intermediale Neostriatum geht stark zurück, während der grosskernige Abschnitt (Neostriatum caudale) sich ausdehnt und ersteres gegen die dorso-mediane Peripherie drängt. Auch das Palaeostriatum wird von diesem sich rasch vergrössernden Gebiet verdrängt und nımmt, ventral in der Mitte, nur noch einen schmalen Bezirk ein. Das Archistriatum wird caudalwärts immer kleiner und nimmt das Gebiet zwischen den ventralen Ventrikelkanten des medianen und lateralen Ventrikels ein. Der Tractus thalamo-frontalis medialis pars caudalis bildet immer noch die Grenze zwischen caudalem und intermedialem Neo- striatum. Seine Faserdichte nimmt aber stark ab und die Haupt- masse des Markes konzentriert sich medio-ventral. In Fig. 42 werden diese Verschiebungen deutlich: Die Lamina hyperstriatica beginnt auf der medianen Seite der Hemisphäre im periventrikulären Grau, trennt eine schmale Schicht Hyper- striatum gegen die Oberfläche ab und endet im periventrikulären Grau noch bevor die dorsale Wölbung der Oberfläche beginnt. Die Capsula interna occipitalis besitzt die Hauptmasse ihrer Fasern ventro-median. Hier sehen wir sie noch in Verbindung mit den caudalsten Fasern der Lamina medullaris dorsalis und von hier aus ziehen die stärksten Fasern ins kleinkernige Neostriatum, das von ihr und der Lamina medullaris dorsalis eingeschlossen wird. Der übrige Faseranteil der Capsula interna verläuft in dorso lateraler Richtung und verstreicht in der dorsalen Mitte der Hemisphare. VORDERHIRN VON WALDKAUZ UND TURMFALK 605 An dieser Endstelle treten diese Fasern in Beziehung zu den von lateral herkommenden Fasern des Tractus archistriaticus dorsalis, dessen Schwergewicht sich nach dorsal verlagert hat. Zwischen lateraler Peripherie, Archistriatum, ventraler Peri- pherie und Capsula interna occipitalis liegt grosskerniges caudales Neostriatum, das von einem feinen Fasernetz durchwoben ist und dessen Kerndichte von lateral nach median etwas zunimmt. Fre: 42: HG a Turmfalk, transversal. Turmfalk, transversal. Der caudalste Schnitt ist in Fig. 43 dargestellt. Das Hyper- striatum und das intermediale Neostriatum sind in dorso-medianer Richtung verdrängt worden. Ausser der relativ dicken Schicht periventrikulären Graus, die der ganzen Ventrikeloberfläche folgt, wird das ganze Gebiet des Querschnittes vom grosskernigen caudalen Neostriatum einge- nommen. Die Capsula interna verstreicht gegen dorso-median. Der Traetus archistriaticus dorsalis ist nur noch dorso-lateral deutlich. Im Überigen sind die markhaltigen Fasern nur sehr schwach aus- gebildet, und liegen netzartig über dem ganzen Neostriatum, wobei aber doch eine bevorzugte Richtung von ventro-median gegen dorso-lateral zu erkennen ist. (Vgl. Fig. 80.) f) Zusammenfassender Vergleich und Diskussion der Felderung. Das Neostriatum weist beim Eulen- und Falkentyp entspre- chende Grenzen auf und auch die Lagebeziehung zu den ihm angela- gerten Kerngebieten ist eine homologe. Die schon bei der Besprechung des Palaeostriatum und im makroskopischen Formvergleich erwähnte Stauchung des Vorder- hirns bei den Eulen, wirkt sich auf das Neostriatum ebenfalls stark 606 W. STINGELIN aus. Als Folge der Massenvermehrung des Sagittalwulstes, kommt das Neostriatum bei diesen nicht rostral des Palaeostriatum zu liegen wie bei den Tagraubvögeln, sondern ventral; ausserdem wird es im vordersten Bezirk vom Hyperstriatum unterlagert. Das Neo- striatum intermediale nımmt ebenfalls Anteil an der Massenver- schiebung. Es ist stark vergrössert und weit in das es rostral begrenzende Hyperstriatum ventrale vorgeschoben. Die Unter- schiede in der Markfaserung des Neostriatum sind bei den beiden Typen gering. Ins Auge fallende qualitative Unterschiede sind nicht festzustellen, hingegen ist der Tractus thalamo-frontalis und ım Besonderen die Capsula interna frontalis beim Waldkauz viel mächtiger ausgebildet. Diese Verstärkung der zentralen Faser- massen im Eulengehirn deuten auf einen Zusammenhang mit der Vergrösserung des Sagittalwulstes dieser Gruppe hin. Einleitend haben wir auf die Schwierigkeit hingewiesen, die sich beim Versuch der Aufteilung des Neostriatum in Zonen einheitlichen Charakters ergeben. Anordnung, Grösse und Dichte der Zellen, sind innerhalb des Neostriatum starken Variationen unterworfen. Die Übergänge von einem Gebietstypus zum anderen sind allmählich und Grenzen können nur künstlich gesetzt werden. Wie wir im nächsten Kapitel sehen werden, drängt sich eine Unterteilung dieses ganzen Kernkomplexes nicht in gleicher Weise auf, wie beim Hyperstriatum und die Sonderung von Gebieten ein- heitlichen Charakters scheitert an der Unmöglichkeit ihrer Defini- tion auf cytologischer Grundlage. Neben der cytoarchitektonischen Variation, die eine vage Gliederung ermöglicht, ist auch die Faserung an der Strukturierung des Neostriatum stark beteiligt. Anordnung und Dichte der Zellen eines Gebietes wird nicht allein durch den Gebietscharakter be- stimmt, sie ist ausserdem abhängig von der Beschaffenheit der Markfaserung im betreffenden Gebiet. So ist beispielsweise die lockere Lage der Zellen im mittleren Bereiche des Neostriatum (Neostriatum intermediale) das Resultat der Inanspruchnahme dieser Zone durch die mächtigen Bündel des Tractus thalamo- frontalis, und die reihige Anordnung der Zellen im lateralen Neo- striatum ist nur verständlich, wenn wir die langen, parallelge- richteten Fasern der lateralen Schrägfaserung zur Erklärung bei- ziehen. VORDERHIRN VON WALDKAUZ UND TURMFALK 607 Da eine funktionelle Gliederung des Neostriatum heute noch in keiner Form durchgeführt werden kann, hat eine Unterteilung dieses Gebietes vorderhand rein deskriptive Bedeutung. Da die Beschreibung aber eine Vergleichsmöglichkeit schaffen sollte, scheint es uns sinnvoller in erster Linie die topographische Be- ziehung der Gebiete zu den augenfälligen Gebilden der Haupt- faserkomponenten (Capsula interna frontalis und occipitalis) als Einteilungsprinzip zu wählen und erst in zweiter Linie die cyto- architektonische Eigenart und deren Variationen zur Identifizierung und Charakteristierung auszuwerten. Für das Waldkauz- und Turmfalkneostriatum erscheinen uns folgende Gebiete als abgrenzbar: 1. Neostriatum frontale: Rostral der Capsula interna frontalis. Mittelgrosse Zellen in dichter Lage, dazwischen eingestreut kleinere Zellen. Dieses Gebiet geht lateral allmählich über in das Neostriatum laterale. (Vgl. Fig. 67/68, Nr. 12.) 2. Neostriatum laterale: Dieses Gebiet dehnt sich lateral der Capsula interna frontalis nach frontal und caudal aus, und enthält grosse, locker liegende Zellen. Ventro-caudal geht es über ins Neostriatum caudale. 3. Neostriatum caudale: Dieses Kerngebiet, das caudal des Ekto- striatum und der von dieser nach dorso-lateral und dorso- caudal abgehenden Capsula interna occipitalis liegt, kann in einen posteroventralen Teil mit sehr grossen Zellen und in einen antero-dorsalen Bezirk gegliedert werden. Der letztere weist ın seinem Bereiche eine Dichtezunahme und eine Grössenabnahme der Zellen in dorsaler und medianer Richtung auf. (Vgl. Fig. 67/68, Nr. 6.) 4. Neostriatum intermediale: Dieses Gebiet, das den übrigen Teil des Neostriatum ausmacht, liegt median der starken Faserung des Tractus thalamo-frontalis und besteht aus kleinen Zellen, die im lateralen Teil (markreich) locker, im medianen Teil, (markarm) dicht angeordnet sind. (Vgl. Fig. 67/68 Nr. 11.) Die absolute Grösse der Zellen ist in allen Zonen beim Turmfalk etwas geringer als beim Waldkauz. 608 W. STINGELIN D. Das ARCHISTRIATUM Das Archistriatum ist, ähnlich wie das Ektostriatum, ein Gebiet, das bei allen untersuchten Vogelarten auffällt und gut abzugrenzen ist. Seine Beziehungen zum Tractus septo-mesen- cephalicus und zur Comissura anterior ist eine konstante; die beiden mächtigen Faserbündel treten von median her aus dem Zwischenhirn in sein Gebiet ein und die pinselförmige Aufsplitterung in Teilbündel und Einzelfasern, die sich über seine ganze Aus- dehnung verteilen, ist bei allen histologisch untersuchten Vogel- arten typisch. Mit den frontalen Gebieten trıtt das Archistriatum durch den Tractus fronto-archistriaticus mit den dorsalen durch den Tractus archistriaticus dorsalis in Beziehung. KaLIscHER betrachtet diesen Kern als Sinneszentrum, das speziell die Funktion des Grosshirnsehens ausübt, das aber auch der Hör- und Riechspähre zugeordnet ist. Er stellt fest, dass die zentripetalen Fasern mit dem Tractus occipito-mesencephalicus aus dem Thalamus ungekreuzt ins Archistriatum ziehen, während die in der Commissura anterior kreuzenden Fasern zentrifugalen Charakter haben. EpinGER beschrieb diesen Kern als Epistriatum und bezeichnete seine Lage als ‚immer lateral und caudal des Mesostriatums“ (Palaeostriatum). Dieses Lageverhältnis trifft auch für den Fall der Tag- und Nachtraubvögel zu, hingegen beschreibt HUBER/CROSBY beim Sperling das Archistriatum als ventro-median des Palaeo- striatum gelegen und KocHER (unveröffentlicht) stellt die gleiche Situation bei Amsel und Schwalbe fest. Rose hat die Ausdehnung und Ausbildung des Auch an einer Reihe von Vögeln untersucht und beschreibt es, als bei den Singvögeln am schwächsten, bei Papageien und Schwimmvögeln am stärksten ausgebildet. Wenn wir die Ergebnisse Roses kurz zusammenfassen, dann ist das Archistriatum, abgesehen von Grösse und speziellem Umriss, ein Zentrum von ziemlich konstanter histologischer Struktur. Er unterscheidet allgemein eine laterale Partie mit kleineren, dichtge- lagerten Zellen (dunkler erscheinend) von einer medianen Partie mit grösseren Zellen (heller erscheinend). Etwas eingehender wird dieses Zellgebiet von CRAIGIE und VORDERHIRN VON WALDKAUZ UND TURMFALK 609 Durwarp beschrieben. Sie unterscheiden eine Pars magnocellularis, deren Gebiet wiederum in zwei Zonen zerfällt, in eine dorsale mit sehr grossen und in eine ventrale mit etwas kleineren Zellen, und in eine Pars parvocellularis, median der ersten, die dem Nucleus taenia von EDINGER, SCHRODER und HuBeRr/Crospy homolog ist. Ausserdem unterscheidet Durwarp eine Pars ventralis archi- striatici, die beinahe ebenso grosse aber weniger stark anfärbende Zellen aufweist wie die Pars magnocellularis. Eine zellfreie Zone trennt dieses Gebiet vom übrigen Archistriatum. Wir stellen zusammenfassend fest, dass das Archistriatum sich in allen Fällen aus einer gross- und einer kleinzelligen Komponente zusammensetzt, und dass in gewissen Fällen innerhalb des gross- zelligen Gebietes wiederum Variationen auftreten können. Bei den Tag- und Nachtraubvögeln ist das Archistriatum im Prinzip ähnlich gebaut und auch seine Lage ist bei beiden Typen entsprechend. In seiner ganzen fronto-caudalen Ausdehnung liegt es latero-ventral des Palaeostriatum und macht einen beträcht- lichen Teil der ventro-caudalen Oberfläche der Hemisphäre aus. Sein vorderes Ende reicht bis zum Niveau des caudalen Teils des Ektostriatum, sein caudales Ende ist an die Verschmelzungsstelle des medianen und lateralen Ventrikels fixiert. In der dorsalen Mitte des Gebietes gabelt sich die Lamina medul- larıs dorsalis und begrenzt das Archistriatum mit dem lateralen Ausläufer gegen das laterale Neostriatum. Der mediane Ast zieht gegen die Fissura ventralis, wird aber im mittleren und caudalen Teil undeutlich, da hier die Commissura anterior und der Tractus septo-mesencephalicus einstrahlen. Von der Gabelungsstelle aus ziehen feine vertikal gelagerte Fasern bis zur Peripherie und trennen einen lateralen, grosskernigen von einem medianen, kleinkernigen Bezirk. Im frontalen Ausläufer ist nur der laterale Bezirk ausge- bildet. Nach hinten zu erscheint mit der Einstrahlung der Fasern der Commissura anterior die mediane, von CRAIGIE und DURWARD als Pars parvocellularis bezeichnete Zone. Das laterale Kerngebiet wird in caudaler Richtung rasch grösser und wir können in ıhm eine dorsale Partie mit sehr grossen Zellen (Vgl. Fig. 67/68, Nr. 7) und eine ventrale Partie mit etwas kleineren Zellen unterscheiden. (Vgl. Fig. 67/68, Nr. 8.) Wir haben somit ganz ähnliche Ver- hältnisse vor uns, wie sie HUBER und Crossy für den Kiwi vorge- funden haben. 610 W. STINGELIN Die Zellstruktur der Pars parvocellularis ist in ihrem caudaleren Teil ebenfalls nicht mehr einheitlich. Wir können eine dorsale Zone im Bereiche der einstrahlenden Faserbündel des Tractus occipito-mesencephalicus von einer ventralen, etwas dichter ge- packten Partie unterscheiden. Diese aus kleinen Elementen beste- hende Zone stellt unserer Ansicht nach den Nucleus taenia dar, der das Archistriatum medio-ventral bis zu seinem caudalen Ende begleitet. N „L:med.d. Tr. occ. mes Nu. faen A. p.parw Amyod. Fiss. A.p.mognd. |! Sn A. p- Magn. Vv. a b Rie, WA, Verlauf der Markfasern im Archistriatum. a) Waldkauz, 6) Turmfalk. Zwischen ventraler Pars parvocellularis und Pars magnocellu- laris ist beim Turmfalk und Waldkauz eine schwache Einbuchtung der Oberfläche zu erkennen. Diese unbedeutende, aber doch nicht zu übersehende Fissur ist der von CRAIGIE als Amygdaloidfissur bezeichneten Furche homolog. Fig. 44 a) und b) stellen die Kern- und Faserverhältnisse in der Mitte des Archistriatum dar. Die Unterschiede fiir Waldkauz und Turmfalk sind gering. Allgemein kann gesagt werden, dass beim Waldkauz das Archistriatum etwas deutlicher differenziert ist, dass es aber einen geringeren Anteil ausmacht am Vorderhirn, als beim Turmfalk. Das grosskernige, im Archistriatum dorso-lateral resp. dorso-caudal hegende Gebiet zeichnet sich durch ein dichtes Fasernetz aus. Von der es lateral begrenzenden Lamina geht der Hauptteil der Fasern des Tractus archistriaticus dorsalis ins laterale Neostriatum ab. Der ventrale Teil der Pars magnocellularis ist faserarm und nur die äussersten Spitzen der horizontalliegenden siindel des Tractus occipito-mesencephalus streben in dieses Gebiet ein. Zwischen Pars magnocellularis und Pars parvocellularis zieht VORDERHIRN VON WALDKAUZ UND TURMFALK 611 ein breites Band feiner Fasern bis zur ventralen Oberfläche und endet in der Amydaloidfissur. Im Bereiche der Pars parvocellularis liegen die unmittelbar vor der Aufsplitterung stehenden Bündel des Tractus occipito-mesencephalicus; ausserdem streben von der Gabelungsstelle der Lamina medialis dorsalis her, dünne Fasern pinselförmig in diese Zone ein und kreuzen die von median ein- ziehenden Faserhündel senkrecht. ETES: Turmfalk: caudales Ende des Archistriatum. In caudaler Richtung nehmen Nucleus taenıa und Pars magno- cellularıs dorsalis an Ausdehnung zu, während die ventrale Partie der Pars magnocellularis an Masse abnimmt. Der caudalste Aus- läufer stellt bei Waldkauz und Turmfalk einen runden Bezirk mittelgrosser Zellen dar, der in der Zwischenzone der beiden un- mittelbar caudal davon verschmelzenden ventralen Ventrikelkanten liegt. Von der Oberfläche ist dieses Gebiet durch eine corticoide Schicht abgehoben. (Fig. 45.) E. Das EKTOSTRIATUM Die Lage und Ausdehnung dieses Kerngebietes geht aus der Darstellung des Neostriatum hervor, bei dessen Besprechung das Ektostriatum mehrfach erwähnt wird. KALIscHER schliesst aus seinen Exstirpationsversuchen, dass es sich bei diesem Kern um ein rein sensibles Ganglion handeln muss, da nach Ausschaltung des Hyperstriatum seine Zellen grössten- teils zu Grunde gehen. Aus den Arbeiten von HUBER/CROSBY, Durwarp, Rose, KALISCHER u.a. geht hervor, dass das Ekto- striatum eine wichtige Schaltstelle ist, die bei den verschiedenen Familien in Form und Differenzierung variiert, die aber beı allen Vögeln ausgeprägt vorhanden ist. Zur Grösse bemerkt Rose, dass 612 W. STINGELIN in den von ihm untersuchten Fällen Huhn und Taube das grösste, die Singvögel das kleinste Ektostriatum besitzen. Wenn auch die spezifischen Umrisse von Familie zu Familie wechseln, so ist doch die Lagebeziehung zur Lamina medullaris dorsalis, der das Ektostriatum mindestens über eine gewisse Strecke kalottenförmig aufliegt, eine konstante. Ebenso konstant wie die Lage ist ein dichtes Markfasernetz, das in allen uns be- kannten Fällen ein typisches Attribut dieses Kernes ist. Bei der Betrachtung der Cytoarchitektonik treten die Differen- zierungsunterschiede bei verschiedenen Gruppen deutlicher zu Tage. HuBer/CrosBy beschreiben das Ektostriatum als Gebiet kleiner Zellen, zwischen die grössere Zellen eingeschaltet sind, deren Zahl von Vogelart zu Vogelart variieren kann. Rose erwähnt die cytoarchitektonische Ähnlichkeit des Ekto- striatum mit dem Nucleus basalis. Allgemein kann gesagt werden, dass neben ausschliesslich kleinen Zellen (DuRwarp, Kiwi) auch grosse Zellen in unter- schiedlichem Masse vorkommen können. Im allgemeinen färben sich wie es scheint, die Zellen des Ektostriatum etwas blasser, als jene der umgebenden Gebiete. Im Falle der Tag- und Nachtraubvögel haben wir im Ekto- striatum ein sehr gut abgrenzbares Gebiet vor uns dessen Grenzen ın den Markscheidenpräparaten besonders deutlich hervortreten. In Transversalschnitten erkennen wir es als blauschwarzes Fasernetz, dessen Umrisse sich mit den Grenzen des entsprechenden Kernes decken. Es ist über den grössten Teil seiner Ausdehnung dem vertikalen Ast der Lamina medullaris dorsalis mit seiner Basis angefügt. Beim Waldkauz dehnt sich das Ektostriatum etwas weniger weit nach frontal aus als beim Turmfalk; sein vorderes Ende finden wir auf Schnitten die durch den Nucleus tractus fronto-archistriaticus gehen. Beim Turmfalk reicht der vorderste Ausläufer bis zum fron- talen Ende des Palaeostriatum (Vgl. Fig. 38, S. 600 u. Fig. 76), und ist im Gegensatz zum entsprechenden Teil bei den Eulen von der Lamina medullaris dorsalis abgehoben, liegt also frei im Neo- striatum. Beim Waldkauz verschwindet kurz hinter dem frontalen Ende des Ektostriatum der ventral davon liegende Nucleus tractus VORDERHIRN VON WALDKAUZ UND TURMFALK 613 fronto-archistriaticus, während der entsprechende Kern beim Turmfalk noch über eine kleine Strecke nach caudal die ventrale Begrenzung dieses Gebietes bildet. Ähnlich verschoben ist bei Tag- und Nachtraubvögeln das Lageverhältnis des Ektostriatum zum Nucleus basalıs, mıt dem Unterschied, dass dieser Kern medio- ventral des ersteren gelagert ist. In der Mitte des Kernes, auf der Höhe der grössten Ausdehnung des Palaeostriatum, liegt das Ektostriatum bei beiden Typen mit der verbreiterten Basıs dem lateralen Teil der Lamina medullaris dor- salis an und weist mit seiner Spitze nach lateral in Richtung ven- traler Konvexität der Lamina hyperstriatica. Das Marknetz des Ektostriatum wird von zwei Faserkompo- nenten gebildet: von einer horizontalen und einer vertikalen. Letztere ist beim Turmfalk stärker ausgebildet als beim Wald- kauz und bildet an der lateralen Spitze mit der horizontalen zu- sammen eine auch für die Taube (EDINGER) typische Kreuzung. (Vgl. Fig. 78.) Für den Waldkauz ist eine Verdichtung des Markes in der Grenzzone typisch. Man könnte entsprechend zum Begriff Lamina medullaris dorsalis diese Bildung als Lamina ektostriatica be- zeichnen. (Vgl. Fig. 73.) Mit dem Auftreten des Archistriatum wird das Ektostriatum nach dorsal an die dorso-laterale Kante des Palaeostriatum ver- schoben, nimmt rasch an Ausdehnung ab und verschwindet beim Turmfalk auf der Höhe der Commissura anterior, beim Waldkauz etwas weiter caudal über der grössten Ausdehnung des Archi- striatum. | In die, in der Hemisphäre zentral liegende Fasermasse des Ekto- striatum, sind Ganglienzellen eingelagert, die sich deutlich von den umgebenden neostriatalen Zellen unterscheiden. Im mittleren und frontalen Teil des Ektostriatum liegen beim Waldkauz sehr grosse, helle Zellen in gedrängter Anordnung. (Vel. Fig. 67, Nr. 10.) Im caudalen Bereich werden die Zellen kleiner und lagern sich der Lamina medullaris dorsalis an; ausserdem nimmt die Körner- zahl, die frontal und in der Mitte gering ist, zu. Beim Turmfalk sind die Zellen gegenüber jenen des umge- benden Neostriatum nur wenig vergrössert. Die Dichte der Zellen hingegen ist bedeutend geringer und das Gebiet fällt im Nissl- Bild als helle Zone auf. (Vel. Fig. 68, Nr. 10.) 614 W. STINGELIN F. HYPERSTRIATUM a) Allgemeines. Das Hyperstriatum, wie es von HuBER und Crossy beschrieben wurde umfasst das gesamte Kerngebiet dorsal und rostral der Lamina hyperstriatica mit Ausnahme der peripheren corticoidalen Schicht. Wie schon im Kapitel Neostriatum erwähnt wurde zeigt die ventrale Grenzzone, die Lamina hyperstriatica, in allen uns aus Beschreibungen und Abbildungen bekannten Vogelhirnen einen relativ konstanten und typischen Verlauf. Die rostrale und dorsale Ausdehnung des Hyperstriatum ist im Gegensatz zu der ventralen Begrenzung starken Variationen unter- worfen und diese Unterschiede sind nicht nur quantitativer sondern auch qualitativer Art. Der Begriff Hyperstriatum ist in dieser Form von HUBER und CrosBy geschaffen worden. Unsere Untersuchung bringt einen Beitrag zur Frage, ob das von ihnen beschriebene Gebiet als Ein- heit betrachtet werden soll, oder ob eine andere Einteilung und Benennung sinnvoller wäre. Vorderhand halten wir uns im be- schreibenden Teil an die Unterteilung dieser beiden Autoren wie sie sie für ihre Darstellung des Sperlinggehirns vorgeschlagen haben. Wir geben im Folgenden eine kurze Zusammenstellung homo- loger hyperstriataler Gebiete wie sie sich aus Literaturvergleichen ergeben: Mapei HUBER-CROSBY DURWARD ROSE KALISCHER CRAIGIE EDINGER LAMINA ERIN, nn CAPSULA EXTERNA SUPERIOR HYPERSTRIATUM | HYPERSTRIATUM HYPERSTRIATUM VENTROVENTRALE VENTRALE \ | A HYPERSTRIATUM a VENTRODORSALE \ NEOSTRIATUM | CORTEX MEDIO NUCLEUS NUCLEUS "1 SUPERIUS | DORSALIS INTERCALATUS INTERCALATUS __-- AL FT HYPERSTRIATI HYPERSTRIATI = HYPERSTRIATUM | HYPERSTRIATUM ACCESSORIUM ACCESSORIUM ------ Ben VORDERHIRN VON WALDKAUZ UND TURMFALK 615 Die Einteilung die Huser und CrosBy vorgeschlagen haben ist von Durwarp grösstenteils bestätigt worden (Kiwi) und auch Kocher findet die fraglichen Gebiete in vollständiger Ausbildung bei Mauersegler und Schwalbe (unveröffentlicht). Wir müssen einführend auf eine Unklarheit hinweisen, die sich aus den Darstellungen von Huser und CrosBY ergeben hat. In der Be- schreibung wird der Nucleus intercalatus hyperstriati als Kerngebiet dargestellt, das zwischen Hyperstriatum dorsale und accessorium ein- geschoben ist und das demzufolge die Zone der Lamina frontalis suprema einnehmen muss. Aus den Zeichnungen geht hervor, dass der Nucleus Lf super -Lf.supr lof Vent. LA: Bulb, olf È b Fic. 46. Schematische Darstellung eines a) Transversal- und b) Sagittalschnittes durch das Vogelvorderhirn, zur Erlàuterung der Anordnung der Gebiete des Hyper- striatum. intercalatus hyperstriati in die Lamina frontalis superior eingeschaltet ist, sich also als schmale Kernzone zwischen Hyperstriatum dorsale und ventrale einschiebt. Vergleichen wir die Abbildungen HuBER, CrosBys mit jenen von Rose, dann kommen wir zum Schluss, dass bei der Bezeichnung der Figuren eine Verwechslung stattgefunden hat: „Nucleus intercalatus hyperstriati* müsste durch ,,intercalated cells of Lamina frontalis superior* und intercalated cells of Lamina frontalis suprema“ durch „Nucleus intercalatus hyperstriati* ersetzt werden. Im Gegensatz zu den unklaren Grenzen, die sich bei der Be- trachtung der Unterabschnitte des Neostriatum ergaben, weisen die Gebiete des Hyperstriatum im Allgemeinen scharfe Grenzen auf. Die Unterabschnitte liegen kappenförmig übereinander und die Gliederung ist eine zur dorso-ventralen senkrechte. Es ist besonders zu betonen, dass der in der Literatur immer wieder erwähnte zwiebelschalige Charakter des gesamten Vorderhirns der Vögel speziell auf das Hyperstriatum anzuwenden ist, während das Neo- striatum keine derartig geschichteten Gebiete aufweist. An den beiden folgenden Schemas soll die Anordnung der Zonen kurz erläutert werden. Rev. SUISSE DE ZOOL., T. 63, 1956. 41 616 W. STINGELIN Aus Figur 46 ist die schichtförmige Anordnung der Gebiete ersichtlich. Ihre laterale Ausdehnung nimmt von ventral nach dorsal ab. Das Hyperstriatum ventrale ist das am weitesten nach lateral und caudal ausgedehnte Gebiet; median steht es in Be- ziehung zur lateralen Wand des medianen Ventrikels. Die weiter dorsal folgenden Zonen bilden den Sagittalwulst. Die Fixierung dieser dorsalen Gebiete an die Vallecula, an die dorsale Kante des medianen Ventrikels und an die rostrale Kante des lateralen Ventrikels tritt auffällig hervor. Pic Ale Eig. 48: Fic. 47. — Nachtraubvogelvorderhirn schematisiert. Die Gebiete dorsal der Lamina frontalis superior bleiben auch bei extremer Massenzunahme des Sagittalwulstes an zwei Längszonen fixiert, gebildet durch Vallecula und dorsale Kante des medianen Ventrikels. Fic. 48. — Waldkauz, sagittal. Lamina frontalis superior, Hyperstriatum dorsale und Hyper- striatum accessorium sind auch bei extremer Vergrösserung der Masse des Wulstes an ihre Fixierungsstellen gebunden. Diese Tatsache bringt Fig. 47 zum Ausdruck, wo die Verhältnisse für die Eulen schematisiert dargestellt sind. Auf die Beurteilung der morphologischen Bedeutung dieser Fixierungsstellen für die Betrachtung des Vorderhirns der Vögel, treten wir in der Schlussdiskussion ein. b) Waldkauz, sagittal. Da in unserer Transversalserie die histologischen Einzelheiten bedeutend besser hervortreten als in der Sagittalserie, möchten wir die eingehendere Beschreibung der hyperstriatalen Gebiete in den nächsten Abschnitt verlegen. Wir geben hier nur eine Übersicht der Lage der Zonen des Hyperstriatum in der Sagittalebene, ohne auf die cytologischen und faseranatomischen Besonderheiten näher einzutreten. VORDERHIRN VON WALDKAUZ UND TURMFALK 617 Der in Fig. 48 abgebildete laterale Schnitt führt uns die in der Einleitung erwähnte Trennung von Sagıttalwulst und übrigem Striatum eindrücklich vor Augen. Im caudalen Teil sind Hyper- striatum ventrale und Neostriatum als Bezirke unterscheidbar; im frontalen Teil die intercalaren Zellen der Lamina frontalis superior, Hyperstriatum dorsale, Nucleus intercalatus hyperstriati, die über diesem Kern liegende Lamina frontalis suprema und das Hyperstriatum accessorium. Wir stellen fest, dass die Vallecula ausserordentlich tief ın die Seite des Gehirns einschneidet, und dass diese äussere Marke eine innere Entsprechung in der Scheidung der 5 vorderen von den 2 caudaleren striatalen Gebieten hat. Auf die von Huser und Crossy vorgeschlagene Unterteilung des Hyperstriatum ventrale in ein ventroventrale und ventrodorsale soll erst im nächsten Abschnitt eingegangen werden. Das Hyper- striatum ventrale nımmt den dorsalen Abschnitt des caudalen Teiles ein; seine ventrale Grenze, die Lamina hyperstriatica, beginnt vor der frontalen Kante des lateralen Ventrikels und zieht diagonal in fronto-ventraler Richtung durch das Gehirn. Im Sagittalwulst liegen die Gebiete schalenartig übereinander. Die Basis bildet die helle Zone der Lamina frontalis superior mit eingeschalteten Zellen. Auf diese folgt in dorsaler Richtung das Hyperstriatum dorsale, der Nucleus intercalatus hyperstriati, die schwach angedeutete Lamina frontalis suprema und zuletzt das mächtige Hyperstriatum accessorium. Der ganze Wulst ist überdeckt von einer Schicht markhaltiger Fasern die dem Tractus septo-mesencephalicus angehören. Unter dieser Markschicht dehnt sich eine dünne Corticoidschicht aus. Die Reihenfolge der Anordnung der Gebiete und ihre unge- fahren Grüssenanteile am Hyperstriatum bleibt in der oben be- schriebenen Weise bis beinahe zur Medianen erhalten. In Fig. 49 sind frontaler und caudaler Abschnitt verschmolzen. Die Vallecula ist dorsal und ventral als Kerbe zu erkennen. Von der dorsalen Kerbe zieht sich die Lamina frontalis superior als schmale, im Zellbild hell hervortretende Zone in frontalkonvexem Bogen gegen die ventrale Valleculakerbe, die etwas weiter vorn liegt als die dorsale. Im dorsalen Bereich der Lamina frontalis superior liegt ein in Transversalschnitten spindelförmiger Kern, der sich durch grössere Zellen und geringere Anzahl granulärer Elemente von den dorsal 618 W. STINGELIN und ventral anschliessenden, in die Lamina frontalis superior eingeschalteten Zellen unterscheidet. Dieses Kerngebiet ist in der Literatur nicht erwähnt. Wir werden ın der Folge diese kleine, aber deutlich hervortretende Zellzone als „Spindelförmiger Kern“ bezeichnen. (Vgl. Fig. 67, Nr. 4.) Caudal und ventral der Lamina frontalis superior schliesst das Hyperstriatum ventrale an, das mit seinem caudalsten Ende bis etwas hinter die dorsale Kante des lateralen Ventrikels reicht. Dre, LI). RTE22308 Waldkauz, sagittal. Waldkauz, sagittal. Seine Ausdehnung ist dorso-caudal am grössten; aber auch .ventral weist es eine kleine Ausbuchtung ins Neostriatum auf. Diese beiden verbreiterten Teile sind nur duch eine schmale Zone ventralen Hyperstriatum verbunden. Frontal schliesst an die Zone der Lamina frontalis superior die typische Schichtfolge an. Die Grenzen der Gebiete verlaufen als parallele Linien zur Oberfläche: von der dorsalen Valleculakerbe kurz ın dorsaler Richtung, dann in flachen frontal-konvexem Bogen nach ventral. Im ventro-frontalen Bereich biegen die Kern- schichten scharf nach caudal um und streben gegen die ventrale Valleculakerbe. Die Einmündungsstelle der Lamina hyperstriatica in den late- ralen Ventrikel markiert das caudalste Ende des Hyperstriatum ventrale. Sie verschiebt sich beim weiteren Vorgehen nach median in caudaler Richtung, sodass das Hyperstriatum in einem Schnitt, wie er in Fig. 50 dargestellt ist, den Occipitalpol des Gehirns beinahe erreicht. i Die dorsale Valleculakerbe verflacht immer mehr, verschiebt sich ebenfalls nach caudal und liegt schliesslich ganz in der Néhe der VORDERHIRN VON WALDKAUZ UND TURMFALK 619 rostralen Kante des lateralen Ventrikels. Die hyperstriatalen Ge- biete sind auf diesem Niveau, in dem das Archistriatum seine grösste Ausdehnung hat, ausserordentlich ausgedehnt und machen ungefähr die Hälfte der Schnittfläche aus. In Fig. 51 ist ein Schnitt dargestellt, der unmittelbar lateral des Bulbus olfactorius verläuft. Dieser ist zur Orientierung punktiert an jener Stelle eingezeichnet, wo er weiter median zu liegen kommt. Diese Stelle fällt mit dem rostralen Ende der Area praepyriformis und dem medianen Ende der Vallecula zusammen. 97 56 55 54 52 Fic. 51. Pe, 02: Waldkauz, sagittal Im Niveau von Fig. 51 befinden wir uns an der Ubergangsstelle von lateralem zu medianem Ventrikel. Im Zentrum des Schnittes erkennen wir den angeschnittenen medianen Ventrikel mit umge- bendem periventrikulärem Grau, der wenige u median mit der dorsocaudalen Ventrikelhöhle zusammenfliessen wird. Das Hyperstriatum ventrale liegt im caudalen Teil als schmale Zone zwischen Neostriatum und Ventrikel. Gegen das Zentrum des Schnittes, wo es rostral von der Lamina frontalis superior oder vom medianen Ventrikelspalt begrenzt wird, wird das Kern- gebiet zur schmalen Lamelle. Im ventralen Bereich, nach dem caudalen Umbiegen, ver- breitert sich diese und endet über der Area praepyriformis. Die Zellen der Lamina frontalis superior erstrecken sich als schmale Schicht von der rostralen Spitze des lateralen Ventrikels entlang der rostralen Seite des medianen Ventrikels bis zum vorderen Ende der Area praepyriformis resp. der Basis des Bulbus olfactorius. 620 W. STINGELIN Rostral dieser Kernschicht folgt das Hyperstriatum accessorium, das in dieser Ebene und weiter median die ganze Masse des Sagittal- wulstes ausmacht. Frontal des Bulbus olfactorius liegt eine Zone, die wir bei der Besprechung der äusseren Gehirnstruktur als Gebiet zwischen den Ästen der frontalen Valleculagabelung erwähnt haben. Dieser kleine Bezirk bildet eine schwache Vorwölbung an der Ventral- fläche des Gehirns und wir erkennen jetzt im Schnittbild, dass an dieser Stelle der Nucleus intercalatus hyperstriati eine ventro- mediane Vorwölbung bildet. c) Waldkauz, transversal. In Fig. 52 ist ein Sagittalschnitt durch ein Waldkauzgehirn schematisiert dargestellt. Die in diesem Abschnitt folgenden Abbildungen entsprechen Schnitten, die durch mit der Figurennummer versehene Pfeile angedeutet werden. Da das Hyperstriatum bei den Eulen den Vorderpol des Gehirns ausmacht, treffen wir ın frontalsten Schnitten ausschliesslich auf dieses Gebiet. Das Hyperstriatum accessorium wird von einer schmalen corticoidalen Schicht umsäumt in deren oberflächlichem Teil eine starke Markschicht liegt. Es ist der über dem Wulst flächig ausgebreitete Tractus septo-mesencephalicus der in diesem vor- deren Bereich besonders lateral und dorsal ausgeprägt ist und der aus dem stark markhaltigen Gebiet des Hyperstriatum accessorium Fasern empfängt. Weiter caudal sammeln sich seine Fasern dann zum geschlossenen septalen Bündel. Das Hyperstriatum accessorium weist stark anfärbende Zellen von mittlerer Grösse auf und einen kleineren Zelltyp, der den grösseren Elementen teilweise angelagert ist. (Vel. Fig. 67, Nr. 1.) Fig. 53 zeigt einen Schnitt durch eine frontale Zone des Sagit- talwulstes. Die Lamina frontalis suprema und der unmittelbar darunter liegende, im Falle der Eulen in bis jetzt noch nicht beschriebener Weise differenzierte Nucleus intercalatus hyper- striati sind in diesem Niveau angeschnitten. Der Kern zeichnet sich durch dichte aber feine Markfasern aus, die parallelgelagert, senkrecht in die Lamina frontalis suprema streben. Diese Zone stellt ein exakt abgrenzbares, aus kleinen, runden und reihig angeordneten Ganglienzellen bestehendes Kerngebiet dar. (Vgl. VORDERHIRN VON WALDKAUZ UND TURMFALK 621 Fig. 67, Nr. 2). Sie entspricht in Lage und Zelltypus der Zone die Rose als A beschrieben hat. Ihre spezifische Kern- und Faser- anordnung wird erst caudal des ın Fig. 53 dargestellten Schnittes deutlich, da diese Zone im hier beschriebenen frontalen Teil tangen- tial angeschnitten ist. Wenig caudal von Fig. 53 trıtt latero-ventral die Vallecula als Kerbe in Erscheinung. Sie ist die wichtige laterale, im Abschnitt „Allgemeines“ erwähnte Fixierungsstelle der dorsalen hyperstria- talen Gebiete und wir erkennen in Fig. 54, dass das Hyperstriatum Piet aot Free Waldkauz, transversal. Waldkaus, transversal. accessorium, der Nucleus intercalatus hyperstriati und das Hyper- striatum dorsale, das als neues Gebiet hinzutritt, in dieser Ein- buchtung zusammenlaufen. Median sind die Verhältnisse etwas komplizierter, da der mediane Ventrikelspalt, als entsprechende Fixierungsstelle erst weiter caudal auftritt und das Gebiet zwischen Hyperstriatum accessorium und Ventrikel vom Nucleus olfactorius anterior eingenommen wird. Das Hyperstriatum accessorium nimmt den Hauptanteil dieses Wulstes ein und umgibt die als beinahe geschlossener Kreis er- scheinende Lamina frontalis suprema und den Nucleus intercalatus hyperstriati. Das Hyperstriatum dorsale erscheint als konzentrischer Ring im innern des Nucleus intercalatus hyperstriati und im Zentrum des Schnittes erkennen wir im Markfaserbild die tangential angeschnit- tene Lamina frontalis superior und ihre locker liegenden Zellen. Das Hyperstriatum dorsale weist neben mittelgrossen Zellen dicht liegende kleinere Elemente auf, wahrend in der Lamina frontalis superior die grüsseren Zellen überwiegen. (Vel. Fig. 67, Nr. 3.) Die Grenze zwischen dem Kern der Lamina frontalis superior und dem Hyperstriatum dorsale ist nicht sehr scharf. Dieser Tat- 622 W. STINGELIN sache entspricht im Faserpräparat ein allmählicher Übergang der in der Hauptsache horizontalliegenden Lamina frontalis superior in das netzartige Mark des Hyperstriatum dorsale. Der Tractus septo-mesencephalicus liegt der ganzen dorsalen Oberfläche des Wulstes als dicke Markschicht auf, wobei seine Mächtigkeit jetzt im dorso-mediansten Bezirk am grössten ist. Von dieser Zone grösster Dicke aus nimmt die Stärke dieser Faser- schicht in lateraler und später in ventraler Richtung bis zu. Vallecula stetig ab. Im medianen Bereich ist ın ventraler Richtung ebenfalls eine Verminderung der Faserzahl festzustellen, ausserdem ein Abbiegen von der Peripherie und ein Aufsplittern im ventralsten Bereich des Hyperstriatum accessorium. Der Tractus septo-mesencephalicus steht in einer deutlichen Beziehung zum Hyperstriatum accessorium denn seine Masse steigt und fällt mit der Masse dieses Kerngebietes. Im Falle der Eulen, die ein sehr grosses Hyperstriatum accessorium aufweisen, dürfen wir einen entsprechend grossen Tractus septo- mesencephalicus erwarten und wir finden diese Annahme bestätigt, wenn wir den Durchmesser des im ventralen Septum vereinigten Zuges mit der Dicke dieses Zuges an entsprechender Stelle beim Turmfalk und andern Vögeln vergleichen. (Vgl. Fig. 72 mit Fig. 79.) Weiter caudal erscheint der Bulbus olfactorius (ein Schnittbild dieser Zone ist in Fig. 69 dargestellt) und unmittelbar dahinter treffen wir auf den frontalsten Ausläufer des medianen Ventrikels. Fig. 55 zeigt uns einen Schnitt durch diesen im ventro-mediansten Teil der Hemisphäre auftauchenden Spalt. In dieser Ebene sind die hyperstriatalen Verhältnisse grundsätzlich ähnlich wie in frontaleren Niveaus, mit der Ausnahme, dass sich die medianen Kanten von Hyperstriatum accessorium, Lamina frontalis superior, Nucleus intercalatus hyperstriati, Hyperstriatum dorsale und Lamina frontalis suprema auf die dorsale Kante des medianen Ventrikelspaltes ausrichten. Zwischen die Zellen der Lamina frontalis superior eingeschoben erscheint im dorsalen Bereich ihrer Konvexität ein grosszelliges, deutlich begrenzbares Kerngebiet, das die grössten Zellen aufweist, welche wir im Hyperstriatum feststellen können: der spindel- förmige Kern. Noch deutlicher als im Nissl-Bild wird der spindel- förmige Umriss dieses Gebietes im Markscheidenbild. Im Bereiche VORDERHIRN VON WALDKAUZ UND TURMFALK 623 dieser grossen Zellen ist die Faserung der Lamina frontalis superior etwas schwächer und die kleine Zone tritt gegenüber der starken umgebenden Faserung hell hervor. (Vgl. Fig. 67, Nr. 4 und Fig. 70.) Die caudale Ausdehnung des spindelförmigen Kerns ist be- trächtlich. Er ist auf Schnitten noch sichtbar, die durch das erste Drittel des Palaeostriatum gehen. Eine Beschreibung dieses Kerngebietes ist uns aus der Literatur nicht bekannt. Diese Ansammlung grosser Ganglienzellen an der Basis des Wulstes scheint mit der starken Ausbildung dieses Gebietes bei den Eulen in einem causalen Zusammenhang zu stehen. BIG. 00: Ere: (56. Waldkaus, transversal. Waldkauz, transversal. Die Lamina frontalis superior, die gegen das Hyperstriatum dorsale sich allmählich in ein Fasernetz auflöst, weist gegen ventral eine scharfe Grenze auf, die median noch deutlicher hervortritt als lateral. Ventral dieser Grenze, die im Zellbild als helle Zone auf- fallt, tritt neu das Hyperstriatum ventrodorsale auf. Lateral über- deckt es eine beträchtliche Fläche, geht dann nach median in eine mittlere, diinne Schicht über, die zum medianen, dem Ventrikel anliegenden und weit nach ventral ausgedehnten Teil überleitet. Zellanordnung und Verteilung ähnelt, besonders im lateralen Teil, stark jener der Zellen der Lamina frontalis superior. Gegen das Zentrum zu folgt auf das Hyperstriatum ventro- dorsale ein Kerngebiet, das im lateralen Bereich von den vorder- sten, starken Ziigen der Capsula interna frontalis durchzogen wird: das Hyperstriatum ventroventrale. Seine ringförmige Gestalt lässt sich durch die ballonartige Aufblähung des Sagittalwulstes und den dadurch bedingten Ausschnitt im Transversalschnitt erklaren. 624 W. STINGELIN Durch die laterale Faserung werden die oft zu Haufen ange- ordneten Zellen in Reihen senkrecht zur Lamina hyperstriatica ausgerichtet. HuBeR und CrosBy erwähnen diese Erscheinung ebenfalls für das Hyperstriatum ventroventrale und auch Rose erwähnt diese auffallende Ausrichtung im lateralen Bereich seines Gebietes D. Die Lamina hyperstriatica grenzt das Hyperstriatum ventrale gegen das Neostriatum hin ab. Im Zentrum des Schnittes liegt das Neostriatum. In caudaler Richtung verschiebt sich die dorsale Kante des medianen Ven- trikels in dorsaler Richtung und die hyperstriatalen Gebiete werden von der ventralen Oberfläche durch das Neostriatum und von der medianen Partie durch das Palaeostriatum abgedrängt. Sie bilden nun die typischen in dorsaler Richtung aufeinanderfolgenden Kappen. Der in Fig. 56 dargestellte Schnitt trifft das Ektostriatum in seiner grössten Ausdehnung. Median an das Hyperstriatum acces- sorium und an die mediane Wand des Ventrikels anschliessend erkennen wir die Area entorhinalis. Diese Zone ist durch einen Ast des sich hier noch einmal aufspaltenden Tractus septo-mesencepha- licus und durch die Anwesenheit von Pyramidenzellen charakte- EE (Vals oa 92) Die Oberfläche des Wulstes wird vom Tractus septo-mesen- cephalicus ein genommen. Wir müssen uns diesen Zug als weit ausgedehnte, flächige Markfaserung vorstellen, die den ganzen Sagıttalwulst überdeckt und die in ihrer ganzen Ausdehnung vom unterlagerten Hyperstriatum accessorium Markfasern empfängt. KALISCHER beschreibt diesen Zug als zentrifugal und lässt ihn aus dem Netzwerk des Wulstes hervorgehen. Dieses Netzwerk steht nach ıhm in Verbindung mit den grossen Zellen seiner als Unter- wulstregion bezeichneten Zone, ın der die sensible, durch das Striatum aufsteigende Faserung mit der motorischen des Wulstes zusammentrifft. Seinen Darstellungen ist zu entnehmen, dass diese Unterwulstregion unseren Zellen der Lamina frontalis superior und dem Hyperstriatum dorsale homolog ist. Unter der Mark- schicht des Tractus septo-mesencephalicus dehnt sich von der Area entorhinalis bis gegen die Vallecula eine schmale Zone tangential- gerichteter Zellen aus, die wir als Corticoid bezeichnet haben. Im Markfaserbild entspricht diese Zone dem Übergangsgebiet der VORDERHIRN VON WALDKAUZ UND TURMFALK 625 gebündelten Faserung des Tractus septo-mesencephalicus in die netzartige des Hyperstriatum accessorium. Das Hyperstriatum accessorium das sich zwischen Vallecula, Area entorhinalis, Lamina frontalis suprema und der Corticoid- schicht ausdehnt, weist keine einheitliche Zellstruktur auf. Im Nissl-Bild zeigt sich eine Trennung in eine körnerreiche und in eine körnerarme Zone wobei die erstere, mächtigere der Corticoid- schicht angelehnt ist und die letztere der Lamina frontalis suprema aufgelagert ist. Dem ventralen Bezirk entspricht ein Gebiet feiner Fasern in mehr oder weniger radiärer Anordnung, die sich dorsal auflösen um in die netzartige Anordnung des dorsalen Bezirke überzugehen. Median über dem Angulus dorsalis des Ventrikels ist der Nucleus intercalatus hyperstriati auf kurze Strecke unterbrochen. Durch diese Lücke treten der Schnittebene parallelgelagerte Fasern von der Lamina frontalis superior aus direkt in den körnerarmen Bezirk des Hyperstriatum accessorium ein, der an dieser Stelle etwas weiter nach ventral reicht als der körnerreiche Abschnitt. Konzentrisch nach innen folgt auf diesen ventralen Bereich des Hyperstriatum accessorium die Lamina frontalis suprema mit ihrer dunkel erscheinenden netzartigen Faserung. Median berührt diese Lamina den Angulus dorsalis des Ventrikels, vereinigt sich an dieser Stelle mit der Faserung der Lamina frontalis superior, welche von lateral auf die gleiche Stelle zustrebt, und geht zusammen mit letzterer in die Faserung des periventrikulären Grau über. Der Nucleus intercalatus hyperstriati (Vgl. Fig. 67, Nr. 2) ist in diesem Niveau ausserordentlich mächtig. Lateral reicht er bis zur Vallecula, median endet er kurz vor der dorsalen Ventrikel- kante. Das nun folgende Hyperstriatum dorsale (Vgl. Fig. 67, Nr. 3) stellt einen sichelformigen Kern dar der auf der Lamina frontalis superior aufliegt und vom Nucleus intercalatus hyperstriati dorsal bedeckt wird. Seine Kerndichte nimmt entsprechend der Ab- nahme der Faserdichte gegen den Nucleus intercalatus hyper- striati hin ab. Die den Sagittalwulst gegen ventral abschliessende Lamina frontalis superior ist in ihrer dorsalen Ausdehnung nicht exakt zu begrenzen. Mit Ausnahme des medianen Abschnittes splittern sich ihre Fasern tibergangslos ins Netz des Hyperstriatum dorsale auf. 626 W. STINGELIN Die Lamina frontalis superior der Eulen fällt durch ihre gegen- über anderen Vögeln ausserordentliche Mächtigkeit auf. Im ven- tralen Bereich ihrer Ausdehnung liegen die Fasern horizontal, stellen also einen latero-medianen oder medio-lateralen Verbindungszug dar. Im medianen Viertel ist nur dieser Bereich der Faserung vor- handen, während ihm vor allem in der Mitte, aber auch lateral, wo die starken Fasern der Schrägfaserung eintrefien, ein netzförmiger, in die überlagernden Gebiete einstrahlender Faserbereich aufge- lagert ist. Der von den übrigen Zellen der Lamina frontalis superior abge- hobene spindelförmige Kern ist auch auf diesem Niveau noch sichtbar, ist aber etwas nach lateral verlagert. Das laterale Ende der Lamina frontalis superior ist nicht genau definierbar: In der Nähe der Vallecula wird das Mark etwas schwächer und trifit etwas ventral und lateral dieser Kerbe auf die vom Neostriatum aufsteigende Schrägfaserung. Ähnlich un- bestimmt ist hier die Grenze zwischen den Zellen der Lamina frontalis superior und dem Hyperstriatum ventrodorsale, welches in diesem Bereich eine ähnliche Grössenverteilung der Zellen auf- weist wie der spindelförmige Kern. Das Hyperstriatum ventrodorsale ist der Lamina frontalis superior ventral angelagert und nimmt lateral die Stelle der Über- gangszone zwischen Lamina frontalis superior, der Schrägfaserung und den weiter caudal folgenden dorsalen Zügen des Tractus archistriaticus dorsalis ein. Von der Mitte der Hemisphäre bis zur Medianen sind die Zellen des Hyperstriatum ventrodorsale mit ıhrer Längsachse horizontal gerichtet. Die Kernschicht erscheint lateral, wo sie in der latero-dorsalen Oberflächenzone beginnt, stark verdickt, nimmt aber rasch an Mächtigkeit ab und bildet im medianen Teil, wo sie schliesslich ins periventriculäre Grau über- geht nur noch eine schmale, nicht sehr ausgeprägt Platte. Seine ventrale Grenze verläuft der Lamina hyperstriatica, die das Hyper- striatum ventroventrale gegen das Neostriatum abgrenzt, parallel. Das Hyperstriatum ventroventrale weist die ähnlichen latero- medianen Massenunterschiede auf wie das darüberliegende Hyper- striatum ventrodorsale. In der lateralen Hälfte liegen die mittel- grossen, oft zu Häufchen angeordneten Zellen in zur Lamina hyperstriatica senkrecht stehenden Reihen. (Vgl. Fig. 67, Nr. 5.) VORDERHIRN VON WALDKAUZ UND TURMFALK 627 Die in Fig. 56 beschriebenen Proportionen behält das Hyper- striatum als Ganzes und in seinen Teilen über einen beträchtlichen Abschnitt seiner Ausdehnung bei. Wie aus der Betrachtung der äusseren Gestalt hervorgeht, endet die oberflächlich als Kerbe sichtbare Vallecula etwas caudal der Hemisphärenmitte. Mit der Abnahme der Wulstausdehnung gehen auch die in ihm lokalisierten Kerngebiete an Masse zurück während das Hyperstriatum ventrale seine Lage auch caudal des Wulstendes noch beibehält. Fig. 73 gibt einen Eindruck der Faserverhältnisse kurz vor dem caudalen Ende des Sagittalwulstes. Die Lamina frontalis superior ist in dieser Zone als schmaler, dorsal und ventral scharf begrenzter Faserzug ausgebildet, der lateral, wo er nach ventral umbiegt, etwas verbreitert ist. An dieser Stelle, ın der Nähe der hier nur noch als flachen Grube ausgebildeten und nach dorsal verschobenen Vallecula, treffen von ventral aus dem Neostriatum die langen Züge des Tractus archi- striaticus dorsalis ein; der innere Teil dieser breiten Faserung strebt in die Lamina frontalis superior während der periphere der Ober- fläche entlang bis ins Hyperstriatum accessorium eindringt. Der mediane und laterale Ventrikel nähern sich in caudaleren Sehnitten mit ihren dorsalen Kanten und verschmelzen schliesslich dorsal in der Mitte der Hemisphären. Fig. 57 zeigt die Verhältnisse kurz vor der Di celo des lateralen und medianen Ventrikels. Hyperstriatum dorsale, Nucleus intercalatus hyperstriati und Lamina frontalis suprema, sind in diesem Niveau nicht mehr zu sehen. Ihre caudale Endstelle liegt in einer frontaleren Ebene. Die Lamina frontalis superior stellt nur noch eine Lamelle feiner Fasern dar, welche die beiden Ventrikelkanten verbindet. Das Hyperstriatum accessorium hat nur noch eine geringe Ausdehnung und endet unmittelbar hinter diesem Schnitt, während das Hyper- striatum ventrale noch beträchtliche Ausmasse aufweist. Wenig caudal der beschriebenen Zone verschwindet auch die Lamina frontalis superior. Das Hyperstriatum ventroventrale und ventrodorsale liegen noch auf kurzer Strecke dem periventrikulären Grau ventral an. Sie werden dann durch das immer mächtiger werdende laterale Neostriatum gegen die Mediane und gegen medio-ventral gedrängt und bilden schliesslich im freien Occipitalpol nur noch ein 628 W. STINGELIN schmales Band im dorso-medianen Bereich der Hemisphäre. (Vel. Fig. 74.) d) Turmfalk, sagittal. Die Sagittalschnitte sollen der räumlichen Orientierung dienen. Auf histologische Details werden wir bei der Betrachtung der Transversalschnitte eingehen. Da der Sagittalwulst auf die mediane Hälfte der Hemisphäre beschränkt bleibt, treten die in seiner Wölbung lokalisierten Kerne Kıe 457% Fic. 58. Waldkauz, transversal. Turmfalk, sagittal. in den lateralsten Schnitten noch nicht auf. Die äusserste Kappe des Lateralpols bildet das Neostriatum. Das am weitesten nach lateral ausgedehnte Gebiet des Hyperstriatum, das Hyperstriatum ventrale tritt erst in Erscheinung, wenn im caudalen Teil das Archistriatum angeschnitten wird. Es liegt im fronto-dorsalen Bereich des Schnittes als kommaförmiger Kern, der mit der Spitze gegen die frontale Kante des lateralen Ventrikels gerichtet ist. Eine dicke Corticoidschicht trennt dieses Gebiet von der Peripherie; vom Neostriatum wird es durch eine zellfreie Zone gesondert. (Lamina hyperstriatica.) Die laterale Schrägfaserung dringt im fronto-ventralen Teil dieser Ganglienzellzone ein und bedingt die reihige Anordnung der Zellen in ihrem Eintrittsgebiet. Über dem Archistriatum erkennen wir den Tractus archi- striaticus dorsalis, der dem Ventrikel entlang nach dorsal zieht und seine Fasern über die frontale Kante des lateralen Ventrikels hinaus gegen die Spitze des Hyperstriatum ventrale sendet. (Fig. 58.) Das Hyperstriatum ventrale dehnt sich median von Fig. 58 rasch nach caudal und frontal aus. Seine Fläche wird ausserdem VORDERHIRN VON WALDKAUZ UND TURMFALK 629 vergrössert, indem sich die ventrale Grenze des Gebietes, die Lamina hyperstriatica, gegen das Zentrum des Schnittes vorwölbt. Die caudale Spitze kommt im Verlaufe dieser Verschiebung in die Nähe der rostralen Ventrikelkante des lateralen Ventrikels zu liegen, während die frontale Wölbung den Frontalpol der Hemisphäre, von dem sie nur noch durch die Corticoidschicht getrennt ist, beinahe erreicht. Fig. 59 gibt die eben beschriebenen Verhältnisse wieder. In diesem Niveau sind laterales Palaeostriatum augmentatum und | incl lof Venta Fic. 59. Fic. 60. Turmfalk, sagittal. Turmfalk, sagittal. eine grosse Fläche Ektostriatum angeschnitten. Dorsal trifft der Schnitt die Valleculabucht und wir erkennen in der Nähe der Ventrikelkante die Lamina frontalis superior mit eingeschalteten Zellen. Die Lamina hyperstriatica ist frontal und caudal als zellfreie, helle Linie zu erkennen. Im mittleren Teil, über dem starken Fasernetz des Ektostriatum, ist sie hingegen als schwache Faser- lamelle (Tractus fronto-occipitalis) ausgebildet. Median des in Fig. 59 beschriebenen Niveaus beginnt die Auf- wölbung des Sagittalwulstes. Fig. 60 zeigt die Lagerung der hyperstriatalen Gebiete, wie wir sie im lateralen Teil des Sagittalwulstes vorfinden. Das caudale Ende des Hyperstriatum ventrale ist weit in den occipitalen Teil ver- schoben. Die Lamina hyperstriatica beginnt dorsocaudal im peri- ventrikulären Grau des lateralen Ventrikels und verläuft zuerst etwas nach ventral gegen das hier nur noch eine geringe Aus- dehnung aufweisende Ektostriatum. Frontal dieses Kernes biegt 630 W. STINGELIN sie wieder nach dorsal zurück um im Bereich der mit starken Faserbündeln in die Lamina frontalis superior strebenden Capsula interna frontalis gegen ventro-frontal abzufallen. Von der Capsula interna frontalis bis über den caudalen Bezirk des Ektostriatum ist sie als schwache Faserzone ausgebildet. Die Lamina frontalis superior zerfällt im caudalen Bereich in zwei Komponenten: 1. In die eigentliche Lamina frontalis superior, die an der rostralen Ventrikelkante des lateralen Ventrikels beginnt und gegen die als Einschnitt fronto-dorsal gut sichtbare Vallecula zieht. 2. In die als Querfaserung zu bezeichnende breite Schicht feiner Fasern, die ventral der ersten verläuft und mit Schrägfasern und Fasern des Tractus archistriaticus dorsalis in Beziehung tritt. Die beiden Komponenten sind im frontalen Wulst verschmolzen und trennen sich caudal erst kurz vor der rostralen Kante des lateralen Ventrikels. Über der Capsula interna frontalis ist das Mark der Lamina frontalis superior ausserordentlich dicht und bildet ein in das Hyperstriatum dorsale aufsplitterndes Netz. Das Hyperstriatum dorsale dehnt sich vom Ventrikel bis zur Valleculakerbe aus und wird von den Zellen des Nucleus intercalatus hyperstriati über- dacht. Dieser letztere Kern stellt eine schmale Schicht dar, die nur über dem frontalen Mark der Lamina frontalis superior etwas verdickt ist. Über dem Nucleus intercalatus hyperstriati dehnt sich das Hyperstriatum accessorium aus. Es bildet eine schmale Lamelle zwischen Corticoidschicht und der nur undeutlich er- kennbaren Lamina frontalis suprema und ist nur im hinteren Drittel des Wulstes erheblich verdickt. Über dem ganzen Wulst liegt peripher die mächtige Corticoidschicht; sie geht caudal in die Rinde des Occipitalpoles über. Gegen median nähert sich die Lamina hyperstriatica der Lamina medullaris dorsalis immer mehr. Frontal erscheint ventral der Valle- culakerbe die Area praepyriformis, an der Stelle, wo weiter median der Bulbus olfactorius auftritt. (Vgl. homologe Stelle beim Wald- kauz.) In diesem Niveau (Fig. 61) wo der Wulst stark ausgeprägt ist, verläuft die Lamina frontalis superior als deutliche und scharf begrenzbare Faserzone von Vallecula bis zur rostralen Kante des lateralen Ventrikels. Das Hyperstriatum ventrale endet frontal in VORDERHIRN VON WALDKAUZ UND TURMFALK 631 homologer Weise wie beim Waldkauz: Die Area praepyriformis bildet seinen Abschluss gegen die Oberfläche. Das Hyperstriatum dorsale ist beinahe verschwunden und liegt nur noch als schmale Schicht über den fronto-caudal ausgerichteten und sehr deutlich hervortretenden Zellen der Lamina frontalis superior. Das Hyperstriatum accessorium nimmt die Hauptmasse des Wulstes ein. Erst in diesen medianeren Ebenen wird der Tractus Fic. 61. Turmfalk, sagittal. septo-mesencephalicus deutlich. Im vorderen, mächtigeren Bereich des Wulstes erkennen wir die radiär angeordneten und der Schnitt- richtung parallelen Fasern dieses Zuges, wie sie in feiner Verteilung ins Gebiet des Hyperstriatum accessorium eindringen. Gegen den caudalen Teil des Wulstes konzentriert sich der Tractus septo- mesencephalicus zu zahlreichen quergeschnittenen kleinen Biindeln nahe der Peripherie, die sich auch noch über die Ventrikelkante hinaus in die Rinde fortsetzen. e) Turmfalk, transversal. Wie wir bei der Besprechung der Sagittalserie schon gesehen haben, sind die hyperstriatalen Zonen beim Turmfalk grundsätzlich entsprechend gelagert wie beim Waldhauz: sie sind aber im Allge- meinen nicht so ausgeprägt wie bei diesem. Der Sagittalwulst, begrenzt durch medianen Ventrikel, Lamina frontalis superior und Vallecula, liegt gestreckt im dorsalen Teil der Hemisphäre und ist auf deren mediane Hälfte beschränkt. Wir erinnern daran, dass die Vallecula der Tagraubvögel, als laterale Begrenzung des Wulstes in der Klassifikation von KÜENZI zu Rev. SUISSE DE Zoot., T. 63, 1956. 42 632 W. STINGELIN Typus I gerechnet wird, während diejenige der Nachtraubvögel dem Typus III zugehört. Im Unterschied zu den Nachtraubvögeln liegt der Tractus septo- mesencephalicus, der auch bei den Tagraubvögeln als flächige Markschicht ausgebildet ist, nicht peripher sondern er ist, wie bei allen andern uns bekannten Formen etwas unter die Oberfläche eingesenkt. Dies ist der Grund, weshalb die corticoidalen Zonen, die in dieser Markfläche und dorsal davon lokalisiert sind, beim Turmfalk relativ mächtiger sind als bei den Nachtraubvögeln. Auch beim Turmfalk werden die vordersten Partien des Gehirns fast völlig vom Hyperstriatum eingenommen. Die einzelnen Zonen liegen aber nicht in konzentrischen Ringen, sondern nebeneinander, wobei das Neostriatum als lateralstes Gebiet lateroventral zu liegen kommt. Ein Schnitt in der Gegend der Area praepyriformis, wie er in Fig. 62 dargestellt ist, zeigt grosse Ähnlichkeit mit dem von Huser und CrosBy abgebildeten Frontalschnitt durch das Sperlinggehirn in der entsprechenden Ebene und noch besser vergleichbar ist unser erstes Schema mit dem Taubengehirnquerschnitt, wie ihn Rose photographisch wiedergibt. (Tafel 3, Fig. 9.) Die Vallecula ist in dieser Frontalebene gut ausgeprägt und deutlicher als beim Sperling. Die Lamina frontalis superior steht schräg, fast vertikal und beginnt als schmale Lamelle in der Nähe der dorsalen Ventrikelkante des hier noch ganz ventral liegenden medianen Ventrikels. Im ventro-medianen Bereich zeigt die Lamina frontalis superior einen typischen Knick in lateraler Richtung. (regen die Vallecula splittert sie stark auf, weist aber deutlich gegen diese Kerbe. Die Aufsplitterung nach median ins Gebiet des Hyper- striatum dorsale ist im latero-dorsalen Abschnitt der Lamina besonders deutlich. Nucleus intercalatus hyperstriati und Lamina frontalis suprema sind gut sichtbar; sie beginnen als parallele Zonen an der Vallecula, ziehen nach median, biegen kurz darauf in die Vertikale um und enden am Angulus dorsalis des medianen Ventrikels. Im Hyper- striatum accessorium das sich zwischen der Lamina frontalis suprema und der breiten dorso-lateralen und dorsalen Ober- flächenzone ausdehnt, erkennen wir die sich aufzweigenden Züge des Tractus septo-mesencephalicus. Das Hyperstriatum ventro- ventrale und ventrodorsale sind vorhanden, aber nicht klar von- VORDERHIRN VON WALDKAUZ UND TURMFALK 633 einander zu sondern. Die ventrale Grenze des Hyperstriatum, die Lamina hyperstriatica ist im Kapitel Neostriatum schon be- schrieben worden. Lateral des medianen Ventrikels findet sich ein kleines Kerngebiet, das sich vom Hyperstriatum ventrale deutlich sondern lässt. Es zeichnet sich durch grosse, dicht liegende Zellen aus. Mit dem Grösserwerden des Querschnittes in caudaler Richtung verschiebt sich die Vallecula nach lateral, die dorsale Kante des Fig 62: Fr 63. Turmfalk, transversal. Turmfalk, transversal. medianen Ventrikels nach dorsal, sodass die Lamina frontalis superior, die in diesen beiden Zonen ihre Endstellen hat, allmählich annähernd horizontal zu liegen kommt. Über der Fissura ventralis tauchen die starken Faserbündel der Capsula interna frontalis auf und splittern gegen die immer kräftiger werdende Lamina frontalis superior auf. In Fig. 63 erscheint in der Ventromedianen das Palaeostriatum augmentatum. Die Lamina hyperstriatica verläuft vom Ventrikel aus beinahe horizontal, fällt lateral etwas nach ventral ab und biegt dann nach dorsal gegen die Peripherie um. Die Lamina hyper- striatica erreicht diese nicht ganz, sondern bleibt von ihr durch die dorsolaterale Oberflächenschicht (Corticoid) getrennt. (Vgl. Fig. 76.) Das Hyperstriatum ventroventrale ist im lateralen breiten Teil durch die reihige Anordnung der Zellen und durch die grosse Zahl von Körnern vom darüberliegenden Hyperstriatum ventrodorsale unterscheidbar. | Das Hyperstriatum ventrodorsale ist nicht scharf gegen das Hyperstriatum ventroventrale abzugrenzen. Wir stellen auf der 634 W. STINGELIN ganzen Ausdehnung des Letzteren, in dorsaler Richtung gegen die Lamina frontalis superior eine Verminderung der Zahl der kleinen und ein Auftauchen grösserer Elemente fest. Das Hyperstriatum ventrodorsale, dessen Grenze gegen das Hyperstriatum ventro- ventrale in Fig. 63 punktiert angedeutet ist, geht dorsal in den schmalen Bezirk der Zellen der Lamina frontalis superior über, wiederum ohne scharfe Grenze. Die Zellen dieser Lamina sind von ähnlichem Typus wie jene des Hyperstriatum ventrodorsale mit dem Unterschied, dass sich die grösseren Elemente mit ihrer Längsachse zur Faserung parallel ausrichten. (Vgl. Fig. 68, Nr. 4.) Lateral, im Bereich der Vallecula, wo Hyperstriatum acces- sorium, Nucleus intercalatus hyperstriati, Hyperstriatum dorsale und Hyperstriatum ventrale zusammentreffen, sind die Gebiete nicht klar gegeneinander zu trennen. Die in Fig. 63 punktiert umrissene Bucht ähnelt in Zellstruktur und Anordnung einerseits dem Hyperstriatum ventrodorsale andererseits der dorsolateralen Oberflächenschicht. Die Lamina frontalis superior ist in diesem Niveau relativ mächtig, nach ventral scharf begrenzt, nach dorsal ins Hyper- striatum dorsale aufsplitternd. Diese Lamina bildet die Basis des Hyperstriatum dorsale, das als halbmondförmiger Kern mit der Wölbung nach dorsal, zwischen dieser Faserung und dem Nucleus intercalatus hyperstriati eingeschoben ist. Im dorsalen und dorso-lateralen Bereich tritt der Nucleus inter- calatus hyperstriati und die über diesem Kern liegende Lamina frontalis suprema deutlicher hervor als median. Die beiden Gebiete haben gleiche Lage und ähnliche Differenzierung wie beim Wald- kauz: Nucleus intercalatus hyperstriati: helle Zone, mit vermehrt parallelen radiärliegenden Fasern; grosse Zahl granulärer Elemente. (Vol Pigs CS Nr) Lamina frontalis suprema: Verdichtung des Markes dorsal der Zone des Nucleus intercalatus hyperstriati zur netzartigen Faser- schicht der Lamina frontalis suprema. Die Lamina frontalis suprema zieht von der Vallecula in stark dorsal-konvexem Bogen ventral gegen den Angulus dorsalis des Ventrikels. Zwischen dieser Lamina und dem Tractus septo-mesencepha- licus ist das Hyperstriatum accessorium eingeschoben. VORDERHIRN VON WALDKAUZ UND TURMFALK 635 Entsprechend wie beim Waldkauz folgt im Hyperstriatum auf die Lamina frontalis suprema eine körnerreiche Schicht, die all- mählich gegen die Zone der sich aufsplitternden Fasern des Tractus septomesencephalicus in ein Gebiet mit weniger dicht liegenden granulären Elementen übergeht. Auf dieses folgen im Bereich des Tractus selbst und dorsal davon die stark tingierten Elemente der corticoidalen Zone. Die Anordnung der hyperstriatalen Gebiete in den auf Fig. 63 in caudaler Richtung folgenden Schnitten bleibt im Grossen und Ganzen die Gleiche. Das Grösserwerden des Palaeostriatum, das Auftauchen des Ektostriatum und die dadurch bedingte Ver- schiebung des lateralen Neostriatum in dorsaler Richtung, drängt die lateralen Bezirke des Hyperstriatum nach dorsal. Dadurch wird die Lamina hyperstriatica flacher und verliert die für die latero-frontalen Bereiche typische S-Form. Das Hyperstriatum accessorium nimmt an Ausdehnung ab während Nucleus intercalatus hyperstriati und Hyperstriatum dorsale eher an Masse gewinnen. Fig. 64 gibt eine Übersicht dieser Veränderungen in der Gegend der grössten Ausdehnung des Ektostriatum. (Vgl. Fig. 78.) Die Lamina frontalis superior hat sich in zwei Komponenten aufgeteilt: In eine dorsale, schmale, deren Fasern vom Angulus dorsalis in einer Geraden gegen die Valleculakerbe ziehen und in eine ventrale breite aus feinen Fasern bestehende, deren Züge in schwach dorsalkonvexem Bogen ım Hyperstriatum ventrodorsale verlaufen um lateral ohne Unterbruch in die von ventral auf- steigende Schrägfaserung überzugehen. Ob dieser aufsteigenden Faserung schon Züge des Tractus archistriaticus dorsalis beige- mischt sind, kann nicht entschieden werden, hingegen tritt die dorsalere Komponente, die eigentliche Lamina frontalis superior, weiter caudal in eine eindeutige Beziehung zu den von ventral her der Oberfläche entlang aufsteigenden Fasern des Tractus archi- striaticus dorsalis. Median liegen die Zellen des Hyperstriatum ventrale im Allge- meinen dichter als lateral. Es ist anzunehmen, dass Rose auf Grund dieser Verschiedenheit sein Feld D in D (lateral) und D 1 (median) unterteilt hat. Hinter dem in Fig. 64 beschriebenen Niveau werden Sagittal- wulst und Hyperstriatum ventrale rasch kleiner. Die Vallecula wird 636 W. STINGELIN flacher, ist aber noch deutlich zu erkennen. Die Trennung in eine Querfaserung und in eine in der typischen Lage verbleibende Lamina frontalis superior wird noch deutlicher als in frontaleren Niveaus. In'der Valleculabucht knicken die Fasern des Tractus septo-mesen- cephalicus etwas ein und ziehen unter der Oberfläche noch eine bedeutende Strecke tiber die Valleculakerbe hinaus nach ventral. Der Angulus dorsalis verschiebt sich gegen das Innere der Hemisphäre und gleichzeitig erscheint im Septum, median dieser Ventrikelkante, die Area entorhinalis. In Fig. 65 ist ein Schnitt, der durch diese Zone geb‘, dargestellt. (Vgl. Fig. 79.) À No. ink bh. M of Are, Of. (ne. 05, Turmfalk, transversal. Turmfalk, transversal. Die Zellen der Lamina frontalis superior sind jetzt vom darunter- liegenden Hyperstriatum ventrodorsale, das im caudalen Bereich auf die Querfaserung beschränkt ist, klar abgehoben. Caudal von Fig. 65 verschwinden die Gebiete des Sagittal- wulstes in rascher Folge und nur das Hyperstriatum ventrale behalt nach dem Verschmelzen des lateralen und medianen Ven- trikels seine Lage noch bei. Es wird bald von dem weiter hinten den ganzen Occipitalpol einnehmenden Neostriatum verdrängt und sein letzter Ausläufer liegt nur noch als schmaler Streifen der medianen periventrikulären Zone an. (Vgl. Fig. 80.) f) Zusammenfassender Vergleich. Das ganze Gebiet dorsal und rostral der Lamina hyperstriatica, für das Huser und CrosBy zusammenfassend die Bezeichnung VORDERHIRN VON WALDKAUZ UND TURMFALK 637 Hyperstriatum eingeführt haben, kann als Ganzes und in seinen Teilen bei den Tag- und Nachtraubvögeln nachgewiesen werden. Die Homologisierung der Unterabschnitte stösst allerdings auf gewisse Schwierigkeiten, da bei den Eulen starke Proportions- verschiebungen der Massenanteile der einzelnen Zonen und damit auch Lageveränderungen dieser Gebiete eingetreten sind. (Vgl. Makroskopische Formanalyse.) Doch lässt sich auch bei Eulen die typische Gliederung erkennen, da die einzelnen Schichten des Sagittalwulstes in ihrer Myelo- und Cytoarchitektonik bei beiden Gruppen einander ähneln und da ihre mediane, caudale und laterale Grenze durch eine gemeinsame Linie angegeben werden kann, die durch den Angulus dorsalis des medianen Ventrikels, durch die rostrale Kante des lateralen Ventrikels und durch die Vallecula markiert wird. Im Bereiche dieser Linie dehnt sich die Lamina frontalıs superior (Unterwulstlamelle) aus und bildet die Basis des Sagittal- wulstes. Die homologe Lage der ventral der Unterwulstlamelle liegenden Gebiete (Hyperstriatum ventroventrale und ventrodorsale) wird durch die Lamina frontalis superior und durch die Lamina hyper- striatica bestimmt. Diese beiden Grenzlinien verlaufen bei Tag- und Nachtraub- vögeln entsprechend. Folgende Punkte müssen im Vergleich der Unterschiede zwischen den hyperstriatalen Gebieten bei Tag- und Nachtraub- vögeln aufgeführt werden: 1. Das Hyperstriatum ist als Ganzes bei den Eulen bedeutend weiter in lateraler und lateroventraler Richtung ausgedehnt, als bei den Tagraubvögeln. 2. Die Gebiete dorsal der Lamina frontalis superior (Sagittal- wulst), im Besonderen die Lamina frontalis suprema und der Nucleus intercalatus hyperstriati, sind bei den Eulen ausge- dehnter und mächtiger und auch klarer differenziert als bei den Tagraubvögeln. Bei ersteren bildet der Nucleus intercalatus hyper- striati nahe der Medianen und dorsal des Bulbus olfactorius eine Vorwölbung. Sie liegt in jenem Gebiet, das in der makroskopischen Formanalyse als Zone zwischen den Ästen der rostralen Vallecula- gabel erwähnt wurde. 638 W. STINGELIN Diese äusserlich sichtbare Struktur ist bei allen Nachtraub- vögeln nachweisbar, während bei Tagraubvögeln keine ent- sprechende Bildung festzustellen ist. 3. In den Gebieten ventral der Lamina frontalis superior (Hyperstriatum ventroventrale und ventrodorsale) lassen sich, im Gegensatz zu den Zonen des Sagittalwulst, keine namhaften quali- tativen und quantitativen Unterschiede nachweisen. Mit Ausnahme der durch die ventrocaudale Umbiegung des Frontalpoles bedingten Verschiebungen, die in Transversalschnitten durch den vorderen Bereich der Hemisphäre auffällig werden, weist das Hyperstriatum ventrale bei den Eulen keine grundsätz- lichen Unterschiede der Ausdehnung und Differenzierung gegenüber jenem der Tagraubvögel auf. 4. Im Bereich der Lamina frontalis superior liegt bei den Eulen ein grosszelliges Kerngebiet, das bei den Tagraubvögeln nicht festgestellt werden konnte und das auch in der Literatur nicht erwähnt wird. Für dieses Kerngebiet wurde die Bezeichnung ,,Spindelformiger Kern“ gewählt. 5. Die im caudaleren Teil der Hemisphäre auftretende Gabelung der Lamina frontalis superior in eine dorsale und in eine ventrale Faserkomponente ist nur bei den Tagraubvögeln vorhanden. 6. Bei den Eulen ist die Zelldichte der hyperstriatalen Gebiete grösser als bei den Tagraubvögeln. (Vgl. Fig. 67/68, Nr. 1-5.) IV. DISKUSSION Unsere Ergebnisse sind z. T. für die morphologische Beurteilung des Vorderhirns der Vögel von grundsätzlicher und allgemeiner Bedeutung und es soll deshalb in einem ersten Teil der Diskussion versucht werden diese Befunde herauszuschälen. Schon zu Beginn unserer Untersuchungen stellte sich beim Vergleich der oberflächlichen Strukturen bei einer Reihe von Hemi- sphären und auch von in der Literatur zugänglichen Abbildungen die Vermutung ein, dass die Vallecula und die Fissura ventralis in ihrem Wert als Ausdruck innerer Gestaltung und in ihrer Eigen- schaft als homologe Furche unterschätzt oder gar verkannt worden sind. VORDERHIRN VON WALDKAUZ UND TURMFALK 639 EpinceRr betrachtete die Vallecula als Grenzlinie zwischen Striatum und Rinde, während Rose diesen Sulcus als bei allen untersuchten Vögeln als in wechselnder Ausbildung vorkommend und als Grenze zwischen den Striatumfeldern B (Hyperstriatum accessorium) und D (Hyperstriatum ventrale) bezeichnete. Beim Haushuhn, als einziger Ausnahme findet Rose diesen Sulcus zwischen Hyperstriatum dorsale, resp. Feld C und dem Feld D. Diese Tatsache veranlasst ihn zu folgender Feststellung: „Wir sehen also, dass dieser Sulcus nicht immer die Grenze zwischen B und D, wie es z.B. bei der Taube der Fall ist, abgibt, und deshalb lässt sich auch bei den einzelnen Vogelgruppen die Homologie der genannten Furche nicht durchführen.“ Damit hat Rose von der Ausnahme auf die Regel geschlossen. Wenn diese Furche auch nicht in jedem Fall die Grenze zwischen Feld B und D bildet, dann steht sie doch ın einem deutlichen Zusammenhang zu Feld D und zu der dieses Gebiet dorsal be- grenzenden Lamina frontalis superior. Diese Verhältnisse werden deutlich wenn neben der Cytoarchitektonik auch die Myelo- architektonik zu Rate gezogen wird, denn dann ergibt sich auch für das Huhn, wie die Abbildung eines Frontalschnittes in der Arbeit ScHIFFERLI zeigt (Fig. 21) die gleiche Beziehung der Lamina frontalis superior zur Vallecula, wie bei den übrigen Vogeltypen. Auch bei Kiwi, Strauss, Emu, Casuar und Rhea, bei welchen, wie aus Craicies Abbildungen (1929) hervorgeht die Vallecula wie beim Huhn zwischen D und C liegt, endet die Lamina frontalis superior, resp. die in 1hr eingeschaltete Zellzone, in der Vallecula- bucht. Dass diese Vallecula eine von hinsichtlich des Gehirns äusse- ren Strukturen unabhängige Furche darstellt, wird gerade in unserem Extremfall der Eulen deutlich, da diese Grenzlinie trotz enormen Massenverschiebungen die gleiche Beziehung zu den übrigen Teilen des Vorderhirns aufweist, wie bei den andern uns bekannten Formen. Wir stellen fest, dass die Vallecula als äussere Marke am Vorder- hirn, eine bei den von uns untersuchten Typen und voraussichtlich auch bei allen andern Vögeln homologe Bildung ist. Sie bildet die laterale Grenze des Sagittalwulstes, der sich über der von der Lamina frontalis superior gebildeten Markfläche auf- wölbt und dessen Gebiete auch bei extremer Massenzunahme an die laterale Fixierungsstelle (Vallecula) und an die mediane Fixierungs- 640 W. STINGELIN stelle (Angulus dorsalis des medianen Ventrikels) gebunden sind. Damit ist auch der Sagittalwulst als vogeltypische Bildung als bei allen Vögeln homolog anzusprechen. Diese Vallecula, die Kürnzı in mehreren Varianten beschrieben hat, scheint uns für die morphologische Bewertung der Vogel- hemisphäre von grosser Bedeutung zu sein. Sie grenzt den Sagıttalwulst äusserlich ab, ein Gebiet, das als dorso-rostralste Kappe als letztangefügtes Stockwerk betrachtet werden muss und das auch durch seine Plastizität in Grösse und Differenzierung als jüngste phylogenetische Errungenschaft be- stimmt wird. Als solche ist der Wulst innerhalb der Hemisphäre eine Zone, die bei Rang- und Spezialisierungsfragen, für die auf gehirnanato- mischer Grundlage eine Antwort gefunden werden sollte, im Zen- trum der Betrachtung stehen muss. Die Ergebnisse KALLENS, der die Homologie der Vorderhirn- zentren der Vögel mit jenen der Reptilien und Säuger auf embryolo- gischer Basis durchzuführen vermochte, lassen auch den ventralen Sulcus, die Fissura ventralis, als morphologisch hochwertige Furche erscheinen. Sie stellt als äussere Marke des Palaeostriatum augmentatum die Grenze zwischen Striatum und Pallium dar. Im Schnittbild ist sie bei Tag- und Nachtraubvögeln eine deutliche Kerbe welche über eine beträchtliche Strecke vom Tractus fronto-archistriaticus be- gleitet wird. Ihre Knickung bei den Eulen konnte als Folge der Massenvermehrung des Sagittalwulstes erklärt werden. Im Allgemeinen ist aber der Verlauf und die Ausprägung dieser Furche nicht so deutlich wie bei der Vallecula; auch ist diese Struktur in der Literatur nicht so oft beschrieben worden und es ist uns nicht ohne Weiteres möglich Vergleichungen anzustellen. Wir möchten immerhin darauf hinweisen, dass in Frontal- schnitten diese Furche bei Kuckuck, Wellensittich, Wiedehopf, Taube (nach Abbildungen von Rose) und bei Mauersegler und Schwalbe (nach Abbildungen von KocHER, unver.) zu erkennen ist. Die mikroskopische Analyse bestätigt die schon durch die Betrachtung der äusseren Gestalt ersichtlichen Zusammenhänge. Im Sagittalwulst sind Lamina frontalis superior mit zuge- hörigen Zellen, Hyperstriatum dorsale, Nucleus intercalatus hyper- striati, Lamina frontalis suprema und Hyperstriatum accessorium VORDERHIRN VON WALDKAUZ UND TURMFALK 641 bei Tag- und Nachtraubvögeln in typischer Reihenfolge vorhanden. Alle diese Gebiete sind bei den Eulen ausgedehnter und in der Differenzierung ausgeprägter. Ganz besonders auffällig in seiner Struktur ist der Nucleus intercalatus hyperstriati. Seine parallellie- genden Fasern und die Dichte der granulären Elemente, zwischen die keine grösseren Ganglienzellen eingestreut sind, sind bei den Tagraubvögeln und auch bei den andern uns bekannten Arten nur in viel schwächerer Ausbildung vorhanden. Ebenso bedeutend wie dieser Differenzierungsschritt ist die Massenzunahme dieses Ge- bietes. Als Neubildung, die mit der Ausdehnung des Nucleus inter- calatus zusammenhängt ist die Schwellung zwischen den Gabe- lungsästen der Vallecula anzusprechen. Schon Turner hat sie beim Uhu beschrieben und als ,,ventral tuber’ bezeichnet. Nach diesem Autor ist diese Bildung bei den meisten Vügeln abwesend. DENNLER beschreibt den Wulst der Strigiden und Buboniden (welche Unterscheidung unserer Ansicht nach nicht durchgeführt werden sollte, da die Typen graduell ineinander übergehen) als voll- kommen aus der Reihe der übrigen von ıhm untersuchten Vögel herausfallend. DENNLER hat die Homologie des Wulstes und damit auch die Homologie der Vallecula erkannt. Die Interpretation dieses Gebietes bei den Eulen ist ihm dagegen nicht geglückt; das bei den Nachtraubvögeln von ihm als Wulst bezeichnete Gebiet entspricht dem Hyperstriatum accessorium der übrigen Vögel, da er die Lamina frontalis suprema und nicht die Lamina frontalis superior als Unterwulstlamelle gedeutet hat. Mit diesen Erwähnungen wollten wir die Bedeutung des Sagittalwulstes, als Gebiet eigener Wertigkeit noch einmal hervor- heben. Die im Abschnitt Hyperstriatum erwähnte Frage der begriffichen Fassung muss unserer Ansicht nach neu diskutiert werden. Der Sagittalwulst ist eine vogeltypische Bildung pallialen Ursprungs, für die wir vorläufig kein Homologon in der Säuger- oder Reptilienmorphe finden können. Deshalb scheint uns der Begriff Hyperstriatum, der ein Gebiet umschreibt, das über die von der Lamina frontalis superior gebildete Grenze hinausgeht, den morphologischen Tatsachen nicht gerecht zu werden. Die erwähnte relative Konstanz der Bildungen im Gebiet des Hyperstriatum ventrale (auch bei formal stark verschiedenen 642 W. STINGELIN Formen) und die relative Variabilität im Bereiche der hyper- striatalen Zonen des Sagittalwulstes, unterstützt den Wunsch nach einer begrifflichen Sonderung der ventral und dorsal der Lamina frontalis superior lokalisierten Gebiete. Unsere Untersuchung hat gezeigt, dass der Bauplan der Eulen- und Falkenhemisphäre grundsätzlich der Gleiche ist, und dass beide Typen eine entsprechende Gliederung in Zellgebiete und Faserkomponenten aufweisen. Für die Beurteilung der gruppentypischen Merkmale sind nicht so sehr die in der Detailanalyse aufzufindenden Unterschiede aus- schlaggebend, etwa das Fehlen oder Vorhandensein einer Kern- gruppe oder eines Faserzuges, sondern in erster Linie die räumliche Anordnung der Hauptgebiete, ihre Ausprägung und Differenzierung und ıhr massenmässiger Anteil an der Gesamtmasse der Hemisphäre. Im Vergleich der Tag- und Nachtraubvögel möchten wir deshalb als prımäres Faktum der Unterscheidung die Vergrösserung des Sagittalwulstes der Eulen hervorheben. Die Unterschiede dieses Gebietes gegenüber dem viel schwächer ausgebildeten Sagittal- wulst der Tagraubvögel können wie folgt charakterisiert werden: Das Gesamtvolumen des Wulstes ist bei den Eulen um ein Viel- faches vergrössert. Die Zellen sind dichter gelagert. Der Nucleus intercalatus hyperstriati enthält nur granuläre Elemente, die von einer feinen, gleichmässig verteilten Radiärfaserung reihig ange- ordnet werden. Hyperstriatum accessorium und Hyperstriatum dorsale sind bedeutend mächtiger entwickelt als bei den Tagraub- vogeln. Die Lamina frontalis superior ist eine mächtige, auffällige Markfaserzone, während sie bei den Falken eine unscheinbare Faserlamelle darstellt. Der in dieser reicheren und auch volumenmässig vergrösserten Ausstattung zum Ausdruck kommende Evolutionsschritt doku- mentiert sich in der typischen, breiten und vorgewölbten Sagittal- wulstgestalt der Eulen. Diese im Wulst zum Ausdruck gekommene Entwicklung hat sekundär Umgestaltungen der übrigen Gebiete zur Folge, die dem Eulengehirn eine zusätzliche spezifische Prägung verleihen. Diese Verschiebungen sind etwa wie folgt zu umschreiben: Der Bulbus olfactorius, der beim ursprünglicheren, gestreckten Gehirn der Tagraubvögel eine rostrale Lage einnimmt, wird gegen das Zwischenhirn zurückgedrängt; ebenso die Fissura ventralis. VORDERHIRN VON WALDKAUZ UND TURMFALK 643 Das Palaeostriatum wird nach caudal abgekrümmt und sein Anteil am Gesamtvolumen der Hemisphäre wird kleiner. Die Gebiete zwischen Lamina medullaris dorsalıs und Lamina frontalis superior (Neostriatum, Hyperstriatum ventrale und Ektostriatum) werden von der rostro-caudalen Verschiebung ebenfalls erfasst und gekrümmt; aus dem dorso-lateralen Bereich werden sie ver- drängt, dehnen sich aber kompensativ nach lateral aus (extreme Breite der Eulenhemisphäre). Die Hauptfaserzüge, Tractus thalamo-frontalis und Tractus septomesencephalicus sind bei den Eulen enorm faserreich. Das aus dieser Aufzählung gestalttypischer Unterschiede ge- wonnene Bild der morphologischen Eigenart der beiden Vorderhirn- typen, wird ergänzt durch die in der Zusammenfassung aufge- führten Einzelheiten (S. 648, B 2—8). Obwohl wir in unserer Beschreibung auf die corticalen Zonen nicht eingegangen sind, möchten wir doch ihre Lage im Plan der Hemisphäre abschliessend kurz diskutieren, da sie für den morpho- logischen Vergleich im Bereiche der Amnioten von grosser Be- deutung sind. CRAIGIE hat diese Zonen bei den Vögeln untersucht und mikro- photographisch dokumentiert. In einer letzten Arbeit (1940), in der auch die Tag- und Nachtraubvögel Erwähnung finden, sind seine Resultate zusammengestellt. Seine Ergebnisse machen die Homo- logie der bei den Vögeln cortical ausgebildeten Zonen mit archi- und palaeopallialen Zonen bei Säugetieren und Reptilien sehr wahr- scheinlich. Das Archipallium wird vom Hippocampus dargestellt. Das Gebiet liegt als Längszone im dorsalen Teil der medianen Hemisphärenwand und setzt sich caudal in die freie, den lateralen Ventrikel überdeckende, ın den meisten Fällen stark atrophierte Wand, fort. Das Palaeopallium besteht aus zwei Bereichen: Der Area praepyriformis, unmittelbar an den Bulbus olfactorius an- schliessend, und dem periamygdalaren Cortex, der in der Gegend des Archistriatum lokalisiert ist. Diese archi- und palaeopallialen Gebiete sind, wie CRAIGIE zeigen konnte, bei cerebral hochstehenden Vögeln schwächer ausgebildet, als bei wenig cerebralisierten. Die ,,dorso-lateral surface area“ oder „corticoid layer“, die sich zwischen Parahippocampus (Neocortex) und Archi-Neostriatum der Oberfläche entlang ausdehnt, wird im dorsalen Bereich von CRAIGIE zum Hyperstriatum accessorium gerechnet, während HuBER 644 W. STINGELIN und Crossy sie als eine nicht zu diesem Gebiet gehörige Struktur betrachten. Alle übrigen, die Hauptmasse der Hemisphäre ausmachenden Gebiete sind bei Vögeln nicht rindenartig ausgebildet. Wenn auch die Homologisierung der bei den Vögeln reduzierten Rindengebiete mit entsprechenden Zonen bei Reptilien und Säugern möglich war, so ıst damit die Problematik der Vergleichbarkeit der übrigen, die Hauptmasse ausmachenden und striatal ausgebildeten Anteile nicht berührt. Die Deutung von KAPPERS, die das Archi-Neo- und Ektostriatum bei den Vögeln als enorm vergrösserte Bezirke des Basalganglions darstellt, während das Hyperstriatum als dem Pallium der Reptilien und Säuger entsprechend angesehen wird, hat sich in den letzten Jahrzehnten weitgehend eingebürgert. Im neuerschienenen Hand- buch der Zoologie (Traité de Zool. 1950, Tome XV, PORTMANN) sind die Homologieverhältnisse im Sinne der Kappers’schen Deu- tung interpretiert. Wir dürfen aber diese Zuordnung nicht als eine endgültige betrachten. Wir möchten abschliessend die Ausführungen KÂLLÉNS, die die Fragen der genetischen Homologie in ein neues Licht gerückt haben, noch einmal kurz vorführen, und uns anschliessend erlauben, eine Modifikation der bisherigen Anschauungen vorzuschlagen. Aus der von KALLEN als dI und dII bezeichneten Formation entsteht beim Vogel das Hyperstriatum accessorium (+ Archi- pallium), aus dIII (dorsaler Teil) das Hyperstriatum dorsale und ventrale und aus dIII (ventraler Teil) das Archi- Ekto- und Neo- striatum (+Palaeopallium). dIII und dII entsprechen einem Gebiet, aus dem bei Säugetieren der Neocortex entsteht. dIII (ventraler Teil) entspricht dem Hypopallium der Reptilien, während dIII (dorsaler Teil) bei diesen nur schwach oder überhaupt nicht ent- wickelt ist. Der nachfolgende Schemavergleich demonstriert diese Ergeb- nisse und soll die im Verlaufe unserer Untersuchungen zum Aus- druck gebrachte Auffassung der Sonderstellung des Gehirns der Vögel im System der Amnioten noch einmal deutlich machen. (Fig. 66.) Neo- und Hyperstriatum der Vögel, als dem Neocortex der Säugetiere entsprechende Gebiete, sind wie bei diesen „höheren nervösen Funktionen“ zugeordnet (KALISCHER). un ot VORDERHIRN VON WALDKAUZ UND TURMFALK 6 Rie 66 Schematische Darstellung der Lage und Anteile von Archipallium, Neopallium, Palaeopallium und Basalganglien am Querschnitt der Amniotenhemisphäre. I. Reptil; II. Vogel; III. Säuger (I u. III nach Portmann). Abk.: A = Archipallium, B = Basalganglion, C.a. = Commissura anterior, C.h. = Commissura hippocampi, C.i. = Capsula interna, C.s. = Commis- sura superior, N — Neopallium, P = Paleopallium, V = Ventrikel. Unter diesen „höheren Funktionen“ sind jene Integrations- leistungen zu verstehen, die sich im Falle der Vögel und Säuger schliesslich als Eigenart des Verhaltens im Reichtum der Beziehung zu Umwelt und Artgenossen äussern. Das anatomische Substrat, das solchen Leistungen zugeordnet ist, weist als Rinde bei den Säugetieren eine Schichtung der Lei- 646 W. STINGELIN stungseinheiten auf. Dieses Bauprinzip scheint bei den als Integra- tionsorte von den basaleren Zentren abzusondernden Gehirn- teilen allgemein verwirklicht zu sein. So ist eine Schichtung, oder Sonderung in Zellagen, auch im Kleinhirn und Mittelhirndach der Vögel und Reptilien und teilweise auch in den entsprechenden Organen der Fische nachzuweisen. Schichtstruktur der nervösen Einheiten scheint generell der Integration zugeordnet zu sein und wir finden auch im Integrations- ort der Vögel ein Analogon zu diesem Bauprinzip in der zwiebel- schalenartig geschichteten Anordnung der hyperstriatalen Zonen. Diese Zonen sind bei den Vögeln nicht lamellenartig ausgebildet, sondern enorm verdickt und bilden als Gesamtheit keine Rinde mit extensiver Formbildung, sondern ein wenig gefurchtes, massiges Organ. Mit diesem Ausführungen möchten wir nicht etwa die einzelnen Rindenschichten des Neocortex mit den hyperstriatalen Zonen direkt vergleichen, sondern nur die grundsätzliche Überein- stimmung der Leistungsstruktur in dem sich genetisch entsprechen- den Gebiet hervorheben. Die Unterschiede in der Ausformung der neopallialen Gebiete bei Vögeln und Säugern können wie folgt charakterisiert werden: Die Entwicklungsweise der über den Basalganglien liegenden Gebiete ist bei Säugetieren extensiv und cortical, bei Vögeln intensiv und striatal. Vallecula und Sagittalwulst sind sekundär extensive Bildungen; sie sind wie schon erwähnt vogeltypisch und mit ähnlichen Bildun- gen am Säugervorderhirn nicht zu homologisieren. Die Sonderstellung des Vogelvorderhirns im Bereiche der Amnioten ist offensichtlich und seine eigenständige Weiterent- wicklung und Differenzierung gegenüber dem Reptiliengehirn ın den dem Neocortex der Säugetiere entsprechenden Teilen, ist ebenso stark ausgeprägt wie bei diesen. Das Vogelvorderhirn darf auf Grund der Ausbildung seiner evolutiv neueren Gebiete dem Säugetiervorderhirn zur Seite gestellt werden und es erstaunt uns nicht, wenn seine dem Säugercortex entsprechenden Bereiche ebenfalls beträchtliche Formvarlationen aufweisen, wie sie uns das Beispiel der Tag- und Nachtraubvögel vor Augen führt. VORDERHIRN VON WALDKAUZ UND TURMFALK 647 ZUSAMMENFASSUNG A. Im makroskopischen Formvergleich wird die äussere Form und Gliederung des Vorderhirns bei einer Reihe von Tag- und Nachtraubvögeln verglichen. 1. Die Oberfläche des Vorderhirns der Tag- und Nachtraub- vögel wird durch 2 Furchen, die dorsale Vallecula und die ventrale Fissura ventralis in gruppentypischer Weise gegliedert. 2. Der Verlauf dieser Furchen wird nicht von äusseren Faktoren bestimmt. Vallecula und Fissura ventralis sind Ausdruck einer inneren Gliederung, stellen also oberflächliche Marken einander bei beiden Gruppen entsprechender eytoarchitektonischer Zonen dar. Die Fissura ventralis bildet die oberflächliche Grenzmarke zwischen Palaeostriatum augmentatum und Neostriatum, die Valle- cula jene zwischen Hyperstriatum ventrale und dorsale. 3. Der quere Verlauf der Vallecula und die Knickung der Fissura ventralis bei den Nachtraubvögeln kann als eine Folge der starken Ausdehung des Sagittalwulstes erklärt werden. Durch geeignete Dehnung des Sagittalwulstes kann das gestreckte Vorderhirn der Tagraubvögel im Plastilinmodellversuch in die typische gestauchte Vorderhirngestalt der Nachtraubvögel übergeführt werden. 4. Bei Nachtraubvögeln lässt sich mit steigendem Index (Zwergohreule 8,45, Waldkauz 17,0) eine Vergrösserung des Sagittalwulstes und eine damit verbundene extremere Stauchung der Gehirnbasis feststellen. Bei den Tagraubvögeln konnte eine entsprechende Erscheinung nicht aufgezeigt werden. B. Die histologische Formanalyse gibt eine eingehende Beschrei- bung der Lage und Differenzierung der Kerngebiete und Haupt- fasersysteme. 1. Speziell stark ausgeprägt sind bei den Nachtraubvögeln die hyperstriatalen Gebiete des Sagittalwulstes (Hyperstriatum dorsale, Hyperstriatum accessorium und Nucleus intercalatus hyperstriati) und die mit ihm in Beziehung tretenden Fasersysteme (Tractus thalamo-frontalis, Lamina frontalis superior und Tractus septo- Rev. Suisse DE ZooL., T. 63, 1956. 43 648 W. STINGELIN mesencephalicus) die um ein mehrfaches mächtiger ausgebildet sind als bei den Tagraubvögeln. 2. Der Nucleus intercalatus hyperstriati zeichnet sich bei den Nachtraubvögeln durch die ausserordentlich dichte Lage kleiner Zellen aus. Dorsal des Bulbus olfactorius bildet er eine Anschwellung, die sich äusserlich als ,ventral tuber“ (Turner) abbildet. Bei den Tagraubvögeln ist eine ähnliche Bildung nicht nachweisbar. 3. Der Tractus septo-mesencephalicus liegt bei den Eulen an der Oberfläche des Wulstes, während er bei den Falkenvögeln unter die Oberfläche eingesenkt ist. 4. Die Ganglienzellen sind in allen Kernzonen bei den Eulen etwas grösser und bedeutend dichter gelagert als bei den Falken- vögeln. 5. Der „spindelförmige Kern“, der bei den Eulen in den latera- len Teil der Lamina frontalis superior eingeschaltet ist, kann bei den Tagraubvögeln nicht nachgewiesen werden. Diese ausgeprägte, aus grossen Zellen bestehende Kerngruppe ist bisher in der Literatur nicht beschrieben worden. 6. Der Kern der Lamina medullaris dorsalis ist bei den Tagraub- vögeln als zusammenhängendes, aus kleinen Zellen bestehendes Gebiet ausgebildet, während es sich bei den Nachtraubvögeln aus zerstreut liegenden kleinen Kerngruppen zusammensetzt. 7. Die Zellen des Ektostriatum sind bei den Nachtraubvögeln von beträchtlicher Grösse, während sie bei den Tagraubvögeln gegenüber den umgebenden Zellen des Neostriatum nur wenig vergrössert erscheinen. 8. Die Gabelung der Lamina frontalis superior im latero- caudalen Abschnitt ist bei den Nachtraubvögeln nicht nachzu- weisen. C. In der Diskussion wird, gestützt auf die embryologischen Untersuchungen KÄLLENS, auf die vergleichenden Untersuchungen von CRAIGIE und auf Grund der eigenen Ergebnisse eine neue Deutung der Pallium/Striatum Entsprechung bei Vögeln, Reptilien und Säugern versucht. 649 TURMFALK UND VORDERHIRN VON WALDKAUZ "x 00% ‘SUIIYIQ®PIOA Sep USNATZEqUINFELNIS UOUIPOIUOISIOA Usp Ur U2][9Z dep SUNUPIOUY pun OUI ‘assorg Jap SUNSET oyostyemeyog "zneypfeM "LI 914 sè ° e » x = o ® 3° ce ° DO , ne oe © È mn ° È do #3 > PIRLO o ®' dl) Cd = ° In edo ° > a % ® ro) o » Gite. 8 | . as. @ 6. = N Avon” , es © ; È on, as . = = = bd = = De, ZIYIamalnı "us gg «xinivizisonia ®_ @D ee KINIVIVISONIVI @ *UINTA'NOVH SUYd "HIS IHOUV “SHOG'NOVN SUVA ‘MISIHOUY e@@® 6 «è Oy di © SIVINOWd "HISOZN aivyanvo-wsoan Te We "Tg O) e", pat CR & „ NOINOSSZOOV EIEIIAR "€ sua nah SNZTONN 8° = TIVSUOT UISUEIH, ~ EI grin sans Sn avan ns WM °°° er PR 5 e | EX Fe u gens’, eœ‘:. ka Em 5 wi core Oo Y CAS Pe Feu à 8 ENS io, a? ‘è; % be ee 2000 08! .. 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È — HOIVIMISONIVA, + à "MINSA “NOVW SUVA ULSIHOUV *SHOG'NOVH SUVA “HLS IHOUV D w TTVINOVI ‘UTSOAN ® = e280 ra) a L T e do @PFOIIOSSHOOV'UISUIAAH , SUISUTEAH OMHINI SnaTOON *, B® Anvsyoa unsuaare Q !HOIMMANS UT NVT Q NATTAZ ? ATVEUNZA "UISUITAH ~ PR = = : ® Ce ve 6 è do: u ® ® 6 e° @ CV o ° LOS LI 4 e 0. e® ® @ 7" CON > ee o 3° e + i ‘3 z ® À Ver a @ He x ° 9 e 4 e bad 0 L | ® Ur A Speo 0°» & ° 4 © ° = 4 O eo8 o° ® % O 9 te e ° ® CC o of La “o. °° 9 © N° R È = ‘® e ® Ù $ A Ù e e 4 DAL © è & % re as .. % ne ° ® . e “a res o? “ay? ote ° de 0° 00 Se’ °° si e ie a o È * ) & O am, 7] SL ® LAURE CR A È oe, Ye NG, ss ® AT ee © ..e@° 2 TER O o °°? °° @ % ven è 0 È ° .% En e À a = €) 6 > hi ‘e Aa.” @ ee e ® do £ ® e e e @ at o DE dh ve. ® @ © ar 5 £ CS vo ©. e È © & ae À VORDERHIRN VON WALDKAUZ UND TURMFALK 651 5 PATES > = ree MIRO IN: Be REN. DRAP Li WA WL) MA 74 STR G Lui IN ni ate oN LAM. FR. SUPER. i FORI al A an, EM IS ER ==" dl UP H Ss CAP NY KG LS à SS RS \ ROSSE ISIS RSS SEI IN N a RS INNER | TI Ten SSS ES HYPERSTR. VENTR.AN BULB.OLF. Fre. 169: Waldkauz. Transversalschnitt auf der Höhe des Bulbus olfactorius. Markscheidenpraparat. 5 x. Fk ST ; aA HA HYPERST UAT AUREZ FREE N (4 RE EL TAU A Pre je INT NY NAT we NU. N \\ Vi ; TR.SEPTO-MES. Vu LAM. FR. SUPER. NÉ SS AVES ES SSEINDELF. KERN/ |) ) AAA) n Is AT . RSS er Es / : IS SSS EL HYPERSTR. VENTR. ST, NETT 3) \ E (i ï NE Nr A A JU 4 TP TENUE une a == RAU | i TAL, ey SSAA) x ARMI, 2 SN BLY AIA 0 N Vit N: CAPS. INT. FR. NE ee ee /£ NUE. NAN ANA 07/9077 77, ES NN HIN | REITEN 4 fia Rx NS Il 12 Ta ny LAM.MED.DORS. LAM.HYPERSTR. (TR.FR.OCC. ) . BA sat N LL PU N, Dee RER q PALAEOSTR. AUG. N Ere3210° Waldkauz. Transversalschitt auf der Höhe des rostralen Endes des Palaeostriatum. Markscheidenpraparat. 5 x. 652 W. STINGELIN ee wo DE ee OnE. } ZN] RP YUE WEA A | SAL A LAM.HYPERSTR. (TR. FR. OCC. ) N N NE S 5 = = ‘MED. VENTR. a II - : ; yi E ; È fae N en TÀ > AE A NS us ER x oh or Riem: Waldkauz. Transversalschnitt auf der Höhe des Nucleus basalis. Markscheidenpräparat. 5 x. |HYPERSTR. ACC. g RS 4 N BES Gt RER) ur DE) TREN | RT TR EN, \ \\ % IL INS LR x HYPERST FR. i ws i 13 op N FISS.VENTR. TR.SEPTO-MES. ties 72% Waldkauz. Transversalschnitt auf der Höhe der grössten Ausdehnung des Ektostriatum (Hemisphärenmitte). Markscheidenp’äparat. 5 x. VORDERHIRN VON WALDKAUZ UND TURMFALK 653 CI SE LIL Lie + < 7% 4 REG SO GER HYPERSTR. ACC A ee fi ; PAD e > A > . I ATP AT) < 27/3208 NU. INTERC. HYPERSTR.P II ps we % 4 | LAM, FR. SUPR. GIA na % 2 HYPERSTR. DORS „77 ATTI SOF PERS R.VENTR.. (VANITÀ Jet) iia ey SE \l Du: | " NEOSTR. INTERMED.) (RL (40 | 0-1, SA | | es J VS LAM, MED.DORS. \l fa AREA SEPT. UG ER in PT PALAEOSTR. OSS SO MED.VENTR. SER TR. OCC.MES. +COMM. ANT. SS a N TR. ARCHISTR.DORS. = Hie. 78. Waldkauz. Transversalschnitt auf der Höhe der grössten Ausdehnung des Archistriatum. Markscheidenpraparat. 5 x. AIDS STR, VENTR, À n ™ N YAN è N INT a N à SN NS \ \ SÒ ANS \ Ul N) \ 4 9 -NEOSTR.CAUD.. 7, A _ TR.ARCHISTR.DORS. kone Ale. Waldkauz. Transversalschnitt durch den Oceipitalpol auf der Höhe des caudalen Endes des Archistriatum. Markscheidenpräparat. 5 x. W. STINGELIN SP?) on iS HYPERSTR.DORS. MES TR.SEPTO-MES, NEOSTR. LAT. LAM.HYPERSTR, HYPERSTR.VENTR. (TR.FR.0CC.) ARFA PRAEP. BULB. OLF. VENTR ET Turmfalk. Transversalschnitt auf der Höhe des Bulbus olfactorius. Markscheidenpräparat. 7 x. ———n NU. INTERC .HYPERSTR. TR.SEPTO-MES. sa l LAM: HE PERSTRE ay : je N Va RE = — “i: LAM. FR.SUPR. (TR.FR.OCC.) stron Sa A Sy i fet l A - / Hh a IR LAM.FR.SUPER. a | aes ee .FR. a LR i \ a © ne N N N il ir S Kom. Ni MED.VENTR. SS : NEOSTR. LAT. TR.FR.ARCHISTR. PALAEOSTR. AUG FISS.VENTR. FC 670: Turmfalk. Transversalschnitt auf der Höhe des rostralen Endes - des Palaeostriatum. Markscheidenpräparat. 7 x. VORDERHIRN VON WALDKAUZ UND TURMFALK 655 ea > NU. INTERC.HYPERSTR. : ; A A Se i 3} £ K LA : - ~\\— TR. SEPTO-MES. CHYPERSTR. DORS. x. À ton Lt SA LAN. FR. SUPR. LAM. FR.SUPER. | HYPERSTR. ae N \| Jk a Hie ur ac APS IT FR. MED.VENTR. MM iM n “NEOSTR.FR. ~~~ @-FISS.NEO- = PALAEOSTR. sai = "PALAEOSTR. AUG. A LAM.MED.DORS. re. 27: Turmfalk. Transversalschnitt auf der Höhe des rostralen Ektostriatum. Markscheidenpräparat. 7 x. VALL, 5 = \ e N NU.INTERC.HYPERSTR. LAM. HYPERSTR. ME mama (Roe Pr = TR: SEPTO-NES, e_N CLS EXT reel | > “> Ss - N LAM.FR.SUPR. © HYPERSTR.VENTR. . © 17 7 San + HYPERSTR.DORS. TR.FR.ABCHISR. TT Ser, FISS.VENTR, N 1777. x ÈN Fie. 78. Turmfalk. Transversalschnitt auf der Höhe der grössten Ausdehnung des Ektostriatum (Hemisphärenmitte). Markscheidenpräparat. 7 x. 656 W. STINGELIN LAM.FR. SUPR. HYPERSTR.DORS. | HYPERSIR. VENTE <= <= ARCHISTR 2822267 Gems i | Lies IE + AE TR, SEPTO-MES. TR.ARCHISTR.DORS. TR.OCC.MES. +COMM.ANT. Ricanz9: Turmfalk. Transversalschnitt auf der Höhe der grössten Ausdehnung des Archistriatum. Markscheidenpräparat. 7 x TR.SEPTO-MES. == N HYPERSTR.VENTR. nih Wilts \ = au NEOSTR |) Jh / Fic. 80. Turmfalk. Transversalschnitt durch den Occipitalpol auf der Höhe des caudalen Endes des Archistriatum. Markscheidenpraparat. 7 x. VORDERHIRN VON A. Amygd. Fiss. A. p. magn. d. Archistriatum pars magnocellularis dorsalis A. p. magn. v. Archistriatum pars magnocellularis ventralis A. p. parv. Archistriatum pars parvocellularis Ar. ent. Area entorhinalis Ar. praep. Area praepyriformis Ar. sept. Area septalis Brach. Brachium Bulb. olf. Bulbus olfactorius C. ant. Commissura anterior Caps. int. fr. Capsula interna frontalis Caps. int. occ. Chias. Chiasma Cort. Corticoid diag. M. Fas. diagonale Markfaserung E. Ektostriatum iss. N. P. Fissura Neo-Palaeostriatica grossz. K grosszelliger Kern He Hyperstriatum H. acc Hyperstriatum accessorium Ed. Hyperstriatum dorsale H.v- Hyperstriatum ventrale Ev. d Hyperstriatum ventrodorsale How: Hyperstriatum ventroventrale KE meded; Kern der Lamina medullaris dorsalis ko a: H. acc. körnerarmes Hyperstriatum accessorium kö.r. H. acc körnerreiches Hyperstriatum accessorium lat. P. aug. laterales Palaeostriatum augmentatum lat. Ventr. lateraler Ventrikel lat. Schr. Fas. laterale Schrägfaserung Be. Lamina ektostriatica L. fr. super. Lamina frontalis superior L. fr. supr. Lamina frontalis suprema Ih. Lamina hyperstriatica L. med. d. Lamina medullaris dorsalis L. med. v. Lamina medullaris ventralis med. BP. aug. mediales Palaeostriatum augmentatum med. Ventre medialer Ventrikel MiB Mittelhirn Mitr. Z. Mitralzellen N Neostriatum N. caud. Neostriatum caudale N. caud. p. a. Neostriatum caudale pars anterior N. caud. p. p Neostriatum caudale pars posterior Nest Neostriatum frontale N. intermed. Neostriatum intermediale N. lat. Neostriatum laterale Nu. bas Nucleus basalis ABKÜRZUNGEN Abkürzungen Fig. 1-65. Archistriatum Amygdaloid Fissur Capsula interna occipitalis WALDKAUZ UND TURMFALK (Die Bezeichnungen in Fig. 66—80 sind weniger stark gekürzt. Bei Unklarheit können sie mit Hilfe dieser Liste leicht ergänzt werden.) 658 W. STINGELIN Nu. int. h. Nucleus intercalatus hyperstriati Nu. olf. ant. Nucleus olfactorius anterior Nu. taen Nucleus taenia Nurtreirgar Nucleus tractus fronto-archistriaticus P: Palaeostriatum P. aug. Palaeostriatum augmentatum PD: prim: Palaeostriatum primitivum periv. Gr. periventriculäres Grau Pizchor Plexus chorioideus Sag. W. Sagittalwulst spind. K. spindelförmiger Kern Tang. Fas. Tangentialfaserung Dine dards Tractus archistriaticus dorsalis irra Tractus fronto-archistriaticus reir tOCe: Tractus fronto-occipitalis Tr ocesmes: Tractus occipito-mesencephalicus rysames: Tractus septo-mesencephalicus Vall. Vallecula Ventr. Ventrikel. 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On obtient facilement de telles réductions de l’encéphale soit par l’affaiblissement experimental des facteurs activant les compétences cérébrogènes de l’ectoblaste, soit par l’action directe sur ce dernier. Il est à supposer que la formation d’une ébauche cérébrale de taille diminuée et de structure simplifiée doit être suivie d’une déficience plus ou moins grave de sa différenciation histogenetique; pourtant ce problème n’a pas encore été étudié méthodiquement. En soumettant les blastulas d’Axolotl et de Triton à l’action des solutions de LiCl ou, dans une autre série d’expériences relatées ici, en excisant la voûte archenterique à la fin de la gastru- lation et au début de la neurulation, j'ai obtenu un certain nombre de jeunes larves révélant une réduction plus ou moins grande de Pencéphale, en premier lieu du cerveau antérieur. L’examen histo- logique de mon matériel m’a permis de constater, parmi d’autres 1 Travail subventionné par le Fonds national suisse de la recherche scien- tifique. Rev. SUISSE DE Zoot., T. 63, 1956. di 662 CATIA anomalies du développement, la formation souvent déficiente de la limitante gliale externe, laquelle chez plusieurs larves a été absente sur une surface plus ou moins étendue de l’encéphale. L’analyse descriptive et causale de ces dernières malformations constitue le sujet principal du présent travail. La limitante gliale est extrêmement ténue chez de jeunes larves d’Urodeles. Sur les préparations microscopiques, cette membrane, vu sa contraction dans le fixateur, est souvent lézardée, et ses bords déchirés peuvent adhérer intimement aux cellules des leptoméninges ; dans ces conditions ıl serait hasardé de vouloir déduire de l’impossi- bilite de distinguer cette membrane sur une certaine étendue qu’elle est réellement absente. D’autres preuves encore se sont avérées indispensables. Chez quelques-unes de mes larves, les placodes olfactives, fréquemment fusionnées, se continuent directement dans la paroi rostrale et ventrale du télencéphale rudimentaire. Le bulbe olfactif n’étant pas formé, les cellules de la placode et cellules appartenant au télencéphale sont entremêlées plus ou moins inti- mement. Il va de soi qu’à ce niveau la limitante gliale ne peut pas être présente. Chez quelques autres larves les ganglions craniens, en particulier les stato-accoustiques, adhèrent à la face ventrale du rhombencéphale et, phénomène intéressant, à ce niveau la zone marginale n’est jamais constituée de sorte que les cellules ganglion- naires sont tassées étroitement contre les éléments cellulaires de la paroi cérébrale. Dans le cas du développement anormal du cerveau et de la tête en général, les rapports topographiques de diverses ébauches sont forcément plus ou moins altérés et des accolements fortuits peuvent se produire entre l’encephale et les ébauches non neurales de la tête, telles que la chorde, les cartilages craniens, les muscles, le mésenchyme. Chez mes larves j’ai observé non seulement des acco- lements plus ou moins intimes, mais aussi des soudures véritables. Au niveau de ces soudures la limitante gliale n’est jamais visible et, qui plus est, l’entrelacs des fibres nerveuses de la zone marginale prend souvent l’aspect effiloché, les extrémités libres des fibres nerveuses les plus périphériques pénétrant plus ou moins profon- dément dans le stroma de l’ébauche soudée au cerveau. Cet étrange éparpillement des fibres nerveuses dans le tissu embryonnaire non neural adhérant à la zone marginale du cerveau (phénomène, qui, si je suis bien informé, n’a Jamais encore été observé) serait incon- HISTOGENESE DU CERVEAU CHEZ LES AMPHIBIENS 663 cevable si la limitante externe était formée à ce niveau. D’autre part, de telles images microscopiques semblent indiquer que cette mem- brane «emprisonne », si l’on peut ainsi dire, les fibres nerveuses dans la couche marginale de la paroi cérébrale et en quelque sorte oriente la direction normale de leur croissance. Ce problème sera discuté plus loin, je crois pourtant utile de rappeler sans plus tarder les résultats de belles expériences faites sur les chats adultes par WINDLE, CLEMENTE et CHAMBERS (1952). En effet, ces expériences démontrent dûment que la couche névrogliale superficielle peut constituer une véritable barrière empêchant la croissance des fibres nerveuses périphériques. Les expériences ont été les suivantes: extrémité proximale d’un rameau du nerf facial sectionné a été enfoncée dans l’incision faite dans l’écorce cérébrale. A une partie des animaux opérés on administrait des injections intraveineuses du Pyromen R (polysacharide d’origine bactérienne) qui inhibe la croissance des astrocytes et par conséquent empêche la formation d’une couche gliale sur les parois de la blessure du cortex. Chez les animaux qui recevaient des injections du Pyromen l’accroissement des fibres faciales sectionnées a été considérable, ces fibres, en pénétrant profondément dans le stroma du cortex, s’epanouissaient en éventail; par contre, chez les animaux-témoins, non traités, la régénération des fibres sectionnées a été presque complètement bloquée. Avant d'aborder l’examen de mon matériel il est nécessaire de donner quelques précisions au sujet de la névroglie et de la forma- tion des méninges chez les Amphibiens urodèles. La structure de la névroglie, connue de longue date chez ces animaux, est très primi- tive: la névroglie n’est représentée que par les cellules épendy- maires, leurs prolongements, et par quelques rares cellules déta- chées de l’epithelium tapissant les cavités ventriculaires. Ces dernières cellules sont, d’ailleurs, peu différenciées. Les extrémités périphériques des prolongements des cellules épendymaires forment, en s’elargissant et en s’anastomosant, la membrane limitante externe. Les cellules de la pie-mère adhèrent directement à cette membrane. Les recherches récentes de BarrATI, de FREDMANN et de Hess ont révélé la présence dans le système nerveux central des Verté- brés d’une substance intercellulaire fondamentale composée des mucopolysaccharides. La répartition de cette substance dans le 064 J'OCAËLERA cerveau a été étudiée systématiquement chez plusieurs espèces d’Urodeles (A. Baırarı et G. TrIpoLI, 1954). Les investigations de A. Hess (1955), faites sur les mammifères, ont montré que cette substance fondamentale apparait relativement töt au cours du developpement fcetal: on la decele dans le cortex des foetus de cobaye öges de 45 jours; et c’est à cette période du développement que l’écorce cérébrale devient fonctionnelle. Ainsi donc, la présence de la substance fondamentale dans le cerveau de mes larves, qui nageaient déjà et réagissaient activement aux divers stimuli, est très probable. Les méninges se différencient-elles à partie du mésenchyme ou du mésectoderme ? Ce problème n’est pas encore définitivement résolu; cependant, au moins une certaine participation de la crête neurale à la formation des leptoméninges semble être incontestable. Il faut encore rappeler que, selon l’hypothèse de L. H. WeED (1916, 1917, 1938), reprise ensuite par L. B. FLEXNER (1929) et par H. Copen et S. Davies (1937), la formation des méninges serait dans une certaine mesure provoquée par la pression exercée par le liquide céphalorachidien (qui s’ecoulerait du quatrième ventricule) sur le mésenchyme ou le mésectoderme entourant l’ébauche céré- brale. Bien que cette hypothèse, semble-t-il, recèle une part de vérité, elle se heurte à de nombreuses difficultés ® de sorte qu’il serait difficile de l’adopter dans sa forme actuelle. MATÉRIEL ET MÉTHODE Les deux espèces d’Urodeles ont été employées: Amblystoma mexicanum et Triturus alpestris. Pour obtenir le développement déficient du cerveau j’ai eu recours aux procédés expérimentaux utilisés depuis longtemps par de nombreux auteurs. Ces procédés, devenus déjà classiques, ont été les suivants: l'exposition de jeunes embryons à l’action des solutions de LiCl et les excisions du subs- tratum inducteur. Le chlorure de lithium agit à la fois sur le chordo-mésoblaste (F. E. LEHMANN, 1937; J. PASTEELS, 1945 et d’autres encore) et ! Le lecteur trouvera une discussion approfondie de ce problème dans la dissertation récente de H. L. LAnGEvooRT: « De embryonale ontwikkeling van de hersenvliezen bij de kip ». Groningen, 1954. HISTOGÉNÈSE DU CERVEAU CHEZ LES AMPHIBIENS 665 sur l’ectoblaste (G. L. LomBarp, 1952; R. LALLIER, 1952, 1954, 1955; K. Ocı, 1954). Le résultat le plus apparent de cette double action est une hypomorphose plus ou moins prononcée du cerveau et des organes des sens. Le degré de la déficience évolutive obtenue dépend de la concentration de la solution employée, de la période du développement durant laquelle les germes ont été plongés dans cette solution et, enfin, de la susceptibilité individuelle des embryons traités. On peut dire, en schématisant légèrement, que les hypomorphoses dues au LiCl progressent dans le sens cranio- caudal; c’est toujours le cerveau antérieur qui est le plus atteint. J'ai employé des solutions de LiCl relativement concentrées (7 %o), mais leur temps d’action a été court. Les blastulas avancées d’Axolotl et de Triton ont été plongées dans une grande quantité de la solution indiquée et, après 2 heures et demie, les embryons ont été soigneusement lavés et transportés dans des cristallisoirs contenant de l’eau fraîche. Les embryons d’Axolotl ont été élevés 12 jours et ceux de Triton 21 dans ces conditions; ensuite ils ont été fixés. À ce moment les larves-témoins d’Axolotl (larves du même âge que celles soumises à l’action de LiCl, mais élevées tout le temps dans les conditions normales) ont été de 12 à 13 mm. de longueur, celles de Triton ont atteint le stade 42 d’après les tableaux de L. GLÆSNER. Les larves d’Axolotl ont été fixées au Zenker acétique et, après l’inclusion dans la paraffine, elles ont été débitées en coupes trans- versales sériées de 8 u d’epaisseur. Les coupes ont été colorées à l’hématoxyline molybdénique d’après HELD (modification de BAUER) pour mettre en évidence la limitante gliale externe. Tous les embryons de Triton, aussi bien ceux traités par LiCl que les opérés, ont été fixés et imprégnés à l’argent selon le procédé de A. WEBER (1942). Toutes les opérations ont été faites sur les embryons de Triton. Ils ont été opérés soit vers la fin de la gastrulation (stade de petit blastopore circulaire ou du blastopore en fente allongée) soit au début de la neurulation (la plaque neurale étant visible grâce à l'apparition du liséré pigmenté ou des bourrelets médullaires). La technique opératoire a été la suivante: une longue incision en fer à cheval a été pratiquée dans l’ectoblaste à mi-hauteur entre la face ventrale et dorsale du germe. Les deux extrémités de cette incision étaient situées au niveau du tiers caudal du germe, c’est-à-dire 606 Te CAILILI VIRA approximativement à la hauteur de la limite antérieure de l’é- bauche médullaire présomptive. L’ectoblaste dorsal, circonscrit par l’incision mentionnée, a été soigneusement séparé du substratum et replie vers l’arrıere. La voûte archentérique découverte de cette sorte a été excisée et l’ectoblaste remis dans sa position normale. Les embryons ont été opérés dans la solution de Holtfreter stéri- lisée et additionnée d’un sulfamidé (Elkosine Ciba) en proportion de 20/90, c’est-a-dire une ampoule d’Elkosine pour 500 cc de la solution de Holtfreter. Les embryons opérés ont été élevés dans une solution fraiche de la même composition pendant 19 à 21 jours. Seules les larves les mieux imprégnées ou les mieux colorées par Phématoxyline molybdenique, ont été utilisées dans le travail présent; en totalité 25 larves. Résultats expérimentaux. Le but de ce travail n’étant pas l’étude de l’action du LiCl et du role joué par le substratum inducteur dans la formation du cerveau, mais l’analyse des rapports entre la dégradation morpho- génétique de l’ébauche cérébrale et la différenciation de la limitante gliale externe, les anomalies obtenues par ces deux sortes d’inter- ventions expérimentales peuvent étre décrites ensemble. Chez toutes les larves que je vais examiner, le cerveau et les organes des sens sont plus ou moins atteints et dégradés morpho- génétiquement, en particulier, les ventricules latéraux n'étant jamais formés, le télencéphale prend l’aspect d’une simple vésicule plus ou moins aplatie dans le sens dorso-ventral. Dans les cas les plus graves tout le cerveau est réduit au rhombencéphale rudi- mentaire. Il va de soi que chez ces dernières larves, les placodes olfactives et les yeux ne sont pas formés; chez les autres, moins gravement atteintes, les malformations des organes des sens vont de la synrhinie et de la synophtalmie jusqu’à la monorhinie et la cyclopie ou même l’anophtalmie. Quoique mon matériel soit numériquement restreint, les malfor- mations obtenues peuvent être ordonnées dans une série continue et nuancée de réductions morphogénétiques progressives de l’encéphale et des organes des sens lui correspondant. Cependant, pour la comodité de la description, je me limiterai à distinguer seulement trois degrés de cette réduction: le premier sera caractérisé par les HISTOGÉNÈSE DU CERVEAU CHEZ LES AMPHIBIENS 667 malformations du télencéphale et de l’organe olfactif (synrhinie — monorhinie); dans le second degré, le prosencéphale tout entier révélera une déficience morphogénétique nette, telle qu’on la connait chez les cyclopes; le troisième degré enfin correspondra à Pabsence totale des cerveaux antérieur et moyen. Mes larves traitées par LiCI ne présentent que le premier et le second de ces trois degrés de la réduction; l’excision de la voûte archentérique au début de la neurulation a eu toujours pour résultat la réduction au deuxième degré; et la même opération, mais faite un peu plus tôt, m’a donné exclusivement des larves dont le cerveau est réduit au rhombencéphale seul. Comme je lai mentionné dans l’introduction, chez plusieurs de mes larves, la paroi cérébrale n’est pas, sur une certaine étendue, délimitée des ébauches voisines, telles que l’épiblaste dorsal, les placodes olfactives, les ganglions craniens, les cartilages, les muscles, voire même la paroi de l’intestin branchial. Je ne prends pas ici en considération de simples accolements de ces ébauches contre l’encéphale. Dans ce dernier cas la limite entre les ébauches accolées peut être facilement distinguée; tandis que, dans les malformations que je vais analyser, la limitante gliale externe est réellement absente au niveau de ces accolements. En effet, dans quelques cas, la couche marginale de la paroi cérébrale n’a pas été formée à ce niveau, de sorte que les cellules neurales primitives sont accolées directement aux éléments cellulaires de l’ébauche adhérant au cerveau; dans quelques autres cas les prolongements périphériques des cellules épendymaires sont soudés aux prolongements des cellules mésenchymateuses ou éctomésodermiques environnantes: chez quelques larves, enfin, les fibres nerveuses les plus superficielles, mais primitivement intracérébrales, pénètrent et se dispersent sans ordre apparent dans le stroma des ébauches extra-neurales soudées à la paroi de l’encéphale. Il convient de distinguer deux phénomènes d’ordre différent: la persistance de la continuité primitive entre l’ébauche neurale et Pépiblaste (ou, éventuellement, ses dérivés, tels que les placodes olfactives par exemple) et les soudures secondaires de l’encéphale aux autres ébauches, non neurales, de la tête. Chez une seule larve dans ma collection, l’extrémité antérieure du cerveau, réduit d’ailleurs au rhombencéphale, se continue directement dans l’épiblaste dorsal. En revanche, les fusions de la placode olfactive 668 5 EINEILISIDAN et de la paroi rostrale et ventrale du télencéphale se sont révélées fréquentes (6 cas). Cependant, n’ayant étudié que des larves déjà âgées, je ne puis pas dire s’il s’agit de la continuité primitive, quoique anormale, entre ces deux ébauches ou de leur fusion secondaire. Cette dernière éventualité me paraît, pourtant, plus probable. Les fusions des ganglions stato-accoustiques et du cerveau (5 cas) sont, à n'en pas douter, d’ordre secondaire. En effet, ces amas ganglionnaires ne se continuent jamais dans la paroi dorsale du tube nerveux (lieu d’origine de la crête neurale), mais sont toujours soudés à la face ventrale de l’encéphale (il faut rappeler, d’autre part, que les ganglions craniens sont formés en grande partie de cellules provenant des placodes épiblastiques). Chez les larves où, soit les placodes olfactives, soit les ganglions craniens sont soudés à l’encé- phale, la différenciation histogénétique de la paroi cérébrale est toujours désordonnée et déficiente au niveau des soudures en question. À leur centre, ou même sur toute leur étendue, la couche marginale n’est pas formée de sorte que les cellules neurales primi- tives, en général peu différenciées, adhèrent directement aux cellules appartenant aux placodes ou aux glanglions. Il sera plus facile de comprendre ces relations sur des exemples. Je décrirai en détail deux larves de Triton développées à partir de germes auxquels j ai excise la voûte archentérique au début de la neurulation (dans le premier cas) et vers la fin de la gastrulation (dans le deuxième). La première larve (n° 6 sur le tableau à la page 678), légèrement microcéphale, est atteint de synrhinie-monorhinie, c’est-à-dire que les placodes olfactives sont fusionnées ; mais deux fossettes distinctes se sont constituées. Le cerveau, à part le télencéphale rudimentaire, est assez bien développé et ne révèle que des malformations d’impor- tance secondaire: l’infundibulum n’est pas formé; les otocystes et les cellules de Mauthner sont situées un peu trop ventralement; l’œil gauche est trop petit et dépourvu de cristallin. Le télencéphale, par contre est profondément anormal: il est réduit à une petite vésicule aplatie dans le sens dorso-ventral; son plancher est très épais et la voûte mince; la cavité ventriculaire est rétrécie à une fente horizontale presque virtuelle (voir la fig. 1). La paraphyse n’est pas formée; le striatum primitif, très faiblement développé, contient quelques grêles fibres nerveuses. Le bulbe olfactif n’est pas constitué. Une coupe transversale de cette larve, pratiquée au niveau des HISTOGÉNÈSE DU CERVEAU CHEZ LES AMPHIBIENS 669 deux fossettes olfactives, est reproduite sur la figure 1. Comme on le voit, les placodes olfactives fusionnées en une seule masse médiane adhèrent si intimement au plancher du télencéphale qu'il est impossible, au moins du côté gauche, de tracer, même par la pensée, une limite entre ces deux formations. En effet, si les cellules au fond des fossettes olfactives sont allongées et différenciées norma- lement, les autres cellules de la placode, situées plus dorsalement sont arrondies et ne se distinguent en rien de la plupart des cellules de la paroi cérébrale. Ce ne sont que quelques rares cellules du télencéphale qui prennent déjà la forme plus évoluée, piriforme. Les extrémités effilées de ces dernières cellules contiennent des grains argyrophiles disposés en rangées. La substance blanche primitive n’est représentée dans la région lave 3 I; Fic. 1. Coupe transversale des placodes ol- anterieure du telencephale que factives et du télencéphale d’une ee 2 larve de Triton opérée au début de Bene petite pl 5° BILUE® su la neurulation. DO deux placodes dessus de la partie droite de la sont fusionnées et se continuent placode olfactive commune. directement dans le plancher du en télencéphale (a gauche sur le Chez la deuxième larve (n° 23 dessin). sur le tableau, page 678) le cerveau est réduit au rhombencéphale rudimentaire dont l’extrémité craniale prend la forme d’un cône allongé. La différenciation histologique de ce dernier, quoique assez avancée, est atypique. La cavité ventricu- laire, d’ailleurs très rétrécie sur toute son étendue, n’apparait que plus postérieurement de sorte que le cône en question est plein et composé des cellules et des traînées de la substance blanche conte- nant déjà des fibres nerveuses parfaitement imprégnées. Il est intéressant de noter que la substance blanche est située au centre du cône, tandis que les cellules neurales occupent la posi- tion périphérique; 1l faut remarquer que quelques-unes de ces cellules sont déjà pourvues de beaux prolongements axoniques. La zone marginale apparaît plus en arrière, au niveau de la partie postérieure du rhombencéphale dont l’aspect devient plus ou moins normal. En étudiant les coupes transversales sériées on voit 670 J. GALLERA que les trainées de la substance blanche, situées à l’intérieur du cône mentionné plus haut, se continuent en arrière dans la partie ventrale de la zone marginale. Etant donné que dans l’éxtrémité antérieure du rhombencéphale ni la cavité ventriculaire, ni les cellules ependymaires, ni, enfin, la zone marginale ne sont formées, la limitante gliale est, elle aussi, absente. A IR UO ù CN DENT + A x DO, Fic. bo Coupe transversale de la partie antérieure d’un cerveau réduit au rhomben- céphale rudimentaire. Les wanglions correspondant aux VII et VIII nerfs sont fusionnés et soudés à la face ventrale du cerveau rudimentaire. Les ganglions correspondant aux VII et VIII nerfs craniens sont fusionnés en une seule masse située médio-ventralement par rapport au cerveau. Cette masse se continue directement dans la partie ventrale du cône par lequel se termine en avant le rhombencéphale. Ces rapports sont représentés sur la figure 2. Au niveau de la coupe reproduite sur cette figure, la couche de substance blanche est réduite à une petite plage située du côté gauche. Du côté opposé les cellules de la masse ganglionnaire et les cellules cérébrales semblent être entremélées sur une certaine étendue. Les cellules ganglion- naires sont différenciées normalement par rapport au stade d’évo- lution de la larve examinée, et leurs neurites pénètrent dans la substance blanche et entre les cellules du rhombencéphale. Les deux vésicules situées des deux côtés de ce dernier correspondent aux otocystes, et l’amas foncé placé au-dessus de la vésicule auditive droite représente une section transversale d’un faisceau de fibres musculaires fortement imprégnées. Il reste encore à noter que ébauche cérébrale est entourée par un réseau de mésenchyme dense; les méninges ne sont pas formées. HISTOGÉNÈSE DU CERVEAU CHEZ LES AMPHIBIENS 671 Il faut souligner que, dans tous les cas où, soit les placodes olfactives, soit les ganglions craniens sont soudés intimement à la paroi cérébrale, celle-ci révèle toujours la même différenciation atypique et désorientée que nous avons observée chez les deux larves examinées ci-dessus. La substance blanche primitive, toujours peu abondante, est ramassée en de petites masses de forme irregu- lière ou en traînées enfoncées entre les cellules neurales en voie de différenciation; ces dernières sont disposées sans ordre apparent: les couches distinctes de la paroi cérébrale normale, à savoir Pépithéhum ependymaire, le manteau, la zone marginale, ne sont jamais constituees. Dans la plupart des cas l’etendue de cette histogenese «abortive » est limitée à l’extremite antérieure de l’encéphale, toujours la plus atteinte chez mes larves. Parmi toutes les larves, dont les ganglions stato-accoustiques et le rhomben- céphale sont fusionnés, deux seulement ont un cerveau moyen et un prosencéphale rudimentaire encore développés. Cependant, et c’est un fait significatif, Je n’ai observé que chez ces deux dernières larves dans toute ma collection le cerveau tout entier atteint de cette sorte de différenciation atypique et désorientée. Dans tous les cas de fusions que je viens de décrire, c’étaient toujours les cellules mêmes des deux ébauches soudées (cellules des placodes olfactives ou des ganglions et celles de la paroi cérébrale) qui adhéraient intimement les unes aux autres !. Il est évident que de telles fusions n’auraient jamais pu se constituer si la couche de substance blanche primitive (composée, probablement, en grande partie de la substance fondamentale du système nerveux central) avait été développée. Rien d’étonnant alors que ces fusions n’aient été observées que dans les régions de l’encéphale dont la différen- ciation histogénétique a été profondément bouleversée. Au contraire, les adhérences entre les ébauches non neurales et non sensorielles de la tête et l’encéphale ne sont en général pas accompagnées de perturbations graves de l’histogénèse de la paroi cérébrale. Le plus fréquemment, ce sont les cartilages du cranium primor- dial et les amas musculaires qui se soudent à l’encéphale. Ces 1 Il faut rappeler que dans une étude récente P. L. Townes et J. HoLT- FRETER ont observé que les cellules d’une jeune neurula, dissociées artificielle- ment et mélangées sans aucun ordre, se sont regroupées, après quelque temps de culture in vitro, selon leur origine primitive. Il semble donc que de jeunes cellules embryonnaires se caractérisent par une sorte d’adhésivité spécifique: 672 1. GALBERA adherences sont situées, sauf quelques cas exceptionnels, sur la face ventrale de l’&bauche cérébrale et on les trouve aussi bien au niveau du prosencéphale que du rhombencéphale. Chez quelques-unes de mes larves j'ai observé a la fois deux ou trois adhérences de ce type, les unes situées plus cranialement, les autres plus caudalement. Dans quelques cas la chorde dorsale est appliquee si etroitement contre la base du rhombencéphale qu’elle imprime une échancrure plus ou moins profonde dans sa zone marginale. Cependant, la chorde étant entourée de sa propre membrane élastique, ces rapports anormaux se ramènent plutôt aux simples accolements qu’à de véritables soudures. Outre la chorde dorsale, n’importe quelle autre ébauche céphalique peut, semble-t-il, être soudée à la paroi cérébrale. Un simple contact direct et prolongé suffit probablement pour qu'une telle soudure se produise. Dans un cas j’ai même vu qu’un diverticule de l’intestin brachial (dont la configuration est très irrégulière chez la larve en question) était aplati contre la base du rhombencéphale et soudé intimement à la zone marginale de ce dernier. À ce niveau, la zone marginale était dépourvue de la limitante gliale, et les fibres nerveuses, les plus superficielles, étant orientées perpendiculairement à la surface du cerveau, butaient contre les cellules de la paroi intestinale. Dans la plupart des cas examinés à présent (adhérences entre le cerveau et les ébauches non sensorielles et non neurales) ce n’est que la couche la plus superficielle de la zone marginale qui est affectée par ces soudures: la limitante gliale est toujours absente et de nombreuses fibres nerveuses pénètrent plus ou moins profon- dément dans le stroma des ébauches adhérant au cerveau. Ce dernier phénomène, quand il s’agit des amas musculaires, pourrait être éventuellement expliqué par l’action neurobiotique que le tissu musculaire exercerait sur les fibres nerveuses. Il en va tout autre- ment, quand il s’agit de la pénétration, si limitée soit-elle, des fibres nerveuses dans les cartilages du cranium primordial. En effet, comme l’a démontré J. A. Baumann (1953), il y a une sorte d’incompatibilite tissulaire entre les fibres nerveuses et les cartilages. Chez les jeunes fœtus des Mammifères par exemple, les fibres nerveuses périphériques (notamment celles du nerf facial) «s’égarent » fréquemment dans le tissu précartilagineux de la base du crâne, mais un peu plus tard elles dégénèrent inévitablement au fur et à mesure de la formation de la substance fondamentale HISTOGÉNÈSE DU CERVEAU CHEZ LES AMPHIBIENS 673 du cartilage. Et cependant, chez une dizaine de mes larves, J'ai vu des fibres nerveuses de la zone marginale buter contre des cartilages soudés au cerveau. Dans quelques cas, ces fibres s’en- foncent même ur veu dans la substance intercellulaire du cartilage embryonnaire. L’un de ces cas est 1llustré par la figure 3 (la coupe > pL | edly 4 19% LE 8 y > + M ; 7 % LA $x er ren 3: Microphotographie de la partie ventrale d’une coupe du rhombencéphale. On voit le cartilage de la base du crâne soudé à la face ventrale du cerveau. Grossissement: 1000. photographiée sous immersion et reproduite sur cette figure a été pratiquée au niveau du rhombencéphale). Comme on le voit la substance blanche cérébrale et la substance fondamentale du cartilage sont fusionnées si intimement qu’une limite nette entre ces deux formations ne peut plus être distinguée. Sur la figure (qui ne reproduit, pourtant, qu’une petite partie de l’adhérence en question) on voit au moins deux fibres nerveuses qui s'engagent indubitablement dans la substance fondamentale du cartilage. Certes, il ne s’agit ici que d’un phénomène sans lendemain, ces fibres étant condamnées à la dégénérescence rapide; néanmoins de telles 674 E GALLERIA images montrent qu'en absence de la limitante gliale externe la croissance des fibres nerveuses est completement desorientee, tout à fait comme on l’observe dans des cultures d’un fragment de tissu neural in vitro. Quels sont les facteurs qui déterminent la non-formation ou, eventuellement, la disparition secondaire de la limitante gliale aux endroits de ces adherences ? L’examen de mon matériel semble indiquer que la pression exercée par une ébauche voisine sur la paroi de l’encéphale est responsable de ce phénomène. En effet, les adhérences entre l’encéphale et les ébauches voisines, adhérences au niveau desquelles la limitante gliale est toujours absente, peuvent se produire dans n'importe quelle région de la base du cerveau et concernent les ébauches des plus variées (cartilages, muscles, paroi de l’intestion). Les seuls phénomènes communs à tous ces cas sont l'absence de la limitante gliale et la pression exercée par l’ebauche en question sur la paroi cérébrale. Dans les cas où, cette pression étant forte, l’ébauche, en adhérant au cerveau (par exemple un cartilage ou l’extrémité antérieure de la chorde dorsale), a imprimé dans la zone marginale une fosse plus ou moins profonde, la limitante gliale est aussi absente des deux côtés de l’ébauche soudée, sur les rebords de la fosse mentionnée. L’un de ces cas est représenté sur la figure 4. Il s’agit d’une coupe de la larve d’Axolotl issue d’un germe soumis à l’action de chlorure de lithium. Les coupes ont été colorées à l’hématoxylines molybdénique; celle qui reproduit notre figure a été pratiquée au niveau de la partie postérieure du rhombencéphale. La chorde dorsale, dont l’extre- mité antérieure est incurvée vers le bas, forme une sorte de coude que s’enfonce dans la couche marginale du plancher du rhomben- céphale. Comme on le voit sur la figure, la limitante gliale est absente des deux côtés de la fosse imprimée par la chorde et les prolongements périphériques des cellules épendymaires s’éparpillent dans le mésenchyme entourant la chorde (les méninges n’étant pas formées à ce niveau). L’analyse attentive des coupes à l’immer- sion m'a permis de constater que plusieurs de ces prolongements ont été appliqués directement contre la surface de cellules mésen- chymateuses. Il est encore à noter que chez quelques autres larves jai vu, sur les préparations imprégnées à l’argent, des fibres nerveuses s’eparpiller de la même façon dans le mésenchyme ambiant sans se coller, pourtant, aux éléments cellulaires. Ces HISTOGÉNÈSE DU CERVEAU CHEZ LES AMPHIBIENS 675 fibres «s’échappaient» de la zone marginale aux rebords des fossettes imprimées dans celle-ci par les cartilages de la base du crâne. Des contacts directs entre l’encéphale et les ébauches voisines ne seraient pas possibles si les méninges étaient constituées sur ig = by alii « # + è a Sa | aoe Bee. Coupe de la partie postérieure du rhombencéphale. La chorde dorsale forme une sorte de coude et s’enfonce dans la zone marginale du cerveau. Grossissement: 450. tout le pourtour du cerveau. Par conséquent l’étude un peu plus détaillée de ces dernières est indispensable. La figure 5 reproduit la partie ventrale d’une coupe transversale du cerveau d’une larve normale, larve-témoin, de l’Axolotl. La coupe reproduite a été pratiquée au niveau de la partie postérieure du rhombencéphale et elle est collorée à l’hématoxyline molybdénique. La limitante gliale externe, tres bien visible au microscope grâce aux contraste dus à la luminosité du fond de l’image, est, évidemment, plus difficile à distinguer sur la microphotographie. On la voit, pourtant, aux endroits où, à cause de la retraction de la substance blanche 676 Tine ENTEMIRN primitive, elle est decollee de la zone marginale (à droite de la ligne médiane sur la figure). Chez de jeunes larves, les elements cellulaires des méninges, et surtout des formations fibreuses de la dure-mere en voie de formation, sont encore peu nombreux; par contre la cavité sous-arachnoidienne est déjà bien développée et Die, 5; Larve normale d’Axolotl. Coupe de la partie postérieure du rhombencéphale. Grossissement: 450. spacieuse, quoique toujours retrecie au-dessus de la chorde dorsale. Chez les larves de Triton (ces larves sont un peu plus avancees dans leur développement que celles de l’Axolotl) les méninges se pré- sentent sous le même aspect, bien que l’ébauche de la dure-mère soit déjà mieux différenciée. Chez les larves opérées ou issues des embryons traités au LiCl, les méninges sont en général insuffisamment développées ou même absentes, en particulier du côté ventral de l’encéphale. Si c’est le cas, les cellules mésenchymateuses, disposées en réseau toujours très lâche, sont contiguës à la paroi cérébrale et adhèrent souvent à la limitante gliale. Il semble qu’il y ait une certaine corrélation HISTOGÉNÈSE DU CERVEAU CHEZ LES AMPHIBIENS 677 entre la différenciation déficiente des méninges et la formation du liquide ventriculaire en quantité insuffisante. En effet, sauf les cas d’hydropie, chez toutes mes larves dont les méninges sont mal développées les cavités ventriculaires sont anormalement rétrécies. Bien que cette corrélation éventuelle corresponde parfaitement à l'hypothèse de L. H. WEED mentionnée plus haut, mon matériel est trop restreint pour que je puisse en tirer des conclusions sûres à ce sujet. L’hydropie, assez fréquente chez mes larves opérées (9 cas), empêche la différenciation normale des méninges: chez les larves hydropiques les méninges sont tout à fait rudimentaires ou même elles ne se sont pas constituées. Cependant, chez ces larves les adhérences entre l’encéphale et les ébauches voisines sont rela- tivement rares ce qui s'explique, d’ailleurs, aisément: le mesen- chyme en s’imbibant d’eau écarte les ébauches embryonnaires les unes des autres. Le tableau synoptique ci-joint résume les résultats individuels de l’examen histologique de mes larves. Etant donné que les observations rapportées sur ce tableau ont déjà été discutées, on peut se limiter à quelques courts commentaires. Chez les larves hydropiques les cavités ventriculaires dans l’ebauche cérébrale sont dilatées, à l’exception pourtant des cas de la réduction morphogénétique extrême du cerveau: quand celui-ci n’est représenté que par le rhombencéphale, son ventricule est trop étroit même par rapport aux dimensions de cet encéphale rudimentaire. Quoique l’hydropie semble diminuer la probabi- lité de la formation des adhérences entre l’encéphale et les ébauches voisines, chez 4 larves hydropiques de telles adhérences se sont quand même produites. Le développement déficient des méninges, bien qu’indispensable, ne peut être considéré comme une condition suffisante pour que les adhérences en question se produisent; le bouleversement profond des rapports topographiques, permettant des contacts anormaux et fortuits entre l’encéphale et les autres ébauches de la tête, est encore nécessaire. Les fusions de l’encéphale et des ganglions craniens ou des organes des sens ne sont réalisables que dans les cas de la dégra- dation morphogénétique extrême du cerveau. En ce qui concerne les fusions du cerveau et des placodes olfactives, il faut rappeler que «notre degré I de la réduction du cerveau » désigne les cas où la réduction est limitée au télencéphale; ce dernier peut être GALLERA J. TABLEAU SYNOPTIQUE DES OBSERVATIONS + + + Meninges insuffisam- Hydropie: ra: ke | # ment développées: se ee Er + lon) re ee | cle | ae Cavités ventriculaires | ln elek pi a | 4 | Sen Var fp ae et Limitante gliale ex- terne localement ze +++ | + + | + Ae ae ar SL Se absente: Ci I I © n n = 50 ap «D 20 FA È = = op S 2 gi = O = = = © = an fe u = D 5 si = 5 5 a e las] ” À 8 = ~& | à n 2 = E Si To h S Dì o I — m o S A 9 Ebauches adhérentes © EE Ban ee > = = a ‘ — ari Le ig ri à l’encéphale: SN ES SE & Se | de. = & eb) a e SEINS Se | E © x x = lav] [av] [av] Par © = - 6 So an © = Chet huss] “a = 5 5 a n ES Ses (= ie i pesi N Dale ” 2 >. O alee oF. È a| 2 an o (eb) o o ) ® ® i È ea ss) dé & = |= oA a 8 ec AS SS iS SS 2 en = D Garage, na Sen len ay CA A a | 3 = Ly y el © fey do) © | © |e Lu ea ds) | Degré de la reduction = ln la la late lis © A um! bn HA leon! zum) ke ke kt kK nl ke eI ke ee un | = HA nl du cerveau : H MH CNRS ES SE [ST SOS VS UE eh en Me | ei | je} lei | > Intervention expéri- Exeision de la voüte archen- Exeision de la voûte ar- mentale: LiCL LiCI Lérique au début de la neu- chentérique à la fin de la me Je . . rulation | gastrulation zu: 3 zZ > i Re Gr. Espece: Axolotl Triton Triton Triton N° de l'embryon: a MONET SU IS È | A anne Sa ee ca eee Sa Wes eee Ra | HISTOGÉNÈSE DU CERVEAU CHEZ LES AMPHIBIENS 679 pourtant des plus dégradés aussi bien du point de vue morpho- génétique que histogénétique. Le cas de la fusion de l’œil cyclope et du cerveau (rapporté sous le numéro 5 sur le tableau) n’a pas été signalé jusqu’à présent. Il est intéressant de noter que, dans ce cas comme dans tous les autres où les organes des sens sont soudés au cerveau, la zone marginale n’est pas formée au niveau de cette fusion de sorte que les cellules du feuillet pigmenté de la rétine adhèrent directement aux cellules de la paroi cérébrale. Les adhérences entre l’encéphale et les autres ébauches de la tête sont relativement rares chez l’Axolotl; cependant, vu le nombre très restreint des larves de cette espèce dans mon matériel, ce fait peut être dû à un simple hasard. RÉSUMÉ ET CONCLUSIONS 1. Deux espèces d’Urodeles ont été utilisées: Amblystoma mexi- canum et Triturus alpestris. En soumettant des blastulas avancées à l’action des solutions de LiCl ou, dans une autre série d'expériences, en excisant la voûte archentérique à la fin de la gastrulation et au début de la neurulation, j’ai obtenu un certain nombre de jeunes larves dont le cerveau a été plus ou moins dégradé morphogénétiquement. 2. Les réductions expérimentales de la morphogénèse de l’ébauche cérébrale ont été fréquemment suivies de déficiences graves de sa différenciation histogénétique. 3. Dans les cas du développement anormal de la tête, les rapports topographiques de diverses ébauches étant plus ou moins altérés, des accolements fortuits se produisent souvent entre Pencéphale et les ébauches voisines, telles que les ganglions craniens, les organes des sens, les cartilages de la base du crâne, les amas musculaires, etc. 4. Si la limitante gliale externe n’est pas constituée au niveau de ces accolements, on a affaire à de véritables fusions de la paroi cérébrale et des ébauches adhérant à cette dernière. Il faut distinguer deux catégories de fusions: les soudures de la paroi cérébrale et des organes des sens ou des ganglions craniens, 680 Th GALLE RA et les adhérences des autres ébauches de la téte (cartilages, muscles, mésenchyme, etc.) à l’encéphale. Dans le premier cas les couches de la paroi cérébrale normale, à savoir: l’épithélium épendymaire, le manteau, la zone marginale, ne sont jamais nettement différenciées et les cellules de l’ebauche soudée adhèrent directement aux éléments cellulaires de la paroi cérébrale. En revanche, les adhérences des ébauches, dont la nature n’est ni neurale ni sensorielle, avec l’encéphale ne sont en général accompagnées que d’altérations de la couche la plus superficielle de la zone marginale; notamment la limitante gliale n’est jamais formée au niveau de ces soudures. 5. Si la limitante ghale n’est pas constituée sur une certaine étendue de la surface du cerveau, la croissance des fibres nerveuses de la zone marginale est désorientée: beaucoup de ces fibres sortent de la zone marginale et « s’égarent » dans le stroma de l’ébauche adhérant à l’encéphale. 6. Les adhérences intimes entre l’encéphale et les autres ébauches de la tête ne sont possibles que dans les cas où les méninges sont insuffisamment développées. Il est probable qu’il y a une certaine corrélation entre le développement déficient des méninges et la production diminuée du liquide ventriculaire dans l’encéphale. TRAVAUX CITÉS Baırarı, A. et G. TripoLI. 1954. Ricerche morfologiche ed istochimiche sulla glia del nervasse di vertebrati. Zschr. Zellforsch. 39: 392-413. Baumann, J. A. 1953. Fibre nerveuse et cartilage : Un exemple d’incompta- bulité intertissulaire ? Arch. anat. Strasb. 34: 55-62. CoHEN, H. et S. Davies. 1937. The development of the cerebrospinal fluid spaces and chorid plexus in the chick. J. Anat. 72: 23-53. Faurrez, J. 1952. Organogenese et cytodifférenciation. Annales Soc. Roy. Sc. méd. et naturelles de Bruxelles. 5: 45-53. Flexner, L. B. 1929. The development of the meninges in Amphibia: A study of normal and experimental animals. Contr. to Embryol. Carn. Inst. Wash. 20: 31-50. FREEDMANN, B. 1953. Hyaluronidase effects on thionin-stained sections on brain. Anat. Rec. 115: 265-270. CLAESNER, L. 1925. Normentafel zur Entwicklungsgeschichte des gemeinen Wassermolches ( Molge vulgaris). Jena-Fischer. HISTOGENESE DU CERVEAU CHEZ LES AMPHIBIENS 681 Hess, A. 1953. The ground substance of the central nervous system revealed by histochemical staining. J. Comp. Neur. 98: 69-91. — 1955. The ground substance of the developing central nervous system. J. Comp. Neur. 102: 65-75. Laurer, R. 1952. Chlorure de lithium et développement embryonnaire (aspects cytochimiques et morphologiques). C. R. Acad. Sci., Paris 235: 260-262. — 1954. Chlorure de lithium et biochimie du développement de l'œuf d’Amphibien. J. Embryol. exp. Morph. 2: 323-339. — 1955. Recherches sur le probleme de la détermination embryonnaire chez les Amphibiens et les Echinodermes. Arch. Biol. 66: 223-402. LANGEVOORT, H. L. 1954. De embryonale ontwikkeling van de hersenvliezen bij de Kip. Groningen. LEHMANN, F. E. 1937. Mesodermisierung des präsumptiven Chordama- terials durch Einwirkung von Lithium chlorid auf die Gastrula von Triton alpestris. Arch. Ent. Mech. 136: 112- 146. LomBarp, G. L. 1952. An experimental investigation on the action of lithium on amphibian development. Gravenhage: Excel- sior foto-offset. Ocı, K. 1954. On the lithium embryo of the frog’s egg. Sc. Rep. Biol. Tôkohu Un. 20: 163-174. PASTEELS, J. 1945. Recherches sur l’action du LiCl sur les œufs des Am- phibiens. Arch. Biol. 56: 105-182. Townes, P. L. and J. HoLTFRETER. 1955. Directed movements and selective adhesion of embryonic amphibian cells. J. exp. Zool. 128: 53-120. WEBER, A. 1942. Recherches sur la fixation des tissus adultes ou embryon- naires en vue de l’impregnation des éléments nerveux par les sels d’argent. Bull. Hist. appl. 19: 129-136. Weep, L. H. 1916. Formation of the cranial subarachnoid spaces. Anat. 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Cali A i E = | Fi À : # i | er | 14 i SAGESSE te LEALI 2 7 ve en ee DES aut ES ; , Dr | FES bals AU RS: oe ee sodi Oli ] PR, * + 2 RE ER ET I 30 Là 3 a } d <2 eh Tey ao + Lats is AE x RB N. | NE | | Da fe é i È . = = a 7 ’ I by . a i‘ = i mie — REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE 683 Tome 63, n° 30. — Décembre 1956 Contribution à l’étude des Trématodes de Chiroptères par Georges DUBOIS (avec 2 figures) La plupart des Vers qui font l’objet de cette publication ont été recueillis en Suisse et sont catalogués dans la collection du Dr Villy AELLEN et dans celle du Muséum d’ Histoire naturelle de Genève. Quelques-uns seulement proviennent de France (département du Doubs et Camargue) et de Côte d'Ivoire (Adiopodoumé). Ce travail fait suite, en quelque sorte, à notre étude sur Les Trématodes de Chiroptères de la collection Villy Aellen (Rev. suisse Zool., t. 62, n° 33). Nous avons identifié huit espèces de parasites, dont cing appartiennent à la famille des Lecithodendriidae Odhner 1910. Comme dans l’étude précitée, l'intérêt de nos recherches porte sur les représentants de cette famille, plus particulièrement sur une nouvelle espèce de Prosthodendrium, que nous dédions au DT AELLEN, sur Prosthodendrium longiforme Bhalerao, espèce sud-asiatique retrouvée en Camargue, et sur le Distomum amphoraeformis de MÖDLINGER, que nous attribuons au genre Allassogonoporus Olivier 1938, pour lequel nous établissons une clé de determination des espèces. Un amendement est apporté à la clé du sous-genre Prosthodendrium Dollfus. Nous remercions le Dr Villy AELLEN de nous avoir confié la determination de ces Trématodes, qui ont été recueillis par lui dans l'intestin de chauves-souris dont quelques-unes lui ont été fournies par des collaborateurs ou correspondants: Mme A. Musy, MM. E. Binper, R. LEvEQUE, Ch. RoTH, P. STRINATI et Ch. Vau- CHER. Nos remerciements s’adressent aussi à M. le professeur Rev. SUISSE DE Z00L., T. 63, 1956 45 684 G. DUBOIS Jean G. Bzr, de l’Université de Neuchatel, pour le prêt de quelques ouvrages complétant notre bibliographie. LIEUX DE TROUVAILLES a) Suisse: Château de Choully, commune de Satigny, canton de Genève. Jussy, commune de Jussy, canton de Genève. Grotte aux Fées supérieure de Vallorbe, commune de Vallorbe, canton de Vaud. Grotte de la Baume, commune de Saint-Sulpice, canton de Neuchâtel. Grotte de Ver, commune de Boudry, canton de Neuchâtel. Grotte de Vers-chez-le-Brandt, commune des Verrières, canton de Neuchâtel. Grotte de la Fenêtre, commune de la Ferrière, canton de Berne (Jura). Grotte de la Faille, commune de la Ferrière, canton de Berne (Jura). Grotte de l’Échelette, commune de Sonvilier, canton de Berne (Jura). b) France: Grotte d’Osselle, 5 km NW de Quingey, département du Doubs. Tour du Valat, par le Sambuc, Camargue, département des Bouches-du-Rhône. Afrique: Adiopodoume, 17 km W d’Abidjan, Côte d’Ivoire. (Pour des références plus précises, cf. V. AELLEN et P. STRINATI: Rev. suisse Zool. 63: 183-202, 1956.) Familia PLAGIORCHIIDAE Lihe 1901, emend. Ward 1917. [Syn. Lepodermatidae Looss 1901.] Subfamilia PLAGIORGHINAE Lühe 1901, emend. Pratt 1902. Plagiorchis vespertilionis (Müller 1784) Braun 1900. Cette espèce a été trouvée dans 17 lots sur 21. Elle provient des hôtes et des lieux suivants: ÉTUDE DES TRÉMATODES DE CHIROPTÈRES 685 Eptesicus nilssoni nilssoni (Keyserling et Blasıus). Grotte supérieure de Vallorbe, 2. I. 1955 (coll. AELLEN n° 688); 22. I. 1956 (coll. Museum Genève n° 912/54; V. AELLEN leg.). Eptesicus serotinus serotinus (Schreber). Château de Choully, Genève, 15. V. 1955 (coll. Muséum Genève n° 908/1, 908/6 et 908/7; Ch. VAUCHER leg.). Grotte supérieure de Vallorbe, 22. II. 1956 (coll. Muséum Genève n° 912/60; V. AELLEN leg.). Myotis mystacinus mystacinus (Kuhl). Grotte de l’Echelette, 28. XI. 1954 (coll. AELLEN n° 653). Grotte supérieure de Vallorbe, 2. I. 1955 (coll. AELLEN n° 655 et 656); 22. I. 1956 (coll. Muséum Genève n° 912/56 et 912/57; V. AELLEN leg.). | Grotte de la Fenêtre, combe de Biaufond, 12. III. 1955 (coll. AELLEN n° 683). Grotte de la Baume, 6. XI. 1955 (coll. AELLEN n° 714 et 716). Myotis nattereri nattereri (Kuhl). Grotte de la Faille, 8. X. 1954 (coll. AELLEN n° 650) [un exempl.]. Pipistrellus pipistrellus pipistrellus (Schreber). Jussy, Genève, 3. IV. 1955 (coll. Muséum Genève n° 913/38; Mme A. Musy leg.) [deux exempl. jeunes]. Rhinolophus ferrumequinum ferrumequinum (Schreber). Grotte d’Osselle, département du Doubs, France, 25. IX. 1955 (colll AELLEN n° 695). Familia MESOTRETIDAE Poche 1926. Mesotretes peregrinus (Braun 1900) Braun 1900. [Syn. Distoma peregrinum Braun 1900.] Longueur: 4,6-4,9 mm; largeur 0,7-0,9 mm (exemplaires au début de leur maturité sexuelle: les premiers œufs s’observent en arrière de l’ovaire). Diamètre de la ventouse buccale: 300/260-290 u; de la ventouse ventrale: 440-470/470 u; du pharynx sphérique: 150-160 u; de Povaire: 210/420 u; des testicules (typiquement botuliformes 1): 1 De botulus — saucisson. 686 G. DUBOIS 1130-1360/210-300 u; des œufs: 57-63/31-34 u. Glandes vitellogènes atteignant le bord posterieur ou le centre de la ventouse ventrale. Trois exemplaires de cette espèce ont été trouvés chez: Rhinolophus ferrumequinum ferrumequinum (Schreber). Grotte d’Osselle, département du Doubs, France, 25. IX. 1955 (coll. AELLEN n° 695). Familia LECITHODENDRIIDAE Odhner 1910, emend. Mehra 1935. Subfamilia LECITHODENDRIINAE Lühe 1901, emend. Looss 1902. Lecithodendrium linstowi Dollfus 1931. [ = ascidia von Linstow, Looss et Lühe, nec Van Beneden; = lagena Northup (1928) et Môdlinger (1930), nec Brandes.] Cette espèce a été trouvée dans les hôtes suivants: Eptesicus nilssoni nılssoni (Keyserling et Blasius). Grotte supérieure de Vallorbe, 2. I. 1955 (coll. AELLEN n° 688); 22. I. 1956 (coll. Muséum Genève n° 912/54; V. AELLEN leg.). Eptesicus serotinus serotinus (Schreber). Tour du Valat, par le Sambuc, Bouches-du-Rhône, 7. VIII. 1955 (coll. R. LEVEQUE). Myotis mystacınus mystacinus (Kuhl). Grotte de la Baume, 6. XI. 1955 (coll. AELLEN n° 715) [un exempl.]. Pipistrellus pipistrellus pipistrellus (Schreber). Grotte de Ver, 27. XI. 1954 (coll. AELLEN n° 652). Jussy, Genève, 3. IV. 1955 (coll. Muséum Genève n° 913/38; Mme A. Musy leg.). Longueur: 0,40 (contracté)-0,73 mm; largeur: 0,20-0,32 mm. MéopLINGER (1930, p. 194), qui a recueilli l’espèce dans la Pipistrelle et l’a décrite sous le nom de « Lecithodendrium lagena Brandes », indique comme dimensions 1,020-1,175/0,425 mm, tandis que l’exemplaire qu’il représente (pl. XX, fig. 6) ne mesurerait que 0,78 mm de longueur (d’après l’échelle indiquée dans la légende: 60 x). La forme du Ver correspond en tout point à l’habitus des spécimens constituant les lots ci-dessus mentionnés. Nous confir- mons les observations de MOpLINGER (et indirectement celles de ÉTUDE DES TRÉMATODES DE CHIROPTÈRES 687 von Linstow) en ce qui concerne la contractilite de la partie anté- rieure : sa rétraction peut entraîner le retrait de la ventouse buccale jusqu’au contact des caeca qui sont refoulés par elle. Selon MOpLINGER, la ventouse buccale est plus grande que l’acetabulum (70 u et 52 u respectivement). Nous avons constaté le même rapport sur les matériaux examinés (57-70 u et 47-59 u), sauf dans le lot du Muséum de Genève n° 912/54, où la ventouse buccale mesure 52-57 u et Pacetabulum 63-70 u. Le diamètre du pharynx est de 24-32 u. Tous les autres caractères ont déjà été mentionnés dans la diagnose spécifique (cf. DuBois 1955, p. 473-474). Prosthodendrium (Prosthodendrium) ascidia (Van Beneden 1873) Dollfus 1931. [nec von Linstow, nec Looss, nec Lühe; — Distoma lagena Brandes 1888 nom. nov.; = Lecithodendrium laguncula Stiles et Nolan 1931 nom. nov.] L’espece ascidia de VAN BENEDEN, que nous avons redécrite (1955, p. 474-476), est caractérisée par la forme largement ovale du corps, dans lequel le complexe des glandes génitales occupe à peine plus de la première moitié (limite aux 52-58/100), l'utérus se développant dans la seconde. Les glandes vitellogènes sont prétesticulaires et précaecales (situées au niveau du pharynx). Nous avons retrouvé P. ascidia dans: Myotis mystacınus mystacinus (Kuhl). Grotte supérieure de Vallorbe, 2. I. 1955 (coll. AELLEN n° 655 et 656); 22. I. 1956 (coll. Muséum Genève n° 912/56; V. AELLEN leg.). Grotte de la Baume, 6. XI. 1955 (coll. AELLEN n° 714, 715 eu ti6). Prosthodendrium (Prosthodendrium) aelleni n. sp. (Fig. 1.) Plusieurs exemplaires de ce Trématode ont été recueillis par le Dr V. AELLEN dans l’intestin d’un Eptesicus nilssoni nilssoni (Keyserling et Blasius) provenant de la grotte supérieure de Vallorbe, 22. I. 1956 (coll. Muséum Genève n° 912/54). (La même 688 G. DUBOIS chauve-souris hebergeait quelques spécimens de Lecithodendrium linstowi Dollfus et de Plagiorchis vespertilionis (Müller) Braun.) Il s’agit d’une forme se rapprochant de Prosthodendrium macnabı Macy 1936, redécrit par CABALLERO et ZERECERO (1951) et dont les hôtes sont Eptesicus fuscus (Beauvois) [Etats-Unis] et Lasiurus cinereus (Beauvois) [Mexique]. Longueur: 0,82-0,97 mm; largeur: 0,34-0,42 mm. Diametres de la ventouse buccale: 75-84/90-99 u; de la ventouse ventrale: 92-104 u; du pharynx: 33-40 u; de Povaire : 68-90/85-130 u; des testicules: 85-104/110-125 u; de la masse prosta- tique: 100-130/125-130 u; des œufs: 19-21/9-10 u. Longueur de l’oesophage: 105-195 u; des caeca: 130-180 u; des grappes de follicules vitellogenes: 180- 250 u. Corps fusiforme, à cuticule inerme; ventouse ventrale légèrement prééqua- toriale (située aux 43-48/100 de la lon- gueur du corps), un peu plus grande que la ventouse buccale. Pharynx petit, sphérique, faiblement muscu- leux; cesophage bifurquant devant la Prosthodendrium aellenı n.Sp., : x de Eptesicus nilssoni nilsso- Masse prostatique; caeca courts, arques ni (Keyserling et Blasius). et atteignant les testicules ovoides, Vue ventrale. Longueur: À x a ee 0,91 mm. ellipsoides ou subspheriques, situés | symétriquement dans la zone de la ventouse ventrale (aux 44-49/100 de la longueur du corps). Ovaire submédian ou latéral, situé dorsalement dans la zone testiculaire, irrégulièrement ovoide, parfois presque réniforme à cordiforme, souvent de contour plus ou moins sinueux. Glandes vitellogènes bilatérales, s'étendant du niveau de la bifurcation intestinale jusqu'à mi-longueur ou au bord postérieur des testicules (qu’elles recouvrent plus ou moins). Utérus remplissant la seconde moitié du corps. Masse prostatique préacétabulaire, incluse dans l’are formé par les cæca. line, AL, ÉTUDE DES TRÉMATODES DE CHIROPTÈRES 689 Cette espèce que nous dédions au Dt Villy AELLEN, se distingue de Prosthodendrium macnabi Macy par son ovaire paracétabulaire submédian ou latéral, ses testicules subégaux à la ventouse ventrale (celle-cı légèrement prééquatoriale) ou à peine plus grands, ses glandes vitellogènes recouvrant les testicules, ses œufs un peu plus grands (19-21 u de long) et sa distribution géographique (Europe). La clé de détermination des espèces du sous-genre Prostho- dendrium Dollfus 1937, que nous avions établie (Rev. suisse Zool., t. 62, fasc. 3, p. 498-502), est amendee comme suit: 11. We 12bıs. Oesophage tres court ou absent. Glandes vitellogenes occupant une large zone qui s’etend du bord anté- rieur des testicules jusqu’au niveau du pharynx ou de la ventouse buccale. Etats-Unis. P. (P.) swansoni Macy 1936 Oesophage assez long (40-200 u). Glandes vitello- gènes confinées dans une zone étroite, pré-, para- ou postcaecale . RE RER IP Glandes vitellogenes précaecales (les caeca étant à mi-distance entre les deux ventouses). Testicules préacétabulaires, au niveau du bord antérieur de la ventouse ventrale. Oeufs (?). Egypte. P. (P.) pyramidum (Looss 1896) Glandes vitellogènes paracaecales, dans la zone de la masse prostatique (ou la débordant légèrement en avant ou en arrière). Testicules paracétabulaires. Oeufs 17-21/9-12 u Glandes vitellogènes postcaecales, pénétrant plus ou moins dans la zone testiculaire. Testicules postacéta- bulaires. Oeufs 23/12 u. Etats-Unis. P. (P.) travassost Macy 1938 Ovaire postacétabulaire et médian (situé immédia- tement derrière la ventouse ventrale ou la recou- vrant légèrement). Testicules nettement plus grands que l’acetabulum équatorial ou postéquatorial. Glandes vitellogènes s’étendant de la bifurcation intestinale au bord antérieur des testicules (ne recou- vrant pas ceux-ci). Oeufs 17-19/9-12 u. Etats-Unis et Mexique : . . . P. (P.) macnabi Macy 1936 12 . 12bis 690 G. DUBOIS — Ovaire paracétabulaire, submédian ou latéral (situé à la hauteur de la ventouse ventrale). Testicules subégaux à l’acetabulum ou à peine plus grands. Glandes vitellogènes s’étendant de la bifurcation intestinale a l’équateur ou au bord postérieur des testicules. Ventouse ventrale légèrement prééqua- toriale. Oeufs 19-21/9-10 u. Europe. P. (P.) aelleni n. sp. Prosthodendrium ( Prosthodendrium) longiforme Bhalerao 1926. [Syn. P. longiforme allahabadi (Pande 1935) et P. bhaleraoı (Pande 1935) Dubois 1955.] Un lot de parasites, qui aurait été du plus grand intérêt si sa conservation en avait permis l’étude complète, fut recueilli par V. AELLEN dans l’intestin d’un Eptesicus serotinus serotinus (Schreber) pris à la Tour du Valat (Bouches-du-Rhône), 7. VIII. 1955 (coll. R. LEVÊQUE). Parmi d’innombrables exemplaires d’une petite forme iniden- tifiable se trouvaient six spécimens que nous attribuons à Pros- thodendrium longiforme Bhalerao malgré leur taille relativement faible, correspondant tout au plus au minimum observé par PANDE (1935) pour sa variété allahabadi. Aucun caractère ne permet d’établir le statut d’une variété nouvelle: les relations topographiques des glandes génitales sont à peu près celles que présente le matériel original (cf. BHALERAO 1926, pl. II, fig. 3). Longueur: 1,50-1,95 mm; largeur: 0,67-0,80 mm. Diamètres de la ventouse buccale typiquement ellipsoïde: 340-390/250-290 u; de la ventouse ventrale: 270-330/265-310 u; du pharynx: 90-95/80-105 u; de l’ovaire: 80-150/120-180 u; des testicules: 140-200/190-270 u; de la masse prostatique: 130-200/180- 270 u; des œufs: 28-31/13-16 u. Le corps est approximativement deux fois plus long que large. Le pharynx apparait relativement petit; les caeca sont courts et pretesticulaires. Les testicules et l’ovaire se localisent dans la zone de la ventouse ventrale; la masse prostatique est préacétabulaire. De part et d’autre du pharynx, on distingue les glandes vitello- genes constituant deux grappes relativement greles, que de longs vitelloductes relient à l’ootype situé derrière l’ovaire. La vésicule excrétrice, dont le pore est terminal, est en forme de V: elle est ÉTUDE DES TRÉMATODES DE CHIROPTÈRES 691 constituée d’une partie impaire, très courte et munie d’un sphincter (mesurant 85/65 u), qui se divise en deux cornes cylindriques remontant jusqu’au niveau des testicules. Allassogonoporus amphoraeformis (Mödlinger 1930) comb. nov. [Syn. Distomum amphoraeformis Mödlinger 1930. | (Fig. 2.) A notre connaissance, ce Trématode n’a pas été retrouvé. V. AELLEN en a recueilli de nombreux exemplaires dans lintestin d’un Myotis mystacinus mystacinus (Kuhl), dans la grotte de la Baume, 6. XI. 1955 (coll. AELLEN n° 714). Un autre lot de quatre exemplaires (moins bien conservés), provenant du même hôte, avait été récolté par V. AELLEN dans la grotte de Vers-chez-le- Brandt, 24. II. 1949 (coll. Museum La Chaux-de-Fonds; V. AELLEN leg.). L’habitus de ces Vers est tel que le décrit MODLINGER (1930, pl. XX, fig. 2): le contour du corps est très caractéristique, étant celui d’un ovale tendant vers le pentagone (largeur maximum au niveau de lacetabulum, c’est-à-dire aux 2/5; bord postérieur tronqué ou plus ou moins arrondi). Une anse de l’utérus, bourrée d'œufs et disposée comme un collier, traverse le corps derrière Pacetabulum. d’apres MODLINGER Poensuewekeiani citi «ka bio zo. t 0,60-0,72 mm 0,58 mm ame io ire 0,42-0,54 0,39 Diamètres : wentouserbuceale . <=. . -. . 65-84/60-84 u 52-82 u ventouse ventrale! . . . . . 100-130/130-162 140 Barum tn SES RSS 40-52 59 Cay ULC UN ANNE 60-100/90-130 130 tesbiauless ag tirate st -105-160/160-200 185/266 (?) ? EUR SÉRIE 24-26/10-12 26/11 Longueur de l’œsophage . . . 60-100 u très court Situation de la ventouse ventrale 35-43/100 (moyenne: 39/100) _ 1 Sur un seul exemplaire du matériel n° 714, le contour de la ventouse ventrale était circulaire (diamètre 130 u). Sur les spécimens du lot de la grotte de Vers-chez-le-Brandt, il était presque circulaire (135-138/141-146 u). 2 Ces dimensions sont sûrement excessives (la longueur des testicules atteindrait presque la moitié de celle du corps, ce qui est contraire aux rela- tions exprimées par la figure 2, pl. XX). 692 G. DUBOIS Le corps, plus long que large (sauf à l’état contracté), est couvert de petites épines intracuticulaires, disposées régulièrement en quinconce et visibles jusqu’au niveau du bord postérieur des testicules. Le contour de la ventouse ventrale (très musculeuse et située aux 2/5 de la longueur du corps) est elliptique ou circulaire; celui de la ventouse buccale est circulaire. Le pharynx est petit, suivi d’un court oesophage; les caeca divergent et s’orientent trans- versalement, puis se recourbent pour circonscrire les testicules et s’infléchir en direction de la ligne médiane, où ils s’affrontent, séparés seulement par la vésicule excrétrice médiane, simple, lon- guement sacciforme, qui remonte jusqu’au bord postérieur des tes- ticules. Situé devant l’un de ceux- ci, l'ovaire, latéral (par rapport auquel la ligne médiane est tan- gente), est dextre ou sénestre, e opposé à la vésicule séminale pré- Fie. 2. testiculaire, qui s’allonge trans- Allassogonoporus amphoraeformis wersalement dans la zone de la (Médlinger), de Myotis mystacinus À mystacinus (Kuhl). Vue ventrale. ventouse ventrale. Les testicules Longueur: 0,64 mm. sont ovoides, équatoriaux, post- acétabulaires, symétriquement disposés et contigus, orientés transversalement ou selon les deux branches d’un V très ouvert. Au niveau de leur bord frontal, on distingue un réceptacle séminal médian ou submédian. Les folli- cules vitellogènes, accumulés devant les caeca, constituent deux grappes antérieures à l’équateur de l’acetabulum. Il n’existe ni cirre, ni poche du cirre. Le pore génital, marginal, dextre ou sénestre, s’ouvre à un niveau compris entre le front et le centre de la ventouse ventrale. Le genre Allassogonoporus a été créé par OLIVIER (1938) pour A. marginalis, parasite du Rat musqué, Ondatra zibethicus (L.). En 1940, Macy décrivait une espèce congénérique, A. vespertilionis, hébergée par Myotis californicus caurinus Miller, et amendait la diagnose générique. Celle-ci répond à tous les caractères du Distomum ÉTUDE DES TRÉMATODES DE CHIROPTÈRES 693 amphoraeformis de MÖDLINGER, qui devient ainsi le troisième représentant du genre Allassogonoporus. (Cf. note, p. 695.) Clé de détermination des espèces. 1. Pore génital postérieur à la mi-longueur du corps, pres de laquelle se situe la ventouse ventrale. Diamètre de la ven- touse buccale: 90-120 u; du pharynx: 40-70 u. Höte: Onda- tra zibethicus (L.). Etats-Unis. A. marginalis Olivier 1938 — Pore génital antérieur (ou juste antérieur) à la mi-longueur du corps, en avant de laquelle se situe la ventouse ventrale (aux 2/5 de la longueur du corps). Diamètre de la ventouse buccale: 52-84 u; du Se 30-55 u. Hôtes: Chiropteres (Myotis) . ai Ara Paoli o Perrine pai an a 2. Corps HERO Ventouse ventrale de contour circulaire (dia- mètre: 90-100 u). Pore génital s’ouvrant au niveau de son bord postérieur. Testicules postéquatoriaux, subsphériques (diamètre: 110-120 u). Etats-Unis. A. vespertilionis Macy 1940 — Corps ovale à pentagonal. Ventouse ventrale de contour elliptique ou circulaire (diamètre: 100-130/130-162 u). Pore génital s’ouvrant au niveau de sa première moitié. Testi- cules équatoriaux, ovoides (diamètre: 105-160/160-200 p). Europe. . . . . . . A. amphoraeformis (Mödlinger 1930) Familia UROTREMATIDAE Poche 1926. Urotrema scabridum Braun 1900. Cette espèce, découverte au Brésil et à laquelle CABALLERO (1942, p. 643) rapporte, comme synonymes, toutes les formes qui ont été décrites en Amérique du Nord (sauf Urotrema wardı Pérez Vigueras 1940), est représentée par trois Jeunes exemplaires ovigères, trouvés par V. AELLEN chez Myotis bocaget bocageı (Peters) capturé par E. BinpER à Adiopodoumé, Côte d’Ivoire, 24. XII. 1954 (coll. AELLEN n° prov. 856). Longueur: 0,85-0,95 mm; largeur: 0,30-0,34 mm. Diamètre de la ventouse buccale: 94-110/103-120 u; de la ventouse ventrale: 95-115/109-115 u; du pharynx: 42/38-47 u; de Povaire: 53-84/53-94 u; des testicules (allongés transversalement): 80-110/125-167 u; des œufs: 20-24/10-13 u. Longueur de l’œso- 694 G. DUBOIS phage: 63 u. Situation de la ventouse ventrale aux 36-37/100 de la longueur du corps. Glandes vitellogènes s’étendant latéralement du niveau de l’ovaire ou du bord postérieur de la ventouse ventrale jusqu’à celui du testicule antérieur. Tableau de répartition géographique des espèces trouvées en Suisse et dans le Jura français. 1 | n Q È iS o ke) > = = 5 = = 2 = =) ® S 2 FA & (do) | È © à n ca ME & | 80 ee Era = ae |e. © = S | > È = spe rasites Sl salate A = DI Espèces parasites 3 5 | 2 = 5 5 | 2 5 È NE S le le | = zZ x = - © >) © [cal D as © D > S) at's | eco ME | ES o A || | | > a BA le @ |e} © 5 DD ED EE = re) D Ko) TS TS un KS) T (de) è | © © © ® ® ® ® ® = Les » > HE 255 — +» +» + — un a) | ci oA on mata i | I UT Lees (24 rt aE, Hard Jar WA, | | | ar AD Eu A SR ea? ae pos Ja 1) É KG AGILI Wear \ <1 e ME (REA EX =. | 1 45x 4 Ag IW GATU. 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Bovine et CRAIGHEAD (1931) ont étudié les larves d’Euplectus confluens Lec. et de Batri- sodes monstrosus Lec.; J'ai décrit (1952) la larve et la nymphe de Plectophloeus fischeri Aubé et la larve de Plectophloeus nitidus Fairm. Ce sont là les seules descriptions satisfaisantes relatives aux premiers stades des Psélaphides. LARVES Il me paraît certain que toute l’évolution larvaire des Pséla- phides s’effectue dans le milieu affectionné par les adultes; cepen- dant les larves et les nymphes, ainsi que les imagos immatures, se tiennent souvent plus éloignés de la surface, afin de trouver un degré hygrometrique plus constant. J’ai en effet trouvé avec les adultes trois larves et trois nymphes de Plectophloeus fischeri Aubé (mi-aoüt et mi-septembre 1951), une larve de Plectophloeus nitidus Fairm. (10 avril 1952), une nymphe d’Euplectus karstent Reichb. (9 août 1952) et dix-huit larves de Trichonyx sulcicollis Reichb. (fin-avril et début mai 1954). Les larves de Psélaphides sont carnassieres; elles se nymphosent sans protection spéciale. Rev. SUISSE DE Zoot., T. 63, 1956. 46 698 C. BESUCHET Au point de vue morphologique, les larves actuellement connues de Psélaphides (Huplectus, Plectophloeus, Trichonyx, Batrisodes) présentent les caractéristiques suivantes: Type campodéiforme; téguments peu chitinisés; macrochètes simples; pas de cou dans la région postérieure de la tête; suture épicraniale courte; stemmates peu nombreux ou absents; anten- nifère bien développé; antennes de trois articles, l’avant-dernier portant des vésicules plus ou moins grandes; pas de labre, mais un nasal denticulé; mandibules falciformes, plus ou moins crénelées ou dentées sur leur marge interne, sans lobe molaire ni prostheca; maxilles à lacinia robuste, fixe, épineuse; pas de galéa; palpigère plus ou moins développé; palpes maxillaires de trois articles, le dernier portant près de sa base un organe hyalin cylindrique; palpes labiaux de deux articles; pas de ligule; pattes de cinq articles; urogomphes très petits, non articulés, ou nuls. JEANNEL (1950) mentionne, en citant Bovine et CRAIGHEAD, que les larves de Psélaphides possèdent des antennes de quatre articles; en réalité il n’en est rien. En effet les auteurs américains montrent clairement (fig. F, pl. 19), par l’annotation «a. m.» (basal articulating membrane of antenna) que les antennes sont triarticulées; et chez les larves de Plectophloeus et de Trichonyx que j'ai étudiées, les antennes sont aussi constituées d’une mem- brane articulaire basale et de trois articles. Les larves de Psélaphides appartiennent ainsi nettement au groupe des Aléocharinomorphes, défini par PaAuLIAN (1941); elles présentent en particulier de nombreuses analogies avec les larves des Staphylinides Aleocharinae, mais elles en diffèrent principale- ment par l’absence de ligule et par les urogomphes non articulés. Trichonyx sulcicollis Reichb. ion il edi, J'ai découvert à Préverenges, entre Lausanne et Morges, une importante colonie de Trichonyx sulcicollis, installée dans une souche creuse de peuplier; toute la partie intérieure de cette souche est pourrie; dans le fond, un peu de terreau, des morceaux de bois pourris et un vieux nid de rongeur, formé de feuilles et d’herbes en décomposition. Du 25 avril au 9 mai 1954, j'ai capturé dans cette souche soixante-sept Trichonyx adultes, dont quelques LARVES ET NYMPHES DE PSÉLAPHIDES (COLÉOPTÈRES) 699 immatures, et dix-huit larves plus ou moins âgées. J’ai rencontré les imagos surtout dans le vieux nid, mais également dans le terreau et le bois pourri; les adultes immatures et les larves ont tous été trouvés dans le bois pourri, près de la surface de celui-ci. J'ai mis en élevage neuf larves de taille moyenne de T'richonyx ; je les ai isolées dans des tubes de verre remplis de bois pourri, peuplé d’Acariens et de Collemboles de petite taille. Dans un cas Jai obtenu l’éclosion de l’adulte onze semaines plus tard. A mon avis, Trichonyx sulcicollis présente deux générations par an, mais la ponte et la nymphose peuvent se faire en toutes saisons, si bien qu’on rencontre des larves, des nymphes et des adultes à peu près toute l’année. Enfin l’espèce n’est nullement myrméco- phile; je n’ai en effet observé aucune fourmiliere à proximité immédiate de la colonie étudiée; comme bien d’autres Psélaphides, Trichonyx sulcicollis est simplement toléré à l’occasion par les Fourmis. Morphologie larvaire. — Longueur des différents exemplaires capturés: 1,3 à 3,2 mm. Larve (fig. 1) grêle, allongée, subparallèle ; téguments peu chitinisés, portant des macrochètes simples; colo- ration blanchâtre, les sternites et les tergites des premiers et des derniers segments légèrement jaunes, la tête d’un brun clair. Tête (fig. 2) arrondie, légèrement plus large que longue, sans retrecissement collaire en arrière. Sutures épicraniale et gulaire courtes; aire ensiforme triangulaire, aiguë en arrière, assez grande. Sur les côtés de l’épicrâne, un peu en arrière de l’insertion des antennes deux petits stemmates largement séparés. Pas de labre, mais un nasal transverse, plus ou moins denticulé suivant l’âge de la larve. Chez les jeunes larves, le nasal (fig. 4) présente sur sa face dorsale dix épines et quatre macrochètes, sur son bord inférieur six dents largement séparées; chez les exemplaires adultes le nasal (fig. 5) n’a plus que huit épines et quatre macrochètes sur sa face dorsale, mais son bord inférieur présente une vingtaine de dents serrées les unes contre les autres. Antennes (fig. 3) de trois articles, l’antennifère bien développé, non sclérifié, ce qui le distingue nettement des articles antennaires; premier article tronconique, légèrement plus long que large; second article plus long que le premier, subcylindrique, portant trois macrochètes, terminé par deux grandes vésicules égales; À = 2e A HT HH Str teren DITES C. BESUCHET 2 ES LARVES ET NYMPHES DE PSÉLAPHIDES (COLÉOPTÈRES) 701 dernier article très court, inséré sur la face ventrale du précédent, terminé par trois styles hyalins accolés à la base et par une petite soie; le dernier article porte encore dans la région basale trois macrochètes. Mandibules (fig. 6) falciformes, bien développées, simples à l’apex, crénelées sur leur marge interne, portant encore avant extrémité distale une dent de grande taille; lobe molaire et pros- theca absents. Maxilles (fig. 7) robustes, de longueur moyenne; cardo court, transverse, portant une soie; stipes long, plus large à son apex qu’à sa base, avec quelques soies; lacinia robuste, fixe, de forme trian- gulaire, son bord interne portant une demi-douzaine d’épines; deux macrochètes et une épine sur l’arête apicale externe de la lacinia; pas de galea; palpe maxillaire de trois articles, le palpi- gère bien développé, légèrement sclérifié, portant une soie sur son bord externe; premier article subeylindrique, légèrement plus large que long, le second plus long que le premier, tronconique, portant deux macrochètes; dernier article grêle, très allongé, accompagné à sa base, du côté dorsal, d’un petit organe hyalin cylindrique. Labium (fig. 8) peu développé; prémentum atténué en avant, profondément échancré sur son bord antérieur, portant deux paires de soies; pas de ligule ni de paraglosses; palpe labial formé de deux articles; premier article cylindrique, un peu plus long que large, prolongé sur son bord externe; dernier article grêle, plus long que le premier, terminé par un style hyalin et par une petite dent. Segments thoraciques de même largeur; prothorax un peu plus large que long, méso- et métathorax nettement plus larges que longs; chétotaxie semblable sur les deux derniers segments thoraciques. ic: Asia ge: 1. Larve de Trichonyx sulcicollis, face dorsale. — 2. Id., tête, face dorsale. — 3. Id., antenne, face ventrale. — 4. Id., nasal d’une larve de taille moyenne, face dorsale. — 5. Id., nasal d’une larve adulte, face dorsale. — 6. Id., mandi- bule, face dorsale. — 7. Id., maxille, face ventrale. — 8. Id., labium, face ventrale. — 9. Id., patte intermédiaire, face antérieure. — 10. Id., extrémité patte postérieure. — 11. Id., segments abdominaux IX et X, face dorsale. — 12. Id., segments abdominaux IX et X, face ventrale. — 13. Larve de Plec- tophloeus fischeri, labium, face ventrale. — 14. Larve de Plectophloeus nitidus, labium, face ventrale. 702 C. BESUCHET Pattes (fig. 9) semblables, formées de cinq articles, les quatre premiers portant des macrochetes; cavités coxales largement séparées; hanche robuste, un peu plus longue que large; trochanter court, fémur presque deux fois plus long que le trochanter; tibia aussi long que trochanter et fémur réunis, cylindrique, brusquement atténué près du tiers apical; épine épitarsale très petite; griffe (fig. 10) peu développée, très légèrement arquée, simple, portant juste deux soies minuscules près de la région basale. Abdomen subparallèle, aussi large que le thorax, atténué en arrière, formé de dix segments, les six premiers subégaux, beaucoup plus larges que longs, les deux suivants légèrement plus courts et moins larges; chacun des segments I à VIII est formé d’un grand sclerite tergal et d’un grand sclérite sternal, séparés par un étroit sillon pleural un peu oblique de bas en haut; les macrochètes sont disposés près du bord postérieur sur les sclérites dorsaux, sur toute la surface des sclérites ventraux; chétotaxie semblable sur les segments I a VIII; les macrochètes sont cependant un peu plus développés dans la partie postérieure de l’abdomen; segment IX plus long que les précédents, atténué de la base à l’apex, portant de grands macrochètes, terminé (fig. 11 et 12) par deux petits urogomphes très courts, non articulés; pseudopode anal petit, transverse, légèrement échancré a l’apex, portant quatre macrochètes sur son disque. Seulement deux stigmates, localisés sur les côtés du méso- thorax, tout en avant; pas de stigmates abdominaux. Plectophloeus fischeri Aubé et nitidus Fairm. Fig. 13 et 14. Je ne veux pas redonner ici une description détaillée des larves de ces Plectophloeus, mais je tiens simplement à rectifier la struc- ture du labium; j’ai dû écraser maladroitement le labium en 1952, car je constate maintenant, à la suite de nouvelles dissections, que cet organe est beaucoup plus grêle que je ne l’ai décrit. Chez Plectophloeus fischeri et nitidus, labium (fig. 13 et 14) peu développé, étroit, subparallèle; prémentum nettement plus long que large, légèrement échancré sur son bord antérieur, portant une paire de macrochètes; pas de ligule ni de paraglosses; palpe labial formé de deux articles; premier article cylindrique chez LARVES ET NYMPHES DE PSÉLAPHIDES (COLÉOPTÈRES) 703 fischeri, très légèrement plus long que large, subcylindrique chez nitidus, à peu près aussi long que large, un peu prolongé sur le bord externe; dernier article petit, grêle, terminé par un style très fin chez fischeri, par une vésicule étroite chez nitidus. NYMPHES Les nymphes actuellement connues de Psélaphides ( Plecto- phloeus, Euplectus) présentent les caractéristiques suivantes: Coloration blanchätre; teguments peu chitinisés, glabres, exceptés quelques styles, macro- et microchètes; tête relativement grosse, repliée sur la poitrine; fourreaux des pièces buccales allongés dans le prolongement de la tête, ceux des palpes maxillaires très développés; antennes rejetées en arrière, passant derrière les fémurs de deux premières paires de pattes; présence de quatre grands styles sur le pronotum, deux étant implantés sur le bord antérieur, tandis que les deux autres prennent naissance près du bord postérieur, intérieurement aux angles postérieurs du pronotum; fourreaux des élytres tronqués à leur extrémité; fémurs des trois paires de pattes transverses, les genoux débordant les côtés du corps; tibias accolés aux fémurs, prolongés presque en ligne droite par les tarses; abdomen formé de neuf segments; sternite I non appa- rent, sternites II et III plus ou moins soudés ensemble; segment IX peu developpe, prolonge lateralement par deux styles assez grands; exuvie larvaire non accrochée à l’extrémité de la nymphe; trois paires de stigmates, localisés sur les parties latérales, mais lege- rement dorsales cependant, des segments abdominaux I, II et III. Seule l’étude de la chetotaxie permet de différencier les nymphes de Plectophloeus fischeri et d’Euplectus karsteni. Je me limiterai donc à ces caractères dans les descriptions ci-dessous, d’autant plus que j’ai déjà décrit en détail la nymphe de Plectophloeus. Plectophloeus fischeri Aube Fig. 15 et 16. J’ai trouvé trois nymphes au-dessus de Gryon/Bex, à la mi-août 1951, dans une souche pourrie d’Epicea, en compagnie de trois larves et de très nombreux adultes, dont des immatures. SI = Hy Cc. BESUCHET Longueur: 1,3 mm. Face dorsale de la tête portant six paires de macrochetes; fourreaux des pièces buccales glabres, excepté le labre avec une paire de macrochetes latéraux; moitié apicale des fourreaux antennaires bosselée par une quinzaine de tubercules saillants. Styles du pronotum légèrement plus long que les fourreaux des élytres; dix paires de macrochètes répartis sur le disque et LEN 15 16 17 18 nee Als e 18, Segments abdominaux VI a IX de la nymphe. — 15. Plectophloeus fischeri, face dorsale. — 16. Id., face ventrale. — 17. Euplectus karsteni, face dorsale. — 18. Id., face ventrale. sur les bords du pronotum, cing paires sur le mésonotum et six paires sur le métanotum; face ventrale du thorax glabre. Ptéro- thèques I portant chacun un macrochète sur leur disque; ptéro- thèques II glabres. Trois macrochetes à l’extremite de chacun des fémurs I, II et III. Tergite I avec trois paires de macrochètes, tergites II et III avec chacun quatre paires de macrochetes; cing paires de macrochètes sur chacun des tergites IV a VII, trois paires sur le tergite VIII. Sternites II et III glabres; deux paires de macrochètes sur le sternite IV, trois paires sur chacun des sternites V et VI; sternite VII glabre; sternite VIII portant latéralement deux styles assez grands, accompagnés à leur base chacun par un petit macrochète. Euplectus karsteni Reichb. Pigs Web Us: J'ai trouvé une nymphe a Solalex, pres de Gryon/Bex, le 9 août 1952, dans une souche creuse d’Epicéa, en compagnie de tres nombreux adultes, dont des immatures. Longueur: 1,3 mm. Cette nymphe differe de la précédente par la présence de quatre paires de macrochetes sur le mésonotum, LARVES ET NYMPHES DE PSÉLAPHIDES (COLÉOPTÈRES) 705 de cinq paires sur le métanotum; ptérothèques I portant chacun sur leur disque trois macrochètes équidistants, alignés dans le sens de la longueur; trois paires de macrochètes sur chacun des sternites IV à VII. BIBLIOGRAPHIE BesucHET, C., 1952. Larves et nymphes de Plectophloeus. Mitt. schweiz. ent. Ges. XXV: 251-256. Bovine, A. G. et F. C. CraIGHEAD. 1931. An uUlustrated synopsis of the principal larval forms of the order Coleoptera. Ent. Amer., Brooklyn XI: 351. JEANNEL, R. 1950. Coleopteres Pselaphides. Faune de France 53: 421. PAuLian, R. 1941. Les premiers états des Staphylinoidea. Etude de mor- phologie comparée. 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Fehr e eg; STORIES Sate leg ARE sre Avie Et Rate i posa, PUB aaa fees ni dew. ani = ea Lit Cette voie: ‚dilfers, jee re hee Sey aig? ee. de inacro cit tes | REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE 707 Tome 63, n° 32. — Décembre 1956 Die Bedeutung der Epidermisleiste für die Entwicklung der Beine von Xenopus laevis Daud. *) von P. A. TSCHUMI (Dept. of Anatomy, University, Cambridge) Mit 2 Textfiguren I. EINLEITUNG In einer früheren Mitteilung (TscHumi, 1955) wurde über Vitalmarkierungsversuche berichtet, welche zeigten, dass das Wachstum der Hinterbeinknospen von Xenopus ausgesprochen appositionell ist, indem im ,,apikalen Proliferationsbereich‘ des Knospenmesenchyms das Material der präsumtiven Beinab- schnitte in proximo-distaler Reihenfolge niedergelegt wird. Diese Versuche ergaben, dass die Extremitätenentwicklung bei Xenopus dem Wachstum der Flügelknospe des Hühnchens vergleichbar ist (siehe SAUNDERS, 1948). Die Befunde SaunpERs’ (1948) über die Unentbehrlichkeit der apikalen Epidermisleiste für das Wachstum der Flügelknospen weckten für das ın den dreissiger Jahren schon intensiv bearbeitete Problem der Wechselbeziehungen zwischen Epidermis und Mesen- chym der Beinknospen (siehe STEINER, 1928; FiLatow, 1930; ROTMANN, 1933; BaLINSKY, 1935) wiederum lebhaftes Interesse. Einerseits gaben sie zu weiteren Untersuchungen beim Hühnchen Anlass (siehe SaunpERS, 1951; Cairns und SAUNDERS, 1954; 1 Die Durchführung dieser Arbeit wurde durch Stipendien der „Nuffield Foundation“ und des „Schweizerischen Nationalfonds“ ermöglicht. Rev. SUISSE DE Zoot., T. 63, 1956. 47 708 P. A. TSCHUMI ZWILLING, 1955), und andererseits regten sie zu erneuter Analyse der Wechselbeziehungen zwischen Ektoderm und Mesoderm der Extremitätenanlagen bei Amphibien an. Nachdem sich bei Xenopus durch Transplantation von larvaler Kopfhaut auf die Knospenspitze das apikale Wachstum hemmen liess (TscHumI, 1955), musste auch bei Amphibien eine ähnliche Bedeutung der Epidermis vermutet werden wie beim Hühnchen. Weitere Experimente, die an anderer Stelle ausführlich publiziert werden, haben diese Annahme bestätigt. II. DIE ABHÄNGIGKEIT DES BEINKNOSPENWACHSTUMS VON DER EPIDERMIS Zur Prüfung der Abhängigkeit des apikalen Wachstums des Knospenmesenchyms von der Epidermis wurden folgende Versuche angestellt: Die Epidermis von Hinterbeinknospen verschiedener Grösse (0,3 mm - 2,7 mm Länge) wurde abgezogen, und das so entblösste Mesenchym wurde in die Bauchwand derselben oder einer gleichalterigen Larve transplantiert, entweder zwischen Bauchepidermis und -muskulatur oder zwischen Bauchmuskulatur und Peritoneum. Im letzten Fall sollte sich das Mesenchym ohne jeglichen Kontakt mit Epidermis entwickeln, im ersten Fall kam das Transplantat unter ortsfremde und schon differenzierte Epi- dermis zu liegen. Als Kontrollen wurden Beinknospen mit intakter Epidermis in die Bauchwand der Larven transplantiert. Die Transplantate entwickelten sich wie folgt: Die mit Epidermis transplantierten Beinknospen entwickelten sich ausnahmslos zu vollständigen Extremitäten. Dies zeigt, dass die Beinentwicklung auch in diesem fremdartigen Milieu normal weiter geht, dass namentlich die Proliferation des distalen Mesen- chyms durch den Transplantationsort nicht beeinträchtigt wird. Aus den Mesenchymtransplantaten, dagegen, entstanden nie ganze Beine. Wohl entwickelten sich daraus typische Extremitäten- teile, aber stets fehlten distale Abschnitte ın verschiedenem Aus- masse, je nach dem Alter der Spenderknospe: Aus dem Mesenchym von Knospen, deren Länge 0,45 mm nicht überschritt, differen- zierten sich nur Teile des Beckengürtels. Betrug die Knospenlänge 0,45-0,55 mm, dann entwickelte sich zusätzlich das proximale ENTWICKLUNG DER BEINE VON XENOPUS LAEVIS DAUD. 709 Ende des Femur oder ein ganzer Oberschenkelknochen. Aus dem Mesenchym grösserer Knospen entstanden nebst den proximalen Elementen auch distalere Abschnitte, bis 0,9 mm Knospenlänge Unterschenkelteile, von 0,9-1,5 mm Tarsalıa und Metatarsalia, und von 1,5 mm aufwärts Phalangen ın zunehmender Anzahl. Aus isoliertem Beinknospenmesenchym entwickeln sich somit in erster Linie proximale Extremitätenteile. Je älter und grösser die Spenderknospe ist, desto mehr distale Segmente werden aus- gebildet. Ein Vergleich dieser Entwicklungsleistungen von isoliertem Beinknospenmesenchym mit der prospektiven Bedeutung des transplantierten Mesenchyms zeigt, dass sich aus isoliertem Knos- penmesoderm höchstens nur diejenigen Beinelemente entwickeln, die zur Zeit der Transplantation bereits niedergelegt waren. Die im Markierungsversuch noch nicht nachweisbaren distalen Bein- abschnitte kommen nicht zur Entwicklung. Aus diesen Befunden lässt sich folgern, dass das Mesenchym der Knospenspitze ohne Epidermis nicht mehr proliferieren kann, und dass daher nach Entfernung der Knospenepidermis keine distalen Beinabschnitte mehr niedergelegt werden. Die Tatsache, dass die Mesenchymtransplantate langsam an Grösse zunehmen und sich völlig ausdifferenzieren, zeigt, dass das Wachstum und die Differenzierung des einmal niedergelegten prospektiven Bein- materials nicht weiter den Einflüssen der Epidermis unterliegt. III. DIE BEDEUTUNG DER EPIDERMIS FÜR DIE ENTWICKLUNG DES BLUTKREISLAUFSYSTEMS DER BEINKNOSPE Der Einfluss der Epidermis auf das apikale Knospenwachstum kann nicht darin erblickt werden, dass sie an das unterliegende Mesenchym Zellen abgibt, wie dies Rose (1948) für die Beinrege- neration vermutet hat. Die auch distal wohl ausgebildete und ununterbrochene Basalmembran würde einen massiven Übertritt von Zellen kaum gestatten. Zudem konnte ich nach Markierung der Epidermis nie ein Einwandern markierter Zellen beobachten. Das neue Mesenchym entsteht mit grösserer Wahrscheinlichkeit durch mitotische Zellteilung im distalen Mesenchym selbst. TAO P. A. TSCHUMI Als Quelle der hierzu benötigten Aufbaustoffe kommt in erster Linie das Blutkreislaufsystem in Betracht, und in der Tat wird die intensiv proliferierende Knospenspitze stark durchblutet: Junge, rundliche Beinknospen werden durch ein Netz von Blutkapillaren versorgt, welche bis zur Spitze der Knospe reichen. Wenn die Knospe wächst und sich verlängert, entwickelt sich aus dem distalen Kapillarennetz ein grösseres Blutgefäss, welches die Spitze der Knospe umfliesst: die Marginalvene. Bei ca. 1 mm langen Knospen erhält dieses Gefäss ihr Blut aus einem System radial angeordneter Kapillaren, die einer zentral gelegenen Bein- arterie entspringen. Die Marginalvene fliesst in post-axialer Rich- tung um die Knospenspitze, versenkt sich dann etwas ins Innere der Knospe und mündet an deren Basis in eine grössere Vene ein. Nach der Herausbildung der Zehenplatte fliesst die Marginalvene dicht unterhalb der distalen Epidermis dem Palettenrand entlang. Die aus der Tarsalregion stammenden radialen Kapillaren gruppie- ren sich zu 3-4 Bündeln, die zwischen den sich differenzierenden Strahlenanlagen liegen. Die Herausbildung des auffallend grossen Marginalgefässes sowie der zuführenden Kapillaren steht zweifellos mit der inten- siven Proliferation des apikalen Mesenchyms im Zusammenhang. Die Marginalvene umspült gleichsam die proliferierende Knospen- spitze, und später die Spitze der einzelnen Zehenanlagen, und sichert ihnen damit eine optimale Zufuhr von Aufbaustofien. Ein Vergleich der Blutgefässe von normalen und von ohne Epidermis sich entwickelnden Beinknospen ergab nun, dass die Entwicklung des Marginalgefässes der Beinknospe sowie der mit ihm verbundenen Kapillaren an die Anwesenheit der Beinknospen- epidermis gebunden ist: Die Mesenchymtransplantate bilden an ihrem distalen Ende nie eine Marginalvene; im Zusammenhang damit fehlt auch das charakteristische Blutkapillarensystem der Knospenspitze, welche dadurch nur noch schwach durchblutet wird. Nach diesen Befunden könnte die entwicklungsphysiologische Bedeutung der Epidermis für die apikale Proliferation des Mesen- chyms darin erblickt werden, dass sie die Ausbildung des Blut- gefässmusters in der Knospenspitze kontrolliert, dem proliferie- renden Blastem damit die erforderliche reichliche Durchblutung sichert und auf diesem Wege die Bildung der präsumtiven Bein- ENTWICKLUNG DER BEINE VON XENOPUS LAEVIS DAUD. 711 abschnitte in proximo-distaler Reihenfolge überhaupt ermöglicht. Der Unterbruch der apikalen Proliferation nach Entfernung der Epidermis könnte somit die Folge einer unzureichenden Blutver- sorgung des wachsenden Blastems sein. IV. VERSUCHE ÜBER DIE BEDEUTUNG DER EPIDERMISLEISTE BEI XENOPUS Die Behauptung, den Gliedmassenanlagen der Amphibien fehle eine Epidermisleiste, ist unrichtig (siehe SAUNDERS, 1948; ZWILLING, 1956). Die Leiste kann bei Xenopus sowohl am lebenden Objekt wie auf histologischen Schnitten nachgewiesen werden bei Knospen, die nur wenig länger sind als breit. Sie ist schwächer ausgebildet als bei den Amnioten und ist kaum mehr als 1-2 Zellschichten hoch. Es geht nun besonders aus Schnitten deutlich hervor, dass das Marginalgefäss der Beinknospe der Epidermisleiste entlang verläuft und von ihr durch nur 1-2 Schichten von Mesenchymzellen getrennt wird. Dies warf die Frage auf, ob nicht die Epidermisleiste selbst mit der Entwicklung des Marginalgefässes in Beziehung steht. Es wurden daher folgende Versuche an Beinknospen von Xenopus- larven ausgeführt: Beinknospen, bei denen die Ausbildung der flachen Zehenplatte noch nicht erfolgt war, wurde die ganze Epidermis unter möglichster Schonung derselben so abgezogen, dass sie nachher wie eine Kappe und in beliebiger Orientierung wieder aufgesetzt werden konnte. Zur Erleichterung der Orientierung wurde die Epidermisleiste zuerst mit Nilblau leicht angefärbt. Bei 30 Knospen wurde die abgezogene Epidermis um ca. 90 Grad gedreht und derart wieder über das Mesenchym gestülpt, dass der ventrale (prae-axiale) Bereich der Leiste nun seitlich zu liegen kam (Abb. 1). In 16 Fällen, in denen die Epidermiskappe gross genug und unverletzt war und glatt anheilte, war nach 1-3 Tagen die (Juer- stellung der erhalten gebliebenen Leiste klar ersichtlich. Nach 4-6 Tagen hatte sich unter dem Transplantat eine neue Marginal- vene entwickelt. Diese floss aber nicht mehr, wie ursprünglich, in ventro-dorsaler (post-axialer) Richtung der Knospenspitze entlang, sondern, der neu orientierten Epidermisleiste folgend, in medio- lateraler Richtung. Die Zehenplatte, die sich aus diesen Beinen TAD, P. A. TSCHUMI entwickelte, war ebenfalls um 90 Grad gedreht, entsprechend der Orientierung der Epidermisleiste und des Marginalgefässes. Sämt- liche Beine zeigten in der Folge eine Tendenz, diese Drehung zu 10 rechts N normal | \y links gedreht ABE. AL: Oben: Die Epidermis der Beinknospe wird abgezogen und nach Drehung um 90 Grad wieder aufgesetzt. Beachte Epidermisleiste (punktiert). — Mitte: Dieselbe Knospe nach 6 Tagen. Eine neue Marginalvene fliesst der quergestell- ten Randleiste entlang. — Unten: Linkes und rechtes Bein derselben Larve nach 10 Tagen. Das linke Bein mit gedrehter Epidermis entwickelt sich um fast 90 Grad gedreht weiter. kompensieren, aber trotzdem entwickelten sich einige Extremitäten mit abgedrehtem Fuss (Abb. 2). In drei Fällen bedeckte die rotierte Epidermis den prae-axialen Rand der Knospenspitze, an welchem sich die Epidermisleiste ursprünglich befand, unvollständig. Dort regenerierte eine neue ENTWICKLUNG DER BEINE VON XENOPUS LAEVIS DAUD. 713 Epidermisleiste. Diese Beine besassen somit 2 Randleisten, die ursprüngliche, nun gedrehte, und die am alten Ort regenerierte Leiste. Beide Leisten induzierten die Bildung einer Marginalvene NBI 2. Larve vor der Metamorphose, mit abgedrehtem Fuss, der sich nach Drehung der Epidermis entwickelte. sowie einer Zehenplatte, und es entwickelten sich Beine mit teil- weise verdoppeltem Fuss. Auf die Beziehungen zwischen Fussver- doppelung und Epidermisleiste beim Hühnchen hat kürzlich ZWILLING (19566) hingewiesen. Es geht aus diesen Versuchen hervor, dass die apikale Epidermis der Beinknospe, und sehr wahrscheinlich die Epidermisleiste selbst, für die Entwicklung und Orientierung der Marginalvene verant- 714 P. A; TSCHUMI wortlich ist. Sie bestimmt zudem auch die Orientierung der Zehen- platte und des Fusses. Die Möglichkeit, dass der Epidermis anhaftende und mit- gedrehte Mesenchymzellen einen Einfluss auf das Ergebnis dieser Versuche hatten, darf nicht ausser Acht gelassen werden. Die Menge mittransplantierten Mesenchyms war aber stets minimal, denn in den meisten Fällen wurde die ursprüngliche Marginalvene der Knospe, die dicht unter der Epidermis verläuft, beim Abziehen der Epidermis nicht beschädigt, sodass das Blut in ihr eine Zeit lang noch weiter floss. Nach Abschluss dieser Arbeit erschien eine Publikation von ZWILLING (1956 a), in der über analoge Drehungsversuche mit der distalen Epidermis der Hühnchengliedmassen berichtet wird. Auch hier bestimmt die um 90° gedrehte Epidermis die Polarıtät der sich entwickelnden distalen Extremitätenabschnitte. Die Einflüsse, die die Epidermis auf das proliferierende Mesoderm der Extremitäten- anlage ausübt, sind somit bei Vögeln und Amphibien viel ähnlicher als weitläufig angenommen wird. Der Mechanismus, der diesen Einflüssen zugrunde liegt, bedarf noch weiterer Analyse. Der Umstand, dass in der Epidermisleiste der Säuger alkalische Phos- phatase (McArrıne, 1955) sowie Rıbonukleinsäure (HINRICHSEN, 1956) angehäuft sind, zeigt eine besondere Stoffwechselaktivität der Epidermisleiste an und mag, wie dies Hinrichsen für möglich hält, vielleicht sogar mit der Synthese induzierender Stoffe im Zusammenhang stehen. Die mechanischen Einflüsse, die die gesamte Knospenepidermis und namentlich ihre Leiste auf das unterliegende Blastem ausüben, dürften aber ebenfalls von grosser Bedeutung sein. Wie in einer jetzt im Druck befindlichen Arbeit dargelegt wird, erwirbt das Ektoderm seine Gliedmassen-spezifischen Eigen- schaften vom Extremitätenmesoderm. Die Faktoren für Extre- mitätenbildung überhaupt, für die Spezifität, Polarıtät und Wachs- tumsrate der Beine würden also ursprünglich im mesodermalen Anlagenmaterial liegen. Von besonderem Interesse ist nun der Befund, dass, nachdem das Mesoderm in der Epidermis die Bildung der genannten Eigenschaften und Strukturen induziert hat, diese auf das proliferierende Blastem zurückwirken und für das Wachstum und das Determinationsgeschehen unentbehrlich sind. Trotz seiner führenden Rolle in der Extremitätenentwicklung bedarf das ENTWICKLUNG DER BEINE VON XENOPUS LAEVIS DAUD. 745 Mesoderm somit dieser fortwährenden Wechselbeziehungen mit der Epidermis, um seine Potenzen zu realisieren. Damit erweist sich die Extremitätenentwicklung als eine typische ,,kombinative Einheitsleistung‘‘ (LEHMANN, 1933) der beiden, mesodermalen und ektodermalen, Komponenten. SUMMARY 1. The hind limb buds of Xenopus grow mainly by apical proli- feration. 2. The apical proliferation is absent in limb bud mesenchyme which develops in isolation from epidermis. 3. The apical marginal blood vessel of the limb bud does not develop when the epidermis of the bud is missing. 4. There is an apical ectodermal ridge also in the limb buds of Xenopus. 5. Rotation of the distal epidermis of the limb bud by 90 degrees is followed by the development of a new marginal vessel along and closely under the rotated ectodermal ridge and by the formation of a similarly rotated digital plate. The ectodermal ridge thus controls the course of the marginal vessel and the polarity of the proliferating mesenchymal structures of the limb. LITERATUR BaLInsKy, B. I. 1935. Selbstdifferenzierung des Extremitätenmesoderms im Interplantat. Zool. Jahrb. Allg. Zool. Physiol. 54: 327-348. CAIRNSs, J. M. and J. W. Saunpers. 1954. The influence of embryonic mesoderm on the regional specification of epidermal derivatives in the chick. J. exp. Zool. 127: 221-248. Fırarow, D. 1930. Über die Wechselbeziehungen des Epithels und des Mesenchyms einer vorderen Extremitdtenknospe beim Azxolotl. Arch. Entwmech. Org. 121: 288-311. HiINRICHSEN, K. 1956. 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Avec 2 figures EL 3 PRIMI NOIRE Claude BesucHET. Larves et nymphes de Psélaphides (Coléop- tères). Avec 12 figures dans le texte . . ee P. A. TscHumr. Die Bedeutung der lernte für die Entwicklung der Beine von Xenopus laevis Daud. Mit 2 Textfiguren . be eS ti A UT une Pages 268 277 288 298 303 312 317 330 341 353 377 385 395 451 991 661 683 697 707 PUBLICATIONS DU MUSEUM D'HISTOIRE NATURELLE DE GENEVE En vente chez GEORG & Cie, libraires à Genève. CATALOGUE DES INVERTÉBRÉS DE LA SUISSE . SARCODINÉS par E. PENARD Fr. 12.50 Fasc. 1 Fasc. 2. PHYLLOPODES par Th. STINGELIN >. 1250 Fasc. 3. ARAIGNÉES par R. DE LESSERT » 40.— Fasc. 4. ISOPODES par J. CARL » 8— Fasc. 5. PSEUDOSCORPIONS par R. DE LESSERT >... Fasc. 6. INFUSOIRES par E. ANDRÉ » 18.— Fasc. 7. OLIGOCHETES par E. Picuer et K. Brerscher » 18.— Fasc. 8. COPEPODES par M. THréBAUD » 18.— Fasc. 9. OPILIONS par R. DE LESSERT » 11.— Fasc. 10. SCORPIONS par R. DE Lesserr po aot Fasc. 11. ROTATEURS par E.-F. WeBER et G. MonTEr » 36.— Fasc. 12. DECAPODES par J. Carl >» 411— Fasc. 13. ACANTHOCEPHALES par E. ANDRÉ » 11.— Fasc. 14. GASTEROTRICHES par G. MontET » 18 Fasc. 15. AMPHIPODES par J. Car. » 12.50 Fasc. 16. HIRUDINEES, BRANCHIOBDELLES et POLYCHETES par E. Anpré » 17.50 Fasc. 17. CESTODES par O. FTHRMANN » 30.— Fasc. 18. GASTEROPODES par G. MERMoD . » 55.— LES OISEAUX DU PORT DE GENEVE EN HIVER par F. DE SCHAECK Avec 46 figures dans le texte. Fr. 7.— En vente au Muséum d’Histoire naturelle de Genève. CATALOGUE ILLUSTRÉ DE LA COLLECTION LAMARCK appartenant au MUSEUM D'HISTOIRE NATURELLE DE GENÈVE jre partie. — FOSSILES © 1 vol. 40 avec 117 planches. Fr. 300.— IMPRIMÉ EN SUISSE BULLETIN-ANNEXE DE LA REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE (TOME 63) Juin 1956 Jahresversammlung der Schweizerischen Zoologischen Gesellschaft abgehalten in Freiburg, den 28. und 29. April 1956 unter dem Vorsitz von Prof. Dr. J. Kälin GESCHAFTSSITZUNG Samstag, den 28. April 1956, 11.00 Uhr ım Restaurant Gambrinus. Der Präsident begrüsst die Anwesenden und heisst sie in Freiburg herzlich willkommen. 1. BERICHT DES PRÄSIDENTEN FÜR DAS JAHR 1955 Mitgliederbestand. Im Frühjahr 1955 verlor die Gesellschaft ein Mitglied in Fräulein Gabrielle Montet, Dr. es sc. in St. Legier (Vaud). Die Verstorbene war lange Zeit als Konservator am Naturhistorischen Museum in Bern tätig. Aus der Gesellschaft ausgetreten sind Herr Dr. E. Bösinger (Basel), Herr Dr. A. Bieber und Frl. Dr. D. Wiesinger. Zwei neue Mitglieder sind uns angemeldet: Herr Hans Kummer, Zoologisches Institut der Universität Zürich (empfohlen durch Herrn Prof. Hadorn und Herrn Prof. Hediger); Mr. Claude Besuchet, lic. ès sc., Lausanne (empfohlen durch Herrn Guénin). Mit der Aufnahme dieser Mitglieder beträgt der Mitgliederbestand 219. Wissenschaftliche Tätigkeit. Am 12./13. März fand in Bern die Hauptversammlung unserer Gesellschaft statt. Bei dieser Gelegenheit wurden zwei Hauptre- SEP 9 4 1956 ao de ferate gehalten. Herr Prof. P. D. Nieuwkoop, Utrecht, sprach über „Die neurale Induktion bei Amphibien“, und Prof. K. Gösswald, Würzburg, berichtete über „Die Kastenbildung bei Ameisen“. Ausserdem wurden 27 Kurzreferate gehalten. Vom 24. bis 26. September fand in Pruntrut die Herbstver- sammlung der Schweizerischen Naturforschenden Gesellschaft statt. In einem mit Filmaufnahmen reich illustrierten Vortrag sprach dabei Prof. R. Geigy, (Basel) über „Die Übertragung des afrika- nischen Rückfallfiebers durch die Zecke Ornithodorus moubata“. Unsere Gesellschaft hielt mit der Schweizerischen Entomologischen Gesellschaft eine gemeinsame Sitzung ab. Die Kurzreferate ge- langen in den Verhandlungen der S.N.G. zur Publikation. Revue Suisse de Zoologie. Im Berichtsjahr erschien der 62. Band. Er umfasst 39 Arbeiten (679 Seiten, 2 Tafeln, 375 Textfiguren und 29 Tabellen). Ausserdem erschien ein Supplementheft, welches 20 Arbeiten enthält (355 Sei- ten, 1 Tafel, 160 Textfiguren und 7 Tabellen). Die Revue Suisse de Zoologie erhielt wieder einen Bundesbeitrag von Fr. 3.500.—. Subventionen der Gesellschaft. Die Jahresversammlung beschloss die Zuwendung von Fr. 600.— an unsere Zeitschrift und die Subvention von Fr. 200.— an die Vogelwarte Sempach. Biologische Station Roscoff und Zoologische Station Neapel. In Roscoff arbeitete Herr Dr. H. Staiger (Basel) vom 2.2. bis 24.6.55 (Cytogenetisch-oekologische Untersuchungen an Popula- tionen der Schnecke Purpurea lapillis). Ausserdem nahmen fünf schweizerische Studenten an den von der Sorbonne organisierten Kursen über Meeresbiologie teil. In Neapel arbeitete Herr Prof. F. Baltzer (Bern) vom 5. bis 31.1.55 zusammen mit Herrn Dr. M. Bernhard (Neapel) (Unter- suchung der Entwicklung einiger halbletaler Seeigelbastarde). Vom 28.3. bis 6.4.55 hielt sich Herr Prof. B. Peyer (Zürich) an der zoologischen Station in Neapel auf (Untersuchungen von Salpen als Vergleichsmaterial zu fossilen Zuständen). Der Materialge- winnung diente der Aufenthalt von Herrn Dr. W. Geiger (Bern) vom 16. bis 22.8.55 (Konservierung von Haifischsperma für elek- tronenoptische Untersuchungen). Vom 1.9. bis 8.10.55 arbeitete Frl. cand. phil. M. Huber (Basel) an der Station (Histochemische Untersuchungen einiger Fermente im Gehirn von Tintenfischen). Die zoologische Station ın Neapel ist infolge Raumnot ge- zwungen, für ihre grosse Bibliothek von 40.000 Bänden einen Neubau zu errichten. Das Eidg. Departement des Innern hat auf Antrag der schweizerischen Kommission für die biologischen Stationen in Roscoff und Neapel unabhängig von der jährlichen Arbeitsplatz- miete für den genannten Zweck einen ausserordentlichen Beitrag der Schweiz von Fr. 6000.— bewilligt. Diese Summe wird der Station ab 1955 in vier jährlichen Raten von Fr. 1500.— über- wiesen. Vogelwarte Sempach. Bei der Einweihung der neuen Gebäude der Vogelwarte Sempach war die Gesellschaft durch ihren Präsidenten vertreten. Herr Prof. A. Portmann gab bei diesem Anlass einen historischen Überblick über die vielfältige Tätigkeit dieser biologischen Forschungsstätte. Forschungsstation von Adiopodoume an der Elfenbeinküste. Herr Dr. H.-J. Huggel, der neue Verwalter der Station widmete sich seit 1. Februar experimental-physiologischen Untersuchungen der Blutzirkulation bei den Chiropteren sowie bei einigen grossen Mollusken. Seit der Schaffung der Station im Jahre 1951 und der effektiven Betriebsaufnahme seit 1952 sind 13 wissenschaftliche Arbeiten publiziert worden, von denen 6 die Wirbellosen, 4 die Säugetiere, 2 die Amphibien und Reptilien und 1 allgemeine Fragen der Fauna und Flora betreffen. Sie enthalten die Beschreibung zahlreicher neuer Arten und eine Fülle biologischer und oekologischer Ergeb- nisse. Schweizerischer Nationalpark. Im Berichtsjahr arbeiteten im Nationalpark die Herren C. Bader, J. de Beaumont, Cl. Besuchet, P. Bovey, E. Dottrens, D. Burckhardt, A. Schifferli und H. Schmassmann. Sie waren zum Teil durch das schlechte Wetter in ihrer Tätigkeit nicht wenig behindert. u e Förderung der zoologischen Forschung durch den Schweizerischen Nationalfonds. Im Berichtsjahr erhielten vom Nationalfonds folgende Mit- glieder unserer Gesellschaft Forschungsbeiträge: Herr Prof. H. Steiner (Zürich), Herr Prof. J. G. Baer (Neuenburg), Frau P. D. Dr. H. Fritz-Niggli (Zürich), Herr Prof. E. Guyenot (Genf), Frau Dr. M. Hofstetter-Narbel (Lausanne), Herr Prof. R. Matthey (Lausanne) und Herr P. D. Dr. H. Nüesch (Basel). 2. RAPPORT DU TRESORIER Bilan au 31 décembre 1955 Actif Passif Gaisse ts COMME 11,85 Pour balance. 3.555,42 Chèques postaux . . . 599,92 Livrets de dépôts . . . 2.943,65 3.555,42 3.555,42 Compte de profits et pertes en 1955 Recettes Cotisations 25/5 2 ee a IR CEE Subside fédéral. 2°. 2 0. nun OS US Intérétsi as ae tie oe i 100,15 Less Ch. Emder „9 20.020 00 NN 100, — polo Dépenses Subside fédéral à la Revue suisse de Zoologie . . . 3.500,— Subside S.S.Z. à la Revue suisse de Zoologie . . . . 600,— Subside S.S.Z. à Vogelwarte, Sempach . . . . . . 200, — Frais généraux et tirage à part de la Revue suisse de Zoologie. quiet e TN TS EE 881,60 Solde pour balancer RE yale) re 33655 5.513,15 Le trésorier: H.-A. GUENIN. en GA Proposition de budget pour 1956 Recettes ROLE QUE USA OIL 704700, — LLC CARRERA RIE ee AY 50,— 1.750, — Dépenses Subside S.S.Z. à la Revue suisse de Zoologie . . . . 600,— Subside S.S.Z. à Vogelwarte, Sempach . . . . . . 200,— Tirage à part du fascicule « séance » de la Revue . . 600,— TRE ECG : . .. 350,— 1.750,— Le budget proposé a été établi en admettant le maintien de la cotisation annuelle a 14 francs pour les membres ordinaires, a 7 francs pour les membres affiliés à la S.H.S.N. et pour les Jeunes Zoologistes. 3. RAPPORT DES VERIFICATEURS DES COMPTES Les soussignés ont procédé ce jour a la vérification des comptes de la Société suisse de Zoologie pour l’année 1955. Après un poin- tage des pièces justificatives, ils ont reconnu les comptes exacts et invitent l’Assemblée générale à en donner décharge au trésorier, avec vifs remerciements pour la gestion. Les vérificateurs : J. AUBERT. R. Bovey. Lausanne, le 6 janvier 1956. 4. BUDGET — MITGLIEDERBEITRAGE Auf Vorschlag des Redaktors der ,,Revue Suisse de Zoologie“ wird beschlossen, den der Erhohung der Bundessubvention ent- sprechenden Betrag von Fr. 1000.— zur Verminderung der Kosten für den Bezug von Separatabzügen aus der Zeitschrift zu ver- wenden. Die Jahresbeiträge werden auf Fr. 14.— und Fr. 7.— belassen. == Guen 5. AUFNAHME NEUER MITGLIEDER Folgende Mitglieder werden auf Empfehlung der Gesellschaft aufgenommen: Herr Hans Kummer, Zoologisches Institut der Universität Zürich. Herr Dr. Claude BesucHET, chemin du Grey 1, Lausanne. 6. WAHL DES JAHRESVORSTANDES 1956/57 Mit Akklamation werden die folgenden Wahlen für den neuen Vorstand der Gesellschaft vorgenommen: Präsident: Dr. E. Dotrrens, Directeur du Muséum d’Histoire Naturelle, Geneve. Vice-Präsident: Mle Dr. K. Ponse, Professeur extraordinaire à l’Université de Genève. Sekretär: Dr. V. Kiortsis, Chef des travaux à l’Institut de Zoologie et d’Anatomie Comparée à l’Université de Genève. 7. WAHL DER RECHNUNGSREVISOREN Die bisherigen Revisoren, die Herren J. AUBERT und R. Bovey werden in ihrem Amt bestätigt. WISSENSCHAFTLICHE SITZUNGEN ım Hörsaal des Zoologischen Institutes, Faculte des Sciences, Perolles, Freiburg 1. Sitzung am Samstag, den 28. April, 14.00 Uhr. F. E. LEHMANN, A. Barrati und E. Manni (Bern): Der Feinbau von Plasmalemma und kontraktiler Vakuole von Amoeba proteus im Schnitt- und Fragmentpräparat. P. Bopp (Basel): Zur Topographie eines Kolonialterritoriums bei Murmeltieren. CI. BesucHET (Lausanne): Le parasitisme des Rhipidius (Coléopte- res, Rhipiphoridés). Pr, a . MATTHEY (Lausanne) et J. van Brink (Utrecht): Deux pro- blèmes de cytologie chez les Caméléons. . REIFF (Basel): Einige Befunde über die Selektionsprozesse bei der Entwicklung der Insektizidresistenz. . Benz (Zürich): Der Erbfaktor Kugel (Kg) bei Drosophila melano- gaster. . Anpers (Zürich): Etude génétique comparée de l’effet pleiotrope du facteur lozenge chez différentes espèces de Drosophiles. . STEINER (Zürich): Gedanken zur Initialgestaltung der Chor- daten. . Kummer (Zürich): Zur Soziologie der Paviane. . Liscuer (Bern): Hemmende und fördernde Faktoren bei der Ersatzgeschlechtstierbildung bei Termiten. . Hauptvortrag: R. Grerey (Basel): Beziehungen zwischen Erreger und Überträger in der Epide- miologie des afrıkanischen Rückfallfiebers (mit Filmdemonstra- tionen). 2. Sitzung am Sonntag, den 29. April, 8.00 Uhr. HorsTETTER-NARBEL (Lausanne): La cytologie des Luffia (Psych., Lépid.): Le croisement de l’espèce parthénogénétique avec l’espèce bisexuée. . TARDENT (Neapel): Pfropf-Experimente zur Untersuchung des regenerationshemmenden Stoffes von Tubularia. A. GUÉNIN (Lausanne): Le complexe hétérochromosomique du Caenoblaps nitida Schust (Col., Blaptinae). . Weser (Bern): Uber die Verteilung der Mitochondrien in frühen Entwicklungsstadien von Tubifex rivulorum. . Kirın und E. RicKENMANN (Freiburg): Zur vergleichenden Morphologie des Beckens höherer Primaten. . KALIN (Freiburg): Zur Morphogenese des Primatenschädels. . Hauptvortrag: . PIVETEAU (Sorbonne), Membre de l’Institut: Le problème des causalités évolutives. Er U V. Kıortsıs (Genève): Un Bombinator monophthalme. P. S. CHEN (Zürich): Elektrophoretische Bestimmung des Protein- gehaltes im Blut letaler (ltr) und normaler Drosophila-Larven. E. Haporn und P.S. CHEN (Zürich): Die Feldorganisation der Spermatheken-Anlage bei Drosophila melanogaster. Etwa 70 Mitglieder und Gäste fanden sich zum offiziellen Nacht- essen im Bahnhof-Buffet ein. Bei dieser Gelegenheit wurde Herrn Prof. J. Piveteau ein mit den schweizerischen und französischen Landesfarben versehener Blumenstrauss überreicht. Nach der Tischrede des Präsidenten begrüsste im Namen der Universität Freiburg der Rektor Herr Prof. W. Oswald unsere Gesellschaft. Am Mittagessen vom Sonntag im Restaurant Rex dankte der neue Präsident Herr Dr. Dottrens, Directeur du Muséum d’Histoire Naturelle in Genf dem abtretenden Jahresvorstand und drückte die Hoffnung aus, die Schweizer Zoologen zahlreich an der nächsten Versammlung begriissen zu dürfen. Der Jahresvorstand: Je Ken Präsident. O. Bücui, E. RICKENMANN, Vice- Präsident. Sekretär. LISTE DES MEMBRES SOCIÉTÉ SUISSE DE ZOOLOGIE mars 1956 President d’honneur: BALTZER, F., Prof. Dr., Zoolog. Institut, Sahlistr. 8, Bern. A. Membre à vie: *NAEF, R.-M., Blümlimatt, Thun. B. Membres ordinaires: AELLEN, Villy, Dr., Muséum d'Histoire naturelle, Genève. 1) *AESCHLIMANN, A., cand. phil., Tropeninstitut, Socinstr. 57, Basel. ALTHERR, E., Dr., prof. au College, Aigle (Vaud). *AMMANN, Hans, Dr. Quellenstr. 16, Rheinfelden. *ANDERS, Georges, Dr., Turnerstr. 39, Zürich 6. ANDRES, Gert, Dr., Max-Planck-Institut für Biologie, Tübingen (Deut- schland). AuBERT, J., Dr., Musée zoologique, Lausanne. * A UBERT, S., Prof., av. Fraisse, 12, Lausanne. *BADER, C., Naturhistorisches Museum, Basel. BAER, J. G., Prof. Dr., Institut de Zoologie, Universite, Neuchätel. BARGETZI, J. P., assistant, Institut de Zoologie, Neuchatel. Biscauin, C., Dr., Seminarlehrer, Aarau. Baumann, F., Prof. Dr., Parkstrasse, Thun. *BAUMANN, J. A., Prof. Dr., Ecole de Médecine, Genève. BAUMEISTER, L., Dr., St. Gallerring 87, Basel. BEAUMONT (DE), J., Prof. Dr., Musée zoologique, Lausanne. *Benz, G., Fröhlichstr. 4, Aarau. *BERNASCONI, Antonio, Dr., Goldbrunnenstr., 81, Zürich 3/55. BESUCHET, C., Dr., ch. du Grey, 1, Lausanne. *BINDER, E., Dr., Museum d’Histoire naturelle, Geneve. *BISCHLER, V., Mlle., Dr., 5 quai du Mont-Blanc, Geneve. BLocx, J., Prof. Dr., Burgunderstr. 4, Solothurn. BLocH-WEIL, S., Frau, Dr., Steinenring 19, Basel. BLOME, A., Elsässerstr. 44, Basel. BLUNTSCHLI, H., Prof. Dr., Aebistr. 9, Bern. *BÖNI-GEIGER, A., Dr., Gymnasiallehrer, In den Klosterreben 15, Basel. Bopp, Peter, Dr. phil., Glaserbergstr. 82, Basel. = Dee Bovey, P., Prof. Dr., Entomolog. Institut E.T.H., Zürich 6. Bovey, René, Dr., rue de la Gare, 35 bis, Nyon. BRETSCHER, Alfred, Dr. phil., Sekundarlehrer, Grüneckweg 14, Bern. *Britscuai, H., Heinrich Wirristr. 6, Aarau. *Bruuin, Herbert, Dr. phil., Aussere Baselstr. 225, Basel. *BRUNOLD, E., Frl., Dr. phil., Zoolog. Institut E.T.H., Zürich 6. 1) *BucHer Nelly, Frl., cand. phil., Letzistr. 46, Zürich 6. Bücui, Othmar, Dr., Conservateur du Musée d’hist. nat. Fribourg, 60 Vignettaz, Fribourg. *BURCKHARDT, Dietrich, Dr. phil., c/o Familie Josti, Zernez. *BURGDORFER, Willy, Dr. phil., Hamilton (Montana), U.S.A. *BurLA, Hans, Dr. phil., Zoolog. Institut, Universität, Zürich. CHappuis, P.-A., Dr., Lab. de zoologie, Faculté des Sciences, Toulouse, Haute-Garonne, France. *CHEN, Pei-Shen, P. D. Dr. phil., Zoolog. Institut, Universität, Zürich 6. *CULLEN-SAGER, Esther, Frau, Dr. phil., Dept. of Zoology and comp. Anatomy, University, Oxford, England. Cuony, Jean-Auguste, pharmacien, avenue de la Gare, Fribourg. *CURRY, H. A., Dr., 620 Sheridan Blvd., Orlando, Fla., U.S.A. 1) *DEBRUNNER, H., cand. phil., Untererzellung, 5, Lyss. *DELLA SANTA, Ed., professeur au College, Versoix, Geneve. *DETTELBACH, H. R., Dr., Northtroy St. 4724, Chicago 2571 EU 5% DoHRN, R., Prof. Dr., Stazione zoologica, Via nazionale, Napoli, Italia. DortRENS, E., Dr., Directeur du Muséum d’Histoire naturelle, Geneve. *Dovaz, Renée, 99 Florissant, Genève. Du Bots, A.-M., Mlle., Dr., Laboratoire d’histologie, Ecole de médecine, Genève. DuBors, G., Dr., Postiers, 5, La Chaux-de-Fonds. 1) *ENGELMANN, F., cand. phil., Zoolog. Institut, Sahlistr. 8, Bern. 1) *Ernst, Eberhard, Socinstr. 57, Basel. | EscHER, K., Prof. Dr., Hinterbergstr. 68, Zürich 44. *EyMANN, Hermann, Riedweg 2, Bern. Fars, H., Dr., anc. directeur Station fédérale essais viticoles, Montagi- bert, Lausanne. FANKHAUSER, G., Dr., Dept. of Zoology, Princeton University, Prin- ceton, N.J., U.S.A. Favre, J., Dr., Museum d’Histoire naturelle, Genève. FERRIÈRE, Ch., Dr., 57 route de Florissant, Genève. *FIEDLER, Walter, Dr., assistant, Zoolog. Garten, Zürich. *FISCHBERG, Michael, Dr., Dept. of Zoology, Oxford, England. *FLORIN, J., Dr., Wiesentalstr. 6, St. Gallen. *FLÜCKIGER, Edward, Dr., Physiolog. Anstalt, Universität, Basel. Forcart, L., Dr., Custos, Naturhist. Museum, Augustinergasse, Basel. *FREYVOGEL, Dieter, Dr., Lange Gasse, 11, Basel. *Frirz, Walter, Dr., Grenzacherweg 128, Riehen (Basel). Frirz-Nicerr, Hedi, Frau, P. D. Dr. phil., Bellariarain 2, Zürich 38. FURRER, Martin, Gymnasiallehrer, Laupen (Bern). =, = 1) *Gaconp, René, stud. phil., 53 Valangines, Neuchâtel. GALLERA, J., Dr., Institut d’Anatomie, Université, Genève. *GANDER, Ralf, Dr. phil., Wudstrasse, Heerbrugg (St. Gallen). GASCHEN, H., Dr., Institut de Bactériologie, Policlinique, Lausanne. *GEIGER, Wolfgang, Dr., Zoolog. Institut, Sahlistr. 8, Bern. GEIGY, R., Prof. Dr., Riehenstr. 394, Basel. GERBER, A., Dr., Zur Gempenfluh 64, Basel. 1) *Ginr, Margrit, Frl., cand. phil., Zoolog. Anstalt, Basel. *Gisı, Julie, Frl., Dr., Burgunderstr. 40, Basel. Gısın, Hermann, Dr., Museum d’Histoire naturelle, Genève. *GLOOR, H., Prof. Dr., Genetisch Instituut, Leyden (Nederl.). 1) *GOETSCHEL-LEMP, M., Frau, Falknerstr. 5, Basel. *GÖHRINGER, Rudolf, Dr. phil., St. Jakobstr. 101, Basel. *GRABER, Hans, Dr., Schwarzenbachweg 22, Zürich 49. 1) GROBE, Dorrit, Frl., cand. phil., Zoolog. Anstalt, Basel. GUÉNIN, H.-A., Dr., chargé de cours, Institut de Zool., Université, Lausanne. GüÜNTERT, H., Dr., Obergrundstr. 66, Luzern. GUYENOT, E., Prof. Dr., Laboratoire de Zoologie, Université, Genève. Haporn, E., Prof. Dr., Zoolog. Institut, Universität, Zürich 6. *HAEFELFINGER, H. R., Zoolog. Institut, Universität, Basel. HALLER (DE), G., Dr., Chambésy (Genève). HALLER, P. H., Dr. phil., Sempacherstr. 61, Basel. HÄMMERLI-BovER1I, Victoire, Frau, Dr., Ottostr. 20, Chur. HanpscHIn, Ed., Prof. Dr., Missionsstr. 9, Basel. HEDIGER, H., Prof. Dr., Ackermannstr. 14, Zürich. *HENZEN, W., Gymnasiallehrer, Spitalackerstr. 9, Bern. HERBIG-SANDREUTER, A., Frau, Dr., School of tropical medicine, Uni- versity of Puerto Rico, San Juan, Puerto Rico, U.S.A. *HerzoG, Peter, Dr., Mittlere Strasse 217, Basel. *HopLER, Felix, Dr., Sek.-Lehrer, Bahnhofstr. 12, Gümligen (Bern). HorrMann, Lukas, Dr. phil., Tour du Valat, par Le Sambuc, B.d.Rh., France. HormAnner, Barthol., Dr., Kanzlererstrasse, Frauenfeld. HorsreTtTER-NARBEL, Marguerite, Frau, Dr., route de Berne 31, Lau- sanne. *HuBER, A., Dr., Gymnasiallehrer, Holeeletten 20, Basel. 1) Huger, Marianne, Frl., cand. phil., Zoolog. Anstalt, Basel. Huser, W., Dr., Naturhistorisches Museum, Bern. HucGeL, Hansjörg, Dr., Centre suisse de Recherches scientifiques en Côte d’Ivoire, boîte postale 1303, Abidjan (Adiopodoumé), Côte d'Ivoire, Afrique. 1) *INHELDER, E., cand., phil., Krähbühlstr. 128, Zürich 7/44. JENNI, Werner, Dr. phil., Gymnasiallehrer, Ottenbergstr. 36, Zürich 49. KAELIN, J., Prof. Dr., Institut de Zoologie, 24 Perolles, Fribourg. KEIsER, Fred., Dr., Marschalkenstr. 78, Basel. *Krorrsis, Vassilios, Dr., Institut de Zoologie, Université, Geneve. ar |) E Knoprui, W., Dr., Stauffacherstr. 9, Zürich 4. *Kocx, Joseph, Löbernstr. 17, Zug. *KocHER, CL, Dr., Äuss. Baslerstr. 96, Riehen (Basel). 1) Krauss, Carola, Frl., cand. phil., Zoolog. Anstalt, Basel. *KREBSER, W., Buchhändler, Thun. Ktenzi, W., Dr., Direktor, Naturhistorisches Museum, Bern. 1) *KumMER, H. Zool. Institut, Univ. Zürich. *Lanc, Ernst M., Dr. med. vet., Zoolog. Garten, Basel. LEHMANN, F. E., Prof. Dr., Kuhnweg 10, Bern. *LIBERT, Odette, ch. de Fossard 32, Conches (Genève). *LINDENMANN, Walter, Dr. phil., Kastanienweg 8, Münchenstein (Basel- land). Lormar, Ruth, Frl., Dr., Institut f. physikal. Therapie, Kantonsspital, Zürich 32. LüscHer, M., Prof. Dr., Zoolog. Institut, Sahlistr. 8, Bern. MATTHEY, R., Prof. Dr., Institut de Zoologie, Université, Lausanne. MENZEL, R., Dr., Vilanstr. 8, Chur. Mermop, G., Dr., Av. Soret 22, Genève. MEYER, Frieda, Frl., Dr., Weinigerstr. 27, Dietikon (Zürich). . MEYER-HoLZAPFEL, M., Frau, Prof. Dr., Dalmaziquai 149, Bern. MicHEL, F., Dr., Göttibach 3, Thun. MisLin, Hans, Prof. Dr., Zoolog. Institut, Universität, Mainz (Deutsch- land). MORGENTHALER, Hans, Dr. phil., Hiltystr. 5, Bern. MORGENTHALER, O., Prof. Dr., Talbrünnliweg 33, Bern-Liebefeld. *MoseR, Hermann, Dr., Carnegie Institution of Washington, Dept. of Genetics, Cold Spring Harbor, Long Island, N.Y., U.S.A. 1) *MULLER, Heinrich, cand. phil., Redernweg 1, Biel. MÜLLER, R., Dr., Wabernstr. 16, Bern. Napie, Ad., Dr., Lyceum, Zuoz. 1) *Ner, W., cand. phil., Fichtenweg 5, Bern. *NEIDITSCH-HALFF, L. A., Frau, Dr., Beim Litziturm 1, Basel. Ntescu, H., P. D. Dr. sc. nat., Zoolog. Anstalt, Universität, Basel. *PeRrRON, Rolf, Dr. phil., Tellstr. 60, Winterthur. *PERROT, J.-L., Dr., Le Verez, Allaman (Vaud). PEYER, Bernh., Prof. Dr., Rosenbühlstr. 28, Zürich 44. *Piquet, J., Mlle., Dr., 25 boulevard Georges-Favon, Genève. PLATTNER, W., Dr., Schneebergstr. 4, St. Gallen. PonsE, Kitty, Mlle., Prof. Dr., Institut de Zoologie expér., 154 route de Malagnou, Genève. PortmMann, Ad., Prof. Dr., Zoolog. Anstalt, Universität, Basel. *Pruvor-FoL, Mme., Dr., 12 rue de Fontenay, Sceaux, Seine, France. QuARTIER, Archibald, Inspecteur cantonal de la pêche, Neuchatel. Raum, Urs, Dr. phil., Unterm Schellenberg 45, Riehen (Basel). REICHENSPERGER, Aug., Prof. Dr., Löwenburgstr., 24, Bad Godesberg a/Rh. Deutschland. Reirr, M., Dr., Unterer Schellenberg 55, Riehen (Basel). REINHARDT, H., Dr., Rossbergstr. 30, Zürich 2. *REY, A., Dr., 2 place Bourg-de-Four, Genève. *RICKENBACHER, J., Dr. med., Anatom. Institut, Universität, Zürich 6. *RICKENMANN, Engelbert, Dr., Brühlgasse 29, St. Gallen. Rosın, S., Prof. Dr., Zoolog. Institut, Sahlistr. 8, Bern. Rorx, Hermann, Dr., Haldenweg 36, Muri (Bern). *ROTHELI, Adolf, Dr., Solothurnstr., Büren a. Aare. spxurer, Willi, Dr., Zool Institut. E.T.H., Atirich:6. ScHAEPPI, Th., Dr., Mühlebachstr. 41, Zürich 7. SCHAUB, S., Dr., Breisacherstr. 35, Basel. *SCHENK, R., P. D. Dr. med., Anatom. Institut, Universität, Zürich 6. SCHIFFERLI, A., Dr. phil., Vogelwarte, Sempach. SCHINZz, HR. Prof. Dr., Kurhausstr. 78, Zürich 32. *SCHLEGEL-OPRECHT, Eva, Frau, Dr. phil., Gloriastr. 70, Zürich Ah. *ScHLOETH, Robert, Dr., Hélzlistr. 17, Binningen (Baselland). SCHMASSMANN, W., Dr., Kant. Wasserwirtsch. Exp., Langhagweg 7, Liestal. *ScHMID, H., Dr. med., rue du Stand, Bienne. Scumip, W., Dr. phil., Kantonsschule, Aarau. *SCHMIDT-EHRENBERG, L., Frl., Dr., Les Rochettes, Faoug (Vaud). SCHNEIDER, Fritz, Dr. sc. nat., Eidg. Versuchsanstalt, Wädenswil. 1) *ScHÔNHOLZER, Lilly, Frl., cand. phil., Susenbergstr. 90, Zürich 7/44. SCHÖNMANN, W., Dr., Kloosweg 64, Biel. SCHOPFER, W. H., Prof. Dr., Jubiläumsstr. 57, Bern. SEILER-NEUENSCHWANDER, J., Prof. Dr., Zoolog. Institut E.T.H., Zuxichr6. *SOBELS, F. H., Dr. phil., Genetisch Instituut der Rijks-Universiteit, Stationstr. 9, Utrecht, Holland. *STAIGER, Hansrudolf, Dr. phil., Augsterweg 17, Basel. *STAUFFER, Erwin, Dr., In den Klosterreben 48, Basel. STEINER-BALTZER, A., Dr., Gymnasiallehrer, Rabbentalstr. 51, Bern. STEINER, G., Dr., Division of Nematology, Bureau of Plant Industry, Dept. of Agriculture, Washington, D.C., U.S.A. STEINER, H., Prof. Dr., Heilighüsli 10, Zürich 53. *STEMMLER-MORATH, Carl, Weiherhofstr. 132, Basel. 1) *STOHLER, Harro, cand. phil., Margarethenstr. 63, Binningen (Basel- land). STOHLER, R., Dr., 1584 Milvia St., Berkeley, Calıf., U.S.A. Snone, Eva, Erl Dr, Wemplatz 3, Zürich 1. STRAUSS, F., Dr. med., Stadtbachstr. 46, Bern. STUDER, Marcel, 49, Croix-Blanche, Les Verrieres. SUTTER, Ernst, Dr., Naturhist. Museum, Augustinergasse, Basel. *TABAN, Charles, 7 Pont-de-Ville, Chéne-Bougeries, Genève. *TAILLARD, Willy, médecin, Dr. ès sc., 8 route de Malagnou, Genève. *TARDENT, P., Dr., Stazione zoologica, Napoli (Italia). = (fae *THÉLIN, Luc, Dr., route de Saint-Georges, 44, Petit-Lancy (Genève). *TOBLER, Albert, Dr., Bungertweg, Küsnacht (Zürich). Tonpury, G., Prof. Dr., Höhestr. 69, Zollikon (Zürich). *Tscuumi, Pierre, Dr., Dept. of Anatomy, University, Cambridge (England). VALLETTE, M., Mlle., Dr., 2 rue du Cloître, Genève. 1) *VoLKART, H. D., cand. phil., Gryphenhübeliweg 41, Bern. ~ VONWILLER, P., Dr., Salmenweg, Rheinau (Zürich). *WACKERNAGEL, Hans, Dr., Sonnenweg 2, Basel. WAGNER, G., Dr., Gymnasiallehrer, Sonnerain 25, Ittingen (Bern). 1) #WAGNER-JEVSEENKO, Olga, Frau, cand. phil., Bättwilerstr. 3, Basel. *WALDER, Paul, Dr., Sek.-Lehrer, Richterswil (Zürich). WEBER, Rudolf, Dr. phil., Zoolog. Institut, Sahlistr. 8, Bern. 1)\*WEIDMANN, Ulrich, Dept. Zoology University Museum, Oxford (England). Werrı, E., Mme., Dr., chemin des Voirons, Grange-Falquet, Geneve. WERDER, O., Dr., Kirchliweg 8, St. Gallen 10. WETTSTEIN, E., Prof. Dr., Freiestr. 139, Zürich 32. WIESMANN, R., Dr., Wilhelm Denzstr. 52, Binningen (Baselland). WILDHABER, M.-A., Dr. pharm., rue de l’Orangerie, Neuchatel. . *Wırz, Kathi, Frl., Dr., Labor. Arago, Banyuls s/Mer, Pyr. orient., France. 1) *WizincER, Hans, stud. phil., Birsigstr. 137, Basel. *WOKER, Hanspeter, Dr., Bahnweg 18, Küsnacht (Zürich). *WUTHRICH, M., Mlle., assistante a l’Inspectorat de la Chasse et de la Pêche, Neuchâtel. ZEHNTNER, L., Dr., Reigoldswil (Baselland). ZESIGER, Fred, Bois Noir, 3, La Chaux-de-Fonds. ZINKERNAGEL, R., Dr., Sieglinweg 12, Riehen (Basel). *Zwicky, Karl, Dr., Fakultet Itmu Pasti Dan Alam, Djalan Taman- Sari 64, Bandung (Djawa), Indonesia. Les membres dont le nom est précédé d’un * ne font pas partie de la Société helvétique des Sciences naturelles. ; Ceux dont le nom est précédé d’un 1) bénéficient de la demi-cotisation consentie aux étudiants. Prière de communiquer les changements d’adresse au trésorier, M. le D' H.-A. GUÉNIN, Institut de Zoologie, Université, Lausanne. er N 3). een Sut, “uns a na % ‚Fu 1% PRATO, Mike NN + Va) On Minen >: THAI Le re ee; Seins Pa Ta are, es, er er = ei ee Hichtent sia nes he Garn, en: Len) ME Meriva E | u Be ne. Mire rigs. DATA Nu = 3, lige 6 ra e + RN ee ; PAN (La SLI 3 è PAR i arr: j Ber BIOS ite as’ ay ie de N È ray, ui - a= PS N a AL =“ è n Ù Mo Pr es eo! tee 5 ee =" te. E 7 aA eter ve IPA "i Fe 4 i = Tie ies mm in si, i CE HAE Re) FE re Pat N EEE, a > fetes eo: == f gi È A i ci) OLI I e; DEV 4 om 44 #7 ua —— ue Ws, GR i A BOS ti rod IU | | ) CA LA LS > ul > Her EE qe CU 5 va II 3 9088 01260 1266